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A. ECKER’S uno R. WIEDERSHEIM’S 


ANATOMIE pES FRÖSCHES 


DRITTE ABTHEILUNG 


LEHRE VON DEN EINGEWEIDEN, DEM INTEGUMENT 
UND DEN SINNESORGANEN 


L: Br Dr I Abbildungen 
; j a h aus dem xylographischen Atelier 
2 von Friedrich Vieweg und Sohn 
i i in Braunschweig 


A. ECKER’S uno R. WIEDERSHEIM’S 


ANATOMIE Des FROSCHES 


AUF GRUND 


EIGENER UNTERSUCHUNGEN DURCHAUS NEU BEARBEITET 


vVoN 


Dr. ERNST GAUPP 


A. O0. PROFESSOR UND PROSECTOR AM VERGLEICHEND ANATOMISCHEN INSTITUT 
ZU FREIBURG IM BREISGAU 


DRITTE ABTHEILUNG 


LEHRE VON DEN EINGEWEIDEN, DEM INTEGUMENT 
UND DEN SINNESORGANEN 


MIT 240 ZUM THEIL MEHRFARBIGEN IN DEN TEXT EINGEDRUCKTEN 
ABBILDUNGEN 


ZWEITE AUFLAGE 


BRAUNSCHWEIG 


DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN 


1904 


Alle Rechte, namentlich dasjenige der Uebersetzung in fremde 
vorbehalten u  - 


t 


VORWORT ZUR DRITTEN ABTHEILUNG. 


Mi der vorliegenden dritten Abtheilung kommt die Neubearbeitung 
der „Anatomie des Frosches“ zum Abschluss. Sie ist ein durchaus 
neues Buch geworden: die Menge des Thatsachenstoffes ist viel grösser, 
die Art seiner Behandlung eine ganz andere als in der ersten Auf- 
lage, mit der diese „Neubearbeitung“ nicht viel mehr als den Namen, 
d. h. das behandelte Object, gemeinsam hat. Die Grenzen der dem 
Buche seiner Zeit von Ecker gestellten Aufgaben weit überschreitend, 
habe ich versucht, den Anfang zu einer biologischen Monographie 
zu machen, die den behandelten Organismus in allen seinen Theilen, 
und diese in ihren Beziehungen zum Ganzen kennen und verstehen 
lehren sollte, die somit auch die sichere Grundlage abgeben sollte für 
eine Beurtheilung der Stellung des Gesammtthieres zu anderen. Nach 
meiner schon in der Einleitung zum ersten Theil ausgesprochenen An- 
sicht müsste es einen grossen (Gewinn für die biologische Wissenschaft 
bedeuten, wenn einmal wieder, in höherem Maasse, als das gerade 
modern ist, die Betrachtung der Einzelorganismen und ihrer Eigenart 
in den Vordergrund träte. 

. Dem gesteckten Ziele möglichst nahe zu kommen, musste Eigenes 
und Fremdes in gleicher Weise verwerthet werden. Viele und müh- 
selige Untersuchungen waren nöthig, um vorhandene Lücken auszufüllen, 
die namentlich im Stoffgebiet des ersten und zweiten Theiles reichlich 
bestanden; daneben war, besonders für den dritten Theil, eine unend- 
liche, weit verstreute Literatur durchzuarbeiten, in der seit Decennien, 
ja seit Jahrhunderten, niedergelegt ist, was alles von Anatomen, 
Zoologen und Physiologen gerade am Frosch mehr zufällig beobachtet 
oder, von ganz bestimmter Fragestellung aus, auf dem Wege ein- 
gehender Untersuchung ermittelt war. Von der Ausdehnung dieser 


VI Vorwort zur dritten Abtheilune. 


Literatur giebt das angefügte Verzeichniss eine schwache Vorstellung; 
im übrigen ist sie ungleich genug: mancher Punkt aus der Lehre der 
feineren histologischen Organstructur oder der physiologischen Func- 
tion hat eine Hochfluth von Arbeiten hervorgerufen, während andere 
Dinge sich weniger des allgemeinen Interesses erfreuen und stief- 
mütterlich behandelt sind. Hier eben musste ich selbst versuchen, 
vorhandene Lücken auszufüllen. Dass ich mich, wo ausgedehnte Unter- 
suchungen vorlagen, im Wesentlichen auf die Wiedergabe der Resultate 
derselben auch unter Verwendung fremder Abbildungen beschränkt 
habe, ist wohl selbstverständlich; es wäre noch vieljährige Arbeit 
nöthig gewesen, wenn ich alles hätte nachprüfen wollen, was von Anderen 
in speciellen Untersuchungen mit zum Theil sehr complieirten Methoden 
ermittelt wurde. Ich denke auch. dass die betreffenden Autoren, soweit 
sie noch leben, darin nicht einen Raub an ihrem Eigenthum, sondern 
vielmehr ein Mittel sehen werden, ihre eigenen Forschungsergebnisse 
der Allgemeinheit in höherem Maasse nutzbar zu machen. 

Noch seien einige, Aeußerlichkeiten betreffende, Bemerkungen ge- 
stattet. Dass ein Buch Homogenität der Darstellung, sowohl in den 
Thatsachen als in den verwendeten Bezeichnungen, besitzen soll, ist 
selbstverständlich, und ich habe mich bemüht, dieser Forderung gerecht 
zu werden. Immerhin wird man emige Abweichungen finden, bedingt 
durch den Zeitraum, über den sich die Abfassung des Buches er- 
streckte. Sie sind jedoch nicht bedeutend und sehr leicht erkennbar 
(im zweiten Theil steht z. B. „Ureter“, während ich im dritten Theil 
statt dessen das morphologisch richtigere „Ductus deferens“ brauche; 
die „Pars plana* des ersten Theiles figurirt im dritten als „Planum 
antorbitale“, die Elemente der Columella auris haben im dritten Theil 
die Bezeichnungen Operculum und Plectrum erhalten, und einiges 
andere). Gewiss wäre die vollkommenste Einheitlichkeit wünschens- 
werth gewesen; aber schliesslich gilt doch ganz besonders für die Wissen- 
schaft das bekannte Wort, dass man dem nicht Inconsequenz vorwerfen 
soll, der heute klüger ist als gestern. Bezüglich einer Inconsequenz 
bin ich allerdings durchaus schuldlos: nämlich in der häufigen Ver- 
wendung der Bezeichnung Rana temporaria. So sehr ich meiner- 
seits für die Unterscheidung von R. fusca und R. arvalis eintrete, so 
habe ich doch die ersterwähnte Benennung fast immer beibehalten, 
wo ich über Untersuchungsergebnisse berichtete, und der Autor jenen 
Namen gebraucht hatte. Nur wenn (z. B. auf Grund des Untersuchungs- 
ortes) kein Zweifel daran obwalten konnte, dass R. fusca gemeint sei, 


Vorwort zur dritten Abtheilune. vn 


habe ich diese Bezeichnung eingesetzt. Im Anschluss daran möchte 
ich auch meinerseits in den schon von anderer Seite geäusserten Wunsch 
einstimmen, bei wissenschaftlichen Arbeiten das Object, das zur Unter- 
suchung gedient hat, genau und unzweideutig (lateinisch!) zu bezeichnen. 
Dass in langen (namentlich histologischen) Arbeiten durchweg nur vom 
„Frosch“ die Rede ist, ohne dass gesagt wird, ob R. esculenta oder 
R. fusca verwendet wurde, ist nicht selten und hat zu vielen unnöthigen 
Controversen geführt (cf. Bau der Niere). Immerhin mag das hin- 
sehen. (Gelegentlich trifft man aber auch auf Arbeiten, die sich mit 
dem „Frosch“ beschäftigen und nur ganz beiläufig erwähnen (oder 
gar nur aus Nebensachen vermuthen lassen), dass der Laubfrosch oder 
die Unke gemeint sind. Das geht denn doch wohl über das Maass des 
Zulässigen hinaus. 

Wünschen möchte ich, dass die nun abgeschlossene Arbeit für die 
biologische Wissenschaft von einigem Werthe sei, zunächst sich prak- 
tisch als nützlich erweise. Denen, die in Zukunft speciell den Frosch 


als Untersuchungsobjeet wählen — und deren wird es ja auch ferner- 
hin genug geben — möchte sie es ermöglichen, sich rasch über das 


zu unterrichten, was auf irgend einem speciellen Gebiete bereits er- 
mittelt ist, dadurch die Vernachlässigung des Bekannten und „über- 
flüssige Entdeckungen“ zu vermeiden, daneben aber auch sich leicht 
über Dinge zu orientiren, die zwar dem augenblicklichen Interessen- 
gebiet ferner liegen, aber doch nicht so gröblich, wie es manchmal 
geschieht, missachtet werden dürfen, da nun einmal Frösche, ebenso 
wie Tauben und Kaninchen, keine verkleideten Menschen sind, sondern 
Organismen ihrer Art, die mit eigener Elle gemessen werden wollen 
bis ın die kleinsten Winkel ihrer Organisation hinein. Dem in früheren 
Arbeiten oft so merklichen und verhängnissvollen Mangel an Fühlung 
zwischen den einzelnen Disciplinen soll die Zusammenstellung makro- 
skopisch-anatomischer, histologischer, embryologischer, physiologischer, 
gelegentlich auch vergleichend-anatomischer Forschungsergebnisse ab- 
zuhelfen suchen; die einzelnen (Quellenverweise werden eine Controle 
der Angaben und etwa gewünschte weitere Orientirung leicht ermög- 
lichen. Endlich machte es die Bedeutung, die gerade der Frosch bei der 
Discussion aller möglichen Fragen gehabt hat, vielfach, namentlich im 
dritten Theil, nothwendig, einzelne Dinge auch allgemeiner, wenigstens 
in Form kurzer. historischer Darstellungen zu behandeln, wodurch, 
wie ich hoffe, das Buch noch eine weitere Gebrauchsfähiskeit er- 
halten hat. 


VIII Vorwort zur dritten Abtheilung. 


Als ich vor nunmehr zehn Jahren die Aufforderung erhielt, 
Ecker’s Anatomie des Frosches neu herauszugeben, habe ich nicht 
entfernt daran gedacht, dass die Arbeit solche Dimensionen annehmen 
würde, — und bei der Verlagshandlung ist zweifellos das gleiche der 
Fall gewesen. Trotzdem hat die letztere während der ganzen Zeit 
mir niemals auch nur die geringste Beschränkung irgend welcher Art 
auferlegt, sondern ist jeder Zeit bereitwilligst jedem meiner Wünsche 
entgegengekommen. Ihr dafür zum Schlusse aufrichtig und herzlich 
zu danken, ist mir ein Bedürfniss, ganz besonders in einem Augen- 
blick, wo das Verhältniss von Verleger und Autor so wie zur Zeit das 
Interesse weiterer wissenschaftlicher Kreise in Anspruch nimmt. 


Freiburg i. B., 2. Februar 1904. 


Ernst Gaupp. 


INHALT DER DRITTEN ABTHEILUNG. 


Erste Hälfte. 


V. Lehre von den Eingeweiden. ne 

I. Apparatus intestinalis EAN 3 

A. Allgemeine Uebersicht . 3 

B. Cavum oro-pharyngeale 5 

1. Allgemeine Gestaltung. unetienen, 5 

2. Fr Entwiekelungsgeschichte des osram \ E 7 

5. Specielle on und Wandungen der Kopfdar chle Bl, 

4. Die Schleruhant des Cavum oro- nee und ihre Organe 17 

2). DiesSchleimhaut. . 3 3 sur 2. 00 ae 17 

b) Besondere Organe der Mundschleinhane. 25 

NMundköhlendrasen „ver ne a u. 28 

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DSaDie> Zune ya m ne We ELSE IEN er 24 

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bjeDer Magen‘... ER a De Ber c| 

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Deri End oder-Dickdarım :.02 „ar 2, Sun 2 

II. Ge Drüsentdes Darmeanalesen 22.0.9002 2 

r Die Bauchspeicheldrüse (Pankr oh et UN 

Dienlueners ar ee ne 2 Bee 

III. Die m I SER A N. 2 oc 1120, 

D. Organa respiratoria propria ... a A: 

1. Uebersicht der Abschnitte. F unetionen BER 164 
Anpassung der Nasenhöhle an die respiratorische de 

tion. — Erste Entwickelung der Luftwege ...... 166 

au Die, Stimmlade "7. 2. 2 ls ae er 

Alleememe‘Binrichtung:, „2... 0 See ee. oe 16T 

Skelet, der Stimmlade:.... 2. cr ne. 1,109 

Muskulatur der Stimmlade. ...... RR RR Le 

Binnenraum und Seemann der immlade I TOD 

„Die Buneen...... N TEE NER 

H Der Mechanismus der ee BE EB 4200 

E. Die Schilddrüse. . .. EN DU 

F. Kiemenspalten- und ne ie ER ee 

1.. Der postbzanchialeyKospern nn ne nut. une: 210 

2: Die Ihymus 3% RD Bar her Aonkrel! N 

3. Die Eee SER NEN a Be 

4. Das Carotislabyrinth"(Carotidendrüse) . . .: ...... 216 

5% Der. yentrale Kiemennesien sa ee el 218 


I Inhalt der dritten Abtheilung. 


Seite 
G. Corpus propericardiale und Corpus procoracoideum . 220 
1:. Corpus properleardiale 7 2.2 277 Dep 221 
2. Corpus procoracoideum. .. .. BE SUR > Make 222 
11. ‘Apparatus urogenitalüs 0.0 ve ur er 225 
A. Begriff. — Anordnung und Bedeutung der Organe des 
Apparatus urogenitalis,. IR en 223 
B. Fragmente aus der Entwickelungsgeschichte der Uro- 
genitalorgane u... un anne ee 226 
GC. Harnorgamew er RE N ern ee 238 
1. DieNieren 2°: un. een aa. Le 238 
Makroskopisehe Verhältnisse - ... .- u. .. ers 238 
Bau..der' Niere. Ir ar sem... u 220 2 244 
Der Duetusdekörens,. 8 2.1 u nenn. ne 259 
35=Die: Harnblase: 2% Nenn sn Une ee re 264 
4..„DieNebennieren a... 4 u Wu ei la Ser Fe 275 
D., Geschlechtsorgane 2 nn ns an Ka 232 
1. Geschlechtsverhältnisse. — Geschlechtsthätigkeit. — Anlage 
der: Keimdrüsen und -Weilkörperz.... „2. 0... zur 233 
2. Männliche 'Gesehlechtsorgane . u. nn... 2. re 301 
1. Der Hoden und’ das Hodennetz 7.1, ..% "re 301 
Samen und. Samenbildun® . . „u... re 308 
2. Die.Müller’schen Gänge’... .....2 2 .o. ars 318 
3. Weibliche/&eschleehtsorbane 7. 2 2.2. ER 5, 
1.'Der»Eierstock » 3.02 8 rera Lore. ve Se 319 
Eier. Bildung, Lösung, Wanderung und Nik an: des 
less ren ac Wr a N en ee 
2..Der: Eileiter or. ar. wa ee 336 
4., Hermaphroditismas rn. 2027 Sr 2 Bo 347 
a) Juveniler Hermaphroditismus ......... RER, 
b) Hermaphroditismus des späteren Lebens... ... .. 348 
5. Die Keitkörper? ag a Be 22 ME 
II DielCloake. 2227, Ds Bene ee a sn.) 
Muskeln der Voake VE RE ee > 362 
IV. Die Rumpfhöhle und Blow ropertonesihople 2 ee ee 365 
A. Die Rumpfhöhlen rs 2 ne ne 365 
Membrana abdomino-pelvica ” . u a u... 2 Aue 367 
B. Die-Pleuroperıiomwenalhohler) ar... 27 Bea 2 en 
1. Begriff, Communieationen, Eunetion. . . .. 2... aloe) 
2. Anordnung und Bau des Pleuroperitoneums ... 2.2... 370 
3. Configuration der Pleuroperitonealhöhle; Uebersicht über 
den Verlauf des Pleuroperitoneums. . ......... 375 
4. Specieller Verlauf des Pleuroperitoneums . ...... 377 
a) Pars affıxa des Pleuroperitoneums an der ventralen 
und lateralen Bauchwand.. . .. 7.22 Sn es 378 
b)”Membrana subyvertebralise. 2. 2 378 
c) Recessus anteriores. Laminae mediastinales .... . 382 
d) Mesenterium und Mesorectum. . ... cz... 394 
e) Verhalten des Peritoneums am caudalen Abschluss der 
Pleuroperitonealhöhle-. . 7.2.02 Sr 396 
Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung . . .». ..n u... 402 


Zuastz und. Beriehtigungen Fu Venen. mie 00 A re 3.) 


INHALT DER DRITTEN ABTHEILUNG. 


Zweite Hälfte, 


VI. Lehre vom Integument und von den Sinnesorganen. 
I. Allgemeine Körperbedeckung bene commune). 
1. Begriff. Be 
2. Makroskopische Bebachkane ae Dee im nen ; 
3. Besonders modifieirte Partien der Haut 
4. Lebenserscheinungen (sichtbare Veränderungen) a en e 
a) Häutung. — b) Farbenwechsel. — c) Brunstveri derungen. 
(Daumenschwiele. Brunstwarzen. Hochzeitskleid.) 
5. Function der Haut . 
6. Allgemeiner Bau der Haut 
A. Die Schichten der Haut 
1. Die Epidermis . ß 
a) Bau der a sim S. "465. » eek lan 
Epidermis S. 472. — c) Embryonales and larv al Ver- 
halten der Epidermis S. 480. 
2. Das Corium (Die Lederhaut) 
a) Stratum spongiosum S. 486. — b) Str a kun 
S. 489. 
3. Die Tela subcutanea (Das Unterhautgewebe) . 


Die Anschwellung der Haut beim brünstigen ee 
von Rana fusca . 
4. Pigmentzellen des Kenn end gar Tela aenlanee 
a) Die Pigmente und die farbenbedingenden Stoffe S. 498. 
— b) Verhalten der Pigmente zu den Zellen S. 500. — 
ce) Die Pigmentzellen des Coriums S. 501. — d) Die 
Farbzellen der Tela subeutanea S. 513. — e) Zur Ent- 
wickelung der Pigmentzellen S. 514. 
Färbung und Farbenw echsel der Haut. ; 
ie Bene der Färbung und des Karbenwechzels. 
II. .Physiologisches über den Farbenwechsel . 
III. Historisches zur Lehre von der Färbung und dem 
Farbenwechsel der Frösche 
B. Die Drüsen der Haut 
1. Allgemeine Uebersicht ER 
2. Die typischen einfach-alveolären Dri üsen "er Haut 
a) Vorkommen, Arten, Function S. 548. — b) Form, Lage, 
Vertheilung 8.552. — c) Feinerer Bau 8. 555. — d) Ent- 
wickelung und Regeneration der Hautdrüsen 8. 569. — 
e) Die Eintheilung der alveolären Drüsen der Froschhaut. 
C. Gefässe der Haut 
D. Nerven der Haut 


[by 


496 
497 


T. 


11. 


Inhalt der dritten Abtheilung. 


Bau einiger besonders modifieirter Partien der Haut 


Haut der Finger und Zehen im Allgemeinen 
Die Tori Mn 

Die Daumenschwiele des aan Männchens‘ 
Der Fersenhöcker 

Die Schwimmhaut 


Sinnesorgane (Organa sensuum). 


A. 
B. 


D. 


Allgemeine Uebersicht . 
Sensible Nervenendigungen und Smneer gane ir Haut 
Allgemeines 8. 594. — 1. Ing aepider mine Nervenendieungen 
S. 594. — 2. Tastflecke, Maculae tactus S. 596. — 3. Brunstwarzen 
S. 598. — 4. Intraepidermale Nervenendieungen und Hautsinnes- 
organe bei der Froschlarve S. 600. 
Sensible Nervenendiguneen und Sach der Mundschleim- 
haut : 
“ ia erathg ie Nele des ah en Mund 
epithels 8. 605. — 2. ee der Mundschleimhaut S. 606. 
— 3. Intraepitheliale Nervenendigungen und Endknospen in der 
Mundschleimhaut bei der Froschlarve S. 616. 
Sensible Nervenendieungen und Ba eu in der Tiefe des 
en : : nu ee 
. Sensible Ner venendigungen im Her zen S. 618. — 2. Endknäuel 
Ei Lunge S. 615. — 3. Endbäume der Harnblase 8. 618. — 
4. Sensible a in den Muskeln 8. 619. — 5. Sen- 
sible Nervenendigungen in den Sehnen S. 620. — 6. Loewe’sche 
Körperchen (Gelenknervenkörperchen ?) S. 620. 
Das Geruchsorgan 
l. Uebersicht . 5 
2. Das Höhlensystem Sion re (or a) 
3. Skelett- und Bindegewebswände der Nasenhöhle 
4. Die Schleimhaut der Nasenhöhle i 5 
A. Uebersicht S. 650. — B. Schichten der Schieonhane si 650. — 
Ü. Drüsen der Schleimhaut S. 662. — D. Nerven der Schleim- 
haut 8. 667. — E. Gefässe der Schleimhaut S. 669. 
Glatte Muskeln in der Umgebung der Nasenhöhle 
6. Zur Funetion der Nasenhöhle . 
7. Zur Entwickelungsgeschichte und ver eeheanlen Mor aloe: 
der Nasenhöhle . 
Das Labyrinthorean (Chrono can ei Or. gan Ak ee ehe: 
oder der statischen Function) 
1. Aufbau des Be 3 
2. Das Labyrinth . a 
A. Das häutige bahn 


“ Oı 
. 


a) Alloemeines 8. 681. — b) one tes des een 
Labyrinthes S. 652. — ce) Umgebung des häutigen 
Labyrinthes. Topographie 8. 705. — d) N. acustieus 


S. 704. — e) Gefässe des Labyrinthes 8. 706. 
B. Die Ohrkapsel (Capsula auditiva) oder das knöcherne 
Labyrinth (Labyrinthus osseus) . 
Umgebung der Ohrkapsel. Operationen . 
Ü. Feinerer Bau des häutieen Labyrinthes 
3. Das Mittelohr 


Seite 
575 
575 
581 
582 
588 
589 


>91 
594 


605 


621 
621 
622 
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670 
672 


675 


679 
679 
681 
681 


Inhalt der dritten Abtheilune. 


A. Columella auris (Operculum und Pleetrum) 
B. Die Paukenhöhle (Cavum tympani) 
C. Das Trommelfell (Membrana tympani) 
4. Zur Funetion des Labyrinthorganes . 2 5 
5. Zur Entwickelungsgeschichte des Lak mrlar ganes . 
G. Das Stirnorgan 
H. Das Sehbe an sm sus) 
1. Aufbau des Sehorganes . 
2. Der Augapfel (Bulbus oculi) ne) der Ser (N. ans) 
a) Gestalt, Grösse, Lage des Augapfels. — Verlauf des N. 
optieus 
bh) Uebersicht a re ron. de neenielk end 
des Sehnerven . 
e) Bau des Sehnerven . 
d) Die einzelnen Theile des ee 
A. Die Faserhaut, Tunica fibrosa ent, 
a) Die weisse Haut, Sclera S. 776. — b) Die Horn- 
haut, Cornea S. 778. 
B. Die Gefässhaut, Tunica vasculosa . . . 
a) Die Chorioidea 8. 787. — b) Der Se onen 
Corpus eiliare S. 794. — c) Die Reeenboeenhaut, 
Iris S. 500. 
C. Die Netzhaut, Retina (Tuniea nervosa) - 
a) Ausdehnung, Eintheilung. Allgemeiner Bau S. 807. 
— b) Pars optiea retinae S. 507. A. Aussenblatt der 
Retina: Pigmentepithel S. 808. B. Innenblatt der 
Retina S. 815. — c) Pars ciliaris retinae S. 545. — 
d) Pars iridiea retinae S. 545. 
D. Die Linse (Krystalllinse, Lens erystallina) . 
E. Der Glaskörper und das Strahlenbändchen 
a) Der Glaskörper S. 3554. — b) Das anlenband. 
chen S. 863. 
F. Gefässe des Bulbus oculi . 
e) Zur Function des Froschauges 
f) Zur Entwiekelungsgeschichte des rhelk. nn 
3. Hülfsorgane des Auges (Organa oculi accessoria) . 
a) Muskeln des Augapfels . I 
b) Der Thränenapparat (Apparatus omas) 


Harder’sche Drüse. — Thränennasengang. 
e) Die Augenlider (Palpebrae) und die Bindehaut (Uon- 
Junctiva) . 


d) Die na (Orbita) : q 
Augenschläfenhöhlenmembran (Merabesna ee 
ralis) und M. levator bulbi S. 895. 
Literatur zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilune 


507 


902 


V. 


LEHRE VON DEN EINGEWEIDEN. 


v Mr urallr 


NY 


Lehre von den Eingeweiden. 


I. Apparatus intestinalis. 


A. Allgemeine Uebersicht. 


Apparatus 


Der Apparatus intestinalis umfasst die Organe, die der Aufnahme inteneBl 
und Verarbeitung der Nahrung dienen (Organa digestoria), nebst der meine 
herkömmlicher Weise ihnen zugerechneten Milz, ferner die inneren 
Organe der Athmung (Organa respiratoria interna), sowie endlich 
einige Gebilde, die genetisch dem Anfangstheil des Apparatus intesti- 
nalis angehören, denen aber die Physiologie eine andere Stelle zuweist, 
wofern nicht gar ihre functionelle Bedeutung noch unklar ist. Es 
sind dies: die Glandula thyreoidea, sowie die Kiemenspalten- 
organe, zu denen die Thymus, der postbranchiale Körper, die 
Epithelkörperchen und der sogenannte ventrale Kiemenrest 
(Pseudothyreoidea) gehören. 

Hauptorgan des Apparatus intestinalis und zugleich Mutterboden 
für eine ganze Anzahl anderer Theile desselben ist das Darmrohr, 
an dem zwei Abschnitte zu unterscheiden sind: der Kopfdarm und 
der Rumpfdarm. 

Der Kopfdarm liegt, wie der Name sagt, im Gebiete des Kopfes, 
dessen Skelettheile seine Wandungen stützen. Er überschreitet die 
Grenzen des Kopfskeletes nur wenig, und zwar nach hinten hin; vorn 
führt in ihn die Mundöffnung, an seinem Dache münden die beiden 
Nasenhöhlen in ihn ein. Die engere Verbindung seiner Wandung 
mit dem Kopfskelete ist charakteristisch für ihn; ihr verdankt er es, 
dass seine Wandungen sich nicht selbständig ringförmig zusammen- 

1* 


4 Apparatus intestinalis, Allgemeine Uebersicht. 


ziehen können, sondern die Verengerung und Erweiterung des Hohl- 
raumes von den Bewegungen der Skelettheile abhängig sind. Dadurch 
setzt er sich auch von dem Anfangstheil des Rumpfdarmes ab, der, 
ohne solche stützende Skelettheile in seiner Wandung, im Ruhezustand 
bis zum völligen Verschluss des Lumens zusammengezogen ist. Die 
Kopfdarmhöhle stellt zeitlebens einen einheitlichen Raum dar, an dem 
eine weitere Zertheilung, wie sie bei höheren Wirbelthieren durch 
Ausbildung eines Gaumens geschaffen wird, nicht stattfindet. Nur ein 
sehr kleiner Abschnitt des Raumes wird, im Anschluss an die Ein- 
mündungsstelle der Nasenhöhle, als laterale Nasenrinne dem 
Nasenhöhlenraum zugetheilt, bleibt aber auch in weiter Verbindung 
mit der Mundhöhle. Abgesehen von diesem wenig bedeutenden Ab- 
schnitt repräsentirt die Kopfdarmhöhle des Frosches somit eine pri- 
märe Mundhöhle, ein (avum oro-pharyngeale. 

In functioneller Hinsicht erfüllt der Kopfdarm zeitlebens doppelte 
Aufgaben: nutritorische und respiratorische, während der hinter ihm 
folgende Rumpfdarm ausschliesslich nutritorischen Zwecken dient. 

Als wichtigste Derivate des Kopfdarmes erscheinen die Lungen, 
die hauptsächlichsten Athemorgane, deren Eingang, durch ein hoch 
complicirtes und auch zur Stimmerzeugung geeignetes Kehlkopf- 
gerüst gestützt, im hintersten Abschnitte des Kopfdarmes liegt. Wie die 
Lungen zeitlebens mit dem Kopfdarm in einer für ihre Function uner- 
lässlichen directen anatomischen Verbindung bleiben, so gilt dasselbe 
auch von einigen anderen Derivaten: der Paukenhöhle, die zugleich 
in den Dienst des Gehörorganes tritt, dem als Resonator fungirenden 
Saccus vocalis des Männchens und mehreren in unmittelbarer Be- 
ziehung zu der nutritorischen Function stehenden Organen (Zunge, 
Drüsen, Zähne). Dagegen verlieren andere Derivate des Kopfdarmes 
ihre embryonal vorhandene Verbindung mit jenem und erlangen voll- 
kommene Selbständigkeit. Dies gilt von der Glandula thyreoidea 
und den sogenannten Kiemenspaltenorganen. Letztere nehmen 
ihre Entstehung aus dem hintersten Theile des Kopfdarmes, der in 
embryonaler Zeit und während des Larvenlebens von den Kiemen- 
spalten durchbrochen wird. Sie entstehen theils noch während des 
Bestandes der Kiemenspalten (Thymus, postbranchialer Körper, 
Epithelkörper), theils erst bei der Metamorphose als wirkliche 
Kiemenreste. 

Der Rumpfdarm durchsetzt den ganzen Rumpf, um am hinteren 
Ende desselben, vermittelst einer Cloake, die auch die Ausführungs- 


Cavum oro-pharyngeale; allgemeine Gestaltung, Functionen. 5 


gänge der Harn- und Geschlechtsorgane aufnimmt, auszumünden. Er 
lässt noch einzelne Abschnitte, als Vorderdarm (Oesophagus und 
Magen), Mitteldarm (Dünndarm) und Enddarm (Dickdarm) unter- 
scheiden. Ein kurzer Anfangsabschnitt des Oesophagus findet sich noch 
cranial von dem Bereich der Pleuroperitonealhöhle; der bei Weitem 
srösste Abschnitt des Rumpfdarmes erlangt aber mehr oder weniger 
innige Beziehungen zum Peritoneum. Als Derivate des Rumpfdarmes, 
die eine mehr selbständige Bedeutung und Entwickelung erfahren, 
sind nur zu nennen: die Leber und das Pankreas. Dagegen recht- 
fertigt bei der Milz nur das topographische Moment die Zuzählung 
zu den Anhangsgebilden des Darmrohres, während genetische Be- 
ziehungen nicht bestehen. 

Die Beibehaltung der respiratorischen Function seitens des Kopf- 
darmes, auch nach Schwund der larvalen Kiemen, erlaubt es, jenen 
Anfangsabschnitt des Darmrohres als Pars communes (digestoria et 
respiratoria) des Apparatus intestinalis den Organa digestoria propria 
und den Organa respiratoria propria gegenüber zu stellen. 


B. Cavum oro-pharyngeale. 


(Kopfdarm. Pars communis Apparatus intestinalis. Primäre Mundhöhle; 
Mundrachenhöhle.) 


1. Allgemeine Gestaltung. Functionen. 


Die Mundrachenhöhle des Frosches stellt einen weiten Raum dar, 
der sich von der Mundöffnung an bis zu dem Anfange des Oesophagus 
und dem Aditus laryngis, d. i. bis unter die Ventralfläche des zweiten 
Wirbels, ohne Unterbrechung nach rückwärts erstreckt. Eine Grenze 
zwischen einer Mund- und einer Rachenhöhle ist also nicht vor- 
handen. 

Dieser grosse weite Raum erfüllt doppelte Functionen. Einmal 
bildet er den Anfangstheil des Nahrungscanales, dem die Ergreifung 
und die erste Aufnahme der Nahrung, sowie der Transport der- 
selben in den anschliessenden Oesophagus und Magen zukommt, und 
enthält zur Bethätigung dieser Function die zum Fangen gestaltete 
Zunge, die Zähne, Geschmacksorgane, drüsige Gebilde, sowie endlich 
einen kräftigen Muskelapparat der Wandung. 

Andererseits aber betheilist sich die Mundrachenhöhle an der 


B. Cavum 
oro-pharyn= 
geale. 


1. Allge- 
meine Ge- 
staltung. 
Funetionen. 


6 Cavum oro-pharyngeale; allgemeine Gestaltung, Functionen. 


Respiration. Und zwar ist diese Betheiligung eine doppelte: eine 
indirecte und eine directe. Indirect ist sie insofern, als die treibenden 
Kräfte des gesammten Athmungsmechanismus in der Mundrachen- 
höhle und ihren Wänden liegen, direct insofern, als ihre Schleimhaut 
selbst respiratorische Functionen erfüllt. Somit bildet die Kopfdarm- 
höhle eine „respiratorische Vorkammer“ von grosser Wichtigkeit. 
(Genaueres über die respiratorische Function s. unter: „Schleimhaut 
der Mundrachenhöhle“, sowie unter: „Athmungsmechanismus“ am 
Ende des Abschnittes über die Lungen.) 

Die Zugänge zu ihr sind gegeben einmal in der Mundöffnung, 
und zweitens in der Nasenhöhle. Letztere bildet normaler Weise 
den einzigen Weg für die Athmungsluft, die Respiration erfolgt bei 
fest geschlossenen Kiefern. — Der Aditus laryngis und der Oeso- 
phagus führen aus der Mundrachenhöhle heraus. 

Die Mundrachenhöhle besitzt einige Nebenräume, die eine mehr 
oder minder grosse Selbständigkeit dem Hauptraum gegenüber erlangt 
haben. Dahin gehört vor allen Dingen die Paukenhöhle, die sich 
vom Dach der Rachenhöhle aus dorsalwärts erstreckt, lateral von der 
Labyrinthregion des Schädels, und einen wichtigen Abschnitt des 
Mittelohres repräsentirt. 

Dazu kommt beim Männchen jederseits ein Saccus vocalis, 
der eine ventral- und lateralwärts gerichtete sackförmige Ausstülpung 
der Schleimhaut darstellt. 

Schliesslich wurde bereits der „seitlichen Nasenrinne“ Erwäh- 
nung gethan, die den Raum der Nasenhöhle am Dach der Mundhöhle 
eine kurze Strecke weit fortsetzt. 

Im Gegensatz zu diesen drei Gebieten, an denen sich die Mund- 
höhlenschleimhaut zu Nebenräumen ausbuchtet, bildet die Zunge ein 
Organ, das in die Mundhöhle vorspringt, und als ein durch specielle 
Museularisirung besonders differenzirter Abschnitt der Schleimhaut 
des Mundhöhlenbodens aufzufassen ist. 

Die Schilderung der Paukenhöhle wird bei der Anatomie des 
ÖOhres, die der seitlichen Nasenrinne bei der Anatomie des Geruchs- 
organes erfolgen. Es bleiben danach hier zu betrachten: die eigent- 
liche Mundrachenhöhle nebst den speciellen Differenzirungen ihrer 
Schleimhaut: Drüsen und Zähne. Als besondere Gebilde behandeln 
wir die Zunge und den Saccus vocalis. Die Geschmacksorgane, 
die in der ganzen Mund- und Rachenhöhle verstreut sind, werden bei 
den Sinnesorganen geschildert werden. 


—1 


Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfdarmes. 


2. Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfdarmes. 


Die ganz besonders zahlreichen Veränderungen, die der Kopfdarm des 
Frosches während des Embryonal- und Larvenstadiums durchmacht, rechtfertigen 
einige specielle entwickelungsgeschichtliche Bemerkungen, als Vorbereitung für 
das Verständniss später folgender Angaben. 

Wie bei allen Wirbelthieren, so ist auch beim Frosch der definitive Kopf- 
darm das Product der Vereinigung zweier Abschnitte, eines ectodermalen und 
eines entodermalen. Der entodermale wird gebildet durch den vordersten, 


Bie.1. 


AeRRoNT) 
z U _ Chorda dorsalis 
TERN { 
TAN N er LT 
SCHERER U UUG 
5 RRODUSSES ee 


N 7 
Darenl - BAR 
ILeNN eseeeanüength ll 
SI 
Neuroporus 
(in Schliessung 
begriffen) 


Infundib 


ee Z 
B E S 


Eetodermaler Antheil d. 
Hypophysis (Rathke- 


sche Tasche) Vorderdarm 


Embryo von Rana fusca, 2,3 mm lang. Der vordere Neuroporus ist in Schliessung begriffen. 
Ectodermale Anlage der Hypophysis. Nach v. Kupffer. 


anfangs vorn blind geschlossenen Theil des Darmrohres, der ectodermale 
durch die Mundbucht, die als flache Einsenkung dem vorderen Ende des ento- 
dermalen Darmrohres entgegenkommt. Beide Abschnitte werden eine Zeit lang 
getrennt durch die Rachenhaut, eine aus Ectoderm und Entoderm bestehende 
Doppellamelle (Fig. 3). Durch Einreissen derselben kommt die Oeffnung des 
Darmrohres nach aussen zu Stande. 


2. Zur Ent- 
wickelungs- 
geschichte 
des Kopf- 
darmes. 


8 Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfdarmes. 


Von beiden Abschnitten, der ectodermalen Mundbucht, wie dem vordersten 
Theil des entodermalen Darmrohres, nehmen wichtige Gebilde ihre Entstehung. 

Zunächst ist hier die Hypophysis zu nennen, über deren Entwickelung 
schon im zweiten Theil (S. 93, 94) kurz berichtet wurde. Goette hat zuerst 
für Bombinator gezeigt, dass die Hypophysis als ein Fortsatz des Ectodermes 
vor der Rachenhaut schon ziemlich frühzeitig entsteht („Rathke’sche Tasche‘); 
v. Kupffer hat diese Angabe für Rana fusca bestätigt, zugleich aber hier noch 
einen zweiten, entodermalen Abschnitt der Hypophysis ‚beschrieben. Nach der 
Schilderung v. Kupffer’s, die ich hier zunächst zu Grunde lege, beginnt die 


Fig. 2. 


Corp. pineale 


Unpaares 
‚ Riechorgan 
Chorda dorsalis 
Eetodermaler er 
Antheild. Fl DB Entodermaler Antheil der 
PAyEIB Hypophysis (Präoraler Darm) 


Embryo von Rana fusca, 3,5 mm lang. Eetodermaler und entodermaler Antheil der Hypophysis. 
Bildung der Rachenhaut. Nach v. Kupfer. 


Bildung des ectodermalen Antheiles der Hypophysis bei Rana fusca sehr früh- 
zeitig, bei noch offenem Vorderhirn, und bevor noch das Ectoderm, von dem der 
Zellzapfen seine Entstehung nimmt, sich zur Bildung einer Mundbucht eingesenkt 
hat. Der solide Zellzapfen, der nach Kupffer von der äusseren Schicht des 
Ectoderms (Deckschicht) entsteht, ist schon bei Larven von 2 bis 3mm Länge 
gut entwickelt und liegt, nach hinten gerichtet, dem ventralen Umfang des Vorder- 
hirns, genauer: des Recessus opticus, an. Später entsteht nach v. Kupffer der 
entodermale Antheil der Hypophyse, als eine Ausstülpung des Darmrohres, 
von der Kante aus, in der die dorsale Wand des Rohres in die vordere umbiegt. 
Diese gegen die epidermoidale Anlage vorwachsende Entodermtasche behält 
dann aber die Richtung nach vorn nicht bei, sondern klappt, nachdem sie sich 
mit jener verbunden hat, rückwärts um, und in beiden verbundenen Anlagen 
richtet sich jetzt das Wachsthum gegen die hintere Wand des Infundibulum zu 
(Fig. 2 und 3). Dann erst senkt sich das Eetoderm ventral von der ectodermalen 


Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfdarmes. 9 


Hypophysenanlage ein, kommt zur Berührung mit der Vorderwand des ento- 
dermalen Darmrohres und bildet mit dieser die Rachenhaut (Fig. 3). Die 
ectodermale Einsenkung bildet die Mundbucht (das Stomodaeum). Später lösen 
sich dann beide Antheile, der ectodermale wie der entodermale, von ihrem Mutter- 
boden los, und treten unter einander, sowie mit dem Infundibulum des Zwischen- 


Corpus pineale 


REAATTEIGHÄCAF NEST RE AG rer 
Ga Es Sa 


Chorda dors. 


EN = 


20) 
SO) 
kl) 
U ER 
[I BASrER EN: Ausstülpung der 
Riechorgan_ ER, hinteren Infundi- 
SSR bularwand (Saccus 
50 vasculosus) 
-Entoderm. | a 
Eetoderm. ya: 
Rachenhaut _ 


Mundbucht_ 


— 


Larve von Rana fusca. 4,5 mm lang. Rachenhaut gebildet. Nach v. Kupffer. (In Betreff der 
als Saccus vasculosus bezeichneten Ausstülpung vergl. Theil II, S. 94.) 


hirns in engere Verbindung. Der ectodermale Abschnitt bildet die Pars anterior, 
der entodermale die Pars posterior der Hypophysis cerebri (s. Theil I, S. 74 
und 93, sowie Fig. 7, 8, 22). 

Auf Grund der Entwickelung hat schon Goette die Hypothese geäussert, 
„dass die vollkräftige Entwickelung der Hypophysisanlage unter Einbeziehung 
der beiden Geruchsplatten den unpaaren Nasenrachengang der Cyclostomen bilde“; 
Dohrn (82) hat sich ihm hierin angeschlossen. Dieser Vorstellung lag nur die 
Annahme einer ectodermalen Hypophysisanlage (Rathke’sche Tasche) zu Grunde. 
Eingehend hät v. Kupffer diesen Gedanken verfolgt, und zugleich auf die 
hinter der Rachenhaut entstehende, entodermale, Ausstülpung als eine con- 
stante Bildung hingewiesen, die in Zusammenhang mit der ectodermalen Aus- 
stülpung zu betrachten sei. Nach v. Kupffer verbinden sich bei Myxine die 
ectodermale und die entodermale Ausstülpung zu dem unpaaren weiten Nasen- 
rachengange, während bei Petromyzon und den Amphirhinen diese Verbindung 
nicht mehr zu Stande kommt. Die Verbindung beider Theile ist als Wieder- 


10 Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfdarmes. 


holung eines alten Zustandes aufzufassen, der bei den directen Vorfahren der 
Vertebraten vorhanden war und darin bestand, dass der Kiemendarm vorn das 
Hirn umgriff und hart vor dem Hirn dorsalwärts ausmündete. Die ectodermale 
Hypophysisausstülpung repräsentirt jenen alten Mund (Palaeostoma), die ihm ent- 
gegenwachsende entodermale Bildung entspricht dem Theil des Darmrohres, in 
den er sich öffnete. Der bleibende Vertebratenmund ist eine weiter ventral ge- 
lagerte Bildung, der gegenüber jener Theil des Darmrohres, der sich in das 
Palaeostoma öffnete, als präoraler Darm zu bezeichnen ist. Beim Frosch 
wäre also der vordere Theil der Hypophysis homolog dem Palaeostoma, der hin- 
tere Theil homolog dem präoralen Darm. Auf die Beziehungen der ecto- 
dermalen Hypophysisanlage zu der Anlage der beiden Geruchsorgane und die 
daraus sich ergebenden Folgerungen komme ich bei der Anatomie des Geruchs- 
organes zurück. 

Von der Kupffer’schen Darstellung der Hypophysisentwickelung weichen 
die Schilderungen anderer Autoren ab. Valenti (95) lässt zwar auch einen 
entodermalen Antheil des Organes gelten, sieht diesen aber nicht in der von 
Kupffer als präoralen Darm bezeichneten Ausstülpung, sondern in einer anderen, 
die er mit Kiemenspalten in eine Reihe zu stellen geneigt ist. Von den meisten 
anderen Autoren wird dagegen die nur ectodermale Herkunft der Hypophysis 
vertreten (Goette, Orr, Lundborg). Neuerdings hat Corning (1899) die 
Frage aufs Neue gründlich geprüft und ist ebenfalls zu einer Bestätigung und 
Erweiterung der alten Goette’schen, und demnach zu einer Negirung der 
Kupffer’schen Darstellung gelangt. Nach Corning entsteht die Hypophysis 
bei Rana esculenta und RBRana temporaria nur aus einer ectodermalen 
Anlage, die der inneren Schicht des Ectoderms (nicht dem Deckblatt) ent- 
stammt; eine ectodermale Anlage betheiligt sich nicht. Die von Kupffer be- 
schriebene und für eine Hypophysisanlage gehaltene entodermale Zellmasse ist 
anders zu beurtheilen: als vorderster Theil des Kopfmesoderms, das sich vom 
Entoderm aus in der Medianlinie bildet und mit seinen medianen Theilen eine 
Fortsetzung der Chorda bis zur ectodermalen Hypophysisanlage darstellt, ohne 
jemals wirklich Chordastructur anzunehmen. So würde sich die Thatsache er- 
klären, dass die „Chorda“ sich nicht bis zum Ectoderm erstreckt: die Rückbildung 
erfolgt eben sehr früh. 

Auch von dem vordersten Theile des entodermalen Darmrohres, also 
von dem entodermalen Abschnitt des späteren Kopfdarmes, nehmen wichtige 
(Gebilde ihre Entstehung. Neben dem soeben schon erwähnten, aber nicht als 
- sicher gestellt zu betrachtenden Hypophysisantheil sind hier in erster Linie zu 
nennen die Schlundfalten, deren bei unseren Fröschen, wie wohl bei allen 
schwanzlosen Amphibien, fünf zur Entwickelung kommen. Ihre erste Anlage 
und ihr Verhalten auf frühen Stadien ist zuerst von Goette für Bombinator, 
neuerdings von Spemann für Rana fusca vortrefflich dargestellt worden. 

Die fünf Schlundfalten legen sich an als transversale, senkrecht zur Chorda 
dorsalis stehende Falten des Entoderms der Schlundhöhle — nicht alle zu 
gleicher Zeit, sondern von vorn nach hinten fortschreitend —, und verschmelzen 
alle zeitweilig mit dem Ectoderm, das ihnen entgegenwächst, so dass die äussere 
Hälfte der noch schmalen Falte vom Ectoderm, die innere vom Entoderm gebildet 
wird (Spemann), s. Fig. 4. Anfangs stellen die Schlundfalten compacte Zell- 
massen dar, erst später findet eine Aushöhlung der letzten vier, und damit die 
Ausbildung wirklicher Spalten statt. Vier offene Kiemenspalten, hervorgegangen 
aus der zweiten, dritten, vierten und fünften Schlundfalte, functioniren während 


Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfdarmes. 11 


des Larvenlebens. An den drei ersten, auf den Zungenbeinbogen folgenden, 
echten Kiemenbögen bilden sich sehr frühzeitig (schon vor dem Ausschlüpfen, 
Naue) äussere Kiemen, die aber nur kurze Zeit functioniren, dann von einer, 
vom Zungenbeinbogen aus nach hinten auswachsenden Opercularfalte über- 
deckt werden und alsdann 
atrophiren. An ihre Stelle 
treten innere Kiemen an 
den Kiemenbögen. Durch 
die Verwachsung der Oper- 
cularfalte mit der äusseren 
Haut kommt jederseits eine 
Kiemenhöhle zu Stande, 
in die hinein die inneren 
Kiemen ragen, und in die 
sich auch die vier zwischen 
den fünf letzten Schlund- 
bögen (Zungenbeinbogen und 
vier Kiemenbögen) gelegenen 
Kiemenspalten öffnen. Die 
beiderseitigen Kiemenhöhlen 
stehen durch einen ventral 
vom Herzbeutel gelegenen 
queren Verbindungsgang in 
offener Communication unter 
einander; die linke öffnet 
sich durch das unpaare, bei | 
Rana links gelegene „Spira- NS En 
ceulum“ nach aussen. Auf 
die sonstigen speciellen Ein- 
richtungen des larvalen Kiemenapparates kann hier nicht weiter eingegangen 
werden; nähere Darstellungen finden sich bei Goette (75), Boas (82), Maurer 
(37 und 88), F. E. Schulze (88), Naue (90). 

Dagegen erfordert das Schicksal der Schlundfalten und der Kiemen noch 
eine kurze Betrachtung. 

Die erste Schlundfalte (Hyomandibularfalte) bricht niemals durch, 
wird also niemals zu einer wirklichen Schlundspalte. Ihr unterer Theil ver- 
streicht mehr und mehr, der obere wächst dagegen in einen Stumpf und dann 
in einen langen Strang aus: die Anlage der Paukenhöhle. Die Paukenhöhle 
geht somit aus der ersten Schlundfalte hervor; die genaueren Einzelheiten dieses 
Vorganges werden bei der Lehre vom Gehörorgan besprochen werden. Eine 
Betheiligung von Zellmaterial der ersten Schlundfalte am Aufbau der Thymus, 
wie sie von Maurer für Rana esculenta angegeben ist (s. Schema Fig. 5), wird 
von Spemann in Abrede gestellt. 

Die zweite Schlundfalte (Hyobranchialfalte, zwischen Zungenbein- 
bogen und dem ersten Branchialbogen gelagert) kommt zum Durchbruch und 
mündet später in die Kiemenhöhle'). Von ihrer dorsalen Kante aus entwickelt 


Fig. 4. 


I 
3 Visceralfalte 
4 
5 


Leibeshöhle 


Niere 


Längsmusculatur 


Schematischer Horizontalschnitt einer 8cm langen Larve von 
Rana fusca. Nach Fr. Villy. 


‘!) Die Angaben der Autoren darüber lauten allerdings verschieden. Nach 
Goette bildet sich die Hyobranchialfalte bei Bombinator zurück, ohne durch- 
zubrechen; Boas (1882) dagegen giebt an, dass die Zahl der „inneren Kiemen- 
löcher“ bei der Froschlarve die gleiche sei, wie bei der Salamanderlarve, d.h. 


12 Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfdarmes. 


sich in früher Larvenperiode eine solide Epithelknospe, die sich später abschnürt 
und die Anlage der Thymus darstellt (de Meuron, Maurer, Spemann). 

Die dritte, vierte und fünfte Schlundfalte höhlen sich und brechen nach 
der äusseren Haut durch. 

Gleichzeitig mit der Entwickelung der inneren Kiemen entstehen bei Jungen 
Kaulquappen die Carotidendrüse und die Epithelkörperchen, die von 
Maurer für einander entsprechende Bildungen gehalten werden. 

Die Glandula earotica (s. Theil II, S. 293) wird epithelial angelegt als 
ein solider Zapfen, der vom Epithel des ersten echten Kiemenbogens an dessen 
ventralem Ende ausgeht, sich 


Fig. 5. » : . 
nach oben zwischen die Arterien 


Thymus 108) | Ni ) dieses Bogens und die davor- 
ER [= N l. liegende ventrale Fortsetzung 
mediane Anlage 2 — ö) | N der Vene des gleichen Bogens 
Dramas nl Sr hinein erstreckt und bald ab- 
| = II. schnürt. Zur Zeit der Meta- 
Gl. carotica ) | & morphose wuchert es zu dem 
Dorsaler Kiemenrest IS späteren mächtigen Gebilde 
ee da) | heran, wobeifsich auch Ele- 
\ mente der Gefüsswand bethei- 

Epithelkörper DIL 


6 Naar n ligen (Maurer). 
& x u Kurz nach der Carotiden- 
@ = : R 
| drüse entstehen weiter hinten 
N m . noch andere solide Epithel- 
 V., h 5 
knospen, die die Anlagen der 
7 S Epithelkörperchen bilden. 
N z & | — an 
Postbranch. Körper Sie gehen von den ventralen 
at! Enden der dritten und vierten 


Oesophagus Schlundfalte (also zwischen 
Schematische Darstellung der Schlundfalten und ihrer Deri- erstem und  zweitem R und 


vate bei Anuren, Nach Maurer. (NB. Die Thymusanlage Ast it Aare 
der ersten Falte wird von Spemann bestritten.) zwischen zweıtem und arıttem 


eigentlichen Kiemenbogen) aus 
und schnüren sich rasch ab. Maurer betrachtet die Carotidendrüse als eine 
ihnen entsprechende Bildung und hält es für möglich, dass auch an der fünften 
Spalte hin und wieder eine solche Knospe sich bildet. Schliesslich entsteht 
vom Kopfdarm (ausser der Lunge) noch der sogenannte postbranchiale 
Körper. Er erscheint sehr früh (bei Larven von Rana eseulenta von 7mm Länge, 
Maurer) als eine halbkugelige Ausbuchtung der ventralen Schlundwand zur 
Seite des späteren Kehlkopfeinganges, zwischen diesem und der fünften Schlund- 
falte, also genau an der Stelle, wo eine sechste Schlundfalte zu erwarten wäre. 
Die Abschnürung dieser Ausbuchtung erfolgt sehr rasch. 
Somit finden sich schon bei Larven ausser der Schilddrüse die Thymus, 
Carotidendrüse, die Epithelkörperchen und der postbranchiale Körper. 


Epithelkörper 


vier, die erste wäre die Hyobranchialspalte; auch Maurer beschreibt eine durch- 
gängige Spalte zwischen Zungenbeinbogen und erstem Branchialbogen. Anderer- 
seits sprechen F. E. Schulze (1888, für Pelobates fuseus) und Naue (1890, Ran«a 
temporaria und esculenta) von nur drei Kiemenspalten, die zwischen den vier 
Kiemenbögen liegen. Auf eigenen Serien von Rana fusca finde ich eine durch- 
gehende Spalte zwischen Zungenbeinbogen und ersten Branchialbogen, also im 
Ganzen vier Spalten, wie Boas und Maurer. 


Specielle Configuration und Wandungen der Kopfdarmhöhle. 13 


Diesen Gebilden gegenüber stehen dann die, die erst bei der Metamorphose 
im Anschluss an die Obliteration der Kiemenhöhle und an die Rückbildung der 
Kiemen entstehen, die Kiemenreste. Am wichtigsten ist bei Rana der ven- 
trale Kiemenrest jeder Seite, der durch Wucherung des vordersten ventralen 
Endes der Kiemenhöhle entsteht und auch beim erwachsenen Frosch als ein 
grosses Iymphoides, früher für die Schilddrüse gehaltenes Knötchen erhalten 
bleibt. Mittlere Kiemenreste verschwinden beim Frosch sehr rasch, und 
ebenso bildet sich ein Iymphatisches Knötchen rasch zurück, das als dorsaler 
Kiemenrest sich aus der dorsalen Wandung der Kiemenhöhle zur Zeit ihrer 
Öbliteration bildete. 

Die soeben gegebene Uebersicht schliesst sich durchaus an die Darstellung 
von Maurer an; etwas specieller werden die Entwickelungsvorgänge noch bei 
Schilderung der einzelnen Organe zur Sprache kommen. 


Die weiteren Derivate des Kopfdarmes werden in ihrer Entwiekelung später 
behandelt werden. 


3. Specielle Configuration und Wandungen der 
Kopfdarmhöhle. 


Am Mundhöhlendach wird die äusserste Umsäumung gebildet 
von einer Oberlippenfalte, die aussen von der äusseren Haut, innen 


von Schleimhaut überzogen ist. Sie stellt nur einen sehr schmalen 
freien Saum dar, der 
vom unteren Rande 
der Processus den- Ende Ener Bolsa: hultinptrsile 
tales ossis inter- I |  Vomerzähne 
mazxillaris und ossis ee 
mazxillaris  herab- 


hängt und die eben- 


Fig. 6. 


Oberlippenfalte 


#“ ‚Choane 


Gaumenleiste 
Gegend des 


subocularen 


Gegend des sub- 
Par \ __Fensters 


falls über diesen ocularen Fensters 
Rand hervorragen- Oberlippenfalte--- 
den Zähne von Kaumuskeln [KR | 
aussen völlig be- Pub. and. \\ 
deckt. Die Falte 
hört jeder seits am Dach des Cavum oro-pharyngeale. (Aus der ersten Auflage, nach 


Mundwinkel auf, Wiedersheim.) Die Ausführungsgänge der Intermaxillardrüse 
sind künstlich sichtbar gemacht. 


\ - OÖberlippenfalte 


Pa 


"—Kaumuskeln 


aussen von dem 
Wulst des M. temporalis, setzt sich also nicht auf den Unterkiefer fort. 
Ihr hinterster Abschnitt geht vom Os quadrato-mazwillare aus. 

Innen von der Oberlippenfalte folgt zunächst die intermaxillare 
und maxillare Zahnreihe, und innen von dieser und dem Processus 
dentalis des Zwischen- und ÖOberkiefers der Suleus marginalis, eine 
tiefe Rinne, bestimmt für die Einlagerung des Unterkieferrandes. Sie 


3. Speecielle 
Configura- 
tion und 
Wandungen 
der Kopf- 
darmhöhle, 


14 Specielle Configuration und Wandungen der Kopfdarmhöhle. 


wird innen begrenzt durch eine nicht sehr hohe Schleimhautleiste 
(Gaumenleiste), die dem freien Rande der Processus palatini des 
Zwischen- und Oberkiefers ansitzt und nach innen vorspringt. Die 
genannten Knochenfortsätze bilden somit zum Theil den Grund des 
Sulcus marginalis. Vorn, hinter der Kieferspitze, vertieft sich der 
Suleus zu der Fossa subrostralis media, in deren Tiefe die Naht 
zwischen den Gaumenplatten beider Zwischenkiefer liegt. Die seitliche 


Fig. 7 (a und b). 


Fossa subrostral. med. 
Pulvinar subrostrale Tubere. praelinguale 
Fossa praelingualis 


Fossa subrostral. lat. 


Sule. margin. 
Gaumenleiste 


Relief des oberen und unteren Begrenzungsrandes der Mundhöhle. 


Begrenzung dieser Grube bildet jederseits ein weiches Polster, Pulvinar 
subrostrale, zu dem sich die erwähnte niedrige Schleimhautleiste 
jederseits erhebt, und das gerade unter der Lücke zwischen den beiden 
Spitzen des Processus palatinus ossis intermazxillaris gelegen ist. Seit- 
wärts von jedem Polster findet sich wieder je eine flachere Grube: 
Fossa subrostralis lateralis; sie bildet den etwas vertieften Anfang 
des Sulcus margenalis und liegt genau ventral von der Syndesmose 
zwischen den Processus palatini des Zwischen- und Öberkiefers. Dem 
eben geschilderten Relief am Rande des Mundhöhlendaches schmiegt 
sich das des Unterkieferrandes innig an, wie weiter unten aus ein- 
ander zu setzen sein wird. 

Hinten, am Mundwinkel, findet der Sulcus marginalis sein Ende 
am Vorderrand des durch den M.temporalis gebildeten Wulstes. Aussen 
von diesem hört die Oberlippenfalte auf, innen von ihm verstreicht die 
(Gaumenleiste. Vor dem Wulst verbreitert sich das hintere Ende des 
Sulcus zu einer flachen dreieckigen Grube, entsprechend dem Winkel, 
in dem das Os pterygoideum und das Os mazwillare zusammenstossen, 
und von dieser flachen Depression aus dringt noch eine besondere 
ziemlich tiefe Schleimhauttasche dorsalwärts. 

Das von der Gaumenleiste umzogene Gebiet ist das eigentliche 
Dach der Mundrachenhöhle Es wird in seinem vordersten Theile 
hauptsächlich von der Unterfläche der Ethmoidalregion des Chondro- 


Specielle Configuration und Wandungen der Kopfdarmhöhle. 15 


craniums und den angelagerten Deckknochen, Prämaxillare, Maxillare, 
Vomer und Palatinum auf jeder Seite, gebildet. Dahinter ist das 
Skelet am Dach der Mundhöhle sehr lückenhaft; es wird nur vom Os 
parabasale, den Ossa pterygoidea und der Ventralfläche des Os ocei- 
pitale laterale hergestellt. Zwischen diesen Knochen bleibt jederseits 
eine sehr grosse Lücke: Foramen suboculare. Sie wird verschlossen 
durch den M. levator bulbi oculi und durch sehnige Membranen, die 
diesen Muskel ergänzen. Solcher ergänzender Membranen finden sich 
drei: im vorderen lateralen, hinteren lateralen und hinteren medialen 
Winkel des Foramen suboculare. Der Muskel bildet mit den ergänzen- 
den Membranen den Boden der grossen Orbitotemporalhöhle. 

Im vorderen Abschnitt des Mundhöhlendaches liegt jederseits die 
Choane. Sie stellt eine im Ganzen querovale, nach aussen ver- 
schmälerte Oeffnung dar, die nicht genau in einer Horizontalebene 
gelagert ist, sondern derartig schräg, dass der vordere Rand etwas mehr 
ventral steht, als der hintere. Der mediale Rand, sowie die medialen 
Abschnitte des vorderen und des hinteren Randes der Choane werden 
gestützt vom Vomer, auf dem die Schleimhaut fest haftet. Diese Ab- 
schnitte der Choanenumrandung sind daher fest und zugleich scharf. 
Die laterale, von Knorpeln gestützte Hälfte des Hinterrandes ist mehr 
abgerundet, nicht scharf vorspringend. Die grössere laterale Hälfte 
des Vorderrandes zeigt das bemerkenswertheste Verhalten: sie besitzt 
keine Skeletstütze, sondern wird nur von Schleimhaut gebildet, die 
wie eine Klappe den äusseren Theil der Choane von vorne her über- 
deckt und auch den Hinterrand der Choane überschneidet („Gaumen- 
fortsatz“, Seydel). Sie endet verschmälert, dorsal von der Gaumenleiste. 

In dem prächoanalen Theil des Mundhöhlendaches, an dem die 
Schleimhaut fest haftet, schimmern manchmal die Ausführungsgänge 
der G@landula intermazxillaris durch. Zwischen beiden Choanen 
' liegen die beiden Häufchen der Vomerzähne (Fig. 6). 

Am Dach des hinteren Abschnittes des Cavum oro-pharyngeale 
findet sich jederseits, medial von dem Mundwinkel, das Ostium 
pharyngeum tubae auditivae. Es wird vorn, medial und lateral, 
vom Os pterygordeum umrandet. 

Hinter diesen beiden Ostia folgt noch eine längere Strecke des 
Mundhöhlendaches bis zum Eingang in den Oesophagus, der dem 
zweiten Wirbel entspricht. 


Dem Gesagten zu Folge repräsentirt das Dach der Mundrachenhöhle einen 
primitiven Zustand; zur Ausbildung eines secundären Gaumens ist es noch nicht 


16 Specielle Configuration und Wandungen der Kopfdarmhöhle. 


gekommen. Als erste Andeutung eines solchen ist der „Gaumenfortsatz“ 
anzusehen, durch den ein, allerdings kleiner, Theil des Cavum oris in engere 
Beziehung zur Nasenhöhle gebracht wird (die „seitliche Nasenrinne“, Seydel; 
Kieferhöhle früherer Autoren). Die Apertura interna der Nasenhöhle erhält 
dadurch den Charakter einer secundären Choane (Seydel). Das Genauere 
wird bei der Anatomie des Geruchsorganes zur Sprache kommen. 

Am Mundhöhlenboden wird die äussere Umrandung gebildet 
durch den Meckel’schen Knorpel, der von der glatten, straff ge- 
spannten Schleimhaut überzogen ist: er bietet so eine abgerundete 
Oberfläche und passt in den Sulcus marginalis des Oberkiefers. Die 
Fig. 8. beiderseitigen Ränder 
Mob. Braeling. ziehen mit nach aussen 
convexer Krümmung 
nach vorn; ihre vor- 
deren Enden werden 
aber durch ein beson- 
ders quer verlaufendes 


Verbindungsstück ver- 


Unterkiefer --... 


einigt. Dies entspricht 
dem Verhalten des 
Unterkieferskeletes, da 
der vorderste Theil des 
Meckel’schen Knor- 
pels, als Pars mentalıs 
des Os dentale verknöchert, von dem knorplig bleibenden Haupttheil 
des Meckel’schen Knorpels medialwärts abgeknickt ist (s. Skeletlehre 
S. 56). Der Winkel, in dem diese Abknickung erfolgt, springt etwas 
dorsalwärts vor und bildet eine vortretende Erhebung des Unterkiefer- 
randes, die in die Fossa subrostralis lateralis am Oberkiefer passt. 
Auch die medialen Enden der beiderseitigen Partes mentales der 


Seitlicher Zipfel._\._ 
der Zunge 


Sule. prael. : 


Boden des Cavum oro-pharyngeale. (Aus der ersten Auflage, nach 
Wiedersheim.)| 


Dentalia und die sie verbindende Symphyse bedingen einen, medialen, 
Höcker, das Tuberculum praelingwale, bestimmt für die Einlagerung 
in die Fossa subrostralis media des Oberkiefers. Zwischen dem medianen 
Höcker und den beiden lateralen bleibt jederseits eine Einsenkung, 
Fossa praelingualis: in diese lagert sich das Pulvinar subrostrale 
des Oberkiefers. 

So ist also das Relief am Rande des Unterkiefers das genaue 
Negativ von dem des Öberkiefers, und es kann dadurch eine sehr 
innige Aneinanderlagerung beider, und ein sehr fester Schluss der 
Kiefer erreicht werden, der für den Athmungsmechanismus von 


Specielle Configuration und Wandungen der Kopfdarmhöhle. 17 


Werth wird (s. Athmungsmechanismus bei: Anatomie der Respira- 
tionsorgane). 

Umschlossen von dem geschilderten Rande liegt der eigentliche 
Boden der Mund- und Rachenhöhle. In seiner vorderen Partie, hinter 
dem Tuberculum praelinguale, wurzelt die Zunge, deren breiter Körper 
im Ruhezustand den mittleren Bezirk des Mundhöhlenbodens über- 
lagert, so dass nur schmale Partieen jederseits unbedeckt bleiben. 
Im hintersten Abschnitt des Bodens liegt eine niedrige ovale Erhebung, 
die Prominentia laryngea, auf deren Höhe sich der Aditus 
laryngis, in Form eines, im Ruhezustande geschlossenen, Längsspaltes 
findet. Die Prominenz wird vorn durch einen tiefen, caudalwärts 
concav gekrümmten Sulcus praelaryngeus begrenzt, der dem Hinter- 
rand des Corpus cartilaginis hyoideae zwischen den Wurzeln beider 
Processus thyreoidei entspricht. Im Gebiet der Prominentia laryngea 
bildet das Knorpelgerüst des Kehlkopfes und bedeckende Muskeln die 
Unterlage für die Schleimhaut, während in dem davor befindlichen 
(sublingualen) Bereiche das Corpus cartilaginis hyoideae, und seitwärts 
von diesem Muskeln des Mundbodens (M. geniohyoideus, M. sub- 
mazillaris), sowie das Cornu principale des Zungenbeins sich in sub- 
mucöser Lagerung finden. 

Beim Männchen liegt schliesslich jederseits am Boden der Mund- 
höhle der Aditus sacci vocalis, medial von dem Mundwinkel. 


4. Die Schleimhaut des Cavum oro-pharyngeale und ihre 
Organe. 


a) Die Schleimhaut. 


Die Schleimhaut der Mundrachenhöhle (abgesehen von Zunge und 
Saccus vocalis) überzieht die Wandungen des Raumes in verschiedener 
Weise. Nur an wenigen Stellen ist sie mit denselben durch kurzes 
submucöses Gewebe verbunden; in viel grösserer Ausdehnung wird sie 
von ihnen durch weite submucöse Lymphräume getrennt. Die Grenzen 
der fest angehefteten Schleimhautpartieen und der submucösen Lymph- 
räume wurden auf S. 496 ff. des zweiten Theiles genau geschildert. 
Danach ist die Schleimhaut fest angeheftet: am Mundhöhlendache nur 
in der Ethmoidalregion und längs des Oberkieferrandes; am Mund- 
höhlenboden wesentlich in den seitlichen Partieen, im Bereiche der 
Prominentia laryngea, in einem vor dieser gelegenen medianen und 


je einem vor und lateral von ihr befindlichen lateralen Felde (Theil II, 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 9 


4. Die 
Schleim- 
haut des 
Cavum oro- 
pharyngeale 
und ihre 
Organe. 

a) Die 
Schleim- 
haut. 


18 Die Schleimhaut des Cavum oro-pharyngeale. 


Fig. 141). An den übrigen Stellen wird sie durch weite Lymphräume, die 
im zweiten Theile genaue Schilderung fanden, von der Unterlage getrennt. 

Die Schleimhaut ist in den vorderen Partieen des Bodens wie 
des Daches faltenlos, weiter hinten finden sich dagegen Falten, die 
radiär gegen die Mündung des Oesophagus gestellt sind. Die am 
Mundhöhlenboden ziehen seitlich von der Prominentia laryngea ent- 
lang, die selbst faltenlos ist. Unter der Zunge bedingt die sehr dünne 
Schleimhaut zahlreiche quer verlaufende Fältchen. 


Bau der Schleimhaut. 


Zunächst sei die Oberlippenfalte betrachtet. Dieselbe hat durchaus den 
Charakter einer Hautfalte, die beiderseitig von geschichtetem Plattenepithel be- 
deckt ist. Doch fehlt unter dem Epithel der Innenfläche die unter der Epidermis 
vorhandene Pigmentzellschicht. Auch die Hautdrüsen hören am freien Rande 
der Oberlippenfalte auf, und nur hin und wieder findet sich eine vereinzelte 
Drüse an der Innenfläche der letzteren. Die Grundlage der Falte ist straffes 
Bindegewebe; Bruner hat darin einen aus glatten Muskelfasern bestehenden 
M. labialis superior beschrieben. 

Der feinere Bau der übrigen Schleimhaut bietet manche Differenzen, je nach 
den verschiedenen Localitäten. Abgesehen von der Zunge und dem Saccus 
vocalis zeigt sich Folgendes. 

Zu unterscheiden sind das Stratum proprium und das Epithel. 


r. Epithel. 


Das Epithel der Mundrachenschleimhaut ist geschichtet und von dem der 
äusseren Haut unterschieden dadurch, dass die oberste Lage sich aus Flimmer- 
zellen aufbaut, zwischen denen Becherzellen reichlich verstreut sind. Gegen 
das mehrschichtige Plattenepithel der Epidermis grenzt sich das Flimmerepithel 
der Schleimhaut scharf ab. Die Grenze verläuft am Oberkieferrande im Grunde 
des Sulcus marginalis, also medial von der Zahnleiste, am Unterkieferrande 
entlang der Höhe des Wulstes, den dieser Rand bildet (über dem Meckel’schen 
Knorpel). An diesen Linien schliessen sich die beiden Epithelien mit scharfen 
Grenzen an einander an. Es werden somit die Innenfläche der Öberlippenfalte, 
sowie der Sulcus marginalis und der Unterkieferrand in ihrer äusseren Hälfte 
noch von mehrschichtigem Plattenepithel überzogen. 

Nach Maurer’s Schilderung haben (bei Rana fusca) die Zellen der tiefen 
Lage unregelmässig ceubische Form; darauf folgen mittlere Lagen, in welchen 
zwischen cubischen Zellen Becherzellen in verschiedenen Ausbildungszuständen 
sich finden. Letztere erreichen mit ihren schlanken birnförmig verjüngten Zell- 
körpern zum Theil die freie Oberfläche des Epithels. Die oberflächliche Zelllage 
besteht aus cubischen oder cylindrischen Zellen, die an ihrer Oberfläche mit 
Flimmerhaaren besetzt sind. — Holl unterscheidet ausser den Flimmer- und 
Becherzellen noch eine dritte in oberflächlicher Lage befindliche Zellform als 
Körnerzellen, meist langgestreckte Gebilde, im Inneren erfüllt von einer Masse 
slänzender, das Licht stark brechender Körner, die zwischen einem feinen Faden- 
gerüst sich befinden. Durch die mit der Entleerung des Inhaltes verbundene 
Contraction der Wandung erhalten diese Zellen sehr mannigfaltige, eigenthüm- 
liche Formen. Holl ist der Ansicht, dass diese Körnerzellen von den gewöhn- 
lichen Becherzellen zu trennen sind, da bei den letzteren der Inhalt zwischen 


Die Schleimhaut des Cavum oro-pharyngeale. 19 


dem Fadengerüst homogener Natur ist. Er hält es nicht für unmöglich, dass 
das Secret dieser Körnerzellen noch eine andere specifische Eigenschaft (Gift ?) 
besitze, als das der Becherzellen, denen vor Allem die Schleimproduction zufällt. 

Zwischen den Flimmer-, Becher- und Körnerzellen finden sich specifische 
Sinnesorgane (Geschmacksorgane Aut., Tastorgane Bethe). Zahlreich 
sind sie am Mundhöhlendach; am Mundhöhlenboden sitzen die meisten in der 
Nähe des Kehlkopfeinganges (Holl). Genaueres über ihre Vertheilung und ihren 
Bau siehe in der Anatomie der Sinnesorgane. 

Eigentliche Drüsen fehlen (abgesehen von der Intermaxillar- und der 
Rachendrüse), dagegen findet man auf Querschnitten oft sehr reichlich Einsen- 
kungen des Epithels, in die hinein sich das Flimmer- und Becherepithel fortsetzt. 
Holl bezeichnet sie als Crypten; die meisten sind wohl die Durchschnitte von 
Rinnen, die am häufigsten in der Längsrichtung verlaufen. Sie finden sich am 
Mundhöhlenboden, medial von dem Randwulste und auch am medialen Umfange 
des letzteren. Auch am Mundhöhlendache sind sie, aber in verschiedener Zahl, 
zu finden, sowie an der Gaumenleiste. 

2. Tunica propria. 

Die Tunica propria ist eine ziemlich dicke, fibröse Membran, in ihrem Bau 
dem Corium des Integumentes ähnlich, nur von geringerer Dicke. Sie besteht 
aus Bindegewebslamellen, die wieder aus Fibrillen zusammengesetzt sind. Letz- 
tere laufen in der einzelnen Lamelle parallel, in benachbarten aber sich recht- 
winklig kreuzend. Zwischen dieser kräftigen Schicht und dem Epithel findet 
sich noch eine dünne subepitheliale Schicht, die aus spärlichen, sieh durchflech- 
tenden, zarten Bindegewebsfibrillen und sehr wenigen Bindegewebszellen besteht. 
(Maurer). 

Am Mundhöhlendach bildet die Tunica propria unter den Sinnesorganen 
papillenartige Erhebungen. Dass die Verbindung der Tunica propria mit der 
Unterlage an den verschiedenen Stellen eine verschiedene ist, wurde schon be- 
merkt (S. 15). 

Eine besonders starke Entwickelung erfährt die Tunica propria an der 
Gaumenleiste, deren Grundlage sie bildet. 

Was das Pulvinar subrostrale jeder Seite anlangt, so liegt demselben ein 
dickes Polster eines eigenthümlichen maschigen Gewebes zu Grunde. Zunächst 
sei bemerkt, dass die Glandula intermazxillaris keinen Antheil am Zustande- 
kommen der genannten Verdickung besitzt. Zwischen den beiden Spitzen, in 
die sich die Pars palatina des Os intermaxillare gabelt, spannt sich eine derbe 
fibröse Membran aus, die die Glandula intermazxillaris von dem Polster trennt. 
Von dieser Membran aus ziehen derbe Stränge ventralwärts, die unter einander 
anastomosiren und so ein grobes Maschenwerk formiren. Sie finden ihr Ende 
an der Tunica fibrosa des Pulvinar. Rechtwinkelig zu den groben Balken ‘des 
Maschenwerkes verlaufen feinere Fasern und ebenso sind Zellen zu constatiren, 
deren längliche Kerne in der Hauptsache quer angeordnet sind. Welche Bedeu- 
tung dem erwähnten Maschenwerke (glatte Muskelzellen?) zukommt und welcher 
Natur sein Inhalt ist, bleibt noch zu untersuchen. Die Bedeutung des ganzen 
Polsters dürfte darin zu suchen sein, dass es sich genau in die F'ossa praelin- 
gualis einpresst und dadurch zu dem festen Verschluss der Kiefer beiträgt. Das 
Epithel des Pulvinars ist das gewöhnliche Flimmerepithel mit Becherzellen. 
Sinnesorgane fehlen hier. Die oben schon erwähnten Einsenkungen des Epithels 
sind auch auf den Polstern vorhanden, aber in verschiedener Ausbildung. In 
ihnen sind die Becherzellen reichlich vertreten. 

9% 


20 Die Schleimhaut des Cavum oro-pharyngeale. 


Blutgefässe der Schleimhaut. 


Die Arterienstämmchen am Dache der Mundhöhle gehen im vorderen 
Abschnitt vor Allem von der A. palatina (aus der A. carotis interna) aus; dazu 
kommt die A. mawtillaris superior (Ast der A. temporals). Im hinteren Ab- 
schnitt verbreiten sich Aeste aus dem R. auricularis der A. cutanea magna. Am 
Mundhöhlenboden (abgesehen von der Zunge) kommen in Frage: Aeste der 
A. carotis externa und der A. laryngea. 

Das venöse Blut strebt nach verschiedenen Richtungen: in die Vena jugu- 
laris interna (durch die V. palatina medialis und die V. tympanica superior, 
s. Theil II, S. 394), ferner in die V. jugularis externa (durch die V. pharyngea) 
und in die V. cutanea magna (durch die V. palatina anterior und die V. infra- 
tympanica). | 

Die feinere Vertheilung der Blutgefässe in der Mundhöhlenschleimhaut ist, 
besonders am Mundhöhlendach, wiederholt untersucht worden und hat neuer- 
dings zu Controversen Anlass gegeben. Nach der einen Ansicht, die die ältere 
ist und neuerdings wieder von Joseph, gegenüber der nachher zu erwähnenden 
zweiten Darstellung, mit Bestimmtheit vertreten wird, „bildet das Blutgefäss- 
system des Gaumens ein dicht unter dem Epithel gelegenes subepitheliales 
Capillarnetz, dessen einzelne Aestchen ein System von epithelwärts gerichteten 
Divertikeln tragen; diese erscheinen in ein gleichgeformtes System von Einbuch- 
tungen der Epithelbasis eingelagert“ (Joseph). Diese eigenthümlichen Diver- 
tikel der Capillaren hat Beale (1863) abgebildet („peculiar diverticula“ nennt 
er sie), vor Allen aber Langer genau beschrieben. Nach Langer finden sie 
sich an allen Capillaren der Schleimhaut des Mundes und des Schlundes, mit 
Ausnahme jener der Zunge, bis hart an den Mageneingang heran. Langer be- 
trachtet sie als eine nicht zur vollen Ausbildung gekommene Form von Gefäss- 
schlingen, und die ganze Einrichtung als eine eigenthümliche Form von Pa- 
pillen, deren Besonderheit in der Unvollständigkeit der capillaren Schlinge, 
sowie in dem Mangel an bedeckendem Bindegewebe liest. Die Divertikel an den 
Capillaren des Froschgaumens wurden ferner gesehen von Öarter und besonders 
von Schöbl. (An der Zunge wurden sie beobachtet vonÖohnheim und Arnold.) 
Schöbl (Fig. 9) findet divertikeltragende Capillaren beim Frosch nicht nur 
am Gaumen, sondern auch an der Schleimhaut des 
Unterkiefers bis zur Zungenwurzel und an den 

N Rändern derselben, sowie längs der ganzen Speise- 
ee röhre. — Alle diese Schilderungen vertreten die 
a Auffassung, dass die Divertikel sich zwar über das 

2 5 Niveau der Tunica propria gegen das Epithel, resp. 

EN in Einbuchtungen desselben vordrängen, und so 

S = eine besonders innige Berührung des Epithels mit 
ze ‚2e den Capillaren bewirken, aber nicht eigentlich in 
ie: # my “ das Epithel eindringen. Letzteres scheint dagegen 

@° L- die Auffassung von Holl zu sein, und wird ganz 
Divertikeltragendes Capillarnetz aus besonders bestimmt behauptet von Maurer. 
dem vorderen Theil des Mundhöhlen- Maurer unterscheidet, genau der Ausdehnung des 
aachen: yon en ulenta. Nach jjmmerepithels entsprechend, ein subepithe- 

liales und ein intraepitheliales Gefässnetz. 
Stärkere Arterienzweige durchsetzen nach ihm die Tunica propria und bilden 
in der subepithelialen Lage ein mächtiges Capillarnetz, dessen Gefässlumina be- 
trächtlich weit sind. Von diesem ausgehend treten Capillaren auch in das Epithel 


Die Schleimhaut des Cavum oro-pharyngeale. 21 


ein und setzen sich bis in die mittleren Lagen hinein fort, so dass sie die Becher- 
zellen zum Theil umspülen und bis an die basale Fläche der oberflächlichen 
Flimmerzellen verfolgbar sind. Maurer bezeichnet somit das Epithel geradezu 
als vascularisirt; es würden nach dieser Auffassung nicht blosse Divertikel, son- 
dern wirkliche Gefässschlingen zwischen die Epithelzellen eindringen. 

Was die Bedeutung dieser innigen Berührung der Capillaren mit dem 
Epithel anlangt, die zweifellos besteht, mag die eine oder die andere Darstellung 
richtig sein, so hat Holl die Einrichtung als in Beziehung zur Respiration 
stehend gedeutet. Diese Auffassung schliesst sich an die Deutung ähnlicher Be- 
funde an, die an der Haut von Amphibien (Leydig) und am Mitteldarm von 
Cobitis (Lorent) gemacht wurden. Maurer sieht die ursprüngliche Bedeu- 
tung der Einrichtung in einer besseren Ernährung des Epithels, und hält die respira- 
torische Bedeutung, die er auch annimmt, für secundär. Auch Joseph vermuthet 
die Ermöglichung des Gasaustausches durch die Mundhöhlenschleimhaut als functio- 
nelle Bedeutung der Einrichtung. Dagegen weist Oppel darauf hin, dass zur 
sicheren Annahme dieser Anschauung vor Allem Veränderungen der die Capillar- 
divertikel deckenden Epithelzellen nachzuweisen seien, was bisher nicht geschehen 
sei. Diesem Bedenken füge ich noch ein weiteres hinzu, das die Blutversor- 
gung betrifft. Die respiratorische Funetion der Mundrachenhöhlenschleimhaut 
dürfte doch vor Allem in den Partieen der Schleimhaut zu suchen sein, die von 
Gefässen des respiratorischen Kreislaufes, also von den Schleimhautästen der 
A. cutanea magna gespeist werden. Denn letztere führt (s. Gefässlehre) hoch- 
venöses Blut. Nun ist aber das Hauptgefäss der Schleimhaut des Mundhöhlen- 
daches die A. carotis interna, die, den bisherigen Angaben zu Folge, das 
höchstarterielle Blut von allen Gefässen des Körpers führt. Allerdings bestehen 
Anastomosen der A. palatina mit Aesten des R. auricularis der A. cutanea magna 
(s. Gefässlehre S. 287), aber doch dürfte in dem grösseren vorderen Bezirk des 
Mundhöhlendaches die A. carotis interna das Uebergewicht haben, während die 
Aeste des R. auricularis der A. cutanea magna mehr die hinteren Gebiete der 
Mundrachenhöhle versorgen. Daraus geht hervor, dass die respiratorische Be- 
deutung der fraglichen Einrichtung zum Mindesten nicht die einzige sein kann, 
und dass sie überhaupt noch nicht als bewiesen gelten darf. 

Die Venen sind besonders reich entwickelt auf der Dorsalseite des 
Rachens; sie bilden hier ein vollkommenes „venöses Wundernetz“ (Schöbl). 
Dasselbe besitzt im Ganzen dreieckige Form; die Basis des Dreiecks liegt cranial, 
etwa entsprechend dem Atlanto-Oceipitalgelenk, die Spitze ist caudalwärts ge- 
richtet und liest bereits auf dem Oesophagus. Das Blut dieses Netzes fliesst 
gegen die lateral-vorderen Ecken des dreieckigen Feldes hin in die V. palatina 
medialıs und durch diese in die V. jugularis interna jeder Seite. In die hintere 
Spitze des Wundernetzes senkt sich noch eine unpaare Vena oesophagea dorsalis 
media (Schöbl) ein. 


Lymphgefässe der Schleimhaut. 

Die Lymphgefässstämmehen am Mundhöhlendach ziehen (Langer) an den 
Blutgefässen entlang, begleiten dieselben bis an die feineren Verästelungen, wo 
sie sich ablösen und in selbständiger Astfolge in die Capillaren auflösen. Am 
Zwischenkiefer ziehen zwei grössere Aeste in querem Verlaufe, und von diesen 
oehen einerseits einzelne Aestchen radiär nach hinten zwischen die Ausführungs- 
gänge der Glandula intermazilaris, andererseits Zweige zu den beiden sub- 
rostralen Polstern. Langer konnte auch die Capillaren des Kiefersaumes (d. i. 
der Gaumenleiste) injieiren, und fand, dass dieselben ein dichtes Flächennetz mit 


3 Die Schleimhaut des Cavum oro-pharyngeale. 


engen Maschen und gröberen Gefässchen bilden, welches zwischen die Blut- 
capillaren und die Gefässstämmchen zu liegen kommt. Die an den Ausführungs- 
gängen der Glandula intermazxillaris laufenden Röhrchen bilden ein lockeres, 
durch quere Anastomosen verknüpftes Netz, welches die Gänge umgiebt und sich 
längs derselben bis in das Parenchym der Drüse fortsetzt. — Die grösseren sub- 
mucösen Lymphräume sind anderwärts geschildert (Gefässlehre). 


Nerven der Schleimhaut. 

Der hauptsächlichste Nerv der Schleimhaut des Mundhöhlendaches ist 
der R, palatinus des N. facialis. Dazu kommt für das vordere Gebiet noch der 
R. mazxillaris superior, wahrscheinlich auch der R. ophthalmicus des Trigeminus. 
Wie gross der Antheil der einzelnen Nerven an der Versorgung der Schleimhaut 
ist, und wie sie sich qualitativ unterscheiden, ist auf Grund der anatomischen 
Präparation, in Folge ihrer Anastomosen, nicht zu sagen. Der Verlauf der in 
Betracht kommenden Aeste ist im zweiten Theile geschildert worden (s. Theil II, 
S. 137: R. medialis narium des R. ophthalmieus N. V; 8. 139: R. ma«illaris 
superior des N.V; 8.143: R. palatinus des N. VII; — ferner Fig. 39 auf S. 145). — 
Was die feinere Vertheilung der Nerven anlangt, so sind in dem postcehoanalen 
Theil der Schleimhaut des Munddaches zwei Plexus zu unterscheiden: ein mark- 
haltiger und ein markloser (Stirling und Macdonald, Bethe). Der mark- 
haltige liegt tiefer, an der Dorsalfläche und zwischen den dorsalen Schichten der 
Gaumenschleimhaut; in ihm sind eine grosse Anzahl von sympathischen Ganglien- 
zellen (mit Spiralfaser) eingestreut (Stirling und Macdonald). Nach Bethe 
versorgen die markhaltigen Nervenfasern vorzugsweise die Sinneshügel des 
Gaumens, in der Art, dass in jeden Hügel zwei Nervenfasern eintreten. (Genaueres 
wird bei der Anatomie der Sinnesorgane angegeben werden.) Bald nach dem 
Eintritt in die Hügel geben die markhaltigen Nerven einen oder auch mehrere, 
meist stark varicös erscheinende Fasern ab, die den Hügel wieder verlassen und 
dicht unter dem Epithel dahinlaufend sich vielfach verzweigen: Diese Zweige 
füllen den Raum zwischen den Hügeln aus und schieben sich mit denen, welche 
von den benachbarten Hügeln ausgehen, durch einander, ohne mit ihnen jemals 
Anastomosen einzugehen. Ihre Hauptmasse tritt zwischen die Zellen des Epithels 
und endet hier an gewissen dunkelkernigen Zellen der tieferen Lagen vermittelst 
rundlicher Endknöpfe (Bethe). 

Der zweite, marklose, Plexus ist in mehreren Schichten in der Schleim- 
haut angeordnet. Mit dem markhaltigen Plexus steht er in Verbindung durch 
marklose Fasern, die sich von den stärkeren Stämmen des letzteren ablösen. 
Diese Fasern gehen in Zellen über, von denen wieder mehrere Fasern zu ähn- 
lichen Zellen verlaufen, um in diese ohne merkliche Unterbrechung überzugehen. 
Von diesem kernführenden Nervennetz aus begeben sich Aeste ins Epithel und 
enden hier mit eigenthümlichen dreilappigen, geschwänzten Platten an den 
Flimmerzellen. Vielleicht geben sie auch noch die Innervirung für die 
Becherzellen ab. Ein anderer Theil dieser nervösen Zellen tritt mittelst seiner 
Fortsätze in directe Verbindung mit einem ähnlichen Netz, welches die Arterien 
und Venen umspinnt (über das Verhalten der Nerven zu den Gefässen des Gaumens 
s. Stirling und Macdonald). — Die Nervenendigungen an den Becherzellen 
hat Bethe in Gestalt kleiner Endknöpfe dargestellt, doch konnte die betreffende 
Faser nie sehr weit proximalwärts verfolgt werden, so dass ihre Herkunft dunkel 
blieb. — Im Epithel des Munddaches kommen somit nach Bethe, abgesehen von den 
Endigungen in den Sinnesorganen, noch drei Arten von Endigungen an Zellen vor: 
1. an Becherzellen, 2. an Flimmerzellen, 3. an tieferen dunkelkernigen Zellen. 


Die Schleimhaut des Cavum oro-pharyngeale. 23 


Die beiden Nervenplexus sind wohl zuerst von Stirling und Macdonald 
ausführlich geschildert worden; mit moderner Technik bearbeitet wurden sie 
besonders durch Bethe. Aus dessen Arbeit sind die meisten obigen Angaben 
entnommen. 

Im hinteren Gebiet des Daches der Mundrachenhöhle verbreitet sich der 
N. glossopharyngeus (R. pharyngeus anterior superior). In der Seitenwand des 
hinteren Abschnittes, sowie am Boden des ganzen Raumes kommen Aeste des 
N. glossopharyngeus (R. postlingualis, Rr. sublinguales laterales) und des N. vagus 
(R. pharyngeus posterior superior, R. laryngeus longus) in Betracht. 


Die respiratorische Bedeutung der Schleimhaut des Cavum oro- 
pharyngeale. 

Die respiratorische Funetion der Schleimhaut der Mundrachenhöhle beim 
Frosch ist von Marcacei genauer studirt worden. Marcaceci fand sie beträcht- 
licher als die respiratorische Function der Haut; Frösche, die ihrer beiden Lungen 
beraubt wurden, vermögen mehrere Tage lang zu leben, vorausgesetzt, dass man 
die Kehlschwankungen nicht verhindert, während Frösche, die durch Zustopfen 
des Maules allein auf die Hautathmung angewiesen sind, schon nach einigen 
Stunden zu Grunde gehen. Die Erfahrungen von Camerano an lungenlosen 
Urodelen bestätigen die respiratorische Bedeutung des Cavum oro-pharyngeale. 
Somit sind die bekannten oscillatorischen Kehlschwankungen, die sich an jedem 
Frosche sehr leicht beobachten lassen, zu verstehen als Bewegungen, die eine 
Ventilation der Luftmasse in der Mundhöhle bewirken, und so zunächst dem 
Gasaustausch durch die Schleimhaut zu Gute kommen. Daneben werden sie aber 
auch von günstigem Einfluss sein auf die Qualität des in die Lungen geschluckten 
Luftquantums (s. Respirationsmechanismus). 

Die genaue Localisation der respiratorischen Function der Mundrachen- 
höhle ist noch nicht festgestellt. Würde dem oben erwähnten Verhalten der 
Capillaren zum Epithel überall eine Bedeutung für die Respiration zukommen, 
so würde eine solche nicht nur in der gesammten Schleimhaut der Mundrachen- 
höhle, inclusive der Zunge, sondern auch in der Nasen- und Paukenhöhle anzu- 
nehmen sein, denn auch hier sind die Divertikel an den Capillaren durch Schöbl 
gefunden worden. Es wurde aber bereits erwähnt, dass diese Vorstellung bisher 
noch nicht bewiesen ist. Forscht man der Gefässversorgung nach, die doch 
wohl das wichtigste Kriterium zur Entscheidung der Frage sein muss, so ergiebt 
sich, dass der hintere Theil der Mundrachenhöhle und die Paukenhöhle 
hauptsächlich Sitz der respiratorischen Vorgänge sein dürften. Denn hier ver- 
breiten sich Aeste des R. auricularis der A. cutanea magna, welch’ letztere als 
‚Ast der A. pulmo-cutanea hochvenöses Blut führt. Mit Rücksicht darauf, dass 
die Paukenhöhle ihre Entstehung aus der Hyomandibularspalte nimmt, ist dieses 
Ergebniss besonders interessant. 


b) Besondere Organe der Mundschleimhaut. 


Mundhöhlendrüsen. 


Von Mundhöhlendrüsen finden sich beim Frosche, ausser den 
Zungendrüsen, nur die in ihrer Gesammtheit einen unpaaren Körper 
darstellende Glandula intermazxillarıs, sowie jederseits die sogenannte 
Rachendrüse (Born). Beide Drüsen stellen nicht einheitliche Ge- 


Die respira- 
torische Be- 
deutung der 
Schleimhaut 
des Cavum 

oro-pharyn- 
geale. 


b) Beson- 
dere Organe 
der Mund- 
schleim- 
haut. 


Mund- 
höhlen- 
drüsen, 


24 Mundhöhlendrüsen. 


bilde dar, sondern sind Complexe, Aggregate einer Anzahl von kleinen 
schlauchförmigen Einzeldrüschen, von denen jedes seinen besonderen 
Ausführungsgang besitzt. Die functionelle Bedeutung des schleimigen 
Secretes ist zunächst offenbar die, die Nahrung, die bekanntlich in 
grossen Bissen und häufig in Form trockener, hartschaaliger Insecten 
genommen wird, anzufeuchten und schlüpfrig zu machen. Ob dem 
Secrete daneben noch eine specifische Wirkung zukommt, z. B. eine 
Giftwirkung auf die Beute, steht dahin; Wiedersheim konnte sich 
von der Giftwirkung des Intermaxillardrüsensecretes nicht überzeugen. 
Irgend eine sonstige lösende oder umwandelnde Einwirkung des Secretes 
auf die Nahrung ist ebenfalls nicht bekannt. Dagegen kommt dem 
Secret der Intermaxillardrüse durch seine Klebrigkeit noch eine 


besondere Aufgabe zu. 


Die Glandula intermazxillaris, wie die Rachendrüse, nehmen ihre Entstehung 
von der Schleimhaut des Mundhöhlendaches, sind somit in vergleichend - anato- 
mischer Hinsicht als Drüsen des „primären Gaumens“ zu betrachten. 


1. Glandula 
inter- 
maxillaris. 


1. Flandula intermazillaris 


Die Glandula intermazxillaris wird durch eine grosse Anzahl ein- 


zelner, aus vielfach gewundenen Schläuchen bestehender Drüsen zu- 
sammengesetzt; mit 20 bis 25 Ausführungsgängen münden die Schläuche 
am Dache der Mundhöhle aus. Der ganze drüsige Körper, von gelb- 
lichem Aussehen, liegt dicht unter der Haut der Schnauze, und nimmt 
hier das Cavum praenasale und das Cavum subnasale ein, d. h. die 
Räume, die zwischen dem vorderen und dem unteren Umfang der 
knorpeligen Nasenkapsel einerseits und den beiden Ossa intermazillaria 
und Ossa mazillaria andererseits bestehen (s. Skeletlehre, S. 48). Die 
Drüse liegt somit in der Hauptsache ausserhalb der Nasenkapsel (vor 


und unter derselben); doch dringen ihre Schläuche auch durch die 


Fig. 10. 
Gland. intermax. (Pars med.) 


N. med. nar. 
2 


Gl. intermax. 
(Pars lat.) 


Schnauzenspitze von Rana esculenta mit den äusser- 
lich sichtbaren Theilen der Intermaxillar- und oberen 
Nasendrüse. 


Fenestra naso-basalis (s. Skelet- 
lehre, S. 47, sowie Fig. 23 und 24) 
in den unteren Raum der Nasen- 
kapsel hinein und verfilzen sich 
hier innig mit denen der Glandula 
nasalis inferior (Born). Anderer- 
seits lagern sich die Schläuche 
der Drüse auch in die Höhlung 
an der Hinterfläche der Pars 
facialis des Zwischenkiefers jeder 
Seite ein und drängen sich sowohl 


Mundhöhlendrüsen. 25 


zwischen beiden Zwischenkiefern als auch seitwärts von einem jeden 
bis unter die Haut vor (Fig. 10). Hier werden die drei Abschnitte 
der Drüsen von je einer kräftigen Bindegewebsmembran bedeckt, an 
denen die dicke Haut sehr fest haftet. Schliesslich schieben sich seit- 
liche Drüsenschläuche auch unterhalb des knorpeligen Nasenbodens, 
zwischen diesem und dem Processus palatinus des Oberkiefers, eine 
Strecke weit nach rückwärts, an der Basis der als Gaumenleiste 
bezeichneten Schleimhautverdickung gelagert (Fig. 12). Durch die 
Drüse hindurch ziehen jederseits die Cartilago praenasalis inferior 
(Skeletlehre, S. 46), sowie das Ende des N. medialis narium (Endast 
des R. ophthalmicus des N. trigeminus). 

Der massige Drüsenkörper erstreckt sich rückwärts, so weit als 
die beiden Spitzen der Pars palatina des Zwischenkiefers reichen, d. h. 
so weit, als das Cavum subnasale sich nach hinten ausdehnt. Der 
hinterste Theil des Drüsenkörpers liegt dorsal von den beiden Pulwi- 
naria subrostralia, wird von jedem derselben aber durch eine Membran 
getrennt, die zwischen den beiden Spitzen der Pars palatina des 
Zwischenkiefers ausgespannt ist (Fig. 11). Von hier aus ziehen dann 


Kıe. 11. 


Gland. nas. sup. 


Os intranasale 


Os maxillare 


Gland, intermax. 


Ds intermaxillare 


| Proc. praenas. inf. 


Dentale (P. mentalis) Pulvinar subrostrale 


Os intermaxillare 


Querschnitt durch die Schnauze einer jungen Rana fusca (ganze Länge 45mm), um die Lage der 
Glandula intermaxillaris im Cavum subnasale zu zeigen. Der Schnitt geht durch die Pulvinaria sub- 
rostralia hindurch. 


die 20 bis 25 Ausführungsgänge der Drüse in geradlinigem oder mehr 
schrägem Verlaufe rückwärts, zwischen dem knorpligen Boden der 
Nasenkapsel und der Schleimhaut wie Orgelpfeifen neben einander 
liegend. In einiger Entfernung vor den Vomerzähnen durchsetzen sie 


26 Mundhöhlendrüsen. 


neben einander die Schleimhaut, in einer quer verlaufenden, leicht 
nach hinten convex gekrümmten Linie, deren Ende jederseits sich ein 
wenig caudalwärts umbiegt. Meist vereinigen sich einige der Aus- 
führungsgänge auf ihrem Verlaufe noch mit einander (Fig. 12). 


Proc. praenas. inf. \_ 


Gland. intermax, 


Vomer 


Rachendrüse 
Os palatinum 
R. communicans 


Schleimhaut R. palatinus 


> i —— M.levator bulbi 


Glandula intermaxillaris und Rachendrüse. Rechterseits ist das Os intermaxillare und der vordere 
Theil des Maxillare entfernt. Die Schleimhaut ist linkerseits, sowie im vorderen Gebiet der rechten 
Seite fortgenommen, 


Die Ausführungsgänge, wie ihre perlschnurartig neben einander aufgereihten 
Öeffnungen lassen sich schon am frischen Froschkopf zur Anschauung bringen, 
wenn man den anhaftenden Schleim vorsichtig abwischt; weit besser freilich 
durch verschiedene andere Vorbehandlungen. So durch Behandlung mit Müller- 
scher Flüssigkeit und darauf folgender Färbung mit Beale’schem Carmin 
(Wiedersheim). Sehr schön sieht man sie auch nach Behandlung mit 20 proc. 
Salpetersäure und nachträglichem Auswaschen, wodurch die Schleimhaut glasig 
durchsichtig wird. 

Ihrem feineren Bau nach besteht die Drüse aus langen, stark gewundenen 
Drüsenschläuchen, die jedoch bisweilen, wenn auch nicht häufig, eine Theilung 
zeigen und seitlich kleine Ausbuchtungen aufsitzen haben (Zeller). 

Die Schläuche der Intermaxillardrüse sind von sehr hohen Cylinderzellen 
ausgekleidet, die in einfacher Schicht einer Membrana propria aufsitzen. Der 
Kern liegt ganz an der Basis der Zelle. In den Ausführungsgängen finden sich 
längere und zugleich schmälere Zellen mit Flimmerbesatz. Zwischen die Schläuche 
der Drüse dringen von dem umgebenden Bindegewebe verschiedene starke Septa 
ein, in denen sich Gefässe und Nerven verbreiten. Von den Nerven ist es vor 
Allem der N. palatinus (Facialis), der sich hier verzweigt. aber zugleich auch 
mit dem R. medialis narium (Ast des Trigeminus) anastomosirt. Welcher Nerv 
die secretorischen Fasern führt, ist experimentell noch nicht nachgewiesen; da 
aber die Drüse ihre Entstehung von der Schleimhaut des Mundhöhlendaches aus 
nimmt, so dürften jene Fasern in dem N. palatinus vermuthet werden. Von 
Arterien gelangen zur Intermaxillardrüse: die A. palatina (aus der A. carotis 
interna), der R. palato-nasalis (aus der Anastomose der A. palatina mit der 
A. maxillaris superior) und die A. medialis narium (aus dem R. orbito - nasalis 
der A. occipito-vertebralis). Als venöse Abflussbahnen kommen die V. orbito- 
nasalis und wohl auch die V. palatina medialis, sowie die V. nasalis externa 
(zur V. facialis) in Betracht. Die Ausführungsgänge der Drüse sind, nach 
Langer, in capillare Gefässringe eingeschoben, die von Strecke zu Strecke die 
nebenher laufenden Arterien und Venen mit einander verbinden. Im Parenchym 


Mundhöhlendrüsen. DH 


der Drüse selbst ist die Anordnung im Wesentlichen dieselbe: die Arterien ver- 
zweigen sich, mit den Tubulis fortlaufend, un& umgreifen dieselben mit capillaren 
Ringen. Die an den Ausführungsgängen laufenden Lymphcapillaren bilden, eben- 
falls nach Langer, ein lockeres, durch quere Anastomosen verknüpftes Netz, 
welches die Gänge umgiebt und sich längs derselben bis in das Parenchym der 
Drüse fortspinnt. — Nach Infusion von indigschwefelsaurem Natron in das Blut 
des lebenden Thieres fand Zeller Farbstoffablagerungen sowohl im interstitiellen 
Gewebe der Drüse, wie zwischen den Epithelien der Schläuche, aber nicht in 
den Zellen. Die intercellularen Abscheidungen hingen continuirlich mit den 
interstitiellen zusammen. Zeller schliesst daraus, dass die Intercellulargänge, 
resp. ihre im Leben flüssige oder zähweiche Ausfüllungsmasse die Ernährungs- 
bahnen für die Zellen darstellen. 

Wie Wiedersheim, der die Intermaxillardrüse eingehend bearbeitete, 
zeigte, besitzt das Secret eine excessive Klebrigkeit; es wird von der nach vorn 
umklappenden Zunge abgestrichen und befähigt letztere besonders dazu, einen 
vortrefflichen Fangapparat für die zu erhaschende Beute abzugeben. Durch die 
beiden beweglichen Zwischenkiefer wird ein comprimirender Einfluss auf die 
Drüse ausgeübt werden können, so, wenn durch Contraction der Kieferschliess- 
muskeln der Unterkiefer gehoben und damit das Tuberculum praelinguale in die 
Fossa subrostralis media eingepresst wird. 

Die Drüse besitzt ein Homologon bei sämmtlichen Urodelen, nur dass sie 
hier nicht vor der Nase, sondern zwischen beiden Nasenhöhlen, in das hier 
hohle Septum zu liegen kommt (Glandula internasalis). (Wiedersheim.) Beim 
Frosch wurde die Intermaxillardrüse von Fr. Leydig zuerst beschrieben. 


2. Rachendrüse. 

Das mit dem Namen Rachendrüse bezeichnete Organ wird durch 
eine Anzahl einzelner, mit gesonderten Ausführungsgängen versehener 
Drüschen dargestellt, die halbkreisförmig um den lateralen, hinteren 
und medialen Umfang der Choane angeordnet sind (Fig. 12). Ihre 
Hauptmasse liegt medial. Sie münden hinter der Choane am Dach der 
Mundhöhle aus; eine Anzahl Schläuche zieht sich aber auch an der 
Aussenwand in die Choane hinein und mündet dort aus (Born). Die 
lateralen Drüschen liegen am lateralen Umfang der Choane unter der 
fibrösen Haut, die das Nasale und das Maxillare superius verbindet, 
und weiter hinten an der Ventralfläche des schmalen Abschnittes der 
knorpeligen Nasenkapsel, der die Choane von hinten begrenzt. Die 
anschliessenden mittleren Drüschen liegen ebenfalls zwischen Knorpel 
und Schleimhaut, die mehr medialen auf der Ventralfläche des schmalen 
Fortsatzes des Vomers, der hier die Choanenbegrenzung übernimmt. 
Die mittleren Drüschen reichen rückwärts bis auf die Ventralfläche des 
Palatinum. Die medialen Drüsen schliesslich liegen wieder zwischen 
knorpeligem Nasenkapselboden und Schleimhaut, lateral und hinten 
von dem Zahnhäufchen des Vomer; eine Anzahl der Schläuche dringt 
aber auch von lateral her auf die Dorsalfläche des Vomer, gerade 


2. Rachen- 
drüse. 


Zähne. 


1. Verthei- 
lung, Func- 
tion, Anord- 
nung, Zahl. 


98 Zähne. 


über dem Zahnhäufchen, zwischen den Knochen und den Knorpel der 
Nasenkapsel. Zwischen den medialen Drüsenmassen zieht der N. pala- 
tinus (VII) nach vorn, dessen R. communicans (cum N. mazxillari 
superiore) hinter den mittleren Drüschen nach aussen läuft. Von beiden 
Nerven sind feine Zweigchen (Ar. postchoanales) zu constatiren, die 
sich zwischen den Drüsenschläuchen verbreiten (s. Nervenlehre, S. 145). 


Der Name Rachendrüse ist von Born, dem Entdecker der Drüse, ein- 
geführt, und ich habe ihn beibehalten, weil er seitdem sich als Nomen appellativum 
eingebürgert hat. Dass er, streng genommen, nicht correct ist, liegt auf der 
Hand, doch würde es nicht leicht sein, einen anderen Namen als Ersatz einzu- 
führen. Die Bezeichnung Glandulae palatinae laterales würde das Miss- 
liche haben, dass ja das Mundhöhlendach des Frosches, an dem die Drüse liegt, 
streng genommen, nicht als Palatum aufzufassen ist. 

In Folge des eigenthümliehen Verhaltens, dass ein Theil der Drüsenschläuche 
sich zwischen dem Boden der Nasenkapsel und dem Vomer, und zwar gerade 
über dem Zahnhäufchen desselben, ausbreitet, wird nothwendiger Weise ein Aus- 
drücken der Drüse bei Druck gegen die Vomerzähne erfolgen müssen. 


Zähne. 
1. Vertheilung, Function, Anordnung, Zahl. 


Zähne finden sich beim Frosch in sehr grosser Anzahl innen am 
oberen Kieferrande, hier auf den Intermaxillaria und Maxillaria sitzend, 
und dazu in zwei kleinen Häufchen am vorderen Theile des Mund- 
höhlendaches zwischen den Choanen auf den Vomeres. Dagegen fehlen 
sie am Unterkiefer vollständig. Die Zähne sind durchweg einförmig 
und klein; sie stecken tief in der Mucosa oris, nur mit ihren rück- 
wärts gerichteten Spitzchen hervorsehend, und sind somit oft leichter 
durch das Gefühl, als durch das Auge erkennbar. Die Zähne des 
Oberkieferrandes werden zudem durch die feste Oberlippenfalte von 
aussen bedeckt. Die Art der Befestigung der Zähne auf den Knochen, 
ihre geringe Grösse und Stärke, die Gleichartigkeit ihrer Gestalt, der 
Mangel eines festen Widerlagers am Unterkiefer stehen mit der Art 
ihrer Verwendung in Einklang, die nur in Ergreifen und Festhalten, 
nicht aber in einer Zerkleinerung der Nahrung zu sehen ist. 

Die Anordnung der jeweilig functionirenden Zähne ist auf allen 
genannten Knochen eine einreihige. Die Kieferzähne sitzen der 
Hinterfläche des Processus dentalis ossis intermaxillaris, sowie der 
Innenfläche des Processus dentalis ossis mazxillaris an, und sind hier 
ın der Art befestigt, dass nur ihre Spitzentheile allseitig frei über die 
Kante der Knochenfortsätze hervorragen. O. Hertwig zählte beim 
Frosch gegen 50 festgewachsene Zähne in jeder Kieferhälfte; ebenso 


Zähne. 29 


ad 


fand Wiedersheim bei einem mittelgrossen Exemplare von Rana 
esculenta in jeder Kieferhälfte über 50 Zähne. Auch die Vomerzähne 


Fig2212: 


oO 


Os maxill. 


Schmelz 


Dentin 


Ringfurche 
Ringfurche 
Cement 
Knochenkörperchen 
Proc. dentalis 
Proc. dentalis 


Sockel 


Oeffnung im Sockel - 


Ein Stück des Maxillare vom Frosch, mit Zähnen. Von innen gesehen. 20 Mal vergrössert. Nach 
O. Hertwig. 


sitzen an der Hinterfläche einer niedrigen Knochenleiste (Processus 
dentalis); ihre Zahl ist fünf bis zehn; nach W. Smith selten mehr 
als sieben oder acht. 

Wofern die Zahnreihe vollständig ist, sind die basalen Abschnitte 
der Zähne mit ihren, sich berührenden Flächen unter einander ver- 
schmolzen; an den Vomerzähnen ist dies in so hohem Maasse der 
Fall, dass dieselben an macerirten Schädeln das Bild einer am oberen 
Rande ausgezackten Knochenwand liefern (O0. Hertwig). Lücken, 
durch Ausfall einzelner Zähne bedingt, finden sich innerhalb der 
Zahnreihe (an den Kiefern, wie am Vomer) häufig. 


Durch den Ausfall abgeunutzter Zähne wird natürlich die Zahl der jeweilig 
funetionirenden Zähne verändert. Wenn dann die Lücke durch einen Ersatzzahn 
wieder ausgefüllt wird, schliesst sich die Reihe an dieser Stelle wieder. So kann 
ein und dasselbe Individuum, zu verschiedenen Zeiten untersucht, eine ver- 
schiedene Anzahl von Einzelzähnen darbieten. Ein besonderes Moment, welches 
die Zahl der Zähne beeinflusst, liegt in dem Alter des Thieres. Bei jungen 
Fröschen ist die Zahl der Vomerzähne eine kleinere als bei erwachsenen, und 
in hohem Alter nimmt sie wieder ab bis zu völligem Verschwinden. Sogar die 
Processus dentales werden dann resorbirt. In einigen Fällen findet man dann 
Vomerzähne nur noch auf einer Seite. Wo der Vomer schon zahnlos war, be- 
sassen die Kieferknochen noch einige Zähne (W. Smith). 

Nach Leydig geben die Vomerzähne ein charakteristisches Merkmal zur 
Unterscheidung der einheimischen Froschspecies ab. Die beiden Gruppen der 
Vomerzähne von Rana esculenta stehen danach mehr in der Quere, bei den 
beiden anderen Arten mehr winkelig zusammenneigend, die Einzelzähne von 
Rana esculenta sind spitzer als die von Rana fusca und Rana arvalis. Auch 
zwischen Rana fusca und Rana arvalis sollen Unterschiede charakteristischer 
Art vorhanden sein. Die Zahngruppen bei Rana arvalis sollen eirunde Inseln, 


2. Der Ein- 
zelzahn. 


30 Zähne. 


die von R. fusca schmale Leisten bilden; die zwei Gruppen von R. fusca sollen 
zudem schräger und enger zusammenstehen, als die von R. arvalis. Schliesslich 
soll auch der einzelne Vomerzahn von R. fusca länger, spitzer und gebogener 
sein als der von R. arvalis. Nach genauen Untersuchungen von W. J. Smith 
sind die genannten Verschiedenheiten nicht zur Differentialdiagnose zwischen 
R. fusca und KR. arvalis zu verwerthen, da auch bei Individuen derselben Species 
in den erwähnten Charakteren grosse Verschiedenheiten vorkommen. 

Die Zähne der Amphibien, und somit auch speciell die des Frosches, sind 
zwar vielfach beschrieben worden, wurden aber in fundamentaler umfassender 
Weise erst behandelt durch OÖ. Hertwig 1874. Aus diesen Untersuchungen er- 
wuchs die allgemein wichtige und bedeutungsvolle Lehre, die die knöchernen 
Skeletstücke in der Mundschleimhaut der Wirbelthiere aus einer Verschmelzung 
von Zahnbildungen herleitet. Die genetische Zusammengehörigkeit der Zähne 
einerseits, sowie der Knochen, denen sie ansitzen, andererseits, ist freilich bei 
den Anuren nicht mehr ontogenetisch nachweisbar; beide Bildungen entstehen 
hier selbständig von einander. Wohl aber lassen die Urodelen jenen genetischen 
Connex erkennen, und in dem sehr späten Auftreten der Zähne bei den Anuren 
darf der Grund dafür gesehen werden, dass beide Elemente selbständige Ent- 
wickelungswege einschlagen. — Der hier gegebenen Darstellung ist überall die 
Schilderung von OÖ. Hertwig zu Grunde gelegt. 


9. Der Einzelzahn. 


a) Form, Grösse, makroskopischer Bau. 


Der Einförmigkeit der Function entspricht.die Einförmigkeit der 
Gestalt der Zähne. Die Form des Einzelzahnes ist die eines schlanken 
Kegels, mit einem in der Richtung der Zahnreihe abgeplatteten basalen 
Abschnitt und einer gegen die Mundhöhle und rückwärts gebogenen 
zweizinkigen Spitze. Die Oberfläche des Kegels ist nicht vollkommen 
glatt, sondern nach seiner Basis zu mit sehr feinen Längsriefen bedeckt. 

In der Grösse stehen die Vomerzähne hinter den Kieferzähnen 
zurück, aber auch letztere zeigen unter einander geringe Differenzen 
der Grössen. Die intermaxillaren und die vorderen maxillaren Zähne 
sind am grössten; gegen das Gelenkende hin nimmt die Grösse all- 
mählich ab. An dem ganzen Zahnkegel sind ein oberer und ein 
unterer Theil: die Zahnkrone und der Zahnsockel, zu unter- 
scheiden. (Dabei ist der Zahn in der Stellung gedacht, dass seine 
Basis unten, seine Spitze oben liegt.) An getrockneten oder an mit 
Natronlauge behandelten Zähnen werden beide Abschnitte durch eine 
ringförmige Furche, etwas oberhalb der Mitte des Kegels, von einander 
geschieden. Hier findet leicht eine wirkliche Trennung beider von 
einander statt, so dass man an macerirten Knochen häufig eine Anzahl 
Sockel ohne Kronen findet. An nicht getrockneten Zähnen ist zwar 
von der Einschnürung nichts zu sehen, da sie bedingt ist durch ein 


Zähne. al 


Eintrocknen der hier befindlichen unverkalkten Wandpartie, doch ist 
die unverkalkte Wandpartie meist erkennbar und die Zahnkrone 
(vermittelst einer Nadel) ein wenig gegen den Zahnsockel beweglich. 
Der ganze Zahn- ER 

kegel ist hohl, er 


Schmelz - 

umschliesst eine 
geräumige Pulpa- 
höhle. Diese ist Dentin 
an der Zahnspitze 6 

k . Kugelförmige 
eng, erweitert sich Vorsprünge __ 

& Unverkalkte Partie — 
an der Basis und 
25 . S — Längsriefen 
öffnet sich hier an Gement 
s ee B Knochenkörperchen 
die Oberfläche. Die 
_ Sockel 


Öefinung istan den 
Kieferzähnen gross 
und liegt an der 
inneren Wand des 
untersten Sockel- 
abschnittes (an den 
intermaxillaren 
Zähnen an deren Hinterwand). An den Vomerzähnen liegt die Oeft- 
nung an der Hinterwand des Sockels. 

Die Zahnkrone endet nicht in einer einfachen Spitze, sondern in 
deren zwei. Von dieser ist die der Mundhöhle zugekehrte die grössere 
und hauptsächlichste; die zweite sitzt ihrer Aussenseite an und ist 
viel kleiner. Sie ist daher auch nur bei Profilbetrachtung des Zahnes 


deutlich erkennbar. 


Dass der Sockel zum Zahn, und nicht, wie manche frühere Autoren meinten, 
zum Knochen gehört, folgt nach O. Hertwig daraus, dass beim Zahnwechsel 
die Krone und der Sockel zerstört und wieder neu gebildet werden. Auch ist 
selbst an ausgebildeten Zähnen noch die Grenze von Zahnsockel und Knochen 
mikroskopisch erkennbar (s. später). 


Zahn vom Frosch. 45 Mal vergrössert. Nach O0. Hertwig. 


b) Feinerer Bau des Zahnes. 


Am Aufbau des Zahnes betheiligen sich vor Allem dreierlei verschiedene 
Hartgebilde: das Dentin, der Schmelz und das Cement. Die Krone besteht 
aus Dentin und Schmelz, der Sockel aus Cement. Die Krone und der obere 
Theil des Sockels werden aber noch von einem dünnen, besonders resistenten 
Häutchen, der Zahncuticula, überzogen. Das Innere des Zahnes wird von der 
Pulpa dentis eingenommen. 


a) Das Dentin bildet die Hauptmasse der Zahnkrone. Es besteht aus einer 
homogen aussehenden Grundsubstanz, in der sehr feine und zahlreiche Zahnbein- 


32 Zähne. 


röhrchen von der inneren zur peripheren Oberfläche, meist parallel, verlaufen. 
Nach der Peripherie zu theilen sie sich in feine Zweige und hängen unter ein- 
ander durch zahlreiche Nebenästehen zusammen, auf diese Weise ein dichtes 


Fig. 15. 


Schmelz - 


Dentin -—— 
Epithelscheide 
Unverkalkte Stelle 


Sockel Knochenkörp. 


Cement 


Blutgefäss 


Epithelscheide 
Nahtlinie 


Ersatzleiste Proc, dental. 


Schmelzmembran —— Os maxill. 


Reservezahn 


Senkrechter Durchschnitt durch einen Oberkieferzahn vom Frosch. 70 Mal vergrössert. Nach 
O0. Hertwig. 


Röhrennetz bildend. In den oberflächlichen Zahnbeinschichten finden sich einige 
Interglobularräume. Die der Pulpahöhle zugekehrte Innenwand des Zahnbeins 
ist nicht glatt, sondern mit vorspringenden Kugeln und Zacken besetzt. 


b) Der Schmelz überzieht die Oberfläche der Zahnkrone bis zur Mitte 
herab in dünner, nach abwärts noch sehr rasch abnehmender Schicht. Er ist 
farblos. Verdünnten Salzsäurelösungen und mässig starker Essigsäure leistet der 
Schmelz lange Widerstand, während das Dentin und das Cement früher ihren 
Kalkgehalt verlieren. Dadurch erweist er sich eben als etwas vom Dentin Ver- 
schiedenes. Ein Aufbau aus Prismen kommt ihm nicht zu, dagegen wird er von 
feinen Röhrchen durchsetzt, die unmittelbare Verlängerungen der Zahnbeinröhrchen 
bilden: Schmelzröhrchen. Ausserdem lässt er parallel zur Oberfläche ab- 
wechselnd helle und dunkle Streifen, Schiehtungsstreifen, unterscheiden. 


c) Die Zahncuticula ist eine selbst den stärksten Säuremischungen 
Widerstand leistende Membran, die den Schmelz überzieht, aber noch weiter 
herabreicht, als dieser: sie bedeckt auch den von Schmelz freien unteren Theil 
des Zahnkronendentins und den oberen Theil des Sockels. 


Zähne. 33 


d) Das Cement, das den Zahnsockel bildet, besitzt keine Zahnbeinröhrchen; 
seine Grundsubstanz erscheint auf Längsschnitten undeutlich streifig und faserig, 
auf Horizontalschnitten dagegen fein punktirt und körnig. In die Grundsubstanz 
eingeschlossen sind zahlreiche Knochenkörperchen, die von runder oder ovaler 
Form sind und unter einander durch feine, sich verästelnde Ausläufer zusammen- 
hängen. — Wie das Dentin, so ist auch das Cement verkalkt; nur auf der Grenze 
gegen die Krone hin bleibt ein Theil der Sockelsubstanz unverkalkt und bildet 
die schon erwähnte ringförmige, weichere Zone, die mit dem Alter schmäler 
wird, aber nur hin und wieder völlig verschwindet. — Durch das Cementgewebe 
sind die Zähne mit den Skeletknochen in noch zu erörternder Weise verbunden. 
Wo benachbarte Zähne mit ihren Sockeln unter einander verwachsen sind, wer- 
den die Pulpahöhlen dieser Zähne nur durch eine einfache Cementwand ge- 
schieden, die durchbohrt ist. 

e) Die Pulpa dentis wird von einem zellenreichen Bindegewebe gebildet, 
und auf ihrer Oberfläche von einer zusammenhängenden epithelähnlichen Schicht 
bedeckt. Letztere setzt sich von dem unterliegenden Gewebe nicht scharf ab, 
und besteht aus spindelförmigen Zellen, die in der Zahnkrone Ausläufer in die 
Dentinröhrchen schicken. Im Zahnsockel liegen die Zellen der Wand der Pulpa- 
höhle an, ohne in deren Cementsubstanz einzudringen. In der Zahnkrone besitzt 
die Schicht die Bedeutung einer Odontoblastenschicht, im Zahnsockel die 
einer Cementmembran oder Osteoblastenschicht. Durch die weite Oeff- 
nung an der Innenwand des Sockels dringen Blutgefässe ins Innere der Pulpa 
ein, die im Inneren der Höhle in feinere Capillaren zerfallen. Bei den eng 
benachbarten Zähnen stehen die Pulpahöhlen unter einander in Verbindung 
durch Canäle in der trennenden Cementwand. 


c) Befestigung des Zahnes. 

Die Zähne sind befestigt: 1. an den Knochen, 2. unter einander, 
3. mit der Schleimhaut. 

Die Verbindung der Zähne mit den Knochen ist bei dem Frosche 
eine feste. 

Am Intermaxillare und Maxillare sitzen sie der inneren 
Fläche des Processus dentalis an. Diese Innenfläche steht nicht 
vertical, sondern fällt schräg nach der scharfen Kante des Processus 
dentalis hin ab, so dass der ganze Fortsatz auf dem Querschnitt keil- 
förmig erscheint (Fig. 15). Der schrägen Neigung der Befestigungs- 
fläche entsprechend ist auch die Basis des Sockels an den Kiefer- 
zähnen schräg abgestutzt, derart, dass die innere, der Mundhöhle 
zugekehrte Wand des Sockels erheblich länger ist, als die äussere. 
Während die kürzere äussere Wand des Sockels unmittelbar von der 
scharfen Kante des Processus dentalis oder nur wenig einwärts davon 
beginnt, steigt die bedeutend längere Innenwand fast bis zur Basis 
des Processus dentalis herab. Die Zahnsockel sind, wie schon bemerkt, 
‚vielfach auch unter einander verwachsen. In diesem Falle werden 
die Pulpahöhlen benachbarter Sockel an der Basis nur durch ein- 


Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. II. B) 


3. Ersatz- 
zähne, 
Zahnleiste, 
Zahn- 
wechsel. 


34 Zähne. 


fache Cementlamellen von einander geschieden und hängen durch 
einzelne durchbrechende Canäle unter einander zusammen. Der 
unterste Theil des Sockels (bei normaler Haltung des Thieres) ragt 
stets allseitig frei über die Kante des Processus dentalis hervor. 

Auch die Vomerzähne sitzen der Hinterfläche eines niedrigen 
Processus dentalis mit schräg abgestutzten Sockeln auf und sind, da 
sie sehr dicht neben einander stehen, mit ihren Seitenwänden unter 
einander verschmolzen. 

Die Grenze zwischen Knochen und Zahnsockel ist auch am fest- 
gewachsenen Zahn auf Schnitten gut nachweisbar in Form einer Linie, 
die von der Kante des Processus dentalis bis zu seiner Basis verläuft 
(Fig. 15). Durch diese Linie wird noch vom Processus dentalis eine 
dünne Lamelle mit abgetrennt, die zum Zahn gerechnet werden muss 
und die Basis der Pulpahöhle bildet. Diese Nahtlinie entspricht 
genau der Verwachsungsgrenze von Knochen und Zahn; eine oder 
mehrere parallel zu ihr durch den Processus dentalıs verlaufende 
Linien deutet O. Hertwig als Nahtlinien ausgefallener Zähne. Die 
erwähnten Nahtlinien finden sich auch an den Vomerzähnen (s. den 
Abschnitt über Resorption der Zähne). 

Schliesslich sind die Zähne auch noch besonders in der Schleim- 
haut befestigt, aus der sie ja nur mit der Spitze herausragen. Die 
Befestigung wird hergestellt durch eine Epithelscheide, die den 
in der Mundschleimhaut steckenden Abschnitt des Zahnes zum grossen 
Theile umgiebt. An der der Tiefe der Mundhöhle zugekehrten Fläche 
des Zahnes reicht sie am weitesten gegen die Basis herab und bedeckt 
den grössten Theil der Sockeloberfläche. Zwischen je zwei Zähnen 
erstreckt sie sich bis zur Verwachsungsstelle, und an der dem Pro- 
cessus dentalis zugekehrten Seite bis zu der Kante desselben. An der 
Mundhöhlenseite des Zahnes wird sie direct vom Mundepithel selbst 
gebildet, an den anderen Seiten stellt sie eine selbständige, der Zahn- 
oberfläche angeschmiegte Verlängerung desselben dar (Fig. 15). 


3. Ersatzzähne, Zahnleiste, Zahnwechsel. 


Der Ersatz der Zähne ist beim Frosch ein vielfacher (Polyphyo- 
dontie). Man trifft bei nicht ganz alten Thieren zu allen Zeiten 
medial von der funetionirenden, mit dem Kiefer verwachsenen Reihe 
die Ersatzzähne in einer zweiten und selbst dritten Reihe, liegen. 
Sie befinden sich in verschiedenen Graden der Ausbildung und sind 


Zähne. 35 


tief in der Schleimhaut vergraben, aber nur lose in derselben befestigt, 
so dass sie durch Maceration leicht entfernt werden können. Die der 
zweiten Reihe findet man meist unmittelbar an der grossen Oeffnung 
in der Innenwand des Sockels eines functionirenden Zahnes. — In 
bestimmten Zeitabschnitten wird sowohl der Sockel, wie die Krone 
des jeweils thätigen Zahnes zerstört, er fällt aus, und ein Zahn der 
zweiten Reihe tritt an seine Stelle. Der Grund für diese Vorgänge ist 
in der — im Vergleich zu höheren Vertebraten — noch geringen Lei- 
stungsfähigkeit des einzelnen Zahnindividuums zu sehen: die rasche 
Abnutzung, der dieses unterliegt, macht einen häufigen Ersatz durch 
neue Elemente nothwendig. Wie oft ein solcher Wechsel eintritt und 
ob derselbe etwa zu bestimmten Zeitpunkten ganz besonders lebhaft 
ist, darüber fehlen exacte Beobachtungen. 

Dem Gesagten zu Folge sind die zu betrachtenden Vorgänge: 
die Bildung der Ersatzzähne, sowie die Zerstörung und Los- 
lösung der alten Zähne. 


Der Gedanke, dass auch der Zahnersatz eine gewisse Periodieität erkennen 
lassen könnte, ist wohl nicht so fernliegend, Angesichts der mannigfachen Perio- 
dieitäten, die die Lebensprocesse beim Frosche beherrschen. Ein Anhalt über 
die Häufigkeit des Zahnwechsels würde sich vielleicht gewinnen lassen durch 
genaue Berücksichtigung der Nahtlinien des Processus dentalis (s. oben). Dass 
der Zahnwechsel nicht unbegrenzt ist, sondern im Alter sistirt, ist von W.Smith 
hervorgehoben worden (s. a. S. 29). 

Der Umstand, dass innen von der functionirenden Zahnreihe noch eine 
zweite und selbst eine dritte Reihe sich finden, die nach Aufhellung der Schleim- 
haut mit Kalilauge sichtbar werden, war Veranlassung, dass Leydig von einer 
mehrreihigen Anordnung der Zähne auch bei den Fröschen sprach. OÖ. Hertwig 
wies demgegenüber darauf hin, dass die Zähne der zweiten und dritten Reihe 
noch nicht voll entwickelt, mit dem Knochen nicht verwachsen und tief in der 
Schleimhaut vergraben sind, somit auch noch nicht functioniren. Von einer 
mehrreihigen Anordnung der Zähne kann aber nur da gesprochen werden, wo 
wirklich die Elemente aller Reihen aus functionirenden Zähnen bestehen, wie 
z. B. auf vielen Knochen der Mundhöhle bei Knochenfischen. 


a) Entwickelung der Ersatzzähne. 


Die Entwickelung der Ersatzzähne ist geknüpft an das Vorhanden- 
sein der Zahnleiste, von der auch die erste Zahngeneration embryonal 
ihre Entstehung nahm, und die während des ganzen Lebens als 
Ersatzleiste functionirt. Die Kieferzahnleiste stellt eine epitheliale 
Leiste dar, die längs des ganzen Kieferrandes medial von der functio- 
nirenden Zahnreihe (am Intermaxillare hinter derselben) und parallel 
mit ihr, vom Epithel des Sulcus marginalis aus in die Tiefe der 
Schleimhaut hineinragt. Sie hängt mit dem geschichteten Platten- 

3*F 


36 Zähne. 


epithel des Sulcus marginalıs continuirlich zusammen, und zwar findet 
sich ihre Abgangsstelle vom Epithel nahe der Basis des Zahnes, der 
ja bis an seine Basis vom Mundhöhlenepithel direct bekleidet wird 
(s. S. 34 und Fig. 15). Am Vomer findet sich die Ersatzleiste hinter 
der Zahnreihe. 

Die Epithelleiste ist niedrig und besteht im Querschnitt aus 
mehreren Zellschichten, von denen die an das Bindegewebe der Schleim- 
haut unmittelbar angrenzende Lage aus prismatischen, die mittleren 
aus polygonalen Elementen gebildet werden. An dieser Zahnleiste 
nun, und zwar an ihrer Aussenseite, finden sich die Zahnanlagen. 
Die jeweils jüngsten Anlagen liegen an der Kante der Leiste, die 
älteren weiter aussen, zwischen der Leistenkante und der functioniren- 
den Reihe. 

Die Bildung eines neuen Zahnes beginnt mit der Entstehung der 
aus mesodermalen Zellen zusammengesetzten Zahnpapille, die von 
einer durch locale Wucherung der Epithelleiste entstandenen Epithel- 
kappe bedeckt wird. Neueren, an verschiedenen Wirbelthieren gewon- 
nenen Erfahrungen zu Folge, ist bei der Entstehung jener Bildung nicht 
das Mesoderm, sondern das Epithel das active Element: das Epithel 
der Zahnleiste wuchert und bildet die Epithelkappe, die einen Zapfen 
des Stratum proprium der Schleimhaut umwächst und diesen zur Papille 
gestaltet. Auch fernerhin findet, dieser Anschauung zu Folge, die Ver- 
grösserung der Papille wesentlich durch weiteres Vordringen des 
freien Randes des Epithelmantels in das Bindegewebe statt, wodurch, 
wie durch ein Locheisen, weiteres Material aus dem mesodermalen 
Gewebe gewissermaassen herausgebohrt und der Papille hinzugefügt 
wird. Die Epithelkappe wächst somit zu einer Epithelscheide 
(0. Hertwig) aus, der vor Allem eine wichtige formative Bedeutung 
für die Bildung des Zahnes zukommt. Ausserdem werden aber der 
Schmelz und die Zahncuticula von dem epithelialen Ueberzug der 
Papille gebildet, während die zellige Papille selbst durch ihre ober- 
Hlächlichste Lage, die Odontoblastenschicht, das Dentin erzeugt, 
und somit als Dentinkeim bezeichnet werden kann. 

Von den Hartsubstanzen treten zuerst, und zwar ziemlich gleich- 
zeitig, Dentin und Schmelz auf, und durch ihre Ablagerung wird 
die Zahnkrone gebildet. Erst wenn diese nahezu vollendet ist, bildet 
sich der Zahnsockel. 


Schon vor dem Auftreten der ersten Hartsubstanzen ist eine Basalmembran 
erkennbar, die, zwischen den Zellen der Epithelkappe und der Oberfläche der 


Zähne. 3 


Papille gelagert, beide von einander trennt. Die Zelllage der Epithelkappe, die 
der Basalmembran unmittelbar anliest, gewinnt im Bereiche des späteren Spitzen- 
theiles des Zahnes durch Grössenzunahme ein besonderes Aussehen und erweist 
sich weiterhin als Schmelzmembran, d. h. als die Erzeugungsstätte des 
Schmelzes. Der Schmelz ist aufzufassen als ein Secretionsproduct der Schmelz- 
zellen, d. h. der Elemente der Schmelzmembran, das durch und unter die 
Basalmembran (resp. über dieselbe, wenn man von der normalen Lage der 
Oberkieferzähne ausgeht) abgesondert wird. Die Basalmembran wird zur Zahn- 
euticula. 

Das Dentin erscheint als Absonderungsproduct der Odontoblasten zuerst 
in Form eines dünnen, basalwärts mit einem schneidenden Rande versehenen 
Scherbehens, das der Papille aufliegt. 

Wie aus dem Bau des erwachsenen Zahnes hervorgeht, ist die Ablagerung 
von Schmelz auf den Spitzentheil der Krone beschränkt, und so findet auch nur 
in diesem Gebiete die Umwandlung der Zellen der Epithelkappe zu Schmelz- 
zellen statt. Die Epithelscheide dringt zwar noch erheblich weiter in die Tiefe 
vor, ihre Elemente bleiben aber niedrig, kubisch. Durch den tiefen Theil der 
Epithelscheide wird das Gebiet des späteren Sockels, wenigstens eines Theiles 
desselben, gegen die Umgebung abgegrenzt. Die oberflächlichsten, der Epithel- 
scheide anliegenden Zellen der Papille gestalten sich hier zu Spindelzellen um 
und bilden eine epithelial angeordnete Schicht, die gegen die Krone hin in die 
Odontoblastenschicht übergeht. Von dieser oberflächlichen Zellschicht geht die 
Ausscheidung des Gementes aus, das zuerst in Form einer dünnen Lage homo- 
gener Grundsubstanz an der Innenseite der Epithelscheide auftritt. Die Ver- 
kalkung dieser Sockelsubstanz beginnt später als die Dentinverkalkung und 
unabhängig von dieser; bei ihrer weiteren Ausdehnung bleibt zunächst der obere 
Theil des Sockels unverändert und bildet die ringförmige Zone unverkalkten 
Gewebes, die an getrockneten Zähnen die bereits beschriebene Ringfurche bedingt, 
und die zwar mit zunehmendem Alter des Zahnes immer schmäler wird, aber 
nur an einigen Zähnen völlig verschwindet. In welcher Weise Zellen in die 
Grundsubstanz des Cementes eingeschlossen werden, ist noch nicht erforscht. 


Mit der Ausbildung der Zahnanlage geht eine Lageveränderung 
derselben Hand in Hand; sie rückt immer mehr nach aussen, die 
Epithelscheide verliert den Zusammenhang mit der Zahnleiste und 
gewinnt dafür den mit dem Mundhöhlenepithel selbst. Ist dann durch 
vesorption des alten Zahnes eine Lücke in der Zahnreihe entstanden, 
so rückt der neu gebildete in diese ein, sein Sockel verknöchert und 
verwächst mit dem Knochen des Kiefers, sowie mit den Sockeln der 
benachbarten Zähne. Die näheren Vorgänge hierbei sind noch nicht 
untersucht. 


b) Resorption der Zähne. 


Der Zerstörungsprocess äussert sich an den zu Grunde gehenden 
Zähnen durch Defectwerden der Zahnwandung; grössere und kleinere 
Löcher treten in derselben auf. Hiervon kann bald die Innen-, bald 
die Aussenwand zuerst betroffen werden. Bedingt sind diese Defecte, 


4. Ent- 
stehung der 
primären 
Zahn- 
generation. 


Die Zunge, 


a) Allge- 
meine Be- 
trachtung. 
Funetionen, 
Bau. 


383 Zähne. 


in ähnlicher Weise wie die Resorption von Knochengewebe, durch die 
Thätigkeit vielkerniger Zellen, Ostoklasten. Die gleichen Factoren 
bedingen die völlige Loslösung des Zahnes von seinem Knochen. 
Dabei wird aber die Sockelsubstanz nicht vollständig resorbirt, son- 
dern eine dünne Lamelle derselben bleibt mit dem Processus dentalis 
verbunden und trägt zur Vergrösserung desselben bei. Auf diese 
Weise kommen die schon oben erwähnten Nahtlinien des Processus 
dentalis zu Stande; der Processus dentalis selbst aber erscheint so 
„als eine durch die reihenförmige Anordnung der Zähne bedingte und 
an sie angepasste Veränderung der Knochenoberfläche“ (O. Hertwig). 


4. Entstehung der primären Zahngeneration. 


Auch die Zähne der ersten Generation entwickeln sich an der Zahnleiste, 
die somit das zuerst auftretende, zur Zahnbildung in Beziehung stehende Organ 
ist. Die Zähne bilden sich relativ spät, erst gegen Ende der Metamorphose, 
da während des Larvenlebens ein provisorischer, aus Hornzähnen bestehender 
Kauapparat ihre Function erfüllt. Beim Auftreten der Zahnleisten sind das 
Intermaxillare, das Maxillare und der Vomer schon gebildet; die Kieferzahnleiste 
entsteht innen vom Intermaxillare und Maxillare, die Vomerleiste, unabhängig 
von jener, hinter dem Knochen. Die Vorgänge bei der ersten Zahnentwickelung 
sind prineipiell die gleichen, wie sie oben für die Entwickelung der Ersatzzähne 
geschildert wurden: es entsteht also zuerst die mesodermale zellige Papille, die 
von einer Epithelkappe bedeckt wird. Die Papille liefert das Dentin, die Epithel- 
kappe den Schmelz und die Zahncuticula. Ausserdem bildet sie aber die Epithel- 
scheide des Zahnes. Das hervorhebenswertheste Moment in der Entwickelung 
der ersten Zahngeneration ist die Lageveränderung, die der sich entwickelnde 
Zahn durchmacht. Auch er beginnt seine Entstehung an der freien Kante der 
Zahnleiste; erst im Laufe der weiteren Entwickelung rückt er gegen den Knochen 
hin und verschmilzt mit ihm. Dadurch entfernt er sich auch von der Zahnleiste 
und gewinnt Beziehungen zu dem Mundepithel selbst, das dann in der schon 
geschilderten Weise den medialen Abschnitt der Epithelscheide bildet, der an- 
fangs durch die Zahnleiste direct gebildet wurde. Die Zahnleiste bleibt als 
Ersatzleiste bestehen. 


Die Zunge. 
a) Allgemeine Betrachtung. Functionen. Bau. 


Die Zunge des Frosches ist ein ausserordentlich bewegliches, dabei 
mit einer weichen und durch das Secret der reichlich vorhandenen 
Drüsen stets feuchten und klebrigen Schleimhaut bekleidetes Organ, 
durch beide Factoren befähigt, als ein sehr prompt und sicher functio- 
nirender Fangapparat zu dienen. Durch diese Bedeutung erhebt sie 
sich zu einem für das Leben des Thieres ausserordentlich werthvollen 
Organe. Die specielle Bedeutung ihrer in grosser Anzahl ausgebildeten 
Sinnesorgane ist mit Sicherheit wohl noch nicht anzugeben. 


Zunge. 39 


Im Ruhezustande liegt sie als ein langer, breiter und platter 
weicher Körper auf dem Boden der Mundhöhle, an dem sie dicht 
hinter der Symphysis mandibulae mit ihrer Ventralfläche befestigt ist. 
Ihre Gestalt ist je nach dem Contractionszustande der Muskeln man- 
chem Wechsel unterworfen. Bei erschlaffter Musculatur ist sie im 
Ganzen länglich viereckig gestaltet, mit zwei hinteren Zipfeln, zu denen 
sich die hinteren seitlichen Ecken verlängern. Der vordere concave 
Rand ist schmal; die langen Seitenränder sind bis zum Anfang der 
Zipfel nach aussen convex gekrümmt, während sie beim Uebergang 
auf die Zipfel medialwärts zurückweichen. Der Hinterrand ist in 
Folge der Prominenz der beiden hinteren Zipfel stark nach hinten 
concav gekrümmt. Die Oberfläche des Zungenrückens bietet in trans- 
versaler Richtung eine leichte convexe Krümmung (s. Fig. 8 auf S. 16). 

So gestaltet, bedeckt die Zunge den grössten Theil des Mund- 
höhlenbodens bis zum vorderen Umfang der Prominentia laryngea; 
ihre beiden lateralen Endzipfel umgreifen die genannte Prominenz 
seitlich. Jederseits von der Zunge bleibt nur ein schmaler Streifen 
des Mundhöhlenbodens unbedeckt. Ihr vorderer Rand liegt dicht 
hinter dem Tuberceulum praelinguale. Das Anheftungsfeld der Zungen- 
unterfläche besitzt die Form einer Flasche, deren Hals nach rückwärts 
gestellt ist. Das Feld liegt zwar in der vorderen Hälfte der Zungen- 
unterfläche, doch bleibt vor ihm ein schmaler, zugeschärfter, vorderer 
Rand frei, der eine nach vorn concave Begrenzungslinie besitzt. Im 
Anschluss an diesen vorderen Rand setzt sich ein schmaler, zugeschärfter, 
schon makroskopisch erkennbarer Randsaum um die ganze Zunge herum 
fort. Seitwärts von der Anheftungsstelle bleibt ein beträchtlicher 
Abschnitt der Zunge frei; ganz besonders ausgedehnt ist aber vor 
Allem die hintere Zungenhälfte, d. h. die ganze Partie hinter der 
Anheftungsstelle. Diese hintere Partie der Zunge ist sonach die frei 
bewegliche; sie kann um die vorn gelegene Anheftungsstelle herum 
aus dem Maule herausgeklappt werden. 

Eine kräftig entwickelte Eigenmusculatur, unterstützt durch 
die Muskeln des Zungenbeinknorpels, vermittelt die geschilderte 
Bewegung, gestattet aber ausserdem noch eine beträchtliche Form- 
veränderung des weichen Organes selber. So gestaltet sich die Zunge 
zu einem wichtigen Fangapparat, einer Insectenklappe, die die Fähig- 
keit besitzt, sich dem getroffenen 'Thiere allseitig anzuschmiegen, es 
einzuhüllen, und so in das Maul sicher zurückzuziehen. Die reichliche 
Entwickelung von Schleim secernirenden Drüsen erhält die Ober- 


40 Zunge. 


fläche der Zunge feucht und klebrig, und kommt so einerseits jenem 
Fangmechanismus zu Gute und erleichtert andererseits die Weiter- 
beförderung des aufgenommenen Bissens nach dem Oesophaguseingang 
hin, bei der die Zungenbewegung ebenfalls eine wichtige Rolle spielt. 
Die Vorstellung, dass für den letzteren Act auch die Sinnesorgane 
der Zunge vorhanden sind, denen somit eine fein localisirte Tast- 
empfindung zuzuschreiben wäre, hat Viel für sich, und damit würde 
die ältere und verbreitetere Anschauung, dass in jenen Organen Ge- 
schmacksorgane zu sehen seien, hinfällig werden. 


Bau der Zunge. Ihrem inneren Bau nach ist die Zunge ein 
Schleimhautwulst, der stark muscularisirt ist, und auf dessen Ober- 
fläche das Epithel sich zur Bildung sehr zahlreicher Drüsenschläuche 
einsenkt, während umgekehrt zwischen den Drüsenmündungen sich 
eine grosse Anzahl von Schleimhauterhebungen, Papillen, zum Theil 
mit specifisch differenzirtem Epithel, finden. Die Grundlage der Zunge 
ist somit ein bindegewebiges Stratum, das einerseits von Muskelfasern, 
andererseits von den Drüsenschläuchen durchsetzt ist, und das sich 
schliesslich auch in die Papillen als deren bindegewebiger Grundstock 
fortsetzt. Da die Muskelfasern mit zahlreichen Verästelungen bis 
nahe unter das Epithel, und auch in die Papillen hinein vordringen, 
so ist wenigstens auf der Oberfläche der Zunge — und das Gleiche 
gilt auch von einem Theile der Unterfläche — eine Grenze zwischen 
dem inneren, interstitiellen Bindegewebe des Zungenkörpers und dem 
Schleimhautüberzug gar nicht vorhanden. Die je nach der Localität 
allerdings etwas verschieden ausgebildeten Bindegewebspartieen gehen 
in einander über. Nur in einem mittleren Bezirk der Zungenunter- 
fläche liegen die Dinge dadurch anders, dass an Stelle eines Theiles 
des interstitiellen Gewebes sich ein Lymphraum, der Sinus basihyoideus, 
ausgebildet hat, der als „submucöser“ Sinus einen Theil der Schleim- 
haut von der Grundlage abgehoben hat. 


Die Zunge des Frosches ist ein sehr vielfach studirtes Object. Die Durch- 
sichtigkeit und Dehnbarkeit ihres Grundgewebes gestattet es, sie zu einer dünnen, 
durchsichtigen Membran auszuspannen, die die Untersuchung verschiedener in 
ihr enthaltener Gewebe im lebenden Zustande gestattet. Der Erste, der sie zu 
diesem Zwecke benutzte, oder doch wenigstens als brauchbares Object hierfür in 
Aufnahme brachte, war Waller (1839; vergl. die Darstellung im Philosophical 
magazine für 1846). Der Verlauf der Gefässe, der Blutkreislauf in ihnen, das 
Verhalten der Nerven und Muskeln, auch die Thätigkeit der lebenden Drüsen 
(Biedermann) sind so an ihr studirt worden. Besonders reichhaltig ist daneben 
die Literatur, die sich über die auf den Papillae fungiformes befindlichen 
Sinnesorgane gebildet hat. Trotz so vieler auf ein Object gerichteten Bestre- 


Zunge. 41 


bungen blieben manche Dinge noch unvollständig erkannt; so bestehen noch 
Controversen über das Epithel der Papillen, denen Holl den Wimperbesatz ab- 
spricht, während derselbe von anderen Untersuchern wenigstens auf einigen der 
Zellen gesehen wurde. Unklar war auch bisher der Bewegungsmechanismus des 
ÖOrganes; durch genauere Verfolgung des M. genioglossus glaube ich diese Lücke 
wenigstens in der Hauptsache ausgefüllt zu haben. 


b) Die Schleimhaut der Zunge. 


Dem im vorigen Abschnitt Gesagten zu Folge ist unter der „Schleim- 
haut der Zunge“ sowohl der ganze bindegewebige Grundstock, wie die 
subepitheliale Bindegewebslage mit ihren besonderen Bildungen und 
schliesslich der Epithelüberzug nebst seinen Derivaten zu verstehen. 

Der Uebergang der Mundhöhlenschleimhaut in die Zungenschleim- 
haut erfolgt im vorderen Abschnitt des Mundhöhlenbodens, entsprechend 
dem Anheftungsgebiet der Zunge. Vorn tritt die Schleimhaut vom 
Tuberculum praelinguale aus über den schmalen Vorderrand der Zunge 
auf den Rücken des Zungenkörpers, hier straff an der Unterlage be- 
festigt. Auf der Unterfläche der Zunge sind zwei Gebiete durch das 
Verhalten der Schleimhaut schon makroskopisch leicht unterscheidbar. 
In der hinteren und seitlichen Umgebung des eigentlichen Zungen- 
anheftungsgebietes ist die Schleimhaut dünn und liegt ganz lose der 
Musculatur (M. hyoglossus) an, von dieser durch den grossen Sinus 
basihyoideus getrennt. Dagegen ist in einiger Entfernung seitlich und 
rückwärts von der Anheftungsstelle die Schleimhaut fest mit der Mus- 
culatur verbunden. Die dünne und lose Partie der Schleimhaut reicht, 
entsprechend der Ausdehnung des Sinus basihyoideus, am Mundhöhlen- 
boden noch eine Strecke weit nach hinten und seitwärts von der 
Zungenanheftungsstelle (s. Theil II, Fig. 141). 

Abgesehen von diesem beschränkten Gebiete kann von einem 
Stratum submucosum der Zungenschleimhaut nicht die Rede sein; der 
bindegewebige Grundstock der Zunge ist ein einheitlicher, seine cen- 
tralen Massen gehen unmittelbar in die peripheren über. Doch wird 
durch die Anordnung der Muskeln allerdings ein gewisser Unterschied 

zwischen den tiefen centralen Massen und der oberflächlichen Schicht 
geschaffen, der zunächst darin beruht, dass in dem centralen Grund- 
stock die groben Muskelbündel in bestimmten Richtungen neben ein- 
ander verlaufen, während in den peripheren Lagen dünnere musculöse 
Elemente, sich vielfach durchkreuzend, ein dichtes musculöses Stratum 
bilden. Ausserdem aber ist die oberflächliche Schleimhautlage an 
den verschiedenen Abschnitten der Zunge noch durch Besonderheiten 


b) Die 
Schleimhaut 
der Zunge. 


42 Zunge. 


ausgezeichnet, die sowohl das bindegewebig-musculöse Stratum, wie 
das Epithel betreffen und auch den einzelnen Regionen ein charakteri- 
stisches Aussehen verleihen. 

Fig. 16. 


Loser Theil der Schleimhaut. 


Sinus basihyoideus 


Corp. cart. hyoid. 


Sacc. submaxill. 


M. genioglossus 


Sin. praelingual. 


Cart. Meckelii 


M. geniohyoid. 


M. submentalis 
Sagittalschnitt, nahe der Mittellinie, durch die Zunge einer Rana fusca, kurz nach der Metamorphose 
(Ganze Länge des Thieres: 14 mm.) Vergrössert 18 Mal. 

Was zunächst die Grundlage der Zunge anlangt, so sind nach dem Ver- 
hältniss der beiden hauptsächlich in Betracht kommenden Elemente, des Binde- 
gewebes und der Musculatur, zwei Abschnitte des Organes, ein vorderer und ein 
hinterer, zu unterscheiden. Der vordere, der den vorderen Theil der angewachsenen 
Partie umfasst, ist relativ fest, an seinem Aufbau hat der dicke M. gemioglossus 
den Hauptantheil, und das zwischen den Fasern des Muskels befindliche Binde- 
gewebe tritt dagegen zurück, wenn es auch immer noch recht reichlich entwickelt 
ist. In den lateral von dem dieken Muskelkörper gelegenen Zungengebieten ge- 
winnt das Bindegewebe etwas grössere Bedeutung. 

In der hinteren Zungenhälfte, die den ganzen freien Abschnitt der Zunge 
und noch den hinteren Theil der angehefteten Partie (das Einstrahlungsgebiet 
des M. hyoglossus) umfasst, besitzt der bindegewebige Grundstock die grösste 
Mächtigkeit, und die Muskelfasern treten mehr zurück. Um den Gegensatz 
zwischen beiden Hälften, der naturgemäss auch ein functioneller sein muss, noch 
zu verschärfen, findet sich auf der Grenze zwischen beiden Gebieten ein grosser 
Lymphraum, der Sinus sublingualis (Fig. 16). 

Das Bindegewebsgerüst, das die hintere Hälfte der Zunge zu einem grossen 
Theil ihrer Masse bildet, formirt hier ein Fachwerk, in dem die Muskelbündel 
eingeschlossen sind, das aber ausserdem noch von einem ausgedehnten System 
von Lymphräumen durchsetzt wird. Die dicken Hüllen, die das Gewebe um die 
Muskelbündel und auch um einzelne Fasern herum bildet, erschwert die Isolirung 
und präparatorische Verfolgung der letzteren ausserordentlich. Das Bindegewebs- 
gerüst ist durchscheinend; es ist ferner ausgezeichnet durch seine Weichheit 


Zunge. 43 


und Dehnbarkeit, Eigenschaften, auf denen die bedeutende Verlängerungsfähig- 
keit der herausgeschlagenen Zunge, wie auch die vielen Formveränderungen des 
Organes, seine Fähigkeit, sich an verschieden gestaltete Objecte anzuschmiegen, 
beruhen. Dass ihm zugleich eine grosse Festigkeit und Zähigkeit zukommen, 
lehrt die Präparation ohne Weiteres. In verdünnter Salzsäure quillt es auf und 
wird ganz durchsichtig; durch Kochen der Zunge wird es gelöst und gestattet 
dann leicht die Verfolgung der Muskelbündel. Das mikroskopische Bild zeigt 
ein feinfaseriges, verhältnissmässig zahlreiche spindelförmige Bindegewebszellen 
einschliessendes Gewebe, dem auch elastische Elemente beigemengt sind. Je 
nach dem Contractionszustande der Muskeln und nach der Einwirkung der 
Fixationsmittel wird sich auf Schnittbildern das Massenverhältniss des Gerüstes 
und der Muskeln zu einander verschieden gestalten; Prinz Ludwig Ferdinand, 
der die mächtige Entwickelung des Bindegewebsgerüstes in der Froschzunge be- 
sonders hervorgehoben hat, giebt an, dass er auf vielen Querschnitten das Gerüst 
massiger entwickelt fand, als die Muskeln. Entsprechendes zeigen die Abbildungen 
in dem Werke des genannten Autors, in denen allerdings die Lymphräume nicht 
besonders dargestellt sind. Prinz Ludwig Ferdinand ist auch der Ansicht, 
dass die Muskelbündel innerhalb ihrer durch das Gerüst formirten Scheiden 
von Lymphspalten umgeben, vielleicht auch noch durch besondere Fäden mit 
den Wänden derselben verbunden seien. 

Bei jungen Thieren prävalirt das Gerüstwerk gegenüber dem Muskelgewebe 
noch bedeutender, so dass hier die Muskelbündel auf Querschnitten leichter ver- 
folgt werden können (Fig. 16). 

In dem Verhalten der oberflächlichen Schleimhautpartieen bieten, wie 
schon bemerkt, die einzelnen Abschnitte der Zunge Verschiedenheiten dar. 


An der Ventralfläche der Zunge wird die dünne Membran, die den 
Sinus basihyoideus abschliesst, in ihrer Grundlage gebildet von festem Binde- 
gewebe, dem dünne Muskelfasern, hauptsächlich mit querem Verlaufe, eingelagert 
sind. Die Schleimhaut ist glatt, Papillen und Drüsen fehlen. Das Epithel ist 
einschichtig, niedrig cylindrisch, mit niedrigen Wimpern besetzt (J. Arnold). 

In der Umgebung des Sinus basihyoideus ist auch an der Unterfläche der 
Zunge die Schleimhaut sehr fest mit der Unterlage verbunden. Das bindegewebige 
Grundstratum ist die directe Fortsetzung des Innengewebes der Zunge, nur wird 
es in den oberflächlichen Schichten von zahlreicheren Muskelfasern und deren 
Ausläufern durchzogen. Die Verlaufsrichtung der Fasern ist hier wesentlich die 
transversale. Durch die Einlagerung der zahlreichen dünnkalibrigen Muskel- 
elemente wird das bindegewebige Grundstratum sehr redueirt. Die Schleimhaut 
besitzt keine Papillen und keine Drüsen, dagegen finden sich Einsenkungen der 
Oberfläche (Krypten, Holl), die wohl als Faltungen aufzufassen sind. Das Epithel, 
das sich auch in diese Einsenkungen hinein fortsetzt, ist einschichtig (J. Arnold); 
die meisten Zellen sind mit hohen Wimpern besetzt. Zwischen den Wimper- 
zellen unterscheidet Holl noch massenhaft Becherzellen und, an Zahl geringer, 
Körnerzellen. Letztere sind wohl für Vorstufen der Becherzellen zu halten, 
entsprechend der von Biedermann für die Papillen- und Drüsenzellen ver- 
tretenen Auffassung. 

Der Randsaum der Zunge besteht in seiner Grundlage ebenfalls aus fase- 
rigem Bindegewebe, in das feinkalibrige Muskelfasern vordringen. Seine Unter- 
fläche verhält sich, wie soeben beschrieben; und ebenso bildet auch die Dorsal- 
fläche des Randsaumes ein Gebiet, dessen Schleimhautcharakter von dem der 
ganzen übrigen grossen Dorsalfläche verschieden ist. Schon bei makroskopischer 


44 Zunge. 


Betrachtung zeigt sich dieser Gegensatz, indem die Oberfläche des Randsaumes 
glatt aussieht. Papillen und Drüsen fehlen auch hier. Das Epithel besteht 
aus Flimmerzellen, untermischt mit Becherzellen. J. Arnold spricht auch 
dieses Epithel, wie das der ganzen Oberfläche, für einschichtig an, während 
Holl unter den Flimmer- und Becherzellen noch massenhaft Zellen unbestimmter 
Form annimmt. Einsenkungen der Schleimhaut (Krypten) sind auch an der 
Dorsalfläche des Randsaumes vorhanden; sie sind kürzer als die nachher zu 
beschreibenden Zungendrüsen. 

Die Schleimhaut der ganzen übrigen Dorsalfläche der Zunge schliess- 
lich ist die mit den charakteristischsten Besonderheiten ausgestattete Partie. 
Sie ist ausgezeichnet durch ihren Reichthum an Drüsen und Papillen. Unter 
den Drüsen liegt allenthalben eine dicke Schicht dünnerer musculöser Elemente, 
durch die das bindegewebige Stratum sehr stark reducirt wird. Zwischen den 
dichtgedrängt stehenden Drüsen und in den Papillen bleibt naturgemäss erst 
recht nur wenig Raum für das Bindegewebe übrig, zumal dasselbe bis in die 
Papillen hinein von Muskelverästelungen durchsetzt wird. Papillen und Drüsen 
erfordern besondere Betrachtung. 


Fagsllen der Papillen der Zungenschleimhaut. 

ungen- 

schleim- € . “ . . 
haut. Die Papillen der Schleimhaut machen sich schon makroskopisch 


bemerkbar und erscheinen in zwei Formen: als schmale Papillae 
filiformes und breite Papillae fungiformes, von denen die letz- 
teren die Träger der Sinnesorgane sind. Die Papillae filiformes, die 
in der Mehrzahl vorhanden sind, verleihen der Zunge ein für die 
makroskopische Betrachtung weichsammetnes Aussehen, wenn auch 
wegen der Kleinheit und geringen Höhe der Papillen diese selbst 
nicht erkennbar sind. Dagegen machen sich schon an der frischen 
und noch besser an der gehärteten Zunge die Papillae fungiformes 
bemerkbar, als grössere, mehr verstreut stehende, rundliche Erhaben- 
heiten, die an der frischen Zunge oft durch röthliche Färbung auf- 
fallen, und an der gehärteten Zunge gewöhnlich sehr deutlich pro- 
miniren. Fixsen zählte bei einer mittelgrossen Rana fusca 238 Papillae 
Fungiformes; die Zahl der Paprllae filiformes ist viel grösser, bei Rana 
temporaria, nach Biedermann, noch viel reichlicher als bei Rana 
esceulenta. 


1. Papillae filiformes (schmale Papillen). 


Die bindegewebige Grundlage der Papillae filiformes besteht aus einem fein- 
faserigen Gewebe. Im centralen Theile der Papille ist das Bindegewebe dichter 
und stellt einen sie stützenden Balken dar, der nach allen Seiten zarte Binde- 
gewebsmassen entsendet. Grosser Kernreichthum zeichnet das Bindegewebe aus. 
Die Muskeln, die in die Papille eintreten, werden gegen die Spitze derselben zu 
immer feiner, sich in feinste Pinsel auflösend (Hol). 

Ueber die Natur des Epithels der Papillae filiformes gehen die Angaben 
der Autoren auffallend aus einander. 


Zunge. 45 


Holl schildert Folgendes. Das Epithel aller Papillen ist flimmerlos, ja 
an der ganzen oberen Fläche der Zunge, mit Ausnahme des Randsaumes, existirt 
kein Flimmerepithel. Zwei Schichten von Zellen sind zu unterscheiden, eine 
oberflächliche und eine tiefe. Die oberflächlichen Zellen besitzen an den ver- 
schiedenen Abschnitten der Papille etwas verschiedene Gestalt. In der Nähe der 
Spitze und an der Seite der Spitze selbst besitzen die Zellen, die sich schuppen- 
artig decken, annähernd conische Grundform; das breite Ende ist peripherwärts, 
das verjüngte centralwärts gerichtet. Letzteres entsendet einen oder mehrere 
protoplasmatische feine Fäden, die sich im bindegewebigen Grundlager der 
Papille verlieren (Billroth’s gestielte Epithelialzellen). Der Protoplasmaleib 
erscheint grau, dunkel, granulirt; der runde oder ovale Kern, der manchmal 
gegen das Protoplasma schwer abzugrenzen ist, ist relativ gross und liegt im 
basalen Theil der Zelle. An der Spitze der Papille verlieren die Zellen meist 
die conische Form und werden viereckig, mit undeutlichen Fortsätzen. Der 
Inhalt ist oft ganz trübe, der Kern schwer, oft gar nicht mehr zu erkennen — 
es sind dem Verfalle anheimgegebene Zellen, die sich vom Mutterboden loslösen. 
Je näher dem Drüseneingange, um so mehr geht die conische Form in eine breit 
eylindrische über; im Einzelnen schwanken aber die Formen etwas. Manche 
Zellen des Seitenrandes machen, da ein scharfer Grenzsaum fehlt, den Eindruck, 
als würde dem trüben undeutlichen Protoplasma Gelegenheit gegeben, auszuströmen. 
Ausgesprochene Becherzellen sind aber nicht vorhanden. Unter den oberfläch- 
lichen Epithelzellen ist, besonders an der Spitze, ein Stratum an Zahl wechselnder 
Zellen erkennbar, welche dicht an das bindegewebige Grundlager der Papille 
heranreichen, zum Theil selbst in diesem liegen; Holl glaubt sie als Keim- 
schicht auffassen zu können. 


Von dieser Schilderung weichen andere Autoren in verschiedenen Punkten 
ab. Eine Schichtung des Epithels wird von mehreren Seiten angenommen 
(Billroth, Klein, von Fixsen wenigstens für die grösseren Papillen), während 
andere Auffassungen für die Einschichtigkeit eintreten. Letzteres geschieht 
namentlich durch Hoyer und J. Arnold. Nach Arnold ist die Schichtung 
nur vorgetäuscht, dadurch, dass die centralen Enden der Zellen sich gegen die 
Schleimhaut hin in je einen mehr oder minder langen Fortsatz ausziehen, und 
diese Fortsätze unter der Basis der nächst tiefer gelegenen Zelle herabziehen. 
Ein zweiter Controverspunkt ist das Vorhandensein oder Fehlen von Flimmern 
auf den Zellen der Papillen. Holl bestreitet die Existenz von Flimmern auf 
der Dorsalfläche der Zunge, abgesehen von dem Randsaum, durchaus, während 
fast alle anderen Autoren auch auf den Papillae filiformes Flimmerzellen an- 
getroffen haben. Um nur einige der neueren Autoren zu erwähnen, so zeichnet 
J. Arnold eine Papilla filiformis, deren conische Epithelzellen sehr hohe 
Wimpern tragen, und dementsprechend lautet auch seine Schilderung; auch 
Biedermann giebt an, dass die Zellen der schmalen Papillen „zum grossen 
Theil“ fimmern. Von älteren Autoren hegte Hoyer an der Existenz von 
Wimpern auf den Papillenzellen Zweifel, glaubte aber dann bei Anwendung 
stärkerer Vergrösserungen sich von der Anwesenheit von Wimpern, wenn auch 
geringer Grösse, überzeugt zu haben. An Präparaten, die allerdings zu anderen 
Zwecken hergestellt und für eine definitive Entscheidung dieser Streitfrage nicht 
‚geeignet sind, finde ich gewöhnlich keine Flimmern auf den fadenförmigen 
Papillen; manche Stellen sind indessen zweifelhaft, so dass ich das völlige Fehlen 
von Wimpern an den genannten Zellen nicht mit der Bestimmtheit behaupten 
kann, wie Holl (s. auch Papillae fungiformes). Von grosser Bedeutung, nament- 


46 Zunge. 


lich auch für das fanctionelle Verständniss der Frage, scheint mir die Auffassung 
von Biedermann, die daher hier noch folgen möge. Nach Biedermann ist 
das Epithel auf den Papillae filiformes aus zwei Arten von Zellen zusammen- 
gesetzt. Die einen sind kolben- oder keulenförmige Elemente, deren vorderer 
Abschnitt sich dicht erfüllt zeigt mit feineren oder gröberen dunkeln Körnchen, 
wie sie in den Zellen der Zungendrüsen vorkommen. Zwischen diesen Zellen 
finden sich zahlreiche Flimmerzellen eingelagert, „deren Vorhandensein sich 
jedoch im frischen Zustande eigentlich nur durch die Flimmerbewegung verräth, 
da jede einzelne Zelle durch die bauchigen, sie begrenzenden Schleimzellen auf 
einen sehr kleinen Raum beschränkt erscheint“. Die erwähnten Körner sind wie 
die entsprechenden Bildungen in den Zellen der Zungendrüsen als eine Vorstufe 
von Mucin zu betrachten, und es käme somit auch dem Oberflächenepithel der 
Zunge die Fähigkeit, Schleim zu produciren, zu; ein Nerveneinfluss auf diese 
Thätigkeit, wie sie an den Drüsen sicher ist, war jedoch dort nicht mit Sicher- 
heit zu constatiren. Wie oben bemerkt, hat auch Holl Entsprechendes beob- 
achtet. 

Von Bedeutung wird dieser Befund von Biedermann noch dadurch, dass 
der genannte Forscher selbst in den Zungendrüsen zwischen den Schleim- 
zellen Flimmerzellen gefunden hat. Zweifellos ist es wohl, dass diesen eine 
Bedeutung für die Entfernung des Secretes zukommt. Das Vorkommen von 
Flimmerzellen neben Schleimzellen erscheint damit unter dem Gesichtspunkt einer 
Art Symbiose, einer functionellen Verknüpfung, und die Angaben, die für das 
Vorkommen von Flimmerzellen auf den Papillae filiformes sprechen, sind um so 
mehr einer Nachprüfung werth. 

Die zwischen den Epithelzellen der Papillae filiformes befindliche Kittsubstanz 
ist von Arnold und Thoma eingehend studirt, und ihr Zusammenhang mit 
dem Saftcanalsystem der Schleimhaut nachgewiesen worden. Indigschwefelsaures 
Natron, in das Blutgefässsystem injieirt, kam in den Kittleisten zur Abscheidung. 

2. Papillae fungiformes (Breite Papillen, Papellae gustatoriae). . 

Die Papillae fungiformes haben einen grösseren Durchmesser und auch etwas 
beträchtlichere Höhe als die Papillae filiformes. Der Bindegewebskörper der 
Papille ist eylindrisch gestaltet und besteht in seinem grösseren unteren Theil 
aus einem Gewebe, ähnlich dem, das die Grundlage der übrigen Zungenschleim- 
haut bildet: es ist locker, faserig, enthält ziemlich viel Bindegewebskörperchen 
und ist von spärlichen, dünnen, elastischen Fasern durchflochten (Engelmann). 
In diesem Bindegewebe finden sich die Enden der Muskelfasern, bis hier dringen 
die Capillarschlingen vor, und bis hierher bewahrt auch der in die Papille ein- 
tretende Nerv seine Markscheide. Ueber dem geschilderten Bindegewebscylinder 
liegt eine Scheibe von eigenthümlichem Gewebe (Nervenschaale E. A. Key; 
Nervenkissen Engelmann) und über dieser das Epithel. 

In Bezug auf das Epithel gehen auch bei den Papillae fungiformes die 
Ansichten aus einander. Sicher ist jedenfalls, dass der grösste mittlere Theil 
der kreisrunden Endfläche der Papille von Elementen besetzt ist, die keine 
Flimmern besitzen. Sie sind in specifischer Weise differenzirt zu einem Sinnes- 
organ („Geschmacksscheibe* Engelmann; „Endscheibe“ Fr. Merkel), dessen 
feinerer Bau ebenso wie das Verhalten der Nervenendigungen und die Structur 
des oben erwähnten „Nervenkissens* bei der Anatomie der Sinnesorgane geschil- 
dert werden. 

Um dieses wimperlose Gebiet der Endfläche bilden Flimmerzellen einen 
schmalen Kranz, der von den meisten Autoren beschrieben, von Holl dagegen 


Zunge. 47 


negirt wird. Ich habe ihn bei Rana fusca wiederholt deutlich gesehen und 
muss daher an seiner Existenz festhalten. Was die Seitenflächen der Papillae 
Fungiformes anlangt, so leugnet Holl das Vorkommen von Flimmerzellen auch 
hier durchaus, auch Engelmann fand hier keine Wimperzellen, die dagegen 
von anderen Autoren beschrieben wurden. Nach Biedermann sind auch hier 
zwei Zellarten zu unterscheiden: 1. Zellen mit granulirter Innen- und hyaliner 
Aussenzone, die als Schleim producirende Elemente aufzufassen sind, und 2. da- 
zwischen Flimmerzellen. (Vergl. das bei den Papillae filiformes hierüber Gesagte.) 
“ In den bindegewebigen Körper der Papillae fungiformes treten die Enden 
verästelter Muskelfasern, Capillarschlingen und Nerven ein. Die Muskel- 
faseräste steigen vertical in die Papille auf, nahe der Schleimhaut, an der Peri- 
pherie gelegen, und zerfallen in feinere Aestchen. Von der Capillarschlinge, die 
mit dem Nerven in der Achse der Papille aufsteigt, giebt Hyrtl an, dass sie 
an der Umbiegungsstelle des aufsteigenden schwächeren Schenkels in den ab- 
steigenden stärkeren etwas gewunden, eingerollt oder geknäuelt erscheint. Es 
würde sich so auch hier um einen „abwickelbaren Gefässknäuel“ handeln, wie 
solche Hyrtl in der ganzen Zungenschleimhaut des Frosches beschrieben hat 
(s. Gefässe der Zunge). Auch Fixsen schildert den Glomerulus der Pupilla 
fungiformis ähnlich, giebt aber daneben an, dass auch directe Verbindungen des 
Vas advehens und Vas revehens an der Papillenbasis vorkommen. Die Knäuel- 
bildung der Capillarschlinge hängt natürlich mit der Dehnbarkeit der Papille, 
wie der ganzen Schleimhaut, zusammen. Das aus fünf bis zehn markhaltigen 
Fasern bestehende Nervenstämmchen der Papilla fungiformis, das dem 
N. glossopharyngeus entstammt, steigt in der Achse der Papille mit geschlängeltem 
Verlaufe bis zu dem Nervenkissen auf. Alsdann verlieren die Nervenfasern ihr 
Mark; ihr Neurilemm verschmilzt mit der festen Grundsubstanz des Nervenkissens, 
die marklos gewordenen Fasern treten in das Nervenkissen ein und bilden unter 
wiederholter dichotomischer Theilung ein zartes Nervengeflecht in demselben 
(Engelmann). Von hier aus steigen feine Fasern zahlreich zu dem Epithel- 
stratum in die Höhe (s. Sinnesorgane). 


Zungendrüsen. 


Die Oberfläche der Zunge, abgesehen von ihrem Randsaum, ist 
durch starken Reichthum an Drüsen ausgezeichnet, während diese an 
der Unterfläche gänzlich fehlen. 

Die Drüsen stellen Schläuche von verschiedener Länge dar, die 
an ihrem unteren Ende meist mit mehreren verschieden weiten Aus- 
sackungen versehen sind. Die Mündungen der Drüsen finden sich in 
den Schleimhautthälern zwischen den Papillen; die unteren Enden 
reichen tief in die Muskelmasse hinab. Aussen sind sie von einer 
Membrana propria umgeben. Eigene contractile Elemente der 
Wandung fehlen; dagegen sind die Drüsen von den quergestreiften 
Muskelfasern umgeben, deren Contraction wohl einen entleerenden 
Einfluss auf die Schläuche ausüben kann. Das Epithel, das der 
Membrana propria aufsitzt, besteht aus einer einfachen Lage von der 


Zungen- 
drüsen. 


48 Zunge. 


Mehrzahl nach durchaus gleichartigen, cylindrischen, flimmerlosen 
Zellen, die höher und schmaler sind, als die Zellen auf den Papillen. 
An der Basis sind sie abgestumpft, selten in eine oder zwei Spitzen 
ausgezogen. Dazwischen konnte Biedermann Flimmerzellen con- 
statiren. 


Den flimmerlosen Zellen kommt die Production des hauptsächlich aus Mucin 
bestehenden Secretes zu, während die Flimmerzellen wohl für die Entleerung 
des Secretes von Bedeutung sind. Die Anwesenheit von flimmernden Elementen 
in den Drüsen der Froschzunge ist erst von Biedermann festgestellt; insbesondere 
an lange gereizten und dadurch ganz aufgehellten Drüsen konnte der genannte 
Forscher das Spiel der Flimmerzellen sehr leicht und schön beobachten. 

Auch das Verhalten des Schleim bereitenden Drüsenepithels ist von Bieder- 
mann eingehend untersucht worden. Derselbe findet an den frisch untersuchten 
Zellen der lebenden „ruhenden“ Zungendrüsen eine mit dunkeln Körnchen 
(Mucigen) vollgepfropfte Innenzone, die sich von der ganz hyalinen, der Mem- 
brana propria zugekehrten Aussenzone deutlich abhebt. In letzterer liegt der 
nicht immer sichtbare Kern, der rundlich, regelmässig begrenzt ist und im Inneren 
ein glänzendes Kernkörperchen enthält. Eine Grenzmembran der Zelle ist vor- 
handen. 

Durch die Einwirkung der verschiedensten Reagentien, wie sie zur Isolation 
oder Fixation der Zellen benutzt werden, entstehen Veränderungen, die schliess- 
lich ein ganz anderes Bild der Zellen ergeben. Es kommt mehr oder weniger 
rasch und vollkommen zu einer Aufhellung und Quellung der Körner; die ganze 
Zelle wandelt sich schliesslich in ein durchsichtiges, blasiges Gebilde um, das 
rundlich, cylindrisch oder tonnenförmig gestaltet ist, ausnahmslos eine deutliche 
doppeltconturirte, am Vorderende der Zelle geöffnete Grenzmembran erkennen 
lässt, während im Grunde derselben der ovale oder plattgedrückte Kern, umgeben 
von einer wechselnden Menge feinkörnigen Protoplasmas, sichtbar wird. Von 
diesem letzteren strahlt dann meist ein Netz feiner, hier und da etwas verdickter 
Prootoplasmafäden aus, die vorher durch die Körnchen der Innenzone verdeckt 
waren und nun erst nach Umwandlung derselben in die hyaline Substanz sicht- 
bar werden, bisweilen auch mit dieser zusammen aus der Mündung der Zelle 
herausragen. 

Die geschilderte Quellung und Aufhellung der Innenzone durch Umwand- 
lung der Körner ergiebt sich selbst nach längerer Einwirkung einer fünfprocen- 
tigen Lösung von neutralem chromsaurem Ammoniak, die andere Zellstructuren 
sehr gut erhält; nur bei kurzer Einwirkungsdauer (vier bis fünf Stunden) der 
Lösung erhält man auch von den Zellen der Zungendrüsen Bilder, die dem Ver- 
halten der lebenden Zellen nahe kommen. Dagegen erzeugen Fixationsmittel 
(Osmiumsäure, absoluter Alkohol) die geschilderten Kunstproducte. Die in 
Alkohol fixirten und mit Carmin gefärbten Präparate zeigen als Hauptmasse der 
Zelle eine helle ungefärbte Substanz (die eben aus der Umwandlung der 
Körner hervorgegangen ist), während der basal gelegene, meist etwas abgeplattete 
Kern, sowie eine geringe Menge ihn umgebenden Protoplasmas intensiv gefärbt 
erscheinen. Die seitlichen Grenzmembranen der fast durchweg nach dem Drüsen- 
lumen zu geöffneten Zellen erscheinen deutlich als hellglänzende Linien. Zwischen 
den hellen Schleimzellen erkennt man dann platte, unregelmässig gestaltete Zellen 
vom Charakter der sogenannten „Stützzellen“. Biedermann hat auch die 
morphologischen Veränderungen der Drüsenzellen nach lang andauernder Nerven- 


Zunge. 49 


reizung verfolgt. (Ueber den Einfluss des Nervensystems auf die Drüsen siehe 
unten.) Die thätig gewesene Drüse ist verkleinert, in allen Dimensionen ge- 
schrumpft; die einzelnen Drüsen sind durch dickere Bindegewebsschichten von 
einander getrennt, wohl in Folge der vermehrten Transsudation und dadurch 
bedingten Auflockerung des Zwischengewebes. Die einzelnen Zellen sind in ihrer 
Höhe unverändert, haben aber an Breite abgenommen, und ihre Form ist bei 
gleichzeitiger Verkleinerung des Gesammtvolums der Drüse eine mehr oder 
weniger gestreckt cylindrische geworden. Frisch untersucht sehen die Zellen 
vollkommen hyalin und homogen aus, d. h. die dunkeln Körnchen sind ver- 
schwunden, In Alkohol fixirte und mit Carmin gefärbte Präparate ergeben um- 
gekehrt einen Schwund der vorher so reithlich vorhanden gewesenen ungefärbten 
Substanz, an deren Stelle ein gleichmässig fein granulirtes, färbbares Protoplasma 
getreten ist. Der Kern ist nach vorn gerückt und länglich oval, entsprechend 
der Verschmälerung der Zelle. Es darf aus diesen Erscheinungen geschlossen 
werden, dass die Körner der Innenzone die Muttersubstanz des Mucins dar- 
stellen und bei der Secretion der Drüse zu diesem verbraucht werden. Dass sie 
nur eine Vorstufe des Mucins, ein Mucigen, repräsentiren und nicht Muein 
selbst, geht aus ihrem chemischen Verhalten hervor. Mit der chemischen Um- 
wandlung und allmählichen Lösung der in der körnigen Innenzone aufgespeicherten 
Substanz geht wahrscheinlich eine absolute Vermehrung des Protoplasmas Hand 
in Hand. Dafür, dass bei der Secretion ganze Zellen zu Grunde gehen, konnte 
Biedermann selbst nach lange anhaltender Nervenreizung keinerlei Andeu- 
tungen finden; doch kommt vielleicht hin und wieder eine partielle oder totale 
Abschnürung des Schleim bereitenden Vordertheiles der Zellen vor. 

Die geschilderten morphologischen Veränderungen treten bei anhaltender 
Reizung des Nerven (N. glossopharyngeus), aber nur ausserordentlich langsam, 
auf. Doch finden sie sich nicht an allen Drüsen der gleichen Zungenhälfte in 
gleich hohem Maasse; ja selbst die Zellen einer und derselben Drüse bieten oft 
verschiedene Stadien der Veränderungen dar. Besonders nach dem Ausführungs- 
gang der Drüse hin mischen sich mehr und mehr normale „ruhende“ Schleim- 
zellen zwischen gereizte protoplasmatische. 

Schliesslich bieten gewöhnlich einige Drüsen nach Nervenreizung ein ganz 
anderes Bild: eine starke Erweiterung durch Retention des zähen Secretes. Die 
Zellen bleiben alsdann in ihrem normalen Zusammenhang, werden aber durch 
den Innendruck des Secretes stark abgeplattet. Die Bedingungen für diese Cysten- 
bildungen sind noch nicht ganz klar. 


Innervation der Zungendrüsen. 


Ueber den Einfluss des Nervensystems auf die Drüsen der Froschzunge liegen 
bereits eine Anzahl von Angaben vor. 1870 zeigte Lepine, dass die Zungen- 
drüsen unter directem Einflusse des N. glossopharyngeus und des N. hypoglossus 
stehen, indem bei elektrischer Reizung dieser Nerven die betreffende Zungen- 
hälfte nicht nur stärker geröthet erscheint, sondern sich alsbald auch mit einer 
starken Schicht fadenziehender Flüssigkeit bedeckt. Durch Beobachtungen von 
Hermann und Luchsinger ist die Anwesenheit secretorischer Fasern für die 
Froschzunge im N. glossopharyngeus und N. hypoglossus ebenfalls erwiesen, und 
schliesslich hat auch Biedermann das Gleiche bestätigt. Biedermann fand 
aber, dass die morphologischen Veränderungen der Drüsenelemente bei alleiniger 
Reizung des N. hypoglossus stets ausserordentlich viel geringer ausfallen, als 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 4 


c) Muscu- 
latur der 
Zunge. 


Skelet- 
muskeln der 
Zunge. 
1. M. genio- 
glossus. 


50 Zunge. 


bei gleichzeitiger oder alleiniger Reizung des N. glossopharyngeus, woraus her- 
vorgeht, dass die Hauptmasse der secretorischen Fasern im N. glossopharyngeus 
enthalten ist. Die letzten Endigungen der Nervenfasern an den Drüsen sind 
noch unbekannt. 


Natur des Secretes. 


Was das Secret der Zungendrüsen anlangt, so ist dasselbe vor Allem schleimig, 
sehr mucinreich, fadenziehend. Daneben besitzt es nach L&pine auch diastatische 
Wirkungen, und der genannte Forscher zählte daraufhin die Zungendrüsen des 
Frosches geradezu den Speicheldrüsen zu. Biedermann bezeichnet sie als 
echte Schleimdrüsen, indem sie nicht nur hinsichtlich des Baues der secretori- 
schen Zellen mit den „Schleimspeicheldrüsen“ im Wesentlichen übereinstimmen, 
sondern auch, wie diese, ein äusserst mucinreiches Secret liefern, und zudem sich 
bei Reizung ähnlich verhalten. 


e) Musculatur der Zunge. 


Die Muskeln der Zunge sind einzutheilen in Skeletmuskeln, 
d. h. solche, die von Skelettheilen aus in die Zunge einstrahlen, und 
Binnenmuskeln, d. h. solche, deren Ursprung und Ansatz innerhalb 
der Zunge selbst liegt. 


Eine schon lange bekannte Eigenheit der Muskelfasern der Froschzunge 
(— die danach auch anderwärts mehrfach constatirt worden ist —) ist es, dass 
sie sich baumförmig verästeln und so mit einer grösseren Anzahl feinerer Fasern 
in die Schleimhaut ausstrahlen. Diese baumförmigen Verästelungen finden sich 
an der dorsalen, wie an der ventralen Oberfläche der Zunge. An der Dorsal- 
fläche sind die feinsten Aestchen in die Papillen hinein zu verfolgen; an der 
Ventralfläche lassen sie sich besonders schön in situ erkennen in der dünnen 
Schleimhautpartie, die den Sinus basihyoideus begrenzt. Nach Behandlung mit 
Pikrinsäure sind sie hier schon mit starker Lupenvergrösserung erkennbar. 

Was die Anordnung der Muskelfasern innerhalb des Zungenkörpers anlangt, 
so liegen die groben Bündel central, während unter der Oberfläche sich allent- 
halben ein dichteres Stratum von Fasern geringen Calibers, meist mit vielfacher 
Durchflechtung der einzelnen Fasern, findet. Diese dünncalibrigen Elemente 
sind wohl zum grössten Theile Astfasern von gröberen Muskelfasern; möglicher 
Weise gesellen sich ihnen aber auch selbständig gewordene Elemente bei. Eine 
genaue Entscheidung darüber muss speciellen Untersuchungen vorbehalten bleiben. 


Skeletmuskeln der Zunge. 


1. M. genioglossus. 


Der M. genioylossus wird, wenn auch an seinem Ursprung und in 
einigen seiner Ansatzportionen die Trennung in die Muskeln beider 
Seiten deutlich ist, doch am zweckmässigsten als einheitlicher Muskel 
beschrieben. Er entspringt von einem Arcus tendineus, dessen zwei 
Schenkel vorn jederseits von der Mittellinie an der Pars mentalis eines 


Zunge. 5l 


Dentale befestigt sind. Die Symphyse zwischen beiden Unterkiefer- 
hälften und ihre nächste Nachbarschaft (das ganze Tuberculum prae- 
linguale) bleiben für die medialen Portionen beider Mm. geniohyoidei 
reservirt. Der erwähnte, im Ganzen hufeisenförmig gekrümmte Arcus 
tendineus stellt einen schmalen Streifen dar; die Muskelfasern ent- 
springen in der Hauptsache von seinem äusseren resp. hinteren Umfang. 
Doch gewinnen die beiden Schenkel des Bogens dicht hinter der 
Kieferspitze eine stärkere Entwickelung in horizontaler Richtung 
(Fig. 19), und hier entspringen die Fasern auch von ihrer Dorsal- 
und Ventralfläche. Der hufeisenförmigen Krümmung des Arcus ent- 
sprechend, begrenzt sich der M. genioglossus vorn mit einer concaven 
Linie (Fig. 17). 


M. geniohyoid. 


M. geniogloss. 


N. hypogloss. 
(abgeschnitten) 


M. geniohyoid. M. hyogloss. ! 


S 


M. sternohyoid. 


M. omohyoid. 


N. glossophar, 


A. lingual. 


Zungenmuskeln von Rana fusca. Ventralansicht. 


Die Muskelbündel des M. genioglossus gruppiren sich in drei, 
ihrem Ansatz nach verschiedene Portionen, die ich als Pars lateralis, 
Pars basalis und Pars dorsalis bezeichnen möchte. 

Die Pars lateralis ist die schwächste Portion; sie begreift die 
von dem vordersten Ende eines jeden Bogenschenkels aussen und 
ventral entspringenden Fasern, die nach aussen und hinten in die 
Mucosa oris neben der Zungenwurzel einstrahlen. 

Die Pars basalis bildet den kräftigsten Haupttheil des Muskels. 
Die Fasern dieser Abtheilung ziehen in horizontalem Verlaufe eine 
Strecke weit nach hinten und biegen alsdann ventralwärts um. Ihr 
Ende finden sie an dem Ventraltheil der kräftigen bindegewebigen 
Hülle, die den M. genioglossus umgiebt. Die Fasern der Pars basalis 
verlaufen innerhalb eines sehr kräftigen bindegewebigen Gerüstes, das 

4* 


52 Zunge. 


für jede einzelne Faser ein Fach formirt. Die Mehrzahl der Fasern 
strahlt nach der ventralen Mittellinie hin zusammen; je mehr peripher 
die Fasern liegen, um so mehr müssen sie daher auf ihrem absteigen- 
den Verlaufe Bogen beschreiben (Fig. 19). Das Umbiegen der Fasern 
aus der horizontalen in die absteigende Verlaufsrichtung erfolgt in 
scharfen Winkeln (s. Fig. 16 auf 5.42). Die Pars basalis des M. genio- 
glossus bildet einen sehr festen, conisch gestalteten Körper, dessen 
Spitze nach hinten gerichtet ist. Vorn setzt er sich in die beiden 
Ursprungsportionen fort, hinten gehen aus ihm zwei Zipfel hervor, die 
der Pars dorsalis angehören (Fig. 18). 


Sin, praeling. — am 
_ LT 


‘ ——— 


M. geniogloss. — — 


N 
— a) M. hyoglossus 
/ N 


HE 
ee 
M. hyoglossus = 


Strat. longit. med. 7 


Strat. transvers. 


Muskeln der Zunge von |der Ventralseite (R. esculenta). Rechterseits hauptsächlich M. hyoglossus, 

linkerseits hauptsächlich M. genioglossus. Die Pars basalis des M. genioglossus ist fortgenommen, 

um die Pars dorsalis dieses Muskels sichtbar zu machen. Linkerseits ist der M. hyoglossus durch- 
schnitten und in seine einzelnen Bündel zerlegt. 

Die Pars dorsalis des M. genioglossus schliesslich umfasst die 
Muskelbündel und -fasern, die in den Zungenrücken einstrahlen. Ihre 
einzelnen Abschnitte verhalten sich etwas verschieden von einander. 
Die vordersten, hier in Betracht kommenden Fasern entspringen von 
der Dorsalfläche des Arcus tendineus jederseits, und zwar von dem 
Ursprungsschenkel desselben, dicht hinter seiner Befestigung am Kiefer 
(Fig. 19)... Die Muskelfasern steigen von hier aus direct dorsalwärts 
zum Rücken des vordersten Zungenabschnittes, bilden hier, sich ver- 
ästelnd, ein dichtes musculöses Stratum und enden in der Schleimhaut. 
Ein grosser Theil von ihnen zieht medialwärts und kreuzt sich mit 
denen der anderen Seite in der Mittellinie. Ventral von diesem Muskel- 
lager findet sich der nachher zu schildernde Sinus praelingualis. — 


Zunge. 53 


Dorsal gelegene Fasern des M. genioglossus gehen auch zu der ganzen 
übrigen Dorsalfläche der Zunge. Bevor sie in die Schleimhaut aus- 


strahlen, verlaufen 
sie mehr oder min- 
der weit in longitu- 
dinaler Richtung, 
dorsal von der Masse 
der Pars basalis 
gelagert, nach hin- 
ten. Die für die late- 
ralen Partieen der 
vorderen Zungen- 
hälfte bestimmten 
Fasern formiren nur 
wenige gröbere Bün- 
del, die sich von der 


übrigen Masse los- 


lösen und in den 
seitlichen Zungen- 
rand ausstrahlen. 


Rn 
| 
| == E 
i .— n 
] © oo u =. 
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a =} FR q 
88 ar a 
\) a =; 


Querschnitt durch den Mundhöhlenboden einer jungen Rana fusca. 
Vorderer Theil der Zunge, Kreuzung der dorsalen Fasern des M. 
genioglossus. 


Das Gebiet der dorsalen Fasern reicht aber über 


das der Pars basalis hinaus caudalwärts bis zum hinteren Zungenrande. 
Die für die medianen Partieen der hinteren Zungenhälfte bestimmten 


Im. genio- |M. genioglossus. Pars basalis 
glossus. Pars / Sinus sublingualis 
lateralis M. geniohyoideus 
M. submaxillaris 


Querschnitt wie Fig. 19, aber etwas weiter caudal. Die Conturen der Schleim- 


haut sind nur angedeutet. 


Fasern verlaufen eigenthümlich. Sie sammeln sich aus den dorsalen 
Genioglossusfasern von beiden Seiten her in Bündeln, die zwischen 


54 Zunge. 


den vertical aufsteigenden Hyoglossusbündeln hindurch nach hinten 
und medianwärts bogenförmig verlaufen und sich schliesslich zu einem 
in der Mittellinie der hinteren Zungenhälfte liegenden Muskelstrang 


Fig. 21. 


nm" 


V. lingualis| | 
A. lingualis) | HR, 
N. A | |N- hypogl. M. hyoglossus 


Me? 
' M. sternohyoideus 


Manubr. corn. princip. (Cart. hyoid.) 
Sinus basihyoideus 


M, geniohyoideus 
Querschnitt wie Fig. 19, durch das Einstrahlungsgebiet des M. hyoglossus in die Zunge. 


vereinigen (Fig. 18, Strat. longit. med.). Aus diesem Stratum longitudi- 
nale medianum biegen dann vor dem hinteren Zungenrande wieder 


Fig. 22. 
Lymphraum. 


AN, hypoglos, ” 
N. glossophar., 
A. lingualis M. sternohyoid. 


V. lingualis M. hyoglossus 


[Querschnitt wie Fig. 19, durch den hinteren, freien Theil der Zunge. 


Faserbündel nach beiden Seiten hin ab, und verstärken so das hier 
gelagerte Stratum transversum. 


Zunge. 55 


Die für die seitlichen Abschnitte der hinteren Zungenhälfte be- 
stimmten Fasern des M. genioglossus formiren zwei Bündel, die wie 
zwei hintere Hörner aus der Spitze des kegelförmigen Körpers hervor- 
gehen und in divergenter Richtung nach hinten und aussen ziehen, 
um schliesslich in die beiden Zipfel der Zunge auszulaufen. Auf diesem 
Wege geben sie Faserbündel ab, die seitwärts in die Zungenränder 
ausstrahlen. Diese beiden hinteren seitlichen Bündel des M. genio- 
glossus bilden sich aus den am meisten ventral gelegenen Fasern der 
dorsalen Genioglossusportion; sie liegen auch ventral von den das 
Stratum longitudinale medianum zusammensetzenden Bündeln, und 
sind leicht gegen die Umgebung zu isoliren. Dagegen sind sie schwer 
in den kegelförmigen Körper des Muskels hinein zu verfolgen und 
von den übrigen Massen desselben zu trennen, da die feste Hülle, die 
diesen Körper bedeckt, sich auch auf die hinteren Bündel fortsetzt. 


Die Pars basalis ist von keinem der bisherigen Autoren in ihrem Verhalten 
genau erkannt worden. Es liegt das offenbar daran, dass sie von einer sehr 
festen Hülle umgeben ist, die die Isolirung der Muskelbündel um so mehr er- 
schwert, als ja die Muskelfasern an dieser Hülle selbst inseriren. Wie Durch- 
schnitte zeigen (Fig. 20), geht die Umhüllungsmembran der Pars basalis jeder- 
seits continuirlich in das Stratum proprium der Mundschleimhaut neben der 
Zunge über. Ein weiteres Moment, das die Präparation der Pars basalis erschwert, 
ist die Einlagerung der Fasern in ein sehr festes Bindegewebe, wodurch die 
Fasern eben zu dem kräftigen, festen, kegelförmigen Körper vereinigt werden. 
Dieses Gewebe, das continuirlich in die Umhüllungsmembran und in das Stratum 
proprium der oberflächlichen Schleimhautlage übergeht, formirt Hüllen um die 
einzelnen Fasern und muss diese wohl bis zu einem hohen Grade in ihrer Lage 
fixiren. Denn, wie Sagittalschnitte lehren (Fig. 16 a. S. 42), findet die Umbiegung 
der Fasern aus der horizontalen in die absteigende Richtung oft unter rechtem, 
ja sogar unter spitzem, nach vorn und ventralwärts offenem Winkel statt, woraus 
folgt, dass eine Streckung der Fasern durch die feste Zwischenmasse verhindert 
wird. Querschnitte durch den ganzen Muskel zeigen denn auch gewöhnlich nur 
zwei Kategorien von Faserquerschnitten scharf gegen einander abgesetzt: dorsal 
die rein quer getroffenen, und ventral die längs getroffenen, die wie die Blätter 
einer Knospe gegen die ventrale Mittellinie hin zusammenströmen (Fig. 20). 


Innervation. N. hypoglossus. 

Function. Der M. genioglossus ist Protractor der Zunge. Die Haupt- 
bedeutung für das Hervorschlagen der Zunge besitzt dabei offenbar die Pars 
basalis, wie ein Sagittalschnitt ohne Weiteres erläutert. Die Contraction dieser 
Fasern muss zunächst den vorderen Theil der Zunge im Bogen um die vorn 
gelegene Ursprungsstelle des M. genioglossus herum bewegen. Die Bedeutung 
der zum vordersten Theil des Zungenrückens aufsteigenden und sich hier kreu- 
‚zenden starken Fasern dürfte darin lieeen, eben diesen vordersten Theil zu fixiren 
und als Drehpunkt geeignet zu machen. 

Die Pars lateralis wird durch Vorziehen der benachbarten Schleimhaut- 
partieen das Herausschnellen der Zunge unterstützen. Die günstige Anordnung 
der Pars basalis, ihre Beschränkung auf den vordersten Theil der Zunge, und 


56 Zunge. 


ihr Ansatz an der basalen Aponeurose, ermöglichen es, dass der hintere dehn- 
bare Theil der Zunge rein passiv der Bewegung des vorderen Theiles folgen 
kann und in einem Kreisbogen herausgeschleudert wird, wodurch zugleich seine 
Dehnbarkeit in Anspruch genommen werden kann und die Zunge sich stark ver- 
längern lässt. Wenigstens glaube ich, dass man sich den Vorgang in dieser 
Weise denken muss und für den eigentlichen Act des Herausschleuderns die 
dorsalen Portionen des Genioglossus als nicht so unmittelbar wesentlich wird 
auffassen dürfen. Dagegen werden diese, deren Contraction zugleich eine Höh- 
lung des Zungenrückens zur Folge haben muss, ausserordentlich geeignet sein, 
das getroffene Object zu umgreifen und festzuhalten. 


2. M. hyoglossus. 


Der M. hyoglossus entspringt von dem ventralen Umfang des 
Processus thyreoideus der Cartilago hyoidea, bis zum hintersten Ende 
desselben. Der Ventralfläche des genannten Fortsatzes anliegend läuft 
der Muskel unter Convergenz mit dem der anderen Seite nach vorn 
und, entsprechend der Verlaufsrichtung des Fortsatzes, ventralwärts. 
An der Ventrallläche des Corpus cartilaginis hyordeae legen sich die 
Muskeln beider Seiten eng an einander und vereinigen sich geradezu 
zu einem einheitlichen Muskelkörper, der an der Ventralfläche der 


Sin. praeling. ———-— 


M. geniogloss. 


Strat. transvers. 


Muskeln der Zunge von der Ventralseite (R. esculenta). Rechterseits hauptsächlich M. hyoglossus, 

linkerseits hauptsächlich M. genioglossus, Die Pars basalis des M. genioglossus ist fortgenommen, 

um die Pars dorsalis dieses Muskels sichtbar zu machen. Linkerseits ist der M. hyoglossus durch- 
schnitten und in seine einzelnen Bündel zerlegt. 


knorpeligen Zungenbeinplatte zwischen den Mm. geniohyoider beider 
Seiten nach vorn verläuft. Vor dem vorderen Rande des Zungenbein- 
körpers krümmt sich der Muskel aufwärts, um in die Zunge einzu- 
treten. Dabei theilt er sich zunächst wieder in eine rechte und eine 
linke Hälfte und der Muskel einer jeden Seite zerfällt in eine Anzahl 


Zunge. 57 


grober Bündel, die radiär in die Zunge ausstrahlen. Die meisten von 
ihnen gehen gegen den ganzen lateralen Rand der Zunge hin. Sie 
ziehen dicht unter der Schleimhaut der Ventralfläche lateralwärts und 
bilden, sich verästelnd, längs des ganzen Seitenrandes der Zunge an 
deren Unterfläche ein Flechtwerk, dessen einzelne Stränge vielfach in 
einander greifen. Die einzelnen Bündel divergiren ihrerseits noch 
von einander, indem die vordersten lateral von dem dicken Kegel des 
M. genioglossus bis in den vordersten Zungentheil, die hintersten rück- 
wärts in den hinteren Zipfel gelangen. Letztere biegen sich um den 
Vorderrand des Zungenbeinkörpers herum nach hinten. Die mehr 
medial gelegenen Bündel des M. hyoglossus dringen mehr direct 
zum Rücken der Zunge und benutzen dabei die Lücken zwischen den 
Bündeln des M. genioglossus. Auch zwischen den beiden hinteren 
Zipfeln des M. genioglossus dringen Hyoglossusbündel zum Zungen- 
rücken. Ein Theil dieser Bündel besitzt eine verticale Verlaufsrich- 
tung, einige von ihnen biegen aber auch um den vorderen Rand des 
Zungenbeinkörpers herum nach hinten um und strahlen in den hinteren 
Theil der Zunge bis zu deren hinterem Rande aus (Fig. 16 auf S. 42). 

Von den Fasern, die in den hinteren Theil der Zunge ausstrahlen, 
gehen gleich bei ihrem Eintritt in den festen Zungenkörper sehr feine 
Fasern ab, die sich in der oberflächlichsten Schleimhautschicht der 
Ventralfläche und auch in der Schleimhaut über dem Sinus basi- 
hyoideus verbreiten. Sie finden weiter unten als Stratum arcuatum 
Erwähnung. 

Der M. hyoglossus ist von einer festen Hülle umgeben, die ihm auch in die 
Zunge hinein folgt und hier sich in die Umhüllungsscheiden der einzelnen Muskel- 
bündel fortsetzt. Sie ist dorsal und ventral nicht ganz gleich ausgebildet. Ventral 
ist sie sehr kräftig, bekleidet den Ventralumfang des Muskels und setzt sich 
seitwärts in die Bedeckung des M. sternohyoideus fort. Vor dem Vorderrande 
des Zungenbeinkörpers ist sie seitlich an den Cornua principalia (Manubria und 
Processus anteriores) befestigt, noch weiter vorn befestigt sie sich seitlich an der 
Mundschleimhaut und bildet so das ventrale (laterale) Blatt des Septum glosso- 
hyoideum (Theil H, Fig. 141), das den Sinus sublingualis vom Sinus basihyoideus 
trennt, und-in dem die Gefässe und Nerven in die Zunge eintreten. Bei zurück- 
geschlagener Zunge bildet die ventrale Umhüllungsmembran des M. hyoglossus 
eine Falte, die vor der Divergenzstelle beider Mm. hyoglossi nach vorn in den 
Sinus sublingualis hineinragt (Fig. 16 und Fig. 17). In dieser Falte laufen Ge- 
fässe und Nerven. — Am Dorsalumfang des M. hyoglossus ist die Umhüllungs- 
membran unterhalb des Zungenbeinkörpers dünn, dagegen erlangt sie eine be- 
sondere Mächtigkeit vor dem Vorderrande des Zungenbeinkörpers, wo sie in der 
hier befindlichen Incisur, zwischen dem Vorderrande des Corpus und den Wurzeln 


beider Manubria, befestigt ist. Von hier setzt sie sich ebenfalls in die Zunge 
hinein fort. Der in der vorderen Ineisur des Zungenbeinkörpers ausgespannte 


Binnen- 
muskeln der 
Zunge. 


58 Zunge. 


Theil der Membran bildet bei zurückgelegter Zunge ebenfalls eine Falte (Fig. 16), 
die beim Herausschleudern der Zunge ausgeglichen wird. Vor dem scharfen 
Rande dieser Duplicatur geht die dorsale Bedeckungsmembran des M. hyoglossus 
seitwärts ebenfalls in das Septum glossohyoideum über, dessen dorsales (mediales) 
Blatt bildend (Fig. 141 des II. Theiles). Die dorsale Umhüllungsmembran begrenzt 
den M. hyoglossus gegen den Sinus basihyoideus. 

Die Ventralfläche des Muskels blickt somit (wenigstens theilweise) gegen 
den Sinus sublingualis, die Dorsalfläche gegen den Sinus basihyoideus. Zwischen 
den Bündeln des Muskels hindurch communiciren beide Räume mit einander. 

Innervation. N. hypoglossus. 

Function. Der M. hyoglossus ist der Retractor der Zunge. An der 
herausgeschlagenen Zunge befinden sich seine Fasern in gedehntem Zustande, 
und ihre Contraction wird somit die Zunge in die Ausgangslage zurückführen. 
Auch für die Fasern, die sich um den vorderen Rand des Zungenbeinkörpers 
herumschlagen, um in den hinteren Theil der Zunge auszustrahlen, muss das- 
selbe gelten; wenn es ihrer Verlaufsrichtung nach so scheinen könnte (vergl. 
Fig. 16), als ob ihre Contraction die Zunge aus dem Maule herausklappen müsste, 
so wird das widerlegt durch die Ueberlegung, dass der Drehpunkt, um den 
herum die Zunge bewegt werden kann, nicht hinter dem Hyoglossus gelegen 
ist, sondern vor ihm, dicht hinter der Kieferspitze, entsprechend der festesten 
Partie der Zunge. So wird also auch die Contraction der zum hinteren Zungen- 
rand verlaufenden Hyoolossusfasern nur die Bedeutung haben können, die Zunge 
an den Mundhöhlenboden anzudrücken und durch Senkung ihres hintersten Ab- 
schnittes ihren Rücken in longitudinaler Richtung convex zu gestalten. Einen 
entsprechenden Einfluss auf die Krümmung der Zungenoberfläche in transversaler 
Richtung werden auch die lateralen Bündel des M. hyoglossus haben: war der 
Rücken durch den M. genioglossus gehöhlt, so wird derselbe durch den M. hyo- 
glossus wieder abgeflacht oder gar convex gekrümmt werden müssen. Der 
M. hyoglossus ist somit in Allem der Antagonist des M. genioglossus. 


Binnenmuskeln der Zunge. 

Dass in der Froschzunge wirkliche Binnenmuskeln, deren beide 
Enden sich in der Schleimhaut der Zunge selbst finden, vorkommen, 
wird bewiesen durch eine Beobachtung von Biesiadecki und Herzig, 
die aus der Froschzunge Muskelfasern mit baumförmigen Veräste- 
lungen an beiden Enden isoliren konnten. Wo aber diese Binnen- 
muskeln zu suchen sind, darüber ist etwas ganz Bestimmtes noch 
nicht anzugeben. Verticale Fasern kommen hierfür wohl nicht in 
Betracht; die so verlaufenden Elemente leiten sich wohl alle vom 
M. hyoglossus und vom MM. genioglossus ab. Dagegen ist an trans- 
versale und longitudinale Elemente zu denken. Bei der Unsicher- 
heit, die über diesen Punkt herrscht, sind die nachfolgenden Angaben 
nur mit Vorbehalt gemacht. 

Stratum transversum. 

(Quer verlaufende Muskelfasern finden sich in der Zunge sowohl dorsal wie 
ventral, an beiden Stellen sehr oberflächlich gelagert. Die unter der Oberfläche 


Zunge. 59 


des Zungenrückens verlaufenden werden von Fixser als M. transversus auf- 
geführt, auch Prinz Ludwig Ferdinand schildert sie. Die Fasern besitzen 
geringes Caliber. Wie weit sie selbständiger Natur sind, bleibe dahingestellt. 
Ihre Contraction wird den Zungenrücken verschmälern und in transversaler 
Richtung höhlen. 

Kräftiger als am Rücken ist das transversale Muskelstratum an der Ventral- 
fläche der Zunge, und zwar ganz besonders dicht vor dem hinteren Rande. Dass 
diesen Fasern wenigstens theilweise eine selbständige Bedeutung zukommt, ist 
mir sehr wahrscheinlich, wenn auch ein Theil von ihnen aus dem nachher zu 
erwähnenden Stratum longitudinale medianum von der Mittellinie aus nach beiden 
Seiten ausstrahlt. Vor dem hinteren Zungenrande und in den beiden hinteren 
Zungenzipfeln formiren die transversalen, dorsalen und ventralen Fasern geradezu 
einen oberflächlich gelegenen Ring, der die groben Längsbündel (des M. hyo- 
glossus, M. genioglossus und des Stratum longitudinale medianum) umgiebt. 


Stratum longitudinale medianum. 

In der hinteren Zungenhälfte findet sich ein median verlaufendes, ziemlich 
dickes Muskelbündel, das sowohl vorn wie hinten in eine Anzahl kleinerer Bündel 
nach beiden Seiten hin aus einander strahlt (Fig. 23). Schon oben wurde erwähnt, 
dass in dieses Bündel dorsal gelegene Genioglossusfasern zu verfolgen sind, die 
die mittleren Hyoglossusbündel von beiden Seiten bogenförmig umgreifen. Doch 
halte ich es für möglich, dass die Fasern dieses Stratum zum Theil auch selbst- 
ständiger Natur sind. Hinten weichen die Bündelchen, wie erwähnt, nach beiden 
Seiten aus einander und helfen somit das Stratum transversum ventrale formiren, 
wenn sie es nicht ganz bilden. 


Stratum arceuatum. 


Mit dem Namen Stratum arcuatum möchte ich Züge von Muskelfasern 
bezeichnen, die an der Ventralfläche der Zunge, ganz oberflächlich gelegen, im 
Bogen um den lingualen Theil des Sinus basihyoideus herum ziehen, parallel zu 
der Anheftungsgrenze der Schleimhaut. Sie ziehen also lateral von dem Ein- 
strahlungsgebiet des M. hyoglossus in longitudinaler, den Seitenrändern der Zunge 
paralleler Richtung entlang, und biegen hinter diesem Einstrahlungsgebiet in die 
transversale Richtung um. Die einzelnen Fasern sind sehr dünn, aber durch 
Pikrinsäure (mit Zusatz von etwas Salzsäure) schon makroskopisch leicht sicht- 
bar zu machen. Sie scheinen vielfach unter einander zusammen zu hängen, doch 
handelt es sich wohl überall nur um eine vielfache Kreuzung der Fasern. Auch 
in dem losen und dünnen Theil der Schleimhaut, die den Sinus baschyordeus 
abschliesst, sind diese Züge vorhanden. Die einzelnen Fasern sind dünncalibrig, 
sie enden mit den bekannten baumförmigen Verästelungen. Zum Theil lösen die 
Fasern sich von den gröberen Stammfasern des M. hyoglossus als Astfasern ab; 
ob dies für alle gilt, vermag ich nicht zu entscheiden. 


Zungenbewegungen. 


Fassen wir die wichtigsten Momente, die für die Zungenbewegungen in 
Betracht kommen, hier noch einmal zusammen, so ist zunächst zu betonen, dass 
der M. genioglossus der kräftige Protractor, der M. hyoglossus der Retractor 
linguae ist. Die Zunge wird durch die Pars basalis des M. genioglossus um die 
vorn gelegene Ursprungsstelle des Muskels herum im Kreise nach vorn bewegt 
und erfährt dabei eine Dehnung und Verlängerung ihrer hinteren weichen Hälfte. 
Die Contraction der dorsalen Genioglossusfasern wird dann geeignet sein, das 


Zungen- 
bewe- 
gungen. 


d) Nerven 
und Gefässe 
der Zunge. 


60 Zunge. 


weiche Organ eng um das getroffene Object herum zu schmiegen. Dabei wirken 
vielleicht auch selbständige Binnenmuskeln der Zunge mit. Die Grösse der 
Rotationsbewegung, die die Zunge bei dem Hervorschleudern durchmacht, be- 
trägt 180°: die frühere dorsale Fläche blickt am Ende der Bewegung ventral- 
wärts. Die rasche Senkung des Unterkiefers durch die Mm. geniohyoidei und 
wohl auch eine Hebung und Vorwärtsbewegusng des Zungenbeinknorpels wird 
das Herausklappen der Zunge begünstigen können (letztere, indem sie den Wider- 
stand des M. hyoglossus vermindert), aber die wichtigste Bedeutung besitzt doch 
die Pars basalis des M. geniohyoideus. Das Zurückziehen der Zunge erfolet 
dann durch den M. hyoglossus, der zugleich die Höhlungen des Zungenkörpers 
wieder ausgleicht. Unterstützend wirken die Retractoren des Zungenbeinknorpels: 
M. sternohyoideus und M. omohyordeus. 

Duges hat grossen Werth auf die Erhebung des Mundhöhlenbodens und 
des hinteren Abschnittes des Zungenbeinknorpels gelegt (durch die Mm. sub- 
macillaris, subhyoideus und petro-hyoidei); mehr wie eine unterstützende Wir- 
kung kann diesen Muskeln aber nicht zukommen. Das Verhalten des M. genio- 
glossus war Duges unbekannt, und so war die hohe Bewerthung jener Muskeln 
ein Nothbehelf. 

An dem getödteten Froschkopf kann man die Zunge sehr leicht aus dem 
Maule hervortreten lassen, wenn man (z. B. vom Sinus basilaris aus) den Sinus 
basihyoideus und Sinus sublingualis mit Luft füllt. Dass aber auch bei der 
raschen, blitzartigen, willkürlichen Schleuderbewegung der Zunge des lebenden 
Thieres eine plötzliche Füllung der Sinus mit Lymphe eine Rolle spielen soll, 
wie Jourdain meint, ist wohl unmöglich, und das Verhalten des M. genioglossus 
macht eine derartige Annahme überflüssig. 

Es sei hier nochmals daran erinnert, dass für die Klebrigkeit der Zunge 
nicht nur das Secret der Zungendrüsen, sondern auch das der Intermaxillardrüse 
in Betracht kommt, das durch die herausklappende Zunge abgestrichen wird 
(S. 27). 


d) Nerven und Gefässe der Zunge. 
Nerven. 


In die Zunge des Frosches treten nur der N. glossopharyngeus und der 
N. hypoglossus ein, dagegen existirt kein Zungenast des Trigeminus oder des 
Facialis. Die Zungennerven und ihre Aeste verlaufen stark geschlängelt. 

Im N. glossopharyngeus verlaufen: 1. vasodilatatorische Fasern für 
die Zungengefässe (nachgewiesen von Lepine und Biedermann); 2. secre- 
torische Fasern für die Zungendrüsen (Lepine, Hermann und Luchsinger, 
Biedermann); 3. Sinnesfasern für die Papillae fungiformes. — Im Stamm 
des N. glossopharyngeus wie in seinen feineren Verzweigungen fand Bieder- 
mann zahlreiche einzelne, bisweilen aber auch gruppenweise beisammenliegende 
Ganglienzellen. 

Der N. hypoglossus führt: 1. motorische Fasern für die Zungenmuskeln, 
2.vasodilatatorische Fasern für die Gefässe (Lepine, Biedermann), 3.secre- 
torische Fasern für die Zungendrüsen (Lepine, Hermann und Luchsinger, 
Biedermann). 


Gefässe. 


Das arterielle Gefäss der Zunge ist die A. lingualis, ein Ast der A. carotis 
externa. Die Arterie, sowie ihre Zweige und feinsten Aeste sind ausserordent- 
lich lang, um die starke Verlängerung der Zunge, beim Herausschleudern der- 


Schallblasen. 61 


selben, mitmachen zu können. Bei zurückgelegter Zunge verlaufen die Gefässe 
daher sehr stark geschlängelt und geknäuelt. Hyrtl hat diese „abwickelbaren 
Gefässknäuel“ der Froschzunge durch Injection dargestellt und abgebildet; nament- 
lich die Gefässe der hinteren Zungenzipfel zeigen eine Unzahl von Schlängelungen 
und Knäuelbildungen, die ein sehr zierliches Bild geben. Dass sich die Schlänge- 
lungen und Krümmungen bei Dehnung des Organes ausgleichen, .konnte Hyrtl 
unter dem Mikroskop beobachten. Die Venen der Zunge sammeln sich jeder- 
seits in einer V. lingualis, die einen Wurzelast der V. Jugularis externa dar- 
stellt. In der hinteren Zungenhälfte ist meist eine in der Mittellinie verlaufende 
V.mediana zu constatiren, die sich gegen die Zungenwurzel hin in zwei zu den 
Vv. linguales gehende Zweige theilt. An den Capillaren der Froschzunge 
fand Arnold Buckelbildungen nach Unterbindung der Venen, aber auch ohne 
diese. Es scheint somit, als ob auch in der Zunge ähnliche Verhältnisse sich 
finden, wie in der Schleimhaut des Mundhöhlendaches. Doch sind sie ohne vor- 
herige Venenunterbindung in der Froschzunge nur in sehr geringer Zahl zu 
treffen. Schöbl hat die Divertikel „auf der Schleimhaut des Unterkiefers bis 
zur Zungenwurzel und an den Rändern derselben“ beobachtet. 

Was das Lymphgefässsystem der Zunge anlangt, so sind der Sinus 
basihyoideus und der Sinus sublingualis bereits im II. Theil geschildert 
(s. auch oben die Fig.16). Beide Sinus hängen vielfach mit einander zusammen 
und zwar zwischen den Bündeln des M. hyoglossus. Von dem Sinus sublingualis 
aus setzt sich ein System unter einander zusammenhängender Lymphräume, 
immer kleiner werdend, durch die ganze Zunge hindurch, auch in die beiden 
hinteren Zipfel hinein, fort. Aus diesem Mutternetze geht ein oberflächliches, 
zweites Netz hervor, welches als eigenthümliches Netz der Schleimhaut mit seinen 
Maschen die Zungendrüsen umgreift (Langer). Auch in die Papillae fungi- 
formes hinein konnte Langer Röhrchen verfolgen, die aus dem oberflächlichen 
Netze abgehen. 

Ausser den beiden oben erwähnten grösseren Lymphsinus findet sich in der 
Zunge noch ein dritter, den ich als Sinus praelingualis bezeichnen will. Er 
war mir früher entgangen. Dieser Sinus liegt dicht hinter dem Tuberculum 
praelinguale unter der Schleimhaut der Zungenspitze. Dorsal wird er von der 
Zungenschleimhaut begrenzt, in der hier die vertical aufsteigenden Fasern des 
M. genioglossus sich kreuzen, vorn und ventral durch die medialen Portionen 
beider Mm. geniohyoidei (die vorn am Tuberculum praelinguale inseriren), seit- 
lich und hinten durch den M. genioglossus. Er communicirt mit dem Sinus 
sublingualis. 


6. Die Schallblasen. 

Die Schallblasen oder Schallsäcke (Sacci»vocales), die nur dem 
männlichen Thiere zukommen, bilden in aufgeblähtem Zustande kuge- 
_ lige, ventral- und lateralwärts gerichtete Aussackungen der Schleim- 
haut am Boden der Mundhöhle. Die enge Eingangsöffnung (Fig. 8) 
einer jeden Schallblase liegt medial von dem Mundwinkel am Mund- 
höhlenboden zwischen dem Unterkiefer und dem Cornu principale des 
Zungenbeinknorpels; die beiderseitigen Oeffnungen sind also weit von 
einander getrennt, und es besteht überhaupt nirgends eine Communi- 
cation der Blasen beider Seiten. Die Wand der Blase ist eine Fort- 


6a Die 
Schall- 
blasen 


C. Organa 
digestoria 
propria. 


62 Organa digestoria propria. 


setzung der Mundschleimhaut und besteht aus einem bindegewebigen, 
an elastischen, Fasernetzen reichen Stratum proprium, dem aussen 
eine Schicht quergestreifter Muskelfasern eng anliegt. Diese gehören 
dem M. Seen yelgeue an, der den Schallsack rings umgiebt. Das Innere 
des Sackes ist von einem geschich- 
teten, platten, flimmerlosen Epithel 
ausgekleidet. Erst gegen die in die 
Mundhöhle führende Oeffnung zu tritt 
Flimmerepithel auf (Leydig). 

Die äussere Oberfläche des Schall- 
sackes ist mit der äusseren Haut nicht 
verbunden, sondern blickt frei in den 
Saccus Iymphaticus submazxillarıs. Bei 
Ausgestülpte Schallblase und freigeleste rang esculenta, wo die Schallblasen 
Glandun Slıyreoiden. Nach Wiedere- m kräftigsten entwiekelt sindrzcge 


heim, aus der I. Auflage. 


My M. submaxillaris. My! M. sub- n 1 r IQ 
hyoideus, die Schallblase umhüllend, Haut un ee entsprechenden, kreis 


Thy Glandula thyreoidea. Z Zungen- runden, scharf begrenzten Gebiete, 
beinkörper. VH Cornu principale. E 2 A 
HH Proc. thyreoideus. HH! Pro. medial vom Kieferwinkel, stark ver- 


postero-lateralis. 


ne 


HH 


dünnt, ungemein dehnbar, und hat 
ein schwärzliches Aussehen, wodurch sie sich scharf von der dicken 
grünen Haut der Umgebung absetzt. Im luftleeren Zustande der 
Schallblase liegt diese dünne Hautpartie einwärts gefaltet und eine 
von hohen Falten begrenzte Nische der Haut bedingend unter dem 
Trommelfell medial vom Kieferwinkel; dagegen wird sie bei Anfüllung 
des Sackes mit Luft in Form einer scharf begrenzten, kugeligen Blase 
vorgetrieben. (Sie lässt sich auch sehr leicht vom Saccus submazillaris 


aus künstlich aufblasen.) 


Die Schallblasen werden beim Schreien des Thieres aufgebläht und fungiren 
als Resonatoren; dabei treten sie bei Kana esculenta jederseits hinter und etwas 
unterhalb des Angulus oris und des Trommelfelles sackartig hervor, die dünne 
Haut, wie erwähnt, mit ausstülpend. 

Die Schallblasen kommen bei allen drei einheimischen Ranaarten den Männ- 
chen zu, doch sind sie bei Rana fusca und Rana arvalis nicht zo gross als bei 
Rana esculenta, und die Haut über ihnen zeigt keine besonderen Veränderungen. 
Sie treten daher bei Anfüllung auch nur in den Sinus submazxxllaris hinein und 
wölben dessen Haut nicht so stark hervor. Bei Rana arvalis sind sie noch kleiner 
als bei Kana fusca; bei Rana agilis fehlen sie ganz (Leydig, Camerano). 


Ü. Organa digestoria propria. 
Zu den Verdauungsorganen im engeren Sinne gehören die ver- 
schiedenen Abschnitte des Rumpfdarmes, die als Vorder-, Mittel- und 


Rumpfdarm. 63 


Enddarm zu unterscheiden sind, wobei freilich gleich hinzuzufügen 
ist, dass der letzte Abschnitt des Enddarmes, als Cloake, auch zu dem 
Urogenitalsystem in Beziehung tritt, dessen Ausführungsgänge er auf- 
nimmt. Es gehören ferner hierher die Leber und das Pankreas, als 
Drüsen des Mitteldarmes, die durch ihre bedeutende Grössenentwicke- 
lung eine selbständigere Bedeutung erlangt haben, sowie, ihrer topo- 
graphischen Beziehungen halber, die Milz. 

An dieser Stelle sei kurz auf die Hypochorda (Subchorda, subchordaler 
Strang) hingewiesen, als auf ein Organ räthselhafter Bedeutung, das embryonal 
seine Entstehung aus der dorsalen Wand des Darmrohres nimmt, dann aber 
wieder zu Grunde geht, ohne, wie es scheint, sich am Aufbau irgend eines 
bleibenden Organes zu betheiligen. Bei den Anuren überhaupt hat Goette 
(1869, für Bombinator; in modifieirter Form 1875) die Hypochorda zuerst kennen 
gelehrt; 1395 wurde sie von Stöhr für Rana temporaria genau verfolgt. Sie 
entsteht hier (bei 3,2 mm langen Embryonen sichtbar) als eine pigmentirte Leiste 
der dorsalen Darmwand, und zwar in zwei Abschnitten, als Rumpfhypochorda 
und Kopfhypochorda. Letztere schwindet bald wieder. Die Rumpfhypochorda 
schnürt sich vom Darm ab, bleibt jedoch anfangs noch durch eine Anzahl 
Brücken mit ihm in Verbindung, die anfangs auch segmental angeordnet er- 
scheinen. Mit dem Auftreten von Hohlräumen in der Rumpfhypochorda ist der 
Höhepunkt der Entwickelung erreicht; die Verbindungsbrücken schnüren sich 
von der Darmwand ab, und das Organ bildet sich zurück, ohne dass Elemente 
von ihm sich am Aufbau bleibender Organe betheiligen. Der letztere Punkt, 
d. h. die totale Degeneration der Hypochorda, wird auch von anderen Seiten 
bestätigt (Field; Bergfeldt, für Alytes), doch ist auch an eine Beziehung der 
Hypochorda zur Herkunft des perichordalen Gewebes gedacht worden. Von einem 
segmentalen Charakter des Organes war bei anderen Anuren nichts zu erkennen. 
Eine Hypothese über die phylogenetische Bedeutung der Hypochorda gab Klaatsch 
(1897: „Die Hypochorda ist ein gemeinsamer, von den Vorfahren her ererbter 
Besitz der höheren Wirbelthiere. Sie ist das Rudiment eines bei Amphioxus 
noch in Function stehenden Organes, der Epibranchialrinne“). 


I. Der Rumpfdarm (Tubus digestorius). 


Hinter der Mundrachenhöhle beginnt der Theil des Darmrohres, 
der ohne nähere Beziehungen zu Theilen des Skeletes bleibt, dagegen 
wenigstens in dem bei Weitem grössten Theil seiner Länge die Pleuro- 
peritonealhöhle durchsetzt und somit eine mehr oder minder voll- 
ständige, aber freilich nicht immer eng anliegende Umhüllung von 
dem Pleuroperitoneum erhält. Sein erster, als Vorderdarm zu be- 
zeichnender Abschnitt erfährt noch eine Zerlegung in zwei scharf von 
einander begrenzte Theile, den Oesophagus (Schlund, Speiseröhre) 
und den Magen, von denen der Oesophagus in erster Linie, wenn 
auch nicht ausschliesslich, ein Zuleitungsrohr für die Nahrung, der 
Magen den hauptsächlichsten verdauenden Abschnitt des Darmrohres 


Hypo- 
chorda. 


I. Der 
Rumpfdarm. 


64 Rumpfdarm. 


darstellt. Für den Oesophagus ist daneben noch eine verdauende 
Fähigkeit nachgewiesen; dem Magen dürfte noch eine gewisse mecha- 


Fig. 25. 


-- Oesophagus 


; --Magen 


Dünndarm 


Rectum 


Ausmündung des 


+ Einmündung des Dünndarmes in das Rectum. 


Tractus intestinalis von Plana esculenta. (Aus der ersten Auflage; 


Zeichnung von Wiedersheim.) 


Rectums in die Cloake 


nische Rolle, zur Zer- 
kleinerung der in toto 
verschluckten Objecte, 
zu vindiciren sein. Der 
Mitteldarm oder 
Dünndarm bildet vor 
Allem den resorbirenden 
Abschnitt des Darm- 
rohres, in dem aber unter 
dem Einflusse des Darm- 
saftes, dem sich die 
Secrete der grossen 
Mitteldarmdrüsen, des 
Pankreas und der 
Leber, zugesellen, auch 
ausgedehnte verdauende 
Processe vor sich gehen. 
Der Enddarm schliess- 
lich leitet vor Allem die 
Nahrungsreste aus dem 
Körper heraus, doch 
scheint ihm auch beim 
Frosch noch eine resor- 
birende Fähigkeit zuzu- 
kommen. Sein End- 
abschnitt nimmt als 
Cloake die Ausführungs- 
gänge der Harn- und 
Geschlechtsorgane auf 
und entwickelt von seiner 


ventralen Wand aus als besonderes Organ die Harnblase, die, ohne 
in directer Communication mit den Harnleitern zu stehen, doch ein 
Harnreservoir repräsentirt. Der Harn muss, um in dieses zu gelangen, 


die Cloake passiren. 


Was die Längenverhältnisse der einzelnen Abschnitte des 
Darmrohres anlangt, so seien aus einer Anzahl von Messungen einige 


herausgegriffen. 


Rumpfdarm. 


65 


I. Rana esculenta von Scm Rumpflänge (Schnauzenspitze bis 


zum hinteren Rumpfende). 


Kopfdarm 30 mm 
Oesophagus . 19 mm 
Magen . 37 mm Fate, 
Dünndarm 150 mm Ba 1 Tpun, 
Enddarm . 25 mm 
II. Rana esculenta von 8,5 cm Rumpflänge. 
Kopfdarm 25mm 
Oesophagus . 20 mm 
Magen . 44 mm f4 i 
Dünndarm 180 mm u 
Enddarm . 35 mm 
Il. Rana fusca von 7,5cm Rumpflänge. 
Kopfdarm . 23mm 
Oesophagus 13mm 
Magen 23 mm | ; 
Dünndarm . u Un 
Enddarm 30 mm | 
IV. Rana fusca von 7cm Rumpflänge. 
Kopfdarm . 21mm 
Oesophagus 12mm | 
Magen 23mm a a 
an So | wumpidarm: 140 mm 
Enddarm 25 mm | 


Hierin ist als „Kopfdarm“ die Entfernung von der Kieferspitze 
bis zum hinteren Ende des Aditus laryngis, und als „Oesophagus“ 
die Entfernung von hier bis zum Anfang des Magens gegeben. Der 
Magen wurde über die grosse Curvatur mit dem Faden gemessen. 
Das auffallendste Ergebniss dieser Messungen ist die geringe Länge 
des Darmes bei Rana fusca. Namentlich am Mitteldarm ist der 
Unterschied sehr frappant; der Mitteldarm von Rana fusca ist im 
Gegensatz zu Rana esculenta stets nur in ganz wenige Schlingen ge- 
legt, und es kann dieses Moment geradezu als charakteristisches 
Unterscheidungsmerkmal zwischen Rana esculenta und Rana fusca 
aufgeführt werden. Es steht in einem Einklang mit der grösseren 


Kraft und vitalen Energie der Rana esculenta einerseits und dem 


Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 5 


1. Der 
Vorder- 
darm. 

a) Die 
Speiseröhre. 


66 Oesophagus. 


schwächlicheren Habitus der Rana fusca andererseits. Rana arvalis 
konnte ich zur Zeit auf dieses Merkmal nicht untersuchen. In einem 
Falle fand ich die Mitteldarmlänge bei Rana fusca sogar geringer 
als die Rumpflänge. Die oben angeführten Messungen ergeben als 
Verhältniss der Rumpflänge zur Länge des Dünndarmes: bei Rana 
esculenta ca. 1:1,9; bei Rana fusca nur 1: 1,02. 


1. Der Vorderdarm. 


a) Die Speiseröhre (Oesophagus). 

Die Speiseröhre stellt einen kurzen Abschnitt des Darmrohres 
dar, der die Verbindung des Rachens mit dem Magen vermittelt. 
Ausser der sich daraus ergebenden Aufgabe, die Speisen dem Magen 
zuzuleiten, erlangt jener Abschnitt beim Frosch noch eine höhere 
Function, indem seine Drüsen Pepsin produciren, das mit den Bissen 
in den Magen gelangt und hier mit dem von den Magendrüsen selbst 
gelieferten Secret zur Wirksamkeit kommt. 

An den Rachen schliesst sich der Oesophagus ohne scharfe Grenze 
an, dagegen ist er gegen den Magen meist (wenn auch nicht immer) 
deutlich durch eine Einschnürung abgesetzt. Schon der hintere Ab- 
schnitt der Mundrachenhöhle verjüngt sich trichterförmig, um hinter 
dem Aditus laryngis, der selbst noch im hinteren Gebiet des Rachens 
liegt, in einen Abschnitt des Darmrohres überzugehen, der durch die 
circuläre glatte Musculatur seiner Wandung einer ringförmigen Zu- 
sammenziehung bis zum völligen Verschluss des Lumens fähig- ist. 
Dieser Abschnitt bildet eben den Oesophagus; er besitzt eine Länge 
von ca. 2cm, bei Rana esculenta von ca. 85cm Rumpflänge Wenn 
auch dem Gesagten zu Folge eine scharf markirte vordere Grenze 
nicht vorhanden ist, so kann doch, etwas ungenau, das hintere Ende 
des Aditus laryngis als solche genommen werden; hinter diesem zieht 
sich beim lebenden Thiere das Darmrohr sehr rasch von allen Seiten 
her zum cylindrischen Rohre zusammen. Im Gegensatz zu ihm ist 
der Kopfdarm einer allseitig gleichmässigen Verengerung nicht fähig. 
Mit dem hinteren Rande des M. petrohyoideus posterior schliesst der 
unter der Herrschaft der Zungenbeinmuskeln stehende Darmtheil ab. 

Mit dem Laryngotrachealsack und dem Pericardium zusammen 
bildet der Oesophagus den vorderen, mittleren Abschluss der Leibes- 
höhle, die er unmittelbar hinter dem Aditus laryngis betritt. Da der 
M. transversus abdominis, der den vorderen seitlichen Abschluss der- 


Oesophagus. 67 


selben bildet, an den dorsalen und lateralen Umfang des Oesophagus 
in schräger (von hinten dorsal nach vorn und ventralwärts verlaufen- 
der) Ansatzlinie ausstrahlt, so schiebt sich die Leibeshöhle am ven- 
tralen Umfang des Oesophagus weiter cranialwärts vor, als am dorsalen 
Umfang. Auf diese Weise werden zwei Abschnitte des Oesophagus- 
rohres unterscheidbar, ein vorderer, der nur mit seinem ventralen 
Umfang, und ein hinterer, der allseitig in die Leibeshöhle blickt. Der 
vordere Abschnitt des Oesophagus ist kurz; er liegt noch in der 
Mittellinie und wird in seiner Lage fixirt durch die Spina oesophagea 
des Cricotrachealknorpels, die sich auf seinen ventralen Umfang vor- 
schiebt und mit diesem fest verbunden ist. Die Dorsalfläche dieses 


Grenze des Sin. pulm. 


Trunc, arter. sin. 
- Pericard. 


—— Aponeur. M. transv. 
Grenze des pP z 


Sin. peri- = 


Sacc. lar.-trach. 


h > 
oesoph. A. pulmon. 
__ Oesoph. im Sin. 
N pulmon. 
. peri- 
a NUN M. transv. 
i INN \ (P. vertebr.) 
MN) \ 
Befesti- I M. transv. 
gungslinie (P. dorsal.) 


des Septum 
arcuatum \ 
dorsale \\ 


Oesophagus vr TER ä 

im Sin. peri- } Se Sale 

oesoph. - — —y SS 
a \ 


Sept. triang. 


—— Membr. subvert. 


EN 
Umschlagslinie der Umschlagslinie der 
Lam. mediastin. dextr. Lam. mediast. sin. 


Anfangstheil des Oesophagus und Beziehungen desselben zum Sinus pulmonalis und Sinus perioeso- 
phageus. Von der Ventralfläche. Beide Lungen sind dicht an der Wurzel abgeschnitten; vom Pericard 
ist nur der vordere Theil der dorsalen Wand erhalten und nach vorn zurückgelegt, um das Verhalten 
der Aponeurose des M. transversus zum ÖOesophagus, dem Laryngotrachealsacke und dem Pericard zu 
zeigen. Grenzen des Sinus pulmonalis und Sinus perioesophageus sind punktirt, das Septum tri- 
angulare ist schraffirt. 
Anfangsabschnittes blickt, soweit nicht die Fasern des M. transversus 
auf sie ausstrahlen, in den vordersten Theil des Sinus subvertebralis; 
die starke Entwickelung der Gefässe lässt diese Fläche in blutgefülltem 
Zustande sehr stark injieirt, in blutleerem Zustande schwärzlich, wegen 
der Pigmentzellen der Blutgefässwandungen, erscheinen. Die Ventral- 
fläche des Anfangsabschnittes des Oesophagus wird noch eine Strecke 
weit von dem Laryngotrachealsack und den Anfangstheilen beider 


5* 


68 ÖOesophagus. 


Lungen überlagert und blickt im Uebrigen in den Sinus Iymphaticus 
pulmonalis, der sich zwischen dem Oesophagus einerseits und dem 
Laryngotrachealsack, den Anfangstheilen der Lungen und dem Sinus 
venosus cordis andererseits ausbreitet. Der Sinus pulmonalis ist ein 


‚Grenze des Pericards 


Cart. arytaen. or ; 


Cart. ericotrach. 


Sacc, lar.-trach. 


Sin. pulmon. 
Pulmo sin. 


Pulmo. dext. 


Sin. perioesoph. 
Oesophagus 


Lob. dext. hep. 


V. cava post. — nn \ e —— Membr. perioesoph. 
& A. gastr. dors. und 
Lob. desc. hep. — U V. gastr. ant. 
= PIN\ 
Pancreas, Proc. hep. — MH 
ZUM 


For. epiploic. = M >V, cava post. 


Paner., Proe. gastr. / = 


Pancr., Proc. duod. —— 


Mesogastrium 


Lig. hep.-gastro-duod. 


Lob. sin. hepat. — 


Re / Proc. liber pancreat. 


Duodenum 


Oesophagus, Sinus perioesophageus, Sinus pulmonalis; Leber und Pankreas nebst ihren‘Verbindungen 
mit dem Magen; von der Ventralseite. Herz und Herzbeutel sind entfernt, die Leber ist nach rechts 
herübergelest. 
subseröser Sinus; es liest also auch der Anfangsabschnitt /des 
Oesophagus wenigstens mit seinem ventralen Umfange im Bereiche 
des Pleuroperitoneums, wenn er auch durch den Sinus von diesem 

getrennt wird. Zahlreiche Fäden durchsetzen den Sinus. 

Hinter der hinteren Spitze der Spina oesophagea des Cricotracheal- 
knorpels weicht der Oesophagus nach links hin ab und tritt in den 
linken Recessus anterior der Pleuroperitonealhöhle Aber auch in 
diesem liegt ihm der Theil des Pleuroperitoneums, der ihn umsgiebt, 
nicht eng an, sondern wird von ihm durch den grossen Sinus peri- 
oesophageus getrennt, der bis auf den Anfang des Magens reicht. 
Der Oesophagus durchsetzt den Sinus in allseitig freiem Verlaufe; 
an seinen Endabschnitt treten die Aeste der A. gastrica dorsalis, die 
von Aesten der V. gastrica anterior begleitet werden, frei durch den 


Oesophagus. 69 


Sinus von hinten und medial heran. Auch auf der Grenze zwischen 
dem Sinus pulmonalis und dem Sinus perioesophageus kommt das 
Pleuroperitoneum nicht zur unmittelbaren Anlagerung an die Oeso- 


Fig. 28. 


M. transvers, 
(P. vertebr.) 


Oesophagus 


M. transvers., P. vertehbr. 


j IQ one. transv. vert. IV 


Sin. perioesoph.-—— N 
| 
Sept. triangulare 


Oesophagus —— 


Membr. subvertebr. dext. 


Membr. perioesoph. 


& 2 Membr. subvertebr. sin. 
(Lam. mediast. sin.) 


Ren dext. 


Ren sin. 
Fortsetzung des Sin. subvertebr. 


Ventrieulus — E - : 
zwischen die Lam. mesenteriales 


Oesophagus und Sinus perioesophageus von der Dorsalseite. Der Sinus perioesophageus ist auf- 
geblasen und breit eröffnet. Die linke Membrana subvertebralis ist dicht neben dem Septum tri- 
angulare und neben der linken Niere durchschnitten, und ihr lateraler Theil entfernt. 
phaguswandung, sondern wird mit ihr durch eine dünne Membran 
verbunden, die als Septum arcuatum dorsale die beiden Sinus von 

einander trennt (Ss. u.). 

Die Wandung des Oesophagus ist dünn und ausserordentlich 
dehnbar; dadurch von der viel dickeren und festeren Magenwandung 
unterschieden. Bei contrahirter Wandung ist der Oesophagus ein in 
der Hauptsache gleichmässig calibrirtes Rohr, von etwas geringerem 
Durchmesser als der Magen, das sich vorn, am Uebergang in die 
Mundrachenhöhle, trichterförmig verbreitert. Die Schleimhaut ist als- 
dann in einige grobe Längsfalten gelegt, die schon im hinteren Ab- 
schnitt der Mundrachenhöhle beginnen und hier gegen den Oesophagus- 
eingang von allen Seiten her zusammenstrahlen. Sie setzen sich con- 


Bau der 
Oesophagus- 
wandung. 


70 Oesophagus. 


tinuirlich in den Magen fort. In Folge der Dehnbarkeit der Wandung 
ist aber das Oesophagusrohr einer sehr bedeutenden Erweiterung 
fähig. Die Längsfalten verstreichen alsdann schliesslich vollständig, 
die Wand des Rohres erscheint sehr dünn, und dieses selbst noch 
wie ein Theil der Mundrachenhöhle. Geringere Grade von Erweite- 
rung des Rohres trift man an dem getödteten Thiere sehr häufig; 
nicht selten ist der Durchmesser des Oesophagus grösser als der des 
Magens. Bei erschlafftem Oesophagusrohr kann die äusserliche Grenz- 
bestimmung gegen den Magen Schwierigkeiten machen. Das Ver- 
halten der Schleimhaut lässt aber dann meist deutlich die Grenze 
erkennen. Die Schleimhaut des Oesophagus sieht weiss aus, ihr schlei- 
miges Secret reagirt alkalisch. In der gedehnten Wandung sind die 
Drüsen als dunklere Plaques schon makroskopisch gut erkennbar; hinter 
dem Aditus laryngies mehr verstreut stehend, bilden sie im unteren 
Abschnitt des Oesophagus ein dichtes, zusammenhängendes Lager. 

Die Erweiterung des Oesophaguseinganges kann intra vitam will- 
kürlich und rasch erfolgen durch Contraction des M. transversus 
abdominis (beim Schluckacte); die Wandung des Oesophagus enthält 
aber im Uebrigen keine eigenen quergestreiften Muskelfasern. 

Mit der starken Ausdehnbarkeit des Oesophagus, die bei dem 
Herabschlucken grösserer Objecte (z. B. grosser Käfer, die ja, wie 
alle Nahrung, unzerkleinert geschluckt werden) von Wichtigkeit wird, 
steht wohl (Rusconi) der Umstand in Verbindung, dass der Oeso- 
phagus innerhalb der Pleuroperitonealhöhle von dem Pleuroperitoneum 
selbst durch den grossen Sinus perioesophageus getrennt wird. 


Sehr häufig wird die Länge des Oesophagus auf nur wenige Millimeter 
angegeben. Dabei dürften Irrthümer in der Annahme der vorderen Grenze vor- 
gekommen sein. Dass eine scharfe vordere Grenze nicht vorhanden ist, wurde 
schon bemerkt; wenigstens makroskopisch geht die Schleimhaut des Cavum oro- 
pharyngeale ohne Grenze in die des Oesophagus über. Dagegen sind mikro- 
skopisch in dem Auftreten der glatten Musculatur und der Glandulae oesophageae 
Kennzeichen des Oesophagus gegeben. Sie beginnen kurz hinter dem Aditus 
laryngis, der somit als vordere Grenzmarke betrachtet werden kann. Dann aber 
ist das Oesophagusrohr gar nicht so kurz, sondern besitzt, wie gesagt, eine Länge 
bis 2cm. 


Bau der Oesophaguswandung. 


Von innen nach aussen sind an der Oesophaguswandung zu unterscheiden: 
1. Tunica mucosa, 2. Tunica muscularis, 3. Tunica fibrosa. Aussen 
von der letzteren folgen dann die Lymphräume. 

l. Tunica mucosa. 

Es wurde schon bemerkt, dass die Schleimhaut des Oesophagus bei contra- 
hirter Wandung in einigen wenigen dicken Längsfalten erhoben ist, die conti- 


Oesophagus. 71 


nuirlich in Längsfalten der Mundrachenhöhle und des Magens übergehen. Auf 
den groben Wülsten finden sich kleinere longitudinale Fältchen. Von der Schleim - 
haut der Mundrachenhöhle unterscheidet sich die des Oesophagus makroskopisch 
nicht, dagegen ist die Grenze gegen den Magen gewöhnlich dadurch gut erkenn- 
‚bar, dass die Oesophagusschleimhaut weiss, die Magenschleimhaut gelbröthlich 
aussieht. Die Schleimhaut ist mit einer meist dicken Schicht schleimigen Secretes 
bedeckt, das alkalisch reagirt, im Gegensatz zu dem sauer reagirenden Magensecret. 

An der Schleimhaut sind zu unterscheiden das Epithel und das Stratum 
proprium, welch’ letzterem die Drüsen, Glandulae oesophageae, ein- 
gelagert sind. 

Das Epithel besteht aus einer einfachen Schicht von Becherzellen und 
eonischen Flimmerzellen, von denen die ersteren von vorn nach hinten an Zahl 
zunehmen, so dass schliesslich nur noch verstreute Flimmerzellen vorhanden 
sind. Beide Zellarten besitzen lang ausgezogene basale Enden, zwischen denen 
kleinere polymorphe Zellen, „Ersatzzellen“, liegen. Nach Sacerdotti sind unter 
diesen Elementen schon zwei Arten, „helle“ und „schleimhaltige“, zu unterscheiden, 
welche beide Mitosen zeigen können. Aus Theilung der hellen Elemente gehen 
die Flimmerzellen, aus der der schleimhaltigen die Becherzellen hervor. Das 
würde für die specifische Natur beider Elemente sprechen. Die in der Tiefe 
neu entstehenden Zellen rücken später an die Oberfläche. 

Das Stratum proprium der Schleimhaut ist sehr kräftig und besteht aus 
dichtem, geformtem Bindegewebe. Die äusseren, an die Muscularis angrenzenden 
Lagen sind lockerer gewebt. Die Drüsen, die in das Stratum proprium ein- 
gelagert sind, werden allseitig von diesem umgeben, ohne dass es zur Bildung 
einer besonderen Abgrenzungsmembran kommt. Da die Ausführungsgänge der 
Drüsen lang sind, so breitet sich das Stratum proprium auch zwischen den 
Drüsenpacketen und dem Epithel aus. Eine Muscularis mucosae ist fast in 
der ganzen Ausdehnung des Oesophagus nicht vorhanden; erst unmittelbar über 
dem Magen treten vereinzelte Züge glatter Musculatur, längs verlaufend, auf, und 
zwar unmittelbar unter (d. h. aussen von) den Drüsenpacketen gelagert, so dass 
aussen von ihnen noch eine nicht unbeträchtliche Schicht dichteren Bindegewebes 
bleibt, die dann erst in das mehr lockere, an die Muscularis angrenzende, über- 
geht. Wird also die Lage der Muscularis mucosae als Grenze zwischen der 
Mucosa und Submucosa aufgefasst, so darf die erwähnte lockere Schicht nicht 
oder doch nicht allein als Submucosa bezeichnet werden. (Auch im Magen 
wird die Submucosa zum grossen Theil durch sehr kräftiges Gewebe repräsentirt.) 

In dem Stratum proprium finden sich zahlreiche Durchschnitte von Ge- 
fässen. Ebenso findet sich hier ein Nervengeflecht (s. u.). 


Glandulae oesophageae. 

Die Oesophagusdrüsen, in der gedehnten Schleimhaut schon mit blossem 
Auge erkennbar, beginnen direct hinter dem Aditus laryngis, stehen aber anfangs 
noch verstreut, und bilden erst im weiteren Verlaufe des Rohres eine zusammen- 
hängende Lage. Sie sind gebaut nach dem Typus zusammengesetzt-tubulöser 
Drüsen, d. h. in einen Hauptausführungsgang münden eine Anzahl (bei den 
grösseren Drüsen ca. 15; Nussbaum, Partsch) von Schläuchen ein, die sich 
ihrerseits wieder verästeln. Die Grösse der Drüsen wechselt; am Anfang des 
Oesophagus klein, nehmen sie rasch an Grösse zu, um gegen den Magen hin 
wieder kleiner zu werden. Die Drüsen des hintersten Oesophagusabschnittes 
sind auch einfacher gebaut, nicht so reich verästelt. Die Ausführungsgänge 
steigen in schräger Richtung, die Schleimhaut durchsetzend, zur Oberfläche auf; 


Nerven des 
Oesophagus. 


723 a Oesophagus. 


sie sind lang, an den vorderen Drüsen noch länger als an den hinteren. Auf 
diese Weise kommen die vorderen Drüsen etwa in die Mitte des Stratum proprium, 
zwischen Epithel und Tunica muscularis zu liegen, die hinteren mehr in sub- 
epitheliale Lagerung. Alle aber werden allseitig von dem Stratum proprium der 
Schleimhaut umgeben, das sich auch zwischen dem Epithel und den Drüsen- 
körpern ausbreitet, und zwischen die Drüsenschläuche eindringt. Zur Bildung 
einer besonderen Umhüllungskapsel der Drüse kommt es nicht. Das zwischen 
die Drüsenschläuche eindringende Bindegewebe ist reichlich, so dass diese selbst 
durch grössere Zwischenräume getrennt werden und, da ihre Verästelung nicht 
sehr complieirt ist, der Bau der Drüse relativ leicht erkennbar ist. Die Aus- 
führungsgänge sind mit einem niedrigen Cylinderepithel ausgekleidet; hin und 
wieder fand Langley (bei Rana temporaria) auch vereinzelte Flimmerzellen in ihnen. 

Die Drüsenschläuche sind mit einer Membrana propria umgeben, 
der eine Schicht eylindrischer Zellen aufsitzt. Unter diesen finden sich „Schleim- 
zellen“, die in sehr kleiner Zahl auch in den Enderweiterungen der Ausführungs- 
gänge vorkommen (Langley; für Rana temporaria). Die eigentlich secerniren- 
den Zellen, die die Hauptmasse der Drüsenzellen ausmachen, sind cylindrisch 
oder conisch und kleiner als die Zellen der Magendrüsen. In ihrem Protoplasma 
kommen, zu verschiedenen Zeiten in verschiedener Menge, gröbere Körner, 
Granula, zur Beobachtung, die sich in Ueberosmiumsäure bräunen, in starker 
Kalilauge, sowie in 0,4 proc. Salzsäure löslich sind, und als Fermentgranula be- 
trachtet werden, d. h. als Körper, die zur Bildung des Fermentes (Pepsin) in 
dem Secrete in Beziehung stehen. Ueber das Verhalten der Granula in den ver- 
schiedenen Phasen des Hungerzustandes und nach der Fütterung sind die aus- 
führlichen Untersuchungen von Nussbaum, Partsch, Langley zu vergleichen 
(zusammengestellt bei Oppel). 

Das Secret der Oesophagealdrüsen des Frosches enthält, wieH.v.Swiecicki 
1376 nachwies, Pepsin. Diese Thatsache ist seitdem für Rana esculenta, wie für 
Rana fusca wiederholt bestätigt; Nussbaum constatirte dazu durch Versuche, 
dass das Oesophagusseeret, weil alkalisch reagirend, erst im Magen, d. h. nach 
Säurezusatz, zur Wirksamkeit gelangt. Die Schleimmassen des Secretes, die die 
Öesophagusschleimhaut schlüpfrig erhalten, entstammen den Becherzellen der 
Schleimhautoberfläche. 


29. Tunica museularis. 


Die Muskelhaut des Oesophagus beim Frosche besteht nur aus glatten 
Muskelzellen, die in zwei Schichten, einer inneren circulären und einer äusseren 
longitudinalen, angeordnet sind. Beide Schichten sind dünn, die äussere longi- 
tudinale ist noch dünner als die innere circuläre. Am schwächsten sind beide 
Schichten im vordersten Theil des Oesophagus; gegen den Magen hin nehmen sie 
etwas an Dicke zu. Sie setzen sich beide auf den Anfangstheil des Magens fort. 

3. Tunica fibrosa. 

Aussen von der Muskelhaut liegt noch eine sehr dünne Bindegewebslage, 
die, im Bereiche der Lymphsinus, in die der Oesophagus blickt, mit Endothel 
bekleidet ist. Im Bereiche des Sinus perioesophagus ist diese Schicht als Subserosa 
aufzufassen. 


Nerven des Oesophagus. 


Am Öesophagus verbreiten sich Aeste des N. vagus und solche des Sym- 
pathicus. Vom Vagus jeder Seite sind es zwei kräftige Aeste, der R. oeso- 
phageus et gastricus superior und der R. oesophageus et gastrieus 


Öesophagus. 713 
inferior (Theil II, S. 155), die in Frage kommen; die Zweige des Sympathicus 
gehen aus dem Plexus coeliacus s. solaris hervor und begleiten die A. gastrica 
dorsalis. (Inwieweit in den Vagusästen, die zum Oesophagus gelangen, sym- 
pathische Fasern in Betracht kommen, lässt sich noch nicht sagen; dass über- 
haupt im Vagus und seinen Aesten sympathische Elemente, und zwar Fasern 
wie Ganglienzellen sich finden, ist bekannt; s. Theil II, S. 226.) Physiologisch 
ist der Einfluss des Nervensystems auf den Oesophagus des Frosches wiederholt 
geprüft worden (zuerst von Goltz 1872), am gründlichsten wohl in den schönen 
Untersuchungen von E. Steinach, auf die schon im zweiten Theil (S. 217, 224) 
hingewiesen wurde. Danach führt der Vagus nicht nur erregende, sondern 
auch hemmende Fasern zum Oesophagus; die Hemmungswirkung wird von der 
Medulla oblongata aus unterhalten und durch die Nn. vagi auf den Oesophagus 
übertragen. Ausser den Nn. vagi üben die vorderen Spinalnerven (unter 
Vermittelung des Sympathicus) einen Einfluss auf den Oesophagus aus. Waters 
fand bei Reizung des Stammes des N. spinalis IV, central vom Abgang des 
R. commumicans, Peristaltik des Oesophagus bis zur Cardia und Gefässcontraction 
im Gebiete des Oesophagus; Steinach stellte fest, dass der N. spinalis III und 
N. spinalis IV Erregungsfasern für die Oesophagusmusculatur führen. Und 
zwar stammen diese nicht aus den ventralen, sondern aus den dorsalen Wurzeln 
der Nerven, während die ventralen Wurzeln ohne Einfluss auf die Darmbewe- 
gungen sind. Die dorsale Wurzel des dritten Spinalnerven versorgt den mittleren, 
die des vierten Spinalnerven den hinteren Abschnitt des Oesophagus (Steinach). 


Das feinere Verhalten der Nerven in der Schleimhaut des Oesophagus 
ist ebenfalls mehrfach, zuletzt wohl von Smirnow, untersucht worden. Der 
Schilderung von Gonjaew zu Folge liegen in den tiefen Schichten des Frosch- 
oesophagus Nervenstämmchen, die zum Theil aus blassen, zum Theil aus mark- 
haltigen Nervenfasern bestehen. Im Verlaufe dieser Stämmchen sind Nerven- 
zellen (sympathische Zellen mit Spiralfasern) eingeschaltet. Aus diesen Nerven- 
stämmchen entspringen Bündel von Nervenfasern, die theils selbständig, theils 
mit Gefässen zur Schleimhautoberfläche ziehen. Auf diesem Wege verlieren die 
Nervenfasern ihre Myelinscheide, theilen sich vielfach und anastomosiren unter 
einander, so dass in den oberflächlichen Schleimhautschichten ein zartes Netz 
von Fasern entsteht, aus dem feine Fasern gegen das Epithel ausstrahlen. 
Ihre Endigungen werden unten besprochen werden. Ausser dem Netz von Nerven- 
fasern, die zum Epithel dringen, gehen gesonderte, markhaltige Nervenfasern 
zu den Drüsen. Diese Fasern theilen sich gewöhnlich erst in der Nähe der 
Drüsen, verlieren gleichzeitig ihre Myelinscheide und bilden ein zartes Netz von 
Nervenfasern, die die einzelnen Drüsen umspinnen und zwischen die Tubuli ein- 
dringen. Dass ein Nervenfäserchen die Membrana propria durchdringt, hat 
Gonjaew nie beobachtet, wohl aber bilden die Fasern durch Anastomosen ein 
weitmaschiges Terminalnetz. Ein Theil der in die Drüse eindringenden Fasern 
ist für die Blutgefässe der Drüse bestimmt. Auch zu den Gefässen des Oeso- 
phagus hat Gonjaew die Nerven verfolgt. Sie bilden in den kleinen Arterien 
ein doppeltes, die Gefässwand durchsetzendes Geflecht: 1. ein oberflächlich in 
der Adventitia gelegenes, und 2. ein tiefes, auf und zwischen den Muskelspindeln 
gelegenes Netz. Beide Netze, aus kernhaltigen, blassen Fasern bestehend, ana- 
stomosiren mit einander. Auch hier fand Gonjaew keine freien Endigungen, 
sondern ein Terminalnetz. In den kleinen Venen ist nur ein einfaches Nerven- 
endnetz zu constatiren. 


Die zum Epithel aufsteigenden, marklos gewordenen Fasern hat Smirnow 


Blutgefässe 
des Oeso- 
phagus. 


Lymph- 
gefässe des 
Oesophagus. 


Die grossen 
Lpmph- 


räumein der 


Umgebung 
des Oeso- 
phagus. 


74 Öesophagus. 


weiter verfolgt. Nach diesem dringen sie in das Epithel ein, verlaufen entweder 
gerade oder mehr oder weniger gewunden zwischen den Epithelzellen, theilen 
sich in ihrem Verlauf häufig mehrfach und umspinnen als feinste varicöse Fäden 
sowohl die Flimmerzellen als die Becher, um an dem Niveau des Flimmeransatzes 
oder des Becherporus frei zu endigen. Die Nervenenden sind verschieden gestaltet, 
zugespitzt, knopfförmig verdickt, oder endlich blattförmig verbreitert. Um die 
Becherzellen bilden die Nervenfäden, in dem pericellulären Raum sich schlängelnd 
und sich überkreuzend, ein pericelluläres Flechtwerk. 


Blutgefässe des Oesophagus. 


Die Arterien des ÖOesophagus stammen von verschiedenen Stämmen. 
Kräftige Rr. oesophagei (anterior und posterior) gehen von der A. laryngea 
jeder Seite aus zum Oesophagus, hauptsächlich zum ventralen Umfang; dazu 
kommt jederseits eine A. oesophagea, die direct aus der Aorta entspringt und 
zum dorsalen Umfang der Speiseröhre geht, schliesslich die unpaare A. gastrica 
dorsalis, die der A. coeliaca entstammt und mit ihrem vordersten Aste vor 
Allem den hinteren Abschnitt des Oesophagus versorgt. Er tritt von innen und 
hinten her in den Sinus perioesophageus und innerhalb desselben zu dem Oeso- 
phagus (s. Sinus perioesophageus). 

Die Venen gehören ebenfalls verschiedenen Gebieten an. Ein Theil strebt 
nach vorn und verbindet sich mit der V. pharyngea (Wurzelast der V. jugu- 
laris externa) und der V. palatina medialis (Wurzelast der V. jugularis 
interna); aus dem hinteren Abschnitt des Rohres geht dagegen die V. gastrica 
anterior hervor, die zu den Wurzelästen der V. portae gehört. 

Innerhalb der Schleimhaut liegen die grösseren Gefässstämme in dem Binde- 
gewebe zwischen den Drüsen und der Tunica muscularis. Von hier aus steigen 
kleinere Verzweigungen direct in dem Bindegewebe zwischen den einzelnen Drüsen 
zum Epithel auf und lösen sich unter diesem in ein sehr engmaschiges Capillar- 
netz auf. Andere Gefässzweige gehen von den erwähnten grösseren Stämmen 
zu Drüsenknäueln und umspinnen, den kleineren bindegewebigen Septis folgend, 
die einzelnen Drüsenschläuche (Partsch). Auch an den Üapillaren des Oeso- 
phagus haben Langer und Schoebl die auf S. 20 erwähnten blinden, gegen 
das Epithel vorspringenden Divertikel gefunden. 


Lymphgefässe des Oesophagus. 


Ueber das Verhalten der feineren Lymphwege innerhalb der Schleimhaut 
des Oesophagus bei Rana sind mir specielle Angaben nicht bekannt; auch Oppel 
erwähnt keine diesbezüglichen Untersuchungen. Als Sammelbecken für die Lymphe 
kommen die grossen Lymphräume in der Umgebung des Oesophagus, vor Allem 
der Sinus perioesophageus, in Betracht. 


Die grossen Lymphräume in der Umgebung des Oesophagus. 


Der Oesophagus ist fast allseitig von grossen Lymphräumen umgeben. Sein 
vorderer Abschnitt blickt mit der dorsalen Wand in den Sinus subvertebralis, 
mit der ventralen in den Sinus pulmonalis; der hintere Abschnitt blickt allseitig 
in den Sinus perioesophageus. Die Schilderung dieser Lymphräume, die im 
II. Theil gegeben wurde, soll hier in Bezug auf den Sinus pulmonalis und den 
Sinus perioesophageus noch ergänzt und vervollständiet werden. 


Oesophagus. 19.2 


Sinus pulmonalks. 


Wie auf S. 5238 des zweiten Theiles angegeben, sind an dem Sinus pul- 
monalis drei Abschnitte zu unterscheiden, von denen die zwei seitlichen ring- 
förmig die Lungenwurzeln umziehen, während der mittlere als queres Verbin- 
dungsstück zwischen jenen sich am caudalen Umfang des Laryngotrachealsackes 
ventral vom Oesophagus von einer Seite zur anderen erstreckt. Der ganze Sinus 
liegt retroperitoneal, und zwar breitet sich der rechte laterale Theil unter der 
rechten Lamina mediastinalis, der linke laterale und der unpaare Mitteltheil 
dagegen unter der linken Lamina mediastinalis aus. Diese Asymmetrie hängt 
in erster Linie mit der Linkslagerung des Haupttheiles des Oesophagus zusammen 
und wird bei der Anatomie des Pleuroperitoneums noch genauer besprochen 
werden. 


Der mittlere Abschnitt des Sinus pulmonalis bespült den caudalen Umfang 
des Laryngotrachealsackes und breitet sich von hier aus an der Dorsalseite, zwi- 
schen dem Laryngotrachealsack und dem Oesophagus, cranialwärts aus bis zur 
Verwachsungslinie beider (am vorderen Umfang des Cricotrachealknorpels), wäh- 
rend er sich am ventralen Umfang des Laryngotrachealsackes, zwischen diesem 
und dem Sinus venosus cordis nach vorn erstreckt bis zur Verschmelzung der 
dorsalen Wand des Pericards mit der ventralen Wand jenes Sackes. Caudalwärts 
wird der mittlere Sinusabschnitt abgeschlossen durch eine querstehende Scheide- 
wand, die sich von dem ventralen Umfang des Oesophagus zum dorsalen Umfang 
des Sinus venosus und des Pericards herüberspannt, und jederseits nach vorn 
in die lateralen Begrenzungslinien des Sinus umbiegt. Das Verhalten dieses 
caudalen Abschlusses des Sinus pulmonalis ist nicht ganz leicht anschaulich zu 
machen und kann erst unter Berücksichtigung des Verlaufes des gesammten 
Pleuroperitoneums ganz verstanden werden. Es ist die linke Lamina media- 
stinalis, die, nachdem sie, von der dorsalen Leibeshöhlenwand her kommend, 
am Oesophagus vorbeigezogen ist, sich rechts von der Mittellinie mit der rechten 
Lamina mediastinalis eine kurze Strecke weit vereinigt, worauf dann beide 
Laminae wieder aus einander weichen, um den Sinus venosus, die V. cava posterior 
und den hinteren Theil des Pericardiums zwischen sich zu fassen. Die linke 
Lamina mediastinalis muss somit ventral von dem Oesophagus die Mittellinie 
nach rechts hin überschreiten, um zur Vereinigung mit der rechten zu gelangen, 
und dann, nachdem sie sich von dieser wieder getrennt hat, längs der Dorsal- 
wand des Sinus venosus wieder nach links hin zurückweichen. Eine Compli- 
cation ist darin gegeben, dass sowohl am Oesophagus, wie am Sinus venosus 
die Befestigung der linken Lamina mediastinalis nicht eine unmittelbare ist, 
sondern durch je eine dünne Membran bewirkt wird. Diese beiden Septa mögen 
als Septum arcuatum dorsale und Septum arcuatum ventrale bezeichnet 
werden. Das Septum arcuatum dorsale zieht über den ventralen Umfang des 
ÖOesophagus hinter der Spina oesophagea des Cricotrachealknorpels in einem nach 
hinten convexen Bogen hinweg und tritt, mit seinem lateralen Ende jederseits am 
Lateralumfang des Oesophagus nach vorn umbiegend, auf die Ventralfläche der Pars 
vertebralis des M. transversus abdominis (Fig. 26). Das Septum trennt den Sinus 
pulmonalis von dem Sinus perioesophageus; das Pleuroperitoneum haftet an seinem 
scharfen, ventralwärts gekehrten Rande und tritt von ihm aus lateralwärts auf 
die Ventralfläche des M. transversus. Den grössten Theil der Länge des Randes 
nimmt die linke Lamina mediastinalis ein; nur an einem kurzen Stück rechts 
haftet die Lamina mediastinalis dextra. Von dem lateralen Ende des Septums 
geht jederseits die Grenzlinie des Pleuroperitoneums auf der Pars vertebralis 


Sinus pul- 
monalis, 


76 Oesophagus. 


des M. transversus einerseits nach vorn (laterale Grenze des Sinus pulmonalis), 
andererseits nach hinten (laterale Grenze des Sinus perioesophageus). — Das 
Septum arcuatum ventrale verhält sich ganz ähnlich wie das dorsale; es zieht im 
Bogen über die Dorsalfläche des Sinus venosus und tritt von diesem aus jeder- 
seits auf den lateralen Umfang des Pericardiums, wo es nach vorn umbiegend 
sich in den Theil des Pleuroperitoneums fortsetzt, der auf der Herzbeutelwand 
zwischen dem Sinus sternalis und dem lateralen Theil des Sinus pulmonalis fest- 
haftet (s. Pleuroperitoneum). Das Septum arcuatum ventrale selbst trennt den 
mittleren Theil des Sinus pulmonalis von dem Sinus sternalis, und zwar von 
einem ganz dorsal gelegenen Theil dieses Sinus, der dorsal von der V. cuva 
posterior sich ausbreitet. Diese dorsale Partie des Sinus sternalis wurde auf 
S. 514 des II. Theiles noch nicht erwähnt, da sie bei Rana esculenta allerdings 
nicht immer sehr deutlich ist. Sie besteht in weiter Ausbildung bei Rana fusca, 
und wird bei den Peritonealbefestigungen der Leber wieder zur Sprache konımen. 
Auch am scharfen Rande des Septum arcuatum ventrale haftet hauptsächlich die 
Lamina mediastinalis sinistra, und nur auf eine kurze Strecke setzt sich auch 
die rechte Lamina mediastinalis an das Septum an. Zwischen den scharfen 
Rändern beider Septa arcuata spannt sich ein schmaler Streifen der linken 
Lamina mediastinalis aus, der den mittleren Abschnitt des Sinus pulmonalis 
caudal begrenzt und unmittelbar von der Pleuroperitonealhöhle trennt. Der 
Streifen schliesst rechts ab mit der Verwachsungslinie beider Laminae media- 
stinales. 


Durch den unpaaren Theil des Sinus pulmonalis verlaufen die beiden Vv. pul- 
monales; in ihm vereinigen sie sich zu der unpaaren V. pulmonalks, die von hier 
aus in die dorsale Herzwandung eintritt. 


Sehr viel einfacher verhalten sich die beiden lateralen Abschnitte des 
Sinus pulmonalis, die ringförmig die Anfänge der Lungensäcke umziehen. In 
Folge der Asymmetrie der Laminae mediastinales ist das Verhalten rechts ein- 
facher als links. Die Grenzlinie, längs der sich das Pleuroperitoneum im Um- 
kreise der Lungenwurzel von der Unterlage abhebt, beginnt (Fig. 26) am late- 
ralen Ende des Septum arcuatum dorsale, zieht von hier aus über die abdominale 
Fläche der Pars vertebralis des M. transversus nach vorn, tritt dann auf die 
Innenfläche des Theiles des M. transversus, der die Leibeshöhle vorn kuppel- 
förmig abschliesst, und von hier aus auf den lateralen Umfang des Pericardiums. 
Auf diesem dorsal- und caudalwärts verlaufend geht sie über in das Septum 
arcuatum ventrale. An diesem erfolgt rechts die Vereiniguug der rechten und 
linken Lamina mediastinalis, wie schon geschildert. 


Der laterale Abschnitt des Sinus pulmonalis wird jederseits nach vorn, dorsal 
und ventral durch den M. transversus abdominis begrenzt und durch diesen 
eranialwärts gegen den vorderen Theil des Sinus sternalis abgeschlossen. Durch 
ein lateral in der Aponeurose des M. transversus gelegenes Foramen tritt die 
A. pulmonalis, gewöhnlich schon in zwei Aeste gespalten, in den Seitentheil 
des Sinus ein (s. Fig. 32 auf S. 286 der Gefässlehre). In ihrer Umgebung durch- 
bohren die Rr. pulmonales und der R. cardiacus des N. vagus die Transversus- 
aponeurose, um ebenfalls in den Sinus pulmonalis einzutreten. Medialwärts wer- 
den die beiden Seitentheile des Sinus ventral begrenzt durch das Pericardium; 
dadurch, dass die Dorsalwand des vorderen Pericardialabschnittes einheitlich ist 
mit der Ventralwand des Saccus laryngo-trachealis, wird der medialen Ausdeh- 
nung der beiden Sinushälften am Laryngotrachealsack eine Grenze gesetzt. Dorsal 
ist durch den Zusammenhang des Laryngotrachealsackes mit dem ventralen Um- 


Oesophagus. DA 


fang des Darmrohres der Ausbreitung der beiden Sinushälften medialwärts eine 
Schranke geboten. 

Communicationen besitzt der Sinus pulmonalis vor Allem mit dem Sinus 
sternalis (durch das Septum arcuatum ventrale). Auch den Sinus perioesophageus 
konnte ich einmal vom Sinus pulmonalis aus aufblasen; es dürften also auch 
im Septum arcuatum dorsale Communicationsöffnungen zwischen beiden Sinus 
bestehen. 


Sinus perioesophageus, Membrana perioesoph.agea. 


Der Schilderung des Sinus perioesophageus, die auf S.529 des zweiten Theiles 
gegeben wurde, sind hier noch einige Bemerkungen hinzuzufügen. Die dünne 
Membran, die den Sinus aussen abschliesst, und die innen gleichmässig von dem 
Endothel des Sinus überkleidet wird, lässt vier verschiedene Abschnitte unter- 
scheiden: Septum triangulare, zwei Laminae mediastinales und Septum arcuatum 
dorsale. 

Bei Betrachtung von der Dorsalseite ist am deutlichsten das dreieckige 
Stück, das ich Septum triangulare nennen möchte (Fig. 28; aber auch Fig. 26). 
Es hat die Form eines gleichschenkeligen Dreiecks mit eranialwärts gekehrter Basis 
und caudalwärts gekehrter Spitze. Die schmale Basis ist am Dorsalumfang des Oeso- 
phagus befestigt, über den sie in querem, etwas nach vorn concavem Verlaufe hin- 
wegzieht. Ihrelateralen Enden entsprechen den Hinterrändern der Partes vertebrales 
beider Mm. transversi und setzen sich noch eine kurze Strecke weit an diese fort 
(Fig. 26). Die beiden Schenkel des Dreiecks sind sehr lang; sie bezeichnen die 
‚eranio-caudale Ausdehnung des Sinus perioesophageus; die caudale Spitze des 
Septums liegt in kurzer Entfernung vor den Vorderenden der Nieren. Längs der 
Dreiecksschenkel erfolgt jederseits der Umschlag des Pleuroperitoneums von der 
dorsalen Wand der Leibeshöhle in die zur ventralen Leibeswand ziehende Lamin«a 
mediastinalis. Zwischen diesen beiden Laminae läuft das ÖOesophagusrohr, 
und die beiden Platten bilden somit zwei weitere Abschnitte der Sinuswand. 
Zum bei Weitem grössten Theile ist es aber die linke Lamina, die daran be- 
theiligt ist, da das Oesophagusrohr sich nach links hin aus der Mittellinie ent- 
fernt hat und damit die linke Lamina mediastinalis nach links hin ausbaucht 
(Figg. 27, 28). Diese, der linken Lamina mediastinalis angehörige Partie der 
Sinuswand ist es in erster Linie, die von früheren Autoren als Membrana 
perioesophagealis (Membrana sacciformis, Dekhuyzen) bezeichnet wird. Da 
es in der That wünschenswerth ist, eine bestimmte Bezeichnung für diesen Ab- 
schnitt der linken Lamina mediastinalis zu haben, so will ich für sie den Namen 
Membrana perioesophagea beibehalten, der aber natürlich auch für die ganze 
Sinuswand zutreffend wäre. Seine Beschränkung auf nur einen, und zwar den 
ausgedehnteren Abschnitt der letzteren, dürfte sich aus praktischen Gesichts- 
punkten empfehlen. Im Gegensatz zu der linken Lamina mediastinalis zieht die 
rechte Lamina ziemlich genau vertical stehend zur ventralen Leibeswand. Ventral 
von dem Sinus perioesophageus und ebenso unmittelber caudal von ihm sind die 
beiden Laminae mediastinales eng mit einander verwachsen. 

Am ventralen Umfang des Oesophagus kommt der craniale Abschluss des 
Sinus zu Stande vor Allem durch das oben geschilderte Septum arcuatum 
dorsale, das den Sinus perioesophageus von dem Sinus pulmonalis trennt. An 
seinem freien, ventralwärts gekehrten Rande haftet das Pleuroperitoneum, und 
zwar hauptsächlich die linke Lamina mediastinalis; nur an dem nach rechts 
blickenden Rande des Septums befestigt sich die rechte Lamina mediastinalis. 
Von dem lateralen Ende des Septums jeder Seite geht die Grenzlinie des Pleuro- 


Sinus peri- 
08so- 
phageus, 
Membrana 
peri- 
oesophagea. 


78 Oesophagus. 


peritoneums auf der Pars vertebralis des M. transversus im Bogen caudalwärts 
und läuft an dem Seitenrand des Septum triangulare aus (Fig. 26). Mit anderen 
Worten: seitlich von dem Oesophagus schieben sich zwei hornartige Fortsätze 
des Sinus perioesophageus auf die Ventralfläche des M. transversus ceranialwärts 
vor. Die Befestigung der Membrana perioesophagea am Magen ist eine ring- 
förmige. In den caudalen Umfang des Sinus perioesophageus treten die vorderen 
Aeste der A. gastrica dorsalis ein, neben der die V. gastrica anterior mit mehreren 
Aesten aus dem Sinus heraustritt. Die Verbindung der Sinuswandung mit der 


M. coracobrach, brevis 


AN N : | \ Ss 7 Pulmo sin. 
Sin. subscap — _—— \ \ Pericard. \ im Sinus 
Pulmo dext.— Lob. med. hep.| sternalis 


Vesica fellea 
Lob. dext. hep. 


Pancreas 


En Lob sin hepatis 
i us sın. 1 
Intestinum 


nu TEENS 
tenue — —— Testis sin. 


Duodenum 


Rectum 


—— Ventriculus 


Vesica urinar, 


Eingeweide von Rana esculenta ©” in situ. Magen leer, Darm mässig, Harnblase stark gefüllt. Schulter- 
gürtel eranialwärts gezogen, so dass die Lungen sichtbar werden. 


Bauchfelldupliecatur, die jene beiden Gefässe einschliesst („Mesogastrium“), ist 
eine verschiedenartige (s. Peritoneum), immer aber schiebt sich längs der Gefässe 
eine zipfelförmige Verlängerung des Sinus medialwärts. Es ist mir sehr wahr- 
scheinlich, dass diese communicirt mit einem Zipfel des Sinus subvertebralis, der 


Oesophagus. 73 


von medial her sich längs der genannten Gefässe vorschiebt (Processus gastrieus 
dorsalis des Sinus subvertebralis, s. Pankreas und Peritoneum). In der That 
konnte ich einige Male durch Aufblasen des Sinus perioesophageus auch den 
Sinus subvertebralis mit Luft füllen. Ueber die Communication des Sinus peri- 
oesophageus mit dem Sinus pulmonalis wurde oben gehandelt. 

Der Sinus perioesophageus ist bisher noch nicht richtig beschrieben worden. 
Gewöhnlich wird er als allseitig freie Blase dargestellt. Er ist aber sowohl 
eranial, wie nach rechts hin fixirt. Die Betheiligung der beiden Laminae media- 


Fig. 30. 


Pericard. 
—00r 


Lob. dext. hepatis 


Pars ant. | 


Lob, sin. hepatis 


‚Pars post. J 


Duodenum. Ventriculus 


Ovarium dext. Ovarium sin. 


Eingeweide von Rana esculenta, Q ‚nach Eröffnung der ventralen Bauchwand, in situ. 


stinales, sowie zweier selbständiger Bindegewebssepta an der Zusammensetzung 
seiner Wandung ist, soviel mir bekannt, bisher nicht geschildert worden. 

Das Septum triangulare trennt den Sinus perioesophageus vom Sinus sub- 
vertebralis, das Septum arcuatum dorsale! vom Sinus pulmonalis, die beiden 
Laminae mediastinales: vom Cavum pleuroperitonaei. 

Alle Abschnitte der Sinuswand sind sehr dünn und bestehen in ihrer Grund- 
lage aus Bindegewebe, das Blutgefässe und Nerven einschliesst und beiderseits 
von einem Zellbelag bekleidet ist. Die dem Innenraum des Sinus zugekehrte 
Fläche der Wand trägt überall das Endothel des Sinus perioesophageus; von den 
übrigen Abschnitten werden die beiden Laminae mediastinales vom Epithel der 
Pleuroperitonealhöhle, das Septum triangulare vom Endothel des Sinus subverte- 
bralis, und das Septum arcuatum dorsale vom Endothel des Sinus pulmonalis 
bekleidet (s. auch Theil II, S. 529). 


b) Der 
Magen. 


so Magen. 


b) Der Magen. 


a) Form, Lage, Function. 


Der Magen des Frosches (Fig. 25) ist ein durch den charakteri- 
stischen Bau seiner Schleimhaut vorn und hinten scharf begrenzter 
Abschnitt des Darmrohres, der sich gewöhnlich auch äusserlich durch 
seine Form deutlich gegen den Oesophagus und den Mitteldarm ab-' 
setzt. Ausser der verdauenden Thätigkeit, die ihm in erster Linie 
zukommt, dürfte ihm, wie schon bemerkt, auch eine mechanische Auf- 
gabe zufallen: die Zerkleinerung der Nahrung. Wenigstens spricht 
seine sehr kräftige Ringmusculatur dafür, dass ihm in dieser Weise 
eine compensatorische Bedeutung als Ersatz für das functionell wenig 
leistende Gebiss zukommt. Auch eine resorptive Thätigkeit der Magen- 
epithelzellen ist vermuthet worden. 

Der Magen ist ein sehr diekwandiges Rohr, das in der linken Hälfte 
der Bauchhöhle derartig gelagert ist, dass manchmal seine Längsachse 
in der Hauptsache longitudinal verläuft, mit leichter Abweichung des 
caudalen Endes nach rechts hin. Doch kann er auch sehr stark schräg, 
von vorn und links nach hinten und rechts, gelagert sein (Figg. 29, 30). 
Stets erscheint der Magen als ein nach links hin ausgebauchter Theil des 
Darmrohres; im Uebrigen ist die Form manchen Schwankungen unter- 
worfen und lässt sich bald mehr der eines Kuhhornes, bald auch mehr 
der eines Gemsenhornes vergleichen, mit nach hinten und rechts ge- 
richteter Verjüngung. Der angefüllte Magen ist in seiner Mitte am 
stärksten erweitert und bekommt so eine mehr spindelförmige Gestalt. 
Stets ist eine grosse (linke) und eine kleine (rechte) Curvatur zu 
unterscheiden; die kleine Curvatur verläuft freilich oft fast ganz gerad- 
linig. Gegen den Oesophagus setzt der Magen sich nicht immer sehr 
scharf ab, doch ist die Grenze meist in Form einer Einschnürung (der 
Cardia entsprechend) deutlich, hinter der dann die Erweiterung des 
Magens beginnt. Manchmal ist diese Einziehung nur links sichtbar, 
und der Anfangstheil des Magens buchtet sich etwas nach links hin 
fundusartig aus. Die caudale Hälfte des Magens verjüngt sich stets 
recht erheblich; die stärkste Einschnürung des Rohres entspricht der 
Grenze zwischen Magen und Mitteldarm (Pylorus). Diese Stelle ist 
dünner als der Oesophagus, die Cardia und der Darm. Die Wandung 
des Magens ist dieker und fester als die des Oesophagus und daher 
nicht so leicht dehnbar wie diese. 


Magen. 8l 


Die Innenfläche des Magenrohres zeigt gewöhnlich einige wenige 
grobe Längswülste der Schleimhaut, die sich unmittelbar aus dem 
Oesophagus fortsetzen. Sie wechseln mit dem Füllungszustande des 
Magens. Die Falten convergiren gegen das caudale Ende des Magens 
hin und nehmen zugleich sehr beträchtlich an Höhe ab, um an der 
Grenze gegen den Mitteldarm plötzlich völlig aufzuhören und den 
ganz anders gestalteten Fältchen des Dünndarmes Platz zu machen. 
Eine eigentliche, in das Lumen vorspringende, Valvula pylorica fehlt. 
Die Farbe der Magenschleimhaut im frischen Zustande ist im grösseren 


vorderen (Fundus-) Abschnitt meist röthlich-gelb und unterscheidet 


sich so von der weissen Farbe der Oesophagusschleimhaut. Im hin- 
teren (Pylorus-) Abschnitt wird die Farbe weisslich, Die Magen- 
schleimhaut zeigt saure Reaction, im Gegensatz zu der alkalischen 
Reaction des Oesophagus; sie ist}bei leerem Magen mit spärlichem 
schleimigem Secret bedeckt. 

Schon makroskopisch sind an der Mageninnenfläche zwei Regionen 
zu unterscheiden: eine Fundus- und eine Pylorusregion. Die cra- 
niale, Fundusregion, sieht röthlich-gelb aus und zeigt die dicken 
Längswülste; die caudale, Pylorusregion, ist mehr weiss und glatter, 
da die Falten niedriger werden. Auch histologisch zeigen beide 
Regionen Verschiedenheiten, vor Allem im Verhalten der Drüsen. 
Die Ausdehnung beider Regionen scheint individuell zu schwanken; 
Oppel erhieltals Verhältnisszahlen: Fundusregion zu Pylorusregion — c. 
3:1 (bei Rana esculenta und Rana fusca); nach Langley beträgt bei 
Rana temporaria (also wohl Rana fusca) die Länge der Pylorusregion 
etwa 1/, bis 1/, der ganzen Magenlänge. 

Die vielen Schwankungen in der Lage des Magens hängen mit 


seiner geringen Fixation zusammen (s. Verhalten des Magens zum 
Bauchfell). 


b) Bau der Magenwandung. 


Die Wandung des Magens besteht aus folgenden Schichten: 1. Tunica 
mucosa, 2. Muscularis mucosae, 3. Tunica submucosa, 4. Tunica muscularis, 
5. Tunica serosa. 


1. Tunica mucosa. 


Die Längswülste, zu denen sich die Magenschleimhaut erhebt, die im vor- 
deren, „Fundus“-Abschnitt, mehr gelbliche, im hinteren, „Pylorus“- Abschnitt, 
mehr weisse Farbe, sowie die saure Reaction des Secretes, wurden bereits er- 
wähnt. Histologisch sind am Aufbau der Schleimhaut betheiligt: das Epithel, 
das Stratum proprium und Drüsen, die sich vom Epithel aus in das letztere 
einsenken. Auch durch Form und Anordnung der Schleimhauteomponenten setzt 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 6 


b) Bau der 
Magen- 
wandung. 


32 Magen. 


sich der Magen scharf von dem Oesophagus ab: an Stelle des Flimmer- und 
Becherepithels im Oesophagus tritt typisches Magenepithel auf, und statt der 
tiefliegenden Oesophagealdrüsen finden sich die direct unter dem Epithel liegen- 
den Magenfundusdrüsen (Oppel). 


Das Epithel des Magens beim erwachsenen Frosche ist ein einschichtiges 
Cylinderepithel ohne Flimmern, „Magenepithel“ (Oppel). Die Zellkörper besitzen 
die Form langgestreckter fünf- oder sechsseitiger Pyramiden, deren den basalen 
Zellenden entsprechende Spitzen sehr dünn auslaufen (Figg. 31, 32). An dem 
freien breiten Zellende fehlt eine besondere Membran, dagegen wird eine solche 
an den Seiten der Zelle angenommen. Zwei Theile des Zellkörpers sind zu unter- 
scheiden: der centrale (basale), dessen feinkörniges Protoplasma den Kern ein- 
schliesst, und der periphere, dem Magenlumen zugekehrte, der von einer hellen 
schleimähnlichen Substanz gebildet wird („Pfropf* Biedermann; „Öberende“ 
Oppel). Dieses Oberende der Zelle, ausgezeichnet durch sein Quellungsvermögen 
und bestimmte chemische Reactionen, bei geeigneter Behandlung eine feine Längs- 
streifung zeigend, war und ist wohl auch noch Gegenstand der Controverse, indem 
es einerseits für schleimig metamorphosirten Zellinhalt gehalten wurde, der 
durch „Platzen“ der Zelle entleert werden sollte (wobei als normales Vorkomm- 
niss eine Membran am freien Ende der Zelle angenommen wurde), andererseits aber 
als ein besonderes Organ der Zelle, das während des ganzen Lebens der Zelle 
bestehe, gewissermaassen ein Analogon zu dem Cuticularsaum der Darmcylinder- 
zellen. Für die Magenzellen des Frosches wurde diese letztere Ansicht wohl 
zuerst von Biedermann (1375) begründet. [Ueber diese Frage, wie über die 
nach der specifischen Natur der Magenepithelzellen (für die schon Valatour 
1861 eintrat) sind die Lehrbücher der Histologie, vor Allem das Werk von 
Öppel, zu vergleichen. Oppel selbst ist ebenfalls Verfechter der Ansicht von 
der specifischen Natur der Magenepithelzellen und der Bedeutung des „Ober- 
endes“ der Zelle als eines präformirten Organes.] Zwischen den Epithelzellen hat 
Garten Intercellularbrücken und Intercellularräume dargestellt. 

Das Magenepithel vermittelt die Absonderung des Magenschleimes; in 
welcher Weise dabei das Oberende betheiligt ist, bleibt noch unbestimmt. Bieder- 
mann hält es für möglich, dass das Epithel daneben auch der Resorption gewisser 
Nahrungsbestandtheile dient. 

Was die Regeneration des Epithels betrifft, so entstehen, nach Sacer- 
dotti, neue Zellen stets durch karyokinetische Theilung von schon differenzirten 
Magenepithelzellen. Die meisten Mitosen werden in der Tiefe der Magengrübchen 
angetroffen. Doch finden sich auch nicht selten im oberflächlichen Epithel in 
Mitosis begriffene Zellen, die kugelrund und zwischen zwei ausgewachsenen 
Epithelzellen gelegen sind. Es muss also angenommen werden, dass zwischen 
den ausgewachsenen Epithelzellen auch junge Elemente, wirkliche Ersatzzellen 
vorkommen, „die jedoch stets Schleim enthalten“ (d. h. die schon charakteristische 
Magenepithelzellen sind). 

Flimmerzellen im Froschmagen. Wiederholentlich sind auch im 
Magen des Frosches, und zwar von verschiedenen Autoren an Fröschen ver- 
schiedener Species und Herkunft, Flimmerzellen, wenn auch vereinzelt, ge- 
funden worden. Dies geschah ‘durch Reg&czy und Ballagi (die Species ist 
nicht angegeben, wahrscheinlich, da die Untersuchungen in Budapest angestellt 
wurden, A. esculenta var. hungarica) und wurde bestätigt durch M. Braun (für 
Rana temporaria in Dorpat). Trinkler (für Rana temporaria in Charkow) fand 
sie äusserst selten, und betrachtet sie als residuale Gebilde der Embryonalperiode. 


Magen. 83 


Oppel steht den Befunden von Flimmerepithel bei erwachsenen Fröschen 
skeptisch gegenüber. 

Das Stratum proprium der Schleimhaut ist in Folge der dichten Stel- 
lung der Drüsen nur spärlich entwickelt. Zwischen den Drüsenausgängen und 
den Drüsenhälsen ist es reichlicher vorhanden als zwischen den Drüsenkörpern, 
wo es auf sehr dünne, bindegewebige Scheidewände reducirt ist. Da die Pylorus- 
drüsen in grösseren Abständen von einander stehen, als die Fundusdrüsen, so ist 
im Pylorusabschnitt auch etwas mehr trennendes Bindegewebe vorhanden. Züge 
glatter Muskelfasern steigen aus der Muscularis mucosae zwischen die Drüsen in 
die Schleimhaut epithelwärts auf. Ausserdem finden sich hier Blutgefässe und 
sehr reichlich Nervenfasern. 


Magendrüsen. 


Die Magenschleimhaut ist ausgezeichnet durch ihren Reichthum an Drüsen, 
die sich scharf von denen des Oesophagus unterscheiden. Sie stehen mehr gleich- 
mässig und eng neben einander, und sind kürzer und einfacher gebaut als die 
Oesophagusdrüsen. Während an den Oesophagusdrüsen sich ein langer und 
dünner Ausführungsgang von dem voluminösen „Drüsenkörper“ unterscheiden 
lässt, der aus den mehrfach verästelten Drüsenschläuchen besteht, ist ein solcher 
Gegensatz an den viel einfacheren und kleineren Magendrüsen nicht vorhanden, 
Die Oesophagusdrüsen sind zusammengesetzt-tubulös, die Magendrüsen einfach- 
oder einfach-verästelt-tubulös. Die specielle Form der Magendrüsen ist in den 
einzelnen Regionen des Magens, die oben schon als Fundus- und Pylorus- 
region unterschieden wurden, eine verschiedene, und danach sind Fundus- 
und Pylorusdrüsen zu unterscheiden. 


1. Fundusdrüsen. Die Fundusdrüsen stellen einfache oder einfach- 
verästelte tubulöse Einzeldrüsen dar, die in der Ein- oder Mehrzahl in kleinen 
grübchenartigen Einsen- 
kungen der Schleimhaut 
münden. Diese Grüb- 
chen (Magengrübchen; 
Drüsen - „Ausgänge“) sind 
mit einer Fortsetzung des 
Öberflächenepithels des 
Magens ausgekleidet und 
verschieden gross. Der 
erste verengte und lange 
Abschnitt des Einzel- 
drüsenschlauches wird als 
Drüsenhals bezeichnet, 
ihm schliesst sich der 
Drüsenkörper an. 
Häufig findet Theilung des : he ü 

8 Durch 33 procentige Kalilauge isolirte grosse Labdrüse vom Frosche. 
Drüsenschlauches statt, so Vergr. 270fach. Nach R. Heidenhain. 
dass sich an einen Hals . 
mehrere Körperabschnitte anschliessen. Um die ganze Drüse herum geht eine 
Membrana propria (Nussbaum), der die Epithelzellen aufsitzen. Die Zellen 
des Halses (Halszellen, Oppel) sind Cylinderzellen, kürzer als die Zellen des 
Oberflächenepithels und mit umgebogenen, dachziegelförmig sich deckenden 
basalen Enden. Die Zellen sind zugleich trüber als die Oberflächenzellen, das 


6* 


Fig. 31. 


Cylinderzellen 
der Schleimhaut 


Schleimzelle 


Magen- 
drüsen. 


34 Magen. 


Oberende wird immer kleiner, schwindet immer mehr und mehr. Die Zellen des 
Drüsenkörpers (Grundzellen, im Gegensatz zu den Halszellen, Oppel) werden 
als die Elemente aufgefasst, die die für den Magensaft specifischen Stoffe secer- 
niren; es sind kleine, ellipsoidische (Langley), stark granulirte Elemente, die 
die Schlauchenden erfüllen; das Lumen der letzteren ist sehr eng. An der Grenze 
des Halses und Körpers finden sich einige grosse Schleimzellen (Heidenhain); 
Partsch bestätigte sie für Rana esculenta und Rana temporaria, im Gegensatz 
zu Bleyer, der sie nur bei Rana esculenta fand. 

Mit Hülfe der Golgi’schen Methode stellten Langendorff und Laser- 
stein die Drüsenlumina der Magendrüsen dar und fanden dabei innerhalb der 
einzelnen Schläuche verschieden grosse und verschieden gestaltete Seitenzweige 
des Hauptlumens. Sie sind der Ansicht, dass diese sich nicht zwischen die 
Epithelzellen hineindrängen, sondern in die Zellen selbst hineingehen, ja geradezu 
einen Theil ihres Leibes bilden. Sie sind als breite Secretstrassen zu deuten, 
von einfacherer Form, aber functionell gleichwerthig den, complicirte Netze bil- 
denden, Secretcapillaren in den Magendrüsen der Säuger. 

In Bezug auf die Bezeichnung der einzelnen Abschnitte der Drüsen (Aus- 
gang, Hals, Körper) sind die Autoren nicht immer consequent, namentlich werden 
oft Hals und Ausgang nicht scharf von einander geschieden. Aus einem Ver- 
gleich der verschiedenen Darstellungen und Abbildungen und aus eigenen Prä- 
paraten glaube ich aber schliessen zu können, dass nicht nur Theilung eines 
Halses in mehrere Körper (die sicher ist, cf. die Abbildung von Heidenhain), 
sondern auch Einmündung mehrerer Hälse in einen Ausgang (in eine Magen- 
gsrube) vorkommt. 


2. Pylorusdrüsen. Die Pylorusdrüsen des Froschmagens sind wohl 
zuerst von Partsch 1877 den Fundusdrüsen gegenübergestellt worden. Auch 
die Pylorusdrüsen münden einzeln oder zu mehreren in Magengruben ein, die 
vom ÖberHlächenepithel ausgekleidet sind, scheinen aber weiterhin einfach zu 
bleiben. Die Schläuche selbst sind vollkommen oder bis fast auf den Grund von 
Zellen ausgekleidet, die den Oberflächenzellen nahe stehen, niedrig eylindrisch 
oder mehr kubisch gestaltet sind und wenig tingibles Protoplasma enthalten 
(Oppel). Nur ganz am Grunde der Schläuche, aber nicht in allen, finden sich 


Fio. 32 spärliche kleine, polygo- 
SUNG nale, stark granulirte 
SSH LET, - £ 

Dre) Sl Zellen. Die Hauptmenge 


f der Pylorusdrüsenzellen 
N wurde häufig den Hals- 
JE zellen der Fundusdrüsen 
gleichgestellt und wie diese 
kurzweg als Schleimzellen 
betrachtet. Langley fand 
in dem Secret des Pylorus- 
abschnittes des Frosch- 
magens nur sehr geringe 
Pepsinmengen, und glaubt 
daher, den Pylorusdrüsen 
die Pepsin producirende 
. Fähigkeit absprechen zu 


Querschnitt durch den Pylorusabschnitt vom Magen des Frosches sollen. Darauf beruht 
(Rana esculenta). Nach C. Partsch. die Gegenüberstellung der 


PER ud 


onlelddold, 


ee 
gps 


Magen. 85 


Pylorusdrüsen als Magenschleimdrüsen gegenüber den Fundusdrüsen . als 
Magensaftdrüsen (Labdrüsen). 

Nach Oppel sind dagegen die Pylorusdrüsen bei den Amphibien, und so 
auch beim Frosch, als eigenthümliche Drüsen zu deuten, deren Zellen nicht unter 
dem Namen ‘Schleimzellen mit anderen zusammengefasst werden dürfen, sondern 
als Zellen sui generis zu betrachten sind. 

Die nahe dem Darm gelegenen Drüsen sind sehr unregelmässig in ihrer 
Form, und werden mehr und mehr einfache Einsenkungen des Oberflächenepithels 
(Langley). 


3. Drüsen derintermediären Zone. Inder intermediären Zone, zwischen 
den Fundus- und den Pylorusdrüsen, werden die Drüsen kürzer, die ellipsoidischen 
Zellen der Fundusdrüsen nehmen an Zahl ab, und einige von ihnen werden 
ersetzt durch Zellen von ähnlicher Gestalt, die aber wenige oder gar keine Körn- 
chen enthalten. Zwischen diesen Drüsen finden sich einfache Pylorusdrüsen, 
die gegen den Pylorus hin an Zahl wachsen, bis sie die alleinigen Drüsen bilden 
(Langley). 

Physiologisches über die Magendrüsen. 

Ueber die Frage, ob die Drüsen des Froschmagens an der Pepsinbildung 
betheiligt seien, herrschte eine Zeit lang Unsicherheit. Swiecicki, der 1375 die 
Pepsin bildende Fähigkeit der Oesophagusdrüsen beim Frosche nachgewiesen 
hatte, glaubte dem Froschmagen die gleiche Fähigkeit nur noch höchstens in 
geringem Maasse zusprechen und seine Hauptbedeutung in der Säureproduction 
sehen zu müssen. Die schon seit Heidenhain’s Vermuthung (1570) in Auf- 
nahme gekommene Auffassung, dass die Drüsengrundzellen der Magendrüsen des 
Frosches den Belegzellen der Säuger entsprechen, denen wiederum nur die Säure- 
bereitung zugeschrieben wurde, erhielt durch Swiecicki’s Entdeckung eine 
Stütze. In der Folgezeit wurde dagegen von verschiedenen Seiten (Edinger, 
Langley, Fränkel, Contejean) gezeigt, dass Swiecicki’s Auffassung, der 
sich andere Forscher angeschlossen hatten, unrichtig sei, und dass auch beim 
Frosche die Magendrüsen in der That Salzsäure und Pepsin produciren. Aller- 
dings gilt dies zunächst nur für die Fundusdrüsen. Dagegen wurde von Langley, 
der aus dem Secret des Pylorusabschnittes des Magens nur minimale Mengen 
Pepsin gewinnen konnte, den Pylorusdrüsen die Pepsin bereitende Fähigkeit ab- 
gesprochen, und diese Drüsen selbst als Schleimdrüsen aufgefasst. Es wurde 
schon erwähnt, dass gegenüber dieser Auffassung, die sich in der Eintheilung 
der Magendrüsen als Magensaftdrüsen (= Fundusdrüsen) und Magen- 
schleimdrüsen (= Pylorusdrüsen) ausspricht, Oppel die specifische, noch 
nicht näher bestimmbare Natur auch der Pylorusdrüsen vertritt. 


Zur vergleichenden Histologie der Magendrüsen. 


Als historisch bemerkenswerther Punkt fand schon Erwähnung, dass 
Heidenhain 1870 in den Zellen des Magendrüsengrundes beim Frosche die 
Repräsentanten der Belegzellen bei den Säugern sehen zu können meinte. In 
Verfolgung dieser Idee sprach Partsch 1877 die Zellen der Pepsin bereitenden 
Oesophagusdrüsen beim Frosche als Analoga der Hauptzellen bei den Säugern 
an, welch’ letzteren ebenfalls nur die Pepsinbereitung zugeschrieben wurde. In 
anderer Weise hat Oppel 1896 den von Heidenhain angeregten Gedanken 
verfolgt, indem er die Möglichkeit erörtert, dass die Halszellen der Magen- 
drüsen bei niederen Vertebraten den Hauptzellen bei den Säugern entsprechen. 
Allerdings stellt sich Oppel in seinem grossen Handbuch nicht auf den Boden 


86 Magen. 


dieser Hypothese, sondern auf den auch von mehreren anderen Forschern ver- 
tretenen Standpunkt, dass in den Grundzellen der niederen Vertebraten „un- 
differenzirte* Magendrüsenzellen vorliegen, und dass die Differenzirung in Haupt- 
und Belegzellen ein phylogenetisch viel später sich geltend machender Vorgang ist. 

In Bezug auf alle die Magendrüsen betreffenden Punkte sei in erster Linie 
auf das Oppel’sche Werk verwiesen, wo die sehr umfangreiche Literatur zu- 
sammengestellt und besprochen ist. 


Innervation der Magendrüsen. 


Ein Nerveneinfluss auf die Secretion der Magendrüsen wurde von Contejean 
beobachtet (s. unten: Nervenversorgung des Magens). 


2. Muscularis mucosae. 

Unmittelbar aussen von den Drüsen findet sich durch den ganzen Magen 
hindurch eine kräftige Muscularis mucosae. Sie ist in zwei Schichten ausgebildet, 
einer inneren eirculären und einer äusseren longitudinalen. Die innere eirculäre 
-zieht unmittelbar unter den Drüsen hin, und von ihr biegen vielfach Fasern ab, 
um zwischen den Drüsen epithelwärts zu dringen. (An eigenen Präparaten von 


Fig. 33. 


Epithel 

Tunica mucosa 

mit Drüsen 

‚Strat. eirc.] Muscul. 
'Strat.long. | mucosae 


Sr en 
Big 2 

5 Tun. submucosa 
2 lPg 

Y 


Tun. muscularis 
(eirculär) 


Tun. serosa 


Querschnitt durch den mittleren Theil des Froschmagens (R. esculenta), zur Demonstration des 
Schichtenbaues. Vergr. 20fach. Der Schnitt geht durch drei dieke Längswülste. 


Rana esculenta wiederholt beobachtet.) Die äussere longitudinale Schicht ist 
erheblich dicker als die innere circuläre Schicht, ein Verhalten, das wohl in 
Zusammenhang steht mit dem Mangel einer Längsschicht der eigentlichen Tunica 
muscularis (s. später). Die Längsschicht der Muscularis mucosae ist die Fort- 
setzung der schon im unteren Ende des Oesophagus vereinzelt aufgetretenen 
Längsbündel der Schleimhaut. 


3. Tunica submucosa. 


Aussen von der Muscularis mucosae folgt ein sehr dickes und festes Stratum 
submucosum, das aus geformtem dichtem Bindegewebe besteht. In ihm finden 
sich vielfach Gefässe, von denen feinere Aeste zur Mucosa aufsteigen. Gegen 
die Muscularis hin wird das Gefüge lockerer. Namentlich im vorderen Abschnitt 
des Magens dringen bindegewebige Septa von der Submucosa aus in die circuläre 


Magen. 87 


Muskelschicht der Tunica muscularis. Auch zwischen den Fasern der longitudi- 


nalen Schicht der Muscularis mucosae finden sich trennende Bindegewebssepta, 
die mit dem Gewebe der Submucosa zusammenhängen. 


4. Tunica muscularis. 


Dem Froschmagen (Rana esculenta und Rana fusca) kommt eine sehr dicke 
und kräftige circuläre Schicht glatter Muskelzellen zu, die überhaupt die mäch- 
tigste Schicht der Magenwand bildet. Dagegen fehlt dem grössten Theile des 
Magens eine Längsschicht; nur im obersten und im untersten Abschnitt des 
Magens liegt aussen von der circulären Schicht noch eine dünne longitudi- 
nale Lage, die in die entsprechende Schicht des Oesophagus resp. des Dünn- 
darmes übergeht. Die Mächtigkeit der Ringschicht legt die Vermuthung nahe, 
dass die Magenwände auch eine kräftige mechanische Zerkleinerung der Nahrung 
bewirken können. 

Das Fehlen einer Längsschicht der Muscularis war schon Valatour (1361) 
bekannt, ist aber erst neuerdings wieder durch P. Schultz hervorgehoben wor- 
den, nachdem in der Zwischenzeit wohl von allen Autoren, die den Froschmagen 
histologisch untersuchten, eine Längsschicht beschrieben worden ist. Die Veran- 
lassung zu der Täuschung gab die gleich zu erwähnende kräftige Subserosa, die 
in der That auf Querschnitten bei gewissen Färbungen leicht für eine Lage 
glatter Muskelzellen gehalten werden kann. Auf Grund eigener, wie fremder 
Präparate (von Herrn Professor Steinach-Prag) muss ich mich der Angabe von 
Schultz in Bezug auf das Fehlen der Längsmuscularis im grössten Theil des 
Magens anschliessen. 


5. Tunica subserosa und serosa. 


Die äusserste Schicht der Magenwand bildet eine kräftige, vom Epithel der 
Pleuroperitonealhöhle bekleidete Faserschicht, die als Tunica subserosa und serosa 
zu bezeichnen ist. Sie besteht aus dichtem, geformtem Bindegewebe, dessen 
Faserbündel longitudinal angeordnet sind und enthält verhältnissmässig viel 
Bindegewebszellen. Von ihr aus erstrecken sich bindegewebige Septa in die 
Muscularis. An beiden Enden des Magens wird diese Faserschicht dünner, da 
innen von ihr longitudinale Muskelfasern auftreten. 


c) Nervenversorgung des Magens. 


Der Magen erhält seine Nerven einmal vom N. vagus und ferner vom 
N. sympathieus. Vom Vagus kommen dieselben beiden Aeste in Betracht, die 
schon für den Oesophagus angegeben wurden (Ft. oesophageus et gastricus superior 
und R. oesophageus et gastrieus inferior, s. Theil II, S. 155). Die sympathischen 
Aeste verlaufen in der Begleitung der Aeste der A. gaströca (Theil II, S. 225). 

In functioneller Hinsicht gilt Aehnliches wie beim Oesophagus. 

Der N. vagus führt nicht nur erregende, sondern auch hemmende Fasern 
für die Musculatur des Magens (Contejean, Steinach; die Thatsache, dass 
der Durchschneidung der Vagi lebhafte Zusammenziehungen des Magens folgen, 
wurde 1872 von Goltz festgestellt, aber anders erklärt). Die Hemmungsimpulse 
werden dem Vagus von der Medulla oblongata übertragen und durch ihn den 
Darmganglien übermittelt. Die auf letztere ausgeübte Hemmungswirkung ist 
tonischer Natur (Steinach). Der Vagus führt ferner Vasodilatatoren, und 
wohl auch Vasoconstrictoren für den Magen (Contejean). Auch auf die 
Secretion der Magendrüsen übt, nach Contejean, der Vagus einen snregenden 


c) Nerven- 
versorgung 
des Magens. 


s8 Magen. 


Einfluss aus, der aber nicht direct ist, sondern durch die Ganglien der Magen- 
wandung vermittelt wird. (Es mag auch hier nochmals auf die Anwesenheit 
sympathischer Fasern und Zellen im Verlaufe des N. vagus hingewiesen sein.) 

Die Aeste des N. sympathicus führen visceromotorische und vaso- 
constrictorische Fasern für den Magen. Nach Steinach stammen die visce- 
romotorischen Fasern aus den dorsalen Wurzeln des vierten und fünften 
Spinalnerven; nur ausnahmsweise wurden auch bei Reizung der dorsalen Wurzel 
des N. spinalis VI Erscheinungen am Magen beobachtet. Die ventralen Wurzeln 
der genannten Nerven sind unwirksam auf den Magendarmtractus. 

Reizung des N. spinalis V, central vom Abgang des R. communicans, hat 
ferner, nach Waters, Gefässcontraction am Magen zur Folge. Auch Conte- 
jean constatirte den vasoconstrictorischen Einfluss des Sympathicus (Plexus 
coeliacus) auf den Magen. Auf die Secretion vermuthet Contejean einen 
hemmenden Einfluss des Sympathicus. 


Feineres Verhalten der Nerven. 


Auch das Verhalten der Nerven innerhalb der Magenwandung beim Frosch 
wurde mehrfach speciell untersucht. Erik Müller, der seine Befunde am 
Magen mit denen am Darm gemeinsam behandelt, spricht auch beim Magen von 
einem Plexus Auerbach’s und einem Plexus Meissner’s. Der Auerbach- 
sche Plexus myentericus wäre ausserhalb der eirculären Musculatur, der Meissner- 
sche Plexus submucosus in der Submucosa zu suchen (s. auch Verhalten der 
Nerven im Darm). Von dem Plexus myentericus gehen reichliche Nerven- 
stämme, d. h. Bündel feiner Nervenfäden, in die circuläre Musculatur; ein Theil 
von ihnen endet hier, andere gehen hindurch zum Plexus submucosus. (Nach 
Müller’s Schilderung scheinen andere Fäden auch durch die aussen von der 
eirculären Muscularis liegende dicke Faserschicht zu verlaufen, um mit einem 
unmittelbar subserös gelegenen Geflecht in Verbindung zu treten.) In der eircu- 
lären Musculatur theilen sich die Stämme unter fast rechten Winkeln in Zweige, 
die in der Richtung der Muskelbalken verlaufen, und von diesen gehen, ebenfalls 
rechtwinkelig, neue Zweige aus, welche den Verauf der Muskelbalken kreuzen, 
und diese wieder theilen sich in Zweige mit longitudinalem Verlaufe u. s. w. 
Durch diese fast rechtwinkelige, fortgesetzte Vertheilung entsteht eine sehr 
typische guirlandenförmige Verzweigung der Nervenfäden, die dabei an Mächtig- 
keit abnehmen. Das Totalbild der Nervenausbreitung wird also das eines mäch- 
tigen Flechtwerkes mit gröberen und feineren Maschen. Die Nervenfäden theilen 
sich schliesslich — nach verschiedenem Verzweigungstypus — in feine Endzweige, 
die frei auslaufen. Sie endigen mit einer keulen- oder birnenförmigen Anschwellung, 
die sich auf eine Muskelzelle legt. Diese Endvaricosität berührt die Muskelzellen 
nur, ohne sich in sie einzusenken. Ein jeder Nervenfaden kann mehrere Muskel- 
zellen versorgen: der Nervenfaden ist dann seiner ganzen Länge nach mit der- 
gleichen kleinen Platten besetzt, die oft an kleinen kurzen Stielen sitzen, und 
von denen eine jede mit ihrer besonderen Muskelzelle in Verbindung tritt. — 
Arnstein stellte die Nerven der glatten Musculatur des Froschmagens mit der 
Methylenblaumethode dar; er fand „am Magen“ (genauere Localisation wird nicht 
gegeben) ein dichtes, mit Ganglienzellen besetztes Geflecht von Nervenfasern, von 
dem Bündel feinster Nervenfibrillen in parallelen Zügen längs der Muskelbündel 
verliefen. Einzelne Fäden verlaufen zwischen den Muskelspindeln, und finden 
hier ihr Ende, ohne Endknöpfe zu bilden (Arnstein). 

Aus der neuesten Zeit (1895) stammen Untersuchungen von P. Schultz. 


Magen. 89 


Derselbe beschreibt im Froschmagen ausser dem von E. Müller geschilderten 
Nervensystem der glatten Musculatur, dessen charakteristisches Merkmal nach 
Schultz in dem Mangel von Ganglienzellen besteht, noch ein zweites, bisher 
nicht bekanntes. Dasselbe wird repräsentirt durch eine sehr grosse Anzahl von 
Ganglienzellen, die innerhalb der Muscularis liegen. Von den Zellen geht 
eine reiche Anzahl feinster Fortsätze aus, zu den in der Umgebung liegenden 
Muskelzellen. Sie enden mit kleinsten Anschwellungen an den Muskelzellen. 
Neben diesen Fäden ist in glücklichen Fällen ein längerer Fortsatz der Ganglien- 
zellen erkennbar, der keine Aeste abgiebt, keine Varicositäten trägt und zu 
grösseren Nervenbündeln zieht. Schultz äussert die Vermuthung, dass dieses 
letztere Nervensystem den sensiblen Nervenapparat der Muscularis bildet, dem 
gegenüber das andere, schon lange bekannte, den motorischen Apparat darstellt. 

Die durch die circuläre Musculatur hindurchtretenden Nervenzweige stehen 
in der Submucoca in Verbindung mit dem Plexus submucosus (Meissner’schen 
Plexus). Dieser liest dicht unter der Muscularis mucosae und enthält stellenweise 
Ganglienzellen eingelagert. Aus der Submucosa dringen andere Nervenfäden, zu 
Bündeln vereinigt, durch die Muscularis mucosae in die Mucosa, theils selbständig, 
theils in Begleitung der Gefässe. In der Schleimhaut zerfallen die Bündel in ein- 
zelne Fasern, die Theilungen eingehen und sich zu den Gefässen, dem Oberflächen- 
epithel und den Drüsen begeben (Gonjaew). Nach Gonjaew ist ihr Verhalten 
folgendes. Die Gefässnerven biegen von den Nervenbündeln, die in die Mucosa 
eindringen, in verschiedener Tiefe in horizontale Richtung um und umspinnen die 
Capillarschlingen. Von ihnen gehen keine Nervenäste zur Oberfläche. Zum Epithel 
steigen andere Nervenbündel direct aus den tieferen Schleimhautlagen auf und 
theilen sich wiederholt. Gonjaew konnte sie bis an die Epithelzellen, manch- 
mal auch zwischen deren basale, verschmälerte Enden verfolgen, wo sie frei 
endigen. Einen Zusammenhang zwischen Nervenenden und Epithelzellen stellt 
Gonjaew in Abrede, dagegen redet er einer Contiguität das Wort. Die von 
Trütschel beschriebenen Endkolben dieser Fäden vermochte Gonjaew nicht 
zu finden. Capparelli und E. Müller fanden ebenfalls die Nervenfäden mit 
freien, oft knopfförmig verdickten Enden zwischen den basalen Enden der Epithel- 
zellen; Smirnow verfolgte mittelst der Golgi’schen Methode die Nervenfasern 
sogar weiter in das Epithel hinein. Der von Gapparelli beschriebene directe 
Uebergang von Nervenfasern in Epithelzellen ist wohl sicher Kunstproduct und 
wird als solches von allen Nachuntersuchern aufsefasst. 

Auch zu den Magendrüsen gehen Nervenfäden, deren Endigung noch un- 
bekannt ist. 


d) Gefässversorgung des Magens. 


Die Arterien des Magens stammen: 1. von der A. gastrica dorsalis, 
die zur dorsalen, 2. von der A. gastrica ventralis, die zur ventralen Wand 
des Magens tritt, — beides Aeste der A. coeliaca; 3. von der A. intestinalis 
prima (Ast der A. mesenterica anterior), die zum Duodenum tritt, aber auch 
mit den eigentlichen Magengefässen anastomosirt. 

Die Venen gelangen: 1. zur V. gastrica anterior, 2. zur V. gastrica 
media, die beide direct in die V. portae hepatis einmünden, und 3. zur V. 
gastrica posterior, die mit der V. duodenalis anterior zusammen die V. yastro- 
duodenalis bildet. Letztere geht dann in die Pfortader. 

Die Arterien, wie die Venen, gelangen auf vier verschiedenen Wegen, und 
somit an vier verschiedenen Stellen, zu resp. von dem Magen. Die erste dieser 


d) Gefäss- 
versorgung 
des Magens. 


e) Verhalten 
des Magens 
zum Bauch- 
fell. 


90 Magen. 


Gefässpforten (craniale Gefässpforte) liegt am vordersten Ende des Magens 
innerhalb des Sinus perioesophageus; hier treten die vordersten Aeste der A. 
gastrica dorsalis zum Öesophagus und Magen, und die vordersten Aeste der 
V. gastrica anterior von beiden Darmtheilen ab. Die Bahn, die beide Kategorien von 
Gefässen benutzen, ist das Mesogastrium und die Membrana perioesophagea; 
ihre letzten, resp. ersten Zweige durchsetzen den Sinus perioesophageus, während 
die Stämme noch im Mesogastrium liegen. Eine zweite Gefässpforte (dorsale 
Gefässpforte) ist gegeben durch den Ansatz des Mesogastrium am Magen; 
hier treten die hinteren Aeste der A. gastrica dorsalis zu und die hinteren Aeste 
der V. gastrica anterior von dem Organ. Die dritte Pforte ist dieventrale Gefäss- 
pforte, entsprechend dem Ansatz des Lig. hepato-gastro-duodenale; sie wird be- 
nutzt von den Aesten der A. gastrica ventralis und denen der V. gastrica media. 
Schliesslich findet sich noch eine caudale Gefässpforte am caudalen Ende der 
kleinen Curvatur: hier tritt die A. intestinalis prima an den Magen heran und 
die V. gastrica posterior vom Magen weg gegen das Duodenum hin. 

Die genannten vier Gefässpforten sind auch die Wege, die die Lymph- 
gefässe des Magens benutzen. Der vorderste Theil des Magens blickt noch in 
den grossen Sinus perioesophageus hinein, der längs der vorderen Aeste der 
A. gastrica mit einem besonderen Processus gastricus dorsalis des Sinus 
subvertebralis zusammenhängt. Dieser Processus gastrieus dorsalis des Sinus 
subvertebralis bespült die vordere Kante des Processus gastricus des Pankreas 
(s. Pancreas). Zu diesem Divertikel des Sinus subvertebralis gelangen auch die 
Lymphgefässe, die an der dorsalen Gefässpforte den Magen mit den hinteren 
Aesten der A. yastrica dorsalis verlassen. 

Was das Ligamentum hepato-gastro-duodenale anlangt, so zieht hier, in 
Begleitung der A. gastrica ventralis, eine umfänglichere röhrenförmige Fort- 
setzung des Sinus subvertebralis, vom rechten Umfange des Pankreas aus, über 
die ventrale Kante des Organes hinweg nach links hin gegen den Magen; sie 
sei als Processus gastricus ventralis des Sinus subvertebralis bezeichnet. 
Langer giebt an, dass sich in ihr constantein Klappenapparat finde, an dem 
alle Versuche, eine Injection der Magenschleimhaut zu bekommen, gescheitert 
seien. 

Schliesslich hängen die Lymphgefässe, die an der dorsalen und ventralen 
Gefässpforte den Magen verlassen, auch noch durch Zweigchen, die zum Pylorus 
hinziehen, mit dem Processus pancreatico-duodenalis des Sinus subvertebralis 
zusammen, wodurch also auch der Sinus longetudinalis des Darmes an den Magen 
fortgesetzt erscheint. 

Die Blutcapillaren, wie die Lymphgefässe, bilden am Magen zwei Netze, ein 
subseröses und ein mucöses. Ihr genaueres Verhalten ist noch zu unter- 
suchen. 


e) Verhalten des Magens zum Bauchfell. 


Der Magen steht zu drei peritonealen Bildungen in näherer Beziehung: der 
Membrana perioesophagea, dem Mesogastrium und dem Ligamentum 
hepato-gastro-duodenale. 

Die Membrana perioesophagea (s. 8. 77) setzt sich ringförmig an dem Magen 
unterhalb der Cardia an, so dass der vorderste Theil des Organes noch in den Sinus 
perioesophageus hineinblickt. Das Mesogastrium setzt die Membrana perioeso- 
phagea fort und ist manchmal auch durchaus in continuirlichem Zusammenhang 
mit jener, und von ihr nur dadurch unterschieden, dass seine beiden Platten 


Magen. au 


enger an einander liegen und keinen weiten Sinus einschliessen. Die verschiedenen 
Formen der Trennung beider genannter peritonealer Duplicaturen und die Durch- 
bohrungen, die sich im Bereiche des Mesogastrium finden, sollen bei der Ana- 
tomie des Peritoneums zur Sprache kommen. Die Membrana perioesophagea 
wie das Mesogastrium gehen beide von der linken Platte des Mesenterium ab. 

Das Ligamentum hepato-gastro-duodenale geht von der ventralen 
Kante der Pars duodenalis des Pankreas aus zur Ventralfläche des Magens. 

Zwischen dem Mesogastrium und dem Ligamentum hepato-gastro-duodenale 
liegt die Bursa hepato-enterica, in die der rechte Umfang des Magens blickt. 
Da die genannten beiden Bauchfellduplicaturen oft sehr stark rarefieirt und auf 
dünne peritoneale Scheiden der Blutgefässe reducirt sind, so blickt häufig ein 
grosser Theil der Magenoberfläche allseitig frei in die Peritonealhöhle. Genaueres 
wird bei der Anatomie des Bauchfelles besprochen werden. 

Dem Gesagten zu Folge ist die Befestigung des Magens eine sehr lockere 
und selbst im Falle sehr guter Ausbildung der beiden Bänder wird er weitgehende 
Lageveränderungen durchzumachen im Stande sein. So findet man ihn denn 
bald mehr longitudinal, bald durchaus quer gelagert. Bedingend hierfür ist vor 
Allem sein eigener Füllungszustand und das Volum der übrigen Organe der 
Leibeshöhle, nicht nur der Füllungsgrad der einzelnen Darmabschnitte, sondern 
auch beim Weibchen der Zustand der Ovarien und Oviducte. 


3. Der Mittel- oder Dünndarm (Intestinum tenue). 


a) Form, Lage, Function. 


An der Pyloruseinschnürung des Magens beginnt der Dünndarm, 
dessen Durchmesser erheblich hinter dem des Magens zurückbleibt, 
aber wieder weiter ist, als der der Pyloruseinschnürung selbst. Er 
stellt ein langes cylindrisches Rohr dar (genauere Angaben über die 
Länge s. oben S. 65), dessen durch zahlreiche und complicirte Falten- 
bildungen stark vergrösserte Schleimhaut in erster Linie eine resorp- 
tive Thätigkeit entfaltet. Verdauungsprocesse spielen sich in ihm ab 
unter der Einwirkung der Secrete der Leber und des Pankreas, die 
in den Anfangstheil des Dünndarmes ergossen werden; ob daneben 
auch durch das Secret des Darmes selbst verdauende Wirkungen aus- 
geübt werden, bleibe dahingestellt. Eigentliche Darmdrüsen fehlen; 
als secretorische Apparate der Darmschleimhaut kommen aber sehr 
zahlreiche Becherzellen in Frage; — für die übrigen zelligen Elemente 
ist diese Function nicht erwiesen. Der Transport des Speisebreies 
wird durch eine starke Muskelhaut des Darmes ermöglicht, deren 
Wirkung durch die Secrete, die sich in den Darm ergiessen, und so 
auch durch das schleimhaltige Secret der Becherzellen wesentlich 
unterstützt werden wird. 

Der Dünndarm wendet sich sofort nach seinem Abgange vom 


3. Der 
Mittel- oder 
Dünndarm. 


99 Mitteldarm. 


Magen wieder unter scharfer Abknickung (Flexura duodenalis prima) 
cranialwärts und zugleich nach links hin; bei der häufig anzutreffen- 
den starken Schrägstellung des Magens, wobei der Pylorus direct nach 
rechts gekehrt ist, wendet sich der Anfangstheil des Dünndarmes 
direct nach links gegen die kleine Curvatur zurück. Er bildet so mit 
dem Magen zusammen eine Schlinge, in der die Pars duodenalis des 
Pankreas liest und geht unter einer zweiten, cranialwärts und nach 
links convexen Krümmung (Flexura duodenalis secunda) in den übrigen 
Theil des Darmrohres über, der in der rechten Hälfte der Leibeshöhle 
eine Anzahl von Schlingen bildet, um dann in den Enddarm einzu- 
münden. Der Anfangstheil des Dünndarmes, vom Magen bis jenseits 
der zweiten Curvatur, führt den Namen Duodenum; eine scharfe 
Grenze gegen den übrigen Dünndarm besteht aber nicht. In Folge 
der verschiedenen Länge des Dünndarmes (s. 5.65) sind die Schlingen 
desselben bei Rana esculenta zahlreicher als bei Rana fusca. Ihre 
Anordnung wird verschieden getroffen; meist liegen sie ohne ersicht- 
bare Regel durch einander, doch fand ich auch gelegentlich sehr regel- 
mässige spiralige Aufrollung, an die erinnernd, die der Darm der 
Froschlarve zeigt. Die Einmündung des Dünndarmes in den Enddarm 
erfolgt nahe der Mittellinie, doch ist bei der losen Befestigung aller 
Darmabschnitte die specielle Lagerung sehr variabel und von dem ° 
Füllungszustande des Magendarmcanales selbst, sowie beim Weibchen 
noch ganz besonders von dem Zustande der Ovarien und der Eileiter 
abhängig. 

Die Einsenkung des Dünndarmes in den Enddarm erfolgt durch- 
aus axial, d. h. der Enddarm ist die directe, allerdings erweiterte 
und scharf abgesetzte Verlängerung des Dünndarmes. Im Uebrigen 
liegt die Einmündungsstelle je nach der Lage des Enddarmes ver- 
schieden, meist rechts von der Mittellinie. 

Die Wandung des Mitteldarmrohres ist sehr dünn und dadurch 
sehr scharf von der ausserordentlich dicken Magenwandung unter- 
schieden. Bei stark contrahirtem Darm erscheint sie natürlich dicker 
und fester als in schlaffem Zustande. Die Innenfläche der Darm- 
wandung zeigt ein in den einzelnen Abschnitten des Rohres verschieden 
gestaltetes System von Leisten und blattähnlichen Falten, durch die 
der Mangel eigentlicher Darmzotten compensirt wird. Sie können 
daher, nach Langer, als zottenähnliche Formationen betrachtet und 
als Zottenblätter und Zottenleisten bezeichnet werden. Ihre 
Anordnung lässt bei Rana esculenta eine bestimmte Gesetzmässigkeit 


Mitteldarm. 93 


erkennen. In den Anfang des Dünndarmes strahlen die Längsfalten 
des Pylorus ein und gehen in ein Netz von Anfangs niedrigen Leisten, 
weiterhin höheren blattförmigen Erhebungen der Schleimhaut über, 
die unregelmässig unter einander zusammenhängen und ein System 
von grubenförmigen Einsenkungen zwischen sich fassen. Zwischen 
diesem Netzwerk von Leisten findet sich, in kurzer Entfernung vom 
Pylorus, die Einmündungsstelle des Ductus choledochus. In einer Ent- 
fernung von ca. 1!1/,cm (Rana esculenta von 8cm Rumpflänge) ändert 
sich diese gitterförmige Anordnung ziemlich plötzlich, und die höher 
gewordenen Schleimhautblätter ordnen sich zu zwei neben einander 
liegenden Systemen von 
Querleisten. Jede Querleiste 
stellt eine halbmondförmige, 
mit der Convexität magen- Grenze gegen das 
Duodenum 

wärts gerichtete Falte dar, 
deren freier . Rand und Netzförmige Leisten _ 
des Duodenum i 

taschenförmige Höhlung 

afterwärtsschaut. Das Ganze 

erinnert am meisten an die 

Halbmondförmige | ----% CAPE 
Aorten- und Pulmonal- Falten \ NEN | am ormige 
klappen des menschlichen Tängstalten ( — AR 
Herzens und auch ihre Wir- an = 
kung bei der Fortschaffung 
des Speisebreies muss eine 
analoge sein, d. h. hier wie 
dort wird eine Rückstauung wie durch Taschenventile verhindert 
(Wiedersheim). Die beiden Querfaltensysteme des Dünndarmes fliessen 
unter spitzen, magenwärts offenen Winkeln zusammen und werden über- 
all durch zahlreiche secundäre Falten, die in der Längsachse des Darm- 
rohres oder auch netzartig verlaufen, unter einander verbunden (Fig. 34). 
Einige Centimeter vor der Mitte des Dünndarmes verliert das soeben 
beschriebene Faltensystem seinen regelmässigen Charakter; indem die 
quer verlaufenden Falten niedriger und spärlicher, die längs verlaufen- 
den höher und zahlreicher werden, kommt es zunächst wieder zur 
Bildung eines unregelmässigen Netzwerkes, und dann, unter Ver- 
schwinden der Querfalten, zur Ausbildung dicht stehender Längsfalten, 
die unter mannigfachen Schlängelungen und Kräuselungen bis gegen 
den Enddarm hin verlaufen. Diese Längsfalten ziehen über den ring- 
förmigen Schleimhautvorsprung an der Grenze des Dünn- und Dick- 


Schleimhaut des 
Magens 


Endtheil des Magens und Anfangstheil des Dünndarmes, 
aufgeschnitten. Nach Wiedersheim, aus der I. Auflage. 


b. Bau der 
Wandung 
des Dünn- 
darmes. 


94 Mitteldarm, Bau der Wandung. 


darmes hinweg in den letzteren und gehen hier in das später zu 


beschreibende netzförmige Leistensystem über. 
Die geschilderte Regelmässigkeit der Leisten und Blätter fehlt bei Rana 


fusca. Langer schildert die hier befindlichen Formationen der Schleimhaut 


geradezu als einen Uebergang zwischen Rana esculenta und Bufo, bei welch’ 
letzterer Form wahre Zotten vorhanden sind. Es ist, nach Langer, zwar auch 
bei Rana fusca „im Duodenalstücke das System von Leistchen zu sehen, diese 
sind aber viel höher und so tief eingeschnitten, dass man auf die einzelnen hier- 
durch entfallenden Segmente ebenfalls die Bezeichnung Zotte anwenden kann. 
Weiter unten werden diese Zotten zu breiten quergestellten Blättchen, die nur 
durch sehr niedrige Längsleistehen in das fortlaufende Faltensystem einbezogen 
sind. Dann folgen, wie bei den anderen Geschlechtern, wieder die wellig hin- 
und hergebogenen Längsfalten, und im Rectum endlich tritt das auch bei den 
anderen vorkommende Gitterwerk auf“. (Langer.) 


b) Bau der Wandung des Dünndarmes. 


Die Wandung des Dünndarmes setzt sich zusammen aus: 1. Tunica mucosa, 
bestehend aus Epithel und Stratum proprium; 2. Tunica submucosa; 3. Tunica 
muscularis; 4. Tunica serosa, bedeckt mit dem Peritonealepithel. 


1. Tunica mucosa. 
Die verschiedenen Formen der Falten, die die Dünndarmschleimhaut bildet, 
wurden bereits besprochen. Darmzotten fehlen und werden eben durch jene 


Fig. 35. 


Lymphraum 


Epithel 

Tun. mucosa 

Tun. submucosa 
Strat cire. | Tun. 


Strat long. | museul. 


—-Tun. serosa 


Querschnitt durch den Dünndarm von Rana escülenta. Vergrössert 100fach. Vier Falten sind im 
Schnitt dargestellt. 


Zotten ersetzt. Auch Drüsen sind im. Froschdarm nicht vorhanden. Somit 
bleiben nur das Epithel und das Stratum proprium zu besprechen. 

Das Epithel besteht aus zwei Arten von Zellen, die in einfacher Lage 
angeordnet sind: protoplasmatischen Cylinderzellen und Becherzellen. Die 
Cylinderzellen, die sehr lang und bald mehr pyramidenförmig, bald mehr pris- 


Mitteldarm, Bau der Wandung. 95 


matisch gestaltet, häufig mit einer der Lage des Kernes entsprechenden An- 
schwellung versehen sind, besitzen an ihrer dem Darmlumen zugekehrten freien 
Oberfläche den bekannten gestreiften Cuticularsaum. Derselbe bewahrt sowohl 
auf dem Kamme der Falten, wie in den Vertiefungen zwischen diesen überall 
fast das gleiche Aussehen und die gleiche Dicke (Bizzozero). An den Becher- 
zellen, die sehr zahlreich zwischen den Cylinderzellen verstreut sind, unterscheidet 
Bizzozero vier Theile: den basalen Theil, den kernhaltigen Theil, das Schalt- 
stück und die „Theca“ (so bezeichnet Bizzozero das ganze obere Stück der 
Zelle selbst). Das Schaltstück ist besonders lang, wodurch die ganze Zelle eine 
beträchtliche Länge gewinnt; sein Protoplasma enthält immer mehrere Vacuolen. 
Der Vordertheil der Zelle ist verhältnissmässig klein und kurz und mit „Schleim- 
körnchen“ angefüllt. 

In Bezug auf diese Körnchen sei noch eine Angabe von Biedermann an- 
geführt. Derselbe fand auch im Dünndarm des Frosches Zellen, deren Vorder- 
theil im frischen Zustande fein gekörnt ist, andere, die gröbere Körner enthalten. 
Durch Reagentien lassen sich die meisten der gekörnten Zellen aufhellen und in 
Becherzellen umwandeln. Biedermann betrachtet somit die Körnerzellen als 
die Vorstadien der Becherzellen; die feingranulirten, die sich nicht ummodeln 
(bei Behandlung mit Reagentien), wären die jüngsten Entwickelungsformen. Die 
Umwandlungen scheinen sich auch hier nur langsam und allmählich zu voll- 
ziehen. Man findet oft Strecken der Schleimhaut, wo die Körnchenzellen fast 
gänzlich fehlen, und dafür helle Becher in Menge vorhanden sind (Biedermann 
1887, S. 263). 

Nicolas constatirte das Vorhandensein von Intercellularbrücken zwischen 
den Elementen des Darmepithels beim Frosch. (Die Anwesenheit eines beson- 
deren, die Intercellularlücken gegen das Darmlumen abschliessenden Kittleisten- 
netzes ist von Cohn für den Darm mehrerer Amphibien festgestellt worden, 
allerdings nicht gerade für Rana. Immerhin sei auf die Beobachtung hin- 
gewiesen.) 

Nicolas hat ferner, in Bestätigung früherer Angaben von R. Heidenhain, 
auf das constante Vorkommen eigenthümlicher Einschlüsse im Darmepithel 
bei verschiedenen Wirbelthieren und so auch beim Frosch, aufmerksam gemacht, 
die aus Körnchen oder Kugeln von wechselnder Grösse bestehen und bestimmte 
Farbenreactionen zeigen. Nicolas hält sie für Producte (Secrete) der Zellen 
und glaubt, dass sie in Beziehung stehen zu den Resorptionsvorgängen: sie bilden 
das Substrat, an welchem sich die Substanzen (besonders die gelösten Fette) ab- 
lagern, die durch Imbibition in die Epithelzellen eindringen. Hinsichtlich des 
Genaueren muss auf die Originalarbeit von Nicolas verwiesen werden. 

Mit Rücksicht auf die resorbirende Thätigkeit der Darmepithelien und die 
Frage nach den Vorgängen der Resorption überhaupt, deren Erörterung nicht 
mehr hierher gehört, sei nur kurz noch der seinerzeit Aufsehen erregenden 
Beobachtung von Thanhoffer gedacht, dass bei Fröschen mit durchschnittenen 
Rückenmarkswurzeln die Stäbchen der Darmepithelzellen eine lebhafte Bewegung 
zeigten. Bestätigt hat sich diese Beobachtung nicht. 

Die Regeneration des Epithels ist ebenfalls von Bizzozero studirt 
worden, der zu folgenden Resultaten gelangte. 

Die Protoplasmazellen vervielfältigen sich durch Mitose, und zwar wer- 
den Mitosen sowohl oberflächlich (oberhalb der Ebene, die den in Ruhe befind- 
lichen Epithelkernen entspricht), als auch in dem tiefen Theil, fast in Berührung 
mit der Schleimhaut, gefunden. Die Vervielfältigung der Cylinderzellen veran- 


96 Mitteldarm, Bau der Wandung. 


lasst die Erzeugung junger Ersatzzellen, die hier und dort zwischen den Proto- 
plasmazellen der Leisten und auch der Gruben zerstreut liegen. Nie bilden sie 
eine fortlaufende Schicht und viel weniger noch Subepithelialsprossen. 

Die Becherzellen (die Bizzozero kurzweg Schleimzellen nennt) entstehen 
nicht durch Degeneration der gewöhnlichen Epithelzellen, sondern documentiren 
sich als specifische Elemente dadurch, dass schon ihre jungen Formen einen 
specifischen Inhalt besitzen. Die jungen Formen der Becherzellen liegen in der 
Tiefe der Epithelschicht und gelangen erst in einem vorgeschrittenen Stadium 
ihres Daseins mit ihrem schleimbereitenden Ende an die Oberfläche des Epithels. 
Die jungen Schleimzellen finden sich vorzugsweise in dem Epithel der Gruben 
zwischen den Leisten. 


Wanderzellen im Epithel. Phagocyten. Pigmentzellen. 


Zwischen den Epithelzellen des Froschdarmes sind zahlreiche Wander- 
zellen eingelagert, welche vorzugsweise (aber nicht ausschliesslich) zwischen 
den tiefen Enden der Epithelelemente liegen. Von den Wanderzeilen haben 
einige ein feinkörniges Protoplasma, andere enthalten dagegen grosse Körnchen, 
die sich intensiv färben (Bizzozero). 

Ausserdem finden sich noch häufig Zellen, die grösser sind als die Leuko- 
cyten und eigenthümliche Einschlüsse enthalten. 

Ueber die Natur dieser Elemente gehen die Ansichten auseinander. R.Heiden- 
hain, der sie 1885 beschrieb und ihre verschiedenen Einschlüsse durch combinirte 
Färbungen kenntlich machte, fasste sie ale Phagocyten 
auf und ihre Einschlüsse als Reste „gefressener“ Leukocyten. 
Fig. 36 giebt eine Copie einer Heidenhain’schen Original- 
abbildung, in der freilich die bunte Färbung fehlt. 

Zu einer ganz anderen Auffassung dieser Gebilde kam 
Nicolas. Derselbe hält sie für Epithelzellen, in denen die 
Production der vorhin erwähnten normalen Einschlüsse 
sich rapid in der ganzen Masse des Protoplasmas vollzog 
und zum Tod der Zelle führte. 

Dagegen kommt de Bruyne wieder zu dem Resultate, 
dass es sich allerdings um Phagocyten handle, und die 
Einschlüsse die Zerstörungsproducte von Zellen durch die 
Phagocyten darstellen. Die gleichen Gebilde finden sich 
auch im Bindegewebe der Mucosa. 

Phagocyt im Epithel des Schliesslich ist noch eine besondere Art der Wander- 

nee zellen zu erwähnen, die auch im Epithel vorkommt und 

ausgezeichnet ist durch ihren Gehalt an Pigment. Oppel 

hat 1839 die älteren, auf sie bezüglichen Literaturangaben zusammengestellt, und 

dazu selbst constatirt, dass sie stets nur am unteren Ende des Mitteldarmes, kurz 

vor Beginn des Enddarmes, vorkommen. Sie enthalten das Pigment in Form 
kleinerer und grösserer gelblicher Körnchen. 

Das Stratum proprium der Mucosa ist ein sehr kernreiches, dichtes 
Bindegewebe; die Kerne finde ich meist länglich und mit ihrer Längsachse der 
Schleimhaut parallel gestellt. Das Gewebe ist also ringförmig angeordnet, im 
Gegensatz zu der Tunica submucosa. Ueber Existenz oder Fehlen einer Museu- 
laris mucosae im Dünndarm des Frosches lauten die Angaben verschieden. Vala- 
tour, dessen Angaben, trotzdem sie aus dem Jahre 1861 stammen, zu den zu- 
verlässigsten gehören, und der die Muscularis mucosae des Froschmagens völlig 


Mitteldarm, Bau der Wandung. 97 


richtig beschrieb, vermochte eine solche Schicht im Froschdarm nicht zu finden. 
Dagegen beschreibt Langer in der Schleimhaut eine submucöse Schicht, dann 
eine dünnere Lage, „in welche glatte Faserzellen als Muscularis mucosae ein- 
gebettet sind“, schliesslich eine „mit dicht eingelagerten Lymphkörperchen ähn- 
lichen Gebilden ausgestattete“ Schicht (Adenoidschicht der Mucosa),. Auch 
Grimm beschreibt in der Mucosa des Darmes von Rana temporaria spärliche 
längs verlaufende glatte Muskelzellen. Ich habe mich von der Existenz derselben 
bisher nicht überzeugen können; auch auf der von Oppel (1897) gegebenen Ab- 
bildung (l. c. Fig. 154) ist nichts derartiges vermerkt. Schliesslich spricht auch 
R. Heidenhain von den „muskellosen Zotten“ des Froschdarmes (1885). Mucosa 
und Submucosa setzen sich aber durch Charakter und Anordnung ihres Binde- 
gewebes von einander ab. An der Grenze beider finden sich die Blutgefäss- 
stämmchen und der Lymphgefässplexus, doch so, dass die grösseren Blutgefässe 
von den Lymphnetzen überlagert werden (Langer). 

Auch im Bindegewebe der Schleimhaut werden die beiden Leukocyten- 
formen angetroffen, die auch im Epithel sich finden; und ebenso die vorhin 
geschilderten Phagocyten (de Bruyne) und die Pigmentzellen. 


2. Tunica submucosa. 


Die Submucosa wird gebildet durch eine ziemlich dieke und kräftige binde- 
gewebige Schicht, in der die Kerne erheblich spärlicher sind als in der Mucosa, 
und in der ferner die Bindegewebsbündel auf dem Darmquerschnitt ebenfalls 
quer getroffen sind, so dass ihnen eine in der Hauptsache longitudinale Ver- 
laufsrichtung zukommen muss. Gegen die Muscularis ist die Submucosa scharf 
begrenzt. Dass auf der Grenze gegen die Mucosa die Blut- und Lymphgefässe 
liegen, ward schon oben erwähnt. 


3. Tunica muscularis. 


Die Musculatur des Froschdarmes besteht aus einer sehr dieken und kräf- 
tigen inneren circulären, und einer sehr viel dünneren äusseren longi- 
tudinalen Schicht. Zwischen den glatten Muskelzellen findet sich reticuläres 
Gewebe (de Bruyne). 


4. Tunica serosa. 


Aussen von der longitudinalen Muskelschicht folgt noch eine schmale, aber 
feste Bindegewebsschicht, die schliesslich mit dem Peritonealepithel bekleidet ist. 


c) Innervation des Dünndarmes. 


Der Mitteldarm enthält einerseits in seinen Wandungen eine grosse Anzahl 
eigener gangliöser Apparate und bekommt ferner Nervenfasern, die fast 
ausschliesslich durch selbstständige Aeste des Grenzstranges des Sympathicus an 
ihn herantreten. Letztere wurden im zweiten Theil (8. 225) als Nn. splanchnieci 
beschrieben. 

Neben diesen muss, jedoch nur für den obersten Abschnitt des Dünndarmes, 
auf Grund physiologischer Experimente, ein Uebertreten feiner Fäden des N. vayus 
vom Magen her angenommen werden. 

Was zunächst die Wirkung und Bedeutung der peripheren, von aussen 
her an den Mitteldarm herantretenden Nerven anlangt, so ist Folgendes darüber 
ermittelt. 

Der N. vagus hat auf den vordersten Theil des Mitteldarmes analoge Wir- 
kungen wie auf den Vorderdarm: er führt Fasern, die eine Erregung, und 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 7 


c) Inner- 
vation des 
Dünn- 
darmes, 


98 Mitteldarm, Bau der Wandung. Innervation. 


solche, die eine Hemmung der motorischen Centra bewirken. Der erregende 
Einfluss äussert sich in dem bei Vagusreizung manchmal zu beobachtenden Ueber- 
greifen der peristaltischen Bewegungen vom Magen her auf den obersten Dünn- 
darmabschnitt. Der normaler Weise bestehende tonische Hemmungseinfluss des 
Vagus auf den vordersten Darmabschnitt, der von der Medulla oblongata her 
wirksam ist, kommt zum Ausdrucke in der starken Erregbarkeitssteigerung des 
betreffenden Darmabschnittes nach Entfernung der Medulla oblongata oder 
Durchschneidung beider Nn. vagi (s. Steinach, 1898). 


Bei Weitem die Hauptbedeutung für den Darm besitzen aber die 
Nn. splanchnici. Einige von den in ihnen verlaufenden Fasern sind nach 
Herkunft und Wirkung genauer bekannt. 


Visceromotoren. Die Versuchsreihen von Steinach und Wiener haben 
auch für den gesammten Mitteldarm des Frosches (wie für den Vorderdarm) 
die Wirkungslosigkeit der ventralen Spinalnervenwurzeln ergeben. Die viscero- 
motorischen Fasern für den Mitteldarm entstammen vielmehr aus den dorsalen 
Spinalnervenwurzeln, und zwar aus denen des 5., 6. und 7. Spinalnerven. Von 
hier aus gelangen sie durch die Rami communicantes in den Grenzstrang des 
Sympathicus, den sie durch die Ar. splanchnicei wieder verlassen, um zu den 
peripheren Ganglien des Darmtractus zu verlaufen. 


Vasoconstrictoren. Reizung des Stammes des Spinalis VI, central vom 
Abgang des R. communicans, hat Gefässcontraction im oberen Dünndarmabschnitt 
zur Folge, Reizung des N. spinalis VII (an gleicher Stelle): Gefässcontraction 
in den unteren zwei Dritteln des Dünndarmes (Waters). 


Was das fernere Verhalten der Nerven im Dünndarm anlangt, so unter- 
scheidet E. Müller, der dasselbe neuerdings mit der Golgi’schen Methode 
untersuchte, drei nervöse Plexus der Darmwand: einen subserösen, einen muscu- 
lären (Auerbach’s Plexus myentericus) und einen submucösen (Meissner’s 
Plexus submucosus). 

Von dem Plexus myentericus gehen reichlich Bündel feiner Nervenfäden 
in die Muskellager hinein, theils um hier zu enden, theils um sie nur zu durch- 
setzen und sich mit dem subserösen und dem submucösen Plexus zu vereinen. 
In den Muskellagern sind die Nervenfäden ungeheuer zahlreich; sie vertheilen 
sich in feinere Zweige, die sich mit einander verflechten, ohne aber jemals wirk- 
liche Anastomosen einzugehen. Schliesslich gehen aus diesem Netzwerk, mit 
seinen grösseren und kleineren Maschen und gröberen und feineren Balken, feine 
Nervenfäden hervor, die gewöhnlich parallel mit den Muskelzellen verlaufen. 
Diese verzweigen sich auf eine sehr typische Weise, und die Zweige in dieser 
Endarborisation endigen als freie Fäden, sich mit dem Protoplasma der Muskel- 
zellen in Verbindung setzend (E. Müller). 

Was den Plexus submucosus anlangt, so wird es in der erwähnten Abhandlung 
von E. Müller nicht ganz klar, auf welches Object sich die Angaben beziehen; 
der Froschdarm scheint dieses Object aber nicht zu sein. 


Drasch beschreibt in den „Zotten“ des Froschdarmes einen Plexus im 
Parenchym, der grobmaschig und mit spärlichen Ganglienknoten versehen ist. 
Die Fasern verlaufen lange Strecken, ohne Zweige abzugeben, wenigstens gelang 
es Drasch nicht, jene feinen Fibrillen zur Ansicht zu bringen, welche die 
Zottennerven der Säugethiere aufweisen. (Ueber die Nervenplexus des End- 
darmes hat Klein gehandelt; s. Enddarm. Die Specialarbeit über den Auer- 
bach’schen Plexus des Frosches, von Ramön y Cajal, war mir nicht zugängig.) 


Mitteldarm, Gefässe. 99 


d) Gefässe des Darmes (incl. Lymphgewebe). 


«@) Blutgefässe des Darmes. 


Die Arterien des Dünndarmes entstammen alle der A. mesenterica 
anterior (Ast der A. intestinalis communis); Anastomosen bestehen am Pylorus 
mit den Magenarterien (A. yastrica ventralis) und am Rectum mit der A. mesen- 
terica posterior. 

Die Venen sammeln sich in Vv. intestinales, die V. duodenalis posterior 
und die V. duodenalis anterior (die zunächst in die V. gastro-duodenalis mündet); 
alle gelangen zur V. portae hepatis. 

Das weitere Verhalten der Gefässe und ihrer Verzweigungen gebe ich nach 
der Darstellung von C. Langer (1566). 

Die Arterien wie die Venen verlaufen zwischen den Platten des Mesenteriums 
in Begleitung der hier befindlichen röhrenförmigen Ausläufer des Sinus subverte- 
bralis, doch werden nur die Arterien wirklich in diese Räume aufgenommen, 
während die Venen bloss an die Wände gelöthet sind (Langer). Die Arterien 
werden innerhalb der Räume durch sehr zahlreiche Fäden und Balken fest- 
gehalten. Am Darm bilden die Arterien und Venen mehr oder weniger weit 
gespannte Arcaden (Theil II, Figg. 98 und 127), von denen aus die Stämmchen 
in querer Richtung zum Darm ziehen, um sich hier zu verzweigen. Die Arterien 
werden nie von zwei Venen begleitet, und die Venen halten sich nicht constant 
an den Verlauf der Arterien. 

Die Astfolge ist eine doppelte, eine, die gleich Anfangs durch die Muscu- 
laris zur Schleimhaut geht, und eine oberflächliche, die in der Subserosa liegt, 
daselbst zu einem Theile in Capillaren zerfällt, zum anderen Theile zwar auch, 
aber erst nach längerem oder kürzerem Verlaufe in die Tiefe gelangt, und mit 
der erst abgehenden zur Schleimhaut kommt. Es giebt daher am Frosch- 
darm ein doppeltes capillares Blutgefässsystem, ein subseröses und 
eines für die Schleimhaut. 

Das subseröse Netz bildet längliche, unregelmässige, viereckige Maschen 
und wird von Gefässchen erzeugt, die am ausgedehnten Darm beinahe recht- 
winklig von den Stämmen abgehen und unter einander zusammentreten. 

Die durch die Muscularis in die Submucosa dringenden Gefässe vertheilen 
sich hier noch weiter, wobei sie, je kleiner die Zweige werden, desto näher an 
die Schleimhautoberfläche heranrücken. Auch in dieser Sphäre sind Arterien 
und Venen nicht unmittelbar an einander gebunden, ebenso wie auch deren 
Ramificationen mit einander nicht vollständig correspondiren. 

Mit diesem vorcapillaren Gefässsysteme hängt dann das eigentliche capillare 
System (das intermediäre Röhrensystem Langer’s) zusammen, das in dem 
Stratum proprium der Mucosa ein Netzwerk mit unregelmässigen vier- bis fünf- 
‚ eckigen Maschen bildet. Es findet sich in den Blättern und Leisten der Schleim- 
haut, wie auch in den Vertiefungen zwischen diesen. Jedes Zottenblatt enthält 
eine doppelte Capillarschichte, je eine längs jeder Blattfläche. Am freien Rande 
der Falte treten die zwei Schichten dadurch zusammen, dass die von beiden 
Flächen herankommenden Capillaren in ein längs dem Saume fortlaufendes Ge- 
fässchen einmünden. In kleineren Schleimhautleistehen, welche eben nur die 
äussersten Zweigchen der Vorcapillaren für ihr Netz beanspruchen, sind diese 
Zweigchen in das Netz selbst mit aufgenommen; in grösseren Zottenblättern 
aber sind eigene arterielle und venöse Stämmchen vorhanden, die an der Basis 


x 


d) Gefässe 
des Darmes 
(inel, 
Lymph- 
gewebe). 


100 Mitteldarm, Gefässe. 


des Zottenblattes so lange von dem Capillarnetz umlagert werden, bis sie sich 
nach Abgabe von seitlich abgehenden Aestchen, also dem Saume des Zotten- 
blattes schon genähert, vollständig auflösen und mit ihren Endzweigchen wieder 
in das Netz eintreten. In der unteren, mit Längsfalten versehenen Hälfte des 
Dünndarmes gelangen die vorcapillaren Stämmchen in beinahe querer Richtung 
an die Falten. Die Capillaren bilden mehr längliche Maschen. 


ß. Lymphgefässe des Darmes. 


Die Lymphgefässe des Darmes gelangen alle, wie schon Panizza und 
Rusconi gezeigt haben, in den grossen Sinus subvertebralis, der im zweiten 
Theil, S. 520 ff., ausführlich geschildert wurde. Von diesem grossen einheitlichen 
Raum gehen zwischen die Laminae mesenteriales Fortsetzungen, die Anfangs 
weit sind und die Blutgefässe durch sich hindurchtreten lassen, weiterhin aber 
enger, schliesslich röhrenförmig werden. Nach Langer treten an das Jejunum 
und Ilium etwa 15 solcher Röhren in radiärer Richtung und werden daselbst 
wieder durch ein Bogengefäss, den Sinus longitudinalis Langer’s, zusammen- 
gefasst, der längs des Gekrösansatzes hinläuft. 

Durch die radiär ausstrahlenden Ausläufer des Sinus subvertebralis wird 
das Mesenterium in bald grössere, bald kleinere, annähernd dreieckige Sectoren 
getheilt, in welchen stellenweise kleinere Arterien und Venen, stets dagegen zu 
einem langmaschigen Netzwerk verbundene Blutcapillaren verlaufen. Auch ein 
feines Lymphgefässnetz findet sich in diesen Gebieten, das eine sehr variable 
Anordnung zeigt (v. Recklinghausen). 

Am Duodenum liegen die Verhältnisse eigenartig, da auch das Verhalten 
des Peritoneums hier ein anderes ist, als am übrigen Mitteldarm. Hier schiebt 
sich eine röhrenförmige Fortsetzung des Sinus subvertebralis, die als Processus 
pancreatico-duodenalis bezeichnet werden kann, zwischen dem Duodenum 
und der Pars duodenalis des Pankreas gegen den Magen hin bis zum Pylorus, 
nur unterbrochen durch zahlreiche Fäden, die zwischen dem Pankreas und dem 
Duodenum ausgespannt sind und den Sinus durchsetzen. Ausserdem liegen die 
A. intestinalis prima und die V. gastro-duodenalis in dem Sinus. Längs des 
Darmes steht dieser Processus pancreatico-duodenalis des Sinus subvertebralis in 
Verbindung mit dem Sinus longetudinalis, während er am Pylorus mit den 
Lymphgefässen des Magens zusammenhängt. Die röhrenförmigen Ausläufer des 
Sinus subvertebralis halten sich während ihres Verlaufes zum Darm ebenfalls 
an die Blutgefässe, nehmen aber, wie oben schon bemerkt, von diesen nur die 
Arterien in sich auf, während die Venen, bloss an die Wände gelöthet, darin fort- 
laufen. Ebenso ist es noch am Sinus longitudinalis, und überall werden die 
Arterien durch zahlreiche, die Lymphräume durchsetzende Balken und Fäden, 
in diesen Räumen festgehalten (Langer). 

Die nun folgende Darstellung des feineren Verhaltens ist, wo nichts Anderes 
bemerkt, durchaus, und zum Theil wörtlich, nach C. Langer gegeben. 

Die aus dem Sinus longitudinalis abgehenden Lymphgefässstämmchen 
nehmen beim Uebertritt auf den Darm einen quer auf die Achse desselben ge- 
richteten Verlauf. Sie entstehen meist paarig und schliessen sich an die Arterien 
an, die sie zwischen sich nehmen und mit den zahlreichen, zwischen ihnen aus- 
gespannten (Queranastomosen förmlich umspinnen. Die Venen verlaufen zum 
Theil frei, ohne begleitende Lymphgefässe. In das Innere eines Lymphraumes 
ist somit jenseits des Sinus longitudinalis kein Blutgefäss mehr aufgenommen. 

Entsprechend den beiden Ramificationsgebieten der Blutgefässe bilden auch 


Mitteldarm, Gefässe. 101 


die Lymphgefässe zwei Bezirke: einen subserösen und einen mucösen. Der 
subseröse ist der kleinere, der mucöse der bei weitem geräumigere. Beide stehen 
mit einander in Communication, schon durch die Rami perforantes der ober- 
flächlichen Stämmchen, die theils gleich am Gekrösansatze, theils erst später mit 
der Arterie durch die Muscularis in die Tiefe dringen. Doch scheinen beide 
Systeme in gewisser Beziehung unabhängig von einander zu sein. 

Eingeschaltet sei hier, dass v. Recklinghausen nur die grösseren Stämm- 
chen des subserösen Netzes in die Subserosa verlegt, die mittleren und kleineren 
dagegen zwischen der longitudinalen und der ceirculären Musculatur des Darmes 
verlaufen lässt. Langer erklärt, dass er sich durch Durchschnitte, nach Injection 
der Lymphräume, von der durchaus subserösen Lage des Netzes überzeugt habe. 
Von früheren Autoren haben Panizza, Rusconi und Auerbach das subseröse 
Netz des Froschdarmes gesehen; Auerbach verlegt es, wie Langer, durchaus 
in die subperitoneale Schicht. 

Der weiteren Darstellung von Langer entsprechend besteht das sub- 
seröse Lymphgefässnetz aus feinen Röhrchen, die, bald mehr gestreckt, bald 
mehr gewunden, unter rechten oder spitzen Winkeln von einander abgehen, je 
nach dem Contractionszustande des Darmes. Das Netz bildet viereckige Maschen. 
Nach Langer ist es nicht zu bezweifeln, dass diese Röhrchen ebenso an die 
Grenze des Lymphgefässsystems verlegt sind, wie die Blutcapillaren an jene des 
Blutgefässsystems, und dass sie daher wahre Lympheapillaren vorstellen. 

Das Lymphgefässnetz der Schleimhaut ist zunächst ein submucöses; 
es liegt in der oberflächlichsten Schicht des submucösen Bindegewebes, wird also 
von der eigentlichen Mucosa und dem mucösen Blutcapillarnetz überlagert. Die 
-Lymphgefässe der Schleimhauterhabenheiten sind nur Fortsetzungen dieses 
Netzes. Auf die bedeutende Weite der submucösen Lymphgefässe hat v. Reck- 
linghausen aufmerksam gemacht. 

Alle Falten und Leisten der Schleimhaut werden von den Lymphwegen 
in Gestalt eines Netzes durchzogen. Variabel in der Dicke der Röhrchen, je nach 
dem Abschnitte der Zottenfalte, bleibt sich das Netz darin constant, dass es eng 
geschürzt ist. Aus dem groben submucösen Lymphgefässnetze treten grössere 
und kleinere Röhrchen, von der Basis zu dem Saume verlaufend, in die Zotten- 
blättchen. Durch zahlreiche Anastomosen kommt es auch da zur Bildung eines 
sehr engmaschigen Netzes, welches am Zottensaume in einem randständigen, 
fortlaufenden Röhrchen abgeschlossen wird. Die Lympheefässe reichen nicht 
weiter gegen die Oberfläche, als bis an die Blutgefässcapillaren; diese "hüllen 
somit das Ganze ein. Das Netz durchzieht die Zottenfalte auch räumlich; die 
grösseren Lymphröhrchen kommen dabei ins Innere der Falte zu liegen und 
werden von dem feineren Netze umlagert. Wo „Nebenplättchen“ an den Falten 
vorhanden sind, sendet das Netz Fortsetzungen auch in diese hinein. 

Die gegebene Schilderung gilt sowohl für Rana esceulenta wie für Rana 
fusca; der Unterschied zwischen beiden Arten liegt nur in der Grösse der be- 
theiligten Röhrchen, indem bei Rana fusca die feinsten Lymphröhrchen nicht 
viel grösser sind, als prall injieirte Blutcapillaren derselben Localität, während 
sie bei Kana esculenta etwas grössere Durchmesser zeigen. Entschieden zahl- 
reicher sind bei Rana esculenta die stärkeren Röhren vertreten, die selbst drei- 
mal das Caliber der Blutgefässe übertreffen, wodurch das auffällig Grobe und 
Unregelmässige an diesen Netzen zu Stande kommt. 

Der auf dem Durchschnitt einer Falte sichtbare Lymphraum scheint stets 
ein Ganzes zu bilden; nur dann, wenn der Schnitt schief ging und ein Stück 


102 Mitteldarm, Gefässe. _ 


nach der Fläche von dem Zottenblatt ablöste, kommt das Netz zum Vorschein. 
Die grossen einheitlichen Lymphräume werden häufig von queren oder auch von 
longitudinalen, mit Seitenzweigen versehenen Ausläufern versehen. (Da sich der 
Durchschnitt eines einheitlichen Raumes auch an nicht injieirten Schleimhaut- 
falten findet, an denen ein Zerreissen etwa vorhanden gewesener Balken nicht 
hat stattfinden können, so muss man doch wohl annehmen, dass in der That in 
den Falten ein central gelegener, mehr einheitlicher Lymphraum besteht, der 
erst nach den beiden Grenzflächen hin in ein engmaschiges Netz übergeht, 
s. Fig. 35. — G.) 

Die auf Durchschnitten beruhenden Angaben, die Langer über die Be- 
ziehungen der Baucomponenten der Zottenblätter und -leisten zu den Lymphräumen 
macht, dürften nicht ohne Weiteres hinzunehmen sein. Langer nimmt, ‚wie 
schon bei Betrachtung des Schleimhautbaues erwähnt wurde, die Existenz einer 
Muscularis mucosae zwischen der Submucosa und der eigentlichen Mucosa, die 
er als Adenoidschicht bezeichnet, an. Beide Schichten setzen sich nach ihm auch 
in die Blätter und Leisten hinein fort; in der unter dem Epithel ausgebreiteten 
Adenoidschicht sollen die Blutcapillaren untergebracht sein und unter diesen, 
zwischen ihnen und den Lymphgefässen, die dünne Lage platter Muskelzellen. 
Die Muskellage soll somit die sichtbare Grenzschichte der Lymphwege bilden, 
aber nicht nur deren Netz als Ganzes umgeben, sondern auch, in Balken auf- 
gelöst, in alle Lücken des Netzes eindringen, ganz in der Art, wie die Trabekel 
eines Schwellkörpers. 

Ein solches Verhalten würde natürlich die Fortbewegung des Chylus und 
der Lymphe aus den Räumen des Blätter- und Leistenparenchymes sehr leicht 
verständlich machen; indessen ist es mir doch fraglich, ob die Darstellung cor- . 
rect ist. Ich habe mich von der Anwesenheit einer Muscularis mucosae nicht 
überzeugen können und kann dieselbe noch nicht als wirklich nachgewiesen 
erachten. 

Das Verhalten der Lymphräume in dem unteren Abschnitt des Dünn- 
darmes, wo sich longitudinale Schleimhautfalten finden, ist principiell das gleiche, 
wie im Gebiet des oberen Dünndarmabschnittes, aber leichter demonstrirbar 
wegen der grösseren Abstände der Schleimhautfalten. Auch hier setzt es sich 
in die Schleimhauterhabenheiten fort, und bildet enge, aber mehr lineare Spalten, 
die nach der Länge der Falten geordnet sind (Langer). 


Lymphgewebe und Lymphzellen. 


Verschiedentlich finden sich in der Literatur Angaben über das Vorkommen 
von Anhäufungen lymphatischen Gewebes oder einzelnen Iymphatischen Ele- 
menten in der Darmwand des Frosches. v. Recklinghausen fand wiederholt, 
aber nicht constant, follikelähnliche Körper, d. h. rundliche, etwa 0,5 mm dicke, 
dichte Zellanhäufungen in der Darmschleimhaut; nach Silberimprägnation konnte 
er einmal an einem solchen Körper ein Epithel, ähnlich dem der Lymphgefässe, 
erkennen. Cu&not beschrieb flächenhafte Ausbreitungen von Lymphzellen im 
Schleimhautbindegewebe von Bufo; Grünhagen schliesslich constatirte auch 
bei Rana in der Mucosa des Darmes Zellanhäufungen, die er als den Darmnoduli 
der höheren Wirbelthiere entsprechend ansieht. 

Daneben sei aber noch einmal auf das isolirte Vorkommen von Wander- 
zellen, Phagocyten und Pigmentzellen in der Mucosa (einschliesslich des Epithels) 
und der Submucosa, hingewiesen (siehe die Angaben über ihr Vorkommen im 
Epithel). 


Verhalten zum Peritoneum. Enddarm. 103 


e) Verhalten des Dünndarmes zum Peritoneum. 


Der Dünndarm ist zum grössten Theil seiner Länge an das Mesenterium 
angeheftet, und, da dasselbe lang ist, einer freien Beweglichkeit fähig. Das 
Mesenterium reicht aber proximalwärts nicht bis zum Magen; der Anfangstheil 
des Dünndarmes hat keine Beziehungen mehr zu ihm. Diesem liegt an der dem 
Magen zugekehrten Seite die Pars duodenalis des Pankreas an, getrennt ‘durch 
den Processus pancreatico-duodenalis des Sinus subvertebralis. Von hier zum 
ventralen Umfange des Magens spannt sich, mehr oder minder vollständig, das 
Ligamentum hepato-gastro-duodenale aus. Dem vom Magen abgekehrten Umfang 
des Duodenums liegt der Peritonealüberzug eng an. Genauer werden diese Ver- 
hältnisse bei der Anatomie des Bauchfelles zur Sprache kommen. 


4. Der End- oder Dickdarm (Intestinum erassum; Rectum). 
a) Allgemeines Verhalten, Lage, Function. 


Der Enddarm ist ein kurzer Darmabschnitt, der caudal in die 
Cloake einmündet. Die Einmündung des Dünndarmes in ihn erfolgt 
der Hauptsache nach axial, d. h. die Achse des Enddarmes_ setzt 
die des Dünndarmes fort, doch pflegt der Anfangstheil des Enddarmes 
als ein kleines, dorsal von der Einmündungsstelle des Dünndarmes 
befindliches Coecum ausgebildet zu sein. Der Caliberunterschied 
zwischen dem Dünn- und dem Enddarm ist gerade an der Einmün- 
dungsstelle beträchtlich, so dass sich beide Theile scharf von einander 
abgrenzen. Gegen die Cloake hin wird der Enddarm wieder enger. 
Seinem ventralen Umfang ist im hinteren Abschnitt die Blase eng 
verbunden. Was die Lage des Enddarmes anlangt, so finde ich die 
Einmündungsstelle des Dünndarmes, also das vorderste Ende des 
Rectums, meist rechts von der Mittellinie gelagert. 

Nach Eimer kommt auch dem Enddarm des Frosches eine 
resorptive Function zu. 

Die Wandung des Enddarmes ist dünn. Ihr Inneres lässt be- 
stimmt angeordnete Falten und Leisten erkennen. Wie oben schon 
geschildert, finden sich im letzten Abschnitt des Dünndarmes Längs- 
falten, die sich über den ringförmigen Schleimhautwulst an der Iliorectal- 
grenze in das Rectum hinein fortsetzen. Hier gehen sie im Anfangs- 
theil des Rectums in ein sehr engmaschiges Netzwerk von feinen Leist- 
chen über, zwischen denen kleine rundliche Grübchen der Schleimhaut 
bleiben. Gegen die Mitte des Enddarmes treten wieder parallel 
ziehende Längsfalten auf und diese setzen sich fort bis zum hintersten 
Oloakenende; ja, sie ziehen sich auch in die Harnblase hinein. (Die 
Oloake wird später in einem besonderen Abschnitt besprochen werden.) 


e) Verhalten 
des Dünn- 

darmes zum 
Peritoneum. 


4. Der End- 
oder Dick- 
darm, 

a) Allge- 
meines Ver- 
halten, Lage, 
Function. 


b) Ban der 
Wandung 
des End- 
darmes. 


c) Inner- 
vation des 
Enddarmes. 


104 Enddarm, Bau und Innervation, 


b) Bau der Wandung des Enddarmes. 


Die Wandung des Enddarmes zeigt die gleichen Schichten, wie die des 
Dünndarmes: Tunica mucosa, Tunica submucosa, Tunica muscularis, 
Tunica serosa. 


1. Tunica mucosa. 


Das Epithel des Enddarmes besteht aus einer einfachen Lage hoher 
Cylinderzellen, an denen ein niedriger Cuticularsaum zu erkennen ist. Becher- 
zellen sind in den mir vorliegenden Schnitten durch das vordere Ende des 
Rectums von Rana esculenta auffallend spärlich vertreten; gegen die Cloake hin 
sind sie reichlicher vorhanden. Haslam (englische Ausgabe der „Anatomie des 
Frosches“) giebt an, dass er in einer vollständigen Serie durch das Rectum einer 
Rana esculenta nicht eine einzige Becherzelle gefunden habe, und vermuthet, 
dass die Zahl derselben mit der Jahreszeit und dem Zustand der Verdauung 
schwankt. Das Stratum proprium der Mucosa ist eine sehr dünne Schicht 
und verhält sich wie im Dünndarm. 


2. Tunica submucosa. 


Diese bietet nichts Bemerkenswerthes gegenüber dem Verhalten im Dünndarm. 
3. Tunica muscularis. 


Die Muskelhaut des Enddarmes besteht, wie die des Dünndarmes, aus zwei 
Lagen, einer sehr kräftigen circulären Schicht und einer erheblich dünneren 
longitudinalen Schicht. 


4. Tunica serosa. 


Die Serosa wird durch eine sehr dünne Bindegewebslage repräsentirt, die 
aussen, so weit die Oberfläche des Rectums in die Bauchhöhle blickt, mit dem 
Peritonealepithel überzogen ist. 


c) Intervation des Enddarmes. 


Zum Enddarm gelangen directe Aeste aus dem Grenzstrange des Sympathicus 
und ferner Aeste aus dem Plexus ischio-coceygeus (Rr. rectales; s. Th.II, S.213). 
Im Gegensatz zu dem Vorder- und Mitteldarm, auf die die ventralen Nerven- 
wurzeln keinen motorischen Einfluss besitzen, wird der Enddarm sowohl von 
dorsalen, wie auch von ventralen Wurzelfasern motorisch innervirt. Es wirken, 
nach Steinach und Wiener, auf den Enddarm Bewegung erzeugend sowohl die 
dorsalen, wie die ventralen Wurzeln der Nn. spinales VII und VIII. 
Gefässcontraction am Rectum beobachtete Waters nach Reizung des Stammes 
des N. spinalis VIL. x 
Was das feinere Verhalten der Nerven anlangt, so sind auch im Enddarm 
ein Plexus myentericus und ein Plexus submucosus zu unterscheiden. 
Der Plexus myentericus des Froschenddarmes wurde von Klein speciell 
behandelt. Er besteht aus verschieden starken, bandähnlichen Nervenzweigen, 
die innerhalb einer besonderen Scheide eine verschiedene Anzahl Nervenfasern 
enthalten. Die Zweige kreuzen sich vielfach und bilden so ein complieirtes 
Maschenwerk. Klein beschreibt nun zwei verschiedene Arten von Nervenzellen 
dieses Plexus. Die ersten liegen, isolirt oder in Gruppen, innerhalb der Stämme 
des Plexus, an den Kreuzungsstellen, wo ein Faseraustausch zwischen den ein- 
zelnen Bündeln stattfindet. Diese Zellen sind von verschiedener Grösse, besitzen 


Enddarm, Gefässe. 105 


einen grossen, im Allgemeinen runden, scharf begrenzten Kern, mit einem oder 
zwei Kernkörperchen. Die kleineren Zellen scheinen nur einen Fortsatz zu be- 
sitzen, der von der Zelle zwischen die Fibrillen des Nervenstammes verfolgt 
werden kann. Die grösseren sind multipolar, entweder mit einer Anzahl feiner 
Fortsätze versehen, oder, was häufiger ist, mit einem starken und mehreren 
feineren Fortsätzen. In vielen Fällen fand Klein um diese Zellen und ihre 
Ausläufer herum eine besondere Kapsel. 

Die zweite Kategorie von Nervenzellen liegt innerhalb der Maschen, die von 
den Stämmen des Plexus gebildet werden, also zwischen den Stämmen und 
nicht in ihnen. Sie sind viel grösser als die zuerst erwähnten und multipolar; 
besitzen einen oder zwei dicke und eine Anzahl kurzer und dünner Fortsätze. 
Meist sind auch die Fortsätze verzweigt. Die gewöhnliche Form der Zellen ist 
oblong, an beiden Seiteu mit einem dicken langen Fortsatz versehen. Gewöhn- 
lich sind sie isolirt, liegen im Centrum der Masche oder einem der begrenzenden 
Stämme genähert. Jede dieser Ganglienzellen ist durch wenigstens einen Fort- 
satz mit einem Nervenstamm des Plexus verbunden. Die übrigen Fortsätze sind 
von zweifachem Charakter: die einen tauchen nach längerem oder kürzerem Ver- 
laufe zwischen die Muskelfasern; die anderen, gewöhnlich die längeren, breiten 
sich in eine dünne Platte von unbestimmt fibrillärer Substanz aus, die einen 
Kern enthält. Ueber ihre Bedeutung blieb Klein im Unklaren. 

In sehr wenigen Stämmen des Nervenplexus fand Klein markhaltige 
Nervenfasern; eine Beziehung zwischen ihnen und den Ganglienzellen konnte 
nicht constatirt werden. 

Ueber die Nerven der Schleimhaut des Enddarmes liegen specielle Angaben 
nicht vor. 


d) Gefässe des Enddarmes. 


«) Blutgefässe. 


Die Arterien des Enddarmes stammen von verschiedenen Gebieten, näm- 
lich: aus den Aa. haemorrhoidales anteriores (A. mesenterica anterior), aus der 
4A. haemorrhoidalis media dorsalis (A. mesenterica posterior), aus der A. haemorrho- 
idalis media ventralis (A. epigastrico-vesicalis) und aus der A. haemorrhoidalis 
posterior (A. pudenda anterior). Von diesen Gefässen stammen die Aa. haemorrho- 
idales anteriores und die A. haemorrhoidalis media dorsalis von den unpaaren Ein- 
geweideästen (d. h. von der A. mesenterica anterior, einem Ast der A. intestinalis 
communis und der A. mesenterica posterior) der Aorta abdominalis; eins, nämlich 
die A. haemorrhoidalis media ventralis, aus der A. iliaca communis, und eins 
(A. haemorrhoidalis posterior) aus der A. ischiadica. 

Die Venen gelangen ebenfalls zu verschiedenen Gefässen. Die Hauptmasse 
des Blutes geht in die Pfortader, und zwar auf zwei Wegen: durch die V. hae- 
morrhoidalis anterior direct, und durch die Vv. haemorrhoidales mediae indirect, 
durch die Vena lienalis (Theil II, S. 415). — Vv. haemorrhoidales posteriores gehen 
in die Vv. pudendae und durch diese in die V. ischiadica. 

Schliesslich bestehen Anastomosen mit den Blasenvenen (Vv. vesicales), die 
in die V. abdominalis gehen. Beim Weibchen sind Anastomosen der Mastdarm- 
venen mit den Venen der Eileiter vorhanden (Theil I, S. 415 und 420). Das 
feinere Verhalten der Gefässe ist von Langer beschrieben worden, der 
Folgendes findet. 

Auch am Enddarm ist ein subseröses und ein für die Schleimhaut be- 
stimmtes Blutcapillarsystem vorhanden. Das subseröse Netz bildet wie am 


d) Gefässe 
des End- 
darmes. 


e) Verhalten 
des End- 

darmes zum 
Peritoneum. 


106 Enddarm, Gefässe. Verhalten zum Peritoneum. 


Dünndarm länglich viereckige Maschen. Die Capillaren der Schleimhaut bilden 
in den netzförmig zusammentretenden niedrigen Leistchen ein Netz mit schmalen 
länglichen Spalten; von diesem geht aber in den Grund der rundlichen Grüb- 
chen ein Netz mit mehr rundlichen Maschen ab, das mit dem Randnetze in den 
Leistehen um jedes Grübchen ein in zierlicher Form geflochtenes Körbchen dar- 
stellt. Die grösseren zu- und ableitenden Gefässe verlaufen an den Ansatzstellen 
der Leistchen. 


ß) Lymphgefässe. 


Das Verhalten der grösseren Lymphräume in der Umgebung des Rectums 
wurde im zweiten Theil geschildert. Am Dorsalumfang des Rectums findet sich 
beim Männchen zwischen den Platten des Mesorectums der Sinus mesorecti, 
als directe Fortsetzung des Sinus subvertebralis; er wird beim Weibchen in seinem 
caudalen Theil in Folge des Verhaltens der Uteri zum Sinus recto-uterinus. 
Bei beiden Geschlechtern geht der Sinus in den Sinus pelvicus über. — Der 
Sinus pelvicus bespült den lateralen Umfang des caudalen Reetumabschnittes. — 
Zwischen der Ventralwand des Rectums und der Dorsalwand der Blase liegt der 
Sinus recto-vesicalis, der eine Fortsetzung des Sinus pelvicus darstellt. Letz- 
terer communicirt mit dem Sinus pubicus. — So ist das Rectum also dorsal, 
und in einem beschränkten caudalen Abschnitt auch lateral und ventral (ventral 
in grösserer Ausdehnung als lateral) von Lymphräumen bespült. 

Das Verhalten der feineren Lymphwege ist wieder von Langer ge- 
schildert worden. 

Wie am Dünndarm, und entsprechend der Vertheilung der Blutgefässe, ist 
auch am Dickdarm ein subseröses und ein mucöses Lymphgefässnetz zu unter- 
scheiden. Das subseröse Netz bedeckt die Oberfläche des Enddarmes und bildet 
viereckige, mehr oder weniger verschobene Maschen. Die Verhältnisse liegen 
ähnlich wie am Dünndarm. Dagegen gestaltet sich die Anordnung der Lymph- 
wege in der Schleimhaut scheinbar verschieden von der im Dünndarm. Auch 
im Enddarm sind die Erhabenheiten der Schleimhaut die Träger eines eng- 
maschigen Netzes und die Zwischenräume die Träger eines nach der Fläche aus- 
gebreiteten Gitterwerkes. Das Abweichende liegt nur in dem netzförmigen Zu- 
sammengehen der Leistehen und den grübchenförmigen Zwischenräumen. Man 
findet daher netzförmige Züge eines geballten Lymphgefässnetzes, von welchen 
dann in den Zwischenräumen ein Netz abgeht, das die Grübchen in Körbchen- 
form umfasst. Das Lymphgefässsystem des Reetums hängt mit jenem des Dünn- 
darmes zusammen. Das Lymphgefässnetz wird von dem Blutgefässnetz überlagert. 
Gegen den After hin nehmen die Leistchen der Rectumschleimhaut an Höhe und 
Zahl ab, und so verflacht auch das Lymphgefässnetz. So kommt es denn, dass 
das Lymphgefässnetz am untersten Ende des Rectums als blosses Flächennetz in 
ein ähnliches der Cloake übergeht. 


e) Verhalten des Enddarmes zum Peritoneum. 


Das Bauchfell liegt dem lateralen und dem ventralen Umfange des Rectums 
in grosser Ausdehnung eng an. Am dorsalen Umfang bleibt dagegen ein schmaler 
Längsstreifen der Enddarmwandung frei vom Peritoneum: er blickt in den 
Sinus mesorecti. Zu beiden Seiten dieses Längsstreifens erfolgt der Uebertritt 
des Mesorectums, d. h. des caudalen Abschnittes des dorsalen Mesenteriums, 
auf die Oberfläche des Enddarmes. Das Mesorectum ist in seinem cranialen Ab- 
schnitt ziemlich hoch (in dorso-ventraler Richtung), wird aber caudalwärts immer 


Pankreas. 107 


niedriger, um da aufzuhören, wo der dorsale Umfang des Recetums beim Weibchen 
mit beiden Uteris, beim Männchen mit beiden Samenbläschen verwachsen ist. 
So kann der craniale Abschnitt des Rectums sich ziemlich weit von der dorsalen 
Leibeswand entfernen und überhaupt mannigfache Lageveränderungen durch- 
machen. 

Der Bauchfellüberzug am lateralen Umfang des Rectums reicht weiter caudal- 
wärts, als der am ventralen Umfang. Während er lateral fast die Grenze des 
Rectums gegen die Cloake erreicht, lässt er am ventralen Umfang ein in longi- 
tudinaler Richtung ausgedehnteres Gebiet, das sich cranialwärts verschmälert, 
frei, und geht von der Grenze desselben sofort auf die Blase über, so das 
Ligamentum recto-vesicale bildend. Im Bereiche jenes Gebietes blickt die 
ventrale Reetumwand gegen die dorsale Wand der Blase, von dieser durch den 
Sinus recto-vesicalis getrennt. Dieser wird aber von zahlreichen Binde- 
gewebsbälkchen durchsetzt, die beide Organe mit einander verbinden. An der 
Verwachsungsstelle der Blase und des Rectums erreicht der Sinus sein caudales 
Ende (s. auch Peritoneum). 


II. Grosse Drüsen des Darmeanales. 


1. Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas). 1. Die 


Bauch- 
speichel- 


a) Form, Lage, Befestigung. — Entwickelung. druse, 


Das Pankreas des Frosches stellt ein dünnes, aber derbes und 
compactes Gebilde von lichter, bräunlich gelber Farbe dar, das auf 


Hiezar7. 


V. cava post. 


| SS > 
| —. Pars anterior jr 
S \ Pars communis} sin. 


Lob. med. hepatis 
Pars posterior J hepatis 


Lob, dext, hepatis 
IE 


V. abdominalis 


Proc. hepat. pancreat. 


Lob. desc ) > u SS Proe. gastric. pancreat. 


V. cava post. 
V. portae ie 


Duct. eh N N Pancreas 
Proc. duodenal. pancreat. =; E 2 Ventriculus 


Proc. liber pancreat. 


Duodenum — 


Leber und Pankreas von Rana esculenta. Ventralansicht der aus dem Körper genommenen und auf 
horizontaler Unterlage ausgebreiteten Organe, 


seiner Oberfläche schon makroskopisch eine Felderung als Ausdruck 
der Läppchenzusammensetzung erkennen lässt. Es ist mit seinem 
Haupttheil am linken und cranialen Umfang der Flexura duodenalis 


108 Pankreas. 


secunda gelagert. Man kann an ihm einen breiten mittleren Abschnitt 
als Corpus, und eine Anzahl lappiger, von dem Körper ausgehender 
Fortsätze unterscheiden (Fig. 37, 38). 

Der Körper ist platt und breit, er schmiest sich, im Wesent- 
lichen sagittal gestellt, lach an die Convexität der Flexura duodenalis 


Fig. 38. 
V: cava post. Lob. dext, hepat. 
Lob. med. hepat. / 


non. Pars anterior 
in. r 
hepatis | Pars posterior 


Vesica fellea 


Lob. descend. 
NL) 


hepat. 


\ - cava post. 


Pancreas, 
Proc. hepat. 


V. portae 


Ductus choledochus 


Proc. duod. pancreat. 


Proc. liber pancreat. 
Duodenum 


Impress. duodenal. 


Leber und Pankreas von Rana esculenta. Dorsalansicht der aus dem Körper genommenen und auf 
horizontaler Unterlage ausgebreiteten Organe. 


secunda an, und geht ohne Grenze in die Fortsätze über. Von diesen 
sind zwei bei ventraler Eröffnung des Bauchraumes leicht sichtbar: der 
Processus duwodenalis und der Processus hepaticus. Der Pro- 
cessus duodenalis erstreckt sich als länglicher, schmaler Zipfel am 
linken Umfang des Duodenum caudalwärts gegen den Magen hin, hört 
aber in einiger Entfernung von dem Pylorus verschmälert auf. Er 
liegt dem Duodenum nicht ganz eng an, sondern wird von ihm ge- 
trennt durch eine Fortsetzung des Sinus subvertebralis (Pars pancreatico- 
duodenalis des Sinus subvertebralis; s. Lymphsystem und Peritoneum). 
Die Verbindung zwischen dem Pankreaszipfel und dem Duodenum 
wird hergestellt durch Fäden, die den Sinus durchsetzen, durch Ge- 
fässe, durch die beiden Bauchfellplatten, die den Sinus dorsal und 
ventral abschliessen, sowie endlich durch den Ductus choledochus, 
der, nachdem er das Pankreas durchsetzt und dessen Ausführungs- 
gänge aufgenommen hat, aus dem Processus duodenalis der Drüse 
heraus und in das Duodenum tritt (Fig. 39). — In directer Fortsetzung 
des Processus duodenalis geht von dem Körper des Pankreas cranial- 
wärts der Processus hepaticus aus, ein längerer platter, band- 


Pankreas. 109 


förmiger Fortsatz, dessen zungenartig gestaltetes Ende sich nach rechts 
umbiegt. Er zieht an der rechten Fläche des Lobus descendens hepatis, 
ganz nahe dem ventralen Rande desselben, cranialwärts, und krümmt 
sich dann nach rechts gegen die Gallenblase hin. Die Spitze des 
Fortsatzes kommt dem linken Umfang der Gallenblase bis fast zur 
“ Berührung nahe; sie blickt mit ihrem ventralen Umfang in den Sinus 
Iymphaticus sternalis, und ist mit dem Portagebiet des Lobus 
medius hepatis und mit der Vena abdominalis innig verbunden. In 
den Processus hepaticus des Pankreas treten die Leberausführungs- 
gänge ein. 

Der Processus duodenalis und der Processus hepaticus des Pankreas 
kehren bei natürlicher Lage der Eingeweide eine scharfe Kante ventral- 
wärts; die beiden Kanten gehen über den „Körper“ hinweg in ein- 
ander über. Beide Fortsätze können als ventral gelagerte den dor- 
salen gegenüber gestellt werden. 

Dorsale Fortsätze gehen von dem Pankreaskörper drei aus. 
Der eine derselben, den ich Processus gastricus nennen möchte, 
stellt eine dünne, aber meist ziemlich breite Platte dar, die ihren 
freien Rand nach links, eine Fläche ventral-, die andere dorsalwärts 
kehrt. Sie stösst also mit dem sagittal gestellten Körper der Drüse 
in einem rechten Kantenwinkel zusammen. Der Fortsatz ragt frei 
nach links in den Leibesraum, eingeschlossen in das Mesogastrium, 
durch das er mit dem dorsalen Umfang des Magens verbunden ist. 
Die Gefässe, die im Mesogastrium verlaufen (Aeste der A. gastrica 
dorsalis und der V. gastrica anterior) werden oft von dem Processus 
gastricus des Pankreas eine Strecke weit umschlossen; mit den Venen 
ist dies stets der Fall (s. u.). — Eine zweite, variabel ausgebildete 
Platte kann als Processus jejunalis bezeichnet werden, da sie sich 
zwischen die beiden Platten des dorsalen Mesenteriums caudalwärts 
(gegen die Milz hin) vorschiebt. Sie kehrt somit eine Fläche in der 
Hauptsache nach rechts, die andere nach links, steht also, wie der 
Körper, senkrecht zu der Ebene des Processus gastrieus. In die rechte 
Fläche des Processus jejunalis tritt die V. portae ein. Die linke Fläche 
blickt, vom Peritoneum überzogen, frei in die Bauchhöhle; die vordere 
Kante kann dem Lobus descendens hepatis bis zur Berührung nahe 
kommen. Schliesslich bleibt noch ein sehr langer dünner Zipfel zu 
erwähnen, Processus liber, der von dem Körper des Pankreas dorsal 
ausgeht und sich, dorsal von dem Processus duodenalis der Drüse, 
caudalwärts gegen den Grund der Gastroduodenalschlinge erstreckt. 


Pankreas. 


110 


Er ragt frei in die Bauchhöhle und wird nur an seinem caudalen Ende 
durch einige dünne Venen mit dem Duodenum verbunden. 

Die geschilderten Fortsätze bieten in ihrer Form und Ausbildung 
ausserordentlich viele Verschiedenheiten dar. 

Das Pankreas besitzt mehrere Ausführungsgänge, die aber 
nicht direct in den Darm, sondern in den Ductus choledochus ein- 
münden. Letzterer durchsetzt 
den ventralen Theil des Pan- 
kreas; er tritt aus der Leber 
in den Processus hepaticus des 
Pankreas ein, zieht durch 
diesen und dann durch den 
‚Körper der Drüse und den 
Processus duodenalis hindurch, 
und tritt aus letzterem wieder 
heraus, um in das Duodenum 
einzumünden (s. Leber). Auf 
seinem Wege durch die Drüse 
nimmt er eine wechselnde Zahl 
m von Ausführungsgängen der- 
selben auf. Goeppert fand 
bei ausgewachsenen Ranae 
temporariae, an Präparaten, 
die durch Injection der Gänge 
von der Gallenblase aus nach 
vorheriger Unterbindung des 
Endes des Ductus choledochus 


Eig. 39. 
1? 


Ze 
= 


Pankreas mit Ductus choledochus, Ductus pancreatici und 
Ductus hepatici. (Nach Wiedersheim aus der ersten 


Auflage, etwas verändert.) 


L! rechter Leberlappen. L Pars anterior des linken Leber- 
lappens. L? Pars posterior des linken Leberlappens. L# 
Lobus descendens der Leber. G Gallenblase. Dcey Ductus 
eystici. De Ductus choledochus, innerhalb des Pankreas 
(der Ductus ist punktirt). Dcl Extrapankreatischer Theil 
des Ductus choledochus. Dc? Einmündung des Ductus 


hergestellt wurden, ein Mal 
drei Mündungsstellen von Pan- 
kreasausführungsgängen. Der 
oberste Gang verband sich 
sogar noch mit einem Ductus 


choledochus in das Duodenum. Dh, Dhl Ductus hepatici. 
P Pankreas. Pl Ductus pancreatii. M Magen. Py 
Pylorus. Du Duodenum. 


hepaticus, während an der 
dem Darm zunächst gelegenen 
Mündungsstelle sich vier kleinere Gänge in gleicher Höhe mit dem 
Ductus choledochus verbanden. An zwei weiteren Präparaten liessen 
sich je nur zwei Mündungsstellen nachweisen, von denen die eine 
immer mehrere Pankreasgänge aufnahm. Man kann auf einfache 
Weise natürliche Injectionspräparate der gröberen Pankreasausführungs- 


Pankreas. ld 


gänge erhalten, indem man, nach vorheriger Unterbindung des Ductus 
choledochus an seiner Mündung, einen Druck auf die (rallenblase ausübt. 
Die Galle strömt alsdann in den Ductüs choledochus und dringt auch in 
die Pankreasgänge, die sich so, schön grün gefärbt, im Drüsenparenchym 
verfolgen lassen. An einem solchen Präparate von Rana esculenta finde 
ich einen hauptsächlichsten Ductus pancreaticus, der im Körper 
der Drüse in den Ductus choledochus einmündet; zu ihm vereinigen sich 
ein aus dem Processus gastricus kommender, mit einem aus dem Processus 
jejunalis entstehenden, und einem dünnen, den Processus liber durch- 
setzenden Gang. Ausserdem münden einige kleinere Gänge innerhalb des 
Processus hepaticus direct in den Ductus choledochus ein. Eine Haupt- 
mündungsstelle von mit einander vereinigten Pankreasausführungsgängen 
innerhalb des Körpers hat auch Wiedersheim gefunden und abgebildet 
(Fig. 39); auchWiedersheim spricht von einem Ductus Wirsungianus. 


Wie zum Theil schon erwähnt, wird das Pankreas von einer Anzahl ver- 
schiedener Gebilde durchsetzt. Der Ductus choledochus tritt in den Processus 
hepaticus ein, "durchsetzt diesen, den Körper und den Processus duodenalis, und 
tritt aus letzterem wieder aus. Die A. coeliaca, nach Abgang der A. gastrica 
dorsalis, zieht am rechten Umfang des Pankreas (Processus jejunalis, Corpus 
und Processus duodenalis) ventral- und zugleich etwas caudalwärts, wendet sich 
dann über die ventrale Kante des Processus duodenalis hinweg nach links und 
tritt in das Ligamentum hepato-gastro-duodenale ein, in dem sie zum Magen 
zieht. Sie kann eine Strecke weit von Drüsensubstanz umschlossen sein, und das 
Gleiche gilt manchmal von der A. hepatica. Die letztere zieht mit dem Processus 
hepaticus der Drüse zur Leber, entweder an dessen rechtem Umfang nahe der 
dorsalen Kante, oder in den Fortsatz eingebettet. — Die A. gastrica dorsalis 
und ihre zum Magen ziehenden Aeste laufen entweder am cranialen Rande des 
Processus gastricus pancreatis vorbei, oder sie liegen der ventralen Fläche des- 
selben an, oder endlich, sie werden eine Strecke weit vom Drüsengewebe des 
Processus hepaticus umschlossen. — Von Venen verläuft die V. portae in dem 
Pankreas, und die zu ihr tretenden Aeste durchsetzen somit meistens das Drüsen- 
gewebe mehr oder minder weit. Die V. portae tritt in den sehr variabel aus- 
gebildeten Processus jejunalis des Pankreas, meist in dessen rechte Fläche, ein, 
und aus dem Processus hepaticus wieder aus. Die Aeste der V. gastrica 
anterior treten in den Processus gastrieus der Drüse und münden hier (vereint 
oder einzeln) in die Pfortader. Die V. gastrica media durchsetzt mit ihrem 
Endstück ebenfalls häufig das Pankreas, läuft aber auch oft nur am ventralen 
Rande des Processus duodenalis pancreatis cranialwärts und mündet erst dicht 
vor der Leber in die aus dem Pankreas austretende Pfortader. Die V. gastrica 
posterior tritt in den Endzipfel des Processus duodenalis des Pankreas und ver- 
bindet sich hier mit der ebenfalls hier hineintretenden V. duodenalis anterior. 
Die Vereinigung beider Gefässe kann auch noch ausserhalb der Drüse erfolgen. 
Die aus beiden gebildete V. gastro-duodenalis durchsetzt das Pankreas eine 
längere Strecke weit, ehe sie in die V. portae einmündet. Bei starker Entwicke- 
lung des Processus jejunalis des Pankreas kann auch noch das Endstück der 
V. dwodenalis posterior von Drüsensubstanz umschlossen werden. 


112 Pankreas. 


Zur Literatur. 


Das Pankreas des Frosches ist zwar wiederholt Gegenstand der Untersuchung 
gewesen, doch wäre eine erneute, die ganze Drüse berücksichtigende Durchfor- 
schung mit modernen Methoden recht wünschenswerth. Die bisher vorliegenden 
Angaben sind theils älteren Datums, theils beziehen sie sich nur auf einige specielle 
Punkte, theils endlich basiren sie auf Untersuchungen an Bauchspeicheldrüsen 
verschiedener Wirbelthiere, so dass nicht immer klar ist, was speciell für das 
Froschpankreas Gültigkeit hat. Langerhans (1869), dessen Dissertation über 
die Bauchspeicheldrüse zum Ausgangspunkt aller diesbezüglichen Forschungen 
wurde, hat auch das Pankreas des Frosches berücksichtigt und einige speciell 
darauf bezügliche Angaben gemacht. Ausführlich behandelt wurde das Organ 
durch v. Ebner (1872). Am häufigsten ist der Nebenkern der Drüsenzellen 
am Frosch-Pankreas studirt worden (Ogata, Platner, Eberth und Müller, 
Ver Eecke u. A.). Eine vortrefflich sorgfältige Darstellung der bis zum Jahre 
1894 vorliegenden Forschungsergebnisse über das Pankreas aller Wirbelthiere 
gab Laguesse. 


Entwickelung des Pankreas. 


Abgesehen von einigen Angaben von Rusconi (1826), in’denen auf die 
Gleichzeitigkeit der Pankreas- und der Leberentwickelung bei Froschlarven und . 
auf die bedeutende Grösse des Pankreas bei denselben hingewiesen wird, wurden 

die ersten genauen Beobachtungen über die Entwickelung des Anurenpankreas 
_ von @oette (1875) an Bombinator igneus angestellt. Goette constatirte, dass 
das Organ sich aus drei Anlasen, einer dorsalen und zwei ventralen, entwickelt, 
und machte auch über die späteren Schicksale derselben eine Anzahl Angaben. 
Die Befunde Goette’s wurden (1891) durch Goeppert für Rana bestätigt und 
die Gültigkeit der dreifachen Pankreasanlage auch für die Urodelen nachgewiesen. 
‘Die ersten Zustände des dorsalen Pankreas bei Rana temporaria wurden durch 
Stöhr (1895) beobachtet; im gleichen Jahre machte auch Weysse einige Zu- 
sätze zu der Goeppert’schen Darstellung. 

Die nachfolgenden Angaben recapituliren in der Hauptsache die Beobach- 
tungen Goeppert’s, die selbst, wie schon bemerkt, in Vielem eine Bestätigung 
der an Bombinator igneus gewonnenen Goette’schen Befunde bilden. 

Intersucht wurden von Goeppert und Stöhr KRana En (fusca), 
von Weysse R. temporaria und R. esculenta. 

Das Pankreas des Frosches entsteht aus drei Anlagen, einer dorsalen und 
zwei ventralen. Als erste Anlage des dorsalen Pankreas findet Stöhr bei Frosch- 
embryonen von 3,5mm Länge, gegenüber der Mündung des primitiven Leber- 
ganges, ein wenig caudalwärts von dieser, eine deutliche mediane Verdickung 
(kein Divertikel) der dorsalen Darmwand. Die Höhlung dieser Verdickung, die 
alsdann zunächst die Form eines starken soliden Kopfes einnimmt, tritt erst 
später auf. Die beiden ventralen Anlagen entstehen nach Goeppert als zwei 
Ausstülpungen (rechte und linke), die nicht vom Darmlumen selbst, sondern sym- 
metrisch von beiden Seiten des Leberstieles ausgehen, unmittelbar unterhalb der 
Mündung des letzteren in den Darm. 

Bei 6mm langen Larven sind diese drei Componenten der Drüse noch ge- 
sondert. Die feinere Ausbildung der Drüse erfolgt durch Vergrösserung der 
Oberfläche der Anlage und dadurch bedingter Faltung ihrer Wandungen unter 


Pankreas. +13 


allmählichem Verlust der Dotterelemente. Weiterhin vereinigen sich nun zunächst 
die rechte ventrale und die dorsale Anlage, und späterhin auch die beiden ventralen 
Anlagen mit einander. Letzteres geschieht auf der linken Seite des Ductus 
choledochus. Bei einer Larve von 8Smm Länge findet man so bereits ein einheit- 
liches Pankreas mit drei Ausführungsgängen. Der am meisten mundwärts ge- 
legene Gang mündet direct in den Darm an dessen Dorsalseite, die beiden anderen 
Ductus pancreatici vereinigen sich mit dem Leberausführungsgange. Die Ein- 
mündung dieser in den Ductus choledochus erfährt aber dadurch eine Verschiebung, 
dass die Leber sammt den ventralen Pankreastheilen eine Drehung durchmacht, 
derart, dass der ursprünglich rechte Ductus pancreaticus nunmehr an der Dorsal- 
seite, der ursprünglich linke an der Ventralseite des Ductus choledochus ein- 
mündet. Von den weiteren Entwickelungsvorgängen ist vor Allem wichtig, dass 
sich der dorsale Ductus pancreaticus vom Darm abschnürt. Dabei ist anzunehmen, 
dass die aus ihm entstandene dorsale Drüsenmasse vorher mit den ventralen 
Drüsenbestandtheilen in Verbindung getreten ist. Die beiden ventralen Ductus 
pancreatici bleiben erhalten; es findet aber eine Vereinigung zwischen ihnen 
statt, indem die Mündung des ursprünglich linken Ductus pancreaticus an der 
Peripherie des Ductus choledochus herum auf die des ursprünglich rechten Ganges 
zu wandert. Als Abschluss dieses Vorganges findet man den linken Gang mit 
dem rechten nicht weit vor dessen Mündung verbunden, also nur eine Mündung 
des Pankreas in den Leberausführungsgang. Hierin tritt jedoch später wieder 
eine Aenderung ein; der erwachsene Frosch zeigt, wie wir gesehen haben, 
mehrere Mündungen pankreatischer Gänge in den Ductus choledochus, und es 
muss somit angenommen werden, dass ein mehr oder minder. grosser Theil des 
Ductus pancreaticus in den Leberausführungsgang einbezogen wird. 

Die Umwachsung des Ductus choledochus durch Pankreasdrüsensubstanz ist 
bei Larven noch keine vollständige und vollendet sich erst später; auch die 
V. portae wird erst später in das Drüsenparenchym aufgenommen. (Da sehr 
frühzeitig eine Verwachsung der drei Pankreasanlagen eintritt, so ist an der aus- 
gebildeten Drüse nicht mehr möglich, zu sagen, welchen Anlagen die einzelnen 
Abschnitte entstammen.) 


b) Bau des Pankreas. 


Der feinere Bau des Pankreas beim Frosche zeigt nach den vorliegenden 
speciellen Untersuchungen keine wesentlichen Abweichungen von dem bei anderen 
Wirbelthieren gefundenen. Das Organ stellt eine verästelt-tubulöse Drüse dar, 
deren Endstücke verzweigte, zum Theil ziemlich lange und in der mannigfaltigsten 
Weise gekrümmte, zudem mit seitlichen Ausbuchtungen versehene Schläuche 
sind (v. Ebner). Die Läppchen, aus denen die Drüse besteht, sind klein und 
deutlicher abgegrenzt, als bei manchen anderen niederen Vertebraten (Harris 
und Gow). Die Tubuli werden aussen von einer Membrana propia umgeben, 
die ihrem Bau nach aus korbartig zusammenhängenden, sternförmigen, einer 
structurlosen Membran innen angelagerten Zellen besteht (v. Ebner). In 
der Originalarbeit über das Pankreas des Frosches vom Jahre 1872 vertrat 
v. Ebner die Auffassung Boll’s, dass die Korbzellen der Membrana propria 
eingelagert seien; die neuerdings von ihm, im dritten Bande des Kölliker’schen 
Lehrbuches vertretene Ansicht ist die oben wiedergegebene. Allerdings gründet 
sich die Aenderung der Ansicht zunächst auf Beobachtungen an anderen Drüsen. 
Am angegebenen Orte schilderte v. Ebner auch ein intraalveoläres Reti- 
culum im Froschpankreas. Es sollte durch Fortsätze zu Stande kommen, die 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 8 


b) Bau des 
Pankreas. 


114 Pankreas. 


von der Membrana propria ausgehen und mit den Fortsätzen der centroacinären 
Zellen zusammenhängen. In den Maschen dieses Reticulums sollten die secre- 
torischen Drüsenzellen liegen. v. Ebner kam ferner zu der Vorstellung, dass 
dieses Reticulum eine Menge von kleinen Hohlräumen einschliesst, welche sowohl 
unter sich, als auch mit dem Lumen der Tubuli in Verbindung stehen und die 
Anfänge der Speichelgänge darstellen sollten. Diese hätten mithin keine selbst- 
ständige Form, sondern stellten ein unregelmässiges Lückenwerk dar, das einer- 
seits von den Drüsenzelleu, andererseits von den Balken des Netzwerkes begrenzt 
ist. Von dieser Anschauung ist v. Ebner neuerdings (1899) zurückgekommen. 
Jene Räume sind theilweise wahre Secretcapillaren, theils hervorgerufen durch 
künstliche Trennung der Zellen. Die Netze sind Kunstproducte. 


Die Drüsenzellen, die die Tubuli auskleiden, haben ungefähr Kegelform 
und sind, im Verhältniss zum Querschnitt des Tubulus, relativ gross. Mit ihrer 
Basis sitzen sie der Membrana propria auf. Jede Zelle lässt zwei Zonen unter-' 
scheiden: eine helle, scheinbar homogene Aussenzone und eine dunkelkörnige 
Innenzone. Die Aussenzone lässt bei vielen Wirbelthieren, auch bei Salamandern, 
unter Umständen noch eine feine Streifung erkennen; Eberth und Müller ver- 
missten dieselbe bei Rana esculenta (Winterthiere). Die Körner der Innenzone 
(Zymogenkörner) werden in Osmiumsäure gebräunt, von Eosin (nach vorheriger 
Sublimatfixation) lebhaft roth gefärbt (Ogata, Ver Eecke). Sie sind, wie 
Ogata angiebt, in eine farblose, durchsichtige Substanz eingelagert, die sich 
auch in die Aussenzone fortsetzt, hier aber noch mehr verdeckt wird und zwar 
durch eine mit Nigrosin sich färbende Masse. (Ver Eecke unterscheidet in der 
Innenzone: das Spongioplasma, das Maschen bildet, in denen Hyaloplasma und 
die Zymogenkörnchen liegen; in der Aussenzone: das spongioplasmatische Netz, 
dessen engere Maschen nur von Hyaloplasma eingenommen werden.) Die Zymogen- 
körner der Innenzone stellen eine Vorstufe des pankreatischen Fermentes dar; 
die Breite der Innenzone wechselt daher mit dem Secretionszustande, d. h. mit 
dem Zymogengehalt der Drüse. 


Der Kern liegt in der Aussenzone, ragt aber in die Innenzone hinein. 
Aussen ist er von einer Kernmembran umgeben, im Innern enthält er ein zartes 
Gerüstwerk und ein oder mehrere Kernkörperchen. Unter diesen sind, zuerst 
von Ogata, verschiedene, durch ihr Tinctionsvermögen charakterisirte Formen 
unterschieden worden. Die meisten nehmen die Hämatoxylinfärbung, wie die 
Kernmembran, an (Karyosomen, Ogata; nucl&eoles nucleiniens Ver BEecke); 
daneben ist, meist in der Einzahl, noch ein besonderes Körperchen zu constatiren, 
das die Kernfärbung nicht annimmt, dagegen mit Eosin, wie die Zymogenkörner, 
färbbar ist. (Plasmosoma, Ogata; nucleoles Eosinophiles Ver Eecke.) Hin 
und wieder giebt es neben einem grossen Plasmosoma einige kleinere. 


Ein Gebilde, über das die Ansichten noch recht getheilt sind, ist der 
Nebenkern (Paranucleolus, paranuclaerer Körper), der von Nussbaum (1882) 
in den Pankreaszellen von Salamandra maculosa, im Pankreas des Frosches zu- 
erst von Gaule entdeckt wurde. Platner erklärte ihn für ein regelmässiges 
Vorkommniss des Pankreas bei Ampbibien und Reptilien. Er liegt in der äusseren 
Zellzone, zwischen dem Kern und der Membrana propria, oft halbmondförmig 
dem Kern angeschmiegt. Im Uebrigen wechselt seine Form und sein Aussehen 
vielfach; auch mehrere Nebenkerne können vorhanden sein, besonders nach 
reichlicher Nahrungsaufnahme oder nach Pilocarpininjection. In Eosin ist er 
stark färbbar. Ueber seine Bedeutung sind vielfache Hypothesen aufgestellt 
worden. Ogata betrachtete ihn als das aus dem Kern getretene Plasmosoma, 


Pankreas. 115 


das entweder in Zymogenkörner zerfallen, oder zu einem neuen, an die Stelle 
des alten tretenden Kerne werden kann (Zellerneuerung). Sein Austreten aus 
dem Kerne wäre stets ein Zeichen der Thätiekeit der Zelle. Dieselbe Vorstellung 
von der Natur des Nebenkernes (ausgewandertes Plasmosom) und seiner Um- 
wandlung zu einem neuen Kern vertritt Ver Eecke. Platner hat dagegen das 
sogenannte „Auswandern“ des Nebenkerns aus dem Kern für ein Kunstproduct 
erklärt; v. Ebner (1899) hält auch einen grossen Theil der Nebenkerne selbst 
für Kunstproducte, bedingt durch klumpiges Zusammenballen der fädigen und 
körnigen Bestandtheile der Zellen- Aussenzone. Unter keinen Umständen sei er 
das ausgewanderte Plasmosoma. Gegen seine Beziehung zur Regeneration der 
Zellen und zur Bildung der Zymogenkörner haben sich Eberth und Müller 
ausgesprochen. — Weiter auf die verschiedenen Angaben über das fragliche 
Gebilde einzugehen, ist hier nicht der Ort (vergl. Nussbaum, Ogata, Platner, 
Steinhaus, Eberth und Müller, Ver Eecke, Laguesse, v. Ebner. Bei 
den letzteren beiden Autoren ist auch die auf andere Wirbelthiere bezügliche 
Literatur zu finden). 

Die von Langerhans beschriebenen centroacinären Zellen sind durch 
v. Ebner auch im Pankreas des Frosches gefunden und beschrieben worden. 
Sie gehören, wie Untersuchungen an den Bauchspeicheldrüsen verschiedener 
Wirbelthiere übereinstimmend ergeben haben, dem System der Ausführungs- 
gsänge an und sind daher erst bei diesen zu besprechen. 


Die Hohlräume der Tubuli, die sehr eng sind, wurden durch v. Ebner 
vom Ductus choledochus aus injieirt. Dabei füllte sich nicht nur der centrale 
Gang, der sich entsprechend der Verästelung der Tubuli da und dort theilen 
kann, sondern gelegentlich auch radiäre, zwischen die Zellen gegen die Ober- 
fläche hin dringende Seitenästchen derselben; ja, an beschränkten Stellen waren 
auch Netzchen von Canälchen sichtbar gemacht, die die Zellen umspinnen. 
v. Ebner kam, wie schon oben erwähnt, auf Grund seiner Befunde zu der Vor- 
stellung, dass zwischen den Drüsenzellen ein unregelmässiges Lückenwerk sich 
befinde, das die Anfänge der Speichelgänge darstelle. Während diese letztere 
Ansicht neuerdings durch v. Ebner selbst für nicht haltbar erklärt wird, dürften 
doch einige der mit der Injectionsmethode gefüllten radiären Canälchen wirklich 
vorhandene normale Bildungen gewesen sein. Dafür sprechen analoge Befunde, 
zu denen Laserstein mit Hülfe der Golgi-Methode gelangt ist. Laserstein 
konnte im Pankreas des Frosches Seceretcapillaren färben, die, von dem Central- 
canal des Tubulus ausgehend, zwischen die secretorischen Zellen eindringen und 
stets blind endigen. Sie liegen aber nur im Gebiete des körnigen, nicht aber in 
dem des homogenen Abschnittes der Zellen. Laserstein bringt dies damit in 
Zusammenhang, dass nur der innere Theil der Zelle die Aufgabe der Ausschei- 
dung des körnigen Secretionsmateriales erfülle, während dem äusseren nur die 
Regeneration des bei der Absonderung verbrauchten Materiales obliege, und er 
somit keine Seeretionscapillaren brauche. Es ist Laserstein nicht unwahr- 
scheinlich, dass bei stärkerer Secretion und bei der dadurch bedingten Verkleine- 
rung der Körnchenzone die feinen Secretbahnen bis in die äussere Zone hinein- 
reichen. Nach Laserstein’s Vorstellung treten diese letzten Absonderungswege 
in die Zellen hinein, resp. nehmen in kleinsten Hohlräumen der Zellen ihren 
Anfang. 

Die Ausführungsgänge des Pankreas verhalten sich eigenthümlich. Die 
Ausführungsgänge mittleren Calibers werden von einem niedrigen Cylinderepithel 
ausgekleidet, das einer dünnen, bindegewebigen Wand aufsitzt. Sie gehen 


S*F 


c) Nerven 
des 
Pankreas. 


d) Gefässe 
des 
Pankreas. 


116 Pankreas. 


(v. Ebner) entweder allmählich oder ziemlich plötzlich in feine Gänge (Schalt- 
stücke) über, die mit Capillaren einige Aehnlichkeit haben und mit einem aus 
platten, spindelförmigen, zum Theil mit ziemlich langen Fortsätzen versehenen 
Zellen bestehenden Epithel ausgekleidet sind. Diese Gänge laufen nun noch 
theilweise, wie die Gänge mittleren Calibers, im interstitiellen Gewebe mit den 
Blutgefässen und Nerven, treten aber dann schliesslich, nachdem sie sich meist 
vorher noch getheilt haben, in das Innere der Tubuli ein, so dass von nun an 
die Ausführungsgänge von eigentlichen Drüsenzellen umgeben sind (v. Ebner). 
Dieser intratubuläre Theil der Ausführungsgänge stellt nun die centro- 
acinären Zellen (Langerhans) dar. Diese Zellen sind spindelförmig gestaltet 
und mit Fortsätzen versehen, die zwischen die secernirenden Pankreaszellen ein- 
dringen (v. Ebner). Die Auskleidung der Tubuli ist somit, wo die centro- 
acinären Zellen den secretorischen Zellen innen anliegen, eine zweischichtige. 
Wie weit sich die fraglichen Zellen in den Tubulus hinein erstrecken, und wie 
vollständig die Lage ist, die sie bilden, ist gerade für das Pankreas des Frosches 
noch zu untersuchen. 

Das interstitielle Bindegewebe des Pankreas ist deutlich, wenn auch 
nicht sehr reichlich entwickelt. Auf der Oberfläche der Drüse verdichtet es sich 
zu einer kapselartigen Umhüllung, von der Scheidewände in das Innere ein- 
dringen. Ausserdem hängen seine gröberen Züge zusammen mit den Wandungen 
der mittelgrossen Ausführungsgänge und der grösseren Gefässe, die in die Drüse 
eingebettet sind. In dem interstitiellen Gewebe verlaufen Blutgefässe, Nerven 
und die intertubulären Ausführungsgänge; Ogata findet in ihm häufig eosino- 
phile Zellen. 

Besondere, ihrer Natur nach räthselhafte Vorkommnisse im Pankreas sind 
die Langerhans’schen Zellhaufen, die von v. Ebner, sowie später auch von 
Harris and Gow im Pankreas des Frosches beobachtet wurden. (Wahrschein- 
lich hat sie auch Langerhans selbst dort schon gesehen.) v. Ebner beschreibt 
sie als Haufen von rundlichen, glänzenden, körnchenfreien Zellen, die an Schnitten 
von in Müller’scher Flüssigkeit fixirten Bauchspeicheldrüsen durch ihre stark 
gelbliche Färbung auffallen. Sie stellen rundliche, seltener längliche Massen dar, 
in deren Umgebung häufig grössere venöse Blutgefässe zu beobachten sind. Ein 
Lumen war in den Zellhaufen niemals sichtbar. Harris and Gow geben an, 
dass diese Zellhaufen beim Frosch — im Vergleich mit den Befunden bei einer 
grossen Anzahl anderer Wirbelthiere — gross, aber sehr selten sind. Ihre Be- 
deutung ist unbekannt. 


c) Nerven des Pankreas. 


Mit den Arterien dringen starke Aeste des Sympathicus in die Drüse ein. 
Im Inneren bilden Nervenfasern ein umspinnendes varicöses Fadenwerk an den 
secretorischen Tubulis (Smirnow). Ueber ihre letzten Endigungen im Pankreas 
des Frosches sind mir neuere Speeialangaben nicht bekannt; die Arbeit von 
Ramon y Cajal und Sala konnte ich nicht erlangen. 


d) Gefässe des Pankreas. 


Seine Arterien erhält das Pankreas aus dem Stamme der A. gastrica 
ventralis, aus der A. hepatica, der A. intestinalis prima und aus der A. gastrica 
dorsalis. — Aus der A. gastrica ventralis gehen Aa. pancreaticae mediae ab. 
Von diesen wurde im zweiten Theil (S. 328) nur eine erwähnt; es kommen aber, 


Pankreas. ze 


wenn auch wohl nicht constant, deren mehrere vor. An einem injieirten Präparat 
von Rana esculenta finde ich drei, je eine für den Processus jejunalis, für den 
Körper und für den Processus duodenalis der Drüse. Die beiden ersten gehen 
ab, während die A. gastrica ventralis am rechten Umfang der Drüse vorbeizieht 
und dringen sofort in die Substanz derselben ein; die für den Processus duode- 
nalis bestimmte verlässt die A. gastrica ventralis erst, nachdem diese an der ven- 
tralen Kante des Pankreas vorbeigetreten ist, und geht in dem vorliegenden 
speciellen Falle, in dem die A. gastrica ventralis sich schon am Pankreas in zwei 
starke Aeste für den Magen theilt, von dem hinteren dieser Aeste ab. — In 
anderen Fällen vermochte ich nur eine A. pancreatica media, von der A. gastrica 
ventralis ausgehend, zu finden. — Von der A. hepatica ‘geht zum vorderen 
Ende des Processus hepaticus pancreatis eine Arterie, die im zweiten Theil als 
A. pancreatica anterior bezeichnet wurde. — Von der A. intestinalis 
prima (dem ersten Ast der A. mesenterica anterior) geht eine A. pancreatica 
posterior zum Processus duodenalis der Drüse. — Schliesslich giebt auch die 
A. gastrica dorsalis zwei Aestchen in den Processus gastricus des Pankreas 
ab. — (Diese wurden im zweiten Theil noch nicht erwähnt.) 

Von grösseren Lymphräumen wird das Pankreas an mehreren Stellen 
bespült. Am rechten Umfang des Processus jejunalis und des Körpers der Drüse 
breitet sich noch der Sinus subvertebralis aus, von dem hier mehrere Fort- 
sätze ausgehen. Der Processus pancreatico-duodenalis des Sinus trennt 
den Processus duodenalis der Drüse vom Duodenum; er wird von dem Ductus 
choledochus, der A.intestinalis prima, der V. duodenalis anterior und der V. gastro- 
duodenalis, sowie von Zweigen dieser Gefässe durchsetzt und reicht bis nahe an 
den Pylorus. — Der Processus gastricus ventralis des Sinus subvertebralis 
zieht in Begleitung der A. gastrica ventralis quer über den ventralen Umfang 
des Processus duodenalis pancreatis und im Ligamentum hepato-gastro-duodenale 
gegen den Magen hin. Der Processus gastrieus dorsalis des Sinus sub- 
vertebralis schliesslich folgt der A. gastrica dorsalis am eranial-ventralen Umfang 
des Processus gastrieus der Drüse, ebenfalls gegen den Magen hin (s. Lymph- 
räume des Magens). — Unter der, wohl als sicher anzunehmenden Voraussetzung, 
dass die Lymphräume, die das Pankreas unmittelbar bespülen, auch Lymphe aus 
der Drüse aufnehmen, würde also die Lymphe des Pankreas in der Hauptsache 
in den Sinus subvertebralis gelangen. — Als zweiter Abflussweg dürfte der 
Sinus sternalis in Frage kommen, in den die vorderste Spitze des Processus 
hepaticus pancreatis hineinblickt. — Das Verhalten der Blut- und Lymphgefässe 
innerhalb des Froschpankreas ist bisher noch nicht genau verfolgt worden. 


e) Verhalten des Pankreas zum Peritoneum. 


Das Verhalten des Pankreas zum Peritoneum musste schon oben an mehreren 
Stellen (Blut- und Lymphgefässe) berührt werden und ist daher hier nur noch 
zusammenzufassen. Nur dem Processus liber pancreatis, der frei in die 
Bauchhöhle ragt, ist das Peritoneum allseitig eng verbunden, mit Ausnahme der 
Spitze, die durch einige dünne, Venen einschliessende, Fäden mit dem Duodenum 
verbunden ist. Der Körper und der Processus Jejunalis der Drüse schieben 
sich zwischen die beiden Platten des dorsalen Mesenteriums vor, sind aber nur 
mit der linken Lamina mesenterialis eng verbunden, während die rechte, in Folge 
der Ausbreitung der mesenterialen Partie des Sinus subvertebralis ihnen nur lose 
anliegt. Vor dem cranialen Rande des Processus jejunalis liegt der ventrale 
Rand des Lobus descendens hepatis, ebenfalls zwischen beiden Platten des Mesen- 


e) Verhalten 
des 
Pankreas 
zum Perito- 
neum. 


2. Die Leber. 


a) Form, 
Lage, 
(zrösse, 
Farbe der 
Leber. 


118 Pankreas. Leber. 


teriums; der Abstand zwischen dem Lappen des Pankreas und dem der Leber 
kann verschieden gross sein und so reducirt werden, dass beide Gebilde sich 
berühren. Zwischen beiden hört das Mesenterium (Lig. hepato-cavo-duodenale) 
mit scharfem ventralen Rande auf, der das Foramen epiploicum dorsal begrenzt. 
Der Processus duodenalis des Pankreas wird an seinem rechten, dem Duo- 
denum zugekehrten Umfang von dem Processus pancreatico-duodenalis des Sinus 
subvertebralis bespült; seinem linken und dorsalen Umfang liegt dagegen das 
Peritoneum eng an. Auch dem ventralen Umfang dieses Fortsatzes ist es eng 
verbunden, mit Ausnahme der Stelle, wo der Processus gastrieus ventralis das 
Bauchfell abhebt. Von der ventralen Kante des Processus duodenalis pancreatis 
aus spannt sich das Ligamentum hepato-gastro-duodenale nach links zum Magen 
herüber. — Der Processus gastricus des Pankreas ist in das Mesogastrium 
eingeschlossen, aber nur mit dem dorsalen Blatt desselben eng verbunden, 
während das ventrale Blatt durch den Processus gastricus dorsalis des Sinus 
subvertebralis in mehr oder minder grossem Umfange von ihm abgehoben wird. 

Am eigenartigsten verhält sich der Processus hepaticus des Pankreas 
zum Bauchfell. Anfangs, d. h. caudal, an seinem Abgang vom Körper, wird er 
rechts, ventral und links vom Peritoneum überzogen, das an seinem rechten 
Umfang durch die mesenteriale Fortsetzung des Sinus subvertebralis abgehoben 
wird. Der davor gelegene Theil des Fortsatzes wird allseitig vom Peritoneum 
umgeben; er liegt rechts von der ventralen Kante des Lobus descendens hepatis, 
bleibt aber von dieser durch das Foramen epiploicum getrennt. Die vordere 
nach rechts gekrümmte Hälfte des Fortsatzes ist durch das Peritoneum an die 
Leber befestigt, und zwar ist der Hauptsache nach der linke und dorsale Umfang 
des Pankreas dem ventralen Umfang des Lobus medius, entsprechend dem 
Portagebiet desselben, angeheftet. Das Berührungsgebiet beider Organe wird 
dadurch beschränkt, dass sich zwischen sie die aus dem Pankreas austretende 
V. portae, und der sich mit ihr verbindende R. descendens der V. abdominalis, 
nebst den Aesten beider, einschieben. Nur die Spitze des Processus hepaticus 
verhält sich anders. Ueber ihren Ventralumfang zieht die Anheftungslinie des 
Ligamentum falcrforme hepatis hinweg, und so kommt ihr vorderstes Ende in 
den Sinus sternalis zu liegen. Dieses vorderste Ende ist also vom Peritoneum 
gar nicht mehr bedeckt; sein dorsaler Umfang ist an den Lobus medius der 
Leber und an die V. abdominalis angelagert, der ventrale Umfang blickt in den 
Sinus sternalis. 


2. Die Leber. 
a) Form, Lage, Grösse, Farbe der Leber. 


Die Leber des Frosches ist ein grosses, im frischen, normalen 
Zustande gelbbraunes oder rothbraunes, auf seiner Oberfläche manch- 
mal eine Felderung aufweisendes Organ, das einen grossen Theil der 
Leibeshöhle einnimmt und mit seinen lateralen Abschnitten in die 
Recessus anteriores derselben hineinragt. Man kann an ihr drei Haupt- 
lappen unterscheiden: Lobus medius, Lobus dexter und Lobus 
sinister. Der Lobus medius besitzt eine als Lobus descendens be- 
zeichnete Fortsetzung; der Lobus sinister zerfällt noch durch eine 


Leber. 119 


Ineisura intralobaris in eine vordere und eine hintere Hälfte, die 
durch einen medialen einheitlichen Abschnitt unter einander und mit 
dem Lobus medius verbunden sind: Pars anterior, Pars posterior 
und Pars communis lobi sinistri hepatis. 

Wird die Bauchhöhle von der Ventralseite aus, nach vorn bis 
zum Schultergürtel eröffnet (Fig. 30 a. S. 79), so ist von dem Lobus 
medius nichts zu sehen, da er durch das Herz und den Herzbeutel 
verdeckt wird. Die Seitenlappen sind so angeordnet, dass der Lobus 
dexter rechts, die Pars anterior des Lobus sinister links, und die Pars 
posterior des Lobus sinister in der Mitte gelagert ist (Fig. 30 u. 40). 


Fig. 40. 
V. cav. post. Facies cardiaca lob. sin. 


Lob. medius 
(Fossa cardiaca). 


Ineis. intralobaris 


u Lob. sin., pars post, 


Leber eines Weibchens von Rana esculenta. In natürlicher Lage fixirt. Von der Ventralseite, 
’ natürliche Grösse. 


Die Pars posterior des Lobus sinister schiebt sich dabei mit ihrem 
rechten freien Rande über die Mittellinie hinweg nach rechts hin, 
gewöhnlich. auf die Dorsalfläche des Lobus dexter (Fig. 40). 

&: Da die Seitenlappen in ihren medialen Partieen viel dicker sind 
als der Mittellappen, der ihre Dorsalflächen verbindet, so entsteht 
ventral von dem Lobus medius ein von vorn her einschneidender, 
dorsal vom Sternum gelegener Raum, in dem das Herz mit dem Herz- 
beutel liegt (Fossa cardiaca). Seine lateralen Begrenzungen bilden 
eben die medialen Kanten der Seitenlappen. Dadurch, dass die letz- 
teren nach vorn hin in die Recessus anteriores der Pleuroperitoneal- 
höhle mit besonderen vorderen Verlängerungen (Hörnern) vordringen, 
wird jener Raum noch vergrössert. 

Die specielle Form der Lappen, besonders der seitlichen, zeigt 
manche Verschiedenheiten, die zum Theil individuell, zum Theil, so 
weit sie die sehr variable Grösse der Lappen betreffen, durch den 
wechselnden Zustand der Leber bedingt sind. Ueber diesen sind hier 


120 Leber. 


einige Bemerkungen der speciellen Beschreibung der Lappen voraus- 
zuschicken. 


Grösse und Farbe der Leber sind mannigfachen Schwankungen unter- 
worfen. Die Farbe kann einerseits mehr gelbbraun, ja selbst ausgesprochen 
gelb, andererseits mehr schwarzbraun, schmutzigbraun, graugrün oder grau 
werden. Die Factoren, die diese Verschiedenheit der Färbung unmittelbar be- 
dingen, sind die verschiedene Blutfülle des Organes, der Reichthum des Fett- 
gehaltes und die spärliche oder reichliche Anwesenheit von Pigmentzellen. 
Zwischen Färbung und Grösse der Leber besteht ein Zusammenhang der Art, 
dass die hellen, mehr gelben Lebern grösser zu sein pflegen, als die dunkel pig- 
mentirten, ein Zusammenhang, auf den erst am Schlusse dieses Abschnittes näher 
eingegangen werden soll. Als ein am Stoffwechsel lebhaft betheiligtes Organ ist 
die Leber vielen Einflüssen, die die Ernährungsbedingungen betreffen, unter- 
worfen. Obenan steht unter diesen die Jahreszeit, die den Lebensprocessen des 
Frosches eine ganz bestimmte, gesetzmässige Periodieität vorschreibt. Viele 
Beobachtungen sprechen dafür, dass auch die Leber des unter natürlichen Lebens- 
bedingungen befindlichen Frosches im Laufe des Jahres einen normalen und 
gesetzmässigen Cyclus von Veränderungen durchmacht, der makroskopisch in 
der Verschiedenheit der Farbe und Grösse während der einzelnen Monate zum 
Ausdruck kommt. Der Begriff der „normalen Leber“ wäre somit für jede Jahres- 
zeit besonders zu definiren. Völlige Uebereinstimmung ist in den diesbezüglichen 
Angaben noch nicht zu finden, doch darf im Allgemeinen wohl als richtig gelten, 
dass die Leber des aus dem Winterschlaf kommenden Aprilfrosches ein Minimum 
von Grösse und ein Maximum von Pigmentirung aufweist, während die Leber 
des Sommerfrosches gross, saftig und mehr gelbbraun, an Pigment verarmt., ist. 
Voraussetzung hierfür ist aber normale Ernährung des im Freien lebenden 
Thieres. Hunger und Gefangenschaft schaffen auch bei Sommerfröschen kleine, 
dunkel pigmentirte Lebern. Genauer wird auf diese mit einer Veränderung des 
mikroskopischen Bildes Hand in Hand gehenden Verschiedenheiten, und auf die 
darüber vorliegenden Beobachtungen und Hypothesen am Schlusse dieses Capitels 
in einem besonderen Abschnitte eingegangen werden. 

Die oben erwähnte Felderung zeigt sich unter Lupenvergrösserung beson- 
ders bei hellen, wenig pigmentirten Lebern, als durch dunklere rothe Linien, 
wahrscheinlich Pfortaderäste, bedingt. — Das Pigment ist unter der Lupe stets 
in Form kleinerer und grösserer schwarzer Punkte erkennbar. Bei dunkeln 
Lebern stehen sie sehr dicht, bei hellen Lebern sehr spärlich verstreut. Eine 
besondere Gesetzmässigkeit der Stellung ist meist nicht zu erkennen; doch fand 
ich sie gelegentlich auch in mehr regelmässigen Linien angeordnet, die poly- 
gonale Felder begrenzten. 


Specielle Beschreibung der Lappen. Der Lobus medius 
stellt eine quer, ventral von der Wirbelsäule gelagerte, in cranio- 
caudaler Richtung schmale Substanzbrücke dar, die den rechten und 
den linken Lappen mit einander verbindet. Auch in dorso-ventraler 
Richtung ist er nicht sehr dick. Von der ventralen Fläche ist ein 
schmaler vorderer Bezirk ganz eben, glatt und flach, ein hinteres 
dreieckiges Gebiet rauh, uneben, mit seiner Ebene gegen den vorderen 
Theil dorsalwärts abgeknickt. Das schmale vordere Gebiet blickt in 


Leber. 121 
den Sinus sternalis; das hintere dreieckige Gebiet stellt die Porta 
hepatis dar (Fig. 46); hier treten Gefässe, Nerven und Gallengänge 

Fig. 41. 


V, cava post. 


Pars anterior \'Lob. 
Pars communis/ sin. 
Pars posterior ) hepatis 


Lob. med.*hepatis RG 


Lob. dext. hepatis 
> 


V, abdominalis 
Proc. hepat. pancreat. 


Ves. fellea 


Lob. desc. 
hep 


V. cava post. 


V. portae Br 


Duct. choledoch. 


Proc. duodenal. pancreat. 
Proc. liber pancreat. 


Proc. gastric. pancreat. 


Pancreas 


Ventrieulus 


Duodenum — 


Leber und Pankreas von Rana esculenta. Ventralansicht der aus dem Körper genommenen und auf 
horizontaler Unterlage ausgebreiteten Organe, 


zu resp. von der Leber, und hier liegt auch die Gallenblase und die 
craniale Spitze des Pankreas. Das dreieckige Portagebiet ist demnach 


Fig. 42. 
V. cava post. Lob. dext. hepat. 
Lob. med. hepat. 1% 


sin. 


Tob. Pars anterior 
hepatis 


Pars posterior 


\ I, Vesica fellea 
u _ Lob. descend. 


\ N hepat. 
ii \ \ N‘ NA \ V. cava post. 
N \ ZEN - 
Proc. gastric. pancreatis — = Da 2 nn, Br 
Li x \ \\ V. portae 


Ductus choledochus 


(Sr 


Proc. duod. pancreat. 


Proe. liber pancreat, 
Duodenum 


Impress. duodenal. 


Leber und Pankreas von Rana esculenta. Dorsalansicht der aus dem Körper genommenen und auf 
horizontaler Unterlage ausgebreiteten Organe. 


erst erkennbar, wenn die verschiedenen genannten Gebilde. die es 
überlagern, entfernt werden (Fig. 46). 
Ueber die dorsale Fläche des Lobus medius zieht sich rechts ein 


122 Leber. 


Längswulst hin, so dass links von diesem eine mehr vertiefte Partie 
bleibt, die dem Oesophagus anlagert. Vorn springt von der dorsalen 
Fläche des Lobus medius (links von der erwähnten Längskante) ein 
kleines zipfelförmiges Läppchen frei nach links in die Bauchhöhle vor. 

Caudal- und dorsalwärts zieht sich der Lobus medius in einen 
meist nur kurzen Fortsatz aus, in dessen Spitze die V. cava posterior 
eintritt; es ist das der Lobus descendens (Klaatsch; Hohlvenen- 
fortsatz der Leber, Hochstetter), der hier beim Frosch, wie bei den 
Anuren überhaupt, sehr reducirt erscheint im Gegensatz zu den Uro- 
delen, wo er sehr lang ist. Die V. cava posterior tritt, nachdem sie 
den Lobus descendens und den Lobus medius durchsetzt hat, an dem 
cranialen, rein quer verlaufenden Rande des Lobus medius wieder aus. 

In natürlicher Lagerung der Eingeweide erscheint der Lobus des- 
cendens von rechts nach links abgeplattet; er kehrt eine Fläche nach 
rechts, die andere nach links, und somit eine Kante ventral-, die 
andere dorsalwärts. Die letztere setzt den vorhin erwähnten Längs- 
wulst an der Dorsalfläche des Lobus medius fort. Wird die frische, 
aus dem Körper genommene Leber auf eine horizontale Unterlage 
gelegt, so dreht sich der Lobus descendens so, dass nunmehr die eigent- 
lich rechte Fläche ventralwärts, die eigentlich linke Fläche dorsal- 
wärts blickt (Fig. 41 u. 42). 

Aus der rechten wie aus der linken Fläche des Lobus descendens 
ist meistens ein dreieckiges, mit seiner Basis der Lobusspitze ent- 
sprechendes Substanzstück gewissermaassen herausgeschnitten, so dass 
hier beiderseits die V. cava posterior, von Lebersubstanz nicht bedeckt, 
frei zu Tage liegt (Fig. 41 u. 42). Der Defect ist an der linken 
Fläche grösser als an der rechten, im Speciellen jedoch Schwankungen 
unterworfen. Gelegentlich findet man hier das Lebergewebe in grösserer 
Ausdehnung reducirt, so dass nur je ein schmaler Substanzzipfel dem 
ventralen und dem dorsalen Rande der Vene anliegt; in anderen 
Fällen ist wieder von einem Defecte überhaupt nicht die Rede, und 
die Vene wird sofort bei ihrem Eintritt in den Lobus descendens all- 
seitig von Lebergewebe umgeben. 

Der Lobus medius und der Lobus descendens gehen am Dorsal- 
umfang der Leber ohne deutliche Grenze continuirlich in die Pars 
posterior des linken Leberlappens über, scheinen dagegen mit der 
Pars anterior desselben Lappens nicht zusammenzuhängen. Dieser 
Eindruck entsteht dadurch, dass der linke Hauptast der Lebervene 
über die Dorsalfläche der Pars communis lobi sinistri, zwischen Pars 


Leber. 123 


anterior und Pars posterior, und auch über die Dorsalfläche des Zobus 
medius, dem Lebergewebe partiell eingelagert, hinwegtritt. 

Lobus dexter. Von den beiden Seitenlappen der Leber ist der 
rechte der einfacher gestaltete. Er ist platt, kuchenförmig, nach seiner 
lateral-caudalen Peripherie hin dünner werdend, medial-vorn am dick- 
sten. Im Ganzen ist er dreieckig gestaltet: eine Kante liegt medial, 
eine zweite cranial, die dritte lateral-caudal. Die craniale und die 
lateral-caudale Kante gehen unter spitzem Winkel in einander über; 
der Uebergang der lateral-caudalen Kante in die mediale ist dagegen 
stark abgerundet, so dass die Form des Gesammtlappens auch mehr 
vierseitig werden kann. Die mediale Kante ist die, an die der Lobus 
medius anstösst: dies geschieht in der vorderen Hälfte ihrer Länge, 
doch so, dass ein kleiner Zipfel des Lappens nach vorn hin über das 
Wurzelgebiet vorspringt: Cornu anterius lobi dextri. Die mediale 
Kante ist in ihrer vorderen Hälfte dick und bietet eine nach innen 
blickende Fläche: Facies cardiaca; sie begrenzt die Fossa cardiaca 
auf der rechten Seite. Die caudale Hälfte der medialen Kante ist 
dünn, zugeschärft und frei. An der vorderen Kante des rechten 
Lappens liegt eine cranial- und dorsalwärts blickende dreieckige 
Facies pulmonalis (Fig. 43). Die lateral-caudale Kante ist dünn, 

Fig. 43. 
Margo pulmon. V. cav. post. 


‚ Facies pulmon. 


Impr, oesophag. SS. 


V..cav. post. ee 


Mi _ _— Impress. intestin. 


Impr. paner. —_ \ AS N En 
5 - | fl ın | N RR 2 
Impr. ovar. sin. J Euer = aan Vesica fellea 


A 
h 


= 


Impr. ovar. dextr. 


Impr. duoden. 


Impr. gastrica 


Dieselbe Leber wie in Fig. 40. (Weibchen von Rana esculenta.) Dorsalseite. Das deutliche Relief 

der Oberfläche war dadurch bedingt, dass die etwas gequollenen Oviducte die Bauchorgane gegen die 

Leber angedrückt hatten. Insofern ist es Kunstproduct; doch werden so Hie Berührungsgebiete der 
verschiedenen Eingeweide auf der Leber deutlich. 


zugeschärft. Von den beiden Flächen des rechten Lappens blickt 
eine, die convex ist, ventralwärts, sie liegt überall der Bauchwandung 
an; die andere, concave, blickt dorsalwärts, sie deckt vor Allem die 
Schlingen des Mitteldarmes und medial noch die Gallenblase und einen 


124 Leber. 


kleinen Theil der Pars posterior des linken Lappens. Beim Weibchen 
kommt eine mehr oder minder grosse Partie dieser Fläche auch in 
Berührung mit dem rechten Ovarium, durch das, bei starker Entwicke- 
lung, der Mitteldarm sogar ganz von der Berührung mit dem rechten 
Leberlappen ausgeschlossen sein kann. Auch der rechte Oviduct kann 
noch von der lateral-caudalen, dorsalwärts gekehrten Kante des rechten 
Leberlappens berührt werden. In Folge der grossen Beweglichkeit 
des Darmes und des Ovariums kommen hier viele Schwankungen vor. 
Auch das Duodenum kann noch zur Berührung mit der Dorsalfläche 
des rechten Lappens kommen (Fig. 43). Die Facies pulmonalis ist 
von der Dorsalfläche des Lappens manchmal durch eine besondere 
Verdickung abgesetzt. 

Am linken Lappen sind, wie schon bemerkt, die Pars communis, 
die Pars anterior und die Pars posterior zu unterscheiden, letztere 
beiden durch die Incisura intralobaris getrennt. Die Pars com- 
munis wird durch eine in der medialen Begrenzung dieser Incisur 
gelagerte Substanzbrücke hergestellt, die in den vorderen und hinteren 
Theil des Lappens übergeht, vom hinteren manchmal etwas deutlicher 
abgesetzt. Sie ergänzt die Flacies cardiaca, die sich hauptsächlich 
an der vorderen Hälfte des linken Lappens findet und, wie die am 
rechten Lappen, medialwärts blickend, die Fossa cardiaca begrenzt. 
Die Pars anterior lobi sinistri ist etwa herzförmig contourirt, mit 
caudalwärts und nach links gerichteter Spitze. Die Basis liegt medial, 
an der eben schon genannten Facies cardiaca. Auch der linke Leber- 
lappen springt nach vorn mit einer stumpfen Verlängerung (Cornu 
anterius lobt sinistri) vor. Die Kante der Pars anterior lobi sinistri 
ist durchweg schmal, zugeschärft; ihr vorderer Abschnitt kommt zur 
Berührung mit der linken Lunge, doch bildet sich eine besondere 
Facies pulmonalis nicht aus, da die Berührung zwischen beiden Organen 
nur eine lineare ist. Dies liegt an dem Oesophagus, der sich zwischen 
beide drängt (Fig. 43). Die dorsale concave Fläche der Pars anterior 
lobi sinistri deckt somit vor Allem den Oesophagus und auch noch 
den Anfang des Magens (Facies oesophagea, in die Facies gastrica 
übergehend). Beim Weibchen kann durch starke Ausdehnung des 
linken Ovariums ein grosser lateraler Theil der Pars anterior lobi 
sinistrv mit dem letztgenannten Organ in Berührung kommen. Der 
mediale Rand dieses Lappens deckt einen Theil der Pars posterior 
lobi sinistri von der Ventralfläche (Fig. 40); das entsprechende Gebiet 
an der Dorsalfläche des vorderen Lappens kann als Facies hepatica 


Leber, Gefässe und Nerven. 125 


bezeichnet werden. Ueber diese Facies hepatica zieht der aus dem 
Lappen kommende Lebervenenast hinweg, um, nachdem er dorsal über 
die Pars communis lobi sinistri getreten ist, sich mit dem hinteren 
linken Ast zu vereinigen. Dies wird an der Dorsalfläche der Leber 
erst sichtbar, wenn man die Pars obtecta des hinteren linken Lappens 
aufhebt. Die convexe ventrale Fläche der Pars anterior lobi sinistri 
liegt der Bauchwand an. 

Die Pars posterior lobi sinistri wird an ihrem Ventralumfange 
links durch die Pars anterior lobi sinistri, rechts durch den Lobus 
dexter überlagert. Es liegt somit nur ein Theil der ventralen Fläche 
als Facies libera der ventralen Bauchwand an; die beiden seitlich 
davon gelegenen Partieen sind Facies obtectae. Die Gesammtform 
des Lappens ist etwa fünfeckig; die schmale Basis des Fünfecks liegt 
an der Pars communis, die Spitze ist caudalwärts gekehrt. Der caudal 
und nach rechts gekehrte freie Rand des Lappens ist manchmal tief 
gespalten. Die Dorsalfläche dieses Lappens kommt mit vielen Organen 
in Berührung. Deutlich ausgeprägt pflegt besonders eine Facies 
(Impressio) duodenalis zu sein; links und caudal von ihr macht 
sich die Facies gastrica bemerkbar. Beide, entsprechend der Krüm- 
mung beider Organe gebogen verlaufende Flächen werden durch einen 
manchmal ziemlich stark entwickelten Kamm getrennt, der sich zwischen 
beide Organe eindrängt. Auch die Gallenblase wird noch von dem 
linken hinteren Lappen berührt, und schliesslich beim Weibchen das 
linke Ovarium. 

Dass der rechte Rand der Pars posterior Tobi sinistri sich auf die 
Dorsalfläche des rechten Lappens schiebt, ist zwar als Regel zu con- 
statiren, doch wird gelegentlich auch das Entgegengesetzte beobachtet. 

In der Tiefe der Incisura intralobaris findet sich auf der Ventral- 
fläche der Pars posterior lobi sinistri der diesen Lappenabschnitt ver- 
lassende Ast der V. hepatica. Er verläuft eine Strecke weit, von 
Lebergewebe nicht bedeckt, ihm aber fest eingelagert, medialwärts, 
über die Dorsalfläche der Pars communes lobi sinistri und vereinigt 
sich mit dem von dem vorderen Lappenabschnitt kommenden Ast. 
Das so entstandene Gefäss verbindet sich mit der V. cava posterior. 


b) Gefässe und Nerven der Leber. 


Blutgefässe der Leber. 

Die Leber erhält ihr Blut von der A. hepatica, der V. portae und der 
V. abdominalis. Die A. hepatica ist ein Ast der A. coeliaca, die ihrerseits aus 
der A. entestinalis communis ihren Ursprung nimmt, und zwar bildet die A. hepatica 


b) Gefässe 
und Nerven 
der Leber. 


c) Ausfüh- 
rungsgänge 
der Leber. 
Gallenblase. 


126 Leber, Gefässe und Nerven. 


mit der A. gastrica ventralis zusammen die letzten Endäste der A. coeliaca, so 
dass die Leberarterie auch als Ast der ventralen Magenarterie aufgefasst werden 
kann. Von der A. hepatica geht die A. cystica ab. Ueber das Verhalten der 
Arterienäste innerhalb der Leber wird in einem nächsten Abschnitt gehandelt 
werden. — Die Leber ist ferner in den venösen Kreislauf eingeschaltet, und em- 
pfängt venöses Blut von den meisten Organen der hinteren Körperhälfte. Wie 
im zweiten Theile geschildert wurde, sind zwei Pfortadern zu unterscheiden: 
die V. abdominalis, die Blut von den hinteren Extremitäten, der Harnblase, der 
ventralen Bauchwand, der Gallenblase und dem Herzen sammelt, und die eigent- 
liche, intestinale Pfortader, deren Ursprungsgebiet durch den Magen, den ge- 
sammten Darm, die Milz und das Pankreas repräsentirt wird. Beide Gefässe 
stehen an der Leber mit einander in Verbindung durch den im zweiten Theil 
als R. descendens der V. abdominalis bezeichneten Ast. Ueber die Vertheilung 
des Blutes beider Gefässe auf die einzelnen Abschnitte der Leber ist etwas Sicheres 
nicht anzugeben. In der unten folgenden Darstellung des mikroskopischen Baues 
der Leber sind unter „Pfortaderästen* immer die Aeste beider zuführenden 
Lebervenen verstanden. 

Die Aeste der Vena hepatica, die das gesammte Blut aus der Leber ab- 
führen, münden in die V. cava posterior aus, da, wo sie aus dem cranialen Um- 
fang des Lobus medius hepatis heraustritt. Die Endabschnitte der Lebervenen 
sind der Lebersubstanz nur oberflächlich eingelagert und daher schon bei äusserer 
Betrachtung erkennbar. Am kräftigsten ist die linke V. hepatica, die in der 
Tiefe der Incisura intralobaris sichtbar wird; da sie mächtiger ist als die caudal 
von der Leber gelegene Strecke der V. cava posterior, so erscheint letztere viel- 
mehr als ein Zufluss zu ihr. Die den beiden Abschnitten des linken Lappens 
entstammenden Venen können auch für sich in die Cava posterior einmünden. 
Das freie Stück der rechten Lebervene ist sehr kurz. ÖOberflächlich sichtbar ist 
dann oft noch eine über die Ventralfläche des Lobus medius verlaufende Vene 
(s. Theil II, Fig. 127 a. S. 419). 


Lympheefässe der Leber. 

Von grösseren Lymphräumen ist es der S?nus sternalis, der einen aus- 
gedehnteren Theil der Leberoberfläche bespült. Er breitet sich vor der Ventral- 
fläche des Lobus medius aus und schiebt sich auch eine Strecke weit in die Ligamenta 
coronaria hepatıs vor. Der Sinus folgt der aus der Leber heraustretenden V. cava 
posterior, vor Allem an der Ventralseite; aber auch an der Dorsalseite der Vene 
wird das Peritoneum durch eine Fortsetzung des Sinus sternalis mehr oder 
minder vollständig abgehoben (bei Rana fusca in vollständigerem Umfang als 
bei Rana esculenta). Der Sinus sternalis ist wohl das Hauptsammelbecken für 
die Lymphe der Leber. Ob auch directe Abflussbahnen zum Sinus subvertebralis 
(etwa in Begleitung des hinteren Abschnittes der Vena cava posterior) bestehen, 
ist mit Sicherheit nicht bekannt. 


Nerven der Leber. 
Sympathische, dem Plexus coeliacus (Theil II, S. 226) entstammende Nerven- 


äste verlaufen mit der A. hepatica und treten mit deren Aesten in die Leber ein. 
c) Ausführungsgänge der Leber. Gallenblase. 


Aus der Leber führen eine Anzahl grober Ausführungsgänge, 
Ductus hepatici, heraus und münden in einen gemeinsamen Ductus 


Leber; Ausführungsgänge, Gallenblase. 197 


choledochus, der sich in das Duodenum öffnet. Wie den meisten 
Fleischfressern in allen Wirbelthierclassen kommt dann auch dem 
Frosch eine Gallenblase zu, dazu bestimmt, die in den Nahrungs- 
pausen continuirlich abfliessende Galle aufzuspeichern. Sie besitzt 
zwei Verbindungen (Ductus eystici). eine mit dem rechten Leber- 
lappen und’ eine zweite mit 
dem Ductus choledochus. Auf 
dem Wege der letzteren Ver- 
bindung gelangt auch der In- 
halt der Gallenblase in das 
Duodenum. 

Der Ductus choledochus 
ist ein derber, dickwandiger 
Canal, der in die Substanz des 
Pankreas eingelassen ist. Er 
beginnt an der cranialen Spitze ° 
des Processus hepaticus des 
Pankreas, durchsetzt diesen 
Drüsenfortsatz, sowie den 
Körper und einen Theil des 
Processus duodenalis des Pan- 
kreas und tritt aus dem letz- 
teren wieder heraus, um in 
das Duodenum einzumünden. 
Das letzte Stück des Ductus 
durchsetzt den Processus pan- I 

Pankreas mit Ductus choledochus, Ductus pancreatiei und 
creatico- duodenalis des Sinus Ductus hepatici. (Nach Wiedersheim aus der ersten 


2 E Auflage, etwas verändert.) 
subvertebralis. Auf dem W ege L! rechter Leberlappen. L Pars anterior des linken Leber- 
= lappens. L? Pars posterior des linken Leberlappens. L’ 
durch das Pankreas nımmt Lobus descendens der Leber. G Gallenblase. Dey Ductus 


» 5 N cystici. De Ductus choledochus, innerhalb des Pankreas 
der Ductus choledochus noch (der Ductus ist punktirt). Del Extrapankreatischer Theil 


die Ductus pancreatici auf des Ductus choledochus. Dec? Einmündung des Ductus 
choledochus in das Duodenum. Dh, Dhl Ductus hepatici. 


(#23: 110). P Pankreas. P! Ductus panereatici. M Magen. Py 
Die Weite des Ductus BO: 
choledochus ist eine ungleiche. Die Darmmündung ist sehr verengt, 
aber dicht hinter ihr, noch in der Wand des Duodenums, liegt eine 
beträchtliche Erweiterung. v. Brunn, der dies zuerst constatirte, 
bestimmte an einem mittelgrossen Exemplar (Species?) für den Gang 
ausserhalb des Duodenums ein Lumen von 0,09 bis O,lmm; für 
die Erweiterung 0,34mm; für die Mündung 0,026 mm. — ‚Die Ein- 


Fig. 44. 


128 Leber; Ausführungsgänge, Gallenblase. 


mündung in das Duodenum erfolgt in kurzer Entfernung von dem 
Pylorus. 

Die Derbheit des Ganges bei Rkana esculenta gestattet leicht die 
Einführung einer Canüle zum Zwecke der Injection; schwerer ist dies 
bei Rana fusca, wo der Gang zarter und enger ist (v. Ebner). 

Auf seinem Wege durch den Processus hepaticus des Pankreas 
nimmt der Ductus choledochus die Ductus hepatici auf, die dorsal 
von den Aesten der V. abdominalis und der Pfortader, im Gebiet der 
Porta hepatis, aus der Drüse heraustreten. Ein stärkerer Gallengang 
tritt aus der Dorsaltläche des rechten Lappens (zusammen verlaufend 
mit dem rechten Ast der V. abdominalis); er giebt den Ductus 
eysticus dexter ab und verbindet sich ausserdem mit Ductus hepatiei, 
die aus dem Lobus medius und aus der Pars communis lobi sinistri 
heraustreten. 

Die letztgenannten feineren Aeste bilden zwischen dem Lobus 
medius der Leber und dem Pankreas Netze (in Fig. 44 nur sehr sche- 
matisch angedeutet). Der Ductus hepaticus dexter tritt in die Spitze 
des Processus hepaticus des Pankreas ein und verbindet sich hier mit 
dem Ductus cysticus sinister zum Ductus choledochus. — Eine beson- 
dere Einmündungsstelle in den Ductus choledochus besitzen die Ductus 
hepatici, die aus der Pars posterior des linken Lappens austreten. 
Meist sind ein kräftiger und einige dünnere Gänge vorhanden. Ihre 
Einmündung in den Ductus choledochus erfolgt an der Stelle, wo der 
Processus hepaticus des Pankreas aus der longitudinalen Richtung nach 
rechts umbiegt (Fig. 44); sie laufen zusammen mit den Aesten, die 
aus der Vereinigung der Pfortader und des R. descendens V. abdo- 
minalis hervorgehen. — Die Anordnung der Ductus hepatici zeigt im 
Einzelnen manche Varianten; manchmal besitzt ein Gang einen länge- 
ren selbstständigen Verlauf durch das Pankreas. Goeppert fand 
auch einmal eine Verbindung eines Ductus hepaticus mit einem Ductus 
pancreaticus. (Da das durchschnittliche Normalverhalten doch erst aus 
einer grösseren Anzahl von Einzeluntersuchungen festzustellen wäre, 
habe ich vorläufig die alte, der ersten Auflage entstammende Figur 
beibehalten. Für erneute Untersuchungen möchte ich Injection von 
alkoholischer Schellacklösung, von der Gallenblase aus, empfehlen.) 

Die Gallenblase ist ein im gefüllten Zustande kugelig in die 
Leibeshöhle vorspringendes Gebilde, das am ventralen Umfang des 
Lobus medius seine Lage hat. Die durch die dünne Wandung durch- 
scheinende Galle verleiht der Gallenblase eine tief schwarzgrüne Fär- 


Leber; Ausführungsgänge, Gallenblase. 129 


bung. Zum bei Weitem grössten Theil vom Peritoneum überzogen, blickt 
sie fast allseitig frei in den Peritonealraum; nur ein kleiner Bezirk ihrer 
Oberfläche ist unbedeckt vom Peritoneum und blickt in den Sinus 
lymphaticus sternalis. In diesem Hilusgebiet geht die Gallenblase in 
zwei Ductus cystici über, die meist dicht neben einander sich an 
die Blase anschliessen, und von denen der eine als Ductus ceysticus 
dexter, der andere als Ductus eysticus sinister bezeichnet werden 
kann. Der rechte Gallengang steht in Verbindung mit dem aus dem 
rechten Leberlappen herauskommenden Ductus hepaticus, kann aber 
auch selbstständig aus der Leber heraustreten; er verläuft von rechts 
nach links gegen die Gallenblase hin, so dass, nach der Verlaufsrich- 
tung zu schliessen, man ihn als einen Ductus afferens der Gallenblase 
(Ductus hepatico-eysticus) ansprechen möchte. Im Gegensatz dazu 
zieht der Ductus cysticus sinister von der Gallenblase aus nach links, 
tritt in den Processus hepaticus des Pankreas und vereinigt sich inner- 
halb desselben mit dem Ductus hepaticus dexter zum Ductus chole- 
dochus, so dass er mehr als ein Ductus efferens (Ductus eysticus 
s. str.) imponirt. Beide Gänge divergiren somit von der Gallenblase 
aus, einen cranialwärts offenen Winkel bildend, und zugleich leicht 
‚bogenförmig gekrümmt (caudalwärts concav). (Fig. 44.) 

In der Nachbarschaft der beiden Ductus eystiei tritt die A. eystica 
an die Gallenblase heran, und die V. cystica (V. vesicae felleae, Th. II, 
S. 412) von dem Organ weg, letztere, um in die V. abdominalis ein- 
zumünden. In Begleitung der Arterie verlaufen sympathische Fasern, 
die den mit der A. hepatica verlaufenden Stämmchen entstammen. 

Die Gallenblase ist in die rechte Platte des Ligamentum falei- 
forme eingeschlossen, unmittelbar bevor dieselbe auf die Leber übergeht. 

Physiologische Untersuchungen über die Bedeutung der beiden Gallengänge 
“sind mir nicht bekannt. Das Vorhandensein zweier Gänge, ihre verschiedene 
Verlaufsrichtung, und das Verhalten der Ductus hepatici, die an weit von ein- 
ander getrennten Stellen in den Ductus choledochus einmünden, legen aber offen- 
bar eine Anzahl von Fragen nahe, die einer experimentellen Prüfung wohl zu- 
gänglich sein dürften, und die besonders das Verhalten der Gallenblase zu der 
den verschiedenen Leberlappen entstammenden Galle betreffen. Unter Berück- 
sichtigung der vielen Schwankungen, denen das Verhalten der Gallenblase zu 
der Leber und dem Ductus choledochus bei den Wirbelthieren unterworfen ist, 
darf wohl vermuthet werden, dass in der Hungerperiode das Secret aller Leber- 
lappen in die Gallenblase geleitet wird, dass aber nach der Nahrungsaufnahme, 
wenn die Gallensecretion reichlicher vor sich geht, wenigstens das Secret des 
mittleren und linken Lappens direct in den Ductus choledochus und in den Darm 
fliesst. Selbst für das Secret des rechten Lappens liegt die Möglichkeit vor, die 


Gallenblase zu vermeiden. 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 9 


d) Verhal- 
ten der 
Leber zum 
Peritoneum. 


130 Leber; Verhalten zum Peritoneum. 


d) Verhalten der Leber zum Peritoneum. 


Die Leber ist zum bei Weitem grössten Theil ihrer Oberfläche 
vom Peritoneum überzogen, das ihr eng anliegt. Das Peritoneum tritt 
an sie heran an verschiedenen Stellen und bildet dabei mehrere Liga- 
mente. 1. Das sogenannte dorsale Lebergekröse tritt am dorsalen 
Umfang des Lobus medius und des Lobus descendens an die Leber 
und befestigt diese an der dorsalen Leibeshöhlenwand. Es geht caudal- 
wärts continuirlich in das Mesenterium des Dünndarmes über. 2. Das 
Ligamentum hepato-cavo-duodenale geht von der ventralen Kante 
des Lobus descendens hepatis aus und spannt sich mit ventralwärts 
freiem Rande caudalwärts zu dem Körper des Pankreas und dem 
Duodenum herüber. In diesem Ligament verläuft die V. cava posterior 
zur Leber; es setzt sich ebenfalls ohne scharfe Grenze in das dorsale 
Mesenterium des Dünndarmes fort. Manchmal sind der Lobus descen- 
dens hepatis und die Flexura secunda des Duodenums einander bis 
zur Berührung genähert, und das Lig. hepato-cavo-duodenale ist dann 
fast auf Null reducirt. Der ventrale freie Rand des Ligamentes bil- 
det, zusammen mit einem anschliessenden Abschnitt der ventralen 
Kante des Lobus descendens hepatis, die dorsale Begrenzung des. 
Foramen epiploicum. 3. Die Ligamenta coronaria hepatis 
(dextrum und sinistrum) spannen sich zwischen den medialen Rändern 
der Cornua anteriora beider Leber-Seitenlappen einerseits und dem 
Pericardium, dem Sinus venosus und der V. cava posterior anderer- 
seits aus. 4. Das Ligamentum faleiforme hepatis tritt von der 
ventralen Bauchwand aus mit weit aus einander weichenden Blättern 
zum Ventralumfang des Lobus medius. 

Somit besitzt die Leber dorsale und ventrale Gekröse. Das Nähere 
hierüber wird in dem das Peritoneum behandelnden Capitel erörtert 
werden. 

Die Grenzlinie des Peritonealüberzuges ist natürlich continuirlich 
in sich geschlossen; sie scheidet die peritoneal bekleideten von den 
unbekleideten Partien und verläuft folgendermaassen. 

Dorsal ziehen (Fig. 45) längs der scharfen longitudinalen Kante 
des Lobus medius und des Lobus descendens dicht neben einander die 
beiden Linien entlang, in denen das sogenannte dorsale Leber- 
gekröse an die Leber herantritt. Caudal gehen die beiden Platten 
des genannten Gekröses auf die V. cava posterior über. An der Leber 
selbst verlaufen somit die Grenzlinien beider Peritonealplatten ent- 


Leber; Verhalten zum Peritoneum. 131 


sprechend der caudalen Spitze des Lobus descendens an deren rechtem 

und linkem Umfang ventralwärts. Am ventralen Umfang der Lobus- 

spitze kommen sie wieder nahe an einander, ziehen erst noch dicht 
Fig. 45. 


V. cava post. Befestigung des Lig. coron. hep. dextr. 
# . Befestigung des dor- 


salen f Leber- 


gekröses 
7 


Pars ant. 
Lob. sin. 


Treis 


intrablob. V.cava post. 


Pars post. 
lob. sin. 


I TAHTTREERITE Lob. dext. 


Leber von der Dorsalseite (dasselbe Präparat wie Fig. 42), mit den Grenzen des Peritoneums (grün). 
neben einander eine Strecke weit cranialwärts und gehen dann in 


einander über. So begrenzen sie noch einen mehr oder minder langen 
Streifen des Lappens am ventralen Umfang (oder schon der rechten 


Fig. 46. 
Befestigung des dorsalen Lebergekröses. 
Lobus medius V, cava posterior 
(Sin. sternalis) Befestigung des Lig. coronar. hep. sin. 


Porta hepatis 


Facies cardiaca lob. \ 
dextri N 


A R 
| a = Befestigung des Lig. falci- 
forme hepatis 


| N Gebi 
‚ ebiet des Foramen 
Befestigung des Lig, epiploicum 
hepato-cavo duod. 


V. cava post. 


Leber von der Ventralseite (nach dem Präparat Fig. 41), mit den Grenzen des Peritoneums, Grün: 
Peritoneum, braun: Auskleidung des Sinus lymphaticus sternalis. 


Fläche): die Abgangslinie des Ligamentum hepato-cavo-duodenale 
(Fig. 46). 
Verfolgt man die beiden Grenzlinien des Peritoneums von der 
oben zum Ausgang genommenen Befestigungslinie des dorsalen Leber- 
9* 


132 Leber; Verhalten zum Peritoneum. 


gekröses weiter cranialwärts, so findet man sie am cranialen Rande 
des Lobus medius weit aus einander weichen (Fig.45). Jede von ihnen, 
die rechte wie die linke, strebt zu dem Cornu anterius des entsprechen- 
den Seitenlappens hin (dabei muss die linke über die oberflächlich 
gelagerte V. hepatica sinistra hinwegtreten) und zieht am dorsal- 
medialen Rande des Cornu cranialwärts. An der Spitze des Hornes 
biegt sie um und zieht nun ventral von der eben geschilderten Grenz- 
linie am medialen Rande des Cornu anterius wieder caudalwärts. Die 
beiden Grenzlinien am vorderen Horn des Seitenlappens jeder Seite 
bilden die Abgangslinie des Ligamentum coronarium hepatis. 
Jedes Ligamentum coronarium (dextrum und sinistrum) besteht somit 
aus zwei Blättern, die am scharfen cranialen -Rande des Ligamentes 
in einander übergehen. Beide Lamellen sind jedoch im vorderen 
Theile des Ligamentes so eng an einander gelagert, dass ihre binde- 
gewebige Grundlage eine einheitliche Platte darstellt, und nur in der 
dorsalen und ventralen Epithellage die Doppellamellennatur zum Aus- 
druck kommt. So ist also auch die Befestigung an der Leber eine 
sanz lineare. Weiter caudal weichen dagegen die beiden Blätter aus 
einander, indem sich eine Fortsetzung des Sinus sternalis zwischen 
sie schiebt. Die ventrale Anheftungslinie des Ligamentum coronarium 
folgt, am ventralen Umfang der Leber, der Grenze zwischen dem 
Lobus medius und dem Lobus lateralis (sowohl rechts, wie links), so 
dass zwar die Facies cardiaca jedes Seitenlappens noch vom Perito- 
neum überzogen wird, die Ventralfläche des Lobus medius aber nicht 
mehr. Längs der lateralen Ränder des Lobus medius hinziehend, gehen 
die peritonealen Befestigungslinien beider Seiten in einander über, 
nachdem sie vorher noch das dreieckige Gebiet der Porta hepatis 
umschlossen haben (Fig. 46). Am Ventralumfang der Leber sind 
somit die beiden Befestigungslinien des Peritoneums weit von einander 
getrennt; die Peritonealplatten, die hier an die Leber herantreten, 
sind die ventralen Hälften der Laminae mediastinales, die zusammen 
das Ligamentum falciforme hepatis bilden. 

Dem geschilderten Verlaufe der peritonealen Befestigungslinie entsprechend 
werden die beiden Seitenlappen der Leber fast allseitig vom Peritoneum über- 
zogen. Eine Ausnahme machen nur die medial-dorsalen Ränder der Cornua 
anteriora, an denen sich die Ligamenta coronaria befestigen. Anders steht die 
Sache mit dem Lobus medius und dem Lobus descendens. Dorsal zieht über 
beide Lappen die schmale Befestigungslinie des dorsalen Lebergekröses hin; sie 
ist sehr schmal, da die Grundlage auch dieses Gekröses eine einheitliche Binde- 


gewebslamelle ist, und der Charakter der peritonealen Duplicatur nur in dem 
doppelseitigen Epithelbelag zum Ausdruck kommt. Schmal ist auch der am ven- 


Leber, Entwickelung. 133 


tralen Umfang des Lobus descendens hepatis gelegene Befestigungsstreifen des 
Ligamentum hepato-cavo-duodenale; derselbe ist zugleich in longitudinaler Rich- 
tung variabel ausgebildet und kann auch sehr kurz sein. Am grössten unter 
den vom Peritoneum nicht bedeckten Gebieten ist das am ventralen Umfang des 
Lobus medius gelegene Feld, das von der Befestigungslinie des Ligamentum faleı- 
forme hepatis umgrenzt wird: seine vordere rechteckige Partie blickt, von Endo- 
thel überzogen, in den Sinus sternalis, und nur eine Anzahl dünner Fäden 
gehen von ihr aus durch den Sinus hindurch zur Dorsalwand des Pericards; das 
hintere dreieckige, der Leberpforte entsprechende Feld wird von verschiedenen 
Gebilden (Pankreas, Gallen- und Gallenblasengängen, Gefässen, Nerven) überlagert. 
Vom Lobus medius ist somit peritoneal bekleidet nur die Dorsalfläche, rechts 
und links von der Anheftung des dorsalen Lebergekröses; vom Lobus descendens 
nur die rechte und linke Fläche und ein verschieden ausgedehnter Abschnitt 
der ventralen Kante, zwischen der Porta hepatis und dem Ligamentum hepato- 
cavo-duodenale. In diesem Gebiet geht also der Peritonealüberzug von der rechten 
Fläche des Lobus descendens continuirlich in den der linken Fläche über: es ist das 
Gebiet des Foramen epiploicum. — Die meisten vom Peritoneum überzogenen 
Theile der Leber blicken in den Hauptraum der Leibeshöhle, nur die linke Fläche 
des Lobus descendens und Lobus medius blicken in die Bursa hepato-enterica. 


e) Zur Entwickelungsgeschichte der Leber. 


Nach Hammar wird beim Frosch die Leber aus der entodermalen Zellen- 
masse differenzirt, die sich unmittelbar caudalwärts vom Herzen befindet. Diese 
Zellenmasse wölbt sich beim Embryo ventralwärts hervor und bildet somit eine 
Leberprominenz. In sie geht eine Verlängerung des Darmlumens hinein. 
Diese Verlängerung scheint schon bei eben abgeschlossenem Gastrulationsprocesse 
vorhanden zu sein und bald die Gestalt eines caudalwärts gerichteten Ganges 
anzunehmen. Mit Goette nennt Hammar diese Verlängerung des Darmlumens 
die Leberbucht. Dadurch, dass die Zellmasse der Leberprominenz von vorn 
her vom Darm abgetrennt wird, wandelt sich die Richtung des Ganges in eine 
eranialwärts gehende um. Nach vollzogener Abschnürung hat die Leberanlage 
die Form eines diekwandigen Blindsackes, dessen Seitenwände hauptsächlich 
Wandungen des Ductus choledochus werden, während die um den Grund des 
Blindsackes gelegene Zellmasse sich zu trabeculärem Leberparenchym differenzirt. 
Eine kleine, schon frühzeitig auftretende Aussackung an der ventralen Wand 
giebt den Ort der werdenden Gallenblase an; sie wird allmählich vertieft und 
bildet eine gestielte Blase, die Vesica fellea und den Ductus cysticus. — In Betreff 
der Frage nach der Entstehung des trabeculären Baues der Leber glaubt Hammar 
für den Frosch sich der Ansicht von Shore anschliessen zu können, wonach die 
netzförmige Einwucherung der Gefässe eine Auftheilung der Zellmasse am Grund 
der Leberbucht in Trabekel bewirkt. — Etwas anders lauten über die erste 
Leberanlage die Angaben von Weysse und Shore. Hammar erklärt die ab- 
weichenden Befunde damit, dass Shore die ersten Stadien übersehen, Weysse 
dagegen einem nur vorübergehend vorhandenen Zwischenstadium eine irrige 
und zu grosse Bedeutung beigelegt hat. 


f) Bau der Leber. 


Am Aufbau der Leber betheiligen sich verschiedene Bestandtheile. 
Der wesentlichste, das eigentliche Leberparenchym, besteht in der 


e) Zur Ent- 
wickelungs- 
geschichte 
der Leber. 


f) Bau der 
Leber. 


134 Leber, Bau. 


Hauptsache aus sich verästelnden Schläuchen, die unter einander 
zusammenhängen. Aus grossen Leberzellen gebildet, werden sie im 
Inneren von sehr feinen centralen Lumina, den Gallencapillaren, 
durchsetzt, die, entsprechend dem Verhalten der Schläuche, ebenfalls 
netzförmig anastomosiren. Abweichungen von diesem Bau und Beson- 
derheiten sind später namhaft zu machen. Zwischen den Schläuchen 
befinden sich vor allen Dingen sehr reichlich entwickelte Blutcapillaren, 
die die Schläuche umspinnen. In ihrer Begleitung findet sich spär- 
liches Bindegewebe (Gitterfasern). Reichlichere Bindegewebszüge be- 
gleiten die grösseren Pfortaderäste und enthalten gleichzeitig die Aeste 
der A. hepatica, die gröberen Gallengänge und Nerven. Haufen von 
dunkel, braun oder schwarz, pigmentirten Zellen finden sich zu ver- 
schiedenen Jahreszeiten und unter verschiedenen Lebensbedingungen 
in wechselnder Anzahl, fehlen aber nie ganz. Ihre Lage ist noch nicht 
ganz sicher bestimmt; zum Theil gehören sie jedenfalls dem lympha- 
tischen System der Leber an. Auf ihrer Oberfläche wird die Leber 
zum grössten Theil von der Serosa überzogen; wo ihr der Processus 
hepaticus des Pankreas eng anliegt, stösst Lebergewebe dicht an 
Pankreasgewebe an. 

Die genannten Bestandtheile erfordern gesonderte Betrachtung. 


Zur Literatur über die Leber des Frosches. 


Ueber die historische Entwickelung der Kenntniss vom Bau der 
Amphibien-, speciell der Froschleber und den, derzeitigen Stand dieser Kenntniss 
sind noch einige Bemerkungen vorauszuschicken. 1849 untersuchte Hyrtl die 
Leber der Amphibien, allerdings vor Allem die der Urodelen. An dieser gelang 
ihm die von ihm selbst als sehr schwierig bezeichnete Injection der Gallenwege, 
neben der der Blutgefässe. Hyrtl constatirte, dass die Gallencapillaren voll- 
ständig geschlossene Netze bilden, welche bei jeder Durchschnittsrichtung als 
dieselben weitmaschigen Retia sich darstellen. — Der Wunsch, den complieirten 
und schwer verständlichen Bau der Säugethierleber durch die Erforschung der 
als einfacher vermutheten Verhältnisse bei niederen Vertebraten zu klären, war 
dann Veranlassung zu den im Jahre 1866 veröffentlichten Untersuchungen von 
Hering, denen sich bald darauf die von Eberth anschlossen. Letzterer hat in 
der Folgezeit die Kenntniss der Amphibien-, speciell der Froschleber, ganz be- 
sonders bereichert und gefördert. Auch Hering und Eberth suchten über das 
Verhalten der secernirenden Gänge in der Leber mit Hülfe der Injectionsmethode 
Klarheit zu erlangen. Hering injieirt von der Gallenblase aus, Eberth ent- 
weder vom Ductus choledochus (gute Resultate mit Argentum nitrieum), oder, 
nach Unterbindung des Ductus choledochus, subeutan, unter die Haut der Knie- 
oder Ellenbogenbeuge (indigoschwefelsaures Natron). Beide Forscher erhielten 
übereinstimmende Resultate, die den Aufbau der Leber aus unter einander zu- 
sammenhängenden, mit einschichtigem Epithel ausgekleideten Schläuchen kennen 
lehrten. Eberth machte dabei auch schon auf laterale, blind endigende Seiten- 
zweige der axialen Gallengänge aufmerksam. Eberth wies ferner auf ein Moment 


Leber, Bau. 135 


hin, das in der Folgezeit eine wichtige Bedeutung erlangte: das Vorhandensein 
von „zweierlei Substanzen“ in der Leber der Amphibien, das bei Proteus schon 
früher, von Leydig (1857, Histologie) beobachtet war; er machte zugleich eine 
Reihe sehr wichtiger Beobachtungen über Pigmentbildungen in der Amphibien- 
leber, sowie ihre Abhängigkeit von den äusseren Lebensbedingungen und der 
Jahreszeit, Punkte, die schon früher durch E. H. Weber und Remak dem all- 
gemeinen Interesse näher gerückt waren. Zur weiteren Kenntniss von der Structur 
der Froschleber trugen noch verschiedene Forscher bei, vor Allen neuerdings 
Braus in seiner grossen, auf alle Wirbelthierelassen bezüglichen Monographie, 
die das Verständniss für den Zusammenhang der Leber der Säuger mit der der 
niederen Vertebraten wesentlich gefördert hat. Verschiedene Einzelheiten wur- 
den behandelt durch Ponfick, A. Leonard, Retzius u. A. 


Für Fragen der allgemeinen Zellstructur und Zellfunetion sind die Leber- 
zellen des Frosches durch Kupffer (1875) und Flemming (1882) geradezu zu 
einem celassischen Untersuchungsobject geworden. Von den zahlreichen Autoren, 
die nach jenen beiden genannten Forschern die Structur der Froschleberzellen 
unter verschiedenen Bedingungen studirten, seien genannt Langley, A. Leo- 
nard, Stolnikow, Lahousse, Shore und Jones. 


Die Biologie der Froschleber wurde ausserdem noch durch Beobachtungen 
von verschiedenen Seiten um wichtige Punkte bereichert; ich nenne die Arbeiten 
von Ponfick, Siebel (Verhalten gegen Fremdkörper), Luchsinger, Barfurth 
(Glycogenbildung), Loewit (Gallenfarbstoffbildung) und von den schon erwähn- 
ten Autoren: Langley, A. Leonard, Lahousse. 


Trotzdem somit schon eine grössere Literatur über die Froschleber, ihren 
Bau und ihre Functionen vorliegt, bleiben doch noch manche ungelöste Fragen. 
Die Zahl derselben ist durch Beobachtungen von Oppel und Braus an der 
Proteusleber, auch für die Froschleber nur noch vermehrt worden. 


Was die im Nachfolgenden gegebene Darstellung anlangt, so ist noch 
Zweierlei zu bemerken. 1. Die Schilderung beruht, abgesehen von eigenen Beob- 
achtungen an Rana esculenta, in erster Linie auf den Angaben von Hering, 
Eberth, A. Leonard und Braus. Von diesen Autoren untersuchte Hering: 
Rana esculenta und temporaria, sowie Hyla arborea; Eberth: Rana esculenta 
und temporaria, sowie Bufo cinereus und Bombinator igneus; A. Leonard: Rana 
esculenta und temporaria;, Braus: Rana fusca. Wo die Autoren die Species- 
bezeichnung „temporaria* angeben, ist wohl meist „fusca“ gemeint. Hering 
bemerkt, dass die beiden Ranaarten und Ayla arborea sich hinsichtlich ihres 
Leberbaues im Wesentlichen gleich verhalten, dass aber Hyla bei Injection der 
Gallengänge schönere Bilder giebt, als Rana. Eberth statuirt Differenzen zwi- 
schen Fröschen und Kröten in Bezug auf die Menge der Pigmentablagerung. 
A. Leonard giebt an, dass auch die Leber von Rana esculenta sich von der bei 
Rana temporaria sehr verschieden verhalte, und fügt hinzu, dass der Zusammen- 
hang zwischen diesen Verschiedenheiten und der Lebensweise der beiden Arten 
ein ganz offenbarer sei. Genaue Angaben über die Art der Verschiedenheiten 
werden aber nicht gegeben; die speciellen Thatsachen, die die Verfasserin mit- 
theilt, beziehen sich auf Rana temporaria. Die neueste, umfassende und auf alle 
Wirbelthierelassen ausgedehnte Darstellung des Leberbaues, von Braus, legt für 
die Anurenleber die Befunde bei Rana fusca zu Grunde, und da ich in der nach- 
folgenden Schilderung die Angaben von Braus hauptsächlich zu berücksichtigen 
haben werde, so sind dieselben also zunächst als für Rana fusca gültig anzusehen. 


136 Leber, Bau. 


Mit Rücksicht auf die Bemerkung wn A. Leonard wäre eine specielle Ver- 
gleichung des Leberbaues bei den einheimischen Ranaarten sehr erwünscht. 
2. Aelteren und neueren Angaben zu Folge lässt auch die Froschleber Beein- 
flussungen ihres Aufbaues durch die verschiedenen Lebensbedingungen, vor 
Allem durch die Jahreszeit, erkennen. Auf diesen Punkt, vor Allem auf die 
specielle Art der Beeinflussung, komme ich im Folgenden noch zurück; hier ist 
aber das schon zu betonen, dass eine systematische Untersuchung der fraglichen 
Veränderungen noch nicht für alle Punkte durchgeführt ist, wenn auch A. Leo- 
nard in dieser Hinsicht eine Anzahl wichtiger Beobachtungen mitgetheilt hat. 
Diese sind am Schlusse dieses, die Leber behandelnden Capitels zusammengestellt. 


«) Das Leberparenchym. 


Wie schon bemerkt, kann die Leber des Frosches in der Hauptsache als 
eine verästelt-tubulöse, reticuläre Drüse bezeichnet werden, d. h. sie besteht aus 
verästelten Schläuchen, die unter einander zusammenhängen. Auf dem Quer- 
schnitt erscheinen die Leber-Tubuli aus drei, aber auch aus vier, fünf oder 


Centrale Gallencapillare 


Blinde Seitencapillare 


Uebergangs- 


Ueber- canal 


gangscanal 


Leberschlauch, 
der (scheinbar ?) 
blind endigt 


5 —. Ä er Jh & 


Blutgefäss 


Ein System von Leberzellenschläuchen mit den zugehörigen Uebergangscanälen aus der Froschleber, 
Die Gallengänge waren mit Höllenstein injieirt. Nach Eberth. (Virchow’s Archiv, Bd. 39.) In den 
Bezeichnungen verändert. Die Wandungen der Blutgefässe sind auch im Original nicht ausgeführt. 


sechs Zellen zusammengesetzt. Schläuche, deren Querschnitt nur aus zwei Zellen 
besteht, kommen ebenfalls vor (Braus). Die Leberzellen sind gross, grösser als 
z. B. die von Tropidonotus natrix, aber kleiner als die von Salamandra maculata. 
Schwankungen der Grösse kommen vor. Nach Lahousse soll fünf bis sechs 
Stunden nach der Nahrungsaufnahme das Volum der Zellen vergrössert sein. 
Von der Jahreszeit abhängige Schwankungen der Grösse werden später erwähnt 
werden. Die Form der Leberzellen ist cubisch oder polyedrisch; Loewit giebt 
an, auch mehrfach Leberzellen mit langen Fortsätzen gesehen zu haben. Eine 
Membran ist nicht vorhanden, doch verdichtet sich das Protoplasma der Peri- 


Leber, Bau. 13% 


pherie besonders, und namentlich an der den Gallencapillaren zugekehrten Seite 
ist dieses Ectoplasma deutlich (s. Gallencapillaren). 


Auch die Kerne der Leberzellen sind gross; sie liegen excentrisch, an der 
Aussenseite des Schlauches, also an derjenigen Wand der Zellen, welche die Blut- 
gefässe berührt (Hering, Eberth). Hin und wieder sind zwei Kerne in einer 
Zelle vorhanden. Am Kern unterscheidet Lahousse die Membran, ein spär- 
liches chromatisches Gerüst, ein oder zwei Nucleolen, und besondere Granula- 
tionen, von denen die einen chromatisch, die anderen achromatisch sind. — Als 
besondere Nebenkörper der Leberzellen des Frosches hat Braus längliche 
Körper beschrieben, die meist nahe der Zellmembran liegen oder in directer 
Berührung mit ihr stehen (Fig. 49). . 

Die feinere Structur der Froschleberzelle anlangend, so unterschied hier 
bekanntlich Kupffer zuerst eine feinkörnig fibrilläre Substanz als Protoplasma, 
und eine der Masse nach überwiegende hyaline Substanz als Paraplasma. Flem- 
ming bestätigte im Wesentlichen Kupffer’s Schilderung, und erweiterte 
dieselbe dahin, dass bei Winterfröschen die gering vertretene Fädenmasse 
(Kupffer’s Protoplasma) meist an der dem Gallengang zugekehrten Seite der 
Leberzelle localisirt ist, während die Fetttröpfchen constant an der Kernseite, 
d. h. Blutgefässseite, angehäuft liegen. Freie Körner, wie sie Kupffer zwischen 
den Fädenmassen fand, bestätigte Flemming und constatirte ihr gelegentliches 
Vorkommen auch im Paraplasma. 


Langley, und ebenso Lahousse, unterscheiden das protoplasmatische 
Netzwerk und die in den Maschen desselben gelegenen paraplasmatischen Bestand- 
theile. In letzteren werden noch unterschieden: runde Granula oder Micerosomen, 
die wahrscheinlich aus Proteinkörpern bestehen; Fettkügelchen, Glycogen und 
eine hyaline Grundmasse. Pigment wurde schon von Eberth zwar als selten 
und spärlich, aber doch vorkommend hingestellt und wird von Lahousse und 
A. Leonard bestätigt. Loewit konnte es niemals mit Sicherheit nachweisen; 
gewiss ist jedenfalls, dass die Hauptmasse des Leberpigmentes nicht in den 
Leberzellen selbst liegt. 


Menge und Vertheilung der erwähnten Bestandtheile unterliegen grossen 
Schwankungen, die von der Functionsperiode der Leber, der Jahreszeit und 
anderen Momenten abhängen. Die erwähnten (albuminoiden) Granula werden 
von Langley und Lahousse als bei der Gallenbildung direct betheiligt auf- 
gefasst; sie liegen nach Langley bei einem augenblicklich hungrigen (nicht 
fastenden) Sommerfrosch durch die ganze Zelle verstreut, sind dagegen während 
des Winters nur in einer inneren Zellzone angeordnet. EIf Stunden nach der 
Nahrungsaufnahme sind sie fast oder ganz verschwunden (Lahousse). Gly- 
cogen ist bei hungernden Sommerfröschen spärlich, bei Fröschen zu Anfang 
des Winters reichlich vorhanden; in letzterem Fall nimmt es den äusseren Theil 
der Zelle ein. Das Maximum des Fettgehaltes findet Langley auffallender 
Weise im Februar und März. — Glycogen und Fett werden durch Nahrungs- 
aufnahme vermehrt, bei Nahrungsenthaltung vermindert. 


In den Leberzellen von frisch gefangenen Frühlings- und Sommerfröschen 
konnte Loewit bisweilen Gallenfarbstoff nachweisen; in der Gefangenschaft 
gehaltene Winterfrösche zeigten denselben niemals. 

Im Zusammenhang mitgetheilt seien hier noch die speciellen Angaben über 


die Leberzellen von Rana fusca, ihre Einschlüsse und ihr differentes Verhalten 
zu den verschiedenen Jahreszeiten, die Alice Leonard macht. 


138 Leber, Bau. 


Die Grösse der Zellen ist danach in den verschiedenen Monaten nicht 
gleich. Sie ist am geringsten im April, am grössten im November. Der Juli- 
frosch kommt hinsichtlich der Grösse der Leberzellen dem Novemberfrosch am 
nächsten. 

Der längste Durchmesser der Leberzellen wurde bestimmt, wie folgt: 


November December April Juni Juli 
0,0292 0,0162 0,012 0,0172 0,0274 mm 


Die Bestimmung der Zahl der Zellen, die auf einem Gebiet von bestimmter 
Ausdehnung vorhanden ist, führte zu einem analogen Ergebniss; diese Zahl war 
am grössten im April, am kleinsten im November: 


November December April Juni Juli 
58,68 112,06 290,06 232,06 73,04 


Da das Gesammtvolum der Leber im April sein Minimum erreicht, so be- 
deutet die Vermehrung der Leberzellen in einem gegebenen Volumen um 
diese Jahreszeit natürlich keine Zunahme der Gesammtzahl. 


Von Einschlüssen unterscheidet A. Leonard nach dem differenten Verhalten 
gegenüber Farbstoffen: eosinophile Körper, die kohlehydratreiche Gebilde (Gly- 
cogen) darstellen sollen, ferner nigrosinophile Körner, die wohl eiweissreiche 
Verbindungen enthalten, und (in Canadabalsam) homogene, helle Massen, die als 
fettreiche Substanzen aufgefasst werden. Diese Substanzen sind einem von der 
Jahreszeit abhängigen Wechsel unterworfen, der sich so vollzieht, dass im November 
die grossen, gut genährten Leberzellen in ihrem fetthaltigen Stroma eosinophile 
und nigrosinophile Mikrosomen einschliessen (Vorrath von Eiweiss und kohle- 
hydratreichen Substanzen in besonderen Körpern), während im April, nach Auf- 
brauch dieser aufgespeicherten Vorräthe, das Protoplasma grösstentheils geschwun- 
den und auf eine geringe Umgebung der (vergrösserten) Kerne reducirt ist, auch 
keine Einlagerungen mehr enthält. — (Inwieweit die chemische Deutung, die 
A. Leonard den verschieden gefärbten Substanzen giebt, richtig ist, bleibe 
dahingestellt; s. auch die Angaben in dem die Function der Leber behandelnden 
Abschnitt.) 


Auch die Grösse der Kerne schwankt mit der Jahreszeit, nach Alice 
Leonard, in der Weise, dass das durchschnittliche Maximum der Kerngrösse 
in einer Zeit liegt (April), wo die Grösse der Zellen ein Minimum ist. Doch 
constatirte A. Leonard andererseits gerade die grössten Kerne (Riesenkerne) 
im Juli; da es aber daneben noch sehr viel kleine giebt, so wird die Durch- 
schnittsgrösse kleiner als im April. Ein weiteres Kriterium für den Wechsel der 
Zustände, dem die Kerne unterliegen, findet A. Leonard in ihrem Verhältniss 
gegen Färbemittel (Safranin und Hämatoxylin). Im April sind fast alle Kerne » 
blau; im Juni liegt das Maximum der rothen Kerne. Von den oben erwähnten 
Riesenkernen der Julifrösche unterscheidet A. Leonard, auf Grund der Färb- 
barkeit, nicht weniger als sieben verschiedene Arten. 


$ß) Gallencapillaren. 


Das Centrum der Schläuche wird von den sehr feinen Gallencapillaren 
durchsetzt. Entsprechend dem Zusammenhang der Schläuche enden auch die 
centralen Gallencapillaren (alle?) nicht blind, sondern gehen in einander über, so 


Leber, Bau. 138 


ein grobmaschiges Gitter bildend, in dessen Maschen die Blutgefässe liegen, von 
den Gallencapillaren durch die Leberzellen getrennt. Braus bezeichnet daher 
diese groben Netzmaschen als vasozonale Fig. 48. 

Netze. Fig. 48 giebt eine Darstellung 
solcher vasozonalen Netze der Gallen- 
capillaren an einem Chromsilberpräparat 
der Leber von Rana fusca, nach Braus. 
Häufig trifft man auf Schnitten das Lumen 
eines Gefässes von sehr regelmässig ge- 
stellten Leberzellen kranzförmige umgeben. 
In den typischen Schläuchen werden die 
Galleneapillaren von den Kanten mehrerer 
Leberzellen begrenzt; eine besondere, das 
Lumen der Schläuche zunächst umgebende 
Grenzmembran fand Eberth in der 
Froschleber und deutete sie als cuticulare 
Bildung. Sie wurde schon oben als ver- 
dichtete Ectoplasmaschicht bezeichnet. 


Ob wirklich alle Leberzellenschläuche 
und Centralcapillaren netzförmig zusammen- 
hängen, ist noch nicht zu sagen; Eberth n 
hält es wenigstens für in hohem Maasse Gallencapillaren von Rana fusca. Vaso- 
wahrscheinlich, dass auch blind endigende zonale Netze und blinde Seitencapillaren, 


5 Chromsilberimprägnation. Vergrösserung 
Schläuche vorkommen. 1:600. Nach Braus. 


y) Besonderheiten der Leberschläuche und Abweichungen vom 
tubulösen Bau. 


Die Lebertubuli zeigen einige wichtige Besonderheiten. Zunächst finden 
sich in ihnen Seitencapillaren, die von den centralen Gallencapillaren aus- 
gehen und zwischen die Flächen der Leberzellen (also intercellulär) vordringen 
und blind endigen. Sie sind beim Frosch nur klein. Ferner kommen, wie schon 
angedeutet, Schläuche vor, deren Querschnitt nur aus zwei Zellen besteht. In 
diesen Schläuchen verlaufen die centralen Gallencapillaren somit nicht an den 
Kanten, sondern zwischen den Flächen der Zellen. 

Als wichtigste Abweichung von dem rein tubulösen Drüsenschema aber 
findet sich eine Anordnung der Drüsenzellen nicht zu einem Schlauche, sondern 
zu einer Zellplatte, die aus einer oder zwei Zellschichten besteht (Braus). 
In diesen Zellplatten ist natürlich von Centralcapillaren nicht mehr die Rede» 
vielmehr verlaufen die Gallenwege unregelmässig zwischen den Zellen hindurch, 
indem jede Zelle mindestens an einer Stelle, oft aber an vielen, von Gallen- 
capillaren berührt wird. In diesen Platten sind die Gallencapillaren zu cyto- 
zonalen Netzen (Braus) verbunden, die aus Anastomosen von Seitencapillaren 
hervorgegangen sind und bald nur eine, bald mehrere Zellen umgürten (mono- 
und polycytische oder uni- und pluricelluläre Netze). An diesen Zellplatten ist 
somit der rein tubulöse Bau am meisten verwischt. 

Die Leber des Frosches zeigt nach den Angaben von Braus diese Zell- 
plattenbildung nur in sehr geringem Grade; sie repräsentirt in der Hauptsache 
einen tubulösen netzförmigen Bau. Am stärksten ausgebildet sind die geschil- 
derten Abweichungen vom tubulösen Typus bei Proteus; und hier vergleicht 


140 Leber, Bau. 


Braus den Bau der Leber mit einem Balkenwerk von Leberzellen, dessen Balken 
bald dicker, bald dünner (aus mehr oder weniger Zellen auf dem Querschnitt 
zusammengesetzt) und stellenweise durch Bretter von verschiedener Dicke (ein- 
oder zweizellig) ersetzt sind. Die Balken sind in ihrem Centrum von den Gallen- 
capillaren durchbohrt und diese Bohrungen der Balken setzen sich auch in die 

Fig. 49. Bretter, d.h. in die flächenhaft aus- 
gebreiteten Zellschichten, fort, und 
winden sich hier, wie Löcher eines 
Bohrwurms, sich hin und wieder 
verbindend, um schliesslich beim 
Uebergang in die Balken in deren 
Centralbohrungen zu münden 
(Braus). 


Es sind somit, um dies noch 
einmal zu betonen, zwei Arten von 
Netzbildungen der Gallencapillaren 
innerhalb der Froschleber zu 
unterscheiden. Ein gröberes, aus 
vasozonalen (d. h. Blutgefässe 
umgebenden) Maschen bestehendes 
Netz kommt zu Stande durch die 
Anastomosen der Schläuche und 
ihrer centralen Gänge. Letzteren 
sitzen kurze blinde Seitenästehen 
an. Ein zweites, feineres Netzwerk 
kommt zu Stande durch Umbil- 
dung der Schläuche zu Zellplatten, 
innerhalb deren die intercellulären 

Seitenästchen der Gallencapillaren 

a nn ha laden Zei. sich unter einander, aurBEE 

Bordeaux-R.-Eisenhämatoxylin. Vergrösserung: 1:1300.) zonalen (d. h. Zellen umgeben- 

Dar Eu den) Maschen vereinigen. Je nach 

der Zahl der umsponnenen Zellen sind die cytozonalen Maschen (mono- oder 
polycytisch) verschieden gross. — 


Wie erwähnt, giebt Braus an, dass die Leber von Rana fusca die Ab- 
weichungen vom rein tubulösen Bau nur in sehr geringem Maasse zeige. Es 
scheint aber auch für die Anurenleber eine Beeinflussung dieses Verhältnisses 
durch die Jahreszeit vorzukommen. A. Leonard wenigstens giebt an, dass zu 
manchen Zeiten und zwar im April, der Typus des Leberbaues von Rana tem- 
poraria sehr viel schwerer zu erkennen ist, als sonst. Diese Angabe steht im 
vollen Einklang mit Beobachtungen von Braus an der Salamandrinenleber. 
Auch diese lässt eine gewisse Labilität in der Anordnung ihrer histologischen 
Elemente erkennen, die auch das eigentliche Leberparenchym betrifft. Die Leber- 
zellen können sich gegen einander verschieben und bald Schläuche, bald Zell- 
platten formiren. Die verschieden reichliche Entwickelung der Pigmentzellen 
innerhalb der Salamandrinenleber ist von Braus als Grund dieser Erscheinung 
erkannt worden: starke Entwickelung der Pigmentzellmassen bedingt eine weit- 
gehende Umlagerung der Leberzellen zu Zellplatten, während pigmentarme Lebern 
den tubulösen Bau reiner zeigen. Mit dieser Anschauung fand Braus auch das 
Verhalten bei Rana fusca, so wie es seine Präparate zeigten, in Einklang: die 


Leber, Bau. 141 


Pigmentzellmassen waren spärlich vertreten, der tubulöse Bau der Leber sehr 
ausgesprochen und wenig gestört. Braus hat diesen Befund als ein für alle Mal 
für die Anurenleber gültig aufgefasst, beeinflusst wohl auch durch die später zu 
erörternde Anschauung von Eberth über die Lage der Pigmentzellen in der 
Froschleber. Die oben erwähnte Aeusserung von A. Leonard über die schwere 
Erkennbarkeit des tubulösen Baues in der Leber des Aprilfrosches verdient aber 
um so mehr Beachtung, als gerade im April A. Leonard auch den stärksten 
Reichthum der Leber an Pigmentzellen constatirt hat. Es wäre somit wünschens- 
werth, dass auch für die Froschleber der Einfluss der Jahreszeit und der von 
ihr abhängigen Pigmentzellenansammlung auf die Lagerung und Umlagerung 
der secernirenden Elemente speciell verfolgt würde. 


d) Ausführende intrahepatische Gallengänge. 


Die gröberen, innerhalb der Leber verlaufenden Gallengänge bilden (Hering) 
bei allen Wirbelthieren ein die Pfortaderzweige umspinnendes, weitmaschiges 
Netz. Sie sind mit einer einfachen Lage niedriger platter Zellen ausgekleidet, 
die einer bindegewebigen Wand aufsitzen. Die feineren Gänge, „Uebergangs- 
canäle“, bestehen nach Eberth beim Frosch aus einer äusserst zarten, binde- 
gewebigen Hülle, die kaum mehr als eine besondere Wandung wird aufgefasst 
werden können, und einer einfachen Schichte kleiner Plattenzellen, die meist 
rasch gegen das Leberparenchym sich vergrössern und in Leberzellen übergehen. 
Das Lumen der Gänge vermindert sich nur wenig gegen das Drüsengewebe und 
häufig entsenden sie kurze Seitenzweige von einer Lichtung, wie die Gallen- 
capillaren. 

Ihre Anordnung ist die gleiche, wie die der gröberen Gänge, indem sie 
bald engere, bald weitere Maschen bilden, die zum grössten Theil von den Blut- 
gefässen ausgefüllt werden. In diesen Uebergangscanälen beobachtete Eberth, 
wie in den feinsten Gallengängen, eine zarte, doppelt contourirte Schicht, die er 
als Cuticula der Plattenzellen auffastt. Sie wird durch Argentum nitrieum 
gebräunt. 


&) Bindegewebe der Leber. 


Auf ihrer Oberfläche ist die Leber zum grössten Theil von einer nicht sehr 
dicken Bindegewebsschicht bekleidet, die, soweit die Leberoberfläche in den 
Peritonealraum blickt, von dem Serosaepithel bedeckt ist. Stellenweise, so dort, 
wo der Processus hepaticus des Pankreas eng der Lebersubstanz anliegt, fehlt 
sie: hier stossen Leber- und Pankreasgewebe unmittelbar an einander. Anderer- 
seits ist in dem Bereiche der Porta hepatis, wo die grösseren Gallengänge aus- 
treten, das Bindegewebe gerade sehr reichlich entwickelt. 

Im Inneren der Froschleber ist Bindegewebe nur spärlich entwickelt. Reich- 
lichere Züge begleiten die grossen Pfortaderäste; in ihnen finden sich die gröberen 
Gallengänge und die Aeste der A. hepatica. Eine besondere gesetzmässige An- 
ordnung dieser Bindegewebszüge, etwa der Art, dass dadurch mehrere Tubuli 
zu Einheiten höherer Ordnung zusammengefasst würden, lässt sich bisher nicht 
erkennen, obwohl die Oberfläche der Leber manchmal makroskopisch eine ziem- 
lich regelmässige Felderung aufweist, wie Anfangs erwähnt. — Gitterfasern. 
die die zwischen den Tubulis verlaufenden Capillaren umspinnen, kommen nach 
Braus der Leber der Amphibien in ziemlich reichlicher Menge zu. — Erinnert 
sei hier noch an eine alte Angabe von Boll: derselbe findet nach Auspinseln 
der Leberzellen neben dem Netz der Capillaren „ein deutliches Netz anastomo- 


142 Leber, Bau. 


sirender areolärer Bindegewebszellen“. Die Zellen selbst sind ziemlich gross, mit 
grossen, runden, körnigen Kernen ausgestattet. 

Die von Eberth 1867 beschriebenen pigmentlosen und pigmentirten 
„Stromazellen* der Froschleber werden von Oppel und Braus für Wander- 
zellen, also für der Leber fremde Elemente gehalten; sie werden daher erst später 
zur Sprache kommen. 

Als fixe Elemente der Leber sind ferner die Ponfick’schen „Zinnober- 
zellen“ mehrfach aufgefasst worden; nach den Untersuchungen von Oppel und 
Braus an der Proteusleber ist mir aber auch für sie der lymphatische Charakter 
wahrscheinlicher. 

Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass auch für die Froschleber das Vor- 
kommen von Elementen, die den Kupffer’schen „Sternzellen“ der Säuger ent- 
sprechen sollen, angenommen worden ist (Loewit; Kupffer selbst glaubte in 
einem Theil der Ponfick’schen Zinnoberzellen solche „Sternzellen“ sehen zu 
dürfen, und andere Autoren haben die Identität beider Elemente ebenfalls aus- 
gesprochen). Die ganze Frage erlangt aber durch die neuerdings von Kupffer 
vertretene Anschauung, dass die Sternzellen der Säugerleber das mit phagocytären 
Eigenschaften versehene Endothel der Leberläppchencapillaren repräsentiren, ein 
ganz neues Aussehen, und vom Standpunkt dieser neuen Auffassung aus werden 
alle die Beobachtungen eine erhöhte Bedeutung erlangen, die auf eine besondere 
Function der Capillar-Endothelien hinweisen. In dieser Hinsicht sei auf die 
unten folgenden Angaben verwiesen (auf die Wichtigkeit der Siebel’schen Be- 
funde in diesem Zusammenhang hat schon S. Mayer aufmerksam gemacht). 

Die von Loewit in Isolationspräparaten der Froschleber nicht selten gefun- 
denen unregelmässig zackigen, vielfach sternförmigen Zellen, die auch vielfach 
mit Einschlüssen von dunkelbraunem bis schwarzem Pigment, sowie mit Hämo- 
globin- und Gallenfarbstoffeinschlüssen gefunden werden, sind, eben weil nur in 
Isolationspräparaten beobachtet, ihrer Lage nach nicht bestimmbar. Loewit hält 
sie für fixe Elemente des Lebergewebes, und zugleich für Repräsentanten der 
Kupffer’schen Sternzellen bei den Säugern. Ebenso gut könnten es aber 
Wanderzellen sein, deren verschiedene Formen eben durch die Bewegungs- 
erscheinungen der Zellen erklärbar wären. 


£) Verhalten der Blutgefässe innerhalb der Leber. 


Die grösseren Pfortaderäste (worunter, wie oben, S. 126, bemerkt, sowohl 
die Aeste der V. portae, wie die Aeste der V. abdominalis verstanden sind) wer- 
den innerhalb der Leber von den schon erwähnten Bindegewebszügen begleitet, 
in denen auch die gröberen Gallengänge, sowie die Aeste der A. hepatica liegen. 
Aus den kleineren Pfortaderästen geht dann das Capillarnetz hervor, das die 
Lebertubuli umspinnt. Das Verhältniss des Blutgefässnetzes zu dem Netz der 
Gallencapillaren innerhalb der Amphibienleber wurde von Hyrtl (1849) in einem 
viel wiederholten Vergleiche dargestellt: man denke sich ein feinstes Drahtgitter 
durch die Lücken eines Gitters von massiven Eisenstäben durchgeflochten; was 
zwischen Draht und Eisenstäben offen bleibt, wird durch die Leberzellen aus- 
gefüllt. Hering fügt hinzu, dass Draht und Eisenstäbe (deren Gitterwerk als 
im Raume ausgebreitet zu denken ist) überall um den Durchmesser einer Leber- 
zelle von einander abstehen. In dem angeführten Bilde ist natürlich das Gitter- 
werk von Eisenstäben das Netz der Blutgefässe, das Drahtgitter das Netz der 
Gallencapillaren. 


Leber, Bau. 145 


Die Frage nach dem Verhältniss der Leberarterie zur Pfortader inner- 
halb der Froschleber kann noch nicht als erledigt gelten. Alice Leonard inji- 
cirte bei Rana temporaria die Leberarterie mit Carminleim, während gleichzeitig 
durch die Pfortader ein Strom von Sublimatlösung geschickt wurde. Das Er- 
gebniss war, dass die Carminleimmasse nur die Gefässe füllte, die dem in Beglei- 
tung der Pfortaderäste und der grösseren Gallengänge befindlichen Bindegewebe 
eingelagert sind, aber nicht über den Bereich des Bindegewebes vordrang. Die 
Verfasserin schliesst daraus, dass die Leberarterie nur das Bindegewebe und die 
Wandung der Gallengänge versorgt. Dies Resultat steht in Widerspruch mit 
einem älteren, von Hyrtl gewonnenen, von dem es freilich nicht ganz klar ist, 
wie weit es für die Species Rana Gültigkeit hat. Hyrtl constatirte durch In- 
jection der A. hepatica und der V. portae bei vielen Amphibien- und Reptilien- 
formen (speciell genannt werden am Anfang mehrere Urodelen, im weiteren 
Verlaufe der Mittheilung auch Chelonier und Ophidier; an einer Stelle auch 
„ungeschwänzte Batrachier“), dass die letzten Ausläufer der Arterien keine Netze 
bilden, sondern sämmtlich in die grobstämmigen Capillarnetze der Pfortader ein- 
münden. Er kommt so, wenigstens für Amphibien und Reptilien, zu dem Schlusse, 
dass die Leberarterie nicht nur nutritive Bedeutung für das Lebergewebe besitzt, 
sondern mit der Pfortader zusammen dem Organ ein Gemisch von arteriellem 
und venösem Blut liefert, aus dem die Leberzellen die Galle bereiten. — Bei 
diesem Widerspruch dürfte eine erneute Untersuchung unerlässlich sein, deren 
Anordnung allerdings eine andere sein müsste, als die nicht einwandfreie von 
A. Leonard. 

Auch die Anfänge der V. hepatica sind noch nicht mit Sicherheit erkannt. 
A. Leonard glaubt annehmen zu dürfen, dass sie in Gefässen zu sehen sind, 
die sich in den später zu erwähnenden Pigmentzellgruppen finden. Dieselben 
sollen in ziemlich regelmässigen Abständen über die Leber vertheilt sein, mit dem 
eireumtubulären Capillarnetz zusammenhängen, aber als grössere Pfortaderäste 
darum nicht anzusehen sein, weil sie nicht, wie diese, in den Bindegewebszügen 
liegen. Letzteres Kriterium kann ich darum nicht anerkennen, weil auch zweifel- 
lose Pfortaderäste (deren Zusammenhang mit grossen Stämmen nachweisbar ist) 
noch bei ziemlich beträchtlichem Kaliber ihre Bindegewebsumhüllung verlieren. 
Manche sehr dünnwandige Querschnitte mittelgrosser Gefässe sieht man ganz 
eng von einem Kranz regelmässig gestellter Leberzellen umgeben — ob diese 
aber als Anfänge der Lebervene zu betrachten sind, kann ich nicht entscheiden. 


Durch Injection von Höllensteinlösung gelang es Eberth, bei gelungener 
Reaction, stets, die Gefässwand (der Capillaren, wie der Uebergangsgefässe) in 
der Amphibienleber in grössere kernhaltige Spindelzellen aufzulösen. — In den 
Endothelzellen der Gefässe, die sich in der Nachbarschaft der später zu erwähnen- 
den Pigmentzellhaufen finden, glaubt Eberth Pigmentbildung als mitunter vor- 
kommend annehmen zu dürfen. Auch A. Leonard erwähnt Pigmentbildung in 
den Endothelien dieser Gefässe.. — Im Anschluss hieran sei noch einer von 
Siebel erlangten Vorstellung gedacht. Auf Grund der Erscheinungen, die sich 
nach Injection von Indigo in die Bauchvene nder den Rückenlymphsack des 
Frosches beobachten liessen, schliesst Siebel, dass die Zellen, welche die Pfort- 
adercapillaren bilden, die Fähigkeit haben, feste, in der Blutbahn kreisende 
Partikel zurückzuhalten. Die injieirten Farbstoffpartikel fanden sich in den 
Capillaren längs der Wandungen. Durchspülung der Leber mit Kochsalzlösung 
schafit die in den Capillaren befindlichen Farbstoffpartikel nicht heraus; sie müssen 
also von den Endothelzellen sehr energisch festgehalten werden. In gleicher 


144 Leber, Bau. 


Weise festhaltend wirkt das Endothel auf farbstoffbeladene Leukocyten, die sich 
im Blute ansammeln. Eine Befreiung der Capillaren von den Farbstoffpartikeln 
findet nach Siebel dadurch statt, dass, allerdings langsam und in kleinen Por- 
tionen, der Farbstoff durch die Endothelien hindurchtritt und sich der Galle zu- 
gesellt, und dass ausserdem die mit dem Farbstoff beladenen Leukocyten aus 
den Blutgefässen in die Lymphräume übertreten. 

Der Anschauung von Loewit zu Folge können auch die Endothelzellen 
der Gefässe rothe Blutkörperchen aufnehmen und zur Zerstörung bringen. 

Die letzterwähnten Beobachtungen und Schlüsse sind von besonderem Inter- 
esse mit Rücksicht auf die neuerdings von Kupffer vertretene Auffassung, dass 
die „Sternzellen“ der Säugerleber die Endothelien der Leberläppchencapillaren 
repräsentiren, und dass diesen eine besondere phagocytäre Eigenschaft zukomme. 


„) Lymphzellen, Pigmentzellen der Leber. 


Eberth machte 1567 darauf aufmerksam, dass die Leber der Amphibien 
geradezu einen eigenen Typus, den „Batrachiertypus“, repräsentire, der von 
dem zweiten, dem „Säugethiertypus“ (bei Fischen, Reptilien, Vögeln und 
Säugern vertreten), durch das Vorkommen von „zweierlei Substanzen“ aus- 
gezeichnet sei. Die eine dieser beiden Substanzen ist das eigentliche Leber- 
parenchym, die andere charakterisirt Eberth als vom bindegewebigen Gerüst 
getragene, häufig pigmentirte Zellmassen, die, nach ihrer Entwickelung und ihren 
vielfachen Beziehungen zum Stroma, selbst als Zellen der Bindesubstanz betrachtet 
werden müssen. Eberth unterschied die fraglichen Zellmassen als corticale 
und centrale; speciell für Rana gab er an, dass beide, die corticalen wie die 
centralen, nur in Spuren vorhanden seien. Deutlicher ausgebildet fand Eberth 
die corticalen Zellmassen (ausser bei Urodelen) bei Froschlarven und jungen 
Fröschen. Die Zellen sind, wie gesagt, mitunter pigmentirt. Von diesen „pig- 
mentirten Stromazellen“ wohl zu unterscheiden sind, nach Eberth, pigmentirte 
Zellen, deren Sitz der genannte Forscher in die Blutcapillaren und kleinsten 
Venen verlegt. Sie finden sich in verschiedener Reichlichkeit (s. u.), besonders 
ausgebildet in den Lebern von Winterfröschen oder gefangenen und hungernden 
Sommerfröschen. Die fraglichen Zellen sind rund oder oval und liegen bald 
vereinzelt, bald zu Gruppen von 4 bis 20 durch ein festeres Bindemittel ver- 
einigt. Die Einzelzellen haben die Grösse farbloser Blutzellen des Frosches und 
enthalten das Pigment als gelbrothe, hellbraune und tiefschwarze feine Körnchen. 
Wo die Pigmentirung nicht zu intensiv ist, ist der Zellkern sichtbar. Durch 
Vermehrung der Pigmenttheilchen und fortschreitende Schwärzung werden die 
Zellen zu tiefschwarzen Kugeln und Klumpen umgebildet. Durch starke Ver- 
mehrung der Gruppen erhält die Leber einen dunkelen schwarzbraunen Ton; 
Lupenvergrösserung schon lässt erkennen, dass die Färbung keine diffuse ist, 
sondern von vereinzelten, theils grösseren, theils kleineren schwarzen Klumpen 
(eben den Zellgruppen) herrührt. Die Zellen zeigen lebhafte Bewegungserschei- 
nungen. 

Eberth kommt, wie erwähnt, zu der Vorstellung, dass diese Pigmentmassen 
der Froschleber innerhalb der Blutgefässe liegen, und dass weder im Ge- 
rüst, noch im Drüsenparenchym Pigmentzellen in grösserer Menge sich finden, 
ja dass, wenn wirklich dergleichen vorkommen, ihre Zahl verschwindend ist, 
Was die Natur der pigmentirten Zellen anlangt, so schloss Eberth, dass die- 
selben der Mehrzahl nach höchst wahrscheinlich melanöse, farblose Blutkörper- 
chen, oder aber Abkömmlinge der Milzpulpa sind. Wahrscheinlich können aber 


Leber, Bau. 145 


auch die Endothelzellen der Gefässe, in denen die Pigmentzellhaufen een ge- 
legentlich selbst pigmentirt sein. 

Die besprochenen Pigmentmassen der Leber, die somit zu verschiedenen 
Zeiten und unter verschiedenen Bedingungen in wechselnder Menge vorhanden 
sind, aber, wie Eberth schliesslich erkannte, als normales Vorkommniss zu 
gelten haben, sind es, denen die Leber ihre wechselnde Färbung verdankt (s. oben, 
S. 120). Sie waren schon E. H. Weber und Remak bekannt, wurden von diesen 
aber unrichtig gedeutet. Auf Querschnitten durch die Leber sind sie ohne 
Weiteres deutlich sichtbar; auch davon, dass sie nicht pigmentirte Leberzellen 
darstellen, kann man sich sehr leicht überzeugen. 

Fraglich ist dagegen geworden, inwieweit zweierlei, der Lage nach ver- 
schiedene Pigmentzellgruppen (intravasale und extravasale) in der Froschleber 
zu unterscheiden sind. Von den weiteren Literaturangaben hierüber ist noch 
Folgendes zu erwähnen. 


Ponfick fand, nach Injection von Zinnober in die Bauchvene eines Frosches, 
innerhalb der Leber zahlreiche eigenthümliche Zellen mit Zinnober gefüllt. Von 
diesen „Zinnoberzellen“, wie sie von Ponfick Selbst und auch sonst in der 
Literatur bezeichnet werden, waren einige pigmentlos, andere pigmentirt. Ponfick 
selbst hält diese Zinnoberzellen für identisch mit den von Eberth beschriebenen 
zwei Zellkategorien, betont aber, dass seiner Ansicht nach beide Formen, die 
pigmentirten wie die niehtpigmentirten, ausserhalb der Blutgefässe gelagert 
seien, und zwar in perivasculären Lymphräumen. Auch Alice Leonard, 
die die Leber des Frosches zu verschiedenen Jahreszeiten untersuchte, erwähnt 
an keiner Stelle intravasal gelagerte Pigmentzellhaufen, sondern, abgesehen von 
Pigmentirungen der Leberzellen selbst und der Endothelzellen, nur Pigment- 
zellhaufen, die zwischen den Tubulis um Blutgefässe herum liegen. A. Leonard 
meint sogar, eine bestimmte Regelmässigkeit in der Anordnung dieser Massen 
und der in ihnen befindlichen Blutgefässe, die sie für Anfänge der V. hepatica 
zu halten geneigt ist, zu erkennen, der Art, dass durch die erwähnten Gebilde 
vielleicht eine Zusammenfassung mehrerer Tubuli zu Einheiten höherer Ordnung 
(ähnlich den Läppchen der Säugerleber) angedeutet wäre. Die Angaben von 
Eberth scheint A. Leonard nicht gekannt zu haben. Auf weitere, die Pig- 
mentzellhaufen betreffende Beobachtungen von A. Leonard komme ich noch 
zurück. 

Die Zellen, die Eberth als pigmentirte und nichtpigmentirte „Stromazellen“ 
beschreibt, glaubt Loewit in Isolationspräparaten der Froschleber wieder zu 
finden als zackige, vielfach sternförmige Elemente. Die pigmentirten unter ihnen 
enthalten nicht nur Pigment, sondern auch gelegentlich Gallenfarbstoffeinschlüsse. 
Loewit schliesst daraus und aus anderen Beobachtungen, dass in den fraglichen 
Zellen, auch unter normalen Verhältnissen, rothe Blutkörperchen zu Grunde 
gehen; bei der Verarbeitung ihrer Trümmer soll neben dem Gallenfarbstoff auch 
das dunkle schwarze Pigment gebildet werden (siehe die Bemerkungen über die 
Leberfunction am Schlusse dieses Abschnittes). Loewit hält, wie schon bemerkt, 
die fraglichen Zellen für fixe Elemente der Leber und speciell für Repräsentanten 
der Kupffer’schen „Sternzellen“ der Säugerleber, auch für identisch mit einem 
Theil der Ponfick’schen Zinnoberzellen. 


Neuere Untersuchungen über die Amphibienleber haben auch den Pigment- 
zellen in derselben besondere Beachtung geschenkt und dabei eine neue Auf- 
fassung über ihre Natur begründen lassen. Da sich aber diese Untersuchungen 
in erster Linie auf die Leber der Urodelen beziehen, und Eberth ganz bestimmt 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 10 


146 Leber, Bau. 


einen Unterschied zwischen Urodelen und Anuren, hinsichtlich des Sitzes der 
Pigmentzellen betonte, so können die Ergebnisse jener Untersuchungen noch 
nicht ohne Weiteres auf die Froschleber übertragen werden. Doch müssen sie 
erwähnt werden. 


Die Zellmassen, die Eberth bei Urodelen wie bei Anuren als Stromazellen 
auffasste, und die gelegentlich pigmentirt sein können, wurden von Oppel, auf 
Grund der Befunde bei Proteus, als innerhalb der Lymphgefässe gelegen er- 
kannt. Oppel findet bei Proteus das Lymphsystem der Leber durch das ganze 
Organ hin, von Peripherie zu Peripherie, reich entwickelt und nicht viel weniger 
Raum einnehmend als das secernirende Parenchym. Es ist nicht mehr rein 
perivasculär, sondern hat sich von den Gefässbahnen emancipirt. In den Lymph- 
räumen, die von einem bindegewebigen Gerüst getragen werden, liegen Lymph- 
zellen und die „Inseln“ von pigmentirten Zellen. Diese fasst Oppel nicht als 
Stromazellen, sondern als pigmentirte Wanderzellen auf, die nicht in der 
Leber entstehen, sondern in sie hinein wandern, und zwar zunächst vom Darm, 
vielleicht auch von anderen Organen aus. Principiell gleich lauten die Ergeb- 
nisse von Braus. Auch Braus erkennt in der Proteus-Leber grosse Lymph- 
räume, und fasst die in ihnen befindlichen Pigmentzellen als dem Darm ent- 
stammende Wanderzellen auf. Doch ist die Beziehung der Lymphräume zu 
den Blutgefässen (als perivasculäre Lymphscheiden) nach Braus immer noch 
erkennbar. In Bezug auf die Urodelenleber kann somit als erwiesen gelten, 
dass hier grosse Lymphräume vorhanden sind, in denen sich neben pigment- 
losen Leukocyten noch pigmentirte, wahrscheinlich dem Darm entstammende 
Wanderzellen finden. Dadurch gewinnen denn freilich auch die Auffassungen 
von Ponfick und A. Leonard über den Sitz der pigmenthaltigen Zellen in 
der Froschleber an Wahrscheinlichkeit, andererseits können natürlich Eberth’s 
Angaben über den intravasalen Sitz dieser Pigmentzellhaufen noch nicht als 
widerlegt gelten. Vielmehr scheint auch Braus die Ansicht Eberth’s von dem 
doppelten Sitz pigmenthaltiger Zellgruppen in der Froschleber zu theilen. 
Bei einem Exemplare von Rana fusca fand er spärliche, aber äusserst pigment- 
reiche Zellen zu mehreren oder einzeln in den Lymphscheiden der Gefässe, 
und bei solchen, welche zufällig wenig Pigment enthielten, liess sich ein typischer, 
wurstförmig gebogener oder fragmentirter Kern nachweisen. Diese Pigment- 
zellen haben also leukocytäre Natur, und für sie dürfte somit dasselbe gelten, 
wie für die Pigmentzellen der Urodelenleber. Da Braus in seinen Präparaten 
diese Zellen aber spärlich findet, glaubt er, — im Anschluss an die Eberth’sche 
Auffassung, dass stärkere Ansammlung von Pigmentzellen in der Frosch- 
leber nur innerhalb der Blutgefässe vorkommt, — für die Anuren eine Rück- 
bildung, ja sogar ein Verschwinden der bei den Urodelen so reichlich ent- 
wickelten Lymphsäcke der Leber annehmen zu müssen, und bringt damit in 
Zusammenhang die Erscheinung, dass in der Anurenleber die Abweichungen 
vom tubulösen Bau viel geringer sind, als in der Urodelenleber (die starke Ent- 
wickelung der Lymphräume in der Leber der Urodelen wird von Braus als das 
Moment aufgefasst, das eine Verschiebung der Leberzellen gegen einander und 
eine Umformung der Schläuche zu Zellplatten zur Folge hatte). Eine Frosch- 
leber mit sehr starker Entwickelung der Pigmentzellhaufen scheint aber Braus 
selbst nicht untersucht zu haben. In Bezug auf das Verhalten einer solchen ist 
noch von Interesse eine von Alice Leonard mehr beiläufig gemachte, schon 
oben erwähnte Angabe: dass nämlich zu manchen Zeiten, z. B. im April, der 
tubulöse Bau der Froschleber sehr schwer zu erkennen ist. Nun ist aber gerade 


Leber, Bau. 147 


der Pigmentzellen- Reichthum im April, wie A. Leonard findet, der grösste, 
und es liegt somit nahe, auch für die Froschleber etwas Gleiches zu vermuthen, 
als Braus für die Salamandrinenleber nachgewiesen hat: verschieden deutliche 
Ausprägung des tubulösen Baues zu verschiedenen Zeiten, und Coincidenz und 
wohl auch Causalzusammenhang dieser Erscheinung mit der variabel reichlichen 
Anhäufung von Pigmentzellen. 

Berücksichtigt man alle diese Angaben, so wird man die Frage, ob wirk- 
lich zwischen der Leber der Urodelen und der der Anuren so weit gehende 
Unterschiede, wie bisher angenommen wurde, zu allen Zeiten bestehen, noch 
nicht mit Bestimmtheit bejahen können. Der Sitz der Pigmentzellhaufen in 
der Froschleber, zu verschiedenen Jahreszeiten und unter verschie- 
denen Lebensbedingungen der Thiere, wäre aufs Neue festzustellen, unter 
gleichzeitiger Berücksichtigung der mehr oder minder grossen Deutlichkeit des 
tubulösen Baues. Dabei dürften allerdings besondere Maassregeln nöthig sein, 
um über die intra- oder circumvasale Lage der Pigmentzellmassen zu einem 
sicheren Resultat zu gelangen. Aus meinen eigenen Präparaten geht jedenfalls 
das hervor, dass die Pigmentzellen und rothen Blutkörperchen sehr dicht an ein- 
ander liegen. Das schliesst ja aber das Vorhandensein sehr dünner Scheide- 
wände nicht aus. Auch Braus hat in der Proteusleber oft Mühe gehabt, diese 
Scheidewände zu constatiren. An sich wäre es jedenfalls auffallend, wenn das 
Lymphsystem, das beim Frosch doch am sanzen Körper so besonders reich 
entwickelt ist, innerhalb der Leber in seiner Ausbildung so sehr hinter der der Uro- 
delen zurückstehen würde. Trotzdem wäre ja natürlich eine gelegentliche reich- 
lichere Anschwemmung von pigmenthaltigen Zellen im Blute, wie sie Eberth 
annahm, recht wohl denkbar. Festzustellen bleibt indessen, wie weit ein solches 
Vorkommniss als pathologisch aufzufassen ist, und ob nicht bei der physio- 
logisch und cyklisch sich ausbildenden Pigmentleber hinsichtlich Lage und Be- 
deutung der Pigmentzellen auch für die Anuren das Gleiche gilt, wie für die 
Urodelen. 

In Bezug auf nichtpigmentirte, vom eigentlichen Leberparenchym 
verschiedene Zellen kann ich bestätigen, dass dieselben in Schnitten durch die 
Seitenlappen (bei Rana esculenta) in der That nur spärlich vorhanden sind. 
Nachuntersucher möchte ich aber auf den Lobus medius als auf ein Gebiet auf- 
merksam machen, das eine besondere Beachtung verdient. Hier finde ich dunkler 
gefärbte, namentlich cortical gelagerte Zellmassen, in denen einzelne Zellgrenzen 
undeutlich, die Kerne klein und sehr zahlreich vertreten sind. Diese Massen 
springen mit fingerförmigen Fortsätzen gegen das eigentliche Lebergewebe vor. 

Es ergiebt sich aus diesen wie aus den oben (Bindegewebe der Leber) 
gemachten Angaben, dass das Vorkommen autochthoner wie wandernder, vom 
Lebergewebe verschiedener, zelliger Elemente in der Froschleber einer erneuten 
Untersuchung recht sehr bedürftige ist. 


Schwankungen in der Menge der Pigmentzellen. 


Die im Obigen wiederholt berührte, schon Remak, Eberth u. A. be- 
kannte Thatsache von der verschieden reichlichen Entwickelung der Pigment- 
zellenhaufen in verschiedenen Zeiten ist durch A. Leonard genauer verfolgt 
worden. Die Bestimmung des von den Pigmentzellen eingenommenen Areals in 
Schnitten bestimmter Dicke im Verhältniss zu dem Gesammtareal des Schnittes, 
und die Berechnung eines Mittels aus den so gewonnenen Verhältnisszahlen 


10* 


g) Bau der 
Gallenblase 
und der aus- 
führenden 
extrahepati- 
schen Leber- 
gänge. 


148 Bau der Gallenblase und Lebergänge. 


einer grösseren Anzahl von Schnitten verwendet A. Leonard zur Feststellung 
des Verhältnisses, in welchem sich das Pigment zum Gesammtvolum der Leber 
in den verschiedenen Jahreszeiten befindet. Das Ergebniss war (in Procenten des 
Gesammtvolums bei Rana temporaria): 


Novemberär. eur: 0.2 Broc! 
December ..... A.l3: u 
Aprilee22. 60,2 mE 11:12 272 
Jurlasn .Se/ Du, 5 
Jul. 22 ar a 0685 „ 


Es zeigt sich also vom November bis April, d. h. während der Hunger- 
periode, eine ausserordentliche Vermehrung des Pigmentes, darauf mit Beginn 
der Fressperiode eine rasche Verminderung; im Juli ist der Pigmentgehalt 
wieder der gleiche wie im November. Dabei ist übrigens, wie noch hinzugefügt 
werden muss, auch das in den Leberzellen selbst sowie in den Endothelzellen 
auftretende Pigment mit berücksichtigt. 


9) Verhalten der Nerven in der Leber. 


Das feinere Verhalten der Nerven in der Leber ist noch nicht genügend 
bekannt. Rina Monti (deren Arbeit ich nur aus dem Referat von Petroja 
in Archives italiennes de biologie kenne) vermochte mit Hülfe der Golgi-Methode 
zu einer klaren Anschauung über die Nervenendigungen nicht zu gelangen, und 
konnte nur constatiren, dass einige Nerven sich wie Gefässnerven verhalten, 
während andere sich als sehr feine und varicöse Fäden im Parenchym verlieren. 


g) Bau der Gallenblase und der ausführenden extrahepatischen 
Lebergänge. 


Die Schleimhaut der Gallenblase erhebt sich stellenweise (doch nicht 
überall) zu zahlreichen kleinen Fältchen und ist mit einem einschichtigen 
Cylinderepithel bekleidet. Die einzelnen Zellen des letzteren sind hoch, besitzen 
einen an der Basis gelegenen grossen Kern und lassen an ihrer dem Lumen der 
Blase zugekehrten Seite einen besonderen cuticularen Saum erkennen. Meist 
erscheint die freie Zellseite nicht quer abgestutzt, sondern convex gegen das 
Lumen der Gallenblase vorgewölbt. Unter dem Epithel folgt das bindegewebige 
Stratum der Schleimhaut, in dem sich kreuzende glatte Muskelzellen eingelagert 
sind. Hier finden sich ferner zahlreiche Gefässquerschnitte und hin und wieder 
Anhäufungen von Rundzellen. Gerlach constatirte ferner hier das Vorhanden- 
sein eines mit Ganglienzellen versehenen Nervenplexus. Aussen wird die Wand 
der Gallenblase zum grössten Theil vom Peritonealepithel bekleidet. 

Die aus der Leber austretenden Ductus hepatici sowie die Ductus cystict 
und der Ductus choledochus führen einschichtiges eylindrisches Flimmer- 
epithel (v.Brunn). Nach v. Brunn setzt sich dasselbe auch eine kurze Strecke 
weit (5 bis 6 Zellen) auf die Innenfläche des Darmes fort. Auch in die Gallen- 
blase ist es vom Ductus cysticus aus zu verfolgen, und geht hier circa 0,4 mm 
vom Eintritt dieses Canals in das gewöhnliche Cylinderepithel über (v. Brunn). 
Die Flimmerhaare sind sehr fein und oft schwer zu sehen. 

Die verschiedenen genannten Lebergänge liegen eine längere Strecke weit 
in einer gemeinsamen Bindegewebsmasse zwischen dem Processus hepaticus des 
Pankreas und dem Porta-Gebiet der Leber, ohne vom Pankreas - Drüsengewebe 
selbst umschlossen zu sein. Aus jener gemeinsamen Bindegewebsmasse sind 


Bau der Gallenblase. Function der Leber. 149 


specielle Wandungen der einzelnen Canäle kaum abzugrenzen; nur dicht um die 
Epithelröhren herum zeigt sich eine ausgesprochen circuläre Anordnung der 
Kerne, und hier ist mir das Vorhandensein einer sehr zarten Muskellage sehr 
wahrscheinlich. Electivfärbungen, die wohl allein im Stande sind, darüber mit 
Sicherheit aufzuklären, habe ich aber nicht vorgenommen. Doch sei noch darauf 
hingewiesen, dass wiederholt Forscher, die eine Injection der Gallengänge vom 
Ductus choledochus aus versuchten, auf besondere Schwierigkeiten stiessen und 
diese auf eine Contraction der Wandungen der Gänge zurückführten. Es wird 
auch dadurch das Vorhandensein einer Muskellage wahrscheinlich. 

Auch innerhalb des Pankreas selbst liegen der Ductus choledochus und die 
einzelnen Ductus hepatici, so lange sie sich noch nicht mit jenem vereinigt 
haben (was erst nach ziemlich langem isolirten Verlaufe der Fall ist), in einer 
gemeinsamen Bindegewebsumhüllung. 

Die Einmündung des Ductus pancreaticus in den Ductus choledochus erfolgt 
auf einer papillenförmigen Erhebung der Schleimhaut des Ductus choledochus. 

Das aus dem Pankreas austretende Endstück des Ductus choledochus be- 
sitzt eine dichte Bindegewebsumhüllung, in der sich reichliche Zellen, darunter 
solche mit eosinophilen Granulationen, finden. 


h) Zur Function der Leber. Verschiedenheiten der Grösse, Farbe 
und des Baues unter dem Einfluss der Jahreszeit und anderer 
Momente. 


Es kann nicht zur Aufgabe dieses Buches gehören, die vielen, zum Theil 
noch recht ungeklärten Beobachtungen zur Physiologie der Froschleber hier zu 
besprechen, doch mag auf einige Angaben hingewiesen sein, besonders solche, 
die sich auf anatomische Veränderungen in den verschiedenen Functions- 
zuständen beziehen. Vollständigkeit in diesen Angaben ist aber, wie gesagt, 
nicht beabsichtigt. 

Beobachtungen, die die@allen-Secretion wie die@Glycogen-Bereitung 
in der Froschleber betreffen, stammen von Langley, sowie von Lahousse. 
Beide kommen zu der Vorstellung, dass die in den Leberzellen befindlichen 
Körnchen zur Bildung der Galle verbraucht werden. Der Schilderung von 
Lahousse entsprechend ist fünf bis sechs Stunden nach Nahrungsaufnahme 
das Volum der Leberzellen vergrössert, die Blutcapillaren sind stark gefüllt, die 
paraplasmatischen Mikrosomen sammeln sich an der Seite der Gallencapillaren an. 
Elf Stunden nach der Nahrungsaufnahme sind die paraplasmatischen Granu- 
lationen fast oder ganz verschwunden, das protoplasmatische Reticulum löst sich 
in Granulationen auf, die später ebenfalls verschwinden. Lahousse meint 
somit, dass, wie die paraplasmatischen, so auch die protoplasmatischen Granu- 
lationen zu der Gallenbereitung verbraucht werden. Gegen die zwölfte Stunde 
beginnen die Leberzellen sich mit Glycogen und Fett zu füllen; wie Lahousse 
meint, wahrscheinlich auf Kosten des Zellsaftes. Die Functionen der Gallen- 
bereitung einerseits und der Glycogen- und Fettbereitung andererseits folgen 
somit nach Lahousse auf einander. 

Ueber die Bildung des Gallenfarbstoffes bei dem unter möglichst nor- 
malen Bedingungen gehaltenen Frosche findet Loewit, dass Gallenfarbstoff 
allerdings innerhalb der Leberzellen vorhanden sein, dass aber die Umwandlung 
aus Resten rother Blutkörperchen oder aus gelöstem Blutfarbstoff innerhalb 
dieser Zellen nicht wahrscheinlich gemacht werden kann. Dagegen gelang es 


h) Zur Func- 
tion der Le- 
ber. Ver- 
schieden- 
heiten der 
Grösse, 
Farbe und 
des Baues 
unter dem 
Einfluss der 
Jahreszeit 
und anderer 
Momente. 


150 Function der Leber. 


Loewit, in den meist nur spärlich, manchmal aber in überraschend grosser 
Anzahl in der Leber vorhandenen blutkörperchenhaltigen Zellen Hämoglobin- 
und Gallenfarbstoffeinschlüsse neben einander nachzuweisen. An der Bildung 
blutkörperchenhaltiger Zellen betheiligen sich nicht nur die weissen Blutkörper- 
chen, sondern wahrscheinlich auch Endothelzellen und die von Loewit als 
„Sternzellen“ bezeichneten und den fixen Gewebselementen der Leber zugezählten 
Zellen (s. S.142u.145). Loewit vermutbet, dass in den genannten Zellen aus den 
Trümmern rother Blutkörperchen Gallenfarbstoff gebildet, und dass dieser dann 
den Leberzellen zugeführt wird. Aus den Angaben Loewit’s geht zugleich 
hervor, dass ein Untergang rother Blutkörperchen in blutkörperchen- 
haltigen Zellen auch unter normalen Verhältnissen in der Froschleber vor- 
kommt. 

Bezüglich des Glycogens ermittelte Luchsinger, dass dasselbe im 
Sommer aus der Froschleber bei völligem Hunger nach drei bis sechs Wochen 
schwindet, während Winterfrösche das Glycogen erst gegen Frühjahr bis auf 
Spuren verlieren. Es ist, sagt Luchsinger, im höchsten Grade überraschend, 
wie stark glycogenhaltig die Froschlebern in den ersten Wintermonaten noch 
sind. Diesem langsamen Verbrauch des Glycogens entspricht eine langsame 
Aufspeicherung, die von Barfurth constatirt ist. Nach Barfurth ist bei 
Fröschen nach dem Winterschlaf kein Glycogen in der Leber zu finden; die 
Aufspeicherung desselben in der darauf folgenden Zeit erfolgt sehr langsam, 
auch bei reichlicher Fütterung. 

Ueber den Einfluss der Unterbindung des Ductus choledochus beim Frosch 
ist die Arbeit von Lahousse, über den der Phosphorvergiftung und der Fett- 
körperexstirpation die Arbeit von Stolnikow zu vergleichen. — Siehe auch 
Heidenhain, Physiologie der Absonderungsvorgänge. 

Eine grössere Anzahl von Beobachtungen, zum Theil schon älteren Datums, 
betrifft das Verhalten der Leber und ihrer Elemente zu den verschiedenen 
Jahreszeiten und unter verschiedenen Lebensbedingungen. Sie sind zwar bisher 
im Einzelnen noch nicht in allen Punkten übereinstimmend und in ihrer Deu- 
tung klar, werfen aber doch Licht auf die grosse Bedeutung, die die Leber im 
Organismus des Frosches als Reservekammer, vor Allem für die Zeit des Winter- 
schlafes, besitzt. 

E. H. Weber machte 1850 als Erster Angaben über einen periodischen 
Wechsel der Farbe, dem die Leber der Frösche unterworfen sei. Der Zeitpunkt, 
in dem sich dieser Farbenwechsel abspielt, ist das Frühjahr. Bei Fröschen, die 
im Winter in Gefangenschaft gehalten waren und gehungert hatten, war die 
Leber im Februar sehr dunkelroth, in Folge von Blutreichthum und Pigment- 
ablagerung. Im Frühjahr hatte sie dagegen eine auffallende Farbenveränderung 
erlitten: sie enthielt zwar noch Pigmentanhäufungen, aber mit Ausnahme dieser 
pigmentirten Theile war sie gelbbräunlich oder selbst gelb. Später wurde sie 
wieder braunroth. Wie lange die Periode der gelben Leber dauert, giebt 
Weber nicht an. E. H. Weber glaubte, dass ein gewisser Zusammenhang 
zwischen der Entfärbung der Leber und der Production der Geschlechtsstoffe be- 
stehe. Die Leber solle bei der Production der Eier, des Samens und des Fettes 
mitwirken. Eberth interpretirte später Weber’s Vorstellung dahin, dass viel- 
leicht an eine Pigmentmetastase aus der Leber in die Geschlechtsorgane ge- 
dacht sei. 

Zu anderer Anschauung kam Remak (1852). Nach ihm ist der Farben- 
wechsel der Froschleber nicht an bestimmte Perioden oder Jahreszeiten gebunden; 


Funetion der Leber. 151 


Remak nimmt vielmehr an, dass Mangel an Nahrung und an Bewegung zu 
allen Zeiten des Jahres, und so auch während des Winterschlafes, Pigment- 
bildung (verbunden mit Zusammenschrumpfung) in der Leber erzeuge. Bei in 
der Gefangenschaft überwinterten Thieren fand sich die Leber im Februar und 
März von dunkler schmutzigbrauner oder grüner Farbe, und zudem auffallend 
zusammengeschrumpft. Drei überwinterte Frösche, die keine feste Nahrung 
erhielten, zeigten noch im Mai dieselbe Beschaffenheit der Leber, während 
Frösche, die zu dieser Zeit im Freien gefangen wurden, viel geringere Pigment- 
bildung der Leber aufwiesen. Dunkel gefärbte und geschrumpfte Lebern fand 
Remak auch bei Sommerfröschen, die in der Gefangenschaft lange gehungert 
hatten. Zu der sich hieraus für Remak ergebenden Auffassung, dass die 
Pigmentbildung in der Froschleber ein pathologischer Vorgang sei, bedingt 
durch Nahrungsentziehung und Bewegungsmangel, bekannte sich Anfangs auch 
Eberth (1867; Virchow’s Archiv). Eberth beobachtete, dass, während frische 
Sommerfrösche wenig oder gar kein Pigment in ihrer Leber enthalten, hoch- 
gradige Pigmentablagerung in der Leber von Winterfröschen oder gefangenen 
und hungernden Sommerfröschen geradezu als Regel zu betrachten ist. Mit 
zunehmender „Melanose“ verkleinert sich die Leber um ein Drittheil oder die 
Hälfte der ursprünglichen Grösse; das sonst so saftreiche Organ wird trocken, 
seine Blutmasse vermindert. Das Geschlecht scheint ohne Einfluss auf die Ent- 
stehung, die Menge und das Verschwinden des Pigmentes. Eberth fährt fort: 
„Auch die reichlichere Production der Zeugungsstoffe änderte nichts an dem 
Pigmentgehalte der Leber; es kann also kaum bei der im Frühjahre eintreten- 
den Entfärbung des Organs an eine Art Pigmentmetastase gedacht werden, wie 
E. H. Weber vermuthete. Denn die Entfärbung der Leber tritt erst geraume 
Zeit nach dem Zeugungsgeschäfte ein, auch ist die Menge des Leberpigmentes 
geschlechtsreifer Froschweibchen gegenüber dem Pigment des Ovariums zu 
gering.“ Eberth sah, wie schon oben erwähnt wurde, in den pigmentführenden 
Zellen melanotische weisse Blutkörperchen, die theils in der Blutbahn selbst 
entstanden, theils aus der Milzpulpa eingeschleppt seien, und kam zu der Ueber- 
zeugung, dass diese Zellen in den Blutgefässen gelagert seien. Eine Minorität 
der Zellen ist wohl als pigmentirte Endothelzellen anzusehen. Die ganze Er- 
scheinung fasste Eberth als pathologisch oder halbpathologisch auf, als eine 
Melanose der weissen Blutkörperchen, und er fügt hinzu: „Vielleicht dass diese 
pathologische Färbung nur eine Störung in der Pigmentirung des Zelleninhaltes, 
in der Entwickelung des Blutes selbst darstellt, so zwar, dass die schwarzen 
Farbetheilchen gewissermaassen an die Stelle des normalen Blutfarbstoffs treten, 
und die farblosen Zellen, statt in gelbe Blutscheiben sich zu verwandeln, melanös 
entarten.“ 


Weitere Untersuchungen, namentlich solche, die an Urodelenlebern ange- 
stellt wurden, machten Eberth in dieser Anschauung der Dinge wieder schwan- 
kend. Er erkannte, dass die Pigmentirung der Leber der Salamandrinen und 
Frösche allerdines ein normaler Vorgang ist, aber besonders bei Fröschen leicht 
zum Abnormen sich steigert. In Bezug auf das zeitliche Vorkommen der pig- 
mentreichen und der pigmentarmen Leber, namentlich auf das Verhalten zu der 
Reife der Geschlechtsproducte waren seine Beobachtungen an der Leber des 
Frosches nicht so eindeutig wie die an der Salamandrinenleber. Bei letzterer 
eollidirt die Verkleinerung durch Abnahme des Fettes bei gleichzeitiger Ver- 
mehrung der Pigmentzellen mit der Entwickelung der Geschlechtsstoffe, so dass 
beide Vorgänge wohl in einem causalen Zusammenhang mit einander stehen 


152 Function der Leber. 


dürften. Nicht so klar war das bei der Froschleber. Eberth überzeugte sich 
allerdings, dass das Vorkommen der pigmentlosen und pigmentarmen Frosch- 
leber zu anderen Zeiten als gegen Ende des Winters und im Beginn des Früh- 
lings, also ausserhalb der Geschlechtsreife, zu den Abnormitäten gehört. Aber 
doch fand er einerseits, dass bei vielen Thieren die Pigmentabnahme zur Zeit 
der Geschlechtsreife in sehr ungleichem Grade stattfindet, und andererseits fand 
er auch den Pigmentgehalt der Leber frischer Sommerfrösche sehr variabel, 
und z. B. bei Thieren von Anfang Juni theils grosse pigmentarme, theils kleine 
tief pigmentirte Lebern. 

Angaben über das makroskopische Verhalten der Leber zu verschiedenen 
Jahreszeiten macht auch Marquis (für Rana fusca in Dorpat ; allerdings sind 
nur wenige Beobachtungen mitgetheilt.. Marquis notirt am 8. und 22. Mai, 
sowie im Juni und Juli die Farbe der Leber mit „gelbbraun“, im April und 
October mit „rothbraun“ oder „dunkelroth“. Einmal fand sich auch im Mai 
eine dunkler braune Färbung. 

Am ausführlichsten aber hat in neuerer Zeit A. Leonard die Beein- 
flussung ‚der Froschleber durch die Jahreszeit verfolgt (für Rana temporaria, 
wohl fusca, in Zürich). Das Gesammtergebniss der Untersuchungen stellt sich 
zunächst dahin, dass das, was man als eine „normale Leber“ anzusehen hat, mit 
der Jahreszeit variabel ist. Und zwar betreffen die Verschiedenheiten nicht 
bloss die eigentlichen Leberzellen, sondern alle Elemente der Leber, namentlich 
auch das Bindegewebe, die Blutgefässe, die Wandung derselben mit den Endothel- 
zellen, wie auch die darin befindlichen Zellen des Blutes selbst, dann die Pig- 
mentzellen, kurz alle in der Leber des Frosches vorhandenen zelligen Elemente, — 
sie alle formen sich unter dem Einfluss der Jahreszeit um. Die diesbezüglichen 
Einzelbefunde wurden oben schon an den betreffenden Stellen mitgetheilt. In 
ihrer. Gesammtheit werden sie von A. Leonard dahin gedeutet, dass sich für 
die Froschleber das Jahr in zwei Perioden scheidet, eine Periode des Wachs- 
thumes und eine Periode des Verbrauches. Den Höhepunkt ihrer Ausbildung 
würde die Leber (— in Zürich! —) im November, bei dem sich zum Winter- 
schlafe anschickendenThiere haben; hier hat die Füllung mit aufgespeichertem 
Material ihr Maximum erreicht: die Leber ist gross, die Leberzellen sind gross, 
enthalten Fett, sowie in besonderen Körpern Eiweiss und kohlenhydratreiche 
Substanzen. Die Menge der Pigmentzellen hat ein Minimum erreicht. Nun be- 
sinnt mit dem Winterschlaf die Hungerperiode, während deren eine fortwährende 
Abnahme jener Füllung stattfindet. Sie führt zu einem etwa im April gelegenen 
Minimum, das ausgezeichnet ist durch geringe Grösse der Gesammtleber, geringe 
Grösse der einzelnen Leberzellen, Verarmung der letzteren an Fett, Eiweiss und 
Kohlenhydraten, daneben Maximum der Pigmentzellenzahl. Von da ab findet dann 
wieder ein Wachsthum der Leber statt. Als das Moment, welches in erster Linie 
bei diesen Veränderungen in Frage kommt, sieht A. Leonard die Nahrungs- 
enthaltung oder -aufnahme an. 

So wichtig nun auch diese Beobachtungen sind, so ist damit ein ganz 
klarer Einblick in den inneren Zusammenhang der Vorgänge doch noch nicht 
gewonnen. 


Die im zweiten Theile (S. 243 ff.) mitgetheilten Untersuchungen von Mar- 
quis, die von Neumann im Wesentlichen bestätigt und erweitert worden 
sind, zeigen, dass bei den Fröschen unter normalen Verhältnissen regelmässig 
im Spätfrühling und Frühsommer eine Blutregeneration stattfindet; sie zeigen 
also, dass die Periodieität der Lebensprocesse des Froschorganismus, wie sie sich 


Function der Leber. 153 


schon in dem Winterschlafe und der Brunstzeit äussert, auch sonst, und zwar 
bei den wichtigsten Vorgängen herrschend ist. So wird also auch für die Leber 
das thatsächliche Vorhandensein einer bestimmten von der Jahreszeit abhängigen 
functionellen und structurellen Periodicität sehr wahrscheinlich. Die Frage 
nach dem Termin und der Abhängigkeit dieser Periodieität ist aber noch nicht 
genau zu beantworten. Marquis betont, dass die Copulationsperiode bei den 
Fröschen sofort nach dem Winterschlafe beginnt, dass die Thiere sich unmittel- 
bar nach dem Ablaichen wieder im Schlamm verkriechen, dort etwa zwei Wochen 
sich erholen, und erst nach Ablauf dieser Zeit wieder hervorkommen, recht 
eigentlich zu leben anfangen und dem Nahrungstriebe, dessen Befriedigung bis 
dahin auf ein geringes Maass reducirt gewesen war, vollauf entsprechen. Erst 
mit dem erwachenden Nahrungstriebe beginnen allmählich die anatomischen 
Umwandlungen, die die Blutregeneration einleiten. E. Neumann fügt hinzu, 
dass wahrscheinlich auch bei Frühjahrsfröschen, welche nach dem Laichgeschäft 
in der Gefangenschaft ohne Nahrung gehalten werden, der Process der Neu- 
bildung von rothen Blutzellen einsetzt, ohne jedoch natürlich zu seiner voll- 
ständigen Entwickelung zu kommen. 

Wann und unter welchen Umständen treten nun die Veränderungen der 
Leber ein? Die eine bestimmte Angabe von Eberth, nach der die Entfärbung 
der Leber erst einige Zeit nach dem Zeugungsgeschäfte erfolgt, weist darauf 
hin, dass wohl die Nahrungsaufnahme den Grund zu der Veränderung abgiebt. 
Aber Eberth selbst ist, wie erwähnt, später doch wieder dazu gekommen, 
einen directen causalen Zusammenhang zwischen der Leberveränderung und der 
Geschlechtsthätigkeit anzunehmen. Hier sind also neue specielle Beobachtungen 
nöthig. Die Vermuthung, dass etwa auch in der Leber typische Frühjahrs- 
veränderungen eintreten könnten, auch ohne dass die normale Nahrungsauf- 
nahme erfolgt, hat nicht viel Wahrscheinlichkeit für sich; die Beobachtungen 
von Remak und Eberth sprechen dagegen. Aber vielleicht würden sich doch 
bei genauerer Untersuchung Veränderungen gewissermaassen vorbereitender Natur 
nachweisen lassen. 


Auch die Frage nach dem Wesen und der Bedeutung der Verände- 
rungen bietet noch viele Unklarheiten dar. Die Aufspeicherung von Reserve- 
Nährsubstanzen in den Leberzellen für die Periode des Winterschlafes würde 
freilich verständlich genug sein; weniger Sicheres lässt sich dagegen über die 
Vermehrung oder Verminderung der Pigmentzellen angeben. Und dies für die 
Froschleber noch um so weniger, als hier noch über Sitz und Natur der Pig- 
mentzellen keine volle Sicherheit herrscht. Denn theils werden sie für intra-, 
theils für extravasal gelagert erklärt, theils für Wanderzellen, theils für fixe 
Elemente der Leber. Loewit’s Vorstellung über die Herkunft des Pigmentes 
in ihnen geht dahin, dass dasselbe aus Blutkörperchentrümmern gebildet werde. 
Da nach Loewit die gleichen Zellen auch die Production des Gallenfarbstoffes 
aus den Blutkörperchenresten besorgen, so könnte man weiter schliessen, dass 
zu gewissen Zeiten und unter gewissen Bedingungen ein besonders reichlicher 
Zerfall von rothen Blutkörperchen eintritt, oder aber, dass unter bestimmten 
Bedingungen der Process der normalen Verarbeitung der Blutkörperchentrümmer 
(zu Gallenfarbstoff) gestört ist. — Durch die besonders von Oppel, aber auch 
von Braus vertretene Anschauung, dass die Pigmentzellen, wenigstens in der 
Proteusleber, vom Darm her kommende Wanderzellen sind, ergeben sich neue 
Fragen, über die erst die Zukunft Klarheit bringen muss. 


Im Anschluss an diese Betrachtungen über den verschiedenen Zustand der 


154 Function der Leber. 


Winter- und Sommerleber sei noch auf die Angaben von Langley hingewiesen. 
Langley verfolgte zunächst den Fettgehalt in der Leber und erhielt dabei 
Resultate, die sich mit den eben erörterten Vorstellungen von A. Leonard durchaus 
nicht decken. Das Maximum des Fettgehaltes soll danach im Februar und März 
liegen, im Januar ist es der Regel nach etwas geringer. Im April schwindet 
das Fett rasch, vom Mai bis December ist es in wechselnder, aber im Ganzen 
nicht bedeutender Menge vorhanden. Das Minimum liegt im September und 
October. Ein Einfluss der Temperatur äusserte sich deutlich bei Winter- 
fröschen, und zwar in einer Zunahme des Fettes bei stärkerer Kälte, und einer 
Abnahme bei stärkerer Wärme; Sommerfrösche zeigten keine nennenswerthe 
Beeinflussung durch die Temperatur. Auch der Einfluss der Nahrunge- 
aufnahme ist verschieden bei Sommer- und Winterfröschen; bei Sommer- 
fröschen hat Nahrungsaufnahme eine geringe, bei Winterfröschen eine beträcht- 
liche Vermehrung des Glycogens zur Folge. Den Hauptgrund hierfür sieht 
Langley in der verschiedenen Temperatur, nicht in dem verschiedenen Ernäh- 
rungszustand; das in der Winterleber reichlich vorhandene Glycogen soll rasch 
schwinden, wenn die Thiere ins Warme gebracht werden. 

Auch von einer Beziehung der Froschleber zu der Blutbildung ist ge- 
sprochen worden. Eberth’s Anschauung wies auf eine solche Betheiligung 
hin, und neuerdings hat A. Leonard dieselbe sogar als sicher ausgemacht hin- 
gestellt. Damit bringt denn A. Leonard den Schwund des Pigmentes aus 
der Leber im Frühjahr in Zusammenhang. Allerdings fällt derselbe zeitlich mit 
dem Blutregenerationsprocess zusammen. Aber mehr als diese bloss zeitliche 
Coincidenz kann doch nicht als bewiesen gelten (siehe Theil II, das Capitel über 
Blutbildung). 


Schliesslich ist hier noch der wiederholt studirten Thätigkeit der Frosch- 
leber, Fremdkörper, die im Blute cireuliren, zurückzuhalten, zu ge- 
denken. In der ersten Zeit nach Injection eines Farbstoffes (Zinnober, Ponfick; 
Indigo, Siebel) in das Blut finden sich die Blutgefässe voll Farbstoffkörnchen. 
Siebel findet besonders das Gefässnetz der Pfortaderverzweigung dicht mit 
Farbstoff gefüllt und schliesst daraus auf eine specifische Fähigkeit der Endothelien 
dieser Gefässe, corpusculäre Elemente festzuhalten. Schon sehr bald nach der 
Injection sind ausser freien Farbstoffpartikeln zahlreiche mit Farbstoff beladene 
Leukocyten im Blut vorhanden; auch auf sie üben, nach Siebel, die Endothel- 
zellen der Gefässe einen festhaltenden Einfluss aus. Schon innerhalb der ersten 
Stunde nach der Injection fand ferner Ponfick den Zinnober in der Leber ein- 
geschlossen in besondere Zellen, die ausserhalb der Blutgefässe, wahrscheinlich 
in perivasculären Lymphräumen lagen. Diese „Zinnoberzellen“ waren theils 
pigmentirt, theils pigmentlos, und werden von Ponfick mit den von Eberth 
beschriebenen Zellen identificirt. In Anbetracht der oben erörterten Unsicherheit, 
ob wirklich die von Eberth beschriebenen pigmentirten Zellmassen normaler 
Weise in den Blutgefässen liegen, würden sich mehrere Möglichkeiten zur Er- 
klärung des Ponfick’schen Befundes ergeben: entweder die Zinnoberkörnchen 
wurden innerhalb der Gefässe von Leukocyten aufgenommen, die dann aus- 
wandern, oder die Zinnoberkörnchen drangen in freiem Zustande durch die 
Endothelzellen und wurden dann erst von Zellen aufgenommen. Natürlich kann 
auch theils dies, theils jenes stattgefunden haben. Nach Siebel verlässt ein 
Theil der in den Lebercapillaren angehäuften farbstoffführenden Leukocyten die 
Lebergefässe in der That ziemlich rasch und wandert „in das Bindegewebe der 
Leber“ aus. Hier bleiben einige von ihnen, nach Siebel, als fixe Bindegewebs- 


Milz. 155 


körperchen für immer liegen. Aber auch Durchtritt von freien Körnchen durch 
die Gefässwandungen hält Siebel für sicher erwiesen, da er den Farbstoff in 
der Galle wieder zu finden vermochte. Alsdann aber ist es auch sehr wohl 
möglich, dass freier Farbstoff erst ausserhalb der Blutgefässe von extravasal 
gelegenen Zellen aufgenommen wird; um so mehr, als Siebel angiebt, dass die 
in der Galle nachweisbare Farbstoffmenge nur minimal ist und in gar keinem 
Verhältniss steht zu der enormen Menge innerhalb der Blutcapillaren. Somit ist 
wohl beides anzunehmen: einerseits Auswandern farbstoffhaltiger Leukocyten 
in das perivasculäre Gewebe und andererseits Durchtreten freier Farbstoffkörner 
durch die Gefässe und nachträgliche Aufnahme derselben durch von vornherein 
perivasculär gelagerte Zellen. Zu der gleichen Anschauung war wohl auch 
Ponfick schon gelangt. 

Aus den angeführten Beobachtungen geht hervor, dass über viele Punkte 
der Leberfunction und des Leberbaues neue Untersuchungen sehr erwünscht 
wären. Ein wichtiges Erforderniss dabei wäre allerdings, die Lebensgewohn- 
heiten der untersuchten Species, die jeweiligen Lebensbedingungen der unter- 
suchten Individuen, und die Besonderheiten des Klimas und der Localität genau 
zu berücksichtigen. Zweifellos sind auf die Variabilität dieser Faetoren manche 
Differenzen in den bisherigen Angaben zurückzuführen. 


II. Die -Milz. 


Die Milz des Frosches (Fig. 25 auf S. 64) ist ein kleiner, fast 
kugeliger, dunkel blutroth oder braunroth gefärbter Körper, der dorsal 
von dem vorderen Ende des Enddarmes, in der linken Platte des 
Mesorectums gelagert ist, und seine grösste Convexität nach links 
kehrt. Ihr längster Durchmesser, der in der Längsachse des Körpers 
liegt, beträgt bei mittelgrossen Fröschen circa 6 mm, der Querdurch- 
messer beträgt circa 5mm, der Dickendurchmesser circa 3 bis 4mm. 
Ihr medianwärts schauender Rand (Hilus lienis) ist gerade oder 
auch leicht eingedrückt; an ihm treten die relativ grossen Milz- 
gefässe ein und aus. Im Umkreise dieses Hilus findet der Uebergang 
des Peritoneums auf die Oberfläche der Milz statt. Es ist die linke 
Platte des Mesorectums, auf der Grenze des Mesenterium, die den 
grössten Theil der Oberfläche des Organes glatt überzieht; nur der 
Hilus lienis blickt in den Sinus subvertebralis. 

Die convexe nach links gekehrte freie Oberfläche der Milz be- 
rührt beim Weibchen den linken Eierstock, beim Männchen den linken 
Hoden; bei beiden Geschlechtern den linken Umfang des vordersten 
Rectum - Endes. 

Die Milz erhält einen selbständigen Ast (A. lienalis) vom Stamme 
der Arteria mesenterica anterior und giebt eine kurze V. lienalis zu 
dem Stamme der Pfortader, der dicht an ihr vorbeiläuft. Da der Hilus 


ILL, 
Milz. 


Die 


156 Milz. 


der Milz in den Sinus subvertebralis, resp. in die mesenteriale Fort- 
setzung desselben hineinblickt, so dürften ihre Lymphgefässe sich in 
diesen Sinus ergiessen. Sympathische Nervenäste, vom Plexus 
coeliacus kommend, dringen in Begleitung der Arterienäste in die 
Milz ein. 


Zur Entwickelungsgeschichte der Froschmilz. 


Ueber die Entwickelung der Froschmilz sind sehr verschiedene Ansichten 
geäussert worden. Nach W. Müller geht die Milz bei allen Wirbelthieren, und 
so auch bei Rana, aus einem Abschnitt des Peritoneums hervor, und tritt hier 
auf in Form einer gleichmässigen Verdickung des Peritoneums, bedingt durch 
Vermehrung der dasselbe zusammensetzenden embryonalen Bildungszellen. — 
Dieser Vorstellung gegenüber, die eine mesodermale Herkunft der Milz annimmt, 
stellte Maurer 1890 die Ansicht von einer entodermalen Entstehung des 
Organes auf. Die Milz von Rana fusca sitzt, nach Maurer, bei ihrem ersten 
Sichtbarwerden als kugeliges, knopfförmiges Gebilde dem Stamm der Arteria 
mesenterica an und besteht in diesem Zustande aus Rundzellen, die Abkömm- 
linge des Darmepithels sind und auf dem Wege der Scheiden der Darmarterien 
zu dem Orte der Milzbildung gelangten. Genauer bestimmt, ist der Ort der 
ersten Milzbildung, nach Maurer, die Stelle am Stamme der Darmarterie, „an 
welcher von dieser die Arterie für Magen, Leber und Pankreasanlage abgeht“. 
Daraus wäre vielleicht auf eine nähere genetische Beziehung der Milzzellen 
zum Magen zu schliessen. 

Von dieser von Maurer angenommenen entodermalen Herkunft der Milz- 
bildungszellen konnte sich Kraatz nicht überzeugen; nach ihm ist die Möglich- 
keit der mesodermalen Abstammung derselben offen zu halten. Für die meso- 
dermale Herkunft tritt mit Bestimmtheit neuerdings Boris Choronshitzky 
ein, wenn er auch die Mitbetheiligung entodermaler Abkömmlinge nicht in Ab- 
rede stellt. Nach Choronshitzky erfolgt die erste Milzanlage durch Wuche- 
rung der Zellen von einem bestimmten Abschnitte des „Mesothels“, d. h. des 
Epithels der Leibeshöhle, und zwar am linken Blatt des Mesenteriums. Die 
Epithelzellen des betreffenden Gebietes bilden gewissermaassen das „Keim- 
‘ epithel“ für die Milz; sie scheiden die Hauptmasse der Milzzellen ab. Daneben 
giebt aber auch Choronshitzky die Antheilnahme von Abkömmlingen des 
Entoderms (im Sinne Maurer’s) am Aufbau der Milz zu. Choronshitzky 
theilt Maurer’s Auffassung, dass das Darmepithel bei seiner starken Proliferation 
Elemente in das unterliegende Gewebe als „Mesenchymzellen* abgiebt. Ihre Be- 
theiligung am Aufbau der Milz sei aber mehr etwas Zufälliges; den eigentlichen 
Anstoss zur Milzentwickelung geben sie nicht. 

Angefügt sei hier, dass Phisalix nach Exstirpation der Milz bei Rana 
esculenta Regeneration des Organes erhalten zu haben angiebt. 


Zur vergleichenden Morphologie der Anuren-Milz. 


Charakteristisch für die Anuren-Milz ist ihre geringe Grösse und ihre eigen- 
thümliche Lage im Bereiche des vordersten Enddarm-Abschnittes. In diesen Be- 
ziehungen bietet die Milz der Amphibien überhaupt, nach Klaatsch (bestätigt 
von Woit), sehr verschiedenartige Befunde dar, die sich nach dem genannten 


Milz. 157 


Autor auf einen gemeinsamen Urzustand, wie er noch bei Siren vorhanden ist, 
zurückführen lassen. Hier erscheint die Milz als ein fast den ganzen Darmcanal 
begleitendes Organ, welches zu Vorder- und Mitteldarm überall die gleiche Lage- 
beziehung aufweist. Bei den Salamandrinen erfolgt, von diesem Urzustande 
aus, eine Reduction am caudalen Ende, und nur der vordere, am Vorderdarm 
gelegene Theil bleibt erhalten. Gerade umgekehrt wird bei den Anuren der 
vordere Theil reducirt, während der im Bereiche des Enddarmes gelegene 
persistirt. 


Zur Function der Milz. 


Hinsichtlich der functionellen Bedeutung der Milz des erwachsenen 
Frosches sei nur wenig bemerkt. 1. Dass die Milz ein Organ ist, in dem rothe 
Blutkörperchen massenhaft zu Grunde gehen, ist ein Ausspruch, den Kölliker 
1847 ganz besonders auf Grund von Befunden an der Froschmilz (blutkörperchen- 
haltige und pigmenthaltige Zellen) that. Diese hämatolytische Function ist (für 
Rana esculenta) erst kürzlich wieder von C. Reich bestätigt worden. 2. Der Ab- 
handlung von W. Müller entnehme ich die von Gray (dessen Monographie mir 
nicht zugänglich war) gemachte Angabe, dass das Venenblut der Froschmilz 
(Species?) mehr weisse Blutkörperchen enthält als das arterielle. Sonach dürfte 
auch beim Frosch die Milz, trotz ihrer geringen Grösse und der nicht sehr be- 
deutenden Entwickelung ihrer „weissen Pulpa“ in die Reihe der leukocyten- 
erzeugenden Organe gehören. 3. Die Beobachtungen von Ponfick, die von 
Siebel bestätigt sind, zeigen, dass die autochthonen Pulpazellen der Froschmilz 
ganz besonders befähigt sind, Fremdkörper, die in der Blutbahn kreisen (z. B. 
Farbstoffpartikel), aufzunehmen. Die sogenannten Follikel der Milz erwiesen 
sich in den Versuchen als frei von Farbstoff. 4. Eine Beziehung der Milz des 
erwachsenen Frosches zur Bildung der rothen Blutkörperchen ist nach Bizzo- 
zero und Torre nicht anzunehmen. (Gegentheilige Ansichten vertreten Feuer- 
stack, Phisalix u. A. — Siehe auch das Capitel über Blutbildung, Theil II, 
S. 245 ff.) 


Bau der Milz. 


Die Milz besteht aus einer weichen, von zahlreichen Gefässen durchsetzten 
Substanz, die durch eine umhüllende Kapsel zusammengehalten wird. 

Die Kapsel besteht aus derbem Bindegewebe. Sie überzieht die ganze 
Oberfläche des Organes und setzt sich am Hilus lienis in dünner Schicht auf 
die Arterie, nicht auf die Vene, fort (H. Hoyer). Gröbere Balken gehen von 
der Kapsel in das Innere der Milz nicht ein (Leydig, W. Müller, H. Hoyer jun.); 
die Kapsel sowohl wie ihre, die Arterie begleitenden Fortsätze stehen mit dem 
Reticulum, das die Grundlage des weichen Milzgewebes bildet, nur durch feine 
Fäserchen in Verbindung (Hoyer). Auf Grund eigener Milzpräparate von Rana 
esculenta kann ich diese Angaben durchaus bestätigen. 

Innerhalb der Kapsel sowie dicht unterhalb von ihr verlaufen zahlreiche 
Venen; sie stehen mit den Venen des Milzinneren, sowie mit der Vena lienalis 
in Verbindung. Soweit die Milz in den Peritonealraum blickt, ist die Kapsel 
vom Serosaepithel überzogen. 

Im Gegensatz zu allen anderen Untersuchern hält Whiting auch das Vor- 
kommen von glatten Muskelzellen in der Kapsel für fast sicher. Dieselben sollen 
um die venösen Räume der Kapsel eine verhältnissmässig dicke Schicht bilden. 


Bau der 
Milz. 


158 Milz. 


Die Grundlage des weichen Innengewebes der Milz bildet reticuläres 
Bindegewebe, das zum Träger von zweierlei Substanzen wird, der rothen 
und der weissen Milzpulpa. 

Das Reticulum zeigt schöne, gleichmässige, grosse Maschen (H. Hoyer), 
mit der Kapsel und den bindegewebigen Umhüllungen der Arterien steht es 
durch feine Fäserchen in Verbindung. 

Whiting schildert das Reticulum als aus grossen verzweigten Zellen zu- 
sammengesetzt, deren sich unter einander vereinigende Fortsätze so breit sind, 
dass die verhältnissmässig engen Lücken des Netzwerkes wie kleine Fenster in 
einer kernhaltigen Membran erscheinen. Die Zellfortsätze scheinen continuirlich 
mit den Wänden der Venen zusammenzuhängen. (Sternförmige Zellen mit Aus- 
läufern als Elemente des „cavernösen Gewebes“, d. h. des Reticulums der Frosch- 
milz, hat schon Billroth beschrieben; derselbe giebt auch an, dass die Fäden 
des Netzes theils sehr fein sind, theils etwas breit und flach, zuweilen wie 
feinste unterbrochene Membranen.) 


a) Rothe Milzpulpa. 


Die rothe Pulpa, die die Hauptmasse der Milz ausmacht, besteht aus 
Zellen verschiedener Natur. Folgende Elemente können unterschieden werden: 
1. Ausgebildete rothe Blutkörperchen; ihre Zahl ist sehr gross. (Phi- 
salix beschreibt auch Formen, auf Grund derer er eine Umwandlung der farb- 
losen Milzpulpazellen in rothe Blutkörperchen für wahrscheinlich hält. Nach 
Bizzozero und Torre ist eine solche Entstehung der Erythrocyten überhaupt 
auszuschliessen, und ferner ergiebt sich nach ihnen kein Anhalt, um der Milz 
der Anuren eine besondere hämotopoetische Rolle zuzusprechen. Bizzozero 
fand bei jungen Fröschen bereits in der Milz nur so viel karyokinetische Erythro- 
cytenformen, als dem strömenden Blute angehören mochten.) 2. Kleine runde 
Lymphocyten, die wie freie Kerne aussehen, wegen der sehr geringen Menge 
des Protoplasmas. Sie bilden die bei Weitem grösste Menge der Milzpulpa- 
zellen. 3. Grössere, fein granulirte, mehrkernige oder polymorph- 
kernige Leukocyten. (Whiting beschreibt auch grosse protoplasmatische 
Körperchen, die etwa doppelt so gross sind wie ein rothes Blutkörperchen, und 
drei bis acht Kerne enthalten sollen. Am besten sichtbar sollen sie in den 
intracapsulären venösen Sinus sein, weit zahlreicher aber liegen sie nach 
Whiting in dem Parenchym unmittelbar unter der Kapsel.) 4. Eosinophile 
Zellen. 5. Pigmenthaltige Zellen, besonders bei hungernden und bei 
Winterfröschen vorhanden. Sie sind rund oder oval, gross, mit einem, hin und 
wieder aber auch mit mehreren Kernen versehen. Zahl und Grösse der Pigment- 
einlagerungen varlırt; ihre Farbe ist goldgelb, braun oder schwarz. 6. Blut- 
körperchenhaltige Zellen. 7. Freie Pigmentkörner. Die letzt- 
genannten Elemente erfordern noch eine besondere Betrachtung. 

Die blutkörperchenhaltigen und pigmenthaltigen Zellen wurden 
schon 1847 von Kölliker und Ecker als in der Froschmilz ganz besonders 
schön erkennbar beschrieben und in ihrem Wesen als Glieder einer zusammen- 
hängenden Forınenreihe aufgefasst. Kölliker begründete die Anschauung, dass 
die rothen Blutkörperchen innerhalb der blutkörperchenhaltigen Zellen Umwand- 
lungen erleiden und schliesslich zu Grunde gehen. Als solche Metamorphosen 
beschrieb Kölliker die Umwandlung in goldgelbe, braunrothe oder schwarze 
Pigmentkörner. Der Ort, wo die Umwandlungen der Blutkörperchen stattfinden, 
sind, nach Kölliker, bei Amphibien nachweisbar die Blutgefässe. Kölliker 


Milz. | 159 


gab auch an, das nicht selten 5, 10, 20 und mehr Blutkörperchen in einer deut- 
lich kernhaltigen Zelle liegen. Kölliker stellte ferner fest, dass das Vorkommen 
der blutkörperchenhaltigen und der pigmenthaltigen Zellen in der Froschmilz 
verschiedenen Schwankungen der Häufigkeit unterworfen ist. Es fand sich, dass 
bei frisch eingefangenen Individuen von Amphibien die blutkörperchenhaltigen 
Zellen in grosser Menge und sehr schön zu sehen waren, bei solchen, die einen, 
zwei oder drei Tage gefastet hatten, in äusserst geringer Menge vorkamen, end- 
lich bei längere Zeit (eine Woche und mehr) fastenden in übergrosser Zahl und 
ausgezeichneter Schönheit sich zeigten, während zugleich die Milz gross, dunkel- 
roth und auch an normalen Blutkörperchen sehr reich war. Was später aus 
den pigmenthaltigen Zellen der Milz wird, entscheidet Kölliker nicht; er weist 
jedoch auf die Aehnlichkeit der Pigmentzellen der Milz mit denen der Leber hin. 

Gegenüber dem Widerspruch mehrerer Forscher [Remak; auch W. Müller 
vermisste die blutkörperchenhaltigen Zellen in frisch untersuchten Milzen von 
Fischen, Amphibien und Vögeln durchweg (1865)] wurde die Existenz der blut- 
körperchenhaltigen Zellen doch von verschiedenen Seiten bestätigt: Kusnezoff 
beobachtete sie, ausser in der Milz von Säugern und Vögeln, auch bei Amphibien, 
speciell beim Frosch. Der genannte Forscher constatirte auch, dass die blut- 
körperchenhaltigen Zellen amöboide Bewegungen ausführen, und dass die in 
ihnen eingeschlossenen rothen ;Blutkörperchen in kleinere Stückchen zerfallen. 
(Nach Kusnezoff beruht wahrscheinlich die Kölliker’sche Angabe, dass eine 
sehr grosse Anzahl rother Blutkörperchen in einer Zelle liegen soll, auf einer 
Verwechselung der Bruchstücke mit ganzen Blutkörperchen, — eine Ver- 
muthung, die bei der Grösse der rothen Blutkörperchen des Frosches in der 
That sehr wahrscheinlich ist.) Die Existenz der blutkörperchenhaltigen und der 
pigmenthaltigen Zellen in der Milz wird heute wohl nicht mehr in Frage ge- 
zogen, und der von Kölliker 1847 ausgesprochene Satz: „die Milz ist ein Organ, 
in welchem die Blutkörperchen massenhaft zu Grunde gehen“, darf wohl als 
sicher gelten. 

Die Phagocytennatur der blutkörperchen- und pigmenthaltigen Zellen 
wird noch besonders illustrirt durch die Beobachtungen von Ponfick und 
Siebel, dass es (ausser den grösseren granulirten Formen der Leukocyten) 
gerade diese Zellen sind, die, nach Injeetion von Farbstoffen ins Blut, den Farb- 
stoff in besonders reicher Menge aufnehmen. 

Immerhin bleiben noch eine Anzahl Punkte einer genaueren Feststellung 
bedürftig. 

Vor Allem weise ich hier auf die Frage nach dem Ort der blutkörperchen- 
haltigen und pigmenthaltigen Zellen hin, über die verschiedene Angaben gemacht 
worden sind. Kölliker erklärte die Blutgefässe als den Ort, wo die Umwand- 
lungen der rothen Blutkörperchen stattfinden, und in der That findet man gar 
nicht selten in grösseren Bluträumen zwischen den normalen rothen Blutkörper- 
chen pigmenthaltige Zellen. Hierauf würde aber erst dann grösserer Werth zu 
legen sein, wenn die geschlossene Blutbahn innerhalb der Froschmilz als bewiesen 
gelten könnte (siehe später: Blutgefässe der Milz). 

Zahlreiche Ansammlungen von Pigmentzellen lassen eine nähere Beziehung 
zu grösseren Bluträumen nicht erkennen, und für sie wäre die Frage zu er- 
örtern, ob sie zu der rothen Pulpa oder zu den später zu schildernden Ansamm- 
lungen vou „weisser Pulpa“ in engerer Beziehung stehen. W. Müller giebt 
an (1865), dass die pigmenthaltigen Zellen vorwiegend in der Pulpa (d. h. in der 
rothen Pulpa) liegen, bisweilen in kleinen Häufchen; „seltener finden sich Pig- 


160 Milz. 


mentablagerungen in streifigen freiliegenden Massen oder Zellen längs der Ge- 
fässe“. Er weist sogar direct eine Parallelisirung der Pigmentzellhaufen mit 
den Malpighi’schen Körperchen der Säuger zurück, und fügt hinzu, dass sie 
bei Thieren mit stark entwickelten Arterienscheiden in der Regel fehlen. 

Die Zurückweisung der Vergleichbarkeit der Pigmentzellhaufen mit den 
Malpighi’schen Körperchen der Säuger richtet sich offenbar gesen Remak, 
der 1852 für diesen Vergleich eingetreten war. Beobachtungen der jüngsten 
Zeit, von H. Hoyer jun., scheinen aber doch wieder einer Beziehung zwischen 
den Malpighi’schen Körperchen und den Pigmentzellhaufen das Wort zu 
reden; ich komme hierauf nochmals zurück. 

Die grossen Schwankungen, denen das Vorkommen pigmenthaltiger Zellen 
in der Froschmilz unterliegt, und auf die Kölliker hinwies, sind auch von 
Remak (1852) bestätigt worden, ohne dass es diesem gelang, gerade in Bezug 
auf die Milz zu einer Klarheit über die Bedingungen der Schwankung zu 
kommen. Im Allgemeinen zeigen hungernde Frösche häufiger einen grossen 
Reichthum an Pigmentzellhaufen, als frisch gefangene; doch werden auch nicht 
selten bei so eben eingefangenen Thieren eine beträchtliche Menge Pigment- 
zellen gefunden. Die Zunahme der Pigmentzellen während des Hungerns kann 
als sicher gelten. Hier sei noch einmal auf die an anderer Stelle berührte 
Aehnlichkeit der Pigmentzellen der Milz mit denen der Leber hingewiesen und 
auf die Annahme Eberth’s, dass die Pigmentzellen der Leber wenigstens zum 
Theil aus der Milz eingeschwemmte Elemente darstellen. 


Zusatz bei der Correctur. In einer soeben erschienenen Arbeit von 
C. Reich wird die Entstehung des Milzpigmentes in der Froschmilz ausführlich 
behandelt. Von den Ergebnissen der sehr sorgfältigen Untersuchungen führe 
ich die wichtigsten hier noch an. Zur Untersuchung kamen Winterthiere von 
Rana esculenta. Reich unterscheidet zunächst zwei Arten von Pigment in der 
Froschmilz: honiggelbes und schwarzbraunes. Das honiggelbe Pigment ist 
typisches Hämosiderin, es antwortet prompt auf die Eisenreaction mit Ferro- 
cyankalium und Salzsäure oder mit Schwefelammonium. Nur dieses honiggelbe 
Pigment betrachtet Reich als hämatogenes Milzpiement; von den schwarz- 
braunen Pigmentmassen meint er, dass sie vielleicht mit dem autochthonen 
Pigment des Froschorganismus Beziehung haben können. Das honiggelbe Milz- 
pigment findet sich bei Winterfröschen in beträchtlicher Menge und zwar stets 
als körniges Pigment, das in einzelnen Nestern innerhalb der Pulpa abgelagert 
ist. Die Grösse der Pigmenthaufen schwankt, ihre Zahl ist oft recht beträcht- 
lich. Eine Beziehung der Pigmentnester zu den Follikeln möchte Reich nicht 
behaupten, und die von Hoyer angeregte Frage nach der Ablagerung von Pig- 
ment in „verödeten Follikeln“ lässt er daher offen. In den Pigmentnestern liegen 
vor allen Dingen freie Pigmentkörner, Pigmentzellen sind zwar auch vorhanden, 
treten aber hier zurück. Häufiger sind sie isolirt im Parenchym anzutreffen. 
Was die Entstehung des Pigmentes anlangt, so beobachtete Reich an den 
Erythrocyten Veränderungen, die auf eine directe Umwandlung der Erythrocyten 
in Pigment hinwiesen; es wurde ein wirklicher Zerfall der Blutscheiben in 
Pigmentkörner wahrgenommen. In der directen Pigment-Metamorphose 
freier Erythrocyten ist somit ein Modus gegeben, nach dem der physiolo- 
gische Erythrocytenuntergang sich vollzieht; ein zweiter wäre der bisher am 
meisten erörterte: der Untergang von rothen Blutkörpern innerhalb zelliger 
Elemente. Reich hat für diesen Vorgang nur geringe Anhaltspunkte, nämlich 
eine geringe Zahl blutkörperchenhaltiger Zellen, gefunden; er vermuthet daher, 


Milz. 161 


dass die phagocytäre Function der Milzzellen im Winter darniederliegt und dass 
daher der Untergang der Erythrocyten und ihre Pigment - Metamorphose sich 
extracellulär abspielen. Jedenfalls ist auch nach Reich an der hämatolytischen 
Function der Milz festzuhalten. Eine Eliminirung rother Blutkörperchen, und 
wahrscheinlich zunächst alternder Individuen, besteht. Sie wird vornehmlich 
durch die phagocytäre Thätigkeit der Milzzellen vermittelt; im Winter, beim 
Darniederliegen dieser Thätigkeit, spielt sich der Untergang der Erythrocyten 
extracellulär ab. 


b) Weisse Milzpulpa. 
[Malpighi’sche Körperchen, Follikel. Arterienscheidenparenchym (W. Müller). 
Noduli Iymphatieci lienales (N. A.).] 


Zwischen den Massen der rothen Pulpa regellos vertheilt und in verschie- 
dener Häufigkeit findet man kleinere und grössere Anhäufungen von Leukocyten, 
die Follikel oder Malpighi’scher Körperchen (Lymphknötchen der Milz). 
Das Vorkommen Malpighi’schen Körperchen oder mit diesen vergleichbarer 
Bildungen in der Froschmilz wurde von Ecker, Kölliker, Gray geleugnet, 
während Billroth, Leydig (1853), Schweigger-Seidel, W. Müller mehr 
oder minder ausführliche Schilderungen der fraglichen Gebilde gaben. In letzter 
Zeit hat H. Hoyer jun. (1892) einige neue Beobachtungen über sie mitgetheilt. 

Schon den älteren Untersuchern war bekannt, dass die fraglichen Gebilde 
in ihrer Ausbildung Schwankungen unterliegen. Auf dem Durchschnitt durch 
die Froschmilz sind sie daher makroskopisch in verschiedener Deutlichkeit er- 
kennbar. Wo sie gut ausgebildet sind, erscheinen sie als kleine weissgraue 
Stellen inmitten der rothen Masse (Leydig, Schweigger-Seidel). Billroth 
brachte sie durch Behandlung der Milz mit Liquor ferri sesquichlorati zur An- 
schauung; Milzen, die ein bis zwei Stunden oder auch erheblich länger in der 
genannten Flüssigkeit gelegen haben, werden dunkelbraun und zeigen auf dem 
Durchschnitt eine Menge kleiner, grauer, unregelmässiger Stellen, eben die weissen 
Milzkörper. 

Sie finden sich nach Hoyer in der Milz von Bufo, Hyla, Rana fusca, 
esculenta und Bombinator iqneus, aber in verschiedener Frequenz. Unter den 
einheimischen Ranaarten zeigt Rana esculenta die deutlichsten und zahlreichsten 
Follikelbildungen. 

Bei kana fusca fand Hoyer sie nur vereinzelt und erst nach Durchsicht 
einer grösseren Reihe von Präparaten; wahrscheinlich sind somit die Angaben, 
die das Vorkommen von Follikeln in der „Froschmilz“ leugnen, hauptsächlich 
auf die Untersuchung von Rana fusca zurückzuführen. (Die Species wird leider 
häufig von den Autoren nicht angegeben!) — Die Angabe von A. Leonard, 
dass die Milz von Rana esculenta sehr wesentliche Unterschiede von der von 
Rana temporaria biete, und dass diese offenbar mit der Verschiedenheit der 
Lebensweise beider Arten zusammenhängen, mag wohl auch zunächst das ver- 
schiedene Verhalten der Follikel im Auge haben. Leider geht A. Leonard 
hierauf und auf den Zusammenhang mit der Lebensweise nicht genauer ein. 
Ihrem mikroskopischen Bau nach bestehen die Follikel in kleineren und grösseren, 
rundlichen, häufig aber auch mehr strangförmigen, ästigen Anhäufungen von 
Leukocyten innerhalb eines bindegewebig-zelligen Reticulums, die gegen die um- 
sebende rothe Pulpa nicht immer scharf abgegrenzt sind. Die Maschen des 
Reticulums in den Follikeln sind nach Billroth wenigstens um die Hälfte enger 
als in der rothen Pulpa. 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 11 


162 Milz. 


Den meisten Autoren zufolge besitzen sie eine ausgesprochene Beziehung 
zu den Gefässen, speciell zu den Arterien. Billroth beschreibt sie als unbe- 
grenzte, unregelmässig ästige, den Arterien anliegende Partieen, in welchen die 
rothen Blutkörperchen fehlen und durch weisse ersetzt sind. Die Gefässe in den 
Follikeln selbst konnte Billroth durch Injection von der Arterie oder Vene aus 
füllen, im Uebrigen drang die Injectionsmasse nicht in das Reticulum des 
Follikels selbst. Ebenso giebt Schweigger-Seidel an, dass die Arterie mit ihren 
Verästelungen in den hellen Stellen der Froschmilz liege. Am eingehendsten 
behandelt W. Müller 1865 das fragliche Verhältnis. Müller fasst auch beim 
Frosch die weissen Pulpapartieen als modificirte Abschnitte der Gefässscheiden 
auf (daher Gefässscheidenparenchym). 

An den kleineren Arterienästen fand Müller bei frisch eingefangenen 
Thieren gewöhnlich eine stärkere Entwickelung der Adventitia, die innerhalb 
eines zarten Netzes eine Infiltration von Leukocyten aufwies. Gelegentlich wurde 
auch eine besonders mächtige Entwickelung der Adventitia zu einer starken 
zellenhaltigen Scheide beobachtet. So bot eine frisch eingefangene Kana esculenta 
deutliche rundliche und längliche weissgraue Stellen in ihrer Milz, und diese 
ergaben sich als dichte Zellanhäufungen innerhalb eines feinen Fasernetzes, im 
Centrum mit je einem blutkörperchenhaltigen dünnwandigen Capillargefäss ver- 
sehen. Hier handelte es sich also nicht nur um eine stärkere Entwickelung der 
Adventitia an den grösseren und kleineren Arterienästen, sondern auch um eine 
Fortsetzung der zellhaltigen Scheide auf die Capillaren („Capillarscheiden“, 
Müller). 

In gleichem Sinne spricht sich auch der letzte Untersucher der Frosch- 
milz, A. J. Whiting (1897) aus. Auch er beschreibt (wahrscheinlich für Rana 
fusca) Anhäufungen von Lymphzellen in Form einer Scheide um die Arterie. 

Gegenüber diesen bestimmten Auffassungen ist H. Hoyer jun. der Ansicht, 
dass das Verhalten der Follikel zu den Gefässen in der Froschmilz bis auf 
Weiteres noch nicht mit Sicherheit angegeben werden kann. Hoyer findet zwar 
oft die Follikel in der Nähe von Arterien, zuweilen auch um eine Arterie herum, 
doch gelang es ihm niemals, durch Injection Arterien oder Capillaren in einem 
Follikel sichtbar zu machen. Hierüber würde also erst durch neue Unter- 
suchungen völlige Klarheit zu schaffen sein. 

Die Follikel zeigen, auch bei Thieren derselben Species, eine gewisse 
Labilität; sie werden zu verschiedenen Zeiten und unter verschiedenen Er- 
nährungsbedingungen der Thiere in verschiedener Ausbildung angetroffen. Diese 
schon früheren Untersuchern bekannte Thatsache wurde neuerdings durch 
Hoyer jun. für Rana esculenta genauer verfolgt, und die gewonnenen Resultate. 
verdienen alle Beachtung. H. Hoyer constatirte darüber Folgendes: Frösche, 
die im Herbst eingefangen waren und in Gefangenschaft den Winter zugebracht 
hatten, zeigten in ihrer Milz „verödete Follikel“; d. h. an Stellen, die nach 
Form, Grösse und Lage Follikeln entsprachen, fand sich nur ein ziemlich dichtes 
Netz von reticulärem Gewebe ohne Leukocyten, aber von einer breiten Zone 
von granulirten Zellen mit fragmentirten Kernen umgeben, deren Granula bei 
Färbung mit Ehrlich-Biondi’scher Lösung ausserordentlich deutlich zum 
Vorschein kamen. Zuweilen war seitlich an einem solchen verödeten Follikel 
eine Infiltration des Reticulum mit frischen Leukocyten sichtbar, die den Ein- 
druck eines sich neu bildenden Follikels machte. 

Im Gegensatz hierzu waren solche leeren Follikel bei frisch gefangenen 
Frühjahrsfröschen gar nicht oder nur in geringer Zahl vorhanden, dagegen 


Milz. 165 


fanden sich in der Milz reichliche kleine oder grössere Anhäufungen von Leuko- 
eyten, die auf eine Neubildung von Follikeln schliessen liessen. Bei Fröschen, 
die im Sommer oder Herbst untersucht wurden, waren die Follikel theilweise 
noch mit Leukocyten gefüllt, andere enthielten fast nur noch ein sehr dichtes 
Netz von Bindegewebe, dessen Fasern und Kerne sich noch sehr gut färbten. 

An mir vorliegenden Milzpräparaten, die von verschiedenen Exemplaren 
von Rana esculenta stammen, kann ich das sehr variable Aussehen der Follikel 
bestätigen. Speciell finde ich in der Milz eines erwachsenen Thieres neben 
spärlichen zellreichen Follikeln Gebilde, die den „verödeten Follikeln“ Hoyer’s 
entsprechen. Sie heben sich durch ihre dunklere Färbung (in Hämatoxylin, Eosin) 
scharf von der Umgebung ab und sind von dieser häufig auch durch Spalten 
getrennt. Diese Erscheinung hängt offenbar mit der festeren Consistenz der 
Follikel zusammen, die durch das dichtere Bindegewebe bedingt ist. Ihr 
Gehalt an Leukocyten ist nicht bedeutend. Einigen dieser Gebilde finde ich 
seitlich kleine Anhäufungen von Leukocyten ansitzen — wie das auch Hoyer 
beschrieb. Eine wichtige Erscheinung, die diese verödeten Follikel darbieten, 
ist aber ihr Reichthum an Pigment. Auch Hoyer bemerkt, dass mit dem 
Verschwinden von Leukocyten das Auftreten von Pigmentkörnern im Reticulum 
und in den leeren Follikeln Hand in Hand zu gehen scheint, und in den mir 
vorliegenden Präparaten zeichnen sich die erwähnten dunkleren Partieen durch 
ihren Reichthum an Pigment aus. Wahrscheinlich erklärt sich auch so die 
Angabe von W. Müller, dass Pigmentablagerungen gelegentlich in „streifigen 
freiliegenden Massen“ liegen. 

Die Pigmentzellen der Milz erfordern somit auch hinsichtlich ihrer Be- 
ziehungen zu den Follikeln und zu der Rückbildung derselben erneute Unter- 
suchungen. (Wie oben erwähnt, hat W. Müller eine Beziehung der Pigment- 
zellen zu den Follikeln mit Entschiedenheit in Abrede gestellt.) 


Verhalten der Blutgefässe in der Milz. 


Das Verhalten der Arterien und Venen in der Milz gestaltet sich nach 
H. Hoyer folgendermaassen: Die A. lienalis, aus Tunica intima, einer 
kräftigen (muskulösen) Tunica media und der aus dem Kapselgewebe fort- 
gesetzten Adventitia bestehend, theilt sich bald nach ihrem Eintritt in das 
Organ in mehrere gestreckt verlaufende Aeste, welche unter weiterer Verästelung 
in ebenfalls gestreckt verlaufende Capillaren übergehen. Dabei geht die Media 
ganz verloren, und von der Adventitia bleibt nur eine äusserst dünne Lage als 
Bekleidung der Capillaren übrig, an welche sich die Fasern des Netzwerkes 
anheften. Nach Hoyer gehen dann weiterhin die Capillaren unter Erweiterung 
ihres Endabschnittes in das Netzwerk der Pulpa über. (Hierüber siehe später.) 

Die venösen Gefässe sammeln sich nach Hoyer aus den wandungslosen 
Räumen des Reticulums. Hoyer giebt an, dass auch die Anfänge der Venen, 
soweit sie innerhalb der Milz selbst liegen, kein geschlossenes Endothelrohr be- 
sitzen, und dass bis zu dem Austritt der Vene aus der Milz ein solches nicht 
nachzuweisen sei. Die Hauptvene der Milz entsteht in dem Inneren des Organes 
und hält sich in ihrem Verlaufe dicht an die Arterie; kleinere Venen verlaufen 
ausserdem noch nach der Peripherie des Organes und fliessen dann unter der 
Kapsel mit der Hauptvene zur Vena lienalis zusammen. 

Mit den soeben recapitulirten Angaben Hoyer’s stimmt die ältere Schilde- 
rung von W. Müller in der Hauptsache überein; hinzuzufügen bleibt, dass nach 
W. Müller die Adventitia der kleineren Arterien und der Capillaren eine 


Til; 


D. Organa 
respiratoria 
propria. 

1. Ueber- 


sicht der 
Abschnitte. 


Functionen, 


164 Milz. 


cytogene Umwandlung erleidet und so eine gleichförmige Umhüllungsschicht der 
Gefässe bildet, die hin und wieder locale Hyperplasieen (Malpighi’sche Körper- 
chen, Follikel) erzeugt. Wie oben erwähnt, wird die gleiche Auffassung auch 
von anderen Seiten getheilt. 

Genauer zu erörtern bleibt dann noch die Frage nach dem Uebergange des 
Blutes aus den Arterien in die Venen — bekanntlich der meistumstrittene Punkt 
in der Lehre von der Structur der Milz überhaupt. Die Anschauungen darüber 
gehen auch heute noch sehr aus einander. 

Billroth nahm 1857 an, dass sich die Capillaren in das „eavernöse Maschen- 
werk“ der Milzpulpa (d. h. Reticulum) öffnen; durch Eindringen der Injections- 
masse (bei Injection von der Arterie oder Vene) werden die Maschen um das 
Doppelte ihres Durchmessers ausgedehnt. Genau konnte die Auflösung der 
Capillarwand in das Reticulum aber nicht constatirt werden. Aus dem Reti- 
culum sollten dann wieder die Venenanfänge entspringen. Das Reticulum der 
Follikel wurde bei Injectionen nicht gefüllt; es steht also mit den Bluträumen 
der Pulpa nicht in Zusammenhang. Die gleiche Anschauung findet sich bei 
W. Müller, Stoff und Hasse, H. Hoyer sen. und H. Hoyer jun. 

Namentlich W. Müller trat entschieden dafür ein, dass zwischen die 
Capillaren und die Venen der Milz die „intermediäre Blutbahn der Pulpa“ ein- 
geschoben sei. Die arteriellen Capillaren gehen nach Müller mit durch- 
brochenen Wandungen in die Blutbahnen der Pulpa über, in welchen sich das 
Blut frei zwischen den Zellen und der Intercellularsubstanz bewegt; aus diesen 
ergiesst es sich in die zarten mit durchbrochener Wand beginnenden Venen. 

Nicht minder bestimmt behaupten Olga Stoff und Sophie Hasse die 
Auflösung der Capillargefässe in wandungslose lacunäre Bahnen des Reticulum 
und andererseits den Anfang der Venen aus solchen wandungslosen Bahnen. 
Gerade bei Rana esculenta geben sie an, die anschaulichsten Resultate mit In- 
jectionen gehabt zu haben. Ihre Injectionsresultate werden von F'rey vertreten. 
Schliesslich sind auch H. Hoyer sen. und H. Hoyer jun. für die Annahme einer 
Auflösung der Arterien in das Pulpagewebe eingetreten. 

Demgegenüber wird von anderer Seite auch in der Froschmilz eine ge- 
schlossene Blutbahn angenommen. Ob Billroth, der unter Aenderung 
seiner ursprünglichen Auffassung sich 1861 für den directen Zusammenhang der 
Arterien und Venen vermittelst Capillaren aussprach, speciell auch die Frosch- 
milz nochmals untersucht hat, steht dahin; eine diesbezügliche Erwähnung habe 
ich bei ihm nicht gefunden. Wohl aber haben Stieda und Schweigger-Seidel 
auch für die Froschmilz speciell die geschlossene Blutbahn vertreten, und 
Schweigger-Seidel hat die rothe Pulpa der Froschmilz als ein „cavernöses 
Wundernetz“ bezeichnet. Als entschieden ist dieser Punkt somit noch nicht zu 
betrachten; die Lehre von den lacunären Blutbahnen der Pulpa zählt aber 
jedenfalls in Bezug auf die Froschmilz die grössere Menge von Vertretern. 

Ueber das Verhalten der Lymphgefässe und der Nerven in der Froschmilz 
liegen specielle Untersuchungen nicht vor. 


D. Organa/nesparatorıa proprta 


1. Uebersicht der Abschnitte Functionen. 


‚ Als Abschnitte des Respirationstractus haben wir zu unterscheiden: 
einen unpaaren Anfangsabschnitt, Pars laryngo-trachealis (Stimm- 


Athmungsapparat; Uebersicht, Functionen. 165 


lade, Henle), und zwei paarige, sich daran anschliessende Säcke, 
die Lungen (Pulmones). 

In den Lungen findet der eigentliche Vorgang des Gasaustausches 
statt; sie sind, wenn auch die respiratorische Function der Haut und 
der Kopfdarmschleimhaut des Frosches als sichergestellt zu betrachten 
ist, doch zweifellos die hauptsächlichsten respirirenden Organe. Da- 
neben kommt ihnen noch eine hydrostatische Function zu. 

Die unpaare Pars laryngo-trachealis erfüllt verschiedene 
Functionen. Zunächst stellt dieser Theil. die Stimmlade Henle’s, den 
Verbindungsraum zwischen den Lungen und der Mundrachenhöhle dar, 
den die Luft bei jedem Respirationsact passiren muss. Ein Theil der an 
ihm ausgebildeten speciellen Einrichtungen steht in Zusammenhang mit 
dieser Aufgabe. Bei dem Mangel eines in seiner Ausdehnung ver- 
änderlichen Thorax wird die Luft aus der Mundrachenhöhle in die 
Lungen durch einen Schluckact eingepresst, um nunmehr eine Zeit 
lang in ihnen zu verweilen. Letzteres hat aber die Möglichkeit eines 
festen Abschlusses der Lungenräume gegen die Mundrachenhöhle zur 
Voraussetzung; und es ist demnach die Pars laryngo-trachealis zu- 
nächst ein Abschnitt, dessen Eingang einer willkürlichen Oeffnung 
und Verschliessung fähig ist. Zu dieser primären Function, die 
der unpaare Anfangsabschnitt der Luftwege auch bei den stimmlosen 
mit Lungen versehenen Amphibien erfüllt, kommt aber bei den 
Fröschen noch eine zweite, secundäre: die der Stimmerzeugung. 
Auch sie ist natürlich nur durch besondere specielle Vorrichtungen 
in der Pars laryngo-trachealis ermöglicht. — So bietet denn dieser 
Abschnitt eine grössere Anzahl compliceirter Einrichtungen: die Aus- 
bildung eines aus mehreren Stücken bestehenden Knorpelskeletes, 
Entwickelung einer reich specialisirten Muskulatur, Differenzirung 
besonderer Partieen der Schleimhaut als Stimmbänder. 

Der unpaare Laryngotrachealtheil besitzt nur eine geringe Aus- 
dehnung in longitudinaler Richtung. Es kommt also, und dies steht 
wieder in Zusammenhang mit der kurzen gedrungenen Körperform 
des Frosches, nicht zur Differenzirung einer Trachea und besonderer 
Bronchi, und auch der vorderste Theil der Stimmlade, der morpho- 
logisch wie functionell den Kehlkopf repräsentirt, setzt sich nicht 
scharf gegen den übrigen, trachealen, Theil ab. 

Der Umstand, dass der unpaare Anfangsabschnitt des Respirationstractus 


bei den schwanzlosen Amphibien Kehlkopf und Trachea der höheren Wirbel- 
thiere repräsentirt, wurde zuerst von Henle (1839) scharf betont. Henle 


Anpassung 

der Nasen- 

höhle an die 
respiratori- 

sche Func- 

tion. 


Erste Ent- 
wickelung 
der Luft- 
wege. 


166 Athmungsapparat; Uebersicht, Funetionen. 


führte auch die Bezeichnung Stimmlade für jenen Abschnitt ein. Ebenso hob 
Henle hervor, dass die bisher meist als „Stimmritze“ bezeichnete Spalte bei 
den Anuren nicht der Stimmritze der höheren Wirbelthiere entspricht. Henle 
nannte daher jene Spalte: Aditus laryngis, wofür Bergmann (Bergmann und 
Leuckart) „Kehlritze“ zu sagen vorschlägt. Jedenfalls muss die Verschieden- 
heit dieser Spalte von der eigentliehen Stimmritze oder Rima glottidis fest- 
gehalten werden. 


Anpassung der Nasenhöhle an die respiratorische Function. 


Kurz sei an dieser Stelle bereits der Bedeutung der Nasenhöhle für die 
Respiration gedacht. Die Nasenhöhle des Frosches, wie die der Amphibien 
überhaupt, erfüllt bereits eine doppelte Function: sie enthält das Geruchsorgan 
und dient ferner als Zugang für die Athmungsluft zur Mundrachenhöhle, resp. 
als Ausgang aus derselben. Letztere Bedeutung ist beim Frosch um so wichtiger, 
als der eigenthümliche Mechanismus der Respiration eine Athmung bei offenem 
Maule ausschliesst. Die Beeinflussung, die die ursprünglich nur als Geruchs- 
organ entstandene Nasenhöhle durch Uebernahme der neuen Function: als 
Respirationsweg zu dienen, erfahren hat, prägt sich beim Frosch zunächst 
aus in der inneren Einrichtung der Nasenhöhle, in der Scheidung einer Regio 
olfactoria und einer Regio respiratoria, die beide durch den Schleimhaut- 
charakter unterschieden sind. Dagegen ist die bei den Amnioten sich vollziehende 
Vergrösserung der Nasenhöhle auf Kosten der primären Mundhöhle unter Aus- 
bildung eines secundären Gaumens beim Frosch nur in einem allerersten An- 
fange zu constatiren. Sie kommt zum Ausdruck in der Configuration der Choane 
(Apertura nasalis interna) und in der Bildung der seitlichen Nasenrinne. Der 
Gaumenfortsatz, der die Choane lateral umzieht (S. 15), ist die erste Andeutung 
eines secundären Gaumens, die laterale Nasenrinne der Anfang einer Zuschlags- 
bildung von der Mundhöhle zur Nasenhöhle. Die Apertura nasalis interna steht 
somit nicht mehr ganz auf dem Zustand der primitiven Choane, sondern muss 
bereits als secundäre Choane bezeichnet werden (Seydel). Was die Bedeutung 
dieser Einrichtung anlangt, so kann der Gesichtspunkt, die Einathmungsluft 
dem Kehlkopf zuzuleiten, wie er für das Verständniss der Gaumenbildungen bei 
den nach dem „Saugpumpen -Mechanismus“ athmenden höheren Wirbelthieren 
Gültigkeit hat, bei dem Frosch nicht wohl in Frage kommen, da, wie aus der 
Betrachtung des Athmungsmechanismus hervorgeht, die in die Mundhöhle 
aspirirte Luft gar nicht die Bestimmung hat, continuirlich in die Lungen weiter zu 
strömen. Aber allerdings mag die Ausbildung jener Rinne die Bedeutung haben, 
die Respirationsluft seitlich um die bei geschlossenem Maule dem Mundhöhlen- 
dache anliegende Zunge herum nach hinten zu leiten und in entsprechender 
Weise auch dem Exspirationsstrom den Weg zu erleichtern (Seydel). 


Erste Entwickelung der Luftwege. 


Entwickelungsgeschichtlich tritt, nach Märtens, die Stimmladen- 
anlage bei kana temporaria (wohl Rana fusca) als einfache Ausstülpung des 
Darmrohres auf, von gleichem Epithel wie jenes ausgekleidet, und bildet zunächst 
eine an der ventralen Fläche des Darmrohres in ganz derselben Richtung, wie 
dieses, hinziehende, schmale, in ihrer ganzen Länge mit dem Darmrohre in 
offener Verbindung stehende Rinne. Dadurch, dass letztere beiderseits je einen 
caudalwärts geschlossenen Fortsatz aussendet, kommt es zur Entstehung der 


Erste Entwickelung der Luftwege. Stimmlade. 167 


Lungen. Bei Larven von eirca 4mm Gesammtlänge (ohne jede Extremitäten- 
entwickelung) sind dieselben noch sehr klein; ihr enges Lumen wird umschlossen 
von einer dicken, aus drei bis vier Zellschichten gebildeten Wand, deren innerste 
Schicht sich aus einem einfachen Cylinderepithel zusammensetzt. Eine einfache 
oder doppelte Lage rundlicher Zellen folgt, und die äusserste Begrenzung gegen die 
Bauchhöhle hin bildet eine Lage platter Zellen, die die Lungen zugleich in enge 
Verbindung setzt mit der von den gleichen Zellen gebildeten äusseren Schicht 
der Darmwand. Weiterhin schliesst sich die Stimmlade fast in ganzer Aus- 
dehnuug vom Darmrohr ab, nur vorn eine kleine Oeffnung lassend. Sie stellt 
dann ein unter dem Darmrohr gelegenes getrenntes zweites Rohr dar, welches 
noch vorherrschend von dem gleichen Epithel wie der Vorderdarm ausgekleidet 
ist. Aus der im Uebrigen zelligen Umgebung tritt eine Längs- und eine Ring- 
muskellage an die Stimmlade heran. Es besteht somit in der ersten Zeit des 
Larvenlebens eine rein häutige Stimmlade. Sobald aber Luft in diese eindringt, 
wird eine allgemeine, hauptsächlich in Folge einer Abplattung der Zellelemente 
eintretende Verdünnung ihrer Wand bemerkbar, wodurch das ganze Organ die 
Gestalt eines dünnen membranösen, nach hinten in zwei Zipfel auslaufenden 
Sackes bekommt. Nur der craniale Theil der dorsalen Wand, welcher der ven- 
tralen Darmwand dicht anlagert, bleibt unverändert und tritt auf diese Weise 
als mässige Verdickung aus seiner Umgebung hervor. Noch deutlicher wird 
diese Hervorragung dadurch, dass die hier gelagerten Zellen zu wuchern be- 
ginnen. Dieser Wucherungsprocess dringt dann von hier aus sowohl schwanz- 
wärts in Gestalt zweier beiderseits von der Mittellinie gelegener Längswülste, 
als auch ventralwärts langsam vor. Die Wülste nehmen an Dicke mehr und 
mehr zu und treten schliesslich mit der Ventralwand der Stimmlade erst in Be- 
rührung, dann in gewebliche Verbindung. Auf diese Weise wird das Luftrohr 
zunächst in seinen cranialen Theilen verengt, und dieser craniale Theil bildet so 
eine Art kurzen, starr- und diekwandigen Mundstückes an dem im Uebrigen 
membranösen sackförmigen luftführenden Apparat. Im Gebiete jenes Mund- 
stückes, und zwar in den erwähnten Verdickungen, treten dann zu der Zeit, wo 
die Hinterbeine als stummelförmige Körperanhänge eben sichtbar werden, die 
Anlagen der Stellknorpel auf. Einige weitere Angaben hierüber, wie über die 
Entwickelung der Muskulatur folgen später. — 


2. Die Stimmlade (Pars laryngo-trachealis). 
Allgemeine Einrichtung. 


Die Stimmlade stellt ein von einer Fortsetzung der Rachen- 
schleimhaut ausgekleidetes Hohlorgan dar, das zwischen den Processus 
postero-mediales des Zungenbeinknorpels wie zwischen den Zinken 
einer Gabel gelegen ist. Seine Wände erfahren eine Stütze durch 
das knorplige Laryngotrachealskelet. Besonders der Anfangstheil 
der Stimmlade erhält dadurch feste Wandungen, während der distale 
Abschnitt, an den sich die Lungen anschliessen, den Charakter eines 
dünnhäutigen, von dem Skelet nur unvollkommen verstärkten Sackes 
besitzt. Das Skelet, das den Anfangstheil der Stimmlade umgiebt, 


Stimmlade, 


Allgemeine 
Einrich- 
tung. 


Epiglottis. 


Topo- 
graphie. 


168 Stimmlade. 


steht unter der Herrschaft der Laryngotrachealmuskulatur, und 
wird dadurch noch mannigfaltiger specieller Bewegungen fähig. Als 
Ganzes folgt die Stimmlade den Bewegungen des Zungenbeines. 

Schon im vorigen Abschnitt wurde ‚besonders "betont, dass eine 
Trennung des Laryngotrachealtheiles in Larynx und Trachea nicht 
durchführbar ist. Nichtsdestoweniger kann immerhin, wie es gewöhn- 
lich geschieht, der vordere Theil der Stimmlade als Larynx (primi- 
tiver Kehlkopf) bezeichnet werden. Im Inneren wird er von den 
in longitudinaler Richtung ausgespannten Stimmlippen (Labia 
vocalia) durchsetzt, die den Stimmapparat (Glottis) bilden und 
die Stimmritze (Rima glottidis) zwischen sich fassen. Die Wan- 
dungen des primitiven Kehlkopfes erhalten eine Stütze durch die vom 
übrigen Knorpelskelet abgegliederten, morphologisch sicher bestimm- 
baren Cartilagines arytaenoideae. Letztere begrenzen auch den 
Aditus laryngis (die Kehlritze), d.h. den Eingang in den Laryngo- 
trachealsack von der Mundhöhle her. Dieser Aditus laryngıs ist ım 
Ruhezustand (richtiger: in der Athempause, die nach der Inspiration ein- 
tritt) geschlossen, seine Oefinung erfolgt immer nur kurz vorüber- 
gehend (siehe Athmungsmechanismus). Der Aditus laryngis erscheint 
als eine longitudinal gestellte Spalte auf der Höhe der Prominentia 
laryngea, die hinter dem Suleus praelaryngeus, im hintersten Ab- 
schnitt der Mundrachenhöhle liegt (siehe 8. 17). 


Howes hat darauf aufmerksam gemacht, dass bei Rana temporaria und 
esculenta sich seitlich vom vorderen Ende des Aditus larynges manchmal zwei 
Schleimhautprominenzen finden, die nach vorn hin über den Sulcus praelaryngeus 
vorspringen. Sie sind individuell verschieden ausgebildet, manchmal nicht un- 
beträchtlich und durch eine Querfalte verbunden. Howes betrachtet sie als 
Bildungen, die eine Epiglottis repräsentiren. 

Topographie. Der Anfangstheil der Stimmlade wird von vorn und von 
den Seiten durch die nach hinten divergirenden Processus postero-mediales des 
Zungenbeinknorpels umfasst, deren Ventralumfang die Mm. hyoglossi und Mm. 
geniohyoidei aufliegen. Mit der Umgebung des Aditus laryngis ist die Schleim- 
haut der Mundrachenhöhle fest verwachsen. Von der Ventralseite her präparirt 
lassen die Wände der Stimmlade nach den einzelnen Abschnitten verschiedene 
topographische Beziehungen erkennen. Der vorderste Theil der Ventralwand 
blickt, zwischen den Ursprüngen der Mm. geniohyoidei und Mm. hyoglossi, in 
den vorderen cervicalen Abschnitt des Sinus Iymphaticus sternalis, der sich auch 
an den lateralen Umfang des vorderen Stimmladen - Abschnittes ausdehnt. Das 
Laryngotrachealskelet springt hier mit zwei Prominenzen vor (siehe Theil II, 
Fig. 142, S. 514). Dahinter folgt ein Abschnitt der Ventralwand, der mit dem 
vordersten (vor dem Sinus venosus cordis gelegenen) Abschnitt der dorsalen 
Pericardialwand einheitlich ist und somit in den vorderen Theil des Pericardial- 
sackes blickt (Fig. 27 auf S. 68). Die caudale Wand der Stimmlade schliesslich 
blickt in den mittleren Theil des Sinus pulmonalis; ein unvollkommenes medianes 


Stimmlade, 169 


Septum geht durch den Sinus hindurch und verbindet die caudale Wand der 
Stimmlade mit der Spina oesophagea des Cricotrachealknorpels, die dem Oeso- 
phagus anliegt. 


Zur Function. Das Verhalten der Stimmlade in den verschiedenen 
Phasen der Respiration wird weiter unten besprochen werden. In Bezug auf 
die Stimmerzeugung mögen dagegen einige Punkte hier angeführt werden. 
Der Regel nach schreit der Frosch mit geschlossenem Maule, doch kann dies 
auch, namentlich bei Schmerzäusserungen, bei geöffnetem Maule geschehen (von 
Heinemann hervorgehoben und nicht schwer zu beobachten. Heinemann 
schildert den Vorgang bei Rana esculenta folgendermaassen: „Sie schliessen die 
Nasenlöcher, treiben durch den Druck der Bauchpresse die Luft durch die 
Stimmlade in die Mundhöhle und erweitern diese allmählich durch Herabziehen 
der Kehle; gleichzeitig treten bei dem Männchen die Kehlblasen hervor; hat die 
Kehle ihren tiefsten Stand erreicht, so öffnen sie auf einen Augenblick die 
Nasenlöcher, schliessen dieselben gleich wieder und inspiriren, worauf der Vor- 
gang sich wiederholt.“ Die rasch auf einander folgenden Stösse, die den eigen- 
thümlichen Charakter der Froschstimme bedingen, entstehen nach Heinemann’s 
Beobachtung dadurch, dass der Aditus laryngis sich abwechselnd mit grosser 
Geschwindigkeit öffnet und schliesst, während die Bauchmuskeln sich contra- 
hiren. Die (früher als nothwendig angenommenen) Palpitationen der Zunge sind 
also überflüssig zur Erklärung dieser Stösse. Beim Schreien verengt sich die 
Rima glottidis, während sich gleichzeitig der Aditus laryngis erweitert. (Siehe 
auch Muskulatur.) 


Skelet der Stimmlade. 


Das Skelet der Stimmlade (Laryngotrachealskelet) des Frosches 
besteht aus drei grösseren und vier kleineren knorpligen Gebilden: 
der unpaaren Cartilago ericotrachealis und zwei Cartilagines 
arytaenoideae, denen sich noch die kleinen (artilagines apicales 
und die Cartilagines basales anschliessen, 


Im Speciellen zeigen die einzelnen Ranaspecies Unterschiede in der Ge- 
staltung der einzelnen Abschnitte des Laryngotrachealskelets; noch viel mannig- 
faltiger stellen sich die Differenzen bei Berücksichtigung anderer Anurengattungen. 
Specielle Angaben hierüber machte Henle (1839), neuerdings H. H. Wilder, 
zusammenfassend behandelt wurden die verschiedenen Zustände durch Goeppert 
(1898). Die nachfolgende Schilderung gilt für Rana esculenta; einige Besonder- 
heiten von Rana fusca sollen an geeigneter Stelle angeführt werden, doch sei 
schon hier bemerkt, dass Rana fusca in verschiedenen Punkten einen primi- 
tiveren Zustand repräsentirt als kKana esculenta. (Bei den Autoren, die die dies- 
bezüglichen Verhältnisse untersucht haben, findet sich stets die Bezeichnung 
Rana temporaria im Gegensatz zu Rana esculenta; gemeint ist damit wohl stets 
Rana fusca. Wie sich Rana arvalis verhält, bleibt im Speciellen noch fest- 
zustellen.) 


1. Cartilago crico-trachealis. 
An der unpaaren Cartelago erico-trachealis sind zu unterscheiden: 
ein vorderer Theil als Pars ericoidea und ein hinterer Theil als 


Function. 


Skelet der 
Stimmlade, 


170 Skelet der Stimmlade. 


Pars trachealis. — Die Pars ericoidea (Annulus, Wilder) stellt 
einen knorpligen Ring dar, der den Laryngotrachealsack umgiebt. 
Die Ebene des Ringes steht bei Rana esculenta (eine Lage des Thieres 
vorausgesetzt, wo die Bauchfläche dem Boden aufliegt) weder aus- 
gesprochen vertical noch ausgesprochen horizontal, vielmehr derartig 
schräg, dass die hintere Hälfte des Ringes dorsal, die vordere ventral 


Fig. 50. 


£ leltm. Bann Corp. cart. hyoid. 


HR: 
MR 
vs 


E Bong? 
! Una 119407777, 
[6 Mi I : Mm“ 


Proc. post.-lat. 


Proc. artic. ant. 
(Cart. crico-trach.) 


Pars cricoid. der 
Cart. crieo-trach., 


Incis. apical. 


Proc. post.-med. Proc. musc. 


Ne art. post. 


>Lig. hyo-cricoid. 
Proc. trach. 


Proc. pulmon. 


Spina oesoph. 


Knorpliges Laryngotrachealskelet von Rana esceulenta, von der Dorsalseite. Die Cartilagines 
apicales sind entfernt. Sechsmal vergrössert. 


von dem Laryngotrachealsack liegt. Der hinterste dorsale Abschluss 
des Ringes verlängert sich caudalwärts in einen lang ausgezogenen 
medianen Fortsatz, Spina oesophagea, der sich dem Ventralumfang 
des Oesophagus anlegt und mit diesem eng verbunden ist. Ausser 
dieser Spina oesophagea sind an der Pars ericoidea des Cricotracheal- 
knorpels noch jederseits drei Vorsprünge zu unterscheiden, zwei 
Processus articulares und ein Processus muscularis. Der 
Processus articularis posterior stellt eine Verbreiterung des 
Cricotrachealknorpels an seinem hinteren seitlichen Umfang, in kurzer 
Entfernung von der Mittellinie, vor, die sich dem äusseren Umfang 
des Arytaenoidknorpels anlegt. An ihrer Aussenfläche befestigt sich 
das Ligamentum hyo-cricoideum und das Ligamentum inter- 
cricoideum. Der Processus articularis anterior (cardiac process 
Wilder) ist eine ähnlich gestaltete Verbreiterung am vorderen seit- 


Skelet der Stimmlade. za 


lichen Umfang des Cricotrachealknorpels; auch sie legt sich der 
Aussenfläche des Arytaenoidknorpels an. In einiger Entfernung vor 
dem hinteren Gelenkfortsatz, aber noch hinter dem Abgang des Pro- 
cessus trachealis, erhebt sich auf dem Cricotrachealknorpel ein dünner 
spitzer Processus muscularis (anterior pharyngeal process, Wilder). 
Er ist in eine sehnige Platte eingewebt, an der sich mehrere Muskeln 


Fig. 51. 


Pulvinar vocale post. 


Prom. apie. 
Cart. apie. post. / 


Spina oesophag. 


Proc. artic. post. 


IM 
MM Bee it, musc. 
2 u 


Prom, apic. ant. 


Cart. arytaen. 
Proc. pulmon. 


Proc. artic. ant. —— 


E e 
Pulvinar vocale } | 
anterius. Cart. crieo-trach. 
(Pars ericoid.) Proc. tracheal. Proc. obturat. 


Knorpliges Laryngotrachealskelet von Rana esculenta, von der linken Seite. Sechsmal vergrössert. 


befestigen: zwei, die in querer, und zwei, die in longitudinaler Rich- 
tung verlaufen. Dies ist so zu verstehen, dass je zwei der Muskeln 
von gleichem Verlaufe zusammengehören und an dem Fortsatz eine 
Unterbrechung erfahren. — Der vorderste Theil des Cricotracheal- 
knorpels bildet einen quer gelagerten Bügel. — Die Pars trachealis 
des Cricotrachealknorpels besteht aus zwei dünnen seitlichen Knorpel- 
spangen, die hinten durch eine Querbrücke unter einander verbunden 
werden. Der dünne laterale Schenkel (Processus trachealis Goeppert; 
Processus bronchialis Wilder) jeder Seite geht vom lateralen Um- 
fang der Pars cericoidea aus ventralwärts, umzieht in elegantem Bogen 
den lateralen Umfang des Laryngotrachealsackes und dann, nach 
rückwärts und medialwärts weiter verlaufend, den ventralen Umfang 
desselben, auf der Grenze gegen den Lungensack. Durch einen Quer- 
bügel, der am ventralen Umfang des Laryngotrachealsackes, dicht vor 
der Bifurcation, von einer Seite zur anderen zieht, stehen die beiden 
lateralen Schenkel unter einander in Verbindung. Von der Mitte des 
Querbügels springt nach vorn ein spitzer Fortsatz vor, er mag Pro- 
cessus obturatorius heissen (Fig. 55). In entgegengesetzter Rich- 


17 Skelet der Stimmlade. 


tung, caudalwärts, geht von der Zusammenstossstelle des Processus 
trachealis mit dem Querbügel ein Processus pulmonalis ab, der dem 
medialen Umfang des Lungensackes eine Strecke weit anliegt. Durch 
die Processus tracheales, die Processus pulmonales und den Processus 
obturatorius kommt, wie Wilder treffend bemerkt, die Figur eines 
eleganten W zu Stande. — Mit der vorderen Hälfte der Pars cricoidea 
desCricotrachealknorpels zusammen 
bildet die Pars trachealis einen 
Rahmen, in dem die ventrale Wand 
des Laryngotrachealsackes ausge- 
spannt ist. Dieser Abschnitt der 
Sackwandung — der zum grossen 
Theil auch zugleich die dorsale 
Wand des Pericards bildet — be- 
sitzt eine gewisse Selbständigkeit 
und kann als Membrana obtura- 
toria des Cricotrachealknorpels be- 
zeichnet werden. (Die Grenze des 
Laryngotrachealskelet von Rana esculenta; mit Pericards auf der Membrana obtura- 
accessorischem Fortsatz am Cricotrachealknorpel. ler R 2 3 
Nach Wiedersheim, aus der I. Auflage: Ca toria Ist in Fig. 27 auf S. 68 einge- 
Cartilago arytaenoidea. Cal vorderes Ende der- 
selben. C.ll bis C.M Cartilago cricotrachealis. tragen.) Der Processus "oblura- 
P Pars trachealis derselben. Sp Spina oeso- 5 5 nr : 

DE Adna Tarymgis, torius schiebt sich in diese Membran _ 

hinein vor. Manchmal geht von 

dem Processus trachealis, jederseits in kurzer Entfernung vom Cricoid- 


knorpel, ein kurzer Fortsatz nach aussen, zur Stütze des Anfanges des 
Lungensackes. (Diese Fortsätze sind auf der der ersten Auflage 
entstammenden Fig. 52 von Wiedersheim dargestellt; constant sind 
sie nicht.) Als weitere Besonderheit fand ich einige Male einen dünnen 
knorpligen medianen Fortsatz, der von der hinteren Circumferenz der 
Querbrücke der Pars trachealis ausging, und in der hinteren Wand 
des Laryngotrachealsackes sich dorsal-caudalwärts erstreckte bis zu 
der Wurzel der Spina oesophagea der Pars cericoidea. Mit dieser war 
der Fortsatz verschmolzen. Es bestand hier also eine knorplige Verbin- 
dung der hinteren Circumferenz der Pars crieoidea mit der der Pars 
trachealis durch einen medianen Bügel. 


Als Unterschiede, die der Cricotrachealknorpel von Rana temporaria gegen - 
über dem von kana esculenta zeigt, giebt H. H. Wilder an: 1. die Ebene des 
durch die Pars cericoidea gebildeten Ringes steht senkrecht zur Längsachse des 
Körpers in einer transversalen Ebene; 2. der Processus articularis antorior ist 
mit dem Arytaenoidknorpel verschmolzen, und 3. die Querbrücke der Pars 


Skelet der Stimmlade. 173 


trachealis fehlt. Es geht also von jeder Seite der Pars cricoidea ein Fortsatz 
(Processus bronchialis, Wilder, Processus trachealis, Göppert) ab, der ventral- 
wärts verlaufend den Laryngotrachealsack an der Grenze gegen den Lungensack 
umzieht und dann frei endet. Letzteres Verhalten wird schon von Henle 
richtig angegeben, es stellt einen primitiveren Zustand gegenüber dem bei Rana 
esculenta weiter fortgebildeten dar. 

2. Cartilagines arytaenoideae (Giessbeckenknorpel, Stell- 
knorpel). 

Die Cartilagines arytaenoideae sind dreieckige dünne Knorpel- 
platten, die rechts und links vom Kehlkopfeingang gelagert sind. Sie 
sind lateralwärts ausgebaucht, d. h. sowohl in der Längs- wie in der 
Querrichtung nach aussen convex gekrümmt, so dass sie in natür- 
licher Lage an eine geschlossene Malermuschel erinnern. Vorn und 
hinten werden sie durch Bindegewebe beweglich unter einander ver- 
bunden. Ihrer Gestalt gemäss kann man an ihnen drei Ränder 
unterscheiden, von denen der eine, längste, die ventral- und caudal- 
wärts blickende Basis der Lamelle repräsentirt. Er verläuft nicht 
ganz gerade, sondern in seinem mittleren Abschnitt mit convexer 
Krümmung. Der zweite und dritte Rand blicken dorsalwärts und 
begrenzen den Kehlkopfeingang unmittelbar. Sie würden in der 
Mitte nach Art eines Dachgiebels zusammenstossen, wenn sich hier 
nicht ein halbmondförmiger Ausschnitt fände, die Incisura apicalis, 
die vorn und hinten durch je einen kleinen Höcker, Prominentia 
apicalis anterior und Prominentia apicalis posterior, begrenzt 
wird. Der Ausschnitt selbst wird von dem beweglich aufsitzenden 
Spitzenknorpel (Cartilago apicalis) eingenommen (Fig. 51). Die 
Arytaenoidknorpel sind so angeordnet, dass ihre längste Achse longi- 
tudinal verläuft, doch so, dass das hintere Ende mehr dorsal steht 
als das vordere. Die beiden verschmälerten Enden sind nach ein- 
wärts umgebogen. Die vorderen Enden beider Arytaenoidknorpel 
springen an der Ventralseite in der Gabel der Processus postero- 
mediales des Zungenbeinknorpels in Form zweier Prominenzen vor 
(Big. 55). 

Die Arytaenoidknorpel von Hana fusca sind höher (im Verhältniss zur 
Länge ihrer Basis) als die von Kana esculenta, und stehen (Wilder) so, dass 
das eine Ende dorsal-, das andere ventralwärts gerichtet ist. Der Kehlkopf- 
eingang Öffnet sich somit mehr nach vorn hin als bei Rana esculenta, wo er 
mehr dorsalwärts blickt. Wilder sieht in dem Verhalten bei Rana fusca, dem 
übrigens auch die Stellung des Cricotrachealknorpels entspricht, den primitiveren 
Zustand; Märtens stimmt ihm hierin bei und weist darauf hin, dass es die be- 


sondere Art der Entwickelung des Cricotrachealknorpels ist, die die Verschieden- 
heit bedingt. 


Entwicke- 
lung und 
Phylo- 
genese. 


E74: Skelet der Stimmlade. 


3. Oartilagines apicales, Spitzenknorpel (Cart. Santorinianae, 
Henle). 

Der Spitzenknorpel jeder Seite ist ein kleines conisch gestaltetes 
Knorpelchen, das in der Incisura apecalis des Arytaenoidknorpels 
beweglich befestigt ist. Es bildet eine mittlere apicale Prominenz 
am Rande des Kehlkopfeinganges. 

4. Cartilagines basales. 

Die Cartilago basalis jeder Seite ist ein kleines Knorpelchen, das 
medial von der Basis der Cartilago arytaenoidea, etwa der Mitte der- 
selben entsprechend, gelagert ist, eingeschlossen in eine quere Schleim- 
hautfalte, die weiter unten als Frenulum labii vocalis geschildert 
werden soll, und zugleich in der Sehne des M. delatator laryngıs. 
Zerfällung in zwei Knorpelchen wurde von mir beobachtet. 


Henle beschreibt ein Knorpelchen, das dem eben geschilderten entsprechen 
dürfte, von Microps Bonaparti, und erwähnt, dass Mayer es bei Bufo Lazarus Sp. 
gefunden habe. Bei den einheimischen Anuren erwähnt er Nichts davon. 
Es ist bei Rana esculenta leicht als Verdickung im äusseren Theil des Frenulum 
labii vocalis erkennbar, und erweist sich mikroskopisch als hyaliner Knorpel. 
Es hat die Bedeutung eines sogenannten „Sehnenkorpels“, 


Entwickelung und Phylogenese des Laryngotrachealskeletes. 


Die Entwickelung des Laryngotrachealskeletes bei den anuren Amphibien 
wurde durch M. Märtens verfolgt. Danach kommt es interessanter Weise im 
Kehlkopf der Anuren nicht mehr zur Anlage einer einheitlichen Cartilago 


lateralis, — wie sie bei vielen Urodelen besteht und phylogenetisch als Aus- 
gangsbildung für die verschiedenen Stücke des Laryngotrachealskeletes der 
Anuren anzusehen ist —, vielmehr entstehen die Cartilago arytaenoidea und die 


Cartilago ericotrachealis jeder Seite selbständig für sich. Ja, bei Rana (esculenta 
und fusca), sowie bei Hyla, ist auch der Cricotrachealknorpel nicht mehr eine 
einheitliche resp. eine aus zwei symmetrischen Hälften entstehende Bildung, 
sondern jede Hälfte entsteht aus der Verschmelzung zweier ursprünglich selbst- 
ständiger Knorpelkerne, eines dorsalen und eines ventralen. — Die Cartilago 
arytaenoidea treibt bei Rana esculenta und fusca gegen Ende der Metamorphose 
an ihrem Cranialende drei Fortsätze, von denen der mittlere zuerst hervorwächst. 
Eine Abtrennung desselben als Cartilago apicalis erfolgt spät und ist selbst an 
jungen umgebildeten Fröschen noch nicht bemerkbar. 

Phylogenetisch sind die Knorpel des Laryngotrachealskeletes der Anuren 
zurückzuführen, wie eben schon angedeutet, auf die Uartilagenes laterales, 
d. h. ein Knorpelpaar, das bei niederen Urodelen zur Seite des Luftweges liegt. 
Aus der einheitlichen Cartilago lateralis jeder Seite haben sich die einzelnen 
Stücke der Anuren herausgebildet (vergl. die Arbeiten von H. H. Wilder und 
E. Göppert). Die Cartilago lateralis selbst wird von Gegenbaur und Wilder 
als Rest eines fünften Kiemenbogens aufgefasst, wie er bei Selachiern besteht, 
bei Teleostiern schon reducirt (auf die Ossa pharyngea inferiora) ist. Auch 
Göppert vertritt diese Auffassung, der entsprechend die Laryngealmuskulatur 
von früheren Kiemenmuskeln abzuleiten wäre (siehe Muskulatur). 


Skelet der Stimmlade. 114765) 


Verbindungen des Laryngotrachealskeletes. 


Es sind zu unterscheiden: die Verbindungen der Arytaenoid- 
knorpel unter einander, der Spitzenknorpel mit den Arytaenoidknorpeln, 
des Cricotrachealknorpels mit den Arytaenoidknorpeln, und schliess- 
lich die Verbindungen zwischen dem Zungenbein und dem Laryngo- 
 trachealskelet. 


Beide Arytaenoidknorpel werden an ihren vorderen und hinteren abge- 
rundeten Ecken zunächst noch durch dicke netzknorplige Kappen (Pulvinaria 
vocalia; siehe unten) ergänzt, und diese wieder ‘werden durch Bandmassen so 
unter einander verbunden, dass eine gewisse Beweglichkeit zwischen den 
Arytaenoidknorpeln beider Seiten ermöglicht ist. Löst man einen Arytaenoid- 
knorpel aus seiner Verbindung vollkommen heraus, so streckt er sich, d. h. die 
Flächenkrümmung, die ihm vorher ein muschelförmig ausgebauchtes Ansehen 
verlieh, verschwindet. Das heisst also: in der natürlichen Verbindung unter 
einander und mit dem Ringknorpel befinden sich die Arytaenoidknorpel in einem 
gewissen Grad von Spannung, wie Heinemann bereits richtig angiebt. 

Die Verbindung der Cartilago apicalis mit der Incisura apicalis des 
Arytaenoidknorpels ist eine Syndesmose, die eine leichte Verschiebung des 
Spitzenknorpels gestattet (siehe M. dilatator laryngis). 

Der Cricotrachealknorpel ist mit dem Arytaenoidknorpel einer jeden Seite 
vor allen Dingen durch die Processus articulares verbunden, die sich auf 
die äussere Fläche des Stellknorpels heraufschieben und syndesmotisch mit dem 
letzteren zusammenhängen. Gelenkhöhlen bestehen nicht. Zwischen den übrigen 
Abschnitten der Pars ericoidea des Cricotrachealknorpels und den Arytaenoid- 
knorpeln bestehen keine festeren Verbindungen; die hauptsächlichste Verbindung 
wird hier durch die Schleimhaut hergestellt, die innen über beide Knorpel hin- 
wegzieht. Die hinteren Ecken der Arytaenoidknorpel liegen der Pars cricoidea 
des Cricotrachealknorpels unmittelbar auf und sind in dieser Lage mehr fixirt 
als die vorderen, die entweder vor dem vorderen Querbügel der Pars cericoidea 
oder dorsal von demselben liegen, sich also verschieben können. Auf der Strecke 
zwischen beiden Processus articulares des Cricotrachealknorpels findet zwischen 
dem letzteren und der Basis des Arytaenoidknorpels keine unmittelbare Be- 
rührung statt; hier besteht ein grösserer, von der Schleimhaut überbrückter 
Zwischenraum. Der Cricotrachealknorpel umzieht mit seinem oberen Rande die 
Arytaenoidknorpelbasis. 

In gewisser Beziehung zu der Cricoarytaenoidverbindung steht noch das 
Ligamentum intercricoideum. Dasselbe zieht quer von einer Seite zur 
anderen über die Arytaenoidknorpel hinweg. Seine beiden Enden sind an den 
Processus artieulares posteriores des Cricotrachealknorpels befestigt und schliessen 
sich hier an das Ligamentum hyocricoideum an. Das Ligamentum interericoideum 
ist breit und platt; seine dorsale Fläche dient dem M. sphincter anterior zum 
Ursprung, seine Unterfläche ist mit den Arytaenoidknorpeln nur lose verbunden, 
so dass diese unter dem Bande sich leicht verschieben können. 

. Was nun die Bewegungsmöglichkeiten der Knorpel des Laryngo- 
trachealskeletes aulangt, so sind zwei Dinge aus einander zu halten: einmal die 
Beweglichkeit der Knorpel gegen einander, und ferner Gestaltveränderungen der 
Knorpel. Die Arytaenoidknorpel können um eine durch ihre vorderen und 
hinteren Enden gehende Achse gedreht werden, wodurch der Kehlkopfeingang 


Verbindun- 
gen des 
Laryngo- 
tracheal- 
skeletes. 


176 Skelet der Stimmlade. 


geöffnet resp. geschlossen wird. Die Bewegung erinnert etwas an das Auf- und 
Zuklappen der beiden Hälften einer Muschel; im Speciellen liegen freilich die 
Verhältnisse hinsichtlich der Bewegungsachse in beiden Fällen verschieden. 
Ausserdem können die Arytaenoidknorpel unter dem Einfluss von Muskeln in 
ihrem mittleren Theil (dessen Basis mit dem Rineknorpel nicht enger verbunden 
ist) stärker nach aussen ausgebogen werden, wodurch eine Erweiterung des 
Aditus laryngis, Erweiterung der Rima glottidis und (wegen der Annäherung 
beider Enden des Arytaenoidknorpels) Entspannung der Stimmbänder bewirkt 
wird. Die Elastieität des Knorpels sowie andere Muskeln führen wieder die 
Ausgangsform herbei. Dadurch, dass die Cartilago apicalis selbständig ver- 
schieblich ist, wird bei Oeffnung des Aditus laryngis dieser in seiner mittleren 
Partie am weitesten und erhält Rautenform. Auch eine über die mittlere Gleich- 
gewichtsstellung hinausgehende Compression des Aditus laryngis ist möglich; 
sie wird bewirkt durch Muskeln, die die Arytaenoidknorpel eng an einander 
pressen, sie dabei abflachen und die Entfernung ihrer Enden entsprechend ver- 
längern, wodurch die vorderen Enden hervorgetrieben werden. Damit ist gleich- 
zeitig Spannung der Stimmbänder verbunden. Bei allen diesen Bewegungen 
machen die mittleren Theile der Arytaenoidknorpel die grössten Excursionen 
durch; sie sind dementsprechend auch die, die am schlaffsten (nur durch die 
Schleimhaut) mit dem Ringknorpel verbunden sind. 


Verbindungen des Zungenbeinknorpels mit dem Laryngo- 
trachealskelet. Wie schon gesagt, ist das Laryngotrachealskelet in der Gabel, 
die durch die Processus postero-mediales des Zungenbeinknorpels gebildet wird, 
gelegen, und hier thatsächlich aufgehängt. Dies wird besonders bewirkt durch 
die beiden Ligamenta hyocricoidea (Annulo-thyroid ligaments, Wilder). 
Das Ligamentum hyo-cricoideum jeder Seite entspringt schmal von der knorp- 
ligen Epiphyse des Processus postero-medialis des Zungenbeinknorpels, also genau 
da, wo der M. petrohyoideus posterior III ansetzt, und zieht, sich verbreiternd, 
quer einwärts gegen den Cricotrachealknorpel (Fig. 50), Hier befestigt sich die 
Hauptmasse des Bandes an der Aussenfläche des Processus artieularis posterior ; 
diese Fasern gehen zum Theil in das Ligamentum interericoideum über. Andere 
Züge strahlen nach rückwärts hinter dem Processus articularis posterior an den 
Crieotrachealknorpel, gegen die Spina oesophagea hin. Durch die Ligamenta 
hyo-ericoidea, die sehr kräftig sind, wird das Laryngotrachealskelet, auch nach 
Lösung aller anderen Verbindungen, noch in seiner Lage erhalten. Eine Ueber- 
tragung des Muskelzuges vom M. petrohyoideus posterior III durch das Band 
auf das Laryngotrachealskelet ist anzunehmen. Die Kräftigkeit des Bandes findet 
wohl darin ihre Erklärung, dass bei der Contraction der Mm. petrohyoidei (In- 
spiration) nicht nur das Laryngotrachealskelet, sondern mit diesem der ganze 
umgebende Bezirk der Rachenwand vorgezogen werden muss. Ein Mal fand ich 
(bei einem brünstigen Männchen), dass der M. petrohyoideus posterior III sich 
mit seiner Insertion von der Epiphyse des Processus postero-medialis des Zungen- 
beines aus weit auf das Ligamentum hyo-cricoideum selbst fortsetzte. Bei Rana 
fusca fand sich dasselbe Verhalten wiederholt und ist vielleicht Regel. — Vor 
dem Lig. hyo-cricoideum besteht noch eine etwas ausgedehntere Membrana 
hyo-cricoidea (auf den Figuren nicht dargestellt). 

Der Winkel, der durch Auseinanderweichen beider Processus postero-mediales 
des Zungenbeines entsteht, wird durch eine Membran eingenommen, die sich 
zwischen den Wurzeln der genannten Fortsätze ausspannt und eine hintere Be- 
festigung an der Oberfläche beider Arytaenoidknorpel, in einiger Entfernung 


Muskulatur der Stimmlade. IEETT 


hinter der vorderen Spitze derselben, findet. Sie sei als Membrana hyo- 
arytaenoidea bezeichnet. Ihre vordere Partie ist aus straffem Gewebe ge- 
bildet und dient als Ursprungsaponeurose für die Mm. sphincteres anteriores. 
Auch die Zwischensehne des M. hyo-laryngeus hängt mit ihr zusammen. Die 
hintere auf die Arytaenoidknorpel übertretende Partie der Membran besteht aus 
mehr lockerem Gewebe und gestattet so, dass die Arytaenoidknorpel sich unter 
der Membran etwas nach vorn und ventralwärts, resp. nach hinten und dorsal- 
wärts verschieben können. 


Muskulatur der Stimmlade. 
(Kehlkopfmuskulatur.) 


Die Muskulatur in der Umgebung der Pars laryngotrachealis kann 
kurzweg als Kehlkopfmuskulatur bezeichnet werden, da sie durch- 
aus zu dem vorderen, laryngealen Abschnitt der Stimmlade in Be- 
ziehung steht. Ihre Function ist zunächst die, den Aditus larynges 
zu öffnen oder zu verschliessen, daneben öffnen und schliessen sie die 
Rima glottidis und entspannen oder spannen die Stimmlippen. Ihre 
Ursprünge nehmen die in Betracht kommenden Muskeln theils von 
dem Laryngotrachealskelet, theils von den Processus postero - mediales 
des Zungenbeinknorpels; als Ansätze dienen hauptsächlich die Stell- 
knorpel und Spitzenknorpel, sowie die Stimmlippen, doch kommt auch 
Verbindung der einander entsprechenden Muskeln beider Seiten in 
einer medianen Raphe vor. 

Jederseits sind vier Muskeln zu unterscheiden, von denen einer, 
der M. dilatator laryngis, ein Oeffner des Aditus laryngis und der 
Rima glottidis, sowie Entspanner der Stimmlippen ist, während die 
drei anderen, M. hyo-laryngeus, M. sphincter anterior und 
M. sphincter posterior, Schliessmuskeln des Kehlkopfeinganges 
darstellen, wozu für die beiden Mm. sphincteres noch Verengerung der 
Rima glottidis und Spannung der Stimmlippen als weitere Wirkung 
hinzukommt. 

Die Wirkungen der Kehlkopfmuskeln auf den Aditus laryngis, die Rima 
glottidis und die Stimmlippen combiniren sich in verschiedener Weise. Während 
des Respirationsactes werden der Aditus laryngis sowie die Stimmritze erweitert, 
die Stimmlippen entspannt. Dagegen findet beim Schreien Verengerung der 
Stimmritze und Spannung der Stimmlippen bei gleichzeitiger Oeffnung des 
Aditus laryngis statt. Die Oeffnung des Aditus laryngis ist durchaus ein musku- 
lärer Vorgang. Heinemann constatirte, dass nach Durchschneidung der 
Nn. laryngei longi und der Nn. intestinales unter dem Abgange jener ein Ein- 
tritt von Luft in die Lungen, wegen Lähmung der Kehlkopfmuskeln, nicht statt- 
finden kann. Contejean beobachtete ausserdem, dass bei vagotomirten Fröschen 
bei jeder Athembewegung Luft in den Magen gepresst wird (in Folge gleich- 


zeitiger Lähmung der Oesophagusverengerer). Diese Versuchsergebnisse zeigen 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 12 


Muskulatur 
der Stimm- 
lade. 


1278 Muskulatur der Stimmlade. 


schon an, dass die Elasticität der Arytaenoidknorpel eine von Muskelkräften un- 
abhängige Schlussstellung des Aditus laryngis bedingt. In der That hat auch 
das Experiment (Heinemann) ergeben, dass nach Durchschneidung aller 
Schliessmuskeln bei der Respiration noch normaler Schluss des Aditus laryngis 
stattfindet. Somit kommen die Schliessmuskeln des Kehlkopfes bei der gewöhn- 
lichen Respiration kaum in Betracht. Dagegen sind sie bei der Stimmerzeugung 
zur Spannung der Stimmlippen und zum Schluss der Rema glottidis (bei ge- 
öffnetem Aditus) von grosser Wichtigkeit. 


1. M. dila- 


tator 1. M. dilatator laryngis. 
aryngis. 


(M. dilatator aditus laryngis, Henle. M. dilatator laryngis, Göppert.) 


Der M. dilatator laryngis besteht aus zwei Portionen, einer ober- 
flächlichen und einer tiefen. Die oberflächliche Portion, dicht 
unter der Schleimhaut der Mundrachenhöhle gelagert, ist einheitlich; 


ie. 52. 


: An cart. hyoid. 


M. vetrohyoid. 
post I. 


M. hyo-laryng. 


_M. petrohyoid. 


P. crico-aryt. 
| crico-ary en. 


M. dilat. 
laryng. | M. petrohyoid. 
- eric. post. III. 
En M. dilat. laryng 
(P. superf.) 


——————M. sphincter ant, 
Lig. intercric. 


M. hyo-gloss. 
M. sphinct. post. 


A. pulmon. 
R. dors. 


Lig. hyo-cric. a 


Grenze des ran: 
Pleuroperitoneums. 


Spina oesophag 


Kehlkopfmuskeln, von der Dorsalseite. Linkerseits ist die oberflächliche Portion des M. dilatator 
laryngis entfernt, um die tiefe Portion dieses Muskels frei zu legen. Vergrössert sechsfach. 


sie entspringt von dem knorpligen Ende des Processus postero-medialis 
des Zungenbeinknorpels und setzt hauptsächlich am oberen Rande 
des Arytaenoidknorpels, in der Umgebung der Incisura apicalis an. 
Einige Fasern gehen an die Cartilago apicalis, und noch andere, und 
zwar oberflächlich gelagerte, finden ihr Ende an einem Sehnenblatt, 
das sich vom Arytaenoid- und Apicalknorpel aus eine Strecke weit 


Muskulatur der Stimmlade. 179 


auf die Oberfläche des Muskels heraufschiebt. Von diesem Sehnen- 
blatt strahlen dann wieder festere Bindegewebsbündel in die Schleim- 
"haut, die den Aditus laryngis begrenzt, aus. Die tiefe Portion wird 
durch den Processus muscularis des Cricotrachealknorpels in zwei 
Hälften zerlegt, eine laterale Pars hyo-cricoidea und eine mediale 
Pars erico-arytaenoidea. — Die schwache Pars hyo-cericoidea 
entspringt, bedeckt von der Portio superfieialis des Dilatator, an der 
knorpligen Epiphyse des Processus postero-medialis und zieht schräg 
ein- und vorwärts zum Processus muscularis des Cricotrachealknorpels. 
Hier geht sie durch eine Zwischensehne, die mit dem genannten Fort- 
satz zusammenhängt, in die mediale Pars cerico-arytaenoidea über. 
Diese, sehr viel kräftiger als die laterale Hälfte, verbreitert sich 
fächerförmig, indem sie gegen den oberen Rand des Arytaenoid- 
knorpels aufsteigt und setzt an letzterem, bedeckt von der Portio 
superficialis, an. Sie bedeckt die beiden Mm. sphincteres laryngis. Die 
tiefen Fasern dieser Portion besitzen interessante Beziehungen zu der 
Stimmlippe. Sie befestigen sich nämlich mit ihrem ventralen Ende 
an einer Sehne, die mit dem Processus muscularis des Crieoidknorpels 
zwar zusammenhängt, im Uebrigen aber zwischen dem Cricoid- und 
dem Arytaenoidknorpel hindurch nach abwärts und einwärts verläuft, 
um in die Stimmlippe entsprechend dem Frenulum labii vocalis ein- 
zustrahlen. Dieser Sehne ist medial von der Basis des Arytaenoidknorpels 
die Cartilago basalis eingelagert, doch strahlen einige Fasern, auch ohne 
durch den Basalknorpel unterbrochen zu werden, in die Stimmlippe ein. 

Dieses eigenthümliche Verhalten, das einen Theil des M. dilatator 
laryngis zu einem M. ary-labialis macht, scheint bisher nicht be- 
kannt gewesen zu sein; die Theilung der tiefen Portion in eine 
laterale und eine mediale Hälfte ist dagegen schon von Wilder be- 
schrieben worden. 


Innervation. Der M. dilatator laryngis erhält Nerven von zwei Quellen. 
Nahe dem Processus postero-medialis des Zungenbeines tritt ein kräftiger Ast (der 
Haupttheil) des N. laryngeus brevis von der Ventralseite her in den Muskel. 
Ausserdem aber kommt von vorn und dorsal her ein ebenfalls nicht unbeträcht- 
licher Ast des R. lateralis des N. laryngeus longus und tritt in die mediale 
Hälfte der tiefen Portion des Muskels ein. Ich habe diesen Ast stets gefunden, 
so oft ich ihn suchte, und glaube nicht, dass eine Täuschung vorliegt. Auch 
Heinemann ist auf Grund seiner Reizungsversuche zu dem Schluss gekommen, 
dass der N. laryngeus longus (N. laryngeus superior, Heinemann) hauptsächlich 
die Compressoren des Kehlkopfeinganges versorge, „aber auch Aeste zu den 
Dilatatoren“ abgebe. Mit Rücksicht auf die später zu erwähnende Genese des 
M. dilatator erfordert die Nervenversorgung von zwei verschiedenen Quellen aus 
besondere Beachtung. 


2. M. hyo- 
laryngeus. 


180 Muskulatur der Stimmlade. 


Wirkung. Erweitert vor Allem den Aditus laryngis durch Drehung 
des Arytaenoidknorpels, Vermehrung seiner Wölbung und Seitwärtsbewegung 
des Spitzenknorpels. Heinemann fand bei localer Faradisation beider Mm. 
dilatatores Oetfnung des Aditus laryngis, wobei letzterer meist die Form eines 
Rhombus annimmt, dessen Querachse durch die Incisurae apicales geht. Seltener 
hat der Aditus die Form eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Basis durch den 
mittleren Theil der in einander übergehenden Mm. hyo-laryngei gebildet wird, 
und dessen gleiche Schenkel namentlich in der Mitte etwas nach aussen gebogen 
sind. Die Stimmritze wird gleichzeitig mit der Oeffnung des Aditus laryngis 
weiter, namentlich in ihrem mittleren Theile. Heinemann führt dies auf die 
stärkere Ausbiegung der Arytaenoidknorpel zurück; das oben geschilderte Ver- 
halten der tiefen Portion des M. dilatator laryngis lässt es aber als eine viel 
unmittelbarere Muskelwirkung erkennen. Für einen Theil der Fasern des 
M. dilatator wird die Befestigung am Arytaenoidknorpel das Punctum fieum 
bilden, und die Contraction des Muskels wird die mittlere Partie des Stimm- 
bandes nach aussen ziehen, da hier die um den unteren Rand des Arytaenoid- 
knorpels wie um eine Rolle herumgeschlagene oben geschilderte Sehne einstrahlt. 
Heinemann’s directe Beobachtung, dass die Stimmritze besonders in ihrem 
mittleren Theile weiter wird, bestätigt das Resultat der theoretischen Erwägung 
vollkommen. Die Art der Stimmritzenerweiterung steht in Einklang mit dem 
Verhalten des Stimmbandes, das vorn und hinten eine feste Einlagerung besitzt, 
in der Mitte aber am weichsten ist. — Die Annäherung beider Enden der 
Arytaenoidknorpel (in Folge der stärkeren Ausbiegung der letzteren) muss zu- 
gleich Entspannung der Stimmbänder zur Folge haben. Nach Aufhören 
der Reizung springen die Knorpel vermöge ihrer Elastieität in die frühere Lage 
zurück. — Contraction der Dilatatoren bei erschlafften Compressoren (in den 
Phasen der Respiration) wird somit Oeffnung des Aditus laryngis, Erweiterung 
der Rima glottidis und Entspannung der Stimmbänder bewirken; Dilatatoren- 
contraction mit gleichzeitiger Contraction der Compressoren wird dagegen (bei 
der Stimmerzeugung) Abflachung der Arytaenoidknorpel und damit Verengerung 
der Rima glottidis und Spannung der Stimmbänder erzeugen, ohne dass dadurch 
die Drehung der Arytaenoidknorpel sowie die Verschiebung der Apicalknorpel, 
und damit die Erweiterung des Aditus laryngis verhindert würde. 


2. M. hyo-laryngewus. 
(M. constrictor aditus laryngis, Henle. M. hyo-laryngeus, Göppert.) 


Der M. hyo-laryngeus entspringt vom dorsalen Umfang des 
knöchernen Processus postero-medialis des Zungenbeinknorpels, in 
grosser Ausdehnung (das Ursprungsfeld beginnt nahe vor der knorp- 
ligen Epiphyse), und bildet einen kräftigen Muskelbauch, der sich mit 
dem der anderen Seite vor dem Aditus laryngis durch eine Zwischen- 
sehne vereinigt. Dies geschieht in dem Winkel, den die beiden Pro- 
cessus postero-mediales des Zungenbeinknorpels mit einander bilden. 
Beide Muskeln umfassen somit die Stellknorpel von der Seite und von 
vorn her und decken mit ihrer Zwischensehne noch den vordersten 
Theil der Spalte zwischen den proximalen Rändern beider Arytaenoid- 


Muskulatur der Stimmlade. 181 


knorpel. Jeder Muskel bildet ein dickes Band, das eine Kante ventral- 
wärts, die andere dorsalwärts kehrt. Die ventrale Kante der Zwischen- 
sehne hängt mit der Membrana hyo-arytaenoides zusammen. Dem 
M. sphincter anterior liegt der M. hyo-laryngeus nur lose auf. 


Innervation. R. lateralis des N. laryngeus longus. 
Wirkung. Verengt den Kehlkopfeingang. 


2 Er s , ; Ann 31. M: 
3. M. sphincter anterior. . sphincter 
(Erster Compressor der Stimmlade, Henle. M. sphincter anterior, Göppert.) terior. 


Der M. sphincter anterior jeder Seite liegt der äusseren Ober- 
fläche des Stellknorpels auf und umzieht diese mit longitudinalem 


Fig. 54. 


— M. sphincter ant, 


Zwischensehne im 
M. sphincter post. 


\ 


M. hyo-laryng. 
(Schnittfläche) 


M. dilatator laryng. 
M. dilatat. lar. (Ex eriegnree) 


P. hyo-cric. \ 
( y ) DA M. sphincter post. 


M. sphinct. post. Lig. intercricoid. 


Lig. hyo-cricoid. 46 


Kehlkopfmuskeln von Rana esculenta, von der Dorsalseite. Tiefe Schicht. 


Verlaufe. Sein Ursprung liegt vorn, in dem Winkel zwischen beiden 
Processus postero-mediales des Zungenbeinknorpels. Hier befestigt 
sich ein Theil der Fasern am medialen Rande des genannten Fort- 
satzes selbst, ein anderer, grösserer Theil der Fasern aber kommt 
von der Membrana hyo-arytaenoidea (s. oben S. 177). Die Muskel- 
fasern ziehen in longitudinalem Verlaufe nach rückwärts, dem Stell- 
knorpel aufliegend. Das hintere Ende des Muskels befestigt sich auf 
der Oberfläche des Ligamentum intercericoideum; die oberflächlichen 
und medialen Fasern der beiderseitigen Muskeln gehen auch durch 
eine Zwischensehne in einander über. Hin und wieder kommt ein 


4. M. 
sphincter 
posterior. 


182 Muskulatur der Stimmlade. 


accessorisches Bündel vor, das vom Processus muscularis des Crico- 
trachealknorpels entspringt und nach rückwärts ziehend sich auf dem 
Ligamentum interericordeum befestigt. Constant ist diese (Theil II, 
S. 155 erwähnte) Cricoidportion des M. sphüncter anterior aber nicht. 

Innervation. AR. lateralis des N.laryngeus longus. Auch vom R.medialis 
des N. laryngeus longus dringen gewöhnlich Aestchen in den Muskel. 


Wirkung. Der Muskel verengt resp. verschliesst den Adizus laryngis und 
die Rima glottidis, streckt die Arytaenoidknorpel und spannt damit die Stimm- 
lippen. Auch wird er die Arytaenoidknorpel im Ganzen nach vorn zu ziehen 
vermögen. 


4. M. sphincter posterior. 
(Zweiter Compressor der Stimmlade, Henle. M. sphincter posterior, Göppert.) 


Der M. sphüncter posterior lässt, ähnlich dem M. dilatator laryngis, 
eine ungetheilte und eine getheilte Portion unterscheiden. Beide 


- Lig. hyo-arytaen. 
M. sphincter post. 


Cart. cerico-tracheal. 


Membr. obturat. 


Proc. trach. 


5 

Proc. obtur.| $ 

A. pulm., __ S 
R. ventral. = 
[=] 

A. pulm. Proc. pulm. De 
R. medial. 3 
= 

® 

B 


Spina oeso- 


Pulmo dexter. - 
phag. 


V. pulmon, 
Saccus laryngotrachealis von der Ventralseite. Vergrössert sechsmal. 
f 


Portionen haben gemeinsame Befestigungsstellen an ihren Enden. Die 
hintere Befestigungsstelle liegt an der Aussenfläche des hinteren 
Endes des Arytaenoidknorpels, in kurzer Entfernung von der Mittel- 
linie, die vordere an der vorderen Ecke dieses Knorpels, ebenfalls in 
einiger Entfernung von der Mittellinie. Entsprechend der Lagerung 


* 


Muskulatur der Stimmlade. 185 


des Arytaenoidknorpels liegt das:vordere Ende des Muskels zugleich 
mehr ventral, unterhalb der Membrana hyo-arytaenoidea, durch die 
es bei Betrachtung von der Dorsalseite her verdeckt wird. Das hintere 
Ende liegt mehr dorsal. Die ungetheilte Portion bildet den medialen 
Theil des M. sphincter posterior und wird durch Fasern hergestellt, 
die die genannten Endpunkte in longitudinalem Verlaufe verbinden. 
Die lateralen Muskelfasern erfahren eine Unterbrechung in der Gegend 
des Processus muscularis des Cricotrachealknorpels. An demselben 
Sehnenblatt, das mit dem genannten Fortsatz zusammenhängt, und 
von dem auch die Pars cerico-arytaenoidea des M. dilatator laryngis 
entspringt, setzen sich auch die von vorn und von hinten kommenden 
Fasern der lateralen Portion des M. sphineter posterior an. Und zwar 
ist dies am deutlichsten an der medialen Fläche des genannten Sehnen- 
blattes, wo sich meist eine besondere längliche Zwischensehne des 
M. sphincter posterior bemerkbar macht (Fig. 54). Derselbe ist aber 
untrennbar mit der übrigen sehnigen Platte verbunden. — Während 
so die mediale Portion des Sphincter posterior einen M. arytaenoideus 
proprius repräsentirt, ist die laterale Portion in einen M. crico- 
arytaenoideus anterior und einen M. crico-arytaenoideus posterior zer- 
legt. Der ungetheilte Antheil des Muskels ist schwächer als der 
getheilte. 

Innervation. N. laryngeus longus, R. medialis und ER. lateralis. 

Wirkung. Die Wirkung der ungetheilten Portion des Muskels sich klar 
zu machen, ist nicht leicht, da beide Muskelenden an einem und demselben 
Knorpel ansetzen. Bedenkt man aber, dass die Fasern dieser Portion im Bogen 
um die Aussenfläche des Arytaenoidknorpels herumgelegt sind, so wird es ver- 
ständlich, dass eine Contraction der Fasern eine Abflachung dieses Bogens, d. h. 
eine Streckung des Arytaenoidknorpels, zur Folge haben kann, trotzdem dabei 
der geradlinige Abstand zwischen dem vorderen und dem hinteren Ende des 
Arytaenoidknorpels vergrössert wird. Die beiden Hälften der getheilten Portion 
werden ebenfalls dazu beitragen, den Arytaenoidknorpel abzuflachen, den Aditus 
laryngis sowie die Rima glottidis zu verengern und die Stimmlippen zu spannen. 
Hierbei wird einmal der auf die beiden Enden des Arytaenoidknorpels ausgeübte 
Zug in Betracht kommen, der den Stellknorpel abflachen und die Stimmlippe 
spannen muss, andererseits auch der Zug auf die erwähnte Sehnenplatte, die in 
die Stimmlippe einstrahlt, und die durch den M. sphincter posterior medialwärts 
gezogen werden muss, wodurch die stimmritzenerweiternde Wirkung des M. 
dilatator aufgehoben wird. 


Die Wirkung der einzelnen Constrietoren ist von Heinemann 
nicht genauer specialisirt worden. Heinemann findet, dass bei Reizung zweier 


'gleichnamiger von ihnen die Stellknorpel einander genähert, und ihre vorderen 


Ecken hervorgetrieben werden, bei gleichzeitigem Schluss der Stimmritze. Ferner 


184 Muskulatur der Stimmlade. 


wird durch die Thätigkeit der Constrietoren die Convexität der Arytaenoid- 
knorpel ausgeglichen, dadurch die -Entfernung der vorderen Ecken von den 
hinteren vergrössert, und die Stimmlippen gespannt. r 

Was die Reizung der Nerven anlangt, die Heinemann auch ausführte, 
so erfolgt, wenn gleichzeitig die Nn. laryngei longi und die Er. intestinales der 
Nn. vage unter dem Abgange derselben gereizt werden, immer Schluss der 
Stimmritze. Der Stimmladeneingang bleibt zum grössten Theil geschlossen und 
wird nur in der Mitte öfters ein wenig geöffnet. Dies ist so zu erklären, dass 
auch bei starker Zusammenpressung der Arytaenoidknorpel durch die Schliess- 
muskeln doch ihre oberen Ränder durch die Dilatatoren etwas nach aussen um- 
gebogen (und die Arytaenoidknorpel gedreht?) werden können, vor Allem aber 
die Cartilago apicalis nach aussen rücken kann. Reizung der Nn. laryngei 
longi allein hat Schluss der Stimmritze zur Folge, meistens bleibt auch der 
Aditus völlig geschlossen, zuweilen wird er in seinem mittleren Theil etwas 
geöffnet. Reizt man dagegen die Eingeweideäste unter dem Abgange der Nn. 
laryngei longi, so erfolgt ausnahmslos Oeffnung des Aditus mit Erweiterung der 
Stimmritze. Danach gehen also die Nn.laryngei breves allein zu den Dilatatoren, 
während von den Nn. laryngei longi ausser den Aesten zu den Schliessmuskeln, 
auch Aeste in die Dilatatoren abgehen müssen. 


Zur Ent- Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Anatomie 


wickelungs- 


geschichte der Kehlkopfmuskeln. 

und ver- 

gleichenden x r k 2 5 
Anatomie Die Entwickelung und vergleichende Morphologie der Kehlkopfmuskeln bei 
en den Amphibien ist von Göppert und Wilder speciell behandelt worden. Beide 


muskeln.  Jeiten die genannten Muskeln von Kiemenmuskeln der Fische ab, entsprechend 
der Auffassung, dass die Cartilago lateralis niederer Urodelen einen fünften 
Kiemenbogen repräsentirt (s. S. 174). Der M. dilatator laryngis ist phylo- 
genetisch abzuleiten von einem M. dorso-pharyngeus niederer Urodelen, der 
seinerseits als in die Reihe der Mm. levatores arcuum branchialium gehörig zu 
betrachten ist. In der Reihe der Amphibien verliert der Muskel allmählich 
seine Beziehungen zum Pharynx und bei den Anuren tritt er ausschliesslich in 
den Dienst des Kehlkopfes. Auch bei jungen Anurenlarven besitzt er noch einen 
anderen Verlauf als beim umgebildeten Thiere, und damit den Charakter eines 
Constrictor pharyngis. Diesen Charakter verliert er erst dadurch’, dass sein an- 
fangs mehr dorsal im Bindegewebe liegender Ursprung ventralwärts rückt, Die 
Befestigung am Processus postero-medialis des Zungenbeines erlangt der Muskel 
erst bei der Metamorphose, wenn sich der genannte Fortsatz ausbildet. Nach 
Wilder wird dabei der ursprünglich einheitliche Muskel in zwei Theile zerlegt, 
den M. petrohyoideus posterior III und den M. dilatator laryngis. Beide Muskeln 
gehören somit genetisch zusammen. Die Theilung der tiefen Partieen des M. 
dilatator in zwei Theile, einen lateralen und einen medialen, wird durch die Aus- 
bildung des Processus muscularis des Cricotrachealknorpels bewirkt. 

In Bezug auf die Kehlkopfverengerer gehen die Ansichten von 
Göppert und Wilder etwas aus einander. Wilder leitet alle drei von einem 
einfachen paarigen larvalen Sphincter ab, während Göppert diese Herkunft nur 
für den M. sphincter anterior und den M. sphincter posterior annimmt. Den 
M. hyo-laryngeus fasst Göppert als einen besonderen Muskel auf, zurückführ- 
bar auf einen M. hyo-pharyngeus der Urodelen, der in das System der Mm. con- 
strictores arcuum branchialium gehört. Was die Bedeutung jenes larvalen 


Binnenraum und Schleimhaut der Stimmlade. 185 


Sphincter anlangt, so ist derselbe abzuleiten von Mm.laryngei, die als M. laryn- 
geus ventralis und M. laryngeus dorsalis jederseits vom Anfang des Luftweges 
bei niederen Urodelen vorhanden sind. Diese Mm. laryngei wieder werden 
zurückgeführt auf einen M. interarcualis ventralis des fünften Kiemenbogens 
(M. pharyngo-branchialis des fünften Kiemenbogens Wilder). — Nach Göppert 
kämen somit drei, nach Wilder nur zwei frühere Kiemenmuskeln als Ausgangs- 
bildungen für die Kehlkopfmuskeln der Anuren, speciell des Frosches, in Frage. 


Binnenraum und Schleimhaut der Stimmlade. 


Der Binnenraum der Stimmlade wird durch die Stimmlippen 
in zwei Abschnitte getheilt, einen proximalen, das Vestibulum 
laryngis, und einen distalen, das eigentliche Cavum laryngo- 
tracheale, die beide unter einander durch die zwischen den Stimm- 
lippen gelegene Stimmritze (Rima glottidis) communieiren. Ent- 
‚sprechend der Lage der Stimmlippen liest bei Rana esculenta das 
Vestibulum laryngıs vor und dorsal von dem Cavum larymyo-tracheale; 
bei Rana fusca liegen beide Räume ausgesprochener hinter einander. 
Denn die Stimmlippen sind im Wesentlichen zwischen beiden Enden der 
Arytaenoidknorpel ausgespannt; ihre longitudinale Achse läuft somit 
bei Rana esculenta von dorsal und caudal nach ventral und vorn, bei 
kana fusca ausgesprochener in dorso-ventraler Richtung. 

Der Schilderung der Räumlichkeiten hat eine solche des Stimm- 
apparates oder der Glottis vorauszugehen. Der Stimmapparat 
besteht aus den beiden Stimmlippen (Labia vocalia), zwischen denen 
die Rima glottidis liegt. Die Stimmlippe jeder Seite stellt eine 
hohe von Schleimhaut überzogene leistenartige Bildung dar, die aussen 
der Innenfläche des Arytaenoidknorpels ansitzt und in den Raum des 
Saccus laryngo-trachealis vorspringt. Man kann an der Stimmlippe 
unterscheiden: 1. die am Arytaenoidknorpel angeheftete Pars basalis 
und 2. die Pars marginalis, die den freien Rand der Stimmlippe 
bildet und die Rima glottidis begrenzt. Die Pars marginalis bildet 
aber nicht eine scharfe dünne Kante, sondern erscheint, vom Innen- 
raum her betrachtet, als eine verhältnissmässig breite Platte, die sich 
von der hinteren zu der vorderen Ecke des Arytaenoidknorpels (haupt- 
sächlich zwischen beiden Pulvinaria vocalia, die den Arytaenoid- 
knorpel ergänzen) ausspannt und eine Fläche medianwärts kehrt 
(Fig. 56). Diese Fläche, die die Rıma glottidis unmittelbar begrenzt, 
wird durch einen Sulcus longitudinalis in eine obere und eine 
untere Hälfte (Pars superior und Pars inferior) getheilt. (Dabei 
wird von einer Stellung des Kehlkopfes ausgegangen, wo der Aditus 


192 


Binnenraum 
und 
Schleimhaut 
der Stimm- 
lade. 


Vestibulum laryngis. — 


Pulvinar vocale post. 
Cart. crieotracheal. 


Grenze des Pleuro- 
peritoneums. 


Lig. intercricoid. - 


186 Binnenraum und Schleimhaut der Stimmlade. 


laryngis direct aufwärts blickt.) Die freien Ränder der Pars margi- 
nalis verlaufen nicht geradlinig, sondern sind in ihrem mittleren Ab- 
schnitt concav (der untere Rand, bei Aana esculenta, in etwas höherem 
Grade als der obere); daher ist die Pars marginalis der Stimmlippe 
in der Mitte am schmalsten und verbreitert sich nach beiden Enden 
hin. (Bei Rana fusca ist die Breite der Pars marginalis viel be- 


Pulvinar vocale ant. 


Cart. ericotracheal. 


Plica bronchialis. 


43 Perser Aditus pulmonis. 
2 TT———_ art. erieotracheal. 


Vena pulmon. 


Lymphraum abgehoben. 


- 
Erst: N 
sinister N 
€ u = Pleuroper., durch 


Sagittalschnitt durch die Stimmlade, linke Seite, in Verbindung mit der linken Lunge. Medialansicht. 

Der Schnitt ist im Wesentlichen ein Medianschnitt, und weicht nur hinten etwas nach links ab (daher 

ist die Spina oesophagea nicht getroffen). Von Rana esculenta, sechsmal vergrössert. Die linke Lunge 
befand sich in contrahirtem Zustande. 


trächtlicher als bei Rana esculenta.) Die untere Hälfte der Pars 
marginalis beginnt vorn wie hinten an einem Pulvinar vocale, die 
obere Hälfte nimmt ihren Anfang am Arytaenoidknorpel selber 
(Fig. 56). Die beiden freien Ränder der Pars marginalis verhalten 
sich verschieden: der obere ist zugeschärft, der untere in seiner 
vorderen und hinteren Hälfte abgerundet, und nur in der Mitte der 
Länge etwas zugeschärft. Dies liegt daran, dass dem unteren Rande 
das eigenthümlich gestaltete Ligamentum vocale eingelagert ist. — 
Die Pars basalis der Stimmlippe ist eine dünne Platte, die der Innen- 
fläche des Arytaenoidknorpels ansitzt. Sie kehrt eine Fläche nach 
oben (proximalwärts, gegen den Aditus laryngis), und die andere nach 


“unten (distalwärts, gegen das Oavum laryngo-tracheale hin). In Folge 


Corpus cart. 
hyoid. 


M. hyoglossus. 


_ M. hyolaryng. 
(Zwischensehn 


Lab. vocale, Pars inf. 


Cav. laryngo - tracheal. 


Binnenraum und Schleimhaut der Stimmlade. 187 


der Krümmung, die der Arytaenoidknorpel in longitudinaler Richtung 
zeigt, ist die Pars basalis vorn und hinten am schmalsten, und in der 
Mitte am breitesten. Ihre Ursprungslinie an der Innenfläche des 
Arytaenoidknorpels läuft zudem nicht in gerader Linie, sondern ge- 
bogen: sie erreicht in der Mitte der Länge des Arytaenoidknorpels 
die Basis desselben, steigt aber von hier aus nach vorn wie nach 
hinten auf. Die obere Fläche der Pars basalis ist glatt und zeigt 
keine weiteren Besonderheiten, die untere dagegen wird durch eine 
quer verlaufende Schleimhautfalte in eine vordere und eine hintere 
Hälfte getheilt. Diese Schleimhautfalte, die als Frenulum labri 
vocalis bezeichnet werden kann, beginnt an der Basis des Arytaenoid- 
knorpels und zieht bis zum freien unteren Rande der Pars marginalis. 
Ihrem lateralen Anfang am Arytaenoidknorpel ist die Cartilago basalıs 
eingelagert. 

Die Linie, in der die Pars basalis und die Pars marginalis des 
Stimmbandes zusammenstossen, verläuft in ihrer Totalität etwa ent- 
sprechend der Ursprungslinie der Pars basalis am Arytaenoidknorpel, 
also mit einer in der Mitte der Länge distalwärts convexen Krüm- 
mung. Nur in der Mitte der Stimmlippe entspricht sie dem Sulcus 
longitudinalis; vorn wie hinten steigt sie gegen den oberen Rand der 
Pars marginalis auf. Der ganze untere Rand der Pars marginalıs 
ist somit frei und in seiner vorderen und hinteren Hälfte meist etwas 
lateralwärts umgerollt; der obere Rand ist dagegen nur in seiner 
Mitte frei, vorn wie hinten aber biegt er unmittelbar in die hier sehr 
schmale Pars basalis um. Der Querschnitt des Labium vocale ist in 
der Mitte etwa hammerförmig, vorn wie hinten aber erinnert er an den 
einer menschlichen Nasenmuschel: das Stimmband erscheint als eine 
von der Innenfläche des Arytaenoidknorpels herabhängende Falte, 
deren freier Rand nach aussen umgerollt ist. Proximal wie distal 
von der Pars basalis des Stimmbandes finden sich, dem Gesagten 
zufolge, Taschen, die lateral durch den Arytaenoidknorpel, medial 
durch die Pars marginalis des Stimmbandes begrenzt sind. Die 
Fossa supralabialis ist einheitlich, aber klein, und verflacht sich 
nach vorn und hinten hin; die Fossa infralabialis wird durch das 
Frenulum labii vocalis in eine vordere und eine hintere Hälfte ge- 
theilt, die beide eine beträchtliche, namentlich nach den beiden Enden 
hin bedeutende Tiefe besitzen. 


Wie bei der Anatomie des M. dilatator laryngis erwähnt wurde, strahlt 
entsprechend dem F’renulum labii vocalis eine Sehne, an der der M. dilatator an- 


158 Binnenraum und Schleimhaut der Stimmlade. 


setzt, in die Stimmlippe ein. Die Contraction wird somit den mittleren Theil der 
Stimmlippe nach aussen ziehen und damit die Rema glottidis erweitern. Wirkt 
der M. dilatator nicht, so wird die aus der Lunge ausströmende Luft sich in 
der vorderen und hinteren Fossa infralabialis fangen, und diese Taschen auf- 
blähen. Der freie untere Rand der Stimmlippe rollt sich dann nach einwärts, 
indem er sich erhebt. Henle, der hierauf schon aufmerksam machte, fügt 
hinzu, es sei wahrscheinlich, dass bei den Anuren auch ohne Spannung der 
Stimmlippe, nur durch veränderte Lage des Giessbeckenknorpels, eine Stimme 
erzeugt werden kann, wenn die aus der Lunge ausströmende Luft von der 
unteren Tasche aufgefangen wird. 

Das Vestibulum laryngis besitzt die Form eines Zeltes, dessen 
Basis durch den Längsspalt der Rıima glottidis in zwei Hälften zer- 
lest, und dessen Kuppel durch eine ebenfalls longitudinale Spalte, 
den Aditus laryngis, tief eingeschnitten ist. Die Spitze einer jeden 
Zelthälfte wird durch die Lage der Cartilago apicalis bezeichnet, die 
Basis bildet die Stimmlippe, und die Seitenwand erhält ihre Grund- 
lage durch die Arytaenoidknorpel. 

Das eigentliche Cavum laryngo-tracheale ist die geräumigere 
Abtheilung und vor allen Dingen dadurch wichtig, dass in ihr sich 
die Oeffnungen der Lungensäcke finden. Die Wandungen dieses 
Raumes sind dünn und erhalten nur eine sehr lückenhafte Stütze 
durch die Knorpel des Laryngotrachealskelettes. Vorn oben bilden 
die Stimmlippen die Begrenzung, die beiden Seitenwände sowie der 
nach vorn und ventralwärts gekehrte Boden gehen in einander über 
und werden durch die Membrana obturatoria hergestellt. Die 
oberen Theile der Seitenwände stützen noch die Arytaenoidknorpel; 
die Membrana obturatoria erhält ihre Stütze von dem knorpligen 
Rahmen, in dem sie ausgespannt ist (s. S. 172) und ausserdem nur 
noch hinten in der Mittellinie eine Verstärkung durch den Processus 
obturatorius der Pars trachealis des Cricotrachealknorpels. Die caudale 
Wand ist normaler Weise ohne Knorpelstütze, sie spannt sich zwischen 
dem Querbügel der Pars trachealis des Cricotrachealknorpels und dem 
hinteren Theil der Pars cricoidea desselben Knorpels aus. In den 
seitlichen Abschnitten der Hinterwand liegen die Oeffnungen der 
Lungensäcke (Aditus pulmonum). Eine jede Oeffnung ist etwa 
kreisrund und blickt nach vorn und medialwärts. Ihr lateraler (zu- 
gleich vorderer), sowie ihr dorsaler und ventraler Rand werden von 
einer scharf vorspringenden Schleimhautfalte umgeben, die als Plica 
bronchialis (Fig. 56) bezeichnet werden mag. Der mediale Umfang 
läuft auf den schmalen mittleren Theil der Hinterwand aus, der meist 
gegen das Lumen des OCavum laryngo-tracheale eingefaltet ist, und 


Binnenraum und Schleimhaut der Stimmlade. 189 


kielartig in dieses hinein vorspringt. Der laterale und ventrale Um- 
fang des Aditus pulmonis erhalten eine Stütze durch die Pars 
trachealis des Cricotrachealknorpels. 


An der Seitenwand des Cavum laryngo-tracheale macht sich die Basis des 
Arytaenoidknorpels als ein mehr oder minder tief hineinragender Wulst, der 
noch durch den hier gelagerten Basalknorpel verstärkt wird, bemerkbar. Ferner 
ist meistens eine schmale Schleimhautfalte vorhanden, die vom oberen Umfang 
des Aditus pulmonis aus an der lateralen Wand des Cavum laryngo -tracheale 
nach vorn zieht (Fig.56). Ob das die Bildung ist, die Henle als Ligamentum 
vocale infimum bezeichnet, ist mir nicht ganz klar geworden. Exemplare von 
Bufo, bei der das „unterste Stimmband“ besonders gut ausgebildet ist (nach 
Henle), standen mir augenblicklich nicht zur Verfügung. 

Was das Aussehen der Schleimhaut an den einzelnen Abschnitten an- 
langt, so erweist sie sich am Aditus laryngis als sehr diek und gewulstet, an 
der Innenfläche des Arytaenoidknorpels im Vestibulum laryngis als dünn, und 
glatt dem Knorpel anliegend. Eine glatte Oberfläche bietet auch die Stimmlippe, 
dagegen ist die Schleimhaut am Uebergang der Stimmlippe in die Seitenwand 
des Cavum laryngo-tracheale wieder mehr gewulstet. Im Gebiete der Membrana 
obturatoria ist sie dünn und ziemlich fest mit der bindegewebigen Grundlage 
der Membran verbunden. Vielfach ist die Schleimhaut pigmentirt. Ganz 
besonders gilt das von. dem Aditus laryngis, jedoch mit Ausnahme des mittelsten 
kleinen Feldes, das dem Spitzenknorpel entspricht. 

Besonders hervorgehoben sei noch, dass die longitudinale Ausdehnung des 
von Schleimhaut begrenzten Aditus laryngis sehr viel geringer ist, als den freien 
Abschnitten der Ränder der Arytaenoidknorpel entspricht (d. h. den Abschnitten 
zwischen der vorderen und hinteren Syndesmose). Vorn wie hinten wird also 
ein Theil des Zwischenraumes zwischen den Stellknorpelrändern noch von der 
Schleimhaut überbrückt. Besonders ist dies hinten der Fall, wo ja auch das 
Ligamentum interericoideum vor der hinteren Syndesmose über die Arytaenoid- 
knorpelränder hinwegzieht. 


Histologischer Bau der Schleimhaut. Zu unterscheiden sind das 
Epithel und die Tunica propria der Schleimhaut. 

Das Epithel ist an den verschiedenen Abschnitten verschieden gestaltet. 
Der Aditus laryngis wird noch von hohem cylindrischem Flimmerepithel 
begrenzt; zwischen den Basen der hohen Zellen liegen kleine rundliche Elemente. 
Dieses Flimmerepithel flacht sich auf der Innenfläche des Arytaenoidknorpels 
immer mehr ab, die Flimmern werden niedriger. Da, wo der Schleimhautwulst 
des Aditus laryngis in die glatte Schleimhaut auf der Arytaenoidknorpel-Innen- 
fläche übergeht, finden sich zwischen den Flimmerzellen auch Schleimzellen und 
selbst spärliche mit Schleimzellen ausgekleidete Krypten. Ganz anders ist der 
Charakter des Epithels auf der Stimmlippe, wenigstens in der Mitte der Länge 
derselben. Die Dorsalfläche der Pars basalis wird bekleidet von niedrigem flimmer- 
losem Epithel, das zweischichtig erscheint. Besonders niedrig sind die Zellen am 
oberen Rande der Stimmlippe. Gegen den Sulcus longitudinalis hin werden sie 
wieder höher, und an der der Rima glottidis zugekehrten Fläche der Stimmlippe 
ist die Epithelschicht besonders dick. Hier besteht ein zweischichtiges flimmer- 
loses Epithel mit hoher unterer und niedrigerer oberer Schicht. Die Zellen der 
unteren Schicht sind auffallend durch eine basale kernlose Zone. Die Zellen der 
oberen Schicht zeigen nach Behandlung mit Flemming’scher Lösung, Häma- 


Histologi- 
scher Bau 
der Schleim- 
haut. 


190 Schleimhaut der Stimmlade, Bau. 


toxylin-Eosin, einen leicht gelblichen Schimmer. Wieder dünner wird das Epithel 
am unteren Rande der Stimmlippe; an der Unterfläche der Pars basalıs ist es 
sehr platt, einschichtig; an der Seitenwand des Cavum laryngo-tracheale geht es 
in ein nicht sehr hohes cylindrisches Flimmerepithel über, das auch die ganze 
Ventralwand dieses Raumes bedeckt, untermischt mit reichlichen Becherzellen. 
Vorn wie hinten findet sich auch auf der Stimmlippe Flimmerepithel, unter- 
mischt mit Becherzellen.. Abgesehen von den oben erwähnten Krypten unter- 
halb des Aditus laryngis finden sich nirgends Drüsen oder drüsenähnliche 
Bildungen. — 


Die Tunica propria der Schleimhaut ist durch den Reichthum an elasti- 
schen Fasern ausgezeichnet. Im Gebiete des Aditus laryngis prävalirt das 
Bindegewebe, hier besteht ein dickes Bindegewebspolster, dem reichlich stern- 
förmige Pigmentzellen eingelagert sind. Ein grosser Theil der Fasern geht von 
dem oberflächlichen Sehnenblatt des M. dilatator laryngis gegen das Epithel hin. 
In dem Vestibulum laryngis und im Cavum larynyo-tracheale überwiegt das 
elastische Gewebe in der Schleimhaut, und eine besondere Mächtigkeit er- 
reicht dasselbe in der Stimmlippe. Elastisches Gewebe bildet die Grundlage 
derselben, in Form von reich verzweigten engmaschigen Netzen, mit vielen zelligen 
Elementen. Die Dichtigkeit dieses Gewebes ist an den einzelnen Stellen ver- 
schieden; in der Pars basalis und an der Peripherie der Pars marginalis ist sie 
beträchtlicher als im Centrum der Pars marginalis. Als besondere Eigenthüm- 
lichkeit zeigt in einer mir vorliegenden Querschnittsserie die Stimmlippe der 
einen Seite, etwa in der Mitte der Länge, eine grössere Ansammlung von runden 
zelligen Elementen, grösser als die Spindelzellen des elastischen Netzwerkes, zum 
Theil mit polymorphen Kernen und mit deutlichem bräunlich-gelbem Zellkörper. 
(Pigmentirte Wanderzellen ?) — 


Besondere Bildungen sind nun noch die Pulvinaria vocalia und das 
Ligamentum vocale. 

Als Pulvinaria vocalia wurden oben (S. 175) die Polster bezeichnet, die 
vorn und hinten dem Arytaenoidknorpel ansitzen. Es ist somit ein Pulvinar 
vocale anterius und ein Pulvinar vocale posterius zu unterscheiden. 
Ein jedes Pulvinar stellt eine Art Kappe oder Mütze dar, die das eigentliche 
Ende des hyalinknorpligen Arytaenoidknorpels umgiebt. Histologisch besteht 
das Pulvinar aus einem Gewebe, das wohl als elastischer oder Netzknorpel be- 
zeichnet werden darf: zwischen dichtgehäuften grossen Zellen, die von in Häma- 
toxylin blau gefärbten Wänden umgeben sind, verlaufen reich verzweigte elastische 
Fasernetze. 

Ganz besonders interessant ist dann das Verhalten des eigentlich so zu 
nennenden Ligamentum vocale. Streng genommen besteht ein solches als 
einheitliche Bildung nicht; es ist vielmehr in zwei Hälften zerlegt, eine vordere 
und eine hintere. Jede dieser Hälften schliesst sich unmittelbar an das ent- 
sprechende Pulvinar vocale an, ist die directe Fortsetzung desselben und besteht 
somit ebenfalls aus Netzknorpel. Schon makroskopisch kann man am frischen 
Präparat (unter Kochsalzlösung) die beiden Hälften des „Stimmbandes“ als weiss- 
liche Stränge in der Stimmlippe erkennen. Jeder dieser Stränge, die man dem 
Charakter des Gewebes entsprechend als „Stimmstäbcehen“ bezeichnen könnte, 
ist dem unteren Rande der Stimmlippe eingelagert, der nach aussen umgerollt 
ist. Es ist somit nicht die von einer dickeren Epithelschicht bekleidete mediale 
Fläche, sondern der mit dünnem Epithel belegte untere Rand der Stimmlippe, 
der von dem Stimmstäbchen eine Stütze erhält. Die Form des Querschnittes 


Schleimhaut der Stimmlade, Bau. 191 


der Stimmstäbchen wechselt in den einzelnen Abschnitten. Das hintere Stäb- 
chen stellt anfangs (vor dem Pulwinar vocale posterius) eine dünne und breite 
Platte dar, die in der Stimmlippe (die hier mit Flimmer- und Becherzellen be- 
deckt ist), nahe dem Epithel eingelagert ist. Mit der schärferen Trennung einer 
Pars superior und einer Pars inferior der Stimmlippe gewinnt das Stimmstäbchen 
mehr einen ovalen Querschnitt, stellt also wirklich ein cylindrisches Stäbchen 
im unteren Rande der Stimmlippe dar. Aehnlich verhält sich das vordere 
Stäbchen. Auch dieses ist anfangs platt-bandförmig gestaltet und wird erst 
gegen die Mitte der Stimmlippe hin zu einem Stäbchen von ovalem Querschnitt. 
Beide Stäbchen gehen aber nicht direct in einander über. In der Mitte der 
Stimmlippe verliert sich das vordere wie das hintere Stimmstäbchen in dem 
allgemeinen elastischen Gewebe, das die Grundlage der Stimmlippe ausmacht, 
und in das hier auch die Sehne des M. dilatator laryngis ausstrahlt. Auf einer 
Querschnittsserie ist es mir nicht möglich, die Stimmstäbchen als abgegrenzte 
Gebilde, in der Mitte der Stimmlippe zu verfolgen. — Das geschilderte Verhalten 
der Stimmstäbchen steht in Einklang mit dem Verhalten des M. dilatator 
laryngis. Es wird so die Stimmlippe in ihrem mittleren Theil nachgiebiger und 
kann hier von dem Muskel nach aussen gezogen werden. Die Elastieität der 
mit den Pulvinaria vocalia einheitlichen Stimmstäbchen wird dann die frühere 
Form der Stimmlippe wieder hersteller. Eine jede Stimmlippe ist somit that- 
sächlich in zwei Hälften, eine vordere und eine hintere, zerlegt. — Was die Be- 
deutung dieses Verhaltens für die Stimmerzeugung anlangt, so lassen sich darüber 
im Augenblick natürlich nur Vermuthungen hegen. Es liegt nahe, die, im Ver- 
hältniss zur Kürze der Stimmlippe, tiefe Stimme der Frösche mit der Einlagerung 
der festen Stimmstäbehen in Zusammenhang zu bringen, und die eigenthüm- 
lichen Palpitationen in der Stimme (das ßoszexezef) mit Veränderungen der 
Rima glottidis während des Schreiens. Wie oben erwähnt, hat Heinemann 
dabei eine rasch auf einander folgende Schliessung und Oeffnung des Aditus 
laryngis eonstatirt, und dem Verhalten des M. dilatator entsprechend kann man 
dabei auch eine abwechselnde Veränderung in der Form der Rima glottidis ver- 
muthen. Hier ist ein bisher kaum betretenes Gebiet, dessen Bearbeitung noch 
manche interessante Funde verspricht. 

Die Arterien der Schleimhaut der Stimmlade stammen aus der A. laryngea 
(Theil II, S. 303); die Venen gelangen in die V. pharyngea (zur V. jugularis 
externa; s. Theil II, S. 386). 

Die Nerven sind hauptsächlich Aeste des N. laryngeus longus; zur Um- 
gebung des Aditus laryngis geht auch der N. laryngıs brevis. 


3. Die Lungen (Pulmones). 


Die Lungen stellen zwei weite, dünnwandige, symmetrisch ge- 
lagerte Säcke dar (Fig. 27 auf S. 68). An ihrem Ursprung aus der 
Stimmlade halsartig verengt (Lungenhals, Lungenwurzel), dehnen 


8.2 Die 
Lungen. 


sie sich weiterhin zu kegelförmigen, mit weitem Lumen versehenen | 


Blasen aus, die beide von gleicher Grösse sind und nach hinten 
zipfelartig zugespitzt enden. Die geblähte Lunge verändert etwas 
ihre Form, indem sie mehr oder weniger ovoid wird; die Spitze ver- 


192 Lungen. 


streicht bei stärkerer Füllung fast völlig (s. Fig. 57). Mit Ausnahme 
ihres in den Sinus pulmonalis blickenden Anfangstheiles, der ventral 
vom Oesophagus liegt, ragen die Lungen allseitig frei in die Recessus 
anteriores der Leibeshöhle hinein und erhalten hier vom Pleuroperi- 
toneum einen serösen glatten Ueberzug. 

Die Eröffnung der Leibeshöhle beim frisch getödteten Thier übt 
auf den Zustand der Lungen keinen Einfluss aus: die Lungen fallen, 
auch wenn sie vorher stark mit Luft gefüllt und gebläht waren, nicht 
zusammen. Diese schon lange (Swammerdam, Malpighi, Morgagni, 
Laurenti) bekannte Thatsache hängt mit dem eigenthümlichen 
Athemmechanismus des Frosches zusammen (s. später). 

Im Inneren enthält eine jede Lunge einen grossen, durch den 
Aditus pulmonis (S. 185) mit dem Oavum laryngo-tracheale commu- 
nicirenden centralen Hohlraum und eine grössere Anzahl kleinerer, 
durch Septa von einander getrennter wandständiger Kammern („Al- 
veolen“). Die höheren und niederen Septa sitzen der Innenfläche der 
Lungenwand an und erzeugen, da diese dünn ist, auf der äusseren 
Lungenoberfläche eine netzartige, durch seichte Einschnürungen be- 
dingte Zeichnung. Der Lungenhals bietet ein glatteres Aussehen. 
In Folge des grossen Blutreichthumes ist das frische Organ zart hell- 
roth; die Arterien, meist von zwei Reihen von Pigmentzellen begleitet, 
sind schon makroskopisch in ihrem Verlaufe weit zu verfolgen. An 
den lateralen und dorsalen Umfang des Lungenhalses setzt sich die 
Aponeurose des M. transversus abdominis an, und der genannte 
Muskel wird somit bei seiner Contraction den Lungenhals der ein- 
strömenden oder ausströmenden Luft öffnen. Der medial-ventrale 
Umfang des Lungenhalses erhält eine Stütze durch den Processus 
pulmonalis des Cricotrachealknorpels. 

Die Arterien treten von vorn her an die Lungen heran. Die 
Arteria pulmonalis jeder Seite tritt bei Aana esculenta, schon in 
zwei Aeste getheilt, durch die Aponeurose des M. transversus abdo- 
minis in den Sinus pulmonalis und durch diesen an die Lungenwurzel 
(Fig. 26 auf S. 67; sowie Theil II, Fig. 82 auf S. 286). Beide Aeste 
verhalten sich als dorsaler und ventraler. Der dorsale zieht ohne 
Weiteres am dorsalen Umfang des Lungensackes gegen die Spitze 
desselben; der ventrale theilt sich in zwei Aeste, die als lateraler 
(zugleich mehr dorsaler) und als medialer (zugleich mehr ventraler) 
weiter verlaufen. So gehen also drei Hauptäste aus der A. pulmonalis 
hervor, die als R. dorsalis, R. lateralis und R. medialis unterschieden 


Lungen. 195 


werden können. Ihr weiteres Verhalten wird weiter unten geschildert 
werden. 

Bei Rana temporaria (fusca) fand Hoffmann constant die Arterien- 
verhältnisse etwas anders. Die A. pulmonalis tritt an den Lungen- 
hilus und begiebt sich, ohne sich zu spalten, an die äussere Lungen- 
fläche. Hier verläuft sie nahe der Oberfläche in dem lateralen 
Hauptstamm der Septa (Hoffmann unterscheidet bei R. fusca einen 
lateralen und einen medialen Hauptstamm der Lungen-Septa) und 
giebt seitlich grössere und kleinere Aeste in annähernd rechten 
Winkeln ab, die, während der Hauptstamm zur Lungenspitze strebt, 
das Organ gürtelförmig umfassen. Es zerfällt somit, nach Th. Hoff- 
mann, die Lunge nicht in neben einander gelagerte Gefässsectore, 
sondern es besteht nur ein einziges Gefässgebiet. In Begleitung der 
A. pulmonalis treten die Rr. pulmonales des N. vagus an die Lunge 
heran (Theil II, S. 156). 

Die Lungenvenen sammeln sich dagegen am medial-ventralen 
Umfang des Lungensackes zu einem kräftigen Gefässe, das am caudalen 
Umfang des Laryngotrachealsackes, noch innerhalb des Sinus pulmo- 
nalis, sich mit dem der anderen Seite verbindet. Die so gebildete 
einheitliche Vena pulmonalis tritt in das linke Atrium ein (Theil II, 
S. 380, sowie ebenda, Fig. 65 auf S. 249). 


Hin und wieder werden abnorme Gefässverhältnisse an den Froschlungen 
beobachtet. Einen der interessantesten Fälle hat Mudge genau beschrieben. 
Bei einer Rana fusca bestanden rechts wie links accessorische Lungenarterien 
und -venen. Die A. pulmonalis accessoria dextra bildete die Hauptfort- 
setzung der A.coelica, der gegenüber die beiden Aa. gastricae nur unbedeutende 
Aeste waren. An der linken Lunge waren sogar zwei accessorische Lungen- 
arterien vorhanden (A. pulmonalis accessoria sinistra anterior und A. 
pulmonalis accessoria sinistra posterior), die beide von der A. mesen- 
terica anterior kamen. Die accessorischen Lungenarterien gelangten zu den 
Lungenspitzen. Während so zu dem hinteren Drittel der Lungen Gefässe des 
grossen Kreislaufes verliefen, gingen von diesen Partien aus accessorische Venen 
zur Pfortader. Je eine V. pulmonalis accessoria dextra und sinistra 
war vorhanden; sie standen an den Lungen selbst in Verbindung mit den eigent- 
lichen Lungenvenen. — Besonders interessant wurde dieser Fall noch dadurch, 
dass eine A. hepatica an normaler Stelle fehite, während eine abnorme A. 
hepatica von der linken Lungenarterie abging. Da diese bekanntlich hoch- 
venöses Blut führt, so musste hier die Leber ihr arterielles Blut aus den acces- 
sorischen Lungenvenen auf dem Wege der Pfortader erhalten. 

Eines Befundes von Warren, betreffend eine abnorme Vene von der linken 
Lungenspitze zu der Rectalvene bei Rana fusca, wurde schon Theil II, S. 415 
gedacht. Warren hat seitdem noch zwei ähnliche Fälle beobachtet; in dem 
einen derselben fanden sich an der linken Lunge sowohl eine accessorische 
Arterie wie eine accessorische Vene. 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 13 


194 Lungen. 


Die accessorische Lungenarterie war, wie Warren angiebt, ein Ast der 
4A. mesenterica posterior (der Abbildung nach scheint es sich aber um die A. 
mesenterica anterior zu handeln), die accessorische Lungenvene theilte sich inter- 
essanter Weise und sandte einen Theilast zur Rectalvene (Pfortadersystem), den 
anderen zur Nierenpfortader (V.Jacobsonii). Ob in diesem Falle auch Abnormi- 
täten in der Anordnung etwa der Nierenarterien vorhanden waren, wird nicht 
erwähnt. 

Schliesslich hat auch Watson eine accessorische Lungenarterie als Ast der 
A. haemorrhoidalis anterior beobachtet (Theil II, S. 330). Der Anschluss der 
Lunge an die Arterien des Darmsystems und die Einmündung der abführenden 
Vene in das Pfortadergebiet erinnert, wie Warren mit Recht hervorhebt, an 
die Verhältnisse der Schwimmblase bei Teleostiern. Mudge hat auf die Aehn- 
lichkeit des von ihm beobachteten Verhaltens mit dem bei manchen Schlangen 
aufmerksam gemacht. 

Der Sinus pulmonalis, in den der Lungenhals blickt, fand auf 
S. 75 eine ausführliche Darstellung (siehe auch Fig. 26 auf 8. 67 und 
Fig. 27 auf S. 68). Er nimmt die Lymphgefässe der Lunge auf. In 
ihm wird der Anfangstheil der Lunge durch zahlreiche dünnere und 
stärkere Bindegewebsbalken festgehalten, einerseits an dem Oesophagus, 
auf dessen Ventralfläche der Anfangstheil der Lunge aufliegt, anderer- 
seits am Sinus venosus cordis, an dem die Lungen ausserdem durch 
die Vena pulmonalis fixirt sind. 

Das Pleuroperitoneum überzieht den bei Weitem grössten 
Theil der Lungenoberfläche und liegt dieser eng an. Die Umschlags- 
stelle des Pleuroperitoneums auf die Lunge entspricht einer Linie, 
die etwa ringförmig den Lungensack umgiebt, in einiger Entfernung 
distal von dem Cricotrachealknorpel (Fig. 55; sowie Fig. 27 auf S. 68). 
Nur am medialen Umfang bildet die Umschlagslinie einen gegen die 
Lungenspitze gerichteten Winkel, und das Pleuroperitoneum ist hier 
durch eine röhrenförmige Fortsetzung des Sinus pulmonalis, die sich 
am medialen Lungenumfang gegen die Spitze hin vorschiebt, von der 
Lungenoberfläche abgehoben (Fig. 56). An der rechten Lunge (nicht 
an der linken) bildet das Pleuroperitoneum, das entsprechend diesem 
Winkel die Lunge verlässt, eine besondere Falte, die in die rechte 
Lamina mediastinalis übergeht (siehe Fig. 27 auf S. 68). Diese Falte, 
die ihren freien Rand caudalwärts kehrt, mag als Frenulum pul- 
monis dextri bezeichnet werden. Somit besitzt die rechte Lunge 
eine etwas ausgedehntere Fixation durch das Pleuroperitoneum als 
die linke. — Von der Umschlagslinie an der Lunge aus geht das 
Pleuroperitoneum: an die Aponeurose des M. transversus abdominis 
(dorsal und cranial) und im Anschluss daran einerseits (vorn und 
ventral) auf die laterale Wand des Herzbeutels, andererseits (hinten 


Lungen, Bau. 195 


und dorsal) an die scharfe ventrale Kante des Septum arcuatum dor- 
sale, das an der Ventralfläche des Oesophagus haftet und den Sinus 
pulmonalis vom Sinus perioesophageus trennt (siehe S. 75; sowie 
Fig. 26 auf 8. 67). 

Zur Function. Dass der Lunge des Frosches auch eine richtige hydro- 
statische Function, neben der respiratorischen, zukommt, ist von Mar- 
cacei gezeigt worden. Frösche, denen die Lungen exstirpirt wurden, sind nicht 
mehr im Stande, sich über Wasser zu halten, während solche mit künstlich auf- 
geblasenen Lungen nicht mehr auf den Boden des Wassers tauchen, resp. sich 
dort halten können. Es liegt auf der Hand, dass das normale Functioniren des 
hydrostatischen Apparates an die Fähigkeit, die Lungen mit Luft zu füllen oder 
sie zu entleeren, d. h. an die Intactheit der Kehlkopföffner und -schliesser ge- 
knüpft ist (siehe auch Athembewegungen). 


Bau der 
Lungen, 


Bau der Lungen. 

Wie schon erwähnt, enthält jeder Lungensack einen grossen cen- 
tralen Hohlraum, in den eine grössere Anzahl wandständiger Kammern 
(„Alveolen“) sich weit öffnen. Fio. 57. 

Letztere werden durch Scheide- 
wände, Septa, von einander ge- 
trennt, die der Lungenwand an- 
sitzen, unter einander netzartig 
zusammenhängen und ihre freien 
Ränder dem centralen Lumen der 
Lunge zukehren. Die Septa sind 
leistenförmige Erhebungen mit ver- 
dickten Rändern, von verschiedener 
Stärke und Höhe, und der ver- 
schiedenen Höhe der Septen ent- 
sprechend lassen sich, wie ich mit 
Küttner finde, drei Kategorien von 
Kammern unterscheiden. Die durch 
das System der höchsten und dick- inneres der linken Lunge. Die Lunge war auf- 


= ran x geblasen, getrocknet und durch einen Längs- 
sten Leisten gebildeten Räume schnitt halbirt. Dorsale Schnitthälfte, Vergr. 


erster (6) rdnu ne sind meistens 3 Mal. Man sieht die gröfseren und kleineren 
oO randständigen Kammern. 


rautenförmig gestaltet, der Art, 

dass bei contrahirter Lunge die Längsachse der Rauten quer, d. h. 

senkrecht zur Längsachse des Lungensackes verläuft. Sie werden 

im Grunde durch ähnliche, aber niedrigere und dünnere Septen, 

die von den Hauptsepten abgehen, in kleinere Räume zweiter 

Ordnung zerlegt, und von diesen Septis entspringen schliesslich wieder 
13* 


Histologi- 
scher Bau 
der Lungen- 
wandung. 


196 Lungen, Bau. 


niedrigere Leistchen, die „an der inneren Lungenwand allmählich 
aufhören“ (Küttner). So entstehen noch kleine Räume dritter 
Ordnung. (Küttner zählt 30 bis 40 grössere polygonale Räume, 
und in jedem von diesen circa 4 bis 6 Räume zweiter Ordnung.) 
Im Lungenhals sind die Septa niedriger, schwächer und weniger zahl- 
reich, auch gegen die Lungenspitze hin werden sie niedriger. 


Histologischer Bau der Lungenwandung. 


Am Aufbau der Lungenwand und der einzelnen Septa betheiligen sich vor 
Allem glattes Muskelgewebe und faseriges Bindegewebe, wozu dann 
besonders noch die zahlreichen Blutgefässe kommen. Soweit die Lunge in den 
Pleuroperitonealraum blickt, wird sie von dem Serosa-Epithel überzogen; die 
in den Sinus pulmonalis blickenden Theile der Oberfläche des Lungenhalses er- 
halten eine Bekleidung durch das Endothel dieses Sinus. Das Innere des Lungen- 
sackes wird von einem geschlossenen Epithel-Ueberzug ausgekleidet. 

Das glatte Muskelgewebe, das die hauptsächlichste Grundlage der 
Lungenwand und der Septa repräsentirt, bildet feinere und gröbere Balken, die 
unter einander zusammenhängend ein festes Gerüstwerk herstellen. Die stärksten, 
dicksten dieser Muskelbalken liegen in den freien verdickten Rändern der Haupt- 
septa, die Balken in den Rändern der Septa zweiter Ordnung sind entsprechend 
dünner. Von diesen kräftigen Hauptsträngen der Scheidewandränder gehen 
dünnere Züge ab, die in den Septis heruntersteigen und mit dem feineren 
Balkenwerk der äusseren Lungenwand zusammenhängen. (Eine genauere Dar- 
stellung des speciellen Verlaufes der Muskelbalken in der Froschlunge liegt bis 
jetzt nicht vor, wäre aber von Interesse) Unter den Randmuskelbalken der 
Septa verlaufen die dicken Venen der Lunge. 

Das Bindegewebe füllt die Zwischenräume zwischen den Muskelbalken und 
den Gefässen aus und bildet so die Grundlage der Lungenwände. Besonders kräftig 
ist es in der äusseren Lungenwand; in den Septis ist es lockerer. In der äusseren 
Lungenwand bildet es die äusserste Schicht, der nach innen die dünnen Muskel- 
züge aufliegen. Auf diese folgt daun gegen das Lumen hin noch eine dünne 
subepitheliale Bindegewebsschicht, der die Gefässe eingelagert sind. In den 
Septis bildet Bindegewebe den Grundstock, die Muskelzüge laufen central, so 
dass sie beiderseits noch von der gefässführenden Bindegewebsschicht bedeckt 
sind. Ueber den dicken Muskelbalken, die den Kämmen der hohen Septa ein- 
gelagert sind, liegt ein dichteres Bindegewebspolster, in dem Iymphatische Ele- 
mente diffus verstreut sind, und in dem sich ausserdem sehr spärlich entwickelte 
Blutcapillaren finden. Im Gegensatz dazu ist im Grunde der Kammern und an 
den freien Flächen der Septa das dem Lungenlumen benachbarte und von ihm 
nur durch das Epithel getrennte (respiratorische) Capillarsystem sehr reich ver- 
zweigt und engmaschig. Das Verhalten in den Kämmen der niedrigeren Septa 
wechselt; entweder liegt auch hier über dem Randmuskelbalken das engmaschige 
respiratorische Capillarnetz, oder aber das Verhalten ist so wie in den hohen 
Septis. — Den eben geschilderten Verschiedenheiten in der Anordnung der Ge- 
fässe entspricht auch ein verschiedener Charakter des bedeckenden Epithels. 

Feine elastische Fasernetze sind im Bindegewebe der Lunge nur spär- 
lich entwickelt. Reichlich sind dagegen sternförmige schwarze Pigment- 
zellen vorhanden. Sie sind an der frischen Lunge schon makroskopisch er- 


Lungen, Bau. 197 


kennbar. Th. Hoffmann findet, dass sie (bei Rana temporaria) dem Verlaufe 
der Lymphbahnen folgen. Insoweit als die Lymphbahnen sich an die Blut- 
gefässe (die Arterien) halten, sind somit auch die letzteren in ihrem Verlaufe 
durch die Anordnung der Pigmentzellen gekennzeichnet. Da aber, wo Blut- und 
Lymphgefässe selbständig verlaufen, verlassen die Pigmentzellen die ersteren, um 
den letzteren zu folgen. Das gilt namentlich für die capillare Auflösung der 
Blutgefässe; in diesem Gebiete werden die Blutgefässe weder von Lymph- 
gefässen noch von Pigmentzellen begleitet. 

Das Verhalten der Gefässe in der Lunge von Rana esculenta ist von 
Küttner sehr genau und gründlich auf Grund von Injectionsversuchen darge- 
stellt worden. Hinsichtlich ihrer Lage verhalten sich Arterien und Venen in 
charakteristischer Weise verschieden. 

Die grossen Arterien verlaufen nur an der Oberfläche der Lunge, die 
grossen Venen nur in der Tiefe, und zwar in den Kuppen der Septa unter den 
Randmuskelbalken. Von der letzteren Regel macht nur der Stamm der Vena 
pulmonalis selbst eine Ausnahme, der auf die freie (mediale) Lungenoberfläche 
und von dieser aus in den Sinus pulmonalis tritt (Fig. 56 auf S. 186). 


Die drei arteriellen Stammgefässe (R. dorsalis, R. medialis, R. lateralis ; 
siehe oben, S. 192), die in ziemlich gleich weiten Zwischenräumen von einander 
und leicht convergirend zur Lungenspitze ziehen, geben oft je einen kürzeren zur 
Spitze hinstrebenden Ast ab, so dass dann sechs Stammgefässe vorhanden sind; 
in anderen Fällen finden sich jedoch nur drei Stammgefässe. Was das Verhalten 
der Stammgefässe zu den durch die Basen der Septa bedingten Einziehungen 
anlangt, so möchte ich bemerken, dass zwar meist die Arterie eine Strecke weit 
solchen Furchen folgt, häufig genug aber auch unabhängig von ihnen über die 
Aussenwände der Kammern hinläuft. Von jedem Stamm gehen der Schilderung 
von Küttner zufolge in gleichen Intervallen jederseits 13 bis 15 Zweige mehr 
oder weniger rechtwinklig ab, und zwar so, dass stets auf eine längere aus- 
giebigere eine engere kürzere folgt. Fasst man das gegenseitige Verhältniss 
dieser fast parallel neben einander verlaufenden 13 bis 15 Arterien näher ins 
Auge, so überzeugt man sich, dass stets ein kürzerer Ast des KR. dorsalis einem 
längeren des R. medialis und lateralis entspricht, und umgekehrt, die auf diese 
Weise sich ergänzend in einander greifen. Erst von nun an treten baumförmige 
Verzweigungen auf, — stets feiner werdend ziehen die Arterien in diagonaler 
Richtung über die Alveolen hin und lösen sich dann baumartig ausstrahlend 
capillar auf, wobei aber stets ein stärkeres Capillargefäss gleichsam als Stamm 
zu verfolgen ist. Die Capillaren sammeln sich sofort wieder zu einem capillaren 
Venennetz, dessen Muttergefäss, eine nur sehr kurze Strecke sichtbar, an das 
erste nächste Septum tritt und in diesem aufsteigt (gegen den freien Rand hin). 

An den meisten Alveolen findet sich eine zuführende engere Arterie, zwei 
bis drei abführende, breitere Venenwurzeln. — Ausser den Arterienästen, die 
den bisher geschilderten Verlauf besitzen, fand Küttner noch eine grosse An- 
zahl anderer, die sehr enges Caliber haben, seitlich und rechtwinklig von den 
Stammgefässen abgehen und sich sofort capillar auflösen, ohne vorherige dendri- 
tische Verzweigung. — Wie im Grunde der Alveolen, so findet sich auch auf 
jeder Septumoberfläche ein Capillarnetz; auch in den Septis ist dasselbe Princip 
vertreten wie an der Oberfläche: Abgang capillarer Röhren sowohl aus feineren 
Arterienenden als auch seitlich aus relativ grossen Gefässen. In den Kämmen 
der Septa verlaufen die grossen Venen und bilden hier ein zusammenhängendes, 
anastomosirendes Netz (einen venösen Plexus). — Von directen arteriellen Ana- 


198 Lungen, Bau. 


stomosen hat Küttner nur eine mit ziemlicher Regelmässigkeit angetroffen; und 
zwar an der Lungenspitze, sie verbindet den R. dorsalis mit dem AR. lateralis. 

Th. Hoffmann fand, wie schon erwähnt, an der Lunge von Rana tempo- 
raria nur ein arterielles Gefässgebiet, also keine Theilung der A. pulmonalis, 
die feinere Gefässvertheilung aber wie Küttner bei R. esculenta. 

Was die Lymphgefässe der Lunge anlangt, so fand Robin, dass die- 
selben ein engmaschiges Netz auf der Lungenoberfläche bilden. Die grösseren 
Stämme folgen den Blutgefässen. Th. Hoffmann untersuchte genauer ihr Ver- 
halten bei Rana temporaria.- Hier begleiten zwei stärkere Lymphgefässe 
(„Satellitengefässe*) die A. pulmonalis und ihre Zweige auf beiden Seiten, und die 
arteriellen Zweige mit ihren beiden begleitenden Lymphgefässen umkreisen so 
die Alveolen als ein dreisträngiges Gefässbündel. Auf diese Weise entsteht an 
der Oberfläche des Organs ein weites Netz, welches eine grosse Zahl kleiner 
polygonaler Felder umschliesst. Durch dieses Netz wird eine Verbindung mit 
einem, am medialen Umfang der Lunge sich hinziehenden grösseren Lymph- 
gefäss hergestellt. Dieses Lymphgefäss, von dem Hoffmann bemerkt, dass 
man es mit Rücksicht auf seine Weite fast einen Lymphsack nennen könnte, 
dürfte die auch bei Rana esculenta vorhandene, am medialen Lungenumfang 
gegen die Spitze hinziehende Fortsetzung des Sinus pulmonalis sein, die oben 
erwähnt wurde (S. 194). Der weiteren Schilderung von Th. Hoffmann zufolge 
halten sich die Lympbgefässe nur so lange an das von ihnen eingeschlossene 
Arterienstämmchen, als dieses interalveolar bleibt. Dann aber werden die Lymph- 
bahnen selbständiger: die interalveolaren Stämmchen (Satellitengefässe) geben 
seitliche Aestchen ab, die in der Randzone der Alveolenwand ein feines Netz 
bilden und über die Alveole hin zum entgegengesetzten Interalveolargefäss 
streben. Von einer Auflösung in Capillaren kann aber nicht die Rede sein. 
Die Blutcapillaren liegen der Innenfläche der Lunge näher als die Lymph- 
gefässe. — Die Lymphgefässe der Froschlunge sind nach Hoffmann durchweg 
regelmässig cylindrisch und besitzen eigene Wandungen; die Versilberung des 
Endothels gelang Hoffmann nur unvollkommen, was er geneigt ist als in dem 
„rudimentären“ Charakter desselben begründet anzusehen. 

Nerven der Lunge. An dieLunge treten mehrere vom Vagus stammende 
Nervenzweige heran und verlaufen hier bis zu der Lungenspitze. Arnold, 
der zuerst die Nerven der Froschlunge ausführlich behandelte, beobachtete auch, 
dass diese Stämmchen aus markhaltigen und marklosen Fasern bestehen und 
gangliöse Bildungen enthalten. Beides ist vielfach bestätigt worden. Die Nerven- 
zellen beschrieb Arnold als glockenförmig und mit einem Spiralfaden versehen, 
eine Angabe, von der spätere Beobachter abweichen. Doch hat auch Egorow 
Nervenzellen mit Spiralfasern in der Froschlunge angetroffen. Kandarazki 
findet einzelne Nervenzellen und Gruppen von solchen in den Nervenfaserbündeln, 
konnte aber keine Zellen von glockenförmiger Gestalt sehen. Auch an der 
Lungenspitze findet Kandarazki Nervenzellen. 

Ausführlich mitgetheilt mögen die Befunde von Smirnow sein, die (1838) 
mit Hülfe der Methylenblaumethode gewonnen wurden. — Auch die dünnen 
Nervenstämmchen, die sich von den dickeren in die Lunge eintretenden Stämmen 
abzweigen, um sich zu den Muskelbalken zu begeben, enthalten neben blassen 
Fibrillenbündeln noch markhaltige Nervenfasern. Durch Theilungen und Faser- 
austausch kommt auf der Oberfläche der Muskelbalken ein weitmaschiges nervöses 
Geflecht zu Stande, aus welchem markhaltige Fasern austreten, die nach verhält- 
nissmässig kurzem Verlaufe in einem Endknäuel ihr Ende finden. Der Nerven- 


Lungen, Bau. 199 


endknäuel kommt dadurch zu Stande, dass die markhaltige Nervenfaser termi- 
nale Zweige abgiebt, die als feine nackte Fäden gewunden verlaufen, Theilungen 
eingehen und schliesslich in ein Netz feinster varicöser Fibrillen übergehen. 
Die Myelinscheide schwindet entweder an der Eintrittsstelle der Faser in den 
Knäuel oder kurz vorher. In den Knäuel treten ausserdem spärliche varicöse 
Nervenfäden ein, die für die in und an deın Knäuel liegenden Capillaren be- 
stimmt sind. Häufig treten aus dem Knäuel Nervenfäden aus, die bis an einen 
benachbarten Knäuel zu verfolgen sind. Im Inneren der Knäuel liegen Zellen. 
Die Knäuel sind oval oder rundlich, von verschiedener Grösse; die grösseren 
prominiren etwas über dem Niveau der Lungenoberfläche, wodurch ein in den 
Lungenraum vorspringender flacher Hügel entsteht. Sie liegen auf den dickeren, 
wie auf den dünneren Muskelbalken. Auch complieirtere Bildungen, in die zwei 
bis drei markhaltige Fäden eintreten, kommen vor, besonders in der Nähe des 
Lungenhalses, wo die Zahl der Endknäuel überhaupt grösser ist. — 

Die den Muskelbalken aufliegenden blassen Fibrillenbündel lösen 
sich unter Plexusbildung schliesslich in varicöse Fibrillen auf, die für die glatte 
Muskulatur bestimmt sind. Terminale Endknöpfe hat Smirnow an ihnen nicht 
wahrgenommen. 

Schliesslich finden sich auf den Muskelbalken ausserdem noch gangliöse 
Bildungen, die mit den blassen Fibrillenbündeln zusammenhängen. Die aus 
den Ganglien austretenden Fibrillen sind bis an die Muskelspindeln zu ver- 
folgen. Aehnliche Ganglien finden sich in der Nähe der Gefässe am Lungen- 
halse in den dünnen gemischten Nervenstämmchen. Diese, den Muskelbalken 
aufliegenden Ganglien unterscheiden sich nach Smirnow sehr wesentlich von 
den mit Spiralfasern versehenen Ganglien, die sonst für den Froschsympathicus 
charakteristisch sind: sie bestehen durchweg aus verhältnissmässig kleinen rund- 
lichen Zellen mit grossem bläschenförmigem Kerne und Kernkörperchen. Ueber 
die Fortsätze dieser Zellen und ihre Beziehungen zu den zwischen ihnen hin- 
durchziehenden Nervenfasern ist vorläufig nichts Bestimmtes zu sagen. 

Die erwähnten Nervenendknäuel der Froschlunge hat auch Cuceati gleich- 
zeitig mit Smirnow gesehen und ausführlich geschildert. Nach Cuccati, 
der ebenfalls mit der Methylenblaumethode arbeitete, bilden die markhaltigen 
wie die marklosen Nervenfasern Netze, die unabhängig von einander sind. Die 
Verzweigungen der blassen Fasern finden sich in der Umgebung der Alveolen, 
in den grossen und mittleren Muskelbalken und an den Blutgefässen. Aus den 
markhaltigen Fasern gehen Endfäden mit den erwähnten Nervenendknäueln hervor 
(auf der Innenfläche der groben und mittleren Muskelbalken), während zu den 
kleinsten Muskelbündeln eigenthümliche Endfäden dringen, die direct seitlich 
von markhaltigen Nervenfasern abgehen. Letztere Fädchen enden nadelförmig 
oder auch mit einer kleinen Endplatte. 


Epithel. Die Innenfläche der Lunge wird von einem continuirlichen ein- 
schichtigen Epithel ausgekleidet, das zweierlei Charakter besitzt. Auf den 
Scheiteln der Septa, auf denen der Randmuskelbalken von dichterem, mit spär- 
lichen Capillaren versehenem Bindegewebe bedeckt ist, also vor allen Dingen auf 
den Scheiteln aller Septa erster Ordnung, findet sich ein niedriges cylindrisches 
Flimmerepithel, dem Becherzellen eingestreut sind. Es setzt sich vom 
Cavum laryngo-tracheale aus continuirlich auf die Leisten fort. Dagegen findet 
sich überall da, wo das engmaschige respiratorische Capillarnetz ganz ober- 
flächlich gelagert ist, also auf den Seitenflächen aller Septa und auf den Grund- 
flächen der Kammern, ein charakteristisches, niedriges, respiratorisches 


4. Der Me- 
chanismus 
der Ath- 
mung. 


200 Lungen, Bau. 


Epithel, das die Oberflächen der Capillaren bedeckt und die Maschen zwischen 
ihnen ausfüllt. Wir verdanken darüber Elenz genaue, durch Imprägnation der 
Zellgrenzen mit Argentum nitricum gewonnene Angaben. Danach kommen in 
der Froschlunge zweierlei Verhältnisse vor. Am häufigsten findet man in allen 
Alveolen über den Capillaren ein gleichmässiges, vollständiges, einfaches Platten- 
epithel, bestehend aus grossen Zellen, die mit ihren Ecken fast durchgängig in 
den Capillarmaschen zusammenstossen. An jeder dieser Zellen ist eine dünne 


Kerne der 
grösseren Zellen. 


Capillarmasche mit 
einer Insel von fünf 
kleinen Zellen. 


N h 
Conturen der Capillaren. 
grösseren abgeplat- 
teten Zellen. 


Lungenepithel vom Frosch, mit dem selteneren Vorkommen kleinerer Zellen in den Capillarmaschen, 
Vergr. circa 350fach. (Behandlung mit Argentum nitricum.) Nach Elenz. 


plattenartige Ausbreitung und ein protoplasmatischer, den Zellkern einschliessen- 
der Zapfen zu unterscheiden, der von einer Ecke der Zelle ausgeht. Die dünnen 
Platten liegen den Capillaren unmittelbar auf, die verdickten Zapfen dagegen 
liegen in den Capillarmaschen und reichen hier, nach F. E. Schulze, bis auf 
die bindegewebige Grundlage der Alveolenwand herab. In jeder Capillar- 
masche liegen gewöhnlich mehrere solcher kernhaltiger Zellzapfen, doch kommen 
auch Maschen zur Beobachtung, in denen nur ein Zellzapfen sich findet. (Siehe 
Fig.58, aus der auch hervorgeht, dass auch die Ecken der plattenartigen dünnen 
Zellausbreitungen in den Capillarmaschen liegen) Neben diesem die Regel 
bildenden Verhalten kommt es auch vor, dass in einzelnen Capillarmaschen 
Gruppen kleinerer Zellen, die aber die Masche nie ganz ausfüllen, liegen, so dass 
immer noch Theile der grösseren Zellen in die Masche hineinragen (Fig. 58). 
Diese kleineren Zellen besitzen einen Kern und Inhalt. (Diese Zellen scheinen 
es zu sein, von denen F.E.Schulze glaubt, dass sie vielleicht eine secretorische 
Function besitzen.) 


4. Der Mechanismus der Athmung. 


Zweierlei Arten von Bewegungen, die im Dienste der Respiration 
stehen, sind beim Frosche zu unterscheiden: 1. die oscillirenden 


Mechanismus der Athmung. 201 


Kehlbewegungen, und 2. die eigentlichen Athembewegungen. 
Beide Arten von Bewegungen vollziehen sich bei fest geschlossenen 
Kiefern; die Luft streicht nur durch die Nasenlöcher hin und zurück. 

1. Die oscillirenden Kehlbewegungen sind leichte ober- 
flächliche Schwankungen der Kehle, die bei geschlossenem Aditus 
laryngis erfolgen und nur von einem leichten Schwanken an den in 
der Hauptsache geöffneten Nasenlöchern begleitet sind. Sie schaffen 
keine Luft in die Lungen, stehen also zur Lungenrespiration in keiner 
directen Beziehung, vollziehen sich vielmehr in den Pausen zwischen 
den eigentlichen Respirationsbewegungen, und zwar während die 
Lungen sich in gefülltem Zustande befinden. (Die Respirations- 
pausen treten im Inspirationszustande der Lungen ein.) Die Be- 
deutung der oscillatorischen Kehlschwankungen, eine seit Martin 
St.-Ange viel ventilirte Frage, ist erst neuerdings. durch den 
Nachweis der respiratorischen Function der Mundrachenschleimhaut 
(siehe S. 20) verständlich geworden. Sie sind in erster Linie als im 
Dienste der Oropharyngeal- Athmung stehend zu betrachten. Der 
eigentlichen Lungenathmung werden sie daneben vielleicht insofern 
zu Gute kommen, als sie eine Ventilation der Mundrachenhöhle be- 
wirken, d. h. das in der Mundrachenhöhle befindliche Luftgemisch 
verbessern. 

2. Die eigentlichen Lungenathmungsbewegungen. 
Das Fehlen von Rippen oder anderen Einrichtungen, die eine nennens- 
werthe rhythmische Erweiterung und Verengerung des die Lungen 
bergenden Leibeshöhlenraumes ermöglichten, bedingt einen eigen- 
thümlichen Mechanismus der Lungenathmung beim Frosche: die Luft 
wird in die Lungen durch einen Schluckact von der Mundhöhle aus 
eingepresst. Die Einathmung des Frosches erfolst nach dem Druck- 
pumpenmechanismus, im Gegensatz zu dem Saugpumpenmecha- 
nismus, den die Amnioten darbieten. Die eigentlichen Athem- 
bewegungen unterbrechen von Zeit zu Zeit (in unregelmässigen, von 
sehr verschiedenen Factoren abhängigen Intervallen) die einförmige 
Reihe der oscillirenden Bewegungen. Sie sind in drei ganz verschie- 
dene Phasen zu zerlegen, die man als Aspiration, Exspiration, 
Inspiration unterscheiden kann. a) Aspiration von Luft durch 
die geöffneten Nasenlöcher in die Mundrachenhöhle, durch Erweite- 
rung der letzteren bei geschlossenem Adktus laryngis. b) Exspira- 
tion aus den Lungen in diese erweiterte Mundhöhle hinein, bei 
geöffnetem Aditus laryngis, hauptsächlich durch Contraction der 


202 Mechanismus der Athmung. 


Ad 


Bauchmuskeln. c) Unmittelbar auf die Exspiration folgende Inspi- 
ration der nunmehr in der Mundrachenhöhle befindlichen Luft in 
die Lungen, durch Verengerung der Mundrachenliöhle bei geschlossenen 
Nasenlöchern und geöffnetem Aditus laryngis; Schluss des Aditus 
laryngis und Oeffnung der Nasenlöcher, alsdann Respirations- 
pause. Diese tritt also ein, während die Lungen mit Luft gefüllt 
sind, und die Luft bleibt längere Zeit in Contact mit der Lungen- 
innenfläche. — Der gewöhnliche Rhythmus ist: Pause (mit oscil- 
lirenden Bewegungen). — Aspiration durch Erweiterung der Mund- 
höhle; am Ende derselben Exspiration und dann blitzschnell 
folgende Inspiration. — Pause u. s. w. Die Mundhöhle ist dabei 
als Motor zwischen die Luft und die Lungen eingeschaltet; sie fungirt 
zuerst als Saugpumpe (Aspiration), und dann als Druckpumpe 
(Inspiration). 

Ueber die speciellen während der einzelnen Phasen wirksamen Mechanismen 
ist noch Folgendes zu bemerken. 

Während der Respirationspause sind der Aditus laryngis, der Öeso- 
phaguseingang und die Kiefer fest geschlossen, die Nasenlöcher geöffnet. Der 
Schluss der Kiefer ist ein kräftiger und kommt durch tonische Contraction der 
Kieferschliessmuskeln („Kaumuskeln“) zu Stande. Die Genauigkeit, mit der sich 
das Relief des Ober- und Unterkieferrandes entsprechen (siehe S. 14, 16), macht 
den Schluss zu einem besonders festen. Der Schluss des Aditus laryngis wird 
einerseits durch die Kehlkopfeompressoren, andererseits durch die Elastieität der 
Arytaenoidknorpel bewirkt. 

Die Aspiration, d. h. die Vergrösserung der Mundrachenhöhle, findet 
hauptsächlich durch Contraction der Mm. sternohyoidei und omohyoidei statt. 
Sie ziehen den Mundhöhlenboden, und besonders den hinteren Theil desselben, 
in dem die Stimmlade liegt, stark nach abwärts und rückwärts. Dieser hintere 
Theil des Bodens der Mundrachenhöhle bildet so gewissermaassen den „Pumpen- 
kolben“. Der Zungenbeinknorpel bewegt sich dabei nicht nur in toto, sondern 
er verändert auch seine Gestalt (die Platte wird an ihrer Mundhöhlenfläche 
concav) und erfährt eine Drehung derart, dass die Platte stärker gesenkt wird 
als die Processus postero-mediales. Durch Zurückgehen, Herabtreten, besonders 
der vorderen Partien (Drehung), und Krümmung der Platte kommt dann die 
trichterförmige Einziehung zu Stande, die am Mundhöhlenboden von innen zu 
beobachten ist, und die sich in der starken Vorwölbung der Kehle von aussen 
zeigt. 

Hat dann die Kehle ihren tiefsten Stand erreicht, so folgt die Exspira- 
tion, und dieser die Inspiration. Für beide Bewegungen ist die erste Vor- 
bedingung die Oeffnung des Aditus laryngis, die durch Öontraction der 
Mm. dilatatores laryngis erfolgt. Durch die geöffnete Stimmlade strömt dann die 
Luft aus, hauptsächlich in Folge der Contraction der Mm. transversi abdominis, 
vor Allem der Partes vertebrales dieser Muskeln. Da diese die Räume, in denen 
die Lungen liegen, vorn kuppelförmig abschliessen, so wird ihre Contraction 
eine Verengerung der genannten Räume und damit eine Compression der Lungen 
bewirken. Vermehrt wird die Verengerung der fraglichen Räume (Recessus ante- 


Mechanismus der Athmung. 203 


riores der Pleuroperitonealhöhle) noch durch das unter dem Zug der Mm. 
sternohyoidei und omohyoidei zurückweichende Zungenbein. Auch die Elastieität 
der Lungenwandung spielt wohl noch eine unterstützende Rolle bei der Exspira- 
tion (an dem getödteten Frosch sinkt die luftgefüllte Lunge zusammen, wenn man 
künstlich den Aditus laryngis öffnet). Die Contraction des M. transversus ab- 
dominis wird übrigens noch einen anderen Effect haben: den der Offenhaltung 
des Aditus pulmonis. Wie oben erwähnt, setzt sich die Aponeurose des ge- 
nannten Muskels am dorsalen und lateralen Umfang des Lungenhalses an. 

Die Inspiration ist der complicirteste Act. Hier sind, abgesehen von 
dem Verschluss des Oesophagus und der fortdauernden Öffenhaltung des Aditus 
laryngis, noch aus einander zu halten: der rasche Verschluss der Nasenlöcher 
und die energische Verengerung .der Mundrachenhöhle. Der rasche Verschluss 
der Nasenlöcher kommt durch Vermittelung des Unterkiefers zu Stande, der die 
Zwischenkiefergegend in die Höhe drängt. Die Verbindung der Cartilago alaris, 
die das Nasenloch von aussen umgreift, mit dem Zwischenkiefer spielt hier eine 
grosse Rolle. Wenn der Unterkiefer gehoben wird, so drängt sich das Tuber- 
culum praelinguale des Unterkiefers (siehe S. 16) in die Fossa subrostralis media 
(S. 14) ein, in deren Tiefe die Naht zwischen den beiden Ossa intermazillaria 
liegt. Diese werden dadurch auseinandergedrängt; die Pars facialis eines jeden 
Intermaxillare weicht nach aussen und nimmt den Processus praenasalis superior 
des Nasenflügelknorpels, der ihr verbunden ist, mit. In dem Maasse, als dieser 
vordere kurze Fortsatz der Cartilago alaris nach aussen geht, bewegt sich deren 
hinterer längerer Abschnitt nach innen und schliesst das Nasenloch. Der ge- 
schilderte Klappenmechanismus ist ausserordentlich empfindlich, so dass die 
leiseste Bewegung der Schnauzenspitze auf die Nasenflügel übertragen wird. 
(Hiervon kann man sich an jedem Froschkopf durch Druck gegen die Fossa 
subrostralis media überzeugen.) In Bewegung gesetzt wird er bei dem Inspira- 
tionsact einerseits durch verstärkte Contraction der Kaumuskeln, die die 
Unterkieferspitze heben, andererseits durch Contraction des M. submentalis, 
durch den der Winkel zwischen beiden Unterkieferhälften verkleinert, und das 
Tuberculum praelinguale vorgetrieben und gehoben, also gegen die Fossa sub- 
rostralis media gepresst wird. 


Die eigentliche inspiratorische Schluckbewegung erfolgt durch Ver- 
kleinerung der Mundrachenhöhle. Dabei sind verschiedene Muskeln direct be- 
theiligt. Die wichtigsten unter ihnen sind die Mm. petrohyoidei; unter- 
stützend wirken: M. submazxillaris, M. subhyoideus, M. submentalis, 
M. geniohyoideus, M. genioglossus in Verbindung mit dem M. hyoglossus. 
Durch die Mm. petrohyoidei wird der Zungenbeinknorpel kräftig gehoben (be- 
sonders M. petrohyoideus anterior) und zugleich nach vorn bewegt (Mm. petro- 
hyoidei posteriores); der geöffnete Aditus laryngis wird dadurch geradezu der 
Luft entgegengeführt: er schöpft so zu sagen die Luft auf. Dies ist um so mehr 
der Fall, als durch die Hebung des Mundhöhlenbodens bei gleichzeitigem Schluss 
der Nasenlöcher die Luft comprimirt wird und nur in den Aditus laryngis aus- 
weichen kann. Die Trommelfelle werden dabei nach aussen getrieben. Von den 
übrigen genannten Muskeln kommen vor allen Dingen noch die Mm. genio- 
hyordei sowie die vereinigten Mm. genioglossus und hyoglossus in Frage; die 
Bedeutung des M. submaxillaris und M. subhyoideus scheint in erster Linie 
darin zu liegen, dass sie die längsverlaufenden Muskeln zusammenhalten und 
dem Mundboden Resistenz verleihen, letzteres besonders noch dadurch, dass sie 
das Episternum, das sich auf ihre dorsale Fläche vorschiebt, heben und gegen 


304 Mechanismus der Athmung. 


den Mundhöhlenboden andrücken. Als Specialwirkung des M. submentalis wurde 
oben schon die Hebung des Tuberceulum praelinguale und als Folge davon Schluss 
der Nasenlöcher genannt. 

Wenn die Respiration sehr lebhaft von statten geht, so zieht das Thier 
bei den eigentlichen inspiratorischen Bewegungen auch die Augen ein, um den 
Raum der Mundhöhle noch bedeutender zu verkleinern. 

Nach N. Wedenskii können die einzelnen Phasen des Respirationsactes 
sich in verschiedener Weise folgen, wodurch ausser den gewöhnlichen, von 
Wedenskii als „ventilirende* bezeichneten Bewegungen noch „ein- 
pumpende“ und „entleerende“ unterscheidbar werden. Bei den „ein- 
pumpenden“ unterbleibt die Exspiration vor der Inspiration, weil die Kehlkopf- 
öffnung zu spät stattfindet, bei den „entleerenden“ Bewegungen wird die 
Inspiration, durch verfrühten Kehlkopfschluss unwirksam. Durch wieder- 
holte einpumpende Bewegungen würde sich die Erscheinung des „Aufblähens“ 
beim Frosch erklären lassen. 

Die normale Function der Kehlkopfmuskeln ist natürlich von äusserster 
Wichtigkeit für die Respiration. Künstlicher Verschluss des Aditus laryngis 
oder Unterbindung der Lungen hat Einpumpen von Luft in den Magen und 
Darm zur Folge. Das Gleiche ist bei vagotomirten Thieren beobachtet worden, 
als Folge der Unfähigkeit, die Mm. dilatatores laryngis zu contrahiren. — 


Die historische Seite der Frage anlangend, so sind die wichtigsten Punkte 
aus der Lehre vom Athmungsmechanismus des Frosches schon sehr lange be- 
kannt und genauer studirt worden. Schon Swammerdam, Malpighi, Mor- 
gagni, Laurenti bemerkten die auffallende Thatsache, dass die Lungen des 
Frosches nach Eröffnung der Leibeshöhle nicht zusammenfallen, vielmehr noch 
weiter ausgedehnt werden können, und führten sie in der Hauptsache richtig 
auf den eigenthümlichen Athemmechanismus des Thieres zurück. 1794 gab dann 
Townson zum ersten Male eine genaue Beschreibung und Zergliederung dieses 
Mechanismus und stellte bereits die wichtigsten Momente fest: die zweierlei 
Arten von Kehlbewegungen, von denen nur die starken mit Nasenschluss und 
Kehlkopföffnung verbunden seien, die Betheiligung der Bauchmuskeln an der 
Exspiration, die Unfähigkeit des Frosches, bei geöffnetem Maule zu athmen, — 
kurzum, er begründete die Auffassung, dass wir es hier mit einem Mechanismus 
zu thun haben, bei dem die Luft durch die Compression der Mundrachenhöhle 
bei geschlossenen Nasenlöchern, nach Art eines Schluckmechanismus, in die 
Lungen gepresst werde. Die Darstellung von Cuvier in den Lecons schliesst 
sich den Townson’schen Vorstellungen an. Der Versuch Haro’s (1842), den 
Respirationsmechanismus auch bei den Fröschen nach dem für die höheren 
Wirbelthiere gültigen Schema (als Saugpumpen-Mechanismus, im Gegensatz 
zu dem bisher angenommenen Druckpumpen-Mechanismus) zu erklären, und 
die Bewegungen des Zungenbeines und des Sternums lediglich als brusthöhlen- 
erweiternde und -verengernde Kräfte in Anspruch zu nehmen, wurde dann 1845 
von Panizza in scharfsinniger und ausführlicher unzweideutiger Weise zurück- 
gewiesen. Panizza begründete aufs Neue die Lehre von dem Druckpumpen- 
Mechanismus der Athmung bei den Fröschen. Ihm folgte Heinemann 1861 
mit einer ebenfalls vortrefflichen Untersuchung, die dieselbe Auffassung ergab, 
aber einige Punkte genauer behandelte. Neuere Arbeiten, in denen einige 
specielle Punkte noch behandelt werden, stammen von J. G. Fischer, Milne- 
Edwards, P. Bert, Heinemann, H. Newell Martin und N. Wedenskii. 
In der hier gegebenen Schilderung bin ich hauptsächlich meiner eigenen früher 


Mechanismus der Athmung. Schilddrüse. 205 


(1896) veröffentlichten Darstellung gefolgt, in der u. A. der Mechanismus des 
Nasenschlusses wohl zum ersten Male in der hier wiedergegebenen Weise ana- 
lysirt wurde, im Gegensatz zu den früheren Auffassungen, die das Vorhandensein 
willkürlicher Nasenmuskeln für den Nasenschluss verantwortlich machten. 

Die von den verschiedenen Forschern angestellten Experimente haben noch 
eine Anzahl wichtiger Thatsachen kennen gelehrt, auf die indessen genauer nicht 
mehr eingegangen werden kann, und bezüglich derer auf die Originalarbeiten 
verwiesen werden muss. Die Literatur bis 1878 findet sich am genauesten 
zusammengestellt bei H. Newell Martin. 


E. Die Schilddrüse (Glandula thyreoidea). 


Der Frosch besitzt zwei mit einander nicht verbundene Schild- 
drüsen, eine rechte und eine linke, die beide aus einer gemeinsamen 
unpaaren Anlage hervorgehen, aber schon in früher Embryonalperiode 
jeden Zusammenhang unter einander verlieren. 

Die Schilddrüse jeder Seite (Fig. 59) stellt ein länglich ovales 
Körperchen dar, das schon mit der Lupe eine Zusammensetzung aus 


Fig. 59. 


-— M. submental. 


N = X on M. geniohy.did: 


a 


LIES u Cornu prince, Cart. hyoid. 
IN \ 


\ 
\4 


\ıN \ M. sternohyoid. 


Ventr. Kiemen- 


Corp. properi- 


— 


I ——V. subscapul. 


card. Test. 
V, jugul, ext. — Epithel- 
Fer my FINN <= — örperchen. 
N. glossophar ——— FE Au v 3 Se Ns aelejndh, Sentız 
N. hypogloss. ai € FG (N. spinal. III. 


A. pulmonalis 


V. subelavia. —- N. laryng. long. 


I r 
z 5 V. cava sup. 
Pericardium. Cor. 


Schilddrüse, ventraler Kiemenrest, Epithelkörper, Corpus propericardiale. Der Schultergürtel ist 

entfernt, der M. submaxillaris zum grössten Theile fortgenommen, der M. sternohyoideus der rechten 

Se nach aussen, der der linken Seite nach innen umgelegt. Das Pericardium ist eröffnet. Drei 
Mal vergrössert. 


kleinen Bläschen erkennen lässt, somit ein traubiges Aussehen besitzt. 
Seine Lage ist sehr versteckt: ventral an der Wurzel des Processus 
postero-medialis des Zungenbeinknorpels. Die Schilddrüse schmiest 


E. Die 
Schilddrüse. 


Neben- 
schilddrüse. 


206 Schilddrüse. 


sich dem ventral-lateralen Umfang dieses Fortsatzes eng an, schiebt 
sich aber auch noch auf die Ventralfläche des Zungenbeinkörpers vor. 
Zum M. hyoglossus verhält sie sich so, dass sie entweder dem late- 
ralen Umfang des Muskels eng anliegt, oder mehr oder minder voll- 
ständig von ihm ventral bedeckt wird. Auch das Verhalten zum 
M. sternohyoideus ist nicht ganz constant; meist wird die Drüse nur 
an ihrem lateralen Umfang von dem Muskel umfasst (Fig. 59), doch 
kann sie auch so zwischen die Fasern desselben eingeschaltet sein, 
dass sie die beiden Partien des Muskels mit ihrem hinteren Ende 
trennt: medial von der Drüse beginnt dann die Insertion der vorderen 
ventralen Portion des Muskels, während die Fasern der hinteren dor- 
salen Portion die Aussenfläche der Drüse umgreifen (siehe Fig. 80 
der Muskellehre; S. 139 des I. Theiles). Immer hebt sich die Drüse 
von der Umgebung nur sehr undeutlich ab, ihre Grösse ist nicht be- 
deutend. Sie ist von einer Hülle bedeckt, die sie an dem Zungen- 
bein fixirt. Die zu ihr tretende Arterie ist ein Zweig des R. musculo- 
glandularis der A. carotis externa; die Venen gelangen in die V. jugu- 


larıs externa. 

Bei der Kleinheit des Gebildes ist seine Herausnahme mit Schwierigkeiten 
verknüpft, die durch die tiefe, zwischen Muskelfasern versteckte Lage, die 
schwere Unterscheidbarkeit von dem Muskelgewebe und die leichte Lädirbarkeit 
der Bläschen noch vergrössert werden. Indessen gelang es mir wiederholt, sie 
beim lebenden Thier zu entfernen. Die chemische Diagnose bestätigte, dass 
nicht irgend etwas Anderes, Muskelfasern und dergl., fälschlich für die Schild- 
drüse genommen war (siehe unten). Bei einer von auswärts bezogenen sehr 
grossen Rana esculenta (wohl var. hungarica), wo ich sie erst vergeblich gesucht 
hatte, fand sie sich zum grössten Theil dem Zungenbeinkörper ventral dicht 
anliegend, nur die hintere Hälfte erstreckte sich auf den Processus postero- 
medialis. Mit ihren vorderen Enden kamen sich die beiderseitigen Organe in 
diesem Falle sehr nahe. 

Nebenschilddrüse (Glandula thyreoidea accessoria sive succen- 
twriata). In Bezug auf wirkliche Nebenschilddrüsen von typischem Schilddrüsen- 
bau bemerkt Maurer, dass es bei Amphibien sehr häufig zur Bildung von solchen 
kommt, welche stets als aus der unpaaren Anlage äabgetrennte Theile nach- 
gewiesen werden können. Positive Angaben, den Frosch betreffend, habe ich 
nirgends gefunden. Auf Grund eigener Präparate muss ich das Vorkommen 
wirklicher Nebenschilddrüsen bei umgewandelten Ranae fuscae (nur von dieser 
Species habe ich eine grössere Anzahl von Schnittserien durch ganze Köpfe 
durchmustert) als nicht so selten erklären. Ich habe hier ein solches Organ 
einige Male gefunden, und zwar immer an der gleichen Stelle. Stets handelte 
es sich um ein unpaares Organ, das am Ventralumfang des M. hyoglossus ge- 
lagert war, entweder median, an der Stelle, wo die beiderseitigen Mm. hyoglossi 
zu einem unpaaren Muskel sich aneinanderlegen, oder ein wenig nach der Seite 
verschoben, dem medial-ventralen Umfang des rechten oder linken M. hyoglossus, 
an der Vereinigungsstelle der beiderseitigen, eng angeschmiegt. Stets bestand 


Schilddrüse. 207 


es nur aus wenigen colloidhaltigen Bläschen von typischem Schilddrüsenbau. 
Die Längenmaasse der Thiere, bei denen sich das accessorische Organ fand, be- 
trugen Ilmm, 37mm, 45mm (Rumpflänge). Diese Thiere waren alles umge- 
wandelte junge Fröschehen. Die bedeutendste Grösse erreichte das Organ bei 
einer in der Metamorphose befindlichen Rana fusca (Rumpflänge 14 mm, 
Schwanzlänge 22 mm; alle vier Extremitäten frei). Jedenfalls muss also mit dem 
Vorkommen wirklicher Nebenschilddrüsen beim Frosch gerechnet werden. Dass 
das fragliche Organ, das ich, wie gesagt, bisher immer nur in der Einzahl ge- 
funden habe, sich aus der ursprünglichen Anlage abgespalten hat, scheint mir 
zweifellos (siehe Entwickelung,). 

Die Gebilde, die in der bisherigen Literatur manchmal als Nebenschild- 
drüsen bezeichnet werden, sind die Epithelkörperchen; sie haben mit der 
Schilddrüse nichts zu thun. Ebenso wenig besteht eine Beziehung des oben von 
mir als Nebenschilddrüse bezeichneten Organes zu den postbranchialen 
Körpern, die von deMeuron als thyroides accessoires bezeichnet worden 
sind. Epithelkörperchen wie postbranchiale Körper werden im nächsten Ab- 
schnitt zur Sprache kommen. 

Bau. Ihrem Bau nach besteht die Schilddrüse aus einer Anzahl ge- 
schlossener Bläschen, deren Wandungen von einschichtigem eubischem Epithel 
ausgekleidet werden. Im Inneren enthalten die Bläschen colloide Massen. Die 
Bläschen werden durch Bindegewebe mit Blutgefässen von einander getrennt; 
sie lassen sich manchmal schon mit einer Nadel unter der Lupe isoliren. Der 
Bau der Froschschilddrüse entspricht somit dem der Schilddrüse anderer Wirbel- 
thiere. 

Auch in ihrer Function schliesst sich die Schilddrüse des Frosches den 
Schilddrüsen anderer Wirbelthiere an. Die chemische Untersuchung von Frosch- 
schilddrüsen, zwei, bezw. fünf Tage nachdem die Thiere innerlich Jodothyrin 
erhalten hatten, ergab die Anwesenheit von Jod in den Organen (Treupel). 
Damit ist also auch für den Frosch erwiesen, dass die Schilddrüse ein Organ 
ist, das Jod im Organismus zurückzuhalten und aufzuspeichern im Stande ist. 


Entwickelung. Die Entwickelung der Schilddrüse von Rana temporaria 
hat zuerst W. Müller (1871) sehr genau beschrieben; die Schilderung Müller’s 
wurde in den Hauptsachen von Goette für Bombinator, von de Meuron für 
Rana und Bufo, von Maurer für Rana esculenta bestätigt. Nach Müller und 
Maurer entsteht die Schilddrüse des Frosches bei Larven, die gerade das Ei 
verlassen haben, als unpaare mediane Ausstülpung des ventralen Schlundepithels 
in der Gegend der zweiten Schlundspalte (Fig. 5 auf S. 12). Dieselbe, zuerst 
hohl, wird bald solide und schnürt sich von ihrem Mutterboden ab. Von diesem 
wird sie dann durch die Entwickelung der Zungenbein -Copula getrennt. Thei- 
lung des anfangs unpaaren Zellhaufens in zwei Hälften, Ausbildung der defini- 
tiven Structur und Lage schliessen sich an. In ihrer Lagerung besitzt die 
Schilddrüse anfangs eine ganz nahe Beziehung zum Kiemenarterienstamm, resp. 
der vorderen Theilungsgabel des S-förmig gekrümmten Herzschlauches; später 
rücken sowohl das Herz mit dem Trumcus arteriosus als auch die Schilddrüse 
rückwärts, aber das Herz in höherem Maasse als die Schilddrüse, so dass diese 
beim ausgebildeten Thiere (und auch schon in späterer Larvenperiode) weiter 
von der Theilungsgabel des Truncus arteriosus entfernt liegt. — Die Theilung 
des anfangs unpaaren Organes wird von Müller in Zusammenhang gebracht 
mit der Entwickelung eines hinteren Fortsatzes der Zungenbein -Copula, dem 
sich das Organ von vorn her anlagert. Maurer macht noch darauf aufmerksam, 


‘ 


208 Schilddrüse. 


dass zur Zeit, wo die unpaare Anlage der Schilddrüse Zwerchsackform annimmt, 
um sich dann zu theilen, Unregelmässigkeiten in ihrer Form häufig sind, so dass 
eine Hälfte grösser als die andere ist, oder auch auf einer Seite zwei Drüsen- 
packete sich finden. Später gleicht sich dies, nach Maurer, sehr rasch aus. — 
Ich kann die von Maurer hervorgehobenen Unregelmässigkeiten bei der Thei- 
lung des Organes bestätigen und glaube, dass in ihnen ein Moment gegeben ist, 
welches das gelegentliche Vorkommen einer Nebenschilddrüse zu erklären 
vermöchte. Auch Absprengung einzelner Bläschen von der Hauptmasse der 
Drüse findet man auf jenen Stadien manchmal. Die spätere charakteristische 
Lage des accessorischen Bläschencomplexes, medial und ventral vom M. hyo- 
glossus (während die beiden Hauptorgane lateral von diesem Muskel liegen) findet 
darin ihre Erklärung, dass der hintere Abschnitt des M. hyoglossus sich erst 
spät, von vorn her, ausbildet. Dabei könnten sehr wohl einige Bläschen von 
dem Hauptorgane isolirt werden. Ob auch der Ausbildung der bleibenden 
Insertion des M. sternohyoideus eine Rolle bei dieser Abtrennung zukommt, ver- 
mag ich nicht zu sagen; dass bei diesem Vorgange manchmal einige Muskel- 
fasern die Drüse durchwachsen, kann ich mit Maurer bestätigen. Aber bisher 
habe ich keine Präparate zu Gesicht bekommen, die den speciellen Modus der 
Abtrennung des accessorischen Organes und die Art, wie es zu seinem defini- 
tiven Lagerungsorte gelangt (um den medialen oder lateralen Umfang des M. 
hyoglossus?), illustriren könnten. 


Zur Literatur über die Schilddrüse des Frosches. Als Schild- 
drüse des Frosches ist vielfach der „ventrale Kiemenrest“ beschrieben worden. 
So geschah es zuerst durch Carus (1818) und Huschke (1826); Simon 
(1844) und Leydig (1852 und 1853) schlossen sich dieser Auffassung an, 
und Leydig beschrieb ausserdem auch noch die beiden Epithelkörperchen 
als zu der „Schilddrüse“ gehörig. Dass diese als Schilddrüsen aufgefassten Ge- 
bilde von dem typischen Bau der Schilddrüsen anderer Wirbelthiere abweichen, 
ist aber Leydig bereits aufgefallen. Der ventrale Kiemenrest ist es auch, 
den Fleischl als „sogenannte Schilddrüse“ des Frosches bezeichnet, Toldt 
noch bestimmter als „fälschlich sogenannte Glandula thyreoidea*. Toldt 
betont, dass dieser Name für das fragliche Gebilde ganz ungerechtfertigt ist, 
und weiterhin, dass eine Schilddrüse „im wahren Sinne des Wortes“ bei den 
Batrachiern fehlt. Die wirkliche Schilddrüse des Frosches hat somit, wie es 
scheint, W. Müller (1571) zuerst gesehen und in ihrer Entwickelung verfolet. 
Auch Baber hat das richtige Organ beschrieben und genauer seine Topographie 
festgestellt. Ausführlich wurden die Glandula thyreoidea und sämmtliche Schlund- 
spaltenderivate der Amphibien behandelt durch Maurer (1888). Trotz dieser 
definitiven Klärung, die die Maurer’sche Arbeit in Bezug auf die fraglichen 
Organe gebracht hat, und trotz der Bestätigung, die Maurer’s Auffassung 
durch S. Mayer erfuhr, ist doch auch neuerdings noch die wahre Schilddrüse 
des Frosches übersehen und eins der später zu schildernden lymphoiden Organe 
als Schilddrüse aufgefasst und geschildert worden. So von Bozzi (1895), dessen 
Irrthum bereits durch A. Kohn (1895) berichtigt ‘worden ist, und von Bolau 
(1899). (Die auf S. 37 im Theil III der ersten Auflage dieses Buches gegebene 
Schilderung der Thyreoidea stimmt auch nur für den ventralen Kiemenrest, und 
ebenso ist auf Taf. I, Fig. 2 der älteren Auflage der ventrale Kiemenrest nebst 
den Epithelkörperchen als Schilddrüse bezeichnet. Dagegen könnte das ebenda 
auf Fig. 17 mit Thy. bezeichnete Knötchen die herauspräparirte und etwas aus 
ihrer Lage gebrachte wirkliche Schilddrüse darstellen. Daher habe ich auf der 


Kiemenspalten- und Kiemenhöhlenderivate. 209 


fraglichen, zwecks Demonstration der Schallblasen wieder aufgenommenen, Figur 
(siehe oben Fig. 24 auf S. 62) die Bezeichnungen unverändert gelassen. Die 
genauere Topographie des Organes ergiebt sich aber erst aus Fig. 59, sowie aus 
Fig. 80 auf S. 139 des ersten Theiles. 


F. Kiemenspalten- und Kiemenhöhlenderivate. 


Die hierher gehörigen Organe sind: der postbranchiale Körper, 
die Thymus, das Carotislabyrinth (die Carotidendrüse) und 
die Epithelkörperchen, sowie der ventrale Kiemenrest. 

Sie alle besitzen nach Maurer genetische Beziehungen zu irgend 
welchen Theilen des Kiemenapparates, doch sind diese Beziehungen 
im Speciellen recht verschiedener Natur. Die Thymus und der 
postbranchiale Körper sind Organe, die, wie die Schilddrüse, schon 
bei Fischen neben den respiratorischen offenen Kiemenspalten be- 
stehen, während die Carotidendrüse, die Epithelkörperchen 
und der ventrale Kiemenrest bei Fischen fehlen und als Organe 
anzusehen sind, deren Entstehung an eine Rückbildung des respi- 
ratorischen Kiemenapparates anknüpft. Diese Auffassung findet nach 
Maurer bei Rana ohne Schwierigkeit ihre Bestätigung in Bezug auf 
die Thymus, den postbranchialen Körper und den ventralen Kiemen- 
rest, da die beiden erstgenannten Organe schon in früher Larven- 
periode neben den offenen respirirenden Kiemenspalten auftreten, 
während der ventrale Kiemenrest erst bei der Metamorphose, mit 
der Rückbildung des Kiemenapparates, entsteht. Auffallend verhält 
sich, in Bezug auf die obige Vorstellung, die Entwickelung der 
Carotidendrüse und der Epithelkörper. Auch diese Organe ent- 
stehen bei Rana bereits in früher Larvenperiode. Trotzdem rechnet 
Maurer auch sie zu den Organen, die sich auf der Grundlage des 
sich rückbildenden respiratorischen Kiemenapparates bilden, also 
dessen Reduction voraussetzen. Diese Anschauung gründet sich auf 
das Verhalten bei den Urodelen, wo die genannten Organe in der 
That erst bei der Metamorphose entstehen. Den Grund, warum ihre 
Entstehung bei den Anuren in frühe Embryonalzeit zurückverlegt ist, 
sieht Maurer in dem Auftreten der inneren Kiemen der Anuren, 
die bei den Urodelen fehlen. Man kann in den fraglichen Organen 
(Carotidendrüsen und Epithelkörper) die früh rückgebildeten Rudi- 
mente der Kiemenplatten der Urodelen erblicken. 

Die hauptsächlichsten Punkte aus der Entwickelung der ge- 


nannten Organe wurden schon auf S. 12 und 13, im Anschluss an 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 14 


F. Kiemen- 
spalten- und 
Kiemen- 
höhlen- 
derivate. 


1. Der post- 
branchiale 
Körper. 


910 Postbranchiale Körper. 


Ad 


die Darstellung der larvalen Schlundspalten, mitgetheilt. Auf die 
dort gegebene Schilderung, sowie auf das sie erläuternde Schema 
Fig. 5 sei hier noch besonders verwiesen. — 


l. Der postbranchiale Körper. 


Der postbranchiale Körper (Maurer) stellt ein kleines platt- 
ovales bläschenförmiges Gebilde dar, das lateral vom Aditus laryngis 
unter dem Epithel des Bodens der Mundrachenhöhle gelagert ist. 
Genauer bestimmt ist seine Lage folgende. Er liegt dem caudal- 
medialen Umfang der Aorta an, unmittelbar nachdem dieselbe 
zwischen den beiden vorderen Mm. petrohyoidei posteriores hindurch- 
getreten ist, also auf der inneren (dorsalen) Fläche des M. »petro- 
hyoideus posterior II. Der laterale Rand des Organes ist an die Aorta 
angeheftet, der mediale Umfang ist dagegen frei und blickt in den 
ventralen Theil des Sinus Iymphaticus basılaris (siehe Theil U, S. 505). 
Das Organ liest somit vom Adktus laryngis ziemlich weit entfernt, 
lateral und vorn von dem Ursprung des M. dilatator laryngis. Bei 
Präparation von der Dorsalseite, also von der Mundrachenhöhle aus, 
ist es nach Entfernung der Schleimhaut leicht auffindbar. 


Bau. Seinem Bau nach besteht das Organ aus einem grösseren oder 
mehreren (4 bis 6) kleinen Bläschen, die von hohem Cylinderepithel ausgekleidet 
sind und eine dünne Flüssigkeit, aber niemals Colloid enthalten. Die Zellen 
tragen zuweilen Flimmern (Maurer). Die functionelle Bedeutung des Gebildes 
ist gänzlich unbekannt. 

Die Entwickelung des postbranchialen Körpers erfolgt nach Maurer 
etwas später als die der Schilddrüse in sehr früher Larvenperiode (bei Kana escu- 
lenta von 7mm Länge). Er entsteht hier jederseits als Ausstülpung der ven- 
tralen Schlundwand, hinter der fünften Schlundfalte, zur Seite des Aditus 
laryngis (siehe Schema, Fig. 5 auf S. 12). Seine Wandung besteht aus mehr- 
schichtigem sehr hohem Epithel, in dem sich wenig braunes körniges Pigment 
findet. Die Abschnürung des Bläschens erfolgt sehr rasch. Während der 
ganzen Larvenperiode bleibt es dicht unter dem Epithel der ventralen Rachen- 
wand, dorsal und medial vom vierten Kiemenbogenknorpel, seitlich vom Aditus 
laryngis liegen. Colloid enthält es niemals. Auch die Metamorphose ändert an 
dem Bau und der Lage des Körpers nichts. 

In vergleichender Hinsicht bieten die postbranchialen Körper grosses Inter- 
esse dar. de Meuron, der sie zuerst bei Rana und Bufo fand und hier ihre 
Entwickelung feststellte, homologisirt sie den Suprapericardialkörpern, die von 
van Bemmelen bei Selachiern beschrieben worden sind. Maurer hält diese 
Homologie für durchaus berechtigt, hat aber den Namen „postbranchiale Körper“ 
eingeführt, um ihre Beziehung zu der Kiemenhöhle auszudrücken. Im Gegen- 
satz zu van Bemmelen, der den Suprapericardialkörper für homolog einer 
Kiemenspalte auffasst, hält Maurer ihn für etwas von Schlundspalten Ver- 
schiedenes, vor Allem auf Grund der Thatsache, dass der Körper bei allen 


Thymus. 211 


Wirbelthieren, wo er vorkommt, stets hinter der letzten Kiemenspalte entsteht, 
einerlei, ob dieses die vierte, fünfte oder sechste ist. Der postbranchiale Körper 
ist bisher bei allen Cranioten, ausser Cyclostomen und Teleostiern, nachgewiesen 
worden; bei manchen kommt er nur einseitig vor. Bei den Säugern bietet er 
das grösste Interesse wegen seiner Beziehungen zu der Schilddrüse, deren hintere 
paarige Anlage er darstellt. Er bildet hier Colloid aus und vereinigt sich bei 
höheren Säugern in manchen Fällen mit der medianen Schilddrüse. Genauer ist 
darauf hier nicht einzugehen. (Siehe die im Literaturverzeichniss erwähnte 
Arbeit Maurer’s über die Schlundspaltenderivate von Echidna, die auch aus- 
führliche Literaturangaben enthält.) 


2. Die Thymus. 


Die Thymus des Frosches (Fig. 60) ist ein kleines, länglich ovales 
Körperchen, das hinter dem Annulus tympanicus, vom M. depressor 
mandibulae bedeckt, liegt. Sein längster Durchmesser beträgt bei 

Fig. 60. 


M. trapez. Thymus. 


V. thymica. / man tymp. 
V. jugul. N / / / 


//// 


—Wd / 
M. dorsal. scap. ——— X m N 
[| 


A. cut. magn INN 


Ri) 


M. deltoid.— 


Quadratum. 


M. depress, mand. M. masseter min. 


Glandula thymus der rechten Seite. Der M. depressor mandibulae ist zum grössten Theile entfernt; 
nur seine Ansätze am Unterkiefer sind erhalten. 


kana esculenta von S cm Rumpflänge 5 mm; sein Querdurchmesser 
circa 1,5 mm. Der Körper liegt mit seinem medialen Umfang der 
Aussenfläche des M. trapezius (M. cucullaris) an und ist mit seiner 
Längsachse der Richtung des Muskels entsprechend gelagert. Der 
laterale Umfang der Thymus wird von dem M. depressor mandibulae 
bedeckt, und zwar nur zum Theil (hinten) von der oberflächlihen 
Portion dieses Muskels, die von der Dorsalfascie kommt, in der Haupt- 
sache dagegen von der Portion des Muskels, die vom hinteren Arm 
des Os tympanicum und vom Annulus tympanicus kommt. Am hinteren 
Rande der Thymus zieht der R. lateralis der A. cutanea magna herab; 
14* 


2. Die 
Thymus. 


212 Thymus. 


vor der Drüse verläuft der R. hyomandibularis des N. facialis (siehe 
Theil II, Fig. 41 und 53). 

Die A. thymica kommt aber nicht aus dem R. lateralis, sondern 
aus dem R. auricularıs der A. cutanea magna, und tritt von 
vorn her an die Thymus heran (Theil II, S. 258, Fig. 83 auf S. 289). 
Die Venen der Thymus sammeln sich am hinteren Rande des Organes 
in einer V. thymica, die nach hinten aufsteigt (dem lateralen Um- 
fang des M. cucullaris anliegend) und sich in die V. jugularis interna 
einsenkt, cranial von der Einmündung der V. vertebralis. (Diese V. 
thymica ist bei der Schilderung der V. jugularis interna im Theil II 
vergessen worden. Sie würde auf S. 395 als Nr. 9, vor der V. verte- 
bralis, ihre Stelle finden müssen. Auch in Fig. 115 auf S. 387 ist sie 
nicht mit dargestellt worden.) Der Raum, in dem die Thymus liegt, 
wurde auf S. 506 des zweiten. Theiles als Spatium thymicum be- 
zeichnet. 


Altersverschiedenheiten. Nach den Untersuchungen von 
Maurer zeigt auch die Thymus des Frosches zu verschiedenen Altern 
eine verschiedene Grösse Bei einem jungen Frosche von 2, 3 cm 
Länge (R. esculenta in Heidelberg), der seit etwa drei Monaten die 
Metamorphose überstanden hatte, war das Organ am mächtigsten; bei 
grösseren von 5 bis 7cm Länge hatte es schon an Grösse abgenommen; 
in höherem Alter (Rana esculenta von 7 bis cm) ist die Rückbildung 
noch ausgesprochener, das ganze Gebilde verkleinert sich und bekommt 
eine sehr stark höckerige Oberfläche. Mit diesen Veränderungen sind 
dann auch Veränderungen im histologischen Aufbau der Thymus 
verbunden. 


Bau. Die Thymus des jungen Frosches zeigt den Bau lymphadenoider 
Organe, ohne Bildung besonderer Follikel. Aussen wird sie von einer binde- 
gewebigen Hülle umgeben, von der aus ein feinmaschiges Reticulum sich in das 
Innere erstreckt. In den Maschen des letzteren liegen zellige Elemente, von 
denen die meisten klein und rundlich sind; zwischen diesen, regellos vertheilt, 
liegen grosse Elemente mit deutlichem Plasmakörper, ovalen Kernen, und meist 
eine concentrische Streifung zeigend. Häufig finden sich inmitten des gleich- 
artigen Gewebes Cysten in regelloser Anordnung und von verschiedener Grösse. 
Ihre Wandung besteht in der Regel aus Cylinderepithel (Maurer); S. Mayer 
fand an Schnittpräparaten das Epithel der Cysten ebenfalls cilienlos, hält es 
aber für wahrscheinlich, dass auch die Flimmerzellen, die ihm nicht selten in 
frischen Präparaten zur Beobachtung kamen, aus der Epithelialauskleidung der 
Cysten stammten. ; 

S. Mayer zufolge bietet auch die Thymus der Amphibien, wie alle 
Iymphadenoiden Organe, eine ausserordentlich grosse Mannigfaltigkeit der in 
ihr vorhandenen geformten Elemente, Es hat nach Mayer keine Schwierigkeiten, 


Thymus. 215 


dieselben nach ihrer Grösse, dem Verhältnisse des Kernes zur Zellsubstanz, dem 
Aussehen und der Anzahl der Kerne u. s. w. zu schildern. Wohl aber erheben 
sich grosse Schwierigkeiten, wenn es sich darum handelt, die Bedeutung der 
einzelnen Elemente nach ihrem functionellen Werthe, ihrer Herkunft und ihrem 
endlichen Schicksal zu beurtheilen. 


Von den Elementen der Froschthymus sind die auffallendsten die grossen 
Thymuszellen, die schon von vielen Beobachtern gesehen, aber sehr ver- 
schieden gedeutet worden sind. Fleischl, der sie 1870 wohl als Erster ein- 
gehend behandelte, hielt sie für Ganglienzellen, eine Anschauung, die von 
Afanassiew zurückgewiesen wurde. Afanassiew stellte dagegen die Ver- 
muthung auf, dass jene Zellen aus den Blutgefässen ausgetretene, gequollene und 
metamorphosirte rothe Blutkörperchen seien. (An einer anderen Stelle ver- 
gleicht Afanassiew sie den concentrischen Körpern der Säugerthymus, die auf 
eine besondere Art durch Blutkörperchen verändert seien.) Watney (1882) 
‚findet die grossen Zellen in der Froschthymus ganz besonders zahlreich und 
betrachtet sie als den „granular cells“ der Säugethierthymus entsprechend. 
Gegen Afanassiew’s Vorstellung polemisirt Maurer, der seinerseits die grossen 
Zellen als umgewandelte, der ersten Anlage des Organes entstammende Epithel- 
zellen betrachtet. Zu einer noch anderen Auffassung schliesslich ist S. Mayer 
gelangt. S. Mayer findet, namentlich an Zupfpräparaten, dass die grossen 
Körper nicht nur concentrisch gestreift sein können, sondern dass an vielen 
derselben mehr oder weniger deutlich eine andere Art von Querstreifung zu 
constatiren ist, die sich als identisch mit .der Streifung quergestreifter Muskel- 
fasern herausstellt. Die Häufung der Beobachtungen führte dann zu dem Re- 
sultate, dass diejenigen grossen Körper, die eine deutliche Muskelstreifung zeigen, 
Sarcolyten seien, d. h. Zerfallsproducte quergestreifter Muskelfasern. Diese 
Flemente, die somit als „myogene Körper“ bezeichnet werden können, müssen 
secundär in die Thymus hineingelangt sein. In Betreff des weiteren Schicksales 
der myogenen Körper erwähnt Mayer, dass man leicht auf Bilder stösst, die 
für eine Umschliessung der myogenen Körper durch andersartige Elemente der 
Thymus (Bindegewebszellen) sprechen, wodurch zu einer weiteren Veränderung 
der ersteren der Anlass gegeben wäre. 


Dass auch Reste der ursprünglichen epithelialen Anlage der Thymus hier 
und da in dem Organ vorkommen können, will S. Mayer nicht in Abrede 
stellen. Schliesslich weist Mayer auch noch darauf hin, dass auch in der 
Thymus des Frosches mitotische Processe und Erscheinungen des Austrittes 
gefärbter Blutkörperchen und nachträglicher Veränderungen der letzteren sich 
nachweisen lassen. 

Im höheren Alter, bei Fröschen von 7 bis Sem Körperlänge, treten nach 
Maurer Rückbildungserscheinungen an der Thymus auf. Die Gefäss- 
scheiden werden mit kleinen Rundzellen infiltrirt, während das Thymusgewebe 
an vielen Stellen, besonders im Centrum, zu zerfallen beginnt, d. h. die Zellen 
verlieren ihre Tinctionsfähigkeit und lösen sich in moleculären Detritus auf. 
Es kommt damit zugleich zur Einschmelzung des reticulären Gewebes, wodurch 
pathologische Hohlräume im Inneren des Organes entstehen. Alsdann ist wieder 
eine Rinden- und eine Marksubstanz unterscheidbar. Im Mark bildet ein zellen- 
armes Bindegewebe die Hauptmasse; in diesem finden sich in ganz geringer 
Menge die grossen stark glänzenden Körper zerstreut. Dagegen erhält sich in 
der Rindenschicht ein Iymphatisches productives Gewebe, welches in Form von 
lymphatischen Knötchen (Follikeln) zeitlebens bestehen bleibt. Diese Follikel 


214 Thymus. 


gleichen den gleichbenannten Gebilden in den Lymphdrüsen höherer Wirbel- 


thiere. — Im Verlaufe der Rückbildungsvorgänge kommt es, nach Maurer, 
auch in der Frosch-Thymus, allerdings selten, zur Bildung concentrischer 
Körper, wie sie bei Sauropsiden und Säugern so häufig sind. — (Eine neuere 


Arbeit über die Structur der Frosch-Thymus, von Ver Eecke, war mir leider 
nicht zugänglich.) 

Was schliesslich die Function der Thymus beim Frosche anlangt, so 
kann wohl die Production von Leukocyten als sicher angesehen werden. 
Auf das Vorkommen von Mitosen in der Thymus haben Cu&not wie S. Mayer 
aufmerksam gemacht. Die Beobachtungen von S. Mayer zeigen aber, dass die 
Function des Organes damit nicht erschöpft ist. Das Vorkommen von Sarko- 
Iyten zeigt, dass in der Frosch-Thymus Muskelfasern zu Grunde gehen. Die 
gleiche Beobachtung (Anwesenheit von Sarkolyten in der Thymus) ist auch von 
Schaffer bei Lophius piscatorius gemacht worden. S. Mayer’s Beobachtungen 
weisen schliesslich auch noch auf eine hämatolytische Bedeutung der Thymus hin. 


Zu sehr merkwürdigen und durch die anatomischen Befunde des Thymus- 
baues nicht erklärbaren Resultaten sind Abelous und Billard in Bezug auf 
die Function der Frosch - Thymus gelangt. Nach ihnen ist die Thymus ein für 
das Leben unentbehrliches Organ. Die Entfernung beider Thymusdrüsen hat 
zunächst schwere Störungen und nach verschieden langer Zeit (3 bis 14 Tage) 
den Tod des Thieres zur Folge. Die Störungen sind: a) „dynamisch“, d.h. 
es tritt Schwäche der Muskulatur auf, die sich bis zur vollkommenen Paralyse 
steigert; b) „trophisch“, und zwar bestehend in Entfärbung der Haut und in 
Hautulcerationen; c) Störungen des Blutes, Hydrämie, Oedem, Hämorrhagien, 
Veränderungen der rothen Blutkörperchen. — Den Tod sahen die genannten 
Autoren stets als unausbleibliche Folge der Entfernung beider Thymusdrüsen 
auftreten. Wurde nur eine Thymus entfernt, so traten die schweren Störungen 
nicht ein; die Thymus der anderen Seite zeigte dann einen gewissen Grad von 
Hypertrophie. Die beiden Autoren glauben, dass die. ihrer Thymusdrüsen be- 
raubten Frösche einer richtigen Autointoxication erliegen; die Thymus müsste 
somit normaler Weise die Function haben, gewisse toxische Substanzen im Orga- 
nismus unschädlich zu machen. 


Entwickelung. Die Entwickelung der bleibenden Thymus von Rana escu- 
lenta verläuft nach Maurer folgendermaassen. Eine dorsale Epithelknospe der 
zweiten Schlundspalte, d. h. der Hyobranchialspalte (siehe Fig.5 auf 8.12) giebt 
den ersten Anstoss zu der Entstehung des Organes ab. Sie findet sich bei 
Larven von 6mm Länge, die seit sechs Tagen das Ei verlassen haben, direct 
vor dem Gehörbläschen und anfangs in enger Nachbarschaft des Facialis- 
Ganglions. Nachdem sie sich von ihrem Mutterboden abgeschnürt hat, was sehr 
bald geschieht, rückt sie allmählich mehr nach hinten und ventralwärts, an den 
ihr später zukommenden Platz. Die histologische Differenzirung beginnt direct 
nach der Abschnürung der Thymusknospe. Das anfangs aus gleichartigen 
Epithelzellen gebildete Organ wird von mesodermalen Elementen durchsetzt, die 
von der äusseren bindegewebigen Hülle her eindringen. Sie bilden zuerst in 
Form von verästelten Zellen ein gleichmässiges Netzwerk, in dessen Maschen 
die Epithelzellen eingelagert sind. Sehr bald treten neben den Epithelzellen 
kleine Rundzellen auf, welche, von der Kapsel her eindringend, zunächst eine 
Rindenschicht bilden (Kaulquappen von 17mm Länge), indess im Inneren aus 
den grossen Zellen eine Marksubstanz gebildet wird. Auch Blutgefässe dringen 
von der Kapsel aus in das Innere ein. Die Trennung einer Rinden- und einer 


Epithelkörperchen. 215 


Marksubstanz ist aber nur ganz kurze Zeit möglich: dadurch, dass die Rund- 
zellen gegen das Centrum weiter vordringen, erhält die Thymus wieder ein ganz 
gleichartiges Aussehen (Larven von 20 bis 25 mm Länge). Sie besitzt dann eine 
glatte Oberfläche, eine Hülle, ein feinmaschiges Reticulum im Inneren und in 
diesem zwei Arten von Zellen: die Rundzellen und die grossen Zellen, die 
Maurer im Hinblick auf die Entwickelung des Gebildes als die Epithelzellen 
der ersten Anlage auffasst. Diesen gleichartigen Bau behält die Thymus der 
Frösche während des Larvenlebens und ebenso nach der Metamorphose lange 
Zeit. Nur die Epithelzellen werden modifieirt: einestheils gehen sie in grosse 
glänzende Zellen über, deren Körper eine concentrische Streifung zeigen, 
anderentheils formiren sie Cysten, welche mit Cylinderepithel ausgekleidet sind. 
(Die gegentheilige Auffassung Mayer’s in Betreff der concentrisch gestreiften 
Zellen wurde oben erwähnt, ebenso wurden die weiteren Umwandlungen der 
Thymus bei erwachsenen Fröschen bereits besprochen.) 

Nach Maurer schnürt sich embryonal auch von der ersten Schlundspalte, 
d. h. der Hyomandibularspalte, eine ähnliche, aber schwächere epitheliale Knospe 
ab, die aber bald wieder zu Grunde geht. Spemann konnte diese Knospe der 
ersten Spalte bei Rana temporaria nicht bestätigen und hält es für möglich, 
dass es sich um die Anlage der Tuba auditiva gehandelt habe. 


Zur Literatur. Die Thymus des Frosches ist zuerst von Leydig (1852) 
richtig erkannt und beschrieben worden. . Fleischl, Toldt und fast alle folgen- 
den Untersucher schlossen sich Leydig in der Deutung des Organes an. Goette 
leugnete die Richtigkeit dieser Deutung für das fragliche Organ von Bombinator, 
schilderte aber im Uebrigen seine Genese in gleicher Weise wie nach ihm 
de Meuron und Maurer (Entwickelung von der zweiten Schlundspalte aus). 


3. Die Epithelkörperchen. 


Die von Maurer als Epithelkörperchen bezeichneten Gebilde 
stellen jederseits zwei kleine eiförmige oder mehr rundliche Körper- 
chen dar, die hinter einander dem lateralen Umfang der V. jugularzis 
externa im Sinus sternalis anliegen (Fig. 59). Sie liegen vor der 
A. carotis communis, medial von der Carotidendrüse, zugleich medial 
und ventral von der A. carotis externa. Der N. hypoglossus zieht 
lateral neben den Körperchen nach vorn und ist mit dem vorderen 
gewöhnlich enger verbunden. Im Uebrigen liegen die Körperchen 
manchmal etwas weiter vorn, dem ventralen Kiemenrest sehr nahe, 
direct lateral von ihm, oder ihm sogar eingelagert; in anderen Fällen 
liegen sie weiter hinten, von dem ventralen Kiemenrest mehr entfernt. 
Der Durchmesser der grauröthlich oder gelblich aussehenden Knötchen 
beträgt etwa 1 mm bei erwachsenen Esculenten. Zu den Knötchen 
treten arterielle Zweischen vom R. musculo-glandularıs der A. carotıs 
externa; die Venen gehen in die V. jugularis externa. 

Gelegentlich ist die Zahl der Epithelkörperchen grösser als zwei; 
Maurer fand bei Fröschen nach der Metamorphose, wenn auch in 


3. Die 
Epithel- 
körperchen. 


216 Epithelkörperchen. Carotislabyrinth (Carotidendrüse). 


wenigen Fällen, drei Epithelkörper, entweder auf einer oder auf beiden 


Seiten. 

Bau. Jedes Epithelkörperchen ist von einer derben fibrösen Kapsel um- 
geben und besitzt einen durchaus compacten Bau. Im Inneren finden sich, nach 
Maurer, sehr dicht gelagerte elliptische bis spindelförmige Kerne, die sich sehr 
intensiv färben. Die Zellen, denen diese Kerne angehören, sind keine Rund- 
zellen, sondern längliche Elemente, die so dicht zusammenliegen, dass sie auf 
einem Schnitt durch das Organ spiralige Touren beschreiben. Sie sind epithelialer 
Herkunft. Die functionelle Bedeutung der Epithelkörperchen ist räthselhaft. 

Entwickelung. Die beiden Epithelkörperchen bilden sich nach Maurer 
schon in früher Larvenperiode gleichzeitig mit der Entwickelung der inneren 
Kiemen. Sie gehen als solide Epithelknospen von den ventralen Enden der 
dritten und vierten Schlundspalte aus, d. h. von der Spalte zwischen dem 
I. und II., sowie von der zwischen dem II. und III. kiementragenden Bogen 
(siehe Fig. 4 auf S. 11 und Fig. 5 auf S. 12). Sie schnüren sich rasch ab und 
rücken dicht an einander, wobei sich das hintere dem vorderen nähert. Von 
der fünften Schlundspalte sah Maurer in frühen Stadien niemals ein Gebilde, das 
den beiden Epithelknospen entsprach, ausgehen; da sich jedoch nach der Meta- 
morphose manchmal drei Epitbelkörper auf einer Seite fanden, so hält Maurer 
es nicht für ausgeschlossen, dass auch an der fünften Schlundspalte hin und 
wieder eine solche Knospe sich bildet. Eine den Epithelkörperchen ähnliche 
Knospe der zweiten Schlundspalte giebt nach Maurer Anlass zu der Entstehung 
der Carotidendrüse. 

Zur Literatur. Die Epithelkörperchen finden zuerst Erwähnung bei 
Ecker, der sie als Repräsentanten der Thymus, sowie bei Leydig, der sie mit 
dem ventralen Kiemenrest zusammen als Repräsentanten der Schilddrüse auf- 
fasst. (Leydig’s erste Mittheilung geschah im Jahre 1852, Ecker’s Darstellung 
findet sich im Wagner’schen Handwörterbuch der Physiologie, Bd. 4, der die 
Jahreszahl 1853 trägt. Leydig selbst schreibt aber (1853) die Priorität der 
Entdeckung Ecker zu.) Dass sie in ihrem Bau vom typischen Schilddrüsen- 
bau sehr abweichen, hat Leydig dabei schon hervorgehoben. Alsdann beschrieb 
sie Toldt und stellte sie ihrem Bau nach dem „ventralen Kiemenrest“ an die 
Seite, den Unterschied des letzteren sowohl von einer Schilddrüse wie von einer 
Thymusdrüse scharf betonend. Trotzdem sind die Körperchen lange Zeit unter 
der Bezeichnung „Nebenschilddrüsen“ gegangen. Erst Maurer hat ihre 
Genese festgestellt und damit die Thatsache, dass sie weder mit der Schilddrüse 
noch auch mit der Thymus oder dem ventralen Kiemenrest etwas zu thun 
haben, zur Gewissheit erhoben. Bemerkt sei noch, dass ähnliche Gebilde die 
Epithelkörperchen der Säuger sind, die auch unter dem Namen Glandulae 
parathyreoideae gehen. v. Ebner übersetzt diesen Ausdruck zweckmässig 
als „Beischilddrüsen“, um dadurch die rein topographische Beziehung zur 
Schilddrüse auszudrücken. 


4. Osratis- 4. Das Carotislabyrinth (Labyrinthus caroticus) oder die 
abyrin 4 

oder Caro- Carotidendrüse (Glandula carotica). 

tidendrüse. 


In der Hauptsache ist die sogenannte Glandula carotica wegen 
ihrer Beziehung zu der A. carotis interna schon auf S. 293 des zweiten 
Theiles behandelt worden. Ihre Erwähnung an dieser Stelle gründet 


Carotislabyrinth (Carotidendrüse). 217 


sich auf die Angaben, die Maurer von der ersten Entstehung des 
Örganes gemacht hat. Letztere ist danach eine epitheliale, wenn auch 
an dem ausgebildeten Organe keine Spur einer epithelialen Natur 
mehr erkennbar ist. Wie auf S. 12 bereits erwähnt, wird nach 
Maurer die Carotidendrüse von Rana ursprünglich als ein solider 
epithelialer Zapfen angelegt, der sich vom Epithel des ersten kiemen- 
tragenden Bogens, vom ventralen Ende der zweiten (d. h. der hyo- 
branchialen) Schlundspalte aus entwickelt. Auf Grund dieser Beob- 
achtung stellt Maurer die Carotidendrüse in eine Reihe mit den 
Epithelkörperchen, die als ähnliche epitheliale Zapfen von der 
dritten und vierten Schlundspalte aus entstehen, und hält ferner 
neuerdings noch (1899) an der Homologie der Carotidendrüse der 
Anuren mit dem gleichnamigen Organe der Säuger fest, für das er 
bei Echidna die gleiche Entstehung beschrieben hat. Andere Forscher 
bestreiten eine derartige Homologie allerdings durchaus und geben 
für den Glomus caroticus oder die Glandula carotica der Säuger eine 
ganz andere Genese an. Dass der Name „Carotidendrüse* für das 
fragliche Organ beim Frosch ganz unzweckmässig ist, wurde schon 
Theil II, S. 294 betont; der von Zimmermann (1887) vorgeschlagene, 
neuerdings auch von A.Kohn gebrauchte Ausdruck: Carotislabyrinth 
scheint mir sehr geeignet, an seine Stelle gesetzt zu werden. Dabei 
sei hier zugleich noch nachträglich auf die Arbeit von W. Zimmer- 
mann über das fragliche Organ hingewiesen, die im zweiten Theil 
nur im Literaturverzeichniss aufgeführt wurde, aber im Text ver- 
sehentlich unberücksichtigt geblieben ist. 

Zimmermann unterscheidet an dem Organ einen proximalen Abschnitt 
als Pars cavernosa; daran schliesst sich eine Pars capillaris und dieser folgt 
die Zone der Carotis- Sammelgefässe, die sich zu zwei Hauptstämmen vereinen, 
Letztere fliessen dann zu der A. carotis interna zusammen, deren Blut somit die 
ganze Pars capillaris passirt hat. Die A. carotis externa entsteht mit drei 
Wurzeln aus dem Anfangstheil des Organes, d. h. aus der Pars cavernosa. Am 
histologischen Aufbau des Organes findet Zimmermann glatte Muskelfasern, 
Endothelzellen, lockeres Bindegewebe und Pigmentzellen betheiligt. Bezüglich 
der Function des Organes schliesst sich Zimmermann an Brücke an 
(Theil II, S. 293) und fügt noch hinzu, dass die Widerstände für das Blut in 
der Pars capillaris noch grösser seien als in der Pars cavernosa, weshalb die 


A. carotis interna noch später ihr Blut erhalten müsse als die A. carotis externa. 
Die A. carotis interna würde somit das höchst-arterielle Blut bekommen. 


db. Der ven- 
trale Kie- 
menrest. 


918 Der ventrale Kiemenrest. 


5. Der ventrale Kiemenrest. 
(Ventraler Kiemenrest, Maurer. _ Pseudothyreoidea, S. Mayer.) 


Der ventrale Kiemenrest (Fig. 59 auf S. 205) stellt ein ovales 
oder fast kugeliges Körperchen dar, das in einer besonderen Nische 
des Sinus Iymphaticus sternalis gelegen ist (siehe Theil II, Fig. 142 
auf S. 514). Diese Nische findet sich dicht hinter dem M. omohyoideus, 
in dem Winkel, den dieser Muskel mit dem M. sternohyoideus bildet. 
Das Knötchen liegt hier lateral von der hinteren Ansatzportion des 
M. sternohyoideus, die zum Processus postero-medialis des Zungenbeines 
dorsalwärts zieht (Theil I, Fig. 79 und 80). Auch zu einigen anderen 
Gebilden besitzt der Körper wichtige Beziehungen: er liest dem 
medial-ventralen Umfang der V. jugularıs externa eng an, medial vom 
Stamm des N. hypoglossus, in einiger Entfernung vor dem Stamm der 
A. carotis communis. Der R. sternohyordeus des N. hypoglossus kreuzt 
das Knötchen an seinem Ventralumfange oder zieht hinter ihm vorbei. 
Der Stamm des N. hypoglossus zieht manchmal durch die Substanz 
des Organes (Rana fusca) hindurch. 

Das Knötchen besitzt röthliche Farbe und zeigt auf seiner Ober- 
fläche einige Einschnitte, durch die es oberflächlich gelappt erscheint. 
Die Grösse des Knötchens fand ich bei erwachsenen (circa 8 cm 
langen) Exemplaren von kana esculenta meist 2 bis 3mm im längsten 
Durchmesser. (Maurer bestimmte den Durchmesser bei einem 8 cm 
langen Exemplare von Rana esculenta auf nur 0,6 mm.) 

Zu dem Knötchen tritt ein Zweig aus dem R. musculo - glandu- 
laris der A. carotis externa (siehe Theil II, S. 300; einen besonderen 
directen Ast der A. carotis externa habe ich nicht beobachtet). Eine 
grössere Vene verlässt den Körper an seinem lateralen Umfang und 
geht in die Y. jugularis externa; sie ist je nach der engeren oder 
weiteren Anlagerung des Knötchens an die V. jugularis externa ver- 
schieden lang. Im Uebrigen erfordert das Verhalten der Gefässe zu 
dem Körper noch eine besondere Untersuchung: man sieht oft in 
seiner Umgebung eine reichliche Entwickelung von Gefässen; es 
scheint, dass Gefässe aus der Nachbarschaft (auch Venen) in ihn ein- 
treten oder ihn durchsetzen können, wie auch eine Vermehrung der 
austretenden Gefässe vorkommt. Besonders bei todtchloroformirten 
Fröschen sind die Venen deutlich, und dann besitzt das Organ selbst 
eine rothe Färbung und lässt Gefässzeichnungen auf seiner Oberfläche 
erkennen. 


Ventraler Kiemenrest. 219 


ad 


Die Epithelkörperchen, oder doch das vordere derselben, liegen 
manchmal dem ventralen Kiemenrest an seinem lateralen Umfange 
eng an oder sind ihm sogar eingelagert. 


Bau. Das als ventraler Kiemenrest bezeichnete Knötchen besitzt einen 
durchaus compacten Bau. Auf seiner Oberfläche wird es von einer fibrösen 
Hülle umgeben, die, soweit sie in den Sinus sternalis blickt, von Endothel be- 
deckt wird. Von der Kapsel gehen Fortsätze in das Innere des Organes. Im 
Inneren des Knötchens findet sich ein weites Blutgrfässnetz, dessen Maschen von 
Zellsträngen ausgefüllt werden. Die Grundlage der Stränge bildet reticuläres 
Gewebe. Die Zellen, die dichtgelagert die Maschen desselben erfüllen, sind klein, 
mit spärlichem Protoplasma versehen und machen durchaus den Eindruck von 
Lymphzellen. Bei Fröschen in gutem Ernährungszustande fand Maurer viele 
Zellen, deren Kerne in Zerfall begriffen waren. S. Mayer macht auch für den 
„ventralen Kiemenrest“ auf die Mannigfaltigkeit der Zellformationen, sowie auf 
die beträchtlichen individuellen Schwankungen aufmerksam, und hebt besonders 
noch zwei Momente hervor: einmal das Vorkommen mitotischer Processe in 
dem Organ, und zweitens das Vorkommen von Erscheinungen, die darauf hin- 
weisen, dass hier aus dem Blutgefässsystem in individuell sehr variabler Weise 
gefärbte Blutkörperchen austreten und dann weiteren Veränderungen anheim- 
fallen. 

Das Verhalten der Blutgefässe im Inneren des Knötchens ist schon von 
Fleischl und von Toldt behandelt worden. Nach Toldt’s Schilderung zer- 
fällt der arterielle Gefässstamm, von einer Scheide der Umhüllungskapsel be- 
gleitet, ziemlich rasch nach seinem Eintritt in mehrere kleine Aestchen, die bald 
die morphologischen Attribute der Arterien verlieren und sich in ein weit- 
maschiges Netz von Röhren auflösen, welche in ihrem Lumen viel weiter er- 
scheinen, als Capillaren gewöhnlich zu sein pflegen, der Beschaffenheit ihrer 
Wandungen und ihren vielfachen Anastomosen zufolge jedoch als Capillargefässe 
aufgefasst werden müssen. Aus diesem vielfach verzweigten Röhrensystem 
sammeln sich baumartig die venösen Gefässe zu einem kurzen Stämmchen, 
welches unweit des Eintrittes der Arterie und diese im Lumen weit übertreffend 
das Organ verlässt. (Hierzu muss ich bemerken, dass ich manchmal nicht eine 
Vene, sonderen mehrere aus dem Körper habe heraustreten sehen.) Toldt be- 
tont besonders, dass das Gefässsystem innerhalb des Organes ein allseitig ge- 
schlossenes ist, während Fleischl ein intermediäres Gefässsystem zwischen den 
Zellmassen des Organes (ähnlich wie es vielfach für die Milz angenommen wird) 
beschrieben hatte. 

Bezüglich der functionellen Natur des Organes erklärten schon Fleischl 
und Toldt, dass es in die Kategorie der Iymphoiden Organe zu stellen sei, und 
Toldt speciell begründet die Anschauung, dass es als IJymphzellenproduciren- 
des Organ aufzufassen sei, somit in gewisser Beziehung die Lymphdrüsen der 
Säuger, die bei den Fröschen keine Analoga haben, vertrete S. Mayer ist 
geneigt, dieser Auffassung beizutreten; zugleich verdanken wir ihm die oben 
erwähnten Beobachtungen, die auf den Austritt und die nachträgliche Ver- 
änderung rother Blutkörperchen in dem Organe hinweisen. 


Entwickelung. Die Entwickelung des ventralen Kiemenrestes ist genau 
zuerst von Maurer studirt worden, wenn auch interessanter Weise schon viel 
früher einmal seine Entstehung auf Grundlage des sich rückbildenden Kiemen- 
apparates (im Speciellen freilich in unrichtiger Weise) ausgesprochen worden 


G. Corpus 
properi- 
cardiale und 
Corpus pro- 
coracoi- 
deum. 


2320 Ventraler Kiemenrest. Corpus propericardiale. 


ist (siehe unten). Der ventrale Kiemenrest besteht während des ganzen Larven- 
lebens noch nicht, sondern entwickelt sich erst bei der Rückbildung der Kiemen, 
d. h. bei der Metamorphose. Seine Bildung geht nach Maurer von dem 
vorderen Abschnitt der obliterirenden Kiemenhöhle aus, der zugleich am meisten 
ventral und medial liegt. Hier zeigt sich zuerst eine beträchtliche Verdickung 
des Epithels, zwischen dessen Elementen zahlreiche Rundzellen auftreten. So 
entsteht ein compactes Gebilde, das von den inneren Kiemenbüscheln ganz un- 
abhängig ist und auch nach der Rückbildung dieser und dem Verschwinden der 
Kiemenhöhle erhalten bleibt. Es besteht seiner Genese entsprechend aus einem 
oemischten Gewebe (Epithel- und Rundzellen); die Rundzellen sind jedoch am 
zahlreichsten vorhanden. 


Der ventrale Kiemenrest ist nach Maurer nicht das einzige Knötchen, 
das bei der Rückbildung der Kiemen auf Grundlage der obliterirenden Kiemen- 
höhle entsteht: daneben treten noch mittlere und dorsale Reste auf, die aber 
bei Rana esculenta wieder verschwinden. Die dorsalen Kiemenreste bleiben 
etwa ein Jahr erhalten als ein lymphatisches Knötchen, das direct unter der 
Haut hinter dem Gehörorgan liegt; die mittleren Kiemenreste verschwinden 
bei Rana esculenta noch rascher, bilden dagegen bei Bufo ein Organ, das dem 
ventralen Kiemenrest von Rana entspricht. Bei Bufo ist es andererseits gerade 
dieser ventrale Kiemenrest, der wieder verschwindet. 


Zur Literatur. Das jetzt als ventraler Kiemenrest aufgefasste Gebilde 
wurde 1818 zuerst durch C. G. Carus von Rana esculenta beschrieben und ab- 
gebildet. Carus hielt es für die Schilddrüse; Huschke (1826, 1827) schloss 
sich ihm in dieser Deutung an, fand aber zugleich schon, dass das Organ erst 
bei der Metamorphose auftrete, und glaubt, dass es einen Rest der Kiemen („ein 
Ueberbleibsel der anfangs frei aus dem Hals hervorhängenden Kiemen“) dar- 
stelle. Dass eine solche Beziehung des Körperchens zu den Kiemen nicht besteht, 
hat Maurer gezeigt; andererseits hat Huschke wohl als Erster Beziehungen 
des Knötchens zu dem sich rückbildenden Kiemenapparat vermuthet. Seiner 
Structur nach wurde der Körper von Leydig, Fleischl und Toldt untersucht, 
neuerdings von Maurer und S. Mayer. Ueber die bis in die Neuzeit wieder- 
holt vorgekommene Verwechselung des Knötchens mit der Schilddrüse wurde 
bei dieser das Nöthige erwähnt; auf Grund dieser Verwechselung nannte 
S. Mayer den Körper geradezu: „Pseudothyreoidea“. Die Bezeichnung 
„ventraler Kiemenrest“ gab Maurer dem Körper auf Grund der Auffassung, 
zu der er in Betreff der Genese gekommen war. 


G. Corpus propericardiale und Corpus procoracoideum. 


Im Anschluss an die im vorhergehenden Abschnitt geschilderten 
Organe möchte ich hier auf zwei Körper aufmerksam machen, von 
denen bisher der eine, soweit mir bekannt, in der Literatur nur bei- 
läufig, der andere überhaupt noch nicht erwähnt ist. Ihrer Natur 
nach dürften sie den Iymphoiden Organen zuzuzählen sein, doch 
bleibt ihre specielle Function und Bedeutung noch zu ermitteln. 
Ebenso ist ihre Genese noch festzustellen. 


Corpus propericardiale. 221 


1. Corpus propericardiale. 

Das unpaare Corpus propericardiale liegt in dem Sinus sternalis, 
vor dem Pericardium und auch noch vor den durch die vorderen 
‚Ecken der Arytänoidknorpel bedingten Vorsprüngen, ventral von der 
Vereinigungsstelle beider Mm. hyoglossi zu einem Muskel. Der Körper 
ist beim erwachsenen Thiere klein, länglich, mit seiner Längsachse 
quer gelagert. Abgebildet wurde er in Fig. 142 auf S. 514 des 
II. Theiles. Er sieht wie ein Fetthäufchen aus (was er beim er- 
wachsenen Thiere auch ist), fällt aber häufig auf durch die zahl- 
reichen Venen, die von und zu ihm in verschiedenen Richtungen 
verlaufen. 

Von jeder Seite her tritt eine verhältnissmässig kräftige Arterie 
in den Körper, die ein Zweig des R. musculoglandularis der A. carotis 
externa ist und von der Gegend des ventralen Kiemenrestes her durch 
den M. sternohyoideus hindurch über den Ventralumfang des M. hyo- 
glossus und des M. geniohyordeus (ventral vom Processus postero- 
medialis des Zungenbeinknorpels) in das Corpus propericardiale ein- 
drinst.e. Was die Venen anlangt, so wurde schon bemerkt, dass der 
Körper häufig durch die Menge der Venen auffällt, die an ihn heran- 
oder aus ihm heraustreten. Von vorn und hinten her dringen Venen 
aus der Nachbarschaft in ihn hinein, während nach beiden Seiten 
hin je eine kräftige Vene aus ihm heraustritt und mit der Arterie 
durch den M. sternohyoideus hindurch zu der Gegend des ventralen 
Kiemenrestes gelangt. Hier mündet sie in die V. jugularıs ein 
(siehe Theil II, S. 385). Manchmal sieht man die Venen der beiden 
Seiten durch den Körper hindurch weit in einander übergehen. Zu 
dieser Vene steigt eine vom Pericard kommende Vene empor 
(V. pericardiaca anterior, Theil II, S. 386), die manche Verschieden- 
heiten des speciellen Verhaltens zeigt. So habe ich sie paarig oder 
unpaar gefunden. Unter den von vorn her in das Corpus properi- 
cardiale eintretenden Venen ist bemerkenswerth ein unpaares Gefäss, 
das zwischen beiden Mm. hyoglossi hervortritt. 

Bei Thieren zu Beginn des Winterschlafes sind die Venen in 
der Umgebung des Corpus propericardiale manchmal wie umwickelt 
mit Fett, und dann finden sich auch zwischen dem eigentlichen Corpus 
propericardiale und der Herzbeutelbasis grössere Fettmassen. 

Die Berechtigung, den kleinen Fettkörper an der Vereinigungsstelle beider 


Mm. hyoglossi für etwas Besonderes zu erklären, liegt in seinem Verhalten beim 
jungen Thiere. Hier ist er relativ grösser, als bei älteren Individuen und besitzt 


1. Corpus 
properi- 
cardiale, 


2. Corpus 
procoracoi- 
deum. 


222 Corpus propericardiale. Corpus procoracoideum. 


lymphoide Structur. Der Querschnitt, der dorsalwärts concav, ventralwärts 
convex ist und rechts und links einen abgerundeten dorsalwärts gekehrten Rand 
zeigt, besitzt eine grosse Aehnlichkeit mit dem der beiden ventralen Kiemen- 
reste, die dem Corpus propericardiale nahe benachbart sind. Wie jedes dieser 
beiden Knötchen ist auch das Corpus propericardiale (bei jungen Fröschen!) 
von einer Bindegewebskapsel umgeben und im Inneren von sehr zahlreichen 
weiten Gefässen durchsetzt, zwischen denen dichtgedrängt kleine zellige Elemente 
liegen. Bei Rana fusca von 45mm Rumpflänge fand ich schon reichlich Fett- 
zellen in ihm, und zwar in seiner dorsalen Hälfte. Später nehmen dieselben zu. 
An Schnitten durch das Corpus propericardiale einer Rana esculenta von 8 cm 
Rumpflänge finde ich vor allen Dingen sehr zahlreiche und weite Blutgefäss- 
durchschnitte und in den Maschen zwischen den Gefässen in einem lockeren 
faserigen Grundgewebe grosse Fettzellen, aber nicht in dichteren Haufen, sondern 
die einzelnen gegen einander isolirt. Zellige Elemente, die auf die früher vor- 
handenen kleinen rundlichen Zellen bezogen werden könnten, sind in den mir 
vorliegenden Schnitten nur sehr spärlich vorhanden. Die Gefässe sind in der 
Hauptsache dünnwandig; doch sind die zwei starken dickwandigen Arterien gut 
erkennbar: sie treten an den beiden dorsalwärts gekehrten lateralen Rändern 
des Körpers ein. 

Bezüglich der Genese des Körpers kann ich vorläufig nur bemerken, dass 
er erst im Anschluss an die Metamorphose entsteht, anfangs paarig erscheint, 
und dass der Anhäufung der zelligen Elemente die Bildung des faserigen Grund- 
gewebes und des weitmaschigen Blutgefässnetzes vorausgeht. Die functionelle 
Bedeutung des Körpers ist somit nur eine vorübergehende, auf die Jugend 
des umgebildeten Thieres beschränkte. 

Das Corpus propericardiale ist bereits an einigen anderen Stellen dieses 
Buches erwähnt worden. So in Theil II, S. 3385 bei Erwähnung der aus ihm 
heraustretenden Vene, und ebenda, S. 514, bei Schilderung des Sinus sternalis. 
Dort ist er in Fig. 142 auch abgebildet. Statt Corpus praepericardiale, wie 
ich den Körper im zweiten Theil nannte, dürfte sich Corpus pr opericardiale 
wohl als besser empfehlen. 

Bei Durchsicht der Literatur habe ich gefunden, dass John Simon offenbar 
den Körper schon gekannt hat. Simon beschreibt (1845) als Thymus des 
Frosches einen Fettkörper, der vor der Basis des Pericardiums gelagert sei, und 
erwähnt, dass derselbe bei jungen Thieren „the true structure of a thymus“ 
habe, sowie dass seine Umwandlung in Fett schon früh vor sich gehe. In der 
Abbildung scheint allerdings Simon nicht nur das wirkliche Corpus properi- 
cardiale, sondern noch andere vor dem Herzbeutel gelegene Fettmassen dar- 
gestellt zu haben. 


2. Corpus procoracoideum. 

Als Corpus procoracoideum möchte ich einen Körper bezeichnen, 
von dem ich bisher in der Literatur keine Erwähnung gefunden 
habe. Er liegt zwischen dem Coracoid und dem Procoracoid, also in 
dem Fenster des ventralen Schultergürtelabschnittes. Seine Form ist 
der Hauptsache nach rundlich-scheibenförmig; durch Bindegewebs- 
balken, die ihn an das Coracoid und an das Procoracoid befestigen, 
erhält er ein mehr sternförmiges Aussehen. Er liegt ventral von dem 


Corpus procoracoideum. Apparatus urogenitalis, Uebersicht. 2233 


M. sternohyoideus, medial von dem N. coracoclavicularis, sowie der A. 
und V. coracoclavicularis, die alle drei lateral von ihm durch das 
Fenster des ventralen Schultergürtelabschnittes hindurchtreten (siehe 
Theil IL, S. 174, 314 und 398). Die A. coracoclavicularis giebt einen 
Ast zu, die V.coracoclavicularis empfängt einen Ast von dem Körper. 
Ventralwärts wird der Körper von den dicken Brustmuskeln be- 
deckt (M. coraco-radialis und Pars epicoracoidea des M. pectoralis). 


Makroskopisch betrachtet könnte der Körper für Fett gehalten werden. 


Die mikroskopische Untersuchung, wenigstens bei jungen Thieren, zeigt aber, 
dass er einen lymphoiden Bau besitzt. Meine Erfahrungen in dieser Hinsicht 
gründen sich auf Rana fusca. Hier finde ich ihn noch bei jungen Exemplaren 
von 4,5cm Rumpflänge von beträchtlichem Umfange, so dass lateral von ihm 
nur eine kleine Lücke zum Durchtritt des Nerven und der Gefässe bleibt, 
an seiner Öberfläche von einer dünnen Bindegewebshülle bedeckt und im Inneren 
ausgezeichnet durch ein reichliches Blutgefässnetz, dessen Maschen mit kleinen 
Zellen vollgepfropft sind. 

Ob auch dieser Körper im Laufe des späteren Lebens eine Fettmetamorphose 
erleidet, habe ich nicht verfolgt. Seine erste Bildung erfolgt jedenfalls früher 
als die des Corpus propericardiale; schon bei Larven, die noch langen Ruder- 
schwanz und Kiemen besitzen, bei denen aber die vorderen Extremitäten schon 
durchgebrochen sind, ist er vorhanden. Genaueres bleibt festzustellen. 


II. Apparatus urogenitalis. 


A. Begriff. — Anordnung und Bedeutung der Organe des 
Apparatus urogenitalis. 


Zum Apparatus wrogenitalis gehören zunächst die Excretions- und 
die Geschlechtsorgane selbst; anzuschliessen sind diesen dann noch 
die Nebennieren und die Fettkörper. 

Das eigentliche Excretionsorgan bildet die Niere, an die sich 
als Ausführungsgang der Ductus deferens anschliesst. Beide Ductus 
deferentes münden gesondert in die Cloake ein, an deren ventraler 
Wand sich als besonderes Harnreservoir die Harnblase befindet. 
Mit der Niere in engem topographischem Zusammenhange findet sich 
die Nebenniere. 

Die Geschlechtsorgane werden repräsentirt durch die Keim- 
drüsen und ihre Ausführungsgänge. Als Appendix an der Keim- 
drüse erscheint der Fettkörper, der wahrscheinlich auch eine engere 
functionelle Beziehung zu ihr besitzt. 

Beim weiblichen Geschlechte sind die Excretions- und die Ge- 
schlechtsorgane im ausgebildeten Zustande völlig von einander unab- 


Apparatus 
urogenitalis. 
A. Begriff. 
Anordnung 
und Bedeu- 
tung der 
Organe des 
Apparatus 
urogenitalis. 


294 Apparatus urogenitalis, Uebersicht. 


ad 


hängig. Aus der weiblichen Keimdrüse, dem Ovarium, werden die 
Eier in die Bauchhöhle entleert und von hier aus durch die ab- 
dominale Oeffnung des Oviductus (des Müller’schen Ganges) 
aufgenommen. Dieser besorgt ihren Transport zu der Cloake, in die 
er einmündet. Der Ductus deferens, der sich der Niere anschliesst, 
ist hier lediglich Ductus uriniferus. 

Anders beim männlichen Geschlecht. Hier münden die samen- 
führenden Canälchen, die die männliche Keimdrüse, den Hoden, 
verlassen (die Vasa efferentia testis), in die Niere ein, und der Aus- 
führungsgang der letzteren, der Ductus deferens, fungirt somit als 
Harnsamenleiter oder Ductus uro-spermaticus. Hier beim 
männlichen Geschlecht bestehen also zeitlebens sehr wichtige func- 
tionelle Verknüpfungen zwischen den Excretions- und den 
Geschlechtsorganen. 

Ausser zu einander besitzen die Harn- und Geschlechtsorgane 
auch noch Beziehungen zur Leibeshöhle. Allerdings sind dieselben 
im ausgebildeten Thiere nur noch beim weiblichen Generations- 
system beibehalten. Sie werden dadurch hergestellt, dass die Eier 
aus dem Eierstock, der eine Drüse ohne Ausführungsgang darstellt, 
in die Leibeshöhle fallen und von hier aus durch das freie Ostium 
abdominale des Oviductus” aufgenommen werden. Die Excretions- 
organe des ausgebildeten Thieres haben die Beziehung zur Leibes- 
höhle verloren, besassen sie aber während der Larvenzeite. Einen 
Hinweis auf diese Beziehung zeigt noch die Niere des erwachsenen 
Thieres in einer grossen Anzahl von Oeffnungen, mit denen die in 
den Leibesraum blickende Oberfläche des Organes bedeckt ist. Diese 
Nephrostomen oder Wimpertrichter führen bei der Larve aus der 
Leibeshöhle ın die Harncanälchen, und die Leibeshöhle wird dadurch 
zu einem Reservoir, aus dem gewisse Stoffe nach aussen hin entfernt 
werden. Sie steht also im Dienste der Excretion. Bei der Meta- 
morphose schliessen sich nun zwar nicht diese Oeffnungen, aber sie 
verlieren ihre Verbindungen mit den Harncanälchen und gewinnen 
dafür solche mit den Wurzeln der Vena cava posterior innerhalb der 
Niere. Alsdann bleiben die in der Leibeshöhle befindlichen Stofte 
dem Organismus erhalten, und die excretorischen Vorgänge spielen 
sich lediglich im Inneren der Niere ab. 

Die Beziehungen zwischen den beiden ihrem Wesen nach so 
differenten Organsystemen, wie dem Excretions- und dem Genital- 
system, sind aber noch viel innigere und ausgedehntere, als es die 


Apparatus urogenitalis, Uebersicht. 225 


ui 


- ausgebildeten Zustände bei beiden Geschlechtern erkennen lassen. 
Sie prägen sich deutlicher in der Entwickelungsgeschichte beider 
ÖOrgansysteme aus. Die Entwickelungsgeschichte lehrt, dass von den 
Organen des Genitalsystemes nur die Keimdrüsen eine selbständige 
Entstehung und Bedeutung gegenüber den Excretionsorganen be- 
sitzen, dass dagegen die Einrichtungen, die der Abfuhr der Ge- 
schlechtsproducte dienen, beim Männchen wenigstens, genetisch an die 
Excretionsorgane anknüpfen und somit als Anpassungen der letzteren 
.an eine neue Function aufzufasssen sind. Ob auch für den Aus- 
führungsgang der weiblichen Keimproducte die gleiche genetische Be- 
ziehung zum Excretionssystem anzunehmen ist, ist nach neueren An- 
gaben sehr zweifelhaft geworden. Die Entwickelungsgeschichte klärt 
zugleich die morphologische Stellung auf, die dem Excretionssystem 
des Frosches innerhalb der verschiedenen Zustände des Excretions- 
systems in der Vertebratenreihe zukommt. Sie lehrt das Vorhanden- 
sein eines primitiveren, transitorischen Harnorganes, der Vorniere 
oder des Pronephros, bei der Froschlarve kennen, und damit 
die Anlage eines Organes, das als das ursprünglichste Harnorgan 
der Wirbelthiere aufzufassen ist und das die Verknüpfung mit den 
Einrichtungen der Harnorgane bei Wirbellosen gestattet. Während 
sie aber so auf der einen Seite den Zustand des Excretionssystemes 
beim ausgebildeten Frosch als einen von einem primitiveren aus 
bereits abgeänderten erkennen lässt, deckt sie auf der anderen Seite 
auch die Unmöglichkeit auf, das Excretionsorgan des Frosches mit 
dem der höheren Wirbelthiere, der Amnioten, zu identificiren. Die 
bleibende Niere des Frosches ist eine Urniere oder ein Meso- 
nephros, wie überhaupt die bleibende Niere der amnionlosen Cranioten, 
und sie steht in einem Gegensatz zu der bleibenden Niere der 
Amnioten, dem Metanephros oder der Nachniere. In dem Bei- 
behalten der harnbereitenden Function documentirt die Urniere des 
Frosches einen primitiven Zustand gegenüber dem Verhalten bei den 
Amnioten, wo der Metanephros die excretorische Function allein 
übernimmt, und der Mesonephros daraufhin zwar nicht von vorn- 
herein fehlt, sondern noch zur Entstehung kommt, aber nur beim 
männlichen Geschlecht im Dienste der schon bei den Anamniern er- 
langten Beziehung zu den Geschlechtsorganen zeitlebens bestehen 
bleibt, während er beim weiblichen Geschlechte nebst seinem Aus- 
führungsgang mehr oder minder rudimentär wird. Bekanntlich ist 


es der Nebenhoden der männlichen Amnioten, der aus der Urniere 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 15 


B. Frag- 
mente aus 
der Ent- 
wickelungs- 
geschichte 
der Uro- 
genital- 
organe. 
Uebersicht 
der Ent- 
wickelungs- 
vorgänge. 


296 Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 


hervorgeht, und im Anschluss an den der Urnierengang oder der 
Ductus deferens ausschliesslich als Ductus spermaticus functionirt. 

Dem Gesagten zufolge werden gerade am Urogenitalapparat die 
ausgebildeten Zustände erst durch die Entwickelungsgeschichte voll 
verständlich, und so ist ein etwas näheres Eingehen auf dieselbe un- 
erlässlich. 


B. Fragmente aus der Entwickelungsgeschichte der 
Urogenitalorgane. 


Uebersicht der Entwickelungsvorgänge. Wie zuerst Jo- 
hannes Müller (1829) festgestellt hat, kommt den Larven der 
Frösche und Kröten ein provisorisches Harnorgan zu, das später 
wieder zu Grunde geht. Im Sinne der in neuerer Zeit für die Excre- 
tionsorgane der Wirbelthiere geschaffenen und heute gültigen Nomen- 
clatur ist diese provisorische Niere als Vorniere oder Pronephros 
zu bezeichnen; ihr Ausführungsgang ist der Vornierengang (Seg- 
mentalsang), er mündet hinten in die Cloake ein. 

Dieses provisorische Harnorgan wird im späteren Larvenleben 
ersetzt durch die bleibende Niere, die im Sinne der jetzt gültigen 
Nomenclatur als eine Urniere oder ein Mesonephros zu bezeichnen 
ist. Die Urniere behält den alten Ausführungsgang der Vorniere bei, 
der nunmehr als Urnierengang fungirt. Der drüsige Theil der 
Vorniere geht zu Grunde. 

Zur Ausbildung eines der Amniotenniere (dem Metanephros) 
entsprechenden Organes kommt es bei den Anuren nicht. 

Schon frühzeitig tritt die Urniere in Beziehung zu der inzwischen 
aufgetretenen Keimdrüse, die sich vom Epithel der Leibeshöhle aus 
entwickelt. Von der Urniere aus wachsen sprossenförmige Verlänge- 
rungen (Urnierenstränge, Genitalcanäle) in die Keimdrüse ein, die bei 
beiden Geschlechtern eine verschiedene Bedeutung erlangen. Beim 
männlichen Geschlecht stellen sie eine Verbindung zwischen dem 
Hoden und der Urniere her, durch die in der Folge das Sperma 
durch die Niere hindurch in den Urnierengang geleitet werden 
kann. Damit hat beim Männchen die Urniere eine doppelte Func- 
tion erlangt: sie ist nun nicht mehr bloss Excretionsorgan, sondern 
ist zugleich in den Dienst der Keimdrüse getreten, Nebenhoden 
geworden, und der Vor- oder Urnierengang hat die functionelle 
Bedeutung eines Ductus uro-spermaticus erlangt. Die Herstel- 


Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 227 


lung der Verbindungen mit den Hodencanälchen hat auf den Bau 
der Niere von kana esculenta keinen weiteren umgestaltenden Ein- 
fluss; wohl aber ist ein solcher bei Rana fusca bemerkbar, indem 
hier die Harncanälchen der Urniere, die sich mit Hodencanälchen 
in Verbindung gesetzt haben, ihre ursprüngliche excretorische 
Function aufgeben und somit auch structurell verändert werden. 
Dies führt indessen nicht zu einer äusserlich erkennbaren Scheidung 
der Urniere in mehrere Abschnitte, sondern prägt sich nur in der 
inneren Anordnung und Gestaltung ihrer Elemente aus. 

Auch beim weiblichen Geschlecht findet das Einwachsen der Ur- 
nierenstränge in die Keimdrüse statt, doch kommt es hier nicht zur 
Herstellung offener Verbindungen zwischen dem Ovarium und der 
Urniere, und die Urnierenstränge gehen, theilweise wenigstens, wieder 
zu Grunde. 

Das Einwachsen der Urnierenstränge in die Keimdrüse ist eine 
Veränderung, die das Excretionsorgan im Dienste der Keimdrüse 
erleidet. Ein zweiter Vorgang, in dem ebenfalls eine Beeinflussung 
des Excretionssystemes durch das Genitalsystem gesehen worden 
ist, ist die Entstehung eines neuen Ganges, des Müller’schen 
Ganges. Neuere Angaben freilich lassen denselben selbständig vom 
Peritonealepithel aus entstehen, ohne jede Betheiligung des Vornieren- 
ganges (die früher angenommen wurde). Auch dieser Vorgang erfolgt 
bei beiden Geschlechtern. Während aber die directe Verbindung der 
Urniere mit der Keimdrüse nur beim männlichen Geschlecht zur 
vollen Ausbildung kommt und zur innigen functionellen Verknüpfung 
beider Organe führt, erfährt der Müller’sche Gang gerade beim weib- 
lichen Geschlecht die grösste Entwickelung, bleibt aber beim Männ- 
chen normaler Weise zeitlebens rudimentär und ohne bisher erkennbare 
functionelle Bedeutung. Im weiblichen Geschlecht wird er dagegen 
zum Eileiter, erhält eine vordere Oeffnung, die in die Leibeshöhle 
mündet, und eine hintere selbständige Oeffnung in die Cloake. Damit 
ist den Eiern ein bestimmter Weg vorgezeichnet: aus dem Ovarium 
fallen sie später bei der Reife in den Raum der Leibeshöhle, und 
von hier aus werden sie durch den Müller’schen Gang in die Cloake 
und weiterhin nach aussen befördert. 

In genetischer Beziehung zu den bisher genannten Organen steht 
nun schliesslich noch die Nebenniere, wenigstens der epitheliale, bei 
Weitem die Hauptmasse des Organes darstellende Antheil derselben, 
der auch auf Grund vergleichender Erwägungen als interrenales 


15* 


Vorniere 
und Vor- 
nierengang. 


228 Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 


Organ bezeichnet wird. Elemente ganz anderer Natur, vom Sym- 
pathicus stammend, gesellen sich ihm später hinzu. 

Im Nachfolgenden sollen zunächst die Vorniere nach Bau und 
Entwickelung, sowie die Entwickelung des Vornierenganges, des 
Müller’schen Ganges, der Urniere und der Nebenniere etwas aus- 
führlicher dargestellt werden. Die Entwickelung der Keimdrüsen 
wird erst bei der Anatomie der Genitalien zur Sprache kommen. 


Vorniere und Vornierengang. Die Vorniere auf der Höhe ihrer 
Entwickelung (Rana fusca, Larven von circa 12 bis 20 mm Länge) lässt unter- 


Kiemen. _ N A 
———— 7 


__- Oesophagus. 


Vordere Extrem. — Vorniere (ventraler 


Abschnitt). 


Glomerulus der 
Vorniere. 


Vornierengang. 


Aorta sin. 
Fettkörperanlage. 
— Urniere. 
Genitalfalte. 


Caudales Ende des 
Vornierenganges. 


Hintere Extrem. 


Anus cloacalis. 


Vorniere, Urniere und Anlage der Keimdrüsen und Fettkörper bei einer 40 mm langen Larve von 

Rana fusca. Nach Marshall und Bles, 5mal vergrössert. (Die Länge des Schwanzes, von dem 

hinteren Umfang des Cloaken - Afters bis zur Spitze, beträgt im Original 11 cm, war also in natura 

etwa — 22 mm, so dass die Länge des Thieres von der Schnauzenspitze bis zum hinteren Umfang des 

Anus etwa 13 mm betrug.) Vorniere nebst ihrem Glomerulus in Rückbildung begrifien, Urniere 
ausgebildet. 


scheiden: 1. das eigentliche drüsige Körperchen oder die Vorniere selbst; 2. den 
Vornierengang, der sich an das hintere Ende der Vorniere anschliesst; 3. den 
Glomerulus der Vorniere. 

Die Vorniere selbst stellt jederseits ein kleines drüsiges Organ dar, das 


Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 3939 


dicht hinter den Kiemen zur Seite der Wirbelsäule retroperitoneal gelagert ist. 
An ihm unterscheidet Fürbringer, dem ich im Nachfolgenden hauptsächlich 
folge, einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt. Der, dorsale Abschnitt 
besteht aus drei vielfach gewundenen Canälen, den Peritonealeanälen, die 
sich mit ihren medialen Enden durch je eine Mündung in die Leibeshöhle öffnen, 
während sie sich lateral in einem Horizontalgang (Sammelgang) vereinigen 
(Fig. 62). Die drei trichterförmig erweiterten Mündungsstücke führen die Be- 
zeichnung Peritonealeommunicationen (Nephrostomen, Trichter, Wimper- 
trichter, Innentrichter — der Vorniere). Von einem jeden der gewundenen Canäle 
gehen ferner eine Anzahl Blindcanäle aus. Der Horizontal- oder Sammelgang, in 
den die drei Peritonealcanäle einmünden, geht, ventralwärts umbiegend, in einen 
vielfach gewundenen Canal über, der, enger als die Canäle des dorsalen Ab- 
schnittes, den ventralen Abschnitt der Vorniere darstellt. Auch an ihm finden 
sich blinde Seitencanäle. Er geht schliesslich caudalwärts in den Vornieren- 
gang über, der, geschlängelt verlaufend, zwischen dem Ectoderm und dem 
‘ parietalen Peritoneum hinzieht, um mit seinem caudalen Ende an der dorsalen 
Wand der Cloake auszumünden. Zwischen den 
Canälen der Vorniere finden sich zahlreiche Ge- 
fässe, die der V. cardinalis posterior ange- 
hören. Diese Vene tritt von hinten her, an der 
medialen Seite des Vornierenganges gelagert, in 
die Vorniere ein, löst sich hier in ein Gefäss- 
netz auf und sammelt sich aus diesem vorn 
wieder, um dann zum Ductus Cuvieri zu ver- 
laufen (siehe Theil II, S. 378 und 421). Nach 
Field hängt mit dem vorderen Ende der Vor- 
niere noch eine zweite, dorsaler gelegene Vene 
zusammen, die nach vorn an den Kopf zu ver- 
folgen ist (in der Lage der späteren V. jugu- 
larıs interna). Das Bindegewebe, das die Vor- 
niere umhüllt, bildet eine zum Theil pigmentirte 
Kapsel um das ganze Organ. Der Theil der 
Leibeshöhle, in den die Vorniere hineinragt, ist 
erweitert, und in ihn ragt ausserdem, der Vor- 
niere und ihren drei Trichteröffnungen gerade vormniere von Rana fusca aus einander 
gegenüber, von medial her, von der Radıx gelegt. Nach M. Nussbaum. 
mesenterii sich abhebend, ein gefässreicher 

Wulst, der Glomerulus der Vorniere, vor. Das dem visceralen Peritoneum 
zugehörige Epithel, das ihn bekleidet, besteht aus rundlichen, ungleich grossen, 
zum Theil pigmentirten Zellen, die ihm eine unregelmässig höckerige Oberfläche 
verleihen und wesentlich von den platten Epithelzellen des Peritoneums der 
Nachbarschaft differiren. Die Gefässe, die er enthält, hängen mit dem Aorten- 
bogen seiner Seite zusammen (die Beziehungen zur Aorta ergeben sich aus 
Fig. 61). 


Fig. 62. 
& 


Was den feineren Bau der Vorniere anlangt, so verdanken wir vor Allen 
M. Nussbaum und seinem Schüler Wichmann darüber die wichtigsten Auf- 
klärungen. Die drei Wimpertrichter tragen ein wimperndes einschichtiges 
Epithel, dessen Elemente zudem sehr stark pigmentirt sind. Die langen Cilien 
sitzen den Zellen in Büscheln auf. Die Zellen der Peritonealcanäle (jenseits 
der Wimpertrichter) und des Horizontalganges besitzen ein gelblichbraunes 


230 Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 


Aussehen (von eingelagerten gelben Pigmentkörnchen); die dem Canallumen zu- 
gewendete Seite der Zelle trägt einen Bürsten- oder Borstensaum. Das 
Epithel gleicht, wie, Nussbaum zuerst hervorgehoben hat, ganz dem im zweiten 
Abschnitt der Harncanälchen der Urniere, und ist, wie dort, als specifisches 
seeretorisches Epithel aufzufassen (siehe Urniere). 


Auf den Horizontalgang folgt, nach Wichmann, zu gewissen Zeiten der 
Ausbildung der Vorniere ein von platten Zellen mit sehr langen Cilienbüscheln 
ausgekleidetes Schaltstück. Der ventrale (schmale) Theil der Vorniere be- 
sitzt ein Stäbchenepithel (Stäbchenzerfall an der Basis der Zellen), das zudem 
pigmentirt ist (wie im vierten Canalabschnitt der Urniere). 

Diesen histologischen Befunden zufolge wird man annehmen dürfen, dass 
die excretorische Thätigkeit der Vorniere an zwei Stellen vor sich geht und in 
zweierlei Weisen sich abspielt: einmal dadurch, dass durch die Wimperzellen 
der Trichter Flüssigkeit, die von dem Glomerulus in die Bauchhöhle aus- 
geschieden ist, in die Vorniere und ihren Ausführungsgang hineingespült wird, 
und ferner dadurch, dass in den Canälen der Vorniere selbst Stoffe durch die 
Zellthätigkeit den umspinnenden Gefässen entnommen werden. Dabei ist von 
ganz besonderem Interesse der von Nussbaum gegebene Nachweis, dass hier 
in der Vorniere schon dieselben Zellformationen (Flimmer-, Bürsten-, Stäbchen- 
zellen) sich finden, wie sie auch für die bleibende Niere, die Urniere, charakte- 
ristisch sind (siehe diese). 

Was die Entwickelung der genannten Theile anlangt, so ist nach 
Mollier und H. H. Field die erste Anlage der Vorniere schon sehr frühzeitig 
erkennbar und zwar als ein solider Mesoblastwulst, der von dem parietalen 
Mesoblast zwischen Somiten und Seitenplatten ausgeht. Er erstreckt sich über 
drei Somiten (den 2., 3., 4. metaotischen Somiten; Marshall und Bles, Field) 
hinweg. Aus dem soliden Vornierenwulst entstehen der dorsale und der ventrale 
Theil der Vorniere. Durch Auseinanderweichen seiner Zellen und Aufreihung 
derselben zu Blättern gehen zunächst aus dem medialen Theil des Vornieren- 
wulstes drei segmentale Abschnitte hervor, von denen jeder mit einem Somiten 
zusammenhängt, und im Inneren ein Lumen enthält, das nun als ein Divertikel 
der zugehörigen Somitenhöhle erscheint. Jedes dieser Divertikel mündet mit 
einem Trichter in den ventralen Abschnitt einer Urwirbelhöhle, da wo dieselbe 
in die unsegmentirte Leibeshöhle übergeht. Nach Abschnürung der Somiten 
von den Seitenplatten münden die Divertikel in den dorsalen Abschnitt der 
Leibeshöhle ein. Die peripheren Enden der Divertikel verschmelzen zu einem 
gemeinschaftlichen Längscanal (Horizontalcanal, Sammelrohr). Der Längscanal mit 
den drei Divertikeln, die zu langen Canälen auswachsen, bildet den dorsalen 
Theil der Vorniere. Aus einem kleineren ventrolateralen Abschnitt des ursprüng- 
lichen gemeinsamen Vornierenwulstes geht der ventrale Theil der Vorniere 
hervor, d. h. ein Canal, der mit dem Horizontalcanal des dorsalen Abschnittes 
in Communication tritt, anfangs gestreckt ist, dann aber sich zu einer S-förmigen 
Schleife umgestaltet, die ventral von dem dorsalen Vornierentheil liegt und an 
ihrem distalen Ende in den eigentlichen Vornierengang übergeht. Von dem 
Vornierengang nimmt ein vorderer Abschnitt, der im Bereiche der zwei auf 
die Vorniere folgenden Somiten zur Ausbildung kommt, seine Entstehung aus 
dem parietalen Mesoblast. Die Anlage dieses Abschnittes zeigt grosse Ueber- 
einstimmung mit der Anlage der Vorniere selbst, nur ist ein Aufbau aus ge- 
trennten segmentalen Stücken nicht nachzuweisen. Ueber die Entwickelung des 
caudalen Abschnittes blieb Mollier im Unklaren: es war nicht genau zu ent- 


Apparatus urogenitalis, Entwickelung. Dal 


scheiden, ob auch er in loco aus dem Mesoblast hervorgeht (wofür Field, 
sowie Marshall und Bles eintreten), oder ob er von dem vorderen Abschnitte 
aus durch freies Auswachsen nach hinten entsteht. Eine Betheiligung des 
Eetoderms an seiner Entstehung ist nach Mollier auszuschliessen. Jeder der 
beiden Vornierengänge bricht schliesslich für sich in die dorsale Wand der 
Cloake durch, und zwar in den zweifellos entodermalen Theil derselben (Field). 
Nach Marshall und Bles erfolgt der Durchbruch bei 45 bis 5mm langen 
Larven von Rana fusca. Weitere Veränderungen der Vorniere selbst bestehen, 
nach Fürbringer, in einer Verlängerung der Canäle, die sich dementsprechend 
vielfach krümmen, und in einer Bildung neuer Blindeanäle durch Ausstülpung 
aus den bereits vorhandenen Canälen. Die Vermehrung der Windungen betrifft 
sowohl die Peritonealcanäle und den Horizontalcanal des dorsalen Theiles wie 
den Canalabschnitt, der den ventralen Vornierentheil bildet, und auch eine Bil- 
dung neuer Blindsäcke geht von letzterem aus. Der Ausführungsgang erhält 
nur im vorderen Theile mehrere flache Windungen. Das Epithel der Canäle ist 
anfangs hoch, flacht sich dann aber stark ab. Ausbildung von Bindegewebe 
und Gefässen zwischen den Canälen, sowie einer Kapsel um die Vorniere ver- 
vollständigen den Aufbau des Organes. Der Theil der Leibeshöhle, in dessen 
Bereich die Vorniere liegt, zeigt schon bei jungen Larven eine Erweiterung und 
vorübergehend schliesst sich dieser Theil auch von der übrigen Leibeshöhle ab. 
Die Bildung des Glomerulus geht in der Weise vor sich, dass im Bereiche 
der Vorniere sich aus dem dieser gegenüber liegenden visceralen Peritoneum eine 
Hervorragung erhebt, die immer prominenter wird und mit ihrer Wurzel 
dorsalwärts zur Radix mesenterii rückt, so dass sie schliesslich dem dorsalen 
Theile der Vorniere gerade gegenüber liegt, und selbst in die Peritoneal- 
mündungen derselben etwas hineinragt. Der Grad der Entwickelung des Giome- 
rulus ist unabhängig von dem der Vorniere: er wächst in grösserem Maasse als 
die früh verkümmernde Vorniere. Die ihn bekleidenden Epithelzellen gehen 
frühzeitig eine eigenartige Differenzirung gegenüber den übrigen Zellen des 
visceralen Peritoneums ein (siehe oben). Die das Innere der Vorragung er- 
füllenden Spindel- und Blutzellen hingegen bilden sich erst in späteren Stadien 
zu mit dem Aortenbogen in Zusammenhang stehenden Gefässschlingen aus. 


Das System der Vorniere, ihres Ausführungsganges und ihres Glomerulus 
repräsentirt während einer langen Zeit des Larvenlebens das einzige der Excretion 
dienende Organ. Wenn die Vorniere ihre höchste Entwickelung erreicht hat 
(Rana fusca von eirca 12mm Länge, nach Marshall und Bles), beginnt die 
Entwickelung eines neuen Organes, der Urniere, das bald die Function der 
Excretion übernimmt. Das Auftreten und die Entfaltung der Urniere hat die 
Verkümmerung der Vorniere und ihres Glomerulus im Gefolge. Nach Marshall 
und Bles zeigt sich dabei als Anfangserscheinung (bei circa 23 mm langen 
Larven von Rana fusca) eine starke, aber ungleiche Erweiterung der Vornieren- 
schläuche, die Zellgrenzen werden undeutlich, Zellzerfall macht sich bemerkbar, 
Erscheinungen, die von den genannten Autoren als Folge der beginnenden 
Obliteration des Vornierenganges aufgefasst werden. Bei Larven von 40 mm 
(Fig. 61) ist die Vorniere stark verkleinert, doch sind die drei Peritonealcanäle 
noch in offener Communication mit der Leibeshöhle. Während der Metamorphose 
schreitet der Untergang der Vorniere rasch vorwärts; die drei Peritonealcanäle 
schliessen sich in der Reihenfolge von vorn nach hinten: der dritte bleibt somit 
am längsten offen, verschwindet schliesslich aber auch vollkommen. Bei Fröschen 
am Ende des ersten Jahres ist die Vorniere fast völlig verschwunden und be- 


Die Ent- 
wickelung 
der Urniere. 


2332 Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 


steht nur noch aus wenigen von Pigment umgebenen Zellen. Auch der Glome- 
rulus beginnt bei Larven von circa 23mm zu veröden; bei Fröschen am Ende 
des ersten Jahres ist er noch, wenn auch sehr klein, vorhanden, bei Fröschen 
des zweiten Jahres fehlt er. 


Gleichzeitig mit der Vorniere selbst zeigt auch der Vornierengang Er- 
scheinungen der Rückbildung; ja, wie oben bemerkt, betrachten Marshall und 
Bles die Veränderungen des Vornierenganges als Ursache der Erscheinungen 
an der Vorniere selbst. Die Rückbildungserscheinungen betreffen nur den 
vorderen, an die Vorniere sich anschliessenden Theil des Vornierenganges; der 
hintere Abschnitt wird vor ihnen bewahrt dadurch, dass sich mittlerweile die 
Urniere mit ihm in Verbindung gesetzt hat. In dem zwischen Vorniere und 
Urniere gelegenen Abschnitt des Vornierenganges aber wird das Lumen immer 
enger, die vorher platten Zellen werden hoch, cylinderförmig. Schliesslich, 
wenn der Schwanz der Thiere sich zum grössten Theile zurückgebildet hat, 
schnürt sich der Vornierengang völlig von der Vorniere ab und stellt dann 
einen vorn blind endigenden Strang dar, der vorn fast kein Lumen besitzt und 
erst im Bereiche der Urniere wieder ein solches zeigt. Vorstehende Darstellung 
der Rückbildungserscheinungen giebt die Befunde von Marshall und Bles, 
sowie von C. K. Hoffmann wieder. 


Die Entwickelung der Urniere. Die Urniere nimmt ihre Entstehung 
erheblich weiter caudal als die Vorniere, an der dorsalen Leibeshöhlenwand 
jederseits von der (unpaaren) Aorta, und zwischen dieser und dem Vornieren- 
gang. Hier entstehen die Urnierencanälchen, nach Marshall und Bles, 
bei Larven (Rana fusca) von 10 bis 12mm Länge, d. h. zu einer Zeit, wo die 
Vorniere ihre höchste Entwickelung erreicht hat; und zwar als kleine Zell- 
massen in dem Mesoblast zwischen Aorta und Vornierengang (medial von 
letzterem), in einiger Entfernung von dem Peritoneum und ganz unabhängig 
von diesem. Diese Zellmassen sind zuerst segmental angeordnet. Sie höhlen 
sich dann, werden so zu kleinen Schläuchen, wachsen aus und brechen mit ihrem 
lateralen Ende in den Vornierengang durch. An ihrem anderen (medialen) 
Ende bildet sich je ein Nierenkörperchen (mit Bowman’scher Kapsel und 
Glomerulus), und ausserdem entstehen von den Schläuchen aus Auswüchse gegen 
das Peritoneum, die schliesslich durch dieses in die Leibeshöhle durchbrechen, 
die Wimpertrichter oder Nephrostomen. Die Ausbildung der Urnieren- 
canälchen schreitet bei Rana von hinten nach vorn vor (Nussbaum, R. Wich- 
mann). 


Nach Ausbildung der Urnierencanälchen ‘ist also der Vornierengang mit 
zwei drüsigen Gebilden verbunden: vorn mit der Vorniere, hinten mit der Ur- 
niere (Fig. 61. Wichmann hebt hervor (was auch die Darstellung von 
C. K. Hoffmann lehrt), dass die Nephrostomen oder Wimpertrichter der Ur- 
niere früher entstehen als die Glomeruli, und schon ein kräftig schlagendes 
Flimmerepithel besitzen, bevor die Glomeruli ausgebildet sind. Zu dieser Zeit 
werden sie also nur die Thätigkeit der Wimpertrichter der Vorniere unter- 


stützen. In dem Maasse, als die letzteren veröden, treten die Wimpertrichter 
der Urniere ganz an ihre Stelle. 


Weitere Umgestaltungen der Urnierenanlage sind nun: Auswachsen der 
Urnierencanälchen zu den langen, vielfach geschlängelten Harncanälchen der 
ausgebildeten Urniere, Entstehung neuer Canäle, Herstellung der Verbindungen 
zwischen der Urniere und der Keimdrüse, sowie im Anschluss daran Um- 


Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 233 


bildungen in der Urniere bei Rana fusca, schliesslich die Veränderung in den 
Beziehungen der Wimpertrichter. 


Ueber den ersten Punkt ist nichts weiter zu berichten. Der zweite, die 
Entstehung neuer Canäle, bedarf im Speciellen noch sehr der Untersuchung und 
Aufklärung. Die erste Anlage der Urnierencanälchen ist, wie hervorgehoben 
wurde, eine segmentale, metamere; es entspricht also je ein Urnierencanälchen 
einem Körpersegment. Dies ändert sich aber bald: die Urniere wird frühzeitig 
dysmetamer. Es treten also neue Harncanälchen auf, die sich zwischen die 
bereits vorhandenen einschieben, so dass alsdann auf ein jedes Körpersegment 
mehrere Urnierencanälchen kommen. Charakteristisch für diese jetzt neu ent- 
standenen Urnierencanälchen ist, dass auch sie, wie die ursprünglichen meta- 
ımeren, eine selbständige Einmündung in den Vornierengang erhalten, und dass 
sie mit den ursprünglichen hinter einander in einer Reihe liegen. Im Verlaufe 
der weiteren Entwickelung treten dann aber noch in grosser Anzahl Urnieren- 
canälchen auf, die sich anders verhalten: sie liegen nicht mehr in einer Reihe 
mit jenen früher entstandenen und sie verbinden sich auch nicht selbständig 
mit dem Vornierengang, sondern münden in die Endstücke der früher ent- 
standenen Canäle ein, die damit zu Sammelröhren werden. Die Urnieren- 
canäle mit selbständiger Ausmündung in den Vornierengang werden als primäre 
Urnierencanäle bezeichnet, die mit ihnen sich verbindenden als seeundäre. 
In der ausgebildeten Urniere wird die Zahl der primären Canäle annähernd 
durch die Zahl der Sammelröhren ausgedrückt; sie ist recht beträchtlich. Ueber 
die speciellen Vorgänge bei der Bildung der Urnierencanälchen, die zu den aller- 
ersten, metameren, hinzukommen, fehlen specielle Angaben. Von den oben als 
secundär bezeichneten Urnierencanälchen nimmt Nussbaum (1897) an, dass 
sie durch Sprossung der Sammelröhren oder dorsalen Quercanälchen, d. h. der 
Endstücke der primären Urnierencanälchen, entstanden seien. 


Was die Verbindung der Urniere mit den Geschlechtsdrüsen an- 
langt, so erfolgt dieselbe nach Nussbaum und C. K. Hoffmann dadurch, dass 
von den medial gelagerten Glomeruluskapseln aus sprossenförmige Verlänge- 
rungen („Genitalcanäle“* ©. K. Hoffmann, „Geschlechtsstränge* Autt.) 
in die Keimdrüse einwachsen. Dies geschieht beim Männchen wie beim Weib- 
chen. Beim Männchen sind es nach Nussbaum sieben bis.acht Glomerulus- 
kapseln, von denen feine Schläuche als Ausbuchtungen in die zum Hoden 
werdende Keimdrüse eindringen, und, sich an ihren vorderen Enden baumartig 
theilend, eine Verbindung mit den aus den Urgeschlechtszellen hervorgegangenen 
Zellennestern eingehen (siehe Genitaldrüsen). Die Anlage der samenableitenden 
Wege existirt schon bei zweibeinigen Larven; die Verbindung mit dem func- 
tionellen Hodenparenchym kommt erst beim metamorphosirten Thiere Mitte 
August zu Stande, während in der Zwischenzeit alle Uebergänge beobachtet 
werden (Nussbaum). Innerhalb des Hodens bilden die Genitalcanäle, sich unter 
einander vereinigend, das intratesticuläre, und ausserhalb des Hodens, zwi- 
schen diesem und der Niere, das extratesticuläre Hodennetz. Die Canäle des 
letzteren haben auch die Bezeichnung Vasa efferentia testis erhalten 
(Bidder). Nach C. K. Hoffmann’ entsteht ferner schon in sehr frühen Ent- 
wickelungsstadien aus dem innerhalb der Niere gelegenen Theil der Genital- 
canäle durch Sprossung und Verwachsung ein am medialen Nierenrande ver- 
‚laufender Canal, der sogenannte Bidder’sche Längscanal. Dieser Längscanal 
bildet also eine noch intrarenale Vereinigung der Genitalcanäle, in kurzer Ent- 
fernung von den Glomeruluskapseln, aus denen die Genitalcanäle ihren Ursprung 


234 Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 


ad 


nehmen. Bis hierher verhalten sich Rana esculenta und Rana fusca gleich ; 
während aber Rana esculenta auf diesem Stadium stehen bleibt, tritt bei Rana 
fusca noch eine Weiterbildung ein. Sie betrifft das Verhalten der Glomeruli. 
Bei Rana esculenta bleiben die Glomeruli, aus deren zugehörigen Kapseln sich 
die Genitalcanäle entwickelt haben, erhalten, und die betreffenden Kapseln 
functioniren späterhin einerseits als harnbereitende Stätten, und andererseits als 
Aufnahme- oder Durchgangsstätten für das Sperma; bei Rana fusca werden 
dagegen die Glomeruli der fraglichen Kapseln rudimentär, gehen zu Grunde, 
und die Kapseln selbst werden, unter Aenderung ihres Epithelcharakters, zu den 
Ampullen, die eine harnbereitende Fähigkeit nicht besitzen. Ebenso verlieren 
die zu den metamorphosirten Kapseln gehörigen Harncanälchen ihren Charakter 
als harnbereitende Canäle und verkürzen sich dabei beträchtlich. 


Eine bemerkenswerthe Thatsache, auf die C. K. Hoffmann besonders auf- 
merksam macht, ist es, dass der Längscanal sich durch die ganze Länge der 
Niere hin fortsetzt, obgleich der Hoden niemals, selbst nicht bei jungen Thieren, 
so weit nach hinten reicht. Es betheiligen sich somit, nach Hoffmann, nicht 
allein diejenigen Nierenkörperchen, die vorn im Bereich des Hodens liegen und 
mit diesem durch die Genitalcanäle in Verbindung treten, an der Bildung des 
Längscanales, sondern auch die Glomeruluskapseln, die weiter nach hinten 
reichen als der Hoden und am medialen Nierenrande gelagert sind. Genauer 
geht Hoffmann auf die Frage, wie dieser hintere Theil des Längscanales ent- 
steht, nicht ein, es scheint aber nach seiner Schilderung, dass auch hier von den 
Glomeruluskapseln aus sprossenförmige Verlängerungen auswachsen und sich 
unter einander verbinden. Vielleicht liegt hierin, wie C. K. Hoffmann meint, 
eine Andeutung dafür, dass ursprünglich bei den anuren Batrachiern die Ge- 
schlechtsdrüse ebenso weit nach hinten reichte als die Niere, und beide Organe 
in ihrer ganzen Länge mit einander in Verbindung standen. Ob auch im Be- 
reiche des caudalen Nierenabschnittes bei Rana fusca die mit dem Längscanal 
verbundenen Glomeruluskapseln sich nach Verödung des Glomerulus zu Am- 
pullen umgestalten, wird nirgends besonders erwähnt (siehe Bau der Niere). 


Was die Verhältnisse beim Weibchen anlangt, so wird das Verhalten der 
Genitalcanäle innerhalb des Ovariums bei diesem zur Sprache kommen; das 
extraovariale Netz der Genitalcanäle ist nach C. K. Hoffmann bei jungen 
Weibchen noch sehr deutlich nachzuweisen, scheint aber später zum grössten 
Theile wieder zu Grunde zu gehen. Dagegen bleibt der auch beim Weibchen 
gebildete Längscanal innerhalb der Niere erhalten. 

Die letzte zu erörternde Veränderung im Bereiche der Urniere betrifft 
schliesslich die Nephrostomen oder Wimpertrichter. Auch ihre Zahl hat 
sich mit der Zahl der Urnierencanälchen vermehrt, d. h. alle Urnierencanälchen 
haben je eine Oeffnung in die Leibeshöhle vermittelst eines trichterförmigen 
Mündungsstückes erlangt. (An der erwachsenen Niere von Jana fusca sind 
über 200 solcher Mündungen gezählt worden.) Das andere Ende eines jeden 
Wimpertrichters steht anfänglich mit einer Glomeruluskapsel oder mit dem Hals 
eines Harncanälchens (d. h. dem Abschnitt, der unmittelbar auf die Glomerulus- 
kapsel folgt) in offener Verbindung, wird aber (bei Larven von Rana fusca in 
der Grösse von 18 bis 20 mm, nach Wichmann) von hier abgedrängt und setzt 
sich alsdann mit einer Vene, die zum Wurzelgebiet der V. cava posterior gehört, 
in Verbindung. Dies geschieht, wenn die Glomeruli functionsfähig geworden 
sind, und bedingt wichtige functionelle Umgestaltungen. Ursprünglich stand 
auch die Leibeshöhle im Dienste der Excretion, und die in ihr befindlichen 


Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 235 


Stoffe wurden durch die Wimpertrichter nach aussen — zunächst in die Ur- 
niere und den Vornierengang — befördert; nach jenen Umbildungen aber ist 
die Leibeshöhle nur noch ein grosser Lymphraum: die aus ihm durch die 
Wimpertrichter herausgespülte Flüssigkeit gelangt in die Venen, also wieder 
in den Kreislauf zurück. An die Stelle der Leibeshöhle sind die Glomeruli ge- 
treten. — 

Die Kenntniss der zuletzt dargestellten, die Wimpertrichter betreffenden 
Thatsachen verdanken wir Nussbaum (1880; 1886); ausser bei Nussbaum 
selbst sind sie behandelt in der Arbeit seines Schülers Wichmann 1884. 


Entstehung des Müller’schen Ganges. Urnierengang oder Duc- 
tus deferens. Ueber die Entstehung des Müller’schen Ganges bei Rana liegen 
zunächst die älteren Angaben von C.K.Hoffmann vor. Nach diesen beginnt die 
Bildung des Ganges erst nach vollendeter Metamorphose, wenn von einem äusseren 
Schwanze nichts mehr zu sehen ist. Ein Theil des Ganges entsteht durch Ab- 
spaltung von dem Vornierengang. Doch ist dies nur ein kleiner Abschnitt, und 
zwar in dem Gebiete zwischen Pro- und Mesonephros; der übrige, bei Weitem 
grössere Theil, nämlich das ganze Ostium abdominale, und der nach hinten bis 
zur Cloake sich fortsetzende Theil legt sich durch Neubildung, unter directer 
Betheiligung des Peritonealepithels an. Der Müller’sche Gang ist also anfangs 
sehr kurz und vorn wie hinten blind geschlossen, lateral vom Vornierengang 
zwischen Pro- und Mesonephros gelagert. An der Herstellung seiner vorderen 
Oeffnung hat der dritte Wimpertrichter der Vorniere, der zu dieser Zeit noch 
vorhanden ist, keinen Antheil, sondern diese Oefinung entsteht, nachdem vorher 
das blinde Ende des Müller’schen Ganges mit dem die atrophirende Vorniere 
bekleidenden Peritonealepithel verschmolzen ist, das hier den Charakter eines 
hohen Cylinderepithels angenommen hat. 

Im Anschluss an diese erste Durchbruchsstelle bildet sich aber, durch Ein- 
faltung des erwähnten Bezirkes des Peritonealepithels, noch ein nicht unbeträcht- 
liches Stück des Müller’schen Ganges. Es ist dies der Abschnitt, der die 
Lungenwurzel umgiebt und schliesslich ventral von derselben sich öffnet. Nach 
Hoffmann’s Schilderung ist der ventral von der Lungenwurzel gelagerte 
Theil anfangs länger als später beim erwachsenen Thiere. (Vergl. die Schilde- 
rung und Abbildung des Oviductes beim erwachsenen Weibchen.) Der Müller’- 
sche Gang des Männchens bleibt normaler Weise Zeitlebens rudimentär; der des 
Weibchens entwickelt sich zu dem eine beträchtliche Länge besitzenden Canal, 
der den Eileiter darstellt. 

Von dieser Schilderung Hoffmann’s weichen die neueren Darstellungen 
von Mac Bride und Jungersen darin ab, dass nach ihnen auch bei Rana 
der Müller’sche Gang durchaus selbständig aus dem Peritonealepithel, ohne 
Betheiligung des Vornierenganges, entsteht. 

Der hintere Theil des ursprünglichen Vornierenganges bleibt als Aus- 
führungsgang der bleibenden Urniere erhalten. Er‘führt nun auch die Namen 
Urnierengang, Wolff’scher Gang oder Leydig’scher Gang. Seiner 
morphologischen Natur nach entspricht er dem Ductus deferens der männ- 
lichen. Amnioten, und mit diesem Namen ist er auch in der nachfolgenden Dar- 
stellung bezeichnet. Mir scheint diese Bezeichnung zweckmässiger als der Name 
Ureter, der auch häufig für den Ausführungsgang der Urniere des Frosches 
gebraucht wird, und zwar darum, weil „Ductus deferens“ in functioneller 
Hinsicht indifferenter ist und sich somit mehr zur Verwendung in rein morpho- 
logischem Sinne eignet. „Ureter“ hat einerseits in der Embryologie der Am- 


Entstehung 
des Mül- 
ler’schen 
Ganges. Ur- 
nierengang 
oder Ductus 
deferens, 


Die Ent- 
wickelung 


der Neben- 


niere. 


236 Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 


nioten eine ganz specifische morphologische Bedeutung und wird hier sehr 
scharf von dem Urnierengang unterschieden; andererseits ist auch die functio- 
nelle Bedeutung viel schärfer in dem Worte ausgedrückt: er ist der Harnleiter 
zer’ £Soynv, als solcher entstanden und ausschliesslich als solcher stets func- 
tionirend. 


Die Entwickelung der Nebenniere. Die Entwickelung der Neben- 
niere von Rana ist noch sehr unvollständig bekannt. Rathke hat wohl zuerst 
(1825) auf sie geachtet: er findet, dass „das goldgelbe Gefüge“ der Nebennieren 
bei den ganz jungen Larven durchaus fehlt, sich aber schon gegen die Mitte 
des ersten Sommers entwickelt, indem anfänglich einzelne solche Flecken zum 
Vorschein kommen, dann sich ausdehnen und schliesslich unter einander ver- 
schmelzen. — Die feineren Vorgänge dabei wurden von Srdinko neuerdings 
beschrieben. Derselbe giebt an, dass die Nebenniere von Rana fusca sich etwas 
später entwickelt als die Urniere, und an circa 19mm langen Larven zu beob- 
achten ist. Seine Entstehung nimmt der grösste Theil ihrer Elemente aus dem 
Peritonealepithel auf der medialen Seite der Urniere. Die so entstehenden 
Zellmassen sind die, die später bei der Anatomie des fertigen Organes als 
Rindenzellen oder epitheliale Zellen erwähnt werden sollen. Zu ihnen gesellt 
sich eine zweite Kategorie von Elementen, über deren Herkunft Srdinko 
(wenigstens in dem deutschen Aufsatz) sich nicht weiter äussert; es heisst nur, 
dass sie an der dorsomedialen Seite des Mesonephros entstehen und von hier 


'aus zwischen die zuerst entstandenen Elemente peritonealer Herkunft eindringen 


(Markzellen oder „chromaffine Zellen“ der erwachsenen Nebenniere). Beachtens- 
werth ist weiterhin der Umstand, dass Ganglienzellen aus den sympathischen 
Ganglien in die Nebenniere eindringen. — Die weitere Entwickelung der Neben- 
niere geht erst bei umgewandelten Fröschen vor sich und erreicht ihr Ende bei 
ausgebildeten beiläufig 16mm langen jungen Thieren von Rana fusca. 

Aus den mitgetheilten spärlichen Daten ergiebt sich keine Berechtigung, 
die Nebenniere ihrer Genese nach den Urogenitalorganen anzureihen. Eine 
solche Beziehung wird aber doch vermuthet, allerdings nur für den Theil des 
Örganes, der nach der oben gegebenen Schilderung seine Entstehung aus dem 
Peritonealepithel nimmt, und der die Hauptmasse der fertigen Nebenniere aus- 
macht. Semon glaubt, auf Grund der Entwickelung der Nebenniere bei Ichthyo- 
phis, diesen Theil der Nebenniere in eine Beziehung zur Vorniere bringen zu 
dürfen. Die peritoneale Bildungsstätte der Nebennierenstränge liegt nämlich in 
der caudalen Verlängerung des Leibeshöhlendivertikels, in das der Glomerulus 
der Vorniere hineinragt und in das sich die Vornierentrichter öffnen, und 
mehrere Erscheinungen bei Ichthyophis weisen darauf hin, dass die Neben- 
nierenstränge als ein Umwandlungsproduct des distalen Abschnittes jenes Diver- 
tikels aufzufassen sind. Die ganze Vorniere und mit ihr das Leibeshöhlen- 
divertikel hätten sich danach ursprünglich viel weiter nach hinten (bis zur 
Cloake) erstreckt. 

Was den zweiten Bestandtheil der ausgebildeten Nebenniere (die chromaffinen 
Zellen) anlangt, über dessen Herkunft oben nichts angegeben werden konnte, so 
sprechen embryologische Thatsachen (Reptilien, Vögel, Säuger) dafür, dass der- 
selbe vom Sympathicus stammt. Dieselbe Auffassung ergiebt sich auch aus 
vergleichend-anatomischen Befunden. Bei den Selachiern ist die Nebenniere ein 
rein epitheliales, vom Peritonealepithel stammendes Organ, das unpaar ist und 
als Interrenalkörper bezeichnet wird. Ohne jede engere Verbindung mit 
diesem finden sich dann noch paarig gelagerte, in der Mehrzahl vorhandene 


Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 937 


Gebilde, die den sympathischen Ganglien angelagert sind, die Suprarenal- 
körper. Ihre zelligen Elemente entsprechen den Markzellen oder chromaffinen 
Zellen der Nebenniere der übrigen Vertebraten und stammen von den Zellen der 
Sympathicusganglien ab. Mit Rücksicht hierauf geht die Ansicht wohl der 
meisten Autoren dahin, dass die sogenannten „Rindenzellen“ in den Neben- 
nieren der Amphibien und Amnioten (die aber durchaus nicht topographisch 
eine „Rinde“ des Organes zu bilden brauchen) dem Interrenalkörper der Selachier 
entsprechen, die „Marksubstanz“ der Nebennieren höherer Vertebraten aber den 
Suprarenalkörpern der Selachier. Am schärfsten ist die Zugehörigkeit der 
Markzellen zum Sympathicus neuerdings von A. Kohn formulirt worden (siehe 
Anatomie der Nebenniere). 

Zu einer ganz anderen Auffassung der Dinge ist, auf Grund von Unter- 
suchungen an Selachiern und Säugern, neuerdings Aichel gekommen; die Be- 
sprechung derselben gehört aber nicht mehr hierher. 


Zur Literatur. Die Entdeckung der Vorniere der Anurenlarven ver- 
danken wir Johannes Müller (1829). Allerdings war die Deutung, die Müller 
dem Organe gab, eine nicht ganz richtige. Wenn er auch seine Natur als ein 
provisorisches Harnorgan, das später wieder zu Grunde gehe, zutreffend erkannte, 
so irrte er darin, dass er es als die gleiche Bildung auffasste, die seiner Zeit 
von Caspar Friedrich Wolff beim Hühnchen entdeckt und von ihrem ersten 
genauen Untersucher, H. Rathke (1525), als Wolff’scher Körper oder falsche 
Niere bezeichnet worden war. Durch die von Joh. Müller aufgestellte Identi- 
fieirung beider Organe, der embryonalen Amphibienniere mit dem Wolff’schen 
Körper der Amnioten, wurde der von Rathke aufgestellten Anschauung wider- 
sprochen, nach der die provisorische Amniotenniere oder der W olff’sche Körper 
der definitiven Niere der Anamnier entspreche. In seiner grösseren Abhand- 
lung (1830) beschrieb dann Müller noch an der inneren Seite des von ihm als 
Wolff’scher Körper aufgefassten Organes „ein ganz kleines Häufchen graulich 
weisslicher körniger Substanz“, ein Gebilde, das 1846 von Bidder als ein 
Glomerulus gedeutet wurde. In der Zeit von 1830 bis 1375 sind ausserdem noch 
eine Anzahl grösserer und kleinerer Arbeiten über das Urogenitalsystem der 
Amphibien und seine Genese erschienen, unter denen vor Allen ausser der Ab- 
handlung von Bidder (1846) noch die Arbeiten von Lereboullet (1*°51) und 
v. Wittich (1853) hervorzuheben sind. Bezüglich der von Joh. Müller an- 
geregten Frage über die Natur des von ihm entdeckten drüsigen Organes gingen 
die Ansichten aus einander; so schloss sich Bidder der Ansicht Müller’s an, 
während Andere an Rathke’s Anschauung festhielten, wie z. B. Marcusen 
(1852) mit Bestimmtheit erklärte, dass in morphologischer Hinsicht nur die 
definitiven Nieren des Frosches den Wolff’schen Körpern der Amnioten 
entsprechen. 

Erst im Laufe der Zeit wurde das Verhältniss der verschiedenen Harn- 
organe zu einander geklärt, vorzüglich durch W. Müller (1875), der den Begriff 
der Vorniere einführte und die Vorniere als das embryonale Harnorgan der 
Anamnier proclamirte, das somit zu der bleibenden Niere oder Urniere in ähn- 
lichem Verhältniss stehe, wie bei den Amnioten die Urniere zur definitiven 
Niere. Den gleichen Standpunkt nahm auch Fürbringer ein, er ist seitdem 
der allgemein herrschende geworden. 

Was die Entwickelung der genannten Organe bei den Anuren anlangt, 
so stammt die erste genauere, mit modernen Methoden ausgeführte Untersuchung 
darüber von Goette (1375), der in Bezug auf die Deutung noch der Johannes 


Zur Lite- 
ratur. 


C. Harn- 
organe. 


1. Die Nie- 
ren. 


Makro- 
skopische 
Verhält- 
nisse. 


238 Apparatus urogenitalis, Entwickelung. 


Müller’schen Anschauung huldigt, also die larvale Niere von Bombinator als 
Urniere oder Wolff’schen Körper bezeichnet, die bleibende Niere aber der 
bleibenden Amniotenniere homolog erachtet. Der Goette’schen Arbeit folgten 
die umfassenden Untersuchungen von Fürbringer (1877 und 1578), die für 
Rana speciell das Vornierensystem in Bau und Entwickelung genau kennen 
lehrten. Die Entwickelung der Vorniere behandelten nach Fürbringer: 
Duval (1882; mir nicht zugänglich), C. K. Hoffmann (1886), Mollier (1590), 
Marshall und Bles (1890), H. H. Field (1891); über die Histologie und Func- 
tion der Vorniere haben Nussbaum (in verschiedenen Arbeiten von 1877 bis 
1886) sowie Nussbaum’s Schüler R. Wichmann berichtet. Die Entwickelung 
der Urniere von Rana ist von Nussbaum, Wichmann, C.K. Hoffmann, 
sowie von Marshall und Bles verfolgt worden. C. K. Hoffmann verdanken 
wir auch die erste eingehende Schilderung der Entstehung des Müller’schen 
Ganges der Anuren. Neuerdings ist die letztere von Mac Bride und Jungersen 
behandelt worden. 

Die Kenntniss des gesammten Urogenitalsystemes der erwachsenen Anuren, 
im Vergleich mit den Verhältnissen bei den übrigen Amphibien, ist vor Allem 
durch Spengel (1876) ausserordentlich gefördert worden. 

Am spärlichsten ist das Beobachtungsmaterial, das über die Entwickelung der 
Nebenniere vorliegt, und erneute Untersuchungen hierüber wären sehr wichtig. 

Im Vorstehenden wurden nur die hauptsächlichsten der Arbeiten aufge- 
führt, die speciell auf Rana Bezug haben und die Entwickelung und allgemeine 
Morphologie der Vor- und Urniere, sowie der mit beiden in genetischem Zu- 
sammenhang stehenden Organe behandeln. Eine sehr genaue Literaturzusammen- 
stellung hierüber bis 1877 gab Fürbringer (1877). Von neueren umfassenderen 
Darstellungen des Urogenitalsystemes der Vertebraten, in denen auch die Ver- 
hältnisse bei den Anuren gewürdigt werden, mögen noch genannt sein: die 
Arbeit von Semon (1391), sowie der kritische Aufsatz von Rückert (1892). 


C. Harnorgane (Organa uropoetica). 


1. Die Nieren (Renes). 


Makroskopische Verhältnisse. 


Die Nieren stellen zwei längliche, schmale und platte Körper von 
braunrother Farbe dar, die retroperitoneal zu beiden Seiten der 
Wirbelsäule gelagert sind. Sie lassen je eine ventrale und eine dor- 
sale Fläche, eine mediale und eine laterale Kante, sowie eine 
vordere und eine hintere abgerundete Spitze unterscheiden. Ihre 
Längsachse liegt in longitudinaler Richtung; die vordere Spitze ent- 
spricht etwa dem Gelenke zwischen siebentem und achtem Wirbel, der 
grösste Theil des Organes liest somit zur Seite des Steissbeines, 
ventral vom M. cocceygeoiliacus und vom Plexus lumbosacralis. Der 
laterale Nierenrand ist leicht convex gekrümmt, manchmal mit einigen 
wenigen Einziehungen versehen; der mediale Rand läuft ziemlich 


Nieren, Makroskopische Verhältnisse. 239 


geradlinig, ist aber durch mehrere tiefe Einschnitte gekerbt, die sich 
auch als oberflächliche Furchen noch eine kurze Strecke weit auf 
die Ventralfläche der Niere fortsetzen können. Die medialen Ränder 
beider Nieren kommen einander so nahe, dass sie sich stellenweise 
sogar ventral von der Wirbelsäule (resp. dem Steissbein) berühren. 
Am lateralen Rande, im hinteren Drittel des Organes, beginnt der 
freie Theil des Ductus deferens, d. h. des Harnleiters, der beim 
Männchen zugleich Samenleiter ist. 

Der Längsdurchmesser der Niere beträgt etwa das Drei- bis Vier- 
fache des Querdurchmessers. Bei erwachsenen Ranae esculentae von 
8 cm Rumpflänge beträgt der Längsdurchmesser etwa 15 bis 20 mm, 
der grösste Querdurchmesser etwa 5 bis 6 mm. Dabei ist aber zu 
bemerken, dass die Niere sich nach beiden Enden sehr stark ver- 
schmälert und selbst zugespitzt endet. Nicht selten trifft man asym- 
metrische Ausbildung der beiderseitigen Organe, wovon Fig. 63 ein 
Beispiel bietet. 

Die beiden Flächen des Organes besitzen kein ganz gleich- 
mässiges Aussehen. Die dorsale Fläche ist die einfachere; sie ist 
glatt .und glänzend (von der Endothelauskleidung des Sinus subverte- 
bralis, in den sie blickt) und lässt auf dem braunen, mit zerstreuten 
schwarzen Pigmentzellen bedeckten Untergrunde die zierlichen baum- 
föormigen Verästelungen der Vv. renales advehentes erkennen. Die 
ventrale Fläche ist unregelmässiger gestaltet. Zunächst wird ein 
grosser Theil von ihr bedeckt durch die im frischen Zustande gold- 
gelben Zellstränge der Nebenniere. Ein medialer und ein oft 
schmälerer lateraler Streifen, sowie etwa das hintere Drittel der ven- 
tralen Nierenfläche bleiben stets, das Gebiet der vorderen Spitze 
bleibt manchmal unbedeckt von der Nebenniere. Der laterale un- 
bedeckte Streifen ist glatt und zeigt nur dünne oberflächliche Wurzel- 
äste der Vv. renales revehentes; ähnlich der vor der Nebenniere unter 
Umständen frei bleibende Abschnitt. Von dem medialen Gebiet bildet 
ein schmaler Randstreifen das eigentliche Hilus-Gebiet der Niere: 
hier treten die Aa. renales zu und die Vv. renales revehentes von der 
Niere; beim Männchen dringen hier auch die Vasa efferentia testis 
in die Niere ein. Zwischen diesem Hilus-Gebiet und der Nebenniere 
liest entsprechend den vorderen zwei Dritteln der Niere noch ein 
Streifen der ventralen Nierenoberfläche, der vom Peritoneum über- 
zogen ist, und durch die oberflächlich verlaufenden Anfänge der 
Vv.renales revehentes in einzelne Felder getheilt wird. Die Anfänge der 


240 Nieren, Makroskopische Verhältnisse. 


Vv. renales revehentes kommen aus dem Gebiet der Nebennierenstränge 
hervor (siehe Venen der Niere). Das hintere Drittel der Niere wird 
ventral nicht mehr vom Peritoneum überzogen; es lässt gewöhnlich 
die hinterste A. renalis und die hinterste V. renalis revehens ober- 
flächlich gelagert erkennen. Mitunter setzt sich auch ein ganz kurzes 
Stück der Nebenniere hierher fort. Manchmal findet man, dass von 


Fig. 63. 


5 cav. post. 
N 


Gland. suprarenal. 


Mediale Grenze des 
Peritoneums. 


Ductus deferens. 


SS 12 


Asymmetrisch ausgebildete Nieren bei einem Männchen von Rana esculenta. Zweimal vergrössert, 

Ventralansicht. Die Arteriae renales, sowie die Vasa efferentia testis sind weggelassen und nur die 

Venae renales revehentes und der Anfang der V. cava posterior sind dargestellt. An der Spitze der 

rechten Niere ist die vorderste V. venalis revehentes abgeschnitten, man blickt hier in den venösen 

Sinus der ventralen Nierenfläche hinein. Die mediale Grenze des Peritoneums ist auf beiden Nieren 
angegeben. 


einem der Ränder des hinteren Abschnittes aus sich Aeste der Nieren- 
pfortader auf die Ventralfläche erstrecken, und dann sieht das be- 
treffende Gebiet aus, wie von der Dorsalfläche auf die Ventralfläche 
herumgewachsen (siehe Fig. 63, linke Niere). 

Abgesehen von dem schmalen medialen Hilus- Streifen und dem 
ganzen hinteren Drittel wird die Ventralfläche der Niere vom Peri- 
toneum überzogen. Soweit dieses Gebiet nicht von der Nebenniere 
bedeckt ist, findet sich auf ihm eine grosse Anzahl kleiner Oeffnungen, 
die Oeffnungen der Wimpertrichter oder der Nephrostomen. 
Ihre Grösse ist verschieden, doch sind sie fast immer erst, am besten 
nach vorheriger Chromsäurebehandlung (Spengel), mit der Lupe 
erkennbar. Sie erscheinen alsdann als kreis- oder schlitzförmige 
Öeffnungen, die von einem kleinen Wall umgeben sind. Was die 
Vertheilung der Trichteröffnungen anlangt, so werden, wie schon 
Spengel zeigte, und Wichmann bestätigte, bei Rana fusca die 
grösseren Gefässe, die in die Nierenoberfläche einschneiden, von mit- 


Nieren, Makroskopische Verhältnisse. 241 


unter sehr grossen Trichteröffnungen begleitet. Kleinere, bisweilen 
aber auch ziemlich grosse Löcher finden sich auf den durch die Gefässe 
gebildeten Inseln der Oberfläche. Spengel hebt noch hervor, dass 
bei Rana fusca vor Allem die medial von der Nebenniere gelegenen, 
durch die Gefässe von einander getrennten Felder wie besäet mit 
Öeffnungen sind, während solche an dem schmalen Streifen, der 
zwischen der Nebenniere und dem Harnleiter liegt, spärlicher vor- 
handen sind. Was die Zahl der vorhandenen Trichteröffnungen an- 
langt, so zählte Fr. Meyer bei einem erwachsenen Männchen von 
Rana fusca auf einer Niere 195, bei einem anderen auf einer .Niere 
120, bei einem erwachsenen Weibchen 150 auf einer Niere; Spengel 
fand, ebenfalls bei kana fusca, Nieren mit 250 Oefinungen und dar- 
über. Die Schwankungen in der Zahl erklären sich, wie schon 
Spengel erkannte, däraus, dass häufig mehrere Oeffnungen von einem 
gemeinsamen Rande umwallt werden und nun als ein sehr grosses 
Loch erscheinen. Die Zahl der äusserlich sichtbaren Oeffnungen ent- 
spricht also nicht der Zahl der wirklich in die Niere hineinführenden 
selbständigen Trichtercanäle (siehe unten), und je kleiner die Oeff- 
nungen erscheinen, desto zahlreicher werden sie sein, und umgekehrt. 

Der Ductus deferens liegt am lateralen Nierenrande; sein 
vorderstes Ende ist in die Nierensubstanz hinein versenkt; in der 
Mitte der Niere etwa wird er an der Dorsalfläche lateral sichtbar, 
am hinteren Drittel beginnt er sich von der Niere frei zu machen. 
In den Anfang des freien Abschnittes münden noch ein oder einige 
wenige Röhrchen ein, die aus dem hinteren Theil der Niere heraus- 
treten; es sind Sammelröhren (dorsale Quercanäle), deren End- 
abschnitte sich von der Niere frei machen. Bidder und Leydig 
haben sie schon von Rana fusca abgebildet (s. Fig. 69), Disselhorst hat 
neuerdings wieder (für kana esculenta und fusca) auf sie aufmerksam 
gemacht; ich selbst kann sie für Rana esculenta bestätigen. Von den 
zahlreichen feinen Bindegewebssträngen, die das hintere Drittel der 
Niere mit dem Ductus deferens verbinden, unterscheiden sie sich 
durch ihre Dicke und ihr Aussehen. Um sie zu sehen, muss man 
den Ductus deferens von der Niere abziehen, eventuell (bei dorsaler 
Betrachtung) die in seiner Nachbarschaft verlaufende V. renalis ad- 
vehens princeps entfernen. 

Gefässe der Niere. Die Niere empfängt Blut von zwei Seiten 
und von zweierlei Qualität: einerseits arterielles aus den Aa. renales 


und andererseits venöses aus den Nierenpfortadern. 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 16 


243 Nieren, Makroskopische Verhältnisse. 


Die Aa. renales sind Aeste der Aa. urogenitales (Theil, S. 330)- 
Sie treten an die Ventralfläche der Niere, meist in kurzer Entfernung 
von dem medialen Nierenrande (in. dem Hilus-Gebiet), heran und 
laufen dann ziemlich oberflächlich gegen den lateralen Nierenrand 
hin, wobei sie sich verzweigen. Sie bedingen mehr oder minder tiefe 
und lange Furchen der Nierenoberfläche. In grösster Ausdehnung 
verfolgbar ist die hinterste, über die Ventralfläche des hinteren 
Nierendrittels hinwegziehende Arterie. Die specielle. Anordnung 
dieser Arterien und ihr Verhalten zu den Keimdrüsenarterien wurde 
im II. Theil geschildert. 


Die grobe Anordnung der Gefässe des Pfortaderkreislaufes 
der Niere wurde in Theil II auf S. 416 ff. geschildert. Die Venen, 
die ihr Blut in die Niere ergiessen, wurden dort als V. renalis ad- 
vehens princeps oder kurzweg V. portae renis (— V. iliaca communis) 
und als Vv. renales advehentes secundariae (V. dorso-lumbalis, resp. 
Vv. intervertebrales oder V. coccygeo-tliaca als selbständige Aeste 
jener, sowie Vv. oviducales beim Weibchen) unterschieden. Die 
V. renalis advehens princeps tritt von hinten her, dorsal vom Ductus 
deferens, an den lateralen Nierenrand, die Vv. renales advehentes 
secundariae streben eben dahin, von lateral her. Alle genannten Venen 
vereinigen sich in der V. Jacobsonii (V. collectrix), die am 
lateralen Nierenrande, auf der Dorsalfläche, entlang läuft. Aus dieser 
Vene gehen dann die eigentlichen Vv. renales advehentes hervor, die 
oberflächlich an der dorsalen Nierenfläche gegen den medialen Nieren- 
rand hin verlaufen. Sie, wie ihre ersten Verzweigungen, sind makro- 
skopisch auf der Dorsalfläche der Niere leicht erkennbar. 


Aus den Capillargebieten der Niere sammelt sich das Blut in 
den Wurzeln der V. cava posterior. Diese beginnen auf der Ven- 
tralfläche der Niere als weite, sehr oberflächlich gelagerte Gefässe, 
die unter einander bogenförmig zusammenhängen und geradezu einen 
venösen Sinus formiren. Von ihm gehen die von der Ventralfläche 
der Niere aus abtretenden Vv. renales revehentes aus medialwärts 
zur V. cava posterior. Bei Anfüllung der Venen, sei es mit Blut, sei 
es mit Injectionsmasse, ist der Sinus leicht erkennbar, er wird be- 
gleitet und zum Theil ventral überlagert von den goldgelben Zell- 
strängen der Nebenniere (Fig. 63). 

Gratiolet hat (1853) die Ansicht geäussert, dass der Nierenpfortaderkreis- 


lauf die Bedeutung habe, die Niere zu einer die Unzulänglichkeit der Lungen 
und überhaupt der respirirenden Organe ergänzenden Thätigkeit zu befähigen. 


Nieren, Makroskopische Verhältnisse. 243 


Die respirirenden Organe genügten zwar zur Oxydation, aber nicht zur Depu- 
ration des Blutes. 

Nerven der Niere. Die sympathischen Nerven für die Niere 
stammen vor allen Dingen aus dem Plexus wrogenitalis (Theil II, 
S. 226) und treten mit den Aa. urogenitales an die Niere heran. Auch 
aus den Nn. splanchnici wurden Zweige zum vorderen Theil der Niere 
beobachtet (siehe ebenda). | 

Verhalten der Niere zum Peritoneum und zum Sinus 
subvertebralis. Die Niere liegt retroperitoneal an der dorsalen 
Wand der Leibeshöhle, das Peritoneum zieht ventral von ihr hinweg. 
Die dorsale Fläche der Niere ist mit der Wand der Leibeshöhle 
nicht enger verbunden, sondern blickt frei in den grossen Sinus sub- 
vertebralis, der sich ventral von der dorsalen Leibeshöhlenwand aus- 
breitet und der auch das hier befindliche Peritoneum als Membrana 
subvertebralis abhebt. In die Membrana subvertebralis ist die Niere 
also gewissermaassen eingeschaltet. 

Der Sinus subvertebralis dehnt sich aber nicht nur an der Dorsal- 
fläche der Niere aus, sondern hebt auch von einem Theil ihrer 
Ventralfläche das Peritoneum ab. Somit erhält nur ein kleiner 
Bezirk der Niere einen eng anliegenden Ueberzug von Seiten des 
Peritoneums. Es sind dies die vorderen zwei Drittel der Ventral- 
fläche, mit Ausnahme eines schmalen medialen Streifens. Die mediale 
Grenzlinie des Peritonealüberzuges (Fig. 63) beginnt an der cranialen 
Spitze der Niere hart am medialen Rande und zieht von hier aus 
über die Ventralfläche caudalwärts, wobei sie etwas lateralwärts 
zurückweicht. Etwa auf der Grenze zwischen dem mittleren und dem 
hinteren Drittel der Niere biegt sie lateralwärts um und zieht quer 
zum lateralen Nierenrande. Hier biegt sie gewöhnlich an dem Ductus 
deferens caudalwärts um; manchmal geht sie aber cranialwärts in 
die laterale Grenzlinie des Peritoneums an der Niere über. Diese 
zieht längs des lateralen Nierenrandes entlang, um an der vorderen 
Nierenspitze wieder in die mediale Grenzlinie umzubiegen. Somit 
blicken in den Sinus subvertebralis: das hintere Drittel der Niere 
allseitig, die ganze Dorsalfläche und ein schmaler, 1 bis 2 mm breiter 
medialer Streifen der Ventralfläche der vorderen zwei Drittel. Von 
den in den Lymphsinus blickenden Theilen der Nierenoberfläche 
gehen sehr viele feinere und stärkere Balken aus, die die Niere mit 
den Begrenzungswänden des Sinus und den übrigen in dem Sinus 
gelegenen Theilen verbinden. Mitunter setzt die Membrana subverte- 

I6* 


Bau der 
Niere. 


Peri- 


toneum, 


244 Niere, Bau. 


bralis nicht hart am lateralen Rande an, sondern weicht etwas auf die 
Dorsalfläche, medial vom lateralen Rande, ab. So manchmal an der 
vorderen Spitze. Dann blickt also noch ein ganz schmaler Bezirk 
der Dorsalfläche der Niere in die Peritonealhöhle. Soweit die Niere 
in den Sinus subvertebralis blickt, machen sich auf ihr die schwarzen 
Pigmentzellen bemerkbar, die der Auskleidungsmembran des Sinus 
angehören. 


Bau der Niere. 


Die Niere des Frosches ist eine tubulöse zusammengesetzte Drüse; 
ihr Gangsystem wird durch die Harncanälchen repräsentirt, die 
schliesslich in den Ductus deferens einmünden. Beim Männchen treten 
auch die samenableitenden Canäle (Vasa efferentia testis, Bidder) 


Fig. 64. 


Vv. renal. adyehent. 


Pigmentzellen. 


Corpusec. renis, 


Wimpertrichter. 


Vv. renal. revehent. Nebennierenstränge. 


Querschnitt durch den vorderen Theil der Niere von Rana esculenta 2: 32 mal vergrössert. Die 
dorsale Fläche der Niere blickt nach oben, die ventrale nach unten. 


in die Niere ein und vereinigen sich mit den Harncanälchen, So 
gelangt auch der Samen in den Ductus deferens. Die Art, wie, und 
der Ort, wo die Vereinigung der samen- und harnableitenden Wege 
stattfindet, ist bei Rana esculenta und Rana fusca verschieden. 

Die Nierencanälchen werden durch sehr spärliches interstitielles 
Bindegewebe, in dem auch die 'Gefässe und Nerven verlaufen, von 
einander getrennt. Reichlicher ist dasselbe am lateralen Nierenrande 
vorhanden, wo in ihm der Ductus deferens eingebettet ist. Die ven- 
trale Oberfläche der Niere wird zu einem grossen Theile von den 
Strängen der Nebenniere bedeckt, die zwischen den weiten Blut- 
räumen der Vv. renales revchentes angeordnet sind. Eine schärfere 
Trennung zwischen den Nebennierensträngen und den Harncanälchen 


Duct, defe 


Memhr. enbvertehralis 


Niere, Bau. 245 


besteht nicht. Soweit die Niere nicht von der Nebenniere bedeckt 
ist (also an der ganzen Dorsalfläche, einem lateralen und medialen 
Streifen der Ventralfläche, sowie dem ganzen hinteren Drittel der 
Ventralfläche) wird sie von einer fibrösen Kapsel überzogen, die 
theils von dem Epithel der Peritonealhöhle, theils von dem 
Endothel des Sinus subvertebralis bekleidet wird (siehe S. 243). Auf 
der Dorsalfläche verlaufen dicht unter der Kapsel die Vv. renales 
advehentes mit ihren groben Verzweigungen. Zugleich finden sich 
hier in der Kapsel selbst schwarze Pigmentzellen in verschiedener, 
oft sehr grosser Anzahl (Fig. 64). Die Ventralfläche, auch im hinteren 
Nierendrittel, wo sie in den Sinus subvertebralis blickt, ist frei davon, 
wenn nicht, was gelegentlich vorkommt (s. S. 240), sich auf sie die 
Dorsalsubstanz gewissermaassen umrollt. Alsdann finden sich auf 
diesem umgerollten Gebiet ausser Verzweigungen der Vv. renales 
advehentes auch Pigmentzellen. Vielfach lässt sich constatiren, dass 
die Pigmentzellen sich an die Venen halten, derartig, dass jedes 
Venenästchen von zwei Reihen von Pigmentzellen eingefasst wird. 
Nach Analogie mit den Verhältnissen in anderen Organen (siehe z. B. 
Lunge) kann man daran denken, dass dadurch der Verlauf der 
Lymphbahnen der Niere angedeutet ist. Auf den vom Peritoneum 
überzogenen Abschnitten der Ventralfläche finden sich schliesslich 
noch die Oeffnungen der Wimpertrichter. 

Das besondere Interesse, das die männliche Froschniere in Folge ihrer 
functionellen Doppelnatur besitzt, hat gerade dieses Organ besonders häufig zum 
Untersuchungsobject wählen lassen, so dass ihr Hauptaufbau wohl als geklärt 
angesehen werden kann. Dagegen kann dasselbe noch nicht von der weib- 
lichen Niere, die nur Excretionsorgan darstellt, gesagt werden. Natürlich ist 
in ihr der Verlauf und die Anordnung der nur Harn producirenden Canäle 
ebenso wie in der männlichen Niere; eine Schwierigkeit erwächst aber aus dem 
von Bidder festgestellten und von Spengel bestätigten, übrigens auch ent- 
wickelungsgeschichtlich begründeten Vorhandensein des sogenannten Längs- 


canales, der. beim Männchen zu den Samenwegen gehört. Sein Verhalten 
beim Weibchen bedarf noch der Aufklärung. 


Zur Literatur. Ueber den Bau der Froschniere liegt eine ziemlich be- 
trächtliche Literatur vor. Sieht man von älteren Beobachtungen ab, so stammen 
die ersten genauen und eingehenden Angaben über die Harncanälchen selbst, 
ihre Anordnung und ihren Bau, sowie über die Gefässverhältnisse von Bow- 
man (1842). Vieles von dem, was Bowman in seiner bekannten fundamentalen 
Abhandlung angegeben und zur Untersuchung angeregt hatte, ist in der Folge- 
zeit gerade an der Froschniere geprüft worden, nachdem sich gezeigt, dass 
dieselbe in den Hauptpunkten mit der Niere der höheren Wirbelthiere überein- 
stimmt. Der von manchen Seiten anfangs erhobene Widerspruch gegen Bow- 
man’s Darstellung von dem Zusammenhang der den Glomerulus umgebenden 


Die Harn- 
canälchen. 


946 Niere, Bau. 


Müller’schen Kapsel (— von Joh. Müller zuerst entdeckt —) mit dem Harn- 
canälchen mag hier nur kurz erwähnt werden, er hat nur noch historische 
Bedeutung. Aber auch für diese Frage hat die Froschniere wiederholt das Unter- 
suchungsobject abgeben müssen. Das von Bowman beobachtete Flimmer- 
epithel des Halses wurde sehr bald von mehreren Seiten bestätigt (Bischoff 
1543, Gerlach 1845). Schwieriger war die Entscheidung über das Verhältniss 
des Glomerulus zu der Müller’schen, oder wie sie nun meıst genannt wird, 
Bowman’schen Kapsel. Während Bowman selbst der Ansicht war, dass der 
Glomerulus nackt in der Kapsel läge, wurde von Reichert und besonders von 
Bidder (1846) die Vorstellung vertreten, dass der Glomerulus der Kapsel nur 
angelagert sei, und dass somit diese, mit structurloser Tunica propria und 
Epithel, über ihn hinwegziehe. Das richtige Verhältniss: die Durchbohrung 
der Tunica propria der Kapsel durch das ein- und austretende Glomerulus- 
gefäss und das Vorhandensein einer blossen Epithellage auf dem Glomerulus, 
wurde durch Gerlach, Carus, Kölliker, Leydig u. A. festgestellt. Für die 
Kenntniss vom Bau der Froschniere speciell bedeutet den wichtigsten Fort- 
schritt die von Bidder "aufs Neue gemachte Feststellung von dem Zusammen- 
hang der Niere des Froschmännchens mit dem Hoden, auf die später, bezüglich 
ihrer historischen Entwickelung, zurückzukommen ist. Die Anordnung der 
Harncanäle und der Gefässe innerhalb der Froschniere beschrieb Hyrtl 1863 
nach Injectionspräparaten; Roth gab 1864 eine ausgezeichnete Schilderung der 
histologischen Verhältnisse. Mecznikow, Hüfner (1866) und Duncan (1867) 
machen ebenfalls diesbezügliche Angaben; Heidenhain (1874) prüfte die bis- 
herigen Schilderungen und ergänzte sie in mehreren Punkten. So fand er das 
Stäbchenepithel des vierten Canalabschnittes. Wichtige neue Gebilde der Frosch- 
niere entdeckten 1875 Spengel und Fr. Meyer in Gestalt der Wimpertrichter. 
Weitere ergänzende Angaben seit Heidenhain stammen hauptsächlich von 
Nussbaum und seinen Schülern. Sie betreffen den ganzen Aufbau der Niere 
und alle Componenten derselben (Nussbaum 1877 bis 1886). Speciell neu ge- 
funden ist von Nussbaum das Bürstenepithel des zweiten Canalabschnittes 
(1878), ferner das Verhalten der Wimpertrichter, und schliesslich hat Nuss- 
baum zuerst auf den Speciesunterschied aufmerksam gemacht, der sich zwischen 
Rana fusca und RBana esculenta im Verhalten der samenableitenden Wege 
äussert. Darüber wie auch über die Arbeiten von Wichmann und Beissner 
ist an anderen Orten das Nöthige gesagt. Ebenso mögen hier nur ganz kurz 
Drasch, Solger, Tornier und Sauer noch erwähnt sein, die wieder die 
feinere Histologie einzelner Abschnitte der Harncanälchen behandeln. 


Die Harncanälchen. 


Das Verhalten der Harncanälchen innerhalb der Froschniere 
gleicht in den wesentlichen Punkten dem in der Niere der Amnioten, 
ein Umstand, der darum besonders hervorgehoben zu werden ver- 
dient, weil die Frosch- und Amniotenniere morphologisch verschiedene 
Organe darstellen: jene eine Urniere, diese eine Nachniere. An den 
einzelnen Harncanälchen sind demnach verschiedene Abschnitte zu 
unterscheiden (Fig. 65), die sich durch Form, Kaliber, Längenaus- 
dehnung und Epithelcharakter unterscheiden. Jedes Harncanälchen 


Niere, Bau. 247 


beginnt mit einer Glomeruluskapsel (Capsula glomeruli, Müller’- 

schen oder Bowman’schen Kapsel), die mit einem Glomerulus, 

d. i. einem Gefässknäuel zusammen ein Nierenkörperchen (Corpus- 

culum renis, Malpighi’sches Körperchen) bildet. An sie schliesst 

sich zunächst ein kurzer und enger erster Abschnitt oder Hals 

an; diesem folgt der zweite Fig. 65. 

Abschnitt, breiter, lang und Sammelrohr, in den Ductus 
deferens mündend. 

vielfach gewunden; alsdann wie- a KT 

der ein kurzer und enger dritter se 

Abschnitt, dem sich aufs Neue —. 

ein weiter, langer und gewun- ö 

dener vierter Abschnitt an- H. 

schliesst. Er geht in ein gerades, 

ausleitendes Canalstück (fünf- 

ter Abschnitt) über. Soweit 

das einzelne Harncanälchen. us 

Die fünften Abschnitte mehrerer wer 

Harncanälchen münden dann 


I. (Hals). 


unter rechtem Winkel in Sam- “- 
melröhren ein, die ihrer Lage Wi au 

nach auch als dorsale Quer- . Ein Harncanälchen faus der Niere von Rana eseu- 
a lelgeseichnet rörden md rt mh Masstauen mı,Enlaaäges isolirt, Nach 
sich in den Ductus deferens 

einsenken. [Einer Bemerkung von Hyrtl zufolge scheint auch (bei 
Rana esculenta) Vereinigung zweier fünfter Canalabschnitte zu einem 
Rohr vorzukommen. Andere Autoren erwähnen davon nichts.] 

Was die Topographie der genannten Abschnitte innerhalb der 
Niere anlangt, so gilt darüber Folgendes. Die Nierenkörperchen, 
deren Zahl sehr gross ist, liegen bei Rana fusca gleichmässig durch 
das ganze Organ, in drei bis vier unregelmässigen Reihen vertheilt 
(Nussbaum, in Bestätigung von Roth). Dagegen liegen sie bei 
Rana esculenta nur nahe der ventralen Fläche der Niere, in einer 
ventralwärts schwach concav gekrümmten, aber mehrfach wellig ge- 
bogenen Ebene, und werden gegen die ventrale Fläche selbst von den 
vierten Abschnitten der Harncanälchen überlagert (Fig. 64 u. Fig. 65). 
Doch kommen am lateralen Rande der Niere auch vereinzelte Nieren- 
körperchen dicht unter dem Peritoneum (ohne die erwähnte Ueber- 
lagerung) vor, und ferner liegen sie am medialen Rande, wo die 
Kerben eine Verwachsung von Drüsenlappen andeuten, scheinbar un- 


248 Niere, Bau. 


regelmässig verstreut. Aus dem Verlauf der Arterien schliesst Nuss- 
baum, der auf diese Topographie der Nierenkörperchen besonders 
geachtet hat, dass die tiefer gelegenen jener unregelmässig ange- 
ordneten erst secundär dorthin verlagert wurden. Der Hals geht von 
der dorsalen Seite der Glomeruluskapsel aus und zieht auch dorsal- 
wärts, um bald in das vielfach gewundene zweite Stück, das somit 
unter der dorsalen Nierenfläche gelagert ist, überzugehen. Die letzte 
Schlinge des zweiten Abschnittes nimmt wieder eine ventralwärts 
gehende Richtung, die auch der dritte Abschnitt fortsetzt, so dass der 
lange gewundene vierte Abschnitt hauptsächlich der ventralen Nieren- 
hälfte angehört, wo er auch die Glomeruli oberflächlich überlagert. 
Der fünfte gerade Abschnitt steigt dann direct aus der ventralen 
Hälfte in die dorsale, und mündet hier in eine Sammelröhre ein. 
Die Sammelröhren oder dorsalen Quercanäle ziehen in querer 
Richtung, nahe der dorsalen Nierenfläche gelagert, durch die Sub- 
stanz der Niere hindurch und münden an deren lateralem Rande, 
„sich kammförmig succedirend“ (Hyrtl), in den Ductus deferens ein. 
Da der Ductus deferens zum bei Weitem grössten Theil seiner Länge 
der Niere eng anliegt, so erfolgt die Einmündung noch innerhalb der 
Nierensubstanz. Doch finden sich, wie oben schon erwähnt wurde 
(S. 241), am hinteren Ende der Niere einige Sammelröhren, die nicht 
nur eine besondere Grösse erreichen, sondern sich auch vom hinteren 
Nierenabschnitt freimachen, um sich ausserhalb der Nierensubstanz 
mit dem Ductus deferens zu verbinden. 

a) Corpuscula renis. 

Die Nierenkörperchen des Frosches sind oval gestaltete Gebilde, deren 
längster Durchmesser dorso-ventral liegt. Von dem dorsalen Pole des Körper- 
chens geht der Hals aus. Hüfner bestimmte ihre Grösse (offenbar für Rana 
esculenta) auf 0,113 mm Länge und 0,083 mm Breite. Die Körperchen von Rana 
fusca sind kleiner als die von Rana esculenta,; Roth’s Angabe, die offenbar 
Rana fusca betrifft, lautet: Länge 0,074 bis 0,1mm; Breite 0,055 bis 0,06 mm. — 
Die Grösse der einzelnen Nierenkörperchen einer und derselben Niere ist aber 
nicht gleich. Schon Hyrtl (1863) unterscheidet bei Rana esculenta grosse und 
kleine Knäuel; die grossen überwiegen nach Hyrtl an Zahl und sind nahe der 
Ventralfläche der Niere ziemlich gleichmässig verstreut; die kleinen finden sich 
nur an der hinteren Hälfte des lateralen Nierenrandes, und zwar findet Hyrtl 
als plausibeln Grund für ihre Kleinheit an dieser Stelle: dass sie hier am weite- 
sten von der Nierenarterie entfernt sind. Nussbaum bestätigt diese Angabe 
für Rana esculenta, während Drasch in der Froschniere (die Species ist nicht 
angegeben) grosse und kleine Nierenkörperchen unter einander findet. 

Seinem Bau nach besteht ein jedes Nierenkörperchen aus einem Gefäss- 


knäuel (Glomerulus) und einer ihn umgebenden Kapsel (Glomerulus- 
kapsel, Bowman’schen Kapsel), die zugleich den Anfang des Harncanälchens 


Niere, Bau. 249 


darstellt, und deren Lumen somit in das Lumen des Halses übergeht. Das 
Lumen der Kapsel, zwischen dem Glomerulus und der Kapselwand, ist be- 
trächtlich. 


Der Glomerulus oder Knäuel wird von einem arteriellen Vas afferens, 
das von der Nierenarterie stammt (siehe Gefässverhältnisse innerhalb der Niere), 
gespeist; ein Vas efferens führt aus ihm heraus. Beide Gefässe treten an der- 
selben Stelle der Kapsel aus und ein. Die grossen Gefässknäuel kommen nach 
Drasch dadurch zu Stande, dass das Vas afferens, das erst eine kurze Strecke 
weit geradlinig verläuft, in der Kapsel ein einfaches Schlingenconvolut bildet, 
„welches, gelänge es die zu- und abführende Arterie zu fassen, sich zu einem 
langen Rohre aus einander ziehen liesse“. Ganz entsprechend dieser Auffassung 
lautet schon die Angabe von Kölliker (1852), dass bei den Amphibien jeder 
Glomerulus aus einem einzigen gewundenen Gefässe bestehe. Im Gegensatz dazu 
steht die Angabe von Nussbaum, nach der das Vas.afferens sich beim Eintritt in 
dieBowman’sche Kapsel in zwei und mehr capillare Zweige theile, die mehrfach 
verschlungen zu dem Vas efferens zusammentreten. (Ueber die kleinen Glome- 
ruli findet sich bei Drasch eine bestimmte Angabe nicht.) Die Schlingen des 
Glomerulus haben capillaren Bau; Nussbaum konnte durch Versilberung eine 
Endothelzeichnung in ihrer Wandung hervorrufen. Drasch vermochte dies 
nicht, erkannte aber die (von Nussbaum bestätigten) Kerne der Wandung, 
die bei den grossen Glomerulis in das Lumen des Gefässes, bei den kleinen da- 
gegen nach aussen über die Gefässwand prominiren. v. Ebner bezweifelt diese 
Angaben und schreibt die Kerne der Hülle des Glomerulus zu, hält dagegen die 
Wandungen der Glomerulusschlingen für kernlos.. Einige Male beobachtete 
Drasch ein poröses Aussehen der Wand der Knäuelgefässe, das kleinen 
Löchern in der Gefässwand seine Entstehung verdanken soll. 


An der Stelle, wo das Vas aferens zu, und das Vas efferens aus dem 
Glomerulus tritt, wird dieser von der Glomeruluskapsel umfasst. Der epi- 
theliale Antheil der eigentlichen Kapselwand, die die äussere Begrenzung des 
Nierenkörperchens bildet und sich in den Hals des Harncanälchens fortsetzt, geht 
hier in eine den Glomerulus bedeckende Hülle über, die als eine, durch den 
Gefässknäuel eingestülpte Partie des Kapselepithels aufgefasst werden kann. Was 
zunächst diese Hülle betrifft, so liegt sie den Schlingen des Glomerulus eng an 
und presst sich auch so zwischen die Schlingen ein, dass die Abdrücke der 
letzteren an der Knäuelseite der abgelösten Hülle erkennbar sind (Drasch). Nach 
Drasch verhält sich die Hülle bei den grossen Glomerulis anders als bei den 
kleinen. Bei den grossen ist sie kernreich, ohne dass durch Versilberung 
Zellerenzen darstellbar wären. Somit würde die Hülle ein kernhaltiges Syneytium 
(v. Ebner) darstellen. Doch konnte immerhin Drasch durch geeignete Be- 
handlung (Wasserzusatz) eine Art Zellzeichnung hervorrufen, und Nussbaum 
fasst daraufhin auch die Glomerulushülle als aus epithelialen Zellen zusammen- 
gesetzt auf. Die Hülle der kleinen Glomeruli findet Drasch kernarm oder meist 
sogar kernlos; es wurde schon erwähnt, dass v. Ebner dieser Angabe nicht 
beipflichtet, sondern Kerne, die Drasch der Gefässwand zuschreibt, für die 
Hülle in Anspruch nimmt. 


Die eigentliche Bowman’sche Kapsel, die von dem Glomerulus und seiner 
Hülle durch einen Spaltraum getrennt wird, besteht aus einer structurlosen 
Membrana propria (Drasch), der gegen den Kapselraum hin platte, grosse, 
polygonale, kernhaltige Zellen aufsitzen. Ihre Kerne sind oval, granulirt, gross, 
immer liegen die Kerne von zwei, drei, manchmal auch von vier Zellen bis zur 


250 Niere, Bau. 


Berührung einander genähert neben einander. Am Vas aferens schlägt sich 
das Kapselepithel um, hüllt das Gefäss, soweit es geradlinig verläuft, ein und 
geht dann in die Hülle des Glomerulus über. Die Membrana propria setzt sich 
auf das Vas afferens nicht mit fort. Gegen den Eingang zum Hals des Harn- 
canälchens hin werden die Zellen des Kapselepithels kleiner, aber dicker und 
gehen so in die Wimperzellen des Halses über. — Bei den Männchen von Kana 
esculenta senkt sich in eine Anzahl der Glomeruluskapseln, gegenüber dem Halse 
des Harncanälchens, ein zuführendes Samencanälchen ein (siehe unten). 


b) Erster Canalabschnitt (Hals). 


Der enge kurze Hals ist mit ‚Flimmerzellen ausgekleidet. Die Zellen sind 

klein, pigmentlos, jede mit wenigen, aber sehr langen Cilien besetzt. Die Cilien,' 

die an Länge den Durch- 

messer des Canallumens 

übertreffen, ordnen sich 

dementsprechend im Innern 

des Canales parallel seiner 

Längsachse an, die Spitze 

Zweiter Abschnitt gegen den zweiten Canal- 

(Bürstenzellen). abschnitt gekehrt. Die Be- 

wegung der Cilien ist von 

Roth an frischen Nieren 

zu jeder Jahreszeit beob- 

achtet worden. Roth be- 

stimmt die Länge des Halses 

a auf 0,09 bis O,llmm, seine 

tragenden Zellen. Breite auf 0,015 bis 0,021 mm 

(bei Rana fusca). Die 

Zellen sitzen einer structur- 

losen Membrana »propria 

auf, wie sie auch den 

übrigen Abschnitten des 

Harncanälchens zukommt 
(Drasch). 


Fig. 66. 


Capsula glomeruli. 
c) Zweiter Canal- 
abschnitt. 
Der erste, kurze und 
enge Abschnitt erweitert 


sich an seinem Ende und 
Theil der Glomeruluskapsel, Hals und Anfang des zweiten Ab- . . 
schnittes des Harncanälchens.s Von Rana esculenta. Die geht in den weiten, langen 
Wimperbüschel des Halses zerfallen bei geeigneter Behandlung und gewundenen zweiten 


in einzelne Flimmerhaare. Im zweiten Abschnitt Bürsten- Canalabschnitt über der 

epithel. In den Zellen desselben sind wegen der Abtödtung in 5 ä ü 2 

absolutem Alkohol die Granula nicht deutlich erhalten. — häufig als Tubulus con- 
Nach M. Nussbaum, tortus bezeichnet wird und 


mit dem so benannten 
Canalabschnitt der Säugerniere in der That manche Aehnlichkeit aufweist. Die 
Zellen, die ihn innen von der structurlosen Membrana propria in einfacher 
Schicht auskleiden, sind gross, bauchig und enthalten verschiedenartigen Inhalt 
(Nussbaum): in Reihen geordnete Körnchen, die oft nur der Basis, oft aber 
der ganzen Zelle eine Längsstreifung verleihen (doch handelt es sich nicht um 


Niere, Bau. 251 


den sogenannten Stäbchenzerfall), und neben diesen Körnchen noch, vorzugs- 
weise an dem oberen Zellenende, doch auch in der ganzen Zelle dicht gedrängt 
helle, glänzende oder pigmentirte verschieden grosse Kugeln. Ein besonderes 
Charakteristicum dieser Zellen aber ist, dass sie auf ihrer Oberfläche einen zur 
Zeit der Zellthätigkeit deutlich sichtbaren Besatz kurzer Borsten tragen. Dieser 
Borsten- oder Bürstenbesatz kann (Tornier) sehr verschiedenartige Entwicke- 
lung zeigen: die Borsten sind bald lang vorgestreckt und aus einander gespreizt, 
bald kürzer und eng, parallel stehend, bald zeigt sich nur ein gestrichelter 
Saum, bald fehlt auch die Strichelung, und der Saum erscheint homogen, zu- 
weilen vermisst man auch den Saum selbst. Nach Tornier weist dieses ver- 
schiedene Verhalten auf functionelle Veränderlichkeit hin, eine Auffassung, die 
von H. Sauer bestritten wird. Sauer betrachtet vielmehr den Bürstensaum 
als einen integrirenden, stets vorhandenen Zellbestandtheil und schiebt die er- 

. Eig:67. 


Vierter Abschnitt eines Harncanälchens 
von Rana esculenta. Querschnitt mit 


i hnitt eines H äl- 
Zweiter Abschni ein arncanäl Sperma. Nach Hi Beinen! 


chens von Rana esculenta auf dem 
Querschnitt. Im Innern Spermatozoön, 
Nach H. Beissner. 


wähnten verschiedenen Bilder auf die Unzulänglichkeit der Fixation. Beschrieben 
wurde der Bürstensaum zuerst von Nussbaum (1878), der ihn auch in directe 
Beziehung zu den secretorischen Vorgängen brachte und ihn zugleich inter- 
essanter Weise auch in der Vorniere nachwies (siehe Vorniere). 

Das oben nur kurz berührte Pigment in den Zellen des zweiten Canal- 
abschnittes ist von Solger (1882) zuerst genauer behandelt worden. Solger 
findet es von goldgelber, manchmal auch braungelber Färbung, und den Zellen 
meist in Form von Körnchen, manchmal aber auch diffus, eingelagert. Der 
Farbstoff lässt in der Regel den Fuss und stets den inneren Saum der Zelle 
frei. Er wird den Zellen durch Alkohol entzogen, hält sich aber innerhalb der- 
selben bei Zusatz von 2Oprocentiger Salpetersäure. Durch die pigmentirten 
Zellen erhält die ganze dorsale Zone der Niere eine gelbe Färbung. Solger 
hebt besonders hervor, dass die zweiten Abschnitte der Harncanälchen, die das 
Pigment enthalten, auch die Stätten sind, die nach Nussbaum die Aus- 
scheidung des durch das Gefässsystem dem Frosche einverleibten indigschwefel- 
sauren Natrons ausschliesslich übernehmen. „Es stimmt diese experimentelle 
Erfahrung vortrefflich zu der Thatsache, dass der Organismus sich derselben 
Strecke des Excretionsorganes bedient, um unter normalen Verhältnissen physio- 
logischer Pigmente sich zu entledigen. Auch die Erfahrungen an Säugethieren, 
die Moebius und Ponfick hinsichtlich der Ausscheidung des Gallen- und 
Blutfarbstoffes gewannen, stehen damit in Einklang. Auch hier passiren die 
Farbstoffe das Epithel der gewundenen Canälchen, die dem zweiten Abschnitte 
der Harncanälchen des Frosches entsprechen.“ 

d) Dritter Canalabschnitt, 

Der dritte Canalabschnitt ist wieder kurz und eng; er trägt auf der Mem- 
brana propria ein ähnliches Flimmerepithel wie der erste Abschnitt oder Hals. 


Intrarenaler 
Abschnitt 
der Genital- 
canäle. 
Längscanal. 
Die samen- 
ableitenden 
Wege inner- 
halb der 
Niere beim 
Männchen. 


352 Niere, Bau. 


e) Vierter Canalabschnitt. 

Der weite, lange und gewundene vierte Abschnitt des Harncanälchens trägt 
auf der Membrana propria ein Stäbchenepithel, d. h. Zellen, deren Proto- 
plasma an der Zellbasis eine Differenzirung zu stäbchenförmigen Gebilden auf- 
weist. Die Stäbchen sind deutlicher sichtbar als in den Tubulis contortis und 
den breiten Schenkeln der Henle’schen Schleifen der Säugerniere (Heiden- 
hain). Einen Bürstenbesatz besitzen diese Zellen nicht. 


f) Fünfter Canalabschnitt. 


Der fünfte Abschnitt des Harncanälchens, zugleich der letzte des einzelnen 
Canälchens, ist bereits ein ausführendes Stück und als solches mit hellen 
eylindrischen oder cubischen Zellen ausgekleidet (R. Heidenhain). Aussen 
findet sich wieder die Membrana propria. 


g) Die Sammelröhren (dorsale Quercanäle). 


Die fünften Abschnitte der Harncanäle münden zu mehreren unter rechten 
Winkeln in die Sammelröhren ein (Fig. 70). Das sind quer durch die 
Nierensubstanz nahe der dorsalen Oberfläche verlaufende Canäle, die eben wegen 
dieser Anordnung auch den Namen dorsale Quercanäle erhalten haben. Am 
lateralen Rande der Niere münden sie in den Ductus deferens ein. Die Art, wie 
sie am medialen Nierenrande beginnen, ist bei den Männchen von Rana escu- 
lenta und Rana fusca verschieden. Diese Verschiedenheiten berühren aber nicht 
mehr die Bedeutung der Niere als Harnorgan, sondern stehen in Beziehung zu 
der Function der Samenableitung. Sie werden daher zweckmässiger erst im 
folgenden Abschnitt erörtert. 

Die Verhältnisse bei den Weibchen sind im Speciellen bisher nicht unter- 
sucht worden. Lässt sich nun auch wohl muthmaassen, dass die Dinge in der 
Hauptsache den Zuständen bei den männlichen Esculenten gleichen werden, so 
bleibt doch noch die Frage nach dem Verhalten des Anfangsharncanälchens und 
seiner Beziehung zu dem auch beim Weibchen vorhandenen Längscanal 
offen (siehe den nächsten Abschnitt). 

Die dorsalen Quercanäle oder Sammelröhren besitzen ein weites Lumen, 
das mit einer einfachen Schicht niedriger cylindrischer Zellen ausgekleidet ist. 


Intrarenaler Abschnitt der Genitalcanäle Längscanal. 
Die samenableitenden Wege innerhalb der Niere beim 
Männchen. 


Wie aus der entwickelungsgeschichtlichen Einleitung hervorgeht, 
setzt sich bei beiden Geschlechtern die Niere durch eine Anzahl von 
Genitalcanälen mit der Keimdrüse in Verbindung. Noch inner- 
halb der Niere lassen die Genitalcanäle durch Sprossung und Ver- 
einigung einen am medialen Nierenrande gelagerten Längscanal 
entstehen, der, wie sein Entdecker Bidder angiebt, und Spengel 
bestätigt, zeitlebens bei beiden Geschlechtern erhalten bleibt. Seine 
Bedeutung und ebenso sein specielles Verhalten zu den Harncanäl- 
chen beim weiblichen Geschlecht sind bisher unbekannt; beim männ- 


Niere, Bau. 253 


lichen Geschlecht besitzt er wichtige Beziehungen zu den samen- 
ableitenden Wegen. 

In Bezug auf die samenableitenden Wege innerhalb der Niere 
beim Froschmännchen verhalten sich, wie M. Nussbaum zuerst fest- 
gestellt hat, Rana esculenta und Rana fusca verschieden. Morphö- 


Fig. 69. 


Corp. adipos. 


Testis sin. 


Ren sinist. 


Bed, 
Vasa efferentia 
(Hodennetz) 


ro —  — - Vesic. seminalis. 


2 


Geschlechts- und Harnorgane eines Männchens von Rana fusca. Organe der linken Seite, von der 
Ventralfläche. Der Hoden ist medialwärts umgelegt. Zweimal vergrössert. Nach Bidder. 


logisch betrachtet repräsentirt Rana esculenta den primitiveren, Rana 
fusca den weiter abgeänderten Zustand. In functioneller Hinsicht 
ist der primitivere Zustand von Rana esculenta charakterisirt durch 
eine frühere, der abgeänderte von Rana fusca durch eine spätere 
Vereinigung der Samen- und Harnwege, der Art, dass bei Rana escu- 
lenta eine Anzahl Harncanälchen von ihrem Anfang an der Glome- 
ruluskapsel an von Samen durchströmt werden, während bei Rana 
fusca die Samen- und Harnwege grössere Selbständigkeit und Unab- 
hängigkeit von einander besitzen. Somit trägt auch functionell der 
abgeänderte Zustand von Rana fusca den Charakter einer höheren 
Stufe der Vervollkommnung. 

Im Speciellen gestalten sich die Dinge, nach der neuesten zusammenfassen- 


den Darstellung von Nussbaum’s Schüler Beissner, folgendermaassen: 
Bei Rana esculenta wie bei Rana fusca treten die Canäle des extratesti- 


954 Niere, Bau. 


_ 


culären Hodennetzes, die Vasa efferentia testis (siehe Geschlechtsorgane) in den 
erwähnten Bidder’schen Längscanal ein, der am medialen Rande der Niere 
gelagert ist. Bidder. beschreibt ihn folgendermaassen: „der Canal liegt am 
inneren Rande der Niere, gewöhnlich nach der ganzen Länge derselben, so 
jedoch, dass er nach dem oberen oder vorderen Nierenende hin sich gegen die 
d&m Rücken zugekehrte Fläche dieses Organes wendet, und nicht immer bis 
zum unteren oder hinteren Nierenende reicht, sondern mit einer verdünnten 
Spitze schon oberhalb desselben aufhört. Dieser Gang geht über die Einschnitte, 
die sich am inneren Rande der Niere ganz gewöhnlich vorfinden, fast brücken- 
artig hinweg, ja es scheint, dass er durch seine im Verhältniss zur übrigen 
Nierenmasse geringere Länge jene Einschnitte, gleichsam Faltungen der Nieren- 
substanz, bedinge.* Er ist sehr dünn, ungleich schwächer als der am äusseren 
Nierenende gelegene Ductus deferens, mit dem er durch die Quercanäle in Ver- 
bindung steht. l 

In der Art, wie diese Verbindung zu Stande kommt, zeigt sich nun eben 
die Verschiedenheit von Rana esculenta und Rana fusca. Bei Kana esculenta 


Fig. 70. 


Dorsaler Quercanal. 


| ——l 
Ductus 
deferens. IA —— Nieren- 
/ körperchen. 
, —— Längscanal. 


Ventraler Quercanal. 
Vas efferens. 


Schema, die Verhältnisse der samenableitenden Wege beim Männchen von Rana esculenta betreffend. 
Nach H. Beissner. 


gehen von dem Längscanal eine Anzahl ventraler Quercanäle aus, die in 
der Nähe der ventralen Nierenfläche durch das Nierenparenchym verlaufen und 
durch einfache oder verzweigte Röhrchen mit einigen Glomeruluskapseln zu- 
sammenhängen (Fig.71). Jedes Röhrchen, oder der Theilast eines solchen (beob- 
achtet wurde nur Theilung in zwei Aeste) öffnet sich in eine Glomeruluskapsel, 
die einen functionirenden Glomerulus enthält und sich in ein typisches Harn- 
canälchen fortsetzt (Fig. 70). Bei dieser Anordnung zeigen auch die dorsalen 
Quercanäle oder Sammelröhren ein primitives Verhalten. Sie beginnen als 
directe Fortsetzungen der fünften Abschnitte der am medialen Nierenrande ge- 
legenen Harncanälchen, die alle Charaktere eines Harncanälchens (Glomerulus, 
Glomeruluskapsel und die mit specifischen Epithelien ausgestatteten Canal- 
abschnitte) besitzen. Auf seinem queren Verlaufe nimmt jeder dorsale Quercanal 
dann noch eine Anzahl anderer Harncanälchen auf. 

Was die Zahl der Glomeruluskapseln anlangt, die in dieser Weise mit dem 
Längscanal und durch diesen mit dem Hodennetz in Verbindung stehen, so findet 
Beissner (1898), dass „fast alle dem medialen Nierenrande nahe gelegenen 
Bowman’schen Kapseln, nur wenige ausgenommen“ zur Brunstzeit mit Sperma 


Niere, Bau. 


255. 


injieirt sind. Dies entspricht auch der Thatsache, dass der Längscanal sich bis 
nahe an das hintere Ende der Niere, also über das Gebiet der Vasa eferentia 
testis hinaus, caudalwärts erstreckt (siehe auch 8. 234). 

Der eben geschilderten Anordnung entsprechend strömt also bei kana 
esculenta das Sperma durch die Vasa efferentia testis in den Längscanal, von 


hier in die ventralen Quercanäle, gelangt durch 
diese und die von ihnen abgehenden Röhrchen 
in die Glomeruluskapseln der meisten medial 
gelegenen Harncanälchen, durchströmt die zuge- 
hörigen Harncanälchen in ganzer Länge und 
gelangt schliesslich in die dorsalen Quercanäle und 
in den Ductus deferens. (Daher findet sich bei 
brünstigen Männchen von Rana esculenta in allen 
Abschnitten vieler Harncanälchen Sperma, siehe 
Fig. 67 und 68.) 

In wesentlich anderer Weise gestalten sich 
die Dinge bei Rana fusca. Auch hier ist der 
Längscanal vorhanden, aber die ventralen Quer- 
eanäle und ihre Seitenästchen fehlen. Dagegen 
gehen von dem Längscanal in seiner ganzen Länge 
eine grosse Anzahl Seitenzweige ab, die sich 
dorsalwärts wenden und nach kurzem Verlaufe 


Fig. 71. 


Glomeruli. 


Ventraler Quercanal. 


Zwei Nierenkörperchen von Rana 
esculenta, mit den aus dem ven- 
tralen Quercanal kommenden zu- 
führenden Samenröhrchen. Der ven- 
trale Quercanal, die zu den Glome- 


schon in ein kleines Bläschen, die sogenannte ruluskapseln tretenden Röhrchen 
E- / i und die Glomeruluskapseln selbst 
Ampulle (Spengel), übergehen. Die Ampullen enthalten Spermatozoön. Nach 


liegen also ganz nahe dem Längscanal und ver- H. Beissner. 

leihen diesem ein varicöses Aussehen. An diese 

Ampullen schliessen sich nun sofort die dorsalen Quercanäle an, die in querem 
Verlaufe durch die Niere ziehen und die unter rechtem Winkel einmündenden 
fünften Abschnitte der Harncanälchen aufnehmen (Fig. 72). In jeden Quercanal 


münden noch mehr alszehn functionirende Harncanälchen ein (Nussbaum). Bei 


Fig. 72. 


Dorsaler Quercanal 
(Sammelrohr). 


Ampulle 
dorsal 
Ductus 
deferens. 
lateral medial Längscanal. 
Vas 
efferens. 
ventral Nierenkörperchen. 


Schema, die Verhältnisse der samenableitenden Wege beim Männchen von Rana fusca betreffend. 
Nach H. Beissner. 

dieser Anordnung vermeidet also das Sperma die eigentlichen secernirenden Ab- 

schnitte der Harncanälchen und mischt sich dem Urin erst in den Sammelröhren 

bei. Auch bei Rana fusca reicht der Längscanal bis nahe an das hintere Nieren- 

ende, und auch aus dem Abschnitt, der caudal von dem Gebiete der Vasa efferentia 


256 Niere, Bau. 


testis liegt, gehen sehr zahlreiche Seitenzweige mit Ampullen, die sich weiterhin in 
die Sammelröhren fortsetzen, hervor. Auf diesen Punkt wurde schon in der ent- 
wickelungsgeschichtlichen Einleitung besonders hingewiesen (S. 234). Dort fand 
das eigenthümliche Verhalten bei Rana fusca auch bereits seine Erklärung: die 
Ampullen sind aufzufassen als Glomeruluskapseln, deren Glomerulus zu Grunde 
gegangen ist, und die ihre harnbereitende Function verloren haben; dem- 
entsprechend ist das kurze sich anschliessende Canalstück, bis zur Einmündung 
des ersten echten Harncanälchens, als ein rudimentäres Harncanälchen zu be- 
trachten (8. 234). Die Ampullen von Rana fusca entsprechen also den Glome- 
ruluskapseln der „Anfangsharncanälchen“ der dorsalen Quercanäle von Rana 
esculenta, und es ergiebt sich daraus, dass „Ampullen“ bei Rana esculenta fehlen 
müssen. 

Was schliesslich noch die Histologie der zuletzt geschilderten Theile 
anlangt, so besteht die Wand des mit einer deutlichen Lichtung versehenen 
Längscanales, nach C. K. Hoffmann, bei Rana fusca aus niedrigen Cylinder- 
zellen, wie die Canäle des Hodennetzes. Die Ampullen von Rana fusca und die 
aus ihnen entspringenden Samencanälchen (rudimentären Harncanälchen) be- 
sitzen ebenfalls ein schmales Cylinderepithel. — Auch die ventralen Quercanäle 
und die von ihnen abgehenden Zweige bei Kana esculenta besitzen eine Aus- 
kleidung mit einem einfachen Cylinderepithel. 


Zur Literatur. Schon Swammerdam hat klar und bestimmt aus- 
gesprochen und auch bildlich dargestellt, dass beim Froschmännchen eine An- 
zahl Canäle aus dem Hoden heraustreten und sich in die Niere einsenken, inner- 
halb derer sie mit dem Ausführungsgang derselben zusammenhängen. Dieser 
ist also Harn- und Samenleiter zugleich. Erst 1846 wurde die Swammer- 
dam’sche Beobachtung durch Bidder der Vergessenheit entrissen und aufs 
Neue durch einwandfreie Methoden bestätigt und ausgebaut. (Bei Bidder ist 
auch das Schicksal der Swammerdam’schen Lehre bis 1846 verfolgt.) Durch 
Injectionen gelang es Bidder, den Längscanal zu entdecken und zu richtigeren 
Vorstellungen über die Verbindung der Samen- und Harnwege innerhalb der 
Niere zu gelangen. Immerhin blieb das wie und wo dieser Verbindung noch 
genauer zu präcisiren, und es sind hierüber seit Bidder wiederholt zweierlei 
sich entgegenstehende Ansichten vertheidigt worden. Auf der einen Seite wurde 
eine frühe Vereinigung beider Arten von Gängen behauptet, wie denn Bidder 
selbst zuerst fand, „dass die Samengänge nicht neben den Harncanälchen die 
Niere durchsetzen und erst in dem Vas deferens mit denselben zusammen- 
treten, sondern dass schon früher mit den feinsten Harncanälchen der Niere 
jene Vereinigung stattfinde, so dass der männliche Zeugungsstoff die Harncanäle 
in ihrer ganzen Länge durchziehen müsse, und der Urin gleich bei seinem Er- 
scheinen in den Harncanälen mit dem Samen sich mische“. Die gleiche An- 
schauung drückt Hyrtl aus, der noch hervorhebt, dass nicht alle, sondern nur 
einige der Glomeruluskapseln mit den Hodenausführungsgängen zusammen- 
hängen. Mit Bestimmtheit beobachtete dann M. Nussbaum (1877, b), dass bei 
Rana esceulenta von dem Bidder’schen Längscanal aus Quercanäle abgehen und 
in Glomeruluskapseln einmünden. „Demgemäss sieht man Spermatozoen in allen 
Abschnitten der Harncanäle von dem Binnenraume der Bowman’schen Kapsel 
bis zu den Sammelröhren hin.“ Eine diese Verhältnisse illustrirende Abbildung 
gab Nussbaum 1880, hervorhebend, dass der Glomerulus in den Kapseln, in 
die Hodencanäle einmünden, gut entwickelt ist, und auch schon auf die Möglichkeit 
hinweisend, dass die seinen Befunden widersprechenden Angaben anderer Autoren 


Niere, Bau. 257 


auf Unterschiede der untersuchten Thiere zurückzuführen seien. — Auf der 
anderen Seite hatte 1874 R.Heidenhain mit Bestimmtheit erklärt, dass in dem 
zweifellos Harn bereitenden .Theile der Niere von einer Verbindung der 
Malpighi’schen Kapseln mit den Samenwegen nicht die Rede ist, und dass 
diese Verbindung erst in den grossen Ausfuhrwegen des Harnes stattfindet. 
Dieser Ansicht pflichtet auch Spengel auf Grund seiner eigenen Untersuchungen 
schliesslich bei, trotzdem er anfangs auf Grund morphologischer Ueberlegungen 
mehr geneigt war, Bidder’s und Hyrtl’s Anschauung für die richtige zu 
halten. Nur für Bufo kam er zu dem Resultat, dass hier eine Trennung der 
Samen- und Harnwege noch nicht besteht, dass vielmehr von dem Längscanal 
ventral gelagerte Quercanäle ausgehen, die zwei bis fünf Aeste in Malpighi’sche 
Körperchen hineinsenden, so dass der Same diese und die sich anschliessenden 
Harncanälchen in ganzer Länge durchströmen muss. 

Die wahre Ursache dieser Widersprüche aufgeklärt zu haben, ist ,das Ver- 
dienst von Nussbaum. Nussbaum hat 1886 zuerst dargethan, dass im Ver- 
halten der intrarenalen Samenwege bei Rana esculenta und Rana fusca ein 
Unterschied besteht, dass Rana esculenta (Var. berolinensis und hungarica) den 
primitiveren, Rana fusca den abgeänderten Zustand repräsentirt, in der Weise, 
wie es oben geschildert wurde, und dass somit von den früheren Autoren 
Heidenhain und Spengel die Verhältnisse bei Rana fusca, Hyrtl die bei 
kana esculenta geschildert haben. Unter Nussbaum’s Leitung hat kürzlich 
(1898) Beissner die fraglichen Verhältnisse nochmals ausführlich dargestellt, und 
der Beissner’schen Darstellung schliesst sich die oben wiedergegebene an. 

Ohne Kenntniss der Nussbaum’schen Angaben hat auch neuerdings 
O0. Frankl (1897) die fraglichen Verhältnisse bei Rana esculenta untersucht. 
Er fand dabei ausser den ventralen, in Glomeruluskapseln einmündenden Quer- 
canälen auch noch einen Verlauf der dorsalen Quercanäle, wie ihn Spengel für 
Rana fusca beschrieben hat, d. h. Beginn der dorsalen (uercanäle am Längs- 
canaltmit Ampullen. In die dorsalen Quercanäle sollen ausser den Harncanäl- 
chen noch „Sagittaleommissuren“ einmünden, d. h. kurze Canäle, die direct von 
den ventral gelegenen Glomeruluskapseln herkommen sollen. Beissner konnte 
von diesen Angaben nur das Vorhandensein der ventralen Quercanäle bestätigen, 
das übrigens schon Nussbaum (1877, b) bekannt war. 


Die Wimpertrichter (Nephrostomen). 


Es erübrigt nun noch, das feinere Verhalten der Wimpertrichter zu 
schildern, deren Oeffnungen, wie oben (S. 240) dargestellt wurde, auf der ven- 
tralen vom Peritoneum überzogenen Nierenfläche in grosser Anzahl sichtbar 


DieWimper- 
trichter. 


sind. Auch in Fig. 64 ist ein Wimpertrichter im Schnitt getroffen. (In der- 


Literatur wird die Bezeichnung Nephrostom bald für den ganzen Wimpertrichter, 
bald nur für seine äussere Mündung gebraucht.) Die einzelnen Oeffnungen sind, 
wie ebenfalls schon bemerkt wurde, nicht ganz gleichwerthig. Im einfachsten 
Falle führt die — alsdann sehr kleine — Oeffnung in einen einzigen Wimper- 
trichter hinein, d. h. einen kleinen Canal, der ins Innere der Nierensubstanz 
eindringt und sich in eine zu den abführenden Venen gehörige Vene öffnet. 
Sein Mündungsstück an der ventralen Nierenfläche ist trichterförmig erweitert; 
es ist der „Trichter“ im engeren Sinne, der anschliessende Theil wird auch 
wohl als Trichterstiel bezeichnet. Der Stiel ist bei Rana fusca häufig gewunden, 
nach Spengel und Wichmann sogar sehr stark geschlängelt; Fig 73 nach 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 17 


58 Niere, Bau. 


DD 


Nussbaum zeigt, dass auch bei Rana fusca mehr gerade verlaufende Trichter- 
stiele vorkommen. Verbindungen der einzelnen Trichter unter einander hat 
Spengel in verschiedener Form beobachtet. So können zwei, drei oder vier 
Trichterstiele einen Mündungstrichter bilden, oder aber umgekehrt: ein 
Trichterstiel kann sich theilen und mit mehreren (2 bis 4) Trichtern auf der 
Oberfläche ausmünden. Auch können zwei aus einem gemeinsamen Trichter 
entsprungene Stiele sich wieder mit einander vereinigen. Die Verbindung be- 
nachbarter Canäle kann ferner bald in grösserer, bald in geringerer Ausdehnung 
erfolgen, so dass man eine Verschmelzung der Trichter und eine solche der 
Trichterstiele unterscheiden könnte. 
Die Form der verschmolzenen Trichter 
ist danach eine verschiedene; bald sind 
sie mehr kegelförmig, bald mehr 
glockenförmige und bauchig aufge- 
Vene trieben mit oft enger, wie einge- 
schnürter Oeffnung (Spengel). 


Die Wimpertrichter sind in ihrem 
ganzen Verlaufe mit einem geissel- 
tragenden Epithel ausgekleidet, das 
sich auch ringförmig etwas um die 
Mündung herum ausdehnt (Marshall 
und Bles). Die Richtung der Geisseln 
und ihrer Bewegungen ist gegen das 
Innere des Wimpertrichters hin ge- 
richtet. 

Durch die Einmündung in die 
Venen haben die Wimpertrichter des 
erwachsenen Frosches jede Beziehung 
zu der Niere und ihrer Function ver- 
loren. Sie gehören nun dem Gefäss- 

 nger- system an, indem sie aus dem 
trichter grossen Lymphraum der Leibeshöhle 
in das Venensystem zurückleiten. 


Die Wimpertrichter der Frosch- 
niere sind ziemlich gleichzeitig (1875) 
von J. W. Spengel und Fr. Meyer 
gefunden und beschrieben worden. 
Ihre Endigung im Innern der Niere 

Wimpertrichter und seine Mündung in eine wurde aber erst später erkannt. 

Vene aus der Sie: eg fusca. Naclı Spengel kam anfangs zu dem Schluss, 
dass sie in den vierten Abschnitt der 

Harncanäle einmünden, und das Gleiche glaubte Nussbaum (1977, a) ver- 
treten zu können. Dass diese Anschauung ein Irrthum sei, zeigte Nussbaum 1880. 
Es gelang ihm, nachzuweisen, dass bei den Froschlarven allerdings ein Zusammen- 
hang der Wimpertrichter mit den Harncanälchen (Glomeruluskapsel oder Hals) 
besteht, dass derselbe sich aber bald wieder löst, und die Wimpertrichter alsdann 
eine neue Einmündung in Venen erlangen. Die in Frage kommenden Venen be- 
stimmte Nussbaum anfangs als zum Nierenpfortadersystem gehörig, später 
(1886) erkannte er sie als Anfänge der Vv. renales revehentes, also als zum 
Wurzelsystem der V. cava posterior gehörig. Die Richtigkeit der letzteren An- 


Niere, Bau. Ductus deferens. 259 


schauung ist von Marshall und Bles bestätigt worden. Ausser Nussbaum 
selbst hat auch sein Schüler R. Wichmann (1884) ausführliche Mittheilungen 
über die Wimpertrichter bei verschiedenen Anuren gemacht. 


Verhalten der Gefässe innerhalb der Niere. 


Das Verhalten der Gefässe innerhalb der Froschniere ist von Nussbaum 
festgestellt worden und gestaltet sich danach folgendermaassen : 

Die Aa. renales geben auf ihrem Verlaufe an der Ventralfläche der Niere 
kleine Aeste ab, von denen einige sich direct in das die Harncanäle umspinnende 
Capillarnetz auflösen (Arteriae rectae), die meisten äber Vasa afferentia 
der Glomeruli darstellen. Diese Vasa afferentia, die noch den Charakter von 
Arterien besitzen, entspringen büschelweise aus den Zweigen der Renalarterien ; 
Theilung eines Vas aferens in zwei Aeste (für zwei Glomeruli) scheint bei 
#Rana esculenta nicht vorzukommen. Je nach der verschieden tiefen Lage der 
Glomeruli innerhalb der Nierensubstanz sind auch die Vasa afferentia von ver- 
schiedener Länge. Ueber die Controverse, die bezüglich des Aufbaues des 
Glomerulus besteht, vergleiche S. 249. Das Vas efferens ist eine Capillare 
und am lebenden Thiere bedeutend enger als das Vas afferens. Es geht ent- 
weder direct zu einer Wurzel der Vena cava posterior oder vereinigt sich mit 
den Capillaren, die die Harncanälchen umspinnen. 

Die Glomeruli werden somit allein aus Aesten der Aa. renales gespeist. 

Was die Verzweigungen der Nierenpfortadern anlangt, so gehen aus 
den makroskopisch sichtbaren Verästelungen der Vır. renales advehentes auf der 
Dorsalfläche der Niere an allen Stellen ihres Verlaufes direct die Capillaren 
hervor: der Uebergang erfolgt demgemäss brüsk und unvermittelt. Die Capil- 
laren umspinnen die Harncanälchen. 

Das Capillarnetz der Harncanälchen wird somit von drei Quellen aus ge- 
speist: von den Pfortaderästen, von den Aa. rectae und von den Vasa efferentia 
der Glomeruli. 

Die Capillaren folgen dem Verlaufe der Harncanälchen und vereinigen sich 
nahe der ventralen Seite der Niere zu grösseren Stämmen, die zu den Wurzeln 
der Vena cava posterior zusammenfliessen. 


2. Der Ductus deferens. 


(Harnleiter, Ductus uriniferus des Weibchens. Harnsamen- 
leiter, Ductus uro-spermaticus des Männchens.) 


(Ureter Aut. Wolff’scher Gang, Leydig’scher Gang, Urnieren- 
gang. Ueber die Bezeichnung Ductus deferens siehe die Bemerkung 
auf S. 235. Im I. Theile dieses Buches ist der Gang noch als Ureter 
bezeichnet, was entsprechend zu ‚ändern ist.) 

Der Ductus deferens beginnt am lateralen Rande der Niere, nahe 
dem vorderen Ende derselben. Hier ist sein vorderster Theil in die 
Niere eingebettet und daher nur auf Querschnitten sichtbar; etwa in 
der Mitte der Nierenlänge gelangt er am dorsalen Umfang in ober- 

17 * 


Verhalten 
der Gefässe 
innerhalb 
der Niere. 


2. Ductus 
deferens. 


260 Ductus deferens. 


flächliche Lage und zieht nun, an Kaliber zunehmend, am lateralen 
Nierenrande weiter caudalwärts, löst sich aber noch in einiger Ent- 
fernung vor der hinteren Nierenspitze von der Niere los (bleibt jedoch 
durch bindegewebige Fäden und einige Quercanäle, siehe S. 241, mit 
ihr noch bis zur Spitze im Zusammenhang) und zieht nun retro- 
peritoneal an dem dorsalen Umfang des hinteren Leibeshöhlen- 
abschnittes caudalwärts. Dabei nähern sich die beiderseitigen Ductus 
deferentes einander, kommen sogar zur gegenseitigen Berührung, 
münden aber doch stets getrennt in die Cloake ein. Beim Männchen 
lagern sich beide Ductus deferentes, in kurzer Entfernung hinter der 
Niere, an den dorsalen Umfang des Rectums, beim Weibchen legen 
sie sich gleich, nachdem sie die Nieren verlassen haben, innig an den 
dorsalen Umfang der Uteri an. Die Einmündung in die Cloake er- 
folgt an deren dorsalem Umfang, beim Weibchen hinter den beiden 
spaltförmigen Oeffnungen der Uteri. 

In den Ductus deferens münden die Sammelröhren der Niere 
ein (siehe S. 248). 

In kurzer Entfernung von der Niere besitzt der freie Theil des 
Ductus deferens bei den Männchen eine deutlich sichtbare Erweite- 
rung, die bei den verschiedenen Rana-Species verschieden ausgebildet 
ist. Bei den Männchen von Rana esculenta ist sie am geringsten 
entwickelt, wenn auch deutlich; sie stellt hier eine länglich spindel- 
förmige Erweiterung dicht an der Niere dar, im Innern mit einem 
einheitlichen Hohlraum. Bei Rana fusca beginnt sie ebenfalls bald 
nachdem sich der Ductus deferens von der Niere losgelöst hat, und 
erscheint äusserlich betrachtet als eine einseitige Aussackung der 
lateralen Wand des Ductus deferens, die ausserhalb der Brunst un- 
ansehnlich ist, während der Brunst aber eine mächtige Entwickelung 
zu einer Samenblase (Vesicula seminalıs) erfährt (Fig. 69 
und 79). Ihre Oberfläche ist höckerig und häufig schwarz pigmentirt; 
ihre Länge kann l1cm betragen. Sie stellt nicht eine einfache Aus- 
buchtung der Wand des Ductus deferens mit centralem Hohlraum 
dar, sondern besteht aus einer Anzahl durch Scheidewände getrennter 
Kammern, die in den lateralen Umfang des Ductus deferens ein- 
münden. Bei gepaarten Männchen (doch nicht gleich am Anfang der 
Paarung) ist sie prall mit Samen gefüllt. Die Samenblase von Rana 
arvalis ist nur klein (3mm lang) und sitzt in der Mitte des Ductus 
deferens (Leydig). Disselhorst hat gefunden, dass auf Querschnitt- 
folgen auch beim weiblichen Frosch eine Erweiterung des Ductus 


Ductus deferens. 261 


deferens zu bemerken sei, wenn auch nicht in dem Maasse wie beim 
männlichen. 


Zur Function. Dass die Samenblase der Männchen von Rana fusca und 
Rana arvalis ein Receptaculum seminis darstellt, somit eine specielle Anpassung 
des Ductus deferens an die samenleitende Function, kann nach der erwähnten 
Thatsache nicht zweifelhaft sein. Daneben kommt ihr wohl noch eine secre- 
torische Function zu. (Lereboullet, Disselhorst) Ob und in welcher 
Weise sich das Fehlen einer Samenblase bei Rana esculenta in dem biologischen 
Verhalten des Thieres äussert, scheint bisher noch nicht speciell beobachtet 
zu sein. 

Der Einfluss der Samenbläschen auf den Geschlechtstrieb beim Frosche 
wurde von Tarchanoff behandelt, der zu der Auffassung kam, dass die Fül- 
lung der Samenblasen mit Sperma die Reize erzeuge, die das Umklammerungs- 
centrum in tonische Erregung versetzen. Entleerung oder Exstirpation der 
Samenblasen solle meist rasch zur Trennung der Paare und zum bleibenden 
Verluste des Geschlechtstriebes führen. Steinach konnte sich von der Richtig- 
keit dieser Thatsachen und Auffassungen nicht überzeugen. Bei Männchen im 
Anfang der Brunst, die das Weibchen schon umklammert hatten, fand sich 
noch keine Spur von Sperma in den Samenblasen, also kann die Anfüllung der 
Samenblasen nicht den Anstoss zu der Umklammerung abgeben. (Diese Beob- 
achtung habe ich wiederholt bestätigt gefunden.) Auch führt die während der 
Umklammerung vorgenommene Exstirpation nicht zu einem Verluste des Ge- 
schlechtstriebes; der Geschlechtsact überdauerte die Exstirpation der Samen- 
blasen bei der Mehrzahl der operirten Thiere fünf bis sieben Tage, bei der 
Minderzahl sogar neun bis zehn Tage. 

Steinach’s Beobachtung, dass bei Männchen zu Beginn der Brunstperiode 
die Samenbläschen Spuren einer klaren Flüssigkeit enthalten, in der aber keine 
Samenfäden sich finden, spricht auch für eine drüsige Function der Samen- 
blasen, die Disselhorst geradezu neben die accessorischen Geschlechts- 
drüsen einreiht. 

Mit den Vesiculae seminales der Säuger sind die Samenblasen des 
Frosches weder functionell noch morphologisch zu vergleichen. 


Verhalten des Ductus deferens zum Peritoneum. 


Das Verhalten des Ductus deferens zum Peritoneum ist nach 
Geschlecht und Species verschieden. 

Beim Männchen von Rana esculenta sind an dem freien Ab- 
schnitt des Ductus deferens zwei Abschnitte, ein proximaler und ein 
distaler, zu unterscheiden (Fig. 78). Nur der proximale wird an 
seinem Ventralumfange vom Peritoneum eng bekleidet, der distale 
dagegen zieht erst frei durch den Sinus subvertebralis und legt sich 
dann dem dorsalen Umfange- des Rectums an. Die laterale und die 
mediale Grenzlinie des Peritoneums an der Niere setzen sich gewöhn- 
lich direct an den lateralen und den medialen Rand des Ductus 


Zur Func- 
tion. 


Verhalten 
des Ductus 
deferens 
zum Peri- 
toneum. 


3623 Ductus deferens. 


deferens fort; nur gelegentlich ist hart an der Niere das Peritoneum 
auch vom ventralen Umfange des Ductus deferens eine kurze Strecke 
weit durch den Sinus subvertebralis abgehoben und dann gehen die 
beiden peritonealen Grenzlinien, die der Niere ebenso wie die des 
Ductus deferens, in einander über. Der dorsale Umfang des Ductus 
deferens blickt in den Sinus subvertebralis. 


Beim Männchen von Rana fusca besitzt einen eng anliegen- 
den Ueberzug von seiten des Peritoneums nur die laterale Hälfte der 
Samenblase (Fig. 79); dagegen ist von dem freien Anfangstheile des 
Ductus deferens an der Niere, wie von der medialen Hälfte der 
Samenblase das Peritoneum auch ventral abgehoben, und nur durch 
Bindegewebsstränge befestigt. Die Peritonealbekleidung der lateralen 
Hälfte der Samenblase beschränkt sich nicht nur auf den ventralen, 
sondern erstreckt sich hier auch auf den lateralen und dorsalen 
Umfang. 

Beim Weibchen besitzt der Ductus deferens gar keine Be- 


 ziehungen zum Peritoneum, da ventral von ihm der Uterus liegt, an 


Bau des 
Ductus defe- 
rens. 


dessen Dorsalumfang er sich sehr bald eng anlegt. Nur das proxi- 
malste Stück blickt allseitig frei in den Sinus subvertebralis. 


Bau des Ductus deferens. 


So lange der Ductus deferens innerhalb der Niere verläuft, liegt er, zu- 
sammen mit den Vv. renales advehentes, in dem Bindegewebe der Niere, das 
hier am lateralen Rande eine etwas grössere Mächtigkeit erlangt. Dieses intra- 
renale Stück besitzt, abgesehen von dem Epithel, keine besondere eigene Wan- 
dung, das Epithelrohr liegt, wie Disselhorst zutreffend schildert, in einer 
Aussparung des umgebenden Bindegewebes, das aber in unregelmässiger An- 
ordnung ziemlich zahlreiche Muskelzellen enthält. Wo sich der Ductus deferens 
von der Niere freimacht, erhält er eine selbständige bindegewebige Wand, in 
der die Muskelzellen häufiger aufzutreten beginnen, und gegen die Cloake hin 
tritt dann eine deutliche Schicht eirculär angeordneter Muskelfasern auf. Im 
freien Abschnitt des Ductus deferens ist auch eine leichte Längsfaltung des 
Epithelrohres festzustellen. In der Wand des freien Abschnittes des Ductus 
deferens verlaufen zahlreiche Blut- und Lymphgefässe. 

In der Wand des Ductus deferens beim weiblichen Frosch fand Dissel- 
horst Pigment. 

Das Epithel des Ductus deferens ist, so lange er am lateralen Rande der 
Niere verläuft, ein niedriges einschichtiges Cylinderepithel, welches kleine ovale 
Kerne enthält. Im freien Abschnitt bis zur Cloake nimmt das Epithel nach 
Disselhorst einen anderen Charakter an, es wird mehrschichtig und höher; 
die Einzelzellen lassen einen schmalen Fuss und einen breiteren dem Lumen 
des Ganges zugekehrten Theil unterscheiden. Letzterer ist sehr hell. Dicht an 
der Membrana propria finden sich rundliche grosse, auffallend helle Zellen. Die 


Ductus deferens. 263 


bedeutende Verschmälerung des Zellfusses ist wohl theilweise bedingt durch die 
Compression des Epithels, wie sie durch die Faltenbildung im freien Abschnitt 
des Duectus deferens hervorgerufen wird. 

Diese Schilderung Disselhorst’s kann ich auf Grund eigener Präparate 
von Rana fusca in den wesentlichen Punkten bestätigen. Nur betrefis der 
Schichtung des Epithels im freien Harnleiterabschnitt hege ich Zweifel. 
Querschnitte durch den Ductus deferens zeigen die schon erwähnten schmalen 
Längsfalten, deren Kuppen, wie Disselhorst zutreffend sich ausdrückt, von 
einem hohen „fächerähnlichen“ Epithel bedeckt sind. In den Thälern zwischen 
den Falten ist das Epithel niedriger. Auf den Kämmen wie in den Thälern 
sieht man in der That häufig zwei oder selbst mehr Kernreihen über ein- 
ander, dazwischen finden sich dann aber auch sehr ausgedehnte Partien, wo 
nur eine einzige regelmässige Zellreihe vorhanden ist. Ich neige somit mehr 
dazu, das Epithel für einschichtig zu halten und in der eventuell vorhandenen 
zweiten Zellreihe Abschnitte benachbarter Zellen zu sehen, wie das bei der vor- 
handenen Faltung durch Schrägschnitte sehr wohl denkbar ist. 

Was die Frage nach Drüsen des Ductus deferens anlangt, so wird allge- 
mein angegeben, dass die Samenblase von Rana fusca eine drüsige Structur 
besitze, oder auch, dass sie aus sehr mächtigen verästelten Drüsenschläuchen der 
lateralen Harnleiterwand hervorgehe. In der That zeigen Querschnitte (senk- 
recht zur Längsaxe des Organes) einen „drüsigen Bau“, d. h. ein labyrinthisches 
Hohlraumsystem, von einer einfachen Schicht cylindrischer Zellen ausgekleidet, 
und eingebettet in ein dickes bindegewebiges, von glatten Muskelzellen, reich- 
lichen Gefässen und Pigmentzellen durchzogenes Grundstratum. So bei Rana 
fusca zu Beginn der Brunst, wo die Samenblase noch gänzlich frei von Spermato- 
zoen und somit auch noch nicht maximal vergrössert war. Ob jenes Hohl- 
raumsystem aber in eigentlichem Sinne als „Drüse“ bezeichnet werden kann, 
ist mir doch sehr fraglich. Schon oben wurde erwähnt, dass makroskopisch, 
resp. mit der Lupe untersucht, die Samenblase sich als ein Körper erweist, der 
eine Anzahl, durch Scheidewände abgekammerter Räume enthält, und dass diese 
Räume durch eine Anzahl (7”—8) grosser Oeffnungen in die laterale Wand des 
Ductus deferens einmünden. Ob eine Communication der einzelnen Räume unter 
einander besteht, habe ich nicht festgestellt. Jedenfalls sind diese Räume durch 
grössere und kleinere Ausbuchtungen, die durch unvollkommene Septa ge- 
trennt werden, complicirt, so dass der Durchschnitt wohl das Bild einer „Drüse“ 
giebt. Es ist aber zu beachten, dass die Hohlräume alle verhältnissmässig weit 
sind, und dass irgendwie besondere Endstücke fehlen. Den Zellen allerdings, 
die ein sehr wechselndes Aussehen darbieten (stellenweise sehr hoch und schein- 
bar mehrschichtig, stellenweise niedrig und ausgesprochen einschichtig, vielfach 
mit hellem, feinkörnigem Inhalt, auch glasigen Buckeln an der Oberfläche ver- 
sehen), wird eine secretorische Function wohl nicht abzusprechen sein, für die 
Ja auch die oben erwähnte Angabe von Steinach spricht. Im Ganzen scheint 
mir aber, dass es sich doch mehr um einen vielkammerigen Körper handelt, 
der eine grössere Quantität Samen vorläufig aufzunehmen und dann durch die 
Muskulatur seiner Wände zu entleeren vermag, als um eine ausgesprochene Drüse. 


Bezüglich der spindelförmigen Erweiterung des Ductus deferens von Rana 
esculenta bemerkt Leydig, dass nicht nur diese „eine erweiterte, wie kurz- 
sackige Partie von drüsiger Beschaffenheit“ darstelle, „sondern kleinere drüsige 
Säckchen erstrecken sich wie Knospen an einem guten Theil des an und für 
sich etwas weiten Harnleiters herab. Das Epithel der Säckchen ist dick und 


3. Die 
Harnblase. 


264 Ductus deferens. Harnblase. 


verleiht ihnen auch histologisch ein drüsiges Wesen“. Ich war augenblicklich 
nicht in der Lage, diese Angaben bei kana esceulenta nachzuprüfen. Bei Ran«a 


fusca finden sich an dem Ductus deferens, noch abgesehen von der Samenblase 


und auch caudal von dieser, Bildungen, die beim ersten Anblick wie drüsige 
Einsenkungen aussehen, die aber doch wohl als Thäler zwischen den longi- 
tudinalen Leisten zu gelten haben, somit höchstens als Krypten bezeichnet 
werden könnten. Die Leisten selbst, die auf dem Querschnitt wie starre Zotten 
aussehen, lassen manchmal einen bindegewebigen Grundstock nicht erkennen, 
so dass sie dann nur Gruppen hoher Cylinderzellen darstellen, zwischen denen 
die mit niedrigerem Epithel ausgekleideten Thäler wie drüsige Säckchen er- 
scheinen (ähnlich dem Verhalten in den Ductuli efferentes testis des Menschen). 
Aus der Thatsache aber, dass in den meisten der Schleimhauterhebungen der 
bindegewebige Grundstock deutlich ist, möchte ich schliessen, dass die wie reine 
Epithelknospen aussehenden Partien terminale Anschnittbilder von Leisten dar- 
stellen, welch’ letztere man sich ja wohl nicht als durch das ganze Rohr hin- 
durchlaufend, sondern von beschränkterer Länge zu denken hat. Die höhere 
Form der Zellen auf den Kämmen gegenüber der niedrigeren in den Thälern 
kann durch die Entspannung der Zellen erklärt werden. Auf Partien, wo der 
(Querschnitt des Ductus deferens die Leisten nicht zeigt, ist auch das Epithel 
gleichmässig und nicht sehr hoch. 

Nerven. An Nerven und Ganglien ist der Ductus deferens des Frosches 
sehr arm (Disselhorst). 


3. Die Harnblase (Vesica urinaria). 


Die Harnblase des Frosches ist ein dünnwandiger Sack, der 
eine Ausstülpung der ventralen Cloakenwand darstellt und dem- 
zufolge in den ventralen Umfang der Cloake einmündet. Sie ist im 
Verhältniss zum ganzen Körper von sehr beträchtlicher Grösse. Der 
Theil, der in die Cloake einmündet, ist stielartig verjüngt, nicht sehr 
lang, und kann als Blasenhals bezeichnet werden; er liegt zum 
Theil noch innerhalb der Höhle des kleinen Beckens. Der Hals geht 
in den geräumigen Haupttheil des Sackes über, der, cranial vom 
Becken in der Leibeshöhle gelegen, vor allen Dingen in der Quer- 
richtung beträchtlich entwickelt ist und in zwei seitliche stumpfe 
Zipfel ausläuft. An der gefüllten oder aufgeblasenen Blase wird 
durch eine mediane Einschnürung, die in dorso-ventraler Richtung 
über den cranialen Blasenumfang hinwegläuft, eine Scheidung des 
Örganes in zwei seitliche Hälften, die durchaus nicht immer gleich 
gross sind, oberflächlich angedeutet. Von einer weitergehenden 
Scheidung im Innern ist aber keine Rede. Die Oberfläche der ge- 
dehnten Blase ist glatt, die der contrahirten Blase ist höckerig und 
lässt die netzförmig zusammenhängenden Stränge und Balken der 
Muskulatur erkennen. 


A 


Harnblase. 26 


oO 


Die Einmündung der Blase erfolgt durch einen longitudinal ver- 
laufenden Schlitz in der ventralen Cloakenwand, dessen Ränder etwas 
verdickt sind und eng an einander liegen. 


Entwickelung. ÖOntogenetisch entsteht die Harnblase des Frosches 
als Ausstülpung der ventralen Cloakenwand an der Grenze des Eetoderm und 
des Entoderm. Nach H. H. Field ist zu der Zeit, wo die Ausstülpung sich 
bildet, die Grenze des Ecto- und des Entoderms bereits so verwischt, dass eine 
genaue Bestimmung, welchem von beiden Keimblättern das Gebiet, von dem aus 
die Blasenbildung erfolgt, angehört, nicht mehr möglich ist. Die Ausstülpung 
ist zuerst einfach röhrenförmig, dann wird sie sackförmig, und erst später 
nimmt sie ihre definitive zweizipflige Form an. 


Zur Function. Der Zweifel, ob die Flüssigkeit, die die Blase der Frösche 
oft zu so enormer Grösse ausdehnt, wirklich Harn sei und ob somit die „Harn- 
blase“ wirklich diesen Namen verdiene, ist heute aufgegeben. Er gründete sich 
darauf, dass die Harnleiter nicht in die Blase direct einmünden. Demgegenüber 
hat schon Duges 1827 darauf hingewiesen, dass sich die Mündungen der Harn- 
leiter in der dorsalen Cloakenwand gerade gegenüber der Blasenöffnung finden, 
und dass durch die ober- und unterhalb der letzteren befindlichen Sphincter- 
muskeln die Cloake derartig abgeschlossen werden könne, dass der Urin direct 
in die Blase gelangen kann. Da der Urin in der Blase wasserklar ist und in 
diesem Zustande auch, wie die alltägliche Erfahrung -lehrt, ganz für sich ent- 
leert werden kann, so muss wohl angenommen werden, dass die an der Grenze 
des Rectum und der Cloake befindliche Ringmuskulatur normaler Weise einen 
Abschluss des Rectum bedingt und die Fäces zunächst am unteren Ende des 
Rectum zurückhält. 

Die Entleerung der Blase erfolgt mit beträchtlicher Kraft. Hieran sind, 
wie Bernheim hervorhebt, zwei Factoren betheiligt: 1. die quergestreifte 
Bauchmuskulatur, 2. die glatte Blasenmuskulatur. Die erstere hat an der Kraft, 
mit der die Entleerung erfolgt, den grösseren Antheil, denn, wenn man die 
Bauchmuskulatur durchtrennt, so kann die Blase sich zwar auch noch entleeren, 
aber der Inhalt wird nicht mehr im Strahl herausgetrieben (J. Bernheim), 
Das Rückenmarkscentrum für die normale Blasenentleerung ist nach den Beob- 
achtungen von Exner in der Höhe des fünften Wirbels gelegen (siehe unter 
Nerven der Blase). 


Befestigungen der Blase, Verhalten zum Peritoneum. 


Ein grosser Theil der Blasenoberfläche wird vom Peritoneum 


überzogen, das in Form von vier Befestigungsbändern an die Blase 


herantritt. Es sind zwei mediane und zwei laterale Peritoneal- 
duplicaturen, die die Blase mit der Umgebung verbinden. Von den 
beiden medianen und zugleich sagittalen befestigt das dorsale, das 
Ligamentum recto-vesicale, den mittleren Theil des dorsalen 
Blasenumfangs an das Rectum, während das ventrale, das Ligamen - 
tum wesicale medium, den ventralen Blasenumfang mit der ven- 
tralen Bauchwand und der Membrana subvesicalis in der Gegend 


Entwicke- 
lung. 


Zur Func- 
tion. 


Befesti- 

gungen der 
Blase, Ver- 
halten zum 
Pceritoneum. 


Harnblase. 


266 


der Beckensymphyse in Verbindung setzt. 


Die beiden seitlichen Be- 


festigungsbänder, die Ligamenta vesicalia lateralia (auf jeder 
m . . . . . ° ” 
Seite eins) wurzeln in langer Linie an der dorsalen Wand der Leibes- 


f 7 Intestin. tenue. 


— Rectum. 


Vesica urinaria. 


Ansatz des Lig. 
vesicale medium. 


- Vom Sie. pelvieus 
bespülte Partie 
der Qloake. 


M. sphineter ani 


Haut. cloacalis. 


M. gracilis __ 
minor, 


Blase, Rectum und Cloake von der Ventralseite. Peritoneum 
grün, Lymphraum-Endothel braun. Auf das Doppelte ver- 
grössert. 


Fig. 75. 


Befestig. des Lig. recto-vesicale. 


Ansatz des Lig. 
vesicale laterale 


Ansatz des Lig. 
vesicale med. 


Vom Sinus pelvieus 
bespülte Partie der Cloake. 


M. gracilis minor. 


Blase, Rectum und Cloake von der linken Seite. 
Doppelte vergrössert. 


Farben wie in voriger Figur. 


höhle cranial von der 
Beckenhöhle, sowie an 


der lateralen Wand des 
Beckenraumes und gehen 
an den seitlichen Umfang 
der Blase. 

Das Ligamentum 
recto-vesicale besitzt 
eine sehr geringe 
Ausdeh- 
nung, so dass in seinem 
Gebiete die dorsale 
Blasenwand der ventralen 
Rectalwand sehr nahe 
liegt, durch den 
spaltförmigen Sinus 
recto-vesicalis s8e- 
trennt. Es erstreckt sich 


nur 
dorso-ventrale 


nur 


Rectum. 


_—_ Befestigungen 
des Mesoreetum. 


M. sphincter ani 
cloac. 


Auf das 


Harnblase. 267 


von der Stelle aus, wo der Blasenhals in die Cloake übergeht, cranial- 
wärts, erreicht aber den Scheitel der Blase nicht. In querer Rich- 
tung ist es sehr schmal. Aehnlich verhält sich das Ligamentum 
vesicale medium, das an der ventralen Blasenwand ansetzt, am 
Halse der Blase beginnt, aber ebenfalls nicht deren Scheitel erreicht. 
Seine beiden an der Blase aus einander weichenden Lamellen begrenzen 
hier den Sinus vesicalis ventralis, der gegen den Blasenhals hin 
sich verschmälert. Der Ansatz des Ligamentum vesicale laterale 
jederseits liegt an dem lateralen Umfang der Blase und beginnt hier 
höher (weiter cranial, dem Scheitel der Blase näher) als die Ansätze 
der beiden medianen Bänder. 
Auch die beiden Lamellen dieses 
Bandes weichen an der Blase etz aes 5 
Bus einander, indem. sie. den Ye“icale laterale. 
Sinus  wesicalis lateralis 
zwischen sich fassen, und ihre „1.5: befestigte 
Ansatzlinien begrenzen so einen an 
schmalen Streifen des seitlichen 
Blasenumfanges, der von dem 
genannten Sinus bespült wird. 
Am Blasenhalse gehen die ver- 
schiedenen peritonealen Grenz- 
linien natürlich in einander über 
(Fig. 74 bis 76). Die ganze 
Blasenoberfläche wird somit un- 
vollkommen in fünf vom Perito- 
neum überzogene Gebiete getheilt: 
ein dorsales und ein ventrales pas Rectum ist nach Durchschneidung des Lie‘ 
recto-vesicale dorsalwärts umgelegt, um das 


jederseits von den medianen Verhalten des Peritoneums (grün) und der 
Lymphräume (braun) an der Dorsalfläche der 


Bändern und ein ausgedehntes Blase zu zeigen. Die lose Partie des Peritoneums 
ist links erhalten, rechts entfernt. Auf das 
einheitliches Gebiet, das sich Doppelte vergrössert. 
über den ganzen cranialen Umfang, continuirlich von einer Seite zur 
anderen, streckt. Der Peritonealüberzug verhält sich aber nicht über- 
all gleich. An der ventralen Wand sowie am cranialen Umfang ist 
er fest mit der Blasenwandung verbunden, dagegen besitzt von der 
dorsalen Wand nur die craniale einheitliche Zone eine engere Be- 
kleidung durch das Peritoneum, während in dem Gebiete zwischen 
dem Ansatz des Ligamentum rectovesicale und dem des Ligamentum 


vestcale laterale jeder Seite der Peritonealüberzug loser oder fast gar 


Fig. 76. 


Befestig. d. Lig. 
recto-vesicale. N 


Gefässe der 
Blase. 


268 Harnblase. 


nicht befestigt ist. Hier gehen der Sinus recto-vesicalis und der Sinus 
vesicalis Tateralıs weit in einander über. 

Alle vier Blasenbänder schliessen Gefässe ein, die von und zu 
der Blase treten, die Ligamenta lateralia enthalten ausserdem noch 
die Nerven. 


Gefässe der Blase. 


a) Arterien. Auf jeder Seite treten drei Arterien zu der Blase. 1. A. 
vesicalis dorsalis (Theil II, S. 335) ist ein Ast der A. recto-vesicalis, die aus 
der A. epigastrico -vesicalis (aus der A. ilhiaca communis) kommt. Die A. recto- 
vesicalis tritt durch den Sinus im cranialen Rande des Ligamentum vesicale 
laterale zur dorsalen Blasenwand. 2. A. vesicalis ventralis (Theil I, 
S. 336) entspringt aus dem R. abdominalis externus der A. epigastrica communis 
(ebenfalls aus der A. epigastrico-vesicalis kommend). Diese beiden Blasenarterien 
stammen also in letzter Instanz beide aus der A. epigastrico-vesicalis, die ein Ast 
der A. iliaca communis ist. 3. Zu dem Blasenhalse tritt noch die A. haemor- 
rhoidalis posterior (Theil II, S. 340), die aus der A. pudenda anterior (A. glutaea 
— A. ischiadica) entstammt. Sie gelangt unter Durchbohrung des M. compressor 
cloacae in den Sinus pelvicus und hier zur Cloake und zum Blasenhalse. — Die 
Verzweigung der ventralen und der dorsalen Blasenarterie ist eine sehr reich- 
liche; beide Arterien anastomosiren unter einander. 


b) Venen. Die Blase ist ein Hauptgebiet für den Leberpfortaderkreislauf, 
dem ihr Blut vor Allem durch die V. abdominalis zugeführt wird. Die Haupt- 
vene der Blase ist die V. vesicalis ventralis (Theil II, S. 411), die meist als 
unpaares Gefäss von der ventralen Blasenwand aus durch den im cranialen 
Rande des Ligamentum vesicale medium befindlichen Sinus zur V. abdominalis 
(im Sinus pubicus) zieht. An der Blase selbst sammelt sie sich meist aus einer 
starken V. vesicalis ventralis posterior und mehreren Vv. vesicales ventrales 
anteriores, von denen eine in der longitudinalen Furche des cranialen Blasen- 
umfanges verläuft. Letztere lässt sich unter Umständen über die Blase hinweg 
durch den Sinus recto-vesicalis zur ventralen Wand des Rectums verfolgen, sie 
stellt also eine Verbindung zwischen den Venen der Blase und denen des Rec- 
tums her. Die Venen des Blasenhalses hängen durch die der Cloake mit den 
Vv. pudendae (V. ischiadica; Theil II, S. 435) zusammen. 


c) Lymphgefässe. An der Blase dehnen sich zunächst vier grössere 
Lymphräume aus, die alle am Blasenhalse in den Sinus pelvicus einmünden. 
Es sind dies: der Sinus vesicalis ventralis, der Sinus recto -vesicalis 
und die beiden Sinus vesicales laterales (Theil II, S. 526). Der Sinus 
vesicales ventralis steht noch in Verbindung mit dem Sinus pubicus, und 
zwar durch den röhrenförmigen Raum im cranialen Rande des Lig. vesicale 
medium; der Sinus vesicalis lateralis jeder Seite hängt durch den Raum 
im cranialen Rande des Lig. vesicale laterale mit dem Sinus subvertebralis 
zusammen; ausserdem geht er an der Dorsalseite der Blase weit in den Sinus 
recto-vesicalis über. Von den grösseren Lymphräumen gehen stärkere 
Stämme aus, die sich in feinere Gefässe auflösen. Der Sinus vesicalis ventralis 
hängt mit dem Sinus recto-vesicalis durch zwei weite Stämme zusammen, welche 
längs der Mittellinie verlaufen und durch ein starkes Blutgefäss getrennt werden 


Harnblase. 269 


(v. Recklinghausen). Dies Gefäss ist die schon erwähnte Vene. Auch von 
diesen Verbindungsstämmen steigen stärkere und feinere Aeste auf die Seiten- 
theile der Blase herab, die mit den von den anderen Lymphräumen ausgehenden 
Hauptstämmen eommuniciren. Fast alle stärkeren Stämme sind paarig, indem 
sie ein Blutgefäss zwischen sich führen. (v. Recklinghausen; ältere Angaben 
über die Lymphgefässe der Froschblase siehe bei Panizza und Rusconi.) 


Nerven der Blase. 


Zu der Blase tritt von jeder Seite ein N. vesicalis, der gewöhnlich als 
directer Ast vom N. ischiadicus abgeht, dicht unter der Stelle, wo sich der N. 
ischiadicus aus der Vereinigung des IX. und X. Spinalnerven gebildet hat; 
selten entspringt er aus dem N. spinalis X, resp. aus einem Verbindungsnerven 
zwischen N. spinalis X und N. spinalis XI. (In der Schilderung des N. vesi- 
calis in Theil II, S. 213 sind leider zwei Druckfehler unberichtigt geblieben; es 
muss heissen: der Nerv entspringt unterhalb der Vereinigung des Nn. spinales 
IX und X, er kann aber auch die Hauptverbindung zwischen dem N. X und 
dem N. XI herstellen.) Der N. vesicalis verlässt den N. ischiadieus, während 
dieser die Membrana abdomino-pelvica durchsetzt, und tritt am cranialen Rande 
des M. compressor cloacae aus der genannten Membran heraus zwischen die 
Platten des Ligamentum vesicale laterale und in diesem zum Blasenhalse. Das 
weitere Verhalten findet bei der Schilderung des Baues der Blase Erwähnung. 

Der N. vesicalis führt markhaltige und marklose Fasern, bezüglich der 
letzteren ist an die zahlreichen Rami communicantes der Nn. spinales IX und X 
zu erinnern (Theil II, S. 223; siehe auch Plexus ischio-coccygeus, Theil II, 
S. 210 und die Angaben über den Verlauf sympathischer Elemente in den Spinal- 
nerven, Theil II, S. 227). 

Was die physiologische Natur der in dem N. vesicalis verlaufenden 
Fasern anlangt, so sind nachgewiesen: erregende Fasern für die Blasenmusku- 
latur, Vasconstrictoren und sensible Fasern. 

Erregende Fasern für die Blasenmuskulatur stammen nach Steinach und 
Wiener aus dem VIII., IX. und X. Spinalnerven, und zwar aus den dorsalen 
wie aus den ventralen Wurzeln derselben. Reizung der genannten Wurzeln hat 
entweder ausgesprochen einseitige oder doppelseitige erregende Wirkung auf 
die Blasenmuskulatur. (Die doppelseitige Wirkung erklärt sich aus dem von 
Bernheim festgestellten Faseraustausch der beiderseitigen Nerven; siehe unten.) 
Der specielle Verlauf der Fasern von den spinalen Wurzeln bis zum R. vesicalis 
ist genau noch nicht festgestellt (siehe Theil II, S. 224). 

Da die histologischen Befunde für eine directe Innervation der Blasen- 
muskulatur durch die geraden Fortsätze der automatischen Blasenganglienzellen 
sprechen, so ist die Annahme gerechtfertigt, dass die aus den genannten Spinal- 
nervenwurzeln stammenden Fasern eben jene Ganglien der Blasenwandung be- 
einflussen. (Siehe Verhalten der Nerven innerhalb der Blasenwandung.) 

Für die Frage nach dem Rückenmarkcentrum der Blaseninnervation ist die 
Beobachtung Exner’s von Bedeutung, wonach bei Fröschen, deren Rückenmark 
in der Höhe des fünften Wirbels oder dessen nächster Umgebung zerstört ist, 
eine ganz colossale Erweiterung der Blase eintritt. Die Blasenmuskulatur er- 
weist sich als gelähmt; die Blase kann nur noch „ausgedrückt“, aber nicht mehr 
von dem Thiere selbst entleert werden, und sie dehnt sich zu so enormer Grösse 
aus, dass ihre Wand zu einem ganz dünnen Häutchen ausgezerrt wird, das 


Nerven der 
Blase. 


Bau der 
Blasenwan- 
dung. 


270 Harnblase. 


> 


Thier selbst aber völlig unförmlich anschwillt. Wird die Blase der operirten 
Thiere nicht künstlich ausgedrückt, so erlangt sie ein Volumen, welches das des 
ganzen Thieres weit übertrifft. Es muss somit im Rückenmark in der Höhe 
des fünften Wirbels ein Centrum liegen, an dessen Intactheit die normale 
Function der Blasenmuskulatur geknüpft ist. Gefässconstrictoren für die 
Blase stammen nach Waters aus dem N. spinalis IX. Reizung des Stammes 
desselben bewirkt, wenn auch nicht ganz regelmässig, Contraction der Blasen- 
gefässe. (Dies ist richtig schon auf S. 224 des II. Theiles angegeben; die Be- 
merkung auf S. 213 ebenda enthält irrthümlich die Zahl XI statt IX.) 

Dass ein Theil der markhaltigen Fasern des N. vesicalis sensibler Natur 
ist, wird durch die histologischen Befunde begründet (siehe diese). 

(Mit Rücksicht auf die Originalangaben der Autoren bemerke ich noch 
besonders, dass ich den ersten vorhandenen Spinalnerven des erwachsenen 
Frosches als N. spinalis II zähle, was er seiner Natur nach ja auch ist.) 


Bau der Blasenwandung. 


Die Blasenwandung besitzt nicht überall die gleiche Dicke. Am 
dicksten sind die Partien, denen das Peritoneum eng anliegt, also 
vor Allem der ventrale und craniale Umfang. Sehr viel dünner ist 
dagegen die Dorsalwand, soweit sie von Lymphräumen bespült wird. 
An den dickeren Partien lassen sich drei Schichten der Wandung 
unterscheiden: 1. Tunica mucosa; 2. Tunica muscularis; 3. Tunica 
serosa. — An den dünnen Partien ist diese Schichtung nicht deut- 
lich. Die Nerven und die Gefässe durchsetzen alle drei Schichten. 


1. Tunica mucosa. > 

Die Blasenschleimhaut besteht aus einem Epithel und einem subepithelialen 
Stratum proprium. 

Das Epithel ist ein geschichtetes. Nach List, dem ich in der nach- 
stehenden Schilderung zunächst folge, sind drei Schichten zu unterscheiden, 
eine obere, eine mittlere und eine untere. Letztere sitzt der Bindegewebslage 
auf. Sämmtliche Zellen, mit Ausnahme der nachher besonders zu schildernden 
Becherzellen, sind wohl ausgebildete „Riffzellen“. Die ein- oder zweikernigen 
Zellen der oberen Schicht zeigen gegen das Cavum der Blase zu eine Vorwölbung 
von der Form eines mehr oder weniger grossen Kugelsegmentes.. Von der 
Fläche betrachtet erscheinen sie als polygonale, meist sechsseitige Felder; im 
Uebrigen schwankt die Form von der der Cylinderzelle bis zu der der Flügel- 
zelle. Letztere sind bald mehr im Breiten-, bald mehr im Höhendurchmesser 
entwickelt, und gegen die mittlere Schicht mit Aushöhlungen versehen, die die 
Zellen dieser Schicht aufnehmen. Auch besitzen sie Fortsätze, die bis in die 
tieferen Schichten reichen. Oft sind sie von der Seite her comprimirt. Die mittlere 
Schicht besteht aus Zellen, die eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit der Form 
zeigen: es finden sich hier sphärische, eubische, eylinderförmige und keilförmige 
Riffzellen. Die sphärischen sind die kleinsten von ihnen. Auch die Zellen der 
unteren Schicht zeigen einen grossen Formenreichthum, sind aber in der Regel 
kleiner als die der mittleren Schicht. Man kann cylinderförmige, keulenförmige, 
keilförmige und sphärische Zellen unterscheiden. Die Zellen der unteren Schicht 
sitzen wahrscheinlich mit glatter Fläche der Bindegewebsschicht auf. 


Harnblase, Bau. 371 


Die Form der Zellen in den einzelnen Schichten ist von dem Zustande der 
Blase ausserordentlich abhängig. Je mehr die Blase ausgedehnt wird, um so 
dünner wird die Schicht des Epithels, um so platter die einzelnen Zellen, die 
auf dem Querschnitt die Form von Spindeln annehmen (Schiefferdecker). 
Die Zellen der obersten und der mittleren Lage sind den Veränderungen am 
meisten ausgesetzt (List). Zwei instructive Abbildungen von Oberflächen- 
ansichten des Epithels der contrahirten und der gedehnten Blase des Frosches 
gab Oberdieck. Die Zellpolygone der gedehnten Blase sind erheblich grösser 
als die der contrahirten. 

Im Epithel der Blasenschleimhaut des Frosches finden sich nun ferner noch 
Becherzellen (Schiefferdecker 1883, List 1884). Sie liegen zwischen den 
übrigen Epithelzellen, und zwar in der oberen und der mittleren Schicht ohne 
erkennbare Regel verstreut und in verschiedener Anzahl bei den einzelnen 
Individuen. Bei mehreren Individuen fand List ein zahlreicheres Vorkommen 
der Becherzellen im Blasenhalse. List unterscheidet der Form nach zwei ver- 
schiedene Arten dieser Zellen: eigentliche Becherzellen, die als selbständige 
Gebilde (einzellige Drüsen) angesehen werden müssen, bereits in der mittleren 
Epithelschicht deutlich differenzirt sind und nicht in den Entwickelungskreis 
gewöhnlicher Epithelzellen hineingehören, sowie andererseits becherähnliche 
Zellen, die nur veränderte gewöhnliche Cylinderzellen der oberen Schicht dar- 
stellen. Die eigentlichen Becherzellen sind entweder kugelig-blasenartig oder 
eylindrisch - walzenförmig, oder sie sind mit einem Fortsatze versehen (gestielte 
Becherzellen.. Die ungestielten sind im Blasenepithel am zahlreichsten. Die 
gestielten wie die ungestielten Becherzellen der obersten Schicht besitzen manch- 
mal einen längeren oder kürzeren Hals. Die kleinsten Becherzellen (gestielt 
oder ungestielt) liegen geschlossen in der mittleren Schicht des Epithels. In 
der oberen Schicht werden nur selten geschlossene Becherzellen gefunden, die 
meisten Becherzellen, die bis an die Oberfläche reichen, besitzen eine Oefinung 
(Stoma). Die Stomata liegen in den durch das Auseinanderweichen der 
Epithelzellen hervorgebrachten rinnenartisen Vertiefungen. Die Becherzellen 
sind functionell als einzellige Drüsen anzusehen, die zeitweise ein schleim- 
artiges Secret ausstossen. Ein Untergang der Becherzellen kommt vor (List). 


Schiefferdecker unterscheidet zwei von der Hauptmasse des Blasen- 
epithels abweichende Zellarten: 1. dunklere, grob granulirte und 2. helle, 
homogene oder nur sehr wenig granulirte, und fasst die zweite Form als eine 
durch Umwandlung aus der ersten hervorgegangene auf. Diese Umwandlung ist 
als der Ausdruck der Thätigkeit der Zelle anzusehen. 


Zuerst hat wohl Lavdowsky (1872) im Blasenepithel des Frosches „becher- 
förmige Zellen“ beschrieben, „die mit bekannten Becherzellen viel Aehnlichkeit 
haben“. Eingehender beschrieben wurden dann die „einzelligen Drüsen“ der 
Amphibienharnblase von Schiefferdecker (1883), unabhängig von ihm und 
fast gleichzeitig fand und untersuchte sie List (1884), der auch die Bezeichnung 
„Becherzellen“ auf sie anwandte. Von einigen Differenzpunkten abgesehen, auf 
die einzugehen hier nicht der Ort ist, stimmen beide Forscher darin überein, 
dass jene Zellen Gebilde sur generis darstellen, nicht aber aus anderen Epithel- 
zellen hervorgehen. 

Mehrzellige Drüsen kommen in der Blasenschleimhaut des Frosches 
nicht vor. 

Stratum proprium. Das Stratum proprium der Schleimhaut besteht aus 
dichtem Bindegewebe mit zahlreichen Gefässen und nervösen Elementen, und 


372 Harnblase, Bau. 


wird auch von dünnen Zügen glatten Muskelgewebes durchsetzt. An der contra- 
hirten Blase legt es sich in zahlreiche verschieden hohe Falten. Diffuse An- 
häufungen von Lymphzellen in der Blasenschleimhaut sind schon durch 
v. Recklinghausen bekannt; ich kann sie bestätigen. 


2. Tunica musceularis. 


Glattes Muskelgewebe bildet den wesentlichen Bestandtheil der Blasen- 
wandung. Die Muskelzellen bilden keine zusammenhängende Schicht, sondern 
sind zu gröberen und feineren Bündeln vereinigt, die vielfach verästelt und 
unter einander zusammenhängend ein Netzwerk mit grösseren und kleineren 
muskelfreien Maschen bilden. Eingelagert sind die Muskelstränge in ein binde- 
gewebiges Stroma, das in das subepitheliale und das subperitoneale Bindegewebe 
unmittelbar übergeht. Es ist reich an zelligen Elementen. Das Muskelstratum 
ist nicht an allen Theilen der Blasenwand gleich stark entwickelt. So tritt es 
sehr zurück.an den Partien der Dorsalwand, an denen sich Lymphräume aus- 
breiten. Am stärksten ist dagegen das Muskelgewebe an den Stellen, denen das 
Peritoneum eng anliegt. Klebs constatirte die Anhäufung besonders starker, 
longitudinal verlaufender Muskelbündel in der Medianebene. Sie ziehen hier 
neben den Gefässen, „wie ein von vorn nach hinten über die Wölbung der 
Blase gelegter Ring“ hin, und verhindern so eine stärkere Ausdehnung der 
Blase in dieser Richtung. Die weitere Vertheilung der Muskelfasern ist nach 
Klebs die, dass von dem medianen Muskelbande Zweige abgehen, die in ihrer 
weiteren Verbreitung durch gegenseitiges Verschmelzen und Anastomosiren ein 
die ganze Blase überziehendes Maschennetz bilden. Mehrfache sich kreuzende 
Lagen finden sich nur in der Nähe der medianen Furche, in den Seitentheilen 
sind sie nur sehr selten anzutreffen. Hier zweigen sich aber von den stärkeren 
Balken dünnere Züge ab, die sich dem nächsten stärkeren Zug sogleich wieder 
anlegen. So entstehen etwas eckige Maschen, die überall von Muskelsubstanz 
umsäumt sind und die daher bei Contraction der gefüllten Blase als kleine 
Buckel auf der Oberfläche hervortreten. Es erhält diese letztere dadurch ein 
chagrinartiges Aussehen. 


3. Tunica serosa. 


Aussen von der Muskelschicht folgt noch eine Bindegewebsschicht, der das 
Serosaepithel aufsitzt. An verschiedenen Stellen (siehe S. 268) kommt es zur 
Entwickelung ausgedehnter subseröser Lymphräume, die dann von einem Endothel 
ausgekleidet sind. In grösster Ausdehnung gilt dies von der dorsalen Blasen- 
wand, die sehr dünn ist und, wie schon gesagt, eine Schichtung in mehrere 
Lagen nicht unterscheiden lässt. 


Verhalten der Nerven innerhalb der Blase. 


Die Nn.vesicales, die an die Blase herantreten, enthalten markhaltige und 
marklose Fasern, letztere in grösserer Anzahl. Markhaltige und marklose 
Fasern sind auch in der Blasenwand verbreitet, ausserdem finden sich hier aber 
noch vielfach grössere und kleinere Ganglien, und auch isolirte Nervenzellen. 

Ueber den Zusammenhang, die Endigungen und die functionelle Bedeutung 
aller dieser nervösen Elemente liegt eine sehr grosse Literatur mit vielfach 
widerspruchsvollen Angaben vor; ja wegen ihrer Dünne ist die Blasenwandung 
des Frosches ein ganz besonders beliebtes Objeet zur Untersuchung des Ver- 
haltens der Nerven zu den glatten Muskeln, sowie sensibler Nervenendigungen 


Harnblase, Bau. 973 


geworden. Ich gebe im Nachfolgenden vor allen Dingen die Resultate der 
neuesten Untersuchungen, die (1900) unter Arnstein mit Hülfe der Methylen- 
blaumethode von Grünstein angestellt sind. 

Bezüglich der gröberen Vertheilung der Nerven sind noch einige Angaben 
vorauszuschicken. Nach Bernheim treffen die beiden Nn. vesicales am Blasen- 
halse mit mehreren grösseren Ganglienhaufen zusammen, die durch Aeste mit 
einander zu einem Ringe verbunden sind. Aus diesem Ringgeflecht entwickelt 
sich ein Fundamentalplexus (Bernheim; Grundplexus, Klebs). Mehrere 
Aeste, die noch vereinzelte Ganglienzellen enthalten, eilen der hinteren und seit- 
lichen Blasenwand entlang, kleinere Aestchen gehen abwärts zu der unterhalb 
des Ringes gelegenen Blasenpartie.. In der Furche aber, welche die Blase in 
zwei Hälften trennt, steigen mehrere grössere Nervenstämme empor, die von 
beiden Seiten zusammenkommen und einen Plexus bilden, in dem sich kleinere 
Gruppen von Ganglienzellen unregelmässig vertheilt finden. Durch diesen 
Theil des Fundamentalplexus findet ein Austausch zwischen der 
rechten und der linken Blasenhälfte statt (siehe oben 8. 269). Der 
Fundamentalplexus enthält markhaltige und marklose Fasern. Aus dem Funda- 
mentalplexus lässt Bernheim zwei secundäre Plexus hervorgehen, einen in 
der Muscularis gelegenen motorischen, und einen subepithelialen sensiblen, deren 
jeder schliesslich in einen tertiären Plexus übergeht, dessen Elemente die 
Terminalfibrillen bilden. (Klebs unterschied seinerzeit ausser dem Grund- 
plexus noch ein der inneren Blasenoberfläche nahe gelegenes intermediäres 
sowie ein intramusculäres Netz, welch’ letzteres zum grössten Theile aus 
Zweigfasern des intermediären Netzes gebildet sein sollte.) 


Das feinere Verhalten der nervösen Elemente in der Froschharnblase ge- 
staltet sich nun nach Grünstein folgendermaassen. Die isolirten wie die in 
Nestern zusammenliegenden Zellen sind die für den Froschsympathicus 
charakteristischen Elemente: runde oder ovale Zellen mit einem oder zwei Aus- 
läufern, und aussen umsponnen von einem pericellulären Apparat, d. h. einem 
Flechtwerk von feinen varicösen Fäden. 

Der pericelluläre Apparat kann von einer, aber auch von mehreren Fasern 
gebildet werden, d. h. es kann eine Zelle Eindrücke von verschiedenen Seiten 
erhalten; andererseits finden sich Fasern, die Seitenäste abgeben und so sich an 
der Bildung mehrerer pericellulärer Apparate betheiligen. Die pericellulären 
Fasern lassen sich oft weit verfolgen; niemals liess sich an ihnen innerhalb der 
Blasenwand eine Markscheide constatiren. So ist es nach Grünstein wahr- 
scheinlich, dass hier in der Blase die pericellulären Apparate von marklosen 
Fasern gebildet werden, wenn auch die Möglichkeit, dass die Fasern ausserhalb 
der Blase marklos sind, nicht ganz ausgeschlossen werden kann. [Hierzu ist an 
die oben (S. 269) erwähnten Experimente von Steinach und Wiener zu er- 
innern, die es in der That wahrscheinlich machen, dass spinale (markhaltige) 
Fasern den pericellulären Apparat erzeugen und vermittelst desselben auf die 
Ganglienzellen wirken. ] 

Die anderen marklosen Fasern sind nach Grünstein motorisch und 
gehen zu den glatten Muskelzellen. Die Herkunft dieser Fasern ist nicht immer 
zu ermitteln, doch gelang es Grünstein auch hin und wieder, eine solche 
marklose Nervenfaser von ihrem Ursprung aus einer (mit pericellulärem Apparat 
umgebenen) Nervenzelle bis zur Muskelzelle zu verfolgen. Damit ist also der 
Nachweis erbracht, dass automatische Nervencentren der Harnblase die glatte 
Muskulatur versorgen. 

Eceker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 1 


[0 0) 


274 Harnblase, Bau. 


Die markhaltigen Fasern in der Harnblase unterscheidet Grünstein 
als dünne und als dieke. Das Verhalten der dünnen Fasern bleibt räthselhaft; 
in einer Beobachtung sah Grünstein eine solche Faser sich in ein grosses 
breitmaschiges Netz markloser Fäden auflösen. Welche Bedeutung dieser Endi- 
gung zuzuschreiben ist, blieb unbestimmt. Dagegen kann von den dicken 
markhaltigen Fasern gesagt werden, dass sie alle eerebrospinalen Ursprungs und 
sensibler Natur sind. Sie besitzen alle den eigenartigen Endapparat, den 
Ehrlich zuerst in der Froschharnblase gesehen hat. Ehrlich beschrieb die 
Endigungen „als ziemlich grosse rundliche Flecken, die aus der successiven 
Theilung einer einzigen markhaltigen Nervenfaser hervorgehen. Die Terminal- 
fasern dieser Verzweigungen tragen sämmtlich endständige Knöpfe“. Solche 
Endapparate („Endbäume“) sind in sehr grosser Menge vorhanden, Grün- 
stein sah Präparate, wo das ganze Sehfeld von ihnen eingenommen war. Bald 
liegen sie mehr isolirt, bald dichter zusammen. Nach ihrem Verhalten zu der 
markhaltigen Faser sind sie als terminale und als laterale zu unterscheiden: 
die terminalen sitzen am Ende der markhaltigen (aber vorher ihr Mark ver- 
lierenden) Nervenfaser, die lateralen werden von myelinlosen Collateralen 
markhaltiger Fasern, die an den Ranvier’schen Einschnürungen abgehen, ge- 
bildet. Was die Lage der Endbäumchen anlangt, so nimmt Grünstein an, 
dass sie im swbepithelialen Gewebe liegen. Intermuskuläre sensible End- 
apparate besitzt die Harnblase des Frosches nicht, was sich aus der Dünne der 
Wandung und dem Fehlen verschiedener Muskelschichten erklärt. 


Hinsichtlich des Zahlenverhältnisses der Nerven zu den glatten Muskeln in 
der Harnblase des Frosches fand Engelmann (1869), dass viel weniger Nerven- 
endigungen als Muskelfasern vorkommen. Die meisten Nervenendigungen finden 
sich in der Umgebung der Ganglien, die beiderseits von der Medianebene an 
der Hinterwand der Blase liegen. Bis auf 3 bis 4mm Abstand von diesen 
Ganglien erhalten beinahe alle Muskelbälkchen Nervenfasern, doch ist auch hier 
die Anzahl der Nervenfasern noch geringer als die der Muskelfasern. In grösserer 
Entfernung von den Ganglien nimmt die Zahl der Nervenfasern noch mehr ab. 
Engelmann giebt an, oft in einer Ausdehnung von viel mehr als 100 Muskel- 
fasern keine Spur einer Nervenendigung, nicht einmal von Nervenfasern ge- 
funden zu haben, und zwar in denselben Präparaten, in denen an anderen 
Stellen die Nervenendigungen vortreftlich erhalten waren. 


Literatur. Bezüglich der früheren Literatur mögen nur wenige Angaben 
semacht sein. Die erste eingehende Untersuchung der Nerven der Froschharn- 
blase stammt von Klebs (1865); ihm folgten Engelmann (1869), Tolotschinoff 
(1869), Arnold (1871), Ladvowsky (1372), Löwit (1875), Gscheidlen (1577), 
Lustig (1881) und W. Wolff (1852). Wolff erklärte wohl zuerst, dass die : 
Innervation der glatten Muskulatur von den automatischen Ganglienzellen der 
Blasenwandung aus erfolgt, während die markhaltigen Fasern sensibel seien. In 
der Methodik der Untersuchung schliesst sich den genannten Forschern noch 
Bernheim an, auf dessen physiologische Versuche hier nur hingewiesen werden 
kann. Den wesentlichsten Fortschritt brachte die Methylenblaumethode, die 
Ehrlich 1886 an Stelle der bisher geübten Vergoldung setzte. Ehrlich selbst 
demonstrirte schon 1886 in der Froschharnblase die sensiblen Endbäumchen und 
erkannte richtig die Natur des pericellulären Apparates der sympathischen 
Ganglienzellen. Arnstein, ÖOuccati wendeten in der Folge die Methylenblau- 
färbung auf die Froschharnblase an; die Resultate Cuccati’s weichen in manchen 
Punkten von denen Grünstein’s ab. 


Nebenniere. 275 


4. Die Nebenniere (Glandula suprarenalis). 


Die Nebenniere (Fig. 77) ist ein Körper, der der Ventralfläche 
der Niere unmittelbar aufliest und mit ihrer Substanz sowie mit den 
Anfängen der Vv. renales revehentes untrennbar verbunden ist. Im 
frischen Zustande besitzt sie eine goldgelbe Farbe und hebt sich 
sehr deutlich von der braunen Niere ab. Der Körper ist schmal und 
sehr platt, bandartig, so dass er auch nicht über die Ventralfläche 
der Niere prominirt. Seine Länge und Breite wechseln etwas. Vorn 
beginnt er an dem vorderen Nierenende, bald an der abgestumpften 

Fig. 77. 


V. cav. post. 


Gland. suprarenal. 


Mediale Grenze des 
Peritoneums. 


Ductus deferens, a 


Asymmetrisch ausgebildete Nieren bei einem Männchen von Rana esculenta. Zweimal vergrössert, 

Ventralansicht. Die Arteriae renales, sowie die Vasa efferentia testis sind weggelassen und nur die 

Venae renales revehentes und der Anfang der V. cava posterior sind dargestellt. An der Spitze der 

rechten Niere ist die vorderste V. renalis revehens abgeschnitten, man blickt hier in den 'venösen 

Sinus der ventralen Nierenfläche hinein. Die mediale Grenze des Peritoneums ist auf beiden Nieren 
angegeben. 


Spitze selbst, bald in einiger Entfernung hinter derselben. Das cau- 
dale Ende der Nebenniere erreicht die hintere Nierenspitze niemals, 
sondern hört meist an der Peritonealgrenze (auf der Grenze zwischen 
dem mittleren und dem hinteren Drittel der Niere) auf. Hin und 
wieder liest eine kleine hinterste Partie der Nebenniere noch auf 
dem hinteren Drittel der Niere, das schon in den Sinus subvertebralis 
blickt; manchmal wird aber auch die Peritonealgrenze nicht erreicht 
(Fig. 77). Lateral wie medial von der Nebenniere bleibt je ein 
Streifen der ventralen Nierenoberfläche unbedeckt; der mediale dieser 
Streifen ist oft breiter als der laterale, d. h. die Nebenniere liegt 
oft dem lateralen Nierenrande näher als dem medialen. Bei Rana 
fusca scheint dies die Regel zu sein, während bei Rana esculenta 
die Nebenniere oft auch mehr in der Mitte der Niere liest. 

13* 


4. Die 
Nebenniere. 


Bau der 
Nebenniere, 


976 Nebenniere; Bau. 


Schon makroskopisch erscheint die Nebenniere nicht als homo- 
gener compacter Körper, sondern lässt eine Zusammensetzung aus 
einzelnen goldgelben, körnerähnlichen Massen erkennen, die auch kurze 
verästelte Stränge formiren: der Körper bietet ein granulirtes Aus- 
sehen, oder wird durch quere, mehr oder minder parallele Furchen 
in einzelne Stränge zerlegt. Manchmal ist auch eine Zerfällung des 
ganzen Organes in einzelne grössere Partien erkennbar. Auch seine 
Begrenzung ist keine ganz scharfe und bestimmte; die Nebennieren 
verschiedener Individuen erweisen sich bald als breiter, bald als 
schmaler. Der laterale Begrenzungsrand ist meist in toto convex 
gekrümmt, der mediale dagegen vielfach eingebuchtet. Letzteres 
hängt mit den sehr deutlich erkennbaren topographischen Beziehungen 
der Nebenniere zu den Vv. renales revehentes zusammen. Der auf 
der Ventralfläche der Niere gelagerte oberflächliche Venensinus wird 
von den Strängen der Nebenniere allseitig umgeben und schimmert 
nur zwischen den Lücken der Zellstränge hervor. Die Zellmassen 
schieben sich aber meist auch noch von diesem Sinus aus kurze 
Strecken weit an den einzelnen Vv. renales revehentes, die aus jenem 
Sinus hervorgehen, medialwärts vor, und so kommt eben der viel- 
fach eingebuchtete mediale Contur des Organes zu Stande. 


Bau der Nebenniere. 


Die Nebenniere des Frosches besteht aus verschieden gestalteten soliden 
Zellmassen, die sich in engster Nachbarschaft der Vv. renales revehentes finden 
(Fig. 64 auf S. 244). 

In der Anordnung und Form dieser Zellmassen unterscheiden sich bei 
Winterfröschen die oberflächlichen Partien des Organes ein wenig von den 
tiefen Lagen. Der oberflächliche Theil ist lockerer gefügt; er besteht aus ein- 
zelnen rundlichen oder ovalen Zellhaufen, die den weiten Wurzeln der Ve. 
renales revehentes eng angelagert sind. Oft sind sie sogar in der Wand der 
Vene selbst gelegen (Stilling). In der Tiefe, wo die Gefässe sehr viel enger 
sind, besitzt auch die Nebenniere ein compacteres Gefüge; die Zellmassen bilden 
hier verästelte und anastomosirende Stränge, die durch die Gefässe getrennt 
werden. Die Nebenniere des Sommerfrosches besitzt eine gleichmässigere Structur; 
sie ist fast durchweg aus verzweigten Balken von annähernd gleicher Dicke 
aufgebaut (Stilling). 

Die vereinzelten rundlichen Haufen wie die anastomosirenden Stränge sind 
solide Zellanhäufungen, ein Lumen ist in ihnen nicht vorhanden. Nach aussen 
abgegrenzt werden sie durch eine Membrana propria (Stilling; Eberth 
vermisste eine solche). Die tiefen Massen der Nebenniere stossen unmittelbar 
an die Harncanälchen der Niere an, eine besondere Trennungsschicht oder ab- 
grenzende Hülle ist nicht vorhanden. 

Formen der Zellen. Unter den Zellmassen der Nebenniere sind vor 
Allem zweierlei sehr verschiedene Elemente aus einander zu halten: die epi- 


Nebenniere; Bau. 277 


thelialen oder Rindenzellen und dieMark- oder sogenannten chromaffinen 
Zellen. Die Bezeichnungen „Rindenzellen“ und „Markzellen“ sollen dabei nur 
ausdrücken, dass die so benannten Elemente den gleichnamigen Zellen der Säuge- 
thiernebenniere entsprechen; in der Froschnebenniere liegen sie aber, wenn 
auch nicht ganz regellos, so doch derartig unter einander, dass von einer etwa 
durch sie charakterisirten Rinden- und Markschicht keine Rede ist. 

Zu diesen zwei schon länger gekannten Zellformen kommt, wie H. Stilling 
neuerdings gefunden hat, im Sommer noch eine dritte Form, die von ihrem 
Entdecker, eben wegen ihres Auftretens im Sommer, den Namen Sommer- 
zellen erhalten hat, und deren Beziehung zu den anderen Elementen noch 
unklar ist. 


Lagerungs- und Mengenverhältnisse der Rinden- und Mark- 
zellen zu einander. Die Epithel- oder Rindenzellen bilden bei Weitem die 
Hauptmasse des Organes, das somit auch geradezu als ein epitheliales be- 
zeichnet werden kann. [A. Kohn stellt in histologischer Beziehung die Neben- 
niere als „Epithelkörper“* den unter den Kiemenspaltenderivaten (S. 215) 
erwähnten Epithelkörpern an die Seite] Das Verhalten der Rinden- zu den 
Markzellen gestaltet sich nach H. Stilling folgendermaassen. Die oberfläch- 
lichste locker gefügte Schicht der Nebenniere besteht aus kugeligen Zellhaufen, 
deren Elemente ausschliesslich den Charakter der Rindenzellen besitzen. Sie 
liegen dem ventralen Umfange der grossen Venen an. In den tieferen mehr 
compacten Schichten des Organes finden sich ausser den Rindenzellen noch 
Markzellen. Die Rindenzellen bilden verästelte, anastomosirende Zellstränge, die 
durch die Venen getrennt werden. Sie werden in namentlich bei Winterfröschen 
zahlreiche Unterabtheilungen zerlegt durch Markzellen, die einzeln oder zu 
mehreren sich in die Zellstränge zwischen die Elemente derselben einschieben. 
In den mittleren Theilen der Nebenniere bilden die Markzellen sogar selbständige 
grössere und kleinere Zellhaufen (nach den Enden und nach beiden Seiten der 
Nebenniere hin werden die Gruppen kleiner), und diese Zellhaufen, die unregel- 
mässig gestaltet sind, schieben Ausläufer in die aus Rindenzellen bestehenden 
Zellstränge vor. Alle Markzellen, die einzelnen Zellen, sowie die kleineren und 
grösseren Haufen von solchen, stehen durch die ganze Nebenniere hindurch 
continuirlich unter einander in Zusammenhang: die grösseren Massen stehen 
mit den kleineren und diese mit den einzelnen Zellen, welche sich zwischen den 
Rindenzellenanhäufungen finden, in Verbindung. Von der Niere werden die 
Markzellengruppen durch eine zusammenhängende Schicht von Rindensubstanz 
abgegrenzt. 

Bei den Sommerfröschen constatirte Stilling eine Abnahme der Mark- 
zellen. Grössere Markzellenhaufen fehlen dann oder sind nur sehr spärlich vor- 
handen, und das Zurücktreten der Markzellen innerhalb der Zellstränge bedingt 
eine grössere Gleichmässigkeit dieser, die nicht mehr in so viele Unter- 
abtheilungen zerlegt sind. 


Die Einzelzellen. Ueber die Charaktere der einzelnen Zellformen in 
der Froschnebenniere ist bisher Folgendes ermittelt: 

1. Die Rinden- oder Epithelzellen sind, nach H. Stilling, zweierlei 
Art. In den kugeligen Haufen der oberflächlichen Schicht der Nebenniere findet 
Stilling feinkörnige Zellen mit rundem oder ovalem Kern, die sich nicht deut- 
lich von einander abgrenzen und kein Fett im Innern enthalten. Sie gleichen 
den Elementen der Zona glomerulosa der höheren Wirbelthiere.. Der weitaus 
erösste Theil der Rindenzellen aber wird von Elementen gebildet, die beträcht- 


278 Nebenniere; Bau. 


liche Dimensionen haben, sich gut von einander abgrenzen und mehr oder 
weniger stark mit Fetttröpfchen angefüllt sind. Die Fetttröpfehen sind ver- 
schieden gross, oft so zahlreich, dass sie zu grösseren Tropfen zusammenfliessen, 
und ihnen verdankt die Nebenniere ihre goldgelbe Farbe. Sie bleiben in den 
meisten Rindenzellen sogar bei Thieren erhalten, die den ganzen Winter ‘ohne 
Nahrung gehalten wurden. Die Form dieser Zellen wechselt je nach ihrer An- 
ordnung innerhalb der Stränge. Sie können schmal und lang, aber auch kürzer 
oder breiter, polygonal gestaltet sein. 


2. Die Markzellen (chromaffinen Zellen, A. Kohn). Die zweite 
Kategorie von Zellen, den Markzellen der Säugernebenniere entsprechend, sind 
grösser als die Rindenzellen und fallen durch ihre dunklere Färbung auf. Der 
Längsdurchmesser der Zellen steht meist zu dem Längsdurchmesser des Ge- 
fässes, dem sie aufliegen, senkrecht; die Kerne sind von der Gefässwand ab- 
gekehrt. Auch in den grösseren Markzellenhaufen ist die Richtung der Ele- 
mente stets durch das Verhältniss zu den Blutgefässen, zwischen denen sie liegen, 
bedingt. Eine besondere Eigenheit dieser Zellen liegt in ihrem Verhalten gegen- 
über Lösungen von Kalium bichromicum: durch diese werden sie intensiv gelb oder 
braun gefärbt und heben sich dann besonders deutlich gegen die übrigen Elemente 
ab. Auf Grund dieser Eigenheit wurden sie eben von A. Kohn als chromaffine 
Zellen bezeichnet (chromophile Zellen, H. Stilling). H. Stilling hebt 
hervor, dass die Braunfärbung keine gleichmässige ist, sondern dass innerhalb 
derselben ungefärbte Stellen hervortreten, die theils Vacuolen, theils wirklich 
ungefärbt gebliebene Protoplasmapartien sind. Diese chromaffınen Zellen, die 
auch die Marksubstanz der Säugernebenniere bilden, bieten ein grosses Interesse ° 
dar und sind vielfach Gegenstand besonderer Untersuchung gewesen. Sigmund 
Mayer sprach 1872 zuerst ihre Identität mit Gebilden aus, die er im Sympathicus 
verschiedener Amphibien gefunden und als besondere, den typischen Sympathicus- 
zellen gegenüberzustellende Zellen unterschieden hatte. Im Sympathicus des 
Frosches kommen sie in Form der von S. Mayer so genannten „Zellennester“ 
vor, die Mayer auch geradezu als den sympathischen Ganglien beigegebene 
Marksubstanz der Nebenniere bezeichnet. Nachdem auf entwickelungsgeschicht- 
lichem Wege die Abstammung der den sympathischen Ganglien beigesellten 
chromaffinen Zellgruppen von den sympathischen Ganglienzellen selbst bei ver- 
schiedenen Wirbelthierformen nachgewiesen worden ist, hat A. Kohn eine neue 
Vorstellung dahin formulirt, dass die chromaffinen Zellen thatsächlich besondere 
Elemente des Sympathicus darstellen, deren Vorhandensein zwischen den 
eigentlichen, epithelialen, Elementen der Nebenniere in ähnlicher Weise ver- 
standen werden müsse, wie das ganz gewöhnliche Vorkommen nervöser Elemente 
in allen möglichen Organen. (Siehe die Bemerkungen über die Literatur am 
Schlusse dieses Abschnittes.) 


> 


3. Die Sommerzellen (H. Stilling). Als ein auffallendes Merkmal der 
Nebenniere eines Sommerfrosches gegenüber der eines im Frühjahr, Herbst oder 
Winter getödteten Thieres fand Stilling das Auftreten ganz. neuer Elemente 
innerhalb der Rindenzellenmassen. Eine charakteristische Besonderheit dieser 
Sommerzellen gegenüber allen anderen Elementen der Nebenniere beruht in 
ihrer starken Färbbarkeit durch gewisse Farbstoffe (nach Fixation mit Zenker’- 
scher Flüssigkeit): sie werden schon in schwacher Eosinlösung leuchtend roth, 
gesättigt rothviolett in Ehrlich’schem Triacid — oder Ehrlich-Biondi’schem 
Gemisch. Die Zellen sind ungefähr birnförmig, mit ovalem Kern, der dem 
schmäleren Pole dicht anliegt. Der Zellleib enthält feine Körnchen, die die er- 


Nebenniere; Bau. 279 


wähnten Farbstoffe sehr stark anziehen. Die Zellen haben wesentlich. in den 
peripheren Theilen der Stränge ihren Sitz; mitunter bilden sie kleine, aus drei 
bis vier Elementen bestehende Anhäufungen. Mit Vorliebe umgeben sie nament- 
lich die Markzellen. Dass sie der Vermehrung fähig sind, folgt aus dem Vor- 
kommen von Zellen mit zwei Kernen und von Zellen, deren Kern sich in Mitose 
befindet. — Die Herkunft der Sommerzellen konnte Stilling bisher noch nicht 
mit Sicherheit feststellen; doch hält er es für das Wahrscheinlichste, dass es 
Gebilde su generis sind, deren Repräsentanten im Herbst zum grössten Theil 
schwinden, zum Theil aber auch ihre charakteristischen Granulationen verlieren 
und daher zwischen den Rindenzellen unerkannt bis zum Sommer liegen, um 
dann die neuen Generationen zu erzeugen. 

Die Ernährung scheint auf das Auftreten oder Schwinden der Sommer- 
zellen keinen Einfluss zu haben. Sie wurden ebenso im Frühjahr vermisst, wenn 
schon Nahrungsaufnahme stattgefunden hatte, wie im October, wo noch Nah- 
rung aufgenommen wurde, und die Fettkörper stark entwickelt waren. Anderer- 
seits sind sie nach der Paarung, zu einer Zeit, wo die Fettkörper sehr abnehmen, 
in grosser Zahl vorhanden. Ihr Fehlen im Winter ist also nicht etwa auf die 
Nahrungsentziehung zurückzuführen. 


Nerven. Blutgefässe, Lymphgewebe der Nebennieren. 


Marklose Nervenfasern finden sich in der Begleitung der Aa. renales. Wie 
weit sie zu der Nebenniere in Beziehung treten, ist unbekannt. Ganglien- 
zellen vom Charakter der sympathischen Zellen sind zwischen den Zellsträngen 
der Nebenniere spärlich vorhanden; an einer Stelle, in der Nähe eines Astes der 
Venae renales revehentes, fand Stilling ein kleines sympathisches Ganglion, das 
aber auch nur aus fünf bis sieben Zellen besteht. Die Ganglienzellen sind meist 
von Markzellen umgeben. 

Die Blutversorgung der Nebenniere geschieht durch die Aa. renales; die 
Ve. renales revehentes leiten auch das Nebennierenblut zurück. 

Stilling findet, dass im Winter die Nebenniere von einem lymphatischen 
Gewebe umgeben ist, das sich auch zwischen die einzelnen Läppchen einschiebt. 
Es besteht zum grössten Theil aus polynucleären Leukocyten, deren granulirtes 
Protoplasma sich in Eosin lebhaft roth färbt; daneben kommen einkernige 
Leukocyten vor und grosse Zellen mit eingebuchteten Kernen. Im Frühjahr 
finden sich zwischen diesen Zellen auch rothe Blutkörperchen, anscheinend nicht 
in Gefässen gelegen. Im Sommer schwindet dies Gewebe. 


Einfluss der Jahreszeit auf den Bau der Nebenniere. 


Dem Gesagten ‘zufolge ist, nach Stilling, die Nebenniere im Sommer 
durch mehrere Besonderheiten ausgezeichnet gegenüber der im Winter. 1. Das 
lymphatische Gewebe, das die Nebenniere im Winter bedeckt, schwindet im 
Sommer. 2. Die Abnahme der Marksubstanz im Sommer hat ein gleichmässigeres 
Aussehen des ganzen Organes, einheitlichere Zusammensetzung der Zellstränge 
aus Rindenzellen zur Folge. 3. Es treten die Sommerzellen auf. — 

Was den Zeitpunkt anlangt, zu dem diese Veränderungen auftreten, so 
fand Stilling ihn etwa mit dem der Paarung der Frösche zusammenfallend. 
Die Veränderungen dauern ungefähr vom Mai bis zum October; die Nebenniere 
behält die Sommerstructur so lange, bis die Geschlechtsdrüsen wieder ver- 
grössert sind, was während der Herbstmonate der Fall ist. Eine unmittel- 
bare Beziehung zwischen den Nebennieren und den Geschlechtsorganen will 


Zur Func- 
tion. 


980 Nebenniere; Function. 


Stilling nicht annehmen, wohl aber könnte man vielleicht daran denken, 
„dass unter dem Einflusse der Thätigkeit der Geschlechtsorgane noch unbekannte 
Veränderungen in dem Organismus vor sich gehen, die ihrerseits auf die Neben- 
nieren zurückwirken*. 


Zur Function. Zu den in neuerer Zeit lebhaft betriebenen Unter- 
suchungen, die die Erforschung der Nebennierenfunction zum Zwecke haben, 
sind auch die Nebennieren des Frosches wiederholt verwendet worden. Dabei 
hat sich zunächst das wichtige Gesammtresultat herausgestellt, dass auch physio- 
logisch eine Identität zwischen den Nebennieren der Frösche und denen der 
Säuger besteht. Das entspricht der histologisch nachgewiesenen gleichen Zu- 
sammensetzung aus „Rinden-“ und „Markzellen“. Die Untersuchungen betrafen 
theils die Zerstörung der Nebennieren beim lebenden Thiere und ihre Folgen, 
theils die Injection eines aus Froschnebennieren gewonnenen Extractes in das 
Gefässsystem anderer Thiere; angestellt wurden sie vor Allem von Abelous 
und Langlois, und Szymanowicez. 

Beiderseitige Zerstörung der Nebennieren (durch Cauterisation) hat nach 
Abelous und Langlois den Tod der Thiere unter Vergiftungserscheinungen 
(besonders Erscheinungen der Paralyse) zur Folge; die Ueberlebensdauer kann 
dabei verlängert werden durch Einpflanzung von Nebennierenpartikeln in den 
dorsalen Lymphsack. Die einseitige Zerstörung der Nebenniere hat keine Folgen; 
eine compensatorische Hypertrophie der erhalten gebliebenen Nebenniere war 
dabei 20 Tage nach der Operation nicht nachzuweisen. Die Verfasser schliessen 
daraus, dass auch bei den Fröschen die Nebennieren lebenswichtige Organe 
sind, und dass sie eine Substanz produciren, die die Aufgabe hat, gewisse, 
an sich giftig wirkende Stoffwechselproducte zu zerstören oder unwirksam zu 
machen. 

Die Einverleibung eines aus Froschnebennieren gewonnenen Extractes in 
die Circulation eines anderen Thieres (Säuger) hat die gleichen Wirkungen wie 
die eines von Säugethiernebennieren gewonnenen, also vor Allem die enorme 
Blutdrucksteigerung (Abelous u. Langlois, Szymanowicz). Die in letzterem 
Falle wirksame Substanz wird (Oliver u. Schäfer, Swale Vincent u. A.) 
von den Markzellen erzeugt. Dies ist sowohl für Säuger, wo Markzellen und 
Rindenzellen in demselben Organe scharf getrennt sind, wie auch für Selachier, 
wo die Markzellen und Rindenzellen überhaupt ganz verschiedene Organe bilden, 
festgestellt (Swale Vincent): Extract der Suprarenalkörper der Selachier be- 
dingt die starke Steigerung des Blutdruckes, Extract des Interrenalkörpers ist 
fast wirkungslos. AufGrund dieser Versuche darf auch für den Frosch, bei dem 
eine Isolirung der „Markzellen“ von den „Rindenzellen“ nicht möglich ist, an- 
genommen werden, dass die Markzellen „durch innere Secretion“ einen Stoff 
produciren, der die oben genannte Fähiekeit besitzt. Die Befunde von Swale 
Vincent sprechen zudem für die Richtigkeit der im Folgenden zu erörternden 
morphologischen Auffassung. 

Dass Nebennierenextraet von Fröschen die für die Marksubstanz der Säuger- 
nebennieren charakteristische chemische Reaction giebt, ist von Moöre und 
Vincent festgestellt worden. Die Bedeutung der Rindenzellen ist noch un- 
klarer; doch wird auch von ihnen die Production eines bestimmten Stoffes an- 
genommen. Swale Vincent spricht geradezu von einer Rinden- und einer 
Markdrüse. Die Ablagerung von Fett, das auch im Winter mit Zähigkeit fest- 


gehalten wird, ist zur Zeit wohl die einzige deutlich erkennbare Function der 
Rindenzellen. 


Nebenniere; Literatur, Morphologie. 281 


Zur Literatur und vergleichend-morphologischen Auffassung 
der Nebennieren. Die goldgelben Stränge auf der Ventralfläche der Niere 
bei den Fröschen sind schon lange bekannt. So finden sie sich bereits bei 
Swammerdam dargestellt und als Corpora heterogenea („fremde Körper“ 
der deutschen Uebersetzung) wenigstens erwähnt. Auch Rösel v. Rosenhoff 
bildet sie ab. Richtig gedeutet wurden sie allerdings erst sehr viel später, und 
noch F. Meckel (1806) hielt die Fettkörper für die Nebennieren. Erst 
Rathke (1825) erklärte „das goldgelbe Gefüge“ auf der Ventralfläche der Niere 
für die Nebenniere. In einer bekannten Arbeit von 1836 berichtet Nagel, dass 
(zufolge brieflicher Mittheilung an Joh. Müller) Retzius die gelben Körper 
auf der Ventralfläche der Froschnieren für die Nebennieren erklärt habe, und 
giebt seinerseits eine genauere Beschreibung der makroskopisch erkennbaren 
Verhältnisse. Daraufhin wird dann meistens Retzius als der Forscher genannt, 
der zuerst die Nebennieren der Batrachier richtig erkannt habe. Eingehender 
behandelt wurden sie von Gruby (1542), der sich der Auffassung, dass es sich 
hier wirklich um die Nebennieren handle, anschliesst und ganz besonders ihre 
innigen topographischen Beziehungen zu den V’v. renales revehentes hervorhebt. 
Ecker gab dann 1546 in seiner Monographie über die Nebennieren auch eine 
genaue Darstellung der Nebennieren des Frosches, unter Berücksichtigung mikro- 
skopischer Verhältnisse. Eine kurze Zusammenstellung der über die Verhält- 
nisse der Batrachier bekannten Daten findet sich bei Frey (1852). 1871 unter- 
schied Eberth als erster auch in der Nebenniere des Frosches zwei Arten von 
Zellen, die den Rinden- und den Markzellen der Säugernebennieren entsprechen, 
und gab eine genauere Schilderung ihres gegenseitigen Lagerungsverhältnisses, 
Die Identität der Markzellen mit den so benannten Elementen bei den Säugern 
ergab sich ihm aus der für die letzteren bereits als charakteristisch erkannten 
und nun auch für gewisse Zellen der Froschnebenniere nachgewiesenen Affinität 
zu Chromsalzlösungen. Die Untersuchungen seit Eberth haben bezüglich der 
feineren Histologie der Froschnebenniere wenig Neues kennen gelehrt; erwähnens- 
werth ist besonders der Nachweis von Ganglienzellen (Semon 1891, H. Stilling 
1898). Die Schilderungen lauten im Uebrigen ziemlich übereinstimmend (genannt 
seien: Pettit 1896, Swale Vincent 1896, 1898, und vor Allem H. Stilling 1398, 
dessen Darstellung zur Zeit die ausführlichste und eingehendste ist. Die physio- 
logische Literatur siehe im vorigen Abschnitt). 


Die vergleichende Morphologie der Nebennieren ist besonders 
neuerdings vielfach behandelt worden, und dabei haben auch die Verhältnisse 
bei den Anuren vielfach das Untersuchungsobject abgegeben. Auf Leydig ist 
die schon S, 236 erwähnte Vorstellung zurückzuführen, die dann besonders von 
Balfour bestimmt formulirt wurde: bei den Elasmobranchiern findet sich eine 
Reihe von paarigen Körpern (Suprarenalkörper), die von den sympathischen 
Ganglien abstammen, sowie ein unpaarer Körper (Interrenalkörper), der aus 
dem Mesoblast stammt. Bei den Amnioten verschmelzen beide Körper und 
bilden die Nebenniere, deren Rindensubstanz dem Interrenalkörper und deren 
Marksubstanz den Suprarenalkörpern der Selachier entsprechen. (Eine genaue 
Darstellung der historischen Entwickelung dieser Lehre siehe bei Kohn 1898.) 


Während nun über die Herkunft der „Rindenzellen“ der Nebenniere bei 
Amphibien und Amnioten vom Peritonealepithel kaum ein Zweifel herrscht, ist 
die Zugehörigkeit der Markzellen zum Sympathicus noch nicht unbestritten, 
wenn auch von der Mehrzahl der Untersucher angenommen. Von grosser 
Wichtigkeit ist es geworden, dass Zellen, die mit den „Markzellen der Neben- 


Zur Litera- 
tur und ver- 
gleichend 
morphologi- 
schen Auf- 
fassung der 
Neben- 
nieren. 


D. Ge- 
schlechts- 
organe. 


382 Nebenniere; Morphologie. Geschlechtsorgane. 


niere“ die intensive Färbbarkeit in doppeltchromsaurem Kalium theilen, auch 
in den sympathischen Ganglien vieler Wirbelthiere (noch ausser den 
Selachiern, wo sie die „Suprarenalkörper“ bilden) nachgewiesen wurden. So 
geschah es für die Amphibien, speciell für Rana, durch S. Mayer (1872). 
S. Mayer sprach diese „Kern- oder Zellennester“ des Froschsympathicus als 
Gebilde su@ generis an, die aber zu der morphologischen Gruppe des Nerven- 
gewebes gehören. Sie sind seitdem wiederholt bestätigt worden. A. Kohn hat 
für sie die Bezeichnung: chromaffine Zellen des Sympathicus eingeführt, 
und unter der Annahme ihrer Identität mit den „Markzellen der Nebenniere“ 
die Anschauung ausgesprochen, dass die letztere Bezeichnung „Markzellen der 
Nebenniere“ überhaupt ganz fallen zu lassen sei. Die so genannten Gebilde seien 
durchaus Elemente des Sympathieus, die durch ihr Vorkommen zwischen den 
epithelialen Nebennierenzellen ebenso wenig zu specifischen Bestandtheilen 
der Nebenniere werden, als es etwa die übrigen Elemente des Sympathicus, 
Nervenfasern und Nervenzellen, hierdurch geworden sind. Der Interrenalkörper 
der Selachier ist einzig und allein „die Nebenniere“ dieser Thiere, von ihm 
leiten sich die epithelialen Nebennierencomponenten, der übrigen Wirbelthiere 
ab, die somit auch allein Anrecht auf die Bezeichnung als eines selbständigen 
Örganes haben. Die Nebenniere ist in der ganzen Wirbelthierreihe 
ein epitheliales Organ. Von den Amphibien angefangen enthält dieses 
Organ, bis zu den Säugern hinauf, in zunehmender Menge andersartige Ein- 
lagerungen: chromaffine Zellen, die, als constante Bestandtheile des Sympathicus 
bei allen Wirbelthieren, auch in das Innere der von sympathischen Nerven ver- 
sorgten Organe, und so auch in die Nebenniere hineingelangen können. Ihre 
starke Entwickelung. bei den Säugern berechtigt nicht, sie als einen speci- 
fischen Bestandtheil der Nebenniere aufzuführen. Dagegen wird von anderen 
Autoren zwar auch die genetische Zugehörigkeit der „Markzellen der Neben- 
niere* zum Sympathicus zugegeben, aber einerseits die völlige Identität dieser 
Zellen mit den ausserhalb der Nebenniere in sympathischen Ganglien vorkommen- 
den „chromaffinen“ Zellen als noch nicht bewiesen erachtet, andererseits die 
Abstammung vom Sympathicus als nicht ausreichend betrachtet, um jenen 
Elementen den Charakter specifischer Nebennierenelemente abzusprechen. 
Die functionellen, im vorigen Abschnitt erwähnten Erfahrungen scheinen ja in 
der That dafür zu sprechen, dass diese Zellen allmählich einen „drüsigen“ 
Charakter angenommen haben, der sie zu einer charakteristischen „inneren 
Secretion“ befähigt. 


D. Geschlechtsorgane (Organa genitalia). 


In diesem Abschnitt sind zu behandeln: die Keimdrüsen, 
Hoden und Ovarıum, nebst ihren Producten, Samen und Eiern, 
ferner von den Ausführungsgängen das intra- und extratesticuläre 
Hodennetz des Männchens, sowie der Müller’sche Gang, der bei 
beiden Geschlechtern vorhanden, aber nur beim Weibchen normaler 
Weise stark entwickelt ist und als Eileiter fungirt, schliesslich die 
Fettkörper, die in enger topographischer und wahrscheinlich auch 
functioneller Beziehung zu den Geschlechtsdrüsen stehen. Der grössere 
Theil des Gangsystems, das die männlichen Keimproducte abführt, 


[=] 


Geschlechtsverhältnisse. 28 


wird durch die Canäle und den Ausführungsgang der Niere her- 
gestellt und ist daher schon geschildert. 

Der speciellen Anatomie der genannten Organe sind einige all- 
gemeine Angaben vorauszuschicken. 


l. Geschlechtsverhältnisse. — Geschlechtsthätigkeit. — Anlage 
der Keimdrüsen und Fettkörper. 


a) Geschlechtsverhältnisse. 


Die erwachsenen Frösche sind getrennten Geschlechtes, die Keim- 
drüsen sind als Hoden und Ovarien differencirt, und die Ableite- 
wege des Urogenitalsystems sind zwar jederseits in der Zweizahl, als 
Wolff’scher und Müller’scher Gang, bei beiden Geschlechtern vor- 
handen, aber nur beim weiblichen Geschlecht erreicht normaler Weise 
der Müller’sche Gang eine beträchtliche Entwickelung, die ihn be- 
fähigt, als Ausführungsgang für die weiblichen Geschlechtsproducte 
zu fungiren. Indessen kommen, namentlich bei Rana fusca nicht so 
selten, auch erwachsene Individuen vor, die ein- oder doppelseitig 
eine Zwitterdrüse besitzen, allerdings mit Vorwiegen eines Ge- 
schlechtscharakters. In den bisher beobachteten Fällen eines solchen 
rudimentären Hermaphroditismus handelte es sich meist um ein 
Vorwiegen der männlichen Charaktere, also um Keimdrüsen von 
Hodencharakter mit eingesprengten ovarialen Partien; doch sind auch, 
wenn auch selten, Ovarien mit eingesprengten Hodenpartien beob- 
achtet worden. In den Fällen, wo dem Hoden eine ovariale Partie 
eingelagert war, hatten häufig auch die Müller’schen Gänge eine 
besondere Entwickelung erfahren. 

Viel häufiger ist, nach den Untersuchungen von Pflüger, das 
Vorkommen von Zwitterdrüsen bei den jungen Ranae fuscae, un- 
mittelbar nach der Metamorphose. Pflüger kommt auf Grund aus- 
gedehnter Beobachtungen zu dem überraschenden Ergebniss: „Bei 
den jungen Fröschen giebt es dreierlei Arten von Thieren: Männchen, 
Weibchen, Hermaphroditen. Im Laufe der Entwickelung verwandeln 
sich die Hermaphroditen in definitive Weibchen oder Männchen.“ 
Sorgfältige statistische Erhebungen an einem ausgedehnten Material 
von Ranae fuscae verschiedenen Alters, aber jedesmal gleicher Her- 
kunft haben dabei weiter zu dem Schlusse geführt, dass bei Weitem 
die meisten dieser juvenilen Hermaphroditen später Männchen werden, 


1. Ge- 
schlechts- 
verhält- 
nisse. — Ge- 
schlechts- 
thätigkeit.— 
Anlage der 
Keimdrüsen 
und: Fett- 


schlechts- 
verhält- 
nisse. 


984 Geschlechtsverhältnisse. 


indem das Ovarialgewebe durch das Hodengewebe überwuchert wird 
und wohl auch der Resorption anheimfällt. Der Grad dieses „irre- 
sulären und rudimentären Hermaphroditismus“ ist an verschiedenen 
Orten verschieden: in Utrecht z. B. auffallend gross, in Königsberg 
nur gering; diese Unterschiede sind als Raceneigenthümlichkeiten 
aufzufassen. 

Ihre Erklärung finden die Fälle von Hermaphroditismus bis zu 
einem gewissen Grade durch die Thatsache, dass die Anlage und die 
ersten Stadien der Geschlechtsdrüsen einen indifferenten Charakter 
zeigen. 

Wir werden später auf eine genauere Betrachtung der Fälle von 
Hermaphroditismus bei den Fröschen zurückkommen. 


Was das Zahlenverhältniss der beiden Geschlechter zu einander an- 
langt, so liegen darüber vor Allem die ausgedehnten Beobachtungen von 
Pflüger vor. Pflüger fand, dass bei Rana fusca (in Utrecht, Königsberg und 
Bonn) erwachsene Männchen und Weibchen in annähernd gleicher Zahl vor- 
handen sind. Dieses an einem grösseren Material frisch gefangener Thiere fest- 
gestellte Ergebniss steht in gutem Einklang mit der theoretischen Erwägung, 
dass jedes Männchen nur die Eier eines einzigen Weibchens zu befruchten im 
Stande ist, und dass somit nur bei Gleichheit männlicher und weiblicher 
Individuen alle Eier befruchtet werden können. — In merkwürdigem Gegensatz 
hierzu steht das Resultat, zu dem eine Feststellung der Zahl männlicher und 
weiblicher Individuen bei jungen Fröschen bald nach der Metamorphose (oder 
doch im Laufe des ersten Jahres) führt. Born war es, der zuerst die Frage 
nach den das Geschlecht bestimmenden Factoren bei Rana fusca experimentell 
zu lösen suchte und zu diesem Behufe künstliche Befruchtungen bei Eiern von 
Rana fusca vornahm. Das überraschende Ergebnis war, dass Born bei den 
so erzielten Thieren nur 5 Proc. Männchen, dagegen 95 Proc. Weibchen, auf 
Grund des Aussehens der Keimdrüsen diagnostieiren konnte. Born glaubte, in 
den inadäquaten Bedingungen der Ernährung bei der künstlichen Aufzucht die 
Ursache für das fast gänzliche Zurückdrängen des männlichen Geschlechtes zu 
sehen. Dieser direct bestimmende Einfluss der äusseren Bedingungen auf die 
Differeneirung des Geschlechtes musste aber zurückgewiesen werden durch den 
Nachweis von Pflüger und seinem Schüler Griesheim, dass auch in der 
Natur an .verschiedenen Orten unter den jung umgewandelten Ranae fuscae 
das weibliche Geschlecht mehr oder minder stark überwiegt. So erhielt 
v. Griesheim bei 440 jungen Fröschehen aus der Umgegend von Bonn 86,3 Proc. 
Männchen und 63,7 Proc. Weibchen, und fast das gleiche Verhältniss ergab 
sich bei jungen Ranae fuscae von einer anderen, l1lkm westlich von Wesel ge- 
legenen Localität: unter 245 Thieren waren 153 (= 62,45 Proc.) Weibchen und 
92 (= 37,55 Proc.) Männchen. Pflüger selbst bestimmte dazu noch das Ver- 
hältniss der Geschlechter bei den jungen Thieren von Utrecht und Königsberg. 
Es fanden sich: bei den aus Utrecht stammenden Fröschehen nur 13,2 Proc. 
Männchen, bei denen von Königsberg 46,7 Proc. Männchen. 


Während also bei den alten braunen Grasfröschen beide Geschlechter in 
ziemlich gleicher Zahl vorhanden sind, wird bei den Jungen überall, auch in 


Geschlechtsverhältnisse. Thätiekeit der Geschlechtsorgane. 235 


der Freiheit, ein bald grösseres, bald geringeres Zurücktreten des männlichen 
Geschlechtes bemerkt. Da nun nichts für eine grössere Mortalität der weib- 
lichen Individuen im ersten Lebensjahre spricht, so vermuthete Pflüger, dass 
das scheinbare Ueberwiegen des weiblichen Geschlechtes durch Hermaphrodi- 
tismus vorgetäuscht werde. Und diese Vermuthung bestätigte sich ihm durch 
zahlreiche Beobachtungen. Es sind also unter den jung umgewandelten Ranae 
fuscae ausser Männchen und Weibchen noch eine ganze Anzahl Individuen ver- 
treten, deren Keimdrüsen einen zwittrigen Charakter besitzen, d. h. aus Hoden- 
und Eierstocksgewebe zusammengesetzt sind. „Wenn nun“, sagt Pflüger, „bei 
einem Hermaphroditen, der später ein Männchen wird, das Eierstockgewebe 
sehr stark entwickelt ist, so nimmt die Geschlechtsdrüse in ihrem äusseren 
Habitus, und natürlich auch bei mikroskopischer Untersuchung ganz den 
Charakter eines Eierstocks an. Das Thier ist aber trotzdem später ein Männ- 
chen. Da also schon diejenigen Hermaphroditen, welche später sich in Männ- 
chen verwandeln, für weiblich bei der Untersuchung angesprochen werden, ist 
es für die Hermaphroditen, aus denen später wirklich Weibchen entstehen, 
natürlich auch der Fall. Je nach dem Grade der Entwickelung des Hermaphrodi- 
tismus scheint dann das männliche Geschlecht bald mehr bald weniger zurück- 
gedrängt.“ Die Umwandlung dieser Zwitterdrüse in einen definitiven Hoden 
vollzieht sich langsam, scheint aber der Regel nach bei den Bonner Ranae 
fuscae im zweiten Lebensjahre vollzogen zu sein. Wenigstens constatirte 
Pflüger bei einer grösseren Anzahl (255 Stück) zweijähriger Ranae fuscae 
fast völlige Zahlengleichheit beider Geschlechter. — Einige weitere Angaben 
über diesen juvenilen Hermaphroditismus folgen später. 


b) Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsthätigkeit beginnt bei unseren einheimischen 
Fröschen im vierten Jahre (Rana fusca von circa 5 cm Länge). Um 
diese Zeit haben die Geschlechtsorgane ihre volle Ausbildung er- 
fahren und sind im Stande, reife Greschlechtselemente zu produciren. 

Nach Eintritt der Geschlechtsreife ist die Thätigkeit der Ge- 
schlechtsorgane eine cyklische, von der Jahreszeit abhängige. Nur 
ein Mal im Jahre kommt es zur Reifung der Geschlechtsproducte und 
somit zur Ausübung des Fortpflanzungsgeschäftes.. Die verhältniss- 
mässig kurze Periode der Brunst, innerhalb deren die Fortpflanzung 
erfolgt, wechselt mit der sehr viel längeren ab, in der eine äussere 
Bethätigung der geschlechtlichen Functionen nicht stattfindet, da- 
gegen innerhalb der Keimdrüsen selbst die Processe der Ausbildung 
der für die nächste Brunstperiode bestimmten Keimstoffe sich ab- 
spielen. 

Die Befruchtung ist eine äussere, erfolgt also erst ausserhalb 
des weiblichen Körpers, und zwar im Wasser, in das der Laich ab- 
gesetzt wird. Eigentliche Begattungsorgane fehlen daher. Doch 
findet eine Paarung statt. Sie erfolst in der Weise, dass das 


b) Thätig- 
keit der Ge- 
schlechts- 
organe. 


Die Brunst 


und die 
Vorgänge 
bei der 
Paarung. 


986 Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 


Männchen, auf dem Rücken des Weibchens sitzend, die Brust des- 
selben mit den Armen umfasst und in dieser Stellung Tage und 
Wochen verharrt, um in dem Augenblick, wo die Eier aus der Cloake 
des Weibchens austreten („geboren werden“), den Samen darüber zu 
spritzen. Nach der Ausstossung der Eier und des Samens trennen 
sich die Paare, und bei beiden Geschlechtern erlischt alsdann für 
dieses Jahr der Geschlechtstrieb. Ein jedes Männchen kann also in 
einer Brunstperiode nur die Eier eines einzigen Weibchens befruchten, 
und daraus ergiebt sich eben die Schlussfolgerung (S. 284), dass in 
der Natur Zahlen-Gleichheit beider Geschlechter bestehen muss, wenn 
die Eier aller Weibchen befruchtet werden sollen (Pflüger). 

Die Fruchtbarkeit der Frösche ist ausserordentlich gross, ent- 
sprechend der grossen Zahl der Nachstellungen und Feinde, denen 
die Thiere und auch schon der Laich ausgesetzt sind. Die Zahl der 
von einem Weibchen abgesetzten Eier beträgt etwa 2000 (genauere 
Angaben später). Hiervon gehen schon während der Entwickelung 
viele zu Grunde. 

Der Laich selbst wird in Klumpen ins Wasser abgesetzt. Auf 
ihrem Durchtritt durch die Oviducte erhalten die Eier eine Gallert- 
hülle, die anfangs dem Ei als sehr dünne Schicht eng anliegt, im 
Wasser aber alsbald stark aufquillt. Durch sie werden die Eier zu 
grossen Ballen und Klumpen vereinigt, und zugleich bildet sie eine 
Schutzhülle gegenüber Feinden und sonstigen Schädigungen. 


Die Brunst und die Vorgänge bei der Paarung. 


«) Termin der Brunstperiode. 


Die Ausübung der Geschlechtsthätiekeit ist an einen ganz bestimmten, 
wenigstens innerhalb enger Grenzen schwankenden, Termin des Jahres gebunden. 
Diese Zeit der Brunst fällt im Allgemeinen in das Frühjahr, liegt aber einer- 
seits für die verschiedenen Rana-Species, andererseits für die gleiche Species 
an verschiedenen Localitäten nicht gleich, und ist schliesslich in verschiedenen 
Jahren je nach der Witterung und Temperatur etwas verschieden. Am frühesten 
unter den einheimischen Rana - Species laicht Aana fusca, am spätesten Rana 
esculenta. 

tana fusca. Die Paarungszeit von Rana fusca fällt in Deutschland im 
Allgemeinen in den März. Um nur einige Daten zu nennen, so sah Leydig in 
Tübingen das Laichen meist gegen Ende März; bei Würzburg fanden sich in 
manchen Jahren schon in der zweiten Hälfte des Februar die Laichklumpen, 
bei Bonn wurden die ersten Paare Anfang März gesehen. Wie sehr die Tempe- 
ratur den Termin der Paarung beeinflusst, zeigt gegenüber der letzten Angabe 
die Bemerkung v. Griesheim’s, dass in dem kühlen Frühjahr 1881 sich die 
Ranae fuscae bei Bonn im Freien erst im Anfang des April begatteten. Dass 


Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 287 


es dabei aber nicht nur auf die augenblickliche Temperatur ankommt, zeigen 
Beobachtungen von Pflüger (1883). „Die Laichzeit fällt bei uns in den März oder 
Anfang April und hängt nicht von der augenblicklichen Temperatur ab. Voriges 
Jahr laichte der braune Grasfrosch erst, als sich mehrere recht warme Tage 
eingestellt hatten und auch die Nächte mild geworden waren. In diesem Jahre 
trat, trotzdem es in der Nacht noch Eis fror, die Laichzeit in den letzten Tagen 
des März ein und dauerte diesmal etwa eine Woche. Ich vermuthe, dass der 
theilweise sehr warme Winter, welcher im Januar die Frösche, wie ich selbst 
sah, aus dem Wasser lockte, (die Reifung der Eier beschleunigt hat, so dass nach- 
her die Laichzeit trotz der zurückgekehrten Kälte eintrat.“ 

Schliesslich seien noch einige Angaben von Fischer-Sigwart mitgetheilt, 
der eine Reihe von Jahren hindurch die Gewohnheiten der Rana fusca bei 
Zofingen in der Schweiz beobachtete. Derselbe fand für eine und dieselbe 
Localität eine Differenz von einem Monat, an einer anderen sogar eine solche 
von 1'/, Monat hinsichtlich des Eintritts der Paarung in verschiedenen Jahren. 
Auch beginnt nach demselben Beobachter die Paarungsperiode in dem gleichen 
Jahre an verschiedenen Laichstellen derselben Gegend zu sehr verschiedener 
Zeit, je nach der Lage derselben. Am frühesten fand die Paarung im Terrarium 
statt (siehe die Tabellen bei Fischer-Sigwart). Sehr spät erfolgt sie im 
Hochgebirge (Mai oder Juni; siehe die Daten bei Zschokke). 

Weitere Angaben finden sich vielfach verstreut; sie enthalten noch manche 
Widersprüche. 

Bei Rana arvalis fällt nach der Angabe von Schiff, die von Leydig 
eitirt wird, die Paarungszeit zwei bis drei Wochen später als die von Rana 
fusca. Doch beobachtete Born in einer längeren Reihe von Jahren, dass bei 
Breslau beide Arten ziemlich zu derselben Zeit laichen, nur dass Rana arvalis 
gewöhnlich etwas später mit der Brunstperiode anfängt und etwas länger in 
derselben aushält wie Kana fusca. Die Laichzeit liegt also im März oder April. 
Die Gleichzeitigkeit der Laichperiode beider Arten gestattete Born Bastardirungs- 
versuche zwischen beiden Arten mittelst künstlicher Befruchtung vorzunehmen. 


Rana esculenta schliesslich laicht erst im Mai oder Juni. Pflüger 
giebt noch einige speciellere Daten: die grosse Berliner Race, die nicht in 
Sümpfen, sondern in seeartigen Erweiterungen der Spree vorkommt, laicht 
Anfang oder Mitte Mai, und die Laichzeit dauert nur ein paar Tage; die kleine 
Varietät in Bonn laicht Ende Mai und Anfang Juni, die Laichzeit dauert etwa 
eine Woche. Nachzügler sind vorhanden, aber selten; so fand Pflüger noch 
am 12. Juli bei Bonn ein Weibchen in Begattung, das im Uterus Tausende der 
prächtigsten Eier beherbergte. Der grüne Wasserfrosch, dessen sich Spallan- 
zani bediente, und der allerdings von Spallanzani selbst für eine andere Art 
als der Rösel’sche grüne Wasserfrosch gehalten wird (siehe Theil I, S. 10), 
hat in der Lombardei seine Laichzeit von April bis Mai; je nach der Wärme der 
Witterung etwas früher oder später. 

Von allgemeinerem biologischen Interesse als diese nach der Localität und 
nach den einzelnen Jahren schwankenden Daten ist das Verhältniss der Paarungs- 
zeit zu dem Ende des Winterschlafes. Rana fusca begattet sich unmittelbar 
nach dem Winterschlafe, und zwar der Regel nach, wie es scheint, ohne dass 
vorher Nahrungsaufnahme stattgefunden hat. Marquis beobachtete in einem 
Jahre, dass die Ranae fuscae (bei Dorpat) unmittelbar nach dem Ablaichen sich 
wieder im Schlamm verkrochen, sich dort trotz des warmen Frühlingswetters 
etwa zwei Wochen versteckt hielten, und erst nach dieser Zeit, die als Er- 


3838 Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 


holungszeit aufzufassen ist, aufs Neue erschienen und dem sich offenbar mächtig 
einstellenden Nahrungstriebe, dessen Befriedigung bis dahin auf ein geringes 
Maass reducirt gewesen war, vollauf entsprachen. Diese Beobachtung dürfte 
bei künftigen Untersuchungen über Veränderungen, die an manchen Organen 
„im Frühjahr“ eintreten (z. B. an der Leber), von Wichtigkeit werden. — 

Demgegenüber findet bei Rana esculenta die Begattung ganz beträchtlich 
nach dem Aufgeben des Winterschlafes statt, und es ist in der Zwischenzeit 
bereits Nahrungsaufnahme erfolgt. — 

Da wir es hier nur mit den einheimischen Rana-Species zu thun haben, 
so kann auf die zeitlichen Verhältnisse der Brunst bei anderen Anuren nicht 
mehr eingegangen werden. Vielfache Angaben hierüber finden sich in den 
experimentellen, die Befruchtung, Bastardirung, Furchung betreffenden Arbeiten, 
namentlich bei Pflüger. 


3) Dauer der Brunstperiode, der Einzelbegattung und der Laich- 
zeit im engeren Sinne. 


Die Brunstperiode, d. h. der Zeitraum, während dessen sich im Freien 
Paare der betrefienden Species in Copulation finden, schwankt in ihrer Dauer 
beträchtlich je nach den Witterungsverhältnissen. Die Angaben der einzelnen 
Beobachter lauten daher auch recht verschieden, wobei auch noch in Frage 
kommt, dass manche Angaben, die von der „Laichzeit“ schlechtweg sprechen, 
den Beginn dieser Zeit mit dem Augenblick setzen, wo wirklich der erste Laich 
erscheint, andere dagegen von dem Tage an rechnen, wo die ersten copulirten 
Paare angetroffen werden. Der Beginn der Copulation und das Absetzen des 
Laiches können aber zeitlich weit aus einander liegen. Dass die Wärme be- 
schleunigend auf das Fortpflanzungsgeschäft wirkt, das dann sehr rasch in 
einigen Tagen abläuft, während dasselbe durch Kälte protrahirt wird, ist eine 
häufig gemachte Beobachtung. Schon aus diesem Grunde könnte man vermuthen, 
dass die Copulation im Allgemeinen bei Rana esculenta rascher verläuft, als bei 
Rana fusca, und die Angaben scheinen in der That dafür zu sprechen. Bei der 
grossen Berliner Rana esculenta dauert die Laichzeit nur ein paar Tage, bei der 
kleineren Bonner Art etwa eine Woche (Pflüger). 

Betrefis Rana fusca mag besonders auf die Angaben hingewiesen sein, 
die neuerdings Fischer-Sigwart in seiner an interessanten und sorgfältigen 
Beobachtungen reichen Arbeit macht. Diese Beobachtungen (bei Zofingen in 
der Schweiz angestellt) erstrecken sich über eine Reihe von Jahren und zeigen 
in der That eine sehr grosse Verschiedenheit in der Dauer der Copulations- 
periode, abhängig von Witterungs-, Temperatur- und anderen Verhältnissen. 
Im Freien konnten unter 15 Beobachtungen Perioden der Copulation von 3 bis 
30 Tagen nachgewiesen werden; im Terrarium dauerte die Copulation in 6 auf- 
einanderfolgenden Jahren trotz der constanten und im Vergleich mit dem Freien 
hohen Temperatur 6 bis 23 Tage.. Hier scheinen die Einzelcopulationen beobachtet 
zu sein, während es im Freien natürlich nicht möglich ist, zu sagen, ob die Paare, 
die im Verlauf einer längeren Zeit selbst an gleichem Ort beobachtet werden, 
immer dieselben sind, oder ob nicht vielmehr eine Ablösung durch neue Paare, 
bei denen sich der Eintritt der Copulation etwas verzögert hat, stattfand. — 
Frost, der während der Copulationszeit zurückkehrte, mindert den schon vor- 
handenen Paarungstrieb so herab, dass trotz der Copulation kein Laichen 
stattfindet. 


Thätigkeit der Geschlechtsorgane. | 289 


Ueber die Zeitdauer der einzelnen Begattung gehen die Angaben ebenso 
aus einander, was ja bis zu einem gewissen Grade nach dem eben Gesagten 
schon selbstverständlich ist. Die Temperatureinflüsse spielen hier ebenso ihre 
Rolle. Nach der Beobachtung von Goltz ist bei warmer Temperatur die Be- 
gattung von Rana fusca in 4 bis 5 Tagen beendet, während sie bei rauher, 
kalter Witterung 8 bis 10 Tage währt. Andere Beobachter sahen sehr viel 
länger dauernde Copulation. So Pflüger bei Rana fusca: „Wochen lang sitzt 
dasselbe Männchen auf demselben Weibchen, bis endlich alle Eier meist in Zeit 
von wenigen Minuten plötzlich entleert und befruchtet werden“; und, für Rana 
esculenta: „ich habe wiederholt beobachtet, dass auch bei Rana esculentu das- 
selbe Männchen auf demselben Weibchen 4 Wochen lang in brünstiger Um- 
armung sass.*“ Ferner Steinach (für Rana fusca): „Beiläufig möchte ich 
noch erwähnen, dass bei meinen normalen Paaren die Brunstzeit 5 bis 7 
Wochen währte. Erst in der fünften Woche begannen einzelne Weibchen die 
Eier abzustossen. Die letzten Paare trennten sich erst 7 Wochen nach der 
Einlieferung. Wenn ich auch die kühle Temperatur, welche zur Zeit herrschte, 
in Rücksicht ziehe, so glaube ich dennoch, dass die Dauer der Brunst im All- 
gemeinen zu kurz angenommen wird.“ Hier ist auch auf die oben erwähnten 
Terrarium-Beobachtungen von Fischer-Sigwart hinzuweisen. 

Schliesslich sollte auch, um zu möglichst genauen Angaben zu gelangen, 
der Termin des Ablaichens speciell beachtet werden. Betreffs dieses Schluss- 
vorganges der Copulation hat Pflüger den eigenthümlichen Umstand beob- 
achtet, dass fast alle Thiere derselben Gegend an fast demselben Tage laichen. 
So läichten bei Bonn im Jahre 1852 fast alle Ranae fuscae am 19. und 20. März. 
Vorläufer und Nachzügler kommen vor, verschwinden aber total gegen die Zahl 
derer, die den allgemeinen Termin der Absetzung des Laiches innehalten. Die 
ganze Dauer der Laichzeit, d. h. die Zeit vom Erscheinen des ersten Laiches 
bis zu dem Zeitpunkt, wo sich alle Weibchen eines Laichplatzes ihres Laiches 
entledigt haben, kann nichtsdestoweniger, nach Fischer-Sigwart, sehr aus- 
gedehnt sein und schwankt an den einzelnen Plätzen und in verschiedenen 
Jahren, je nach Lage und Witterung. Im Terrarium wurde jeweilen zwischen 
10 und 28 Tagen Laich abgesetzt, an den verschiedenen beobachteten Laich- 
plätzen während 4 bis 27 Tagen. 


y) Brunstveränderungen der Genitalorgane. 


Die Brunstveränderungen der Genitalorgane werden speciell erst bei diesen 
zur Sprache kommen. Sie äussern sich in dem Zustande der Keimdrüsen, und 
beim Weibchen auch an den Öviducten, die besonders vorbereitet sind, um die 
grosse Menge Secret zur Umhüllung der Eier zu liefern. 


d) Die Umklammerung. 


Die Umklammerung erfolgt bei unseren einheimischen Ranaarten in der 
Weise, dass das Männchen das Weibchen mit den Armen dicht hinter den 
vorderen Extremitäten umfasst. Die Vorderarme des Männchens sind dabei im 
Ellbogengelenk gebeugt, die Hände befinden sich in Radialabduction, und der 
Daumenrand des Männchens, durch die Daumenschwiele rauh und fest, presst 
sich stark von ventral her in die Bauchwand des Weibehens, dicht hinter dem 
Schultergürtel, ein. Die Kraft, mit der diese Haltung bewahrt wird, ist eine 
ausserordentlich grosse; die dabei in Frage kommenden Muskeln sind stark 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 19 


290 Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 


hypertrophisch. Verstümmelungen des Männchens während der Umklammerung 
vermögen nicht, diese zu unterbrechen, wie schon Spallanzani in zahlreichen 
grausamen Versuchen zeigte, und Goltz bestätigte. 

Diese Versuche beweisen, dass der Geschlechtstrieb ein sehr starker ist 
und dass zur Zeit der Brunst das Umklammerungscentrum sich in einem 
Zustande stark gesteigerter Erregbarkeit befindet. 

Die Frage, von welchen peripheren Organen dieser Erregungszustand unter- 
halten werde, wurde 1869 ausführlich von Goltz erörtert. Goltz kam dabei 
zu der Ueberzeugung, dass es die Hoden seien, die bei Erlangung einer gewissen 
Grösse jenen Erregungszustand hervorriefen. Wenn nach Exstirpation der Hoden 
bei brünstigen Männchen der Geschlechtstrieb nicht erlischt, und die bereits 
begonnene Copulation fortgesetzt wird, so hat das nach Goltz darin seinen 
Grund, dass ein Erregungszustand im Centralorgan, einmal angefacht, auch dann 
noch eine Zeit lang andauert, wenn die Ursache zu ihrer primären Erregung 
bereits vernichtet ist. Demgegenüber wollte Tarchanoff sich überzeugt haben, 
dass bei Rana fusca die Samenblasen und ihre Anfüllung mit Sperma in jenem 
Sinne verantwortlich gemacht werden müssten. Wie oben (S. 261) bemerkt 
wurde, konnte Steinach die Angaben von Tarchanoff nicht bestätigen: die 
Umklammerung beginnt zu einer Zeit, wo noch kein einziger Samenfaden in 
der Samenblase ist, und sie hört bei brünstigen Männchen auch nicht auf, wenn 
die Samenblasen exstirpirt werden. Dagegen erfolgte bei Fröschen, die vor der 
Brunst castrirt waren, keine spontane Begattung, wenn auch eine gewisse Dis- 
position zur Erregung des Umklammerungscentrums nicht zu verkennen war. 
Steinach kommt somit wieder zu der Auffassung von Goltz über die Be- 
deutung der anschwellenden Hoden für den Eintritt der Brunst zurück, glaubt 
jedoch, dass im Allgemeinen auch unabhängig von den samenbereitenden Organen 
ein vor der Brunst erwachender Geschlechtssinn präexistire, wenn er auch erst 
durch das Wachsthum der Hoden die zur Fortpflanzung nöthige Entwickelung 
erreicht. — 

Hierzu mag übrigens bemerkt sein, dass die intratesticulären Vorgänge, die 
den Geschlechtstrieb anregen, doch noch genauer zu präcisiren wären. Denn 
bei Rana fusca ist die Ausbildung der für eine Brunst bestimmten Spermatozoen- 
generation schon im Herbst des Vorjahres vollendet, und nach den vergleichen- 
den Messungen von Ploetz fällt das Maximum der Hodengrösse gar nicht mit 
der Brunstperiode zusammen (siehe Hoden). 

Das Centrum, von welchem die bei der Begattung stattfindende Um- 
armung abhängt, liegt in dem obersten Abschnitt des Rückenmarkes (Goltz). 
Der Umklammerungsreflex wird ausgelöst durch Druck oder Reibung der Haut 
an der Brust und der Beugefläche der Arme. Entfernung dieser Haut bei einem 
brünstigen Männchen hat Aufhören des Umklammerungsbestrebens zur Folge 


(Goltz). 


Verhalten der Eier und des Samens während der Paarung. Das 
Verhalten der Geschlechtsproducte während der Copulation ist, beikana fusca, 
folgendes. Zu Beginn der Copulation befinden sich die Eier beim Weibchen 
alle noch im Ovarium. Erst nachdem die Copulation einige Zeit lang (24 bis 
48 Stunden, Lebrun) gedauert hat, brechen die reifen Eier einzeln in die Bauch- 
höhle durch, wandern durch diese nach dem Ostium abdominale der Oviducte 
und werden in diesen bis in die Uteri befördert. Hier bleiben die Eier zu- 
nächst eine Zeit lang, während derer sich ihre Zahl durch die nachrückenden 
beträchtlich vermehrt, und die Uteri erheblich ausgedehnt werden. Auf dem 


Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 291 


Wege durch die zahlreichen Windungen des sehr langen Eileiters erhalten sie 
zudem die Gallerthülle. Nach Ablauf einiger Zeit erfolgt dann schliesslich die 
Ausstossung der in den Uteris angesammelten Eier durch die Cloake und zwar 
unter normalen Verhältnissen auf ein Mal (Geburtsact). 

Das Platzen der Follikel und der Uebertritt der Eier in die Oviducte er- 
folgt oft in kurzerZeit und ziemlich gleichzeitig für alle Eier. Lebrun schloss 
aus Beobachtungen an einer sehr grossen Anzahl von Thieren, dass sich dieser 
Vorgang innerhalb zweier Stunden für alle Eier abgespielt habe. So erklärt sich 
denn, dass manche Beobachter nur sehr selten die Eier in der Bauchhöhle ge- 
funden haben. Indessen müssen hier wohl auch die verschiedenen Bedingungen 
einen Einfluss haben, wie auch Nussbaum annimmt. So bemerkt Nussbaum 
von dem kalten Winter des Jahres 1395, dass die Thiere wohl alle ungefähr um 
dieselbe Zeit laichten, die Lösung der Eier aus dem Eierstock und ihre Ueber- 
führung durch den Eileiter in den Uterus sich aber in einer nachweislich langen 
Periode vollzog. Ausgedehnte Erfahrungen hierüber besitze ich nicht, bemerke 
jedoch, dass gleich das erste Weibchen, das ich in diesem (sehr kalten) Früh- 
jahr im Beginn der Brunstperiode öffnete, die Eier theils noch im Ovarium, 
theils in der Bauchhöhle, theils in den Oviducten und Uteris hatte. 

Beim Männchen von Rana fusca ist zu Beginn der Copulation die Samen- 
blase noch leer von Sperma; im Laufe der Paarung füllt sie sich aber prall 
damit an, um es dann, synchron mit dem Ausstossen der Eier durch das Weib- 
chen, aus der Cloake zu ejaculiren. Angaben über den specielleren Verfolg 
dieser Vorgänge, auch für Kana esculenta, die keine Samenblase besitzt, bei der 
aber die spindelförmige Erweiterung am Ductus deferens als Samenreservoir 
fungirt, sind mir nicht bekannt; speciell das Verhalten des Urins während des 
Samentransportes durch die Niere und den Ductus deferens würde eine ge- 
nauere Beachtung verdienen. 


Ist die Umklammerung durch das Männchen nothwendig, damit 
das Weibchen die Eier entleeren kann? Diese Frage ist neuerdings von 
M. Nussbaum für Rana fusca besonders untersucht worden. Nussbaum be- 
achtete dabei gesondert, ob die Umarmung des Weibchens durch das Männchen 
nothwendig sei, zunächst für die Loslösung der Eier aus dem Eierstock, sodann 
für ihre Ueberführung in die Eileiter bis zum Uterus und schliesslich für ihre 
Entleerung aus dem Uterus durch die Cloake. Als Gesammtresultat ergab sich 
dabei, dass bei Rana fusca alle diese Vorgänge ohne Beihülfe des Männchens 
von Statten gehen können, wenn auch die Eiablage nicht mit der Schnelligkeit 
und Vollständigkeit erfolgt, als bei Gegenwart. des Männchens. Das Austreten 
der Eier aus dem Ovarium und ihre Ansammlung im Uterus erfolgte auch bei 
Weibchen, die direct aus dem Winterschlafe, ohne mit Männchen in Berührung 
gekommen zu sein, isolirt wurden. Aber auch die Ausstossung der Eier aus 
dem Uterus durch die Cloake fand bei den so isolirten Weibchen statt, freilich 
nicht wie beim gepaarten Weibchen in einem Zuge, sondern in kleineren oder 
grösseren Zwischenräumen; doch aber wurde wiederholt völlige Entleerung 
der Uteri von Nussbaum beobachtet. In anderen Fällen ergab sich, wenn das 
Weibchen nach dem Laichgeschäft getödtet wurde, ein mehr oder minder be- 
deutender Rückstand an Eiern im Uterus. Sehr interessant war die Beobachtung 
an einem Frosch, der bis zum 8. August am Leben erhalten wurde: es hatte 
sich bis dahin nur ein Uterus seiner Eier vollständig entledigt, der andere war 
noch vergrössert und enthielt einen Gallertklumpen, in dem aber keine Spur eines 
Eies mehr nachweisbar war. Kleine Portionen dieser Gallerte waren schon bei 


le) 


999 Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 


ad 


Lebzeiten wiederholt entleert worden. Es darf daraus geschlossen werden, dass 
Eier, die längere Zeit im Uterus zurückbleiben, wahrscheinlich resorbirt werden. 
Die Gallerte, die während der Laichperiode selbst die Eier einzeln umhüllt, 
fliesst dann zusammen und stellt eine einzige gleichartige Masse dar, von der 
zeitweise kleine Portionen durch den Anus entleert werden. Es scheint, dass 
diese Gallerte im Gegensatz zu den von ihr eingehüllten Eiern gar nicht 
resorbirbar ist. 

Die Untersuchungen Nussbaum’s zeigen somit, dass die Gegenwart der 
Männchen beim Ablaichen der Weibchen zwar nicht durchaus Erforderniss ist, 
aber doch den normalen Ablauf der Dinge besser garantirt. Und so ist der 
Ausspruch Pflüger’s: „Das Froschmännchen ist also ein wirklicher Geburts- 
helfer und die Geburtshelferkröte ist nur ein specieller Fall für ein unter den 
Batrachiern sehr allgemein verbreitetes merkwürdiges Gesetz“, bis zu einem ge- 
wissen Grade durchaus zutreffend. Bei Rana esculenta hat Pflüger beobachtet, 
dass auch im Freien das Generationsgeschäft häufig Störungen erleidet. 

Von dem grünen Wasserfrosch der Lombardei bemerkt Spallanzani, dass 
Weibchen, die nach bereits begonnener Begattung und wenn die Eier schon im 
Uterus sind, vom Männchen getrennt werden, ihre Eier noch absetzen, während 
solche, die „immerfort“ von dem Männchen abgesondert bleiben, dies nicht thun, 
wie schon Valisneri richtig beobachtet habe. 


&) Die Besamung. 


Die Besamung der Eier erfolgt in dem Augenblicke, wo die Eier die Cloake 
des Weibchens verlassen. 

Sehr auffallend lautet eine neuerdings veröffentlichte Beobachtung von 
Fischer-Sigwart. Danach soll bei Rana fusca und anderen Anuren eine 
nachträgliche Befruchtung des Laiches, nachdem dieser geboren und die Copu- 
lation gelöst ist, stattfinden, und zwar durch Männchen, die auf der Laichschicht 
ihren Samen ausspritzen, der sich dann auf dem Laich ausbreitet. Der genannte 
Beobachter hält es für kaum annehmbar, dass eine völlige Befruchtung aller 
Eier schon im Momente ihres Austrittes aus der Cloake erfolgen könne, und 
hält daher eine solche auch nach Aufquellen der Gallerthülle noch für möglich. 
Inwieweit diese Auffassung der beobachteten Vorgänge richtig ist, dürften doch 
erst weitere Untersuchungen lehren müssen. 


&) Brunstveränderungen an anderen Organen. 


Nicht nur an den Geschlechtsorganen selbst, sondern auch an verschiedenen 
anderen Theilen des Körpers finden sich zur Zeit der Brunst charakteristische 
Veränderungen. 3 

Beim Männchen sind zunächst die zu nennen, die in direeter Beziehung 
zu der Umklammerung stehen. Dazu gehören die starke Hypertrophie gewisser 
Muskeln des Armes (siehe Theil I), sowie die Ausbildung der Daumenschwiele. 
Bei Rana fusca (und Rana arvalis, Pflüger und Smith) ist letztere ganz be- 
sonders stark entwickelt, von dunkelbrauner oder schwarzer Farbe und rauher 
Oberfläche. Bei Rana esculenta ist ihre Entwickelung nicht so stark (siehe Haut). 
Durch sie wird dem Männchen das Festhalten der glatten und schlüpfrigen Haut 
des Weibchens erleichtert. Auch sonstige Veränderungen der Haut machen sich 
zur Zeit der Brunst beim Männchen von Rana fusca bemerkbar. 


Thätigkeit der Geschlechtsorgane. 293 


Für das Weibchen von KRana fusca ist eine Warzenbildung der Haut 
(Brunstwarzen, Huber), namentlich an den Seiten des Rumpfes, zur Be- 
gattungszeit charakteristisch. Leydig hat sie zuerst beschrieben; O0. Huber 
hält die Warzen für specifische Nervenendapparate, die eine modifieirte Druck- 
empfindung, die der Wollust, vermitteln (siehe Haut). 

Verfärbungen der Haut während der Laichzeit sind von Rana fusca 
und Rana arvalis bekannt. 

Schliesslich mag noch darauf hingewiesen sein, dass sich „im Frühjahr“ 
im Organismus des Frosches eine Anzahl von Veränderungen entwickeln, von 
denen auch manche in engere Beziehung zum Fortpflanzungsgeschäft gebracht 
werden (siehe z. B. Leber). Mit Recht geschieht dies wohl hinsichtlich der 
Atrophie der Fettkörper. Der Mühe werth wäre es, auch das Verhalten der 
Kalksäckchen vor, bei und nach der Brunst genauer zu untersuchen. 


n) Copulation in der Gefangenschaft. 


Für praktische Zwecke von Wichtigkeit ist es, zu wissen, dass Rana fusca 
und Rana esculenta sich in der Gefangenschaft verschieden verhalten. Während 
bei Rana fusca sich in der Gefangenschaft alle Phasen des Generationsgeschäftes 
wie im Freien abspielen, laicht Rana esculenta in der Gefangenschaft nur dann, 
wenn bei der Gefangennahme die Eier bereits in den Uteris waren. Waren die 
Eier noch in den Eierstöcken, so paaren sich die Thiere zwar, laichen aber 
nicht: die Eier bleiben in den Ovarien und verderben (Pflüger). 


Thätigkeit der Keimdrüsen ausserhalb der Brunstperiode. 


Die eigentliche Entwickelung der Geschlechtsproducte vollzieht sich in den 
Pausen zwischen zwei Brunstperioden. Die Keimdrüsen beider Geschlechter ent- 
halten stets mehrere Generationen von Keimproducten. Die Ausbildung derselben ist 
bei Rana fusca streng an die Jahreszeit geknüpft, wie Nussbaum zuerst 
feststellte und Ploetz für das Männchen bestätigt hat. Bald nach dem Ab- 
laichen, nach dem die Keimdrüsen zunächst sehr verkleinert sind, beginnt die 
Eutwickelung der neuen Producte. Es sind um diese Zeit vorhanden: 1. aller- 
jüngstes Keimmaterial und 2. eine etwas vorgeschrittene Generation. Bis zum 
Herbst, d. h. während des Sommers, reift nun diese zweite Generation, die für 
die nächste Brunst bestimmt ist, soweit heran, dass sie im Wesentlichen als 
fertig bezeichnet werden kann; aus dem indifferenten Keimmaterial differenzirt 
sich ausserdem eine zweite Generation, die für die übernächste Brunst bestimmt 
ist. Kana fusca geht also in den Winterschlaf mit einer fertigen Generation 
von Keimstoffen für die nächste Brunst, einer im Werden begriffenen Generation 
für die übernächste Brunst und einem Vorrath jüngsten Keimmateriales. Die 
Paarung kann somit sofort nach dem Verlassen des Winterschlafes erfolgen. 


Bei Rana esculenta ist die Production der Samenkörper nicht an be- 
stimmte Monate gebunden, es finden sich zu allen Jahreszeiten sämmtliche 
Stadien der Samenbildung, wenn auch in wechselnden Verhältnissen, und Rana 
esculenta geht nicht mit fertigem Samenvorrath in den Winterschlaf (Nuss- 
baum, Grünhagen, Ploetz). Die Vorgänge innerhalb der weiblichen Keim- 
drüse scheinen dagegen, nach der Darstellung von Nussbaum, ziemlich den 
gleichen Cyklus zu befolgen wie bei Rana fusca. 


ce) Ent- 
wickelung 
der Keim- 
drüsen und 
der Fett- 
körper. 

1. Ent- 
wickelung 
der Keim- 
drüsen. 


294 Entwickelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 


c) Entwickelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 


1. Entwickelung der Keimdrüsen. 


Indifferenter Zustand. Die ersten Entwickelungsvorgänge, die 
zur Bildung der Keimdrüse führen, verlaufen bei beiden Geschlechtern 
in gleicher Weise. 

Bei Rana fusca ist die Anlage der Geschlechtsdrüsen schon sehr 
frühzeitig (wenn die äusseren Kiemen noch bestehen) im mittleren 
Drittel der Pleuroperitonealhöhle, median von den Wolff’schen 
Gängen erkennbar (Nussbaum). Diese frühe Erkennbarkeit ist er- 
möglicht durch den Gehalt der den fraglichen Zellcomplex bildenden 
Elemente an Dotterplättchen. Bei 1,4 cm langen Larven ist der 
Complex nicht nur durch die Grösse der Zellen, sondern auch durch 
den. alleinigen Besitz von Dotterplättchen vor allen übrigen Gebilden 
des Körpers ausgezeichnet. 

Nach Bouin ist der fragliche Zelleomplex zuerst unpaar, zwischen 
beiden Lamellen der Wurzel des Mesenteriums ventral von der Aorta 
gelegen (10 mm lange Larven von kana fusca), dann plattet er sich 
ab und theilt sich der Länge nach in zwei seitliche Hälften, die nun 
immer mehr in die Peritonealhöhle prominiren und sich dabei von 
der Unterlage abheben (Larven von 13 bis 14 mm Länge). Damit 
sind dann die Anlagen der paarigen Geschlechtsdrüsen gegeben, 
die zwischen dem Vornierengang und der Aorta gelagert sind. 

Die Anlage der Geschlechtsdrüsen lässt schon frühzeitig zwei 
Arten von Elementen unterscheiden: 1. die schon erwähnten, durch 
ihre Grösse und ihren Dottergehalt ausgezeichneten Zellen, die 
Ureier (Geschlechtszellen, Nussbaum; cellules sexuelles primordiales, 
Bouin; Ureier oder Vorkeime, C. K. Hoffmann), und 2. kleinere 
und helle Elemente (Peritonealzellen, Nussbaum, C. K. Hoff- 
mann; cellules epitheliales ou petites cellules germinatives, Bouin). Die 
Ureier sind die Stammzellen für die späteren Geschlechtszellen. 


Nur kurz sei hier die Frage nach der Herkunft, Bedeutung und Vermehrung 
dieser beiden Arten von Elementen berührt. Nach Nussbaum sind die Ge- 
schlechtszellen oder Ureier von vornherein specifische Elemente, die direct von 
den Furchungszellen abstammen, nicht aber erst durch nachträgliche Umwand- 
lung aus schon anderweitig differenzirten Zellen entstanden sind. Auch ferner- 
hin entstehen neue Geschlechtszellen immer nur durch Theilung aus den schon 
vorhandenen. Im Gegensatz dazu sind nach C. K. Hoffmann auch die Ge- 
schlechtszellen nur umgewandelte Peritonealzellen, und ihre Vermehrung kann 
somit auch in der Folge noch durch solche Umwandlung von Peritonealzellen 
stattfinden. Noch weiter geht Bouin. Nach diesem ist die erste Entstehung 


Entwickelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 295 


der Geschlechtszellen nicht mit Sicherheit zu ermitteln, doch ist es möglich, 
dass es sich um Elemente handelt, die aus dem Dottersack ausgewandert sind. 
Im Verlaufe der weiteren Entwickelung kommen aber noch hinzu: umgewandelte 
Peritonealzellen und umgewandelte Mesenchymzellen der Nachbarschaft. Ist 
dies richtig, so wären die Geschlechtszellen ihres specifischen Charakters durch- 
aus beraubt. 

Die weitere histologische Umwandlung der ursprünglichen Anlage 
besteht zunächst darin, dass die Geschlechtszellen, nachdem sie 
bis zu einer gewissen Grösse herangewachsen sind, ihre Dotterplätt- 
chen verlieren, worauf sie dann auch indirecte Theilungen eingehen. 

Bouin unterscheidet bis zu diesem Stadium eine Periode der Aufspeiche- 
rung des Dottermateriales, die ihr Maximum kurz vor der Zweitheilung der 
Keimdrüsenanlage erlangt, alsdann eine Periode der Assimilation, d. h. der Um- 
wandlung des aufgespeicherten Materiales zu Eisubstanz, die nach der Aus- 
bildung des paarigen Zustandes der Keimdrüse beendet ist. Alsdann hat die 
Geschlechtszelle den Zustand des „ovule primordiale“ erreicht und tritt damit 
in die Periode der Vermehrung. 

Durch die Theilungen der Geschlechtszellen nimmt die Anlage 
der Geschlechtsdrüse an Umfang zu, ihr Querschnitt wird birnförmig, 
wobei das verdickte Ende nach aussen gekehrt ist, der verjüngte Pol 
medial liegt und durch eine Bauchfellduplicatur (späteres Mesovarium 
resp. Mesorchium) festgehalten wird. Am Ende dieser ersten Periode, 
in der die Geschlechtsdrüse noch einen indifferenten Charakter be- 
sitzt, treten die sogenannten Zellnester auf und ausserdem wachsen 
die Genitalcanäle (Geschlechtsstränge) der Urniere in die Keim- 
drüse hinein. Nach Nussbaum würde das bei Rana fusca (in Bonn) 
gegen Ende Mai der Fall sein, wenn die Anlage der Hinterbeine 
deutlich hervortritt und die Larven eine Gesammtlänge von circa 
2,3 cm erlangt haben. Die „Zellnester“ entstehen durch mehrfache 
Theilung der Ureier oder Geschlechtszellen, wobei die Theilzellen 
zusammen liegen bleiben. Während anfangs die neu entstehenden 
Geschlechtszellen (mögen sie nun ausschliesslich durch Theilung aus 
den schon vorhandenen oder auch durch Umwandlung anderer Ele- 
mente entstehen) einzeln von den Peritonealzellen wie von einer 
Kapsel umschlossen werden, bleiben nun „die neugebildeten Zellen 
für eine lange Zeit innerhalb der sich dehnenden und von peritonealen 
Zellen gebildeten Kapsel zusammen liegen“ und durchlaufen in der 
Kapsel einesReihe von Veränderungen (Nussbaum). Aus den Zell- 
nestern bilden sich nämlich nun entweder die Follikel mit den Eiern, 
oder aber die Hodenschläuche mit den Spermatogonien und Follikel- 
zellen. 


296 Entwiekelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 


Das Einwachsen der Genitalcanäle der Urniere in die 
Anlage der Keimdrüse wurde schon auf S. 233 erwähnt; hier ist nun 
das Schicksal der Canäle innerhalb der Keimdrüse zu erörtern. Das- 
selbe ist ein verschiedenes, je nachdem es sich um ein werdendes 
Männchen oder Weibchen handelte. Hoffmann und Gemmill geben 
übereinstimmend an, dass zu der Zeit, wo die Genitalcanäle in die 
Keimdrüse einwachsen, das erste für die Diagnose des Geschlechtes 
charakteristische Merkmal sichtbar wird. Handelt es sich um ein 
Männchen, so bewahrt die Keimdrüse einen compacten, soliden Bau; 
die einzelnen Geschlechtszellen wie die Zellnester nebst den Peri- 
tonealzellen nehmen die Hauptmasse des Organes ein, während im 
Centrum der Anlage die Genitalcanäle eng an einander gepresst 
liegen. Handelt es sich dagegen um ein Weibchen, so rücken die 
Geschlechtszellen u. s. w. ganz an die Peripherie der Anlage, und im 
Innern entsteht ein mit lockerem Gewebe gefüllter Raum, .der von 
den einwachsenden Genitalcanälen occupirt wird. Indem diese sich 
ausweiten, entsteht innerhalb der Keimdrüse eine Anzahl gegen ein- 
ander abgeschlossener Räume oder Kammern, deren Epithel sich von 
innen her gegen die Zellmassen der Peripherie anlegt. Die Zahl 
dieser Kammern oder Ovarialfächer wird ursprünglich der Zahl der 
Genitälcanäle entsprechen, die von den Glomeruluskapseln der Ur- 
niere aus in die Keimdrüse einwachsen (C. K. Hoffmann). 

Hoden. Die weitere Entwickelung, die eine zum Hoden werdende 
Keimdrüse einschlägt, ist nach C. K. Hoffmann die, dass sich die 
bis jetzt einander ähnlichen Zellen eines Zellnestes zu zweierlei Arten 
von Zellen umwandeln: die einen zu Spermatogonien (Ursamen- 
zellen), die anderen zu Zellen, die die Spermatogonien umhüllen 
(Follikelzellen). Die Enden der Genitalcanäle verwachsen mit 
einander und bilden so die Anlage des intratesticulären Hodennetzes, 
das sich mit den Hodenschläuchen, die aus den Zellnestern hervor- 
gehen, in Verbindung setzt. 

Ovarium. Bei der Weiterentwickeling der weiblichen Keim- 
drüse bilden sich die Zellnester zu Eifollikeln um. Nach der 
neuesten Darstellung (Gemmill, 1896, für Pelobates fuscus) kann 
dabei ein Zellnest entweder nur einen Follikel mit einem Ei, oder 
aber deren mehrere hervorgehen lassen (nach C. K. Hoffmann würde 
bei RKana fusca aus jedem Zellnest nur ein Follikel mit einer Eizelle 
werden). Die Eizelle selbst entsteht durch directe Umbildung aus 
einer Zelle des Nestes, die die anderen überholt. Letztere werden 


Entwickelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 297 


zu Follikelzellen. Nach Gemmill treten alle Zellen des Nestes in 
den Beginn der Umbildung, die zur Eizelle führt, ein, doch mit ver- 
schiedenem Erfolge: einige bleiben bald zurück und wandeln sich zu 
Follikelzellen um, andere kommen weiter, gehen aber doch nach 
Ueberschreitung einer gewissen Grenze zu Grunde und zerfallen, 
einige wenige können es auch noch bis zum Stadium des Eies bringen. 
So können sich also zwei, drei, in seltenen Fällen sogar vier Eier in 
einem Zellnest bilden. Jedes Ei erhält sein Follikelepithel, das zum 
Theil von den übrigen Zellen des Nestes, zum Theil auch von in- 
differenten Zellen der Umgebung gebildet wird. 


Da thatsächlich, worauf u. A. Nussbaum aufmerksam macht, im Ovarium 
auch des erwachsenen Frosches, Follikel mit zwei oder gar noch mehr Eiern 
angetroffen werden, so wird man auch als weitere Möglichkeit annehmen müssen, 
dass mehrere aus einem Zellnest entstandene Eier von einem gemeinsamen 
Follikelepithel umgeben bleiben können. A 

Schon in diesem Stadium, wie in allen späteren und auch noch beim 
zeugungsfähigen Thier, finden sich (Nussbaum, C. K. Hoffmann) in jedem 
Ovarium neben ausgebildeten Eifollikeln auch noch Entwickelungsstadien der- 
selben, und zwar liegen ganz gesetzmässig, am meisten peripher, der peritonealen 
Oberfläche des Ovariums nahe, die jüngsten Stadien, d. h. die Zellnester und die 
Ureier, die vereinzelt oder in kleinen Häufchen zwischen den Peritonealzellen 
verstreut liegen, am meisten central aber die am weitesten entwickelten Eier- 
stockseier. 


Wie erwähnt, wird das Centrum des embryonalen Ovariums durch 
die Genitalcanäle eingenommen, die sich zu grossen Kammern aus- 
weiten. Ob die definitive Zahl der Ovarialfächer mit derjenigen der 
ursprünglichen Genitalcanäle übereinstimmt, vermochte Hoffmann 
nicht festzustellen. Jedenfalls tritt die äusserlich sichtbare Lappung 
des Ovariums erst im Laufe der ersten Jahre auf (siehe unten). Das 
Epithel, das die Ovarialfächer austapezirt (Innenepithel, O. Schultze), 
ist anfangs cubisch, plattet sich aber dann immer mehr ab und tritt 
in engere Beziehung zu den Follikeln, die sich von der Wand der 
Kammern aus in deren Hohlraum vorwölben. Es umwächst diese und 
schiebt sich auch zwischen den kleineren Follikeln bis nahe an das 
Peritonealepithel vor, so dass die Wand des Ovariums sehr dünn 
wird und an manchen Stellen fast nur aus zwei Epithellamellen be- 
steht. Zwischen den Follikeln bildet sich in späteren Entwickelungs- 
stadien ein spärliches bindegewebiges Stroma aus. 

Ueber die äussere Oberfläche des Ovarıums schieben sich die 
gewöhnlichen Epithelzellen der Peritonealhöhle hin. Anfangs mehr 
cubisch gestaltet, nehmen sie (Rana fusca von 6 cm Gesammt- und 


298 Entwickelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 


3 cm Rumpflänge, Rana esculenta 4 cm) allmählich die flache Form 
an, die die Zellen an anderen Stellen der Peritonealhöhle schon 
früher erlangen (Nussbaum). 


Zeitliche Verhältnisse. Ein bemerkenswerther Umstand ist, dass die 
Geschlechtsdrüsen in ihrer Entwickelung von der Entwickelung der übrigen 
Organe unabhängig sind. Nussbaum hob zuerst hervor, dass man nicht mit 
Sicherheit bestimmen könne, welcher Zustand der Geschlechtsdrüsen bei dieser 
oder jener Larve gefunden werden würde; auch Born weist auf diese Incon- 
gruenz hin, und vor Allen Pflüger. Kanae fuscae, die sich Ende Mai und 
Anfang Juni verwandelt hatten, zeigten nach der Metamorphose noch ganz 
embryonale Geschlechtsorgane: lange, cylindrische, platte, mit kleinen Zellen 
erfüllte Stränge. Auch drei Wochen nach der Metamorphose war bei Frösch- 
chen, die sich Anfang Juni verwandelt hatten, das Geschlecht nur bei 4 unter 
45 untersuchten Individuen mit Sicherheit bestimmbar. Andererseits war bei 
Thieren, die sich erst Mitte Juli verwandelten, gleich nach der Metamorphose 
das Geschlecht meist mit der Lupe gut erkennbar, und bei ganz zurückgebliebenen 
Larven fanden sich Mitte August Eierstöcke von mächtiger Grösse, bei denen die 
Graaf’schen Follikel schon mit blossem Auge oder doch mit der Lupe leicht 
erkennbar waren. Aber selbst im August und September fand Pflüger noch 
junge, in der Natur entstandene Aanae fuscae in nicht ganz unbeträchtlicher 
Zahl, bei denen selbst mit der Lupe das Geschlecht nicht sicher diagnostieirt 
werden konnte, ja manchmal fanden sich in der Entwickelung so weit zurück- 


_ gebliebene Genitalien, dass auch das Mikroskop keinen Aufschluss gab. 


Eierstock 
und Hoden 
in den drei 
ersten 
Lebens- 
jahren (vor 
Eintritt der 


Geschlechts- 


reife). 


Eierstock und Hoden in den drei ersten Lebensjahren 
(vor Eintritt der Geschlechtsreife). 


Seitdem G. Born 1881 zuerst der Frage nach den das Geschlecht bestim- 
menden Ursachen auf dem Wege des Experimentes an Rana fusca näher trat 
und durch sein Aufsehen erregendes Resultat auch andere Untersucher zu 
gleichen Arbeiten bestimmte, hat die Frage nach den Unterschieden der jugend- 
lichen männlichen und weiblichen Keimdrüsen eine gewisse Wichtigkeit erlangt, 
und so mögen die diesbezüglichen Hauptpunkte noch kurz zusammengestellt 
sein. Sie beziehen sich auf Rana fusca nach der Metamorphose, und basiren auf 
den Angaben von Born und besonders von Pflüger. Die Grössenangaben sind 
nach den Erhebungen von Pflüger gemacht. 


I. Die Keimdrüsen des ersten Lebensjahres, nach der Meta- 
morphose (Rana fusca von circa 13 bis 13 mm, also durchschnittlich 15 mm 
Länge). 

l. Ist der Charakter der Keimdrüsen deutlich ausgesprochen, so findet 
sich Folgendes. 

Grösse und Form der Geschlechtsdrüsen variiren ausserordentlich. Der 
Eierstock übertrifft im Allgemeinen den Hoden um das Vielfache an Grösse; 
seine Länge beträgt mehr als die Länge der Hälfte der Niere, sein stumpfes Ende 
ragt vorn noch über die Niere hinaus. Es kommen aber (Pflüger) selbst bei 
kräftigen in der freien Natur entwickelten Thieren und ein bis zwei Monate 
nach abgeschlossener Metamorphose Eierstöcke vor, die kleiner als die Hoden 
anderer gleichaltriger Thiere sich erweisen. Während man also sich im Allge- 


Entwickelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 299 


meinen darauf verlassen kann, dass die sehr grossen, die Hälfte der Niere und 
mehr einnehmenden Sexualdrüsen Eierstöcke sind, darf man die kleinen nicht 
ohne Weiteres für Hoden halten. Die Oberfläche des Eierstockes zeigt wellig 
verlaufende Conturen, selbst Einschnürungen als Beginn der späteren Lappen- 
bildung, und an verschiedenen Stellen sind die Dimensionen der Drüse oft auf- 
fallend verschieden. Die Hauptsache ist aber, nach Born, dass man die Ober- 
fläche der Drüse mit runden, hell durchscheinenden, durch weisse Linien von 
einander abgesetzten Flecken („Wasserflecken“ Born’s) bedeckt sieht. Die 
mikroskopische Untersuchung, die in letzter Instanz die Diagnose sichern muss, 
zeigt, dass sie der optische Ausdruck der in ihren Follikeln wohl entwickelten 
Eier sind. Die Hoden sind fünf- bis sechsmal kleiner als die Nieren, schmal, 
oval, etwas seitlich platt gedrückt, mit gleichmässig geschwungenen Conturen, 
am caudalen Pol etwas zugespitzt. Auf ihrer Oberfläche bemerkt man dicht 
neben einander stehende, meist ovale, gleichmässig weisse Flecken. Auch dies 
ist der Ausdruck der mikroskopischen Structur. Die ovalen Flecken stellen die 
nach aussen gerichteten Basen der Hodenschläuche dar; ihre weisse Farbe rührt 
daher, dass sie ganz mit den kleinen, gleichmässig grossen Spermatogonien 
angefüllt sind (G. Born). 

2. Pflüger’s mühsame und sorgfältige Erhebungen zwingen zu dem Schluss, 
dass Drüsen, die im ersten Lebensjahre äusserlich in Gestalt und Grösse ganz 
das charakteristische Ansehen eines Eierstocks haben, doch ihrem inneren Wesen 
nach hermaphroditisch sein und später ausschliesslich zu Hoden werden können 
(siehe Hermaphroditismus). 

3. Hermaphroditische Keimdrüsen des ersten Lebensjahres können bei der 
makroskopischen Untersuchung ihrem Charakter nach „zweifelhaft“ bleiben, da 
sie Charaktere beider Keimdrüsen zur Schau tragen. 

4. Selbst bei den in freier Natur entwickelten Ranae fuscae sind im August 
und September die Keimdrüsen manchmal noch so weit in der Ausbildung zurück, 
dass mit der Lupe und manchmal sogar mit dem Mikroskop kein Aufschluss 
über ihre Natur gewonnen werden kann (Pflüger). 


U. Die Keimdrüse im zweiten Lebensjahre (Rana fusca von 22 bis 
37 mm, circa 30 mm Länge). 

Bei 253 Fröschehen des zweiten Lebensjahres vermochte Pflüger die 
Diagnose des Geschlechtes schon mit blossem Auge mit Leichtiekeit auszuführen. 
Eierstock und Hoden haben also ihren definitiven Charakter angenommen; 
Zwitterdrüsen, die zweifelhaft sein könnten, würden demnach als Ausnahmen 
schon unter die Fälle von Hermaphroditismus des späteren Lebens gehören. Die 
Eierstöcke sind noch im Juli, in Alkohol untersucht, schneeweiss und haben 
hier und da auf der Oberfläche eine leichte Kräuselung. Erst im August zeigen 
einzelne Ovarien einen gelblichen Schein. Diese Pigmentlosigkeit des Eier- 
stockes ist ein sehr werthvolles diagnostisches Merkmal für Weibchen des 
zweiten Lebensjahres bei Thieren, die ihrer Grösse nach möglicherweise als 
dreijährig verdächtig erscheinen (Pflüger). Die Hoden schwanken in ihren 
Dimensionen beträchtlich, unabhängig von der absoluten Körpergrösse des 
Thieres, aber auch die grössten waren kleiner als die „zweifelhaften“ Drüsen 
der Fröschchen des ersten Lebensjahres (Pflüger). 


III. Die Keimdrüsen im dritten Lebensjahre (Rana fusca von 45 bis 
55mm; also circa 50 mm Länge). 

Ein Irrthum im Geschlecht ist nicht mehr möglich. Der Eierstock ist, 
abgesehen von der stark gekräuselten Oberfläche und der bedeutenden Grösse, 


2. Ent- 
wickelung 
der Fett- 
körper. 


300 Entwickelung der Keimdrüsen und der Fettkörper. 


in Alkohol betrachtet nicht mehr weiss, sondern zart seegrün und mit Spuren 
wie auch grösseren Mengen schwarzen Pigmentes durchsetzt. Der Hoden hat 
seine charakteristische Gestalt und gelblich weisse Farbe. 

Aus den oben gegebenen Zahlen lassen sich die dreijährigen Weibchen mit 
Sicherheit erkennen, aber nicht immer die gleichaltrigen Männchen. Pflüger 
fand bei Männchen der fraglichen Grösse die Hoden im Juli und August von 
wenigen Millimetern Länge, bei einigen aber über 1 cm lang. Letztere Männ- 
chen waren also vielleicht schon älter, aber von kleiner Statur. 


2. Entwickelung der Fettkörper. 


Der Fettkörper jeder Seite entsteht in engem Zusammenhange 
mit der Keimdrüse. Bouin findet bei 13 mm langen Larven von 
Rana fusca jederseits eine einheitliche Peritonealfalte neben der 
Wurzel des Mesenteriums: aus dem vorderen Theile derselben geht 
der Fettkörper, aus dem mittleren die Keimdrüse hervor; der hintere 
Theil verschwindet entweder wieder oder lässt einen „falschen Fett- 
körper“ hervorgehen. Eine Abgrenzung zwischen dem vorderen und 
dem mittleren Theil der Falte ist anfangs nicht vorhanden; das ver- 
schiedene Schicksal documentirt sich aber dadurch, dass in dem mitt- 
leren Theile Ureier vorhanden sind, die in dem vorderen fehlen. 
Dagegen tritt nun hier eine Anfüllung der Falte mit Mesenchym- 
zellen ein, die nach Bouin aus der Umgebung des lateral von der 
Peritonealfalte gelagerten Vornierenganges stammen (hana fusca, 
Larven von 20 mm Länge). Durch indirecte Theilung vermehren sie 
sich in der Folge. Bei Larven von 25 bis 30 mm Länge tritt die erste 
äusserliche Abgrenzung zwischen dem vorderen zum Fettkörper werden- 
den und dem mittleren zur Keimdrüse werdenden Abschnitt der Peri- 
tonealfalte, in Form einer Einschnürung, auf (siehe Fig.61 auf S. 228). 
Bald (Rana fusca 30 mm) beginnt auch Fett in den Zellen producirt 
zu werden, und zwar zuerst in den centralen Zellen. Von hier aus 
schreitet der Fettbildungsprocess nach der Peripherie vor (Bouin). 

Bei der weiteren Grössenentwickelung der Fettkörper macht der 
linke Körper raschere Fortschritte als der rechte; er erhält früher 
seine fingerförmigen Lappen (v. Wittich, Marshall und Bles). 

Dass die Anlage des Fettkörpers mit der der Keimdrüse ein Continuum 
bildet, hat schon v. Wittich beobachtet; Marshall und Bles, Giglio-Tos 
und Bouin haben es bestätigt. Nur in der Auffassung der Umbildungs- 
processe finden sich Differenzen. Nach v. Wittich handelte es sich um eine 
fettige Degeneration des vordersten Endes der Genitalleiste, und Marshall und 
Bles schliessen sich dieser Anschauung an. Dagegen hat Giglio-Tos mit 


Nachdruck betont, dass fettige Degeneration immer etwas Pathologisches sei 
und bei der Entstehung eines Organes, das durchaus nicht rudimentär, sondern 


Hoden und Hodennetz. 301 


in voller Function sei, nicht angenommen werden dürfe. Giglio-Tos leitet 
die mesenchymatöse Zellmasse, die zum Fettkörper wird, von der Adventitia der 
Vena cava posterior, in deren Nähe der Fettkörper entsteht, her. Dagegen hat 
Bouin die ursprüngliche Continuität der Peritonealfalte, aus der später der 
Fettkörper und die Keimdrüse wird, wieder betont und im Uebrigen als Quelle 
der Mesenchymzellen das Gewebe um den Vornierengang angegeben. Darin, 
dass der Fettkörper nicht aus der „Degeneration“ eines Keimdrüsenabschnittes 
hervorgehe, sondern eine Bildung für sich sei, schliesst er sich an Giglio-Tos 
an. Dass ontogenetisch in dem vorderen Theil der Peritonealfalte niemals Ureier 
entstehen, hat Bouin speciell festgestellt. — Damit dürfte denn auch eine Be- 
ziehung des Fettkörpers zu dem sogenannten Bidder’schen Organ des Kröten- 
hodens, wie sie vermuthet worden ist, zurückzuweisen sein, die übrigens auch 
schon früher von Spengel und Knappe bestritten wurde. Der letztere Autor 
zeigte bereits, dass der Fettkörper und das Bidder’sche Organ von Bufo unab- 
hängig von einander entstehen (siehe auch Hermaphroditismus). 

Eine von Giles geäusserte Anschauung, nach der der Fettkörper durch 
fettige Degeneration der Vorniere entstehe, beruhte, nach übereinstimmenden 
Angaben aller Untersucher, auf einem Irrthum. 


2. Männliche Geschlechtsorgane (Organa genitalia virilia). 


In Folge der engen Verknüpfung der Harnorgane mit den männ- 
lichen Geschlechtsorganen ist ein Theil der Einrichtungen, die im 
Dienste der Geschlechtsorgane stehen, schon bei Schilderung der 
Harnorgane besprochen worden: das Verhalten der samenableitenden 
Wege innerhalb der Niere, sowie die besondere Anpassung des Ductus 
deferens an die samenableitende Function beim Männchen. Es bleiben 
somit hier noch zu schildern: die männliche Keimdrüse selbst und 
ihre Verbindung mit der Niere, also der Hoden und das Hoden- 
netz, sowie die auch beim Männchen erhalten bleibenden Müller- 
schen Gänge. 


1. Der Hoden (Testis) und das Hodennetz. 


Der Hoden jeder Seite stellt einen ovalen oder mehr rundlichen, 
in dorso-ventraler Richtung meist abgeplatteten, compacten Körper 
von rein gelbweisser oder mehr oder weniger schwärzlicher Farbe 
dar, der an der dorsalen Bauchhöhlenwand, dicht neben der Mittel- 
linie ventral von der Niere gelagert ist. Seinem vorderen Umfang 
sitzt der Fettkörper an, die Ventral- und die Dorsalfläche, ferner die 
laterale Kante und der caudale Umfang sind frei und glatt vom 
Peritoneum überzogen; die mediale Kante ist am Peritoneum mittelst 
des sogenannten Mesorchium befestigt und stellt das Hilusgebiet 
dar, in dem die Hodenausführungsgänge. den Hoden verlassen 


2. Männ- 
liche Ge- 
schlechts- 
organe. 


1. DerHoden 
und das 
Hodennetz. 


3023 - Hoden und Hodennetz. 


und die Gefässe und Nerven ein- und austreten. Die Oberfläche des 
Hodens lässt häufig eine Felderung erkennen. 

Grösse, Form und Farbe des Hodens unterliegen vielen Schwan- 
kungen, die theils durch die Species, theils durch Alter und Jahres- 
zeit (Functionszustand) bedingt sind. 


Membr. sub- 
vertebralis. 


Corp. adiposum. 


Testis dext. 
Müller’scher 
Gang. 

Gland. supraren. 


Lig. triang. testis. 


V, iliaca comm. 


Rectum. Duct. deferens. 


Peritonalgrenze. 


Cloake. 


Vesica minaria. 


Männliche Urogenitalorgane von Rana esculenta; auf das Doppelte vergrössert. Linkerseits ist ein 
Stück der Membrana subvertebralis mit dem Müller’schen Gange erhalten. Cloake von der Ventral- 
seite eröffnet. 


Der Hoden von Rana esculenta ist rein gelb, unpigmentirt, 
und im Vergleich zu dem von Rana fusca klein. Häufig finde ich 


Hoden und Hodennetz. 3053 


ihn mehr rundlich gestaltet, ja sogar mit Ueberwiegen des Quer- 
durchmessers gegenüber dem Längsdurchmesser. In anderen Fällen 


Fie. 79. 


Membrana 
subvertebralis. 


Corp. adipos. 


Grenze des 
Peritoneums. 


Vasa efferentia 


testis. Testis sin. 


Duct. deferens, 
Ren. dext. 


Vesic. seminal. 


Grenze des 
Peritoneums. 


Vesica urinaria. 


Cloake. Sin. mesorecti. 


R — Ansatz d. Mesorectum. 
M. sphincter ani cloacal. 


“ Rectum. 


Männliche Urogenitalorgane von Rana fusca in der Brunst; auf das Doppelte vergrössert. 
Die Hoden sind /nach Entfernung des medialen Blattes des Mesorchium nach aussen umgelegt, um 
die Vasa efferentia testis zu zeigen. Samenblasen maximal vergrössert. Von der rechten Membrana 
subvertebralis sind einzelne Abschnitte erhalten. 


ist er längsoval. Der Längs- und der Querdurchmesser betragen etwa 
4 bis 7 mm; bei allen mir augenblicklich zur Verfügung stehenden 
Exemplaren (von circa 8Scm Länge) erreichte keiner der Durchmesser 


304 Hoden und Hodennetz. 


die Länge von lcm. Die Grössenschwankungen des Hodens inner- 
halb eines Jahres sind bei Rana esculenta gering, was damit zusammen- 
hängt, dass die Thätigkeit des Hodens während des ganzen Jahres 
eine mehr gleichmässige ist, d. h. es finden sich zu allen Jahreszeiten 
sämmtliche Phasen der Bildung und Abstossung der Spermatozoen, 
wenn auch in wechselnden Verhältnissen (Ploetz). v. la Valette 
St. George giebt an, dass die durchschnittliche Grösse des Hodens 
bei Rana esculenta 5:4 mm betrage; ein Mal fand sich nur ein 
Hoden, der jedoch eine Grösse von 7:5 mm besass. 

Der Hoden von Rana fusca ist grösser; an allen zur Zeit von 
mir untersuchten Exemplaren war er längsoval gestaltet, und sein 
Längsdurchmesser betrug 1 cm und darüber. Er bedeckt somit einen 
grösseren Abschnitt der Niere als der von Rana esculenta. Die 
Schwankungen der Grösse innerhalb eines Jahres sind viel beträcht- 
licher als bei Rana esculenta, da die Hodenthätigkeit eine cyklische 
ist, somit zeitlich gut getrennte Phasen der Bildung und Abstossung 
der Spermatozoen erkennen lässt (Ploetz). Am grössten ist er im 
August, am kleinsten im Mai. Häufig ist der Hoden von Rana fusca 
pigmentirt. Je nach dem Grade der Pigmentirung ist dann die 
Oberfläche gelb mit schwärzlichen Partien oder gleichmässig schwärz- 
lich. Dass aber eine gewisse Pigmentirung immer vorhanden sei, wie 
Leydig anzunehmen scheint, ist nicht richtig; es kommen auch bei 
Rana fusca gar nicht selten ganz unpigmentirte Hoden vor (Pflüger 
und Smith, Ploetz; ich selbst fand in diesem Frühjahr während 
der Brunstperiode bei Rana fusca fast nur pigmentlose Hoden), 
Schwankungen des Pigmentes in Abhängigkeit von der Jahreszeit 
beschreibt Ploetz. 

Der Hoden von Rana arvalis soll nach Leydig dem von Rana 
esculenta gleichen, also pigmentlos sein; doch fanden Pflüger und 
Smith auch bei der genannten Species pigmentirte Hoden. 

Verhalten des Hodens zum Peritoneum. Der Hoden wird zum 
grössten Theile seiner Oberfläche vom Peritoneum überzogen. Er ist in die 
Membrana subvertebralis, lateral von der Mittellinie und medial von der Niere, 
eingewebt und sitzt dieser Membran mit seiner medialen Kante auf. Ausser der 
medialen Kante, die das eigentliche Hilusgebiet bildet, ist aber auch noch der 
vordere Umfang des Hodens vom Peritoneum nicht bedeckt, weil hier der Fett- 
körper aufsitzt. Die Umschlagslinie des Peritoneums umzieht somit einen 
schmalen Streifen an der medialen Kante und ein breiteres Feld am cranialen 
Umfang des Hodens. Entsprechend der medialen Kante sitzt der Hoden auf der 


Membrana subvertebralis, deren laterale (von der Niere kommende) und mediale 
(zur Radix mesenterit ziehende) Partie als Mesorchium zusammengefasst werden 


Hoden und Hodennetz. 305 


und die sich gegen das caudale Ende des Hodens hin zu einer dreieckigen Peri- 
tonealduplicatur (Ligamentum triangulare testis) erhebt. Die geringe 
Breite des Hilusgebietes gestattet es, den Hoden medial- und lateralwärts um- 
zulegen; grössere Lageverschiebungen vermag er dagegen nicht zu erleiden. Da 
im Gebiete zwischen den Hoden die beiden Platten des Mesenterium fest mit 
einander verwachsen sind, so werden auch die Hoden beider Seiten eng mit 
einander verbunden. 

Die Arterien des Hodens sind die etwa in der Dreizahl vorhandenen 
Aa. spermaticae aus den Aa. urogenitales; sie werden von den letzteren 
ventral vom medialen Nierenrande abgegeben und treten innerhalb des lateralen 
Mesorchiumblattes ventralwärts zu der medialen Kante des Hodens. Hier ver- 
zweigen sie sich theils auf der Oberfläche, theils in der Tiefe. Die Venen 
gehen als (2 bis 4) Vv. spermaticae entweder direct in die V. cava posterior 
oder in Vv. renales revehentes. Auch sie sind eine Strecke weit in das 
laterale Blatt des Mesorchium eingeschlossen. Die Lymphgefässe begleiten 
sowohl die oberflächlichen wie die tiefen Blutgefässe, und münden in den Sinus 
subvertebralis ein (Langer). Mit den Arterien gelangen auch sympathische 
Nerven in den Hoden hinein. 

Ausführungsgänge. Aus der medialen Kante des Hodens 
treten eine Anzahl feiner Canäle, die Vasa efferentia testis 
(Bidder), heraus und wenden sich innerhalb des lateralen Blattes 
des Mesorchium medial- und dorsalwärts, um in die ventrale Fläche 
der Niere, nahe dem medialen Rande, einzutreten. Die Zahl dieser 
Vasa efferentia schwankt, und zwar nicht nur individuell, sondern 
auch bei einem und demselben Thiere, zwischen rechts und links. 
Bidder giebt für Rana fusca die Zahl 4 bis 10 an, Wiedersheim 
fand nie weniger als 4 und nie mehr als 11 Hodenausführungsgänge, 
wohingegen Frankl bei Rana esculenta ein Schwanken zwischen 
5 und 18 beschreibt. Auf ihrem Verlaufe zwischen dem Hoden und 
der Niere bilden die Canäle häufig (Fig. 69 und 79), doch nicht immer, 
durch Verbindungen ein Netzwerk mit länglichen Maschen, das 
extratesticuläre Hodennetz. Nach Wiedersheim spalten sich 
gewöhnlich die Canälchen, kurz bevor sie in der Nierensubstanz ver- 
schwinden, unter spitzen Winkeln, und erst die daraus resultirenden 
Zweigchen senken sich in die Niere ein. Dieses Eintrittsgebiet nimmt 
nur einen Theil der vorderen zwei Drittel der Niere ein. In die Niere 
eingetreten, münden die Canälchen in den Längscanal, dessen Ver- 
bindung mit den Harncanälchen schon geschildert worden ist (siehe 
SE 292Hl.). 

Häufig kommt es vor, dass nicht alle Gänge die Niere erreichen, 
sondern ein Theil von ihnen blind geschlossen vorher endet. 

Die aus dem Hoden heraustretenden Vasa efferentia testis, die den 


extratesticulären Abschnitt des Hodennetzes bilden, sind die directe Fortsetzung 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 90 


306 _ Hoden und Hodennetz, Bau. 


von Canälen, die ein intratestieuläres Hodennetz bilden und weiter unten beim 
„Bau des Hodens“ geschildert werden. Die Canäle des Hodennetzes stammen 


von den Geschlechtscanälen der Urniere (S. 233 u. 296). h 
Bau des Bau des Hodens und des Hodennetzes. 
Hodens und 
des Hoden- ö . ze = 5 o . 
netzes. Der als Hoden bezeichnete Körper enthält in sich, abgesehen von Binde- 
gewebe, Gefässen und Nerven, 1. den eigentlichen functionirenden Bestandtheil 
in Gestalt der Samencanälchen, und 2. das intratesticuläre Hodennetz als Beginn 
des ableitenden Canalsystems, das sich nach aussen in das extratesticuläre Hoden- 
NE 
e 
2 
Ventrales "Z 
Blatt des = 
Mesorchium. = 
ve 
Ausführungsgang, 
der zwei 5 
Samencanälchen Fan 
aufnimmt. : 7 ale Tunica 
ER, albuginea. 


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Vas efferens. 


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NN E 
aan 


Dorsales Blatt 
des Mesorchium. 


Querschnitt durch den Hoden von Rana fusca, zu Beginn der Brunstzeit. In den Samencanälchen ' 

Spermatozoönbündel, noch nieht abgestossen. In den Ausführungsgängen (links, d. h. nahe dem 

medialen Umfang) vereinzelte Spermatozoönballen. (Schwache Vergrösserung, hauptsächlich um die 
Anordnung der Canäle zu zeigen.) 


netz fortsetzt. Functionell wie genetisch (S. 294 ff.) kommt beiden Componenten 
eine verschiedene Bedeutung zu. 

Auf seiner Oberfläche ist der Hoden von einer Hülle, Tunica albuginea, 
bedeckt. Sie besteht aus festem Bindegewebe mit vereinzelten länglichen platten 
Kernen. Glatte Muskelzellen sind in ihr, wie Eberth für Rana esculenta speciell 


er 


Hoden und Eike Bau. 307 


festgestellt hat, nicht vorhanden. Soweit die Oberfläche des Hodens in den 
Leibesraum blickt, ist sie mit Peritonealepithel bekleidet; in dem Gebiete zwischen 
den Platten des Mesorchiums findet sich statt dessen das Endothel des Sinus 
subvertebralis. Unter der Tunica albuginea liegen Blutgefässe, bei Kana 
fusea auch die variabel vorhandenen Pigmentzellen, die der Oberfläche die 
schwärzliche Färbung verleihen können. Das verschiedene Vorkommen der- 
selben wurde oben (S. 304) erörtert. Von der Tunica albuginea aus gehen sehr 
feine bindegewebige Septula testis, in die Tiefe, die die Hodencanäle von ein- 
ander trennen. In der äusseren Zone, wo die Anordnung der Canäle eine deut- 
lich radiäre ist, sind diese Septula sehr dünn, so dass die Canalwandungen nahe 
an einander liegen; nur stellenweise bedingen Blutgefässe eine etwas deutlichere 
Trennung. Reichlicher ist das interstitielle Bindegewebe im Gebiete der ge- 
wundenen Canalabschnitte und des intratestieulären Hodennetzes vorhanden, 
d. h. nach dem medialen Umfang zu, wo sich das Hilusgebiet findet. 


Auch die Menge des interstitiellen Gewebes unterliegt bei Rana fusca 
periodischen Schwankungen. Ploetz giebt kurz an, dass das interstitielle Ge- 
webe im Sommer, vom März bis September, im Durchschnitt etwas vermehrt 
und zell- und lückenreicher ist, auch scheinen die Hoden während des Sommers 
stärker durchblutet zu sein. Ausführlicher wurde das Verhalten des inter- 
stitiellen Gewebes im Froschhoden kürzlich durch Fr. Friedmann behandelt. 
Friedmann findet unter bestimmten Umständen auch im Froschhoden Re- 
präsentanten der unter dem Namen der Leydig’schen Zwischensubstanz 
des Hodens bekannten typischen Zellformation, eigenthümliche, Fett oder 
Pigment oder beides enthaltende Zellen. Ihr Auftreten und Verschwinden ist 
eng an die Vorgänge der Spermatogenese im Innern der Tubuli geknüpft, in 
der Weise, dass Tubuli, in denen die Spermatogenese in vollem Gange ist, auch 
von reichlichen Mengen „interstitieller Substanz“ umgeben sind, während 
letztere in der Umgebung der Tubuli fehlt, in denen augenblicklich Pause der 
spermatogenetischen Vorgänge herrscht. Diesem Gesetz entsprechend zeigt die 
interstitielle Substanz bei Rana fusca ein periodisches Entstehen und Ver- 
schwinden. Sie wächst vom Juni bis October zu beträchtlicher Menge heran, 
um dann im Winter, vom October bis zur nächsten Brunst, wieder zu ver- 
schwinden. Nach der Brunst fehlt sie gänzlich. Ganz entsprechend ist bei 
Rana esculenta, deren Hoden zu jeder Jahreszeit Tubuli mit verschiedenen 
Stadien der Samenbildung enthalten, auch die interstitielle Substanz in einem 
und demselben Hoden verschieden entwickelt: reichlich um die Tubuli mit leb- 
hafter, spärlich oder ganz fehlend um die mit stockender Samenproduction. 
Der Wiederersatz der interstitiellen Substanz erfolgt von dem gewöhnlichen 
äusserst spärlichen Bindegewebe in der Umgebung der Tubuli, und zwar in 
Form von Complexen, von denen je einer zu einem Tubulus gehört. Es finden 
sich alle Uebergangsstadien von gewöhnlichen Bindegewebszellen zu typischen 
interstitiellen Zellen. 

Eine wichtige Function der interstitiellen Zellen sieht Friedmann darin, 
fettartige Nährstoffe aufzuspeichern, die von hier aus zum Theil in geformtem, 
zum Theil in gelöstem Zustande meist schnell in die Tubuli gelangen. Doch 
geschieht dies erst dann, wenn das von vornherein intratubulär auftretende Fett 
aufgebraucht ist (siehe Spermatogenese). 

Die Samencanälchen. Die Samencanälchen (Tubuli seminiferi, Hoden- 
schläuche, Hodenampullen) lassen zwei Abschnitte erkennen: sie beginnen an 
der Oberfläche gerade und mit radiärer Anordnung gegen das Centrum hin, 


20% 


Samen und 
Samenbil- 
dung. 


1. Die 
Samenfäden. 


308 Hoden und Hodennetz, Bau. Samen. 


laufen dagegen mehr central vielfach gewunden durch einander. Die radiären 
Canalabschnitte der peripheren Zone beginnen blind unter der Tunica albu- 
ginea, und häufig sieht man hier, wie zwei gesondert entstehende sich mehr 
central mit einander vereinigen. Die radiären Abschnitte sind in der lateralen 
Hälfte des Hodens länger als in der medialen; dies liegt daran, dass das intra- 
testiculäre Netz der Ausführungsgänge, zu dem hin die Oanälchen radiär zu- 
sammenstrahlen, nicht genau in der Mitte des Hodens, sondern näher dem 
medialen Umfang gelagert ist (Fig. 80). Medial sind dementsprechend die 
radiären Abschnitte kürzer oder kaum unterscheidbar. Die gewundenen Innen- 
abschnitte gehen in die Ausführungsgänge über, die das intratesticuläre 
Hodennetz repräsentiren. 

Jedes Samencanälchen wird aussen von einer Membrana propria 
umgeben und enthält als Bekleidung derselben zellige Elemente von zweierlei 
Charakter: 1. samenproducirende Elemente verschiedener Generationen, 
die die Erzeugung von Spermatozoön zur Aufgabe haben, und je nach der 
augenblicklichen Functionsperiode ein verschiedenes Aussehen darbieten; 2. so- 
genannte Follikelzellen (v. la Valette St. George), die bei der Production 
der Samenfäden keine directe Rolle spielen, denen aber eine unterstützende Be- 
deutung („Nährzellen“, Peter) zugeschrieben wird. Bertacchini beschreibt 
auch noch eine dritte Kategorie von zelligen Elementen, die, klein und platt, 
der Wand anliegen sollen. Auf sie, wie auf die Vorgänge bei der Samenbildung, 
ist noch speciell zurückzukommen. 

Intratesticuläres Hodennetz. Näher dem medialen Umfang des Hodens 
beginnen die Ausführungsgänge des Hodens, die sich zwischen den hier ge- 
lagerten Hodencanälchen hindurchschlängeln, um an der medialen Kante des 
Hodens auszutreten. Innerhalb des Hodens hängen sie unter einander zusammen 
und bilden so, wie Spengel es ausdrückt, einen länglichen Sinus, in den von 
allen Seiten her die gewundenen Abschnitte der Tubuli seminiferi einmünden. 
Die einzelnen Canäle, die das intratesticuläre Hodennetz bilden, bestehen aus 
einer sehr dünnen Membrana propria, der Fortsetzung der Membrana propria 
der Samencanälchen, und einem einfachen niedrigen Cylinderepithel, das sich an 
die Zellenauskleidung der Samencanälchen anschliesst. 

Extratesticuläres Hodennetz. Die Vasa efferentia testis sind in die 
bindegewebige Grundsubstanz des dorsalen Mesorchiumblattes eingeschlossen 
und hier von einer dünnen Lage glatter Muskelzellen umgeben. Das Epithel ist 
ein einschichtiges niedriges Cylinderepithel. 


Samen und Samenbildung. 


1. Die Samenfäden (Spermatozoa). 


Die Samenfäden der einheimischen Rana-Species bieten wichtige 
Unterschiede dar. An allen ist ein Kopf und ein Schwanzfaden 
zu unterscheiden, welch’ letzterer mit einem Mittelstück beginnt. 

Die Samenfäden von Rana esculenta besitzen einen walzen- 
formigen, an beiden Enden etwas zugespitzten Kopf von 0,015 bis 
0,021 mm Länge und 0,002 bis 0,008 mm Dicke (v. la Valette 
St. George). Am vorderen Ende des Kopfes hat schon v. la Valette 


Samen. : 309 


St. George ein kleines, der Spitze ansitzendes Knöpfchen beobachtet, 
das neuerdings von Broman bestätigt worden ist; es entspricht dem an 
anderen Spermatozoen als „Spiess“, „Spitzenknopf“ oder „Spitzen- 
körper“ bezeichneten Gebilde (Fig.84 d und e). Der Schwanzfaden 
beginnt mit einem besonderen Mittelstück, das verdickt ist und bei 
Untersuchung ohne besondere Vorbehandlung als ein Theil des Kopfes 
erscheint. (Es ist demnach auch in den oben angegebenen Längen- 


Fig. 81. Fig. 82. 
/ / 
|( SA 
| N Ü 
Ss I 
Fre 
I 
Spermatozoen von Rana arvalis. Spermatozoön von Rana fusca. 
Nach Leydig. Nach Leydig. 


maassen des „Kopfes“ mit inbegriffen.) Schon Ankermann 1857 
constatirte, dass der vom Kopfe losgerissene Schwanzfaden an seinem 
oberen Ende ein kleines Knöpfchen trage; dasselbe fand Schweigger- 
Seidel, der daraufhin jenes untere Ende des Kopfes als besonderes 
Mittelstück erklärte und es genauer untersuchte La Valette 
St. George beschreibt es als eine bei bestimmten Behandlungen an 
der Basis des Kopfes auftretende Verdichtung. Der neueste Unter- 
sucher, Broman, schildert und zeichnet es als aus einem Achsen- 
faden bestehend, um den herum sich eine Spiralhülle findet. 
(Der Achsenfaden zeigt in der einen Abbildung Broman’s zwei knopf- 
formige Anschwellungen.) Die Länge des Mittelstückes ist sehr 
gering. — Den Schwanzfaden (vom Mittelstück an) zeichnet auch 
Broman durchaus glatt und einfach, er ist 0,040 mm lang (v. la 
Valette St. George). 

Sehr häufig fand v. la Valette St. George bei Rana esculenta 
Riesenspermatozo&n, deren Köpfe bis 0,031 mm lang und 0,003 mm 
(dick waren. Ob ihnen eine besondere physiologische Bedeutung zu- 
kommt, ist fraglich. Uebrigens finden sich auch Formen, die zwischen 
beiden Extremen die Mitte halten. 


310 Samen, 


Ganz anders gestaltet sind die Samenfäden von Rana fusca. 
Der Kopf ist hier sehr lang und dünn (0,051 bis 0,060 mm lang und 
0,001 mm dick, Pflüger), beginnt vorn mit einer feinen, zuweilen 
hakenförmig umgebogenen Spitze und geht hinten unmerklich in den 
sehr langen Schwanzfaden über (v. la Valette St. George). Den 
Spiess sieht Broman in einem stäbchenförmigen Gebilde, das am 
vorderen Ende des Kopfes, aber nicht direct 
endständig, sondern mit Anlagerung an die eine 
Seite des eigentlichen Kopfendes angebracht ist. 
Das Mittelstück ist sehr lang, aus dem Achsen- 
faden (der auch hier vorn, d. h. am Kopfe, zwei 
knopfförmige Anschwellungen trägt) und einer 
körnigen Hülle (ohne erkennbare Spiralstructur) 
bestehend. 

Die Samenfäden von Rana arvalis (deren 
| feinste Structuren noch nicht dargestellt worden 
| | sind) gleichen in ihrem Habitus durchaus denen 

| der Rana esculenta, sind dagegen von denen 
ae Nach Leyadio. der Rana fusca sehr wesentlich verschieden 
(Leydig, Pflüger und Smith, Born). Ihr 

Kopf ist also walzenförmig; in den Dimensionen stimmen sie auch mit 


Fig. 83. 


denen von Rana esculenta überein, von denen sie somit kaum zu 
unterscheiden sind (Pflüger). Nach eingehender Prüfung aller bisher 
für die Differentialdiagnose von Rana fusca und Rana arvalıs nam- 
haft gemachten Punkte gelangen Pflüger und Smith zu dem Schluss, 
dass die totale Verschiedenheit der Spermatozoen bei beiden Formen 
das einzige classische Unterscheidungsmerkmal bildet, das aber aller- 
dings die Verschiedenheit der Species ausser Frage stellt. 


Die verschiedene Gestaltung des Kopfes der Spermatozo@n äussert sich, 
wie es scheint (Pflüger, Born), in einer verschiedenen Fähigkeit in Bezug auf 
das Durchdringen verschieden gebauter Eiergallerthüllen. Die Spermatozoen 
von Rana fusca mit ihrem dünnen spitzen Kopf befruchteten fast alle Eier, auf 
die sie einwirkten: Rana arvalis, Rana esculenta, Bufo communis, während um- 
gekehrt die diekköpfigen Spermatozoen von Rana arvalis und Rana esculenta 
mit stumpfem Kopfende in das Ei der Rana fusca nicht einzudringen vermögen 
(Pflüger). — 

Was die sonstigen Eigenschaften des Sperma beim Frosch anlangt, so 
mögen noch einige Angaben von Ankermann recapitulirt werden. Danach be- 
sitzt die dicke gelblich weisse Substanz, ohne wahrnehmbaren Geruch, eine 
alkalische Reaction; die eigentliche Flüssigkeit ist sehr spärlich vorhanden und 
besteht nach Frerichs aus einer dünnen Lösung von Schleim mit Chlornatrium 
und einigen schwefelsauren und phosphorsauren Alkalien. Die Samenfäden be- 


Samen. Spermatogenese. all 


stehen im ausgebildeten Zustande aus einer eigenthümlichen Proteinverbindung 
mit einer ziemlich ansehnlichen Menge .von Fett und phosphorsaurem Kalk, 
auch freiem Phosphor. (Der Kalkgehalt der Samenfäden lässt den Gedanken 
aufkommen, dass vielleicht die in ihrer speciellen Bedeutung bisher räthselhaften 
Kalksäckchen etwas mit der Samenbildung zu thun haben.) 

Die Bewegung der Samenfäden erfolgt unter Drehung des ganzen Gebildes 
um seine Längsachse. Genauer studirt wurde sie von Ankermann und später 
von Eimer. 


2. Spermatogenese. 


Im Innern der Samencanälchen spielen sich an den dort befindlichen Zellen 
die Vorgänge der Samenbildung ab. Sie sind bei Rana esculenta und Rana 
fusca sachlich die gleichen (v. la Valette St. George), doch besteht ein Unter- 
schied zwischen beiden Arten in der Vertheilung der Vorgänge auf die Jahres- 
zeiten. Während bei Rana fusca der ceyklische Charakter der Hodenthätigkeit 
sehr ausgesprochen ist, finden bei Rana esculenta alle Phasen des Samen- 
bildungsprocesses zu jeder Jahreszeit, wenn auch in wechselnder Stärke, statt 
(Nussbaum, Ploetz). Es wird somit in einem bestimmten Monat der Hoden 
von Rana fusca in allen Samencanälchen ziemlich dasselbe Bild darbieten, 
während sich bei Aana esculenta selbst in demselben Samencanälchen verschie- 
dene Stadien der Samenbildung finden. 

Die Spermatogenese von Rana fusca und Rana esculenta wurde ausführlich 
zuerst 1876 von v. la Valette St. George geschildert, und wie der genannte 
Forscher selbst auch 1886 noch an dieser Darstellung festhalten zu müssen er- 
klärte, so haben auch die zahlreichen Nachuntersucher die Richtigkeit der 
Hauptpunkte jener Schilderung nur bestätigen können. Freilich sind durch die 
ausgebildetere histologische Technik manche Punkte sehr viel specieller erkannt, 
und namentlich die intracellulären Vorgänge in viel eingehenderer Weise be- 
handelt worden. Indessen hat für die meisten und genauesten Darstellungen 
der spermatogenetischen Vorgänge bei den Amphibien in den letzten 15 Jahren 
nicht der Frosch, sondern der Salamander das Untersuchungsobject abgegeben, 
und wenn auch anzunehmen ist, dass die Diuge sich im 'grossen Ganzen bei 
Rana ähnlich verhalten wie bei dieser bestdurchforschten Form, so ist doch 
eine einfache Uebertragung der dort gefundenen Ergebnisse auf den Frosch natür- 
lich unstatthaft, um so mehr als O. vom Rath ausdrücklich betont, dass die 
Samenentwickelung bei Rana in speciellen Punkten erheblich von der bei Sala- 
mandra abweicht. Die neueren speciell auf Rana bezüglichen Angaben differiren 
andererseits noch in mancherlei Punkten von einander, manches ist wohl auch 
noch nicht mit der wünschenswerthen Genauigkeit verfolgt worden. Unter 
diesen Umständen will die nachfolgende Schilderung nichts weiter als eine 
skizzenhafte Umrisszeichnung dessen geben, was sich aus den bisher vorliegen- 
den Angaben mit einiger Sicherheit erkennen lässt. Dabei sind zunächst die 
Befunde bei Rana fusca zu Grunde gelegt. 

"In einem Samencanälchen, das demnächst die spermatogenetische Thätig- 
keit wieder aufnehmen will (das würde bei Rana fusca für alle Canälchen nach 
der Laichzeit gelten), finden sich, abgesehen von Elementen, die als Zeugen der 
eben abgelaufenen Brunstperiode frei im Lumen liegen, an der Membrana propria 
zweierlei Arten von Zellen, die Spermatogonien oder Ursamenzellen und 
die Follikelzellen. Die spärlicher vorhandenen Spermatogonien sind 
grösser und besitzen einen grossen runden Kern mit deutlichem Kernkörper- 


2. Sperma- 
togenese. 


312 Spermatogenese. 


chen, die zahlreicher vertretenen Follikelzellen sind kleiner, mit unregel- 
mässigem granulirtem Kern. (Nach Bertacchini würde ausser diesen beiden, 
zuerst von v. la Valette St. George unterschiedenen Zellkategorien noch eine 
dritte Form. vorhanden sein: kleine stark abgeplattete Elemente, die zu jeder 
Zeit an der Membrana propria des Samencanälchens zu finden sein, und aus 
denen sowohl die Spermatogonien wie die Follikelzellen entstehen sollen.) Die 
Spermatogonien liegen theils in Ketten neben einander (nackte Spermatogonien, 
dem jüngsten Stadium entsprechend, Nussbaum), theils werden sie einzeln von 
epithelartig angeordneten platten Follikelzellen umgeben (etwas älteres Stadium). 
Auch noch ein drittes Stadium ist um diese Zeit schon zu treffen (Nussbaum): 
Haufen von wenigen (4 bis 6) Zellen, die kleiner als die Spermatogonien, sonst 
aber diesen ähnlich sind und von einer gemeinsamen Follikelzellhülle umgeben 
werden. Die Inhaltszellen dieser „Follikel“ sind aus der Theilung einer Sperma- 
togonie hervorgegangen. 

Die erste Periode der spermatogenetischen Vorgänge ist die Vermehrungs- 
periode. Durch wiederholte karyokinetische Theilung der Spermatogonien und 
ihrer Abkömmlinge entsteht eine Anzahl von Zellhaufen, von denen ein jeder 
aus einer Zelle hervorgegangen ist, und in denen die Zellen selbst eng an ein- 
ander gelagert sind, während aussen um jeden Haufen die Follikelzellen eine 
Hülle (Follikelhaut) bilden. v. la Valette St. George nennt diese Haufen: 
Spermatocysten. Die kernhaltige Follikelhaut umhüllt die Cyste allseitig, 
also auch gegen die Membrana propria und gegen das Canallumen hin. (Nach 
v. la Valette St.George wird ein jeder Zellhaufen noch von einer besonderen 
Cystenhaut umschlossen, die innen von der Follikelhaut liegt, und deren 
Existenz eben die Bezeichnung „Cyste“ rechtfertigt. Balbiani, Biondi, Sanfe- 
lice und Bertacchini vermochten sie bei Rana esculenta und Rana fusca 
nicht zu finden, v. la Valette St. George selbst vermisste sie bei Bombinator. 
Bei Salamandra fehlt sie nach Swaäön und Masquelin ebenfalls. Ihre Existenz 
ist somit wohl fraglich.) 

Die Spermatocysten sind anfangs mehr rundlich gestaltet und sitzen mit 
breiter Basis auf der Membrana propria auf, bei fortschreitender Entwickelung 
werden sie immer mehr schmal und hoch, mit den freien Kuppen gegen das 
Canallumen convergirend. 

Innerhalb der Zellhaufen oder Spermatocysten gehen nun die einzelnen 
Inhaltszellen (Abkömmlinge einer Spermatogonie) mehrfach Theilungen und Um- 
wandlungen ein. Dabei sind verschiedene Phasen zu constatiren. 

Nachdem in der ersten Periode, der Vermehrungsperiode, die Ab- 
kömmlinge der Spermatogonie innerhalb der Cyste erheblich an Kaliber ab- 
genommen haben, tritt eine Ruhe- und zugleich Wachsthumsperiode ein, 
während der die Zellen zu den sogenannten Spermatocyten I. Ordnung 
oder Samenmutterzellen heranwachsen. Ihr folgt die Reifungsperiode, 
in der die Spermatocyten I. Ordnung sich unter besonderen Erscheinungen zwei 
Mal hinter einander theilen. So entstehen aus jeder Spermatocyte I. Ordnung 
erst zwei Spermatocyten II. Ordnung (Samentochterzellen) und dann 
vier Spermatocyten III. Ordnung (Samenenkelzellen). Diese Spermato- 
cyten III. Ordnung werden auch als Spermatiden (Samenzellen, unreife Samen- 
zellen) bezeichnet; eine jede Spermatide wandelt sich zu einem Spermatozoon 
um (Umwandlungsperiode). So geht also aus jeder Spermatocyste eine 
ganze Anzahl von Spermatozoön hervor. 

Bei dieser Umwandlung strecken sich die Spermatidenkerne und werden 


Spermatogenese. 313 


zu länglichen Gebilden, den Köpfen der Spermatozoön die nun eine ganz be- 
sondere Richtung und Anordnung einnehmen. Sie stellen sich mit ihrer Längs- 
achse radiär zu dem Canalquerschnitt, so dass ihr Vorderende gegen die Canal- 
wand, ihr Hinterende gegen das Canallumen gerichtet ist. Vom Hinterende des 
Kopfes geht der auf Kosten extranucleär gelegener Zelltheile entstehende Schwanz- 
faden des Spermatozoon aus. Die sämmtlichen aus einer Cyste hervorgehenden 
Spermatozoön bleiben zunächst zu einem Bündel oder Büschel vereinigt und 
kehren ihre dicht an einander gepressten Köpfe peripheriewärts, die Schwänze 
centralwärts. Sie liegen „eingebettet in eine durchsichtige gallertige Masse, 
welche als Rest unverbrauchten Protoplasmas zurückgeblieben zu sein scheint“ 
(v. la Valette St. George). Zugleich treten sie in engere Beziehungen zu den 
Follikelzellen. 

An der von den Follikelzellen gebildeten Umhüllung der Zellhaufen tritt 
während der Umwandlungsperiode, nach Bertacchini, eine Veränderung ein. 
Die Kerne dieser Zellen begeben sich an die Canalwand, also an die Basis der 
Cyste. Die Masse der Spermatozoön aber, die aus einer Cyste hervorgegangen 
sind (oder schon die der Spermatiden ?), theilt sich in einzelne Gruppen, von denen 
eine jede sich an eine basal gelagerte Follikelzelle anlegt. So entstehen (auf 
dem Wege einer „Copulation“, Benda) die Gebilde, die Grünhagen als 
Samenständer bezeichnet hat, und an denen zu unterscheiden sind: eine wand- 
ständige Follikelzelle („Tragezelle* Grünhagen’s), dann, nach dem Kern der- 
selben gerichtet und mit ihm durch das Zellprotoplasma verbunden, das Bündel 
Spermatozoönköpfe, deren zugehörige Schwänze gegen das Canallumen ragen. 
(Solche Samenständer sind die in Fig. 80 in den Canälen befindlichen Gebilde.) 
Das Schwanzbündel muss, dem geschilderten Entwickelungsgang zufolge, zunächst 
natürlich noch von einer protoplasmatischen Hülle (aus der sich die Kerne 
basalwärts zurückgezogen haben) umgeben sein, und eine solche Follikelhülle 
ist in der That vorhanden. Sie enthält als auffallende Gebilde eine grössere 
Anzahl rundlicher, stark färbbarer Granula. Solche kommen auch in der Um- 
gebung des Kopfbündels und der basal gelagerten Follikelzellen vor. (Nach 
Bertacchini sind sie von dreierlei Herkunft: 1. in der Entwickelung gehemmte 
Spermatozoön, 2. wieder degenerirte reife Spermatozoen, 3. chromatische Kern- 
theile, die von Spermatogonien ausgestossen wurden.) 


Die Ausbildung der Samenständer ist die letzte Phase der Umbildungen 
innerhalb der spermatogenetischen Vorgänge. An sie schliesst sich die Los- 
lösung der Spermatozoönbüschel. Die Follikelhülle öffnet sich gegen das 
Canallumen hin, die protoplasmatische Verbindungsmasse zwischen dem Kopf- 
bündel und dem Follikelkern zieht sich stielförmig aus und erfährt schliesslich 
eine Continuitätstrennung. So wird das ganze Spermatozoönbündel frei. Die 
ihres Inhaltes entleerte Hülle unterliegt später, nach Nussbaum, einer Ver- 
fettung und wird dann auch ausgestossen. 

Diese Darstellung der Hauptetappen der spermatogenetischen Vorgänge in 
den Samencanälchen mag nun noch in einigen Punkten eine Ergänzung er- 
fahren. 

Betreffs der Entstehung eines Zellhaufens aus einer Spermato- 
gonie und der mannigfachen Vorgänge, die sich an den verschiedenen Zell- 
generationen abspielen, liegt eine zusammenhängende und anerkannte neuere 
Darstellung für Rana nicht vor, und so ist es wohl das Gerechtfertigtste, diese 
Fragen an dieser Stelle ganz zu übergehen. (Bezüglich der sehr gründlich durch- 
studirten Vorgänge bei Salamandra vergleiche die im Literaturverzeichniss an- 


314 Spermatogenese. 


geführten Arbeiten von Flemming, Hermann,,„Benda, Meves. Für Rana 
macht Bertacchini eine Anzahl Angaben, die der Prüfung bedürfen. Einige 
Punkte, betreffend die Vorgänge bei den beiden letzten Theilungen, den Reife- 
theilungen, die sich bei allen bisher untersuchten Formen unter besonderen 
Erscheinungen abspielen, schildert auch vom Rath.) 


Etwas näher mag auf die Histiogenese des Spermatozoon, d. h. die 
Umwandlung der Spermatide in ein Spermatozoon, eingegangen sein. Dieser 
Vorgang wurde von v. la Valette St. 
George in der Weise dargestellt, wie es 
die nach dem genannten Autor copirten 
Fig. 834 und 85 illustriren. Danach würde 
aus dem Kern der Spermatide der, Kopf, 
und aus dem Protoplasma der Schwanz- 
faden des Spermatozoon hervorgehen. Ein 
Vergleich der beiden Formenreihen zeigt 
dabei die interessante Thatsache, dass das 
Spermatozoon von: kana fusca einen Zu- 
stand durchläuft, der dem Dauerzustand 
des Spermatozoon von kana esculenta sehr 
ähnlich ist (Fig. S4 und 85). Nussbaum 
knüpft daran die Bemerkung, dass auch in 
diesem Merkmal, wie auch in anderen (Ver- 
halten der samenableitenden Wege in der 
Niere) sich Rana esculenta als die primi- 
tivere, Rana fusca aber als die weiter 
entwickelte Species charakterisire. Auch 
die Umwandlungsformen der Riesensperma- 
tozoön von Kana esculenta hat v. la Va- 
lette St. George gesehen und bildlich 
dargestellt. 

Die ausgebildetere Technik hat neuer- 
dings auch die Vorgänge bei der Histio- 
genese des Spermatozoon sehr viel genauer 
erkennen lassen, als das seiner Zeit v. la 
Valette St. George möglich war. Doch 
EM sind die Hauptpunkte hierüber für Sala- 
Umbildung der Spermatide (a) zum Sperma- £ 
tozoon (e) bei Rana esculenta. Nach v.Ia mandra maculosa festgestellt worden 

Valette St. George. (Hermann, Meves), und nur kurze all- 

gemeine Bestätigungen des principiell glei- 

chen Entwickelungsganges liegen bisher für Rana vor (Benda, Broman, des 
Letzteren Arbeit ist mir leider nicht in allen Punkten verständlich). Danach 
stellt der reife Samenfaden eine vollständige umgewandelte Spermatide dar: der 
Kopf geht aus dem Kern, der Axentheil des Mittelstückes aus dem Central- 
körper (der sich in den letzten Phasen der vorhergehenden Spermatocyten- 
theilungen verdoppelte), der Schwanzfaden aus dem Cytoplasma hervor, während 
zu dem Spiess oder Spitzenknopf ein ursprünglich im Zellleib der Spermatide 
gelegener Körper wird, dem Meves die besondere Bezeichnung Idiozom giebt, 
während Andere in ihm die Attractionssphäre sehen. Jedenfalls betheiligen 
sich danach Zell- und Kernbestandtheile an der Herstellung des fertigen Sper- 

matozoon. 


Fig. 84. 


Spermatogenese. 315 


Die Follikelzellen. Die Auffassung von v. la Valette St. George, dass 
die Follikelzellen an der Bildung der Samenfäden direct nicht betheiligt sind, 
wird von den meisten Untersuchern (mit wenigen Ausnahmen) zur Zeit ange- 
nornmen, und kann als zu Recht bestehend gelten. Häufig gebrauchte Synonyma 
sind „Stützzellen“, „Fusszellen“ oder, in Uebertragung einer ursprünglich 
für die Säugethiere gültigen Bezeichnung: „Sertoli’sche Zellen“. Benda 
bezeichnet sie neuerdings als vegetative Zellen, gegenüber den Sperma- 
togonien, die die germi- Fig. 85. 
nativen Zellen reprä- 
sentiren. Eine Beziehung 5 d © 
zur Spermatogenese er- 
langen sie durch die oben 
beschriebene Vereinigung 
mit den Bündeln der 
Samenzellen. (Wann die- 
ser Vorgang eintritt, ist 
noch nicht ganz klar.) Die 
Bedeutung dieser „Copu- 
lation“ wird darin ge- 
sehen, dass dadurch einer- 
seits ein richtender, ord- 
nender Einfluss auf die 
Spermatiden und die aus 

ihnen hervorgehenden 
Spermatozoen ausgeübt, 
andererseits den letzteren \ 
Ernährungsmaterial zuge- \ \ 
führt wird. Daher nennt 
Peter die Follikelzellen 

geradezu Nährzellen. \ 


An dieser Stelle mag 
auch noch eine kürzlich 
erschienene Arbeit von \ 
Friedmann erwähnt Umbildung der Spermatide zum Spermatozoon bei Rana fusca. 
werden, in der dargelegt Nach v. la Valette St. George. 
wird, dass während der 
Entwickelung der Spermatogonien und ihrer Abkömmlinge sich intratubulär, 
zwischen den Spermatogonien und den Cysten, Fettkörnchen (resp. Körnchen 
von Osmiumsäure reducirender Substanz) in wechselnder Menge finden. Das 
erste nachweisbare Fett tritt im Tubulus selbst auf; erst wenn der erste Vor- 
rath aufgebraucht ist, erfolgt neue Zufuhr von der extracanaliculär gelegenen 
interstitiellen Substanz aus. Die völlig reifen Spermatozoön bedürfen einer Er- 
nährung durch Osmiumsäure reducirende Substanzen nicht mehr. — Die An- 
wesenheit von Fett innerhalb der Hodencanälchen ist auch für andere Wirbel- 
thiere durch zahlreiche Beobachtungen sichergestellt; der Friedmann’schen 
Auffassung gegenüber, nach der das Fett zwischen den Zellen gewissermaassen 
in den intercellulären Interstitien liegen soll, wird von anderer Seite betont, 
dass es Follikelzellen und ihre Ausläufer sind, die das Fett beherbergen. 
(ef. Benda 1588.) 

Bezüglich der morphologischen Charaktere der Follikelzellen sei noch 


316 Spermatogenese. 


bemerkt, dass die einzelnen Zellen sich nur undeutlich gegen einander abgrenzen, 
so dass auch geradezu von einem protoplasmatischen Netzwerk gesprochen 
wird, dem die Kerne eingelagert sind. Einige genauere Angaben über den Zu- 
stand dieses Protoplasmanetzes zu verschiedenen Zeiten macht Bertacchini. 


Regenerationsprocesse in den |Samencanälchen. 


Auch bei Rana fusca gehen während des Sommers nicht alle Spermato- 
gonien die geschilderten Umwandlungen in Zellhaufen, Spermatiden, Sperma- 
tozo@en ein, sondern ein Theil von ihnen bleibt an der Wand zwischen den sich 
entwickelnden Cysten liegen, und zwar in Form von Spermatogonienketten 
(Nussbaum), deren einzelne Elemente nicht von Follikelzellen umgeben sind. 
Nussbaum findet diese nackten Spermatogonien bei Rana fusca das ganze 
Jahr hindurch und vertritt die Auffassung, dass diese Zellen Abkömmlinge der 
embryonal entstandenen Spermatogonien sind und sich immer nur aus sich selbst 
durch Theilung wieder regeneriren. Indem einzelne der anfangs nackten Sper- 
matogonien von Follikelzellen umwachsen werden, ist der erste Anstoss zur 
Weiterentwickelung gegeben: durch Theilung der Spermatogonie innerhalb der 
Follikelhülle entsteht der Zellhaufen u. s. w. Danach wären Spermatogonien 
und Follikelzellen durchaus specifische Elemente, die sich nur aus sich selbst 
regeneriren (ebenso Benda). Dieser Auffassung gegenüber vertritt Bertacchini 
die Vorstellung, dass eine Regeneration der Spermatogonien ebenso wie der 
Follikelzellen durch Umwandlung indifferenter Elemente stattfinde, die 
zu jeder Jahreszeit als abgeplattete kleine Elemente an der Membrana propria 
liegen sollen. 

Nach Friedmann werden bei Rana esculenta, namentlich in der Zeit vom 
Juni bis October, ganze junge Hodentubuli neu gebildet. Die jungen Tubuli 
enthaltenfgewöhnlich eine sehr reichliche Fettmenge. 


Degenerationsprocesse in den Samencanälchen. 


Auch Degenerationsprocesse in den Samencanälchen sind beschrieben 
worden. So gehen nach Bertacchini bei Rana fusca zu der Zeit, wo die 
reifen Spermatozoön ausgestossen werden, eine Anzahl Spermatogonien und 
Follikelzellen unter Degenerationserscheinungen zu Grunde. Ferner hat Fried- 
mann bei Rana fusca wie bei Kana esculenta sehr häufig innerhalb der Cysten 
Zellen angetroffen, deren Kerne eine eigenthümliche chromatolytische Verände- 
rung erlitten hatten, und die er als verkümmerte, in ihrer Weiterentwickelung 
gestörte Keimzellen ansieht. Die Degenerationsproducte („Zwischenkörperchen“) 
sollen von den Spermatogonien aufgenommen werden. 


Zeitlicher Ablauf der Hodenthätigkeit. 


Wie schon angedeutet, verhalten sich Rana fusca und Rana esculenta sehr 
verschieden bezüglich der Vertheilung der spermatogenetischen Vorgänge auf 
‚die Zeiten des Jahres. Den ausgesprochen cyklischen Charakter der Hoden- 
thätigkeit bei Rana fusca hat Nussbaum zuerst sehr genau verfolgt; derselbe 
Autor hat auch bereits festgestellt, dass Rana esculenta einen derartigen Cyklus 
nicht zeige. Neuerdings wurde derselbe Gegenstand für beide Rana-Species von 
A. Ploetz genau verfolgt. 

a) Rana fusca. Der cyklische Ablauf der Hodenthätigkeit zeigt sich zu- 
nächst in einem von der Jahreszeit abhängigen Schwanken der Hodengrösse 


Spermatogenese. 317 
Am geringsten ist (bei Rana fusca in Zürich) das Hodenvolumen im Mai, am 
grössten im August. Vom Mai an, nach Ausscheidung aller Spermatozoön, steigt 
es bis zum August, wo es das Maximum erreicht, sinkt dann bis zum October 
wieder nicht unbeträchtlich ab und hält sich auf einer mittleren Höhe bis zum 
März. Von Mitte März bis Mitte April erfolgt das Ausstossen der Spermatozoen, 
und damit die Verkleinerung des Hodens bis zu dem Minimum im Mai (S. 304). 

Dieser Curve entsprechen nach Nussbaum und Ploetz folgende Vorgänge 
im Innern. 

Gegen das Ende der Laichperiode finden sich in den Samencanälchen 
als Zeugen der abgelaufenen Brunst: abgestossene Spermatozo@nballen und auch 
abgelöste oder in Ablösung begriffene „Tragezellen* (Ploetz), ferner, für die 
weitere Thätigkeit bestimmt, wandständige Elemente: Spermatogonienketten, 
Spermatogonien in Follikelhaut und vereinzelt schon erste Anfänge der Cysten- 
bildung (Nussbaum). Hoden klein. Die völlige Entleerung der Canallumina 
von Spermatozoön nimmt einige Zeit in Anspruch, so dass sich auch im Mai 
noch Spermatozoön in den Canälen finden. Einige Zeit nach der Laich- 
periode (Juni) beginnt die Spermatogenese lebhafter in Gang zu kommen und 
dauert bis zum October. Cystenbildung, Umwandlung der Cystenzellen, im August 
Bildung der Spermatiden und Umbildung derselben zu Spermatozoen. An- 
schwellung der Hoden infolge der Vergrösserung der Cysten. Wandständig 
Spermatogonienketten. Im September Abschwellen des Hodens, da die Aus- 
bildung der „Samenständer“ vollendet ist. Hand in Hand mit den spermato- 
genetischen Vorgängen geht eine Vermehrung der interstitiellen Substanz. 

October. Die Bildung der für die nächste Brunst bestimmten Samen- 
fäden ist definitiv abgeschlossen. Die Cysten sind sämmtlich in Samenständer 
umgewandelt; in einigen Canälchen findet nach Ploetz sogar schon eine Ab- 
stossung von Spermatozoönbündeln statt. Spermatogonienketten besonders zahl- 
reich (Nussbaum). 

Im November, December, Januar und Februar verändert sich das 
Bild nicht wesentlich. Die Canallumina werden etwas enger, so dass die Samen- 
ständer näher an einander rücken; die Spermatogonien und die sie umgebenden 
Follikelzellen vermehren sich: Nussbaum constatirt dabei, dass die Zahl der 
in Ketten zusammenliegenden Spermatogonien abnimmt‘, und statt dessen die 
meisten Spermatogonien von Follikelzellen umgeben werden. Weiter gelangt 
jedoch die Ausbildung dieser Generation nicht, es kommt also im Winter noch 
nicht zur Ausbildung von vielzelligen Spermatocysten. Dies geschieht erst nach 
der Brunst. Abstossung einzelner Samenbündel ist in allen diesen Monaten, be- 
sonders aber im November, zu constatiren, und zwar hier in beträchtlicherem 
Umfang als im October, doch gegenüber der Abstossung im April in so geringem 
Grade, dass man von einer zweiten Brunstperiode nicht sprechen kann (Ploetz), 

Zur Brunstzeit erfolgt dann die Ausstossung der Spermatozoönbündel in 
vollem Umfange. Wandständig nackte Spermatogonien, zahlreiche Spermato- 
gonien in Follikelhülle, vereinzelt Follikel mit vier bis sechs Zellen. 


b) Rana esculenta. Bei Rana esculenta greifen die einzelnen Vorgänge 
mehr in einander, und in den einzelnen Canälchen finden sich in jedem Monat 
alle Samenbildungsstadien, wenn auch in verschiedenem Zahlenverhältniss. Das 
Hodenvolumen ist durchschnittlich etwa viermal kleiner, als das von Rana 
fusca und zeigt keine sehr von einander verschiedenen Maxima und Minima. 
Auch hier fällt das Maximum in den August. Im Juli, d. h. einige Zeit nach 
der Brunst, sind die Spermatozo@n zum grössten Theil ausgestossen, die jüngeren 


2. Die 
Müller’- 
schen 
Gänge. 


318 Müller’sche Gänge des Männchens. 


Stadien der Samenbildung prävaliren. Dagegen sind im August und September 
die späteren Stadien häufiger, die jüngeren seltener. In den Wintermonaten 
bis kurz vor der Paarung nehmen fertige Samenständer den grössten Raum ein, 
auch abgestossene Spermaballen liegen, besonders im November, in den Canälen. 
Daneben finden sich aber auch jüngere Stadien, so dass also die Samenbildung 
für die nächste Brunst zu Beginn des Winterschlafes noch nicht abgeschlossen 
ist. Das Verhalten der interstitiellen Substanz ist innerhalb des Hodens local 
verschieden (8. 307). 


2. Die Müller’schen Gänge. 


* Der Müller’sche Gang des Froschmännchens stellt einen ver- 
schieden ausgebildeten, unter normalen Verhältnissen aber stets sehr 
feinen fadenartigen Gang dar, der an der dorsalen Leibeshöhlenwand 
gelagert ist. Sein caudales Ende scheint an dem Ductus deferens 
dicht hinter der Niere (in der Gegend der Samenblase resp. der 
spindelförmigen Erweiterung) zu liegen; Fr. Meyer giebt jedoch (für 
Rana fusca) an., dass er von hier aus als sehr feiner Canal auf der 
Ventralfläche des Ductus deferens weiter caudalwärts verfolgt werden 
könne und schliesslich mit dem Ductus deferens in die Cloake münde. 
Von der Gegend der Samenblase aus zieht der Faden in kurzer Ent- 
fernung vom lateralen Nierenrande über die Membrana subvertebralis 
hin ceranialwärts, tritt dann von dieser Membran aus auf die Pars 
vertebralis des M. transversus abdominis, läuft hier weiter nach vorn, 
umzieht die Lungenwurzel von vorn her und endet, ventralwärts um- 
biegend, zugespitzt neben dem Pericardium. Der Canal ist in seinem 
ganzen Verlaufe gestreckt, ohne deutlich erkennbare Windungen. 
Dass die einzelnen Individuen ihn sehr verschieden ausgebildet zeigen, 
hat schon Leydig (1853) hervorgehoben. Er ist manchmal leicht, 
manchmal schwer zu sehen; bald einfach, bald mit zwei bis drei An- 
schwellungen versehen. Häufig hat er nach Leydig bei Rana fusca 
in einiger Entfernung von seinem spitzen Ende eine ovale An- 
schwellung; und es können an dem Gang der einen Seite Anschwel- 
lungen vorhanden sein, an dem der anderen aber fehlen. 


Bei mikroskopischer Untersuchung constatirte Leydig (für Rana fusca), 
dass der Faden in der That ein Canal mit deutlichem Lumen ist, und aus einer 
hellen homogenen Membran und einem deutlichen Epithel besteht. Das Lumen 
und die Injectionsmöglichkeit des Canales beschrieben Lereboullet und 
Fr. Meyer. Häufig bildet er jedoch einen soliden Zellstrang (Spengel). Die 
Anschwellungen entsprechen Windungen des Canales, mit Ausnahme der oben 
besonders erwähnten ovalen Anschwellung nahe dem vorderen spitzen Canal- 
ende. Diese ist in der T'hat eine Erweiterung mit flimmerndem Cylinderepithel. 
Das vordere Endstück enthält wieder das gleiche Epithel wie die Hauptstrecke 
des Canales (Leydig). 


Eierstock. 319 


Als vordere Endigung nimmt Leydig eine freie Oeffnung in die Leibes- 
höhlean, und Spengel bestätigt, ein trichterförmiges Ostium abdominale meistens 
gefunden zu haben. Neue Untersuchungen erfordert das Verhalten am caudalen 
Ende, sowie die Frage, ob der Canal in der That immer vorhanden ist, oder 
ob er bei alten Thieren nicht auch ‘gänzlich reducirt sein kann. 

Den Müller’schen Gang des männlichen Frosches hat schon Rathke 
(1825) gesehen und bei jungen Thieren ganz correct von dem Harnleiter ge- 
trennt. Die Anschauungen Rathke’s über die weiteren Umbildungen des 
Ganges sind allerdings irrig, ebenso wie die Auffassung, dass der Gang einen 
vom Harnleiter zu unterscheidenden Samenleiter darstelle. — Joh. Müller 
schliesst sich in den Hauptsachen an Rathke an. Demnächst beschrieb und 
zeichnete Burow (1832) den Gang sehr exact und gab auch an, dass sein vorderes 
Ende. trichterförmig erweitert sei. Lereboullet, v. Wittich und vor allen 
Leydig haben dann seine Kenntniss weiter gefördert und seine Existenz, die 
von Bidder bestritten wurde, sichergestellt. Sehr eingehend in seiner Be- 
deutung behandelt wurde er von Spengel. 


3. Weibliche Geschlechtsorgane (Organa genitalia muliebria). 


1. Der Eierstock (Ovarium). 


Der Eierstock des Frosches ist ein Sack von beträchtlichen 
Dimensionen, der schon äusserlich ein gelapptes Aussehen besitzt, und 
dessen Wände das eierproducirende Gewebe, also auch die verschie- 
denen Entwickelungsstufen der Eier selbst enthalten. Sein Hohlraum 
wird durch eine Anzahl von Scheidewänden in einzelne Abtheilungen 
zerlegt, die dadurch, dass die dorsale und die ventrale Wand sich 
an einander legen, auf enge eine Flüssigkeit enthaltende Spalträume 
reducirt werden. Entsprechend der Dünne der Wandung ist die Form 
des Eierstockes keine ganz constante und unveränderliche. Doch kann 
man ihn etwa als bohnenförmig bezeichnen und eine dorsale und eine 
ventrale Fläche, einen vorderen und einen hinteren Pol, einen con- 
vexen lateralen und einen mehr gerade verlaufenden medialen Rand 
unterscheiden. 

Wie der Hoden, so liegt auch der Eierstock zur Seite der Mittel- 
linie dicht neben der Radix mesenterii ventral von der Niere an der 
dorsalen Leibeshöhlenwand.. Er ist hier an einem Mesovarıum 
befestigt, das sich ebenso verhält wie das Mesorchium, aber, wegen 
der bedeutenderen Grösse des Eierstockes gegenüber dem Hoden, 
auch eine beträchtlichere Ausdehnung besitzt. Es beginnt etwa in 
der Mitte der Länge der Niere, ventral vom medialen Rande der- 
selben, und zieht sich neben der Aadix mesenterii nach vorn, noch 
über das vordere Ende der Niere hinaus (Fig. 86). Hier setzt es 


3. Weibliche 
Geschlechts- 
organe. 


1. Der Eier- 
stock. 


330 Eierstock. 


sich, direct oder mit Unterbrechung, in das Befestigungsgebiet des 
Fettkörpers an der Membrana subvertebralis fort. Im Gegensatz zu 
dem Verhalten beim männlichen Geschlecht sitzt der Fettkörper beim 
Weibchen dem Ovariıum nicht breit an, sondern berührt es nur in 


Fig. 86. 


Pericard. 


Peritonealgrenze. 


Tuba, Pars recta. Lig. coron. hep, 


Hepar. 
Lig. faleiform. 


Pulmo dext. 
5 M. transversus. 


Membr. subvert. 


Pancreas. 
Corp. adipos. 


Oesophagus. 


Ovarium sin. 


Ren dext, 


Tuba, Pars con- 
‚voluta. 


Uterus dext. Papilla uterina. 


Duct. defer, 


Vesica urin. 


Peritonealgrenze. | 
| 
| 


Grenze der 
Cloake und der 


Tuba, P. convoluta, 
Haut. 


auseinandergelegt. 


Weibliche Genitalien von Rana esculenta, nach der Brunst (Ovarium klein, Oviduct eng). Linker- 

seits in der Hauptsache in situ; rechterseits ist das Ovarium entfernt, und der Oviduct der Länge 

nach ausgebreitet. Darm zum grössten Theile entfernt. Cloake von der Ventralseite geöffnet. Leber 
zum grössten Theile abgetragen. 


einem beschränkten Gebiete oder ist sogar von ihm getrennt (Fig. 86). 
Die Befestigungslinie des Mesovariums am Ovarium selbst begrenzt 
einen schmalen Streifen, der nicht die ganze Länge des medialen 


Eierstock. 3a 


Randes einnimmt, sondern den vorderen und den hinteren Pol frei 
hervorragen lässt (Fig. 86). Dieser Streifen ist das Hilusgebiet des 
Ovariums, in dem die Gefässe und Nerven ein- und austreten. Der 
übrige, bei Weitem grösste Theil des Ovariums ist vom Peritoneal- 
epithel überzogen. 

Die Höhle des Ovariums ist, wie bemerkt, nicht einheitlich, son- 
dern wird durch quere Scheidewände in eine Anzahl (6 bis 7) Kam- 
mern oder Fächer getheilt, die vollkommen in sich geschlossen und 
gegen einander abgetrennt sind. Entsprechend den Grenzen zwischen 
diesen Fächern schneiden vom lateralen Umfang des Eierstockes eine 
Anzahl Furchen mehr oder minder tief ein. Die Scheidewände, die 
somit nur die medialen Hälften der Fächer von einander trennen, sind 
nur von sehr geringer Höhe in dorso-ventraler Richtung. 


Das Ovarium besteht somit gewissermaassen aus einer Anzahl 
kleiner Ovarien, aus mehreren geschlossenen flachen Taschen, deren 
periphere Hälften allseitig frei sind, während die medialen Hälften 
mit ihren schmalen Kanten unter einander verwachsen sind. Die 
Form der Einzeltasche (d. h. ihrer dorsalen und ventralen Fläche) 
ist dreieckig; ‚breitet man das Ovarium möglichst vollständig aus, so 
zeigt sich, dass die Taschen fächerförmig in einer Ebene angeordnet 
sind, derart, dass die Spitzen medialwärts convergiren, während die 
breiteren Basen die freie Peripherie des Eierstockes bilden. Das von 
den Spitzen eingenommene Gebiet stellt den Hilus ovarii dar, der 
von der Ansatzlinie des Mesovariums umzogen wird; das vorderste 
und das hinterste Ovarialsegment bilden mit ihren Basen den vorderen 
und den hinteren Pol des Eierstockes, mit ihren medialen Rändern 
die Strecken des medialen Randes, die über den Hilus frei hinaus- 
ragen. Der fächerförmigen Anordnung der dreieckigen Segmente 
entsprechend ist der laterale convexe Rand des Eierstockes viel aus- 
gedehnter als das Hilusgebiet am medialen geraden Rande. 

Bei der gewöhnlichen Lagerung des Eierstockes im Körper ist diese An- 
ordnung natürlich nicht ohne Weiteres erkennbar, da der Gesammtsack in zahl- 
reiche halskrausenförmige Falten gelegt ist. Diese Faltungen können auch 
Segmente vortäuschen, und auf ihnen beruhen die verschiedenen Angaben über 
die Zahl der einzelnen Ovarialtaschen. Rathke zählte „bei erwachsenen Kröten 
und Fröschen“ 9 bis 13, Brandt fand bei einem Weibchen von Rana fusca * 
9 Taschen, Spengel giebt für Rana circa 15 an. Lebrun konnte an ausge- 
breiteten Ovarien nie mehr als 6 bis 7 feststellen und weist auf die erwähnten 
Faltungen als Ursachen von Irrthümern hin. Ich muss mich meinerseits dieser 
Auffassung anschliessen. — 


Der Aufbau des Froschovariıums aus einzelnen hohlen Säcken oder Taschen 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. PJ1 


3232 Eierstock. 


wird besonders deutlich, wenn man die einzelnen Säcke aufbläst. Dies hat schon 
Swammerdam gethan und dabei eben constatirt, dass weder zwischen den 
einzelnen Kammern, noch zwischen den Kammern und der Peritonealhöhle irgend 
eine Communication jemals besteht. Auch die Form der einzelnen Säcke wird 
durch Aufblasen deutlicher, allerdings auch etwas verändert: kegel- oder birn- 
förmig, während für gewöhnlich die Wände collabirt sind, und die dorsale Wand 
der ventralen eng anliegt. 


Die Wände der Övarialtaschen, soweit sie in die Peritonealhöhle 
blicken (d. h. die ganze äussere Begrenzungswand des Gesammtsackes) 
bestehen aus dem eigentlichen Eierstocksgewebe und enthalten somit 
die Eier verschiedener Entwickelungsstadien. Da die Eier schon in 
sehr jungem Zustande erheblich dicker sind als die sehr dünne Wan- 
dung des Sackes, in der sie liegen, so müssen sie sich aus der Wan- 
dung herausdrängen. Sie thun es gegen die Höhle der Taschen hin. 
Die in die Peritonealhöhle blickende Oberfläche des Eierstockes ist 
daher im Wesentlichen glatt und lässt die grossen und die kleinen 
Eier durchschimmern, wohingegen die Innenfläche ein traubiges Aus- 
sehen darbietet, da hier die Eier sich vorwölben und bei einiger Grösse 
geradezu in die Höhle hineinhängen. Doch fallen zur Zeit der Brunst 
die Eier nicht etwa in die Ovarialhöhle hinein, sondern brechen im 
Gegentheil, ein jedes für sich, durch die äussere Oberfläche direct in 
die Bauchhöhle durch. 


Auch diese letztere Thatsache scheint Svammerdam schon bekannt ge- 
wesen zu sein. Jedenfalls wusste er, dass von irgend welchen Communicationen 
der Övarialkammern mit der Leibeshöhle keine Rede sei. Eine ganz andere Auf- 
fassung wurde durch Rathke (1825) vertreten. Rathke glaubte an der Spitze 
einer jeden Kammer eine kleine Oeffnung zu sehen, und war der Ansicht, dass 
die reifen Eier in die Kammern hineinfielen, aus denen sie durch eben diese 
Öeffnungen herausgelangen könnten. Die Oeffnungen sollen jedoch nur im 
Frühjahr deutlich sein, entweder weil sie dann erst durch Einreissen entständen 
oder weil sie im Sommer zu sehr zusammengezogen seien. Die Rathke’sche 
Vorstellung findet sich bei Stannius in der I. Auflage seines Lehrbuches. 
(1546; in der Il. bereits nicht mehr; hier erklärt Stannius, dass die Eier 
direct in die Bauchhöhle fallen) Lereboullet (1856) vermochte zwar die frag- 
lichen Oeffnungen nicht zu finden, wiederholt aber trotzdem Rathke’s Angaben. 
Sehr entschieden äussert sich v. Wittich (1853) gegen Rathke’s Auffassung, 
und auch Newport hatte eine durchaus richtige Kenntniss von dem wirklichen 
Ablauf der Dinge. Speciell behandelt wurde die Frage durch Al. Brandt (1877), 
der nicht nur aufs Neue durch verschiedene Methoden die Abwesenheit von 
Oeffnungen der Ovarialtaschen sicherstellte, sondern auch die einzelnen beson- 
deren Austrittsöffnungen für eine ganze Anzahl Eier an der Peritonealfläche 
des Eierstockes nachweisen konnte, Seitdem ist diese Thatsache nicht wieder 
angezweifelt, wohl aber vielfach bestätigt und auf verschiedene Weise (Injectionen 
nach der ÖOvulation, Nachweis der einzelnen peritonealen Oeffnungen) demon- 
strirt worden (Balbiani, Lebrun, Nussbaum, Giacomini). 


Eierstock, Bau. 323 


Grösse und Aussehen des Ovariums unterliegen je nach der 
Jahreszeit Schwankungen. Am kleinsten und unscheinbarsten ist der 
Eierstock nach der Ablaichung; er ist dann eine stark gefaltete 
Doppelmembran, die fast nur helle kleine Eier hindurchschimmern 
lässt. Dahingegen tritt im Sommer wieder eine Vergrösserung ein, 
und ım Herbst und im Winter besitzen die Eierstöcke ein so be- 
deutendes Volumen, dass sie einen grossen Theil der Leibeshöhle ein- 
nehmen, und die anderen Organe vielfache Verlagerungen erfahren. 
Der Eierstock hat dann eine schwarze Farbe von den grossen pig- 
mentreichen schwarzen Eiern, die deutlich durch die Oberfläche der 
Wand hindurchschimmern, die Lappung ist durch tief einschneidende 
Furchen deutlich ausgesprochen, die einzelnen Segmente sind dicke, 
umfangreiche Gebilde. Bei genauerem Zusehen erkennt man an vielen 
der grossen Eier den hellen weissen Pol (wenn dieser gerade nach 
der Oberfläche zu gekehrt ist), und zwischen den grossen Eiern kleine, 
‚helle, wie Körner aussehend, oft in Gruppen zusammenliegend. 


Die Arterien des Eierstockes sind 7 bis 3 Aa. ovaricae, die aus den 
Aa. urogenitales hervorgehen und im Mesovarium zum Hrlus ovarii verlaufen. 
Hier treten sie in die Scheidewände zwischen den einzelnen Ovarialkammern ein, 
verlaufen in ihnen und verzweigen sich in der dorsalen und der ventralen Wand, 
hier Netze bildend. Langer unterscheidet ein gröberes Netz, das von den vor- 
capillaren Gefässen gebildet wird, und ein in den Maschen desselben angeordnetes 
kleineres (capilläres). Ihr Verhalten zu den Eiern resp. Follikeln wird noch 
geschildert werden. 

An den Arterien des Ovariums finden sich eigenthümliche Scheiden von 
glatten Muskelzellen. Nachdem Pflüger ihre Existenz aus peristaltischen 
Bewegungen am Ovarium erschlossen hatte, wurden sie (1859) von Aeby ge- 
funden. Sie entspringen von beiden Seiten der Wirbelsäule, wo sie die Aorta 
umgreifen, legen sich an die Övarialarterien in Form dicker Scheiden an und 
begleiten sie auf diese Weise bis zu ihren feinsten Verzweigungen (Aeby). 

Die Venen des Eierstockes (Vv. ovaricae) münden entweder in die Ve. 
renales revehentes oder direct in die V. cava posterior. 

Die Lymphgefässe gehen in den Sinus subvertebralis, in den der Helus 
ovariti blickt. 

Nerven verlaufen mit den Arterien. 


Feinerer Bau des Ovarıums. 


Die Aussenwand des ganzen Ovarialsackes lässt als Schichten 
unterscheiden: 1. das Peritonealepithel, 2. das Stratum medium 
(Stratum oophorum), 5. das Innenepithel. — Die sehr niedrigen 
Innenwände bestehen hauptsächlich aus den Gefässen mit spärlichem 
Bindegewebe und einem Belag von Innenepithel auf beiden Seiten. Das 
Innenepithel schliesst auch die einzelnen Fächer medialwärts ab. 


21* 


Feinerer 
Bau des 
Ovariums. 


324 Eierstock, Bau. 


1. Das Peritonealepithel. 


Das Peritonealepithel überzieht den ganzen Eierstock; seine Zellen sind 
platt, gross, polygonal, wie an den anderen Stellen der Leibeshöhle. Das insel- 
förmig in der Peritonealhöhle des weiblichen Frosches vorkommende Flimmer- 
epithel dringt nur bis an den Rand des Ovariums vor, findet sich auf diesem 
selbst aber nicht (Waldeyer). Die Continuirlichkeit des Peritonealepithels 


E10,.87: 


Altes Ei 


1) [Hi RR) Cavum 
(il f ovarü. 
I (I 
on i KU Wand der 
Kin } Tasche. 


Junge Eier. 


Schnitt durch die freie Kuppe einer Ovarialtasche. Schwach vergrössert, in den Einzelheiten 
schematisch. 


auf dem Ovarium wird von Brandt und Nussbaum vertreten, im Gegensatz 
zu Waldeyer, der mitunter Inseln eines scheinbaren Plattenepithels (Follikel- 
und Eizellen), von Peritonealepithel unbedeckt, an die Oberfläche treten sah. 
Auch Giacomini giebt an, dass zwischen den Peritonealepithelien kubische 
Keimepithelzellen vorkommen. Nussbaum findet dagegen schon bei ganz 
jugendlichen Thieren auf den noch compacten Ovarien eine continuirliche Silber- 
zeichnung. Die Frage kann somit noch nicht als entschieden gelten. 


2. Stratum medium (Stratum oophorum). 


Die mittlere, zwischen dem Peritonealepithel und dem Innenepithel gelegene 
Schicht des Ovariums ist verschieden ausgebildet, und es sind danach zweifach 
geartete Wandstrecken zu unterscheiden: solche, die verschiedene Ausbildungs- 
stadien von Eiern enthalten, und solche, die frei davon sind (Fig. 87). An den 
letzteren Partien kommen die beiden Epithelblätter der Wandung bis fast zur 
Berührung einander nahe und bleiben nur durch sehr spärliches Bindegewebe 
und durch Blutgefässe von einander getrennt. Dagegen findet durch die sich 
entwickelnden Eier eine zum Theil sehr beträchtliche Trennung beider Epithel- 
lamellen von einander statt. 

Was die Ausbildung der Eier im Froschovarium anlangt, so erfolgt die- 
selbe nach Nussbaum, dem sich C. K. Hoffmann anschliesst, in derselben 
Weise wie vor der Geschlechtsreife, d. h. es sind als Stadien zu unterscheiden: 
die noch undifferenzirten Urgeschlechtszellen (Ureier),;, die Zellnester 
und die Follikel. Die Urgeschlechtszellen sind zu jeder Zeit in dem 
ÖOvarium anzutreffen; von echten Eiern unterscheiden sie sich dadurch, dass sie 
keine Umhüllung durch Follikelzellen besitzen. Durch wiederholte Theilung 
gehen aus Urgeschlechtszellen Zellnester hervor, die je durch eine binde- 
gewebige Umhüllung zusammengehalten werden. Aus den Zellnestern bilden 
sich dann die Follikel, und zwar (C. K. Hoffmann, Gemmill, siehe S. 296) 
dadurch, dass eine Zelle des Nestes zum Ei wird, während sich die anderen zu 


Eierstock, Bau. 525 


Follikelzellen umbilden. Doch können auch aus einem Nest zwei oder selbst 
mehr Follikel hervorgehen (Gemmill). ; 

An dem so entstandenen typischen Follikel werden unterschieden: 1. das 
Ei selbst, das zu jeder Zeit bei Weitem die Hauptmasse des Follikels bildet; 
2. das Follikelepithel (Membrana granulosa), eine sehr dünne Schicht 
platter Zellen, die der äusseren Schicht des Eies, der Dotterhaut, anliegen; 
3. aussen von dem Follikelepithel ein weitmaschiges Blutgefässnetz, von sehr 
spärlichem Bindegewebe begleitet; 4. an dem dem Innenraum der Ovarialtasche 
zugekehrten Umfang des Eies das Innenepithel, an dem peripheren Umfang 
das Peritonealepithel. Da die Eier, sowie sie etwas grösser werden, sich 
stark in die Ovarialhöhle hinein vorbuchten, so dass sie schliesslich nur noch 
mit einem beschränkten Gebiet (/,) ihrer Oberfläche der Wandung des Ovariums 
ansitzen, so wird bei Weitem der grösste Theil (*%,) der Follikeloberfläche vom 
Innenepithel bekleidet. Die ausserhalb des Follikelepithels gelegenen Schichten 
(Blutgefässschicht und Epithelien) werden auch als Theca folliculi bezeichnet. 


Was diese einzelnen Componenten des Follikels anlangt, so ist zunächst 
der Zustand des Eies ein variabler, je nach der Jahreszeit; er wird im nächsten 
Abschnitt zur Sprache kommen. Manchmal finden sich in einem Follikel zwei 
Eier. Bezüglich des Follikelepithels herrschen Differenzen. Dem oben recapitu- 
lirten Entwickelungsgange zufolge muss natürlich jedes wohl differenzirte echte 
Ei ein Follikelepithel besitzen. Bei grösseren unreifen Eiern, deren Keimbläschen 
von aussen noch deutlich sichtbar ist, besteht es (0. Sehultze) aus kleinen 
polygonalen epithelartig angeordneten Zellen, die eine Membran und deutliche 
kreisrunde Kerne besitzen und in Wasser aufquellen, so dass sie sich gegen den 
Dotter des Eies ausbauchen. Bei älteren reifenden Eiern findet O. Schultze die 
Follikelzellen sternförmig und unter einander anastomosirend. Ruge ist geneigt, 
darin Degenerationserscheinungen zu sehen. 

Die angedeutete Differenz der Anschauungen bezieht sich aber vor Allem 
auf das Verhalten des Epithels bei jüngsten „Follikeln“. Pflüger giebt be- 
stimmt an, dass bei jungen Follikeln von Rana fusca kein Follikelepithel vor- 
handen sei (Pflüger, 1851, S. 251). Das Ei sei in den jungen Follikeln nur 
von einer mit ein Paar Kernen ausgestatteten Bindegewebsmembran umgeben, 
aus der später durch Wucherung mehrere zellhaltige Schichten hervorgehen. 
Und ähnlich giebt O0. Schultze an, dass an kleinen unreifen Eiern nur eine 
aus platten Zellen gebildete Hülle nachweisbar ist. Da ein Defect des Innen- 
epithels unwahrscheinlich ist, so würde den fraglichen Zellen eben ein Follikel- 
epithel abzusprechen sein. 

Durch die Auffassung von Nussbaum würden diese Angaben sich leicht 
erklären. Die grossen Elemente, die noch kein Follikelepithel besitzen, sind 
danach eben noch keine Eier, sondern Urgeschlechtszellen, die erst, unter 
Einschaltung des Nesterstadiums, Eier und Follikelzellen erzeugen. 

Auf die zeitlichen Verhältnisse der Eibildung und die Vorgänge bei der 
Eireifung wird im nächsten Abschnitte eingegangen werden. 

Das Verhalten des Blut- und Lymphgefässnetzes in der Wandung des 
ÖOvariums wurde durch Langer speciell festgestellt. Danach treten schon die 
vorcapillaren Blutgefässe netzförmig zusammen, und aus diesen Netzen gehen 
feinere Röhrchen ab, die sich innerhalb der grossen Netzmaschen wieder zu 
feinen Netzen vereinigen. Die Regelmässigkeit des Netzes wird durch die Ein- 
lagerung der Eier und ihrer verschiedenen Vorstufen mannigfach gestört. Zu 
den Follikeln, die über die Innenfläche des Ovarialsackes vorragen, verhalten 


326 Eierstock, Bau. 


sich die Blutgefässe so, dass die Vorcapillaren feine Aeste abgeben, die die aus- 
tretenden Eier (mit ihrem Follikelepithel) zu umgreifen haben. Indem sich auch 
diese letzteren Gefässe in ein Netz auflösen, kommt jedes Ei, wenn es bereits 
die Grösse eines mässigen Stecknadelknopfes erreicht hat, in ein Körbchen von 
Capillaren zu liegen. Das Netz des Follikels steht an zwei oder drei Stellen mit 
den Vorcapillaren der Övarialwand in Verbindung. „Das Gefässsystem der 
grösseren Eichen ist überhaupt bedeutend ausgebildet, wogegen kleine Eichen 
eben nur von einem einfachen capillaren Gefässring umgriffen werden, und die 
ersten Eikeime bloss gruppenweise in eine Gefässmasche der Grundmembrane 
eingelagert zu finden sind“ (Langer). DieLymphgefässe schliessen sich den 
gröberen Blutgefässen und auch noch den vorcapillaren Röhren paarweise an, 
wobei die beiden Begleitgefässe durch zahlreiche brückenförmige Anastomosen 
mit einander verbunden sind. So bilden auch die Lymphgefässe vorcapillare 
Netze. Auch die Blutecapillaren werden von Lymphgefässen begleitet; dieses 
capillare Lymphnetz unterscheidet sich aber von dem vorcapillaren dadurch, 
dass sich die Lymphecanälchen nicht mehr strenge an die Blutcapillaren halten, 
und dass, wo dies der Fall ist, immer nur je ein Lymphgefässchen an ein Blut-“ 
gefässchen zu liegen kommt. Auch die zu Follikeln tretenden Blutgefässe werden 
von Lymphgefässen begleitet, die um die Eier herum Netze bilden. „Während 
aber die dünnen Blutcapillaren daselbst nur ein lockeres Netz darstellen, bilden 
die zwei- bis dreimal diekeren Lympheapillaren ein ziemlich dichtes Netz mit 
rundlichen engen Maschen.“ 


Dass sich in der Begleitung der Arterien, bis zu deren feinsten Ver- 
zweigungen, glatte Muskelfasern finden, die somit in die Ovarialwand ein- 
gelagert sind, wurde schon erwähnt (8. 323). 


3. Das Innenepithel (O0. Schultze). 


Die Höhle eines jeden Övarialsackes ist mit einem einschichtigen Epithel 
ausgekleidet, das O. Schultze (1887) Innenepithel nennt. Die Zellen sind 
platt, unregelmässig polygonal, ihre Grenzen lassen sich durch Argentum nitrieum 
darstellen (Nussbaum, O. Schultze). An den Wandstrecken, die keine Eier 
einschliessen, sind die Zellen meist kleiner als auf den Eiern selbst (Einfluss 
der Dehnung, O. Schultze). 

Die Herkunft und Bedeutung dieses Innenepithels ist durch C. K. Hoff- 
mann, dessen Angaben neuerdings durch Gemmill (1896, für Pelobates fuscus) 
bestätigt wurden, dahin festgestellt worden, dass es von den Genitalcanälen 
(Geschlechtssträngen) der Urniere abstammt (siehe die Entwickelung der Keim- 
drüsen). Es stammt also in letzter Instanz von dem gleichen Mutterboden, wie 
das Peritonealepithel, das die Aussenfläche des Ovariums bedeckt. 

Die Höhlen der Ovarialsäcke enthalten, wie schon gesagt, geringe Mengen 
einer Flüssigkeit. O. Schultze fand, dass dieselbe nach dem Einlegen in 
Chromsäuremischungen theils in die Umgebung diffundirt, theils in der Ovarial- 
höhle selbst zu einer weissen Masse erstarrt, die sich oft klumpenweise aus der 
Kammer herausnehmen lässt und dann die Eindrücke der Eier zeigt. Auch in 
der Umgebung des Ovariums bildet sich derselbe weisse Niederschlag aus der 
Flüssigkeit, die durch die Sackwandung nach aussen diffundirte. Die mikro- 
skopische Untersuchung ergab ein feinkörniges Gerinnsel, das mitunter kleine 
stark lichtbrechende Körnchen enthält; es ist mit Karmin färbbar und ähnelt 
sehr dem im Keimbläschen durch die Säureeinwirkung entstehenden Gerinnsel. 
„Hätte ich jemals Iymphoide Zellen darin gefunden, so würde ich ohne Bedenken 


Das Ei. 320 


den Sack einen Lymphsack nennen“ (0. Schultze). Auch trotz dieses Mangels 
wird wohl kaum eine andere Auffassung des Raumes möglich sein. 

Vergleicht man auf Grund dieser Schilderung den Bau des Froschovariums 
mit dem eines compacten Ovariums, etwa dem der Säuger, so ergiebt sich, dass 
beim Frosch an Stelle der „Marksubstanz“ grosse Höhlen vorhanden sind, 
während die eigentliche Substanz des Ovariums nur von der „Rindensubstanz“ 
gebildet wird. Der Unterschied ist bedingt durch das Verhalten der Urnieren- 
stränge, die bei manchen Säugern compacte Zellmassen innerhalb des blutgefäss- 
führenden Bindegewebsstratum der Marksubstanz bilden, während sie beim 
Frosch hohl und stark ausgeweitet sind. So bleiben nur die Scheidewände 
zwischen den Ovarialkammern als Repräsentanten einer Marksubstanz übrig, 
wesentlich bestimmt, die Blutgefässe zu und von der Rindensubstanz zu führen. 
Die Zellen der Urnierenstränge tapeziren die Hohlräume als einschichtiges Epithel 
aus und legen sich auch innen an die Rindensubstanz an. Der biologische Werth 
dieser Einrichtung dürfte darin zu sehen sein, dass dadurch die gleichzeitige 
Entwickelung einer ungeheuren Menge sehr voluminöser Eier ermöglicht wird: 
diese finden nach der Ovarialhöhle zu Raum, sich auszubilden und sind hier zu- 
gleich vor Läsionen besser geschützt, als wenn sie sich gegen die Peritoneal- 
höhle hin vorwölben müssten. 


Eier. Bildung, Lösung, Wanderung und Ablage des Eies. 


Eier, Bil- 
dung, Lö- 


- sung, Wan- 


a) Allgemeines über das Froschei. 


Die Zahl der Eier, die innerhalb eines Jahres zur Reife kommen und bei 
einer Paarung zur Brunstzeit entleert werden, ist eine sehr grosse. Leuckart 
giebt sie für den „Frosch“ auf 2500 bis 3300 an. Wesentlich geringer stellt sie 
sich allerdings, nach neueren Zählungen bei ana fusca, nach O. Schultze. 
Die Minimalzahl der bei einer Brunst zur Ablage kommenden Eier betrug bei 
Rana fusca (unter 7 Bestimmungen) 1326, die Maximalzahl 2565, die Durch- 
schnittszahl somit 1724. Aus den beiden Grenzzahlen geht zugleich hervor, dass 
ein Weibchen die doppelte Zahl Eier ablegen kann als ein anderes. Welche 
Bedingungen auf die Zahl der Eier wirken, ist noch nicht zu sagen. 

Das Ei. Der Schilderung der Eibildung ist eine kurze Darstellung der 
Merkmale des fertigen Eies vorauszuschicken. Dabei sei zunächst zu Grunde 
gelegt das ausgebildete Eierstocksei, kurz vor seiner Lösung aus dem Ovarium. 
Es ist das zugleich das Stadium unmittelbar vor den Veränderungen, die die 
letzten Reifeerscheinungen einleiten. Das Ei ist in den meisten Punkten fertig 
gebildet, wenn auch noch nicht befruchtungsfähig. — 

Das Froschei besitzt eine beträchtliche Grösse (circa 1,94 mm bei Rana 
fusca, nach Born). Grund davon ist die reichliche Ansammlung von Nahrungs- 
dotter. Das Froschei gehört zu den holoblastischen dotterreichen 
Eiern mit inäqualer Furchung. Der Nahrungsdotter ist nicht gleich- 
mässig in dem Eiprotoplasma oder dem Bildungsdotter vertheilt, sondern in 
der einen Eihälfte in grösserer Masse und gröberen Körnern als in der anderen. 
So wird auch geradezu eine grobkörnige und eine feinkörnige Hälfte unter- 
schieden. Die Elemente des Nahrungsdotters sind nach O. Schultze nicht, wie 
gewöhnlich angegeben wird, Täfelchen und Plättchen, sondern stellen rundliche 
oder ovale Körper dar. Ihrer Substanz nach bestehen sie aus einem Eiweiss- 
körper (R. Virchow). Die verschiedene Vertheilung der beiden Dotterarten 


derung und 
Ablage des 
Eies. 

a) Allge- 
meines 
über das 
Froschei. 


328 Das Ei. 


innerhalb des Eies bedingt eine verschiedene Schwere seiner beiden Hälften: 
die an Nahrungsdotter reichere (vegetative) Hälfte ist schwerer als die an 
Bildungsdotter reichere (animale) Hälfte. Das Froschei ist somit polar diffe- 
renzirt. Gewöhnlich sind schon äusserlich beide Hälften durch die Färbung 
von einander zu unterscheiden. Die oberflächliche Rindenschicht des Eikörpers 
ist im Gebiete der an Bildungsdotter reicheren Hälfte dunkel pigmentirt, 
während im Gebiete der vegetativen Hälfte eine helle Zone bleibt. Doch kommt 
es bei Rana fusca vor, dass die helle Zone fehlt, und die ganze Eioberfläche 
dunkel ist. Bei Rana fusca ist die dunkle Hälfte geradezu schwarz, bei kana 
esculenta ist sie braun in wechselnder Intensität. Bei Eiern verschiedener 
Weibchen sind die hellen Felder sehr verschieden gross (Born); doch ist bei 
Rana fusca das helle Feld gewöhnlich kleiner als bei Rana esculenta. Während 
es bei Rana fusca etwa '/, der gesammten Eioberfläche einnimmt, erstreckt es 
sich bei Rana esculenta etwa über die Hälfte derselben. Die Farbe des hellen 
Feldes ist gelblich weiss oder grau. Die Pigmentirung hält sich zwar im All- 
gemeinen an die Oberfläche, doch finden sich bei stark pigmentirten Eiern 
Pigmentkörnchen in geringer Menge durch den ganzen Eikörper hindurch. Die 
Mitte des hellen Feldes bildet den hellen oder vegetativen, die gegenüberliegende 
Stelle der schwarzen Zone den dunkeln oder animalen Pol des Eies. (Wolf- 
enden vermochte aus Froscheiern zwei Farbstoffe darzustellen, einen schwarzen, 
den er als Vitello-melanin, und einen gelben, den er als Vitello-lutein 
bezeichnet.) — Die Oberfläche des Eies wird von einer Membran, der Dotter- 
haut (Membrana vitellina), umgeben. Sie ist die einzige dem Ei selbst 
angehörende Haut und als Zellmembran aufzufassen (0. Schultze). 


Im Innern enthält der Eikörper ausser den beiden genannten Dotterarten 
noch das Keimbläschen, einen grossen, zu dieser Zeit abgeplatteten und 
excentrisch in der dunkeln Rindenschicht am dunkeln Pol gelegenen Körper, 
der von einer Membran umgeben ist und eine Anzahl Keimflecke (Nucleoli, 
Kernkörperchen) sowie einen Chromatinknäuel einschliesst. 


An diesem den Kern der Eizelle repräsentirenden Gebilde spielen sich 
nun in der nächsten Folgezeit hauptsächlich die Veränderungen ab, die als 
Reifeerscheinungen bezeichnet werden und in der Ausstossung zweier 
Richtungskörperchen bestehen. Schon bei Bauchhöhleneiern ist das Keim- 
bläschen verschwunden, es hat sich in die viel kleinere und schwer sichtbare 
Riehtungsspindel umgewandelt; das Ei hat aber jetzt noch den gleichen 
Zellwerth wie das Eierstocksei. Anders das abgelegte Ei vor der Befruchtung. 
Abgesehen von der Hülle, die es erhalten hat, ist es auch sonst wesentlich ver- 
ändert, da sich ein Theil von ihm zusammen mit einem Theil der Richtungs- 
spindel (des Kernes) als erstes Richtungskörperchen abgeschnürt hat. So 
klein dieser Theil ist, so hat doch das zurückgebliebene, in seiner Grösse nicht 
nennenswerth beeinflusste Ei nicht mehr den gleichen Zellwerth wie das 
Ovarialei, es ist als Tochterzelle gegenüber der ersten, der Mutterzelle, zu 
betrachten. Aber auch dieser Zustand ändert sich noch einmal: nach der Be- 
fruchtung wird noch das zweite Richtungskörperchen ausgestossen, und 
der Kern wird dadurch aufs Neue beträchtlich reducirt. Die Ausstossung der 
Richtungskörperchen hat somit auf das Volumen, das Aussehen und die Zu- 
sammensetzung des Eikörpers selbst keinen sehr nennenswerthen Einfluss, ver- 
ändert aber die genealogische Bedeutung des Eies. Das Ovarialei ist die Mutter- 
zelle, das erste Richtungskörperchen nebst dem übrigen Eirest sind die Tochter- 
zellen, das zweite Richtungskörperchen nebst dem aufs Neue redueirten Ei die 


Das Ei. 329 


Enkelzellen. — Erst nach Ausstossung des zweiten Richtungskörperchens ist das 
Ei völlig reif, der ihm verbliebene Kern stellt den Eikern (0. Hertwig) dar, 
der als weiblicher Vorkern mit dem durch die Befruchtung eingedrungenen 
männlichen Vorkern in Conjugation tritt. (Genaueres siehe in den embryo- 
logischen Lehrbüchern.) 

Bezüglich der oben nur kurz berührten Grössenverhältnisse der 
Froscheier seien noch etwas speciellere Daten angeführt, die an abgelegten 
Eiern gewonnen sind. 

Die Eier von einem und demselben Weibchen von Rana fusca sind von 
ziemlich gleicher Grösse (Born). Auch zwischen den Eiern verschiedener 
Weibchen sind die Grössenunterschiede meist nicht sehr beträchtlich, können 
jedoch bis zu einem halben Millimeter betragen (O0. Schultze). Born fand 
bei der Untersuchung der Eier von neun Weibchen als höchstes Durchschnitts- 
maass 2,12 mm, als kleinstes 1,30 mm, somit ein Gesammtdurchschnittsmaass von 
1,94mm. 0. Schultze macht darauf aufmerksam, dass sich fast in jeder Brut, 
abgesehen von den sehr seltenen „Rieseneiern“, eine ziemliche Anzahl Eier 
findet, deren Durchmesser von dem im Uebrigen constanten Maasse Abweichungen 
zeigt; gelegentlich finden sich einzelne auffallend kleine Eier. 

Bei Rana esculenta zeigen die Eier eines Weibchens häufig sehr erheb- 
liche Verschiedenheiten. Das Gros der Eier eines Weibchens ist allerdings auch 
hier von gleichmässiger Grösse, sehr selten finden sich einzelne bedeutend 
kleinere darunter, viel häufiger aber solche, die den zweifachen Durchmesser, 
also den 8- bis 12fachen Kubikinhalt der gewöhnlichen Eier besitzen; einzelne 
dieser Rieseneier haben ein unverhältnissmässig kleines dunkles Feld, das wie 
eine kleine braune Kappe der grossen gelben Kugel aufsitzt (Born). 


Die Hülle des Eies. Der Laich. Die Gallerthülle, die das Ei auf 
seinem Durchtritt durch die Tube aufgelagert erhält, ist anfangs sehr dünn und 
liegt dem Ei eng an; nach der Ablage des Eies aber, die ins Wasser erfolgt, 
quillt sie durch Wasseransammlung sehr beträchtlich auf. In der ersten Zeit 
ihres Aufquellens lässt sie drei Schichten unterscheiden. Die innerste Schicht 
ist verhältnissmässig schmal und fest, und eng mit der Dotterhaut verbunden. 
Bei starker Vergrösserung zeigt sie eine der Oberfläche parallele Streifung ; 
nach aussen giebt sie feine Fäserchen ab. Die mittlere Schicht ist sehr locker 
und wasserreich, die äusserste, breiteste Schicht ist anfangs fester. Einige Zeit 
nach der Eiablage werden die Schichten undeutlicher, da das Wasser sich 
gleichmässiger vertheilt (0. Schultze). Der Grundbau aller drei Schichten ist 
ein faseriger. — 

Häufig kommen in den Laichballen, die aus den eng mit einander ver- 
bundenen Eiern in ihren Hüllen bestehen, sogenannte Windeier, d. h. Hüllen 
ohne Eier , vor; in sehr seltenen Fällen sind solche in überwiegender Zahl vor- 
handen. Ebenso selten ist das Vorkommen von zwei Eiern in einer Hülle 
(0. Schultze). In den eierlosen Hüllen beobachtete Lebrun einen festen, meist 
aus Epithelzellen bestehenden Kern. (Ueber die Absonderung der Hüllen siehe 
Eileiter.) 

Die befruchteten Eier drehen sich im Wasser sehr rasch so, dass der 
schwere weisse Pol nach abwärts sinkt. In einem Laichballen blicken somit 
alle lebenden und befruchteten Eier mit ihren schwarzen Hälften nach oben. 
Auf diese Drehung ist noch zurückzukommen. 

Was die chemische Natur der Gallerthülle anlangt, so bezeichnet Wolf- 
enden die Substanz auf Grund seiner Analyse als reines Mucin. Danach wäre 


b) Eibildung 
und Eireife. 


350 ’ Eibildung und Eireife. 


es also unzutreffend, von einer „Eiweisshülle* kurzweg zu sprechen, wie häufig 
geschieht. Einer älteren Analyse, bei der allerdings der ganze Froschlaich mit 
den Embryonen analysirt worden zu sein scheint (von Peschier), entnehme ich 
noch die Angabe, dass der Rückstand phosphorsauren und kohlensauren Kalk 
enthielt. Die bemerkenswertheste Eigenheit der Hülle ist jedenfalls ihre enorme 
Quellbarkeit im Wasser (siehe Eileiter). 


b) Eibildung und Eireife. 


Was nun die Vorgänge in dem geschlechtsreifen Eierstock im Laufe eines 
Jahres anlangt, so sind dieselben zum Theil sehr genau, zum Theil aber auch 
noch nicht ganz genügend bekannt. Gut bekannt sind die Umwandlungen, die 
die für die nächste Brunst bestimmten Eier, von einer Laichperiode bis zur 
nächsten, durchmachen; weniger sicher die, die sich an den jüngeren Gene- 
rationen abspielen. 

Am ausführlichsten und eingehendsten hat Nussbaum die letzte Gruppe 
von Vorgängen in ihrem sachlichen und zeitlichen Ablauf verfolgt; sie stellen 
sich danach in folgender Weise: 

Von den in Betracht kommenden Stadien der Eibildung: Urgeschlechts- 
zellen, Zellnester, Follikel, finden sich zu jeder Zeit mindestens zwei 
innerhalb des Eierstockes vertreten. Geht man von der Zeit gleich nach der 
Laichperiode aus, so finden sich jetzt bei ana fusca: 1. junge typische Follikel, 
deren Eier für die Brunst des nächsten Jahres bestimmt sind; 2. zahlreiche 
Zellnester als erste Anfänge zur Bildung der für die übernächste Brunst be- 
stimmten Eier; 3. Urgeschlechtszellen. Im Laufe des Sommers spielen sich nun 
folgende Vorgänge ab: die Generation 1. wächst heran und bildet sich bis zum 
October völlig aus; die Zellnester (Generation 2.) wandeln sich gegen Ende Juli 
zu jungen typischen Follikeln um. Somit sind bei Beginn des Winterschlafes 
die für die nächste Brunst bestimmten Eier völlig ausgebildet, die für die über- 
nächste Brunst sind als wohl charakterisirte Eier in typischen Follikeln vor- 
handen. In den Wintermonaten kommt es nun noch zur Anlage einer dritten 
Generation. Eine Anzahl der Urgeschlechtszellen wandelt sich durch wieder- 
holte Theilung in Zellnester um. Weiter kommt aber diese Generation vorerst 
nicht. Unmittelbar vor der Laichperiode enthält danach das Froschovarium 
viererlei Bildungen: 1. die ausgebildeten demnächst abzustossenden Eier; 2. die 
jungen Follikel für die übernächste Brunst; 3. die Zellnester; 4. Urgeschlechts- 
zellen. Danach würde man im Stande sein, während vier auf einander folgender 
Jahre das Schicksal einer Eigeneration zu verfolgen. Etwa im October des 
ersten Jahres würde mit der Ausbildung der Zellnester der Cyklus beginnen; 
Ende Juli des folgenden Jahres entstehen aus den Zellnestern die jungen 
Follikel; diese bleiben während des folgenden Winters ziemlich unverändert, 
wachsen aber dann im Sommer des dritten Jahres bis zum October stark heran 
und werden endlich in der Brunst des vierten Jahres ausgestossen. Der ganze 
Cyklus würde einen Zeitraum von etwa 2'/, Jahren einnehmen. 

Wiederholt genau studirt wurden die Veränderungen, die die jungen 
Follikel während des der Ausstossung ihrer Eier vorhergehenden Jahres durch- 
machen (Newport, OÖ. Hertwig, O. Schultze). Nach Ausstossung der reifen 
Eier zur Zeit der Brunst ist der Eierstock sehr klein, dünnlappig und collabirt. 
Seine Farbe ist grünlich grau, nur vereinzelt finden sich schwarze Flecke. Mit 
der Lupe erkennt man leicht die jungen für die nächste Brunst bestimmten 


Eibildung und Eireife. 33l 


Eier, die, dicht neben einander gelegen, durch die Ovarialwand hindurch- 
schimmern. Ihr Entwickelungsgrad schwankt etwas; die kleinen besitzen (nach 
eigenen Messungen bei Rana fusca) einen Durchmesser von circa 0,5mm, die 
grössten einen solchen von circa 0,8 mm. Letztere sind sehr in der Minderzahl. 
Bei Weitem die meisten sind grünlich, durchscheinend, und lassen das Keim- 
bläschen im Innern deutlich von aussen erkennen. Nur die grössten sind bereits 
dicht, gelbgrau gefärbt, in Folge von Ansammlung von Dotterelementen, die 
auch die Erkennbarkeit des Keimbläschens von aussen unmöglich macht. Was 
die vereinzelten schwarzen Flecke anlangt, so sind sie durch schwarze weiche 
Körper bedingt, von denen einige die Grösse entwickelter Eier besitzen, andere 
erheblich kleiner sind. Es sind auf verschiedenen Stadien der Entwickelung stehen 
gebliebene und degenerirte, nicht abgestossene Eier (Abortiveier, s. unten). 

Ihrem Bau nach bestehen die jungen unreifen Eier im Frühling aus der 
Dotterhaut, dem noch ganz hellen protoplasmatischen (aus Bildungsdotter 
bestehenden) Eikörper und dem Keimbläschen. Letzteres wird von einer 
Membran umgeben und enthält eine Anzahl von Keimfleecken. Eine peri- 
phere dünne Dotterschicht mit radiärer Streifung fand O. Schultze bei reifen- 
den Eiern von kana fusca im März: „Zona radiata“. Aussen von dem Ei 
findet sich ein deutliches Follikelepithel, dem noch die anderen auf S$. 325 
genannten Schichten aufliegen. 

Während des folgenden Jahres entwickeln sich nun die für die nächste 
Brunst bestimmten Eier beträchtlich; sie nehmen an Grösse zu, Reservenähr- 
stoffe in Form von Dotterkörpern, sowie Pigmentkörner lagern sich in ihnen 
ab, und das Keimbläschen geht wichtige Veränderungen ein. 


Die meisten Veränderungen der Eier spielen sich im Sommer bis zum 
October ab, und bei Beginn des Winterschlafes haben die Eier über °/, ihrer 
definitiven Grösse erreicht (Newport). Während der Wintermonate macht die 
Entwickelung nur geringe Fortschritte, dagegen treten sehr wichtige Vorgänge 
wieder kurz vor der Lösung der Eier aus dem Ovarium ein, deren hauptsäch- 
lichster die Umwandlung des Keimbläschens zur. Richtungsspindel 
ist. In dem nun erreichten Zustande tritt das Ei in die Bauchhöhle und die 
Tube. In der Tube findet dann die Ausstossung des ersten Richtungs- 
körperchens statt. Die des zweiten Richtungskörperchens erfolgt erst 
am-abgelegten Ei nach der Befruchtung. 

Im Einzelnen können diese Vorgänge hier nicht alle ganz ausführlich dar- 
gestellt werden; einige Angaben mögen genügen. 

Zunächst ist ein eigenthümliches Gebilde zu nennen, das sich bei . jungen 
unreifen Eiern findet: der sogenannte Dotterkern (Carus 1850; entdeckt wurde 
er für das Froschei 1848 durch Cramer. 0. Hertwig bezeichnete ihn als 
Dottereoncrement). Der Dotterkern stellt einen „runden, gelblichen, körnigen 
Körper“ dar, „der sich vom umgebenden Dotter nicht scharf abgrenzen lässt“ 
(0. Hertwig). Er ist nur im unreifen Ei bis zu einer gewissen Zeit vor- 
handen, dagegen im reifenden Ei verschwunden. O. Schultze verfolgte sein 
Verschwinden bei Rana fusca im Mai. Der Vorgang spielt sich nach dem 
genannten Beobachter in der Weise ab, dass der Dotterkern sich in einzelne 
Körnchen auflöst, und diese sich um das Keimbläschen in einem concen- 
trischen dunkeln Ring anordnen. Dadurch wird zugleich eine Trennung des 
Eiinhaltes in zwei Zonen herbeigeführt: eine helle, die innen von dem Ringe 
liegt und das Keimbläschen umgiebt, und eine aussen von dem Ringe befind- 
liche dunkle. Mit der Dotterbildung hat der Dotterkern nichts zu thun. 


332 Eibildung und Eireife. 


Nach Henneguy stammt der Dotterkern vom Keimbläschen ab, und 
stellt eine feinkörnige Masse dar, in der manchmal ein scharf begrenzter Körper 
erkennbar ist. Bezüglich der neuerdings geäusserten Auffassung, nach der der 
Dotterkern der Attractionssphäre entspricht, sei besonders auf die Arbeit 
von Meves (1895) verwiesen. 


Die Ablagerung von Nahrungsdottermassen in das Eiprotoplasma 
erfolgt von der Peripherie aus. Durch ihre Ansammlung wird das Ei volumi- 
nöser und undurchsichtig, zugleich aber differenziren sich, da die Ablagerung 
ungleichmässig erfolgt, eine dotterreichere und eine dotterärmere Hälfte und 
damit stellt sich auch der Gewichtsunterschied zwischen beiden Hälften her, 
der somit schon im Ovarialei ausgesprochen ist, wie zuerst Roux gezeigt hat. 
Trotz dieses Gewichtsunterschiedes beider Hälften findet aber eine bestimmte 
Orientirung des Eies im Ovarium noch nicht statt. 


Die Pigmentablagerung tritt verhältnissmässig spät ein (bei August- 
eiern von Rana fusca, O. Schultze). Sie hält sich, wie schon bemerkt, in der 
Hauptsache an der Oberfläche des Eikörpers, doch vertheilen sich bei stark 
pigmentirten Eiern die Pigmentkörnchen auch durch den ganzen Eikörper hin- 
durch (O0. Sehultze). Gewöhnlich bleibt ein circumscripter Theil der an 
Nahrungsdotter reicheren Hälfte frei von Pigment. So wird schon im Ovarialei 
ein gelblicher (vegetativer) und ein schwarzer (animaler) Pol unterscheidbar. 
Entsprechend dem oben Gesagten liegen die Eier im Ovarium, aber auch noch 
in der Bauchhöhle und den Tuben, unregelmässig, theils mit der schwereren 
weissen, theils mit der leichteren schwarzen Hälfte nach oben gekehrt. Erst 
im abgelegten Ei erfolgt eine der Schwere entsprechende Drehung (siehe unten), 

Die wichtigsten Veränderungen in dem seiner Reife entgegengehenden Ei 
spielen sich an dem Keimbläschen ab. Anfangs, d. h. an den kleinen durch- 
sichtigen Eiern, ist es etwa kugelig gestaltet, besitzt schon einen ansehnlichen 
Durchmesser und enthält in dem Kernsaft mehrere kleinere und einige grössere 
Keimflecke. Die Kernmembran ist deutlich doppelt conturirt, der Kernsaft 
ist von einem Fadennetz durchsetzt, in dem die Keimflecke liegen (0. Hertwig). 
Seine Lage ist im Ganzen central oder nur wenig, und zwar regellos, excen- 
trisch, bald nach der schwarzen, bald nach der hellen Seite, bald nach oben, 
bald nach unten ein wenig abweichend (R. Fick). 

Häufig ist seine Oberfläche nicht glatt, sondern mit vielfachen Einbuch- 
tungen und Vorsprüngen nach allen Richtungen hin versehen. Oft liegen Kern- 
körperchen in den Vorsprüngen, die als normale Bildungen (Pseudopodien, 
wohl im Dienste des Stoffwechsels stehend) aufzufassen sind. — Eine speciell 
für Rana noch nicht ganz entschiedene Frage ist die nach dem Vorhandensein 
oder Fehlen eines Chromatingerüstes im Keimbläschen. O. Schultze ver- 
misste ein solches in reifenden Froscheiern und sah es erst in späteren Stadien 
neu auftreten. Beobachtungen an anderen Objecten sprechen für das permanente 
Vorhandensein eines solchen Gerüstes, das auf das Kerngerüst des Ureies zurück- 
zuführen wäre. Die Frage muss weiter unten bei der Entstehung der Richtungs- 
spindel noch kurz erörtert werden. 

Mit dem Wachsthum des Eies nimmt nun (0. Hertwig) auch der 
Umfang des Keimbläschens rasch zu, die Zahl der Keimflecke vermehrt sich 
(durch Theilung, OÖ. Schultze) beträchtlich, bis gegen 100. Sie ordnen sich 
alle in regelmässiger Weise an der Oberfläche des Keimbläschens dicht unter 
seiner Membran an. Die wichtigste weitere Veränderung ist dann die (nach 
OÖ. Schultze mit dem Auftreten der Pigmentirung im August beginnende) 


Eibildung und Eireife. 333 


Wanderung des Keimbläschens nach dem dunkeln Pol der Eizelle hin. Da die 
Eier im Ovarium nicht nach der Schwere orientirt sind, sondern ganz regellos 
liegen, so kann auch die Annäherung des Keimbläschens an den dunkeln Pol 
nur durch einen activen Wanderungsprocess erklärt werden; das Keimbläschen 
kriecht vermittelst der Pseudopodien, die jetzt nur gegen den schwarzen Pol 
gerichtet sind (R. Fick). Dem letzteren findet sich das Keimbläschen schon zu 
Anfang des Winters, mehrere Monate vor der Reife, genähert; es hat also jetzt 
eine typisch excentrische Lage (R. Fick). In dieser Lage zeigt es auch 
Formveränderungen, die auf eine stattgehabte Sehrumpfung durch Austritt von 
Kernsaft schliessen lassen: wellenförmige Contouren, verkleinertes Volumen, An- 
sammlung von Flüssigkeit um das Keimbläschen in einem gegen den Dotter ab- 
gegrenzten Raume. Im Innern hat sich insofern eine Veränderung vollzogen, als 
jetzt die Keimflecke von der Peripherie des Keimbläschens aus ip das Centrum 
desselben verlagert sind, wo sie in einem Ring dicht beisammen liegen. In 
diesem Zustande verharrt das Ei nach OÖ. Hertwig während der Wintermonate 
und weitere bemerkenswerthe Veränderungen treten erst im Anfang des Früh- 
jahres ein. Das Keimbläschen rückt noch näher nach dem schwarzen Pol, ver- 
drängt dabei die hier befindlichen Pigmentmassen (Bildung der Fovea germi- 
nativa, siehe unten), plattet sich zu einer flachen Scheibe ab und bildet sich 
schliesslich zu der Richtungsspindel um. Dies erfolgt kurz vor der Lösung 
des Eies aus dem Ovarium (bei Bufo während der Paarung, O0. Schultze). 
Durch die Umwandlung zu der viel kleineren Richtungsspindel geht das Keim- 
bläschen als grosses, schon der Lupenuntersuchung deutliches Gebilde verloren. 

Die „unheimlich kleine“ Richtungsspindel von Rana fusca ist zuerst von 
O0. Schultze gesehen und abgebildet worden. Bei ihrer Bildung verschwinden 
die Kernmembran und die Nucleolen, und es bleibt nur eine kleine achroma- 
tische Spindel übrig, in deren Aequator sich Chromosomen anordnen. Die 
Herkunft dieser Chromosomen ist ein schwieriger und noch nicht definitiv ent- 
schiedener Punkt. O0. Schultze beobachtete 1837 als ihren Vorläufer einen 
Fadenknäuel, der im Ovarialei auftritt, nachdem die Kernkörperchen sich in der 
Mitte des Keimbläschens zu einem Ringe angesammelt haben. Inmitten des 
Ringes entsteht der Knäuel, und zwar, nach O. Schultze, auf Kosten zer- 
fallender Keimkörperchen. Zu dieser Auffassune war 0. Schultze auch da- 
durch bestimmt, dass in den vorhergehenden Stadien der Eireife ein Chromatin- 
gerüst nicht nachweisbar war. R. Fick ist neuerdings, im Anschluss an 
Carnoy und Lebrun, auf Grund von Beobachtungen an Froscheiern zu der 
Schultze’schen Auffassung zurückgekommen. Ihr entgegen stehen Angaben, 
die allerdings an anderen Objecten (für Amphibien bei Triton taeniatus 
durch Born) gewonnen sind, und die darauf hinauskommen, dass der Chromatin- 
knäuel, der die Richtungsspindel-Chromosomen hervorgehen lässt, nicht neu ent- 
steht, sondern sich continuirlich von dem Chromatingerüst des Kernes der Ur- 
eizelle herleitet. Für Rana speciell steht der continuirliche Nachweis dieses 
Gerüstes durch die verschiedenen Eibildungsstadien noch aus. 

Specieller darauf einzugehen, ist hier nicht der Ort. (Vergl. die zusammen- 
fassende diesbezügliche Darstellung von J. Rückert 1894.) 

Mit der Richtungsspindel, deren Axe sich senkrecht zur Eioberfläche 
einstellt, verlässt das Ei das Ovarium. (Daher vermisste schon K. E. v. Baer 
das Keimbläschen im Tubenei; Newport constatirte, dass es schon im Ovarium 
verschwindet, Hertwig fand es bei Bauchhöhleneiern stets geschwunden. Am 
genauesten verfolgte zuerst OÖ. Schultze die Umwandlungen.) Die definitive 


BZ 


c) Lösung 
des Eies aus 
dem Eier- 
stock (Ovu- 
lation). 
Follikel- 
Atresie. 


334 Lösung des Eies. Follikel-Atresie. 


Abschnürung des ersten Richtungskörperchens erfolgt jedoch erst im 
Eileiter und ist am abgelegten Ei vollzogen (0. Schultze). 


c) Lösung des Eies aus dem Eierstock (Ovulation). 
Follikel- Atresie. 


Wenn das Ei seine volle Ausbildung erreicht hat, so findet unter normalen 
Verhältnissen während der Paarung das Platzen des Follikels und damit der 
Austritt des Eies in die Bauchhöhle statt. Die an sich schon dünne Wand, die 
das Ei gegen die Bauchhöhle abschliesst, verdünnt sich immer mehr und reisst 
schliesslich ein. Das Ei tritt aus der Follikelhöhle heraus, nur von der Dotter- 
haut umgeben; die Follikelzellen und die T’heca folliculi bleiben zurück. Die Frage, 
ob zu dem normalen Platzen der Follikel die Anwesenheit des Männchens nöthig 
ist, wurde oben schon erörtert (8.291); es ergab sich dabei, dass bei Rana fusca 
die Eilösung auch ohne das Männchen stattfinden kann, allerdings bei Anwesen- 
heit des Männchens sicherer und prompter erfolgt. Lebrun vermuthet einen 
erwärmenden und damit blutgefässerweiternden Einfluss auf das Ovarium durch 
das Aufsitzen des Männchens. Die Erscheinung, dass bei Rana esculenta in der 
Gefangenschaft das Platzen der Follikel selbst bei gepaarten Weibehen nicht 
stattfindet, zeigt, dass auch andere Einflüsse hier noch von Bedeutung sind. 
Nach Giacomini würde die reflectorische Contraction der glatten Muskelzellen 
des Ovariums, ausgelöst durch ihre mit der Vergrösserung des letzteren einher- 
gehende Dehnung, auf das Platzen der Follikel einen Einfluss haben. 

Nachdem das Ei ausgetreten ist, zieht sich die Follikelhöhle und das ganze 
ÖOvarium zusammen. Hierbei spielen offenbar die glatten Muskelfasern eine 
Rolle. Eine Umstülpung der Follikelwand nach der Bauchhöhle zu kommt 
vor, ist aber als grosse Seltenheit zu betrachten (Giacomini). 

Der leere Follikel bildet sich zum sogenannten Corpus luteum um, das 
bei den Fröschen ein einfaches Verhalten darbietet. Giacomini hat seine Aus- 
bildung bei Rana esculenta und Rana temporaria verfolgt. Die entleerten 
Follikel sind zunächst kleine Säckchen, die sich gegen die Peritonealhöhle mit 
spaltförmiger oder rundlicher Oeffnung öffnen. (Abbildungen dieser auf der 
Peritonealoberfläche des Kierstockes erkennbaren Oefinungen finden sich bei 
Brandt, Lebrun, Nussbaum.) Im Laufe der nächsten vier bis fünf Monate 
findet eine allmähliche Rückbildung des Follikels statt. Das Epithel, das die 
Höhle auskleidet (das Follikelepithel), geht allmählich zu Grunde, zum Theil 
unter Verfettung, zum Theil unter Aufnahme von Pigment; die Epithelzellen 
bleiben dabei immer central gelagert, und eine Durchwachsung von Seiten der 
Theca- Elemente findet nicht statt. Die Höhle wird durch Aneinanderlagerung 
der Wände immer mehr verkleinert, völliger Schluss tritt aber erst nach vier 
bis fünf Monaten ein. Anfangs findet sich in ihr etwas Flüssigkeit, einige rothe 
Blutzellen, Leukocyten und Epithelien. Die rothen Blutzellen stammen aus Ge- 
fässen, die beim Platzen des Follikels zerrissen wurden: in geringem Grade 
findet eine solche Gefässzerreissung normal statt, grössere Hämorrhagien sind 
dagegen sehr selten. Die degenerirenden Epithelien nebst den zerfallenen Blut- 
zellen bilden eine Detritusmasse, die theils resorbirt, theils von Wanderzellen 
aufgenommen wird. Das Bindegewebe der Theca wuchert und bildet sich 
schrumpfend zu Narbengewebe um, die Gefässe veröden. So bleibt schliesslich 
als Rest des Follikels nur eine kleine Partie Narbengewebe im Stroma ovarı 
übrig. 


Follikel-Atresie. Transport des Eies nach aussen. Das abgelegte Ei. 335 


Follikel-Atresie. Wie schon angedeutet, finden sich in dem Eierstock 
bald nach der Brunst (auch wenn dieselbe normal verlief) in wechselnder Anzahl 
schwarze Körper verschiedener Dimensionen, die schon Swammerdam und 
nach ihm Rathke für nicht ausgestossene, der Degeneration anheimfallende 
Eier (Abortiveier) hielten. Die Vorgänge bei der Rückbildung solcher nicht 
entleerter Follikel wurden für die urodelen Amphibien (Siredon, Salamandra) 
durch Ruge genau verfolgt, für Rana fusca durch Henneguy, Mingazzini, 
Giacomini. Nach Henneguy spielen sie sich an dem ganzen Follikel in der 
Weise ab, dass sich der Dotter des degenerirenden Eies verflüssigt und zum 
Theil von den Follikelepithelzellen, unter Zugrundegehen der Dotterhaut, auf- 
genommen wird. Die Follikelzellen vermehren sich dadurch und hypertrophiren. 
Alsdann dringen auch Leukocyten in den Dotter ein und vollenden dessen Zer- 
störung. Schliesslich bilden die hypertrophischen Follikelzellen und die Leuko- 
cyten (Phagocyten) ein embryonales Gewebe, das sich in Bindegewebe umwandelt. 
— Nach Giacomini findet die Rückbildung der Eier bald mehr durch ein- 
fache Atrophie, bald mehr unter dem zerstörenden Einfluss des Follikelepithels 
und der Elemente der T’heca follieuli statt. (Die Arbeit von Mingazzini war 
mir nicht zugänglich.) 


d) Transport des Eies nach aussen. Das Ei nach der 
Ablage. 


Was den Transport des Eies durch die Bauchhöhle bis zum Ostium abdo- 
minale tubae anlangt, so erfolgt derselbe hauptsächlich durch Flimmerzellen, die 
auf der Innenfläche der Bauchwand besondere Strassen bilden. Die besonderen, 
die Aufnahme der Eier begünstigenden, in der Anordnung der Tubenöffnung 
gelegenen Momente sind bei der Anatomie des Eileiters zu schildern. Im Ei- 
leiter, bis zum Uterus, sind es auch wieder Flimmerzellen, die das Ei vorwärts 
bewegen, während die Drüsenzellen es mit der Gallerthülle umgeben. Aus dem 
Uterus schliesslich werden die Eier durch Muskelcontractionen nach aussen 
entleert. 

Das abgelegte Ei zeigt vor der Befruchtung als eine neue Erscheinung 
vor Allem die sogenannte F'ovea germinativa (M. Schultze; Keimpunkt, 
v. Baer. Cicatricula), die eine bei Rana esculenta sehr ausgedehnte, bei Rana 
fusca sehr kleine helle Stelle auf dem dunkeln Eipol darstellt. Sie kommt zu 
Stande dadurch, dass an dieser Stelle die oberflächliche Pigmentschicht durch 
das an die Peripherie gerückte Keimbläschen (mit seiner umgebenden Flüssig- 
keitszone) verdrängt wird. Bei Kana esculenta findet O. Hertwig die Fovea 
schon im Övarialei; in ihrem Grunde liegt alsdann das Keimbläschen. Aber 
auch nachdem dieses sich in die Richtungsspindel umgewandelt hat, bleibt die 
Verdrängung des Pigmentes bestehen, und die helle Stelle giebt somit den Ort 
an, an dem die Richtungsspindel liegt. In dem stark pigmentirten Ei von 

tana fusca kommt die Pigmentverlagerung nur an einer ganz kleinen Stelle, 
da, wo die Spindel liegt, zur Anschauung (©. Schultze). 

Entsprechend dieser Fovea germinativa findet also noch innerhalb des 
mütterlichen Körpers die Abschnürung des ersten Richtungskörperchens statt; 
0. Schultze konnte das letztere noch an abgelegten Eiern von Rana fusca 
im Bereich der Fovea liegend finden. Dicht neben ihm tritt, ebenfalls im Gebiet 
der Fovea, nach der Befruchtung das zweite Richtungskörperchen auf, dessen 
Bildung OÖ. Schultze am lebenden Ei direct beobachtete. Es zeigt sich schon 


d) Trans- 
port des 
Eies nach 
aussen. Das 
Ei nach der 
Ablage. 


9. Der Ei- 
leiter. 


336 Das abgelegte Ei. Eileiter. 


sehr bald, längstens aber im Laufe der ersten halben Stunde nach der Befruch- 
tung, als ein zweites weisses Körperchen in der Fovea, das sich ablöst und dann 
zusammen mit dem ersten im Bereiche der Fovea (in dem gleich zu schildern- 
den Perivitellin) liegt. Auf die genaueren Vorgänge bei der Bildung der Rich- 
tungskörperchen, sowie auf die bei der Befruchtung soll hier nicht mehr ein- 
gegangen werden. 

Dagegen ist die Drehung des abgelegten Eies noch kurz ins Auge zu 
fassen. Diese Drehung erfolgt in der Weise, dass der weisse Pol sich nach 
unten, der schwarze nach oben einstellt, also entsprechend der verschiedenen 
Schwere der beiden Eihälften. Die Drehung erfolgt innerhalb der Dotter- 
haut, die ja mit der innersten Schicht der Gallerthülle fest verbunden ist (siehe 
5.329). Auch das unbefruchtete Ei macht unter normalen Verhältnissen nach 
der Ablage die gleiche Drehung durch, doch in sehr viel langsamerem Tempo 
als das befruchtete Ei. Den Grund dieser Erscheinung sieht O. Schultze 
darin, dass erst nach der Befruchtung eine starke Absonderung von Peri- 
vitellin zwischen der Dotterhaut und dem Eikörper stattfindet. Diese Flüssig- 
keit, die Ö. Schultze zum grössten Theil auf Kosten des aus dem Keimbläschen 
ausgetretenen Kernsaftes setzt, sammelt sich rings um den Eikörper in dünner 
Schicht an, und bildet nach OÖ. Schultze gewissermaassen das Oel, „das die 
Maschine schmiert“, d. h. die Reibung zwischen der Oberfläche des Eikörpers 
und der Dotterhaut aufhebt und dem ersteren die Drehung gestattet. Auf 
Grund der gleichen Anschauung erklärt OÖ. Schultze das Ausbleiben der 
Drehung im Eierstocksei (wenigstens zum Theil) sowie ihr langsames Auftreten 
im abgelegten unbefruchteten Ei. Denn an befruchteten Eiern wird schon in 
der ersten Viertelstunde eine verhältnissmässig grosse Quantität Perivitellin aus- 
geschieden, an unbefruchteten Eiern in längerer Zeitdauer nur eine geringe 
Menge. 

Die Drehfähigkeit ist auch von der normalen Quellung der Gallerthülle 
abhängig. Wird diese künstlich durch Zusatz einer nur sehr geringen Wasser- 
menge sehr beschränkt, so tritt auch nach der Befruchtung unter dem Drucke 
der Hülle keine Drehung ein (Pflüger). 


2. Der Eileiter (Oviductus, Müller’scher Gang). 


Der Eileiter jeder Seite stellt einen durch die ganze Länge der 
Leibeshöhle sich erstreckenden, beim erwachsenen Weibchen ausser- 
ordentlich langen und daher vielfach geschlängelten Gang dar, dessen 
vorderes Ende (Ostium abdominale) in die Pleuroperitonealhöhle, 
dessen hinteres Ende (Ostium cloacale) in die Cloake sich öffnet. 
Jeder Eileiter bildet, soweit sein Lumen in Betracht kommt, ein 
selbständiges Rohr, von seiner vorderen bis zu seiner hinteren Oeffnung. 
An jedem Eileiter sind zunächst zwei Hauptabschnitte zu unter- 
scheiden, ein sehr viel längerer, aber zugleich engerer vorderer, die 
Tuba oder der Eileiter kurzweg, und ein sehr viel kleinerer, aber 
weiterer hinterer, der meist den Namen Uterus führt. 


Functionell unterscheiden sich beide Abschnitte dadurch, dass die Tuba die 
Bestimmung hat, die „im Gänsemarsch“ durch sie hindurchpassirenden Eier mit 


Eileiter. 337 


den Gallerthüllen zu umgeben, während der Uterus die Eier sammelt, um sie 
dann auf ein Mal nach aussen zu entleeren. Er ist also das eigentliche Gebär- 
organ. Dieser verschiedenen Bestimmung entspricht auch der Bau beider Ab- 
schnitte. Eine Eigenthümlichkeit der Tube, die mit ihrer Function aufs innigste 
zusammenhängt, ist ihre enorme Quellbarkeit in Wasser; aus einem mit geöffnetem 
Bauch in Wasser geworfenen Weibchen (etwa im Frühjahr vor der Eiablage) 
quellen die Eileiter in Form grosser Gallertklumpen heraus. Die Eileiter eines 
Frosches liefern durchschnittlich ein Liter Gallertmasse; ihr Gewicht in frischem 
Zustande war in einem Falle 9,6 &, nach dem Aufquellen dagegen 1084 g, sie 
können also 1074,4 g Wasser aufnehmen. Durchschnittlich kommen auf 1g 
Eileiter 113g (also mehr als das hundertfache Gewicht) Wasser (Boettcher). 

Die Länge der Tube bestimmte ich bei einem Weibchen von Rana fusca, 
dessen Rumpflänge 7,5 cm betrug, im Februar auf 60cm. Die Länge des Uterus 
ist etwa 1,5 cm. 

Die Tuba ist ein dünnkalibriges Rohr, an dem auch wieder zwei 
Abschnitte zu unterscheiden sind. Mit Rücksicht auf ihr Verhalten 
können diese als Pars recta und Pars convoluta bezeichnet 
werden. 

Die Pars recta bildet den kurzen (1,5 bis 2cm langen) Anfangs- 
abschnitt, der ganz besonders dünne Wandung, weiteres Kaliber und 
einen gestreckten Verlauf besitzt. Er liegt in dem Recessus anterior 
der Pleuroperitonealhöhle, der Pars vertebralis des M. transversus 
abdominis eng angeschmiegt. Entsprechend der Anordnung dieses 
Muskels, der den Recessus anterior der Pleuroperitonealhöhle vorn 
kuppelförmig abschliesst, umzieht die Pars recta des Oviductes den 
vorderen Umfang der Lungenwurzel derartig, dals ihr trichterförmig 
erweiterter Anfang mit dem Ostium abdominale ventral von dem 
vorderen Umfang der Lungenwurzel liegt, das Ostium abdominale 
selbst also in der Hauptsache caudalwärts blickt. Der Anfangstheil 
des Oviductes liegt somit an der Dorsaltläche des Theiles des M.trans- 
versus, der auf die Ventralfläche des Pericardiums ausstrahlt, in dem 
Winkel zwischen dem Muskel und dem Pericardium selbst, und dabei 
dem lateralen Umfang des Herzbeutels eng angelagert. Vom Ostium 
abdominale an zieht die Tube erst eine kurze Strecke weit vorwärts, 
biegt dann, immer dem M. transversus anliegend, dorsalwärts um und 
läuft schliefslich caudalwärts über die Ventralfläche des Theiles des 
Muskels, der an den Oesophagus ausstrahlt. Bis zum hinteren Rande 
der Pars vertebralis des M. transversus abdominis ist die Tube ge- 
streckt, d. h. ohne seitliche Schlängelungen; vom Hinterrande des 
Muskels aus tritt sie auf die Membrana subvertebralis und geht in 
die stark geschlängelte Pars convoluta über. 


Eine besondere Betrachtung erfordert noch das Verhalten des 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 29 


Eileiter. 


338 


Ostium abdominale, das etwas trichterförmig erweitert ist. Da das 


Anfangsstück der Tube nicht allseitig frei, sondern dem M. trans- 


Fig. 88. 


V. abdominalis 
(vor dem Eintritt 
in das Lig. falei- 
forme hepat.). Lig. coron. hepat, Pericard. 


Pancreas 
Lob. descend. hepat. 


Pulmo dext. \ 


Membr. perioesoph. N 


\ 
Mesorectum. A, intestin. comm- 


Rectum. N DS 


Vesica urinaria. 
EN 


"NM. transver- 
sus (P. verte- 
bralis). 


\ Pulmo sinist. 


Hepar, Lob. sin. 


| | | | \ 
Lig. vesic. lat. | | P Oesophagus (im Sinus perioesoph. 
Uterus sinist. | Ren. sin. kn 3 ve 
Tuba, P. convoluta, Mesotubarium, Membr. subvert. 


Oviduct der linken Seite. Das hinterste Schlingenconvolut der Tube ist aus dem Recessus retrovesicalis der Peritonealhöhle herausgezogen, 
Blase mässig gefüllt. Ovarium und Fettkörper der linken Seite entfernt (man sieht die längliche Lücke, die dadurch in der Membrana 
subvertebralis geschaffen ist). Darm zum grössten Theile entfernt, linke Lunge, linker Lappen der Leber kurz abgeschnitten. 


versus abdominis sowie der lateralen Wand des Pericardiums eng an- 


ventralen und am medialen Um- 


d. h. am 
fang des Ostium das Peritoneum von caudal her kommend glatt in 


D) 


gelagert ist, so geht hier 


Eileiter. 339 


die Auskleidung der Tube über, ohne dass sich der Rand des Ostiums 
irgendwie bemerkbar macht. Ein scharfer vorspringender Rand des 
Ostium abdominale tubae besteht nur lateral, d. h. nur hier hebt sich 
die Wand der Tube von den Wänden des Recessus anterior der 
Pleuroperitonealhöhle ab. Dieser scharfe laterale Rand des Ostium 
abdominale tubae geht caudalwärts in den freien Rand des Ligamentum 
coronarium hepatis über. Das genannte Band selbst besitzt ebenfalls 
eine wichtige Beziehung zu dem Ostium abdominale tubae: es beginnt 
gerade an dem ÖOstium und bildet den dorsalen Umfang desselben, 
oder mit anderen Worten: das Ostium abdominale öffnet sich von 
eranial her auf die Ventralfläche des Ligamentum coronarium hepatis 
(Fig. 88). Der scharfe, cranial- und lateralwärts blickende Rand des 
Ligamentum coronarium hepatis bildet zugleich, indem er sich ventral- 
wärts umbiegt, eine laterale Begrenzung des Ostium abdominale tubae. 
In Folge dieser Anordnung wird durch Herzbeutel, Leber und Liga- 
mentum coronarıum hepatis eine Rinne gebildet, die Rema hepatica 
transversa (Nussbaum), die die in die Bauchhöhle entleerten Eier 
zu dem Ostium abdominale tubae hinzuleiten vermag. In dem 
vordersten seitlichen Theile des Ligamentum coronarium hepatis (Liga- 
mentum triangulare hepatis, Nussbaum) laufen longitudinale glatte 
Muskelfasern und elastische Fasern (Nussbaum). 

Die Pars recta tubae liegt der Pars vertebralis des M. trans- 
versus abdominis eng an, retroperitoneal. 

Am Hinterrande der Pars vertebralis des M. transversus beginnt 
die Pars convoluta der Tube, die in Anfangs spärlichen, dann aber 
ausserordentlich zahlreichen engen Windungen ventral von der Mem- 
brana subvertebralis caudalwärts zieht. Der vordere nur leicht ge- 
schlängelte Theil liegt vor und lateral von der Niere; das sehr dichte 
hinterste Schlingen-Convolut reicht über das hintere Nierenende hinaus 
caudalwärts und lagert sich bei sehr starker Entwickelung theilweise 
sogar zur Seite des Rectums in den Recessus retrovesicalis der Pleuroperi- 
tonealhöhle ein. In ihm ändert sich allmählich die Gesammtrichtung 
des Rohres: dasselbe wendet sich medial- und cranialwärts und mündet 
ventral von der hinteren Nierenspitze in das hier gelagerte Anfangs- 
stück des Uterus ein. Die Einmündung erfolgt an der ventralen 
Wand des Uterus, unter schräger Durchbohrung derselben. 

In ihrem Aussehen unterscheidet sich die Pars convoluta der Tube von der 


Pars recta. Ihr Kaliber ist enger, die Wandung dicker. Meist ist sie von 
weisser Farbe (dadurch auch von den Darmschlingen leicht unterscheidbar). 


22* 


340 Eileiter. 


Der mit der Jahreszeit wechselnde Functionszustand beeinflusst das Aus- 
sehen dieses Tubenabschnittes sehr erheblich. Vor der Brunst und zur Zeit 
derselben, aber vor der Eiablage, ist die Wandung sehr dick, gequollen, daher 
das ganze Convolut sehr voluminös, von glasigem Aussehen. Einlegen in Wasser 
hat ein enormes Aufquellen des Eileiters zur Folge. Nach der Eiablage ist er 
sehr dünn, unscheinbar, die Quellungsfähigkeit ist verschwunden, und schon 
nach einigen Tagen nimmt er eine gelbe Färbung an, die auf die Ablagerung 
von Fett in die Drüsenzellen zurückzuführen ist. Die Wiederherstellung des 
ursprünglichen Verhaltens beginnt schon bald nach der Laichzeit, ist eine all- 
mähliche und schon in dem der Brunst vorhergehenden Winter (bei Rana fusca) 
zum grössten Theil vollendet. 

Die Pars convoluta der Tube ist an einem Mesotubarium befestigt, dessen 
Ursprungslinie (Radix) an der dorsalen Leibeshöhlenwand erheblich kürzer ist 
als das Rohr selbst. Sie beginnt vorn am Hinterrand der Pars vertebralis des 
M. transversus, zieht in longitudinaler Richtung lateral von der Niere caudalwärts 
über die Membrana subvertebralis, tritt dann medialwärts über die lose Partie 
der Membrana subvertebralis, die das hintere Nierendrittel bedeckt und läuft auf 
den ceranialen Theil des Uterus aus. Somit giebt sie nur im grossen Ganzen die 
Verlaufsrichtung der Tube an. Das Mesotubarium ist vorn niedrig und wenig 
gefaltet, nach hinten hin wird es höher; am höchsten und am stärksten gefaltet 
ist die Partie im Gebiete des hinteren Nierendrittels. Sie trägt an ihrem 
freien Rande das dichteste Schlingenbündel. Das Endstück der Tube, das zum 
Uterus aufsteigt, liegt in dem caudal und etwas medial blickenden scharfen 
Rande, mit dem das Mesotubarium überhaupt aufhört und der eben wegen dieser 
Einlagerung nicht ohne Weiteres deutlich ist (s. Fig. 90). Vorn liegen die beiden 
Platten des Mesotubariums basal eng an einander und weichen erst an der Tube 
selber etwas aus einander. Ausserdem findet ein stärkeres Auseinanderweichen 
beider Platten in dem hinteren quer verlaufenden Abschnitt des Mesotubariums 
statt, wo Gefässe ein- und austreten. 

Die Arterien der Tube stammen aus den Aa. ovaricae; die Venen gehen 
in die V. Jacobsonii, gehören also dem Gebiete des Pfortaderkreislaufes der 
Niere an. 


Der Uterus stellt den stark erweiterten Endabschnitt des Ovi- 
ductes dar, in dessen vordersten Theil das sehr vıel dünnere Tuben- 
rohr, deutlich abgesetzt, einmündet. Die Mündung findet sich an der 
ventralen Wand des Uterus, die schräg durchbohrt wird, da das Ende 
der Tube eine caudo-craniale Verlaufsrichtung besitzt, die sich somit 
mit der Uterusaxe spitzwinklig schneidet. Auf diese Weise kommt 
an der Innenfläche der Ventralwand des Uterus eine lippenförmige 
Umsäumung der Tubenmündung an deren caudalem Umfang zu Stande, 
die offenbar ventilartig wirkt. 

Am weitesten ist der Uterus vorn, an seinem cranialen Anfang; 
caudalwärts, gegen die cloacale Mündung hin, verengt er sich be- 
trächtlich. Beide Uteri sind durchaus selbständig, wenn auch ihre 
medialen Ränder dicht neben einander verlaufen und namentlich kurz 
vor der Einmündung in die Oloake sich eng an einander legen. Niemals 


Eileiter. 541 


findet eine Durchbrechung der Wandungen statt. Durch eine schmale, 
aber besonders feste quere Brücke sind die vordersten Abschnitte 
beider Uteri mit einander verbunden. Jeder Uterus mündet für sich 
auf einer Papilla uterina der dorsalen Cloakenwand aus. Beide 
Papillen liegen dicht neben einander. Dass eine Asymmetrie der 
Mündungen besteht, so dass die eine Oeffnung weiter vorn liegt als 
die andere, wie Wiedersheim angiebt, fand ich in speciell darauf 
beachteten Fällen bestätigt. 

Der vorderste Theil des Uterus jeder Seite liegt ventral von dem 
hinteren Nierenende, von ihm theils durch einen Theil des Sinus 
subvertebralis, theils durch den Recessus utero-renalis der Peritoneal- 
höhle getrennt, weiterhin lagern sich beide Uteri dorsal vom Rectum 
an die dorsale Wand der Leibeshöhle. Ihre Endabschnitte sind dem 
Rectum eng angelagert und an diesem durch bindegewebige Fäden 
befestigt. 

Die Wandung des Uterus ist dünner als die der Tube. Ausser- 
halb der Brunst ist der Uterus unansehnlich; durch die Anfüllung mit 
Eiern erreicht er enorme Dimensionen und fast kugelige Gestalt; das 
viel dünnere Tubenende setzt sich dann sehr scharf von ihm ab. Ein 
Rückstauen der Eier in die Tube wird offenbar durch die oben er- 
wähnte Lippenbildung verhindert. Durch die stark erweiterten, mit 
Eiern gefüllten Uteri wird das Rectum ventralwärts verschoben; im 
Gegensatz zu dem Verhalten bei stark gefüllten Eierstöcken: hier ist 
das Rectum dorsalwärts verdrängt, und beide Eierstöcke kommen 


ventral von ihm zur Berührung (s. Fig. 30 a. S. 79). 


Der Uterus wird nicht mehr durch ein Mesenterium an der Lamina sub- 
vertebralis befestigt, sondern liegt retroperitoneal; er blickt mit seiner Dorsal- 
fläche in den Sinus subvertebralis, mit dem grössten Theil seiner Ventralfläche 
in die Peritonealhöhle. Die Membrana subvertebralis, in die er eingeschaltet ist, 
tritt von dem M. transversus her an seinen lateralen Rand heran, überzieht die 
Ventralfläche und hebt sich in der Nähe des medialen Randes wieder von der- 
selben ab, um dann in die Lamina mesorectalis umzubiegen (Fig. 86, 88, 90), 
Caudalwärts behält die Ventralwand des Uterus ihre peritoneale Bekleidung bis kurz 
vor der Einmündung des Uterus in die Cloake. Auch von der caudalen Grenz- 
linie aus tritt das Peritoneum zum Dorsalumfang des Recetums herüber. Die 
Partien der Ventralwand des Uterus, von denen sich das Peritoneum abhebt, 
werden von Lymphsinus bespült (Sinus mesoreeti, Sinus pelvicus). Fäden, 
die den Sinus pelvicus durchsetzen, verbinden die Uteri mit dem Reetum. Am 
cranialen Umfang verhält sich das Peritoneum eigenthümlich. Nachdem es sich 
von der Ventralfläche der Niere auf der Grenze zwischen dem mittleren und 
dem hinteren Drittel abgehoben hat, tritt es zur Dorsalfläche des Uterus, nahe 
dem vorderen Rande desselben und überzieht die Dorsalfläche bis zum vorderen 
Rande, um dann erst frei werdend in das Mesotubarium überzugehen. So ent- 


Bau des 
Oviductes. 


342 Eileiter, Bau. 


steht zwischen dem vordersten Theil des Uterus und dem hinteren Theil der 
Niere ein peritonealer Becessus utero-remalis. Die Befestigung des Peri- 
toneums an der Dorsalfläche des vordersten Uterusabschnittes ist eine sehr lose. 

Von der Ventralwand des Uterus ist das Peritoneum vorn, in der Um- 
gebung der Tubenmündung, wo das Mesotubarium von lateral her auf den 
Uterus tritt, in weiterem Umfange abgehoben; eine andere entsprechende Stelle 
liegt etwas dahinter, wo, ebenfalls von lateral her, das Ursprungsgebiet des 
Ligamentum vesicale laterale auf die Ventralwand des Uterus übergreift (Fig. 90). 


Die Arterien des Uterus stammen von verschiedenen Quellen. Eine A. 
uterina anterior wird von der hintersten A. ovarica abgegeben, sie anasto- 
mosirt mit der A. uterina medialis dorsalis aus der A. mesenterica posterior. 
Dazu kommt eine A. uterina posterior lateralis (aus der A. vliaca com- 
munis), die mit einem Aste der A. pudenda anterior (aus der A. glutaea) anasto- 
mosirt. Die Venen des Uterus gehen in. der Hauptsache zu den Venen des 
Ovariums; das Uterusblut scheint also der Hauptmasse nach direct in die V. cava 
posterior zu fliessen (s. Theil II, S. 420). 

Im Gebiete der Uterusmündung an der dorsalen Oloakenwand liegt (jeder- 
seits) ein Ganglion, das von Weidenbaum beschrieben worden ist und, nach 
dem genannten Autor, einen Einfluss auf die Uteruswandung besitzt, der Art, 
dass es den normalen Geburtseintritt auslöst. 


Bau des Oviductes. 


Der Bau des Oviductes von Rana ist kürzlich durch Lebrun in einer aus- 
gezeichneten Abhandlung behandelt worden, und ich gebe im Nachfolgenden 
hauptsächlich die Lebrun’schen Befunde wieder. Frühere Untersuchungen über 
die Pars convoluta tubae stammen von Boettcher, Neumann und Grunau, 
Hebold, Loos, Stüve, Hoyer. 

Die einzelnen Abschnitte des Oviductes unterscheiden sich in ihrem Bau 
nicht unerheblich von einander. 


1. Pars recta tubae. Die Wand der vordersten Portion der Tube ist 
dünn und durchscheinend, gegen das Lumen springt sie mit einer Anzahl longi- 
tudinaler Falten vor. Sie besteht aus zwei eigenen Lagen, dem Epithel und 
dem Stratum proprium, denen sich, soweit das Rohr in die Pleuroperitoneal- 
höhle blickt, noch das Peritonealepithel zugesellt. Das Epithel ist ein ein- 
schichtiges eylindrisches Flimmerepithel, das sich von dem Umfange des Ostium. 
abdominale tubae auch auf das Peritoneum der Umgebung fortsetzt. Drüsen 
fehlen in diesem Abschnitte vollkommen. Das Stratum proprium besteht aus 
Bindegewebe, dem aber auch glatte Muskelfasern eingelagert sind. Der Verlauf 
der letzteren ist ziemlich unregelmässig, schief, in der Hauptsache aber mehr 
longitudinal als transversal, so dass sie wohl durch Verkürzung des trichter- 
förmigen Anfangsstückes der Tube eine Erweiterung des Ostium abdominale 
bewirken können. Das Peritonealepithel ist auf dem trichterförmigen Anfangs- 
stück niedriges Flimmerepithel, weiterhin, wo das Rohr sich verjüngt, das ge- 
wöhnliche platte Peritonealepithel. 

2. Pars convoluta. Die Wandung der Pars convoluta ist erheblich dicker 
als die der Pars recta, was hauptsächlich durch eine sehr dicke Drüsenlage 
bedingt ist. Zu unterscheiden sind: das Epithel, von dem die Drüsen aus- 
gehen, ein Stratum proprium, dessen innere Partie ganz in ein Stratum 
glandulare mit sehr geringer Entwickelung des bindegewebigen Grundgerüstes 


Eileiter, Bau. 343 


verwandelt ist, und das Peritonealepithel, das nur an dem schmalen Streifen, 
wo das Mesotubarium ansetzt, fehlt. 

Gegen das Lumen des Canales erhebt sich die Schleimhaut zu einer grossen 
Anzahl longitudinal neben einander verlaufender, durch Dehnung ausgleichbarer 
schmaler Falten, zwischen denen Rinnen bleiben. In den Rinnen finden sich in 
einfacher Reihe hinter einander die Mündungen der schlauchförmigen Drüsen, 
durch kleine Querfältchen getrennt. 


Das Epithel, das die Falten bekleidet, ist ein einfaches cylindrisches 
Flimmerepithel, untermischt mit einigen echten Becherzellen. Die Falten bilden 
somit, wie Lebrun es ausdrückt, „bandes motrices“, Transportstrassen» 
auf denen die Eier durch die Tube hindurch befördert werden. Während des 
Durchganges der Eier durch die Tube wandeln sich auch einige der Flimmer- 
zellen in secernirende Zellen um und ergiessen ihr Secret in das Tubenlumen. 


Die Drüsen, die in die Rinnen einmünden und somit radiär um das Canal- 
lumen herum gestellt sind, sind meist einfach tubulös, doch kommt auch Thei- 
lung des Schlauches vor. Sie stehen ganz dicht neben einander, so dass nur 
wenig trennendes Bindegewebe zwischen ihnen bleibt. Auf dem Querschnitte 
sind sie polyödrisch, fünf- oder sechseckige. Aussen werden sie von einer Mem- 
brana propria umgeben. Die auskleidenden Zellen sind hohe Elemente, die 
radiär um die Axe des Lumens herum gestellt sind, doch derartig schief, dass 
das freie Ende sich zugleich gegen die Drüsenmündung hinkehrt. In der Rich- 
tung der Längsaxe der Drüse sind sie nicht sehr dick, auf dem @uerschnitte 
erscheinen sie dreieckig, mit gegen das Drüsenlumen gekehrter Spitze und stark 
verbreiterter Basis. Nahe derselben liegt der Kern der Zelle. Im Innern der 
Zelle ist im Uebrigen ein fädiges Gerüst zu constatiren, das nach einem oberhalb 
des Kernes gelegenen Centrum orientirt ist. Das „Uentrum“ selbst wird durch ein 
diehteres Reticulum gebildet. In den Zwischenräumen zwischen dem fädigen 
Gerüst lagert sich das Secret (Mucin) in Form von poly@drischen Körpern 
(Colloidkugeln, Neumann) ab, die allerdings nur bei geeigneter Behandlung 
sichtbar sind, bei Wasserzusatz aber zu einer homogenen Masse zusammenfliessen. 
Die Ablagerung erfolgt fast durch das ganze Protoplasma, ohne dass die Secret- 
masse irgendwie begrenzt wäre. Zur Zeit der Brunst sind die Drüsenzellen stark 
vergrössert (was das Anschwellen der ganzen Tube zur Folge hat) und mit Secret 
überladen. Auf die lange Dauer, während der die Tubendrüsen Zeit haben, das 
Secret allmählich zu produeiren, führt Lebrun die im Ganzen spärliche Vasculari- 
sirung der Tubenwand zurück. Die Zellen sind allseitig von einer Membran 
umgeben, besitzen also keine präformirte Oeffnung. (Lebrun hält auch die viel- 
fach gebrauchte Bezeichnung Becherzellen für die Hileiterdrüsenzellen für 
unstatthaft.) 

Die Ausstossung des Secretes aus der Zelle erfolgt dadurch, dass die 
Membran an dem freien Ende der Zelle einreisst. Das Secret tritt dann zunächst 
in das Drüsenlumen und von hier in das Lumen der Tube, wo die den einzelnen 
Drüsen entstammenden Secretmassen zusammenfliessen. Die Ausstossung des 
Secretes beginnt in dem Anfangstheile der Drüse und setzt sich von hier auf 
den Fundus fort. Es kommt vor, dass einzelne Zellen den Zeitpunkt der Secret- 
entleerung verpassen und somit später noch im gefüllten Zustande sich re- 
präsentiren. 

Nach der Entleerung des Secretes verkleinern sich die Drüsen erheblich, 
das Bindegewebe zwischen ihnen erscheint verdickt. Die Zellen selbst sind 
natürlich auch stark verkleinert und zunächst an ihrem freien Ende offen. Bald 


344 Eileiter, Bau. 


nach der Entleerung erscheinen in den Zellen: 1. in Hämatoxylin färbbare 
Granula, und 2. Fett. Die Körner werden, wenigstens zum grossen Theil, aus 
der offenen Zelle in das Drüsenlumen entleert, und so weggeschafft (Lebrun); 
dann bildet sich eine neue Zellmembran, die die Zelle gegen das Drüsenlumen 
hin abschliesst. (Noch 20 Tage nach der Eiablage fand Lebrun fast alle Zellen 
offen.) Das Fett erscheint schon zwei bis drei Tage nach der Eiablage, und 
seiner Ansammlung in den Drüsenzellen verdankt der Eileiter die gelbe Farbe, 
die er nach der Brunst besitzt. Etwa einen Monat später ist das Fett noch vor- 
handen ; es wird dann durch Resorption aus der Zelle entfernt. Von einer 
„Fettdegeneration“ kann nach Lebrun nicht gesprochen werden; dieselbe 
Zelle ist im Stande, den Secretionsact wiederholt durchzumachen. 

Wann die Wiederherstellung der alten Zellstructur und die Wiederansamm- 
lung von Secret beginnt, lässt sich mit Genauigkeit noch nicht angeben; Stüve 
fand schon einige Wochen nach der Laichzeit die Drüsenzellen wieder mit den 
Secretmassen erfüllt. 

(Nach der neuesten Darstellung, von Ellermann, sind die von Lebrun 
beschriebenen Granula nur eine Vorstufe des Schleimes und wandeln sich dann 
in die grossen polyedrischen Körper um. Ueber die Schleimsecretion siehe auch 
Hoyer.) 

Das Stratum proprium der Tubenschleimhaut ist zwischen den Drüsen- 
schläuchen sehr spärlich entwickelt und hier auch sehr wenig vascularisirt. Aussen 
von den Drüsen bildet es eine zusammenhängende, doch nicht sehr dicke Lage, 
die aus Bindegewebe mit etwas reichlicheren (namentlich zur Zeit der Brunst 
stärker entwickelten) Gefässen besteht. Glatte Muskelelemente sind in grösserer 
Anzahl jedenfalls nicht vorhanden; das Vorkommen einiger verstreuter longitu- 
dinal gelagerter Muskelzellen will Lebrun nicht ganz ausschliessen, doch sind 
auch sie zweifelhaft. 


Die Blutgefässe bilden, nach C. Langer, zunächst ein oberflächlich 
gelagertes Netz, dessen Maschen die Enden der Drüsenschläuche umgreifen. Von 
den Knotenpunkten aus dringen Capillaren zwischen die Drüsen, hängen in halber 
Höhe der Drüsen noch einmal durch Anastomosen unter einander zusammen 
und bilden dann ein subepitheliales Netz, dessen Maschen die Drüsenmündungen 
umgreifen. Die Vertheilung der Lymphgefässe geschieht nach demselben 
Schema; an jedes Blutgefäss ist nur ein Lymphröhrchen angeschlossen. Sie 
münden in den Sinus subvertebralis. 

Das Peritonealepithel besteht aus den gewöhnlichen platten polygonalen 
Elementen. 


3. Uterus. Die Wandung des Uterus ist wieder viel dünner als die der 
Pars convoluta tubae und ist von dieser sehr verschieden. Sie besteht aus: 
Tunica mucosa und Tunica muscularis; auf diese folgt theils das Peri- 
tonealepithel, theils Endothel von Lymphsinus. Die Tunica mucosa setzt 
sich aus Epithel und Stratum proprium zusammen. 

An der Schleimhaut sind zwei verschieden gebaute Zonen zu unterscheiden. 
Die erste, kleinere, wird durch die Umgebung der Tubenmündung repräsentirt: 
hier finden sich radiär von der Tubenmündung ausstrahlende, mit fliimmerlosem 
Epithel bekleidete Falten, zwischen denen besondere Drüsen ausmünden. Diese 
unterscheiden sich von den Tubendrüsen dadurch, dass sie länger und gewunden 
sind und zwei Zonen erkennen lassen, eine innere mit granulirten Zellen ohne Secret- 
massen und eine äussere, deren Zellen den Charakter der Zellen der Tubendrüsen 
besitzen. In dem übrigen, bei Weitem grössten Abschnitte des Uterus fehlen 


Eileiter, Bau und Function. 345 


Drüsen; sein Epithel ist ein einschichtiges Flimmerepithel, dem Becherzellen ein- 
gestreut sind. Die Schleimhaut ist hier in Längsfalten gelegt, die nach dem 
Uterusausgange hin höher werden, im Uebrigen mit dem Füllungszustande 
wechseln. 

An dem hintersten Abschnitte des Uterus, d. h. an der Papilla uterina, hat 
Lereboullet eigenthümliche follikelähnliche Gebilde gefunden, die er als mit 
Zellen gefüllte Säckchen beschreibt. Ihre Bedeutung bleibt zu ermitteln. 

Unter dem Epithel liegt eine Blutgefässe führende Bindegewebslage als 
Stratum proprium der Schleimhaut; ihr folgt die dünne Tunica muscularis, 
in der die Verlaufsrichtung der Muskelstränge hauptsächlich die longitudinale 
ist, und schliesslich das Peritonealepithel resp. das Endothel der 
Lymphsinus (siehe auch Cloake). 


Ueber das Ganglion an der Uterinmündung s. S. 342. 


Function des Oviductes. 


Die einzelnen Abschnitte, die der Oviduct erkennen lässt, sind wie nach 
ihrem Bau, so auch nach ihrer functionellen Bedeutung verschieden. Die Pars 
recta tubae bildet das Eingangsrohr für die Eier, die Pars convoluta tubae ist 
der Abschnitt, in dem sie mit den Gallerthüllen umgeben werden, und der 
Uterus schliesslich stellt einen dünnwandigen Sack dar, der als vorläufige 
Sammelstätte für die Eier dient, und die letzteren dann durch Contraction 
der musculösen Elemente seiner Wandung ausstösst. Die Aufnahme der Eier 
durch das Ostium abdominale tubae erfolgt vor Allem unter dem Einflusse der 
Flimmerbewegung, die von den Flimmerzellen des Peritoneums ausgeht. (Die 
genauere Vertheilung derselben siehe beim Peritoneum.) Für die Eier, die in den 
Recessus anterior der Pleuroperitonealhöhle fallen (und das ist eine sehr grosse 
Anzahl), muss aber, da hier Flimmerzellen fehlen, noch ein anderes Moment mit 
hinzukommen, um die Eier dem Ostium abdominale tubae zuzuführen. Nuss- 
baum sieht dasselbe in Contractionen des M. transversus, die theils durch Ver- 
kleinerung des Recessus anterior, theils durch den Einfluss, den sie auf die Lunge 
und den Anfang der Tube ausüben, die Eier nach dem Ligamentum coronarium 
hepatis hinschaffen. (Auch die Herzeontractionen und die Athembewegungen üben 
vielleicht eine ansaugende Wirkung nach dieser Gegend aus.) Sind die Eier erst 
auf das Lig. coronarium hepatis gebracht, so werden sie durch die hier befind- 
lichen Flimmerzellen um so sicherer dem Ostium abdominale tubae zugetrieben, 
als die Rima hepatica transversa (S. 339) eine unmittelbar dorthin leitende Rinne 
bildet, und ausserdem durch die glatten längsverlaufenden Muskelfasern im 
Ligamentum coronarium hepatis die Eileiteröffnung der Leber genähert werden 
kann (Nussbaum). Auch die Flimmerung an den verschiedenen Stellen der 
Bauchhöhle führt nach der Rima hepatica transversa hin. (Spallanzani und 
Roesel nahmen bei Krötenweibchen vor der Eiablage Bewegungen an dem 
Bauche wahr. Nach Nussbaum sind das Contractionen des M. transversus, die 
den Transport der Eier aus dem Recessus anterior besorgen; Weidenbaum ist 
geneigt, sie für den Ausdruck von Wehenbewegungen, also von Uterus- 
contractionen, anzusehen. Siehe S. 346.) 


Durch das ganze Tubenrohr hindurch bis zum Uterus werden die Eier 
vorwärts bewegt durch die Flimmerzellen der Tubenwand. Genauere Angaben 
hierüber verdanken wir Lebrun. Danach findet zunächst, wenn die Eier in die 
Tube eintreten, eine Erweiterung des Tubenlumens statt, wobei die Längsfalten 


Function 
des Ovi- 
ductes. 


546 Eileiter, Function. 


der Schleimhaut mehr oder weniger verstreichen. So kommt es, dass auch die 
Cilien der Zellen, die auf den Abhängen der Längsfalten stehen, für den Trans- 
port des Eies nutzbar werden. Die mit Flimmerzellen besetzten Längsfalten 
der Schleimhaut bilden also thatsächlich Transportstrassen für die Eier. Diese 
selbst rollen dabei aber nicht wie unveränderliche starre Kugeln durch das 
Tubenrohr hindurch, sondern sie verändern ihre Form vielfach, indem sie sich 
dem Lumen der Tube anpassen, und werden so vorwärts geschoben. 


Die Eier gehen „im Gänsemarsch“, eins hinter dem anderen, durch das 
Tubenrohr hindurch. Sobald sie in dieses eingetreten sind, treten auch die 
Drüsen in Action (auch einzelne Flimmerzellen wandeln sich nach Lebrun in 
secernirende Elemente um). Die Secretion beginnt an den einzelnen Tuben- 
abschnitten schon, bevor das an der Spitze des Zuges befindliche Ei diesen Ab- 
schnitt erreicht hat, so dass die Eier in einen schon fertigen Strang von Secret 
eintreten. Alsdann werden Eier und Secretmasse gemeinsam vorwärts geschoben, 
und die Secretmassen der noch folgenden Canalabschnitte fliessen immer mit der 
schon im Transport befindlichen zusammen. Innerhalb des Secretstranges um- 
geben sich die Eier sehr bald mit eigenen Hüllen, d. h. es findet eine Zerlegung 
der einheitlichen Secretmasse in einzelne concentrisch um die Eier sich ablagernde 
Gallerthüllen statt, die freilich noch unter einander vereinigt bleiben. Der ganze 
Durchmarsch der Eier durch die Tube erfordert nur eine kurze Zeit. Beim 
Eintritt in den Uterus geht die Strang- oder Schnurform der eiführenden Secret- 
masse verloren, es findet eine enge Aneinanderlagerung und Zusammenhäufung 
aller Eier mit ihren Hüllen statt, und diese neue Anordnung zu einem grossen 
einheitlichen Eiballen bleibt ja auch bei der Eiablage und nach derselben er- 
halten. Im Uterus werden die Eier mit ihren Hüllen Anfangs noch in eine 
gemeinsame, wahrscheinlich dem untersten Tubenabschnitte entstammende Masse 
eingebettet, die später als solche verschwindet. 

Die Differenzirung der Hülle (S. 329) in einzelne Schichten bildet sich schon 
im Oviduct aus; Lebrun meint, dass die innerste dünne und feste Schicht aus 
dem vordersten Abschnitte der Tube stammt. 

In dem Uterus verweilen die Eier offenbar längere Zeit (Tage lang), auch 
nachdem alle in ihm angekommen sind. Da der vordere Theil des Uterus be- 
sondere Drüsen enthält, so findet wohl auch noch irgend eine Veränderung der 
Eier, resp. der sie umgebenden Hüllen statt, vielleicht die oben erwähnte Ver- 
einigung zu einem regellosen Haufen. Die Ausstossung der Eier erfolgt durch 
die Contraction der musculösen Elemente der Uteruswandung und der Cloake; sie 
kann auch ohne Beihülfe des Männchens erfolgen (S. 291). Auch Rana esculenta 
stösst in der Gefangenschaft die Eier aus dem Uterus aus (S. 295). Was den 
Eintritt der Geburtsthätigkeit anlanet, so hat Weidenbaum specielle 
darauf bezügliche Untersuchungen an vielen niederen Wirbelthieren, und so auch 
an Rana fusca angestellt. Seiner Ansicht nach sind es die im Gebiete der 
Uterinmündungen gelegenen Ganglien, die die Geburtsthätigkeit in Gang bringen. 
Man müsste danach annehmen, dass die Eier, nachdem sie eine Zeit lang in dem 
Uterus verweilt haben, allmählich gegen die Uterinmündung hin getrieben werden 
(durch leichte eontinuirliche Muskeleontraetionen, nach Weidenbaum; vielleicht 
aber auch durch die Flimmerbewegung), bis das vorangehende in die Mündungspapille 
eintritt. Das würde dann einen Druck und eine Reizung des Uteringanglions zur 
Folge haben, durch die die energische Wehenthätigkeit, d. h. Contraction des 
Uterus angeregt würde. Weidenbaum weist auf die schon von Roesel ge- 
machte Beobachtung hin, nach der sich bei gebärenden Krötenweibehen „Wehen- 


Eileiter, Function. Hermaphroditismus. 547 


bewegungen“ abwechselnd auf beiden Seiten des Leibes bemerkbar machten 
(s. S: 345). Beide Uteri sollen auch bei Rana nach einander ihre Eier ausstossen, 
und zwar in Folge der ungleichen Lage der Uterinpapillen, in Folge derer bei 
maximaler Ausdehnung des einen Uterus der Ausgang des anderen durch Com- 
pression verschlossen wird. 

Sind die Eier auf natürlichem Wege bis in die Uteri gelangt, so lassen 
sie sich aus diesen künstlich durch Compression des Bauches des Weibchens 
entleeren. 


4. Hermaphroditismus. 


Schon oben (S. 283) wurde die Thatsache erwähnt, dass bei 
Rana fusca nicht so selten erwachsene Individuen gefunden werden, 
deren Keimdrüse ein- oder doppelseitig einen zwittrigen Charakter 
besitzt, sowie dass unter den jung umgewandelten Ranae fuscae eine 
sehr grosse — im Uebrigen nach der Localität verschiedene -—— An- 
zahl von Individuen sich findet, die als Hermaphroditen zu bezeichnen 
sind, später aber, wie mit Sicherheit anzunehmen ist, zu Männchen 
werden. Es wird sich empfehlen, diese beiden Formen des Herma- 
phroditismus aus einander zu halten, und den juvenilen transitorischen 
Hermaphroditismus, dem bei aller quantitativen Variabilität doch der 
Charakter einer normalen Erscheinung anhaftet, von dem Herma- 
phroditismus des späteren Lebens zu trennen. 


a) Juveniler Hermaphroditismus. 


Die Thatsachen, auf die Pflüger die Annahme eines nach Rasse 
verschiedenen, manchmal aber sehr stark vertretenen Hermaphrodi- 
tismus bei jungen Ranae fuscae gründet, wurden oben (S. 254) im 
Wesentlichen schon mitgetheilt. Es handelt sich vor Allem um das 
sehr starke numerische Ueberwiegen des weiblichen Geschlechtes 
unter den jung verwandelten Fröschen des ersten Jahres, wie es in 
ganz besonders auffallendem Umfange bei den Fröschen Utrechter 
Herkunft beobachtet wurde. Da nichts für eine spätere Regulation 
des Geschlechtsverhältnisses auf anderem Wege, etwa durch stärkere 
Sterblichkeit des weiblichen Geschlechtes, spricht, so bleibt nichts 
übrig, als die Annahme, dass ein grosser Theil der scheinbaren jugend- 
lichen Weibchen de facto Hermaphroditen sind, bei denen Anfangs 
das Eierstocksgewebe sich deutlicher in den Vordergrund drängt, 
während später unter Resorption des Ovarialgewebes das Hoden- 
gewebe mehr hervortritt, und damit das ganze Thier den definitiven 
männlichen Charakter erhält. Die in der eben recapitulirten Weise 


4. Herma- 
phrodiitis- 
mus. 


a) Juveniler 
Hermaphro- 
ditismus. 


b) Herma- 
phroditis- 
mus des 
späteren 
Lebens. 


348 Hermaphroditismus. 


angestellten Beobachtungen und Ueberlegungen führten dann zu dem 
Schluss, dass der juvenile Hermaphroditismus der Rana fusca auf- 
fallend stark in Utrecht, sehr viel geringer bei Bonn und fast gar 
nicht bei Königsberg vertreten ist. Auch für Rana fusca von Breslau 
muss, bei Annahme des Pflüger’schen Gedankenganges, auf Grund 
der Züchtungsergebnisse von Born ein hoher Grad des juvenilen 
Hermaphroditismus angenommen werden. 


Es erübrigt noch festzustellen, dass die Pflüger’sche Lehre bis- 
her nur auf dem Grunde der Ergebnisse statistischer Erhebungen 
aufgebaut, dass aber eine definitive Bestätigung durch systematische 
Untersuchung einer grossen Anzahl von Keimdrüsen junger Ranae 
Juscae aus den fraglichen Gebieten (also vor Allem von Utrecht) bis- 
her nicht gegeben worden ist. In geringem Umfange hat C. K. Hoff- 
mann diesbezügliche Untersuchungen ausgeführt: dabei fand sich 
unter den Hoden von 20 Ranae fuscae des ersten Jahres (aus der 
Umgebung von Leiden) einer, in dem zahlreiche rudimentäre Eier 
vorhanden waren. Der andere Hoden des betreffenden Individuums 
war verloren gegangen. 

Ein von Ridewood veröffentlichter Fall von Hermaphroditismus, 
der auch eine Rana fusca des ersten Lebensjahres betreffen soll, 
findet im nächsten Abschnitte Erwähnung. 


b) Hermaphroditismus des späteren Lebens. 


Um einen Anhalt dafür zu haben, was als Hermaphroditismus 
des späteren Lebens zu bezeichnen ist, ist vor allen Dingen von 
Wichtigkeit, zu wissen, wann normaler Weise der juvenile Hermaphro- 
ditismus ausgeglichen ist, d. h. wann die hermaphroditischen Ge- 
schlechtsdrüsen sich in ausgesprochene Hoden oder Ovarien verwandelt 
haben. Auch hierüber liegen nur die Beobachtungen von Pflüger 
vor, aus denen hervorgeht, dass schon bei 253 Fröschen des zweiten 
Jahres die Keimdrüsen einen bestimmten Charakter angenommen 
hatten, und Gleichheit beider Geschlechter vorhanden war. Danach 
dürfte es zunächst wohl berechtigt sein, schon bei Hermaphroditismus 
vom zweiten Lebensjahre ab von einem „Hermaphroditismus des 
späteren Lebens“ zu sprechen, der als abnorme Erscheinung aus 
der embryonalen und juvenilen Zeit zurückgeblieben ist. Der spe- 
ciellen Betrachtung der hierher gehörigen Fälle sind einige allgemeine 
Erörterungen vorauszuschicken. 


Hermaphroditismus. E 349 


1. Eine bemerkenswerthe Thatsache, die sich bei der Betrach- 
tung der Hermaphroditismusfälle beim Frosche zunächst aufdrängt, 
ist die, dass bei Weitem die meisten Fälle Rana fusca betreffen. 
Bis ’zu einem gewissen Grade mag das von Factoren, die mit der 
Sache selbst nichts zu thun haben, abhängen (Rana fusca ist häufiger 
untersucht worden), doch scheint nach Friedmann bei Rana esculenta 
die fragliche Abnormität in der That seltener zu sein. 

2. Eine zweite allgemeine Erscheinung ist, dass es sich in den 
meisten Fällen um Männchen handelt, denen gewisse weibliche 
Charaktere beigegeben waren. 

3. In manchen Fällen handelte es sich nur um eine abnorm 
starke Entwickelung der Müller’schen Gänge, die gewöhnlich beim 
Männchen sehr rudimentär sind. 

4. Von grösserer Wichtigkeit sind die Fälle, in denen die Keim- 
drüse einen zwittrigen Charakter besass, oder, wie es genannt worden 
ist, einen Ovotestis darstellte, wobei freilich wohl stets der eine Ab- 
schnitt nur unreife oder degenerirte Producte enthielt. Dem oben 
Gesagten zufolge handelte es sich meist um einen Hoden mit mehr 
oder minder reichlicher Beigabe von ovarialem Gewebe, das bei 
stärkerer Ausbildung schon äusserlich sich bemerkbar machte. Gleich- 
zeitige abnorme Vergrösserung der Müller’schen Gänge kommt 
vor, ist aber nicht untrennbar damit verbunden. Daraus, wie aus 
Punkt 3, geht hervor, dass ein nothwendiger directer Zusammenhang 
zwischen Vergrösserung des Müller’schen Ganges und Vorhanden- 
sein eines Ovotestis nicht besteht. | 

5. Ausser bei Fröschen sind Fälle von „Hermaphroditismus“ 
auch bei anderen Anuren (Bombinator, Bufo, Pelobates) beschrieben 
worden. Das grösste Interesse in dieser Hinsicht hat seit langer Zeit 
das sogenannte „Bidder’sche Organ“ (der „Hodeneierstock“*) der 
Kröten in Anspruch genommen, ein Körper, der seinem Bau nach 
wie ein „rudimentäres Ovarium“ erscheint, und bei beiden Ge- 
schlechtern (Spengel) am vorderen Ende der Keimdrüse gelagert 
ist. Trotz vielfacher Untersuchungen ist ein abschliessendes Urtheil 
über seine Bedeutung noch nicht gewonnen: während es von einer 
Gruppe von Autoren thatsächlich als rudimentäres Ovarium ge- 
deutet wird, als ein Theil der Geschlechtsdrüsenanlage, der bei beiden 
Geschlechtern weibliche Entwickelungsrichtung einschlägt, aber in 
unvollkommenem Ausbildungszustande stehen bleibt, wird es von 
anderer Seite als ein Organ mit specieller Function aufgefasst, das 


350 i Hermaphroditismus. 


bei den Leistungen der Geschlechtsdrüsen irgend eine noch nicht 
näher anzugebende Rolle spiele. Hierauf einzugehen ist hier nicht 
der Ort (siehe die Arbeiten von Spengel, Knappe, v. la Valette 
St. George); bemerkt sei jedoch,. dass bei der Unsicherheit, die 
in Betreff des Bidder’schen Organes der Kröten herrscht, es bis auf 
Weiteres nicht berechtigt ist, ovariale Partien am Froschhoden 
kurzweg als „Bidder’sches Organ“ zu bezeichnen. Das Bidder’sche 
Organ ist bei Bufo auch an einer Zwitterdrüse beobachtet worden 
(Spengel). 

6. Was schliesslich die Auffassung aller dieser Fälle von „Herma- 
phroditismus“ anlangt, so geben sie Anlass zu verschiedenen Be- 
trachtungen. Sie sind aufgefasst worden als Zeugen dafür, dass die 
Keimdrüsen der Wirbelthiere ursprünglich einen hermaphroditischen 
Charakter trugen; sie sind ferner erklärt worden dadurch, dass onto- 
genetisch die Keimdrüsen bis zu einem gewissen Stadium einen 
äusserlich indifferenten Charakter besitzen. Nimmt man an, dass 
dieser indifferente Charakter nicht nur scheinbar, sondern thatsäch- 
lich vorhanden ist, und dass der Anstoss zur Differenzirung in einer 
der beiden speciellen Richtungen erst spät eintritt, so wäre für die 
hermaphroditischen Drüsen zu folgern, dass der differenzirende Anstoss 
die verschiedenen Partien der Drüse in verschiedener Weise getroffen 
hat. Auf der anderen Seite aber steht zur Erwägung, ob nicht schon 
viel früher, als für die Beobachtung erkennbar ist, die Bestimmung 
des Geschlechtes stattgefunden hat. Schliesslich ist aber, wie Bonnet 
hervorhebt, die Bezeichnung Hermaphroditismus für die hier zu 
behandelnden Fälle darum nicht sehr glücklich, weil immer nur das 
eine der beiden die hermaphroditische Drüse zusammensetzenden 
Keimstockgewebe wirklich reife Producte hervorbringt. — Näher auf 
alle diese Fragen einzugehen, ist hier nicht der Ort. 


Specielle Fälle. 


Ueberblickt man die verschiedenen in der Literatur beschriebenen 
Fälle, so ergiebt sich, dass man sie in drei Kategorien eintheilen 
kann, von denen jede wieder gewisse Unterabtheilungen gestattet. 
Ich möchte unterscheiden: I. Fälle mit Ueberwiegen der männlichen 
Charaktere auf beiden Seiten; II. Fälle, in denen der Charakter der 
Genitalien auf beiden Seiten wesentlich verschieden war; III. Fälle 
mit Ueberwiegen der weiblichen Charaktere auf beiden Seiten. 


Hermaphroditismus. 351 


I. Fälle mit Ueberwiegen der männlichen Charaktere auf 
beiden Seiten. 


Diese Fälle sind bei Weitem die häufigsten, und diese Thatsache 
lässt sich gut in Einklang bringen mit der im vorigen Abschnitte 
behandelten Hypothese von Pflüger. Je nach der Art und dem 
Grade der Beimengung weiblicher Charaktere sind hier wieder ver- 
schiedene. specielle Fälle möglich und beobachtet. 

a) Als die geringste Beigabe weiblicher Charaktere muss es be- 
zeichnet werden, wenn bei sonst normal entwickelten Männchen die 
Müller’schen Gänge eine besonders starke Entwickelung aufweisen. 


Hierher gehören zwei von Milnes Marshall beschriebene Individuen von 
Rana fusca. In dem einen derselben (Fall A) waren beide Hoden normal ge- 
staltet, auch die mikroskopische Untersuchung ergab nur normale Hodenstructur. 
Daneben waren aber die Müller’schen Gänge sehr stark entwickelt (wenn auch 
geringer als normaler Weise beim Weibchen), vorn mit einem Ostium abdomi- 
nale, hinten mit einer uterusartigen Erweiterung versehen. Die Ductus deferentes 
normal, mit kleinen Samenblasen. Getrennte Oeffnungen der Müller’schen Gänge 
und der Ductus deferentes in die Cloake. — Der zweite Fall (Fall C) unter- 
scheidet sich von dem ersten nur dadurch, dass der rechte Hoden atrophisch 
ist und nur durch einen hauptsächlich aus Fett bestehenden Körper repräsentirt 
wird. Vasa efferentia fehlen rechts. Der linke Hoden ist abnorm vergrössert. 
Fettkörper auf beiden Seiten gross. Müller’sche Gänge auf beiden Seiten stark 
entwickelt (doch nicht so stark wie in dem vorisen Exemplar); die Duectus 
deferentes beiderseits gleich entwickelt, statt der Samenblasen drüsige Erweite- 
rungen. Dieser Fall vereinigt also zwei Abnormitäten in sich: die starke Ent- 
wickelung der Müller’schen Gänge und die Atrophie des einen im Zusammen- 
hang mit Hypertrophie des anderen Hodens (vgl. S. 304, Fall von v. la Valette 
St. George). 

Einen dritten hierher gehörigen Fall beschreibt Sumner von „Aana 
virescens“ (in Minnesota). Beiderseits abnorm stark entwickelte Müller’sche 
Gänge bei einem Männchen mit normalen Hoden. Die Müller’schen Gänge 
bleiben hinter der Entwickelung beim Weibchen zurück, sind vorn blind ge- 
schlossen, im Uebrigen hohl, mit Mucindrüsen ausgestattet, hinten mit uterus- 
artiger Erweiterung. Auch noch in einem weiteren Falle (der nicht genauer be- 
schrieben wird) hat Sumner abnorm starke Entwickelung der ÖOviducte bei 
einem Männchen gefunden. 


b) Schon sehr wesentlich anders geartet sind Fälle, in denen 
sich in den Hoden von sonst normalen Männchen an Stelle von Sper- 
matogonien vereinzelte unreife Eier ohne Dotterkörper und Pigment 
finden. Vergrösserung der Müller’schen Gänge wird nicht be- 
schrieben. Hier handelt es sich also um ein Auftreten weiblicher 
Elemente in der Keimdrüse, das als ein geringster Grad von „Herma- 
phroditismus“ bezeichnet werden kann, im Gegensatz zu den sub a) 
genannten Fällen, die nur die ausführenden Gänge betreffen. 


© 
Rx 
[86] 


Hermaphroditismus. 


Als Erster hat wohl Balbiani das Vorkommen von Eiern mit Follikelepithel 
in Hoden von Rana fusca beobachtet und beschrieben; nach ihm hat Born 
selbständig gefunden, „dass sich gar nicht selten in Froschhoden aller Entwicke- 
lungsstufen innerhalb der Hodenschläuche einzelne sogenannte Spermatogonien zu 
richtigen, wenn auch unreifen Eiern entwickeln“. Auch hier hat wohl Rana fusca 
vorgelegen. Bei jungen dreijährigen Männchen von Rana fusca aus Utrecht fand 
Pflüger in mehreren Fällen ausgesprochene Eifollikel in den Hoden. In den 
Leipziger Fröschen hat, nach Spengel’s Mittheilung, Fr. Meyer häufig Hoden 
mit ÖOvarialeinschlüssen oder umgekehrt Ovarien mit Hodeneinschlüssen gefunden. 


Neuerdings hat Friedmann interessanter Weise auch bei Rana esculenta 
eine Beobachtung gleicher Art gemacht, allerdings nur in einem Falle unter 
160 untersuchten Thieren. Hier fanden sich in beiden sonst ganz normalen 
Hoden eine Anzahl wohl entwickelter '/, bis /,mm grosser Eier. In einer An- 
zahl anderer Hoden, ebenfalls von Rana esculenta, sah Friedmann „intratubär 
gelegene Gebilde, die zum mindesten eine grosse Aehnlichkeit mit jungen Eizellen 
aufweisen“. In dem ersterwähnten Falle enthielten die Eier, die in den Samen- 
canälchen lagen und von einem Follikelepithel umgeben waren, im Innern ein 
Keimbläschen mit amöboiden Fortsätzen, Kernkörperchen und einem Chromatin- 
knäue]. Auch ein als Dotterkern deutbares Gebilde war vorhanden. Der eine 
Hoden enthielt ausser den wohlentwickelten unreifen Eiern noch drei degenerirte. 


c) In einer dritten Gruppe von Fällen waren der Keimdrüse, die 
in der Hauptsache Hodencharakter trug, ein- oder doppelseitig ova- 
riale Elemente eingesprengt oder grössere Partien ovarialen Gewebes 
(oft mit Zeichen der Degeneration), äusserlich sichtbar, angefügt, zu- 
gleich aber die Müller’schen Gänge abnorm vergrössert. Die 
Keimdrüse hatte also den Charakter eines „Ovotestis“. Hierher 
gehören Fälle von Latter, Mitrophanow, Marshall (Fall B), 
Ridewood, Kent, Cole. 


Der geringste Grad dieser Abnormität wird wohl durch einen Fall, der von 
Latter beschrieben ist, repräsentirt. Hier waren bei einer im Alleemeinen als 
männlich charakterisirten Rana fusca die Müller’schen Gänge beider Seiten 
abnorm stark entwickelt; doch zeigten sie keine Schlingenbildung, waren in ihren 
vorderen Abschnitten solide, ohne Ostium abdominale, hatten hinten aber An- 
deutungen von Uterus-Erweiterungen (mit Lumen) und verschmolzen mit den 
Ductus deferentes. Diese besassen beiderseits Samenblasen. Der Müller’sche 
Gang der rechten Seite war schwächer entwickelt als der der linken, und dem 
entsprach ein asymmetrisches Verhalten der Hoden, von denen der rechte nor- 
male Form, aber etwas subnormale Grösse besass, während der linke auffallend 
gross und durch eine Einschnürung in zwei Hälften getheilt war. Die mikro- 
skopische Untersuchung ergab das Vorhandensein von unreifen Eiern in beiden 
Hoden. Von den Eiern liegen einige zwischen den Samencanälchen, andere in 
ihnen. In letzterem Falle schienen die übrigen Elemente des Samencanälchens 
etwas degenerirt zu sein. 

An diesen Fall schliesst sich ein anderer an, der Rana esculenta betrifft 
und von Mitr ophanow beschrieben worden ist. (Die Angabe „Rana viridis“ 
findet sich als handschriftliche Bemerkung in dem mir vorliegenden Separatabzug, 
aber nicht im Texte selbst.) Hier waren die Müller’schen Gänge erheblich 


Hermaphroditismus. 353 


stärker entwickelt als in dem vorhergehenden Falle, auch mit zahlreichen Win- 
dungen versehen. Zwischen rechts und links besteht eine leichte Asymmetrie: 
der linke Müller’sche Gang ist noch stärker entwickelt als der rechte. Dem- 
entsprechend ist der linke Hoden grösser als der rechte; den linken fasst 
Mitrophanow als normal gross, den rechten somit als abnorm klein auf. Die 
Hoden beider Seiten bieten äusserlich nichts Besonderes weiter; im Innern 
zeigen sie zwischen normalem Hodengewebe, das die Hauptmasse ausmacht, 
einzeln oder gruppenweise, grosse zellioe Elemente, mit grossem Kern, einem 
Gebilde, das dem Dotterkern entspricht, und aussen mit kleinen Zellen um- 
geben. Mitrophanow hält es für zweifelhaft, ob sie als „Eier“ zu betrachten 
sind, und nicht vielmehr als indifferente Urgeschlechtszellen. Daneben wurde 
aber im rechten Hoden auch mindestens ein sicheres Ei gefunden. Und schliess- 
lich fand sich vorn an dem rechten Hoden eine Appendix, bestehend aus Vasa 
efferentia und Samencanälen, die mit grossen homogenen Zellen erfüllt waren, wie 
im embryonalen Ovarium. Vielleicht entsprach diese Partie einem „Bidder’schen 
Organ“. 

Zwei weitere in der russischen Literatur beschriebene Fälle waren mir un- 
zugänglich. 

Sehr genau beschrieben ist ein von Marshall beobachteter Fall (Fall B): 
Individuum von Rana fusca mit sonst männlichem Charakter. Beide Keimdrüsen, 
die in der Hauptsache wie Hoden aussehen, sind etwas grösser als normal und 
lassen vorn einen kleinen Klumpen von 4 bis 5 rundlichen, pigmentirten, wie 
Eier aussehenden Körpern erkennen. Ausserdem besitzt der rechte Hoden vorn 
noch einen besonderen piementirten Lappen mit einigen knopfförmigen Vor- 
sprüngen. Die histologische Untersuchung lehrt, dass in beiden Hoden zwischen 
den Samencanälchen Eier liegen, von denen einige vorn an der Oberfläche als 
die erwähnten rundlichen Körper sichtbar werden. Der accessorische Lappen 
am rechten Hoden besteht zum Theil aus normalem Hodengewebe mit reifen 
Spermatozoen, zum Theil aus ganz degenerirten Eifollikeln (Höhlen mit gewucherter 
Bindegewebshülle und körnigem, pigmentirtem und zum Theil fettigem Detritus); 
letztere bilden die Vorsprünge. 

Beide Müller’sche Gänge waren nach weiblichem Typus entwickelt (Quel- 
lungsfähigkeit, kleine Uteri); die Ductus deferentes haben statt der Samen- 
blasen nur geringe Erweiterungen. Die vier Gänge münden getrennt in die 
Cloake. 

Ganz ähnlich lagen die Verhältnisse in dem von Ridewood mitgetheilten 
Falle, der ein junges Männchen von Kana fusca betraf. (Nach Ridewood wäre 
das Thier erst im ersten Lebensjahre gewesen, dafür erscheinen mir aber die 
Maasse doch etwas sehr gross: der rechte Hoden war 12mm lang, 4 bis 5mm 
breit und 3 bis 5mm dick.) Der auffallend grosse rechte Hoden trug vorn-aussen 
eine kleine, tief pigmentirte ovariale Partie, der linke kleinere war sogar in seiner 
ganzen äusseren Hälfte in eine tief pigmentirte ovariale Partie differenzirt. Beider- 
seits voll entwickelte Oviducte (Ostium abdominale, Uterus, Quellungsfähigkeit); 
der linke stärker als der rechte. Die Ductus deferentes mit Samenblasen ver- 
sehen, münden getrennt von den Uteris in die Cloake. 

Auch der Fall von Kent gehört wohl hierher. Das Thier (Rana fusca), 
das beiderseits gleich entwickelte Daumenschwielen besass und sich dadurch als 
Männchen documentirte, fiel zunächst durch einen sehr stark entwickelten Müller’- 
schen Gang auf der rechten Seite auf. Derselbe ist fast so stark ausgebildet wie 
der des Weibchens, stark geschlängelt, vorn mit einem Ostium abdominale ver- 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 95 


354 Hermaphroditismus. 


sehen, besitzt aber" keine Uteruserweiterung. Linkerseits ist der Müller’sche 
Gang (der Abbildung nach) auch stärker entwickelt als sonst bei Männchen, 
doch lange nicht so bedeutend als rechts. Der rechte Ductus deferens besitzt 
keine Samenblase, wohl aber der linke. Die vier Gänge münden gesondert in 
die Cloake. Dem Verhalten der Gänge entsprechend ist rechterseits auch eine 
Besonderheit am Hoden zu constatiren: der Hoden war kleiner als links, durch 
eine Einschnürung in eine vordere und eine hintere Hälfte getheilt, und vorn und 
aussen sass ihm ein dunkel pigmentirter Körper an, der auf seiner Oberfläche 
eine Anzahl knopfförmiger Vorsprünge zeigte. Eine histologische Untersuchung 
dieser äusserlich als Ovarium erscheinenden Partie hat Kent nicht vor- 
genommen. 

Ein letzter Fall ist schliesslich noch von Frank J. Cole kürzlich beschrieben 
worden. Das äusserlich als Männchen erscheinende Thier (Rana fusca) besass 
beiderseits abnorm stark entwickelte Oviducte (links stärker als rechts) mit Uterus- 
anschwellungen, rechts scheinbar normalen, nur etwas vergrösserten Hoden, links 
einen „Ovotestis“. Der rechte, sonst normale Hoden enthielt ein grosses Ei; 
die linke Keimdrüse zeigte nur an beiden Polen Hodengewebe, bestand in der 
Mitte aber zum grössten Theil aus einer Masse polygonaler Pigmentzellen. In 
dieser fand sich ein sehr degenerirtes, aber noch deutliches Fi, und ausserdem 
fünf Gebilde, die wohl zu Grunde gehende Eifollikel repräsentirten. 


II. Fälle, in denen der Charakter der Genitalien auf beiden 
Seiten wesentlich verschieden war. 


In diese Kategorie möchte ich Fall D. von Milnes. Marshall, 
sowie einen von Smith beschriebenen Fall zählen. 


In dem Falle von Marshall fand sich (bei Rana fusca) linkerseits ein 
kleines (17mm langes) Ovarium, das in sechs Lappen getheilt war. Die Eier 
haben eine Grösse bis zu 0,8mm. Auffallender Weise sind Genitalcanäle in Ge- 
stalt von 2 bis 3 Röhren erhalten, die das Ovarıum mit der linken Niere ver- 
binden. Auf der rechten Seite findet sich ein 15mm langer und 6mm dicker 
Hoden, dem aber am vorderen Ende auf der Dorsalseite ein pigmentirter Lappen 
von ovarialem Charakter ansitzt. Dieser Lappen ist dorsalwärts umgebogen, und 
erst an seinem Ende sitzt auf der Dorsalseite des Hodens der Fettkörper. Der 
Hoden selbst zeigt durch eine quere Einschnürung und durch Pigmentirung eine 
gewisse Aehnlichkeit mit einem Ovarium, ist im Uebrigen aber normal gebaut. 
Histologisch gleicht der ovariale Lappen der rechten Seite dem kleinen Ovarium 
der linken Seite. Beide Organe haben ausgesprochenen Eierstocksbau und ent- 
halten auch einen Hohlraum, doch ist ihre Wand dicker und bindegewebsreicher 
als normal und enthält zahlreiche polygonale Pigmentzellen. Die Mehrzahl der 
in ihnen enthaltenen Eier zeigen Degenerationserscheinungen. Die Ausführungs- 
gänge haben beiderseits weiblichen Charakter; die Ductus deferentes besitzen 
auch keine Erweiterungen. Nach diesen Merkmalen wird man wohl behaupten 
dürfen, dass bei diesem Individuum die weiblichen Charaktere quantitativ über- 
wogen, wenn sie auch Degenerationserscheinungen darboten. Das Thier war 
de facto ein Männchen. 

Einen ähnlichen Fall hat Smith beschrieben. Individuum von Rana fusca, 
rechterseits ein etwas abnorm grosser Hoden, der jedoch einige Einschnürungen 
zeigt und dessen äusserem Umfang ausserdem ein kleiner Bezirk Ovarialgewebe 


Hermaphroditismus. 355 


mit deutlichen Eiern eng angelagert ist. Das Corpus adiposum liegt nicht der 
Keimdrüse, sondern den Urogenitalgefässen an. Linkerseits war ein normal ge- 
staltetes Ovarium vorhanden, an dessen äusserem und innerem Rande aber je ein 
kleiner Knoten von Hodengewebe eingefügt war: der äussere von 3 mm, der 
innere von 2mm Durchmesser. Das linke Corpus adiposum war auffallend gross 
und verzweigt. Die Ausführungsgänge haben beiderseits weiblichen Charakter, 
Vesiculae ‚seminales fehlen. Von besonderem Interesse ist noch die Thatsache, 
dass das fragliche Individuum auf der rechten mehr männlichen Seite eine An- 
schwellung am Daumen (entsprechend der Daumenschwiele) besass, die links 
fehlte; auch war die Haut an der Kehle links heller gefärbt als rechts. (Smith 
hat hellere Kehlfärbung als ein fast constantes Merkmal weiblicher Thiere zur 
Laichzeit gefunden.) Welches Geschlecht hier das vorwiegende war, ist nicht 
recht zu erkennen. 


III. Fälle mit Ueberwiegen der weiblichen Charaktere auf 
beiden Seiten. 


Das Vorkommen von Froschindividuen, deren Keimdrüsen beider- 
seits den ausgesprochenen Eierstockscharakter trugen, aber Partien 
von Hodengewebe eingesprengt enthielten, ist bisher erst in einem 


Falle genau beschrieben worden. Es ist das der Fall von Bourne. 


Ein Exemplar von Kana fusca enthielt rechterseits ein normales Ovariıum, 
während sich linkerseits statt dessen eine Zwitterdrüse, ein „Ovotestis“, fand. 
Das fragliche Organ besass ziemlich die gleiche Grösse wie das Ovarium der 
rechten Seite, besass aber nur in seiner hinteren Hälfte den Bau eines Ovariums, 
in seiner vorderen dagegen Gestalt, Aussehen und Structur eines Hodens. Beide 
Hälften waren nicht ganz scharf gegen einander abgesetzt. In dem Hoden- 
abschnitt fanden sich Spermatozoen! Ob von diesem Theil auch Vasa eferentia 
zur Niere gingen, konnte leider nicht festgestellt werden. Die beiderseitigen 
ÖOviducte und Ductus deferentes zeigten den normalen weiblichen Typus. 

Dieser Fall von Bourne ist darum von ganz besonderem Interesse, weil 
nach Bourne’s directer Angabe in der Zwitterdrüse Spermatozoen und Eier, 
beide wohl entwickelt, vorhanden gewesen sein sollen, im Widerspruch mit 
dem sonst Beobachteten. Indessen ist die Bourne’sche Darstellung doch zu 
kurz, um daraufhin eine Ausnahme von dem oben (S. 350) Gesagten zu 
statuiren. 

Abgesehen von dem Bourne’schen Falle, in dem das weibliche Geschlecht 
beiderseits hervortrat, liegen noch einige Beobachtungen von Hodeneinschlüssen 
in Ovarien vor: so gehören hierher der im vorigen Abschnitt erwähnte Fall von 
Smith (linke Seite) und die kurze Bemerkung von Spengel, dass Fr. Meyer 
bei den Leipziger Fröschen häufig Ovarien mit Hodeneinschlüssen beobachtet 
habe. Es ist recht wohl denkbar, dass solche Vorkommnisse häufiger sind, aber 
darum nicht zur Beobachtung kommen, weil ein tes iculärer Einschluss im 
ÖOvarium naturgemäs sich äusserlich viel weniger bemerkbar machen wird, als 
ein ovarialer Einschluss in einem Hoden. 


5. Die Fettkörper ((orpora adiposa). 


Der Fettkörper einer jeden Seite stellt ein vielfach gelapptes 
Gebilde von hellgelber.oder dunkelgelber Farbe dar, das der Keim- 


23* 


5. Die Fett- 
körper. 


356 Fettkörper. 


drüse ansitzt und von dieser aus nach vorn sich noch eine Strecke 
weit auf der Membrana subvertebralis, hart an der Wurzel des Mesen- 
teriums, hinschiebt. Das Verhalten zur Keimdrüse bei beiden Ge- 
schlechten ist nicht ganz gleich. Beim Männchen (Fig. 78 und 79) 
sitzt der hintere Theil des Fettkörpers breit dem vorderen Umfang 
des Hodens an; beim Weibchen schliefst er sich dem Ovariıum am 
vorderen Ende der Wurzel des Mesovariums an (also nicht am vorderen 
Umfang des Eierstockes selbst), dem Ovarium selbst bald mehr bald 
weniger innig angefügt (Fig. 86). Man kann an dem Fettkörper einen 
Stammtheil und eine Anzahl fingerförmiger, aber abgeplatteter (also 
richtiger bandartiger) Lappen unterscheiden, die von dem Stamm- 
theil abgehen und je nach Jahreszeit und Ernährungszustand ver- 
schieden gross und zahlreich entwickelt, häufig auch wieder in ver- 
schiedener Höhe gegabelt sind. Von dem Stammtheil schliesst sich 
der hintere breitere Abschnitt in schon erwähnter Weise der Keim- 
drüse an, während der vordere Theil sich als schmale Zunge auf der 
Membrana subvertebralis oft sehr weit (links oft weiter als rechts) 
nach vorn vorschiebt. Der Fettkörper ist mit einer Kante an der 
Membrana subvertebralis nur längs eines ganz schmalen Streifens be- 
festigt, der in der unmittelbaren Vorwärtsverlängerung der Wurzel 
des Mesorchium resp. Mesovarium liegt. Die fingerförmigen Fortsätze 
gehen von dem Stammtheil, besonders von dessen hinterer breiten 
Partie aus. Ihr Aussehen wechselt nach dem Entwickelungszustande. 
Ist dieser ein guter, so bilden sie ein Büschel sehr langer (3 bis 4cm 
und darüber), schmaler und platter Lappen, die sich gegen die freie 
Spitze hin verjüngen und an beiden scharfen Rändern vielfach ein- 
gekerbt sind. Bei den Männchen von Rana esculenta trifit man zu 
manchen Zeiten den Fettkörper als ein voluminöses Gebilde, dem 
hinten der Hoden als kleines unscheinbares kugliges Gebilde ansitzt. 
Ist der Fettkörper augenblicklich in schlechtem Füllungszustande, so 
erscheint er als ein unbedeutendes Gebilde von blasser Färbung, die 
einzelnen Lappen als zarte Fäden, die die Gefässe durchscheinen lassen. 
Eine bestimmte Zahl der Lappen anzugeben, ist darum nicht möglich, 
weil die Lappen nicht alle frei vom Stammtheil ausgehen, sondern 
vielfach mit gemeinsamer Wurzel entspringen. Bei einer weiblichen 
Bana esculenta, bei der die Fettkörper augenblicklich sehr schön ent- 
wickelt sind, zähle ich linkerseits vier sehr grosse und circa 12 kleinere 
Lappen; rechterseits ist die Zahl der kleineren Lappen sehr viel 
geringer. Solche ungleiche Entwickelungen der Fettkörper beider 


Fettkörper. 357 


Seiten sind durchaus Regel; sehr häufig (vielleicht in der Regel) ist 
der linke der grössere. 


Bezüglich der Farbe giebt Fr. Meckel an, dass die Fettkörper 
bei Rana fusca stets hellgelb, bei Rana esculenta dunkler gelb seien. 
Ich habe in der That wiederholt bei Rana esculenta dunkelgelbe oder 
selbst bräunliche Fettkörper gefunden, vermag aber noch nicht zu 
sagen, ob Meckel’s Beobachtung als stets feststehende Thatsache gilt. 


Gefässe. Zu dem Fettkörper jeder Seite tritt eine Arterie, die von der 
vordersten A. urogenitalis entspringt und Aeste für die einzelnen Lappen ab- 
giebt. Die aus den Lappen heraustretenden Venen vereinen sich zu einem oder 
zwei Stämmchen, die entweder direct in die V. cava posterior oder in die 
vorderste V. genitalis oder auch V. renalis revehens einmünden. Die Lymph- 
gefässe münden in den Sinus subvertebralis. 

Ueber die Entwickelung der Fettkörper vergl. S. 300. 


Bau der Fettkörper. 


Die einzelnen Theile des Fettkörpers werden durch eine Bindegewebslage, 
die, soweit ihre Oberfläche in die Leibeshöhle blickt, vom Peritonealepithel über- 
zogen ist, nach aussen abgegrenzt und sind im Uebrigen in der Hauptsache von 
Fettzellen eingenommen, die dicht gedrängt neben einander liegen. In der Axe 
laufen die Hauptgefässe, eine Arterie und eine Vene, neben einander. Die Neben- 
äste der Arterie zerfallen (Toldt) in ein sehr dichtes Capillarnetz mit rundlichen 
Maschen, in welchen die Fettzellen eingelagert sind. Das Blutgefässnetz ist von 
einem Lymphgefässnetz begleitet (Giglio-Tos). Bindegewebe ist, wenn 
überhaupt, nur sehr spärlich in Begleitung der Gefässe zwischen den Fettzellen 
vorhanden. Aus den Capillaren sammeln sich (Toldt) baumartig kleine Venen- 
wurzeln, die sich in die axiale Vene einsenken. 

Die Fettzellen bieten je nach dem Zustande des Fettkörpers ein sehr ver- 
schiedenes Aussehen dar. Ist die Fettansammlung eine reiche, so sind sie gross, 
das Protoplasma ist ganz auf einen kleinen unter der Membran gelegenen und 
den Kern einschliessenden Rest redueirt, der Hauptraum der Zelle wird von einem 
grossen Fetttropfen eingenommen, der meist eine gelbe Farbe besitzt (von einem 
besonderen Pigment herrührend). Resorption des Fettes hat Verkleinerung der 
Zellen (die dann mehr oder weniger vollständig von Protoplasma eingenommen 
werden), Verschwinden der Gefässnetze und damit Verkleinerung des ganzen 
Organs zur Folge (Giglio-Tos). 

Bei Fröschen, die im Frühjahr untersucht wurden (es scheint Rana fusca 
vorgelegen zu haben), fand Toldt die Zellen in den verschiedensten Formen, 
mit fein granulirtem Zellkörper, ohne nachweisbare Membran, mit deutlichem 
Kern und Kernkörperchen. Die meisten Zellen enthielten ein intensiv gelb tin- 
girtes Fetttröpfehen oder, wenn das Fett ganz verschwunden war, einige kleine 
gelbe Krümelchen. Viele der Zellen zeigten amöboide Bewegungen. — Die wei- 
teren, während des Frühlings nach der Nahrungsaufnahme sich abspielenden 
Veränderungen sind nach Toldt die, dass, bevor eine merkliche Vermehrung 
des Fettgehaltes auftritt, jede Zelle zwei oder vier deutlich gesonderte Kerne 
enthält, dass also wahrscheinlich erst eine Vermehrung der Zellen durch Theilung 
stattfindet. Dann erfolgt die Neuaufspeicherung von Fett, wodurch das Proto- 


358 Fettkörper. 


plasma wieder an Masse redueirt wird. Toldt beobachtete im Frühling, dass 
die Fetttropfen in manchen Zellen farblos, in anderen gelb tingirt waren, und 
ist geneigt, die Zellen mit farblosem Fett als neugebildete, die mit dem gelben 
Fett als alte Elemente anzusprechen. Neumann bestätigt, dass das neu ab- 
gelagerte Fett unter dem Mikroskop farblos erscheint. Was die Natur des 
Pigmentes anlangt, so hat Neumann darüber eine interessante Beobachtung 
mitgetheilt: er findet, dass in Zellen, aus denen das Fett ganz geschwunden ist, 
kleine Kügelchen, Stäbchen, gekrümmte Fäden oder keulenförmige Gebilde von 
der rothen Farbe des Hämatoidins oder Bilirubins auftreten, die auch bei Zusatz 
von Schwefelsäure denselben charakteristischen Farbenwechsel eingehen, wie diese 
Farbstoffe. Neumann nimmt an, dass es sich hier um das nach vollständiger 
Aufsaugung des Fettes isolirt zurückgebliebene specifische Pigment desselben 
handelt. 

Aus der Lösung des Fettes in Aether hat Giglio-Tos besondere Krystalle 
gewonnen. 


Functionelle Bedeutung der Fettkörper. 


Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die Fettkörper als Reservefett- 
depöts anzusehen sind, deren Füllungszustand dementsprechend zu verschiedenen 
Zeiten ein verschiedener ist. Nur darüber ist gestritten worden, ob sie für den 
gesammten Körper oder nur für die Keimdrüsen, in deren Nachbarschaft sie sich 
finden, bestimmt sind. Offenbar schliesst aber das Eine das Andere nicht aus, 
und es scheint in der That nach den vorliegenden Beobachtungen, dass die Vor- 
räthe des Fettkörpers in erster Linie für die Keimdrüsen bestimmt sind und von 
diesen in Anspruch genommen werden, dass aber unter Umständen auch der 
gesammte Körper von ihnen profitiren kann, wie sie auch durch veränderte Er- 
nährungsbedingungen mitbetroffen werden können. 

Zu Beginn des Winterschlafes sind die Fettkörper normaler Weise stark 
gefüllt und gross, und auch während des Winters werden sie zunächst nicht oder 
doch nicht wesentlich beeinflusst. (Es mag hier eingeschaltet sein, dass sich zu 
Beginn des Winterschlafes bei gut genährten Fröschen auch an anderen Stellen 
typische Fettdepöts finden.) Die Vorstellung, dass sie für die Ernährung des 
gesammten Thieres während des Winterschlafes bestimmt sind, scheint mir nach 
eigenen und fremden Beobachtungen ausgeschlossen werden zu müssen. Eine 
starke Abnahme der Fettkörper tritt erst kurz vor dem Laichgeschäft ein, bei 
kana fusca also im Februar oder März, bei Kana esculenta erst viel später. 
Fr. Meyer constatirt ausdrücklich, dass bei Rana fusca die Fettkörper beim 
Verlassen des Winterlagers fast ganz geschwunden sind, während sie bei Rana 
esculenta zu der gleichen Zeit vollständig vorhanden sind und erst kurz vor der 
Laichzeit schwinden. Es darf daraus geschlossen werden, dass das Fett der 
Fettkörper zu den letzten Leistungen der Generationsorgane vor und bei der Be- 
gattung verwendet wird — in welcher speciellen Weise, ist freilich noch nicht 
mit Sicherheit zu sagen, 

Nach dem Laichgeschäft und nachdem aufs Neue Nahrungsaufnahme statt- 
gefunden hat, erfolgt eine rasche Wiederanfüllung der Fettkörper mit Fett. 
(Dass ein enger Connex zwischen dem Fettkörper und den Leistungen der Keim- 
drüse besteht, hat schon Rösel von Rosenhoff behauptet, Fr. Meckel 
schloss sich ihm an.) 

Die gute Anfüllung mit Fett kann im Sommer natürlich auch nur erfolgen, 
wenn die Ernährungsbedingungen günstige sind, ebenso ist die Thatsache ver- 


Fettkörper. Cloake. 359 


ständlich, dass Versetzung unter ungünstige Verhältnisse während des Sommers 
schliesslich einen Schwund des Fettes der Fettkörper zur Folge hat. Es unter- 
liegt der letztere eben dann auch der allgemeinen Abmagerung. 

Giglio-Tos giebt sogar an, dass bei Rana esculenta auch die volle Reifung 
der Geschlechtsproducte, bei sehr günstigen Ernährungsbedingungen, ohne merk- 
bare Inanspruchnahme des Fettes der Fettkörper erfolgen kann. 


III. Die Cloake. 


Als Cloake wird der hinterste Abschnitt des Enddarmes bezeichnet, 
in den ausser dem eigentlichen Rectum noch die Blase und die Duc- 
tus deferentes, sowie beim Weibchen die Uteri einmünden, und der 
sich hinter der Spitze des Steissbeines auf dem Rücken des Thieres 
mit dem Anus öffnet. Die Länge der Cloake beträgt etwa 9mm bei 
8Scm langen Esculenten. (Auf S. 65 ist unter „Länge des Enddarmes“ 
die Länge des Rectum und der Cloake, bis zum Anus, verstanden.) 
Die Grenze der Cloakenschleimhaut gegen die Haut ist meist deutlich 
erkennbar. 

An dem ganzen Cloakenrohr ‚lassen sich noch zwei Abschnitte, 
ein vorderer und ein hinterer, unterscheiden, die sich zwar an der 
Schleimhaut der aufgeschnittenen Cloake nicht, wohl aber äusserlich 
gegen einander absetzen, und zwar dadurch, dass der hintere Theil 
ringförmig von den Fasern des M. sphincter ani cloacalis umgeben 
wird und so normaler Weise fest zusammengeschnürt ist, während der 
vordere Theil nur seine eigene dünne Wandung besitzt. Die Richtung 
des Cloakenrohres entspricht im Ganzen der Längsaxe des Thieres, 
doch biegt sich das hinterste Stück etwas dorsalwärts empor, um 
hinter der Steissbeinspitze nach dem Rücken hin auszumünden. Mit 
der Axe des Rectums bildet die Axe der Cloake einen ventralwärts 
und nach hinten offenen stumpfen Winkel. 

Das Cloakenrohr liegt ventral von dem hinteren Ende des Steiss- 
beines in der Mittellinie, fixirt vor allen Dingen durch die Membrana 
subcoccygea und den M. sphincter ani cloacalıs. Sein eranialer Anfang 
entspricht ungefähr dem Vorderrande des M. compressor cloacae, d.h. 
die Cloake liegt durchaus in dem Raume des kleinen Beckens. 

Die Beziehungen des Oloakenrohres zu der Umgebung gestalten sich folgender- 
maassen. Ihr dorsaler Umfang blickt in seiner grössten Ausdehnung in den 
caudalen Abschnitt der dorsalen (parietalen) Abtheilung des Sinus subvertebralis 
(s. Theil II, S. 522). Die Membrana subeoceygea, die die dorsale und die ventrale 


Abtheilung des Sinus subvertebralis von einander trennt, befestigt sich am dorsalen 
Umfang der Cloake, ziemlich genau entsprechend der cranialen Grenze, in einer 


III. Die 
Cloake. 


360 Cloake. 


queren Linie, setzt sich aber ausserdem jederseits noch in Form eines schmalen 
Streifens zwischen dem M. compressor cloacae und der Cloakenwand analwärts 
fort, um schliesslich da zu enden, wo der M. compressor cloacae sich der Üloake 
eng anlegt. Die sehr feste und kräftige Membrana subeoccygea mit ihren beiden 
analen Zipfeln bildet einerseits die wichtigste Fixation des Üloakenrohres und 
bedingt es andererseits, dass nur die dorsale Abtheilung des Sinus subvertebralis 
sich an der dorsalen Cloakenwand weiter analwärts fortsetzt. Diese Abtheilung 
kommt zum Abschluss kurz vor der Steissbeinspitze, an der hintersten Portion 
des M. compressor cloacae. Der laterale Umfang des Cloakenrohres liegt Anfangs 
(cranial) noch im Bereiche des Recessus retrovesicalis der Pleuroperitonealhöhle, 
weiter hinten blickt er direct gegen den M. compressor cloacae, der die Seiten- 
wand der Beckenhöhle bildet, und von dem er durch den Sinus pelvicus getrennt 
wird, und schliesslich legen sich ihm der hintere Theil des M. compressor cloacae 
sowie der M. sphincter ani cloacalis eng an. Das Peritoneum, das von vorn 
kommend den lateralen Umfang der Cloake noch eine Strecke weit überzieht, ist 
an der Cloakenwand nicht eng befestigt, sondern liegt ihr nur lose an, indem sich 
der Sinus pelvecus unter ihm an der Cloakenwand cranialwärts vorschiebt. Eine 
innigere Verwachsung zwischen dem Peritoneum und dem Darmrohr findet sich 
erst am hectum. (Siehe Fig. 75, auf der die Grenzen, bis zu denen das Perito- 
neum den Organen eng anliegt, dargestellt sind. In loser Befestigung dehnt sich 
das Peritoneum noch über die grüne Linie hinaus analwärts an der Üloaken- 
wand aus.) \ 

Der ventrale Cloakenumfang schliesslich wird ebenfalls in einem kleinen 
Gebiet von dem Sinus pelvicus bespült, in den hier zwei mediane Lymphräume 
einmünden: der Sinus vesicalis ventralis und die röhrenförmige Verlängerung des 
Sinus pubicus. Klein ist das Gebiet, weil die Einmündung der Blase einen 
grossen Theil der ventralen Cloakenwand einnimmt, und somit zwischen dem 
Blasenhals und dem M. sphincter ani cloacalis, der das Ende der ÜCloake umzieht, 
wenig Raum bleibt. 

So wird also die Cloake allseitig von Lymphräumen umspült; gegenüber 
anderen Darstellungen ist aber darauf Werth zu legen, dass es sich nicht um 
einen einheitlichen eirculären Sinus handelt, sondern um zwei, den Sinus pelwicus 
und die dorsale Partie des Sinus subvertebralis, die nicht in einander übergehen. 
Der Sinus pelvicus dehnt sich ventral und -jederseits am lateralen Umfang der 
Cloake aus und zieht sich hier eranialwärts weiter, um im Gebiet des Rectums 
in den Sinus mesorecti und in die ventrale Abtheilung des Sinus subvertebralis 
überzugehen. Die dorsale Cloakenwand wird nur von der dorsalen Abtheilung 
des Sinus subvertebralis bespült, die durch die feste Membrana subcocceygea vom 
Sinus pelvicus getrennt ist. 


Die Schleimhaut der Cloake ist meist ziemlich stark pigmen- 
tirt und setzt sich dadurch deutlich gegen die weisse Schleimhaut 
des Rectums ab. Dagegen setzt sich die Pigmentirung von der Cloaken- 
schleimhaut aus gewöhnlich eine Strecke weit in den Anfang der 
Blase hinein fort. Die Cloakenschleimhaut ist in niedrige, geradlinig 
verlaufende Längsfalten gelegt; gegen die Haut setzt sie sich meist 
deutlich mit einer ringförmigen Linie ab. 


Die Einmündungen der verschiedenen schon genannten Organe (Rectum, 
Uteri, Ductus deferentes, Blase) verhalten sich folgendermaassen. 


Cloake. 361 


Das Rectum geht in das vordere Ende der Cloake unter einem ventralwärts 
offenen stumpfen Winkel über und ist von ihr durch einen kreisförmigen Wulst 
(Valvula recto-cloacalis) abgesetzt, dem stark verdickte Ringmusculatur zu Grunde 
liegt. Die Grenze wird noch dadurch deutlicher, dass hier die weisse, durchaus 
pigmentlose, mit stark gekräuselten Längsfalten versehene Rectalschleimhaut auf- 
hört, und dafür die schwärzliche, mit dünnen und niedrigen einfachen Längsfalten 
versehene Cloakenschleimhaut beginnt. 

In kurzer Entfernung caudal von der Rectalmündung liegen beim Weibchen 
an der dorsalen Cloakenwand dicht neben einander zwei vorspringende, meist 
besonders stark pigmentirte Papillen, die Papillae uterinae, auf denen sich 
‘ die schlitzförmigen Uterusöffnungen finden. Ueber asymmetrische Lage der- 
selben siehe S. 341. 

Die Ductus deferentes münden ebenfalls an der dorsalen Cloakenwand 
aus, mit zwei selbständigen Oeffnungen. Beim Männchen von Rana esculent«a 
finde ich eine niedrige, von cranial her zweigetheilte Papilla urinaria, auf 
der die beiden Ductus deferentes sich öffnen. Jede Mündung ist länglich schlitz- 
förmig gestaltet; die beiderseitigen convergiren nach hinten hin. Das mediane 
Gebiet der dorsalen Cloakenwand, auf dem sich diese Papille findet, ist glatt; die 
vom Anus her kommenden Längsfalten weichen hier nach beiden Seiten hin aus 
einander. Beim Weibchen von Rana esculenta finde ich, in Uebereinstimmung 
mit den meisten früheren Untersuchern, die schlitzförmige Mündung des Ductus 
deferens jederseits dicht hinter der Papilla uterina, auf einer niedrigen läng- 
liehen Erhebung, die mit der der anderen Seite analwärts convergirt. Auch hier 
ist das Verhalten der Längsfalten wie beim Männchen. (Lebrun beschreibt für 
kana fusca die Mündungen der Ductus deferentes als dicht neben einander in 
dem medianen Sulcus gelegen, der die Papillae uterinae von einander trennt.) 
Die Einmündung der Blase findet sich an der ventralen Cloakenwand ganz vorn, 
so dass der ventrale Theil der Valvula recto-cloacalis zugleich die Trennung zwischen 
der Rectal- und der Blasenöffnung bedingt und den cranialen Umfang der letzteren 
bildet. Die Oeffnung der Blase stellt einen ziemlich ausgedehnten longitudınalen 
Schlitz dar, dessen Ränder für gewöhnlich eng an einander liegen. Wie schon 
bemerkt, setzt sich die Pigmentirung von der Cloakenschleimhaut aus gewöhnlich 
eine kurze Strecke weit auf den Blasenausgang fort, und dasselbe gilt von den 
Längsfalten der Cloake. 


Bau der Cloakenwand. 


Die Wandung der Cloake setzt sich zusammen aus einer Schleimhaut 
und einer Muskelhaut; nach aussen von der letzteren folgt entweder Perito- 
neum oder Auskleidung des Sinus pelvicus oder direct quergestreifte 
Musculatur (M. compressor cloacae und M. sphincter ani cloacalis). 

a) Die Schleimhaut besteht aus Epithel und Stratum proprium. Das 
Epithel ist Anfangs (vorn) zwei- bis dreischichtig; die Zellen sind je nach dem 
Dehnungszustand verschieden gestaltet; die oberste Schicht enthält sehr reichlich 
Becherzellen. Gegen den Anus hin nimmt das Epithel immer mehr den 
Charakter des äusseren Haut-Epithels an, es wird mehrschichtig, platt, die 
Becherzellen hören auf. Das Stratum proprium besteht aus Bindegewebe 
mit Gefässen und Pigmentzellen. 

b) Die Tunica muscularis setzt sich aus einer inneren, dünneren circu- 
lären, und einer äusseren stärkeren longitudinalen Schicht zusammen. Die Bündel 
der letzteren werden nach hinten hin immer mehr durch Bindegewebsmassen 
aus einander gesprengt. Solche Längsmuskelbündel sind es wohl, die Lere- 


Bau der 
Cloaken- 
wand, 


Muskeln der 
Cloake. 


362 Cloake. 


boullet als Retracteur dorsal ouw cocey-vestibulien und als Retracteur 
inferieur ou ischio-vestibulien beschreibt. Deutlich sind namentlich zwei 
Stränge, die den Reötracteur dorsal repräsentiren und an der Dorsalwand der 
Öloake jvon der Steissbeinspitze aus cranialwärts verlaufen. Beim Weibchen ist 
ausserdem noch ein medianes Bündel deutlich, das sich am vorderen Ende der 
Cloake von der Längsmusculatur loslöst, zwischen beiden Uteris hindurch dorsal- 
wärts tritt, um dann weiter analwärts zu ziehen und sich vor dem After wieder 
dem Öloakenrohr anzulegen. 

Zwischen den beiden Muskellagen verlaufen sehr zahlreiche Nerven, denen 
auch häufig kleine Ganglien eingelagert !sind. Ein grösseres Ganglion, von 
Weidenbaum entdeckt, liegt jederseits in [der Gegend der Uterinpapille (siehe 
S. 342). Um die Uterinpapille und um die Mündung des Harnleiters bildet die 
Musculatur starke ringförmige Züge (Disselhorst). 

Am Uebergang der Cloakenschleimhaut in die äussere Haut finden sich zahl- 
reiche kleine Drüsen, die die Form einfacher rundlicher Säckchen haben und 
mit einem einschichtigen niedrigen Epithel ausgekleidet sind. S. Mayer findet 
ihre Zellen, besonders bei Bufo, häufig pigmentirt, und ausserdem auf einigen 
Zellen des Drüsengrundes manchmal Cilien. Gelegentlich liegen in den Drüsen 
Zellen mit den Eigenschaften stark amoeboider Leukocyten, die dann von den 
gleichzeitig anwesenden Flimmerzellen hin und her bewegt werden. 


Muskeln der Cloake. 


In der Umgebung der Cloake finden sich noch quergestreifte 
Muskeln, deren Fasern der Hauptsache nach in dorso-ventraler Rich- 
tung seitlich von der Cloake verlaufen. Das ganze System der so 
angeordneten Muskelfasern lässt von vorn nach hinten eine immer 
engere Beziehung zu dem Üloakenrohr erkennen. Die vordersten 
Bündel besitzen eine solche Beziehung überhaupt noch nicht, sondern 
repräsentiren nur einen platten Muskel, der von der Gegend der 
Beckensymphyse aus dorsalwärts zum Steissbein zieht, somit lediglich 
als ein Skeletmuskel, der auf das hinterste Ende der Wirbelsäule 
wirkt, erscheint. Weiter hinten gelangen die Fasern nicht mehr an 
das Steissbein, sondern strahlen an das Cloakenrohr selbst, nament- 
lich auf seinen dorsalen Umfang, aus. Eine dritte Portion hat 
schliesslich auch ventral die directe Skeletbefestigung verloren und 
umgiebt ringförmig das Ende der Cloake und den Anus cloacalis. 

So sind also eigentlich drei hinter einander gelegene Portionen 
von Muskelfasern zu unterscheiden, die Lereboullet auch thatsäch- 
lich mit verschiedenen Namen belegt. Marcusen fasst die erste und 
die zweite zu einem Muskel zusammen, und da seine Nomenclatur 
schon vielfach angenommen worden ist, so will ich ihr hier folgen; 
es sind dann an dem vorderen Muskel zwei Portionen zu unter- 


scheiden, von denen nur die hintere in engere Beziehung zur 
Cloake tritt. 


Cloake. 363 


1. M. compressor cloacae. (Marcusen.) 
(Muscle ischio-coccygien u. Sphincter anal. Lereboullet.) 


Der M. compressor cloacae entspringt von der Innenfläche des 
Körpers des Os ilium, dicht neben der Mittellinie, und zwar ziemlich 
in ganzer Länge dieses Skeletabschnittes, von der Spina pelvis anterior 
bis nahe an die Spina pelvis posterior. Von hier aus steigen bei 
Weitem die meisten Fasern unter parallelem Verlaufe dorsalwärts 
und setzen sich an dem hintersten Ende des Steissbeines, ventral von 
dem Ursprung des M. piriformis und dem des M. coceygeo-ıliacus an. 

Fig. 89. 


A. iliaca comm. 
IN. ischiadieus. 
, | ıV ischiadica. 
Membr. abd.-pelv. | |} N. erural. 


M. piriform, | || Os eoceygis 


M. coccyg.-iliac. 


— Os ilium. 
M. compress. cloac. - MM. transvers. 


M. cutan. abd. 
M. obliqu. ext. 


— —. rectus abd. 
M. grac. minor. 


Sept. interfem. 


Pelvis. 


Cloakenmuskeln der rechten Seite, von aussen freigelegt. Hintere Extremität exarticulirt, ein Stück 
des Darmbeinflügels ist entfernt, die eine Schnittfläche ist dieht über dem Acetabulum, die andere in 
einigem Abstand rechts davon sichtbar. 


Mit den hintersten Partieen des letztgenannten Muskels ist der 
M. compressor cloacae am Steissbein eng verbunden. Der Ansatz des 
M. compressor cloacae erfolgt am Steissbein so weit lateral, dass dessen 
ventrale Fläche zum grössten Theil frei liegt; gegen die Steissbein- 
spitze nähern sich die beiderseitigen Ansätze. Ganz eigenartig ver- 
hält sich ein schmales Bündel, das sich vom vorderen Rande des 
Muskels ablöst. Es gelangt nicht ganz bis zum Steissbein, sondern 
biegt vorher lateralwärts um, umgreift schlingenartig den N. ischia- 
dicus nebst der A. ischiadica und der V. ischiadica, und strahlt dann 
in die Membrana abdomino-pelvica aus (Fig. 89). 

Eine dritte besondere Portion bildet der hinterste Theil des 
M. compressor cloacae. Die betreffenden Fasern entspringen auch 
ventral innen an der Beckenhöhle, setzen aber nicht mehr an das 


1. M. com- 
pressor 
cloacae. 


2.M. sphinc- 
ter ani 
eloacalis. 


364 Muskeln der Cloake. 


Steissbein an, sondern strahlen an den hintersten Theil der Cloake 
(anal vom Os coceygis) aus und kommen zum grössten Theil am 
dorsalen Umfang der Cloake mit den Fasern der anderen Seite in 
einer Raphe zur Vereinigung. Die Fasern besitzen eine etwas schräge 
Richtung von ventral und vorn dorsalwärts und nach hinten. Sie 
legen sich ganz eng der Cloakenwand an und sind fest mit dieser 
verbunden; einige von ihnen nehmen auch an der Cloake eine mehr 
longitudinale, analwärts gehende Richtung und scheinen an der 
Cloakenwand selbst zu enden. 

Am cranialen Rande des M. compressor cloacae befestigt sich die Mem- 
brana abdomino-pelvica (S. 367), über seine Innenfläche hinweg verlaufen 
die Befestigungsränder der Membrana subcoccygea, der Membrana subvertebralis, 
des Lig. vesicale laterale und der Membrana subvesicalis. Somit tritt die Innenfläche 
des Muskels in Beziehung zu der dorsalen und der ventralen Abtheilung des 


Sinus subvertebralis, zum Recessus retrovesicalis und Recessus subvesicalis der 
Pleuroperitonealhöhle, zum Sinus pelvicus und Sinus pubicus. i 

Innervation. Plexus ischio-coceygeus (Theil I, S. 213). 

Wirkung. Die grössere vordere Partie des Muskels tritt zur Cloake selbst 
in keine directen Beziehungen, sondern ist ein richtiger Skeletmuskel; ihre 
Wirkung {wird zunächst die sein, das Steissbein ventralwärts zu bewegen und 
gegen das Becken zu fixiren. Es kann sein, dass diese Bewegung auch der ÜCloake 
zu Gute kommt, sei es, dass dadurch die Cloake ventralwärts bewegt, sei es, dass 
dadurch die dorsale Cloakenwand der ventralen genähert und so der directe 
Uebertritt des Harns aus den Ductus deferentes in die Blase begünstigt wird. 
Etwas Bestimmtes ist darüber bisher nicht beobachtet. Durch das vordere 
schlingenförmige Bündel wird der Gefäss- und Nerven-Strang bei Contraction des 
M. compressor cloacae ventralwärts bewegt werden. Es wäre zu untersuchen, ob 
dadurch auch eine Wirkung auf das in der Nähe gelegene hintere Lymphherz 
oder die in dasselbe einmündenden Ostien ausgeübt wird. Die hinterste Portion 
des Muskels wird den Anus ventralwärts ziehen und wohl auch zum Verschluss 
desselben beitragen. 


2. M. sphincter anti cloacalis. 
(M. sphincter ani, Marcusen. Abaisseur de lanus, Lereboullet.) 


Der M. sphincter ani cloacalis umgiebt circulär das letzte Ende 
der Cloake, ist somit ein unpaarer, einheitlicher Muskel, an dem je- 
doch dorsal wie ventral die Zusammensetzung aus zwei seitlichen 
Hälften erkennbar ist. Die Fasern entspringen am ventralen Umfang 
der Oloake von dem Sehnenstreifen, der, an dem Rand der Becken- 
scheibe befestigt, in das Septum interfemorale (Theil Il, S. 485) ein- 
gewebt ist und auch den beiden Mm. graciles minores zum Ursprung 
dient (Theil I, S. 182). Von hier steigen die Fasern zu beiden Seiten 
der Cloake auf, diese eng umgebend, und vereinen sich an ihrem 


Muskeln der Cloake. Rumpfhöhle, 365 


dorsalen Umfang in einer medianen Raphe. Die vorderen Fasern 
nehmen dabei eine dorsalwärts und nach vorn gehende Verlaufs- 
richtung und decken die entgegengesetzt gerichteten hintersten Fasern 
des M. compressor cloacae. 

Innervation. Ast des Plexus ischio-coccygeus (Theil II, S. 215). 


Wirkung. Verschliesst den Anus. Im Uebrigen wird er im Stande sein, 
unter Vermittelung des erwähnten ventralen Sehnenstreifens, die Wirkung der 
Mm. graciles minores auf das Cloakenende zu übertragen und dieses herabzuziehen, 
wie es bei der Entleerung der Fäces oder der Geschlechtsproducte beobachtet wird. 


IV. Die Rumpfhöhle und Pleuroperitonealhöhle. 


A. Die Rumpfhöhle. 


Wenn auch äusserlich der ganze Körper des Frosches, abgesehen 
von Kopf und Extremitäten, einheitlich erscheint, so müssen doch an 
ihm, auf Grund der Ausdehnung der Rumpfhöhle, zwei Abschnitte 
unterschieden werden: ein sehr grosser hinterer, über dessen Gebiet 
sich die Rumpfhöhle ausdehnt, und der die Pars truncalıs im 
engeren Sinne bildet, sowie ein kurzer vorderer Abschnitt, den man 
als Pars cervicalis zu nennen berechtigt ist. Die Grenze zwischen 
beiden wird gebildet durch die Partieen der Um. transversi abdominis, 
die den Raum der Rumpfhöhle vorn jederseits kuppelförmig ab- 
schliessen; sie liegt in dem Niveau des dritten Wirbels, so dass die 
Pars cervicalis nur die geringe Ausdehnung vom dritten Wirbel bis 
zum Kopf besitzt. 


Die Rumpfhöhle des Frosches ist ein Raum, der nur zum geringen 
Theil durch Skeletgebilde, zum viel grösseren durch Weichtheile: 
Muskeln, resp. Aponeurosen und selbständige Membranen begrenzt wird, 
und der im Uebrigen vorn in der Mittellinie eine sehr grosse Lücke 
besitzt. Letztere wird zum grössten Theil durch die Organe ver- 
schlossen, die von der Pars cervicalis aus in den Raum der Rumpf- 
höhle treten. Aber auch nach Einfügung der Organe bleibt vorn ein 
dorsaler Spalt bestehen, durch den der Raum der Rumpfhöhle mit 
der Pars cervicalis zusammenhängt. 

An der Rumpfhöhle ist wieder ein grosser vorderer und ein 
kleiner hinterer Abschnitt zu unterscheiden: letzterer wird durch die 
Höhle des kleinen Beckens oder die Beckenhöhle schlechtweg 
gebildet. Der Raum des „grossen Beckens“ ist von dem Haupt- 
raum der Rumpfhöhle in keiner Weise abgesetzt; er würde repräsentirt 


IV. Rnmpf- 
höhle und 
Pleuroperi- 
tonealhöhle. 
A. Die 
Rumpf- 
höhle. 


366 Rumpfhöhle. 


werden durch den Abschnitt der Rumpfhöhle, an dessen Dorsalwand 
das Steissbein und die beiden Darmbeinflügel liegen. 

Ueber den grössten Theil der Rumpfhöhle erstreckt sich die 
Pleuroperitonealhöhle, die von der Rumpfhöhle zu unterscheiden 
ist. An ihr sind zu trennen: ein einheitlicher grosser Raum und vorn 
wie hinten paarige Recessus (Recessus anteriores und posteriores). 
Die FRecessus anteriores schieben sich als blindsackförmige Fort- 
setzungen des Hauptraumes, seitlich von der Mittellinie, cranialwärts 
bis zu dem kuppelförmigen Abschnitt der Rumpfhöhle, d. h. bis zur 
Höhe des dritten Wirbels, vor. Zwischen ihren medialen Wänden 
bleibt ein unpaarer mittlerer Raum, der sich von der dorsalen zur 
ventralen Rumpfhöhlenwand erstreckt, und der mit dem Gesammt- 
namen Cavum mediastinale bezeichnet werden kann, ohne dass 
dadurch eine genaue Homologie mit dem Cavum mediastinale der 
Säuger ausgedrückt werden soll. Die vorderen der „in mediastinaler 
Lage“ befindlichen Organe (Herzbeutel mit Herz, Anfang des Oeso- 
phagus, hinterer Theil des Saccus laryngotrachealis) schliessen die 
vorhin erwähnte Lücke in der cranialen Wand der Rumpfhöhle. Auch 
am hinteren Ende des Körpers findet sich eine ähnliche Anordnung: 
es schieben sich paarige Recessus posteriores in den Raum des 
kleinen Beckens vor, und ihre von der dorsalen zur ventralen Wand 
durchgehenden medialen Wände fassen zwischen sich einen media- 
stinalen Raum, in dem die Cloake und der Blasenhals liegen. 

Die Grenzen der Pleuroperitonealhöhle fallen an verschiedenen 
Stellen nicht mit den Grenzen der Rumpfhöhle zusammen. Aus- 
gedehnte Lymphräume schieben sich vielfach zwischen die Wand der 
kumpfhöhle und die Auskleidungsmembran der Pleuroperitonealhöhle, 
das Pleuroperitoneum, ein. Am ausgedehntesten ist der grosse 
Subvertebralraum (Retroperitonealraum), der ventral von der 
dorsalen Rumpfhöhlenwand liegt und auch eine Anzahl von Organen, 
sowie Gefässe und vor Allem auch die Anfangsstücke der meisten 
Spinalnerven enthält. Er überschreitet nach vorn hin das Gebiet der 
Rumpfhöhle, indem er durch den schon erwähnten dorsal gelegenen 
Spalt sich an die Pars cervicalis des Körpers fortsetzt. (Theil I, 
S. 520 und Fig. 144 auf S. 521.) Auch der caudale Abschluss der 
Pleuroperitonealhöhle fällt nicht genau mit dem caudalen Abschluss 
der Rumpfhöhle zusammen, da sich der Sinus pelvicus zwischenschiebt. 


Wände der Rumpfhöhle (siehe Fig. 144 auf S. 521 des II. Theiles). Die 
dorsale Wand der Rumpfhöhle bildet die Wirbelsäule vom dritten Wirbel an 


Rumpfhöhle. 367 


bis nahe an die Spitze des Steissbeines, nebst den Mm. intertransversarüis, dazu 
jederseits: M. iliolumbaris, M. coccygeo-sacralis, M. coceygeo-ilacus, Ala ossis 
üium. Die Seitenwand wird hauptsächlich vom M. transversus abdominis ge- 
bildet, dazu kommt im hinteren Körperabschnitt eine ergänzende Membran, die 
ich als Membrana abdomino-pelvica bezeichne, und im kleinen Becken der 
M. compressor cloacae. Die ventrale Wand bildet jederseits von der Mittellinie 
der M. sternohyoideus und M. rectus abdominis, wozu auch Theile des ventralen 
Schultergürtel-Abschnittes kommen, weiter hinten die Aponeurose des M. trans- 
versus, der ventrale Theil der Membrana abdomino-pelvica, die Symphyse der 
Beckenscheibe und sogar noch kurze proximale Abschnitte der Oberschenkel. Der 
eraniale Abschluss der Rumpfhöhle kommt jederseits zu Stande durch die 
Portion des M. transversus abdominis, die diaphragmaartig auf median gelagerte 
Organe (Pericardium, Lungenwurzel, Oesophagus) ausstrahlt (siehe Theill, S. 128 ff., 
sowie die Angaben auf S. 66 dieses Theiles, Fig. 26 auf S. 67). 

Die Pars vertebralis des M. transversus, die vom Processus transversus des 
vierten Wirbels kommt, schliesst mit einem caudalen scharfen Rande ab (Fig. 26) 
und dadurch bleibt eben ein Spalt zwischen diesem Rande und dem dorsalen 
Umfang des Oesophagus einerseits und der dorsalen Rumpfhöhlenwand anderer- 
seits bestehen. Die Pleuroperitonealhöhle erfährt dagegen auch hier und weiter 
caudalwärts einen dorsalen Abschluss, indem sich an den erwähnten Muskelrand 
die Membrana subvertebralis nach hinten hin anschliesst. Letztere trennt somit 
den Subvertebralraum von dem Pleuroperitonealraum ab. 

Der caudale Abschluss der Rumpfhöhle kommt jederseits durch den 
hinteren Theil des M. compressor cloacae zu Stande, der sich eng an den hinteren 
Theil des Cloakenrohres anlegt. 

Der Theil der Rumpfhöhle, der als Beckenhöhle zu bezeichnen ist, ist in 
transversaler Richtung sehr schmal und hat zur dorsalen Begrenzung den hintersten 
Theil des Steissbeines, zur ventralen die Beckensymphyse und zur lateralen Wand 
auf jeder Seite den M. compressor cloacae. 


Membrana abdomino-pelvica (Figg. 89, 95, 94). 


Der caudale Rand des M. transversus abdominis jeder Seite be- 
ginnt am Os ilium, und zieht von hier aus über die Ventralfläche des 
M. tensor fasciae latae zum M. adductor longus und M. sartorius 
herüber, wobei er vom M. iliacus internus weit getrennt bleibt. Der 
M. adductor longus, sowie der M. sartorius und auch noch der 
M. cutaneus abdominis werden nahe ihrem Ursprung von dem freien 
Rand des M. transversus überlagert. Vom M. sartorius aus geht der 
letztere dann, etwas cranialwärts umbiegend, an die Dorsalfläche des 
M. rectus, wo, der Mitte des hintersten Rectus-Segmentes entsprechend, 
die caudalen Ränder der beiderseitigen Mm. transversi resp. ihrer 
Aponeurosen in einander übergehen. Zwischen den caudalen Rändern 
der beiderseitigen Mm. transversi bleibt somit cranial von dem kleinen 
Becken ein dreieckiges Spatium, aus dessen dorsaler Hälfte der Ein- 
gang in das kleine Becken erfolgt, während ventral noch ein Theil 
des scharfen Randes der Beckenscheibe nebst den proximalen Ab- 


Membrana 
abdomino- 
pelvica. 


368 Membrana abdomino - pelvica. 


schnitten der hier entspringenden Muskeln von den Rändern der 
Mm. transversi umzogen und so zur Begrenzung der Rumpfhöhle 
herbeigezogen werden. Der seitliche und ventrale Abschluss der 
Rumpfhöhle in dieser Gegend wird durch die Membrana abdomino- 
pelvica hergestellt, die somit die grosse Lücke zwischen den caudalen 
Transversusrändern einerseits und den cranialen Rändern der Mm. 
compressores cloacae, sowie den ventral-cranial blickenden Oberschenkel- 
und Becken - Theilen andererseits verschliesst. Ihr cranialer Rand 
haftet jederseits an dem ganzen caudalen Transversusrande, vom 
Darmbeinursprung bis zur Linea alba, an der die beiden Hälften der 
Membran continuirlich in einander übergehen. Der caudale Rand 
befestigt sich jederseits am ganzen cranialen Rande des M. compressor 
cloacae, tritt aber dann an dessen ventralem Ende aus der Becken- 
höhle heraus und umzieht noch einen kurzen proximalen Abschnitt des 
ventral-cranialen Oberschenkelumfanges. Dabei folgt er zunächst dem 
lateral-dorsalen Rande des M. adductor longus eine Strecke weit 
lateralwärts und biegt dann ventralwärts, um über die Mittellinie 
hinweg in den der anderen Seite überzugehen. In der ventralen 
Mittellinie ist die Membran also nicht unterbrochen, sondern ihre 
beiden Hälften gehen in einander über. In den Theil der Membran, 
der zwischen dem Transversusrand und dem Oberschenkel ausgespannt 
ist, ist das Anfangsstück des M. cutaneus abdominis eingewebt. 
Dorsal ist eine jede Hälfte der Membran für sich befestigt. Die 
Befestigungslinie setzt zunächst die Ursprungslinie des M. transversus 
fort, indem sie über den ventralen Umfang des Darmbeinflügels schräg 
medial-caudalwärts bis an den M. coccygeo-eliacus verläuft. Von hier 
bis zum M. compressor cloacae geht sie am lateralen Rande des 
M. coccygeo-iliacus in das tiefe Blatt der Fascia dorsalis (Theil II, 
S. 444) und in die Fascie auf der Ventralfläche des M. coccygeo- 
iliacus über. 

Die Membrana abdomino-pelvica steht zu mehreren Räumen in Beziehung. 
Ihre innere, abdominale Fläche blickt mit einem dorsalen Abschnitt in die ven. 
trale Abtheilung des Sinus subvertebralis, mit einem mittleren in die Pleuroperi- 
tonealhöhle, mit einem ventralen in den Sinus pubicus. Die Ursprungsränder 
der Membrana subvertebralis und der Membrana subvesicalis, die die genannten 
Räume von einander trennen, ziehen über die Membrana abdomino -pelvica hin- 
weg (siehe Pleuroperitoneum). Am lateralen Rande des M. coccygeo-tliacus geht 
auch die Membrana subcoceygea in die Membrana abdomino-pelvica über. Ueber 
den in die Pleuroperitonealhöhle blickenden Abschnitt der Membran zieht die 


Wurzel des Lig. vesicale laterale hinweg. Der in den Sinus pubicus blickende 
Antheil der Membran liegt ventral, median, und ist unpaar. Die Aussenfläche 


Membrana abdomino - pelvica. Pleuroperitonealhöhle. 369 


der Membrana abdomino-pelvica begrenzt vor allen Dingen den Sacceus iliacus 
(Theil II, S. 471), weiter ventral das Spatium inguinale und die Spatia 
praepubica (Theil II, S. 529 und 530). 

Die Membrana abdomino-pelvica wird ferner von einer Anzahl von 
Gebilden durchsetzt, von denen einige auch einen längeren Verlauf in ihr be- 
sitzen (siehe auch Theil II, S. 472). Der ventrale Ast des N. XI verläuft in ihr 
zum cranialen Rande des M. compressor cloacae, der N. ischiadicus durchsetzt 
sie vom Sinus subvertebralis aus gegen den Saccus iliacus hin und giebt in ihr 
den N. vesicalis ab, der aus der Membran heraus in das Lig. vesicale laterale 
eintritt (S. 269). Zusammen mit dem N. ischiadicus verlaufen die A. iliaca 
communis und ihre Fortsetzung, die A. ischiadica, sowie die V. iliaca communis 
(Fig. 89 auf S. 363). Die A. iliaca communis giebt innerhalb der Membran die 
4A. femoralis ab, die V. :liaca communis bildet sich in ihr aus der V. :liaca 
externa und der V. ischiadica und tritt dann durch die Membran in den Sinus 
subvertebralis. Auch der N. cruralis durchsetzt, vom Sinus subvertebralis kommend, 
‘ die Membrana abdomino-pelvica ganz weit vorn, um aus ihr in den Saccus ilacus 
einzutreten, zusammen mit der A. femoralis. Der aus dem N. ischiadicus und 
den Vasa ischiadica gebildete Strang wird am cranialen Rande des M. compressor 
cloacae von einem Muskelbündel umfasst, das von‘ dem [genannten Muskel abge- 
sprengt und in die Membrana abdomino-pelvica eingewebt ist (S. 363, sowie 
Fig. 89). In der Umgebung der Eintrittsstelle des N. ischiadicus und der 
A. iliaca communis in die Membran findet sich in letzterer die Oeffnung, durch 
die der Sinus subvertebralis mit dem Saccus ikacus communieirt (Theil II, 
S. 523). — 

Da, wo die Membrana abdomino -pelvica, aus der Beckenhöhle kommend, 
auf den Oberschenkel tritt, wird sie von dem R. abdominalis der V. femo- 
ralis durchbohrt, der hier aus dem Saccus liliacus in! den Sinus pubicus tritt 
(Fig. 93). Ferner dringt durch den ventralen Abschnitt der Membran jederseits 
nahe der Mittellinie die V. cutanea femoris anterior medialis in den Sinus 
pubicus, und schliesslich vermitteln mehrere Oeffnungen, die nahe der Mittellinie 
in dem ventralen Abschnitt der Membran liegen, die Verbindung des Sinus 
pubiceus mit dem Spatium praepubicum medium und durch dieses mit dem Saceus 
abdominalis (Theil IH, S. 530). 


B. Die Pleuroperitonealhöhle (C(avum pleuroperttoner). 
(Coelom, Leibeshöhle.) 


1. Begriff, Communicationen, Function. 


Die Pleuroperitonealhöhle stellt einen zwischen den Eingeweiden 
sich ausbreitenden grossen Spaltraum dar, der allenthalben mit einem 
platten Epithel ausgekleidet ist. Der Raum ist nicht absolut in sich 
geschlossen, sondern besitzt eine Anzahl von Communicationen 
mit anderen Räumen und, mittelbar, auch mit der Aussenwelt. Als 
solche Communicationen kommen in Betracht: 1. Stomata, 2. die 
Nephrostomen, 3. beim Weibchen die Ostia abdominalia der Oviducte. 


Durch die Stomata (die allerdings nicht unbestritten sind, siehe 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 94 


B. Die 
Pleuroperi- 
tonealhöhle, 


1. Begriff, 
Communi- 
ceationen, 

Function. 


2. Anord- 
nung und 
Bau des 


Pleuroperi- 


toneums. 


370 Pleuroperitonealhöhle. Pleuroperitoneum, Anordnung und Bau. 


unten) communicirt die Pleuroperitonealhöhle mit dem Sinus subverte- 
bralis, also mit dem Lymphgefässsystem; durch die Nephrostomen 
(siehe Niere) mit dem Venensystem, und durch die Ostia abdominalia 
der Oviducte mit diesen und, mittelbar, mit der Cloake und der 
Aussenwelt.e. Diese verschiedenen Communicationen zeigen, dass 
funetionell die Pleuroperitonealhöhle der erwachsenen Frösche zu 
zwei Örgansystemen in Beziehung steht: zum Gefässsystem und 
zum Genitalsystem. Sie ist in erster Linie ein grosser Lymph- 
raum, der einerseits mit dem übrigen Lymphsystem zusammenhängt 
und andererseits directe Einmündungen in das Venensystem besitzt, 
daneben spielt sie eine Rolle als Durchgangsstation für die Eier auf 
dem Wege vom Ovarium zum Oviduct, eine Rolle, zu deren Erfüllung 
sie beim Weibchen durch die besondere Gestaltung des Epitheles 
noch speciell befähigt wird. 

Durch ihr functionelles Verhalten ist die Pleuroperitonealhöhle des Frosches 
besonders interessant, weil sie bei der Larve sich anders verhält als beim meta- 
morphosirten Thier, Anfangs primitive Anamnier-Zustände recapitulirt, dann aber 
den Amnioten-Zustand erreicht. Sie funetionirt nämlich ursprünglich als Ex- 
eretionsorgan, und wird dann erst zu einem Lymphraum. (Die Beziehung 
zum Genitalsystem kommt bei der Larve noch nicht in Frage.) Zum Exeretions- 
system tritt sie bei der Larve in Beziehung durch die Vorniere und die Urniere, die 
durch ihre in die Rumpfhöhle sich öffnenden Wimpertrichter Stoffe aus dieser ent- 
nehmen und nach aussen schaffen können. Diese Beziehung geht verloren, indem die 
Vorniere zu Grunde geht, die Urnieren -Nephrostomen aber ihre Verbindungen 
ändern. Während letztere bei der Larve aus der Rumpfhöhle in die Urnierencanäl- 
chen führen, verlieren sie später diese Mündung und erhalten eine solche in die 
Vo. renales revehentes. Im ersten Zustande wurden Excretionsstoffe in den Urnieren- 
gang und nach aussen geschafft, im zweiten die Lymphe aus der Rumpfhöhle in 
die Venen (siehe das Genauere bei der Niere). 


2. Anordnung und Bau des Pleuroperitoneums. 


Das Pleuroperitoneum, das die Rumpfhöhle auskleidet, über- 
zieht alle Theile, die in das Lumen derselben blicken und zu deren 
Begrenzung beitragen. Gewöhnlich wird, wenn auch vielleicht nicht 
sehr zweckmässig, der Theil des Pleuroperitoneums, der die Wände 
der Höhle bildet, als Pleuroperitoneum parietale, der die Ein- 
geweide überziehende als Pleuroperitoneum viscerale bezeichnet. 
Die Ausdehnung des visceralen Pleuroperitoneums an den einzelnen 
Organen ist verschieden, und dementsprechend verschieden ist auch 
die Art, wie der Uebergang des parietalen und des visceralen Pleuro- 
peritoneums in einander erfolgt. 


Organe, die derartig an der Wand der Pleuroperitonealhöhle liegen, dass sie 
letzterer nur eine Fläche zukehren, werden auch nur an dieser vom Pleuroperitoneum 


Pleuroperitoneum, Anordnung und Bau. 371 


überzogen, das aus der Umgebung von allen Seiten her an das betreffende Organ 
herantritt. Hier findet sich dann ein Theil des visceralen Peritoneums in ganz 
gleicher Flucht mit dem parietalen. Ist dagegen ein Organ tiefer hinein in den 
Raum der Pleuroperitonealhöhle verlagert, so wird es auch vollständiger vom 
Pleuroperitoneum bekleidet, das dann in Form eines Mesenteriums, d.h. einer 
peritonealen Duplicatur, an das Organ herantritt. Zwischen verschiedenen Organen 
spannt sich das Pleuroperitoneum in Form von Ligamenten aus, die auch den 
Charakter peritonealer Duplicaturen besitzen können. Auch die von der Wand 
zu Organen tretenden Mesenterien führen manchmal die Bezeichnung 
Ligament. 

Seinem Bau nach besteht das Pleuroperitoneum aus einem Epithel 
und einer bindegewebigen Grundlage. Wie weit allerdings die 
letztere überall als eine selbständige Schicht nachweisbar und unter- 
scheidbar ist, bleibt noch durch specielle Untersuchung festzustellen. 
Beachtung verdienen in dieser Hinsicht besonders die Bänder, die als 
Mesenterien zwischen der Wand und manchen der Organe ausgespannt 
sind. Der Charakter der peritonealen Duplicatur ist an einigen von 
ihnen ohne Weiteres deutlich, weil an dem Epithel und dem Stratum 
proprium, ausgesprochen; an anderen dagegen lässt sich präparatorisch 
nur eine einfache dünne Lamelle darstellen, an der somit der 
Charakter der Duplicatur lediglich durch den doppelseitigen Epithel- 
belag ausgedrückt zu sein scheint. Dies gilt z. B. von dem dorsalen 
Lebergekröse, von Abschnitten des Lig. coronarium hepatis, des Lig. 
vesicale medium und des Lig. vesicale laterale. Das feinere Verhalten 
der bindegewebigen Platte (falls eine solche überhaupt nachweisbar 
ist!) bleibt in diesen Fällen noch zu ermitteln. 

Ausser Bindegewebsfasern und Bindegewebskörperchen enthält die Grund- 
lage des Pleuroperitoneums elastische Fasern, Pigmentzellen, stellenweise glatte 
Muskelzellen, ferner marklose Nervenplexus und Gefässnetze. Die Pigmentzellen 
sind zahlreich vertreten und geben manchen Partieen des Pleuroperitoneums ein 
schwärzliches Aussehen (z. B. der Membrana subvertebralis; auch am Darmansatz 
des Mesenteriums sind sie zahlreich vertreten). Sie haben schöne verästigte 
Form. E. F. Hoffmann glaubt Nervenendigungen an ihnen gesehen zu haben. 
Auch mit den Bindegewebskörperchen zusammenhängende Nervenfasern werden 
von E. F. Hoffmann beschrieben, sowie Nervenendigungen im Bereiche der 
unten zu erwähnenden Stomata. Glatte Muskelzellen sind nachgewiesen im 
Lig. coronarium hepatis (durch Nussbaum) und im Mesovarium (durch 
Aeby, siehe S. 323). 

Die Art, wie sich das Peritoneum mit anderen Theilen verbindet, 
ist an verschiedenen Orten verschieden. Entweder besteht eine ganz 
innige und feste Verbindung, oder eine sehr lose. In letzterem Falle 
ist das subseröse Gewebe durch weite ausgedehnte Lymphräume 
vertreten. Dies findet sich unter dem parietalen wie unter dem 


24* 


372 Pleuroperitoneum, Anordnung und Bau. Epithel. 


visceralen Peritoneum, auch in den Mesenterien und den durch 
Doppellamellen gebildeten Ligamenten. Ausgedehntere Partieen des 
Pleuroperitoneums, die durch subseröse Lymphräume von der Unter- 
lage abgehoben werden, können so den Charakter selbständiger 
Membranen annehmen, die beiderseits mit einem Zellbelag versehen 
sind: auf der dem Lumen der Pleuroperitonealhöhle zugekehrten 
Fläche mit dem Peritonealepithel, auf der der Bauchhöhle abgekehrten 
Fläche, die kurzweg als Rückseite bezeichnet werden kann, mit dem 
Endothel des Lymphsinus. Stellenweise ist die Abhebung keine ganz 
vollständige, vielmehr bleibt das Pleuroperitoneum noch durch eine 
grössere Anzahl bindegewebiger Stränge und Balken mit der Unter- 
lage verbunden, und statt des grossen einheitlichen Sinus findet sich 
ein System unter einander zusammenhängender Maschenräume. Be- 
grenzt werden die subserösen Lymphsinus, die eine sehr wichtige Be- 
sonderheit des Pleuroperitoneums der Frösche bilden, entweder durch 
Gebiete fester Verwachsung zwischen Pleuroperitoneum und Unterlage, 
theils durch dünne Scheidewände, die verschiedene subseröse Sinus 
von einander trennen. Wie schon bemerkt, setzen sich die Sinus 
auch in die Mesenterien an die Eingeweide fort; sie nehmen hier 
die Lymphgefässe der letzteren auf. Die specielle Anatomie der sub- 
serösen Lymphsinus wurde schon im II. Theil gegeben. 

Die subserösen Lymphräume stellen Aufnahmestätten für die feineren 
visceralen Lymphräume dar und stehen mit den letzteren in Verbindung. Die 
ausgedehnteste unter den auf die geschilderte Weise zu Stande kommenden 
Membranen ist die an der dorsalen Rumpfhöhlenwand gelegene Membrana sub- 
vertebralis, die den Sinus subvertebralis von der Pleuroperitonealhöhle trennt. 
An der ventralen Wand der Rumpfhöhle sind die Membrana subvesicalis zu 
nennen, die durch den Sinus pubicus abgehoben ist, sowie die beiden Blätter 
des Ligamentum faleiforme hepatis (Sinus sternalis). Der ausgedehnteste 
viscerale subseröse Lymphraum ist der Sinus perioesophageus, der das 
Pleuroperitoneum in Form der Membrana perioesophagea vom Oesophagus 
trennt. 

Die genannten Membranen sind in Folge ihrer Dünne und Durchsichtigkeit 
zu histologischen Untersuchungen sehr geeignet und vielfach verwendet worden. 
(S. Mayer, Ranvier, E. F. Hoffmann.) Fasern und Zellen des Bindegewebes, 
elastische Fasern, prachtvolle ästige Pigmentzellen (so z. B. in der Membrana 
subvertebralis), Netze markloser Nervenfasern, Gefässnetze sind in ihnen |leicht 
zur Anschauung zu bringen. 

Epithel der Pleuroperitonealhöhle. 

Das Epithel der Pleuroperitonealhöhle wird beim Männchen aus- 
schliesslich durch eine einfache Schicht platter polygonaler, häufig 
auch länglicher Zellen gebildet, deren Kittlinien in bekannter Weise 


Epithel der Pleuroperitonealhöhle. 373 


durch Argentum nitricum gebräunt werden können. Beim Weibchen 
bilden sie nicht die einzigen Elemente, sondern zwischen ihnen sind 
in bestimmter Anordnung Flimmerzellen vorhanden. Letztere sind 
auch stark abgeplattet, besitzen aber geringere Flächenausdehnung als 
die nackten Serosa-Zellen, so dass sie bei Versilberung zwischen den 
grossen Polygonen der nackten Zellen schon durch ihre Kleinheit sich 
abheben. Die Flimmerzellen des weiblichen Bauchfelles beim Frosche 
stehen gruppenweise in verschieden gestalteten Inseln zusammen, die 
wieder unter einander durch schmale Brücken zusammenhängen. So 
entstehen thatsächlich Flimmerstrassen, die alle continuirlich 
schliesslich zu den Eileiteröffnungen hinführen. Auch die Inseln 
und Strassen von Flimmerzellen sind nicht gleichmässig über das 
ganze Bauchfell vertheilt, sondern besitzen eine gesetzmässige Anord- 
nung; an einzelnen Orten stehen die Flimmerzellen sehr dicht, an 
anderen fehlen sie auf ausgedehnten Strecken ganz. 

Genauere Angaben hierüber finden sich bei Thiry, Schweigger-Seidel 
und Dogiel, Waldeyer, Neumann und besonders neuerdings bei Nussbaum. 
Ganz besonders reichlich besetzt mit Flimmerzellen ist die. ventrale Bauchwand 
in und neben der Mittellinie, also im Gebiete des Rectus, von der Herzspitze bis 
zum Becken. Hier sind sie so überwiegend vertreten, dass ihnen gegenüber die 
nackten Zellen Inseln bilden (Nussbaum). Dagegen bilden auf den seitlichen 
Bauchwänden die Flimmerzellen Inseln, und die nackten Zellen überwiegen. 
Sehr reichlich, und fast ausschliesslich, finden sich Flimmerzellen in der nächsten 
Umgebung des Ostium abdominale tubae. Der Bauchfellüberzug des trichterförmig 
verbreiterten Tubenanfangstheiles besitzt Flimmerepithel, ebenso findet es sich 
reichlich lateral davon auf dem M. transversus; ferner auf beiden Seiten des 
Ligamentum triangulare hepatis (d. h. des vorderen Theiles des Lig. coronarium 
hepatis); ausschliesslich Flimmerzellen enthält die Rima hepatica transversa (siehe 
S. 339); auch der Bauchfellüberzug der Leber besitzt nach Neumann’s Ent- 
. deckung einen Ueberzug mit Flimmerepithel. Von weiter abgelegenen Theilen 
sind als mit Inseln resp. Strassen von Flimmerepithel versehen zu nennen: die 
Membrana subvertebralis (Schweigger-Seidel und Dogiel), das Mesotuba- 
rium, die laterale Lamelle des Mesovarium (Nussbaum). Andererseits 
fehlt die Wimperung einzelnen Partieen der Pleuroperitonealhöhle auch ganz. Dies 
ist, nach Nussbaum, der Fall im Recessus anterior der Pleuroperitoneal- 
höhle, dorsal von dem Lig. coronarium hepatis, ferner in dem Raum zwischen 
dem Mesovarium und dem Mesenterium. 

Die Flimmerung ist zu jeder Jahreszeit in Thätigkeit (Waldeyer). Die 
Flimmerzellen finden sich erst bei geschlechtsreifen Thieren (Thiry, Schweigger- 
Seidel und Dogiel, Neumann), während bei jungen unentwickelten Weibchen 
sich ganz ebenso wie bei gleichaltrigen Männchen der ganze Epithelbelag der 
Pleuroperitonealhöhle aus gleichmässig gestalteten platten nackten Epithelzellen 
zusammensetzt, von denen noch keine irgend eine Besonderheit erkennen lässt 
(Neumannn). 

Die funetionelle Bedeutung der Flimmerzellen auf dem Bauchfell der 
weiblichen Frösche kann keinem Zeifel unterliegen: die Zellen besorgen den 


EAN. Nr Epithel der Pleuroperitonealhöhle. 


Transport der in die Bauchhöhle entleerten Eier zum Ostium abdominale tubae. 
Dass die Richtung des Flimmerstromes thatsächlich gegen die genannte Oeffnung 
hin geht, hat schon Thiry (1862) bewiesen. Neuerdings hat Nussbaum die 
Frage wieder besonders erörtert. Es ergiebt sich aus dem Mitgetheilten, dass 
besonders prompt der Transport der Eier in der Mitte der ventralen Bauchwand 
stattfinden wird, weniger leicht an den Seitenwänden. Die Eier werden zunächst 
gegen die Kima hepatica transversa geschafft; haben sie diese erreicht, so ge- 
langen sie ohne weitere Schwierigkeit in das Tuben-Ostium. Die Flimmerung 
der Leber, auf die Neumann aufmerksam machte, wird auch wegen der engen 
Nachbarschaft der Leber zu den Ostien für den Transport der Eier von Bedeutung 
werden. Wie die Eier, die in die, der Flimmerzellen völlig entbehrenden, Recessus 
anteriores gelangen, aus den letzteren wieder herausgeschafft werden, wurde 
bereits erörtert (S. 345). 

Die Flimmerzellen auf dem Bauchfell der weiblichen Frösche wurden 1862 
von Thiry, dann aufs Neue selbständig von Schweigger-Seidel und Dogiel 
1566 entdeckt. Später behandelt wurden sie von Waldeyer, Neumann und 
neuerdings von Nussbaum (1595). 

Die stark abgeflachte Form der Pleuroperitonealepithelzellen ist nicht von 
Anfang an vorhanden. In früher Embryonalzeit sind die Zellen höher, kubisch 
gestaltet, und die Abflachung tritt erst im Laufe der weiteren Entwickelung ein; 
auf den Keimdrüsen etwas später als an den anderen Regionen (Nussbaum). 
Speciell verfolgt und bezüglich der in Frage kommenden ursächlichen Momente 
beleuchtet wurden diese Formwandlungen durch Solger. Derselbe machte auch 
auf rundliche, körnige, mit deutlichem Kern versehene Zellen aufmerksam, die 
nach vollendeter Metamorphose auf dem Coelomepithel des Darmes einzeln oder 
paarweise zwischen den bereits abgeflachten Elementen zum Vorschein kommen. 
Sie werden später protoplasmaärmer und nehmen das Aussehen der anderen 
Coelomepithelzellen an. Nach Solger stammen sie aus den tieferen Schichten 
und dringen von hier aus an die Oberfläche zwischen die Epithelzellen ein, diese 
vermehrend. Dass das Eindringen zelliger Elemente zwischen die Coelomepithel- 
zellen überhaupt vorkommt, fand Solger auch bestätigt an dem Dünndarm einer 
im März frisch eingefangenen einjährigen Rana fusca: hier waren sternförmige 
Pigmentzellen aus der Tiefe in das Epithel eingewandert. 


Stomata (Enfoncements citernaux). 


Bei beiden Geschlechtern kommen zwischen den grossen Zellen des Pleuro- 
peritoneums Bildungen vor, die als Stomata bezeichnet und von einer grossen 
Anzahl von Autoren auch als Oeffnungen aufgefasst werden, deren Bedeutung als 
solche aber nicht unbestritten ist. Sie wurden 1866 von Schweigger-Seidel 
und Dogiel an der Membrana subvertebralis entdeckt und als die präformirten 
Communicationsöffnungen zwischen der Pleuroperitonealhöhle und dem Sinus sub- 
»ertebralis angesprochen, durch welche auch corpusculäre Bestandtheile aus der 
Bauchhöhle in das Lymphgefäss - System übergeführt werden könnten. Andeer 
giebt an, dass sie nicht nur auf dem parietalen, sondern auch auf dem visceralen 
Pleuroperitoneum vorkommen, und zwar auf allen Organen. 

Auf der Membrana subvertebralis, wo sie am sichersten bekannt sind, stellen 
sie Gruppen von länglich spindelförmigen, grossen Peritonealzellen dar, die radiär 
um ein Centrum angeordnet sind. Dem Centrum benachbart liegen die Kerne 
der Zellen. Nach Schweigger-Seidel und Dogiel wird das Centrum von 
einer ovalen oder runden Lücke eingenommen, die alle drei Schichten des Pleuro- 
peritoneums: Epithel, Stratum proprium und Iymphatisches Endothel, durchsetzt 


Epithel der Pleuroperitonealhöhle. 315 


und scharf begrenzt ist. Nach Andeer wird jede Oeffnung von einem glatten 
Sphinetermuskel umgeben; E. F. Hoffmann fand im Bereiche der Stomazellen 
Nervenendigungen. Grösse und Vertheilung der „Stomata“ sind nach 
Schweigger-Seidel und Dogiel nicht regelmässig. Ihr Durchmesser ist circa 
0,030 mm, der Abstand zwischen den einzelnen beträgt 0,10 mm oder mehr, selten 
weniger. Auf der Membrana subvertebralis stehen sie so zahlreich, dass die ganze 
Membran siebartig durchlöchert erscheint. 

Gegen die Auffassung der fraglichen Bildungen als „Stomata“ ist ver- 
schiedentlich Einspruch erhoben word&n (Tourneux und Hermann, Solger, 
Jourdain). Das Vorhandensein einer wirklichen Oeffnung wird bestritten; viel- 
mehr soll die von den radiären Zellen umgebene Vertiefung de facto in ihrem 
Grunde durch protoplasmareiche runde Zellen geschlossen sein, die ganze Bildung 
soll ein Zellenbildungscentrum vorstellen. Solger betont entschieden, dass in der 
Mehrzahl der Fälle eine Communication mit dem benachbarten Lymphraum 
durchaus nicht nachweisbar ist. Die protoplasmareichen Zellen, die den Grund 
der Vertiefungen einnehmen, betrachtet Solger als aus tieferen Mesoderm- 
schichten stammende Elemente, die an die freie Oberfläche wandern, um sich 
weiterhin den Coelomzellen der Umgebung zu assimiliren. In gewissem Sinne 
vermittelnd ist die Anschauung von Ranvier, nach der nur auf der peritonealen 
Seite permanente Oeffnungen vorhanden sind, während die Zellen des Iympha- 
tischen Endothels des Sinus subvertebralis eine Art Ventil mit beweglichen Lippen 
bilden, d. h. gewöhnlich eng an einander liegen, aber von durchtretenden Lymph- 
zellen aus einander gedrängt werden können. 


3. Configuration der Pleuroperitonealhöhle; Uebersicht über den 
Verlauf des Pleuroperitoneums. 


Die Pleuroperitonealhöhle des Frosches besteht aus einem grossen 
einheitlichen Raume, an den sich cranial wie caudal paarige Recessus 
anschliessen: Recessus anteriores und Recessus posteriores. 
Cranial wie caudal ist also die Pleuroperitonealhöhle paarig; die 
Trennung der paarigen Recessus von einander wird durch median 
gelagerte Organe und verbindende peritoneale Bänder bedingt. In 
dem einheitlichen Gebiet der Pleuroperitonealhöhle ist eine partielle 
Scheidung in eine rechte und eine linke Hälfte durch das Mesen- 
terium angedeutet; diese Scheidewand, die von der dorsalen Wand 
in der Mittellinie ausgeht, reicht aber nicht bis zur ventralen Wand 
der Pleuroperitonealhöhle, sondern hört auf halbem Wege mit einem 
freien Rande auf, der den Darm enthält. Die Pleuroperitonealhöhle 
dehnt sich aus: am Darmcanal, vom Anfang des Oesophagus bis nahe 
an das Ende der Cloake, an dem hinteren Theil des Saccus laryngo- 
trachealis und den Lungen, am Pericard und Sinus venosus cordis, 
an Leber, Pancreas, Milz und den Urogenitalorganen. Die Recessus 
anteriores gehen weit in den Hauptraum über und beherbergen ausser 
den Lungen noch zahlreiche andere Organe. 


3. Configu- 
ration der 
Pleuroperi- 
tonealhöhle; 
Uebersicht 
über den 
Verlauf des 
Pleuroperi- 
toneums, 


376 Uebersicht über den Verlauf des Pleuroperitoneums. 


Die Organe des Apparatus intestinalis und die des Apparatus 
wrogenitalis zeigen bezüglich ihrer Lage die bemerkenswerthe Ver- 
schiedenheit, dass die ersteren entweder direct in der Mittelebene 
gelagert sind oder doch von der Mittelebene aus in den Raum der 
Pleuroperitonealhöhle vorspringen, während die letzteren durchaus 
lateral, symmetrisch in den Seitentheilen der Pleuroperitonealhöhle 
liegen. Dies erklärt sich leicht dadurch, dass das Darmrohr selbst 
unpaar ist und ursprünglich in der Medianebene des Körpers ver- 
läuft, wohingegen die Urogenitalorgane von vornherein symmetrisch, 
paarig angelegt werden. Die Urogenitalorgane liegen an der 
Dorsalwand der Pleuroperitonealhöhle, in deren Gebiet das Pleuro- 
peritoneum in grösster Ausdehnung durch den Sinus subvertebralis 
abgehoben und zu der selbständigen Membrana subvertebralis 
gestaltet ist. 

Das Darmrohr bietet die einfachsten Verhältnisse in dem Ab- 
schnitt von der Flexura duodenalis secunda bis zur Cloake. In diesem 
ganzen Gebiete wird es durch ein Mesenterium (dessen hinterster 
Abschnitt als Mesorectum zu bezeichnen ist) an die dorsale Wand 
der Pleuroperitonealhöhle befestigt. Das Mesenterium kommt dadurch 
zu Stande, dass die Membranae subvertebrales beider Seiten neben 
der Mittellinie ventralwärts umbiegen (in die Laminae mesenteriales 
bezw. Laminae mesorectales) und, nach Bildung einer hohen 
Doppellamelle, um das Darmrohr herum in einander übergehen. Das 
Darmrohr liegt somit in dem freien Rande des Mesenteriums. Die 
Radix mesenterii, d. h. seine Abgangsstelle von der dorsalen Wand 
der Pleuroperitonealhöhle, liegt durchaus median, ventral’ von der 
Wirbelsäule; dagegen lagert sich das Darmrohr in Folge seiner be- 
trächtlichen Länge in zahlreichen Schlingen in der Leibeshöhle und 
das Mesenterium zeigt dementsprechend vielfache Faltungen und 
Drehungen. 

Nicht minder einfach liegen die Verhältnisses am caudalen 
Ende der Pleuroperitonealhöhle, wo die letztere paarig wird. Hier 
liegt das Ende des Darmrohres, die Cloake, durchaus median, noch 
eine Strecke weit an ihrem lateralen Umfang vom Peritoneum bedeckt, 
das auf jeder Seite die caudale Fortsetzung der Lamina mesenterialis 
darstellt. Die beiden Platten gehen aber nicht um den ventralen 
Umfang des Darmrohres in einander über, sondern setzen sich bis an 
die ventrale Bauchwand fort und bilden so ein ventrales Mesen- 
terium, in dem noch die von der Cloake aus entstandene Harnblase 


Uebersicht über den Verlauf des Pleuroperitoneums. 377 


eingeschlossen ist, und das natürlich mit einem cranialwärts gekehrten 
freien Rande abschliesst. Durch diese Fortsetzung des dorsalen 
Mesenteriums in ein ventrales kommt eben die Zerlegung der Pleuro- 
peritonealhöhle an ihrem caudalen Ende in zwei paarige Becessus 
posteriores zu Stande. 

Prineipiell ebenso, aber doch erheblich alterirt, liegen die Ver- 
hältnisse am vorderen Abschluss der Pleuroperitonealhöhle! Auch 
hier ist ein ventrales Mesenterium ausgebildet, in dem auch ein vom 
Darm aus entstandenes Organ, die Leber, gelagert ist, auch hier be- 
steht also jederseits von der dorsalen zur ventralen Wand ausgespannt 
eine Peritonealplatte, deren dorsaler Theil die directe craniale Fort- 
setzung einer Lamina mesenterialis ist, und die ich in ihrer ganzen 
Ausdehnung von der dorsalen bis zur ventralen Rumpfhöhlenwand 
als Lamina mediastinalis bezeichnen möchte. Zwischen den beider- 
seitigen Laminae mediastinales (in mediastinaler Lagerung) liegen 
Herz und Herzbeutel und ausserdem wären hier das Darmrohr und 
die von ihm ausgehenden Theile, der Saccus laryngotrachealis sowie 
Pancreas und Leber, zu erwarten. Die beiden Lungen springen 
jederseits von einer Lamina mediastinalis aus in einen Recessus 
anterior vor. 

Die schon angedeutete Complication liegt nun darin, dass das 
Darmrohr in diesem Gebiete in Folge beträchtlichen Längenwachs- 
thums sich aus der Mittellinie heraus nach links hin verlagert hat. 
Nur der Anfangstheil des ÖOesophagus mit dem Saccus laryngo- 
trachealis liegt noch median, der grössere Theil des Oesophagus aber, 
ferner der Magen und das Duodenum bis zur Flexura duodenalis 
secunda sind durchaus nach links verlagert. Im Zusammenhang 
damit steht das Verhalten des Pleuroperitoneums, das rechts und 
links verschieden ist, rechterseits einfacher als links. Nur ganz dor- 
sal, am Abgang von der dorsalen Rumpfhöhlenwand, und ventral, in 
dem Abschnitt, der an die ventrale Rumpfhöhlenwand tritt, verhalten 
sich die rechte und die linke Lamina mediastinalis gleich, sym- 
metrisch; dazwischen aber zeigt die linke sehr beträchtliche Compli- 
cationen. 


4. Specieller Verlauf des Pleuroperitoneums. 


In diesem Abschnitte soll das specielle Verhalten des Pleuro- 
peritoneums im Zusammenhange dargestellt werden. Da die Peri- 
tonealbefestigungen der einzelnen Organe bereits bei diesen selbst 


4. Specieller 
Verlauf des 
Pleuroperi- 
toneums. 


a) Pars 
affixa des 
Pleuroperi- 
toneums an 
der ven- 
tralen und 
lateralen 


Bauchwand. 


b) Mem- 
brana sub- 
vertebralis, 


373 Pars affıxa des Pleuroperitoneums. Membrana subvertebralis. 


Erwähnung und zum Theil auch genauere Schilderung fanden, so 
wird hier in vielen Punkten auf die bei den einzelnen Organen 
gemachten Angaben verwiesen werden können. 

Der besseren Uebersichtlichkeit halber ist die Schilderung in 
einzelne Abschnitte zu gliedern, nämlich: a) Pars affıwxa des Pleuro- 
peritoneums an der ventralen und lateralen Bauchwand; b) Membrana 
subvertebralis; ce) Becessus anteriores, Laminae mediastinales; d) Mesen- 
terium und Mesorectum; e) Verhalten des Pleuroperitoneums am cau- 
dalen Ende der Rumpfhöhle. 


a) Pars affixa des Pleuroperitoneums an der ventralen und 
lateralen Bauchwand. 


Das Pleuroperitoneum überzieht gleichmässig die ventrale Bauch- 
wand in dem Gebiete von der vordersten Rectus-Inscription an cau- 
dalwärts bis zur Mitte des hintersten Rectus-Segmentes An der 
erstgenannten Stelle geht es über in das median gelagerte Liga- 
mentum faleiforme hepatis, an dem letztgenannten, caudalen End- 
punkte in das Ligamentum vesicale medium und die Membrana 
subvesticalis. - 

Verfolgt man in dem so begrenzten Gebiete den Verlauf des 
Pleuroperitoneums, so findet man zunächst, dass in der ventralen 
Mittellinie die V. abdominalis von“ dem Peritoneum überzogen wird. 
Lateral von ihr ist das Peritoneum mit der Dorsalfläche des M. rec- 
tus und weiterhin mit der Innenfläche des M. transversus eng ver-. 
bunden. An der letzteren geht es auf die dorsale Bauchwand über, 
die es bis zur Grenzlinie der Membrana subvertebralis überzieht. Vom 
caudalen Transversusrande aus geht es auf die Membrana abdomino- 
pelvica über. 


b) Membrana subvertebralis. 


Die Membrana subvertebralis jeder Seite (siehe S. 372) beginnt 
eranial: am scharfen, medial- und caudalwärts gekehrten Rande der 
Pars vertebralis des M. transversus abdominis. Längs dieses Randes, 
vom Processus transversus des vierten Wirbels bis nahe an den Oeso- 
phagus [doch nicht ganz bis an denselben; siehe unter c)] verlässt der 
vordere Theil der Membrana subvertebralis die feste dorsale Bauch- 
wand. Vom Processus transversus des vierten Wirbels aus geht die 
Grenzlinie der Membran auf die Innenfläche des M. transversus über 
und zieht aüf dieser caudalwärts (siehe Fig. 144 auf S. 521 des 


Membrana subvertebralis. 379 


I. Theiles). Bis zum Processus transversus des fünften Wirbels hält 

sie sich dicht am Seitenrande des M. iliolumbaris; von hier an cau- 

dalwärts weicht sie mehr lateralwärts ab und zieht in einiger Ent- 

fernung seitlich von dem Rande des genannten Muskels hin. Etwa 
Fig. 90. 


Rad. pulm. sin. 


I 


IN Ost. abdom. 


j Gi E RR tubae. 
Pulmo dext. ; < 2 N RENNLUUN, Oesophagus im 


N Sin. perioesoph. 


Sept. triang. Befestigung des 
Corp. adiposum. 
A. intestin. Membr. subvert. 
comm. 
Ren sin. 
Mesenterium, M : 
die Laminae ge- SLR LERNEN 
trennt. 


Mesotubarium. 
Ovarium dext. 


Tuba, vor 
dem Uebergang 
in den Uterus. 


Lig: vesic. lat. 


————— Üterus. 
Rectum. 


Membr. subvert. 


Membr. abdomino- 
pelvica. 


Lig. recto-vesic. 


Vesica urin. : 
Pelvis. 


M. compressor cloae, (im Sin. pelvicus). 


Die wesentlichsten peritonealen Bänder beim Weibchen. Linke Hälfte der Leibeshöhle. Das Becken 
ist median durchschnitten, die linke Hälfte nach links umgelegt, die rechte entfernt. Der grösste 
Theil des linken Oviductes ist entfernt. Das Mesogastrium ist nicht dargestellt. Zweimal vergrössert 


in der Gegend des vorderen Endes des Os ilıum ist die Entfernung 
der Grenzlinien der beiderseitigen Membranae subvertebrales von ein- 
ander am bedeutendsten; von hier aus caudalwärts convergiren die 
beiderseitigen Linien, d. h. sie nähern sich der Mittellinie. Doch 
zieht die Grenzlinie auf jeder Seite immer noch in einiger Entfer- 
nung lateral von dem Os ilium caudalwärts, überschreitet dann den 
caudalen Rand des M. transversus, tritt über die Membrana abdomino- 
pelvica auf die Innenfläche des M. compressor cloacae und biegt auf 
diesem ventralwärts in die Ursprungslinie des dorsalen Blattes des Lig. 


380 Membrana subvertebralis. 


vesicale laterale um. Dies geschieht in kurzer Entfernung cranial von 
dem vorderen Rande des Theiles des M. compressor cloacae, der sich 
eng an die Cloake anlegt. Hier hört also die Membrana subverte- 
bralis als solche auf und biegt in den Theil des Peritoneums um, der 
den caudalen Abschluss des Recessus retrovesicalis der Peritonealhöhle 
bildet. 

Eine mediale jBesrenzung der Membranae subvertebrales wird 
gebildet durch den Uebergang der Membranen in die Laminae mesen- 
teriales im weitesten Sinne, d. h. in die Platten des dorsalen Mesen- 
teriums in der ganzen Länge der Pleuroperitonealhöhle, also auch im 
Gebiete der Recessus anteriores und posteriores. Die Umbiegung der 
Membranae subvertebrales in die Laminae mesenteriales erfolgt in den 
einzelnen Abschnitten der Rumpfhöhle in verschiedener Entfernung 
von der Mittellinie, im Uebrigen aber in bestimmten Linien. Denn 
trotzdem die Membranen der dorsalen Rumpfhöhlenwand nur lose 
anliegen, werden sie doch durch Fäden, die theils zur dorsalen Rumpf- 
höhlenwand gehen, theils die Laminae mesenteriales unter einander 
verbinden, so fixirt, dass ein Abheben in ganzer Ausdehnung unmög- 
lich ist. 

Der hinterste Theil der Membrana subvertebralis geht von der 
Membrana abdomino-pelvica und dem M. compressor cloacae aus 
direct an den lateralen Umfang des Rectum und der Cloake (siehe 
Mesorectum und Verhalten des Pleuroperitoneums am caudalen Ab- 
schluss der Pleuroperitonealhöhle). 

Die Membranae subvertebrales trennen den Sinus subvertebralis 
von der Pleuroperitonealhöhle (S. 372). 

Im Bereiche der Membrana subvertebralis jeder Seite liegen die 
Urogenital-Organe: die Niere mit dem Ductus deferens, die Ge- 
schlechtsdrüse mit dem Fettkörper, und dazu beim Weibchen 
der grösste Theil des Oviductes. Die Art, wie die genannten 
Organe mit der Membran verbunden sind, ist verschieden; während 
einige derartig in sie eingeschlossen sind, dass nur ein Theil der 
Oberfläche in die Pleuroperitonealhöhle, ein anderer aber in den 
Sinus subvertebralis blickt, kommt es bei anderen (Oviducte) zur Bil- 
dung von Mesenterien. 


Die Lage der genannten Organe zu einander ist so, dass zunächst von der 
Mittellinie (der Radix mesenterii) die Geschlechtsdrüse liegt, der sich vorn der 
Fettkörper anschliesst; lateral von der Geschlechtsdrüse folgt die Niere, und 
lateral von dieser noch beim Weibehen die Pars convoluta tubae. Der Uterus 
liegt in der Hauptsache caudal von der Niere, retroperitoneal, ebenso der Due- 


Organe im Bereich der Membrana subvertebralis. 381 


tus deferens. Im hintersten Gebiete der Membrana subvertebralis beginnt auch 
noch das Lig. vesicale laterale; dasselbe wird aber erst im nächsten Abschnitt 
zur Sprache kommen. 

Die Niere liegt bei beiden Geschlechtern gleich, vom siebenten Wirbel an 
nach rückwärts. Ihr Verhalten zum Peritoneum und zum Sinus subvertebralis 
ist ausführlich auf S. 243 erörtert; es genügt hier, zu wiederholen, dass die 
Niere retroperitoneal gelagert ist und nur ein Theil der Ventralfläche einen eng 
anliegenden Ueberzug vom Peritoneum erhält, während dem caudalen Drittel 
und einem schmalen medialen Streifen der beiden vorderen Drittel die Mem- 
brana subvertebralis nur lose aufliegt. 


Männchen. Von der medialen Grenzlinie des Peritoneums auf der ven- 
tralen Nierenfläche spannt sich die Membrana subvertebralis medialwärts und 
caudalwärts aus. Caudal von der Niere ist ihr Verhalten am einfachsten: sie 
überzieht hier noch einen Theil des Ductus deferens resp. (bei Rama fusca) der 
Samenblase (siehe S. 261) und biegt dann ventralwärts zum Rectum herüber. 
Medialwärts dehnt sie sich in diesem Gebiet bis nahe an die Mittellinie aus und 
biegt dann ebenfalls ventralwärts zum Rectum um, so die Lamina mesorectalis 
bildend. Im Gebiete der Niere selbst trifft man vorher, noch bevor die Um- 
biegung der Membrana subvertebralis in die Lamina mesorectalis resp. mesen- 
terialis erfolgt, auf das Anlagerungsgebiet des Hodens und des Fettkörpers. 
Es ist lang und schmal und zieht sich so längs der Radix mesenterii hin; sein 
vorderes Ende reicht über das vordere Ende der Niere hinaus, sein hinteres 
erreicht dagegen die caudale Spitze der Niere nicht. Beide Organe sitzen, 
streng genommen, der Membrana subvertebralis unmittelbar auf, und nur am 
caudalen Ende des Hodens kommt es wirklich zur Bildung einer höheren peri- 
tonealen Duplicatur, die mit freiem caudalem Rande aufhört (Ligamentum 
triangulare testis). Doch wird gewöhnlich der schmale laterale Streifen der 
Membrana subvertebralis, der von der Niere zum Hoden zieht, mit dem medialen, 
der vom Hoden bis zur Radix mesenterii reicht, als Mesorchium zusammen- 
gefasst. Das Befestigungsgebiet des Hodens ist bei Rana fusca ausgedehnter als 
bei Rana esculenta; es reicht bei Rana fusca weiter nach vorn, doch auch hier 
nicht bis zur vorderen Nierenspitze. Der scharfe Rand des Lig. triangulare 
entspricht bei beiden Arten etwa der Grenze zwischen dem mittleren und dem 
hinteren Nierendrittel und läuft auf die Partie der Membrana subvertebralis 
aus, die dem hinteren Nierendrittel lose aufliegt. Lateral von der Niere liegt der 
rudimentäre Müller’sche Gang in die Membrana subvertebralis eingeschlossen. 


Weibchen. Das Verhalten der Keimdrüse und des Fettkörpers zum 
Peritoneum ist beim Weibchen im Prineip das gleiche, wie beim Männchen. 
Auch hier sitzt das Ovarium in langer Linie der Membrana subvertebralis, ven- 
tral vom medialen Nierenrande, auf, und die lateral und medial davon befind- 
lichen Streifen der Membran werden als Mesovarium zusammengefasst. Die 
Ausdehnung desselben ist länger als die des Mesorchium; sein hinterer scharfer 
Rand (— auch hier kann von einem Ligamentum triangulare ovarii ge- 
sprochen werden —) liegt etwa an gleicher Stelle wie der des Mesorchiums beim 
Männchen, vorn dagegen fällt die Grenze der Eierstocks- Befestigung etwa mit 
denr vorderen Nierenrande zusammen. Im Gegensatz zu dem Verhalten des 
Hodens ragt das Ovarium mit seinem vorderen und hinteren Pol beträchtlich 
über das Gebiet des Mesovarium hinaus. Dies ist auch der Grund, weshalb die 
Beziehungen des Fettkörpers zum Ovarium keine so innigen sind, wie zum Hoden. 
Im Uebrigen sitzt auch beim Weibchen der Fettkörper vor dem Mesovarium in 


ce) Recessus 
anteriores. 
Laminae 
media- 
stinales. 


382 Organe im Bereich der Membrana subvertebralis. 


De 


langer schmaler Linie der Membrana subvertebralis dicht neben der Radix 
mesenterii auf. Der scharfe Rand des Ligamentum triangulare ovarii läuft auf 
die craniale Platte des Mesotubarium aus, während in der Hauptsache die 
laterale Platte des Mesovarium sich caudal in die Auskleidung des Recessus 
utero-renalis fortsetzt. (Ueber Flimmerepithel des Mesovarium siehe S. 373, über 
glatte Muskelzellen in demselben .S. 323.) Die grösste Differenz im Gebiete 
der Membrana subvertebralis wird beim Weibchen durch den Oviduct bedingt, 
der zum grössten Theil in ihrem Bereiche liegt. Nur die Pars recta tubae 
ist im Recessus anterior der Pleuroperitonealhöhle dem M. transversus aufge- 
lagert; vom Hinterrande der Pärs vertebralis des genannten Muskels an erhebt 
sich auf der Membrana subvertebralis das Mesotubarium, das die Pars con- 
voluta tubae am der genannten Membran befestigt. Anfangs niedrig, später 
höher werdend, zieht es mit ganz schmaler Befestigungslinie lateral von der 
Niere über die Membrana subvertebralis caudalwärts und biegt dann etwa auf 
der Grenze zwischen dem mittleren und dem hinteren Nierendrittel medialwärts 
auf den vorderen Theil des Uterus um. Hier ändert also das Mesotubarium 
seine Richtung: während es Anfangs longitudinal verlief, ist der hinterste Theil 
quer gestellt. Medial von der Einmündungsstelle der Tube in den Uterus gehen 
die beiden Lamellen des Mesotubarium in einander über, d. h. das Mesotubarium 
hört mit einem medialwärts blickenden Rande auf, in den das zum Uterus 
tretende Endstück der Tube eingelagert ist. Auf dieses Endstück der Tube 
oder hart lateral von ihm läuft der caudale Rand des Mesovarium aus. (Epithel 
des Mesotubarium siehe S. 373.) 

Der Uterus liegt zum grössten Theil retroperitoneal. Die Membrana sub- 
vertebralis überzieht seine Ventralfläche in grösster Ausdehnung, und tritt von 
ihm aus (— nahe dem caudalen Ende und nahe dem medialen Rande —) zum 
Rectum herüber, so die Lamina mesorectalis bildend. Etwa in der Mitte 
der Uteruslänge greift vom lateralen Rande her das Ursprungsgebiet des Liga- 
mentum vesicale laterale auf den Ventralumfang des Uterus über. Die Haupt- 
complication im Verhalten des Peritoneums wird durch den vordersten Theil 
des Uterus bedingt, der ventral von dem caudalen Drittel der Niere gelagert ist. 
Das Peritoneum, das auf der Grenze des mittleren und des caudalen Drittels der 
Niere die Ventralfläche derselben verlässt, tritt zum cranialen Uterusrande her- 
über, aber unter Bildung einer caudalwärts gerichteten, cranialwärts offenen 
Tasche, des Recessus utero-renalis, dessen ventrale Begrenzung somit durch 
das Peritoneum gebildet wird, das dem Dorsalumfang des vordersten Uterus- 
theiles (lose) anliegt. Die Tasche wird medial begrenzt durch den Uebergang 
des sie auskleidenden Peritoneums in die laterale Lamelle des Mesovarium, und 
durch das Lig. triangulare ovarii, lateral durch das Mesotubarium. Der trans- 
versal verlaufende Theil des Mesotubarium wurzelt am vorderen Rande des 
Uterus; seine craniale Lamelle ist die unmittelbare Fortsetzung der Auskleidung 
des Recessus utero-renalis. 


c) Recessus anteriores. Laminae mediastinales. 

Der Recessus anterior jeder Seite besitzt eine beträchtliche Aus- 
dehnung in cranio-caudaler Richtung. Da er mit weiter Oeffnung in 
den einheitlichen Raum der Pleuroperitonealhöhle übergeht, so ist 
keine scharfe caudale Begrenzung vorhanden, und es können die 
Organe des Recessus sich in den einheitlichen Raum der Pleuro- 


Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 383 


peritonealhöhle vorschieben und umgekehrt. Wichtiger ist es, eine 
caudale Grenze für die Ausdehnung der Lamina mediastinalis 
festzusetzen. Als solche muss zunächst der freie Rand des Lig. faleci- 
forme hepatis angesehen werden, da das letztere den zwischen Leber 
und ventraler Bauchwand ausgespannten Theil des ventralen Mesen- 
teriums (S. 377) darstellt; zwischen Darm und Leber ist eine cau- 
dale Grenze der Lamina mediastinalis, wenigstens den speciellen 
Verhältnissen beim Frosch entsprechend, am bequemsten entsprechend 
dem Pancreas anzunehmen, das den Ductus choledochus einschliesst 
und von der Leber zum Duodenum leitet. 


Dass der Hülfsbegrifft Lamina mediastinalis keine striete Homologie 
mit der „Pleura mediastinalis“ der Säuger ausdrücken soll, ergiebt sich bei Be- 
rücksichtigung der Ausdehnung der Lamina mediastinalis in caudaler Richtung 
von selbst. Die Recessus anteriores entsprechen nicht etwa nur den 
„Pleuralhöhlen“ der Säuger, sondern umfassen auch noch das Gebiet der Hypo- 
chondrien. Es’ist mir ferner auch sehr wohl bewusst, dass hier mit dem Namen 
Lamina mediastinalis Abschnitte des Pleuroperitoneums zusammengefasst sind, 
die gewöhnlich als einzelne Bänder von sehr verschiedener Bedeutung aufgefasst 
und geschildert werden. So verliert hier das „Mesogastrium“ die ihm sonst 
zugesprochene Bedeutung einer cranialen Fortsetzung des Mesenteriums, und 
das „dorsale Lebergekröse“ erhält dafür zum Theil die Bedeutung eines Ab- 
schnittes des „ventralen Mesenteriums“. Zu der hier gegebenen Form der Dar- 
stellung veranlasste mich vor Allem der Umstand, dass dorsal wie ventral der 
Abgang der „Lamina mediastinalis“ von der Bauchwand ganz symmetrisch auf 
beiden. Seiten erfolgt, und dass, wenn man rechts wie links eine durchgehende 
„Lamina mediastinalis“ zu verfolgen sucht, eine andere Zusammenfassung nicht 
möglich ist. Dass bei den langschwänzigen Amphibien, die ein continuirliches 
Ligamentum hepato-entericum (Klaatsch) besitzen, eine solche Zusammen- 
fassung nicht möglich wäre, ist mir ebenfalls wohl bewusst, und ich möchte bis 
auf Weiteres die Bezeichnungen nur als im Interesse einer vereinfachten 
Form der Darstellung der thatsächlichen ausgebildeten Verhältnisse auf- 
gefasst wissen. Auf die entwickelungsgeschichtlichen Vorgänge, wie sie durch 
Goette, Brachet, Mathes geschildert sind, kann, zumal in dieser Hinsicht 
doch speciell für Rana noch Manches zu thun ist, nicht mehr eingegangen 
werden. Sie führen, das sei noch bemerkt, dazu, die weitgehenden Ueberein- 
stimmungen im Verhalten beider „Laminae mediastinales“ als nur scheinbar resp. 
als ganz secundärer Natur und die so benannten Platten als gänzlich ungleich- 
werthige Gebilde zu betrachten. 


Die Gebilde, die zwischen den beiden Recessus anteriores der 
Pleuroperitonealhöhle liegen oder von deren medialen Wänden aus in 
die Recessus. selbst einragen, und zu denen somit die Laminae 
mediastinales in Beziehung treten, sind: der Oesophagus, der Magen, 
der caudale Theil des Laryngotrachealsackes und die beiden Lungen, 
das Herz mit dem Herzbeutel und einigen der grossen Gefässe 
(V. cava posterior, Vv. cavae anteriores, V. pulmonalis), die Leber 


384 Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 


und das Pancreas; dazu kommen beim Weibchen die vorderen Ab- 
schnitte der Oviducte. Von diesen Organen liegt zunächst das An- 
fangsstück des Oesophagus in der Mittellinie ventral von der Wirbel- 
säule; es blickt nur mit seinem ventralen Umfange gegen die 
Pleuroperitonealhöhle, während der dorsale Umfang in [den Sinus 
subvertebralis sieht (S. 67). Der bei Weitem längste Abschnitt des 
Öesophagus und der Magen weichen dagegen sehr beträchtlich von 
der Mittellinie nach links hin ab und liegen im Raume des linken 
hRecessus anterior, aus dem sich der Magen auch beträchtlich caudal- 
wärts in den Hauptraum der Pleuroperitonealhöhle vorschiebt. Der 
hintere Theil des Laryngotrachealsackes befindet sich ventral von 
dem ÖOesophagus in mediastinaler Lage, die beiden Lungen ragen 
dagegen frei in die Recessus anteriores von deren medialen Wänden 
aus vor. Die rechte Lunge besitzt somit nur in ihrem Anfangstheile 
Beziehungen zu dem ÜOesophagus, während die linke im Recessus 
anterior sinister sich neben den ÖOesophagus lagert. Herz, Herz- 
beutel und die erwähnten grossen Gefässe liegen durchaus mediastinal, 
ventral und caudal von dem Laryngotracheal-Sack. Von der Leber 
liegt der Mittellappen mit dem Lobus descendens in mediastinaler 
Lage, während die Seitenlappen mit ihren vorderen Abschnitten in 
die Recessus anteriores einragen, über deren Gebiet die hinteren Ab- 
schnitte der Lappen beträchtlich caudalwärts hinausragen. Das Pan- 
creas liegt zwischen beiden Laminae medrastinales, schiebt aber Fort- 
sätze nach verschiedenen Richtungen vor. 

Die Pars recta der Tube des Weibchens liegt schliesslich auf 
jeder Seite im Recessus anterior in lateraler Lage; ihr Anfangsstück 
umgreift von vorn die Lungenwurzel und läuft am lateralen Umfang 
des Herzbeutels aus (S. 337). 

Demzufolge sind die Verhältnisse im rechten Recessus anterior einfacher 
als im linken, und beim Männchen einfacher als beim Weibchen (der Müller’sche 
Gang des Männchens ist so dünn, dass er sich kaum aus dem Pleuroperitoneum 
hervordrängt). Rechts liegen beim Männchen nur Lunge und Seitentheile der 
Leber, links kommen dazu der grösste Theil des Oesophagus und der Magen. 
Beim Weibchen schliesslich kommt jederseits die Pars recta tubae dazu. 

Das Verhalten des Pleuroperitoneums gestaltet sich nun folgender- 
maassen. | 

Von der dorsalen Wand des Recessus anterior biegt es jederseits 
in eine Lamina mediastinalis um, die zur ventralen Wand der Rumpf- 
höhle sich ausspannt. Die Umbiegung erfolgt im vordersten Abschnitt 
des Recessus: von der Pars vertebralis des M. transversus abdominis 


Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 385 


aus; vom Hinterrande dieser Muskelportion aus caudalwärts: von der 
. Membrana subvertebralis aus (Fig. 91). Auf ihrem. Wege zur ven- 
tralen Bauchwand müssen die Laminae mediastinales zunächst an 
dem vorderen Theil des Darmrohres, also am Oesophagus und am 
Magen, vorbei. Dabei bewahren sie nur im vordersten Theil, der 
an dem median gelagerten Abschnitt des Oesophagus vorbeizieht, ein 


Fig. 91. 


Grenze des Sin. pulm. Trunc. arter. sin. 


Pericard. 
Aponeur,. M. transv. 


Grenze des 


Sin. peri- HF N Sacc. lar.-trach. 
VE N 
oesoph. /, — A. pulmon. 
WIR, 4 2 
Oesoph. im Sin. 
pulmon. 
Sin. peri- 
M. transv. 
AERoUh.  (P. vertebr.) 
Befesti- || | 
gungslinie |  M. transv. 
des Septum 7 «(P. dorsal.) 
arcuatum 
Azale. Sept. triang. 


Oesophagus Th Membr. subvert. 
im Sin. peri- EN: _ (ii 


oesoph. 
Umschlagslinie der Umschlagslinie der 

Lam. mediastin. dextr. Lam. mediast. sin. 
Anfangstheil des Oesophagus und Beziehungen desselben zum Sinus pulmonalis und Sinus perioeso- 
phageus. Von der Ventralfläche. Beide Lungen sind dicht an der Wurzel abgeschnitten; vom Pericard 
ist nur der vordere Theil der dorsalen Wand erhalten und nach vorn zurückgelegt, um das Verhalten 
der Aponeurose des M. transversus zum Oesophagus, dem Laryngotrachealsacke und dem -Pericard 


zu zeigen. Grenzen des Sinus pulmonalis und Sinus perioesophageus sind punktirt, das Septum tri- 
angulare ist schraffirt. 


symmetrisches Verhalten; in einiger Entfernung hinter dem Saccus 
laryngotrachealis wird dagegen ihr Verhalten stark asymmetrisch, in 
Uebereinstimmung mit der Linkslagerung des grössten Theiles des 
Oesophagus ‚und des ganzen Magens. 

Im vordersten Theil des Recessus anterior umziehen sie, nachdem 
sie an dem medianen Abschnitt des Oesophagus vorbeigetreten sind, 
die beiden Lungen, wobei nur eine ganz leichte Abweichung von 
der Symmetrie in dem F'renulum pulmonis dextri zu constatiren 
ist. Von beiden Lungen aus ventralwärts treten dann die Laminae 
mediastinales an den lateralen Umfang des Pericards und von 
diesem an den Dorsalumfang der ventralen Bauchwand (Aponeurose 


des M. transversus abdominis). Am lateralen Umfang des Herzbeutels 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 95 


356 Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 


wird von der Lamina mediastinalis jeder Seite noch durch das Cornu 
«anterius des seitlichen Leberlappens, das sich hier vorschiebt, eine 
Falte in Form des Ligamentum coronarium hepatis abgehoben. 
Beim Weibchen schiebt sich von vorn her auch noch die Pars recta 
tubae zwischen Pericard und Lamina mediastinalis caudalwärts bis 
zum scharfen Rande des Lig. coronarium hepatis vor. 

Caudal von dem Saccus laryngotrachealis verhalten sich beide 
Laminae mediastinalis nicht ganz symmetrisch. Es buchtet sich 
nämlich nur die linke sehr stark nach links hin aus, um den Oeso- 
phagus und den Magen zu umgreifen, während die rechte geraden- 
wegs ventralwärts weiter zieht. So erscheinen die peritonealen Dupli- 
caturen, die zu dem Öesophagus und dem Magen treten, als 
Nebenplatten der linken Lamina mediastinalıs. Es sind dies die 
Membrana perioesophagea (das Meso-Oesophageum) und das 
Mesogastrium. Die Membrana perioesophagea umgiebt den 
Oesophagus nur ganz lose und wird von ihm durch den weiten Sinus 
perioesophageus getrennt, an dessen Begrenzung nach rechts hin auch 
die rechte Lamina mediastinalis noch einigen Antheil gewinnt; die 
beiden Lamellen des Mesogastrium dagegen liegen enger an ein- 
ander, so dass die rechte Lamina mediastinalis in gar keine Be- 
ziehung zu dem Magen tritt. Membrana perioesophagea und Meso- 
gastrium gehen entweder in einander über, oder sind in mehr oder 
minder beträchtlicher Ausdehnung von einander getrennt. Hinten 
schliesst das Mesogastrium mit scharfem freien Rande ab. 

Nachdem die linke Lamena mediastinalis den Oesophagus und 
den Magen überzogen hat, legt sie sich eng an die rechte Lamina 
an und bildet mit dieser zusammen das dorsale Lebergekröse, 
sowie das Ligamentum hepato-cavo-dwodenale. (In Fig. 92 nicht 
bezeichnet, aber dargestellt; zwischen Membrana perioesophagea und 
Lobus descendens hepatis.) Beide stellen eigentlich eine einheitliche 
Bildung dar, innerhalb derer nur durch den Verlauf der V. cava 
posterior, die in den Lobus descendens hepatis eintritt, eine Theilung 
in einen grösseren cranialen Abschnitt (dorsales Lebergekröse) und 
einen kleineren caudalen Abschnitt (Lig. hepato-cavo-duodenale) be- 
wirkt wird. Das Lig. hepato-cavo-duodenale steht zudem ventral von 
der Wurzel des Mesogastriums, und etwa in der Medianebene; dagegen 
steht das dorsale Lebergekröse rechts von der Medianebene, in der 
Richtung des rechten Randes. des Septum triangulare. Es legt sich 
also die linke Lamina mediastinalis, nachdem sie die Membrana 


Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 387 


perioesophagea gebildet hat, an die rechte Lamina an: letztere bewahrt 
ihre Stellung, die linke aber überschreitet die Mittellinie nach rechts 
hin, um zu jener zu gelangen. Dies Ueberschreiten der Mittellinie 
seitens der linken Lamina mediastinalis ertolgt cranial längs der 
Ventralwand des Oesophagus und der Dorsalwand des Sinus venosus 


Fig. 92. 


Grenze des Pericards. 


Cart. arytaen. 


Sace. lar.-trach. -_ ————NIN n Maar Cart. erieotrach. 


Sin. pulmon. 


Pulmo. dext. Pulmo sin. 


Sin. perioesoph. 
-Oesophagus. 


Lob. dext. hep. 


V. cava post, 


Membr. perioesoph. 


A. gastr. dors. und 
V. gastr. ant. 


Lob. desc. hep. 
Pancreas, Proc. hep. 


ZU 


For. epiploic. — r »V. cava post. 


Paner., Proc. gastr. ————— Mesogastrium. 


—— Lig hep.-gastro-duod. 
Paner., Proc. duod, — \ 


Lob. sin. hepat. - 


Proe. liber pancreat. 


Duodenum. 


Vesophagus, Sinus perioesophageus, Sinus pulmonalis; Leber und Pancereas nebst ihren Verbindungen 
mit dem Magen; von der Ventralseite. Herz und Herzbeutel sind entfernt, die Leber ist nach rechts 
herübergelegt. 
cordis, durch Vermittlung der Septa arcuata (dorsale und ven- 
trale, siehe S. 75); zwischen diesen beiden findet sich also in der 
Mittellinie der craniale Abschluss der Pleuroperitonealhöhle. Subserös 
liegt hier, durch den Sinus pulmonalis vom Pleuroperitoneum getrennt, 
die Dorsalwand des Sinus venosus cordis. Die beiden Lamellen 
des dorsalen Lebergekröses weichen ventralwärts wieder aus einander 
und fassen das prähepatische Stück der V. cava posterior, sowie 
den Lobus medius und den Lobus descendens hepatis zwischen 
sich, von wo sie dann auf die Seitentheile der Leber treten. Hinter 
der Spitze des Lobus descendens wird der posthepatische Abschnitt 
der V. cava posterior von ihnen umfasst, und ventral und caudal von 


dieser folgt dann noch der als Lig. hepato-cavo-duodenale be- 
25 * 


388 Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 


zeichnete Abschnitt, der zwischen der Flexura duodenalis secunda 
(caudal), dem ventralen Rande des Lobus descendens hepatis (vorn), 
und dem Processus hepaticus des Pancreas (ventral) ausgespannt ist. 
Von links her betrachtet ist noch die Abgangsstelle des Meso- 
gastriums von der linken Lameina mediastinalis als seine caudal- 
dorsale Begrenzung erkennbar, dagegen geht die rechte Lamina 
mediastinalis hier ohne Grenze caudalwärts in die rechte Lamina 
mesenterialis über, und es lässt sich von rechts her nur erkennen, 
wie die V. cava posterior aus dem Gebiete des Dünndarm-Mesenteriums 
zwischen die Platten des Lig. hepato-cavo-duodenale und zur Leber 
tritt. Gewöhnlich reicht das Lig. hepato-cavo-duodenale nicht conti- 
nuirlich bis an den Processus hepaticus des Pancreas ventralwärts, 
sondern hört vorher mit scharfem concavem, ventralwärts gekehrten 
Rande auf, der mit dem Processus hepaticus puncreatis zusammen das 
Foramen epiploicum begrenzt (Fig. 92). 

Von der Leber aus ventralwärts treten die Laminae mediastinales 
schliesslich theils (vorn) an das Pericardium (auch hier unter Bil- 
dung der Ligg. coronaria hepatis), theils direct an die ventrale 
Rumpfhöhlenwand. Der letztgenannte Uebergang erfolgt unter Bil- 
dung des Lig. faleiforme hepatis, dessen beide Platten in ihrer 
vorderen Hälfte den Uebertritt der Laminae mediastinales vom Peri- 
cardium aus an die ventrale Rumpfhöhlenwand vermitteln. Die Be- 
festigung des Pleuroperitoneums am Pericardium ist nur stellenweise 
eine feste; in ausgedehnten Partieen findet eine Ablösung durch den 
Sinus sternalis und den Sinus pulmonalis statt. 

Im Gebiete der Ligg. coronaria hepatis herrscht fast, in dem des 
Lig. faleiforme völlig Symmetrie im Verhalten beider Laminae 
mediastinales. 

Als eine letzte eigenthümliche Bildung im ‚Bereiche des eben 
geschilderten Abschnittes des Pleuroperitoneums ist nun nur noch 
das Lig. hepato-gastro-duodenale zu nennen. Es stellt eine 
Bauchfellduplicatur dar, die sich zwischen dem ventralen Rande des 
Pancreas und den ventralwärts blickenden Wänden des Magens und 
des Duodenums in wechselnder Vollständigkeit ausspannt und Gefässe 
einschliesst, die zu und von der ventralen Magenwand verlaufen. 
Immer schliesst es mit einem cranialwärts gekehrten scharfen Rand 
ab, der von der ventralen Kante des Pancreas aus nach links zum 
Magen zieht. 


Würde das Ligament fehlen, und über die ventrale Kante des Pancreas 


Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 389 


hinweg ein Uebergang der beiden Platten des Lig. hepato-cavo-duodenale in ein- 
ander erfolgen, so würde die ventrale Kante des Pancreas zusammen mit dem 
caudalen Rande des Lig. falciforme hepatis einen zusammenhängenden, vom 
Darm zur ventralen Bauchwand sich erstreckenden Rand bilden, in dem die ven- 
tralen Hälften beider Laminae mediastinales in einander übergingen, und an dem 
zwei Abschnitte zu unterscheiden wären: ein dorsaler, der vom Darm zur Leber 
zieht und den Ductus choledochus, die A. hepatica und die V. portae einschliesst 
(die alle im Pancreas verlaufen), und ein ventraler, der von der Leber zur ven- 
tralen Bauchwand tritt und durch das Lig. faleiforme hepatis gebildet wird. 


Die Ausdehnung des Lig. hepato-gastro-duodenale auf die ventrale 
Magenfläche hat die Bildung der Dursa hepato-enterica zur Folge, 
d. h. eines von dem Hauptraum der Pleuroperitonealhöhle nur sehr 
unvollkommen abgetrennten Raumes, der dorsal durch die Membrana 
perioesophagea und das Mesogastrium mit dem Processus gastricus des 
Pancreas, ventral durch das Lig. hepato-gastro-duodenale, lateral durch 
Oesophagus und Magen, medial durch das dorsale Lebergekröse, das 
Lig. hepato-cavo-duodenale, den Lobus descendens hepatis und den 
Processus hepaticus des Pancreas, caudal endlich durch die Concavität 
der Gastro - Duodenalschlinge begrenzt wird. Ausser durch das 
Foramen epiploicum communicirt die Bursa hepato-enterica mit 
dem Hauptraum der Pleuroperitonealhöhle noch durch weite Lücken: 
ventralwärts vor dem Lig. hepato-gastro-duodenale, sowie durch Lücken 
in diesem Bande selbst, dorsalwärts durch Lücken im Mesogastrium, 
ferner durch die meist vorhandene Lücke zwischen Membrana peri- 
oesophagea und Mesogastrium, und schliesslich hinter dem caudalen 
Rande des Mesogastriums. 


Dem Geschilderten zufolge verhält sich die rechte Lamina mediastinalis 
sehr viel einfacher als die linke. Ueberblickt man von rechts her die mediale 
Wand des rechten Hecessus anterior, so sieht man, wie die rechte Lamina 
mesenterialis ohne Grenze in die rechte Lamina mediastinalis übergeht, und 
diese selbst, abgesehen von geringen faltenförmigen Erhebungen, glatt von der 
dorsalen zur ventralen Wand der Rumpfhöhle ausgespannt ist. Unterbrechungen 
werden nur bedingt durch das Lig. coronarium hepatis und das Frenulum pul- 
monis dextri. Anders an der linken Seite. Hier wird die Linie deutlich, in der 
sich die linke Lamina mediastinalis nach Bildung der Membrana perioesophagea 
an die rechte anlegt, um mit ihr zu verschmelzen, ferner dahinter die Wurzel- 
linie des Mesogastriums, die etwas schräg von vorn und dorsal nach hinten und 
ventralwärts an der linken Lamina mediastinalis verläuft. Dadurch werden das 
dorsale Lebergekröse und das Lig. hepato-cavo-duodenale abgrenzbar. Es zeigt 
sich ferner die Dursa hepato-enterica mit ihrer beträchtlichen Ausdehnung (nach 
rechts über das Gebiet der Mittellinie hinaus), und das Lig. hepato- gastro - duo- 
denale. Das Lig. coronarium hepatis fehlt auch links nicht, wohl aber ein 
Frenulum der Lunge: der Uebergang des Pleuroperitoneums auf die Lunge 
erfolgt nur in einer etwa kreisförmigen Linie im medial-vorderen Winkel des 
Recessus anterior. 


390 Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 


In den Seitengebieten des Recessus anterior überzieht das Pleuro- 
peritoneum vor Allem den M. transversus abdominis, dazu kommt an 
der dorsalen Wand noch der vordere Theil der Membrana subverte- 
bralis. Die Befestigung des Pleuroperitoneums mit der Unterlage ist 
an den meisten Stellen eine feste, nur im vorderen medialen Winkel 
des Recessus, wo das Pleuroperitoneum vom Pericardium aus um die 
Lungenwurzel herum an die Aponeurose des M. transversus tritt, 
findet Abhebung durch den Sinus pulmonalis statt. (S. 76, siehe auch 
Fig. 92.) In dem seitlichen Gebiet des Recessus anterior liegt beim 
Weibchen die Pars recta tubae, deren Ostium abdominale sich auf das 
Lig. coronarium hepatis öffnet. 


l. Die Linien, in denen die Laminae mediastinales die dorsale Wand der 
Pleuroperitonealhöhle verlassen, ergeben sich aus Fig. 91 und wurden in der 
Hauptsache bei Schilderung des Sinus pulmonalis und des Sinus perioesophagus 
(S. 75 bis 78) besprochen. Hier ist noch zu betonen, dass beide Linien symmetrisch 
verlaufen und die Abgangslinien der Laminae mesenteriales ceranialwärts 
divergirend fortsetzen. Der Beginn des Mesenteriums des Jejunums liegt ventral 
vom siebenten Wirbel; von hier aus nach vorn erfolgt noch eine kurze Strecke 
weit die Umbiegung der Membranae subvertebrales dicht neben der Mittellinie, 
vom sechsten Wirbel ab nach vorn aber divergiren die Umbiegungslinien sehr 
beträchtlich, indem sie dem Rande des Septum triangulare folgen (S. 77). Von 
hier aus treten sie dann auf die Pars vertebralis des M. transversus abdominis, 
wo sie in kurzer Entfernung lateral vom Oesophagus nach vorn verlaufen, um 
über den vorderen kuppelförmigen Abschluss des Recessus anterior an die Ventral- 
wand desselben zu gelangen. Dabei ziehen sie immer über den M. transversus 
abdominis hin. 

2. Das Verhalten des Pleuroperitoneums zum Oesophagus wurde 8. 75 bis 
79 gegeben. Dort wurden die zwei subserösen Sinus, die das Pleuroperitoneum 
allenthalben vom Oesophagus trennen, nämlich der Sinus pulmonalis und der 
Sinus perioesophageus, genauer geschildert und der überwiegende Antheil 
erörtert, den die linke Lamina mediastinalis an der Bildung der „Membrana 
perioesophagea* und der Begrenzung des Sinus pulmonalis besitzt. Die eaudale 
Ausdehnung des Sinus perioesophageus ist durch die Spitze des Septum triangu- 
jare bestimmt; hinter dieser sind, wie oben bemerkt, rechte und linke Lamina 
mediastinalis eine Strecke weit eng verwachsen (siehe Fig. 95). In dorso-ventraler 
Richtung ist die Ausdehnung des Sinus perioesophageus nicht sehr beträchtlich, 
so dass die rechte Lamina mediastinalis nur mit einem schmalen Streifen sich an 
der Begrenzung des Sinus betheiligt. 

3. Das Mesogastrium ist häufig die unmittelbare caudale Fortsetzung der 
Membrana perioesophagea, wird jedoch auch nicht selten durch eine engere 
oder ausgedehntere Lücke von ihr getrennt (so z. B. in Fig. 92). Es stellt eine 
peritoneale Doppellamelle dar, die von der linken Lamina mediastinalis aus 
zur Dorsalwand des Magens geht, demnach mit ihrer Ebene der Rücken- oder 
Bauchfläche des Thieres fast parallel steht (doch bliekt die ventrale Fläche zu- 
gleich etwas cranial-, die dorsale zugleich etwas caudalwärts). Die Wurzellinie 
findet sich an der linken Lamina mediastinalis hinter der Membrana perioeso- 
phagea, etwas schräg von dorsal und vorn .nach ventral und hinten verlaufend. 


Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 391 


In dem Mesogastrium liegen die A. gastrica dorsalis und die V. gastrica 
anterior, der Processus gastricus des Pancreas sowie ein Lymphraum, 
der Sinus gastricus dorsalis. Letzterer ist eine Fortsetzung des Sinus sub- 
vertebralis und hängt wahrscheinlich stets mit dem Sinus perioesophageus zu- 
sammen. Ein vorderer Ast der A. gastrica dorsalis tritt aus dem Mesogastrium 
in den Sinus perioesophageus, Aeste der V. gastrica anterior treten aus dem 
Sinus perioesophageus in das Mesogastrium (S. 78). Das Mesogastrium ist sehr 
verschieden ausgebildet, bald als breite ausgedehnte Duplicatur, bald nur als 
engere scheidenförmige Umhüllung der genannten Gefässe. Das Verhalten zu der 
Membrana perioesophagea wechselt: am häufigsten ist wohl, dass sich dicht an 
der linken Lamina mediastinalis eine scharf umschriebene Lücke zwischen beiden 
Bildungen findet, genau entsprechend der Stelle, wo die V. cava posterior 
zwischen beiden Laminae mediastinales verläuft. Gegen den Magen hin gehen 
dann die beiden Dupliceturen in einander über, und es tritt der Austausch der 
Gefässe ein. In anderen Fällen finde ich gerade hier an der Lamina medi- 
astinalis unmittelbaren Anschluss beider Bildungen an einander und Uebertritt 
der Gefässe aus der einen Duplicatur in die andere, in ihrem weiteren Verlaufe 
gegen den Magen hin aber weite Trennung, wie in Fig. 92 auf 8.387. Wie schon 
bemerkt, kann aber das Mesogastrium sehr stark rarefieirt sein und dann kommen 
auch noch andere Anordnungen zur Beobachtung. Auf irgend eine Weise findet 
aber stets ein Austausch der Gefässe statt, und ebenso scheint längs der Gefässe 
immer eine Communication des Sinus perioesophageus mit dem Sinus gastricus 
dorsalis zu bestehen (S. 78). Caudalwärts schliesst das Mesogastrium stets mit 
einem- scharfen Rande ab, hinter dem gewöhnlich noch ein grosses Stück des 
Magens folgt, dessen Dorsalwand ohne Peritonealbefestigung ist, das sich also 
ganz von der Beziehung zur Lamina mediastinalis frei gemacht hat. Hier be- 
steht auch ein weiter Uebergang des Hauptraumes der Pleuroperitonealhöhle in 
die Bursa hepato-enterica. Nur der dünne Processus liber pancreatis, der ge- 
wissermaassen das Mesogastrium nach der Concavität der Gastroduodenalschlinge 
hin fortsetzt, aber immer nur von einem eng anliegenden Peritonealüberzug be- 
kleidet wird, überbrückt diese grosse Oeffnung. 


4. Das Verhalten der Lungen zum Pleuroperitoneum wurde 8. 194 besprochen. 
Es zeigt insofern eine gewisse Asymmetrie, als die rechte Lunge noch durch 
ein besonderes F'renulum pulmonis dextri, d. h. eine besondere niedrige 
peritoneale Falte an die rechte Lamina mediastinalis befestigt ist. Figg. 91 und 
92 zeigen das Verhalten des Sinus pulmonalis zu den Lungen und zum Saccus 
laryngotrachealis; seine Beziehungen zum Pleuroperitoneum wurden 8. 75 u. f. 
behandelt. 


5. Betreffs des dorsalen Lebergekröses und des Lig. hepato-cavo- 
duodenale ist der obigen Schilderung nur noch wenig hinzuzufügen. In grösster 
Ausdehnung erscheint die Grundlage des Bandes als eine einheitliche sehr dünne 
Lamelle, die nur durch den doppelseitigen Epithelbelag den Charakter einer 
Duplicatur erhält. Im hinteren Theil, der den posthepatischen Abschnitt der 
V. cava posterior einschliesst, findet dagegen ein Auseinanderweichen zweier 
Lamellen statt. — Für die Lage des Foramen epiploieum (For. hepato- 
entericum, Klaatsch) ist von grösserer Bedeutung als die Ausbreitung des 
Pancreasgewebes der Umstand, dass die dorsale Begrenzung des Foramens durch 
den Ductus choledochus, die A. hepatica und die V. portae gebildet wird, die 
alle in dem Proc. hepaticus des Pancreas verlaufen. Das Foramen wird in ver- 
schiedener Ausdehnung getroffen und kann sehr klein sein. Völliges Fehlen des 


399 Recessus anteriores, Laminae mediastinales, 


Foramen gehört nach meinen Erfahrungen bei Rana zu den sehr seltenen 
Ausnahmen. (Nach Hochstetter und Mathes ist das Foramen epiploicum eine 
primäre, nach Klaatsch eine secundäre Bildung.) 

Wenn die Flexura duodeni secunda sich sehr weit nach vorn gegen den 
Lobus descendens hepatis vorschiebt, ‘wird die Ausdehnung des Lig. hepato- 
cavo-duodenale sehr beschränkt. — Der vorderste Theil des dorsalen Leber- 
sekröses setzt sich an den dorsalen Umfang des prähepatischen Abschnittes der 
V. cava posterior, aber nahe dem rechten Rande der Vene, an. Die Laminae 
mediastinales weichen hier aus einander und umgeben die Vene an ihrem seit- 
lichen Umfange, um dann in die Ligg. coronaria hepatis überzugehen (siehe den 
nächsten Abschnitt). Dass die linke Lamina mediastinalis den grösseren Antheil 
an der Bekleidung der Vene hat, folgt aus der Lage der Ansatzlinie des Gekröses 
an der Vene. Von den Seiten der Vene werden die Laminae mediastinales durch 
den Sinus sternalis abgehoben, der auch den ventralen Umfang der Vene bespült. 
Er kann sich auch an ihren dorsalen Umfang ausdehnen (S. 76), doch setzt er 
sich nicht in das dorsale Lebergekröse hinein fort. 


6. Ligamentum coronarium hepatis (Parietales Lebergekröse). 
Das Ligamentum coronarium hepatis ist eine Duplicatur des Pleuroperitoneums, 
die den Lobus medius und medialen Rand des Cornu anterius eines jeden Leber- 
seitenlappens an die Lamina mediastinalis befestigt. Die Ebene des Bandes steht 
etwa parallel der Bauch- oder Rückenfläche des Thieres, so dass also ein ven- 
trales und ein dorsales Blatt zu unterscheiden sind. Beide werden in der hinteren 
Hälfte des Bandes weit von einander durch den Sinus sternalis getrennt, während 
sie in der vorderen Hälfte ganz eng an einander liegen. Das Band schliesst mit 
einem scharfen vorderen Rande, der aber in der Hauptsache lateralwärts gekehrt 
ist, ab. Das ventrale Blatt ist in seiner hinteren Hälfte die direete craniale 
Fortsetzung einer Lamelle des Lig. faleiforme hepatis und spannt sich zwischen 
Herzbeutel und Lobus medius hepatis aus; die vordere Hälfte spannt sich im 
Anschluss daran zwischen dem medialen Rande des Cornu anterius des Leber- 
seitenlappens und dem Gebiet der Lamina mediastinalis aus, das die laterale 
Herzbeutelwand bedeckt, aber durch den Sinus pulmonalis vor ihr getrennt wird. 
Das Ligament läuft vorn seitlich auf den Theil des Pleuroperitoneums aus, der 
schon die Aponeurose des M. transversus überzieht (auch durch den Sinus pulmo- 
nalis getrennt). Das dorsale Blatt liegt im vorderen Abschnitt des Bandes dem 
ventralen eng an, seine Grenzlinien an der Leber und der Lamina mediastinalis 
ziehen also dicht neben denen des letzteren entlang; in der hinteren Hälfte wird ' 
es durch den Abschnitt der Lamina mediastinalis gebildet, der an den prähepa- 
tischen Theil der V. cava posterior geht, und der rechts und links verschiedenes 
Verhalten zeigt. Er spannt sich zwischen dem Septum arcuatum ventrale (am 
Sinus venosus cordis), dem cranialen Rande des Lobus medius hepatis (Fig. 45 
auf 5. 131) und der V. cava posterior aus, und ist links erheblich ausgedehnter 
als rechts. An der V. cava posterior gehen die beiderseitigen Lamellen in die 
Bildung des vordersten Theiles des dorsalen Lebergekröses über. 

Beim Weibchen mündet von vorn her auf die Ventralfläche des Lig. coro- 
narium hepatis der Oviduct (8. 339). Die Rinne auf der Ventralfläche des Liga- 
mentes, zwischen Pericardium und Leber nennt Nussbaum Rima hepatica 
transversa; den vorderen Theil des Bandes, in dem die beiden Blätter eng an 
einander liegen: Lig. triangulare hepatis. 

Besonderheiten im Bau des Bandes und seine Wichtigkeit für die Zuleitung 
der Eier zum Ostium abdominale tubae beim Weibchen sind S. 345 besprochen. 


Recessus anteriores, Laminae mediastinales. 393 


7. Ligamentum faleiforme hepatis (Ligamentum suspensorium hepatis). 
Die Bildung des Ligamentum falciforme hepatis wird bedingt durch den Verlauf 
der V. abdominalis. Wie erwähnt, überzieht das Peritoneum gleichmässig die 
ventrale Bauchwand, und bedeckt dabei auch die in der Mittellinie verlaufende 
genannte Vene. Da diese sich in der Höhe der vierten Inscriptio M. recti (von 
hinten gerechnet) von der Bauchwand entfernt, um dorsalwärts zur Leber zu 
dringen (Theil II, S. 411), so folgt ihr das Peritoneum, indem es sich in zwei 
Platten von der Bauchwand abhebt. Diese beiden Platten bilden eben das Liya- 
mentum falciforme hepatis; die V. abdominalis liegt in seinem scharfen 
freien Rande, längs dessen die beiden Bauchfellplatten in einander übergehen. 
Die Abgangslinie einer jeden Lamina mediastinalis von der ventralen Rumpfwand 
(Fig. 142 auf S. 514 des II. Theiles) verläuft von der vierten Rectusinscription 
(in der Mittellinie) schräg nach vorn und lateralwärts über die Dorsaltläche des 
M. rectus abdominis und des M. sternohoideus und geht dann am lateralen Rande 
des letzteren auf die Aponeurose des M. transversus über. Nur von dem hinteren 
Abschnitt dieser Linie aus tritt die Lamina wmediastinalis, eine Platte des Lig. 
faleiforme hepatis bildend, an die Leber; von ihrem vorderen Theil aus erfolet 
der Uebertritt auf das Pericardium. 


Beide Platten des Ligamentes weichen beträchtlich aus einander, da sie den 
Sinus Iymphaticus sternalis zwischen sich fassen, und gehen auf die Ventralfläche 
des Mittellappens der Leber über, entsprechend einer hufeisenförmig gekrümmten 
Linie, die das Gebiet der Porta hepatis caudal umzieht und dabei auch über die 
Spitze des Processus hepaticus des Pancreas hinwegtritt (Fig. 46 auf S. 131). 
Unmittelbar bevor die rechte Platte des Lig. faleiforme an die Leber tritt, über- 
zieht sie noch die Gallenblase (S. 129). Cranialwärts gehen die beiden Platten 
des Lig. faleiforme sowohl in die Theile der Laminae mediastinales über, die 
von der ventralen Rumpfwand zum Pericardium treten, wie in die ventralen 
Lamellen der Ligg. coronaria hepatis. 

8. Verhalten des Pleuroperitoneums zum Herzbeutel und Sinus 
venosus cordis. Die Linien, längs derer die Laminae mediastinales von der ven- 
tralen Rumpfhöhlenwand zum Pericardium treten, sind die directen cranialen Ver- 
längerungen der Abgangslinien des Lig. fuleiforme hepatis (siehe oben). Am Herz- 
beutel selbst wird die laterale Wand jeder Seite vom Pleuroperitoneum überzogen, 
doch in verschiedener Weise: theils fest, theils lose. In letzterem Falle schieben sich 
Lymphräume zwischen Pericard und Pleuroperitoneum ein. Von der Linie an, 
in der die Lamina mediastinalis, von ventral her kommend, an den Herzbeutel 
tritt (Theil II, Fig. 75 auf S. 272 und Fig. 142 auf S. 514), ist sie in einem aus- 
gedehnten ventralen Abschnitt der lateralen Herzbeutelfläche eng mit der letzteren 
verwachsen. Das Verwachsungsgebiet besitzt dreieckige Form mit caudalwärts 
gekehrter Spitze. Dorsal von ihm ist das Gebiet der lateralen Herzbeutelwand, 
dem das Pleuroperitoneum nur lose aufliegt, und zwar wird es in der caudalen 
Hälfte durch den Sinus sternalis, in der ceranialen Hälfte durch den Sinus pulmo- 
nalis getrennt. Beide Sinus sind von einander geschieden durch ein dünnes 
Septum, Septum arcuatum ventrale, das jederseits an dem dreieckigen Ver- 
wachsungsgebiet zwischen Pericardium und Pleuroperitoneum beginnt und quer 
von einer Seite zur anderen zieht, über Pericardium und Dorsalwand des Sinus 
venosus cordis (das Pericardium beginnt am lateralen Rande des Sinus venosus 

frei zu werden; siehe Fig. 66 auf S. 250 des II. Theiles). Natürlich haften auch 
beide Laminae mediastinales an dem freien Rande des Septum arcuatum ventrale, 
und zwar besteht hier die Asymmetrie, dass der grösste Abschnitt des Randes 


d) Mesen- 
terium und 
Meso- 
rectum. 


394 Mesenterium und Mesorectum. 


von der linken Lamina mediastinalis eingenommen wird, die ja die Mittellinie 
überschreitet und erst rechts von derselben sich an die rechte Lamina zur 
Bildung des dorsalen Lebergekröses anlegt. Die caudale Spitze des Herzbeutels 
blickt ganz in den Sinus sternalis. 


d) Mesenterium und Mesorectum. 


Von der, ventral von dem sechsten Wirbel gelegenen, hinteren 
Spitze des Septum triangulare an caudalwärts erfolgt der Uebergang 
der Membranae subvertebrales in die beiden Platten des Mesenteriums 
(die Laminae mesenteriales) dicht neben der Mittellinie, und dieses 
Verhalten setzt sich fort bis nahe an den Eingang des kleinen Beckens, 
d. h. bis in kurze Entfernung von dem cranialen Rande des M. com- 
pressor cloacae. Unmittelbar hinter der Spitze des Septum triangulare 
sind die beiden Laminae mesenteriales fest mit einander verbunden, 
und dieser Abschnitt wurde noch als hinterster Theil den Zaminae 
mediastinales zugezählte Vom siebenten Wirbel an werden aber beide 
Laminae durch Fortsetzungen des Sinus subvertebralis vielfach von 
einander getrennt, wenn auch der Abstand zwischen ihnen nicht sehr 
gross ist, da sie durch zahlreiche kurze Bindegewebsbalken zusammen- 
gehalten werden. Dadurch wird auch eine Grenze zwischen den flach 
an der dorsalen Rumpfhöhlenwand ausgebreiteten Membranae sub- 
vertebrales und den vertical stehenden (wenigstens mit ihrer Basis so 
gestellten, weiterhin freilich mannigfach gefalteten) Laminae mesen- 
teriales hergestellt. Das Mesenterium im engeren Sinne, d. h. das 
Mesenterium des Dünndarmes, reicht bis zur Mitte der Nierenlänge, 
d. 1. ventral von dem vorderen Theil des Steissbeines, etwa eine 
Wirbellänge caudal vom vorderen Ende desselben. Hier beginnt 
zwischen den Keimdrüsen das Rectum und damit der Abschnitt des 
Mesenteriums, der als Mesorectum zu bezeichnen ist. Eine sonstige 
Grenze zwischen beiden Abschnitten wird nur noch dadurch angedeutet, 
dass das Mesenterium vielfach gewunden und gefaltet ist, das Meso- 
rectum aber eine einfache, vertical in die Medianebene gestellte Platte 
bildet. 

Das Mesenterium im engeren Sinne besitzt an seiner Basis nur eine sehr 
geringe Länge in cranio-caudaler Richtung (vom siebenten Wirbel bis ins vordere 
Gebiet des Steissbeines, also etwa drei Wirbellängen); der freie Rand, in dem der Darm 
liegt, ist viel länger, und daher muss die ganze Platte, die eine ziemlich beträcht- 
liche Höhe besitzt, vielfach gefaltet sein. Bei Rana esculenta ist dies in höherem 
Grade der Fall als bei Rana fusca (siehe 8. 65). Zwischen den Laminae mesen- 


teriales verlaufen Blutgefässe, Nerven und Lymphbahnen. Die A. intestinalis 
communis tritt ganz vorn (ventral vom siebenten Wirbel) zwischen sie ein und 


Mesenterium und Mesorectum. 395 


sendet weiterhin ihre Aeste innerhalb des Mesenteriums zum Darm. Eigenthüm- 
lich verhält sich die V. cava posterior. Zwischen den vorderen Enden beider 
Nieren verlässt sie die dorsale Bauchwand und tritt ventralwärts zwischen die 
Laminae mesenteriales, um in cranialer Richtung weiter verlaufend zwischen die 
Platten des Lig. hepato-cavo-duodenale und in den Lobus descendens hepatis ein- 
zutreten. Dabei liegt sie nur der rechten Lamina mesenterialis resp. mediastinalis 
eng an, wird aber von der linken durch Lymphräume getrennt. Die A. intesti- 
nalis communis verläuft links von ihr. In beträchtlicher Entfernung ventral von 
der V. cava posterior, nahe dem vordersten Ende des Jejunums, schiebt sich 
von der Gegend der Flexura duodeni secunda aus der Processus jejunalis des 
Pancreas zwischen die Laminae mesenteriales vor, und zwar mit der linken 
Lamina enger, mit der rechten nur lose verbunden. Letzteres gilt auch von der 
V. portae, die in den Processus jejunalis des Pancreas eintritt. In die linke 
Lamina mesenterialis, aber schon auf der Grenze gegen das Mesoreetum, ist dann 
noch, dorsal und cranial vom Anfang des Rectum, die Milz eingeschaltet, die 
mit schmaler Basis in die Pars mesenterialis des Sinus subvertebralis blickt. Sie 
liegt ventral vom vorderen Ende des Mesorchium resp. Mesovarium. Besondere 
Beachtung verdient schliesslich noch das Verhalten des vordersten Dünndarm- 
abschnittes (des Duodenums) zum Mesenterium. Bis zu der Flexura duodeni 
secunda nach vorn liegt der Dünndarm im freien Rande des Mesenteriums, wird 
somit, abgesehen von dem schmalen Ansatzstreifen des Mesenteriums, auf seiner 
ganzen Oberfläche vom Mesenterium überzogen. Das Duodenum selbst aber hat 
sich im Anschluss an den caudalen Theil des Magens von dem Mesenterium ge- 
wissermaassen frei gemacht, ist aus ihm nach links und caudalwärts heraus- 
getreten. Dabei hat es nur eine Art röhrenförmige Scheide vom Peritoneum 
erhalten, die ausser dem Duodenum selbst auch noch den ihm anliegenden Pro- 
cessus duodenalis des Pancreas überzieht, und nur lateralwärts (nach links hin) 
sich in den hinteren Theil des Lig. hepato- gastro-duodenale fortsetzt: Erst der 
Magen selbst wird wieder durch das Mesogastrium an die Lamina mediastinalis 
sinistra befestigt. Das Mesenterium, das, bis zur Flexura duodeni secunda nach 
vorn, sich an den Dünndarm ansetzt, geht cranial von der Flexura in die Laminae 
mediastinales über, und in den Raum zwischen diesen blickt denn auch der 
eraniale Umfang der Flexur, dem sich hier der Körper des Panereas anlegt. Die 
Wurzel des Mesogastriums mit dem Processus gastricus des Pancreas reicht eben- 
falls bis an die Flexura duodeni secunda. 


Das Mesorectum, die caudale Fortsetzung des Dünndarm -Mesenteriums, 
stellt eine mediane verticale Platte dar, die vorn ziemlich hoch ist, nach hinten 
hin aber immer niedriger wird, somit im Ganzen dreieckige Gestalt besitzt. Ihre 
Radix verhält sich beim Männchen und Weibchen etwas verschieden. Bei beiden 
Geschlechtern beginnt sie zwischen den Keimdrüsen, und hier sind es die medialen 
Blätter der Mesorchia resp. Mesovaria, die neben der Mittellinie ventralwärts 
umbiegen. Weiterhin zieht sie beim Männchen zwischen den caudalen Enden 
der Nieren und den Ductus deferentes entlang, und hier gehen die Laminae 
mesorectales aus der ventralen Umbiegung der Membranae subwvertebrales, medial 
von den genannten Organen, hervor. In kurzer Entfernung von der Stelle, wo 
sich die Ductus deferentes eng an das Rectum anlegen, hört das Mesorectum als 
solches auf; seine beiden Laminae setzen sich aber noch weiter caudalwärts fort. 
Nur legen sie sich nicht mehr in der Mittelebene zusammen, sondern eine jede 
tritt von der lateralen Wand der Rumpfhöhle direet an das Rectum und seine 
Fortsetzung, die Cloake. Die hintere Fortsetzung der Lamina mesorectalis ist 


e) Verhalten 
des Peri- 
toneums am 
caudalen 
Abschluss 
der Pleuro- 
peritoneal- 
höhle., 


396 Caudaler Abschluss der Pleuroperitonealhöhle. 


nichts anderes, als der hinterste Abschnitt der Membrana subvertebralis, der von 
der Membrana abdomino-pelvica und dem M. compressor cloacae entspringt und 
ohne Unterbrechung (da die Ductus deferentes schon vorn in die Oloake eintreten) 
an die Cloake herantreten (siehe den nächsten Abschnitt). 


Beim Weibchen werden die Verhältnisse durch die Uteri complieirt, die an 
Stelle der Ductus deferentes treten: das Peritoneum, das die Ventralfläche des 
Uterus nahe dem medialen Rande verlassen hat, biegt neben der Mittellinie in 
die Lamina mesorectalis um. Auch hier setzt sich eine jede Lamina mesorectalis 
analwärts in das kleine Becken fort, als hinterster Theil der Membrana subverte- 
hralis. Bei beiden Geschlechtern dringt zwischen die Platten des Mesorectums 
ein lymphatischer Sinus mesorecti, dessen hinterer Abschnitt beim Weibchen 
einen Sinus recto-uterinus darstellt. Er bildet eine Fortsetzung des ventralen 
Abschnittes des Sinus subvertebralis, der ventral von der Membrana subeoccygea 
liegt (Theil U, S. 522), und geht analwärts in den Sinus pelvicus über (siehe die 
Schilderung der Lymphsinus, Theil IH, S. 520 ff.). 


e) Verhalten des Peritoneums am caudalen Abschluss der 
Pleuroperitonealhöhle. 


Etwa entsprechend dem cranialen Rande des M. compressor cloacae 
hört das Rectum als solches auf und geht in die Cloake über, die die 
Beckenhöhle durchsetzt. Etwas anal vom Rectum münden auch die 
Uteri und die Ductus deferentes in den dorsalen Umfang der Cloake 
ein. Im kleinen Becken selber bleibt ausser der Cloake dann nur 
noch die Blase, die aber auch zum grossen Theil sich über das Gebiet 
des kleinen Beckens in den Bereich des Hauptraumes der Pleuroperi- 
tonealhöhle ausdehnt. 


Die Peritonealverhältnisse am analen Abschluss der Pleuro- 
peritonealhöhle sind wie die am cranialen Ende durch die Ausbildung 
eines ventralen Mesenteriums charakterisirt. Die Pleuroperitoneal- 
höhle ist somit auch am caudalen Ende paarig; sie wird durch das 
Ende des Rectums, die Cloake und die Blase sowie durch sagittal 
ausgespannte Peritonealblätter, zwischen die die genannten median 
gelagerten Organe eingeschaltet sind, in eine rechte und eine linke 
Hälfte (Recessus posteriores) getheilt. Die Endabschnitte der 
Ductus deferentes und der Uteri liegen retroperitoneal dorsal von dem 
Ende des Rectum, sie kommen weiterhin im kleinen Beckenraum nicht 
mehr in Frage. Das Ende des Rectums wird durch das Ende des 
Mesorectums an der dorsalen Rumpfhöhlenwand befestigt, dessen 
Platten weiter caudalwärts aus einander weichen, um die Cloake 
zwischen sich zu fassen. Zwischen Rectum und Blase vermittelt das 
Ligamentum recto-vesicale, und von der Ventralwand der Blase 


Caudaler Abschluss der Pleuroperitonealhöhle. 397 


zur ventralen Wand der Pleuroperitonealhöhle erstreckt sich schliess- 
lich das Ligamentum vesicale medium. 


Zum hinteren Abschluss kommt die Pleuroperitonealhöhle jeder- 
seits erst nahe der Stelle, wo sich der M. compressor cloacae eng an 
das Cloakenrohr anlegt, so dass also das Peritoneum sich noch über 
die Innenfläche des grössten Theiles des M. compressor cloacae anal- 
wärts ausdehnt. 


Der Recessus posterior der Peritonealhöhle auf jeder Seite wird 
nun noch in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt zerlegt. 
Die Trennung beider kommt zu Stande durch die in querer Richtung 
sehr breite Blase, deren laterale Zipfel durch Ligamenta vesicalia 
lateralia mit der Innenfläche des M. compressor cloacae und mit der 
dorsalen Wand des Hauptraumes der Pleuroperitonealhöhle verbunden 
sind. So entstehen also am caudalen Abschluss der Pleuroperitoneal- 
höhle vier Recessus, zwei auf jeder Seite, die ich als Recessus 
retrovesicalis und Recessus subvesicalis bezeichnen will. Zur 
caudalen Begrenzung des Recessus retrovesicalis spannt sich das Peri- 
toneum vom M. compressor cloacae zur Cloake herüber, zu der des 
Recessus subvesicalis von dem gleichen Muskel zum Blasenhals. Die 
beiden Recessus einer Seite communiciren mit einander durch Lücken 
in der Basis des Ligamentum vesicale laterale, dicht an der Membrana 
abdomino-pelvica. 


Am dorsalen wie am ventralen Umfang der Beckenhöhle liegt 
das Peritoneum den Wänden derselben nicht eng an, sondern wird 
von ihnen durch Lymphräume abgehoben. Die so gebildeten selbst- 
ständigen Membranen sind: dorsal jederseits der hinterste Abschnitt 
der Membrana subvertebralis (durch den hintersten Theil des Sinus 
subvertebralis abgehoben), ventral die unpaare Membrana subvesicalis 
(durch den Sinus pubicus abgehoben). Beide Membranen besitzen ihren 
Befestigungsrand am M. compressor cloacae: ihre hier verlaufenden 
Grenzlinien biegen in die der beiden Lamellen des Ligamentum vesi- 
cale laterale um (Fig. 95 auf S. 400). 


Das Verhalten des Mesorectum ist S. 395, das des hintersten Ab- 
schnittes der Membrana subvertebralis ist S. 380 geschildert. 


Von der Cloake wird der laterale Umfang durch das Peritoneum 
lose überzogen und blickt so in den Kecessus retrovesicalis. Das 
Peritoneum setzt sich dann auf den Blasenhals fort, und geht hier in 
die dorsale Lamelle des Ligamentum vesicale laterale über. 


398 Caudaler Abschluss der Pleuroperitonealhöhle. 


Ligamentum recto-vesicale (Figg. 75 und 76 auf S. 266 und 267). Das 
Ligamentum recto-vesicale spannt sich zwischen dem ventralen Umfang des Rectum 
und dem dorsalen Umfang der Blase aus. In querer Richtung ist es sehr schmal; 
zwischen seinen beiden Lamellen liegt der Sinus recto-vesicalis, der an der Blase 
weit in den Sinus vesicalis lateralis übergeht (S. 267). Cranialwärts erreicht der 
Scheitel des Bandes den Scheitel der Blase nicht. (Siehe auch S. 266 und 
Fig. 75 ebenda. In der Figur ist, wie schon oben, S. 360, bemerkt, die Grenze, 
bis zu der des Peritoneum dem Darmrohr eng anliegt, angegeben; in loser 
Befestigung reicht es erheblich weiter analwärts, über einen grossen Theil der 
Cloake.) 

Membrana subvesicalis und Ligamentum vesicale medium. In 
dem ventral von der Blase gelegenen Bereich ist das Peritoneum von der Dorsal- 

Fig. 93. 


V. abdominalis. 


Pe, 


Ventrale Bauchwand, 


—ZM. transversus abd. 


Membr. subves. 


———-V, eut. fem. aut. med. 


R. abdom. V. femor. 


NR Kr Elke Koran —— 


—— Membr. subvesicalis. 
Symphys. pelvis. ht 


Fr Membr. abd.-pelys 


Lig. vesic. med. 


Verhalten der Membrana subvesicalis und des Sinus pubicus.,. Die Membrana subvesicalis zum 
grössten Theil abgetragen. (Ventrale Bauchwand von der Dorsalseite.) 


fläche der ventralen Bauchwand sowie von der Gegend der Beckensymphyse und 
den hier zusammenstossenden Mm. compressores cloacae abgehoben durch die Ent- 
wickelung des Sinus pubicus. Der abgehobene Theil des Peritoneums stellt eine 
ausgedehnte Membran dar, die ich als Membrana subvesicalis bezeichnen 
möchte; in der Mittellinie geht sie in die Bildung des Ligamentum vecicale 
medium über. Die Befestigungslinie der Membrana subvesicalis an der ventralen 
Rumpfhöhlenwand verläuft folgendermaassen (Fig. 93). Etwa der Mitte des 
hintersten Rectus-Segmentes entsprechend zieht sie quer über die V. abdominulis 
hinweg, biegt dann caudalwärts um und verläuft über die Dorsalfläche der Trans- 
versus-Aponeurose und über die Innenfläche ‘des M. transversus selbst hinweg, 
kreuzt den caudalen Rand dieses Muskels, tritt über den M. ceutaneus abdominis 
einwärts, am medialen Rande desselben wieder lateralwärts bis an den Rand des 
M. transversus und von diesem quer medialwärts über die Innenfläche der Mem- 
brana abdomino-pelvica bis nahe an die Mittellinie. Hier biegt sie dann auf die 


Caudaler Abschluss der Pleuroperitonealhöhle. 399 


Innenfläche des M. compressor eloacae um, läuft auf dieser, nahe der Becken- 
symphyse caudalwärts bis etwa zur Mitte der Breite des Muskels, um dann mit 
der Befestigungslinie des Ligamentum vesicale laterale zusammenzustossen (Fig. 94). 
Die Membran ist im Gebiete der eigentlichen Bauchhöhle von beträchtlicher 
Breite, dagegen im Gebiete des kleinen Beckens, zwischen beiden Mm. compres- 
sores cloacae, sehr schmal. (Vergl. auch Fig. 144 auf S. 521 und Fig. 145 auf 
S. 527 des II. Theiles.) 

Das Ligamentum vesicale medium ist eine Bauchfellduplicatur, die in 
der Mittellinie von der eben geschilderten Membran aus zur ventralen Blasenwand 
ausgespannt ist. Von ihren drei Rändern ist der eine, Margo parietalis, an 
der Membrana subvesicalis, der zweite, Margo vesicalis, an der Blase befestigt; 

Fig. 9. 


Membr. abdom.-pelvica. 


Membr. subvert. 


M. transvers. abd. 


Rectum. 


Befestigung des. Lig. 
vesicale laterale. 


Befestigung der Membr. 
subvesicalis. 
Collum vesicae. ran, Slhulzr. 
Os coceyg. a 


Membr. abdom.-pelv. 


M. compr. cl. u. sphinct. 


k M. compress. cloac. 
ani. 


(Gebiet d. Sin. pelvicus). 


Anus cloac. 


M. sphinct. ani. 
Spat. praepub. 


Cart. reman. pelv. 
Os ilium. Os :ischii. 


Verhalten des Peritoneums am caudalen Ende der Leibeshöhle. Becken median durchschnitten. 
Blase an der Cloake abgeschnitten. Rectum dorsalwärts gelegt, Ursprung des Lig. vesicale laterale. 


der dritte, Margo liber, ist frei und blickt eranialwärts gegen die Bauchhöhle. 
Die caudale Spitze des Bandes liegt am Uebergang der Membrana subvesicalis in 
das Ligamentum vesicale laterale. Der Charakter des Bandes als einer peritonealen 
Duplicatur ist vor Allem in dem doppelseitigen Epithelbelag ausgesprochen. Die 
bindegewebige Grundlage wird dagegen zum Theil durch eine einheitliche Binde- 
gewebslamelle dargestellt, die median gestellt und an der Membrana subvesicalis 
befestigt ist; nur an dem vorderen freien, sowie an dem Blasenrande des Bandes 
wird sie in zwei Lamellen gespalten durch Lymphsinus. So schliesst der freie 
Rand des Ligamentes einen röhrenförmigen Raum ein, der an der ventralen 
"Bauchwand weit in den Sinus pubicus und an der Blase in den Sinus vesicalis 
ventralis übergeht. Letzterer liegt im Margo vesicalis des Ligamentes und setzt 
sich an der Cloake in den Sinus pelvicus fort. (Theil IH, 8. 526 und Fig. 145 
auf 8. 527; ferner Fig. 74 auf S. 266 dieses Theiles.) 

Ligamentum vesicale laterale. 

Das Ligamentum vesicale laterale verbindet den seitlichen Theil der Blase 
mit der dorsalen Wand der grossen Rumpfhöhle und der lateralen Wand der 


400 Caudaler Abschluss der Pleuroperitonealhöhle. 


Beckenhöhle. Das Band als Ganzes ist dreiseitig, so dass man einen Margo 
parietalis, einen Margo liber und einen Margo vesicalis unterscheiden kann. 
Margo parietalis. Die Befestigungslinie des M. parietalis beginnt vorn 
auf der Membrana subvertebralis (lateral von dem caudalen Ende der Niere, ziem- 
lich nahe demselben), und greift hier beim Weibchen auch von lateral her auf 
die Ventralfläche des Uterus über (Fig. 95). Von hier aus geht sie caudal- und 


Fig. 95. 


Rad. pulm. sin. 


Ost. abdom. 
tubae. 


Oesophagus im 
Sin. perioesoph. 


Pulmo dext. 


Sept. triang. Befestigung des 


Corp. adiposum. 


A. intestin. Membr. subvert. 
comm. 
Ren sin. 
Mesenterium, 
die Laminae ge- Mesovarium. 
trennt. 
. Mesotubarium. 
Ovarium dext. 


Tuba, vor 
dem Uebergang 
in den Uterus. 


Lig. vesic. lat. 


Be Uterus. 


Membr. subvert. 


Membr. abdomino- 
pelvica. 


Lig. recto-vesic. N ) 


Vesica urin. Et 


M. compressor cloac, (im Sin. pelvicus). 


Pelvis. 


Die wesentlichsten peritonealen Bänder beim Weibchen. Linke Hälfte der Leibeshöhle. Das Becken 
ist median durchschnitten, die linke Hälfte nach links umgelegt, die rechte entfernt. Der grösste 
Theil des linken Oviductes ist entfernt. Das Mesogastrium ist nicht dargestellt. Zweimal vergrössert. 


etwas ventralwärts über die Innenfläche des M. transversus abdominis, dann über 
die Innentläche der Membrana abdomino-pelvica auf die des M. compressor cloacae, 
auf der sie nahe dem caudalen Rande des Muskels aufhört. Die Befestigungslinie 
des Ligamentum vesicale laterale macht somit eine leichte Drehung durch, indem 
sie Anfangs (cranial) an der dorsalen Rumpfhöhlenwand, dann aber (caudal) an 
der lateralen Beckenwand hinzieht; die Ebene des Bandes selbst erleidet die ent- 
sprechende Drehung. 

Das Ligamentum vesicale laterale besitzt den Charakter einer peritonealen 
Duplicatur, und so ziehen in dem geschilderten Verlaufe zwei Grenzlinien neben 
einander her. Cranial wie caudal sind sie durch einen nicht unbeträchtlichen 
Zwischenraum von einander getrennt, nur in der Mitte ihres Verlaufes kommen 


Caudaler Abschluss der Pleuroperitonealhöhle. 401 


sie auf eine kurze Strecke einander ganz nahe. Das ist so zu verstehen. 
Zwischen beiden Lamellen des Ligamentum vesicale laterale findet sich eine Fort- 
setzung des Sinus subvertebralis, die zur dorsalen Blasenwand geht. Während 
nun die beiden Lamellen cranial wie caudal bis an ihre Basis durch diesen Sinus 
getrennt werden, entspringt in jenem mittleren Gebiete das Band mit einer ein- 
fachen ungespaltenen Bindegewebslamelle, die erst in kurzer Entfernung von der 
Basis in die zwei Lamellen aus einander weicht. Es ist also nur ein niedriger 
Abschnitt im mittleren Theile des Bandes, der an der Basis einheitlich erscheint, 
und an dem der Charakter der peritonealen Duplicatur nur durch den doppel- 
seitigen Epithelbelag ausgedrückt ist. Oft fand ich diese niedrige einheitliche 
Basispartie im mittleren Abschnitt des Bandes perforirt, so dass eine Communi- 
cation des Recessus retrovesicalis mit dem Recessus subvesicalis möglich war. 

Vorn gehen die Grenzlinien beider Lamellen des Bandes im Bogen in einander 
über, wobei sie ein grosses rundes Feld umziehen. Dieses „Feld“ ist eigentlich 
eine grosse Lücke in der Membrana subvertehralis, die aber beim Männchen durch 
eine dünne Lamina ceribrosa theilweise wenigstens verschlossen wird. Beim 
Weibehen schiebt sich von medial her der Uterus in die Lücke vor, und so liegt 
die mediale Circumferenz des Kreises, den die Ursprungslinie des Lig. vesicale 
laterale vorn begrenzt, auf der Ventralfläche des Uterus; die „Lücke“ wird da- 
durch verkleinert. Durch die Lücke communieirt der Sinus subvertebralis mit 
dem im freien Rande des Lig. vesicale laterale eingeschlossenen Lymphsinus und 
durch diesen wieder mit dem Sinus vesicalis lateralis; ausserdem tritt auf diesem 
Wege die A. recto-vesicalis zur Blase. — Vom cranialen Rande des M. compressor 
cloacae aus tritt auch der N. vesicalis des N. ischiadicus (von der Membrana 
abdomino-pelvica aus) zwischen die beiden Lamellen des Lig. vesicale laterale und 
so zur Blase. 

Der Margo vesicalis des Lig. vesicale laterale zieht am lateralen Umfang 
der Blase vom Blasenstiel bis nahe an den Blasenscheitel.e. Das Verhalten des 
Peritoneums an der Blase selbst wurde auf S. 267 genauer behandelt und ist in 
den Fieg. 74 bis 76 (S. 266, 267) dargestellt. 

Der Margo liber des Ligamentum vesicale laterale schliesst den Lymph- 
raum ein, durch den der Sinus subvertebralis mit dem Sinus vesicalis lateralis 
zusammenhängt. 

In dem caudalen Theil der Beckenhöhle weichen die beiden Lamellen des 
Bandes wieder mehr aus einander; die ventrale geht, ventralwärts umbiegend, in 
die Pars pelvica der Membrana subvesicalis über, die dorsale biegt dorsalwärts 
um und geht in die Membrana subvertebralis über. So kommt auch der hintere 
Abschluss des Recessus subvesicalis und des Recessus retrovesicalis der Pleuro- 
peritonealhöhle zu Stande (Fig. 95). 


Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III, 96 


ID 


3%) 


Literatur 
zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 


Eingeweidelehre im Allgemeinen. 


Bergmann, (., und Leuckart, R., Anatomisch -physiologische Uebersicht 
des Thierreichs.. Neue Ausgabe. Stuttgart 1855. 

v. Ebner, V., A. Koellikers Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 
6. umgearbeitete Auflage. Bd. 3, 1. Hälfte. Leipzig 1899. 

Frey, H., Handbuch der Histologie und Histochemie des Menschen. 3. Aufl. 
Leipzig 1870. 

Goette, A., Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igeneus). 
Leipzig 1875. | 

Haslam, G., The Anatomy of the Frog by Dr. Alexander Ecker, translated, 
with numerous annotations and additions. Oxford 1889. 

Se A., Mikroskopische Anatomie oder Gewebelehre us Menschen. 
2. Bd., 2. Hälfte: Leipzig 1852. 

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Derselbe, siehe v. Ebner. } 

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und H. v. Wyss. 1888. 

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Wiedersheim, R. Ecker’s Anatomie des Frosches. 3. (Schluss-) Abtheilung: 


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Derselbe, Dasselbe. Biolog. Centralbl., Bd. 6, 1886/87. 


10. 


6. 


= 


10. 


kl, 


Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 403 


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von den Geweben. Bd. 1, 1871. 

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1861. (Darm-, Zungen- und Rachenschleimhaut.) 

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Bd. 25, 1835. (Mundrachenhöhle und Oesophagus.) 

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Bd. 5, 1867. (Mundhöhle, Oesophagus, Magen, Dünn- und Dickdarm, Respira- 
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Weysse, A. W., Ueber die ersten Anlagen der Hauptanhangsorgane des 
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Bd. 46, 1895. (Leber und Pancreas.) 


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Boas, J. E. V., Ueber den Conus arteriosus und die Arterienbogen der 
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Corning, H. K., Ueber einige Entwickelungsvorgänge am Kopfe der Anuren. 
Morpholog. Jahrbuch, Bd. 27, 1899. 

Dohrn, A., Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. III. Die Ent- 
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aus der zoolog. Station Neapel, Bd. 4, 1532. 

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bei Knochenfischen und Amphibien. Zoolog. Jahrbücher, Abthl. f. Anatomie 
u: Ontogenie der Thiere, Bd. 7, 1894. 

Maurer, Fr., Schilddrüse, Thymus und Kiemenreste der Amphibien. 
Mörpholog. Jahrb., Bd. 13, 1888 (Heft 2: 1837). 

Derselbe, Die Schlundspaltenderivate von Echidna. Verhandl. d. Anatom. 
Gesellsch., 13. Versamml., Tübingen 1899. Anatom. Anz., Bd. 16, Ergänzungs- 
heft, 1599. 

de Meuron, P., Recherches sur le developpement du thymus et de la glande 
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Müller, W., Ueber die Entwickelung und den Bau der Hypophysis und des 
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Bd. 6, 1871. 

Naue, H., Ueber Bau und Entwickelung der Kiemen der Froschlarven. 
Inaug.-Diss. Leipzig .1890. (Zeitschr. f. Naturwissenschaften, Bd. 63.) 

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1578. 
36% 


404 


16. 


[eb | 


I 


00) 


16. 


17. 


Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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1888. | 

Derselbe, Dasselbe II. Skelet, Muskulatur, Blutgefässe,, Filterapparat, 
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Spemann, H., Ueber die erste Entwickelung der Tuba Eustachii und des 
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(2. Heft: 1897.) | 

Oppel, A., Verdauungs-Apparat. Merkel u. Bonnet, Ergebnisse der Anatomie 
u. Entwickelungsgesch., Bd. 7: 1397. — (1898.) 

Derselbe, siehe „Apparatus intestinalis, mehrere Abschnitte“, Nr. 6. 


. Schöbl, J., Ueber Divertikel bildende Capillaren in der Rachenschleimhaut 


nackter Amphibien nebst einer Mittheilung über die Resultate einer neuen 
Injectionsmethode. Sitzungsber. d. Königl. Böhm. Gesellsch. d. Wissensch. 
Prag. Jahrgang 1878. (Prag 1379.) 


. Sehöbl, J.: siehe „Apparatus intestinalis, mehrere Abschnitte“, Nr. 8. 
. Schulze, F. E., Die Geschmacksorgane der Froschlarven. Arch. f. mikrosk. 


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. Derselbe, Ueber die Nasenhöhle und das Jacobson’sche Organ der Land- 


und Sumpfschildkröten. Eine vergleichend-anatomische Untersuchung. Fest- 
schrift zum 70. Geburtstag von Carl Gegenbaur, Bd. 2, 1896. 


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Derselbe, Ueber die Kittsubstanz der Epithelien. (Physiologischer Theil.) 
Virchow’s Archiv, Bd. 64, 1875. (Anatomischer Theil: siehe Arnold.) 


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Born, G., Ueber die Nasenhöhlen und den Thränennasengang der Amphibien. 
Morpholog. Jahrb., Bd. 2, 1877. (Breslauer Habilitationsschrift, 1877.) 
Gaupp, E., Anatomische Untersuchungen über die Nervenversorgung der 
Mund- und Nasenhöhlendrüsen der Wirbelthiere. Morpholog. Jahrbuch, 
Bd. 14, 1888. 

Leydig, Fr.: siehe „Eingeweidelehre im Allgemeinen“, Nr. 9. 

Reichel, P., Beiträge zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbel- 
thiere. Morpholog. Jahrb., Bd. 8, 1852. (Inaug.-Diss., Breslau 1882.) 
Wiedersheim, R., Die Kopfdrüsen der geschwänzten Amphibien und die 
Glandula intermaxillaris der Anuren. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 
Bd. 27, 1876. 
Zeller, A., Die Abscheidung des indig-schwefelsauren Natrons in den 
Drüsen. Virchow’s Archiv, Bd. 73, 1878. 


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Heincke, Fr., Untersuchungen über die Zähne niederer Wirbelthiere. 
Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 23, 1873. 

Hertwig, O., Ueber das Zahnsystem der Amphibien und seine Bedeutung 
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Bd. 11, Suppl., 1874. 

Leydig, Ueber die Molche (Salamandrina) der württembergischen Fauna. 
Troschel’s Archiv f. Naturgeschichte, Jahrgang 33, Bd. 1, 1867. 

Derselbe, siehe „Eingeweidelehre im Allgemeinen“, Nr. 9 und 11. 
Liebert, J., Die Metamorphose des Froschmundes. Inaug.-Diss., Leipzig 1394. 
Owen, R., Odontography. London 1840—1845. 


406 


IV 


© 


| 


10. 


11. 


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Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 


Sirena, S., Ueber den Bau und die Entwickelung der Zähne bei den 
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Arnold, J., Ueber Diapedesis. Eine experimentelle Studie. Erste Mit- 
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Derselbe, siehe „Cavum oro-pharyngeale“, Nr. 1 

Derselbe, Die Demonstration der Nervenendaushreitung in den Papillae 
fungiformes der lebenden Froschzunge. Anatom. Anz., Bd. 17, 1900. 

Beale, L., New observations upon the minute anatomy of the papillae of 
the frog’s tongue. Philos. Transact. of the R. Soc. of London. For the year 
1865, Vol. 155. London 1565. 

Bethe, A.: siehe „Cavum oro-pharyngeale“, Nr. 4 


. Biedermann, W., Ueber morphologische Veränderungen der Zungendrüsen 


des Frosches bei Reizung der Drüsennerven. Sitzungsber. d. K. Akademie d. 
Wissensch. Wien. Math.-naturw. Cl., Bd. 86, 3. Abthl., Jahrgang 1882. 
(Wien 1883.) 
Derselbe, Zur Histologie und Physiologie der Schleimsecretion. Sitzungs- 
bericht d. K. Akademie d. Wissensch. Wien. Math.-naturw. Cl., Bd. 94, 
3. Abthl., Jahrgang 15586. (Wien 1887.) 

Biesiadecki, A. v., und Herzig, A., Die verschiedenen Formen der quer- 
gestreiften Muskelfasern. Sitzungsber. d. K. Akademie d. Wissensch. Wien. 
Math.-naturw. CL, Bd. 33, Jahrgang 1855. (Wien 1559.) 

Billroth, Th., Ueber die Epithelialzellen und die Endigungen der Muskel- 
und Nervenfasern in der Zunge. Deutsche Klinik, 1557. 

Derselbe, Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge sowie über den Bau 
der Cylinder- und Flimmerepithelien und ihr Verhältniss zum Bindegewebe. 
Müller’s Archiv f. Anatomie, Physiologie und wissenschaftl. Mediein, Jahr- 
gang 1858. 

Br nk. Ueber eine Beobachtung des Herrn Molin von Verzweigungen der 
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Math.-naturw. Cl., Bd. 3, 2. Abthl., Jahrgang 1849. 

Cohnheim, Untersuchungen über die embolischen Processe. 1872. 

Duges, A., Recherches anatomiques et physiologiques sur la deglutition dans 
les Reptiles. Annales des sciences naturelles, Ire serie, T. XII, 1827. 
Engelmann, Th., Ueber die Endigungsweise der Geschmacksnerven des 
Frosches. Vorläufige Mitthl. Centralbl. f. d. med. Wissensch., 1867. 
Derselbe, Over de uiteinden der smaakzenuwen in de tone van den Kik- 
vorsch. Arch. voor Natuur. — en Geneesk. III. — Onderzockingen gedaan in 
het physiol. laborat. der Utrecht’sche hoogeschool. Tweede reeks. I. 1367—1868. 
(Nicht zugänglich.) 

Derselbe, Ueber die Endigungen der Geschmacksnerven in der Zunge des 
Frosches. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 18, 1868. (1. Heft: Dee. 
1867.) 

Derselbe, Die Geschmacksorgane. Stricker’s Handbuch der Gewebelehre, 
Ba. II, 1872. 

en C., De linguae raninae textura disquisitiones microscopicae. Disser- 
tatio anguralik Dorpati Livonorum, 1857. 


19. 
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Gottschau, M., Ueber Geschmacksorgane der Wirbelthiere. Biol. Central- 
blatt, Bd. 2, 1852/83. 


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Medicin, Jahrgang 1863. 

Hermann, L., und Luchsinger, B., Ueber Secretionsströme an der Zunge 
des Frosches, nebst Bemerkungen über einige andere Secretionsströme. 
Pflüger’s Archiv, Bd. 18, 1878. 


. Holl, M.: siehe „Cavum oro-pharyngeale“, Nr. 10. 


Hoyer, Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 
Archiv f. Anatomie, Physiologie u. wissenschaftl. Medicin, Jahrgang 1859. 
Hyrtl, Ueber abwickelbare Gefässknäuel in der Zunge der Batrachier. 
Sitzungsber. d. K. Akademie d. Wissensch. Wien. Mathem.-naturw. Cl., 
Bd. 48, Theil 1, 1863. 

Jourdain, S., Recherches sur le systeme Iymphatique de la Rana temporaria. 
L. Revue des sciences nat., 3® ser.. T. I, Montpellier et Paris, 1882. 


. Kallius, E., Beiträge zur Entwickelung der Zunge. I. Theil: Amphibien 


und Reptilien. Merkel u. Bonnet, Anatomische Hefte, Bd. 16, 1901. 

Key, E., Ueber die Endigungsweise der Geschmacksnerven in der Zunge des 
Frosches. Archiv f. Anatomie, Physiologie u. wissenschaftl. Mediein. Jahr- 
gang 1861. 

Klein, E.: siehe „Apparatus intestinalis, mehrere Abschnitte“, Nr. 5 


5 Lang er, C.: siehe „Cavum oro-pharyngeale“, Nr. 14. 
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(Vorgelegt von Ü. ee Bericht über die Verhandl. d. Königl. sächs. 
Gesellsch. d. Wissensch. Leipzig. Mathem.-physik. Cl., Bd. 22, 1870. 


2, Leydig, F., Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere. 


Bonn 1883. 


3. Ludwig Ferdinand, Königl. Prinz von Bayern, Zur Anatomie der Zunge. 


Eine vergleichend-anatomische Studie. München 1834. 


. Merkel, F., Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der 


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Molin: siehe Brücke. 


. Nagel, W., Vergleichend-physiologische und anatomische Untersuchungen 


über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheca zoolog. 
1594. 


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in der Zunge der Wirbelthiere und des Menschen. Zeitschr. f. ration. Med. 
Herausgegeben von Henle u. Pfeufer. Ill. Reihe, Bd. 14, 1862. 


. Smirnow, A, Ueber die Beziehungen zwischen dem Muskel- und elastischen 


Gewebe bei den Wirbelthieren. Anatom. Anz., Bd. 15, 1899. 

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Science, Vol. 29, 1846. 

Derselbe, Microscopie examination of the papillae and nerves of the tongue 
of the frog, with observations on the mechanism of Taste. The London, 
Edinburgh and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, Vol. 30, 
1847. 


. Derselbe, Minute structure of the organ of taste in vertebrate animals. 


Proc. of the R. Society, Vol. 5, 1848, 


408 Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 


43. 


6. 


fear 


SI 


& 


9. 


10. 


11. 


Waller, A., Minute structure of the papillae and nerves of the tongue of the 
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R. Soc. of London. For the year 1849, Pt. I. 


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d’Italia. Zoolog. Anz., Jahrg. 9, 1836. 
Leydig: siehe „Eingeweidelehre im Allgemeinen“, Nr. 9 u. 11. 


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für vaterländische Naturkunde in Württemberg. Zweiter Jahrg. 1846. 


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Bergfeldt, A., Chordascheiden und Hypochorda bei Alytes obstetricans. 
Merkel u. Bonzet, Anatomische Hefte, Bd. 7, 1896. 

Field, H. H., Bemerkungen über die Entwickelung der aaehils bei den 
Amphibien; ie Schilderung eines fabnormen Wirbelsegmentes. Morphol. 
Jahrb., Bd. 22, 1895. 

Hasse, C., Die Entwickelung der Wirbelsäule von Triton taeniatus. Zeitschr. 
f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 53, Suppl. 1892. 

Derselbe, Die Entwickelung der Wirbelsäule der ungeschwänzten Amphibien. 
Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 55, 1392. 

Klaatsch, H., Zur Frage nach der morphologischen Bedeutung der Hypo- 


‘chorda. Morpholog. Jahrb., Bd. 25, 1897. 


Stöhr, Ph., Ueber die Entwickelung der Hypochorda und des dorsalen 
Pancreas bei Rana temporaria. Morpholog. Jahrb., Bd. 23, 1895. 


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Arnstein, C.: siehe „Cavum oro-pharyngeale“, Nr. 2 

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ganglio-nervösen Apparat im Därmcanal der Wirbelthiere. Vorl. Mittheil., 
Breslau 1562. 

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Vol. 15, 1900. 

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Bischoff, Th., Ueber den Bau der Magenschleimhaut. Müller’s- Archiv, 
Jahrgang 1838. £ 

Bizzozero, G., Ueber die schlauchförmigen Drüsen des Magendarmcanals 
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Centralbl.,. Bd. 11, 1891. 


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. Derselbe, Sur l’innervation de l’estomac chez les Batraciens.. C. R. Acad. 


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. Dekhuyzen, M. C., Ueber Mitosen in frei im Bindegewebe gelegenen Leuko- 


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. Drasch, O., Beiträge zur Kenntniss des feineren Baues des Dünndarmes, 


insbesondere über die Nerven desselben. Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wissensch. 
Wien. Math.-naturw. Cl., Bd. 82, Abthl. II, Jahrg. 1330. (Wien 1881.) 
Eberth, C., Ueber den feineren Bau der Darmschleimhaut. Würzburger 
naturwissenschaftl. Zeitschr., Bd. 5, 1864. 


. Edinger, L., Zur Kenntniss der Drüsenzellen des Magens, besonders beim 


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. Derselbe, Zur Geschichte der Becherzellen, insbesondere derjenigen der 


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62. 


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Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung.' 411 


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theilung. Die Fermentbildung in den Drüsen. Archiv f. mikrösk. Anatomie, . 
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94. 


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Kork 


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Derselbe, Quergestreifte und längsgestreifte Muskeln. Arch. f. Anat. u. 
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I 9 


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DE 


420 Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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. Derselbe: siehe „Eingeweidelehre im Allgemeinen“, Nr. 9. 

. Maurer, F.: siehe „Entwickelung des Kopfdarmes“, Nr. 6. 

. Derselbe: siehe „Entwickelung des Kopfdarmes“, Nr. 7 

. Derselbe, Schilddrüse, Thymus und sonstige Schlundspaltenderivate bei 


Echidna und ihre Beziehungen zu den gleichen . ganen bei anderen Wirbel- 
thieren. Semon, zoolog. Forschungsreisen, Bd. 3 (Jenaische Denkschriften, 
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Wissensch. Wien. Mathem.-naturw. Cl., Bi 102, Abthl. III, 1893. 


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d. Wissensch. Wien, Mathem.-naturw. Cl., Bd. 58, Abthl. II, 1868. 


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(Arbeiten, die sich auf das ganze Urogenitalsystem erstrecken. Allgemeine Morphologie 
und Entwickelung der Niere und der ableitenden Wege des Urogenitalsystems.. Bau und 
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3. Balfour, F. M., On the origin and history of the urinogenital organs of 
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37. Derselbe, Further observations upon the general physiological effects of 
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. Derselbe, Further observations upon the comparative Physiology of the 


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the latter organ. Anat. Anz., Bd. 18, 1900. 


Geschlechtsverhältnisse, @eschlechtsthätigkeit, Entwickelung 


= 


10. 


11. 


12. 


der Keimdrüsen und des Fettkörpers. 


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der Frösche thätig ist. Centralbl. f. d. mediein. Wissensch., 4. Jahrg., 1366. 


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stimmenden Ursachen. Pflüger’s Archiv f. d. ges. Phys., Bd. 26, 1881. 
Derselbe, Hat die Concentration des Samens einen Einfluss auf das Ge- 
schlecht? — Ueber die das Geschlecht bestimmenden Ursachen und die Ge- 
schlechtsverhältnisse der Frösche. — Ueber die parthenogenetische Furchung 
der Eier der Amphibien. — Wirkt der Saft der Hoden nicht brünstiger 
Männchen befruchtend? — Die Bastardzeugung bei den Batrachiern. — Ver- 
suche der Befruchtung überreifer Eier. — Zur Entwickelungsgeschichte der 
Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans). Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiol., 
Bd. 29, 1882. 


. Derselbe, Ueber den Einfluss der Schwerkraft auf die Theilung der Zellen. 


Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. 31, 1883. (Generationsgeschäft von 
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Derselbe, Ueber den Einfluss der Schwerkraft auf die Theilung der Zellen 
und auf die Entwickelung des Embryo. Zweite Abhandlung. Pflüger’s Arch. 
f. d. ges. Physiol., Bd. 32, 1883. ($. 8: Beschaffung des Materiales, biolo- 
logische Notizen.) 


. Derselbe und Smith, W., Untersuchungen [über Bastardirung der anuren 


Batrachier und die Prineipien der Zeugung. I. Thl.: Experimente über 
Bastardirung der anuren Batrachier. Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiol., 
Bd. 32, 1883. 


2. Derselbe, Dasselbe. II. Theil: Zusammenstellung der Ergebnisse und Er- 


örterungen der Principien der Zeugung. Pflüger’s Archiv f. d. ges. Physiol., 
Bd. 32, 1883. 

Dereeibe, Ueber die Einwirkung der Schwerkraft und anderer Bedingungen 
auf die Richtung der Zelltheilung. III. Abhandlung. Pflüger’s Archiv f. d. 
ges. Physiol., Bd. 34, 1884. 


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em nauppmH 


1 


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34. 


43. 


44. 


45. 


49, 


0. 


54. 


59. 


% 


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Waldeyer, W., Eierstock und Ei. Ein Beitrag zur Anatomie und Ent- 
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28* 


Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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Reptilien und Amphibien. Eine vergleichend -anatomische Studie. Inaug.- 
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. Wolfenden, R., On certain constituents of the eggs of the common frog 


(Rana temporaria). The Journ. of Physiol., Vol. 5, 1885. 


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‘column. Quart. Journ. of microse. science, Vol. 24, N. S., 1884. 


Sn 


10. 


18. 


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Bd. 11, 1896. 

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mikrosk. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 52, 1898. 

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Bd. 11, 1886. 


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of Anat. and Physiol. norm. and patholog., Vol. 24 (N. S. Vol. 4), 1890. 
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Physiolog. norm. and patholog., Vol. 19, 1885. 


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Vol. 4), 1890. 

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Derselbe, Hermaphroditismus bei Amphibien. Biol. Centralbl., Bd. 4, 1885. 
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The Journ. of Anat. and Physiol. norm. and patholog., Vol. 19, 1885. 


22. 


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v. la Valette St. George, Zwitterbildung beim kleinen Wassermolch (Triton 
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- 189. 


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[Ueber Entwickelung der Fettkörper siehe die Arbeiten von Bouin, Giglio-Tos, Giles, 
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„Apparatus urogenitalis“. Nr. 40 u. 84).] 


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Disselhorst, R.: siehe „Apparatus urogenitalis“, Nr. 12. 

Lebrun, H.: siehe „Weibliche Geschlechtsorgane“, Nr. 28. 

Lereboullet, A.: siehe „Apparatus urogenitalis“, Nr. 34. 

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classe physico-mathsmatique de l’Acadömie imp£riale des sciences de St. Peters- 
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C. R. Acad. science. Paris, T. 124, 1897. 

Derselbe, Recherches sur les ostioles.. C. R. Acad. science. Paris, T. 124, 
1897. 

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Derselbe: siehe „Apparatus urogenitalis“, Nr. 8. 

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Amphibiens. Anat. Anz., 11. Bd., 1896. 

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(Aus dem Französischen ins Deutsche übertragen von A. Bickel.) 


38 Literatur zur ersten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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Bd. 11, 1875. 

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5. Mathes, P., Zur Morphologie der Mesenterialbildungen bei Amphibien. 


Morph. Jahrb., Bd. 23, 189. 

. Mayer, $., Beitrag zur histologischen Technik. Sitzungsber. d. K. Akad. d. 
Wissensch. Wien. Mathem.-naturw. Cl., Bd. 85, Abthl. III, 1882. 

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3. Neumann, (.: siehe „Weibliche Geschlechtsorgane“, Nr. 34. 


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. Derselbe: siehe „Geschlechtsverhältnisse u. s. w.“, Nr. 37 

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Vol. 13), 1899. 
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über d. Verh. d. K. Sächs. Ges. d. Wissensch. zu Leipzig. Mathem.-phys. Cl., 
Bd. 18, 1866. 


. Solger, B., Studien zur Entwickelungsgeschichte des Coeloms und des 


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et d. ’Physiol., T. 10, 1874. 

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. Wolff, W., Ueber freie sensible Nervenendigungen. Archiv f. mikr. Anat. 

Bd. 20, 1882. 


v1. 


INBERFUR VON I N TE GDNERRNVE 


UND 


VON DEN SINNESORGANEN. 


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Lehre vom Integument und von den 
Sinnesorganen. 


I. Allgemeine Körperbedecekung (Integumentum commune). 
1. Begriff. 


Unter dem Integumentum commune werden die Haut (Uutis) 
und ihre Bildungen, sofern dieselben zeitlebens mit ihr in engerer 
Verbindung bleiben, und nicht etwa, wie die von der Haut aus ent- 
stehenden Sinnesorgane, topographisch und functionell selbständig 
werden, zusammengefasst. Von solchen Derivaten kommen, da Horn- 
gebilde bei den Fröschen keine besondere Bedeutung erlangen, nur 
Drüsen in Betracht, deren sehr reichliche Entwickelung ganz be- 
sonders charakteristisch für die Amphibienhaut ist. An der Haut 
selbst werden drei Schichten unterschieden: 1. Epidermis (Ober- 
haut), 2. Corium (Lederhaut), 3. Tela subeutanea (Unterhaut- 
gewebe). Von diesen gehören die aus Zellen bestehende Epidermis 
dem Ectoderm, die beiden anderen, bindegewebigen Theile dem 
Mesoderm an. Das Vorkommen von eingewanderten Elementen in 
der Epidermis ist zum Mindesten sehr wahrscheinlich. 


2. Makroskopische Betrachtung der Froschhaut im 
Allgemeinen. 


Das makroskopische Verhalten der Froschhaut, in erster Linie von 
allgemein-biologischem und systematischem Interesse, ist zum Theil 
schon in dem systematischen Abschnitt des ersten Bandes besprochen 
worden. Doch müssen die Hauptpunkte hier nochmals hervorgehoben 
werden. 


I. All- 
gemeine 
Körper- 
bedeckung 
(Integu- 
mentum 
ceommune). 
1. Begriff. 


2. Makro- 
skopische 
Betrachtun 
der Frosel 
haut im Al 
gemeinen. 


444 Haut, Allgemeines. Glätte; Warzen und Höcker. 


An den meisten Stellen ist die Froschhaut eben und glatt, 
durch das Secret der reichlich vorhandenen Hautdrüsen schlüpfrig, 
feucht; unebene Partieen sind nur stellenweise vorhanden. Die 
Festigkeit und Dicke der Haut ist zunächst nach Species ver- 
schieden: Rana esculenta besitzt unter den einheimischen Froscharten 
die dickste und kräftigste Haut. Aber auch beim Einzelthier ist die 
Haut nicht überall gleich dick; an bestimmten Stellen erfährt sie eine 
beträchtliche Verdickung. Doch kommt es nirgends zur Einlagerung 
wirklicher Hartgebilde, Kalk oder Knochen, in die Gewebe der Haut. 

Im Allgemeinen ist die Haut an der Oberseite des T'hieres fester 
und dicker als an der Unterseite. Auch finden sich an der Oberseite 
häufiger besonders verdickte prominente Partieen, während die 
Unterfläche ganz gleichmälsig glatt ist. 

Am Rücken bilden die beiden Seitenwülste (Drüsenwülste) 
typische, je nach Species verschieden stark vorspringende Wulst- 
bildungen. Grössere flache knopfförmige Prominenzen sitzen in 
typischer Anordnung auf der Vola manus und der Planta pedis als 
Tori articulares. — Ein Ort, wo besonders zahlreiche papillen- 
föormige Erhebungen zur Ausbildung kommen, ist die Daumen- 
schwiele des brünstigen Männchens. — 

Höcker- und Warzenbildungen finden sich besonders auf 
der Rückseite der hinteren Hälfte des Körpers, in der Umgebung des. 
Afters und auf den hinteren Extremitäten. Eine genaue Ulassification 
derselben zu geben, ist trotz der zahlreichen auf die Haut des Frosches 
bezüglichen Untersuchungen noch nicht möglich. Ein Theil von ihnen 
steht in Beziehung zum Tastsinn, indem auf ihnen sich Tastflecke 
(Maculae tactus, Merkel) finden, die makroskopisch als kleine 
Pigmentflecke erkannt werden können. Zu dieser Kategorie von Er- 
hebungen werden auch die sog. Brunstwarzen der weiblichen Rana 
fuse« gezählt. Andere verdanken wohl in erster Linie starker Aus- 
bildung der Drüsen ihre Entstehung; Mündungen von solchen lassen 
sich häufig schon mit blossem Auge oder mit der Lupe auf manchen 
Erhebungen erkennen. — Schliesslich wäre es möglich, dass manche 
flache Erhebungen der Haut auch auf Contractionszustände der in die 
Haut eingelagerten glatten Muskelzellen zurückzuführen sind. 
Angaben von Eberth (1869) sprechen dafür. 


Rana esculenta. Die Haut von Rana esculenta ist fest und derb, be- 
sonders auf der Rückseite. Die Seitenwülste springen stark vor. Auch sonst auf 


dem Rücken, besonders in der Umgebung des Afters, ferner auf der Rückseite 


Haut, Alleemeines. Warzen und Höcker. 445 


des Ober- und Unterschenkels finden sieh meist zahlreiche flache Prominenzen, 
von denen eine Anzahl zu Tastfleeken in Beziehung stehen (siehe Sinnesorgane). 
Andere verdanken wohl stark entwickelten Drüsen ihre: Entstehung. 


Rana fusca. Die Haut von Rana fusca ist viel dünner als die von Rana« 
esculenta, aber auch auf der Rückseite kräftiger als auf der Bauehseite. Sie ist 
im Allgemeinen glatter als die der Rana esculenta. Die Seitenwülste springen 
nicht so stark vor, wie dort. Bezüclieh der feineren Promimenzen verhalten sich 
das Männehen und das Weibchen etwas verschieden. Beim Männchen finden sich 
manchmal in der Umgebung des Afters und auf der Rückseite der hinteren Ex’ 
tremitäten körnige Vorragungen, die theils nur der Grösse der eingebetteten 
Drüsen, theils auch ganz niedrigen, partiellen Verdiekungen, flachen Papillen der 
Lederhaut ihren Ursprung verdanken und sich in ihrer Färbung fast nicht von 
ihrer Umgebune unterscheiden (0. Huber; ich habe diese körnigen Prominenzen 
der männlichen Rana fusca auch häufig gesehen). Sonst ist aber die Haut des 
Männchens durch ihre Glätte ausgezeichnet; besonders zu betonen ist die Glätte 
der Haut am Dorsalumfang des Unterschenkels. — Beim Weibehen von Rana 
fusea ist die Haut, vorzüglich der Rückseite des Körpers, zur Laichzeit aus- 
gezeichnet durch einen eigenthümliehen körnigen Ausschlag, d. h. die Ausbildung 
kleiner Warzen, „Brunstwarzen“, die später unter den Brunstveränderungen 
der Haut beschrieben werden sollen. Sie gehören zu den oben erwähnten Tast- 
fleeken (0. Huber). Swirski hat neuerdings (1900) mitgetheilt, dass er diese 
Warzen bei 400 erwachsenen Weibehen von Rana fusca (in Dorpat) auch im 
Sommer und Herbst gefunden habe, wenigstens bei den älteren Exemplaren; bei 
den jüngeren Thieren im Gewiehte von unter 25 Gramm fehlten sie manchmal. 
Swirski empfiehlt "dieses Merkmal, das durch Ueberstreichen mit dem Finger 
besonders auf der dorsalen Fläche des Unterschenkels leicht erkannt werden kann, 
als untrügliches Zeichen zur Feststellung des Geschlechtes: der weibliche Unter- 
schenkel bietet den Eindruck der Rauhigkeit, der männliche ist glatt. — Diese 
Mittheilung verdient jedenfalls eine genauere Prüfung, da bisher der erwähnte 
Ausschlag als charakteristisch für die Brunstzeit angesehen wurde. Der striete 
Beweis der Identität der von Swirski beschriebenen Warzenbildungen mit den 
von Leydig zuerst geschilderten Brunstwarzen kann natürlich nur dureh die 
mikroskopische Untersuchung geliefert werden. 

Rana arvalis. Bei Rana arvalis springen die seitlichen Drüsenwülste 
nicht bloss stark hervor, sondern heben sich auch durch weissgelbe Farbe ab. 
Auch seitlich von der mitunter vorhandenen hellen Mittelbinde können Drüsen- 
höcker, öfters zu kürzeren oder längeren Leisten zusammenfliessend, herabziehen. 
Die Seiten des Leibes fleckig marmorirt, öfters mit helleren Warzen (Leydig). 
Die beit Rana fusca genannten und später noch genauer zu schildernden Brunst- 
warzen sah Huber auch bei Weibehen von KRana arvalis. Darauf beruht 
vielleicht die Beobachtung von Steenstrup (1846), dass die Weibehen von Kana 
arvalis zur Brunstzeit eine trockene und rauhe, warzige Haut besitzen, während 
die Haut der Männehen um diese Zeit viel glätter und schleimiger ist. 


Eine eingehendere Darstellung der hier aufgezählten Hautver- 
dickungen folgt in den nächsten Abschnitten. 
Die Farbe der Froschhaut zeigt ebenfalls nach Species sehr 


beträchtliche Verschiedenheiten. Zur Beobachtung kommen alle mög- 
lichen Farbentöne, Gelb, Grün in allen Nuancen, Blau (Graublau, 


446 Haut, Allgemeines. Farbe. 


Himmelblau), Bronzefarbig, Braun in verschiedenen Modificationen, 
Braunroth, Roth, Grau, Schwarz. Manche Hautpartieen können 
metallischen Glanz zeigen. Die Färbung des einzelnen Thieres ist 
nicht zu allen Zeiten dieselbe, sondern unterliegt Schwankungen: die 
Frösche zeigen einen von verschiedenen Factoren (Localität, Tem- 
peratur, Feuchtigkeit) abhängigen Farbenwechsel, der in einem 
der nächsten Abschnitte zur Sprache kommen wird. Doch kommen 
auch individuelle, fixirte, Besonderheiten der Färbung bei den Thieren 
derselben Species vielfach vor; tiefer greifende Veränderungen dieser 
Art (manchmal durch Besonderheiten der Localität bedingt) sind 
vielfach zur Aufstellung von Varietäten benutzt worden. 

Stets ist die Rückseite des Thieres die lebhaft gefärbte, die 
Unterseite ist hell, gelblich, grau; einfarbig oder mit blassen 
Flecken versehen. 

Nach der Grundfarbe des Rückens werden die Frösche bekannt- 
lich in grüne und braune eingetheilt; es dürfen auch diese Grund- 
färbungen in Zusammenhang gebracht werden mit dem Aufenthalt 
der Thiere: die grüne Rana esculenta bevölkert die mit Gras, Schilf, 
Binsen bewachsenen Ufer der Teiche, Bäche und Seen und flüchtet 
bei herannahender Gefahr in das Wasser selbst, um sich unter Wasser- 
pflanzen zu verbergen; die braunen Arten, Auna fusca und Rana 
arvalis, bewohnen nur im Frühjahr das Wasser, später aber das Land, 
Felder, Aecker, Sumpf- und Moorland. Ausführliche Beschreibungen 
der speciellen Färbungen und der verschiedenen beobachteten Färbungs- 
varietäten finden sich in systematischen und biologischen Werken, 
besonders bei Leydig (1877) und Dürigen (1897). Die Schilderungen 
des Letzteren gebe ich im Nachfolgenden zum gröfsten Theil wörtlich 
wieder. 

kana esculenta. Dürigen (1897) beschreibt die Färbung von Rana 
esculenta und ihre Abänderungen folgendermaassen. Oberseits grün mit ver- 
einzelten, namentlich auf dem Hinterrücken und den Flanken erscheinenden 
schwarzen Flecken und drei gelben oder gelbgrünliehen Längsstreifen, von denen 
einer das Rückgrat entlang läuft und je einer (als Drüsenwulst) an der Grenze 
von Rücken und Rumpfseite hinzieht; an jeder Kopfseite zwei schwarze Streifen, 
und zwar einer von der Schnauzenspitze über das Nasenloch durchs Auge, der 
sich gern oberhalb des Trommelfelles hin, ohne einen wirklichen, dreieckig aus- 
gezogenen Öhrfleck zu bilden, als Fleckenbinde oder Fleekenreihe längs des hellen 
Drüsenwulstes fortsetzt, und einer unterhalb des ersten längs der Kinnlade, dessen 
Fortsetzung bis zur Vordergliedmaasse geht; oberhalb dieses Kieferstriches eine 
bräunliche oder grünliche Zone; die Vordereliedmaassen, an deren Wurzel ein 
kurzer, schmaler, dunkler Fleck steht, oberseits mehr oder weniger schwarz 
gefleckt oder gar quer gebändert; die Weichengegend vor der Einlenkungsstelle 


Haut, Allgemeines. Farbe, 447 


der Hinterbeine sowie die Hinterbaeken (Keulen) schwarz und gelb marmorirt, 
Schenkel und Fuss oberseits auf grünem Grunde schwarz gefleckt und gebändert. 
Unterseite des Frosches weisslich oder gelblich, zuweilen grau oder fleisch- 
röthlieh überflogen, entweder einfarbig oder aber grau gefleckt und getüpfelt. 
An den Bauchseiten tritt bisweilen ein Perlmutterschein, auf den Lidern, dem 
Trommelfell, den Hinterbeinen und den hellen Rückenbinden ein Gold- und 
Bronzeglanz auf. Schallblasen milchweiss (in geblähtem Zustande). 

Die angegebene Färbung ändert nach Geschlecht kaum oder überhaupt 
nieht, nach Alter unmerklich oder unbedeutend, nach Jahreszeit nur imsofern ab, 
als die Frösche beim Verlassen der Winterherberge, vor der Frühjahrshäutung in 
ihrem abgetragenen Winterkleid scehäbig, fahl, schmutzig- oder graugrün oder 
bräunlich aussehen, während und nach der Laiehzeit jedoch im frischesten grünen 
Hochzeitsgewande glänzen. Auch begegnen wir Verschiedenheiten nach dem Auf- 
enthalt, indem beispielsweise in und an Moorwässern, auf Torfwiesen dunkel-, 
braun- oder schwarzgrüne Stücke uns auffallen. Indess wandeln sich solche 
Dunkelmänner in anderer Umgebung bisweilen zu freudie-grünen „Jägern“ um 
(siehe später: Farbenwechsel). Andererseits können auch hier die färbenden 
Beeinflussungen dureh die Summirung und die Zeitdauer bestimmend stark 
werden und die Färbung der Thiere mit der der Umgebung bleibend in Ein- 
klang bringen, wie denn unter anderem bei den Grünfröschen Transkaspiens laut 
A. Walter’s Beobachtung das Grün und lebhafte Gelb stets sehr zu Gunsten des 
einfachen Braun, entsprechend dem spärlichen Grün der Umgebung, zurücktritt. 
So kann der grüne Grundton aufhellen zu Grüngelb und andererseits zu Dunkel-, 
Oliven- und Blaugrün, ja, wie Leydig (1892) an nieder- und G. H. Douglass 
(1889) an oberrheinischen Stücken erfahren hat, zu einem entschiedenen Himmel- 
oder Dunkelblau sich umsetzen, aber auch durch ein Grünlichgrau ins Röthlich- 
graue und Rost- oder Kastanienfarbige oder gar in Schwarzbraun übergehen. In 
entsprechender Weise kann die gelbe Rückgratslinie in Grünlich, Hellblau oder 
Weisslich variiren oder aber von der Farbe des Rückens zur Unkenntliehkeit 
übergrünt werden, und auf den Drüsenwülsten ein brauner Ton mit Gold- und 
Kupferglanz auftreten. Ausserdem trifft man Stücke an, bei denen die schwarzen 
Flecken der Rückenpartie entweder verschwunden sind, oder zu Tüpfeln sieh 
verringert, oder umgekehrt zu förmlichen Fleckenbinden sich vereimigt haben, 
so dass man, wenn der Frosch in der eigentlichen Färbung und Zeiehnung mit 
„maculata“ zu bezeichnen ist, diese Abänderungen als var. immacnlata, punctata 
und nigrovittata (Camerano) benennen könnte. 

Bezüglich der oben erwähnten blauen Exemplare von Rana esculenta sei 
noch hinzugefügt, dass bei denselben die blaue Färbung nieht ein augenblicklicher 
vorübergehender, sondern ein wahrscheinlich unter dem Einfluss der Oertlichkeit 
ausgebildeter Zustand war. Eine Anzahl solcher blauer Eseulenten, die aus einem 
bestimmten umschatteten Tümpel der Rheinwaldungen aus der Gegend bei 
Karlsruhe stammten und durch G. H. Douglass an Fr. Leydig nach Bonn 
gesandt wurden, bewahrten hier in der Gefangenschaft die Farbe eonstant; nur 
Schwankungen in ein helleres oder dunkleres Blau wurden an manchen Tagen 
beobachtet. Nach den Beobachtungen von G. H. Douglass zeigten die Thiere 
im Freien bei allen Witterungsverhältnissen die blaue Farbe. (Siehe auch Farben- 
wechsel.) 

Rana fusca. Die Färbung von Rana fusca ist nach Dürigen folgende. 
Der Grundton der gesammten Oberseite ist ein Braun, dass in Roth-, Gelbbraun 
und Fleischroth, aber auch im Grau-, Oliv- und Schwarzbraun übergehen kann, 


448 Haut, Allgemeines. Farbe. 


und zwar haben die Weibehen die Neigung zu den helleren, die Männehen zu den 
düsteren Schattirungen. Diese Grundirung des Rückens bleibt jedoch nur in 
oanz seltenen Fällen allein; fast immer sind dunkelbraune bis schwarze Flecken, 
die allerdings nach Form, Zahl, Grösse, Deutlichkeit, Stellung und Zusammenhane 
sehr wechseln, aufgesetzt; zuweilen erscheinen sie nebelhaft und versehwommen. 
zuweilen in zwei Längsreihen, zu denen noch je eine am Aussenrande des Seiten- 
wulstes sich gern gesellt, angeordnet. Die beiden Drüsenwülste an der Rücken- 
kante zeigen denselben oder einen nur wenige helleren Ton als der Rücken selbst: 
ein liehter Rüeckgratsstreif fehlt den echten Grasfröschen. Die Zeiehnung der 
Kopfplatte riehtet sich nach der des Rückens und ist somit gefleekt, gepunktet 
oder fast einfarbig. (Gewöhnlieh vorhanden ist indessen der erosse dunkel- oder 
schwarzbraune Ohr- oder Schläfenfleeck, der vom Auge über das Trommelfell und 
im spitzer Verlängerung bis gegen die Schulter hinzieht (Steenstrup erklärte, 
dass er auch fehlen kann), ferner der zwischen Auge und Nasenloch sieh ab- 
hebende dunkle Zügelstrieh, die dunkeln Streifen auf der Vorderfläche der Ober- 
arme und die oberseitige dunkle Querbänderung der Schenkel und Hinterbaeken. 
schliesslich auch meistens eine dunkle A-förmige Figur im Naeken, erzeugt 
durch zwei ganz kurze, vorn spitzwinklige zusammenstossende dunkle Drüsen- 
reihen, und dunkle, allerdings meist in Fleeken aufgelöste oder bloss in Spuren 
erhaltene seitliche Längsstreifen an der Oberkinnlade. Der bräunliehe oder röth- 
liche Grundton der mit dunkeln Tupfen-, Marmel-, Schnörkel- oder Nebelfleeken 
eezeiehneten Flanken hellt sich nach unten hin derart auf, dass er allmählich in 
das Gelblieh-, Röthlieh- oder Grauweiss des Bauches und der anderen Partieen 
der Unterseite übergeht. Auch auf dieser, namentlich beim Weibehen und 
insonderheit an der Kehle und den Baucehseiten, zeigen sieh Tupfen, Schnörkel 
und Nebelfleeken, und zwar von rother, eelblieher oder bräunlieher Farbe, und 
dieselben können so überhandnehmen, dass der weissliche Grund vollständige 
zurückgedrängt wird, und diese Theile rosa- oder braunroth oder gelb erscheinen 
(Rana flaviventris). Solch’ schöne ansprechende Tinten markiren sich vornehm- 
lieh zur Laiehzeit. nieht nur an Brust und Bauch, sondern auch auf den Hinter- 
hacken, der Innenseite des Unterschenkels, vor der Wurzel der Arme und Beime, 
in den Achselhöhlen. — Von den Farbenvarietäten, die nieht auf vorübergehenden 
Zuständen (siehe Farbenweehsel) beruhen, sondern fixirt sind, verdient Erwähnung 
eine von Leydie (1877) eeschilderte Form, die sehr an Rana arvalis, var. 
striata, erinnert. Es zieht nämlich (Leydig) auf der graugelbliehen Grund- 
farbe des Rückens ein helles Längsband in der Mitte herab, das, nahe hinter der 
Sehnauze beeinnend, bis in die Nähe des Afters verläuft. Die Ränder sind auch 
wohl etwas dunkler gesäumt. Der Ohrfleck hebt sich wenig ab, dagegen deutlicher 
der Fleck am Oberam und die Querbebänderung der Hintergliedmaassen. Noch zeigt 
sieh Uebereinstimmung mit R. arvalis darin, dass die drüsigen Seitenwülste hell 
absteehen und zwischen ihnen und der leiehten Fleekenbildung der Flanken eine 
ungefleekte Zone hinzieht. Die übrige Körperbeschaffenheit sagt aber aus, dass 
die Thiere zu R. fusca gehören. — (Ueber das „blaue Hochzeitskleid“ der männ- 
lichen Rana fusca siehe später: Brunstveränderungen.) 


Rana arvalis. Die Färbung der eesammten Oberseite ist (Dürigen) 
im Allgemeinen gelblichbraun, manchmal rothbraun, beim Männchen oft grau- 
braun. An jeder Rückenkante entlane läuft ein hellerer weissgelber Drüsenwulst, 
in dessen Beeleitunge oern dunkel- oder sehwarzbraune Tüpfel und Striehe auf- 
treten, während die eioentliche Rüekenzone entweder ungefleekt ist oder dunkle 
Flecken aufweist, und die Flanken, d. h. unterhalb eines gewöhnlich fleekenfreien 


Haut, Allgemeines. Farbe, Befestigung. 449 


helleren Längsfeldes, mit dunkelbraunen Fleeken, Marmelbinden und Schnörkeln 
besetzt sind. Als charakteristisch für die echte Rana arvalis betrachtet Dürigen 
ein breites helles, gelbliches oder bräunliches, ungeflecktes, aber seitlich gern 
schwarz eingefasstes Band, das von der Schnauze ab über die Rückenmitte zum 
After hinzieht und dem gelben Rückgratsstreifen der typischen Rana esculent« 
entspricht, wie denn auch die beiden hellen Seitenwülste an die gelben Drüsen- 
reihen dieser Art lebhaft erinnern. Die Kinnlade deckt ein ununterbrochener 
schwarzbrauner bis schwarzer, oberseits weiss oder gelblichweiss gesäumter Rand- 
streifen bezw. Lippenstrich, mit dem ziemlich parallel von der Schnauze durchs 
Nasenloch zum Auge ein breiteres dunkelbraunes Zügelband sich abhebt, das sich 
hinterm Auge in den noch breiteren, oben bogig gerandeten, unterseits weisslich 
eingefassten dunkelbraunen Ohr- oder Schläfenfleck fortsetzt, während wiederum 
der dunkle Lippenstrich an seinem unteren Ende in dem mit ihm meist ver- 
bundenen langen, schmalen Streifenfleck des Oberarmes gewissermaassen einen 
Ausläufer besitzt. Die Hinterseite des Vorderbeines zeichnet ein, allerdings oft in 
Fleeken aufgelöster dunkler Längsstreif, wogegen auf der Oberseite der Hinter- 
beine schmälere oder breitere dunkelbraune Querbänder und an der Aussenseite 
des Unterschenkels auch ein gleichfarbiger Streifen sich abheben; bei brünstigen 
Männchen erscheint häufig Gelb- oder Fleischroth zwischen der dunkeln Zeich- 
nung auf den Hinterbacken und den Weichen, ausserdem an der Innenfläche des 
Unterschenkels, in der Achselerube und an den Brustseiten. Der Bauch ist bei 
beiden Geschlechtern ungefleckt, weiss oder gelblichweiss, nur an der Kehle 
machen sich bisweilen einige graue Fleckehen bemerkbar. — Das Vorhandensein 
einer hellen Rücken-Mittelbinde, das von Dürigen als bezeichnend für die 
typische Form von Rana arvalis betrachtet wird, wird von anderen Autoren 
als Varietäts-Merkmal aufgeführt. Leydig entscheidet sich dahin, dass sein 
Vorkommen ein individuell wechselndes ist. Die Thiere, die ihn entbehren, 
besitzen nach Dürigen zwar die zwei hellen Drüsenwülste an der Rückenkante, 
die Rückenzone selbst ist aber nur dunkel gefleckt oder getigert, und zwar in 
verschiedener Art und Weise, und die Fleeken bilden im Nacken eine /\-förmige 
Figur. Uebergangsformen zwischen der gestreiften und der gefleekten Form 
kommen vor. (Ueber die blaue Verfärbung des brünstigen Männchens siehe später: 
Brunstveränderungen.) 

Sehr charakteristisch für die Frösche ist die Art der Be- 
festigung der Haut auf der Unterlage: nur in bestimmten Gebieten 
liegt sie derselben eng an und ist fester mit ihr verbunden, während 
sie in der Hauptsache den Körper nur lose umgiebt, stellenweise 
durch hohe, dünne Membranen mit ihm verbunden, nach deren Durch- 
trennung sie leicht abgestreift werden kann. Dies beruht auf der 
Entwickelung ausgedehnter subeutaner Lymphräume. Aus der Schil- 
derung derselben in Theil II und den dort gegebenen Abbildungen 
(Fig. 154 bis 159) sind die Stellen loser und enger Befestigung der 


Haut leicht zu entnehmen. 


3. Besonders modificirte Partieen der Haut. 


An mehreren Stellen des Körpers erfährt der Bau der Haut eine 


besondere Modification, und es entstehen so Bildungen, die schon 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 99 


3. Besonders 
modifieirte 
Partieen 

der Haut. 


450 Besonders modifieirte Partieen der Haut. 


makroskopisch von den übrigen Hautpartieen abstechen. Ihrem 
Charakter nach sind dieselben unter einander ebenso verschieden, wie 
ihrer functionellen Bedeutung nach. Es sind theils besonders ver- 
dünnte, theils besonders verdickte Partieen der Haut, theils 
Hautduplicaturen. 

Kopf. 

Ausgezeichnet durch solche modificirte Hautpartieen ist in erster 
Linie der Kopf, und hier wieder stehen die meisten zu Sinnesorganen 
in Beziehung. Zu nennen sind: der Stirnfleck über dem Stirnorgan; 
Cornea, Bindehaut, Nickhaut und oberes Lid am Auge; die Mem- 
brana tympani in der Öhrgegend. Alle diese Bildungen werden bei den 
Sinnesorganen behandelt werden. Dazu kommen die Oberlippen- 
falte, als Begrenzung des Mundeinganges (Theil III, S. 13 und 18), 
und beim Männchen von Rana esculenta die äulseren Schall- 
blasen (S. 62). 

Rumpf. 

Am Rumpfe sind vor Allem die beiden auf dem Rücken herab- 
ziehenden Seitenwülste zu nennen, die besonders starker Ent- 
wickelung der Drüsen ihre Entstehung verdanken (siehe Hautdrüsen). 
Dazu kommen beim Weibchen von Rana fusca in der Brunstzeit noch 
die sog. Brunstwarzen (siehe Brunstveränderungen der Haut). 


Extremitäten. 

An den Extremitäten sind als besonders specialisirte Haut- 
bildungen zu nennen: die volaren und plantaren Gelenkballen, 
der Fersenhöcker, die Schwimmhautbildungen, wozu als Ver- 
änderungen, die sich zur Brunstzeit ausbilden, noch die Daumen- 
schwiele der Männchen und die Brunstwarzen der weiblichen 
kana fusca kommen. Letztere beiden Bildungen finden unter den 
Brunstveränderungen genauere Darstellung. 


l. Tori articulares, Gelenkballen (Calla metacarpi et meta- 
tarsı). Mit dem Namen Tori articulares will ich die kleinen rund- 
lichen oder länglichen Wülste bezeichnen, die auf der Volarseite der 
' Hand und auf der Plantarseite des Fusses gefunden werden (Figg. 96, 
37; 99, 100). Sie sind bei unseren drei einheimischen Rana-Arten 
mässig entwickelt und springen nicht sehr stark vor. Die Anordnung 
der volaren oder palmaren Höcker ist gewöhnlich so, dass je 
ein Höcker an dem Metacarpo-Phalangeal-Gelenk des zweiten, dritten, 
vierten und fünften Fingers sitzt, dazu kommt an dem vierten und 


Besonders modifieirte Partieen der Haut. 451 


fünften Finger noch je einer am ersten Interphalangealgelenk, von 
denen aber der des fünften Fingers oft sehr undeutlich ist. Manchmal, 
namentlich bei Rana fusca, sind auch noch an der Basis des vierten 
und fünften Metacarpale, oder im Verlauf des vierten Metacarpale, 
Andeutungen solcher Wülstchen vorhanden. Die beiden Tori an der 
Basis des vierten und fünften Metacarpale beschreiben Pflüger und 
Smith auch für Rana arvalis. Sie fehlen auf den Leydig’schen 
Figuren. — Die Anordnung der plantaren Tori stimmt zunächst 
darin im Princip mit der der volaren überein, dass an allen fünf 
Zehen je ein metatarso-phalangealer Ballen vorhanden ist. Die beiden 
ersten Zehen besitzen nur diesen; die dritte zeigt ausserdem noch 
einen Ballen am ersten Interphalangealgelenk, manchmal noch eine 
Andeutung eines ebensolchen am zweiten Interphalangealgelenk (siehe 
Fig. 96 nach Leydig, von Rana esculenta). Die vierte Zehe besitzt 
ausser dem metatarso-phalangealen Torus noch mindestens zwei inter- 


Fig. 96. 


/ 
E> oo 


Linker Hinterfuss von Rana esculenta, kleines Männchen. Sohlenfläche. Nach Leydig. 


phalangeale; ein Ballen am letzten Interphalangealgelenk, wie ihn 
Leydig für Rana fusca (Fig. 97) abbildet, ist nur schwach erkennbar, 
Die fünfte Zehe endlich besitzt ausser dem metatarso -phalangealen 
Höcker nur noch einen interphalangealen, am ersten Interphalangeal- 
selenk. Zu diesen im Bereich der Zehen gelegenen Höckern kommt 
aber noch ein tarsaler, im Gebiet des distalen Endes des Tarsus, 
proximal von dem Interstitium zwischen dem vierten und fünften Meta- 
tarsale. Bei Rana fusca ist dieser Höcker manchmal undeutlich, und 
nur durch einen weisslichen Fleck der Haut angedeutet. Daher fehlt 
er auf der Fig. 97 (nach Leydig). Häufig genug habe ich auch 


29 + 


452 Besonders modifieirte Partieen der Haut. 


bei Rana fusca den tarsalen Hautballen sehr gut entwickelt ge- 
sehen. 

2. Fersenhöcker. Mit dem wenig glücklichen Namen Fersen- 
höcker (besser ist Mittelfusshöcker) wird bei den Batrachiern ein 
Höcker bezeichnet, der sich am Innenrande des Hinterfusses findet, 
und der in Grösse und Form mannigfache Verschiedenheiten, besonders 
nach Species, darbietet. Makroskopisch betrachtet stellen sich die 
Unterschiede so, dass er (Leydig) bei Rana esculenta (Fig. 96 a. v. S.) 
bedeutend vorspringt und dabei seitlich zusammengedrückt oder 
schaufelförmig ist, bei Rana arvalis in ähnlicher Weise kräftig ent- 
wickelt und ebenfalls seitlich comprimirt, schaufelförmig gestaltet ist, 
während er bei Rana fusca (Fig. 97) schwach und weich ist und die 
Gestalt eines einfach länglichen Wulstes besitzt. Dem Höcker liegt 


Linker Hinterfuss von Rana fusca, Männchen. Sohlenfläche. Nach Leydig. 


das knorplige Skeletstück (resp. die Skeletstücke) zu Grunde, das in 
Theil I, S. 94, als Praehallux beschrieben wurde; die Haut über 
demselben ist besonders verdickt. (Über die Auffassung des Fersen- 
höckers als einer „sechsten Zehe“ siehe Theil I, S. 81.) 


> 


3. Schwimmhautbildungen. Zwischen den fünf Zehen jedes 
Fusses spannen sich Hautduplicaturen, Schwimmhäute, aus, die 
mit einem freien und scharfen distalen Rande aufhören. Sie zeigen 
nach Species einige Verschiedenheiten. Als charakteristisch für Rana 
esculenta gilt (Leydig), dass die Schwimmhaut als Ganzes voll- 
kommen ist, d. h. die längste (vierte) Zehe bis zur Spitze umsäumt. 
Zudem ist sie dickhäutig. Rana fusca besitzt eine fast vollkommene 
Schwimmhaut; an der längsten Zehe geht der Saum der Schwimmhaut 
bis zur Wurzel des letzten Gliedes. Beim Männchen ist sie nach 
Leydig derber und vollkommener als beim Weibchen. Rana arvalis 


Besonders modifieirte Hautpartieen. Häutung. 455 


endlich besitzt eine noch unvollkommenere Schwimmhaut, die an der 
längsten Zehe beim Männchen bis zum vorletzten Glied geht, beim 
Weibchen die drei letzten Glieder frei hervorstehen lässt (Steenstrup). 
Diese Unterschiede zwischen Rana fusca und Rana arvalis sind aber 
nach Pflüger und Smith nicht constant. 

An der vorderen Extremität sind Andeutungen von Schwimm- 
hautbildungen vorhanden und zwar in Form von schmalen Haut- 
säumen, die bei Rana esculenta am zweiten und dritten Finger (am 
Radialrande breiter als am Aussenrande), bei Rana fusca am Radial- 
rande des vierten Fingers sich finden (Figg. 98, 99). 


Dass die Schwimmhautbildungen am Fusse im Dienste der Locomotion, 
speciell des Schwimmens, stehen, bedarf keiner Erörterung. Ihre bessere Aus- 
bildung bei Rana esceulenta gegenüber den braunen Arten eharakterisirt jene Form 
als den typischen Wasserfrosch, diese als Formen, die nur zeitweise ein Wasser- 
leben führen. Auf die sexuellen Differenzen in der Ausbildung der Schwimmhaut 
bei den beiden braunen Arten (beim Männchen besser als beim Weibehen) hat 
Steenstrup (1846) hingewiesen, und daraus gefolgert, dass die Männchen mehr 
an das Wasser gebunden sind als die Weibehen, — ein Schluss, der dureh andere 
Beobachtungen bestätigt wird. 


4. Lebenserscheinungen (sichtbare Veränderungen) 
der Haut. 


Zu den makroskopisch erkennbaren Erscheinungen, in denen sich 
das Leben der Haut äussert, gehören vor Allem die Häutung, der 
Farbenwechsel, die Brunstveränderungen. Dazu könnte man 
noch die unter bestimmten Verhältnissen lebhafter werdende Drüsen- 
secretion rechnen, auf die jedoch erst später einzugehen ist. 


a) Die Häutung. 

Die Haut unterliegt, anscheinend in bestimmten Zwischenräumen, 
einem Häutungsprocess, wobei die oberste Schicht der Epidermis 
in Fetzen abgestossen wird. (Genaueres hierüber folgt später.) Wenn 
in den Froschbehältern meist nur kleinere abgestossene Hautfetzen 
gefunden werden, so ist das vielleicht, nach der Vermuthung von 
Schuberg (1893), eine Folge der Gefangenschaft, die wahrscheinlich 
auch eine Beschleunigung des ganzen Processes bewirkt. Bei besser 
gehaltenen Unken erhielt Schuberg einmal ein Stück, das beide 
Hinterbeine und die Hälfte des Rumpfes umfasste. Derselbe Be- 
obachter fand einmal im Magen einer Rana esculenta einen sehr 
grossen zusammengeballten Klumpen abgeworfener Haut, — wie denn 


4. Lebenser- 
scheinungen 
(sichtbare 
Verände- 
rungen) der 
Haut. 


a) Die 
Häutung. 


b) Der 
Farben- 
wechsel. 


454 Farbenwechsel. 


bei manchen Amphibien beobachtet worden ist, dals sie die eben ab- 
geworfene Haut aufzehren. 


b) Der Farbenwechsel. 


/ 


Alle Frösche und Kröten besitzen das Vermögen des Farben- 
wechsels, und vielfach haben augenblickliche besondere Verfärbungen 
der Haut Anlass gegeben zur Aufstellung besonderer Varietäten 
(Leydig 1877). Am bekanntesten und häufigsten studirt ist dieser 
Farbenwechsel bei Hyla arborea, doch mangelt er, wie gesagt, auch 
den drei einheimischen Rana-Arten nicht. 

Der Wechsel der Farbe tritt unter verschiedenen äusseren Be- 
dingungen ein und macht sich in verschiedener Weise bemerkbar. 

Eine Veranlassung dafür bietet vor Allem die Brunst (Aus- 
bildung des „Hochzeitskleides“), die auch sonst Alterationen im Ver- 
halten der Haut hervorruft. Sie werden im Zusammenhange im 
nächsten Abschnitt zur Sprache kommen. 

Aber auch ausserhalb der Brunstperiode werden Farbenver- 
änderungen beobachtet, die unter dem Einflusse verschiedener äusserer 
Bedingungen durch Vermittelung des Nervensystems auftreten. Sie 
beruhen auf Veränderungen in der Vertheilung der Farbstoffe, die in 
besonderen, nervösen Einflüssen unterworfenen Zellen der Haut 
(Chromatophoren) eingeschlossen sind. Ueber den Farbenwechsel 
der einheimischen Frösche, und die Factoren, die dabei mitspielen, 
sind vielfach Beobachtungen angestellt worden (Rösel von Rosen- 
hoff, Duges, Brücke, Axmann, v. Wittich, L. Meyer, R. Virchow, 
Harless, Lister, Hering und Hoyer, Leydig, Bimmermann, 
Biederm’ann u. A.). Bei den diesbezüglichen Angaben handelt es 
sich theils um Mittheilung von zufällig in der Natur gemachten Be- 
obachtungen, theils um die Ergebnisse besonderer, systematisch an- 
gestellter Versuche, die den Einfluss der verschiedensten Bedingungen 
(Temperatur, Feuchtigkeit, Licht oder Dunkelheit, Nervenreizung, Gifte) 
ermitteln sollten. Im Speciellen können diese erst später zur Sprache 
kommen, in Verbindung mit der Frage nach dem Mechanismus, durch 
den der Farbenwechsel bedingt wird. Nur einige Punkte sind hier 
schon zu erwähnen. 


Rana esculenta. Die Grundfarbe von Rana esculenta kann sehr viele 
verschiedene Farbentöne durchlaufen, vom Hellgrünen zum Dunkelgrün, Schwarz- 
grün, Braungelb, Bronzefarbig, Braun, schmutzig Schwärzlich. v. Wittich sah 
Rana esculenta durch intensives Sonnenlicht fast eitronengelb werden; Thiere, die 
bei Beginn des Versuches hellgrün waren, wurden bei länger dauerndem Licht- 


Farbenwechsel. 455 


abschluss dunkler, blatterün, blassten aber im hellen Tageslicht bald wieder ab. 
Frösche, die sich längere Zeit im Moos zum Winterschlaf vergraben hatten, er- 
schienen braun bronzirt; ebenso giebt v. Wittich an, dass länger dauernde 
Nahrungsentziehung eine graubraune Verfärbung der vorher grünen Haut zur 
Folge hat. Von den sonstigen zahlreichen Angaben mögen noch einige von 
Leydig (1876) gemachte Aufzeichnungen hier Platz finden. Derselbe sah an 
kälteren windigen Tagen, besonders gegen den Herbst hin, namentlich die 
jüngeren Thiere von Rana esculenta nicht grün, sondern schwärzlich, ja an trüben, 
kalten Oetobertagen konnte alles Grün und Gelb so gesehwunden sein, dass man diese 
Frösche nach der einfach dunkeln Rückenfarbe kaum für Rana esculenta genommen 
‚hätte. Brachte Leydig solche Thiere mit nach Haus, so hellten sie sich im geheizten 
Zimmer wenigstens bis ins Bronzefarbige auf. — Thiere, die in kühlem Quell- 
wasser lebten, fand Leydig alle von bronzebrauner Färbung, durchsetzt von dem 
mittleren gelbliehen und den zwei hellen bronzenen Seitenstreifen. Mehrere 
davon, in eine Botanisirkapsel gesteckt, erschienen am anderen Morgen beim 
Oeffnen der Kapsel mit grüner Rückenfarbe. — Auch für sehr schnelle Ver- 
änderung der Farbe sah Leydig Beispiele an jungen eimjährigen Thieren von 
Rana esculenta, die über Nacht in einer Blechkapsel gehalten waren. Als sie am 
Morgen einzeln herausgenommen wurden, zogen sich die zunächst grossen und 
matten blassen Fleeke der Schenkelhaut, sowie sie vom Licht getroffen wurden, 
fast plötzlich zu satt dunkelbraunen, um die Hälfte und mehr sich verkleinernden 
Fleeken zusammen. — Auch an den oben (S. 447) erwähnten blauen Eseulenten 
beobachtete Leydig einen sehr rasch vor sich gehenden Farbenwechsel. Die 
Thiere sollten ins Freie ausgesetzt werden und wurden zu diesem Behufe „im 
doppelten Dunkel eines Säckehens und der Rocktasche“ in den Garten getragen. 
Wie nun — es war Mittags bei hoher Sonne und heisser Luft — auf die aus 
dem Dunkel hervorgeholten Frösche Licht und Wärme plötzlich einwirkten, 
änderte sich auch die Farbe gleich plötzlich um: die den Augenblick zuvor 
dunkelblauen Thiere wurden mit einem Schlage weiss, welches Aussehen aber 
bald wieder in Bläulichweiss überging. 


Rana fusca. Auch Rana fusca ist vielfach bezüglieh ihres Farbenwechsels 
studirt und beobachtet worden. Die Grundfarbe der Haut kann schwanken vom 
Hellgelben oder Citronengelben zum Gelbbraun, Braun und ganz dunklem Schwarz- 
braun. Leydig bemerkt, dass das Farbenkleid dieser Art schon nach der Jahres- 
zeit verschieden ist, entsprechend dem Linne’schen „Vere aquatica, aestate 
terrestris“. Das Thier im Wasser während der Laichzeit ist nach Leydig dunkel, 
das Männchen mehr als das Weibehen; später beim Landleben hellt sich die 
Farbe sehr auf, fällt aber bei gewissen Gelegenheiten wieder schnell ins Dunkle 
zurück. An echten Sommertagen fine Leydig Exemplare, deren Grundfarbe auf 
dem Rücken ein auffallend liehtes Grau oder Gelb war. Ueber Nacht im Käfig 
gehalten, waren sie am anderen Morgen ganz dunkel geworden. Bei rauhem 
Nord-Ost fand Leydig die Kana fusca im Felde oder an Waldrändern von ganz 
dunkler Hautfarbe. Ganz schwärzliche Thiere, zur Winterzeit aus dem ungeheizten 
Raum im das geheizte Zimmer gebracht, wurden innerhalb zweier Stunden zu 
ganz hellgelbliehen. Von sonstigen Beobachtungen ist besonders die eine von 
Wichtigkeit, dass jeder Eingriff, durch welchen ein dunkel gefärbter Frosch in 
lebhaftere Erregung versetzt wird, auch stets zu einer mehr oder weniger be- 
deutenden Aufhellung der gesammten Haut Anlass giebt (Biedermann). Sie 
zeigt besonders deutlich den Einfluss des Nervensystems auf die Färbung, einen 
Punkt, dessen genauere Betrachtung später folgen soll. — Noch mag die blaue 


c) Die 
Brunstver- 
änderungen 
der Haut. 


1. Die 
Daumen- 
schwiele. 


456 Brunstveränderungen der Haut. 


Verfärbung der Kehle des Männehens zur Brunstzeit erwähnt sein (siehe den 
nächsten Absehnitt). 

Ranaarvalis. Auch an Kana arvalis konnte Leydig Farbenveränderungen 
wahrnehmen. Beim Sinken der Temperatur dunkelt der Frosch sehr stark in der 
Grundfarbe; doeh bleibt die Zeiehnung auch jetzt noch eine viel lebhaftere, als 
sie bei R. fusca ist, insbesondere durch die weissen Seitenwülste, den weissen 
Streifen am Oberkiefer und die weissgelben Warzen an den Flanken. — Sehr 
auffallend ist ferner gerade bei Rana arvalis der blaue Reif, der die Haut des 
Männehens zur Brunstzeit überzieht (Steenstrup, v. Siebold). 


c) Die Brunstveränderungen der Haut. 


Zur Brunstzeit zeigt die Haut der Frösche eine Anzahl von 
Brunstveränderungen, die theils in der Ausbildung besonderer 
Hautorgane (Daumenschwiele und Brunstwarzen), theils in dem 
Auftreten einer Hautschwellung und Verfärbung (Hochzeitskleid) 
bestehen. 


1. Die Daumenschwiele. 

Die Ausbildung der Daumenschwiele ist eine Brunstveränderung, 
die den Männchen aller drei einheimischen Frosch - Species zukommt, 
und die zweifellos in einer directen Beziehung zum Begattungsact 
steht: sie ist bestimmt, dem Männchen das Festhalten des Weibchens 
bei der Begattung zu erleichtern. Es handelt sich um eine Wulst- 
bildung, die sich zur Laichzeit entwickelt und dann wieder ver- 
schwindet. Das Hautgebiet, in dem sich die Daumenschwiele aus- 
bildet, ist das, welches den rudimentären Daumen und den Radialrand 
des zweiten Fingers bedeckt. 
Dieses Hautgebiet erscheint zur 
Laichzeit, abgesehen von seiner 
Verdickung, besetzt mit dicht 

stehenden dunkel gefärbten 

(braunen oder schwarzen) Er- 
hebungen, „Papillen“. Die Figg.98, 
Rechter en ns Rana esculenta. 99, 100 zeigen die Daumen- 

schwielen der drei einheimischen 
Rana-Arten nach Abbildungen von Leydig, der auch in diesem 
Merkmale charakteristische Unterschiede der einzelnen Arten erkennt. 
Die Daumenschwiele von Rana esculenta (Fig. 98) zur Zeit der Brunst 
ist nach Leydig mässig stark entwickelt, und erstreckt sich gleich- 
mässig, ohne in einzelne Abtheilungen zerlegt zu sein, über den Pollex 
und den radialen Rand des zweiten Fingers bis zur Endphalanx des- 
selben. Die einzelnen papillären Erhebungen auf ihr sind mässig 


6% 


N 


Brunstveränderungen der Haut. 457 


hoch und dick. Massiger entwickelt ist die Daumenschwiele von 
Rana fusca (Fig. 99), die zur Brunstzeit von fast schwarzer Farbe 
sein kann. Sie zerfällt in vier Abtheilungen, von denen die erste 
dem Pollex-Rudiment, die zweite der distalen Hälfte des Metacarpale 
des zweiten Fingers (mit der bekannten Tuberositas), die dritte der 
ersten, und die vierte der zweiten Phalanx des zweiten Fingers ent- 
spricht. (Der zweite Finger besitzt nur zwei Phalangen!) Die Papillen 
sind hoch und dick. Die Fio. 9. 

Daumenschwiele von Rana 
arvalis endlich (Fig. 100) 
wird von Leydig als 
gering entwickelt, grau, 
und ohne Abtheilungen 
bis zur letzten Phalanx 
ausgedehnt geschildert. 
Die Papillen fand Leydig Linker Vorderfuss der männlichen Rana fusca. Nach Leydig. 


sehr fein und niedrig. Fie. 100. 
Diese Schilderung gilt 
aber, was Leydig selbst 
bemerkt, nicht für den 
Zustand der vollsten Ent- 
wickelung der Schwiele 
während der Brunstzeit; Linker Vorderfuss der männlichen Rana arvalis. 

in dieser ist die Daumen- NOCH ESF STE, 

schwiele vielmehr auch bei Rana arvalis, wie Pflüger und Smith 
an Exemplaren aus Breslau fanden, kohlschwarz und wie bei Rana 
fusca in vier Inseln zerfallend, die nur durch Halbinseln zusammen- 
hängen. Die Papillen sahen die genannten Forscher als ebenso 
mächtige derbe Wärzchen, wie bei Rana fusca. 

Die funetionelle Bedeutung der Daumenschwiele war schon Swammer- 
dam bekannt: sie dient dazu, dem Männchen das Festhalten des Weibehens bei 
der Begattung zu erleichtern (siehe S. 289). Die Daumensehwiele wird bei der 
Begattung fest gegen die schlüpfrige Haut der Brust des Weibehens gepresst. 
Dem Seeret, das die zahlreichen Drüsen der Daumenschwiele absondern (siehe 
später: Bau der Daumenschwiele), schreibt Walter die Bedeutung zu, die durch 
die Umarmungen des Männchens vielfachen Reibungen und einem bedeutenden 
Drucke ausgesetzte Brust des Weibehens vor Entzündungen und deren Folgen zu 
schützen. 


2. Die Brunstwarzen. 
Ebenfalls als in directer Beziehung zum Begattungsgeschäft 
stehend sind die Höcker oder Warzen zu betrachten, die schon vor 


2. Die 
Brunst- 
warzen. 


458 Brunstveränderungen der Haut. 


sehr langer Zeit Leydig (1853) bei den Weibchen von hana fusca 
während der Brunstzeit constatirte. Durch die Bezeichnung Brunst- 
warzen hat Huber (1887) jene functionelle Beziehung zum Ausdruck 
gebracht. Huber hat sie auch, allerdings in geringerer Ausbildung, 
bei zwei Weibchen von Rana arvalıs constatirt und sie überhaupt am 
senauesten behandelt, so dass ich seiner Darstellung hier folgen kann. 


Fig. 101. 


a 


Schema der Vertheilung der Brunstwarzen beim Weibchen von Rana fusca. Die rothen Punkte ent- 
sprechen den Brunstwarzen, die schwarzen den flachen Erhebungen der Analgegend. Natürliche Grösse. 
Nach O. Huber. 


Es handelt sich um einen Hautausschlag auf der Oberseite des Körpers, 
der aus sandkorn- bis stecknadelkopfgrossen, perl- oder kegelartigen 
Warzen von weisser oder blass rosa Farbe besteht. Dieselben sind 
(Fig. 101) am grössten und zahlreichsten an den Seiten des Rumpfes 
vom Drüsenwulst abwärts bis zur Grenze zwischen dem dunkeln 


Brunstveränderungen der Haut. 459 


Rücken- und dem hellen Bauchcolorit. Von hier aus erstrecken sie 
sich, an Grösse schnell abnehmend, auf den Öhrfleck und das 
Trommelfell, auf dem sie meist eine kranzförmige Figur bilden, in 
ausgeprägten Fällen selbst über und unter dem Auge hinweg auf die 
Seitentheile der Schnauze bis zur äusseren Nasenöffnung. Median- 
wärts überschreiten sie die Seitenwülste erst in der hinteren Hälfte, 
um, etwa vom vorderen Rande der Beckenknochen an, die hintere 
Rückenfläche zu erfüllen. Seitlich von der Afteröffnung, in deren 
Umgebung sie sehr gross und dicht angeordnet sind, gehen sie ohne 
scharfe Grenze in die flachen Erhebungen der Analgegend über (in 
Fig. 101 schwarz bezeichnet), die, nur durch zahlreiche und grosse 
Drüsen bedingt und meist mit kleinen secundären Höckern besetzt, 
auf die Unterseite des ersten Oberschenkeldrittels übergreifen. Ueber 
den Oberschenkel ziehen die Brunstwarzen ziemlich nahe und parallel 
seinem Vorderrande in Gestalt einer schmalen Binde hinweg; dagegen 
bedecken sie in stattlicher Zahl und mannigfacher Grösse die ganze 
Oberseite der Haut des Unterschenkels, des Tarsus und der fünften 
Zehe. Bei einzelnen Exemplaren fanden sie sich auch auf der Haut 
der Beugeseite des dritten und vierten Metatarsale.e Dagegen waren 
nur sehr selten vereinzelte Wärzchen auf der Oberseite der vorderen 
Extremitäten zu bemerken. 


Huber ist, auf Grund des später zu beschreibenden Baues der Brunstwarzen, 
der Ansicht, dass dieselben specifische Nervenendapparate darstellen, die eine 
modifieirte Druckempfindunge, die Empfindung der Wollust, vermitteln. Dafür 
spricht ihm auch die wiederholt gemachte Beobachtung, dass bei den in Folge 
der Fluchtversuche des Weibehens oft unruhigen Bewegungen des Männchens 
gerade die mit jenen Warzen bedeckten Hautstellen des Weibehens von dem 
Männchen, und zwar vorzugsweise mit seinen hinteren Extremitäten, gestreift 
werden. 


3. Das Hochzeitskleid. 


Endlich sind Veränderungen der Haut zu nennen, die sich zur 
Fortpflanzungszeit entwickeln und unter der Bezeichnung Hochzeits- 
kleid zusammengefasst werden können. Sie bestehen nicht nur im 
Auftreten von besonderen Schmuckfarben, sondern auch in eigen- 
artigen Umbildungen des Coriums und der Epidermis. 

Am längsten und besten bekannt ist die blaue Verfärbung 
der Haut, der „blaue Reif“ oder „blaue Nebel“, den die Männchen 
von Rana arvalis zur Brunstzeit zeigen. 


Schon Steenstrup, der zuerst die Rana arvalis (Rana oxyrrhinus) genau 
beschrieb, machte (1846) auf diese Eigenthümlichkeit aufmerksam; Siebold (1852) 


3. Das 
Hochzeits- 
kleid. 


460 Brunstveränderungen der Haut. 


bestätigte sie und hob sie als Unterscheidungsmerkmal gegenüber Rana fusca 
besonders hervor. Zugleich gab er an, dass die Färbung nur vorhanden sei, 
so lanee sich die Männchen im Wasser befänden, dagegen verschwinde, sowie sie 
sich enia Land begeben. Dass letzteres nicht nothwendig der Fall zu sein braucht, 
berichtet Eeker (1864 in der ersten Auflage des ersten Bandes dieses Werkes), 
der im Uebrigen den blauen Reif bestätigt. Leydig (1885) sah ihn bei einem 
Männchen erst eintreten, als dasselbe ins Wasser gebracht wurde und sich be- 
gattete; nach einigen Stunden war der Reif verschwunden und das Thier sehr 
dunkelfarbig geworden. Das betreffende Thier stammte aus Breslau, wo ich 
selbst die blau gefärbten Ranae arvales vielfach gesehen habe, und war durch 
G. Born nach Bonn gesandt worden. Aufs Neue beschrieben wurde die frag- 
liche Thatsache dureh B. Haller (1885, 1886). 


Die Männchen von Rana fusca zeigen ebenfalls ein aus- 
geprägtes Hochzeitskleid, bei dem die blaue Farbe eine Rolle spielt. 
Diese tritt aber vor allen Dingen an der sonst farblosen oder blass 
gefärbten Kehle auf, und schwankt vom Graublau bis zum aus- 
gesprochenen Himmelblau. Doch kann auch ein leicht bläulicher 
Schimmer über den ganzen Körper hinzukommen. 


Zuerst beobachtet wurde die Blaufärbung bei Rana fusca wohl durch Schiff 
(1855), genauer beschrieben aber erst durch Leydig (1877). Letzter eonstatirte 
auch die rasche Vergänglichkeit der Färbung. „Thiere mit sehönster blauer 
Kehle in dem Augenblick, als sie aus dem Wasser gehoben wurden, hatten diese 
Zier fast völlig eingebüsst, als sie trocken, in einem Säckehen, nach Hause ge- 
tragen wurden.“ „Von Neuem ins Wasser gesetzt, erschien nach einiger Zeit die 
bläuliche Färbung zurückgekehrt, doch nur wie in schwachem Anflug“ (Leydig 
1877 und 1855). Nach dem Verlassen des Weibehens blasst der Sehimmer all- 
mählich ab. 

Ausser dieser Verfärbung zeigt die Haut des brünstigen Männchens 
von Rana fusca noch eine eigenthümliche Anschwellung, die sich 
makroskopisch darin äussert, dass die Haut schwappig wird und 
namentlich an den Seiten herabhängt. Veränderungen des Coriums 
und der subcutanen Lymphsäcke sind, wie später genauer zu schildern 
sein wird, der Grund davon. Schon Roesel von Rosenhoff hat die 
fragliche Hautschwellung beobachtet, später wurde sie von A. F. Mayer 
beobachtet, genauer behandelt aber auch erst durch Fr. Leydig (1868). 

Die Männchen von Rana esculenta zeigen der Regel nach die 
blaue Verfärbung zur Brunstzeit nicht; ihr Hochzeitskleid, wenn 
man überhaupt von einem solchen sprechen kann, ist lebhaft grün 
(siehe S. 447). Doch berichtet Schiff (1855), dass er auch bei der 
genannten Species die Blaufärbung beobachtet-habe. Mit der Blau- 
färbung, die an den Esculenten bestimmter Gegenden fixirt ist (S. 447), 
hat der blaue Reif der Brunstzeit nichts zu thun. 

Auch beim Weibchen von Rana fusca kann sich zur Brunst- 


Funetion der Haut. 461 


zeit eine Art Hochzeitskleid ausbilden, indem durch Zusammenfliessen 
von sonst isolirten rothbraunen Flecken Kehle und Bauch, ja selbst die 
Unterseite der Extremitäten schön rothbraun werden können (Leydig). 
Smith giebt an, eine hellere Kehlfärbung als ein fast constantes 
Merkmal weiblicher Ranae fuscae zur Laichzeit gefunden zu haben 
(siehe auch S. 355). 


5. Function der Haut. 


Von den mannigfachen Aufgaben und funetionellen Beziehungen der Frosch- 
haut sei hier nur einiges besonders hervorgehoben. 

a) Schutz. Die elementarste Hautfunetion ist die des Sehutzes gegen 
die verschiedensten Einflüsse und Schädigungen. Da die Epidermis der Frosch- 
haut, besonders aber ihre Hornschicht, nur sehr dünn ist, so kann sie als Schutz- 
deeke nicht gerade eine sehr grosse Bedeutung besitzen; nur an einigen besonders 
exponirten Stellen ist auch die Epidermis verdickt und widerstandsfähiger. In 
höherem Grade kommt die feste Lederhaut für die Schutzfunetion, namentlich 
gegenüber direeten mechanischen Insulten, in Frage. Immerhin ist auch sie nur 
im Stande, geringeren Kräften Widerstand zu leisten, da sie der Einlagerung von 
wirklichen Hartgebilden, wie Kalk oder Knochen, entbehrt. Um so höher ist die 
Bedeutung der zahlreichen Hautdrüsen für den Schutz des Thieres zu bewerthen, 
deren Seeret etwaigen Angriffen von Feinden abwehrend entgegenwirkt. Dazu 
kommt die Fähigkeit des Farbenwechsels, die durch die Ermögliehung einer 
Anpassung der Farbe an die Umgebung, als Schutzfunction eine Rolle spielt. 

b) Respiration. Lange bekannt und vielfach studirt ist die respira- 
torische Function der Froschhaut. Und zwar wird bemerkenswerther Weise 
der Frosehhaut die Fähigkeit zuerkannt, sowohl in der Luft, wie im Wasser den 
respiratorischen Gaswechsel zu vermitteln. 

Dass überhaupt die Froschhaut, wenigstens mit einigen Partieen, im Stande 
ist, eine solche respiratorische Funetion zu übernehmen, folgt aus dem Vorhanden- 
sein einer besonderen A. cutanea magna, die ein Ast der A. pulmo - cutanea ist 
und demzufolge hochvenöses Blut führt (siehe Theil II, S. 281 u. ff., sowie $. 287 
u.ff.). Thatsächlich scheint auch sowohl die Fähigkeit der O-Aufnahme als auch die 
der C0,-Abgabe durch die Haut für die Luft wie für das Wasser sicher zu sein. 
Nur über den Umfang, in dem die Haut jene Funetion ausübt, und über die Be- 
deutung, die demzufolge die Hautrespiration für das Leben des Thieres besitzt, 
herrschen Controversen, und ein abschliessendes Urtheil darüber ist zur Zeit 
jedenfalls noch nieht möglich. — Die Fähigkeit der Frösche, in der Luft dureh 
Vermittelung der Haut zu athmen, ist im Untersuchungen von Spallanzani, 
William Edwards, Joh. Müller, Sehiff, Panizza, Regnault und Reiset, 
Donders, Heinemann, Berg, P. Bert, Klug, Mareacei u.A. behandelt worden. 
Auf eine Anzahl von Fehlerquellen, die bei den Versuchen früherer Beobachter 
in Frage kommen, aber bei den Schlussfolgerungen nieht berücksiehtigt worden 
sind, hat schon Klug (1884) hingewiesen; ihnen eesellt sieh noch hinzu, dass die 
erst in neuerer Zeit bekannt gewordene Mundhöhlen-Respiration von den 
früheren Autoren bei ihren Schlussfolgerungen ganz ausser Acht gelassen worden 
ist. Aus Klug’s eigenen Versuchen geht jedenfalls hervor, dass die Froschhaut 
grosse Mengen von Kohlensäure abzuscheiden im Stande ist (nach Klug besorgt 


5. Function 
der Haut. 


a) Schutz. 


b) Respi- 
ration. 


c) Stofi- 
wechsel. 


462 Function der Haut. 


sie sogar in den Wintermonaten die Kohlensäureausscheidung allein). Wenn aber 
Klug aus seinen Versuchen zu dem Schlusse kommt, dass die Lungenathmung 
im Vergleiche zu der Hautathmung immer nur eine geringe Bedeutung besitzt, 
ja dass sie zur Erhaltung des Gaswechsels beim Frosch überhaupt ungenügend 
sei, so möchte ich dagegen die Frage erheben, ob bei der Anordnung der Klug’- 
schen Versuche, bei denen die Frösche mit dem Kopf in die Oeffnung einer 
Kautschukplatte eingepresst waren, für die Thiere überhaupt die Mögliehkeit 
bestand, ihre Lungen zur Athmung zu gebrauchen. — Marcacei bewerthet im 
Gegensatz dazu die Bedeutung der Hautathmung (in der Luft) erheblich geringer, 
als seine Vorgänger, und zwar auf Grund der Thatsache, dass Frösche, die ihrer 
Lungen beraubt sind, zwar mehrere Tage leben, wenn ihnen die Mundhöhlen- 
athmung freigegeben ist, dagegen schon nach einigen Stunden absterben, sobald 
die Mundhöhlenathmung verhindert wird (siehe auch 8. 23). — Für den Aufenthalt 
unter Wasser hält Marcacci die Bedeutung der Haut als Respirationsorgan 
sogar gleich Null. Auch dies steht in schroffem Gegensatz zu den Angaben der 
früheren Autoren, von denen einige, besonders W. Edwards, Frösche sehr lange 


Zeit unter Wasser am Leben bleiben sahen. Nach Marcacci gehen die Thiere, 


die mit Gewalt unter Wasser gehalten werden, stets bald zu Grunde, und nur 
der Zeitpunkt des Todes variirt je nach der Temperatur und nach der Species. 
Rana esculenta ist eine der am wenigsten widerstandsfähigen Arten; sie lebte 
auch unter den besten Bedingungen nicht länger als drei bis fünf Tage; schon nach 
einer halben Stunde Untertauchens wurden die Thiere manchmal starr und un- 
empfindlich. Den Grund für diese Erscheinungen und das Absterben selbst sieht 
Marcacci aber nicht allein in der Asphyxie direct, sondern auch in der starken 
Wasseraufnahme in die Gewebe, die bei jenen untergetauchten Thieren zu con- 
statiren war, und die wohl als Folge der Asphyxie aufzufassen ist (s. u.). — Wie 
bedeutend der Einfluss der Temperatur auf die Fähigkeit der Frösche, unter 
Wasser zu leben, ist, zeigen besonders die Versuche von P. Bert (1370). Bei 
einer Temperatur zwischen 0 und 13°C. genügt danach der Sauerstoffgehalt des 
Wassers sehr lange zum Leben, während schon bei 19° C. das Sauerstoffbedürfniss 
ein viel grösseres war. Nach Semper (1830) sind Frösche, die durch ein unter 
der Wasseroberfläche des Aquariums angebrachtes Gitter verhindert werden, an 
die Oberfläche zu kommen und Luft zu schnappen, „auf diese Weise kaum zu 
tödten“. Dagegen sah Dürigen (1897) verhältnissmässig rasch den Tod von 
Fröschen (Rana esculenta) durch Ertrinken eintreten, die in einer mit Wasser 
gefüllten Holzwanne sich befanden. Unfähige, an den glatten Wänden derselben 
sich zu halten, mussten sie schwimmend an die Wasseroberfläche zum Athmen 
kommen, dabei erlahmten allmählich ihre Kräfte und schliesslich ertranken sie. 


e) Stoffwechsel. In den Dienst des Stoffwechsels tritt die Haut beim 
Frosch, indem sie sowohl Stoffe aufzunehmen, wie solehe abzugeben vermag. 

Die Fähigkeit der Frosehhaut, Wasser nieht nur abzugeben, sondern auch 
solches in beträchtlicher Menge zu resorbiren, eine Fähigkeit, die sich darin 
ausspricht, dass die Frösche nieht trinken, sondern ihr ganzes, sehr beträchtliches 
Wasserbedürfniss durch Resorption mittelst der Haut decken, ist schon vor langer 
Zeit festgestellt worden, und zwar durch Townson (179). „Quam gravis ea“ 
(l. e. utilitas cutis) „sit generi Ranae ejusque congeneri Salamandrae apparebit 
ex hac commentatione, ex qua intelligetur, cum ca animalia, quorum oeconomiam 
optime novimus, maximam liquidorum copiam recipiant ore, haec contra recipere 
cute sola, omni, quod ingerunt, fluido aquoso absorpto per cutem, 
bibunt enim nunquam, omnique pariter quod egerunt per eandem 


Function der Haut. 463 


transspirante“. Die Wassermengen, die die Froschhaut aufzunehmen und anderer- 
seits wieder zu verdunsten vermag, sind nach den von Townson, hauptsächlich 
an Laubfröschen, angestellten Versuchen und Wägungen ausserordentlich bedeutend, 
und dass in der That das Wasserbedürfniss der Frösche ein sehr grosses ist und 
von seiner normalen Befriedigung das normale Verhalten der Thiere wesentlich 
abhängt, geht ebenfalls aus jenen Versuchen hervor. Eine weibliche Rana 
temporaria, die Townson längere Zeit im Zimmer hielt, zeigte deutlich erkenn- 
bare Schwäche- und Verfalls-Erscheinungen, wenn sie eine Zeit lang des ge- 
wohnten Bades entbehren musste, und erlangte die alten Kräfte erst wieder, wenn 
ihr jenes gewährt wurde. Der deletäre Einfluss länger währender Trockenheit 
auf die Frösche ist auch sonst durch genug Beobachtungen sichergestellt. Die 
Haut wird somit auch kraft der resorptiven Fähigkeit zu einem für das Leben des 
Thieres ausserordentlieh wiehtigen Organe. Dass sie auch im Stande ist, Stoffe, 
die sieh in wässeriger Lösung befinden, zu resorbiren, zeigten Wolkenstein 
(1875) u. A. Auf diese Fähigkeit der Haut ist dann auch, wie Leydig (1892) 
auseinandersetzt, die Anschwellung und wässerige Durchtränkung der Haut des 
Männchens von Rana fusca während der Brunstzeit zurückzuführen. -Nothwendig 
muss man dabei, wie Leydig hervorhebt, annehmen, dass jener Vorgang sich 
nieht in rein mechanischer Weise vollzieht, sondern unter dem Einfluss des 
Nervensystems und der dadurch geregelten Contractilität der Gewebstheile steht. 
Mit dieser Wasser-Resorption durch die Haut bringt auch Leydig die starke 
Ausbildung der subeutanen Lymphräume in Zusammenhang, für die es ja sonst 
in der That schwer ist, eine Erklärung zu geben. 

An dieser Stelle sind auch nochmals die schon erwähnten Beobachtungen 
von Mareacei (1895) zu berücksichtigen. Die unter Wasser untergetaucht ge- 
haltenen Frösche nahmen bis zu ihrem Tode beständig, oft ganz enorm, an 
Gewicht zu; die Muskeln und die anderen Gewebe schwollen dabei durch Wasser- 
aufnahme ungeheuer an. Magen und Blase können leer bleiben. Dass hier das 
Wasser durch die Haut aufgenommen war, ist somit wohl fraglos; Mareaecci 
nimmt den ganzen Vorgang für pathologisch und führt ihn zurück auf vorläufig 
nieht genauer zu analysirende Störungen der Hautfunetion, die ihrerseits durch 
die Asphyxie, die direete Folge des Untertauchens, bedingt seien. Die Vorgänge 
erscheinen aber bei Berücksiehtigung der Townson’schen und vieler anderer 
Autoren Beobachtungen und Versuche unter etwas anderem Lichte, nicht als rein 
pathologisch, sondern nur als pathologische Steigerung eines an sich normalen 
Vorganges. Für die Beeinflussung der wasseraufnehmenden und -abgebenden 
Fähigkeit der Froschhaut durch verschiedene Faetoren, auch das Nervensystem, 
sprechen auch noch andere, von Mareacci mitgetheilte Thatsachen. 

Schliesslich ist in diesem Zusammenhange auch nochmals der Hautdrüsen 
zu gedenken, durch deren Secrete auch noch andere Stoffe als bloss Wasser aus 
dem Körper herausgeschafft werden. Wie gross die Menge des letzteren (des 
Wassers) ist, die von der Froschhaut abgegeben werden kann, lehren Experimente, 
wie die von Berg (1868): Gummi arabieum-Pulver, in dem Frösche wiederholt 
gewälzt wurden, verwandelte sich stets wieder in dieke Gummilösung, bis endlich 
der Tod des Thieres im Folge von Bluteindiekung und Wasserentziehung aus 
allen Geweben eintrat. 67 


d) Sinnesempfindung. Die Haut des Frosches ist reichlich versehen mit 
Nervenendigungen und somit für äussere Reize sehr zugänglich. Dieselben werden 
bei den Sinnesorganen besprochen werden. Auch in den Dienst einiger höherer 
Sinnesorgane tritt die Haut, indem sie Hülfsorgane derselben bilden hilft (Mem- 


A. Die 
Schichten 
der Haut. 


464 Schichten der Haut. 


hrana nictitans, Conjunctiva, Membrana tympani). Dass die höheren Sinnes- 
organe in ihrer Genese sehr wiehtige Beziehungen zur Haut besitzen, sei hier 
kurz erwähnt; das Genauere kann auch erst bei den einzelnen Sinnesorganen zur 
Sprache kommen. 

e) Loeomotion. Der Antheil, den die Haut beim erwachsenen Frosch an 
der Loeomotion nimmt, ist nicht gross und beschränkt sich auf die Bildung der 
Sehwimmhäute zwischen den Zehen der Hinterfüsse. Bei den Larven in den 
ersten Tagen nach Verlassen des Eies ist die locomotorische Funetion der Haut 
mehr hervortretend, durch die Flimmerzellen der Epidermis (siehe embryonales 
und larvales Verhalten der Epidermis). 

f) Geschlechtsthätigkeit. Sehr auffallend ist der Antheil, den die Haut 
an der Thätigkeit der Geschlechtsorgane nimmt. Die mannigfachen Veränderungen, 
die die Haut zur Brunstzeit zeigt, wurden schon oben als Brunstveränderungen 
im Zusammenhang dargestellt. Ist es auch noch nicht für alle möglieh, mit 
Sieherheit anzugeben, ob sie wirklich als die Geschlechtsthätigkeit be- 
fördernd in Betracht kommen, oder ob sie nur Folge- und Neben-Erseheinungen 
derselben sind, so sind sie doch ein Ausdruck dafür, dass überhaupt eine Be- 
ziehung der Hautthätiekeit zum Generationssystem besteht. 


6. Allgemeiner Bau der Haut. 


A. Die Schichten der Haut. 


An der Haut sind zu unterscheiden: 1. die Epidermis oder die 
Öberhaut, von der auch die zahlreichen Drüsen ausgehen; 2. das 


Fig. 102. 


Querschnitt durch die Bauchhaut von Rana esculenta. 1001. Nach W. Tonkoff. 


ep Epidermis. p Pigment. 
s Stratum spongiosum des Coriums, el Elastische Fasern. 

m Stratum compactum des Coriums. a Anastomosen von solchen. 
i Tela subeutanea. dr Drüsen. 


Corium oder die Lederhaut, in deren oberste Schicht jene Drüsen 
eingelagert sind; 3. die Tela subcutanea oder das Unterhaut- 
gewebe. 


Epidermis, Bau. 465 


1. Die Epidermis (OÖberhaut). 
a) Bau der Epidermis. 

Die Epidermis besteht aus mehreren (fünf bis sieben) Lagen 
verschiedenartig gestalteter Zellen, von denen die oberste Schicht ver- 
hornt ist. Dies bedingt ihre Unterscheidung als Stratum corneum 
gegenüber den übrigen Schichten, die das Stratum germinativum 
bilden. Die Dicke der Epidermis ist an den einzelnen Stellen sehr 
verschieden: am Bauch und am Rücken z. B. ist sie erheblich dünner 
als etwa an der Hand und den Fingern. Hier wieder sind die Tori 
articulares durch ganz besonders dicke Epidermis ausgezeichnet. Die 
verschiedene Dicke beruht weniger auf einer verschiedenen Zahl der 
Zellenlagen, als auf verschiedener Grösse der Einzelzellen, wozu noch 
eine verschiedene Dicke der trennenden Zonen zwischen den einzelnen 
Zellen kommt. 

a) Stratum germinativum, Keimschicht. (Stratum mucosum, 
Schleimschicht.) Zum Stratum germinativum sind alle Zellenlagen mit 
Ausnahme der obersten zu rechnen. Die untersten Zellen des Stratum 
germinativum sind hoch, cylinderförmig und 
an ihrer Basis wie zerfranst, d. h. mit zahn- 
oder stachelartigen Fortsätzen versehen, die 
zwischen kleine Fortsätze des Coriums eingreifen 
(Stieda 1865). Ganz besonders deutlich ist 
dies, wie ich mit Leydig finde, an den sehr 
hohen basalen Cylinderzellen auf den Tori 
articulares (Fig. 108). Die Zellen der über der 
basalen Schicht befindlichen Schichten sind sehr 
vielgestaltig, polyedrisch, nach oben zu immer 
mehr abgetlacht.- Die Elemente der einzelnen 
Schichten greifen vielfach zwischen die der 
darunter und darüber befindlichen ein und = en er 
zwar in den tiefgelagerten Schichten in höherem "in FE werner 
Maasse als in den oberen. Hier nimmt das 
Ineinandergreifen allmählich ab, und die oberste Schicht des Stratum 
germinativum begrenzt sich gegen das Stratum corneum durch eine 
nur wenig gezackte Linie (siehe Stratum corneum). Die Zellen hängen 
unter einander durch zahlreiche sehr feine Fortsätze, Stachel- 
fortsätze, Intercellularbrücken, zusammen, zwischen denen 


Intercellularlücken („interspinale Lymphspalten“ Aut.) bleiben. 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 30 


1. Die Epi 
dermis. 


a) Bau der 
Epidermis. 


© 


466 Epidermis, Bau. 


Dies Verhalten, das häufig auch zwischen der obersten Schicht des 
Stratum germinativum und dem Stratum corneum nachweisbar ist, 
Fig. 104. äussert sich auf Schnitten 

durch eine feine Strichelung 
der Trennungszone zwischen 
je zwei Zellen, während an den 
isolirten Zellen des Stratum. 
germinativum die feinen Fort- 
sätze der Oberfläche unmittel- 
bar erkennbar sind und die 
Zellen selbst als Stachel- 
zellen erscheinen lassen 
(F. E. Schulze 1867). An 
der niedrigen Epidermis des 
Bauches und des Rückens sind 
die Zellen klein und liegen eng 
an einander, die Trennungs- 

ana escnlenta, vom Kopfe, s0oj1, Nach F.B, Schulze ZONEN Sind schmal und die 


Die Stachelzellen gehören der zweiten Schicht an, die - - 
Zellen mit den geradlinigen Grenzen dem Stratum Strichelung ist schwerer = 


corneum. Zwischen den Zellen der zweiten Schicht kennbar: sehr schön deutlich 
liegen die Oeffnungen, die von den Hälsen der Flaschen- u 


zellen eingenommen waren. ist die letztere dagegen an 
den breiten Trennungszonen zwischen den grossen Zellen der Epi- 
dermis der Hand und der Finger, besonders an den Tors articulares 
(Fig. 108). 


Der früheren Auffassung entsprechend waren die „Stacheln“ der Zellen nieht 
Intercellularbrücken, zwischen denen die Intercellularlücken bleiben, sondern 
Zellfortsätze, die in einander greifen und so eine innige Verbindung der Zellen 
unter einander herstellen sollten. Diese jetzt verlassene Auffassung kommt zum 
Ausdruck in der Fig. 103, nach F. E. Sehulze. 


Die dicht unter dem Stratum corneum gelegene Zellschicht ist 
in verschieden hohem Grade verhornt, um so mehr, je näher der 
Häutungsprocess bevorsteht. Da sie bestimmt ist, an Stelle des ab- 
zuwerfenden Stratum corneum zu treten, so bezeichnet Schuberg sie 
als Ersatzschicht. Unmittelbar vor der Häutung beginnt auch schon 


unter dieser Ersatzschicht eine neue Ersatzschicht sich zu bilden 
(Schuberg). 


An manchen Stellen findet sich zwisehen der obersten Schieht des Stratum 
germinativum und dem Stratum corneum eine schmale homogene glänzende 
Trennungszone, die keine Striehelung erkennen lässt. Ich möchte sie mit der 
Bildung der neuen Cutieula in Verbindung bringen (siehe Stratum corneum). 


Epidermis, Bau. 467 


Die Zellen des Stratum germinativum können körniges braunes 
oder schwärzliches Pigment enthalten. In der basalen (Cylinder- 
zell-) Lage wird es nur selten angetroffen, doch ist auch in den 
übrigen Lagen sein Vorkommen nur ein beschränktes. Genauer wird 
darauf später eingegangen werden. 


Fig. 105. 


Seat. 
He 


z,e 
S 7 ion 


Querschnitt durch die Epidermis von Rana esculenta, entsprechend einem schwarzen Fleck der 
Rückenhaut. Im Stratum corneum wie im Stratum germinativum findet sich körniges braunes Pigment; 
zwischen den Zellen des Stratum germinativum liegen Theile einiger Chromatophoren. 280/1. 


In den tiefen Schichten des Stratum germinativum finden sich zahl- 
reiche Mitosen. Aus ihrer grossen Anzahl und der Richtung ihrer Achsen 
schliesst S. Mayer, der auf diese Erscheinung zuerst aufmerksam gemacht hat, 
dass sie in Zusammenhang stehen mit einem innerhalb des Epithels selbst 
fortwährend erfolgenden Untergange von Zellen (siehe Sternzellen). 

Sternzellen (Spinnenzellen). Durch verschiedene Behand- 
lungsmethoden ist nachgewiesen worden, dass die Zellen des Stratum 
germinativum nicht immer die polyedrische Form besitzen, die sie nach 
Schnittbildern vermuthen lassen, sondern mannigfach gestaltet sein 
können. Unter den verschiedenen Formen ist eine durch kürzere oder 
längere Fortsätze ausgezeichnet und wird als Sternzelle beschrieben. 
Schon Leydig macht 1857 auf ihr Vorkommen aufmerksam; Eberth 
erwähnt ihrer 1869. Neuerdings (1892) sind diese Formen von S. Mayer 
besonders studirt worden. Mayer hält weitaus die Majorität der stern- 
förmigen Zellen in den tiefen Schichten der Epithelien für Elemente, 
die an Ort und Stelle aus den gewöhnlichen Epithelzellen unter Ver- 
änderungen ihrer Zellsubstanz und ihrer Kerne entstanden sind. 
Der Beweis für diese Behauptung stützt sich auf Beobachtungen, in 
denen an gewöhnlichen Epithelzellen die ersten Veränderungen in der 
Form und im Aussehen der Zellsubstanz und des Kernes erkannt 
und so weit verfolgt werden konnten, bis schliesslich die nur schwer 
als Derivate von Epithelzellen zu entlarvenden fadenförmigen Gebilde 
zwischen den Zellen auftreten. Möglicher Weise besteht eine Be- 
ziehung dieser Elemente zu den Chromatophoren der Epidermis, 
wenigstens einem Theile derselben (siehe Pigmentirung der Epi- 


dermis). 


468 Epidermis, Bau. 


In der Umbildung der gewöhnlichen Epithelzellen zu „Sternzellen“ erbliekt 
S. Mayer einen Vorgang der Rückbildung, des Zugrundegehens der fraglichen 
Elemente. Welche Bedeutung diesem Processe selbst zukommt, ist noch nicht 
mit Bestimmtheit zu sagen; vielleicht sind die Zerfallsproducte der Zellen dazu 
bestimmt, in die der Ernährung des Epithels dienende Flüssigkeit aufgenommen 
zu werden. In diesem Falle würde es sich um eine Art von Seeretionszellen handeln, 
die bei dem Vorgange der Seeretion selbst aufgebraucht werden. Das hierdureh 
gegebene Defieit an Zellen wird fortwährend auf dem Wege leieht und zahlreich 
nachzuweisender mitotischer Kern- und Zelltheilung gedeckt. S. Mayer findet 
weiter, dass die Zahl dieser Mitosen, die schon oben (auf vor. Seite) erwähnt wurden, 
durchaus nicht wesentlich durch die Nahrungsaufnahme beeinflusst wird. Aus 
dieser Beobachtung darf geschlossen werden, dass Zellvermehrung und Zell- 
einschmelzung dem Epithel inhärente Vorgänge sind, die in weiten Grenzen von 
der Neuzufuhr von Nährmaterial unabhängig sind. 

In diesem Zusammenhange ist auch eine besondere Auffassung über den 
Aufbau des Stratum germinativum der Froschepidermis zu erwähnen, zu der 
Kromayer (1897) gekommen ist, und in der die erwähnten Sternzellen eine Rolle 
spielen. Kromayer unterscheidet in der Froschepidermis zwei Arten von Zellen: 
1. epitheliale Netzzellen (interstitielle Zellen), und 2. Hauptzellen (runde parenchy- 
matöse Zellen). Die epithelialen Netzzellen, die den „Sternzellen“ von S. Mayer 
entsprechen, sind stern- oder besser spinnenförmig, mit oft sehr langen Ausläufern 
versehen, und bilden durch diese ein Netzwerk zwischen den Hauptzellen. Sie 
bestehen ferner aus einem Protoplasma, das ausserordentlich reich an Proto- 
plasmafasern ist, und solehe Fasern setzen auch die Ausläufer zusammen. 
Dagegen bestehen die Hauptzellen wesentlich aus sehr faserarmem Protoplasma, 
und nur ein peripherer Randsaum kann an ihnen dureh diehtere Protoplasma- 
faserung ausgezeichnet sein. Zwischen der Peripherie der Hauptzellen und dem 
faserigen, durch die Netzzellen und ihre Ausläufer gebildeten interstitiellen Netze 
bleiben nun noch Lücken, nämlich die „interspinalen Lymphräume“ (Intereellular- 
lücken), dureh die hindurch die Stachelfortsätze (Intereellularbrücken) die ver- 
schiedenen benachbarten Zellen unter einander verbinden. In den Stacheln ver- 
laufen ebenfalls Protoplasmafasern. Der faserige Randsaum und das ebenfalls 
faserige interstitielle Netz bilden dann zusammen ein „faseriges Netzgewebe“, in 
dem das faserarme Protoplasma der Hauptzellen wie ein Parenehym eingelagert 
ist. Die Differenzirung der Epithelzellen in Haupt- und Netzzellen ist am 
schärfsten in den unteren Schiehten der Epidermis. Das faserige Netzwerk 
spielt auch eine Rolle bei der Deutung, die Kromayer den in der Epidermis 
gelegenen Chromatophoren giebt (siehe später). 


Flaschenzellen. (Flaschenförmige Zellen, F. E. Schulze; 
Flaschenzellen, Pfitzner; Drüsenzellen, Eberth.) Zwischen den Zellen 
des Stratum mucosum finden sich eigenthümliche flaschenförmige Zellen, 
die einen unteren rundlichen oder eiförmigen Bauch und einen oberen 
schmäleren Hals besitzen (Fig. 103). Im unteren dickeren Theil liegt 
ein bläschenförmiger Kern. Der Hals hat seine Lage in einer kleinen 
rundlichen, scharf begrenzten Lücke, die entweder zwischen einigen 
Zellen der obersten Lage des Stratum germinativum liegt oder selbst 
in eine solche Zelle hineinrückt (Fig. 104; Fr. E. Schulze, Eberth). 


Epidermis, Bau. 469 


Die Zellen erreichen also die freie Oberfläche der Epidermis nicht, 
sondern das Stratum corneum zieht über sie hinweg [Fr. E. Schulze; 
Pfitzner; Eberth (wenigstens für einen Theil der Flaschenzellen)]. 


Die Bedeutung dieser Gebilde ist noch nicht ganz klar. Rudneff, der 
sie 1865 zuerst auffand, enthält sich eines Urtheils darüber; im Übrigen gab er 
an, dass der Hals der meisten dieser Gebilde frei an der Oberfläche der Epidermis 
hervortritt, und nur bei einigen von der äussersten Schieht der Epidermis bedeckt 
wird. Letzteres (dass die Hornschicht über die Flasehenzellen hinwegzieht) be- 
hauptet Fr. E. Schulze für alle Flasehenzellen. Die Bedeutung der letzteren 
sieht Schulze darin, dass sie zum Häutungsprocess in Beziehung stehen, und 
war sollen sie das Seeret liefern, durch welches periodisch die oberste Zellschicht 
aus ihrer Verbindung mit der darunter gelagerten gelöst wird. Auch Eberth 
schreibt den Flaschenzellen („Drüsenzellen“) eine seeretorische Funetion zu ; nach 
hm münden aber die ausgebildeten Formen wirklich an der Oberfläche der 
Epidermis; die in der Tiefe gelagerten sollen nur die jugendlichen Stadien dar- 
stellen. Zu einer ganz anderen Auffassung der fraglichen Elemente ist Pfitzner 
18580) gekommen. Nach ihm sind sie umgewandelte Epidermiszellen, die stets 
nterhalb des Stratum corneum gelagert und mit den Zellen desselben sehr fest 
erbunden sind. Sie haben nicht eine seeretorische, sondern eine mechanische 
Funetion, der Art, dass sie das Stratum corneum fest mit dem Stratum mucosum 
verbinden. Wie die Zellen des Stratum corneum haben sie alle specifische 
Lebensenergie verloren, was namentlich gegen Ende ihres Lebens bei der jedes- 
maligen Häutung recht deutlich wird. „Sie haben dann auch bedeutend an 
Volumen verloren, sehen verschrumpft aus; mit Saffranin färbt sich ihr ganzer 
ellinhalt intensiv roth und behält diese Farbe auch nach längerem Liegen in 
Spiritus, eine Eigenschaft, die auf eine Art Verhornung hinzudeuten scheint.“ 


überhaupt so verhalten, als ob sie zur Hornschicht, und nicht zur Schleimschieht 
gehören. Sie entstelien und vergehen mit jener und sind fest mit ihr verbunden. 


Sg pidermis vertheilt sind, nimmt Pfitzner zu Gunsten seiner Auffassung in 
nspruch. (Für Rana fusca hat Leydig 1876 allerdings bemerkt, dass sie nicht 
 gleichmässig über die Haut verbreitet sind, sondern vielmehr eine bestimmte 
Vertheilung einzuhalten scheinen.) 
Chromatophoren (Fig. 106 a. f. S.). Zwischen den Zellen des 
Stratum  germinativum können sich besondere verästelte braune 
Pigmentzellen finden. Sie besitzen einen rundlichen Körper und 
lange verzweigte Fortsätze. Das Pigment ist braun, körnig. Des 
Genaueren wird hierauf später eingegangen werden, ebenso auf die 
vielen Controversen unterliegende Frage, welcher Natur und Herkunft 


diese Pigmentzellen sind. 


Wanderzellen. Die oben erwähnten Sternzellen, die von 
Mayer (wenigstens zum Theil) und von Kromayer als autochthone 
emente der Epidermis betrachtet werden, sind wohl dieselben, die 


470 Epidermis, Bau. 


haben. So geschah es durch Eberth (1869), der sie eben auf Grund 
ihres sternförmigen Aussehens und ihrer äusseren Aehnlichkeit mit 
amöboiden Zellen als „der Contractilität höchst verdächtig“ erklärt. 


Fig. 106. 


Epidermis von der Hand. Mit Chromatophoren. 245]1. 


Neuerdings giebt H. Rabl (1897) an, zahlreiche Beweise dafür zu 
haben, dass die Sternzellen Mayer’s eingewanderte Leukocyten seien. 
Auch die Chromatophoren der Epidermis werden, wenigstens zum 
Theil, von einer Anzahl von Forschern (so auch Eberth und H. Rabl) 
als fremde, eingewanderte Elemente angesehen (siehe später). 

ß) Stratum corneum, Hornschicht. Das Stratum corneum 
wird nur durch die oberste Zellschicht der Epidermis repräsentirt. 


m Cuticula 


A 
Ä "tobi 
= e 
\ £ 


} 


Schnitt durch die Epidermis der Bauchhaut von Rana esculenta. 


Dieselbe besteht meist aus sehr platten, dünnen, polygonalen Zellen, 
die hell aussehen, verhornt sind, aber einen Kern enthalten (Figg. 105, 
106, 107). Auch an gefärbten Präparaten hebt sich das Stratum 
corneum meist sehr deutlich von dem Stratum germinativum ab, sei es 


——-— - Stratum corneum 


& ®- _-__ Stratum mucosum. 


Epidermis, Bau. 471 


durch die Blässe, sei es durch besonderen Ton der Färbung. Manchmal 
findet sich in den Zellen des Stratum corneum braunes, körniges 
Pigment. Die Zellen liegen dicht an einander, ohne durch Inter- 
cellularbrücken verbunden zu sein (Fr. E. Schulze). Dagegen sind 
auf ihrer Unterseite Leistensysteme in geringerer oder grösserer 
Stärke ausgebildet, die bei Flächenbetrachtung des abgeworfenen 
Stratum corneum eine polygonale Zeichnung ergeben können. (Rana, 
Bombinator, Hyla.) 


Sehuberg, der. sie beschrieben hat, fasst sie auf als entstanden bei der 
Umwandlung der Zellen der tiefen Lagen in solehe der oberflächlichen. So lange 
die Zellen in den unteren und mittleren Lagen liegen, sind sie polyedrisch und 
greifen zwischen die tieferliegenden ein; je höher sie heraufrücken, um so mehr 
platten sie sich ab und nur jene Leistensysteme an ihrer Unterseite bleiben als 
Reste der Einpassung in die tieferen Schichten erhalten. Bei Hyla und Bombinator 
sah Schuberg an den Kernen des Stratum corneum Erscheinungen, die auf 
direete Theilung hinwiesen. 

Ueber die Zellen des Stratum 
corneum hinweg zieht ein schmaler 
glänzender Saum, eine Cuticula 
(Figg. 105, 106, 107). Meist geht 
sie gleichmässig über das ganze 
Stratum corneum als feiner, con- 
tinuirlicher Saum hinweg; stellen- 
weise sind die Cuticularkäppchen 
der einzelnen Zellen aber selbst- 
ständiger, gegen einander ab- 
gesetzt; so an den Tori articulares 
(Fig. 108). 


Eine eigenthümliehe Modifieation 
zeigt das Stratum corneum an der 
Daumenschwiele des brünstigen Froseh- Epidermis von einem Torus artieularis der Hand. 
männehens. Die einzelnen Zellen des ir 
Stratums tragen auf ihrer freien Aussenseite kleine rundliehe Protuberanzen 
(Fr. E. Schulze), über die, wie G. Wolff angiebt, die Cutieula hinweggeht, 
indem sie die einzelnen Erhebungen mitmacht. Auf den Tori artieulares besteht 
das Stratum corneum aus ziemlich hohen Zellen (Fig. 108). 


Häutung. Bei der Häutung wird normaler Weise nur die einfache Zell- 
lage des Stratum corneum abgestossen (Seeck, für R. „temporaria“ ; Sehuberg, 
für R. fusca und R. esculenta). Nicht selten bleiben aber an der obersten Zell- 
schieht mehr oder weniger grosse, zusammenhängende Stücke, mitunter aber auch 
nur einzelne Zellen der Ersatzschieht hängen, so dass dann zwei Zelllagen an 
der abzustossenden Membran vorhanden sind. Die Abstossung der zwei obersten 
Zelllagen (des Stratum corneum und der Ersatzschieht) fasste Fr. E. Schulze 


b) Pigmen- 
tirung der 
Epidermis, 


472 Epidermis, Bau. 


als Regel auf; Schuberg bezeichnet es als die Ausnahme, die allerdings unter 
bestimmten anormalen Bedingungen leichter eintritt. Da, wie oben bemerkt, der 
Häutungsprocess in der Gefangenschaft eine Störung zu erleiden scheint, in der 
Weise, dass er einerseits beschleunigt wird und andererseits unregelmässiger 
erfolgt, indem kleinere Fetzen — oft nur nach und nach — abgestossen werden, 
so wäre eine vorzeitige Losreissung von noch nicht zur Loslösung bestimmten 
Elementen vielleicht nicht unverständlich (Schuberg). 

[P. Sehultz (1889) bezeichnet das Stratum corneum als Häutungsschicht, 
während er die Ersatzschicht — bezw. kurz vor der Häutung die Ersatz- 
sehiehten — als „Hornschieht“ benennt; ein Verfahren, das sich nach Sehuberg 
schon darum nicht empfiehlt, weil die Ersatzschichten weder alle völlig verhornt 
sind, noch nach unten deutlich abgegrenzt werden können.] 

Auf manchen Schnitten finde ich auf der Grenze zwischen dem Stratum 
corneum und der obersten Lage des Stratum germinativum eine homogene, 
glänzende Zone ohne die bekannte Strichelung. Sie macht ganz den Eindruck, 
als ob sie die neue Cutieula darstelle. — An Stellen, wo das Stratum corneun 
eine Strecke weit abgehoben war, sah ich wiederholt sowohl auf der Oberfläche 
der obersten zurückbleibenden Zellschicht, wie auf der Unterfläche der ab- 
gehobenen Schieht einen feinen, glänzenden, nicht gestrichelten Saum. An der 
Grenze der abgehobenen Partie gingen beide Säume in die Grenzzone zwischen 
dem Stratum corneum und der obersten Schieht des Stratum germinativum über. 
Diese Erscheinungen legen einerseits die Vermuthung nahe, dass die Intercellular- 
brücken zwischen dem Stratum corneum und der obersten Schieht des Stratum 
germinativum (die an manchen anderen Stellen gut erkennbar sind) irgend etwas 
mit der Bildung der neuen Cutieula zu thun haben und zeigen andererseits, dass 
die Lösung des Stratum corneum innerhalb der Grenzzone zwischen den beiden 
Zellschiehten erfolgt. — Eine specielle Verfolgung des Häutungsprocesses beim 
Frosch steht noch aus und wäre sehr erwünscht. 

Zur Literatur. Bezüglich des Vorkommens einer Cutieula auf der 
Epidermis der Amphibien und speeciell der Anuren, haben vielfach Controversen 
bestanden. Leydig hat zuerst 1868 das Vorhandensein einer Cuticula auf der 
Epidermis der Amphibien behauptet. Dem widersprach F. E. Schulze (1869), 
indem er die vermeintliche Cutieula Leydig’s für eine Lage sehr dünner, unter ein- 
ander fest verbundener, verhornter Zellen erklärte. Ebenso beschrieb Pfitzner 
(1850) auch für Rana (wie für Salamandra) ‘nur ein einschichtiges Stratum 
corneum, aber keine Cuticula. Eine wirkliche Cutieula auf der Epidermis der 
Amphibien wurde 1889 durch G. Wolff nachgewiesen (speciell abgebildet für 
Trıton und Bufo). Nach meinen Befunden an Rana esculenta muss ich mich 
G. Wolff anschliessen und noch über dem einschichtigen dünnen Stratum 
corneum einen wirklichen sehr feinen eutieularen Saum gelten lassen. Offenbar 
hat auch Schuberg (1891) den Cutieularsaum an der Epidermis von Hyla 


gesehen. 
b) Pigmentirung der Epidermis. 
@«) Bedeutung der Oberhaut-Pigmentirung. Art der 
Pigmentirung. 


Wie im Vorhergehenden geschildert wurde, kann die Epidermis 
pigmentirt sein, indem einerseits die Zellen des Stratum corneum und 


Epidermis, Pigmentirung. 473 


Stratum germinativum Pigmentkörnchen enthalten, andererseits selbst- 
ständige ramificirte Pigmentzellen in den mittleren Schichten des 
Stratum germinativum vorhanden sein können. Sehr stark ist indessen 
diese Pigmentirung der Epidermis nicht, und ihre Bedeutung für die 
Färbung des Thieres tritt demzufolge zurück. Das Pigment, das für 
die letztere und für den Wechsel der Farbe in erster Linie in Betracht 
kommt, liegt in besonderen Zellen des Coriums. Ausgedehnte 
Partien der Epidermis entbehren des Pigmentes ganz und können 
somit als durchscheinend gelten. Es gilt dies für die ungefärbten 
weissen Partien der Haut (z. B. des Bauches) und für die, wo die 
Grundfarbe des Thieres vorherrscht. Auch wo die Pigmentirung 
der Epidermis einen sehr hohen Grad erreicht, entsteht dadurch 
höchstens eine leicht rauchgraue Farbe (Eberth). Durch die pig- 
mentirte Epidermis kommen, wie wiederholt festgestellt ist (Hering, 
Ciaccio, Szezesny, Jarisch, Ehrmann), die dunklen, grauen 
oder schwarzen Flecken der Haut zu Stande. Im Bereiche der 
schwarzen Flecken und Streifen der Haut, die als stabil, wenigstens 
für einen grossen Theil des Lebens, gelten und die selbst bei dem 
höchsten Grade des Erblassens nicht. vollständig verschwinden 
(Szczesny), findet sich eine dunkel pigmentirte Epidermis (körniges 
Pigment in den Epithelzellen und Chromatophoren zwischen den 
Epithelzellen) über einem stark entwickelten Chromatophorenlager des 
Coriums (Ciaccio, Jarisch). Auch kleine punktförmige, meist 
zugleich verdickte Stellen der Epidermis, die auch Sitz von Merkel’- 
schen Tastapparaten sein können, sind durch besonders starke Pig- 
mentirung der Epidermis ausgezeichnet. Sie sollen nach Ehrmann 
nicht stabil sein, sondern einem Wechsel unterliegen. Hierauf ist 
später einzugehen. 

Dem Gesagten zu Folge ist es verständlich, dass die Epidermis 
auch an der hellen Bauchhaut Pigment enthalten kann (denn auch 
- hier kommen dunklere Flecke vor), während sie andererseits am 
Rücken vielfach ganz pigmentfrei gefunden wird. 

Das Pigment der Epithelzellen ist feinkörnig, dunkelbraun 
oder schwärzlich, es kann in allen Schichten der Epidermis vorhanden 
sein; meistens freilich findet man die basale (Cylinderzell-) Schicht 
frei davon (Fig. 105). | 

Verästelte braune Pigmentzellen (Chromatophoren) finden 
sich. häufig zwischen den mittleren Lagen des Stratum germinativum, 
selten in der basalen Lage und nie im Stratum corneum (Fig. 106). 


474 Epidermis, Pigmentirune. 


Von den Zellkörpern aus, wenn sie in den mittleren Schichten 
liegen, können sich die Fortsätze zwischen die Elemente des Cylinder- 
zellstratums, nach Meyerson sogar bis in das Corium vorschieben. 
Die verästelten Pigmentzellen der Epidermis sind kleiner als die des 
Coriums, auch etwas anders gestaltet (kugeliger oder ovaler Körper, 
schlankere Fortsätze), aber wie diese zeigen auch sie Bewegungs- 
erscheinungen der braunen Pigmentkörnchen, die sich in ihnen befinden. 


Die dunklen verästelten Pigmentzellen in der Froschepidermis wurden 
zuerst von Leydig (1857) beschrieben. H. Müller bestätigte sie (1864); seitdem 
sind sie von allen Untersuchern der Froschhaut immer wieder gesehen worden 
(Stieda, Eberth u. A.) und thatsächlich sind sie sehr leicht aufzufinden. 
Strittig und bisher nieht mit Sicherheit zu entscheiden ist aber ihre Herkunft und 
Bedeutung, über die später das Nöthige zu sagen ist. — Bewegungs- 
erscheinungen wurden an ihnen zuerst von H. Müller (1864) als. wahr- 
scheinlich erschlossen. Es wurde die von einer bestimmten Stelle des Beines 
eines dunklen Frosches abgelöste Epidermis untersucht: die Pigmentstellen zeigten 
grosse verästelte, an körnigem Pigmente reiche Ausläufer; alsdann nach dem 
Erblassen des Frosches wurde in gleicher Weise die Epidermis der entsprechenden 
Stelle des anderen Beines untersucht: die Piementzellen waren hier nur noch 
rundliche, scharf begrenzte dunkle Klumpen. Ebenso gelang es umgekehrt von 
einem blassen dunklen Frosche erst Pigmentklumpen und nach dem Dunkelwerden 
des Thieres wieder mit reichen Ramifieationen versehene Zellen zu sehen. Auch 
darin zeigten sich die Pigmentzellen der Epidermis mit denen des Coriums über- 
einstimmend, dass häufig nach Contraetionsvorgängen in den Fortsätzen einzelne 
Gruppen von Pigmentkörnchen zurückblieben, von der Hauptmasse durch farblose 
Stellen getrennt. Auch Hering (1869) bestätigt, dass die physiologischen Ver- 
änderungen der Hautfarbe bei Fröschen durch Gestaltveränderung der dunklen 
Piomentzellen des Coriums und der Epidermis erzeugt werden; Meyerson 
(1839) eonstatirte Verlängerungen bezw. Verkürzungen der aus Pigmentkörnchen 
bestehenden Ausläufer durch Zeichnung derselben (an der Schwimmhaut des 
curarisirten Frosches) in einhalbstündigen Intervallen. — Auf die Frage, ob es 
sich bei jenen zu beobaehtenden Veränderungen um eine Veränderung der Fort- 
sätze selbst oder nur um Verschiebungen der Piementkörncehen innerhalb der 
Fortsätze handelt, wird bei Besprechung der Chromatophoren des Coriums ein- 
gegangen werden. 


Der Grad der Pigmentanhäufung in der Oberhaut des Frosches 
(es scheint meistens Rana esculenta gemeint zu sein) ist durch Ehr- . 
mann (1885 und 1886, 1892, 1896) wiederholt behandelt worden. 
Ehrmann unterscheidet drei verschiedene Zustände der Epidermis- 
Pigmentirung, die er als ebenso viele Phasen oder Stufen auffasst. 
Sie zeigen, nach dem genannten Autor, einen gewissen gesetzmässigen 
Zusammenhang mit bestimmten Zuständen des Chromatophorennetzes, 
das subepithelial im Corium gelagert ist und später noch genauer zu 
besprechen sein wird. Ich gebe im Nachfolgenden die Darstellung 
von Ehrmann. 


Epidermis, Piementirung. 475 


1. Erste Stufe der Pigmentinfiltration oder des Pigment- 
aufstieges. Der erste Zustand ist dadurch charakterisirt, dass die Epidermis 
in allen Schichten Pigment enthält. Und zwar handelt es sich dabei um 
zweierlei: eine Anhäufung von braunen Pigmentkörnehen in sämmtlichen Schichten 
der Epidermiszellen, von der Basalschieht bis zum Stratum corneum und ausser- 
dem um die Anwesenheit von braunen verästelten Chromatophoren in der basalen 
und der darüber; gelegenen Zellschieht. Zuweilen ist die Basalschieht mehr 
oder weniger frei von körnigem Piement; Chromatophoren sind aber in ihr 
immer vorhanden. Das zu diesen Stellen gehörige subepitheliale Chromatophoren- 
netz kann gut entwickelt und stark pigmentirt sein — dies ist an den stabilen 
schwarzen Fleeken der Haut der Fall (Jariseh; von Ehrmann zugegeben); 
oder es ist pigmentarm oder pigmentfrei in demselben Maasse, als die darüber 
liegende Epidermis pigmentreich erscheint. Die Stellen der Haut, an denen sich 
das letztere Verhalten findet, bilden ganz eireumseripte Territorien von ver- 
schiedenem Durchmesser und markiren sich schon makroskopisch als tiefschwarze, 
bald kleinere, bald grössere, wie mit Tinte auf die Epidermis gezeichnete un- 
durchsiehtige Punkte, während sonst die Epidermis durchsichtig ist. Die Stellen 
können ferner schon makroskopisch als Elevationen erscheinen. Dies hängt ab 
von einer oft vorhandenen localen Verdiekung der Epidermis und zwar ist die 
Grenze der Epidermis nicht bloss nach oben vorgewölbt, sondern sehr häufig 
auch nach unten. Von ganz flachen Stellen bis zu hügeligen Emporragungen 
kommen die verschiedensten Formen vor. An stark elevirten, dureh und durch 
pigmentirten Stellen sieht man oft an der höchsten Convexität die Zellen (des 
Stratum corneum) concentrisch zu einem Hügelehen aufgesetzt, offenbar um bald 
abzufallen. Auch in Bezug auf ihre Ausdehnung variiren die fraglichen Stellen. 
Es giebt solche, die in ihrem horizontalen Durchmesser 10 bis 20 Zellenbreiten 
umfassen und diese sind bald mehr, bald weniger, oft gar nieht elevirt; ebenso 
wie solche, die nur vier bis fünf Zellen umfassen. Uebrigens nimmt die Pigment- 
anhäufunge in der Epidermis, was Flächenausdehnung anbetrifft, von der basalen 
Schicht gegen die oberflächliche zu, so dass sie einem umgekehrten Keeel oder Kegel- 
stutze gleicht. Die Menge und Vertheilung der fraglichen Stellen ist bei ver- 
schiedenen Individuen und an verschiedenen Körperstellen eines und desselben 
Individuums sehr verschieden; an vielen vontihnen finden sich die Merkel’schen 
Endapparate von Hautnerven. Bei Rana esculenta stehen die schwarzen Punkte 
manchmal so dicht gedrängt, dass ihre gegenseitige Entfernung nur 1mm, ja 
selbst Bruchstücke eines Millimeters beträgt. An anderen Thieren sieht man sie 
ungemein spärlich und an anderen wieder sind sie an einem Körpertheile, z. B. 
in den hinteren Körperpartien, sehr reichlich, während sie an anderen, z. B. den 
vorderen, spärlich sind; oder sie sind vorn und rückwärts reichlich und in den 
mittleren Partien sehr spärlich. — 

Dass diese schwarzen Punkte keine dauernden Bildungen sind, davon 
glaubt sich Ehrmann durch monatelange Beobachtung einer Reihe von Thieren 
überzeugt zu haben. So war von zwei Individuen von Rana esculenta, die Ehr- 
mann vom Juni bis September bewahrte, das eine an der hinteren Körperhälfte 
mit schwarzen Punkten dicht besetzt, während an der vorderen Körperhälfte sehr 
wenige vorhanden waren; an der letzteren Stelle traten später neue auf, während 
rückwärts welche schwanden. Das zweite Individuum, welches am ganzen Körper 
dicht besetzt war mit den fraglichen schwarzen Elevationen, verlor sie im Laufe 
der genannten Monate an der vorderen Körperhälfte bis auf eine geringe Spur. 


2. Zweite Stufe der Pigmentinfiltration. Die basalen Zelllagen der 


476 Epidermis, Pigmentirung. 


Epidermis sind pigmentfrei, die oberen pigmentirt; an der Grenze zwischen 
piementloser und pigmenthaltiger Epidermis liegen die verästeltelten Chroma- 
tophoren, die die grössere Anzahl von Fortsätzen nach oben aussenden. Letztere 
stehen mit den pigmentirten oberen Epidermiszellen in Verbindune; Ehrmann 
beschreibt, dass er an ihnen (an überlebenden Präparaten) ein deutliches Strömen 
des Pigmentes und Uebertreten desselben in die darüber liegenden Epidermiszellen 
beobachtet habe. 

3. Endlich giebt es ein drittes Bild, das der dritten Stufe des Pigment- 
aufstieges. Die Epidermis ist hierbei gänzlich pigmentfrei, nur hier und da 
findet man eine Chromatophore in derselben, die schwach piementirt ist; das 
subepitheliale Chromatophorennetz ist dicht gefüllt mit schwarzem Pigment. 

Ausser diesen Hauptbildern giebt es Zwischenstufen, und zwar von der 
ersten zur zweiten, indem die basale Zellschicht ganz pigmentlos ist und nur 
ein oder zwei Chromatophoren enthält, und dann von der dritten zurück zur 
ersten, also als eine Vorstufe der ersten, in welcher die Epidermis zwar umschrieben 
verdickt, aber ganz oder nahezu ganz piementlos ist. Das subepitheliale Chroma- 
tophorennetz ist mit Pigment vollgepfropft, während in der Epidermis und zwar 
in der Basalschicht keine oder weniee Chromatophoren vorhanden sind. Die 
Deutune, die Ehrmann dieser Reihe von Bildern giebt, wird später"zu be- 
sprechen sein. 


ß) Herkunft des Pigmentes in der Epidermis. Auf- 
fassung der Chromatophoren. 


Die Pıgmentirung der Epidermis ist ein viel behandeltes Thema, 
zu dessen Erforschung gerade die Froschhaut oftmals das Unter- 
suchungsobject hat abgeben müssen. 


Zwei Fragen sind aus einander zu halten: die nach der Herkunft 
des körnigen Pigmentes in.den polygonalen Epidermiszellen und die 
nach der Bedeutung und Herkunft der verästelten Chromatophoren 
der Epidermis. Vielfach vertreten wird die Anschauung, dass in der 
Epidermis selbst kein Pigment gebildet werden könne (Aeby 1885), 
sondern dass das, was die Zellen davon enthalten, diesen stets durch 
andere Elemente, die dem Corium entstammen, zugeführt werde. Die 
Annahme, dass der Farbstoff selbst mit dem Hämoglobin des Blutes in 
genetischem Zusammenhang stehe, ergänzt diese Vorstellung. Sehr 
scharf weist von den neuesten Autoren besonders Ehrmann die An- 
nahme zurück, dass überhaupt in der Epidermis Pigment gebildet 
werde Ehrmann nimmt weiter an, dass das Pigment der Epidermis- 
zellen aus den verästelten Chromatophoren stamme und durch die 
Ausläufer der letzteren den Epidermiszellen zugeführt werde. Die 
Chromatophoren selbst sollen aus dem Corium stammen. Bei dieser 
Anschauung wäre somit das Pigment der Epidermiszellen seinem 
Wesen und seiner Herkunft nach identisch mit dem Pigment der 


Epidermis, Pigmentirung. 477 


Chromatophoren (über die Herkunft des letzteren siehe den Abschnitt 
betreffend die Chromatophoren des Üoriums). 


Dieser Anschauung, die nach der einen Richtung hin ein Extrem 
darstellt, stehen dann andere gegenüber, die das körnige Pigment der 
Epidermiszellen ganz oder doch wenigstens zum Theil als in den 
Zellen selbst gebildet ansehen. Ist dem so, so braucht natürlich das 
Pigment der Epithelzellen nichts mit dem Pigment der Chroma- 
tophoren zu thun zu haben; beide können ihremWesen nach verschieden 
sein. Die Chromatophoren der Epidermis selbst werden in der mannig- 
fachsten Weise gedeutet: als blosse Pigmentfiguren, als pigmentirte 
Wanderzellen, als umgewandelte Epithelzellen, als Abkömmlinge von 
Corium-Chromatophoren oder sogar direct als in die Epidermis ein- 
gewanderte Exemplare von solchen. 


Aus der beträchtlichen Zahl einzelner Anschauungen, die in einer 
sehr grossen Literatur niedergelegt sind, mögen nur die wichtigsten 
folgen. 


Zunächst sind hier die Anschauungen zu nennen, deren Grundgedanke der 
ist, dass die sternförmigen Pigmentzellen der Epidermis überhaupt 
gar keine Zellen, sondern nur Piementfiguren seien. Diese Anschauung 
hat schon 1869 Ciaccio ausgesprochen, auch in neuerer Zeit ist sie mehrfach 
geäussert worden. Ciaceio nahm als Ursache für die Entstehung dieser Figuren 
eine eigenthümliche Umwandlung der Zwischenzellsubstanz zwischen den 
Epithelzellen an. Auch Unna (1889) glaubt. dass die verästelten Pigmentfiguren 
der Epidermis sich einfach als sehr vollkommene Ausgüsse der Saftspalten des 
FEpithels mittelst Pigmentbrocken erklären; diese Piementbrocken selbst mögen 
aber (Unna) aus den subepithelialen Pigmentzellen herstammen. 

In neuester Zeit hat Kromayer noch eine andere Auffassung vertreten, 
nach der ebenfalls die Chromatophoren der Epidermis nicht als selbständige 
Zellen aufzufassen sind. Sie sind vielmehr „dem Faserverlauf der Epithelien ent- 
sprechende Figuren“. Die Protoplasmafaserung der Epithelzellen und ihrer Aus- 
läufer, hauptsächlich also der Netzzellen (siehe S. 468), ist das Maassgebende für 
die Lagerung und Anordnung der Pigementkörnchen. Was als eine Chromatophore 
erscheint, ist thatsächlich ein Gebilde, das sich über mehrere Zellterritorien 
hinwegstreckt; die „Ausläufer“ der „Piementzellen“ sind in Wirklichkeit ver- 
schiedenen Zellen angehörige Protoplasmafasern, in denen sich Pigmentkörnehen 
finden; sie liegen dementsprechend innerhalb.der Zellen und ihrer Ausläufer. 
„Theile zahlreicher Epithelien haben sich zu einem einheitlichen Gebilde vereinigt.“ 
Der „Centralkörper“ der ganzen Chromatophore wird durch eine besonders stark 
pigmentirte Zelle gebildet: die „Ausläufer“ liegen, wenn sie andere Epithelzellen 
durchsetzen, stets in der Peripherie derselben, so dass es eben so aussieht, als 
ob sie zwischen den Zellen lägen. Gelegentlich erfolgt nur eine Pigmentirune 
einzelner Protoplasmafasern, die auf keinen besonderen Centralkörper hin orientirt 
sind. Die Pigmentfiguren entstehen allmählich in den unteren Epithelschiehten 
und verschwinden allmählich in den oberen. Im Stratum corneum giebt es nur 
„Pigmentirte Epidermiszellen“, aber keine „Chromatophoren“ mehr. Dies muss 


478 Epidermis, Pigmentirung. 


auf eine Bewegung der Pigmentkörnchen zurückgeführt werden, die sich aus den 
„Fortsätzen der Chromatophoren“ in das Innere des Protoplasmas der Epithel- 
zellen begeben haben. Das Pigment betrachtet Kromayer als eine Bildung 
der Epithelzellen selbst, sei es der Protoplasmafäden, sei es der diese Fäden um- 
oebenden übrigen Protoplasmamasse. In letzterem Falle müssten sie in die 
Protoplasmafäden einwandern, um „Chromatophorenäste“ zu erzeugen, — wie sie 
ja später aus ihnen wieder auswandern können. — Als ein prineipiell wiehtiger 
Punkt der Kromayer’schen Ansicht muss hervorgehoben werden: die auto- 
chthone Entstehung des ÖOberhautpigmentes und der Oberhautehromatophoren 
innerhalb der Epidermis selbst; Kromayer spricht sich gegen jede Ein- 
schleppungs-, Einwanderungs- und Einwachsungstheorie des Pigmentes ent- 
schieden aus. 

Die Mehrzahl der Autoren hegt an der Zellnatur der Chromatophoren in 
der Epidermis keinen Zweifel. Die Controversen, die dabei noch bestehen bleiben, 
betreffen einerseits die Frage, ob jene Zellen und das in ihnen enthaltene Pigment 
in der Epidermis selbst entstanden seien, oder aus dem Corium stammen und 
andererseits die Frage nach der Beziehung dieses Chromatophoren-Pigmentes zu 
dem körnigen Pigment der Epidermiszellen. Im Speciellen zeigen die darüber 
geäusserten Vorstellungen recht verschiedene Formen. 


Mertsching lässt das körnige Piement der Epidermiszellen durch einen 
Zerfall des Kernes der Zellen selbst entstehen. Woher das Chromatophoren- 
pigment stamme, war nicht zu entscheiden, nur so viel stehe fest, dass es scharf 
zu trennen ist von dem eetodermalen körnieen Pigment in den Epithelzellen. 


S. Mayer (1892) betont ebenfalls, dass der vielfach aufgestellte Satz, dass 
im Epithel kein Pigment gebildet wird, sondern dass letzteres nur vom Binde- 
gewebe aus in das Epithel activ oder passiv hineingelanget, in dieser Aus- 
schliesslichkeit keineswegs hinlänglich bewiesen ist. Somit hält S. Mayer es für 
sehr wahrscheinlich, dass die Mehrzahl der Oberhaut-Chromatophoren an Ort und 
Stelle selbst aus den Epithelzellen hervorgegangen sind. Und zwar kommen 
hierbei gewissermaassen als Zwischenformen die oben (S. 467) erwähnten stern- 
förmigen Elemente in Betracht, die als zu Grunde gehende Epithelzellen gedeutet 
wurden. Es gelang Mayer, Zellen aufzufinden, in denen Pigmentablagerungen 
in sehr geringen Quantitäten zu bemerken waren, so dass die Vermuthung, es 
möchte sich hier um die erste Spur von Piementbildung oder Pigmentablagerung 
in den sternförmigen Zellen gehandelt haben, sehr nahe lag. 


Im Wesentlichen zu der gleichen Auffassung kommt auch Jarisch (1891). 
Auch Jarisch betrachtet die verzweieten Pigmentzellen der Froschepidermis, 
wenigstens die Hauptmasse derselben, für umgewandelte Epidermiszellen. Der 
Process dieser Umwandlung lässt sich besonders deutlich bei der Larve beobachten, 
aber auch beim erwachsenen Frosch finden sich Bilder, die zu der Annahme der 
gleichen Vorgänge berechtigen. Jarisch kommt auch bezüglich der nicht- 
pigmentirten sternförmieen Zellen der Oberhaut zu dem Schlusse, dass dieselben 
umgewandelte Epidermiszellen darstellen. Der später zu erwähnenden Ein- 
wachsungstheorie Ehrmann’s tritt Jarisch bestimmt entgegen. 

Den Anschauungen, dass die Chromatophoren umgewandelte Epithelzellen 
sind, stehen nun die gegenüber, die jene Gebilde für der Epidermis fremde 
Elemente ansehen. In gewissem Sinne bildet zu diesen einen Uebergang die Auf- 
fassung, dass zwar die Zellen als solehe Eindringlinge (Wanderzellen) sind, dass 
sie aber farblos in die Epidermis eindringen und erst innerhalb derselben Pig- 
ment in sich aufnehmen und sich so zu den Chromatophoren umwandeln. Diese 


Epidermis, Pigmentirune. 479 


Anschauung wurde in bestimmter Form wohl zuerst von Eberth (1869) aus- 
gesprochen; neuerdings findet sie in H. Rabl (1897) einen Vertreter und zwar 
speciell für die Pigmentzellen der Epidermis bei Amphibien. 

Dann aber kommen hier die Ansichten in Frage, die die Chroma- 
tophoren der Epidermis ihrem Wesen nach für identisch halten mit den Chroma- 
tophoren des Coriums. Auf dem Boden dieser Grundauffassung steht zunächst 
die schon 1860 von Koelliker ausgesprochene Anschauung, dass die Pigment- 
zellen der Epidermis ganz direet eingewanderte Chromatophoren des Coriums 
seien. Diese Ansicht kann sich auf mehrere Momente stützen: auf die Aehnlich- 
keit, die zwischen den beiderlei Elementen sowohl dem Aussehen nach wie auch 
bezüglich der an ihnen zu beobachtenden Veränderungen (Bewegungserscheinungen) 
besteht, ferner darauf, dass eben diese Bewegungserscheinungen auch die Mög- 
lichkeit einer Ortsbewegung nahe legten. Schon Eberth (1869) hat dagegen 
geltend gemacht, dass der thatsächliche Nachweis einer Ortsbewegung der 
Chromatophoren nicht erbracht sei und dass ferner doch gewisse Unterschiede 
zwischen den dermalen und den epidermalen Chromatophoren beständen, dass 
namentlich die Pigmentzellen der Epidermis kleiner seien als die des Coriums. 


Endlich ist nun der Vorstellung von Ehrmann (1885, 1892, 1896) zu gedenken, 
die sich zwar im Grundgedanken an die vorhergehende anschliesst, aber doch im 
Speciellen nicht unwesentlich von ihr abweicht und namentlich viel weiter geht, 
indem sie auch das körnige Pigment der polygonalen Epidermiszellen auf die 
Chromatophoren zurückführt. Ehrmann fasst, wie später noch einmal bei Be- 
trachtung der Chromatophoren des Coriums zu behandeln sein wird, die stern- 
förmigen Pigmentzellen überhaupt als ganz speeifische, genetisch selbständige 
Elemente auf („Melanoblasten“, da sie das schwarze Pigment nicht nur tragen, 
‚sondern auch bilden); somit müssen sämmtliche Gebilde dieser Art beim 
erwachsenen Thier Abkömmlinge der primären Melanoblasten sein. Die 
Melanoblasten sollen aber nicht etwa in die Epidermis einfach „einwandern“, 
sondern „einwachsen“ und zwar würde dieser Vorgang theils embryonal, theils 
auch später das ganze Leben hindurch erfolgen. Nach Ehrmann’s Vorstellung 
(die am genauesten für lcm lange Salamanderlarven aus einander gesetzt ist) senden 
die Melanoblasten des Coriums zunächst Fortsätze zwischen die Elemente der 
Epidermis empor; diese Fortsätze verdieken sich dann und erhalten dureh direete 
Theilung (der Kerne der Corium-Melanoblasten) Kerne, senden wieder neue Zell- 
ausläufer aus und theilen sich wieder, so dass man nun mit Recht von Mela- 
noblasten der Epidermis reden kann, die ihren Ursprung von den Melanoblasten 
des Coriums herleiten. Die Melanoblasten der Epidermis entwickeln sich dann 
weiterhin selbständig und können sich auch durch indirecte Theilung vermehren 
(so würde es sich erklären, dass sie später sich in Grösse und Form etwas von 
den Melanoblasten des Coriums unterscheiden). Ja, noch mehr: Ehrmann nimmt 
auch an, dass das in den eehten polygonalen Piementzellen enthaltene Pigment 
nieht autochthon in dıesen gebildet, sondern ihnen durch die Corium-Melanoblasten 
zugeführt werde, sei es, dass Ausläufer dieser selbst, die in die Epidermis ein- 
wachsen, sich mit den Epidermiszellen in Verbindung setzen, sei es, dass dies die 
Ausläufer der epidermalen Melanoblasten thun, die ihrerseits von den sub- 
epidermalen abstammen. Die verästelten Chromatophoren würden somit die Rolle 
von Pigmentüberträgern besitzen, aus ihren Ausläufern soll das Pigment in 
die Epidermiszellen überströmen. 

Im Sinne dieser Vorstellung, dass sämmtliches Pigment, das sich beim er- 
wachsenen Frosche in der Epidermis findet, aus den „Melanoblasten“ in die 


c) Embryo- 
nales und 
larvalesVer- 
halten der 
Epidermis. 


480 Epidermis, embryonales und larvales Verhalten. 


Epidermis gelangt sei, deutet Ehrmann auch die oben (S. 475) geschilderten Bilder. 
Die Stellen, die die „erste Stufe des Pigmentaufstieges“ zeigen, sind die 
Einbruchsstellen des Piementes in die Oberhaut. Hier sind die Fortsätze des sub- 
epithelialen Chromatophorennetzes, die dureh die Grenzlamelle des Coriums in die 
Epidermis ziehen, besonders zahlreich, und darauf führt Ehrmann es auch 
zurück, dass bei der Ablösung. der Epidermis durch Essigsäure gerade diese 
Stellen am Corium haften bleiben. Die eine Kategorie dieser Stellen (die kleinen 
punktförmigen, oft dureh Epithelverdieckung elevirten schwarzen Hautstellen) 
zeiot zudem das subepitheliale Chromatophorennetz von Pigment fast oder ganz 
enthlösst, während die Epidermis voller Pigment ist, und namentlich in der 
Basalschieht neben piementirten Epidermiszellen eine ganz besonders grosse 
Anzahl von Chromatophoren, unter Umständen ebenso viele als Epidermiszellen, 
liegen. Das spricht eben nach Ehrmann dafür, dass das Pigment aus dem 
Chromatophorennetz auf dem Wege der Ausläufer in die Epidermis eingedrungen 
sei. Auch die Chromatophoren der Epidermis müssen an diesen Stellen in die 
Epidermis eingewachsen sein. Nur an den tief dunkelschwarzen stabilen Flecken 
der Haut ist der Pigmentreiehthum des subepithelialen Chromatophorennetzes ein 
so ungeheurer, dass, trotzdem die darüber befindliche Epidermis ebenfalls stark 
pigmentirt ist, doch eine völlige Piemententblössung jenes Netzes nicht statt- 
gefunden hat. — Ehrmann elaubt weiter, dass wenigstens ein Theil der Stellen, 
die die erste Stufe des Pigmentaufstieges repräsentiren , nieht stabile Bildungen 
darstellen, sondern sich verändern können: das Pigment wird dann aus den 
basalen Lagen der Epidermis in die mittleren geschafft und schliesslich ab- 
gestossen; d. h. es schliessen sich die „zweite“ und „dritte Stufe des Pigment- 
aufstieges“ als weitere Phasen an die erste an. Makroskopisch äussert sich das 
durch Verschwinden des schwarzen Punktes beim Auftreten anderer. Letztere 
Erscheinung, dass an einer vorher hellen Stelle der Epidermis siehtbare dunkle 
Punkte entstehen, ist von Ehrmann ebenfalls thatsächlich beobachtet worden; 
der Vorgang dauert mehrere Wochen, in einem von Ehrmann oenau beobachteten 
Falle sogar nahezu drei Monate. Es handelt sich dabei um ein erneutes Ein- 
wachsen von Chromatophoren in die Epidermis, das offenbar sehr langsam 
geschieht, also nicht der Wanderung der Leukoeyten ähnlich ist. Das Einwachsen 
geschieht wie beim embryonalen Geschehen auf dem Wege eines einzigen Fort- 
satzes, in dem dann ein Kern auftritt und der einen Theil des Pigmentes aus 
dem subepithelialen Zellennetze an sich zieht. 


Dem Gesagten zu Folee ist die Pigmentirung der Epidermis ein Gebiet, auf 
dem noch die grössten Gegensätze sich gegenüber stehen. H. Rabl, der erst 
kürzlich diese Frage zusammenfassend behandelte, kommt denn auch dahin, auch 
jetzt noch eine ganze Reihe von Möglichkeiten bezüglich der Herkunft des 
epidermalen Pigmentes aufrecht zu halten, nämlich: 1. die verzweigten Pigment- 
zellen der Epidermis sind zum Theil sicher pigmentirte Wanderzellen, zum anderen 
Theil ist es unentschieden, ob sie Epithel- oder speeifische Pigmentzellen darstellen ; 
und 2. die Epithelzellen bilden wahrscheinlich das Pigment, das sie enthalten, zum 
grössten Theile selbst; es ist aber nieht ausgeschlossen, dass sie es in so manchen 
Fällen auch aus den verzweigten Zellen aufnehmen. 


c) Embryonales und larvales Verhalten der Epidermis. 


Die Epidermis der Frosehembryonen wird nur in den jüngsten Stadien 
durch ein einschichtiges Epithel dargestellt, das, nach Maurer, längs der 


Epidermis, embryonales und larvales Verhalten. 481 


dorsalen Kante und ebenso längs der Seitenlinie aus eubischen, im Uebrigen aus 
platten Zellen besteht. Am meisten abgeplattet erscheinen die Zellen auf der 
ventralen Rumpfhälfte, wo das dotterzellenreiche voluminöse Darmrohr die ganze 
Öberhaut in grösserer Spannung erhält. Schon bei 53mm langen Larven von 
Rana fusca wird die Epidermis zweischichtig und besteht dann aus einer 
tiefen Lage grosser platter und einer oberflächlichen Lage sehr grosser eubischer 
Zellen, die von vornherein pigmentirt sind (Corning). Alle Zellen sind mit 
Dotterplättehen dieht erfüllt. Die untere Schicht führt die Namen: Basal- 
sechieht, Grundschicht, Nervenschicht, Sinnesblatt; die obere wird 
Decksechieht oder Deckblatt genannt. Der zweischichtige Zustand bleibt 
eine Zeit lang erhalten, doch verschwinden die Dotterplättchen aus den Zellen 
(Maurer). 

Die Zellen beider Lagen verändern weiterhin ihre Form; in beiden Lagen 
differenziren sich einzelne grössere Zellen, die Maurer den Leydig’schen Zellen 
der Urodelenlarven vergleicht, und die vielleieht Schleim produeiren. 

Aus dem zweischiehtigen Zustand der Epidermis geht dann “der mehr- 
schichtige hervor. Dabei bleibt nach Maurer die obere Schicht (die Deck- 
schicht) während der ganzen Zeit des Larvenlebens als einfache und im Wesent- 
lichen gleichartige, nur in Bezug auf die Form der Zellen sich verschieden ver- 
haltende Lage bestehen, während in der basalen Schieht eomplieirte Umwandlungen 
auftreten. Die Zellen theilen sich und geben zur Oberfläche hin Elemente ab, die eine 
intermediäre Lage zwischen Basal- und Deckschicht bilden. Bei Kaulquappen 
mit stark entwiekelten Hinterbeinen ist die Epidermis überall vielschichtig ge- 
worden, und zwar dadurch, dass die basalen Zellen sich mehrfach getheilt haben. 
Kurz vor Eintritt der Metamorphose stirbt die oberflächliche Zellsehieht ab 
und wird in Fetzen abgeworfen. Darunter bildet sich eine erste Lage verhornter 
Zellen aus, als Anlage des späteren Stratum corneum, das also schon auftritt zu 
einer Zeit, wo die Kaulquappe noch im Wasser lebt (Maurer). 

Es ergiebt sich aus dem Gesagten, dass die beiden ursprünglichen Zellschiehten 
der Epidermis sehr ungleiehwerthig sind: die oberflächliehe Lage besteht nur 
während des Larvenlebens, die basale ist dagegen die Matrix der ganzen späteren 
vielsehiehtigen Epidermis und der Hautdrüsen. 

Ausserdem leitet aber Maurer von dieser primären basalen Epidermislage 
auch noch andere Gebilde ab: nämlich ‚gewisse Theile des Coriums. Sie liefert 
nach ihm sicher zum Theil Bindegewebselemente, zum Theil glatte Muskelzellen 
(siehe Corium). 

Intereelluläre Verbindungsbrücken werden auch zwischen den 
Epidermiszellen der Amphibienlarven beobachtet. Fr. E. Sehulze (1896) ist 
neuerdings gerade an diesem Objeet (auch‘;Rana-Larven) zu der Auffassung ee- 
kommen, „dass ursprünglich die jungen membranlosen Zellen der geschichteten 
Epithelien in ganzer Ausdehnung durch eine ziemlich stark lichtbreehende hyaline 
Grenzschicht verbunden sind, in welcher unter Umständen kleine Flüssigkeits- 
tröpfchen in einschichtiger Lage auftreten und durch allmähliche Vergrösserung 
zur Bildung eines solchen interstitiellen Verbindungsnetzes zwischen den plas- 
matischen Zellkörpern führen, wie es in der Epidermis junger lebender Am- 
phibienlarven direet wahrnehmbar ist“. 


Bedeutung der Sehichtung des Eetoderms. Wie aus dem Geschilderten 
hervorgeht, wird das Eetoderm der Anuren schon sehr frühzeitig in zwei Schichten 
gesondert. Diese Thatsache ist schon 1375 von Goette für Bombinator fest- 


gestellt, von Maurer und neuerdings von Corning (1899) für Rana bestätigt 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 3] 


482 Epidermis, embryonales und larvales Verhalten. 


worden. Dass diese beiden Schichten sich in Bezug auf ihre zelligen Bestand- 
theile und noch mehr in Bezug auf die Gebilde, die sich aus ihnen ableiten lassen, 
different erweisen, wie ebenfalls Goette schon erkannte, ist von Corning für 
Rana näher verfolgt worden. Beide Schichten nehmen ungleichen Antheil nicht 
nur an der Bildung der Epidermis, sondern auch an der Bildung der übrigen 
eetodermalen Organe. Nach Corning entsteht aus der inneren Schicht (Nerven- 
oder Grundschicht, Sinnesblatt) Alles, was zum Aufbau des centralen und des 
peripheren Nervensystems beiträgt, ferner die Sinnesorgane, die Linsenanlage, 
die Epithelzapfen, die sich an der Bildung der Kiemenspalten betheiligen, kurz 
Ahbkömmlinge, welche zum Aufbau des Embryos wesentlich beitragen. Aus der 
äulseren Schicht (Deckschieht, Deckblatt) entsteht das Epithel der Saugwarze, 
das sieh frühzeitig in Form von sehr hohen, stark pigmentirten, eylindrischen 
Zellen differenzirt, ferner eine Schicht, die von vornherein pigementhaltig ist und 
bei der Weiterentwiekelung noch mehr Pigment aufnimmt (das obere Epidermis- 
blatt). Das Pigment wird uns später wieder beschäftigen. 


Wimperkleid der Frosehlarven. Im frühen Larvenleben besitzen die 
Epidermiszellen einen Besatz mit Flimmern; G. Wolff unterscheidet geradezu 
bei den Amphibienlarven zwei Stadien: das der fiimmernden und das der nicht 
flimmernden Epidermis. Ueber das erste Auftreten der Wimpern liegen be- 
stimmte Angaben nicht vor; bezüglich der Dauer ihres Bestandes heisst es im 
Allgemeinen, dass sie nur auf den Anfang des Larvenlebens beschränkt sind, 
dann aber verschwinden. Nach Joh. Müller (1840) zieht sich das Phänomen 
erst auf einen immer kleineren Theil der Oberfläche zurück, so dass nur die 
Basis des Schwanzes und die Seiten des Kopfes flimmern. Nach der Bildung der 
Extremitäten zeigt sich, nach J. Müller, auf der Oberfläche des Körpers keine 
Wimperbewegung mehr. Doch können sich auch Reste des Flimmerkleides länger 
erhalten. Diesbezügliche Angaben macht Koelliker (1855) von Rana esculenta, 
S. Mayer (1898) von Rana fusca. Mayer beobachtete das discontinuirliche 
Vorkommen von flimmernden Epithelzellen an der Oberhaut noch fünf bis sechs 
Wochen nach dem Ausschlüpfen; allerdings an Larven, die im Laboratorium aus 
den Eiern ausgeschlüpft waren, so dass es immerhin nicht unmöglich war, diese 
lange Persistenz der flimmernden Elemente mit der langsamen Entwiekelung der 
Larven in einem an Nährstoffen armen Wasser in Zusammenhang zu bringen. 
Die Anzahl der cilientragenden Zellen nahm im Grossen und Ganzen von vorn 
nach hinten ab, so dass sie an der Schwanzspitze so gut wie immer fehlten. Die 
discontinuirlich im Epithel der Larvenhaut vorkommenden Flimmerzellen sind, 
nach Mayer, von ihrer Nachbarschaft öfters nur durch den Besitz der Härchen 
ausgezeichnet, häufig jedoch auch schon durch andere Eigenschaften unterschieden. 
Sie können beträchtlich grösser sein als die anderen Zellen, sie können ferner 
pigmentreicher sein, und sehliesslieh können sie sich durch ihre eylindrische, 
wurstförmige Gestalt von den platten polyedrischen Nachbarzellen abheben. — 

Die Wimperung der Epidermis junger Amphibien-, speciell junger Froschlarven 
ist schon seit längerer Zeit bekannt und wiederholt bestätigt worden. S. Mayer 
hat unlängst (1898) die darüber vorliegenden Angaben zusammengestellt. Da- 
nach hat Sharpey (1830 und 1835/36) das Phänomen der Flimmerbewegung 
an der Oberhaut von Frosch- und Tritonlarven zuerst beobachtet. 1840 berichtet 
Joh. Müller ausführlich darüber; derselbe weist zugleich darauf hin, dass durch 
die Entdeckung der Flimmern auf der Epidermis gewisse ältere Beobachtungen 
ihre Erklärung finden: die Bewegungen des Wassers um die Kiemen und am 
Schwanze der Frosch- und Tritonlarven (Steinbuch, Gruithuisen, Huschke). 


Epidermis, embryonales und larvales Verhalten. 483 


Spätere Hinweise auf die Flimmerung der Epidermis der Amphibienlarven finden 
sich (nach der Zusammenstellung von S. Mayer) bei Gerber (1840), Valentin 
(1842), Remak (1851 bis 1855). Kurze Erwähnung finden die Wimpern auf der 
Oberfläche der Froschlarven bei Eberth (1866) und bei F. E. Schulze (1869); 
Milne-Edwards (1857 und 1872) stellt diesbezügliche Angaben zusammen. 
Leydig (1876) hebt gegenüber den ableugnenden Aeusserungen von Collin 
besonders hervor, dass er an Larven von Rana esculenta, deren Hinterbeine bereits 
hervorsprossten, die Wimperung gesehen habe, und zwar sowohl an der Bauch- 
als auch an der Rückenfläche. Von G. Wolff wurde der Besitz eines Wimper- 
kleides als eine Eigenheit wahrscheinlich aller Amphibien im frühen Larven- 
stadium hingestellt. Schlielslich mag noch erwähnt sein, dass G. Born bei 
seinen Verwachsungsversuchen mit dem Wimperkleid der jungen Amphibienlarven 
zu rechnen hatte (1894, 1897). 

Cutieula und Pseudocuticula. Nach Verlust der Wimperhaare lassen 
die oberflächlichen Epidermiszellen Strueturen erkennen, die G. Wolff als Pseudo- 
eutieula und Cutieula bezeichnet. Maurer schildert beide Gebilde vereint als 
einen dieken Cutieularsaum, an dem zwei Schiehten zu unterscheiden sind: eine 
tiefe diekere, welehe mattglänzend ist und eine feine senkrechte Strichelung er- 
kennen lässt (Porencanälehen), und eine oberflächliche, die durch eine feine 
homogene, stark liehtbrechende Cutieula hergestellt wird. Die tiefe, gestrichelte 
Schieht ist die „Pseudoeutiecula“ von G. Wolff. (An Larven von Salamandra 
atra eonstatirte Wolff die echte Cuticula auch schon in dem Stadium, wo noch 
die Wimpern vorhanden sind. Sie wurde von den letzteren durchbohrt.) 

Der gestrichelte Saum ist von Eberth 1866 bei Larven von Bombinator 
iqneus, 1869 von F. E. Schulze auch bei Larven von Rana esculenta gefunden 
und als Cutieularsaum bezeichnet worden. Die {Strichelung wurde auf 
besondere stäbehen- oder körnerförmige Gebilde zurückgeführt. G. Wolff beschrieb 
zuerst die darüber gelegene homogene Cuticula. 

Stabförmige intracelluläre Körper. In den Zellen der untersten Lage 
der Epidermis von Bombinator-Larven fand Eberth (1866) eigenthümliehe Körper 
von Stab-, Spindel-, Sichel- oder gar Ringform, die aus einer -glänzenden, von 
Reagentien schwer angreifbaren festen Substanz bestehen. Das erste Erscheinen 
dieser Körper wurde an Bombinator-Larven von 3\/,em Länge beobachtet; sie 
fanden sich in den Zellen der ganzen Haut, am reichlichsten am Vorderleibe. Die 
gleichen Körper sind von Leydig 1879 bei Larven von Pelobates fuscus und Ayla 
arborea, 1585 auch bei solehen von Rana esculenta (im Herbst) beschrieben 
worden. Leydig bezeichnet die fraglichen Zellen als Byssuszellen, auf Grund 
des Vereleiches der stab- oder fadenförmigen Einschlüsse mit den „Byssusfäden“ 
in den Hautdrüsen mancher Gastropoden. Pfitzner (1832) beobachtete die 
Eberth’schen intracellulären Körper bei Froschlarven und hielt sie für Nerven- 
endigungen, eine Ansicht, der Canini und Gaule (1883), sowie Frenkel (1886) 
bedingt zustimmen (s. Nerven der Haut), während ihr Mitrophanow (1884) und 
Kölliker (1856) widersprechen. Kölliker äussert sich über die Bedeutung der 
Körper nur dahin, dass dieselben einen eigenthümlich geformten Zelleninhalt von 
unbekannter chemischer Beschaffenheit und Function darstellen. 
Neuerdings (1392) weist Eberth auf die Aehnlichkeit des Körpers mit dem 
paranucleären Körper (Nebenkern) in den Pankreaszellen hin (s. S. 114). 

Stiftehenzellen. Mit dem Namen Stiftehenzellen belegt Kölliker 
gewisse von ihm (1885) gefundene Elemente, die in der Epidermis der Frosch- 
larven (Rana esculenta und fusca) besonders am Schwanze vorkommen und 


3h- 


484 Epidermis, embryonales und larvales Verhalten. 


vielleieht den Sinneszellen zuzuzählen sind. Jede Stiftehenzelle erscheint in der 
Seitenansicht birnförmig, erreicht mit dem spitzen Ende die Oberfläche der Ober- 
haut, während das breite Ende entweder dem Corium aufsitzt oder durch Theile 
der tieferen Oberhautzellen von demselben geschieden wird. Am freien Ende tragen 
diese Zellen ein kurzes starres Stiftehen, welches frei über die Oberfläche der 
Oberhaut hervorragt. Die oberflächlichen grossen, platten Zellen der Oberhaut 
verhalten sich so zu den Stiftehenzellen, dass je drei oder vier derselben mit 
kleinen Abschnitten diese Organe decken, so jedoch, dass die Oberhautplättehen 
über jeder Stiftehenzelle eine kleine Oeffnung begrenzen, zu der die Stiftehen 
heraustreten. 

Leydig (1835) glaubte an eine Identität der Stiftehenzellen der Frosehlarve 
mit den Flaschenzellen (Rudneff’schen Zellen) in der Epidermis des erwachsenen 
Frosches, hat aber später (1892) die Möglichkeit, dass die fragliehen;Gebilde den 
Sinneszellen zuzuzählen seien, zugegeben. Doch würde das keinen direeten Gegen- 
satz bedeuten, danach Leydig’s Auffassung ein verwandtschaftlicher Zug Sinnes- 
und Drüsenzellen verbindet. Auch Mitrophanow (1886) zählt die Kölliker’schen 
Stiftehenzellen zu den drüsigen Elementen, deren Seeret dureh das „Stiftehen“ 
repräsentirt würde, und vergleicht sie den Leydig’schen Zellen in der Epidermis 
der Urodelenlarven. Möglicher Weise wandeln sich die Stiftehenzellen der Larve 
in die Rudneff’schen Zellen des fertigen Thieres um (Mitrophanow). 

Pigmentirung der embryonalen und larvalen Epidermis. Wie in 
der Epidermis des erwachsenen Frosches, so ist auch schon beim Embryo und 
bei der Larve auseinanderzuhalten: die Pigmentablagerung in echten Epithel- 
zellen und das Auftreten verästelter Pigmentzellen (Chromatophoren) zwischen 
den Epithelzellen. Es bestehen bezüglich der Herkunft beider Erscheinungen im 
Prineip dieselben Controversen, die schon bei der Schilderung der ausgebildeten 
Epidermis zur Sprache kamen; doch kommt noch eine weitere Stätte hinzu, mit 
der als Quelle für die Herkunft des Pigmentes gerechnet werden muss: das Ei, 
das zur Reifezeit bereits einen beträchtlichen Pigmentgehalt aufweist. 

Das äussere Blatt der Epidermis enthält von vornherein Pigment (Ehr- 
mann, 1892, 1896; Schwalbe, 1893; Corning, 1899; Maurer zeichnet eben. 
falls schon bei 3 mm langen Larven von Rana fusca, also unmittelbar nachdem 
die Epidermis zweischiehtig geworden ist, die äussere Schicht pigmenthaltig). Das 
Pigment ist hauptsächlich an der äusseren Oberfläche der Zellen angesammelt, 
während die basale Zone derselben davon fast oder ganz frei ist. Ehrmann führt 
dieses Pigment auf das Pigment des Eies zurück, das sich in der Anlage der Epi- 
dermis angesammelt habe. (Das Froschei ist „originär pigmentirt“, Ehrmann; 
„oogenes Pigment“, Schwalbe.) Jarisch (1891) und Maurer (1899) nehmen an, 
dass das Pigment in den Öberhautzellen selbst gebildet sei, wobei die Dotter- 
plättehen, die allmählich verbraucht werden, als Material für die Pigmentbildung 
mit in Frage kommen. Hervorhebenswerth ist die Angabe von Corning, dass in 
der ersten Zeit (schon wenn die Medullarplatte sich zum Medullarrohr zusammen- 
zurollen beginnt) eine Vermehrung des Pigmentes in den Oberhautzellen zu con- 
statiren ist: die Pigmentirung nimmt in der äusseren Schicht zu und beginnt sich 
auch auf die innere Schieht zu erstreeken. Doch bleibt die Pigmentirung der 
äusseren Schicht die stärkste, und hier ist es wieder die oberflächliche Partie 
(die Gegend der gestrichelten Pseudocutieula), die vor allen Dingen Pigment ent- 
hält. Allerdings zeigen nicht alle Zellen dieser Schicht die gleiche Pigmentirung. 

Diese erste Pigmentirung der Epidermis ist nur eine vorübergehende 
(Maurer); die Zellen verarmen im Laufe der weiteren Entwiekelung an Pigment. 


Epidermis, embryonales und larvales Verhalten. 485 


Dagegen treten verästelte Öhromatophoren zwischen den Epithelzellen auf. 
Sie werden von Kodis, Jarisch und Maurer für umgewandelte Epithelzellen 
gehalten, während Ehrmann sie von Chromatophoren des Coriums ableitet. 
Jarisch findet ihre Vorstadien bei 16 bis 13 mm langen Froschlarven (die Species 
ist nicht langegeben) massenhaft auftreten als dunkle, geblähte, runde Zellen in 
der unteren Epidermislage; diese gehen aus der Metamorphose pigmentirter 
Epidermiszellen hervor. Ganz die gleiche Auffassung hegt Maurer. Nach ihm 
ist die Vorstellung, dass die fraglichen Elemente aus dem Corium in die Epidermis 
eingewandert seien, mit den Beobachtungen unvereinbar. 

Demgegenüber nimmt Ehrmann für die Chromatophoren der Epidermis 
auch bei der Froschlarve eine Abstammung von den Chromatophoren des Coriums 
an. In der Art, die schon oben geschildert wurde, sollen diese, die Abkömmlinge 
der „primären Melanoblasten“ sind, in die Epidermis hineinwachsen. Sie sollen 
aber weiterhin auch Pigment in die Epithelzellen selbst übertragen, nachdem aus 
diesen das originäre (vom Ei stammende) Pigment entfernt wurde. Das Pigment 
der Epidermis des erwachsenen Frosches würde somit nach Ehrmann nur aus 
den primären Melanoblasten stammen. Die letzteren Anschauungen Ehrmann’s 
gründen sich hauptsächlich auf Beobachtungen an Salamandra, da diese Form 
originär pigmentlose Eier besitzt, und somit das Auftreten des wirklich 
embryogenen Pigmentes genauer verfolgt werden kann. Hier ist nach Ehr- 
mann nachweisbar, dass die Pigmentation des Integumentes von innen nach 
aussen erfolgt; beim Frosch erfolgt sie in der ersten Periode scheinbar von 
aussen nach innen, weil das aus dem mütterlichen Organismus in den Embryo 
herübergenommene Pigment sich in der Epidermis anhäuft, und das neu ent- 
standene Pigment erst später hinzukommt. 

Dem Geschilderten zufolge bestehen über die Herkunft des Pigmentes in 
der embryonalen und larvalen Epidermis noch prineipielle Widersprüche. DBe- 
sonders wichtig wäre auch, das Schicksal des Oberhautpigmentes bei einer Rana- 
Species durch alle Stadien hindurch bis zum ausgebildeten Zustand zu verfolgen 
was bisher nicht geschehen ist. 


Wanderzellen im Epithel der Froschlarven-Epidermis sind beschrieben 
worden. Nach Kodis (1389) ist wenigstens eine Anzahl der Elemente, die in der 
Epidermis des Froschlarven-Schwanzes als Wanderzellen imponiren, aus der 
Metamorphose von Epithelzellen hervorgegangen („Leukoeytoide*). 

Vaseularisirung der Epidermis zur Zeit der Metamorphose. Nach 
der Darstellung von Maurer (1898) treten am Ende der Larvenperiode Blut- 
gefässe in eine eigenthümliche enge Beziehung zur Epidermis. Es bildet sich 
(bei Rana esculenta und R. fusca) am Ende der Larvenperiode im Zusammen- 
hang mit der Entwickelung des Hautdrüsenapparates die subepitheliale Binde- 
gewebsschicht (das Stratum spongiosum) aus, und in sie hinein wachsen Blut- 
gefässe, welehe eine subepitheliale Capillarauflösung erfahren. Viele von den 
Capillaren dringen bis in die Epidermis hinein vor. Diese Einriehtung des Gefäss- 
apparates erfährt zur Zeit der Metamorphose eine hochgradige Steigerung, so 
dass während dieser Periode ein mächtiger subepidermoidaler Capillarplexus 
besteht, von dem aus zahlreiche Capillaren in geschlängeltem Verlaufe in die 
Epidermis eindringen. Sie erstrecken sich in vielen Fällen bis an die basale 
Fläche der oberflächlichsten Zellenlage der Epidermis. Kurze Zeit nach der 
Metamorphose ist ohne künstliche Injeetion von dieser Einrichtung Niehts mehr 
nachzuweisen. (Doch ist sie möglicher Weise in geringerer Ausbildung vor- 
handen.) Maurer beschreibt die geschilderten Vorgänge hauptsächlich von den 


2. Das 
Corium. 


486 Corium. 


beiden Seitenwülsten des Rückens und macht darauf aufmerksam, dass auch die 
A. eutanea magna sich, nach Goette, erst während der Metamorphose entwickelt. 
Da ein Hauptast dieser Arterie (der R. dorsalis, siehe Theil II, S. 291) sich in 
dem Gebiete des Seitenwulstes verzweigt, so liegt es! in der That nahe, die 
greschilderte „Vaseularisirung der Epidermis“ mit der Hautrespiration in Ver- 
bindung zu bringen. Die starke Ausbildung der Vaseularisirung zur Zeit der 
Metamorphose kann, nach Maurer’s Anschauung, damit zusammenhängen, dass 
zur Zeit der Metamorphose die Kiemen als respiratorische Organe nicht mehr 
funetioniren, andererseits aber die Lungenathmung, wegen der Umbildung des 
Mundes und des Hyobranchialskelettes, noch nicht regulär in Gang kommen kann. 
Es werden für diese Periode somit Einrichtungen nothwendig, welche hier 
viearlirend eintreten können. Das wird erreicht durch die temporär gesteigerte 
Ausbildung jenes Blutgefässplexus in der Haut. 

Das Verhalten der Nerven und Sinnesorgane in der larvalen Epidermis 
wird später behandelt werden. 


2. Das Corium (Die Lederhaut). 


An der Lederhaut des Frosches werden gewöhnlich drei Schichten, 
ein Stratum superius, Stratum medium und Stratum inferius 
unterschieden; es dürfte aber richtiger sein, die letztgenannte unterste 
Schicht nicht dem Corium, sondern der Tela subcutanea zuzuzählen. 
Somit bleiben für das Corium zwei Lagen übrig, die als Stratum 
spongiosum und Stratum compactum bezeichnet werden mögen. 

Entwickelungsgeschichtlich bildet sich das Stratum spongiosum erst 
mit dem Auftreten der Drüsen. Vorher liegt die compaete Cutislamelle der 
Epidermis unmittelbar an. Sie ist nach C. Rabl (1889) ein Product der ober- 
flächlichsten subepidermalen Bindegewebszellen; nach Maurer’s Auffassung be- 
theiligen sich daran auch die basalen Epidermiszellen. Auch die Zellen des Stratum 
spongiosum, das sich zwischen der Epidermis und der compaeten Cutis ausbildet, 
stammen nach Maurer zum Theil von basalen Epidermiszellen. Und schliess- 
lich geht nach Maurer von gewissen birnförmigen Elementen, die sich unter den 
letzteren finden, auch die Bildung glatter Muskelzellen aus, die später das 
Corium durchsetzen. 

a) Stratum spongiosum. 

Die oberflächliche, lockere Schicht des Coriums ist vor Allem 
durch die Einlagerung der sehr zahlreichen Drüsen charakterisirt 
(daher Drüsenschicht der Cutis, Stieda) und in ihrer Ausbildung 
von diesen abhängig. Wo die Drüsen sehr gross sind, wie z. B. an 
den Seitenwülsten des Rückens, ist das Stratum spongiosum sehr dick 
und übertrifft sogar das Stratum compactum sehr erheblich an Dicke; 
an anderen Stellen, bei kleineren Drüsen, besitzen das Stratum spon- 
giosum und das Stratum compactum die gleiche Dicke; an noch anderen 
Stellen überwiegt das Stratum compactum. An manchen Partien, so 
am Rücken zu beiden Seiten der dicken Drüsenwülste oder an der 


Corium. 487 


Haut von der Innenseite des Oberschenkels (R. esculenta), wo die 

Drüsen klein sind und zudem sehr spärlich stehen, ist in den weiten 

drüsenlosen Gebieten ein Stratum spongiosum kaum vorhanden; das 

dicke Stratum compactum bleibt von der Epidermis nur durch eine 

sehr dünne Zone lockeren, gefüsseführenden Gewebes getrennt (Fig. 121). 
Fig. 109. 


Querschnitt durch die Bauchhaut von Rana esculenta. 1001. Nach W. Tonkoff. 


ep Epidermis. p Pigment. 

s Stratum spongiosum des Coriums. el Elastische Fasern. 

m Stratum compactum des Coriums. a Anastomosen von solchen. 
i Tela subeutanea. dr Drüsen. 


Papillen des Coriums. In ausgedehnten Gebieten der Haut 
ist die Grenzfläche zwischen der Epidermis und dem Corium eine 
ziemlich ebene, abgesehen von leichten Unebenheiten, die durch die 
Drüsen bewirkt werden können. Doch kommen auch wirkliche 
Papillen des Coriums vor. Ein Hautgebiet, in dem das besonders 
der Fall ist, ist die Daumenschwiele, die namentlich beim 
brünstigen Männchen sehr bedeutende papilläre Erhebungen des 
Coriums aufweist. Ferner finden sich, wie Stieda (1865) zuerst 
hervorgehoben hat, Papillen des Coriums über den äusseren Enden 
der mächtigeren von den später zu schildernden perforirenden Faser- 
bündeln, besonders an der Rückenhaut, wo die genannten Faserbündel 
ganz besonders stark sind und reichliche glatte Muskelzellen führen 
(Eberth 1869). Andererseits findet sich über manchen der per- 
forirenden Faserbündel nicht sowohl eine Erhebung des Coriums, als 
vielmehr eine knospenförmige Einsenkung der Epidermis (über den 
Enden von Muskelzellen, Maurer; doch auch über solchen von 
elastischen Fasern). Die zwischen diesen Stellen gelegenen Corium- 
partien bilden dann flache Erhebungen. Schliesslich erhebt sich, 
wie Merkel (1880) zuerst gezeigt hat, das Corium im Gebiete der 
grösseren Tastflecke zu niedrigen Papillen, und diesen Papillen- 


488 Öorium. 


bildungen schliessen sich die an, die beim brünstigen Weibchen von 
Rana fusca die Grundlage der Brunstwarzen bilden (Huber 1887), 
Des Genaueren wird auf diese Papillen an anderen Orten eingegangen 
werden. (Papillen und Epidermisverdickungen über den perforirenden 
Faserbündeln: siehe glatte Muskelzellen des Coriums; Daumenschwiele: 
siehe Bau einiger besonders modificirter Partien der Haut; Tast- 
flecke und Brunstwarzen: siehe Sinnesorgane der Haut.) 

Bau des Stratum spongtiosum. Die Grundlage des Stratum 
spongiosum ist ein lockeres, unregelmässig verfilztes feinfaseriges Binde- 
gewebe, das ausser den Drüsen noch zahlreiche Blut- und Lymph- 
gefässe, Pigmentzellen und Nerven enthält. Es lassen sich an ihm 
noch mehrere Lagen unterscheiden. 

&. Dicht unter der Epidermis bildet das Corium meistens zunächst 
eine schmale pigmentfreie und daher helle Lage, die als Grenz- 
lamelle bezeichnet werden mag (homogener Grenzsaum, Stieda). 
An ihrer Oberfläche trägt sie kleine Zähnchen, die zwischen die feinen 
Fortsätze der basalen Epidermisschicht eingreifen. Sie sind um so 
deutlicher ausgeprägt, je besser entwickelt die Fortsätze der Epidermis- 
zellen sind. 


Stieda beschrieb diese Lage als homogenen Grenzsaum und schilderte 
sie als eine homogene, feste, das Licht stark breehende, gegen Alkalien sehr resistente 
Membran von 0,007 mm Durchmesser. Sehon Eberth macht darauf aufmerksam, 
dass diese Schieht nicht homogen ist, sondern von zahlreichen Ausläufern der 
tiefer gelegenen Bindegewebs- und Pigmentzellen durchsetzt wird. Vielfach finde 
ich Bindegewebskerne dieht unter dem Epithel, ohne dass eine besondere 
„homogene“ Lage zwischen ihnen und dem Epithel nachweisbar wäre — wenig- 
stens nicht in der Dicke, wie Stieda angiebt. Ja, selbst die Pigmentzellen 
drängen sich manchmal bis dicht an das Epithel heran, so dass eine besondere 
Grenzlage nicht unterschieden werden kann. 

ß. Unter der Grenzlamelle folgt eine dünne lockere Bindegewebs- 
schicht, die noch von den Ausführungsgängen der Drüsen durchsetzt 
wird und wegen ihres Reichthums an Blutgefässen die Bezeichnung 
Stratum vasculare führen kann. Die Grundlage dieser Schicht ist 
ein lockeres Bindegewebe mit vielen stern- und spindelförmigen farb- 
losen Bindegewebskörperchen und mit sehr, zahlreichen Gefässen. 
Daneben ist diese Schicht ausgezeichnet durch die Einlagerung sehr 
zahlreicher Pigmentzellen. An den gefärbten Partien der Haut 
sind zweierlei Arten von solchen Pigmentzellen zu unterscheiden; die 
oberflächlicher gelegenen gelben oder grauen Xantholeukophoren 
(stellenweise auch nur Leukophoren oder XNanthophoren) und die 
tiefer, in engerer Nachbarschaft der Gefälse gelagerten dunklen ver- 


Corium. Ä 489 


ästelten Melanophoren. An den farblosen Partien fehlen die 
Melanophoren oder sind nur ganz vereinzelt vorhanden; die Xantho- 
leukophoren können vorhanden sein. Ausführlich werden die Pigment- 
zellen in einem besonderen Abschnitt zur Sprache kommen. 

y. Die unterste, aber mächtigste Lage des Stratum spongiosum 
ist die Drüsenschicht, Stratum glandulare. Ihre Grundlage ist ein 
lockeres Bindegewebe, von weiten Lymphspalten durchbrochen, welches 
sehr zahlreiche stern- und spindelförmige unbewegliche und viele 
amoeboide Zellen enthält (Eberth). Auch dunkle Pigmentzellen 
(Melanophören) finden sich hier und da, besonders an der Rücken- 
haut, in ihm. In diese Schicht sind die Drüsen der Haut ein- 
gelagert. 


b) Stratum compactum. (Schicht der wagerechten Fasern, 
Stieda.) 

Das Stratum compactum des Coriums besteht in der Hauptsache 
aus Bindegewebslamellen, die parallel zur Oberfläche der Haut, in 
leicht welligem Verlaufe hinziehen. Die Begrenzungsfläche des 
Stratum compactum gegen das Stratum spongiosum ist keine ebene, 
sondern ebenfalls eine leicht wellige.e Unter den Drüsen bildet das 
Stratum compactum Mulden oder Thäler, während es sich zwischen 
den Drüsen zu Kuppen oder Hügeln erhebt (Fig. 120). Die Niveau- 
differenzen beider hängen ab von der Grösse der Drüsen: die grossen 
Drüsen buchten das Stratum compactum tief ein und lassen die 
zwischenliegenden Partien desselben als höhere Kuppen gegen das 
Stratum spongiosum vorspringen; wo die Drüsen klein sind, sind auch 
die Erhebungen und Vertiefungen niedriger. 

Ein besonders eigenthümliches Aussehen bietet die oberste Schicht 
des Stratum compactum, die daher der übrigen Hauptmasse gegenüber- 
zustellen ist (Figg. 120,121). Kastschenko (1882) bezeichnet diese bei 
Rana esculenta ziemlich dicke Grenzschicht aus gleich zu erwähnendem 
Grunde als siebförmige Hautschicht, und diesen Namen mag 
sie bis auf Weiteres behalten. Kastschenko fand die Schicht bei 
I'hieren (Rana esculentä), die mit Krapp gefüttert waren, rosaroth 
gefärbt, er konnte nur ihre Zusammensetzung aus Körnern constatiren, 
aber weder zellige Elemente isoliren noch Kerne nachweisen. Feine 
Bindegewebsfasern dringen aus der darunter gelegenen Schicht in die 
Körnerschicht hinein. 


Schon Eberth (1869) hat die Siebschicht als etwas Besonderes erkannt und 
beschrieben. Nach ihm verhält sie sich bei Rana fuscq und R. esculenta etwas 


490 Corium. 


verschieden. Bei R. fusca ist sie dünn und wird von einer feinkörnigen Masse 
gebildet, die sich in sehr zarte, viele feine Ausläufer tragende und mit einander 
anastomosirende, graugelbe, kernhaltige Zellen auflöst, die schwache Interferenz- 
erscheinungen zeigen. Bei R. esculenta findet Eberth statt dieser zarten gelben 
Linie einen breiten gelben Saum, der nur aus interferirenden feinen Bindegewebs- 
fäserchen besteht. — An eigenen Präparaten von R. esculenta finde ich die 
Schilderung von Kastschenko. im Wesentlichen bestätigt. Die Siebschicht ist 
nicht bei allen Behandlungsmethoden als etwas Besonderes erkennbar. Recht 
deutlich ist sie an Präparaten, die nach v. Gieson gefärbt sind. Sie besitzt in 
ihnen einen leicht violetten Schimmer und’ zeigt, im Gegensatz zu der übrigen 
Hauptmasse des Stratum compactum, eine sehr diehte Struetur; eine Schichtung 
in horizontale Lamellen ist durchaus nicht erkennbar. Wohl aber steigen feine 
Fasern aus der unterliegenden Schicht in vertiealer Richtung in sie auf. Kerne 
oder Zellen sind in ihr nieht nachweisbar. Ob das granulirte Aussehen, das die 
Schicht darbietet, von wirklichen körnigen Bildungen herrührt oder nur der 
Ausdruck eines sehr feinen faserigen Filzwerkes ist, vermag ich nicht zu sagen 
und verdiente eine besondere Untersuchung. 


Die Siebschicht wird von Stelle zu Stelle durch die später zu 
schildernden perforirenden Faserbündel durchsetzt (daher eben „sieb- 
förmig“) und schlägt sich, wie Kastschenko zutreffend darstellt, an 
den Oeffnungen etwas nach innen um, die perforirenden Bündel mit 
kurzen trichterförmigen Scheiden bekleidend (Fig. 120.) — Die Sieb- 
schicht begrenzt das Stratum compactum nach aussen hin gegen das 
Stratum spongiosum. Diese Grenze ist eine scharfe; die Oberfläche 
der Siebschicht erscheint glatt. Ihre Verbindung mit dem Stratum 
spongiosum wird hauptsächlich durch die perforirenden Bündel her- 


gestellt; zwischen diesen ist die Verbindung eine lockere. 

Stellenweise findet man das Stratum spongiosum von der Siebschicht durch 
eine Spalte getrennt. Da an den glatten Wänden dieser Spalten (d. h. an der 
Oberfläche der Siebschicht und der Unterfläche des Stratum spongiosum) manch- 
mal Kerne nachweisbar sind, so dürften sie zum Theil wenigstens wirkliche prä- 
formirte Räume (Lymphräume) darstellen, eine Auffassung, die durch die Angaben 
Langer’s über die Lage des subepidermalen Lymphgefässnetzes unterstützt wird 
(siehe Lymphgefässe der Haut). 

Nach innen geht die Siebschicht ohne scharfe Grenze in die Haupt- 
masse des Stratum compactum über. Diese besteht, wie bemerkt, aus 
gleichbreiten Faserlamellen, die parallel zur Haut in leicht welligem 
Verlaufe hinziehen. Die Fasern kreuzen sich in den Lamellen meist 
unter rechten Winkeln, ein Verhalten, das auf Flächenschnitten 
deutlich wird. Die oberflächlicheren Lagen besitzen noch ein mehr 
lockeres Gefüge; die tiefen Schichten sind dichter, regelmässiger. 
Zwischen den Lamellen liegen die Bindegewebszellen; Blut- und 
Lymphgefässe fehlen den horizontalen Faserschichten (C. Langer). 

Die Masse der Horizontalfasern wird von vertical aufsteigenden 


Corium. 491 


Elementen durchsetzt, von denen sich zweierlei Kategorien unter- 
scheiden lassen. Es finden sich zunächst isolirte dünne Bindegewebs- 
bündelchen, die, an manchen Stellen zahlreicher, an anderen spärlicher, 
vom subcutanen Gewebe aus durch die wagerechten Fasern hindurch 
aufsteigen und in den oberen lockeren Partien des Stratum compactum 
in die wagerechte Richtung umbiegen. Sie scheinen die Siebschicht 
nicht zu durchsetzen. Diese solitären Faserbündelchen sind oft sehr 
schwer zu sehen, manchmal aber sehr deutlich. Sie bedingen keine 
nennenswerthe Alteration in der Masse der wagerechten Fasern. In 
der Rückenhaut finden sich auch vereinzelte senkrecht aufsteigende 
Muskelzellen, wenn auch spärlich (Eberth). 

Von grösserer Bedeutung sind kräftige perforirende Bündel, 
die Stieda als senkrechte oder aufsteigende Faserzüge bezeichnet, die 
aber aus sehr verschiedenartigen Elementen bestehen. In ihre Zu- 
sammensetzung gehen ein: Gefässe, Nerven, Bindegewebs-, elastische 
Fasern und glatte Muskelfasern. Dazu können noch einzelne 
Pigmentzellen (Melanophoren) kommen. Die meisten dieser 
Gebilde hängen mit den entsprechenden Elementen der Tela subeutanea 
zusammen, durchsetzen das ganze Corium und gelangen bis dicht 
unter die Epidermis, wo sie sich mit den Elementen des Stratum 
spongiosum in verschiedener Weise verbinden. Sie stellen somit eine 
Verbindung der beiden lockeren Gewebsschichten her, zwischen denen 
der kräftige Grundstock des Coriums (das Stratum compactum) liegt. 
An den Stellen, wo diese aufsteigenden Bündel vom subcutanen 
Gewebe aus in das Corium eindringen, zeigt der untere Rand des 
Stratum compactum Einziehungen. Die ganze Masse des letzteren 
erscheint auf senkrechten Hautdurchschnitten durch die aufsteigenden 
Bündel in einzelne Abschnitte zerlegt. 


Innerhalb der aufsteigenden Bündel ist das Massenverhältniss der sie bildenden 
Componenten, namentlich der Bindegewebs- und Muskelfasern, nieht überall das 
gleiche. So überwiegen, nach Eberth, in der Haut des Bauches die binde- 
gewebigen Elemente, während die Muskelfasern hier sehr selten sind. Da- 
gegen sind die Muskelzellen besonders in der Haut des Rückens stark vertreten. 
Viele der perforirenden Faserbündel bestehen, nach Eberth, der Hauptmasse 
nach überhaupt nur aus Muskeln und einigen sie begleitenden feinen Binde- 
gewebsfibrillen. Am Bauch, sowie an der Vorder- und Innenfläche der Ober- 
schenkel bestehen die perforirenden Faserbündel fast nur aus Bindegewebe und 
führen selten Muskeln. Sie fahren daher gewöhnlich schon in der Drüsenschicht 
und dem Grenzsaum pinselförmig aus einander. 


Von den Componenten der perforirenden Bündel sind hier zu- 
nächst die glatten Muskelzellen und die elastischen Fasern 


Glatte 
Muskel- 
zellen. 


492 Corium, glatte Muskelzellen. 


zu behandeln; Pigmentzellen, Gefässe und Nerven kommen 
später zur Sprache. 


Glatte Muskelzellen. 


Die Menge der glatten Muskelzellen schwankt, wie schon an- 
gedeutet, in den verschiedenen Hautgebieten nicht unbeträchtlich. 
Besonders zahlreiche Muskeln besitzt, nach Eberth, die Haut des 
Rückens, der Stirn und des Nackens; viel spärlicher sind sie schon in 
der Haut über der Rückenfläche der Extremitäten. Sehr arm an glatten 
Muskeln ist die Haut des Bauches, der Brust und der Vorderseite der 
Extremitäten. Die Nickhaut sowie die Haut der Hände und Füsse 
scheinen der Muskeln vollkommen zu entbehren, oder solche nur in 
ausserordentlich geringer Zahl zu besitzen. Eine Verschiedenheit in 
der Menge der glatten Muskelzellen besteht auch nach Species: hana 
esculenta besitzt deren bedeutend weniger als R. fusca (Eberth). 

Die glatten Muskelzellen bilden durch ihre Aneinanderlagerung 
kleine Muskelchen, die in den aufsteigenden Faserbündeln liegen. 
Nach Eberth beginnen sie der Regel nach erst in den mittleren 
Lagen des Stratum compactum, und nur hin und wieder nehmen sie 
schon in der Tela subcutanea ihren Anfang. Nach Maurer und 
Ficalbi ist das letztere Verhalten (Beginn der Muskeln in der Zela 
subcutanea) die Regel. Bedeutungsvoller ist die Controverse, die be- 
züglich des äusseren (oberen) Endes der Hautmuskelchen besteht. 
Nach Eberth endigen sie unter dem Epithel, die grösseren in 
besonderen Papillen des Coriums, nach Maurer gehen sie unmittelbar 
in das Epithel über. 

Ueber den äusseren Enden der stärkeren Muskelbündel, also besonders an 
der Haut des Rückens, findet Eberth kleine pilzförmiee Papillen des Coriums, 
Bildungen der pigmentfreien Grenzlamelle, und als solehe an ihrer Oberfläche 
auch mit feiner Zähnelung versehen. Die Muskelenden erstrecken sich im die 
Papillen hinein und reichen bis fast an die basalen Zähnchen der Cylinderzell- 
schieht heran. Eberth beschreibt sie als ein Büschel etwas elänzender 
spiraliger Fäserchen, die nach oben in der knopfförmigen Anschwellung der 
Papille divergiren. Jedes Fäserchen entspricht einer Muskelzelle und ist nur 
das spiralig gewundene feine fadenförmige Ende derselben. Am Bauch, an der 
Vorder- und Innenfläche der Oberschenkel, wo die perforirenden Faserbündel fast 
nur aus Bindegewebe bestehen und selten Muskeln führen, sind die Hautpapillen 


der Zahl wie der Grösse nach äusserst schwach entwickelt und jedenfalls nicht 
constant (Eberth). 


Sehr anders lautet die Darstellung von Maurer (1894, 1895). Nach diesem 
gehen die glatten Muskelzellen unmittelbar in Epidermiszellen über. An den 
Stellen, wo die Muskelbündel endigen, findet Maurer cireumscripte Modifieationen 
der Epidermis: das Stratum corneum ist leicht grübchenförmig in die Tiefe 


Corium, glatte Muskelzellen. 495 


gezogen, und darunter liegen Zellen, die stark faserartig verlängert sind und sich 
spitz ausgezogen in das Corium hinein strecken. Hier schliessen sich ihnen die 
glatten Muskelzellen an. Der homogene Grenzsaum fehlt an diesen Stellen. Nach 
Maurer’s Auffassung besteht also hier ein unmittelbarer Anschluss der Epidermis- 
zellen an die glatten Muskelzellen, der sich erklärt durch die Genese: nach 
Maurer entstehen die glatten Muskel- £ 
zellen als Bildungen der Epidermis. 
Dieser Schilderung und Auffassung 
Maurer’s schliesst sich Ficalbi 
(1896) im Wesentlichen an (für Hyla 
arborea). 

Auf Grund eigener Präparate 
kann ich zunächst die niedrigen pa- 
pillären Erhebungen des Coriums be- 
stätigen, die sich über den äusseren 
Enden der stärkeren perforirenden 
Bündel, besonders an der Rückenhaut, 
finden, und die schon von Stieda 
(1865), Ciaceio (1867) und Eberth 
(1869) gesehen und beschrieben worden 
sind. Sie haben eine entsprechende 
Umordnung der basalen Epithelzellen 
zur Folge; die Grenze der Papille 
gegen das Epithel finde ich meist 
deutlich erkennbar. (Eberth hat ein 
instructives Bild solcher Papillen ge- 
geben am Querschnitt eines Haut- TS, 
stückes, von dem das Epithel entfernt ET TG 
ist.) — In anderen Fällen finde ich ee 
Bilder, wie Maurer sie beschreibt: _ i 
dio Papille fehlt, und die Muskelzellen *rkrsthter Schals durch die Rückenhaut, won 
schliessen sich unmittelbar an die ernik 
Epithelzellen an, die sich, verlängert, co Stratum compactum des Coriums. 
in das Corium hinein erstreeken. (Auch b Grenzlamelle des Coriums („Basalmembran*). 

; ; m Glatte Muskelzellen. 

Eberth bemerkt, dass die Papillen x Zusammenhang dieser Muskelzellen mit den ober- 
häufig fehlen.) Die von Maurer be- flächlichsten verhornten Zellen der Epidermis. 
schriebene Einsenkung der Epidermis 

über diesen Partien ist nicht regelmässig vorhanden, — wahrscheinlich hänet das mit 
dem Zustande der Muskelfasern zusammen. Ob wirklich zweierlei verschiedene Arten 
der Endieung der Muskeln vorkommen, verdiente wohl specielle Untersuchung. 


Fig. 110. 


Was die physiologische Bedeutung der glatten Hautmuskeln anlangt, 
so constatirte Eberth, dass, wenn einem Frosch (Rana fusca ist besser als 
R. esculenta) die Medulla oblongata durchschnitten wird, oft schon nach wenigen 
Secunden oder nach einigen Minuten eine deutliche Runzelung der Haut, eine 
wirkliche Outis anserina, eintritt. Dies war jedoch das einzige; ein merk- 
licher Einfluss der Muskeleontraetionen auf die Entleerung der Drüsenseerete 
konnte nicht beobachtet werden. Durch Reizung der Haut mit dem eonstanten 
Strome war eine Contraction der Muskeln nicht hervorzurufen. Das unter be- 
sonderen Umständen zu beobachtende Auftreten einer Outis anserina bei 
manchen Batrachiern führt auch Leydige (1876) auf Contractionszustände der 


Elastische 
Fasern. 


494 Corium, elastische Fasern. 


glatten Hautmuskelehen zurück. Maurer schliesst aus dem Verlaufe der 
Muskeln, dass ihre Contracetion auf dreierlei Organe wirken wird: die Haut- 
drüsen, die Blutcapillaren und die Chromatophoren. Dann dürfen wohl auch die 
Lympheefässe der Haut noch mit hinzu genannt werden. 


Zur Literatur. .Die glatten Muskelzellen in den perforirenden Faser- 
bündeln der Froschhaut wurden 1856 von A. Hensche entdeckt (bei Rana fusca). 
Leydig (1357) und Stieda (1865) vermochten sich von ihrer Existenz nieht zu 
überzeugen, wohingegen Eberth (1869) sie sehr genau und ausführlich schilderte. 
Eberth hat vor Allem auch ihr Vorkommen an den verschiedenen Körpertheilen 
erstmalig festgestellt und ihre Endigungen genauer verfolgt. Später hat auch 
Leydie (1876, 1392) sie anerkannt. Neuerdings (1394, 1895) sind sie von 
Maurer wiedergefunden worden. — Angemerkt sei noch, dass früher und auch 
neuerdings sogar hin und wieder die horizontalen Bindegewebslamellen des Coriums 
für Muskelzelllagen genommen worden sind (vergl. hierüber: Leydig, 1892). 


Elastische Fasern. 


Das Verhalten der elastischen Fasern des Coriums wurde 
zuletzt von Tonkoff genau beschrieben (siehe Fig. 109, nach Tonkoff, 
ein Präparat darstellend, in dem die elastischen Fasern durch elective 
Färbung sichtbar gemacht sind). Nach Tonkoff verlaufen diese 
Fasern, die sich durch ihre Zartheit auszeichnen, innerhalb der per- 
forirenden Bündel durch das Stratum compactum, ohne ihre Richtung 
zu verändern; Fasern, die in verschiedenen, wenn auch benachbarten 
Bündeln verlaufen, anastomosiren im Bereiche dieser Schicht nie mit 
einander, und überhaupt finden sich zwischen den wagerechten Binde- 
gewebslagen ausser den aufsteigenden elastischen Fasern keine an- 
deren. Nach Durchsetzung der compacten Coriumschicht lösen sich 
die elastischen Fasern unvermittelt in eine grosse Anzahl noch feinerer 
Fäserchen auf; viele von ihnen setzen ihre Bahn in der früheren 
Richtung fort, durchdringen die ganze spongiöse Schicht des Coriums 
und verlieren sich, immer feiner und feiner werdend, schliesslich dicht 
unter dem Epithel. Andere Fasern nehmen mehr oder weniger schräge 
Richtung an, wobei Fasern verschiedener Bündel nicht selten Anasto- 
mosen mit einander eingehen; so entstehen elastische Arcaden, die in 
der oberflächlichen Schicht der Haut verlaufen. Alle die genannten 
elastischen Fasern stehen in nächster Beziehung zu den Hautdrüsen, 
sie bilden einen Bestandtheil der bindegewebigen Hülle der letzteren 
und gewinnen, indem sie als zartes Netzwerk den Körper der Drüse 
fast von allen Seiten umspinnen, eine, wie Tonkoff meint, nicht zu 
unterschätzende Bedeutung bei der Entleerung des Secretes. Die 
geschilderten elastischen Fasern sind in wechelndem Grade in den 
verschiedenen Hautregionen nachweisbar; in der Bauchgegend z. B. 


Tela subeutanea. 495 


sind sie sehr stark. Sehr kräftig und zahlreich finde ich sie auch in 
der Haut der Hand und der Finger. 


Vielfach sah ich, so an den Schwimmhäuten der Füsse, die Epithellage über 
dem äusseren Ende eines Bündels elastischer Fasern gegen das Corium verdickt 
vorspringen oder selbst einzelne der basalen Zellen spitz ausgezogen, gewisser- 
maassen in das Corium hineingezosen. Es deutet das auf eine besonders feste 
Verbindung der elastischen Fasern mit dem Epithel hin. 


3. Die Tela subcutanea (Das Unterhautgewebe). 


Ein subceutanes Gewebe, das die continuirliche Verbindung des 
Coriums mit den Muskeln oder Knochen herstellt, besteht nur in 
beschränkten Gebieten der Körperoberfläche. An solchen Stellen, wie 
z. B. an manchen dicken Septis der Hand, findet sich unter dem com- 
pacten Stratum des Coriums eine dicke Lage lockeren Gewebes, die 
grössere Gefässäste und Nerven einschliesst und reich an elastischen 
Fasern ist. Das Gewebe geht unmittelbar in das intermusculäre 
Gewebe über. 


An den meisten Theilen des Körpers wird die Haut durch die 
weiten, ausgedehnten subcutanen Lymphsäcke abgehoben, und nur die 
dünnen Septa, die zwischen diesen bestehen bleiben, repräsentiren 
dann in ihrer bindegewebigen Grundlage noch Reste eines continuir- 
lich von der Oberfläche in die Tiefe reichenden subeutanen Gewebes. 
Im Gebiete der Lymphsäcke selber müssen aber wohl die beiden 
Grenzschichten, an die sich das Endothel des Lymphsackes anlegt, 
die äussere unter dem Stratum compactum des Coriums und die 
innere, die die Muskeln oder Knochen überzieht, als Repräsentanten 
des subcutanen Gewebes aufgefasst werden. Dasselbe ist hier gewisser- 
maassen durch den Lymphraum in zwei Lamellen, eine äussere und 
eine innere, gespalten. 


Die äussere dieser Lamellen, gewöhnlich als unterste Schicht 
des Coriums bezeichnet, bildet unter dem Stratum compactum des- 
selben eine nicht sehr dicke Lage lockeren, feinfaserigen Gewebes, dem 
sich viel elastische Fasern, zahlreiche Blutgefässe und Nerven bei- 
gemenst finden. An manchen Stellen liegen in ihm auch sehr zahl- 
reiche sternförmige, mit einem grauen körnigen Inhalt gefüllte Zellen 
(Interferenzzellen). Sie sind besonders stark entwickelt an den 
Gegenden, welche der oberflächlichen Pigmentschicht entbehren, 
z. B. in der Bauchhaut, und verleihen diesen Gegenden die weisse 


3. Die Tela 
subeutanea 
(das Unter- 
haut- 
gewebe). 


Die An- 
schwellung 
der Haut 
beim 
brünstigen 
Männchen 
von Rana 
fusca. 


496 Tela subeutanea. Hautschwellung beim brünstigen Männchen v. R. fusea. 


Farbe und den leichten Silberglanz. Gegen den subcutanen Lymph- 
raum hin wird dieses Gewebe durch ein Endothel abgeschlossen. 


Der Reiehthum dieser äusseren Lage der Tela subeutanea an elastischen 
Elementen ist sehr beträchtlich. Nach Tonkoff (1900) vereinen sieh die 
elastischen Fasern hier in grosser Anzahl zur Bildung loser Bündel, welehe unter 
mehrfachen Kreuzungen und Anastomosen nach verschiedenen Richtungen hin 
verlaufen, wobei zwischen den einzelnen Bündeln Zwischenräume entstehen, die 
häufig ovale Form darbieten. Es sind jedoch auch diese Räume nicht ganz frei 
von elastischen Fasern; vielmehr beherbergen sie ein sehr zartes Netzwerk, dessen 
Fasern unter verschieden grossen Winkeln sich von den vorerwähnten Bündeln 
abzweigen. Von diesem reichen Netzwerk elastischer Fasern gehen die schon 
erwähnten aufsteigenden Züge aus. 


Die innere Lamelle der Zela subcutanea finde ich im Gebiete 
der subeutanen Lymphsäcke der Hand und der Finger von Rana 
esculenta sehr dünn, viel dünner als die äussere Lamelle, und wie 
diese sehr reich an elastischen Fasern, besonders wo sie Muskeln 
bedeckt. Auch sie schliesst mit dem Endothel des Lymphraumes ab. 
Sie hängt mit dem in die Tiefe dringenden intermusculären Gewebe 
zusammen. 


Dass die unterste Lage der Haut gegen die subeutanen Lymphräume hin 
als subeutanes Gewebe aufzufassen ist, wurde schon von mehreren Seiten aus- 
gesprochen. So nennt Eberth sie „das eigentliche Unterhautzellgewebe“, und 
Langer erklärte, dass durch diese Schicht das eigentliche subeutane Gewebe 
„ersetzt“ werde. Auch Kastschenko (1832) bezeichnet die Schicht als sub- 
eutanes Zellgewebe. 


Die Anschwellung der Haut beim brünstigen Männchen von 
Rana fusca. 


Auf S. 460 wurde die Thatsache erwähnt, dass beim brünstigen Männchen 
von Rana fusca die Haut namentlich an den Seiten des Körpers beträchtlich 
anschwillt.e. Leydig (1868 und 1892) verdanken wir über diese Erscheinung 
genaueren Aufschluss; ich gebe seine Anschauungen im Nachfolgenden wieder. 

Die geweblichen Veränderungen, die der Ansehwellung der Haut zu Grunde 
liegen, betreffen das Corium und die Tela subeufanea. Am Corium bleibt das 
Stratum spongiosum ziemlich unverändert, das Stratum compactum dagegen ver- 
diekt sich sehr erheblich und wandelt sich in ein „gallertiges Bindegewebe“ 
um. Im subeutanen Gewebe sind es die grossen subeutanen Lymphräume, die 
Veränderungen aufweisen. Sie erscheinen nicht bloss sehr ausgedehnt und mit 
reichlicher Lymphe gefüllt, sondern die letztere ist „von gallertigem Wesen“ 
geworden, vom Aussehen des Glaskörpers im Auge oder wie embryonales Binde- 
gewebe. In der Gallerte finden sich Zellen und Fasern. Die Zellen sind granulär, 
bald rundlich, bald länglich, häufig mehrstrahlig; ihre Ausläufer bilden einen 
Theil des faserigen Fachwerkes. In Folge der Entwickelung dieses gallertigen 
Gewebes in den subeutanen Lymphräumen des Rückens und der Seiten gehen 


jetzt die Nerven nicht mehr frei durch diese Räume hindurch, sondern werden 
von der Gallerte umgeben. 


Pigmentzellen des Coriums und der Tela subcutanea. 497 


Leydig betrachtet als den ersten Vorgang, der zu diesen Veränderungen 
führt, die Füllung der Lymphräume mit Wasser. Dieses gelangt durch die 
Intercellularräume der Epidermis in das Corium, und durch die Lymphräume 
desselben in die subeutanen Lymphsäcke. (Da es besonders das Stratum 
compactum der Lederhaut ist, welches anschwillt, dieses aber in seinen hori- 
zontalen Fasermassen eigener Lymphräume entbehrt, so scheint mir die Durch- 
tränkung weniger auf dem Wege der präformirten Lymphräume, als diffus zu 
erfolgen.) Die Wasseraufnahme in die Haut muss unter dem Einfluss des Nerven- 
systems stehen und von diesem geregelt werden. Die Umwandlung des vorher 
rein flüssigen Inhaltes der subeutanen Lymphräume zu gallertigem oder embryo- 
nalem Bindegewebe erfolgt unter Betheiligung von einwandernden Zellen, die 
‘ dureh ihr Auswachsen das Fachwerk erzeugen, und unter Verdichtung der 
Zwischensubstanz. Diese zelligen Elemente betrachtet Leydig als Bindegewebs- 
zellen, doch ist es vielleicht nicht ausgeschlossen, dass auch Leukoeyten (Wander- 
zellen) in Frage kommen. 

Ueber die Art, wie sich die Hautschwellung zurückbildet, ist Näheres nicht 
bekannt. 

Zieht man in Betracht, dass diese Schwellung nur bei Rana fusca, nicht 
aber bei der viel mehr im Wasser lebenden Rana esculenta eintritt, so drängt 
sich die Vermuthung auf, dass das Vermögen der Haut, Wasser zu resorbiren 
(oder vielleicht: sich gegen das Eindringen des Wassers abzuschliessen), bei beiden 
Species ein etwas verschiedenes ist. Vielleicht hängt das mit dem dickeren 
Gefüge der Haut von Rana esculenta zusammen. Man kann so zu der An- 
schauung kommen, dass die Anschwellung der Haut bei Rana fusca doch im 
gewissen Sinne etwas Pathologisches ist (wofür A. J. Mayer, nach Leydig’s 
Zeugniss, sie hielt), ein nothwendiges Uebel, das von dem an das Wasser weniger 
angepassten Männchen von Rana fusca während der Laichzeit in Kauf genommen 
werden muss. Da das Weibehen die Schwellung nicht zeigt, so wird die Frage 
noch interessanter und regt zu einer Untersuchung über die Mechanismen an, die 
die Wasseraufnahme durch die Haut zu reguliren im Stande sind. 


4. Pigmentzellen des Coriums und der Tela subcutanea. 


In erster Linie ist das Corium der Sitz der Elemente, auf denen 
die Färbung der Haut, sowie die Phänomene des Farbenwechsels 
beruhen. Die Pigmentirung der Tela subcutanea tritt dagegen, 
ebenso wie die der Epidermis, an Bedeutung zurück. 


Die meisten Untersuchungen, die sich auf die Färbung der Froschhaut und 
auf die Elemente und Stoffe beziehen, die dabei in Frage kommen, sind an Hyla 
arborea angestellt worden. Die verschiedenen Rana-Speceies wurden, wenn über- 
haupt, so meistens nur im Anschluss an Hyla behandelt. Aus diesem Grunde 
möchte ich an dieser Stelle von dem sonst in diesem Werke eingehaltenen Vor- 
satz, nur Rana zu behandeln, eine Ausnahme machen und im Folgenden auch 
die Verhältnisse bei Hyla mit berücksichtigen; ja in dem später folgenden 
Capitel über Färbung und Farbenwechsel sind dieselben sogar zu Grunde gelest. 
(Siehe dort auch die Schilderung über die normale Hautfärbung bei Hyla.) Es 
mag dabei hinzugefügt sein, dass von allen Untersuehern die Verhältnisse bei 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 32 


4. Pigment- 
zellen des 
Coriumsund 
der Tela 
subeutanea 


498 Die Pigmente und die farbenbedingenden Stoffe. 


Rana esculenta als prineipiell übereinstimmend mit denen bei Hyla arborea 
oefunden wurden. Am wenigsten bekannt sind die Dinge bei den braunen 


Fröschen. 
a) 2 HE, a) Die Pigmente und die farbenbedingenden Stoffe. 
mente un 
die farben- . . & 
bedingenden Die Pigmentzellen oder Chromatophoren des Coriums und der 
Stoffe. 


Tela subceutanea werden unterschieden nach der Natur des Stoffes, 
den sie enthalten. Als solche Stoffe, die entweder selbst Pigmente 
sind oder für die Entstehung bestimmter Farben die Veranlassung 
abgeben, kommen folgende in Frage: 

l. Ein brauner oder schwarzer Farbstoff, der zur Gruppe der 
Melanine gehört. Er bildet Körner, die sowohl im durchfallenden 
wie im auffallenden Licht braun oder schwärzlich erscheinen. 

2. Ein Farbstoff, der zu der Gruppe der Lipochrome, d.h. der 
Fettfarbstoffe, gehört, der Einwirkung von Kali- oder Natronlauge 
widersteht, aber in Alkohol, Chloroform oder Aether löslich ist. Er 
ist von goldgelber Farbe und findet sich in Form von kleineren und 
grösseren Tröpfchen bei den grünen wie bei den braunen Fröschen. 
Die Löslichkeit des Lipochroms in Alkohol ist die Ursache, dass die 
gelben und grünen Farben bei Fröschen, die in Spiritus aufbewahrt 
werden, verschwinden und die Thiere, die vorher grün waren, lavendel- 
grau, graublau oder sogar schön blau werden (v. Wittich, 1854). 


Genauere Angaben über das chemische Verhalten des gelben Farbstoffes in 
der Froschhaut, der bei der Entstehung des Grün eine Rolle spielt, finden sich 
besonders bei Krukenbere (1882). Dieser kommt auf Grund spectroskopischer 
Untersuchungen zu dem Schluss, dass dem Gelb in der Haut der Kröten und des 
Frosches ein und derselbe Farbstoffkörper zu Grunde liest. Die Farbe con- 
centrirterer Lösungen des Stoffes aus der Froschhaut ist in Alkohol, Aether, 
Chloroform ein ziemlich reines Gelb, während die Farbe verdünnterer Lösungen 
mehr gelbgrün erscheint; die Schwefelkohlenstofflösung des Körpers ist orange- 
farbig. Ausserordentlich leicht lässt sich der Farbstoff den Hauttheilen durch 
Erwärmen mit zweiprocentiger Sodalösung entziehen. — Dass dieser Farbstoff 
identisch ist mit dem gelben Pigment im Froschauge und in dem Fettkörper 
(dem „Lipochrin“), nimmt Kühne (1878) an. 


3. Ein grauer oder weisslicher Körper, den Leydig als irisirendes 
Pigment bezeichnet hat, und der, wie Ewald und Krukenberg 
nachgewiesen haben, aus Guanin (nicht Guaninkalk) besteht. Er 
ist an sich kein Pigment, besitzt aber an der Erzeugung bestimmter 
Farben einen ganz besonderen Antheil. Stets tritt das Guanin in 
Form kleiner Körnchen auf, die auch Andeutungen einer krystallinischen 
Structur zeigen können. Sie lösen sich in Kali- oder Natronlauge. 
Von wesentlicher Bedeutung sind die optischen Erscheinungen, die 


Die Pigmente und die farbenbedingenden Stoffe. 499 


diese Körperchen darbieten. Sie erscheinen im durchfallenden Lichte 
rauchgrau oder bräunlich, im auffallenden Lichte weiss, unter Um- 
ständen aber in lebhaften Farben, namentlich blau, glitzernd. Dadurch 
gewinnen sie eben einen Antheil an der Färbung der Haut. Da 
diese Farben auf Interferenz zurückgeführt werden, so haben die 
Guaninkörnchen auch kurzweg die Bezeichnung Interferenzkörnchen 
(Biedermann) erhalten. 


Die Guaninnatur dieser Körnchen ist sehon seit längerer Zeit von Leydie 
vermuthet, aber erst 13882 von Ewald und Krukenberg festgestellt worden. Im 
Gegensatz zu Leydig, der die Körnehen mehrfach (1885, 1392) auch kurzweg als 
harnsäurehaltiges Pigment bezeichnet, heben die beiden anderen genannten 
Forscher hervor, dass nachweisbare Mengen von Harnsäure darin nieht ent- 
halten seien. 


4. Ein rother Farbstoff, der noch sehr wenig bekannt ist. 
Er kommt den braunen Fröschen zu und wird von v. Wittich, 
Lister und Biedermann erwähnt. Nach des Letzteren Angabe, 
wonach dieser rothe Farbstoff mit dem gelben zusammen vorkommen 
soll, liegt die Vermuthung nahe, dass auch er zu den Fettfarb- 
stoffen oder Lipochromen gehört, unter denen auch rothe bekannt 
sind. Doch verlangt das eine besondere Untersuchung. 


Ausser diesen Stoffen finden nun in der Literatur noch zwei andere Er- 
wähnung, von denen es aber sehr zweifelhaft ist, ob sie wirklich von dem unter 
3. genannten Guanin verschieden sind. Es sind das: 5. ein von Leydig als 
weisses, nicht irisirendes Pigment, und 6. ein von Ehrmann (1892) 
besonders unterschiedener und (mit irrthümlicher Berufung auf Leydig) als 
irisirendes Pigment bezeichneter Körper. Das weisse, nicht irisirende 
Pigment findet Leydie (1868) hauptsächlich bei Reptilien und an bestimmten 
Stellen bei Tritonen, es ist hier ebenfalls aus Körnehen gebildet. Von der 
Gattung Rana sagt Leydig später nur, dass es hier „nicht fehle“ (1876), ohne 
genauer auf sein Vorkommen und seine Bedeutung einzugehen. Der Stoff, den 
Ehrmann als irisirendes Pigment bezeichnet, ist, der Schilderung Ehr- 
mann’s entsprechend, ein spärlich vorkommender, körniger Körper, dessen Körn- 
chen im durehfallenden Liehte in den verschiedensten Farben des Speetrums 
erscheinen, während sie im auffallenden Lichte ihre Farbe in die complementäre 
verändern. Es sind also Körper, welehe durchsiehtig sind, in denen aber die 
Liehtstrahlen beim Durchtritte interferiren. Dieses Pigment ist, nach Ehrmann, 
für das Zustandekommen der Hauptfarben nieht wichtig und ertheilt nur manch- 
mal der grünen oder grauen Hautfarbe einen perlmutterähnlichen Schimmer. 
Seine Natur, sowie seine Beziehung zu den Guaninkörperchen, wenn es überhaupt 
etwas von diesen Verschiedenes ist, bleiben noch festzustellen. 


Es ist wohl keine Frage, dass die Massen, die von den Autoren als Inhalt 
der Interferenzzellen, von Biedermann direct als Interferenzkörnchen 
bezeichnet werden und die nach Ewald und Krukenberg aus Guanin bestehen, 
identisch sind mit dem, was Leydig ursprünglich als irisirendes Pigment 
bezeichnet. Leydig erwähnt es schon 1857; später (1868) nennt er es: „das 


392% 


b) Verhalten 
der Pig- 
mente zu 
den Zellen. 


500 Verhalten der Pigmente zu den Zellen. 


metalliseh glänzende Pigment von gelbem, weissem, bläulichem oder auch erz- 
farbenem (Bombinator z. B.) Schimmer“ und beschreibt seine Elemente als 
Körnehen, doch mitunter von krystallinischer Zuschärfung. Weiter weist er 
darauf hin, dass eine Fortbildung dieser Elemente ins Grosse die bekannten iri- 
sirenden Plättehen oder Flitterchen des Metallglanzes bei Fischen darstellen, die 
nach Barreswil aus Guanin bestehen. In seiner grossen Arbeit über das 
Amphibien-Integument (1876) erwähnt Leydig dieselben Gebilde als metallisch 
elänzendes oder irisirendes Pigment und schildert es im Wesentlichen mit 
denselben Worten. Auch fügt er hinzu, dass die Körncehen hin und wieder von 
ausgesprochen krystallinischer Form seien, und wiederholt die Anschauung von 
der Beziehung dieser Körper zu den Guaninplättehen bei den Fischen. Auch 
nach den Bemerkungen in der Batrachier - Monographie (1377, S. 110, 121) kann 
kein Zweifel sein, dass Leydig unter dem weissen, leicht bläulich irisirenden 
Pigment die „Interferenzkörnehen“ Biedermann’s versteht. Ebenso heisst es 
1885 (S. 754), dass für den bläulichen Schimmer der Haut von Rana fusca ein 
erster Grund das Vorhandensein eines weisslichen, leicht bläulich irisirenden 
Pigmentes sei, welches sich in den obersten Schichten der Lederhaut über den 
dunklen Chromatophoren ausbreitet und von den Fortsätzen derselben durchsponnen 
werden kann. Im Laufe der Zeit scheint allerdings Leydie zu der Ansicht ge- 
kommen zu sein, dass das „weisse, nicht irisirende“ und das „irisirende“ Pigment 
nicht nur unter einander verwandt, sondern geradezu identisch sind. Dies geht 
aus der Schilderung von 1889 und 1592 hervor. Das irisirende Pigment erscheint 
danach eigentlich nur durch die Krystallform der Körner ausgezeichnet. — Sollen 
aber die beiden Stoffe im Sinne der älteren Leydig’schen Vorstellung von ein- 
ander unterschieden werden, so ist wohl keine Frage, dass es das „irisirende“ 
Pigment ist, dessen Guaninnatur von Ewald und Krukenberg festgestellt 
wurde. Bemerkungen wie die, dass die Haut von Rana esculenta nur 1. das 
schwarze Pigment; 2. ein gelbes; 3. das irisirende enthält (Leydig, Batrachier, 
1877, 8.110), lehren das zur Evidenz. — Der Stoff, den Ehrmann (1892) seiner- 
seits als „irisirendes“* Pigment bezeichnet, bleibt daher noch zu untersuchen. Das 
Wahrscheinliehste ist aber wohl, dass die zwei Stoffe überhaupt identisch sind, 
und das Irisiren oder Niehtirisiren von Nebenumständen abhängt. 


b) Verhalten der Pigmente zu den Zellen. 


Das braune Melanin ist in besondere verästelte Zellen ein- 
geschlossen, die nach der Nomenclatur von R. Keller (1895; eigentlich 
für die Farbzellen der Reptilien geschaffen) als Melanophoren 
bezeichnet werden können. 


Das gelbe Lipochrom kommt bei Hyla arborea an bestimmten 
gelben Stellen in eigenen Zellen allein vor, die dann nach der 
Keller’schen Nomenclatur als Xanthophoren zu bezeichnen wären. 


Betreffs der verschiedenen Ranaarten fehlen diesbezügliche genaue 
Angaben. 


Zellen, die nur Guaninkörnchen (Interferenzkörnchen) ent- 
halten, finden sich stellenweise im Corium (an den weissen oder perl- 


Pigmentzellen des Coriums. 501 


mutterglänzenden Hautpartien), vor Allem aber in der Tela subcutanea, 
namentlich der Bauchhaut. Sie werden gewöhnlich auch kurzweg als 
Interferenzzellen bezeichnet; nach der Nomenclatur von Keller 
sind alle diese Zellen Leukophoren zu nennen. 

Meist findet sich aber das Lipochrom zusammen mit den 
Guaninkörnchen in denselben Zellen eingeschlossen. Auch diese 
Elemente führen, seit Brücke (1852), den Namen Interferenzzellen; 
im Sinne der Keller’schen Nomenclatur muss man sie Xantho- 
leukophoren nennen. 

Diese Elemente enthalten, nach Ehrmann, an der Rückenhaut von Hyla 
auch den Stoff, den der genannte Forscher als irisirendes Pigment bezeichnet; 
am Uebergang in die weisse Bauchhaut findet Ehrmann auch dieses in besonderen 


Zellen. Biedermann’s Angabe zufolge enthalten bei Rana fusca die gleichen 
Elemente (die Xantholeukophoren) neben dem gelben auch den rothen Farbstoff. 


Aus dem Gesagten geht hervor, dals der Begriff Interferenz- 
zellen, der in der Literatur vielfach gebraucht wird, die Natur der 
Einschlüsse nicht immer erschöpfend ausdrückt. Es werden darunter 
sowohl Zellen verstanden, die nur Interferenzkörnchen (Guanin) ent- 
halten, als auch solche, in denen sich neben diesen noch das gelbe 
Lipochrom (event. zusammen mit dem rothen Farbstoff) findet. 

Ueber die Beziehungen des rothen Pigmentes zu den Zellen (bei Rana 
fuscu) gehen die Angaben aus einander, und es ist das ein Punkt, der speeiell 
neu zu untersuchen wäre. v. Wittich findet bei den Grasfröschen mit rost- 
brauner Grundfarbe zwischen den dunkelbraunen Pigmentzellen „ein sehr schön 
zinnoberrothes Pigment geleichfalls in sogenannten gesternten Zellen“. Diese 
finden sich auch zerstreut in der weissen Bauchhaut und geben ihr, wo sie vor- 
handen, ein fein rothgesprenkeltes Aussehen. Aehnlich ist die Schilderung von 


Lister. Dagegen befindet sich nach Biedermann das rothe Pigment in den 
„Interferenzzellen“ (den Xantholeukophoren) neben dem gelben. 


c) Die Pigmentzellen des Coriums. 


1. Xantholeukophoren, Xanthophoren und Leukophoren des Coriums. 


Die Zellen, die das Lipochrom oder Guanin oder beides enthalten, 
liegen im Stratum spongiosum des Coriums stets nahe unter der 
Epidermis, von dieser nur durch die Grenzlamelle (siehe $. 488) 
getrennt. 

An den für gewöhnlich grünen Partien der Haut von Rana 
esculenta und Hyla arborea breitet sich unter der Grenzlamelle des 
Coriums eine Lage von rundlichen oder polygonalen Zellen aus, die 
in ihrer Substanz zweierlei Einschlüsse enthalten: die undeutlich 


c) Die Pig- 
mentzellen 
des Coriums. 


1. Xantho- 
leuko- 
phoren, 
Xantho- 
phoren und 
Leuko- 
phoren des 
Coriums. 


502 Xantholeukophoren, Xanthophoren und Leukophoren des Coriums. 


krystallinischen Guanin- oder Interferenzkörnchen und das gelbe 
Lipochrom, letzteres in Form von Tröpfchen. Es sind also Xantho- 
leukophoren. Bei Rana fusca enthalten sie nach Biedermann 
auch das rothe Pigment. 

Dagegen finden sich an den Uebergangsstellen der Rückenhaut 
in die Bauchhaut und auf dieser selbst die hellen Stoffe in eigenen 
mehr verzweigten Zellen, und zwar, wie Ehrmann angiebt, auch der 
von ihm als irisirendes Pigment bezeichnete Körper. 

Speeiell beriehten schon v. Wittiech und Eberth, dass die helle Linie, die 
bei Hyla die Rückenhaut gegen den Bauch, den Anus und die Unterfläche der 
Extremitäten begrenzt, ihren metallischen Glanz einem schmalen Streifen silber- 
elänzender, nur mit einzelnen gelben Zellen untermengter eckiger und rundlicher 
Interferenzzellen verdankt, die von sehr spärlichen schwarzen Pigmentzellen ge- 
tragen werden. Diese Interferenzzellen erscheinen bei durchfallendem Lichte 
eraubraun; der gelbe Fettfarbstoff fehlt ihnen. Es sind also Leukophoren. 
Auch in den weissen Hautpartien am Bauche und an der Unterseite der 
Extremitäten von Hyla und Rana esculenta, besonders an den perlmutterglänzenden 
Stellen, finden sich im Corium, die Drüsen umgebend, sternförmige Interferenz- 
zellen (Leukophoren) ohne Lipochrom (v. Wittich, Hering und Hoyer, Eberth). 
Bei Rana esculenta zeigt sich auf Schnitten durch die Bauchhaut das Corium 


stellenweise auch ganz frei von Farbzellen; dieselben schliessen also hier 
nicht so eng an einander wie am Rücken. 


Reine Xanthophoren (Zellen, die nur das gelbe Lipochrom enthalten) 
finden sich nach Eberth an den gelben Partien der Extremitäten von Hyla. 
Sie sind eekig oder sternförmig und umstricken die Drüsenkörper in Form eines 
groben Netzes. 

Im Bereich der schwarzen Flecken und Binden (Rückenhaut von Rana 
esculenta) fehlen die guanin- und lipochromhaltigen Zellen gänzlich, und die 
Melanophoren kommen dicht unter die Epidermis zu liegen (v. Wittich). 

Das meiste Interesse besitzen von den genannten Formen die 
Xantholeukophoren im Bereiche der grünen Hautpartien; sie 
sind auch bei Weitem am besten bekannt. 

Diese wichtigen Elemente bilden unter dem Grenzsaum des 
Coriums eine von den Ausführungsgängen der Hautdrüsen unter- 
brochene, sonst aber fast zusammenhängende, epithelartige Lage. Die 
Einzelzelle besitzt eine rundliche oder unregelmässig polygonale Form 
(Fig. 111); Zellen mit kurzen Fortsätzen kommen hier und da vor 
(Eberth), niemals aber nimmt die Zelle eigentliche Sternform an. 

Die Zellen sind vollgepfropft mit Guaninkörnchen (Inter- 
ferenzkörnchen), die nach der Darstellung von Biedermann, 
der sie zuletzt und am genauesten untersuchte, eine länglich ovale 
Form besitzen und in eigenthümlicher Weise quergestreift erscheinen, 
als ob sie aus einzelnen über einander gelagerten Theilstücken auf- 


Xantholeukophoren, Xanthophoren und Leukophoren des Coriums. 503 


gebaut wären. Eine deutlich krystallinische Structur konnte Bieder- 
mann an ihnen nicht wahrnehmen, obschon das optische Verhalten 
darauf hinweist. 

Der zweite Inhaltsbestandtheil, das in goldgelben Tröpfchen vor- 
handene Lipochrom, verleiht den Zellen ihre gelbe Farbe. a 


Das vorherrschend metallisch glänzende Gelb sowohl inmitten grüner Flächen 
wie gegen den Rand der grünen Hautpartien hin rührt überwiegend nur von 
der dichten Lagerung der gelben Zellen und ihrem grösseren Gehalt an gelbem 
Fettfarbstoff her (Eberth). 

Die beiderlei Stoffe sind nicht zu jeder Zeit in dem gleichen 
Mengenverhältniss in den Zellen enthalten. Das Guanin scheint aller- 
dings constant zu bleiben — wenigstens ist etwas Gegentheiliges bisher 
nicht bekannt — der Lipochromgehalt ist dagegen entsprechend der 
Fettnatur des Stoffes von dem Ernährungszustande des Thieres abhängig. 

v. Wittich fand den Fettfarbstoff bei Fröschen, die lange Zeit gehungert 
hatten, geschwunden und sah ihn wieder auftreten bei guter Fütterung. Damit 
hängt die braune Verfärbung der Haut grüner Frösche bei Nahrungsentziehung 
(auch im Winterschlaf) zusammen. 

Die beiden Substanzen sind ferner nicht gleichmässig in den 
Xantholeukophoren verbreitet, sondern zeigen eine ganz regel- 
mässige Schichtung, die aber je nach der Färbung des 
Thieres eine verschie- Bee 
dene ist. Nach Bieder- 
mann’s Beobachtungen, die 
im Nachfolgenden wieder- 
gegeben sind, bildet bei 
vorherrschend grüner oder 
gelber Farbe die Schicht 
der Guaninkörner in jeder 
Zelle so zu sagen eine 
scheibenförmige Unterlage, 
über die sich, fast genau 

ihrer Ausdehnung ent- 


sprechend, das gelbe Pig- Hyla arborea. Haut des Unterschenkels von einem citronen- 
ment ausbreitet, so dass es gelb gefärbten Exemplar im durchfallenden Lichte gesehen, 


nach Entfernung der Epidermis. Nach W. Biedermann. 
eine Decke über den Guanin- 
körnern bildet: Zustand der Pigment-Expansion (Fig. 111). Die 
Guaninkörner besitzen in diesem Zustande eine solche Lagerung, dass 
sie, unabhängig vom darüber gelagerten gelben Pigment im auf- 
fallenden Lichte untersucht, lebhaft blau glitzern. 


504 Xantholeukophoren, Xanthophoren und Leukophoren des Ooriums. 


Ob dabei die Gesammtfärbung der Haut gelb oder grün erscheint, hängt 
von dem Zustande der tiefer gelegenen Melanophoren ab, worauf später ein- 
zugehen ist. 

Andererseits kann in den Xantholeukophoren eine ganz scharfe 
räumliche Sonderung der Guaninkörnchen und des gelben Pigmentes 
stattfinden, in der Art, dass dann letzteres nicht mehr diffus zerstreut 
über der Guaninschicht liegt, sondern sich an beschränkter Stelle zu 
einem rundlichen Klumpen zusammenballt: Zustand der Pigment- 
jallung (Fig. 112). Dadurch verliert es für die Gesammtfärbung seine 


Fig. 112. 


Hyla arborea. Unterschenkelhaut von einem hellgrau gefärbten Exemplar. Das gelbe Pigment der 
Xantholeukophoren erscheint zu grösseren Klumpen geballt. Nach W. Biedermann. 


Bedeutung, und diese wird dann wesentlich nur durch die Guanin- 
körnchen bedingt. Aber auch diese erleiden hierbei gewisse Lage- 
veränderungen: sie erscheinen im auffallenden Lichte matt und sind 
dichter zusammengedrängt. Damit Hand in Hand geht eine wenn 
auch nicht sehr auffallende Verkleinerung der Gesammtzelle. Es ist 
dies der Fall bei grauer Hautfarbe. 


Auch bei der ausgesprochen blauen Farbe dürfte eine Ballung des gelben 


Pigmentes anzunehmen sein, vielleieht verbunden mit einer besonderen Lage der 
Interferenzkörner. Genaues ist darüber bisher nicht bekannt. 


Es finden also innerhalb der Xantholeukophoren Verlagerungen 
des Inhaltes, hauptsächlich des gelben Pigmentes, statt, ohne dass 
die Form der Zellen dabei nennenswerth verändert wird (abgesehen 


Melanophoren des Coriums. 505 


vielleicht von einer geringen Verkleinerung). Diese Verlagerungen, 
Pigmentballung und Pigmentexpansion, sind als vitale Er- 
scheinungen der Zellen aufzufassen; sie vollziehen sich unter 
dem Einfluss der mannigfachsten Bedingungen und stehen unter der 
Herrschaft des Nervensystems. Dies folgt aus verschiedenen physio- 
logischen Experimenten (Biedermann) und ist später noch genauer 
zu betrachten. Der anatomische Nachweis von Nerven der Xantho- 
leukophoren ist aber bisher nicht erbracht. 

Dass die Vertheilung der beiden Stoffe in den Xantholeukophoren je nach 
der augenblieklichen Färbung des Thieres eine verschiedene ist, hat auch Ehr- 
mann gleichzeitig mit Biedermann beobachtet, doeh weicht Ehrmann etwas 
ab in Bezug auf den Verbleib des gelben Pigmentes bei der Graufärbung. Es 
soll sich nämlich dabei in die Tiefe zurückziehen und so von den Guanin- 
körnehen verdeckt werden. Bei Grün- und Gelbfärbung findet auch Ehrmann 
das gelbe Pigment an der Oberfläche der Zelle, als Deeke über den Guanin- 
körnchen. 


2. Die Melanophoren des Coriums. 


An den gefärbten (grünen, schwarzen, braunen) Partien der 
Haut aller drei Rana-Species und von Hyla finden sich im Corium 
Melanophoren, d. h. sternförmig verästelte Zellen, die einen braunen 
körnigen Farbstoff (Melanin) enthalten. Die Hauptmasse von ihnen 
liegt unterhalb der Schicht der Xantholeukophoren (Figg. 117 bis 119) 
und über den Drüsenkörpern und bildet hier ein in horizontaler Flucht 
hinziehendes Lager in engster Nachbarschaft der Blutcapillaren. Die 
Fortsätze der einzelnen Zellen dieser Lage können selbst bis in die 
Epidermis hinein verfolgt werden (Eberth 1869, Ehrmann 1881). 
Von diesem Hauptlager aus schieben sich Melanophoren aber auch in 
die Tiefe vor, nicht nur in die Umgebung der Drüsenkörper und in 
das Gewebe, das zwischen diesen liegt, sondern auch tiefer in die 
perforirenden Bündel des Stratum compactum. Auch hier halten sie 
sich an die Blutgefässe. Die Melanophoren stehen mit Nerven in 
Verbindung. 

Die Melanophoren finden sich somit nur in den Theilen des Coriums, 
die Blutgefässe führen, und zugleich in enger Nachbarschaft derselben. Diesen 
positiven Befund zusammen mit dem negativen, dass zwischen den gefässlosen 
Horizontalfasermassen des Stratum compactum die Melanophoren fehlen, fasst 
Ehrmann als Hinweis dafür auf, dass das Material für die Bildung des körnigen 
Piomentes das Hämoglobin ist. Zugleich aber darf darin ein Hinweis auf die 
funetionelle Abhängigkeit der Melanophoren vom Inhalte der Blutgefässe 
erblickt werden (Biedermann). Welcher Art dieser ist, wird später erörtert. 


2. Die Me- 
lanophoren 
des Coriums, 


506 Melanophoren des Coriums. 


Die Menge der Melanophoren ist an den verschiedenen Haut- 
stellen nicht gleich; an der weissen Bauchhaut fehlen sie in aus- 
gedehnten Strecken ganz, während sie in der Haut der Rückseite des 
Rumpfes und der Extremitäten sehr zahlreich sind und ein zusammen- 
hängendes braunes Lager bilden. Besonders dicht ist dasselbe im 
Gebiete der schwarzen Flecke und Binden; hier kommt es zudem, 
da die Xantholeukophorenschicht fehlt, dicht unter die Epidermis zu 
liegen. Von den breiten und glatten schwarzen Binden und Flecken, 
die als stabil gelten dürfen, unterscheidet Ehrmann kleinere schwarze 
Punkte der Haut, die einem Wechsel unterliegen. In ihrem Bereich 
kann das Melanophorenlager des Coriums von Pigment ganz entblösst 
sein (die Pigmentirung der Epidermis ist dann besonders stark). 

Des Genaueren wurde auf diese Gebilde oben (8. 475 und $. 479, 480) ein- 
gegangen, und das dort Gesagte braucht hier nicht mehr wiederholt zu werden. Ebenso 
- sei nur ganz kurz noch einmal erwähnt, dass nach Ehrmann (dem sich Maurer 
hierin anschliesst) die in das Epithel vordringenden Fortsätze des eorialen Melano- 
phorenlagers die Wege darstellen, auf denen Pigment in die Epidermis einströmen 
kann. Auf diesem Vorgang beruht nach Ehrmann die Veränderlichkeit des 
Melanophorenlagers im Bereiche der kleinen schwarzen Flecke; im Bereiche der 
stabilen grösseren Flecke und Binden ist der Pigmentreichthum des Melano- 
phorenlagers nach Ehrmann so gross, dass er niemals erschöpft wird und es 
niemals zur völligen Pigmententblössung kommt. 

Die Melanophoren, deren Zellnatur durch den Nachweis eines 
Kernes gesichert ist, zeigen je nach dem Zustande, in dem sie sich 
befinden, ein sehr verschiedenes Aussehen. Das eine Extrem ihres 
Verhaltens ist charakterisirt dadurch, dass von dem braunen Zellleibe 
eine grosse Anzahl von Fortsätzen ausgeht, die sich ihrerseits wieder 
mehrfach verästeln und die ebenfalls mit den braunen Melanin- 
körnchen erfüllt sind. Diesem Zustande gegenüber steht dann der 
andere, wo die Zelle als ein rundlicher fortsatzloser braunschwarzer 
Körper erscheint. Beide Zustände stellen, wie gesagt, Phasen einer und 
derselben Zelle dar. Nach der schon lange von verschiedenen Seiten 
ausgesprochenen und neuerdings gut begründeten Anschauung handelt 
es sich dabei nur um scheinbare Gestaltveränderungen, in Wirklich- 
keit um eine verschiedene Vertheilung der Pigmentkörnchen innerhalb 
der Zellen. Die verästelten Fortsätze der Zellen sind bleibende con- 
stante Theile derselben, in denen jedoch ein Strömen der Farbstoft- 
körnchen stattfinden kann. Es kann also einerseits eine Retraction 
des Pigmentes aus den Fortsätzen und Concentration desselben im 
Zellkörper, ja sogar nur in einem centralen Gebiete desselben, er- 
folgen: alsdann sind die Fortsätze pigmentfrei, blass und können bei 


Melanophoren des Coriums. 507 


der Untersuchung unerkannt bleiben, so dass die Pigmentmasse eine 
rundliche in sich abgeschlossene Form erhalten muss (Pigment- 
ballung); — andererseits können die Pigmentkörnchen in die feinsten 
Verzweigungen der Fortsätze ausströmen und dadurch diese deutlich 
hervortreten lassen: Pigmentexpansion. 

Bei Rana fusca bildet das Pigment im Zustande erösster Concentration 


vollkommen runde, glattrandige Ballen ohne eine Andeutung von Fortsätzen, 
während bei Hyla in der Regel noch kurze stumpfe Ausläufer bestehen bleiben. 


Fir. >: 


Hyla arborea. Eine Melanophore mit theilweise pigmentfreien Ausläufern. Nach W. Biedermann. 


Hier gelingt es nun unter Umständen, besondes an Stellen, wo die Pigmentzellen 
mehr vereinzelt liegen, die Zellenfortsätze noch eine Strecke weit über die durch 
das Pigment markirte Grenze hinaus zu verfolgen [s. Fig. 113 (Biedermann)]. 
In anderen Fällen finden sich in den Ausläufern nur ganz vereinzelte Pigment- 
körnehen, die aber doch ausreichen, um die Existenz des Ausläufers selbst er- 
kennen zu lassen. Auch kann das Ende eines Ausläufers ganz besonders angefüllt 
mit Pigment und dadurch keulenförmig angeschwollen sein, besonders bei 
Hyla (Fig. 116, S. 510). Schliesslich finden sich manchmal in der Um- 


508 Melanophoren des Coriums. 


&ebung einer Pigmentzelle tropfenförmige Pigmentklumpen, die scheinbar selb- 
ständig sind, aber auf Grund verschiedener Momente als mit der Zelle (dureh 
a einen nicht sichtbaren 
= Fortsatz) verbunden auf- 
» [) gefasst werden müssen. 
Alles dies unter normalen 
® » # Verhältnissen an  blut- 
durcehströmten Hautstel- 
4 [7 len. 
» Die verschiedenen For- 
X @® men der Pigmentfiguren, 
“ # ® die die Melanophoren je 
a nach diesen verschiedenen 
& ® a Zuständen zeigen, sind für 
Rana fusca von Lister 
a @ vortrefflieh beschrieben 
und bildlich dargestellt 
® [\ ] RN worden; Lister unter- 


@ 


EN 2 scheidet den punktför- 
migen, eckigen, stern- 
RA und netzförmigen Zustand 
Zustand der Melanophoren bei postmortaler Erblassung. Schwimm- (Figg. 114 und 115). 
haut von Rana fusca. 150]1. Nach J. Lister. (Siehe die Bemer- Lister hat auch ge- 


kungen bei der folgenden Figur.) . 5 R 
2 e . zeigt, dass bei weitest- 


gehender Ballung das Pigment (wenigstens bei Rana fusca) nur noch einen 
centralen Theil des Zellkörpers einnimmt, während der periphere ebenso unsicht- 


Bie> 115. 


Zustand der Melanophoren bei dunkler Hautfarbe. Schwimmhaut von Rana fusca. 1501. Nach 
J. Lister. Figg. 114 und 115 betreffen Schwimmhäute desselben Thieres (R. fusca). Dasselbe war, 
als es getödtet wurde, dunkel gefärbt. Nach dem Tode erfolgte Erblassen der einen Extremität in 
Folge postmortaler Pigmentballung in den Melanophoren: diesen Zustand illustrirt Fig. 114. Die 
gleiche Veränderung wurde am anderen Bein verhindert durch Eintauchen in Chloroform für eine 
halbe Minute. Diese Extremität blieb somit dunkel: den Zustand der Melanophoren zeigt Fig. 115. 


Melanophoren des Coriums. 509 


bar wird, wie die Fortsätze. Darauf beruht die Kleinheit der Piomentballen bei 
eonceentrirtem Pigment. 

Die Bewegungserscheinungen der Melanophoren sind also Strö- 
mungen oder Verschiebungen der Pigmentkörnchen innerhalb des Zell- 
protoplasmas. Sie erfolgen unter dem Einfluss der verschiedensten Be- 
dingungen, von denen die wichtigsten später noch zur Sprache kommen 
sollen, und veranlassen in erster Linie die Erscheinungen des Farben- 
wechsels. Jene Bedingungen wirken zum Theil sicher durch Ver- 
mittelung des Nervensystems, sei es vom Centrum aus, sei es durch 
Beeinflussung der peripheren Nervenenden an den Melanophoren, doch 
scheint auch eine directe Wirkung auf die Zellen selbst in manchen 
Fällen vorzuliegen. 


Aus Beobachtungen von Lister und Biedermann geht hervor, dass die 
Melanophoren noch lange nach dem Tode des Thieres die Fähigkeit, das Pigment 
zu concentriren, behalten (bis 24 Stunden nach dem Tode; siehe den Absehnitt 
über die Physiologie des Farbenwechsels). 

Entsprechend dem verschiedenen Zustande der Einzelzellen wird 
auch das Verhalten der gesammten Melanophorenlage des Coriums zu 
verschiedenen Zeiten ein verschiedenes sein. Ist das Pigment aus den 
Fortsätzen in den Körper retrahirt („Pigmentballung“), so erscheinen 
die schwarzen Pigmentballen durch grössere Zwischenräume von ein- 
ander getrennt: die dunkle Unterlage, die die Xantholeukophoren 
durch die Melanophorenschicht erhalten, ist lückenhaft. Sind dagegen 
die Pigmentkörnchen ausgesandt, so zeigen sich die Zellen als reich- 
verzweigte Gebilde, deren Fortsätze vielfach unter einander anastomo- 
siren, so dass sie ein zusammenhängendes schwarzes Pigmentlager 
bilden. Die Fortsätze zeigen sich dabei nicht nur nach den Seiten, 
sondern besonders auch gegen die Epidermis hin gerichtet, ja sie 
können selbst bis in die Epidermis hinein verfolgt werden. Ganz 
besonders wichtig gestaltet sich aber dabei das Verhältnis der Fort- 
sätze zu den Xantholeukophoren. Diese werden von den Melano- 
phorenfortsätzen umsponnen (Fig. 116 a. f. S.), und diese Umhüllung 
kann so weit gehen, dass ein fast vollkommener Platzwechsel der 
optisch wirksamen Medien erfolst, indem das schwarze Pigment in 
fast ununterbrochener Lage die Interferenzzellen überdeckt (Bieder- 
mann). In gleichem Maasse, als dies der Fall ist, wird die Farbe 
der Haut dunkler. 


Eine sehr auffallende Thatsache, auf die Biedermann aufmerksam macht, 
ist die, dass hinsichtlich der Vertheilung des Pigmentes in den einzelnen Zellen 
die vollste Uebereinstimmung zwischen den Melanophoren der Haut und denen 


510 Melanophoren des Coriums. 


der verschiedensten inneren Organe besteht. So findet man beispielsweise bei 
hellgelb oder hellgrau gefärbten Exemplaren von Hyla nieht nur die dunklen 
Pigmentzellen der Haut geballt, sondern ebenso, ja in einem oft noch höheren 
Grade auch jene, welehe die erösseren arteriellen und venösen Gefässe allerorts 


Fig. 116. 


Hyla arborea, Haut des Unterschenkels bei sehr dunkler (fast schwarzer) Färbung. Die Melanophoren 
umfassen mit ihren pigmentgefüllten Ausläufern die Xantholeukophoren. In diesen ist das gelbe 
Pigment nicht mit dargestellt. Nach W. Biedermann, 


begleiten. Umgekehrt findet man dagegen wieder allenthalben die Zellen auf das 
Reichste verzweigt, wenn es sich um Individuen von dunkelsehwarzer Hautfarbe 
handelt. 

Die an den Melanophoren wahrnehmbaren Bewegungserscheinungen 
wurden oben als Pigmentverschiebungen innerhalb des Protoplasmas der Zelle und 
ihrer unverändert bleibenden Ausläufer gedeutet. Dieser jetzt wohl gesicherten 
Auffassung stand lange eine andere gegenüber, nach der die Melanophoren im 
Stande wären, ihre Gestalt zu verändern: ihre Fortsätze als solehe auszusenden 
und dann wieder einzuziehen, nach Art amöboid beweglicher Zellen. 

Die Anschauung, dass die Gestaltveränderungen der Zelle und ihrer Aus- 
läufer nur scheinbar seien, und dass es sich thatsächlich um ein Strömen des 
Pigmentes handele, ist wohl zuerst mit Bestimmtheit von E. Brücke (1852) 
ausgesprochen worden, und zwar nicht nur für die Melanophoren des Chamäleons, 
sondern auch für die der Frösche, Brücke sah bei jenen Pigmentbewegungen 
hin und wieder auch einige Körnchen in den Fortsätzen zurückbleiben und die 


Melanophoren des Coriums. 5ll 


letzteren noch kenntlich machen. Gegenüber Axmann (1853), der das Ver- 
schwinden der Melanophorenfortsätze bei Fröschen nach Durchschneidung der 
Nerven beobachtete und daraufhin für etwas Pathologisches hielt (die Fortsätze 
sollen „atrophisch* werden), hob dann Virchow (1854) wieder hervor, dass in 
demselben Maasse, als die Fortsätze der Pigmentzellen unsichtbar werden, das 
Centrum, der eigentliche Körper derselben, an Durchmesser zunimmt, so dass 
sich also evident das Pigment aus den Fortsätzen in dem Körper sammelt. Doch 
deutet Virchow auch die Möglichkeit an, dass die Zelle als Ganzes ihre Form 
ändere: „Der Farbenwechsel beruht auf den Gestaltveränderungen der Pigment- 
zellen und dem Ortswechsel des Pigmentes selbst, so zwar, dass die Frösche um 
so dunkler erscheinen, je mehr das Pigment in die Fortsätze ausströmt, und um 
so heller, je mehr es sich auf einzelne Haufen, in das Innere der Zellkörper 
sammelt.“ 


Ganz entschieden leugnet Harless (1854) die Gestaltveränderung der Ge- 
sammtzelle und betont dagegen die blosse Bewegung des Pigmentes. Weniger 
bestimmt ist v. Wittich (1854), der sowohl von der Contractilität der Zellen 
sprieht, als auch von ihrer Fähigkeit, das Pigment auszubreiten, und von der bald 
centrifugalen, bald centripetalen Bewegung des flüssigen Inhaltes. Ganz unzwei- 
deutig schliesst sich dann wieder Lister (1859) an Brücke an und erklärt wie 
dieser das verschiedene Aussehen der Melanophoren bei Rana fusca (punktirt, 
eckig, sternförmig, netzförmig) für verschiedene Zustände der Vertheilung und 
Anordnung des Piementes innerhalb der Zelle. 

Demgegenüber hat Leydig (1857, S. 105) sehr entschieden die Formver- 
änderung der ganzen Pigmentzelle vertreten und diese als „das Resultat einer 
Contraetion des hyalinen Inhaltes“ der Zelle erklärt. „Man kann sich vorstellen, 
dass er gleich der Substanz, welche am Körper der Amöben und Rhizopoden 
jenes wunderbare und wechselvolle Spiel von Bewegungserscheinungen bildet, in 
Fäden ausfliessen und wieder zu einem Klümpehen zusammenfliessen kann. Die 
Pigmentkörner, in diese eontraetile Substanz eingebettet, foleen natürlich den 
Bewegungen, ja machen das ganze Phänomen überhaupt erst sinnenfällig.“ In 
gleichem Sinne spricht sich Leydig auch später (1868) aus: „Die braunen 
Chromatophoren sind von Natur beweglich und können sich entweder rundlich 
zusammenballen oder, wie in Ausläufer zerfliessend, ein dichtes Netz von Pigment- 
fäden durch die Haut hinspinnen.“ Der gegentheilisen Anschauung Lister’s 
gedenkt Leydig dabei als „unrichtie“. Auch 1576 hält Leydig an seiner An- 
schauung fest, die im Uebrigen vielfach eetheilt worden ist. 

Biedermann (1892) hebt dagegen zunächst den gewiss sehr richtigen 
Gesichtspunkt hervor, dass das körnige Pigment sich jedenfalls auf präformirten 
Bahnen bewegen muss (da beim Farbenwechsel das Ausströmen immer in der 
gleichen Richtung erfolgt), sei es, dass die einzelnen Körnchen in der farblosen 
Grundsubstanz der Zellausläufer Verlagerungeen erfahren, sei es, dass die Zellfort- 
sätze präformirte Spalten und Lücken der bindegewebigen Grundsubstanz benutzen. 
Da sich nun häufig die Enden der Ausläufer ganz besonders vollgepfropft mit 
Pioment zeigen, während die Theile der Fortsätze, die sie mit dem Zellkörper 
verbinden, nur ganz vereinzelte Pigmentkörnchen enthalten oder selbst pigment- 
frei sein können, und da es Biedermann sogar gelang, auch die ganz pigment- 
frei gewordenen Ausläufer eine Strecke weit in die Umgebung des Zellkörpers zu 
verfolgen, so ist es ihm jedenfalls zweifellos, dass thatsächlich ein Strömen des 
Pigmentes innerhalb der Ausläufer stattfindet. Unentschieden muss aber, nach 
Biedermann, bleiben, ob die Zellfortsätze auch im pigmentfreien Zustande in 


Beziehun- 
gen der 
Nerven zu 
den Melano- 
phoren. 


512 Melanophoren des Coriums. 


allen ihren Ramifieationen erhalten bleiben, und so wäre es auch denkbar, dass 
im Zellkörper ein leichter bewegliches flüssigeres Körnerplasma und ein festeres 
Hyaloplasma bestehen, von denen das erstere rascher strömt als das letztere. Die 
pigementfreien Ausläufer würden dann wesentlich aus dem festeren Hyaloplasma 
bestehen ; es wäre aber möglich, dass sie später auch noch eingezogen würden. 
Die an den Melanophoren anderer Wirbelthiere gewonnenen Resultate 
sprechen wohl ganz bestimmt dafür, dass thatsächlich nur ein Ortswechsel des 
Pigmentes, aber keine Gestaltveränderung der Gesammtzelle anzunehmen ist. 


Beziehungen der Nerven zu den Melanophoren. 


Dass die Melanophoren des Coriums unter dem Einflusse des Nervensystems 
stehen, ist durch vielfache Beobachtungen, auf die später eingegangen werden 
soll, sichergestellt. Auch der anatomische Nachweis, dass Nervenfasern an den 
Melanophoren endigen, ist für verschiedene Thierspecies erbracht worden. 
Eberth (1893) schildert das Verhalten der fraglichen Nervenendigungen bei 
„Fischen und Amphibien“ auf Grund von Präparaten, an denen das Melanin 
vorher durch Chlorwasser gebleicht war, und in Folge dessen die letzten Nerven- 
enden leichter und weiter verfolgt werden konnten. Es zeigte sich, dass die Nerven- 
enden sich dem Protoplasma der Melanophoren nur anlegen, aber nicht in das- 
selbe übergehen. Besonders klar liegen die Verhältnisse an den kleinen Melano-- 
phoren. An diese tritt bald in geradem, bald in mehr gewundenem Verlauf eine 
Nervenfaser, die sich in zwei oder mehrere feine varieöse, mit Knöpfehen endigende 
Aeste theilt, welehe den Chromatophoren unmittelbar aufliegen. Mitunter finden 
sich zwischen diesen Aestchen eine oder mehrere Verbindungen. In diesem Ver- 
halten ist bereits jenes der grösseren Chromatophoren angedeutet, nämlich die 
netzförmige Anordnung der Nerven. Aus diesem Netz, welches oft durch mehrere 
Nervenfasern gebildet wird, zweigen sich längere oder kürzere Fäserchen ab, 
welche theils zum Körper, theils zu den Ausläufern der Ohromatophoren treten. 
Diese feinen Fäserchen sind die eigentlichen Endigungen der Chromatophoren- 
nerven. Sie stellen gewissermaassen die dendritischen Enden der im Nervennetz 
verlaufenden Fäserchen dar. 

Mit Eberth’s Befunden stimmt im Wesentlichen das überein, was Ballo- 
witz (1893 a, b, e) an den Melanophoren im Corium mehrerer Teleostier be- 
schrieben hat. Die Versorgung der Melanophoren mit „motorisehen“ Nerven 
ist hier eine ausserordentlich reiche; an jede erössere Zelle treten gewöhnlich 
mehrere, bisweilen sogar zahlreiche Nervenäste heran, welche sich alsbald in 
viele, der Zelle dieht angelagerte, meist diehotomische Verweigungen auflösen. 
Ein Theil der Nervenverästelungen, die sich durch Anastomosen mit einander in 
Verbindung setzen, durchdringt die Zelle selbst. Die letzten Ausstrahlungen 
dieser Verzweigungen enden frei als varicöse Fibrillen und versorgen theils den 
Zellkörper, theils die Fortsätze. An grossen fortsatzreichen Chromatophoren 
können die „Fortsatzfibrillen“ sehr reichlich sein, sie begleiten eine Strecke weit 
die Protoplasma-Ausstrahlungen. Retrahirt sich nun das Pigment, so bleiben die 
Nervenendigungen in dem pigmentfreien Protoplasma liegen und sind hier, 
gewissermaassen entblösst, auf das Uebersichtlichste zu überblieken. Die Nerven- 
endigungen werden also durch die Pigmentverschiebungen in ihrer Lage nicht 
beeinflusst. An solehen Chromatophoren mit retrahirtem Pigment sind es dem- 
nach nur die Nervenfibrillen, welche die Lage und Richtung der sonst unkennt- 
lieh gewordenen Fortsätze einigermaassen angeben. (Auch aus diesem Verhalten 
der Nerven geht hervor, dass es sich bei den scheinbaren Gestaltveränderungen 


Melanophoren des Coriums. Farbzellen der Tela subeutanea. 513 


der Chromatophoren nicht um amöboide Bewegungserscheinungen der ganzen 
Zelle, sondern um Pigmentverlagerungen, um ein Ausströmen und Zurückströmen 
der Pigmentkörnehen in den unverändert liegen bleibenden Ausläufern handelt. 
Siehe oben.) 

Auch Ehrmann hat (1853) Angaben bezüglich des Verhaltens der Nerven 
zu den Melanophoren beim Frosch gemacht. Danach sollte die Nervenfaser direct 
in das Protoplasma der Pigmentzelle übergehen. Ballowitz (1893) bezeichnet es 
jedoch als unzweifelhaft, dass die vermeintlichen auffallend breiten Nervenfasern, 
die nach Ehrmann ohne Unterbrechung in die Melanophoren übergehen, nichts 
weiter sind, als pigmentfreie, weniger verzweiete Ausläufer der Melanophoren 
selbst. Die eigentlichen Melanophorennerven hat Ehrmann danach gar nicht 
gesehen. 

3. Rothe sternförmige Pigmentzellen beschreibt v. Wittich 
im Corium von rostbraunen Grasfröschen. Sie sollen zwischen den 
dunkelbraunen verstreut liegen und der Haut (unter Umständen auch 
der des Bauches) die rothe Färbung verleihen. Je zahlreicher sie sind, 
desto reiner rothbraun wird die Farbe des Rückens. Auch an ihnen 
beobachtete v. Wittich Strömen des Pigmentes: Ausbreitung in die 
Fläche und Zusammenballung im Körper der Zellen. — Genauer 


untersucht sind sie bisher nicht. 


d) Die Farbzellen der Tela subcutanea. 


Im Unterhautgewebe von Rana esculenta und Rana fusca finden 
sich viele „sternförmige Interferenzzellen“ (Eberth 1869). Bei durch- 
fallendem Lichte erscheinen sie braun, graubraun, blau, violett, purpur- 
farben. Seltener ist diese Farbe gleichmälsig durch die Zelle ver- 
theilt, häufiger trifft man die verschiedensten Farben neben einander, 
wenn auch allmählich in einander übergehend. Bei auffallendem Lichte 
erscheinen die violetten Zellen schön blaugrau, die blauen gelbroth 
oder fleischfarben, die grauen silberglänzend. Die interferirende Masse 
besteht auch hier aus punktförmigen Körnchen. Die Zellen scheinen 
nicht contractil (Eberth). — Die Vertheilung dieser Zellen ist an den 
verschiedenen Partien der Haut eine recht ungleiche. Während ich 
in der Rückenhaut von Rana esculenta die Tela subeutanea in aus- 
gedehnten Strecken pigmentlos finde, zeigt sich das Unterhautgewebe 
an der Bauchhaut dick vollgepfropft von grauen Körnchen, so dass 
auch Zellgrenzen oft nicht zu erkennen sind. Melanophoren habe ich 
in der Tela subeutanea bei Rana esculenta nicht gefunden. 


Dass auch die Massen in den „Interferenzzellen“ des subeutanen Gewebes 
Guanin sind, geht wohl hervor aus Krukenberg’s Angabe (1886), dass bei 
Batrachiern vornehmlich die untere Körperfläche guaninhaltig ist. Hier können 
aber nur die Zellen des subeutanen Gewebes in Frage kommen. 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 


© 
© 


d) Die Farb- 
zellen der 
Tela sub- 
cutanea. 


e) Zur Ent- 
wickelung 
der Pig- 
mentzellen. 


6b. Färbung 
und Farben- 
wechsel der 
Haut. 

I. Anatomie 
der Färbung 
und des 
Farben- 
wechsels. 


514 Entwickelung der Pigmentzellen. Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 


e) Zur Entwickelung der Pigmentzellen. 


Die Entwickelung der Pigmentzellen ausführlich zu behandeln ist hier 
nicht der Ort, nur die in den letzten Jahren von Ehrmann vertretene An- 
schauung, auf die schon bei Besprechung des Epidermispigmentes hingewiesen 
wurde, mag erwähnt sein. Nach Ehrmann’s Ansicht, die auf der Untersuchung 
der Vorgänge bei Salamandra und Triton beruht, lassen sich die Pigmentzellen, 
schon ehe sie Pigment gebildet haben, von den übrigen Zellen des primitiven 
Bindegewebes unterscheiden: sie sind etwas Besonderes, ein selbständiges System 
von zelligen Elementen, die wegen ihrer Function, Pigment zu bilden, von Ehr- 
mann als Melanoblasten bezeichnet werden. Die ersten Melanoblasten treten 
im Kopftheil des Embryo auf und zwar hauptsächlich dieht unter dem Ectoderm, 
wo sie sich aus der der Cutisplatte entsprechenden Schicht des Kopfmesoderms 
differenziren. Vom Kopfe aus schreitet ihre Bildung eaudalwärts vor. Auf die 
primären Melanoblasten sind alle Pigmentzellen des ganzen Körpers zurück- 
zuführen; man findet keine Anzeichen dafür, dass sich nachträglich noch definitive 
Bindegewebszellen in Pigmentzellen umwandeln. Auch die Chromatophoren der 
Epidermis stammen von den primären Melanoblasten (S. 479). Die Entwickelung 
der Melanoblasten steht von vornherein in inniger Beziehung zur Bildung der 
Blutgefässe. Sobald deutlich grünlich gefärbte Blutkörperchen in den Gefässen 
nachweisbar sind, nehmen auch die primären Melanoblasten eine grünlichgraue 
Farbe an. Hierin sieht Ehrmann einen Hinweis darauf, dass das Material, das 
die Melanoblasten zur Pigmentbildung verwenden, Hämoglobin ist. Dieses wird 
innerhalb der Gefässe von den Blutkörperehen gebildet (auf Kosten der Dotter- 
plättchen), diffundirt in das umgebende Gewebe, wird von den Melanoblasten auf- 
genommen und zu melanotischem Pigment verarbeitet. Die Melanoblasten treten 
unter dem Eetoderm früh zu einem Netzwerke zusammen, von dem auch die 
Bildung der Xantholeukophoren ausgeht. In der Richtung gegen die Epidermis 
entstehen lipochrombildende Sprossen des Melanoblastennetzes, und aus diesen 
entwickelt sich dann, indem sich in ihnen noch das Guanin bildet, die Schicht 
der polygonalen Xantholeukophoren. 


(Nach der Anschauung von Kodis, die aber von keinem anderen Autor 
getheilt wird, bildet sich das Pigment, und zwar zunächst das braune, im Epithel, 
und aus dem Epithel kommen dann die Pigmentzellen ins Corium. Da das helle 
Pigment, d. i. das Lipochrom, später auftritt als das dunkle, so nimmt Kodis 
an, dass es ein Auflösungsstadium des dunklen ist.) 


5. Färbung und Farbenwechsel der Haut. 


I. Anatomie der Färbung und des Farbenwechsels. 


Auf Grund der im vorhergehenden Capitel besprochenen That- 


sachen ist nun das Zustandekommen der verschiedenen Färbungen 
der Haut zu erörtern. 


Die wichtigsten Farbennuaneen, die thatsächlich zur Beobachtung kommen, 
wurden für die verschiedenen Rana-Species bereits auf 8. 445 u. ff. geschildert ; 
für Hyla arborea, der Form, bei welcher die Bedingungen der Färbung und 


Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 515 


des Farbenwechsels am häufigsten und genauesten studirt wurden, und die daher 
hier mit berücksichtigt werden muss, wäre Folgendes vorauszuschicken. 

Hyla arborea ist (ich gebe hier die Darstellung von v. Wittich wieder 
auf der Rückenfläche gleichmässig grün, auf der Bauchseite weiss, mit leichtem 
Perlmutterschiller, und nach den Schenkeln zu bekommt die Bauchseite einen 
leichten Stich ins Gelbe; desgleichen sind die Beugeseiten der Extremitäten hell- 
gelb. Die grüne Farbe wird an den Seiten durch eine hellgelbe, zuweilen gold- 
glänzende Linie begrenzt, die äusserst fein an den Nasenlöchern beginnt, an den 
Seiten des Kopfes und Leibes hinläuft und sich auf die Schenkel fortsetzt. Ein 
gleicher Streifen begrenzt auch die grüne Streekseite der vorderen Extremitäten, 
sowie die Rückenfläche nach dem After zu. Parallel jenem hellen Streifen ver- 
läuft ein meist sehr viel breiterer schwarzbrauner, der am stärksten am Kopf und 
an dem Winkel oberhalb der Schenkel ist, sich nach der Bauchseite allmählich 
abschattirt und unmerklich in das Weiss übergeht. _ Die Haut der Kehle ist beim 
Weibchen hellgelblich, beim Männchen grünlich, zuweilen mit leichtem Metall- 
glanz. Auf der Rückenfläche ist die Haut glatt, auf der Bauchseite dagegen 
durch kleine, dicht an einander stehende warzige Erhebungen uneben. 

Das Grün der Oberseite kann unter den verschiedensten Einflüssen, manchmal 
in sehr kurzer Zeit, die mannigfachsten Veränderungen erleiden. Es kann sich 
einerseits bis zu einem Hellgelb aufhellen, andererseits dunkler werden, wobei der 
Anfangs noch erkennbare grüne Ton verloren gehen, und die Haut dunkelgrau 
bis schwarz werden kann. Aber auch hellgraue und blaue Töne kommen zur 
Beobachtung. 

Fr. Werner (1590) unterscheidet bei Hyla zehn verschiedene Färbungen: 
1. hellgelb, 2. gras- oder blattgrün, 3. dunkelerün, 4. blaugrün, 5. himmelblau, 
6. silbergrau (mit deutlichem Bronzeschimmer, der auch bei Rana esculenta vor- 
kommt), 7. dunkelgrau mit weissen Flecken, 8. dunkel olivengrün mit hellgerünen 
Flecken, 9. schwarzbraun mit hellgrünen Flecken (letztere goldschimmernd), 
10. hellgelb mit braunen Punkten (sommersprossenartig). 

Auf grünen Blättern ist der Laubfrosch lebhaft grün gefärbt, auf grauem 
Gestein nimmt er meist ebenfalls die graue Färbung an. Wärme und Licht ver- 
mögen ihn aufzuhellen, Kälte, trübe Witterung und Feuchtigkeit lassen ihn 
dunkeln. 


Antheil der verschiedenen Pigmentzellen an der Er- 
zeugung der Farben. 

Wie aus den bisherigen Schilderungen hervorgeht, können alle 
drei Schichten der Haut, die Epidermis, das Corium, und die Tela 
subcutanea, Pigment oder wenigstens farbenbedingende Stoffe in ver- 
schiedener Form und Menge enthalten. Der Gehalt der drei Schichten 
an solchen Stoffen besitzt aber für die Farbe der Haut nicht den 
gleichen Werth. Die Epidermis kann in der Hauptsache als durch- 
scheinend gedacht werden, ihr Pigmentgehalt kommt nur bei der 
Herstellung der dunklen, meist unveränderlichen Flecken und Binden 
der Haut in Frage. Hiermit stimmt überein, dass bei Hyla arborea 
auf der Oberseite, wo die schwarzen Flecken fehlen, auch die Epi- 
dermis überall pigmentlos ist. Wichtiger als die Pigmentirung der 

33* 


516 Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 


Epidermis ist die des Coriums; durch sie kommt die Grundfarbe 
des Thieres auf der Rückseite zu Stande. (Ein bemerkenswerther 
Gegensatz z. B. zu dem Verhalten beim Menschen, wo gerade die 
Pigmentirung der Epidermis die Färbung der Haut bedingt.) In der 
Tela subcutanea sind (wenigstens bei Rana esculenta und Hyla) 
wirkliche Pigmentzellen bisher nicht gefunden worden; ihr Gehalt an 
Interferenzzellen kommt für die Entstehung der weissen und 
perlmutterglänzenden Töne an der Unterseite des Thieres in Frage. 

Für den Wechsel der Farbe sind ebenfalls die Farbzellen des 
Coriums hauptsächlich verantwortlich zu machen; eine Betheiligung 
der Chromatophoren der Epidermis scheint aber dabei stattzu- 
finden. 

Soweit sich die Thatsachen bisher überblicken lassen, kommen 
folgende Hauptfälle in Betracht: 


Schwarze Flecken und Binden. 


Die Epidermis enthält reichliches Pigment (sowohl körniges Pig- 
ment in den polygonalen Zellen, als auch Chromatophoren); im Corium 
ist das Melanophorenlager mächtig entwickelt, helle Farbzellen (Leuko- 
phoren, Xantholeukophoren) fehlen. Die Flecke verblassen niemals 
vollständig, werden aber mit der übrigen Haut je nach den Be- 
dingungen dunkler oder heller (Biedermann). (Ueber die kleinen 
punktförmigen, manchmal verdickten Flecke siehe S. 475 u. 480.) 


Weisse Hautpartien. 


Die weisse Farbe kommt offenbar durch die dicke Schicht guanin- 
haltiger Zellen in dem subcutanen Gewebe in erster Linie zu Stande. 
Die Epidermis ist frei von Pigment; im Corium fehlen Melanophoren 
oder sind nur vereinzelt vorhanden. An den perlmutterglänzenden 
Stellen finden sich im Corium Leukophoren (Interferenzzellen). Gelb- 
liche Stellen verdanken der Anwesenheit von lipochromhaltigen Zellen 
im Corium ihre Entstehung; an bräunlichen Stellen enthält die 
Epidermis Pigment. 

Gelbe, graue und grüne Farbentöne. 

Am interessantesten sind die gelben, grauen ma besonders 
die grünen Farbentöne an der Rückseite von Hyla und von Rana 
esculenta. Sie verdanken dem Zusammenwirken der Xantholeukophoren 
mit ihren beiderlei Substanzen und der verästelten Melanophoren 
ihre Entstehung. Wie oben (S. 503 u. 506) auseinandergesetzt, können 
sich an beiden Elementen Veränderungen abspielen: in den Xantho- 


Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 57 


leukophoren können die Lipochromtröpfehen entweder scheibenartig 
über der Guaninschicht ausgebreitet oder aber zu gröfseren Klumpen 
zusammengeballt sein; die Melanophoren können das Pigment in ihrem 
Körper concentriren oder aber in die Fortsätze aussenden. Diese 
beiderlei Veränderungen veranlassen den Wechsel der Farbe, 
an dem sich die Chromatophoren der Epidermis in der Weise be- 
theiligen, dass sie bei den helleren Farbentönen ihr Pigment con- 
centrirt halten, während sie es bei den dunkleren Tönen in die 
Fortsätze aussenden. 

Nach Biedermann gestalten sich die Dinge bei Hyla arborea 
und Rana esculenta folgendermaassen: 

Gelb. In den Xantholeukophoren bildet das gelbe Pigment eine 
gleichmässige Schicht über den Guaninkörnchen, so dass die Zellen, 
von oben betrachtet, gelb erscheinen. Die Melanophoren (auch die 
der Epidermis) befinden sich im Fig. 117. 

Zustande der Pigmentconcen- 
tration, d. h. in einer jeden 
Melanophore ist das Pigment zu 
einer centralen Masse geballt. 
In Folge dessen bleiben zwischen wertiealschnitt durch die Haut eines ganz hellen 
den einzelnen Pigmentballen weite Latbterehe Die Atanppheren haben ine Aus 
Zwischenräume, und ausgedehnte Bosikion?: d.h. Ras coibe Pin un 
Strecken der Xantholeukophoren- der Obertläche über den Guaninkörnchen. Nach 

S. Ehrmann. 

lage entbehren eines Unter- 

grundes gänzlich. Das hat zur Folge, dass die Guaninkörnchen der 
Xantholeukophoren nicht weiter besonders zur Geltung kommen, und 
die darüber lagernden gelben Pigmenttröpfchen allein die Färbung 
bedingen. 

Grau (wesentlich bei Hyla zu beobachten). Das schwarze Pig- 
ment der Melanophoren verhält sich ebenso wie bei der Gelbfärbung, 
d. h. es ist in jeder Zelle zu einer centralen Masse zusammengezogen, 
aber in den Xantholeukophoren hat sich der gelbe Farbstoff con- 
centrirt, so dass er nun nicht mehr die Guaninkörnchen als gleich- 
mässige Schicht überdeckt, sondern in jeder Zelle zu einer rundlichen 
Masse zusammengeballt zwischen den Guaninkörnchen liegt. Diese, 
die zugleich wohl auch eine etwas veränderte Lage in der Zelle er- 
halten und im durchfallenden Lichte fast farblos, im auffallenden 
Lichte mattgrau erscheinen, bedingen nun die graue Farbe der 
Haut. 


518 Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 


Kurz hinzuweisen ist hier noch einmal auf die schon erwähnte Beobachtung, 
dass bei Fröschen, die in Spiritus aufbewahrt werden, die vorher grüne Haut 
in Folge Lösung des gelben Pigmentes ein graues oder graublaues Aussehen an- 
nimmt. 

Grün. Die Entstehung des Grün trotz des Mangels eines grünen 
oder blauen Pigmentes ist der schwierigste Punkt aus der Lehre von 
der Färbung der Froschhaut, doch ist auch über ihn jetzt in der 
Hauptsache Klarheit vorhanden; wenigstens dürfte das thatsächliche 
Verhalten der Xantholeukophoren und Melanophoren dabei sicher 
sein, nur bezüglich der physikalischen Erklärung könnten noch Zweifel 
bestehen. Beobachtet ist Folgendes (Biedermann, Ehrmann): 

Die Xantholeukophoren verhalten sich wie bei Gelb, d.h. das 
gelbe Pigment ist in ihnen zu einer gleichmässigen Schicht über den 
Interferenzkörnern ausgebreitet. Die Melanophoren verhalten sich 
aber ganz anders. Ihre Pigmentmassen erfüllen die weitverästelten 
Fortsätze, die mit einander anastomosirend ein dichtes schwarzes Netz- 
werk bilden und mit ihren Ausläufern bis an die Xantholeukophoren 
hinaufreichen, diese schwarz umsäumend. Jede Xantholeukophore 
erscheint dann, für sich betrachtet, unabhängig vom darüberliegenden 
Pigment, im auffallenden Lichte lebhaft blau glitzernd, und durch 
die Combination dieses Blau mit dem Gelb des Lipochroms 
kommt es auf dem schwarzen Untergrunde zu der normalen 
grünen Hautfarbe des Frosches, die durch Heraufrücken des 
schwarzen Pigmentes in den Melanophoren mehr und mehr verdunkelt 
werden kann. Andererseits verblasst wieder das satte Grün zu einem 
hellen Citronengelb, wenn die Melanophoren zurücktreten (ihr Pigment 
einziehen) und die darüber befindlichen, im durchfallenden Lichte 
gelben Zellgruppen grösstentheils freilegen (Biedermann). 


Das Grün entsteht somit als Mischfarbe aus Blau und 
Gelb. Von diesen beiden Componenten ist aber nur das Gelb 
wirklich als Pigment vorhanden, während das Blau als 
sogenannte Structurfarbe gebildet wird. Die weitere Frage, in 
welcher speciellen Weise dies geschieht, beantwortet Biedermann 
dahin, dass das Blau als Interferenzfarbe zu Stande kommt. Die 
Elemente, die die Interferenz bedingen, sind die Guaninkörnchen 
(„Interferenzkörnchen“). 

Die Vorstellung, dass bei der Entstehung der grünen Farbe der Frösche 
Interferenz im Spiele sei und dass dabei der feinkörnige Inhalt der Interferenz- 


zellen, d. h. also die Guaninkörnchen, wirksam sind, geht auf Brücke (1852) 
zurück. Brücke fasst aber das Grün direct als Interferenzfarbe auf und 


Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 519 


schreibt dem gelben Pigment (das ihm niehtsdestoweniger bekannt war) keine 
Bedeutung zu. 

Der Anschauung von Brücke kommt die von Harless am nächsten; auf 

ihre Besonderheiten, die zum Theil auch direete unriehtige Beobachtungen dar- 
stellen, braucht nicht weiter eingegangen zu werden. 
* Die Auffassung, dass das Grün als Mischfarbe aus Blau und Gelb entsteht, 
ist durch v. Wittich (1854) zum ersten Male ausgesprochen worden. Im Einzelnen 
dachte sich v. Wittich den physikalischen Vorgang dabei ganz anders, als oben 
auseinandergesetzt wurde. Nach v. Wittich wirken die gelbe Pigmentschicht 
und die Epidermis zusammen als „trübe Medien“, die die dunkle Unterlage zu- 
nächst blau erscheinen lassen (indem sie die rothen und die gelben Strahlen 
absorbiren); „dann aber treten die blauen Lichtstrahlen durch eine gelbe Schicht 
und erscheinen uns grün“. Die Interferenzzellen mit ihrem krystallinischen 
Inhalt und den durch diesen bedingten Interferenzfarben waren dabei v. Wittich 
recht wohl bekannt, doch schreibt er ihnen nur die Bedeutung zu, Schillerfarben 
zu erzeugen, die den auf andere Weise entstandenen Hautfarben einen Metall- 
schimmer (Perlmutterglanz) verleihen. Darin, dass die gewöhnliche grüne Farbe 
unserer Frösche nicht ein schillerndes, sondern ein mattes Grün ist, liegt nach 
v. Wittich schon ein Gegengrund gegen die Annahme, dass es durch eine 
interferirende Schicht erzeugt wird. Einen positiven Beweis für seine Vorstellung 
von der Bedeutung der gelben Pigmentschicht sah v. Wittich in folgendem 
Versuche: Bei einem Laubfrosch wurde durch Alkohol der gelbe Farbstoff aus- 
gezogen, die Haut erschien daraufhin graublau.. Bedeckte Wittich nun die blaue 
Haut mit einem Stückehen gelbgefärbten angefeuchteten Seidenpapier, so er- 
schienen die entsprechenden Stellen auch gleich wieder grasgrün. 

MM v. Wittich nimmt also für die Erklärung der grünen Farbe ein Prineip zu 
Hülfe, das bekanntlich durch Goethe eine gewisse Berühmtheit erlangt hat und 
von Brücke besonders behandelt worden ist: das der trüben Mittel. Das „trübe 
Mittel“, das sich vor einem dunklen Hintergrund befindet, refleetirt von den auf- 
fallenden Lichtstrahlen die kurzwelligen blauen in höherem Maasse als die lang- 
wellisen rothen; die letzteren werden absorbirt. Darauf beruht es bekanntlich, 
dass in der anorganischen wie in der organischen Natur manche an sieh nur 
dunkle (braune oder schwarze) Gegenstände blau erscheinen (Blau der Atmo- 
sphäre, der Iris u. s. w.). 

Das gleiche Prineip nimmt auch Eberth (1869) für das Zustandekommen 
der grünen Farbe in Anspruch. Diese ist nach Eberth in der Rückenhaut 
überwiegend bedingt durch die Deckung der schwarzen Piementzellen durch die 
gelben und ist keine Interferenzfarbe. Es ist die gleiche Erscheinung, wie sie 
eintritt, sobald man eine schwarze Unterlage mit einer gelben durchsichtigen 
Farbe oder einem gelben durchsichtigen Papier bedeckt. Die Interferenzkörnchen 
in den gelben Zellen sind auch nach Eberth von untergeordneter Wirkung. 


Schliesslich bleibt nur noch als letzte Anschauung die übrig, die Ehrmann 
1892 ausgesprochen hat. Sie berührt sich mit der von v. Wittich (und also 
auch von Biedermann) insofern, als auch sie das Grün als Mischfarbe auf- 
fasst, „ähnlich erzeugt wie in der Aquarellmalerei durch innige Vermischung 
z. B. von Gummigutti- und Ultramarinkörncehen“. Auch darin schliesst sich 
Ehrmann noch an v. Wittich an, dass er das Blau, das sich mit dem Gelb 
des Lipochroms mischen soll, durch ein trübes Medium entstehen lässt Dieses 
trübe Medium, das die langwelligen rothen Strahlen absorbirt, die kurzwelligen 
blauen refleetirt, ist aber nach Ehrmann die Guaninschicht der Xantho- 


520 Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 


leukophoren. Die Epidermis, die v. Wittiech auch noch als solches trübes 
Medium auffasste, besitzt nach Ehrmann diese Bedeutung nicht, sondern ist 
durehsiehtig: nur dort, wo die Xantholeukophoren über dem schwarzen Pigmente 
lagern, erscheint dieses blau, während dort, wo jene Zellen fehlen, und die 
Epidermis allein über den Melanophoren liegt, diese schwarz erscheinen. — Damit 
gelangt Ehrmann bezüglich der Nothwendigkeit der Guaninschicht für die 
Entstehung des Blau resp. Grün zu der gleichen Auffassung wie Biedermann; 
nur die physikalische Erklärung ist bei beiden Forschern eine verschiedene. 


Die Ausdrucksweise, der sieh Ehrmann in seiner 1896 erschienenen grossen 
Arbeit bedient, lässt es allerdings unklar, ob er noch an der eben auseinander- 
gesetzten Ansicht bezüglich der Entstehung des Blau festhält. Es heisst da, dass 
die Schieht der guanin- und lipochromhaltigen Zellen über den schwarzen 
Melanophoren „wie ein trübes Medium“ wirkt, „durch welches das Schwarz des 
letzteren in Folge der Interferenzerscheinungen als Blau durchscheint, welches 
wieder mit der gelben Farbe des Lipochroms sich auf der Netzhaut des Be- 
obachters zum Eindruck des Grün zusammensetzt“. Hier liegt der Hauptton auf 
der „Interferenz“, so dass es den Anschein hat, als ob Ehrmann sich jetzt der 
Auffassung von Biedermann angeschlossen hat. 


Soviel dürfte nach den bisher vorliegenden Erfahrungen und Beobachtungen 
wohl feststehen: das Grün entsteht als Mischfarbe aus Gelb und Blau; das Gelb 
darin ist als Pi@ment vorhanden, das Blau wird als Structurfarbe erzeugt 
durch die Guaninschicht, die über der Melanophorenschicht liegt. Ob die Guanin- 
schicht dabei als interferirende Schicht wirkt, wie Biedermann annimmt, oder 
als trübes Medium, das nur oder doch hauptsächlich die blauen Strahlen reflee- 
tirt, die rothen aber mehr oder minder vollständig absorbirt, könnte wohl nur 
durch genaue physikalische Untersuchungen festgestellt werden, wie V. Haecker 
und G. Meyer (1901) für die blaue Farbe der Voeelfedern, Camichel und 
Mandoul (1901) für die blaue Haut am Halse des Perlhuhnes gethan haben. 

Dass bei den Wirbelthieren überhaupt für die Entstehung des Blau zwei 
Möglichkeiten vorliegen: entweder es entsteht als Interferenzfarbe oder aber als 
Farbe „trüber Medien“, ist bekannt, und wurde schon von Brücke, Bieder- 
mann u. A. ausgesprochen. Bei den Reptilien scheint der letztere Modus (Ent- 
stehung des Blau als Farbe trüber Medien) besonders verbreitet zu sein, wie die 
Arbeiten von Brücke, Keller, Thilenius zeigen, und auch bei den blauen 
Vogelfedern und der blauen Halsfärbung des Perlhuhnes handelt es sich um ähn- 
liche Erscheinungen. Wollen doch daraufhin Camichel und Mandoul die 
Fähigkeit der Haut, die rothen Strahlen zu absorbiren, die blauen und violetten 
aber zu reflectiren, geradezu als eine Schutzvorrichtung des Organismus auffassen: 
die rothen warmen Strahlen sind dem Organismus nützlich, die violetten und 
ultravioletten sind ihm schädlich und werden daher zurückgeworfen. 


Dunkelgrün, Schwärzlich, Schwarz. 


Das Dunkelwerden der Haut hängt vor Allem von dem Verhalten 
der Ausläufer der Melanophoren des Coriums und der Epidermis ab. 
Wenn die Haut dunkelt, so strömt das Pigment in alle Ausläufer der 
Melanophoren des Coriums aus und erfüllt diese mit allen ihren 
reichen und vielfach unter einander anastomosirenden Fortsätzen und 
Seitenästen. Das Pigment gelangt so auch zu den Xantholeukophoren 


Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 521 


empor und umfasst und umhüllt diese schliesslich so beträchtlich, dass 
ein fast vollkommener Platzwechsel der optisch wirksamen Bestand- 
theile erfolgt; das schwarze Pigment überdeckt und verhüllt zum 


Fig. 118. 
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Verticalschnitt durch die Haut eines halbdunklen Laubfrosches. Die Melanophoren umgreifen zum 
Theil die darüberliegenden hellen Pigmentzellen mit ihren Ausläufern ; die hellen Zellen (Xantho- 
leukophoren) befinden sich in der „grauen Position“. Nach S. Ehrmann. 


Schluss die Interferenzzellen in fast ununterbrochener Lage (Bieder- 
mann). Diese Zustände sind in Fig. 116 auf S. 510 nach Bieder- 
mann, in Figg. 118 und 119 nach Ehrmann dargestellt. So lange 
in den Xantholeukophoren das Fie. 119. 

Lipochrom noch expandirt ist und 
die Umhüllung seitens des Melano- 
phorenpigmentes noch nicht zu 
weit geht, wird die Färbung dabei 
noch einen grünen Ton behalten; yerienschnitt Aurch die Haut eines tiefdunklen 
durch Ballung des Lipochroms Talk, Di a and Tan 
geht dieser verloren, und die Farbe Nach S. Ehrmann. 

erscheint grauschwarz oder schliesslich ganz schwarz. 

An dem Dunkeln der Haut betheiligen sich auch die Chromato- 
phoren der Epidermis in der Weise, dass sie ihre Pigmentmassen in 
die Fortsätze ausströmen lassen (H. Müller, Hering, Meyerson, 
siehe S. 474). 


Blau. 


Wie die blaue Färbung des brünstigen Männchens von Rana 
fusca und R. arvalis zu Stande kommt, hat Biedermann nicht 
direct beobachtet, doch ist es ihm zweifellos, dass es sich auch hier 
im Wesentlichen um eine Interferenzerscheinung handelt. Auf Grund 
der bei den anderen Färbungen beobachteten Thatsachen könnte man 
sich Folgendes construiren: die Melanophoren dürften sich wie bei 
Grün verhalten, also eine dunkle Unterlage unter den Xantholeuko- 
phoren bilden; in den letzteren aber muss das gelbe Pigment zu- 


522 Färbung und Farbenwechsel, Anatomie. 


sammengeballt und zugleich die Lagerung der Interferenzkörnchen 
eine solche sein, dass sie ım auffallenden Lichte die blaue Interferenz- 
farbe geben (also wie bei Grün, nur dass hier das gelbe Pigment 
anders liegt). Dass dabei, wie Leydig annimmt, auch die Schwellung 
der Haut mitwirkt, um „das durchscheinende Wesen“ der Färbung 
hervorzurufen, ist wohl möglich. 

Leydig hat wiederholt (zuerst 1377) das Blau durch drei Momente erklärt: 
1. das irisirende Pigment (die Guaninkörner), 2. die Melanophoren, 3. die 


Schwellung der Haut. Die Guaninschicht scheint er als „trübes Medium“ über 
dem schwarzen Untergrund der Melanophoren aufzufassen. 


Besonderheiten der Färbung, die vom Ernährungs- 
zustand abhängig sind. 


Zu den Besonderheiten der Färbung, die nicht mehr in das Ge- 
biet des „Farbenwechsels“ fallen, sondern für eine Zeit lang constant 
bleiben, gehören die durch den Ernährungszustand bedingten. Sie 
werden vermittelt durch tiefer greifende Veränderungen in den Xantho- 
leukophoren. Bei gutem Ernährungszustande sind diese Zellen gross, 
und in ihnen ist das Lipochrom reichlich vorhanden und hedingt das 
lebhaft helle „freudige“ Grün bei Hyla arborea und Rana esculenta. 
Dahingegen wird bei schlechtem Ernährungszustande des Thieres eine 
des grünen Tones entbehrende graubraune, trübe, bronzirte Färbung 
beobachtet, die nach v. Wittich zusammenhängt einerseits mit dem 
mehr oder minder gänzlichen Fehlen des gelben Fettpigmentes, sowie 
mit einem Kleinerwerden der nun nur noch das Guanin enthaltenden 
Xantholeukophoren. In Folge des letzteren Momentes vergrössern sich 
die Zwischenräume zwischen diesen Zellen und das braune Pigment 
der Melanophoren kann in grösserem Umfange durchscheinen. Auf 
diese Veränderungen führt v. Wittich auch die braune bronzirte 
Farbe bei Fröschen zurück, die sich längere Zeit zum Winterschlaf 
vergraben hatten. Reizte v. Wittich derartig bronzirte Frösche 
elektrisch oder mechanisch (durch Kneifen mit der Pincette), so 
wurden sie ein wenig heller, aber nie grün. 

Es ist klar, dass diese Veränderungen nicht plötzlich rück- 
gängig werden können; wohl aber sah v. Wittich die durch 
Nahrungsentziehung bronzirten Frösche durch Fütterung zunächst 
heller werden, dann wurde die Farbe ein Blaugrün, dem allmählich 
immer mehr gelbes Licht beigemischt wurde, bis endlich die normale 
grasgrüne Farbe erreicht war. 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 523 


Dass die v. Wittich’sche Auffassung von der Farbe der winterschlafenden 
Frösche nicht für alle Fälle gilt, geht aus Beobachtungen von Fr. Werner her- 
vor. Setzte dieser einen Laubfrosch im Winter auf grüne Pflanzen, so wurde er 
grün; sechs Exemplare, die in frischem, nicht sehr feuchtem Moos Winterschlaf 
hielten, blieben den ganzen Winter über schön grün. Die dunkle Winterfarbe 
hängt nach Werner von der Dunkelheit und Feuchtigkeit des Aufenthaltsortes 
ab. Die Farbenveränderlichkeit ist im Winter erheblich herabgesetzt. 


II. Physiologisches über den Farbenwechsel. 
1. Allgemeine Orientirung. 


Nachdem auf Seite 446 ff. eine Anzahl von Beobachtungen mit- 
getheilt wurden, die Farbenveränderungen der Froschhaut, Aufhellung 
oder Dunkeln, unter sehr verschiedenen zufälligen Bedingungen be- 
trafen, wären nun die einzelnen Factoren, die die Hautfärbung beein- 
flussen, und die Art ihrer Wirksamkeit genauer zu analysiren. 

Der speciellen Erörterung sind einige allgemeine Punkte voraus- 
zuschicken. 

a) Wesen der Farbenveränderungen. 

Unter den besonderen Färbungen, die die Froschhaut zeigen kann, 
stehen die durch Besonderheiten des Ernährungszustandes be- 
dingten in der Mitte zwischen den „fixirten“ und denen, die in das 
Gebiet der eigentlichen durch „Farbenwechsel“ bedingten fallen. Sie 
wurden schon im vorigen Abschnitt gewürdigt. 

Unter Farbenwechsel im eigentlichen Sinne kann wohl nur die 
Fähigkeit verstanden werden, unter bestimmten Einflüssen in kurzer 
Zeit die Farbe zu verändern, und diese Aenderung wieder aus- 
zugleichen bei Fortfall der sie bewirkenden Ursache. Die Vorgänge, 
die diese Erscheinungen vermitteln, sind vorübergehende Verände- 
rungen vitaler Natur, die sich an den Xantholeukophoren und den 
Melanophoren abspielen. In den Xantholeukophoren des Coriums 
kann das gelbe Pigment expandirt oder geballt sein, wobei gleichzeitig 
die Guaninkörnchen gewisse Verlagerungen erleiden: im ersteren Falle 
kommen gelbe und grüne Hauttöne zu Stande, im zweiten Falle die 
grauen (und blauen?). In den Melanophoren des Coriums und der 
Epidermis vollziehen sich ähnliche Pigmentverschiebungen: Ballung 
des Pigmentes auf einen kleinen Bezirk des Zellleibes oder Expansion 
in den Ausläufern und ihren Verästelungen. Im ersteren Falle hellt 
sich die Farbe auf, im zweiten dunkelt sie. 

Für den unter gewöhnlichen Verhältnissen sich abspielenden 


II. Physio- 
logisches 
über den 
Farben- 
wechsel. 

1. Allge- 
meine 
Orientirung. 


524 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


Farbenwechsel sind nun aber die Bewegungserscheinungen in den 
Melanophoren, Pigmentballung und Pigmentausbreitung, von viel 
grösserer Wichtigkeit als die an den Xantholeukophoren. Denn die 
gewöhnliche Farbenscala, die an der Haut der grünen Frösche beob- 
achtet wird, geht vom hellen Gelb durch verschiedene Nuancen von 
Grün in ein Schwarzgrün über. Alle diese Töne kommen aber nur 
durch Veränderungen der Melanophoren zu Stande. Geht man bei 
den beiden genannten Species von einem mittleren Grün als der Norm 
aus, so erfolgt die Aufhellung zum Hellgrün bis zum Citronengelb, 
wie sie als Effect aller möglichen Reizwirkungen beobachtet wird, lediglich 
durch Ballung des Pigmentes in den Melanophoren, während an den 
Xantholeukophoren sich keine Veränderung wahrnehmen lässt — eine 
zunächst auffallende Thatsache, die aber schon durch v. Wittich 
(1850) scharfsinnig erkannt wurde. Auch die leichteren Grade des 
Dunkelns, bei denen noch der grüne Ton erkennbar ist, kommen nur 
durch Pigmentexpansion in den Melanophoren zu Stande, und erst wenn 
das Dunkeln höhere Grade erreicht, ballt sich auch das Lipochrom, und 
der grüne Ton der Farbe geht in dem gleichen Maasse verloren. Ein 
Hellgrau kommt als Gelegenheitsfärbung nur für den Laubfrosch in 
Frage: und nur hier ist in der That die Lipochromballung in den Xantho- 
leukophoren bei gleichzeitig geballtem Zustande der Melanophoren vor- 


handen. 


Gewöhnlich wird die Pigmentconcentration oder Ballung der Melano- 
phoren als der active, die Pigmentexpansion als der passive Zustand auf- 
gefasst. Diese Anschauung stützt sich darauf, dass die Ballung unter dem Ein- 
flusse der verschiedensten Reize erfolgt und auch als eine Verstärkung des nor- 
maler Weise permanent bestehenden „Tonus“ anzusehen ist, während umgekehrt 
die Pigmentexpansion eintritt, wenn die Melanophoren von jeder nervösen Beein- 
Hussung befreit und sich selbst überlassen sind, oder aber unter dem Einflusse 
von Faetoren, die als lähmende betrachtet werden. Geeen diese Auffassung hat 
sich schon Lister (1859) ausgesprochen auf Grund von direeten Beobachtungen 
an den Melanophoren (die Pigmentexpansion erfolgt oft ruckartig, als ob die 
Pigmentkörnchen durch irgend eine Kraft fortgeschleudert würden); auch Er- 
fahrungen von Biedermann sprechen dagegen, da sie zeigen, dass durch gewisse 
Gifte (Kohlensäure) jede Lebensthätigkeit der Melanophoren, die Ballung wie die 
Expansion, aufgehoben werden kann. 


b) Allgemeines über die Bedingungen für einen Farben- 
wechsel und die Art ihrer Wirkung. 

In physiologischer Hinsicht sind die Erscheinungen des Farben- 
wechsels recht verwickelt. Einerseits ist die Zahl der Momente, die 
zu einem Wechsel der Farbe Anlass geben können, sehr gross, 
andererseits greifen dieselben an verschiedenen Stellen an, theils 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 525 


peripher, theils central. Die Pigmentzellen stehen unter der Herr- 
schaft des Nervensystems und können durch psychische Erregungen, 
sowie reflectorisch unter Vermittelung des Centralnervensystems durch 
alle möglichen Factoren, darunter auch Schmerzempfindungen, beein- 
flusst werden. Daneben besitzen sie aber doch auch ein hohes Maass 
von Unabhängigkeit, so dass sie selbst nach Zerstörung des Üentral- 
nervensystems, nach Durchschneidung der Nerven, ja sogar in einem 
ganz ausgeschnittenen Hautstück noch fast die gleiche Empfindlich- 
keit gegen mechanische, elektrische oder Lichtreize zeigen (v. Wittich). 
Unter den vielen äusseren Momenten, die nachgewiesener Maassen 
einen Einfluss auf die Färbung der Froschhaut besitzen, sind die 
wichtigsten die Temperatur, Feuchtigkeit oder Trockenheit, 
Helligkeit oder Dunkelheit, Farbe, Glätte oder Rauhigkeit 
der Umgebung. 

Ausser psychischen Erregungen und schmerzhaften Reizungen 
haben auch helles Licht, hohe Temperatur, Trockenheit und (bei 
Hyla) Glätte des Bodens ein Hellerwerden der Haut zur Folge. 
Auch der todte Frosch blasst ab. Dagegen bewirken Kälte und 
Feuchtigkeit, sowie bestimmte rauhe Hautempfindungen ein Dunkeln 
der Haut. 

Ganz besonderer Werth wird von jeher auf die Fähigkeit der 
Haut gelegt, ihre Farbe der der Umgebung anzupassen. Am stärksten 
ist diese Fähigkeit oder die sogenannte chromatische Function 
bei Hyla. Der Laubfrosch auf dürren Blättern, Baumrinde, trockenem 
Moos oder Gestein ist graugrün, schwärzlich oder marmorirt gefärbt, 
nimmt aber rasch eine lebhaft grüne Farbe an, sobald man einen 
Zweig mit grünen Blättern zu ihm bringt. 

Leydig hielt eine Anzahl jüngerer Laubfrösche in einem Gefäss mit etwas 
abgestorbenem Moos, in dessen Mitte noch ein Glas mit Wasser gestellt war. Die 
Thiere bewahrten entweder ein dunkelgrünes oder schwärzliches Aussehen, oder 
zeigten sich graugrün mit einem Gewirr von Flecken, oder endlich, sie erschienen 
auf grauem, bronzeschillernden Grunde marmorirt; niemals aber hatten sie seit 
ihrer Gefangenschaft das reine oder „freudig Grün“ angezogen. „Da setzte ich 
im Januar einen im Freien gefundenen, lebhaft grünenden und blühenden Stock 
von Veroniea Buxbaumii in das Glas und siehe da! alle Frösche, indem sie mit 
sichtbarem Vergnügen sofort auf der Pflanze Platz nahmen, ziehen selber das 
reinste, schönste grüne Kleid an. Wie wenn die Gegenwart des frischen Pflanzen- 
grünes umstimmend auf ihr Nervensystem und ihre Haut eingewirkt hätte! Und 


als die Veronica nach und nach abgewelkt war, ging auch das reine Grün in der 
Haut der Frösche zurück und dunkelte wieder in das Schmutziggrün um.“ 


Der gewöhnlichen, von Lister und Pouchet begründeten Vor- 
stellung entsprechend handelt es sich bei dieser Farbenanpassungs- 


596 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


fähigkeit oder chromatischen Function um Farben- oder wenigstens 
Helligkeitswirkungen, die durch die Augen vermittelt werden. Diese 
Erklärung, die allerdings für die Fische zuzutreffen scheint, wird aber 
für die Frösche neuerdings durch Beobachtungen von Bimmermann, 
Steinach und vor Allem von Biedermann stark erschüttert, und 
nach Biedermann ist es, wenigstens bei Hyla, ein ganz anderer 
Apparat, nämlich der der Hautempfindungsorgane, der jene Wirkung 
vermittelt. 

Bei Rana fusca und R. esculenta war ein ähnliches Verhalten der 
Hautempfindungen wie bei Hyla nicht zu beobachten, und es scheint 
bei diesen Froschspecies in erster Linie die Temperatur und die 
Feuchtigkeit des Aufenthaltsortes für die jeweilige Hautfärbung 


von ausschlaggebender Bedeutung zu sein. (Biedermann) 


Die grosse Complieirtheit der Erscheinungen des Farbenwechsels ist zuerst 
von Biedermann mit besonderer Schärfe betont worden. Aus der Unkenntniss 
oder Nichtberücksichtigung dieses Umstandes erklären sich leicht die vielen 
Widersprüche, zu denen die Autoren bei Durchschneidungs-, Reizungs- und 
sonstigen Versuchen gelangt sind. Bei der Analyse eines Factors kann leicht ein 
anderer ungewollt und unerkannt mit hineinspielen und das Versuchsergebniss 
trüben. Und dies um so mehr, als gerade Momente, wie die Temperatur, 
Feuchtigkeit, Helle, psychische Erregung als besonders wirksam in Frage kommen. 
Ganz besonders ist kalte Temperatur als ein Faetor erkannt worden, der die Er- 
regbarkeit der Pigmentzellen stark herabsetzt und selbst aufhebt. Aus dieser 
Complieirtheit des Vorganges erklären sich denn auch Erscheinungen, die schon 
in der Natur oder bei Fröschen unter im Alleemeinen natürlichen Bedingungen 
beobachtet werden: dass unter einer grösseren Anzahl von Thieren, von denen 
die überwiegende Mehrheit unter dem Einflusse der Umgebung (Kälte, Dunkel- 
heit) sehr dunkel ist, doch gelegentlich ganz helle Exemplare vorkommen. Hier 
darf denn (Biedermann) irgend ein besonderer Erregungszustand des centralen 
Nervensystems vorausgesetzt werden — dessen Ursache sich freilich in den 
meisten Fällen der Erkenntniss entziehen wird. Fr. Werner macht darauf auf- 
merksam, dass möglicher Weise Frösche, die durch Hunger oder durch das Verzehren 
eines stechenden, beissenden, oder sich im Magen lange und heftig bewegenden Thieres, 
wie auch durch Krankheiten, z. B. in Folge von Parasiten, geplagt werden, ent- 
weder auf äussere Einflüsse gar nicht reagiren oder aber ihre Farbe anscheinend 
unregelmässig (wahrscheinlich aber im Zusammenhange mit der Zu- oder Abnahme 
der Schmerzen) verändern werden. 

Häufig genug dürften auch Farbenveränderungen unter dem Zusammen- 
wirken mehrerer Factoren entstehen. So ist, wenn Laubfrösche, die dunkelgrün 
eingefangen und in der Hand lose nach Hause gebracht werden, dann, als sie aus 
ihrem Verwahrsam entlassen wurden, fast eitronengelb waren — (v. Wittich) 
wohl nicht zu sagen, welehes Moment hier mehr wirksam war, die psychische 
Aufregung des Thieres oder die Wärme der Hand. Denn beide Momente, Auf- 
regung wie Wärme, bedingen ein Hellerwerden der Haut. 


Schliesslich sei noch auf Contrasterscheinungen hingewiesen, die 
sich nach vorhergehenden Reizen beobachten lassen. So berichtet 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 527 


schon v. Wittich, dass der activen Gelbfärbung (sowohl bei allgemein 
als bei local wirkenden Reizen) ein passiver Zustand der Melano- 
phoren folgt, der sich durch eine dunklere Färbung der betreffenden 
Hautpartie kund giebt und um so intensiver ist, je stärker der Reiz 
und die Gelbfärbung war. Eine sehr interessante Beobachtung dieser 
Art schildert auch Steinach; sie wird später zur Sprache kommen 
(siehe Wirkung des Lichtes). 


c) Verschiedenheiten in der Fähigkeit des Farben- 
wechsels nach Arten und Individuen. 


Die Fähigkeit, die Farbe zu ändern, variirt bei den Anuren zu- 
nächst nach der Gattung und Art. Wenn man, sagt Fr. Werner 
(1890), die europäischen Batrachier nach dem Grade der Veränder- 
lichkeit in eine Reihe stellen wollte, so kommt Hyla unbedingt an 
die erste Stelle dieser Reihe, hierauf folgt Rana, Bufo, Alytes, Pelo- 
dytes, Pelobates, Discoglossus, Bombinator; letztere Gattung zeigt gar 
keine Veränderungen. 


Innerhalb der einzelnen Gattungen und Arten besteht aber auch 
eine individuelle Verschiedenheit; es giebt Individuen, die den ver- 
schiedenen auf die Färbung wirkenden Reizen gegenüber eine be- 
sonders grosse Empfindlichkeit an den Tag legen, während andere 
wieder auch kräftigen Reizen gegenüber sich andauernd torpide und 
indifferent verhalten. Fr. Werner theilt auch hierüber eine Anzahl 
instructiver Beispiele mit. Manchmal scheinen auch gewisse Spiel- 
arten von bestimmten Localitäten Besonderheiten bezüglich des Farben- 
wechsels zu bieten. So berichtet P. Steinach (1891), dass gewissen 
grünen Abarten von Rana temporaria ein lebhafterer Farbenwechsel 
auf Belichtung, aber auch eine grössere Empfindlichkeit der Haut für 
Circulationsstörungen und Anämie eigen ist. 


2. Abhängigkeit und Selbständigkeit der Chromatophoren. 


Die physiologischen Erfahrungen drängen zu dem Schlusse, dass 
Pigmentverlagerungen in den ÜÖhromatophoren stattfinden können: 
a) Durch Vermittelung des Nervensystems; b) durch Vermittelung der 
Circulation; c) durch directe Beeinflussung der Zellen. 

Die Erörterung der genannten drei Momente hat der der ver- 
schiedenen Gelegenheitsursachen, die die Färbung beeinflussen können, 
vorauszugehen. 


2 Abhän- 
gigkeit und 
Selbständig- 
keit der 
Chromato- 
phoren. 


a) Abhän- 
gigkeit der 
Chromato- 
phoren vom 
Nerven- 
system. 


528 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


a) Abhängigkeit der Chromatophoren vom Nervensystem. 


Der Einfluss des Nervensystems auf die Chromatophoren der 
Haut ist zweifellos und zwar betrifft er, wie aus Biedermann’s Be- 
obachtungen hervorgeht, nicht nur die Melanophoren, sondern auch 
die Xantholeukophoren. 

Die Abhängigkeit der Melanophoren vom Nervensystem ist, 
lange bevor der Nachweis des anatomischen Zusammenhanges erbracht 
war, aus verschiedenen Beobachtungen erschlossen worden. Bieder- 
mann, dem die neuesten und ausführlichsten Untersuchungen darüber 
zu danken sind, kommt zu dem Resultate, dass das Centralnerven- 
system die Melanophoren der Haut stetig beeinflusst, so dass man 
in demselben Sinne wie bei den Gefässmuskeln von einem gewissen 
Tonus der Pigmentzellen sprechen kann. Dieser Tonus hängt vor 
allen Dingen von bestimmten Theilen des Gehirnes ab, und zwar 
bilden zunächst die Thalami des Zwischenhirnes ein tonisch 
wirkendes Hauptcentrum, neben dem aber, wenigstens bei Rana fusca, 
auch tieferen Abschnitten des Gehirnes, beziehungsweise dem Rücken- 
marke, eine gewisse Bedeutung als Innervationscentrum der Pigment- 
zellen zukommt. 

Auch die Xantholeukophoren müssen unter der Herrschaft des 
Thalamus stehen. Hierüber wie über die specielle Art der Wirkung 
klären Biedermann’s Beobachtungen auf. Nach diesen hat Fortfall 
des Tonus, nach Zerstörung der Thalami, bei Hyla andauernde tief- 
schwarze Verfärbung der Haut zur Folge. Da dabei das Melanin der 
Melanophoren maximal expandirt, das Lipochrom der Xantholeuko- 
phoren dagegen geballt ist (siehe S. 521), so ergiebt sich als wichtiger 
Schluss, dass der nervöse Impuls auf beide Kategorien von 
Zellen, aber in entgegengesetztem Sinne, wirkt. In den 
Melanophoren muss er einen concentrirenden Einfluss auf das Pigment 
ausüben, denn Fortfall des Tonus bedingt ja, dass das Pigment ge- 
wissermaassen ungezügelt in alle Ausläufer ausströmt. Dagegen muss 
in den Xantholeukophoren durch den nervösen Einfluss die Lipochrom- 
expansion unterhalten werden, da gänzlicher Fortfall des Tonus die 
Lipochromballung zur Folge hat. 


Danach würde denn auch die normale grüne Sommerfarbe bei Hyla und 
kRana esculenta in ihrer Abhängigkeit vom Nervensystem zu erklären sein: das 
Lipochrom ist dabei völlig expandirt, das Melanin der Melanophoren in einem 
mittleren Expansionszustand, genügend, um eine dunkle Unterlage unter den 
Xantholeukophoren zu schaffen. 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 529 


Die nervösen Centra, die die Chromatophoren beherrschen, können 
durch die verschiedensten Einflüsse in grösseren Erregungszustand 
versetzt oder aber gelähmt werden. Abgesehen von psychischen Er- 
regungen kommen dabei verschiedene Factoren in Betracht, die reflec- 
torisch durch Vermittelung der Centra die Hautfärbung zu beein- 
flussen vermögen. Erfahrungsgemäss zeigt sich die Wirkung dabei 
immer zuerst, meist sogar ausschliesslich, an den Melanophoren. 


Die directe Abhängigkeit der Melanophoren vom Nervensystem geht aus zahl- 
reichen Beobachtungen hervor. 

Psychische Erregungen, wie Angst, das Sieh-Sträuben des Thieres bei 
Fluchtversuchen bewirken ein rasches Hellerwerden der Haut durch Pigment- 
ballung in den Melanophoren (v. Wittich, Lister, Biedermann; Fr. Werner 
vermochte eine Wirkung der Angst allerdings nicht zu constatiren). 

Ebenso bewirken alle möglichen schmerzhaften Eingriffe, mechanische, 
elektrische oder sonstige Hautreizungen von gewisser Intensität ein Hellerwerden 
der gesammten Haut (Hering und Hoyer, Biedermann). Bei Rana fusca 
beobachtete Biedermann häufig, dass die anfängliche dunkle Hautfarbe oft 
schon beim Fixiren des Thieres merklich heller wurde und sehr rasch gänzlich 
abblasste, wenn man den aufgebundenen Frosch an irgend einer Stelle schmerz- 
haft reizte. Diese Wirkungen lassen sich nur als refleetorische, durch das Nerven- 
system vermittelte, erklären. (Siehe Einfluss örtlicher Hautreize auf die Färbung.) 

In gleicher Weise fasst Biedermann den auffallenden Einfluss der 
Trockenheit als wenigstens zum Theil durch das Nervensystem vermittelt auf 
(siehe später). 

Auch dass das Licht, ausser seiner zweifellos vorhandenen direceten 
Wirkung auf die Melanophoren, noch durch Vermittelung des Nervensystems die 
Hautfärbung zu beeinflussen vermag, wobei das Auge das den Reiz aufnehmende 
und dem Centralorgan übertragende Organ wäre, ist wiederholt behauptet worden 
(Lister, Dutartre) und kann vielleicht noch nieht ganz als unrichtig zurück- 
gewiesen werden, wenn auch nach Bimmermann’s, Biedermann’s und 
Steinach’s Versuchen diese Art der Wirkung keine so grosse Bedeutung besitzt, 
als angenommen worden ist. (Siehe Einfluss des Lichtes; über die chromatische 
Funetion siehe ebenda und bei Hautempfindungen.) 

Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Nervensystems 
auf die Hautfarbe der Frösche sind zuerst von Axmann (1847, 1853) und dann 
von zahlreichen anderen Forschern angestellt worden, theils in Form von 
Reizung oder Zerstörung nervöser Centralorgane, theils durch Reizung oder Durch- 
schneidung peripherer Nerven. Die Versuchsergebnisse bieten manche Wider- 
sprüche, die sich aus verschiedenen Momenten erklären: zu kurzer Beobachtungs- 
dauer oder Nichtbeaehtung irgend eines der vielen Faetoren, die bei der Haut- 
färbung in Betracht kommen. 

Ein tonischer Einfluss des Centralnervensystems auf die Melanophoren ist 
sehon von Lister behauptet worden. Nach Lister hat das Pigment die Tendenz 
zur Expansion, sobald als es von dem gewöhnlichen Nerveneinfluss befreit wird. 
Biedermann hat das bestätigt und ausführlich bewiesen. Eine in dieser Hin- 
sicht besonders wichtige Beobachtung machte aber schon Steiner. Derselbe 
stellte (1885) fest, dass nach Durchschneidung des Gehirns auf der Grenze des 
Zwischen- und Mittelhirnes die Hautfarbe bei kana esculenta und R. fusca eine 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. j 34 


530 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


sehr dunkle wird. Biedermann bestätigt diese Thatsache: durch kein anderes 
Mittel kann die ursprünglich hellerüne Farbe des Laubfroscehes in ein so tiefes 
glänzendes Schwarz verwandelt werden, als durch Zerstörung des Thalami. Es 
hat also dieser Eingriff eine maximale Pigementexpansion in den Melanophoren 
zur Folge, zugleich aber eine Ballung des gelben Pigments in den Xantholeuko- 
phoren. Wenn nunmehr Biedermann den Ischiadieus reizte, so verwandelte 
sich die Farbe des betreffenden Hautgebietes in Hellgrün, durch direete Curare- 
wirkung sogar in Gelb. Diese beiden Eingriffe müssen somit nicht nur einen 
Rückzug (Ischiadieusreizung) und schliesslich Ballung (Curare) des Pigments in 
den Melanophoren, sondern auch eine Expansion des gelben Pigments in den 
Xantholeukophoren bewirkt haben; d. h. sie haben auf die beiden Arten von Pig- 
mentzellen in entgegengesetztem Sinne gewirkt. Dagegen hat Erwärmung bei 
Laubfröschen mit zerstörtem Thalamus nur hellgraue Färbung (also nur Pigment- 
ballung in den Melanophoren bei unverändert bleibender Lipoehromballung) zur 
Folge. Laubfrösche, die in der obigen Weise operirt waren, wurden von Bieder- 
mann wochenlang sowohl im Dunkeln wie auch bei diffusem Tageslicht unter 
Bedingungen, wo sonst ein Ergrünen niemals ausbleibt, gehalten, ohne dass eine 
Veränderung der gleichmässig schwarzen Farbe eingetreten wäre. Auch das 
Licht hat in diesem Falle, wenn überhaupt, doch nur einen sehr geringen er- 
regenden Einfluss auf die dunklen Chromatophoren; der Grad der durch das- 
selbe bedingten Aufhellung war jedenfalls immer nur geringfügig, wenn nicht 
etwa direetes Sonnenlicht einwirkte. 


Die Bahnen, auf denen die Erregung vom Centralorgan zu den 
Melanophoren geleitet wird, sind verschieden und noch nicht für die 
Haut aller Körpertheile bekannt. Am meisten studirt wurden sie für 
die hintere Extremität. Hier kommen, nach Biedermann, 
zweierlei Bahnen in Betracht: der N. ischiadicus und ferner 
Nerven, die mit den Gefässen verlaufen. Für die Haut des 
Rückens kann als erwiesen gelten, dass sie durch die Rücken- 
hautnerven coloratorische Fasern erhält. 


Dass im Ischiadieus bei Rana fusca, R. esculenta und Hyla arborea Fasern 
verlaufen, deren Reizung Pigmentballung in den Melanophoren des Beines zur 
Folge hat, geht aus den Beobachtungen von v. Wittich, Hering und Hoyer, 
Bimmerman und Biedermann hervor. Wurde der Nerv bei seinem Eintritt 
in das Bein durchsehnitten und sein peripheres Ende gereizt, so erfolgte Auf- 
hellung der vorher dunklen Haut. (Dass L. Meyer die electrische Reizung des 
Ischiadieus bei R. fusca stets unwirksam auf die Hautfärbung fand, erklärt 
Biedermann dureh die zu kurze Zeitdauer der Reizung.) Auch mechanische 
oder chemische Reizung des Ischiadieus bewirken ein Hellerwerden der Haut 
(v. Wittich, Bimmermann). 


Die Wirkung der „eoloratorischen“ Nerven wird durch Vergiftung mit 
Curare, wenigstens in den Dosen, deren man sich gewöhnlich bei Fröschen zu be- 
dienen pflegt, nicht wesentlieh beeinflusst. Wohl aber scheinen grosse Dosen 
des Giftes den Reizerfole merklich zu verzögern, und bei stärkerer Curäre- 
vergiftung kann ein Dunkeln der Hautfarbe eintreten, als Ausdruck dafür, dass 
der funetionelle Zusammenhang zwischen den Nerven und den Melanophoren theilweise 
aufgehoben ist. Die Unsicherheit, die bei der Curarewirkung beobachtet wird, 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 531 


beruht vielleicht auf der später zu erwähnenden localen reizenden Wirkung des 
Giftes (Biedermann). 

Die Resultate, die die verschiedenen Untersucher bei Durchsehneidungen 
des Ischiadieus hatten, lauten nicht ganz übereinstimmend. Zu erwarten wäre, 
dass Durchschneidung, abgesehen vielleicht von einer kurzen dureh den Reiz er- 
klärbaren Aufhellung, ein Dunkeln der Haut zur Folge habe. Das ist auch 
thatsächlich vielfach beobachtet worden; wo es ausblieb, kann das nach Bieder- 
mann zunächst dadurch bedingt sein, dass der augenblickliche Helligkeitszustand 
der Haut durch periphere Reize unterhalten wird, andererseits aber auch darin 
seine Erklärung finden, dass ausser dem Ischiadieus auch noch andere Nervenbahnen 
den centralen Reiz leiten. (Siehe auch die Bemerkungen von Werner auf $. 526.) 

Ein Dunkelwerden der Haut nach Ischiadieusdurehscehneidung sah Bimmer- 
mann bei Hyla arborea sowie bei Rana esculenta eintreten; bei Hyla erfolgte es 
beinahe augenblicklich, bei R. esculenta erst nach einigen Stunden. Bieder- 
mann fand auffallender Weise bei Hyla die einfache Ischiadieusdurcehsehneidung 
stets wirkungslos, konnte dagegen bei Rana fusca oft ein deutliches und manch- 
mal sogar starkes Dunkeln der Haut nach der Operation beobachten, namentlich 
bei solehen Exemplaren, die besonders hell waren und bei denen als Grund dieser 
Hellfärbung ein besonderer Erregungszustand des Centralnervensystems voraus- 
gesetzt werden konnte. Dafür, dass im Ischiadieus „motorische“ Fasern für die 
Melanophoren des Beines verlaufen, spricht auch die Beobachtung (Bieder- 
manns), dass nach vorheriger Durchschneidung des Ischiadieus eine durch leb- 
hafte Erregung des Thieres bewirkte Aufhellung sich auf die gelähmte Extremität 
nicht oder nicht in so hohem Grade wie an den anderen Körpertheilen fortsetzt. 

Die Fähigkeit der Melanophoren, auch auf direete Reize (zu denen z. B. das 
Licht gehört) zu reagiren, geht natürlich durch die Nervendurehschneidung nicht 
verloren, und so erklärt sich die schon von v. Wittich gemachte Beobachtung, 
dass einige Zeit nach der Nervendurchschneidung die Haut des gelähmten Beines 
in gleicher Weise wie die des anderen auf Licht- und andere periphere Reize reagirt- 


Eine weitere Frage wäre die, ob die coloratorischen Fasern, die 
im Ischiadicus verlaufen, ihren Ursprung in den Ischiadicuskernen des 
Rückenmarkes haben, oder aber dem Nerven durch Rami communi- 
cantes des Sympathicus zugeführt werden. Für die letztere Alter- 
native sprachen schon Erfahrungen von Axmann und L. Meyer; 
neuerdings (1890) tritt Dutartre dafür ein. 


Reizung der Medulla oblongata bewirkt (bei R. esculenta) allgemeinen 
Tetanus und Aufhellung der Haut. Wird vorher das Rückenmark über dem Ur- 
sprung des Lumbalplexus durchschnitten, so unterbleibt der Tetanus der hinteren 
Körperhälfte, aber an der Aufhellung nimmt dieselbe Theil. Werden auf einer 
Seite sämmtliche Rr. communicantes durchschnitten, so hellt sich diese Seite bei 
Medullareizung nicht mehr auf; wurde ein R. commumicans geschont, so zeigt 
die Haut nur an der entsprechenden Stelle eine Aufhellung (Dutartre). 

Die Resultate, die Biedermann bei Durchschneidung der Rr. communi- 
cantes des Sympathieus erhielt, waren bei Rana fusca und bei Hyla nieht über- 
einstimmend, so dass die Herkunft und der genauere Verlauf der coloratorischen 
Fasern des Ischiadieus als noch nicht sicher bekannt gelten müssen. (Bei 
Fisehen scheint, nach Pouchet, in der That der Sympathieus den wesent- 
lichsten Einfluss auf die Pigmentzellen der Haut zu besitzen.) 


34* 


539 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


Dieselbe Bedeutung, die der Ischiadieus für die Pigmentzellen des Beines be- 
sitzt, kommt den Hautnerven des Rückens für die von ihnen versorgten 
Hautgebiete zu. Bei Reizung derselben konnte Hellerwerden der betreffenden 
Hautpartieen beobachtet werden (v. Wittich, Bimmermann); dauernde 
Farbenveränderung an einzelnen Stellen der Rückenhaut bei subeutaner Durch- 
schneidung einzelner soleher Nerven beobachtete Hering. 


Die Haut der hinteren Extremität erhält ihre coloratorischen 
Fasern aber nicht nur durch den Ischiadicus, sondern auch durch 
Nerven, die mit den Gefässen (in der Wand derselben) ver- 
laufen. So lange diese erhalten sind, ist daher, auch nach Ischiadicus- 
durchschneidung, noch eine Aufhellung der Haut unter dem Einflusse 
centralnervöser Erregungszustände (Angst) möglich. Erst wenn auch 
die Gefässnerven (z. B. durch Hitze) abgetödtet werden, ist die Haut 
des Beines (dem vorher der Ischiadicus durchschnitten war) dem 
Einfluss des centralen Nervensystems vollständig und dauernd ent- 
zogen (Biedermann). 

Einen in dieser Hinsicht beweisenden Versuch theilt Biedermann mit. 
Einem Männchen von Rana fusca waren sämmtliche Weichtheile des Ober- 
schenkels inclusive des Ischiadieus, aber ausser den beiden grossen Gefässen 
(Arterie und Vene) durchschnitten worden. Am darauffolgenden Morgen war das 
gelähmte Bein viel dunkler als die übrige Haut, wurde aber sofort heller, 
als der sich lebhaft sträubende Frosch mit der Hand gefasst wurde, 
Die refleetorische Erregung der Melanophoren konnte hier nur durch Nerven- 
fasern, die mit den beiden Gefässen verlaufen, vermittelt worden sein, da an eine 
wirkliche Störung der Bluteireulation nicht gedacht werden kann. Andererseits 
sah Biedermann bei hell gefärbten Exemplaren von Rana fusca die Haut des 
Unterschenkels und des Fusses ausnahmslos dunkeln, wenn am Oberschenkel dieht 
über dem Knie der Ischiadieus und sämmtliche Weichtheile durchtrennt und 
dann die Wand der Arterie und Vene durch Hitze abgetödtet wurde. Der Um- 
stand, dass die einfache Ischiadieusdurehschneidung nicht nothwendig und nicht 
immer ein Dunkeln der Haut zur Folge hat, weist zudem darauf hin, dass die 
Sehhügel ihren tonischen Einfluss auf die Melanophoren auch dann noch geltend 
zu machen im Stande sind, wenn nur noch die Gefässe (durch die mit ihnen ver- 
laufenden Nerven) denselben vermitteln können. 

Ausser den Thalami optici müssen auch noch Theile des 
hRückenmarkes eine Bedeutung als Centrum für die Melano- 
phoren besitzen, da Zerstörung der Thalami optieci ein stärkeres 
und rascheres Dunkeln der Haut zur Folge hat, wenn vorher der 
N. ischiadicus zerschnitten war. Bei Hyla arborea konnte Bieder- 
mann einen tonischen Einfluss des Rückenmarkes nicht nachweisen, 
wohl aber bei Rana fusca. 

Elektrische Reizung des Rückenmarkes bewirkt Hellerwerden der Haut 
(Hering und Hoyer); Strychninvergiftung ebenfalls (Hering und Hoyer, 
Bimmermann). Bei einfacher querer Durehschneidung des Rückenmarkes 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 533 


bleibt ein Farbenunterschied zwischen unterer und oberer Körperhälfte aus; nach 
Bimmermann darum, weil Centren für die Chromatophoren im ganzen 
Rückenmarke liegen und somit auch der abgetrennte untere Theil noch selb- 
ständig in ähnlicher Weise die Pigmentzellen beeinflusst, wie zuvor das unver- 
sehrte Rückenmark. 


b) Abhängigkeit der Chromatophoren von der Cir- 
culation. 

Neben dem Nervensystem hat das Circulatiohssystem einen sehr 
grossen und deutlichen Einfluss auf die Färbung der Haut, so dass 
sogar die Vermuthung ausgesprochen wurde, das Nervensystem wirke 
vielleicht hauptsächlich durch Vermittelung der Circulation (Hering 
und Hoyer). Wo und in welcher Weise immer die Circulation in 
der Haut eines dunklen Frosches unterbrochen wird, tritt in kürzester 
Zeit ein Hellerwerden der Haut, bedingt durch Pigmentballung in den 
Melanophoren, ein, und zwar genau beschränkt auf das Gebiet der 
Cireulationsstörung (Biedermann). Auf die Xantholeukophoren hat 
die Circulationsstörung keinen Einfluss. Diese Thatsache kann theils 
am lebenden Thiere durch Unterbindung oder Zerschneidung der 
Arterien, Abklemmung der Vene, constatirt werden, theils am exci- 
dirten Hautstück oder beim Tode des Thieres. Auf dem Aufhören 
der Circulation beruht das Hellerwerden des Thieres im Tode; 
auch hierbei concentriren die Melanophoren ihr Pigment in den Zell- 
körpern: post mortem concentration (Lister), postmortale 
Pigmentballung (Biedermann). 

Der Reiz, der durch die Stockung der Blutcirculation auf die 
Melanophoren ausgeübt wird, ist so gross, dass das Abblassen der 
Haut auch durch Lichtabschluss, der sonst ein Dunkeln bedingt, 
nicht zu verhindern ist (E. Steinach). Wohl aber kann die post- 
mortale Pigmentballung hintangehalten werden durch Asphyxie, also 
wenn der Tod des Thieres durch Erstickung (z. B. unter Wasser) er- 
folgt. Alsdann überwiegt die lähmende Wirkung der Kohlensäure, 
und der Tod erfolgt bei dunkler Haut (Biedermann). 

Die Wirkungen der Circulationsstörung sind als locale, periphere 
aufzufassen; sie werden ermöglicht durch die engen topographischen 
Beziehungen der Melanophoren zu den Blutgefässen. (Siehe S. 505.) 

Bei dem unter natürlichen Verhältnissen während des Lebens 
stattfindenden Farbenwechsel scheint das Circulationssystem keine be- 
sonders grosse Rolle als Vermittler zu spielen; jedenfalls spricht Alles 
dafür, dass die oben erwähnte Anschauung von Hering und Hoyer 
zu weit geht. 


b) Abhän- 
gigkeit der 
Chromato- 
phoren von 
der Circu- 
lation. 


534 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


Der grosse Einfluss der Bluteireulation auf die Haut ist zuerst von Lister 
erkannt und sehr genau behandelt worden; später entdeekten Hering und 
Hoyer jenes Abhängigkeitsverhältniss aufs Neue; Biedermann machte es 
neuerdings zum Gegenstande specieller eingehender Untersuchungen. Aus der 
orossen Anzahl von Einzelbeobachtungen seien einige erwähnt. 

Umsehnürung eines Gliedes oder Abklemmung der Arterie (in letzterem 
Falle am sichersten, wenn gleichzeitig durch Cireumeision der Haut die Her- 
stellung eines Collateralkreislaufes in der Haut verhindert wird) hat nach '/, bis 
'/, Stunde ein Hellerwerden der Haut zur Folge; die Melanophoren erscheinen 
stark geballt (Hering und Hoyer, Biedermann). 

Werden bei einem mögliehst dunklen Frosche (am besten eignet sich Rana 
fusca in der kalten Jahreszeit) sämmtliche Weichtheile des einen Oberschenkels 
ausser der Hauptarterie und der Hauptvene durcehschnitten, so bleiben die Me- 
lanophoren in ihrem expandirten Zustande, so lange die Bluteireulation normal 
im Gange ist, dagegen tritt bei Abklemmung der Arterie Pigmentballung ein. 
Bei Wiederherstellung der Cireulation wird auch Wiederherstellung des ursprüng- 
liehen Zustandes der Melanophoren beobachtet (Biedermann). Das Heller- 
werden der Haut lässt sich auch erzielen durch Ausschneiden des Herzens 
(Hering und Hoyer) oder Abklemmung der Bauchaorta (Biedermann). 

Blutstauung, die durch Abklemmung der Vene erreicht wird, bewirkt 
eine sehr viel langsamere Pigmentballung: es spielt somit die Füllung der Gefässe 
mit Blut dabei eine wiehtige Rolle, und es tritt das Hellerwerden bei vollständiger 
Anämie wesentlich rascher ein als bei blosser Unterbrechung der strömenden 
Bewegung des Blutes (Biedermann). Das einfach amputirte Bein, aus dem 
das Blut ausfliessen kann, wird rascher hell, als das vorher unterbundene, in dem 
das Blut erhalten bleibt (Lister). Wird einem Frosche, dem eine Schenkelarterie 
vorher unterbunden worden ist, destillirtes Wasser oder dünne Kochsalzlösung 
injieirt, so wird der ganze Frosch schnell hell, nur an dem Schenkel mit unter- 
bundener Arterie erfolgt die Pigmentballunge und Aufhellung sehr viel langsamer 
(Hering und Hoyer, Biedermann). Ganz deutlich zeigen auch exeidirte 
Hautstücke den Einfluss der Blutleere auf die Färbung. Ein solches, das einem 
dunklen Exemplar von Rana fusca oder Hyla arborea entstammt und eine Zeit 
lang (vor Vertrocknung geschützt) aufbewahrt wird, wird bald heller, und in der 
Regel dauert es nicht lange, bis das ursprüngliche Schwarz der Rana fusca zu 
einem hellen Ockergelb, die dunkle Farbe der Hyla zu einem gelblichen Grün 
verblasst ist, welches nun unverändert bis zum völligen Absterben des Hautstückes 
bestehen bleibt (Biedermann). 

Da, wie schon bemerkt, das gelbe Pigment der Xantholeukophoren sich unter 
den gleichen Verhältnissen niemals ballt, so wird der vorher grüne Frosch bei 
Anämie, mag sie postmortal oder künstlich herbeigeführt sein, nicht grau, sondern 
gelbgrün. Beim Laubfrosch geht im Uebrigen die durch Anämie bedingte Pig- 
mentballung niemals so weit, wie bei Rana fusca, indem die Melanophoren nur 
stellenweise kuglige Form annehmen, meist aber noch deutlich sternförmig bleiben 
(Biedermann). 


Die Pigmentballung, die in den Melanophoren bei Unterbrechung 
der Bluteirculation eintritt, ist nicht auf die Vermehrung der Kohlen- 
säure, sondern auf die Verminderung der Sauerstoffzufuhr zurück- 
zuführen und ist, wenigstens zum Theil, die Folge einer directen, 
localen Wirkung des Sauerstoffmangels auf die Melanophoren. 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 535 


Zu diesen Schlüssen wird Biedermann durch zahlreiche Be- 
obachtungen geführt, die auf die Wirkung der Kohlensäure wie auf 
die des Sauerstoffes Licht werfen. 

Die Kohlensäure wirkt auf Melanophoren, die sich im Zustande 
der Pigmentballung befinden, expandirend, d. h. dahin, dass die 
Pigmentkörnchen peripheriewärts ausströmen, nach einiger Zeit der 
Wirkung aber lähmt sie die Bewegungen in den Melanophoren über- 
haupt und fixirt so den augenblicklich bestehenden Zustand. Letzteres 
ist auch der Fall, wenn die Kohlensäure auf Melanophoren wirkt, die 
sich bereits im Zustande der Pigmentexpansion befinden. Die Wir- 
kung der Kohlensäure wird nicht durch das Nervensystem vermittelt, 
sondern ist eine directe, locale, periphere. 


Ein hellgrün gefärbter unversehrter Laubfrosch, in eine mit Kohlensäure 
gefüllte Flasche gebracht, zeigt schon nach wenigen Minuten ein deutliches 
Dunkeln der Haut, welches in der Folge rasch zunimmt, ohne dass es jedoch zur 
Entstehung eines tiefen Schwarz kommt (weil vorher Lähmung der Melanophoren 
eintritt). Auch ein frisch abgetrenntes hellgrünes Hautstück oder eine ebenso 
gefärbte ganze Extremität dunkeln in CO, noch ganz deutlich. Rana fusca ver- 
hält sich der Kohlensäure gegenüber ähnlich wie Ayla arborea. 

Auf der lähmenden Wirkung der CO, beruht es, dass ein ganz dunkles 
Exemplar von Rana fusca, das in Olivenöl erstickt wird, nicht heller wird, auch 
dann nicht, wenn bereits die Cireulation stockt. Dagegen nimmt die Haut noch 
lange nach dem so erfolgten Tode des Thieres die helle Leichenfarbe an, wenn 
man das Thier aus dem Oel entfernt und nach sorgfältiger Reinigung an der Luft 
liegen lässt. Ebenso entwickelt sich bei dunklen Exemplaren von Rkana fusca, 
die in luftfreiem Wasser oder in reinem Wasserstoff erstickt werden, zwar eine 
asphyktische Lähmung, aber keine Farbenänderung. Ja, selbst die abgeschnittene 
Extremität eines dunklen Frosches (R. fusca), in kohlensäurehaltiges Wasser ge- 
bracht, blieb dunkel und wurde erst hell, als sie (nachdem sie schon 2, in einem 
Fall sogar 9 Stunden in der CO, gewesen war) wieder an die Luft gebracht 
wurde (Lister). Biedermann sah dunkle Frösche noch hell werden, nach- 
dem sie in einer mit Kohlensäure gefüllten Flasche länger als 24 Stunden gelegen 
hatten. 

Dass in allen diesen Fällen die Wirkung der Kohlensäure auf die Melano- 
phoren wenigstens zum Theil sicherlich eine directe, periphere ist, geht 
daraus hervor, dass auch vorgängige Nervendurehschneidung auf die Art und den 
Verlauf der Farbenveränderung unter den angegebenen Umständen Nichts ändert, 
und dass auch am ganz exeidirten Hautstück sich die Kohlensäurewirkung 
noch zeigt. 


Da also, wie aus diesen Versuchen hervorgeht, die Kohlensäure 
nicht Pigmentballung, sondern im Gegentheil Pigmentexpansion und 
alsdann Aufhören jeder Bewegung in den Melanophoren zur Folge 
hat, so kann die postmortale oder jede andere durch Anämie bewirkte 
Aufhellung der Haut nicht auf der Anhäufung der Kohlensäure be- 
ruhen, sondern muss eine Folge des Sauerstoffmangels sein. 


c) Selbstän- 
digkeit und 
directe Be- 
. einflussung 
der Pig- 

mentzellen. 


536 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


Zu Gunsten dieser Annahme sprieht zunächst, dass Vergiftung mit Kohlen- 
oxyd eine starke Pigmentballung bedingt (auch bei niederer Temperatur). Dabei 
kann der Blutkreislauf erhalten sein zu einer Zeit, wo die Haut bereits so hell 
geworden ist, wie sonst nur nach dem Tode oder bei örtlicher Unterbrechung der 
Cireulation. Da das Kohlenoxyd eine direete reizende Wirkung kaum ausüben 
dürfte, so ist es das Wahrscheinlichste, dass es durch Verdrängung des Sauer- 
stoffes wirkt. Wie in Kohlenoxyd, so tritt auch im Leuchtgas eine Aufhellung 
der Haut ein, und zwar auch an den Stellen, die vorher jeder Verbindung mit 
dem Centralnervensystem beraubt waren. Hier allerdings manchmal langsamer, 
woraus folet, dass zwar ein Theil jener Wirkung bedingt ist durch einen Er- 
regungszustand des Centralnervensystems (der sich auch in anderen Symptomen 
zeigt), dass aber sicherlich der Sauerstoffmangel auch einen localen direeten Reiz 
auf die Melanophoren ausübt (Biedermann). 


c) Selbständigkeit und directe Beeinflussbarkeit der 
Pigmentzellen. 


Die Pigmentzellen der Haut sind nicht nur durch Vermittelung 
des Nervensystems, sondern auch direct beeinflussbar, und manche 
Veränderungen der Hautfarbe kommen durch directe örtliche Wir- 
kungen auf die Pigmentzellen zu Stande. Auch die von aller Ver- 
bindung mit dem Nervensystem gelöste Haut bewahrt ihre Empfind- 
lichkeit gegen mechanische, elektrische und Lichtreize, ja selbst ein 
ganz ausgeschnittenes Hautstück behält diese Empfindlichkeit, voraus- 
gesetzt, dass es vor Vertrocknung geschützt wird, noch lange Zeit bei. 

Die grundlegenden Versuche, aus denen hervorgeht, dass der Zusammenhang 
der Haut mit dem Nervensystem nicht nothwendig ist, um die Haut auf alle 


möglichen Reize mit Färbungsveränderungen reagiren zu lassen, stammen von 
v. Wittich. Auch nach Zerstörung des Rückenmarkes sowie nach Durch- 


'schneidung der Nerven (der Rückenhautnerven oder des Ischiadieus) bewirkte 


direete elektrische oder mechanische Reizung eine Aufhellung der gereizten Haut- 
stelle, und ebenso wirkte starke Belichtung aufhellend, während Dunkelheit ein 
Dunkeln der Haut herbeiführte. Dasselbe zeigte sich auch an dem ausgeschnittenen 
Hautstück. Am lebenden Thiere erwies sich zudem die directe Reizung der Haut stets 
wirksamer als die Reizuug vom Nerven aus. War so die Entbehrlichkeit der cen- 
tralen Innervation für das Funetioniren der Pigmentzellen erwiesen, so vermochte 
sich v. Wittich doch nicht zu entschliessen, eine direete Beeinflussbarkeit der 
Pigmentzellen zu folgern, vielmehr nahm er das Vorhandensein peripherer, in der 
Haut selbst gelagerter sympathischer Ganglien an, die ähnlich wie am Darm noch 
regulatorisch wirken sollten, auch wenn die Verbindung mit dem Centralnerven- 
system unterbrochen ist. Auch die Liehtwirkung hielt v. Wittich demnach für 
eine Reflexwirkung, die durch jene hypothetischen Ganglien vermittelt sein sollte. 

Auch Lister wurde, allerdings nicht gerade durch die Liehtwirkung, 
sondern durch andere Thatsachen, zu der Vorstellung geführt, dass vielleicht in 
der Haut selbst gewisse (gangliöse) regulatorische Vorriehtungen für die Pigment- 
zellen vorhanden seien. Allerdings konnten weder v. Wittich noch Lister die 
Existenz solcher Apparate anatomisch nachweisen, und thatsächlich sind sie bis- 
her nicht gefunden worden. Dagegen sind noch zahlreiche Thatsachen bekannt 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 537 


geworden, die beweisen, dass durch periphere Reize die Melanophoren zu einer 
örtlichen Pigmentballung oder Pigmentexpansion angeregt werden können, so dass 
an einer direeten Beeinflussbarkeit der Pigmentzellen wohl nicht zu zweifeln ist. 

So geht aus den Versuchen Biedermann’s, die im vorigen Absehnitte 
besprochen wurden, hervor, dass Kohlensäureanhäufung wie Sauerstoffmangel im 
Blute einen direeten localen Reiz auf die Melanophoren ausüben: jene, indem sie 
die Expansion des Pigmentes und Lähmung der Zellen bewirkt; dieser, indem er 
die Melanophoren zur Ballung des Pigmentes anreet. 

Zweifellos ist die direete Wirkung des Lichtes, die Steinach sehr über- 
zeugend demonstrirt hat (siehe den späteren Abschnitt über die Liehtwirkung). 

Auch die Wirkungen, die Lister durch örtliche Application ge- 
wisser reizender Stoffe (Senföl, Crotonöl, Canthariden) erzielte, und die in 
einer ebenso localen Pigmentexpansion in den Melanophoren bestanden, sind nach 
Biedermann mit viel grösserer Wahrscheinlichkeit als Folgen einer direeten 
Lähmung der Zellen erklärbar, als durch die Annahme von bisher nicht nach- 
gewiesenen Nervenapparaten. 

Schliesslich lässt sich auch eine direete loeale Wirkung des Curare nach- 
weisen. Biedermann fand, dass nach Injection einer grösseren Menge einer 
stärkeren Curarelösung die Haut, soweit sie von dem betreffenden Lymphraume 
her mit dem Gifte in Berührung gekommen war, bei R. fusca hell ockergelb 
wurde, bei einem vorher dunkelsehwarzen Laubfrosch hell graugelb. Es scheint 
sonach, dass das Curare in grösseren Mengen eine erregende Wirkung auf die 
Melanophoren ausübt, mit denen es in Berührung kommt. (Darauf sind dann, 
wie Biedermann meint, wahrscheinlich die unsicheren Wirkungen des Curare 
zurückzuführen.) 


3. Specielles über die Bedingungen, unter denen der Farben- 
wechsel erfolgt, und die Art ihrer Wirksamkeit. 

Von den Bedingungen, die Farbenveränderungen hervorrufen, 
wurden das Hellerwerden der Haut bei psychischen Erregungs- 
zuständen als Einfluss des Centralnervensystems und das Hellerwerden 
nach dem Tode (die postmortale Pigmentballung) als Einfluss des 
Aufhörens der Circulation bereits im vorigen Abschnitte analysırt. 
Hier sind dann vor allen Dingen noch zu untersuchen: der Einfluss 
der Temperatur, des Lichtes, der Feuchtigkeit und Trockenheit und 
der Einfluss tactiler Reize. 


a) Einfluss der Temperatur auf die Hautfarbe. 


Der Einfluss der Temperatur auf die Hautfarbe der Frösche, d. h. 
auf die Pigmentvertheilung in den Melanophoren, ist ein sehr beträcht- 
licher, und zwar bewirken kalte Temperaturen eine Ausbreitung des 
Pigmentes, also ein Dunkeln der Hautfarbe, warme dagegen eine 
Pigmentballung, also ein Erbleichen der Haut (Hering und Hoyer, 
Biedermann). Es scheint hierbei eine directe Wirkung auf 
die Zellen vorzuliegen (Biedermann). 


3. Specielles 
über die Be- 
dingungen, 
unter denen 
der Farben- 
wechsel er- 
folgt, und 
die Art 
ihrer Wirk- 
samkeit. 


a) Einfluss 
der Tempe- 
ratur auf 
die Haut- 
farbe. 


b) Einfluls 
des Lichtes, 


538 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


Frösehe, die in kaltem Wasser unterhalb 10° C. aufbewahrt wurden und 
meist dunkel waren, zeigten bei niederer Zimmertemperatur kein Erblassen der 
Haut auf Cireulationsstörungen, selbst abgeschnittene Extremitäten blieben dunkel. 
Als aber die ganzen Frösche oder die amputirten Beine im feuchten Raume auf 
15 bis 20° C. erwärmt wurden, zeigte sich die Erregbarkeit der Melanophoren 
bedeutend erhöht, und die Hautfarbe wurde alsbald hell. Bei Erwärmung auf 
21 bis 25° C. wurden sämmtliche dunklen Frösche von selbst hell, und zwar er- 
folgte diese Veränderung um so schneller und intensiver, je höher die Temperatur 
war. Die Melanophoren ballten sich bei 25 bis 27° C. völlig zu runden Kugeln 
zusammen, und die Hautfarbe wurde bei Rana esculenta fast gelb. In das kalte 
Wasser zurückgebracht nahmen die Thiere allmählich wieder die dunkle Färbung 
an (Hering und Hoyer). Biedermann bestätigte im Wesentlichen diese 
Beobachtungen, doch kommt nach ihm auch bei niederer Temperatur eine post- 
mortale Pigmentballung, wenn auch sehr langsam, zu Stande. Die in der Regel 
helle Sommerfarbe, sowie die dunkle Farbe überwinternder Frösche sind zum 
Theil wenigstens sicher auf Temperatureinflüsse zurückzuführen (Biedermann). 
Ebenso muss die Erscheinung, dass Frösche, die eine Zeit lane in der Hand ge- 
halten wurden, eine helle Farbe annehmen (v. Wittich, Hering und Hoyer, 
Biedermann), wenigstens zum Theil wohl auf die Erwärmung zurückgeführt 
werden (daneben kommt vielleicht auch noch die psychische Erregung in Be- 
tracht). 


b) Einfluss des Lichtes. 

Es ist eine schon lange und oft gemachte Beobachtung, dass das 
Licht einen sehr wesentlichen Einfluss auf die Färbung der Frösche 
besitzt. Thiere, die sich in heller Umgebung befinden, nehmen ge- 
wöhnlich auch eine helle Hautfarbe an, während im Dunkeln auch 
die Haut rasch dunkelt. Das helle Licht muss demnach eine Pigment- 
concentration in den Melanophoren anregen, während im Dunkeln 
eine Pigmentexpansion erfolgt. 

Die Wirkung des Liehtes auf die Hautfarbe wurde wohl zuerst von 
v. Wittich genauer studirt. Bei Rana esculenta ist sie nach v. Wittich deut- 
licher als bei Hyla. Schliesst man Rana esculenta längere Zeit gegen alles Licht 
sorgfältig ab, so dunkelt die Farbe, und nur wenige Zeit hellen Tageslichtes oder 
Kerzenlichtes genügt, um sie wieder erbleichen zu lassen. Durch intensives 
Sonnenlicht gelingt es, sowohl Rana esculenta als Hyla arborea fast eitronengelb 
zu machen, wenn sie vorher dunkel oder intensiv grasgrün waren. Da selbst das 
Licht des bewölkten Himmels oder Lampenlicht genügt, das Erblassen der Haut 
zu bewirken, so können die Wärmestrahlen hierbei nicht in Frage kommen, 
sondern eben nur die Liechtstrahlen. 

v. Wittich’s Beobachtungen sind von den verschiedensten Seiten bestätigt 
und fortgesetzt worden, so von L. Meyer, Hering und Hoyer (1869) und 
vielen Anderen. 

So unbestritten aber auch das thatsächliche Vorhandensein der 
Lichtwirkung ist, so gehen über die Art, wie dieselbe zu Stande 
kommt, die Ansichten recht aus einander. Während v. Wittich zu 


dem Resultate gelangte, dass zum Zustandekommen der Licht- oder 


Färbung und Farbenwechsel. Physiologie. 539 


Dunkelwirkung die Verbindung der Haut mit dem Centralnerven- 
system nicht nöthig ist, und dass die Wirkung durch Vermittelung 
peripherer, in der Haut selbst gelegener Ganglien zu Stande komme, 
glaubte Lister sich zu dem Schlusse berechtigt, dass jene Er- 
scheinungen auf einer Reflexwirkung beruhen, bei der das Auge 
eine sehr wichtige Rolle als Vermittler spiele; und diese Ansicht ist 
seitdem, und noch mehr nach den Untersuchungen von Pouchet 
über den Farbenwechsel der Fische, vielfach als Thatsache hin- 
genommen worden. Demgegenüber betonen Bimmermann, Bieder- 
mann und Steinach die Unwichtigkeit des Auges bei jenen Vor- 
gängen, und Steinach besonders hat die Thatsache, dass es sich 
dabei um directe Wirkung des Lichtes auf die Melanophoren handelt, 
ausser allen Zweifel gestellt. 


Um die Frage zu entscheiden, ob die Belichtung der Haut noch wirksam 
ist, wenn die Melanophoren dem Einflusse des Centralnervensystems entzogen 
sind, durchschnitt v. Wittich einem grossen, sehr schön grünen Exemplar von 
Rana esculenta die zur Rückenhaut gehenden Nerven und liess die Haut- 
wunde zuheilen. Nachdem dies erfolgt war, war die Haut über den ganzen 
Rücken gleichmässig grün. Durch längeres Verweilen an einem dunklen Ort 
wurde sie dunkelgrün, im Sonnenlicht gelbgrün. Ganz Entsprechendes zeigte ein 
Laubfrosch, der in ähnlicher Weise operirt war. Wie die Haut des Rückens ver- 
hielt sich auch die des Beines: Durchschneidung des Isehiadieus (und zwar an 
den verschiedensten Stellen, vor oder nach der Aufnahme der Ar. communicantes 
des Sympathieus), hob die Reactionsfähigkeit der Haut des Beines auf Lichtreize 
nicht auf. Auch nach Verlauf von mehr als einer Woche war diese Fähigkeit 
noch unverändert vorhanden. Wie schon aus dem oben (S. 536) Gesagten hervor- 
geht, hielt v. Wittich die Liehtwirkung aber nicht für eine direete Zellwirkung, 
sondern für eine Reflexwirkung, vermittelt durch die von ihm angenommenen 
peripheren sympathischen Ganglien der Haut. 


Ganz anders ist das Resultat, zu dem Lister gelangte. Nach ihm ist die 
Anpassung der Hautfärbung an die helle oder dunkle Umgebung eine vom Central- 
nervensystem bewirkte Erscheinung, die durch die 'Augen angeregt wird. 
Ein geblendeter Frosch (R. fusca) wurde dunkel und hellte sich auch im hellsten 
Lichte nicht auf. Dass dabei aber der nervöse Apparat intact war, ging daraus 
hervor, dass der Frosch bei psychischer Erregung (so, als er entflohen war und 
wieder eingefangen wurde) sehr rasch ganz hell wurde. Doch dunkelte er nach 
einiger Zeit der Beruhigung wieder, auch im hellsten Lichte. Ebenso dunkelten 
Frösche, denen ein dunkles Tuch um den Kopf gebunden wurde, selbst im hellsten 
Liehte. (Eine initiale, durch die Erregung bedingte Aufhellung wird beobachtet.) 

Bimmermann, Biederman sowie Steinach konnten diese Angaben 
Lister’s nicht bestätigen. Spontan hell gewordene Frösche (R. fusca und Hyla) 
dunkeln nach Exstirpation der Bulbi unter sonst unveränderten Bedingungen 
niemals in irgend erheblichem Grade, und andererseits hellen sieh auch dunkle 
geblendete Frösche mit unfehlbarer Sicherheit auf, wenn man sie mit grünen 
Pflanzenblättern in Berührung bringt (Biedermann). Der Grund hierfür ist 
später zu betrachten. 


540 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


Ganz besonders eingehende Versuche über die Wirkung des Lichtes auf die 
Hautfärbung hat E. Steinach angestellt. Steinach findet, dass Enueleation 
der Bulbi oder Durchschneiden der Nn. optiei (von der Mundhöhle aus) keinen 
Verlust der Fähigkeit, die Farbe unter Lichteinfluss zu wechseln, im Gefolge hat 
(im Gegensatz zu Lister). Dagegen vermochte er die direete Wirkung des 
Lichtes auf die Melanophoren in einwandfreier Weise zu beweisen. Er durch- 
schnitt bei grossen, für Licht gut erregbaren dunklen Exemplaren von Rana esculenta 
beide Ischiadiei und ausserdem sämmtliche Weichtheile ausser den beiden grossen 
Gefässen (4. und V. ischiadica). Beide Schenkel reaeirten nach wie vor auf 
Belichtung resp. Beschattung. Um auch etwaige mit den Gefässen verlaufende 
Nerven unwirksam zu machen, wurden bei anderen Thieren mit allen übrigen 
Weichtheilen auch noch die (vorher unterbundenen) Gefässe durchtrennt: trotzdem 
bewahrte die Haut ihre Fähigkeit, auf Licht zu reagiren, wenigstens so lange, 
bis die durch die Cireulationsstörung bedingte Pigmentballung ein erneutes Dunkel- 
werden unmöglich machte (siehe S. 533). 


Ganz besonders drastisch sind aber die folgenden Versuche, durch die 
Steinach die rein locale Wirkung des Lichtes demonstrirte. Als Versuchs- 
objeete dienten die schon erwähnten (S. 527) grünen, besonders empfindlichen 
Formen von Rana temporaria sowie Laubfrösche; bei letzteren sind die Erfolge 
noch auffälliger. Legte Steinach einem aufgebundenen dunkelgrünen Exemplar 
der erstgenannten Form einen befeuchteten Streifen von leichtem schwarzen Stoff 
oder schwarzem Seidenpapier quer über den Rücken und setzte dann das Thier 
dem Lichte aus, so färbte sich die ganze übrige Haut hell und die bedeckt ge- 
wesene Stelle blieb dunkel. Das Gleiche zeigte sich auch, besonders schön bei 
Hyla, wenn die Rückenhaut vorher durch Zerschneiden der Nerven, Decapitation 
und Zerstörung des Rückenmarkes jedem Nerveneinflusse entzogen war. Ja, bei 
Hyla arborea konnten auf diese Weise ganze Worte vermittelst aufgelegter 
Schablonen auf die Rückenhaut geschrieben werden. Wurden die Buchstaben 
selbst (aus schwarzem Seidenpäpier) auf die Haut aufgelegt, so erschienen sie 
nach wenigen Minuten Belichtung dunkel auf hellem Grunde; waren dagegen die 
Buchstaben aus dem Seidenpapier herausgeschnitten, so erschienen sie nach 
Belichtung hell, während die verdeckt gewesene übrige Haut dunkel war. 


Für die vollständige wechselseitige Unabhängiekeit der Hautstellen gegen- 
über einer und derselben Lichtquelle sprach folgender Contrastversuch. 
Schwarzes Seidenpapier mit z. B. viereckigem kleinen Ausschnitt bedeckt den 
Rücken eines Laubfrosches: unter dem Einflusse des erellen Tageslichtes blasst 
das Viereck zu einem hellgrünen Farbentone ab und grenzt mit scharfen Linien 
an die dunkelerüne Umgebung. Wird nun die Schablone entfernt, und das Thier 
in die Mitte des Zimmers, wo abgeschwächte Beleuchtung herrscht, gebracht, 
so dunkelt das Viereck nach, während die Umgebung sich aufhellt, und es er- 
scheint auf lichtem Grunde ein dunkleres Viereck. 


Schliesslich konnte Steinach sogar feststellen, dass der Einfluss ver- 
schieden farbiger Liehter auf die Laubfroschhaut ein verschiedener ist. Aus alle- 
dem zieht Steinach den Schluss, dass das Licht die Melanophoren direct 
erregt. 

Schliesslich sind noch Versuche von Dutartre (1899) zu erwähnen, die an 
Rana esceulenta angestellt wurden und wieder einem Einfluss der Augen das Wort 
reden. Bei der Untersuchung des Einflusses, den die verschiedenen Farben auf 
die Hautfärbung bei Rana esculenta besitzen, zeigte sich, dass weisses und gelbes 
Licht eine rasche, rothes und grünes Licht eine etwas langsamere Pigment- 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 541 


ballung bewirken, während blaues und violettes Licht die Pigmentexpan- 
sion anregen. Dutartre nimmt dabei sowohl eine durch die Augen vermittelte 
reflectorische, als auch eine direete Zellwirkung an. Ein geblendeter 
Frosch zeigte noch die gleichen Reactionen auf die verschiedenen Farben, aber 
erheblich verlangsamt. Die Anpassung der Hautfarbe an den Boden, auf dem 
sich das Thier befindet (soweit es sich um Schwankungen zwischen Dunkelbraun und 
Gelbgrün handelt), erfolgt rasch bei normalen Fröschen, unterbleibt dagegen bei 
geblendeten. 

Nach alledem kann wohl als sicher gelten, einmal, dass eine Be- 
einflussung der Hautfärbung durch das Licht thatsächlich besteht, 
und ferner, dass es sich dabei wenigstens zum Theil um eine directe 
Wirkung des Lichtes auf die Melanophoren handelt. (Auffallend 
bleiben übrigens dabei die Resultate eines so gewissenhaften und ge- 
nauen Beobachters wie Lister’s immerhin.) Eine andere Frage ist 
es, inwieweit bei den thatsächlich zu beobachtenden Erscheinungen 
des Farbenwechsels in der Natur das Licht als ausschlaggebender 
Factor in Betracht kommt. Diese Frage ist berechtigt Angesichts der 
ungemein zahlreichen Momente, die theils direct, theils indirect die 
Hautfärbung beeinflussen können. Biedermann, der den ersten 
genaueren Einblick in die Complicirtheit der hier in Betracht 
kommenden Vorgänge eröffnet hat, kommt zu dem Schlusse, dass 
der Einfluss des Lichtes nicht so hoch zu bewerthen ist, 
als gewöhnlich angenommen wird, und hat ferner gezeigt, 
dass die Lichtwirkung durch andere, namentlich durch tactile Haut- 
reize annullirt und überwunden werden kann, sowie dass wenigstens 
bei Hyla die letzteren die chromatische Function vermitteln. 
Hierüber siehe den nächsten Abschnitt. 


c) Einfluss der Trockenheit und Feuchtigkeit auf die 
Hautfarbe. 


Trockenheit und Feuchtigkeit besitzen auf die Färbung der 
Froschhaut einen grossen Einfluss, und im Allgemeinen kann man 
sagen, dass Trockenheit die Farbe aufhellt, Feuchtigkeit sie dunkeln 
lässt. Ausnahmen von dieser Regel werden aber beobachtet, und 
zwar scheint hierbei der gewöhnliche Aufenthaltsort der Species eine 
Rolle zu spielen. So behalten viele Varietäten von Rana esculenta 
im Wasser ihre Farbe unverändert bei (Werner), ohne dunkler zu 
werden. 

Sehr deutlich ist der Einfluss der Trockenheit bei Rana fusca, und nach 


Biedermann kann man auch bei niederer Aussentemperatur jederzeit selbst 
ganz dunklen Exemplaren der genannten Species die hellste Färbung verleihen, 


c) Einfluss 
derTrocken- 
heit und 
Feuchtig- 
keit auf die 
Hautfarbe. 


d) Einfluss 
örtlicher 
Hautreize 
auf die 
Färbung. 


549 Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 


wenn man sie zunächst sorgfältig trocknet und dann am besten in einem Gefässe 
hält, dessen Boden und Wände mit trocknem Filtrirpapier bekleidet sind; wobei 
es vollkommen eleichgültig ist, ob man dem Lichte Zutritt gestattet oder nicht. 
Darauf beruht es auch, dass Grasfrösche, die zwischen troeknem Moos aufbewahrt 
werden, auch in der Kälte und im Dunkel hellfarbig bleiben, sowie dass Exem- 
plare, welche im Zimmer entkamen, stets hell gefunden werden. Ein durch 
Trockenheit aufgehellter Grasfrosch kann durch ausgiebige Benetzung der Haut 
des ganzen Körpers (bei niederer Temperatur) zum Dunkeln gebracht werden, 
dagegen hat partielle Befeuchtung, wie etwa Eintauchen einer Extremität, kein 
Dunkelwerden zur Folge, selbst wenn es dabei zu localem Oedem kommt 
(Biedermann). 

Sehr deutlich gegen Trockenheit und Feuchtigkeit reagirt, nach Fr. Werner, 
Rana agilis: auf ganz trockenem Boden, ihrem gewöhnlichen Standort, hat sie 
eine sehr lichte Färbung; doch lebt sie auch an Tümpeln und hat dann, wenig- 
stens während ihres Aufenthaltes im Wasser, eine schwarzbraune Färbung. 
Auch bei Rana arvalis sah Werner deutliches Dunkelwerden an feuchtem Orte, 
ebenso bei Hyla; dagegen sah Biedermann eine besondere über die Norm 
hinausgehende Aufhellung der Farbe bei Trockenheit nicht, wahrscheinlich 
weil der Laubfrosch während des grössten Theiles der warmen Jahreszeit im 
Trocknen lebt und sich der Einfluss der Trockenheit schon in seiner gewöhn- 
lichen grünen Farbe geltend macht, während Rana fusca für gewöhnlich an 
feuchten Orten lebt, unter deren Einfluss seine normale Farbe eine dunkle ist, 
und wodurch zugleich die Trockenheit für ihn den Charakter eines abnörmen 
Reizes gewinnt. 


Was das Zustandekommen der Aufhellung bei Rana fusca unter 
dem Einfluss der Trockenheit anlangt, so ist Biedermann der An- 
sicht, dass der abnorme Zustand der Trockenheit der Haut einen 
Reiz setzt, welcher reflectorisch unter Vermittelung des centralen 
Nervensystems eine dauernde Erregung der Melanophoren bedingt. 
Die Möglichkeit einer gleichzeitigen peripheren Erregung kann aber 
dabei nicht in Abrede gestellt werden. 


d) Einfluss örtlicher Hautreize auf die Färbung. 


Der reizende Einfluss, den die Austrocknung der Haut auf die 
Melanophoren ausübt, und der im vorigen Abschnitt besprochen wurde, 
zeigte schon, dass der Zustand der Melanophoren durch Hautreize 
beeinflussbar ist. Die gleiche Thatsache spricht sich in zahlreichen 
Beobachtungen aus. 


Bei localer Reizung der Haut, sei es auf meehanischem Wege, sei es mittelst 
des Induetionsstromes, wird die gereizte Stelle hell und nimmt nach einiger Zeit 
wieder eine dunklere Färbung an (Hering und Hoyer). Als Wirkung der 
Elektrieität auf beschränkte Hautstellen (bei Hyla) sah Harless (1854) unter den 
Spitzen der Zuleitungsdrähte vollständig gelbe Flecke auftreten, „mit denen man 
willkürlich den ganzen Rücken des Thieres zeichnen kann“. Ebenso erhielt 
v. Wittich durch elektrische Reizung bei vorher grünen Fröschen eine schnelle 
Gelbfärbung der von den Elektroden berührten Stellen. Bei Operationen ist viel- 


Färbung und Farbenwechsel, Physiologie. 543 


fach beobachtet worden, dass jede Hautstelle, die mit der Pinceette gefasst wurde, 
sowie die Haut in der nächsten Umgebung der Schnittränder sich gelb verfärbten, 
und dass diese Verfärbung bis zur Heilung der Wunde anhielt (v. Wittich, 
Steinach). Heftige operative Eingriffe bewirken ein Hellerwerden der ganzen 
Haut (Hering und Hoyer, Biedermann). 


Dass es sich in diesem letzten Falle nur um eine reflectorische, 
durch das Nervensystem vermittelte Erscheinung handeln kann, wurde 
schon oben (S. 529) betont; bei den ersterwähnten Fällen ist auch 
eine directe locale Wirkung auf die Melanophoren anzunehmen. Dies 
ergiebt sich aus den Beobachtungen von v. Wittich, nach denen die 
Haut selbst nach Zerstörung des Rückenmarkes oder nach Trennung 
ihres Nervenzusammenhanges noch die Fähigkeit behält, sich auf 
elektrische und mechanische Reize zu entfärben. Selbst ein ganz 
ausgeschnittenes Hautstück, das vor dem Verdunsten geschützt wird, 
behält diese Fähigkeit noch bei. 

Das grösste Interesse in dieser Hinsicht bieten die Resultate, zu 
denen Biedermann bei Hyla arbores gekommen ist, und die ein 
ganz neues Licht auf die chromatische Function (S. 525) 
werfen. Biedermann gelangt zu dem Schluss, dass rauhe und un- 
ebene oder gar unterbrochene Flächen, welche insbesondere den Haft- 
scheiben der Zehen nur in unvollkommener Weise die Befestigung 
gestatten, das Dunkeln, glatte Flächen dagegen die Grünfärbung der 
gesammten Haut auf reflectorischem Wege begünstigen. Hierauf führt 
Biedermann die merkwürdige, schon oben (S. 525) erwähnte Be- 
obachtung zurück, dass Laubfrösche auf grünen Blättern eine schöne 
grüne Färbung annehmen, selbst in lichtlosem Raum und bei niederer 
Temperatur. Dass hierbei als auslösender Reiz für die bestimmte 
Anordnung der Pigmentzellen (Melanophoren mit mässig aus- 
gebreitetem Pigment, Xantholeukophoren mit ausgebreitetem gelben 
Pigment und bestimmt gelagerten Guaninkörnchen) nur gewisse Be- 
rührungsempfindungen in Betracht kommen, folgt daraus, dass 
der Versuch auch mit künstlichen Blättern gelingt, sowie auch bei 
geblendeten Fröschen oder bei völligem Ausschluss des Lichtes und 
innerhalb der normalen Grenzen bei beliebiger Temperatur. Es kann 
also jederzeit die Farbe dunkler Laubfrösche in ein helles Grün ver- 
wandelt werden, indem man zu den Thieren einen beblätterten Zweig 
bringt, wie andererseits hellgrüne Exemplare von Hyla in einem 
Glase, dessen Boden und Wände mit Filz oder noch besser mit einem 
nicht zu feinmaschigen Drahtgitter überzogen sind, sehr rasch dunkeln 
und schliesslich eine fast schwarze Färbung annehmen, die sich sofort 


III. Histo- 
risches zur 
Lehre von 
der Färbung 
und dem 
Farben- 
wechsel der 
Frösche. 


544 Färbung und Farbenwechsel, Historisches. 


wieder in Hellgrün verwandeln lässt, wenn man in dasselbe Gefäss 
einen beblätterten Zweig bringt. Auch hier spielt das Licht keinerlei 
Rolle, denn helle Laubfrösche dunkeln in einem Drahtkäfig auch bei 
diffusem Tageslicht. 

Es tritt somit bei Hyla die Bedeutung des Auges als eines den 
Farbenwechsel und speciell die chromatische Function vermittelnden 
Factors erheblich zurück gegenüber der Bedeutung der Haut- 
empfindungen (siehe auch S. 526). 


III. Historisches zur Lehre von der Färbung und dem Farben- 
wechsel der Frösche. 


Schon Rösel von Rosenhof hat 1750, wohl als der Erste, die auffallenden 
Veränderungen, die die Farbe der Haut bei Hyla arborea zeigen kann, beobachtet 
und bildlich dargestellt. Er bringt sie mit der Häutung des Thieres in Zusammen- 
hang. In den foleenden 100 Jahren ist dann die Thatsache des Farbenwechsels 
vielfach auch an anderen Amphibien beobachtet, und es sind gewisse Bedingungen 
festgestellt worden, unter denen derselbe auftritt. Der Einfluss der Häutung 
musste sich dabei als untergeordnet ergeben, doch scheint auch Newport (1851) 
noch einen solehen anzunehmen. Erst 1848 versuchte Pouchet die merk- 
würdigen Erscheinungen, und zwar zunächst auch wieder bei Hyla arborea, aus 
der mikroskopischen Structur der Haut zu erklären. Mehrere eardinale Punkte 
wurden von Pouchet bereits richtig festgestellt. Zutreffend erkannte derselbe 
zunächst, dass die Färbung durch zwei Lagen von Farbzellen zu Stande kommt, 
eine oberflächliche und eine tiefe. Die obere besteht aus kleinen Schüppchen, 
die im auffallenden Licht lebhaft glänzen, die untere, viel diekere und dunklere 
wird dureh stern- oder pinselförmige Büschel von schwarzem Pigment gebildet. 
Weiter erkannte Pouchet ganz richtig, dass diese schwarzen Büschel sich aus- 
dehnen und zusammenziehen können, dass bei ihrer Ausdehnung die Farbe der 
Haut dunkler wird, während ihre Contraetion Blasserwerden der Haut zur Folge 
hat. Dass Rana esculenta die Phänomene des Farbenwechsels in sehr viel ge- 
ringerem Grade zeigt als Hyla, bringt Pouchet mit einer geringeren Entwicke- 
lung der tiefen Pigmentlage in Zusammenhang. 

In seinem classischen Werk über den Farbenwechsel des afrikanischen 
Chamäleon geht Brücke (1852) auch auf den Farbenwechsel bei den Fröschen, 
besonders Hyla, ein. Brücke schildert die Schicht, der „Interferenzzellen“, die 
über den braunen Pigmentzellen liegt, und „deren feinkörniger und wahrschein- 
lich krystallinischer Inhalt zu den prachtvollen Interferenzerscheinungen Ver- 
anlassung „giebt, welchen das Thier die schöne grüne Farbe, in welche es ge- 
kleidet ist, sowie den Perlmutterglanz seiner Flanken und Schenkel verdankt“, 
Auch das gelbe Pigment war Brücke bekannt. Genauer geht Brücke aber 
auf die Farbe der Frösche nicht ein; für das Chamäleon weist er dagegen 
nach, dass ausser den Interferenzfarben (die für Hyla die einzig erwähnten sind) 
auch noch andere Farben vorkommen. Sie entstehen dadurch, dass über der 
schwarzen Pigmentschicht eine andere Schieht ausgebreitet ist, die nur bestimmte 
Strahlen, und zwar die von langer Sehwingungsdauer, durchlässt, während sie die 
Strahlen von kurzer Schwingungsdauer refleetirt. 


Färbung und Farbenwechsel, Historisches. | 545 


An Brücke’s Beobachtungen schliessen sich die Arbeiten vonHarless und 
v. Wittich an. Harless (1854), dessen Beobachtungen an Hyla arborea zunächst 
unabhängig von Brücke’s Werk erfolgten, ‚unterscheidet in der Haut der ge- 
nannten Species drei Arten von Pigmentzellen: schwarze, braune und goldgelbe. 
Die schwarzen sind verästelt und zeigen Strömungen des Pigmentes, die braunen 
sind Interferenzzellen, ihr körniger Inhalt zeigt lebhafte Interferenzfarben. Welehem 
Umstande es zuzuschreiben ist, dass Harless die Vertheilung des gelben Pig- 
mentes und der Interferenzkörnchen auf zwei Kategorieen zelliger Elemente als 
die Regel auffasst, geht aus der Arbeit nieht hervor. Den Interferenzzellen 
schreibt Harless eine grosse Bedeutung für die Färbung der Haut zu; im 
Uebrigen hegt er doch mancherlei Irrthümer bezüglich der Anordnung und 
Wirksamkeit der von ihm angenommenen dreierlei Elemente. Einige speciellere 
physiologische Beobachtungen über die Beeinflussung der Färbung durch ver- 
schiedene Eingriffe wurden bereits erwähnt. 

Sehr viel eingehender als Harless hat sich v. Wittich in zwei Arbeiten 
mit den Bedingungen der Färbung und des Farbenwechsels bei den Fröschen be- 
schäftigt, zunächst bei Rana esculenta und Hyla arborea. Bezüglich der Ele- 
mente, die bei der Färbung betheiligt sind, ist v. Wittich allerdings auch nicht 
zur völligen Klarheit gekommen, insofern als er meint, dass das gelbe Pigment 
und die Interferenzkörnehen gewöhnlich auf zweierlei Arten von Zellen vertheilt 
seien, indessen erkannte er doch, „dass überall, wo sich derartige gelbe Zellen 
finden, unter Umständen statt derselben Interferenzzellen zur Beobachtung 
kommen“, und so ergab sich der Schluss, dass beide nur verschiedene Entwicke- 
lungsstadien einer und derselben Zellform sind. In der zweiten Arbeit berichtet 
v. Wittich denn auch, dass sehr häufig auch unter ganz normalen Verhältnissen 
gelbgefüllte Zellen zur Beobachtung kommen, die noch ausserdem krystallinische 
Flitterchen enthalten. 

Für die Kenntniss der Physiologie des Farbenwechsels bei den Fröschen 
sind v. Wittich’s Versuche geradezu grundlegend. Sie erwiesen die Abhängig- 
keit des Vorganges vom Nervensystem, zugleich aber auch die weitgehende Selbst- 
ständigkeit der Pigmentzellenfunetion nach Unterbrechung des Zusammenhanges 
mit dem Centralnervensystem. 

Die auf Veranlassung von Virchow unternommenen Untersuchungen von 
L. Meyer, über die Virchow und Meyer selbst in je einer kurzen Mittheilung 
berichtet haben, eorrigiren die irrthümliche Anschauung von Axmann, dass das 
Verschwinden der Melanophorenfortsätze nach Nervendurchschneidung ein Zeichen 
der Zellatrophie sei, betonen den Charakter dieser Erscheinung als Ausdruck 
einer Zellfunetion (Pigmentbewegung) und weisen auf die Bedeutung des Sym- 
pathieus sowie auf den Einfluss des Lichtes auf die Hautfärbung hin. 


Waren bis dahin meist Hyla arborea und Rana esculenta die Untersuchungs- 
objeete gewesen, so lehrte Lister’s vortreffliche Arbeit (1859) die analogen Vor- 
gänge bei Rana fusca kennen. Die Lebenserscheinungen der Melanophoren sind 
hier zum ersten Mal in einer Weise behandelt, die an Genauigkeit der Beob- 
achtung wie an Scharfsinn der theoretischen Betrachtung gleich bewunderungs- 
würdig ist. Auch in der Erkenntniss des physiologischen Zusammenhanges der 
beim Farbenwechsel mitspielenden Erscheinungen bedeutet Lister’s Arbeit einen 
Fortschritt: sie lehrte die postmortale Pigmentballung der Melanophoren (post 
mortem concentration), sowie ihre Abhängigkeit vom Aufhören der Bluteireulation 
kennen, und folgerte bereits eine permanente Beeinflussung der Melanophoren 
durch das Centralnervensystem, eine Tendenz des Pigmentes zur Expansion, sobald 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 35 


B. Die Drü- 
sen derHaut. 


Uebersicht. 


546 Färbung und Farbenwechsel, Historisches. 


die nervöse Controle fortfällt. Bei den Wirkungen des Lichtes schreibt Lister 
den Augen eine besonders wichtige Bedeutung zu. 

Genaue Darstellungen des anatomischen Verhaltens der Pigmentzellen, be- 
sonders der „Interferenzzellen“ (Xantholeukophoren), gaben erst Eberth sowie 
Hering (mitgetheilt von Hoyer). Hering schildert auch zum ersten Male, dass 
beim Dunkeln der Hautfarbe die gelben Zellen von den Fortsätzen der braunen 
becherförmig umfasst werden. Hering’s physiologische Experimente und Beob- 
achtungen betreffen den Einfluss des Lichtes, der Temperatur, des elektrischen 
Stromes und anderer Reize; Vergiftungen, Nervendurchschneidungen. Neben der 
Bedeutung des Nervensystems heben Hering und Hoyer die Wichtiekeit der 
Circulation ganz besonders hervor, wie schon oben bei dem betreffenden Capitel 
genauer besprochen wurde. 

Wiederholt ist auch F. Leydig auf den Farbenwechsel der Frösche zu 
sprechen gekommen, und ihm sind besonders zahlreiche Beobachtungen über die 
Veränderlichkeit der Färbung unter natürlichen Bedingungen zu danken (1876). 
Die Bedeutung der Melanophoren bei diesen Vorgängen ist Leydig wohl bekannt 
gewesen. Eine sehr bedeutende Ergänzung und Vermehrung erfuhren Leydig’s 
Beobachtungen über den unter natürlichen Bedingungen stattfindenden Farben- 
wechsel der Anuren durch Fr. Werner (1890). 

Die Dissertation von Bimmermann (1378) berichtet über eine grosse An- 
zahl von Versuchen, in denen der Einfluss des Nervensystemes auf die Haut- 
färbung genauer analysirt wird. Bimmermann gelangt zu einer Bestätigung 
des Schlusses von v. Wittich, dass es für den Farbenwechsel in der Haut selbst 
eigene Vorrichtungen giebt, während das centrale Nervensystem nur einen regu- 
lirenden Einfluss auf ihn ausübt. Die Augen spielen nach Bimmermann keine 
Rolle bei dem Zustandekommen der Liehtwirkung auf die Haut. Dieser letzteren 
Schlussfolgerung widersprechen die Angaben von Dutartre (1390), während 
Steinach (1891) wieder die Unwichtiekeit der Augen für die Liehtwirkung be- 
tont und die direete Beeinflussbarkeit der Piementzellen durch das Licht als das 
wichtigste Moment hervorhebt.- 

Die Anatomie der Färbung und des Farbenwechsels bei den Fröschen er- 
fuhr besonders durch die Arbeiten von Ehrmann eingehende Förderung, und 
vor Allem ist das Verhalten der Melanophoren und der Xantholeukophoren bei 
den verschiedenen Färbungen der Froschhaut durch sie genauer bekannt geworden, 
als das bisher der Fall war. Zu gleicher Zeit wie die} hauptsächlich in dieser 
Hinsicht in Betracht kommende Arbeit Ehrmann’s (1392) erschien auch die 
grosse Abhandlung von Biedermann, die das ganze Problem der Färbung und 
des Farbenwechsels bei den Fröschen mit allen seinen (anatomischen und physio- 
logischen) Einzelfragen kritisch behandelt, die bisher vorliegenden Beobachtungen 
und Anschauungen auf ihre Richtigkeit geprüft und das Thatsachenmaterial in 
wesentlichen Punkten erweitert und ergänzt hat. Sie muss als die Grundlage 
aller ferneren Untersuchungen auf diesem Gebiete gelten und bot ja auch in der 
vorstehenden Darstellung den hauptsächlichsten Anhalt. 


B. Die Drüsen der Haut. 


1. Allgemeine Uebersicht. 


Die Haut der] Frösche ist, wie die der Amphibien überhaupt, 
durch sehr zahlreiche Drüsen ausgezeichnet. Dieselben zeigen zwar 


Drüsen der Haut. 547 


manche Verschiedenheiten der Form und des Secretes, lassen aber 
doch alle den gleichen Grundplan des Baues (Zusammensetzung des 
Drüsenkörpers aus Epithel, Muskelhaut und Faserhaut) erkennen, so 
dass sie alle als einem und demselben Drüsentypus angehörig 
bezeichnet werden müssen. Die Abänderungen dieses Typus sind 
theils rein formaler Natur und dann durch die Localität bedingt, 
theils beruhen sie auf einer functionellen Differenzirung. 

Als Grundform aller Hautdrüsen des Frosches ist die einfach- 
alveoläre (Flemming) aufzufassen, die auch von den meisten 
noch beibehalten wird. Ein kurzer, enger Ausführungsgang durchsetzt 
die Epidermis und geht fast unmittelbar unterhalb derselben in den 
Drüsenkörper über, der ein kugeliges Säckchen darstellt. In rein for- 
maler Hinsicht sind (natürlich von unbedeutenden’Formalterationen und 
reinen (rössenunterschieden abgesehen) hauptsächlich zwei auffallendere 
Abänderungen dieser Grundform zu unterscheiden: die eine betrifft 
den Ausführungsgang, die andere-das Endstück. An einigen Stellen 
(Volarfläche der Finger) gelangen die Drüsen in eine tiefere Lage 
unter der Oberfläche — wohl des Schutzes wegen. Hier sind dann 
die Ausführungsgänge sehr stark verlängert: das kleine Endsäck- 
chen hängt an dem langen Ausführungsgang, während sonst (an den 
meisten übrigen Drüsen) der kurze Gang dem voluminöseren Drüsen - 
körper aufsitzt. Bei diesen Drüsen wird auch gelegentlich eine Ver- 
ästelung beobachtet: zwei Ausführungsgänge vereinen sich und 
münden gemeinsam aus. Die Körper dieser Drüsen nehmen auch 
manchmal eine mehr längliche Form an. An anderen Stellen sind es 
in erster Linie die Körper der Drüsen, die eine beträchtliche Ver- 
grösserung erfahren. Dabei ändert sich auch etwas ihre Form, die 
aus der kugeligen in eine mehr langgestreckte übergeht. Schon an 
den Seitenwülsten des Rückens ist das angedeutet; am stärksten aus- 
gebildet findet es sich an den Drüsen der männlichen Daumen- 
schwiele. Die Endstücke dieser Drüsen stellen somit längliche Schläuche 
vor und werden demnach auch gewöhnlich als tubulöse Drüsen den 
übrigen Hautdrüsen gegenübergestellt. 

Was die functionellen Differenzirungen anlangt, so ist über 
specielle Functionen der Daumendrüsen beim Männchen und der 
übrigen volaren Fingerdrüsen nichts Genaues bekannt, wenn solche 
Functionen auch vermuthet werden. Dagegen steht für die übrigen 
Hautdrüsen, die alle die einfach-alveoläre Grundform mehr oder 
minder rein beibehalten, fest, dass unter ihnen zweierlei Arten von 

35* 


2. Die typi- 
schen ein- 
fach - alveo- 
lären Drüsen 
der Haut. 
a) Vorkom- 
men. Arten. 
Function. 


548 Drüsen der Haut. 


Drüsen zu unterscheiden sind, deren Specialisirung hinsichtlich des 
Secretes sich auch in sonstigen Eigenheiten, namentlich der Grösse 
und des Epithelcharakters, ausdrückt: die Schleimdrüsen und die 
Gift- oder Körnerdrüsen. 

Nur diese beiden Formen sind hier zu behandeln, weil sie über 
die ganze Haut verbreitet vorkommen; die Drüsen der männlichen 
Daumenschwiele sowie die an der Volarseite der Finger werden erst 
im Zusammenhang mit den Hautgebieten, denen sie angehören, ge- 
schildert werden. 


Die Auffassung, dass beim Frosch wie bei den übrigen Amphibien nur 
eine Art von Hautdrüsen vorkommt, die aber verschiedene Abänderungen zeigen 
kann, ist aus der prineipiellen Uebereinstimmung der Bauverhältnisse begründbar; 
sie wird auch von Gegenbaur (Vergleichende Anatomie, 1898) vertreten. Von 
diesen Hautdrüsen der Amphibien können die Knäueldrüsen der Säuger abgeleitet 
werden. 

Wie beim Frosch, so behalten auch bei den übrigen Amphibien die Haut- 
drüsen zum bei Weitem grössten Theil den einfach-alveolären Typus bei. 
Nach der Zusammenstellung von Schuberg (1393) sind als Orte, wo ausnahms- 
weise Drüsen von tubulösem Bau gefunden werden, folgende namhaft zu machen: 
der Daumenballen der Anuren, die Haftscheiben und Gelenkballen von Hyla arborea, 
die Zehenenden von Salamandra atra, Triton, Bufo variabılis und Alytes obste- 
tricans, die Cloake der Urodelen, sowie verschiedene Stellen des Kopfes bei 
mehreren Amphibienarten. Mit Ausnahme einer einzigen Drüsengruppe am Auge 
von Batrachoseps, Desmognathus und Plethodon sind alle diese Drüsen stets ein- 
fach, unverästelt; und auch in diesem letzteren Falle sind nur kurze Seitenäste zu 
beobachten, die sich anscheinend stets nur dieht vor dem blinden Ende des 
Drüsenschlauches ansetzen. (Literaturbelege siehe bei Schubere..) 


2. Die typischen einfach-alveolären Drüsen der Haut. 


a) Vorkommen. Arten. Function. 


In die Kategorie der typischen einfach-alveolären Drüsen gehören 
bei Weitem die meisten Drüsen, die in der Froschhaut vorkommen. 
Sie sind in grosser Menge über den ganzen Körper verbreitet, doch 
schwankt ihre Zahl in den einzelnen Gegenden sehr erheblich. Be- 
sonders reich an Drüsen ist die Haut des Rückens, sowohl des Rumpfes 
wie der Extremitäten (Eberth), und hier wieder sind die Wülste 
hinter den Ohren und die sogenannten Seitenwülste besonders reich 
an Drüsen, namentlich auch an den grossen Gift- oder Körner- 
drüsen. 

Von den beiden Formen der typischen alveolären Drüsen, den 
Schleimdrüsen und den Gift- oder Körnerdrüsen, überwiegen 


Drüsen der Haut. 549 


die ersteren an Zahl im Allgemeinen beträchtlich über die letzteren; 
sie sind zudem gleichmässiger über den ganzen Körper verbreitet als 
die Körnerdrüsen, die mehr verstreut und nur an bestimmten Prä- 
dilectionsstellen stets in grösserer Anzahl beisammen stehen. Indessen 
ist, wie Junius hervorhebt, trotzdem und trotz aller Ungleichheit 
der numerischen Vertheilung der Drüsen auf die einzelnen Körper- 
theile die Anordnung doch eine derartige, dass in jeder Gegend 
Exemplare der beiden Formen, wenn auch in sehr wechselnder Anzahl, 
vorhanden sind. Eine Ausnahme macht vielleicht allein die Nickhaut, 
in der die Gift- oder Körnerdrüsen nicht gefunden werden. 

Die einfach-alveolären Drüsen zeigen alle eine Anzahl gemein- 
samer Merkmale der Form, der Lage und des Baues, denen einige 
Unterschiede, wesentlich die Grösse, das secernirende Epithel und das 
Secret betreffend, gegenüberstehen. Auf Grund dieser letzteren Merk- 
male sind die zwei genannten Drüsengruppen unterschieden. 


Die Eintheilung in Schleimdrüsen und Körnerdrüsen stammt von 
Engelmann (1872), die Namen sind von der Verschiedenheit der Secrete herge- 
nommen. Mit Rücksicht darauf, dass auch die Schleimdrüsen sieh unter Um- 
ständen als „Körnerdrüsen“, d. h. aber nur als Drüsen mit körnerreichen Zellen, 
präsentiren und so der letztere Name Anlass zu Missverständnissen und Ver- 
wechselungen geben kann und thatsächlich gegeben hat, schlägt Nicoelu vor, 
ihn ganz fallen zu lassen und dafür nur die rein physiologischen Bezeichnungen 
Schleim- und Giftdrüsen zu gebrauchen. Ich habe die alten Engelmann’- 
schen Bezeichnungen vorläufig noch beibehalten. 


Schleim- und Körnerdrüsen sind nicht nur bei den Fröschen, 
sondern auch bei den meisten anderen landlebenden Amphibien zu 
unterscheiden, und die starke Giftigkeit des Secretes lässt bei vielen 
derselben die Körnerdrüsen sogar in einen noch schärferen Gegensatz 
zu den Schleimdrüsen treten, als dies beim Frosch der Fall ist. Trotzdem 
wird die Berechtigung zur Unterscheidung der beiden Drüsenarten von 
einigen Autoren bestritten. Nach diesen sollen die beiden Drüsenformen 
vielmehr nur Phasen oder Stadien einer und derselben Form dar- 
stellen (Calmels, Leydig, Junius). Es wird später noch besonders 
auf diese Frage zurückgekommen werden. Hier mag nur bemerkt sein, 
dass die meisten Thatsachen zu Gunsten der Unterscheidung der 
beiden Drüsenformen sprechen. Es muss daran festgehalten werden, dass 
die schleimsecernirenden und die giftsecernirenden Zellen specifisch 
differenzirt sind, und dass sich intra vitam niemals eine schleim- 
secernirende Zelle in eine Giftzelle, oder umgekehrt eine Giftzelle in 
eine Schleimzelle umwandelt (M. Heidenhain, Nicoglu). Dagegen 
scheint es nicht ausgeschlossen, dass an Stelle einer ganzen zu Grunde 


550 Drüsen der Haut. 


gehenden Drüse der einen Art bei der nachfolgenden Regeneration 
eine solche der anderen Art tritt. 


Für Triton eristatus ist dieses Vorkommniss durch M. Heidenhain und 
Nieoglu thatsächlich beobachtet worden (siehe später: Regeneration der Drüsen). 
Für die Frösche fehlen diesbezügliehe exakte Beobachtungen, dagegen ist für 
diese wiederholt betont worden, dass in dem Vorkommen und der Zahl der beiden 
Drüsenarten sehr viele individuelle Schwankungen vorkommen, und Hermann 
(1878) hält es für leicht möglich, dass auch Jahreszeit, Aufenthalt im Wasser oder 
im Trocknen u. dergl. Einfluss auf die relative Entwiekelung der beiden Drüsen- 
gattungen haben. Die Vermuthung Hermann’s gewinnt durch die Beobachtungen 
Heidelnhain’s und Nieoglu’s an Wahrscheinlichkeit, und diese letzteren Beob- 
achtungen zeigen zugleich — was besonders werthvoll ist —, wie das Zahlenver- 
hältniss der Drüsen zu einander beim einzelnen Thier sich ändern kann, ohne 
dass eine Drüse der einen Art sich in eine solehe der anderen „umwandelt“. 
Gerade }mit Rücksieht hierauf verdienten die Regenerationsvorgänge der Drüsen 
bei den Fröschen besondere Untersuchung. 


Funetion der Drüsen und ihrer Secrete. 


Die Unterscheidung von zweierlei Arten der typischen alveolären Hautdrüsen 
bei den Frösehen, Schleim- und Körnerdrüsen, erhält durch die Verschiedenheit 
der Seerete beider Formen eine Begründung und Stütze. Das Seeret der Schleim- 
drüsen stellt eine schleimige, das der Körner- oder Giftdrüsen eine milchsaft- 
ähnliche Flüssigkeit mit zahlreichen rundliehen stark liehtbreehenden Körnehen 
dar. Die Reaetion beider Secrete ist, wie aus den genauen diesbezüglichen 
Erhebungen von L. Hermann (1878) hervorgeht, eine verschiedene: bei dem 
Seeret der] Schleimdrüsen alkalisch, bei dem der Körnerdrüsen sauer. Dem- 
entsprechend ist die Wirkung des Hautseeretes verschiedener Körperstellen auf 
Lakmuspapier verschieden: das Secret der Rückenhaut innen von den Seiten- 
wülsten reagirt alkalisch, das der Seitenwülste selbst kräftig sauer. Das Secret 
der weissen Ventralfläche der Unterschenkel schien regelmässig nur alkalisch zu 
reagiren, während die grüne Rückenseite und besonders die schwarzen Flecke 
ausnahmslos amphichromatisch reagirten. — Beiden) Secreten werden auch ver- 
schiedene Aufgaben zugeschrieben. Während das schleimige Secret wesentlich 
zum Schutze der Haut selbst zu dienen scheint, indem es dieselbe vor Verdunstung 
schützt, besitzt das Seeret der Körnerdrüsen scharfe giftige Eigenschaften und 
wird so zu einem Sehutzmittel für das Thier. Allerdings sind in letzterer Hin- 
sicht genaue Untersuchungen für die verschiedenen Rana-Species nicht gemacht: 
die zufällig und absichtlich angestellten Beobachtungen beziehen sich vor allen 
Dingen auf Bufo, Hyla, Bombinator, sowie von den Urodelen auf Triton und 
Salamandra. Bei der weitgehenden Uebereinstimmung des Baues, den die Gift- 
drüsen der letztgenannten Amphibien, besonders der drei Anurenformen, mit den 
Körnerdrüsen der Frösche besitzen, darf wohl auch auf eine analoge Function 
geschlossen werden, wenn auch die giftigen Eigenschaften der Hautseerete der 
Frösche nicht so ausgebildet zu sein scheinen oder doch wegen der geringeren 
Entwiekelung der Körnerdrüsen nieht so zur Geltung kommen, als bei den anderen 
Amphibien. Ueber die sehr starken Giftwirkungen des Hautseeretes der Laub- 
frösche, Kröten, Unken, Tritonen und Salamander liegen zahlreiche und sehr ein- 
gehende Beobachtungen und Untersuchungen vor: von Gratiolet und Cloez 
(1851, 1852), Gemminger (1852), Zalesky (1866), Leydig (1876)u. A. Sie lehren, 
dass sich in der That bei kleineren Thieren, wie Fischen, Fröschen, Schildkröten, 


Drüsen der Haut. 551 


Vögeln, und selbst Säugern nach subeutaner Einverleibung der Giftstoffe sehr 
bald die schwersten Vergiftungserscheinungen, namentlich heftige Krämpfe ein- 
stellen, denen schliesslich der Tod folgen kann. Namentlich das Salamandergift 
(Samandarin, Zalesky) hat besonders heftige und schwere Wirkungen, die 
von Zalesky sehr anschaulich geschildert werden. Eine grössere Anzahl hierher 
gehöriger Beobachtungen sind bei Dürigen (1897) mitgetheilt. , 

Auch die chemische Zusammensetzung einiger dieser Gifte ist bekannt 
(durch Zalesky, Calmels u. A.); eine genauere chemische Untersuchung des 
Seeretes der Körnerdrüsen der Frösche scheint aber bisher noch nicht vorge- 
nommen zu sein. Nur Engelmann macht über die Körnchen, die sich im Secret 
der Körnerdrüsen bei Winterfröschen finden, einige Angaben. Die Körnchen 
quollen in Wasser Anfangs auf, sanken aber dann mit einem Ruck unter Er- 
blassen oft auf '/, bis '/, des Volums zusammen. Zugleich kamen in ihnen einige 
kaum messbare Körnehen zum Vorschein, von denen einige sich bald lösten, 
während die anderen sich allmählich zitternd durch die Flüssigkeit verbreiteten. 
Aehnlich wie Wasser wirkten Essig- und Salzsäure; eoncentrirt lösten sie die 
Körper völlig auf. Auch Aether und Alkohol (kalt) brachten die Körner zum 
Verschwinden. In Kalilauge von 10 bis 35 Proc. schrumpften sie auf etwa °/, bis 
?/, des Durchmessers, bekamen eine unregelmässige Form, eine dieke Membran 
und einen undeutlich körnigen, stark lichtbreehenden Inhalt. Auch in Kochsalz 
von 5 bis 10 Proc. sehrumpften sie stark, blieben aber kugelig und ähnelten 
darum und durch ihr starkes Liehtbreehungsvermögen Fettkörnchen. ] Die Xantho- 
proteinsäurereaction gaben sie deutlich. 


Klebrigkeit des Seeretes. Bei gewissen Formen der Anuren kommt, 
nach Leydig, dem Hautseeret noch eine weitere Eigenschaft in besonders hohem 
Maasse zu: die Klebrigkeit. So bei Hyla arborea und Bufo calamita. Sie soll 
hier dazu dienen, dem Thiere das Siehanheften an glatten Flächen und das 
Klettern zu erleichtern. Hyla arborea sitzt am Glase bloss mit dem Bauche an- 
geheftet, während die Zehen von der Glasfläche abgewendet sind; ganz Junge 
Thiere von Bufo calamita bedienen sich der hinteren Bauchgegend, um sich 
mittelst derselben beim Klettern, an glatten Flächen festzuhalten. Vom Laub- 
frosch hat schon Roesel beobachtet, dass er sich auch mit Hülfe der Bauchhaut 
an senkrechten glatten Flächen festklebt, und diese Fähigkeit auf die Klebrig- 
keit des Hautseeretes zurückgeführt. Gegen diese Auffassung hat aber Sehuberg 
(1891) wohlbegründete Bedenken geltend gemacht. Nach ihm ist die Klebrigkeit 
des Hautseeretes beim Laubfrosch nieht nennenswerth grösser als bei den Raniden, 
die doch jene Fähigkeit nicht besitzen, und die letztere hat somit in einem ganz 
anderen Moment ihren Grund: in der speciell dem Laubfrosch zukommenden 
Fähigkeit, die Bauchhaut so glatt zu spannen, dass eine Adhäsionswirkung 
zwischen ihr und irgend einer anderen glatten Fläche erfolgen kann. Diese Fähig- 
keit liegt wieder in besonderen Beziehungen der Muskulatur zur Haut begründet; 
durch eine klebrige Flüssigkeit kann ihre Wirkung unterstützt werden, doch ist 
die letztere dabei nicht die Hauptsache. 


Beziehungen der Drüsen zur Hautathmung. Es ist auch von einer 
Beziehung der Drüsen zu der Hautathmung geredet worden, und Harley (1857) 
betrachtete die Drüsen geradezu als die Organe der Hautrespiration. Wenn auch 
zugegeben werden muss, dass wir über die anatomischen Einrichtungen für die 
Hautrespiration so gut wie niehts Bestimmtes wissen (abgesehen davon, dass 
gewisse Hautpartieen hochvenöses Blut erhalten), so bleibt doch eine direete Be- 
ziehung der Drüsen zur Hautathmung zum Mindesten sehr zweifelhaft. Dagegen 


b) Form, 
Lage, Ver- 
theilung der 
typischen 
eintach- 
alveolären 
Drüsen. 


552 Drüsen der Haut. 


dürfte eine indireete Beziehung insofern bestehen, als nur bei gut durch- 
feuchteter Haut die Respiration gut von Statten geht. 


b) Form, Lage, Vertheilung der typischen einfach -alveolären 
Drüsen. 


Gemeinsame Merkmale. 


Die Grundform aller einfach-alveolären Hautdrüsen ist die einer 
dickbauchigen Flasche mit engem Halse; es sind somit an der Einzel- 
drüse stets ein bauchiger Körper und ein schmaler Ausführungs- 
gang zu unterscheiden. 

Bei Bufo variabilis, Bufo calamita und Pelobates beobachtete Leydig (1876; 
Abbildungen: 1877, Taf. VI, Fig. 62; Taf. VIII, Fig. 79) gefächerte Drüsen 
und sprach dieselben als transitorische Formen an, bedingt durch einen bestimmten 
Contraetionszustand der glatten Muskelzellen der Drüsenwandung. P. Schultz 
bestätigt dies für die Giftdrüsen der Kröten und Salamander. Bei Fröschen sind 
ähnliche Zustände an den Schleimdrüsen beobachtet worden (Ascherson, 
Stricker und Spina, Drasch). 

Lage. Der Ausführungsgang durchsetzt zum grössten Theil 
die Epidermis, nur ein kleines Stück von ihm liegt bereits im Corium. 
Der Drüsenkörper ist in das Stratum spongiosum des Coriums ein- 
gelagert und reicht gewöhnlich durch die ganze Dicke desselben. Un- 
mittelbar unter den Drüsen zieht die Siebschicht des Stratum com- 


Fig. 120. 


Epithel 


Drüsen — ze A 
Siebschicht _ se 
Strat."compact. __ 
Tela subeutan. 


Perforir. Bündel 


Schnitt durch die Bauchhaut. 40 mal vergrössert. 


pactum hin, eine flache Mulde für jeden Drüsengrund bildend. 
Manchmal findet sich auf Schnitten zwischen dem Drüsengrund und 
der Siebschicht ein Zwischenraum, der wohl einem Lymphraum ent- 
spricht (S. 490). Zwischen den Drüsen bildet das Stratum compactum 
Erhebungen, die gegen das Stratum spongiosum, manchmal recht be- 
trächtlich, vorspringen (Fig. 120). 


Da das Stratum spongiosum in seiner Dicke von der Grösse der Drüsen ab- 
häneig ist, so ist es nieht nur in den verschiedenen Gegenden des Körpers von 


Drüsen der Haut. 553 


sehr ungleicher Mächtigkeit, sondern.wechselt auch auf demselben beschränkteren 
Gebiete, wie z.B. an der Bauchhaut, wo grössere und kleinere Drüsen in einigem 
Abstand von einander stehen, in seiner Dieke von Stelle zu Stelle, und die Ober- 
fläehe der Siebsehicht bildet starke wellige Erhebungen und Vertiefungen. 

Nur an den Stellen, wo sehr grosse und sehr kleine Drüsen zu- 
gleich auf demselben Gebiete vorkommen, ist das Verhalten ein etwas 


anderes. Hier, wie z. B. an den Seitenwülsten des Rückens, stehen 
Fig. 121. 


Körnerdrüsen Schleimdrüsen 


Epidermis 


] Siebschicht Rn 
Strat. compactum Stratum spongiosum 


Tela subcutanea 


Querschnitt durch einen Seitenwulst der Rückenhaut von Rana esculenta (vergr. circa 20 fach). 


die grossen Drüsen, die die ganze Dicke des Stratum spongiosum ein- 
nehmen, so dicht, dass sich zwischen ihnen das Stratum compactum 
nicht emporschieben kann, und so nehmen die kleinen Drüsen hier 
nur die oberflächlichste Zone des Stratum spongiosum ein (Fig. 121). 


Besonderheiten beider Drüsenformen. 


«) Schleimdrüsen. (Kleine Drüsen, Hensche; dunkle und 
helle Drüsen, Stieda; kleine dunkle und mittelgrosse helle Drüsen, 
Eberth; Schleimdrüsen, Engelmann.) 

Die von Engelmann als Schleimdrüsen bezeichneten Drüsen 
finden sich am ganzen Körper in sehr grosser Zahl; an manchen 
Stellen so dicht, dass sie sich fast berühren. Sie sind durchschnitt- 
lich viel kleiner als die Körnerdrüsen. 

Engelmann zählte bei Rana fusca auf einem Quadratmillimeter in der 
Bauchhaut 62 bis 68, in der Haut von der Unterfläche des Ober- und Unter- 
schenkels an einigen Stellen bis zu 76, an anderen nur 30 bis 40 Schleimdrüsen. 
Durchschnittlich kommen auf einen Quadratmillimeter Hautoberfläche 60 Sehleim- 
drüsen, so dass, wenn man die Gesammtfläche der von Schleimdrüsen besetzten 
Hauttheile zu 50 Quadrateentimeter annimmt, für einen Frosch sieh etwa 300000 
Schleimdrüsen ergeben. Diesen kommt somit offenbar der weitaus grösste An- 
theil an der Secretionsarbeit der Haut zu. 

Die Form der Einzeldrüse ist, wie schon gesagt, die einer kurz- 
halsigen Flasche. Als Idealform bezeichnet Engelmann die einer 
Kugel, der an dem oberen (der Epidermis zugekehrten) abgestutzten 


554 Drüsen der Haut. 


und selbst dellenförmig eingedrückten Pole ein cylindrisches Ansatz- 
stück, der Ausführungsgang, angefügt ist. Die Drüsen der Nickhaut 
sind die am typischsten geformten, auch die der Bauch- und Schenkel- 
haut repräsentiren noch im Ganzen die Idealform, während in der 
Schwimmhaut die unregelmässigsten Formen beobachtet werden. 


Auch Messungen an den unversehrten, lebenden, im Zustande mittlerer 
Ausdehnung befindlichen Drüsen der Bauch-, Schenkel-, Schwimm- und Niekhaut 
sind von Engelmann ausgeführt worden. Sie ergaben für den mittleren Äqua- 
torial- oder Querdurchmesser Werthe zwischen 0,06 und 0,21 mm; am häufigsten 
fanden sich Werthe zwischen 0,12 und 0,16 mm. Die Länge der Drüsenaxe, von 
Pol zu Pol, pflegt in jedem Falle etwa gleich der mittleren Länge des Querdurch- 
messers zu sein. 


ß) Köörner- oder Giftdrüsen. (Grosse Drüsen, Hensche; 
contractile Drüsen, Stieda; grosse dunkle Drüsen, Eberth; Körner- 
drüsen, Engelmann.) 


Die Körnerdrüsen sind durchschnittlich viel grösser als die 
Schleimdrüsen und sind nicht so gleichmässig über den ganzen Körper 
vertheilt wie diese. Sie sollen zwar, nach Junius, nirgends ganz 
fehlen, doch sind gewisse Localitäten ganz besonders durch ihr reich- 
licheres Vorkommen ausgezeichnet. Es sind vier: die Wülste hinter 
den Ohren, die Seitenwülste des Rückens, die Umgebung des Afters, 
die Rückenfläche des Ober- und Unterschenkels, namentlich an der 
äusseren und inneren Seite. 


Sehr vereinzelt finden sie sich nach Engelmann in der Mitte des Rückens, 
äusserst spärlich — kaum zwei oder drei auf den Quadratcentimeter — auf der 
Bauchseite des Rumpfes und der Extremitäten. In der Schwimmhaut kommen 
in der Regel einzelne vor (siehe Schwimmhaut), in der Membrana nictitans 
fehlen sie. 

Eine ähnliche Anordnung wie die Körnerdrüsen der Frösche zeigen auch die 
Giftdrüsen der Kröten und Salamander, die ihnen entsprechen. Sie sind hier, 
ihrem Zweck entspreehend, nur auf den Rücken des Körpers und der Gliedmaassen 
beschränkt. Besonders grosse Anhäufungen finden sich unmittelbar hinter den 
Augen in der Ohrgegend, die sogen. Parotiden. Ausserdem sah P. Schultz, der die 
letzten genauen Erhebungen darüber angestellt hat, beim Salamander regelmässig 
eine zweite ungleich kleinere Anhäufung am Kieferwinkel. Bei der Kröte sind die 
einzelnen Drüsen unregelmässig über die Rückenfläche zerstreut und verleihen 
der Haut die bekannte eigentümliche warzige Beschaffenheit. Dagegen ist beim 
Salamander die Vertheilung eine regelmässigere: erstlich in einer Reihe, die längs 
der ganzen Wirbelsäule jederseits bis zur Schwanzspitze herabzieht, und ausser- 
dem in einer zweiten, die parallel zu der ersten an der Seite des Rumpfes von 
der vorderen bis zur hinteren Extremität zieht. 


Die Grundform der Körnerdrüsen ist wie die der Schleim- 
drüsen die einer bauchigen kurzhalsigen Flasche. In den Seiten- 


Drüsen der Haut. 555 


wülsten des Rückens, wo sie sehr dicht an einander gedrängt stehen, 
nehmen sie länglichere und mehr kantige Formen an (Fig. 121). Sie 
sind hin und wieder der Wohnsitz von Nematoden. 

Nach Messungen von Engelmann beträgt der Querdurchmesser dieser 


Drüsen meist 0,2 bis 0,4mm, doch finden sich auch kleinere bis zu 0,13 mm herab, 
und grosse bis 0,8mm und darüber. 


In den Seitenwülsten des Rückens (Rana esculenta) sind die Körnerdrüsen 
so mächtig entwickelt und so eng gestellt, dass das Corium zwischen ihnen auf 
dünne Scheidewände redueirt ist. Schnitte, die genau quer durch einen Seiten- 
wulst hindurchgehen, zeigen sehr deutlich, wie diese Wulstbildung thatsächlich 
nur durch die mächtig entwickelten Drüsen zu Stande kommt (Fig. 121). 

Dasselbe Verhalten des Coriums zeigt sich offenbar auch an der „Parotis“ 
von Bufo vulgaris, in der sehr grosse Drüsen (Giftdrüsen) dicht gedrängt stehen. 
Auch hier ist, nach Leydig (1876), das Corium „zu einem blossen Fachwerk zu- 
rückgebildet“. Die Form der Einzeldrüse, wie sie Seeck (1891, Fig. 4 der Tafel) 
abbildet, entspricht durchaus der, die die Seitenwulstdrüsen von Rana esculenta 
zeigen. 


c) Feinerer Bau der typischen einfach-alveolären Drüsen. 


Auch im feineren Bau besitzen die beiden Drüsenarten eine An- 
zahl übereinstimmender Charaktere, die daher auch gemeinsam zu be- 
sprechen sind. Sie betreffen hauptsächlich den Ausführungsgang; 
den Drüsenkörper nur insofern, als an ihm bei beiden Drüsen- 
arten ein Aufbau aus einem Epithel, einer Tunica muscularis 
und einer Tunica fibrosa festzustellen ist. Die specielle Ausbildung 
dieser Schichten, namentlich des Epithels, zeigt aber Verschiedenheiten. 


Ausführungsgang. 

Der Ausführungsgang durchsetzt bei allen Drüsen zunächst die 
Epidermis senkrecht oder schief zur Hautoberfläche (Fig. 121 und 
Fig. 124), dann folgt noch ein kurzer im Corium liegender Abschnitt, 
und dieser geht dann in den Drüsenkörper über. Die äussere 
Mündung des Ausführungsganges ist sehr eng, in der Epidermis er- 
weitert sich das Lumen. Die Mündung erscheint, von der Fläche be- 
trachtet, als ein dreistrahliger Y-förmiger Spalt (Fig. 122), und dem- 
entsprechend ist auch der äusserste Gangabschnitt. auf dem Quer- 
schnitt gestaltet, d. h. seine Wand ist in drei Falten zusammengefaltet- 
Dieser äusserste Abschnitt des Ganges (die obere Hälfte oder das 
obere Drittel) wird ausgekleidet von einer dünnen und resistenten 
Schicht, die mit dem Stratum corneum der Epidermis zusammenhängt, 
gewissermaassen eine eingestülpte Partie dieses Stratums darstellt und 
mit demselben bei der Häutung als eine röhren- oder trichterförmige 


c) Feinerer 
Bau der 
typischen 
einfach- 
alveolären 
Drüsen. 


Drüsen der Haut. 


556 


Bildung abgestossen wird. 


Unterhalb derselben erfährt der Aus- 


führungsgang seine Begrenzung durch Zellen der Epidermis, die kleiner 


Fig. 122. 


Trichterzelle 


| 


Kern der 
Trichterzelle 


Mündungsspalt 


Zellen des Stratum corneum 


Drüsenmündung in der Ansicht von oben. Nach Junius. 


Die Bezeichnungen sind entsprechend der Auffassung von Heiden- 

hain und Nicoglu geändert. Nach Junius würde jeder der 

drei Abschnitte der Trichterzelle einer ganzen Zelle entsprechen; 

von diesen drei Mündungszellen würde aber im vorliegenden Falle 
nur eine einen Kern besitzen. 


Fig. 123. 


Schleimdrüse mit mittelhohen Zellen (R. esculenta). Nach Junius. 
In den Bezeichnungen etwas verändert. 


E Epidermis. 
T B Trichterförmige Bildung des Drüsenausführungsganges. 
EZ Zelle, die Junius als Ersatzzelle des Trichters auffasst. 
J Z A Innere Zelllage des Ausführungsganges. 
A ZA Aeussere Zelllage des Ausführungsganges. 

> St Schaltstück (unterer Theil des Drüsenhalses, nach Junius). 
D Z Zellen des Drüsenkörpers. 
P Pigment. 


als die übrigen und 


‚kreisformig um den 


Gang herum gestellt 
sind. Ausser diesen, 
die das Lumen des 
Ganges direct begren- 
zen, sind auch die 
ihnen unmittelbar fol- 
genden Epidermiszel- 
len noch durch ihre 
Kleinheit und Stellung 
(concentrisch um die 
directe Auskleidungs- 
lage des Ganges her- 
um) ausgezeichnet, so 
dass man mit Junius 
zwei Zellschichten als 
BegrenzungdesGanges 
unterscheiden kann. 
Auch der im Corium 
liegende kurze Gang- 
abschnitt wird von 
zwei Lagen von Zellen 
begrenzt. Diese sind 
länglich spindelförmig 
gestaltet. 


Die meisten Contro- 
versen bestehen über den 
äulsersten Abschnitt des 
Ausführunesgeanges und 
seine Mündung auf der 
Oberfläche der Epidermis. 


Nach M. Heiden- 
hain und Nicoglu wird 
die Mündung des Ganges 


von einer einzigen Fpidermiszelle, der Triehterzelle, umgeben, und ein 
besonderer Abschnitt dieser Zelle ist es auch, der jene röhrenförmige Aus- 


kleidung des Ausführungsganges bildet. 


Es wären somit an der 


Trichterzelle 


zwei Abschnitte zu unterscheiden. Der eine Abschnitt, der auch den Kern be- 


Drüsen der Haut. 557. 


herbergt, liegt, scheibenartig gestaltet, oberflächlich im Gebiete des Stratum cor- 
neum, der andere dagegen stellt einen hautartig verdünnten Theil des Zell- 
körpers dar, der in den Ausführungsgang der Drüse herabgestülpt ist. Die ganze 
Zelle mit ihren beiden Abschnitten ist dabei ringförmig auf sich selbst zurück- 
gerollt, und die sich berührenden Ränder des eingerollten Zellkörpers erzeugen 
eine Nahtlinie, die an den abgeworfenen Oberhautfetzen des Frosches (nach An- 
wendung der Hämatoxylin-Eisenfärbung) an dem oberen breiten Trichtertheil des 
Zellkörpers leicht kenntlich ist. Der trichterförmige, den Drüsengang aus- 
kleidende Theil der Zelle steht durch typische Intercellularbrücken mit den 
unterliegenden Epidermiszellen in Verbindung und erweist sich schon dadurch 
als integrirenden Theil des Körpers der Trichterzelle. Von diesen unterliegenden 
Epidermiszellen sind eine oder zwei ebenfalls vollkommen um den ausführenden 
Canal herumgerollt, so dass auf Flächenschnitten durch die Epidermis die be- 
treffenden Nahtlinien erkennbar sind. Diese Zellen treten bei den Häutungen des 
Thieres an die Stelle der Trichterzelle. 


Schon frühere Autoren, wie Harley, Ciaccio, Eberth und Engelmann, 
lassen den Ausführungsgang der Drüse im Bereiche einer Zele (Stomazelle, 
Eberth) ausmünden. In der speciellen Auffassung des Sachverhaltes kommt 
dabei Ciaccio der Ansicht, die von Heidenhain und Nicoglu vertreten 
wird, am nächsten: er lässt die röhrenförmige Auskleidungshaut des Drüsenganges 
direet in die Mündungszelle übergehen, betrachtet sie also als Theil derselben. 
Dagegen betrachtet Eberth die strueturlose Membran, die den äusseren Theil 
des Drüsenganges auskleidet, als eine euticulare Bildung, die im Gebiete der 
dreistrahligen Öffnung an der Stomazelle inserirt und vielleicht auch noch die 
freie Fläche der Stomazelle als Cutieula bedeckt. Als Cutieula bezeichnen auch 
Engelmann und Leydig die Auskleidungsmembran des Drüsenganges. Durch 
die Darstellung von M. Heidenhain und Nicoglu verliert das Verhalten der 
Drüsenmündung das Unverständliche; namentlich die Schwierigkeit, die sich er- 
gab, wenn man die Stomazelle als von dem Ausführungsgang central durch- 
bohrt sich vorzustellen suchte, wird durch die oben wiedergegebene Auffassung 
vermieden und beseitigt. Auch die scheinbare Kleinheit der Trichterzelle im 
Vergleich mit den anderen Zellen des Stratum corneum erklärt sich so: der im 
Niveau der Hautoberfläche gelegene Theil der Triehterzelle ist eben nicht die 
ganze Zelle, sondern ein grosser Abschnitt derselben ist in den Drüsengang ein- 
gestülpt. 

Zu einer anderen Auffassung des Sachverhaltes ist der letzte Bearbeiter der 
Hautdrüsen des Frosches, Junius, gekommen. Er fasst die trichterförmige 
Bildung auf als entstanden aus der Verschmelzung mehrerer eingestülpter Zellen 
des Stratum corneum, deren Grenzen aber nicht mehr sichtbar seien. Umgeben 
wird die trichterförmige Bildung, nach Junius, von einigen Zellen, die sich 
durch eine etwas veränderte Gestalt und an tingirten Schnitten auch durch 
mattere Färbung von den benachbarten Zellen unterscheiden. Junius fasst diese 
Zellen als Ersatzzellen für die auf, die den Trichter bilden und, wie gesagt, bei 
der Häutung mit abgestossen werden. Der dreistrahlige Spalt, mit dem der Aus- 
führungsgang auf der Hautoberfläche mündet, liegt nach Junius zwischen 
drei Zellen der oberflächlichsten Epidermislage, von denen allerdings manchmal 
nur eine oder zwei einen Kern enthalten; zuweilen konnte Junius aber auch in 
allen dreien je einen Kern beobachten. Die drei Zellen unterscheiden sich durch 
ihre Kleinheit und ovale Form von den übrigen, grossen und polygonalen Zellen 
des Stratum corneum (Fig. 122). 


Drüsen- 
körper. 


a. Schleim- 
drüsen, 


558 Drüsen der Haut. 


Wenn die Angabe betreffs des Vorkommens der Kerne richtig ist, so wäre 
aufs Neue zu untersuchen, ob nicht vielleieht unter Umständen sich mehr 
als eine Zelle an der Auskleidung der Gangmündung betheiligen. Auch Seeck 
giebt an, dass die Mündung gewöhnlich zwischen mehreren Epidermiszellen liegt. 


Drüsenkörper. 

Der Körper aller einfach-alveolären Drüsen lässt drei Schichten 
unterscheiden: 1. das Epithel, 2. die Tunica muscularis, 3. die 
Tunica fibrosa. Diese Schichten sind für die beiden Drüsenarten 
gesondert zu betrachten. 

a. Schleimdrüsen. 

1. Epithel. 

Das Epithel, das den Körper der Schleimdrüsen innen auskleidet 
und der Muskelhaut unmittelbar aufsitzt, besteht im grössten Theil 
der Drüse aus einer einfachen Lage von Zellen, die am Boden der 


Fig. 124. 


Schleimdrüse mit hohem Epithel Schleimdrüse mit niedrigem Epithel 


Körnerdrüsen 


Partie aus einem Seitenwulst von Rana esculenta; c. 150 fach vergrössert. Körnerdrüsen und Schleim- 
drüsen; letztere mit verschiedenem Verhalten des Epithels. 


Drüse am grössten sind, gegen den Ausführungsgang hin aber an 
Grösse abnehmen. Nur in einem kleinen, unmittelbar an den Aus- 
führungsgang sich anschliessenden Gebiet der Drüse ist das Verhalten 
ein anderes: hier sind zwei Lagen niedriger spindelförmiger Zellen 
vorhanden, wie in dem unteren Theil des Ausführungsganges, der im 


Drüsen der Haut. 539 


Corium liegt. Die Zellen des übrigen, grössten Theiles des Drüsen- 
körpers zeigen je nach dem Functionszustand ein verschiedenes Aus- 
sehen. 

In dem einen Falle sind die Zellen, die sehr eng an einander 
stehen, niedrig, auf Meridianschnitten der Drüse kubisch, von der 
Basis betrachtet (auf Schnitten, die die Drüsenwand tangential treffen), 
polygonal gestaltet. Gegen einander und gegen das Lumen der Drüse 
sind sie deutlich begrenzt. Der Kern erscheint im Verhältniss zur 
Zelle sehr gross und nimmt den grössten Theil derselben ein, so dass 
die Kerne je zweier Nachbarzellen einander sehr nahe kommen. Das 
Lumen der Drüse ist weit. 

Ein zweiter Zustand zeigt ein ganz anderes Aussehen. Hier sind 
die Zellen hoch, kegelförmig gestaltet und springen weit in das 
Drüsenlumen vor, dieses verengernd und selbst ausfüllend. Die Kerne 
liegen ausgesprochen basal und sind klein im Verhältniss zum Zellleibe. 
Die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen sind auf Schnitten gut 
erkennbar (Fig. 123). Zwischen beiden Zuständen giebt es vielfache 
Uebergänge. Manchmal finden sich auch in derselben Drüse hohe 
und niedrige Zellen neben einander. 


Der Inhalt der Epithelzellen besteht nach Engelmann im 
Wesentlichen aus einem in Wasser, sehr verdünnter Essig- und Salz- 
säure und in Alkalien sogleich enorm aufquellenden Protoplasma, 
welches häufig, namentlich an seiner freien Oberfläche, rundliche 
Körnchen einer in den genannten Agentien gleichfalls rapide 
quellenden Substanz enthält. Diese Körnchen sind nicht in allen 
Zellen einer und derselben Drüse in gleicher Menge vorhanden; in 
manchen Drüsen fehlen „Körnchenzellen“ ganz. Die Körner |fasst 
Biedermann als eine Vorstufe des Mucins auf; in dieses sollen 
sie sich später umwandeln. Drasch bestreitet die Richtigkeit dieser 
Auffassung (siehe später). 

Zeller (1878) sah nach Infusion von indigschwefelsaurem Natron in das 
Blut des lebenden Frosches das die Hautdrüsen umgebende Bindegewebe blau ge- 
färbt und, damit zusammenhängend, blaue Farbstoffabscheidungen zwischen den 
Drüsenzellen; die letzteren selbst blieben dagegen ganz farblos. Aus diesen Er- 
scheinungen, die in gleicher Weise an der Glandula intermazillaris beobachtet 
wurden (siehe S. 27 dieses Theiles), schliesst Zeller, dass zwischen den Zellen 
sich flüssige oder zäh-weiche Massen finden, deren Inhalt mit demjenigen des 
Saftkanalsystemes des Bindegewebes in Beziehung steht. (In einem Falle fand 
Zeller ausser dem feinen Netzwerk zwischen den Drüsenzellen noch ein zweites 


viel grobmaschigeres Gitterwerk injieirt, dessen Maschen über dem ersteren lagen. 
Zeller vermochte es nicht zu erklären; ich möchte es für nicht unwahrschein- 


560 Drüsen der Haut. 


lich halten, dass es durch die Intercellularräume zwischen den glatten Muskel- 
zellen gebildet war.) 


Das Secret. der Schleimdrüsen ist eine farblose, durchsichtige, 
wässerige Flüssigkeit, die etwas Schleim enthält (Engelmann). 


Von den beiden erwähnten Zuständen des Epithels ist der erste (platte 
Zellen, weites Lumen) der, den Stricker und Spina als den ringförmigen 
bezeichnen, weil dabei die Drüsenzellen auf dem grössten Durchschnitt der Drüse 
einen schmalen, das weite Drüsenlumen umgebenden Saum oder Ring bilden. 
Das gegentheilige Extrem ist der pfropfartige Zustand; hier füllen die Zellen 
das Drüsenlumen bis zum völligen Verschluss desselben aus. Zwischen beiden 
Extremen liegen Mittelstadien. 

Von früheren Autoren wurden die beiden Zustände als verschiedene 
Formen von Drüsen aufgefasst und beschrieben. Stieda bezeichnet die Drüsen 
mit dem weiten Lumen und niedrigen Epithel als dunkle Drüsen und die 
mit den hohen homogenen Zellen und mit engem Lumen als helle Drüsen 
und bemerkt dazu, dass die Drüsen mit dem niedrigen Epithel im Allgemeinen 
kleiner sind, als die mit dem hohen. Eberth bildet eine Drüse mit niedrigem 
platten Epithel ab, erwähnt ihrer im Text aber nicht besonders; dagegen be- 
schreibt er hier kleine dunkle und mittelgrosse helle Drüsen, die beide 
ein ziemlich hohes Epithel und verhältnissmässie weites Lumen besitzen (beide ent- 
sprechen etwa „Mittelstadien“). Die Zellen der kleinen dunklen Drüsen zeigen ein 
körniges (daher dunkles) Protoplasma, die der mittelgrossen hellen besitzen einen 
schleimigen, daher hellen Inhalt. Letztere entsprechen also ganz den hellen 
Drüsen Stieda’s. (Engelmann deutet die „dunklen“ Drüsen Stieda’s als 
contrahirte, die „hellen“ als erweiterte Schleimdrüsen; doch entsprieht das nicht 
der Darstellung und den Bildern, die Stieda von den Drüsen giebt.) 

Thatsächlieh handelt es sich bei jenen beiden Zuständen aber nicht um ver- 
schiedene Drüsenformen, sondern nur um verschiedene Phasen einer und der- 
selben Drüsenart, wie Engelmann zuerst betont hat. Auf die Bedeutung der 
beiden Zustände ist später einzugehen. 


2. Tunica muscularis. 

Die Muskelhülle der Schleimdrüsen ist ausserordentlich dünn und 
besteht aus einer einzigen Lage von 16 bis 20 plattspindelförmigen, 
verhältnissmässig kurzen und breiten glatten Muskelzellen (Engel- 
mann). Sie sind meridional um den Drüsenkörper angeordnet und 
schieben sich mit ihren Enden zwischen einander. 

Nach Engelmann und Seeck bilden sie am Drüsenkörper durch enge 
Aneinanderlagerung eine zusammenhängende Hülle, während nach Junius an 
den Schleimdrüsen fast niemals eine stark entwickelte Muskelhülle, jedoch häufig 
Auflagerungen kleinerer zerstreut liegender Muskelzellen vorkommen. 

Das Verhalten der Muskelzellen am oberen Drüsenpol (an den sich der Aus- 
führungsgang anschliesst) ist für die Hautdrüsen der Frösche noch nicht ganz 
unbestritten festgestellt. Die Angabe freilieh, dass die Muskelzellen hier die 
Continuität des Epithels durchbreehen, indem sie sich zwischen die Epithelzellen 
einschieben (Engelmann, Seeek), ist in dieser Form nicht bestätigt worden, 
dagegen ist es wohl möglich, dass die Muskelzellen sich längs des Ausführungs- 
ganges in die tiefsten Schichten der Epidermis vorschieben. 


Drüsen der Haut. 561 


Für die Tritonen und Salamander ist dieses Verhalten thatsächlich als er- 
wiesen anzusehen (Leydig, Nicoglu, Vollmer); auch für die Frösche wird 
es durch gewisse Beobachtungen Engelmann’s wahrscheinlich. Junius ist 
allerdings mehr zu der Auffassung geneigt, dass die Muskelzellen auf dem unteren 
Theil des Ausführungsganges endigen, der im Corium liegt. 

Das Eindringen der glatten Muskelzellen in die Epidermis würde durch die 
genetische Zusammengehörigkeit der beiderlei Elemente (s. u.) 
erklärt werden; functionell ist es als eine Einrichtung zu betrachten, die der 
Muskelhaut Halt giebt: als eine Verankerung der Muskelfasern an der Epidermis, 
wodurch ein Punetum fieum geschaffen wird, gegen welches der Drüseninhalt bei 
Contraetion der glatten Muskulatur hinbewegt wird (Nicoglu). 


3. Tunica fibrosa. 

Aussen von der Muskellage wird jede Drüse von einer faserigen 
Bindegewebshaut, die auch Kerne einschliesst, umgeben. Engel- 
mann konnte an den Schleimdrüsen von Rana esculenta die Tunica 
fibrosa durch tagelanges Einlegen in schwach mit Essigsäure an- 
gesäuertes Wasser als eine geschlossene Membran darstellen. An 
lebenden Drüsen ist sie (besonders an der Nickhaut) durch sehr hohes 
Lichtbrechungsvermögen ausgezeichnet (Engelmann). 


Gefässe der Schleimdrüsen. 

Nach Engelmann ist da, wo viele Drüsen zusammenstehen, im Allgemeinen 
auch ein reiches Capillarnetz vorhanden, doch zeigt die Gestalt und Anordnung 
desselben nichts Speeifisches. Die Capillaren ziehen, scheinbar wie es der Zufall 
bringt, näher oder ferner an den Drüsen vorbei. In dem gefäss- und drüsenarmen 
Theil der Niekhaut beträgt der kürzeste Abstand zwischen. beiden oft mehr als 
das Doppelte des Drüsendurchmessers. Von den !Lymphbahnen gilt im Wesent- 
lichen dasselbe. 


Nerven der Schleimdrüsen. 

Zu jeder Drüse treten (Engelmann) von unten oder von der Seite, auch 
wohl von oben her Zweige des oberflächlichen Nervenplexus des Coriums. Stets 
sind es sehr dünne blasse Fasern. Sie lösen sich an der Oberfläche der Drüse 
durch wiederholte Theilung in ziemlich zahlreiche, die Muskelhaut eng um- 
spinnende Fäserchen von grösster Feinheit auf. Kurze, sehr dünne Zweige der- 
selben legen sich den Muskelzellen an. Weiter vermochte Engelmann sie nicht 
zu verfolgen. (Öpenchowski will ihre letzten Enden bis in die Drüsenzellen 
verfolgt haben.) Dass die Schleimdrüsen unter der Herrschaft des Nervensystems 
stehen, geht aus zahlreichen Beobachtungen hervor. 


Zur Lehre von der Secretion der Schleimdrüsen. Gestaltver- 
änderungen derselben. 


Ascherson entdeckte 1540 an den Drüsen der Schwimmhaut des lebenden 
Frosches Bewegungserscheinungen, d. h. Erscheinungen der Contractilität, 
die sich durch sehr merkliche Veränderungen der Form und Grösse der Drüse 
zu erkennen gaben. Ascherson sah die Drüsen sich verkleinern oder ver- 
erössern und zugleich ihre Gestalt verändern: aus der gewöhnlich runden oder 
ovalen Form bei Verkleinerung in eine eckige verzogene übergehen. Zugleich 
wurden Veränderungen an den Drüsenmündungen, Oeffnung und Schluss derselben, 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 36 


Zur Lehre 
von der 
Secretion 
der Schleim- 
drüsen. Ge- 
staltver- 
änderungen 
derselben. 


562 Drüsen der Haut. 


wahrgenommen, ohne dass jedoch ein Zusammenhang zwischen den Verände- 
rungen der Drüsen und denen ihrer Oeffnungen nachweisbar gewesen wäre: es 
wurden sowohl expandirte als contrahirte Drüsen mit offenen und geschlossenen 
Mündungen gesehen. Durch Befeuchten der Haut mit Salmiaklösung konnten die 
Contraetionen willkürlich hervorgerufen werden. Bei den Contractionen wurden 
auch partielle Auftreibungen und Einschnürungen der Drüsenwandung beobachtet 
(„gefächerte Drüsen“, siehe S. 552). : 

Die Beobachtungen Ascherson’s forderten um so mehr zur Nachunter- 
suchung auf, als zu erhoffen war, hierdurch wichtige Aufschlüsse über den Secre- 
tionsprocess der Drüsen überhaupt zu gewinnen. Doch ist erst durch Engel- 
mann?’s Arbeit (1872) die ganze Frage wirklich in Aufnahme gekommen. Die 
Resultate, die sich für die einzelnen Untersucher dabei ergeben haben, weichen 
allerdings recht beträchtlich von einander ab. Ausführlich kann auf die einzelnen 
Seeretionstheorieen hier natürlich nicht eingegangen werden; nur einige Haupt- 
punkte seien berührt. 

Was zunächst die Gestaltveränderungen der Drüsen anlangt, so be- 
stätigt Engelmann, wie auch alle Nachuntersucher, dass sich die Schleim- 
drüsen der Froschhaut (am häufigsten wurde ihrer Durchsichtigkeit halber die 
Niekhaut untersucht) beständig in Bewegung befinden: unablässig ändern sie ihre 
Form, ihre Dimensionen, Grösse und Gestalt des Drüsenlumens. Zusammen- 
ziehungen und Erweiterungen sind zu unterscheiden. Dabei eonstatirte Engel- 
mann auch sehr deutliche Veränderungen des Drüsenepithels. Im Zustand 
vollkommener Erschlaffung der Drüse bildet das Epithel eine niedrige, nach dem 
Drüsenlumen zu scharf und glatt begrenzte Haut, während eleichzeitig die 
Drüsenhöhle sehr weit und mit wässeriger Flüssigkeit gefüllt ist. Dagegen füllt 
im Zustand höchster Contraction das stark (bis zum Vier- und Fünffachen) und 
oft ungleichmässig verdiekte Epithel das ganze Lumen der nun kleiner ge- 
wordenen Drüse aus. Die Epithelzellen sind dann aus der platten Form, die sie 
im Zustand der Ersehlaffung besitzen, in eine langgestreckt eylindrische oder 
kegelförmige übergegangen. Nach Engelmann’s Auffassung ist die Gestalt- 
veränderung der Gesammtdrüse die Hauptsache, die Veränderung der Epithel- 
formen wesentlich eine Folge der ersteren. Die Verkleinerung der Drüse ist eine 
Wirkung der Contraetion der Muskelhülle, sie bedingt im Wesentlichen auch die 
Vereneerung des Drüsenlumens. Hierbei können unterstützend wirken: einmal 
(bei aussergewöhnlich erweiterten Drüsen) die elastischen Kräfte der übermässig 
oedehnten Epithel- und Muskelhaut und ferner eine Quellung der Epithelzellen. 
Letztere ist in einigen künstlich herbeigeführten Fällen (Einwirkung gewisser 
chemischer Agentien) die alleinige Ursache vom Verschwinden des Drüsenlumens. 
Die Wiederausdehnung der Drüsen ist nach Engelmann theils bedingt durch 
die elastischen Kräfte der Drüsenwand, vielleicht unterstützt durch die des um- 
sebenden Gewebes, theils aber durch Absonderung neuen Secretes in das Drüsen- 
lumen hinein, die unter sehr hohem Druck erfolgt. Bei der Secretion selbst 
nahm Engelmann eine Betheiligung der Muskelhülle an: durch die elektro- 
motorischen Kräfte derselben werde eine continuirliche Flüssigkeitsströmung aus 
dem umgebenden Gewebe in die Drüsenhöhlung hinein unterhalten; die Contrac- 
tionen der Hülle stossen dann von Zeit zu Zeit das Secret aus der Drüse heraus. 
Danach hätten also die Gestaltveränderungen des Epithels mit dem Secretions- 
process Nichts zu schaffen. (Mit der Annahme, dass das Höherwerden des 
Epithels eine Folge der Drüsencontraetion, die Abplattung des Epithels eine 
solche der Drüsenerweiterung sei, steht in Widerspruch die Beobachtung (Stieda, 


Drüsen der Haut. 563 


Eberth, Leydieg), dass gerade die Drüsen mit den hohen cylindrischen Zellen 
im Allgemeinen grösser sind als die mit dem platten Epithel.) 

Sehr anders lauten die Ergebnisse von Strieker und Spina. Nach ihnen 
stehen allerdings die beiden Zustände des Epithels, der platte und der hohe (der 
ring- und der pfropfförmige), in direeter Beziehung zum Seeretionsprocess. Die 
platte Form der Zellen deutet den Erschöpfungszustand derselben an: die 
Zellen sind entladen, seeretleer; die hohe Form entspricht dem geladenen, secret- 
gefüllten Zustand. Bei der Verkleinerung der Drüse werden die Zellen höher, 
das Lumen enger, das Seeret wird durch den Drüsengang ausgedrückt. Die Ver- 
kleinerung kann Folge der Muskelcontraction sein; die gleichzeitige Vergrösserung 
der Zellen ist aber nicht eine einfache Folge davon, sondern eine selbständige 
vitale Erscheinung der Zellen, durch den gleichen Reiz angeregt wie jene. Die 
Zellen füllen sich dabei gleichzeitig von aussen her (durch die Drüsenwand hin- 
dureh) mit neuer Ladung. Wenn dann der Reiz nachlässt, kehren die Zellen auf 
ihren früheren Zustand zurück, sie contrahiren sich und entleeren ihre Ladung 
in den Drüsenraum. Während der Dauer des Reizes werden also die Zellen ge- 
laden; nach dem Reize geben die Zellen ihre Ladung her, um damit den Drüsen- 
raum zn füllen. 

Biedermann betrachtet die inneren Strueturveränderungen der 
Epithelzellen für die wichtigsten Erscheinungen, die mit der Seeretion in Ver- 
bindung stehen; die Gestaltveränderungen der Zellen seien ledielich passiv, 


Fig. 125. 


Nickhautdrüsen vom Frosch, in zwei verschiedenen Zuständen, nach Biedermann. 


a. Nickhautdrüse von R. esculenta frisch im Ruhezustand; zahlreiche, im vorderen Abschnitt dunkle 
Körnchen enthaltende Zellen. 

b. Nickhautdrüse von R. temporaria frisch während lebhafter Secretion. Die dünklen Körnchen 
bilden nur einen schmalen Saum am Innenrande der Zellen, welche zum 'Theil helle, vacuolen- 
ähnliche Tropfen enthalten. 


durch die Erweiterung oder Verkleinerung der ganzen Drüsen bedingt (wie auch 
Engelmann annahm). An den lebenden Drüsen frischer Niekhäute von Ranı 
esculenta und R. fusca ergab sich eine weitgehende Uebereinstimmung mit den 
Vorgängen bei der Schleimseeretion der Zungendrüsen. Auch in den Niekhaut- 
drüsen finden sich gewöhnlich, wie schon erwähnt, Zellen, die eine körnige, 
dem Lumen zugekehrte Innenzone und eine homogene, den Kern einschliessende 
Basalzone zeigen. Die Ausdehnung der Innenzone ist verschieden, ebenso wie die 
Zahl der Zellen, die sie zeigen. Die Körner sind von besonderer Bedeutung, sie 
sind als eine Vorstufe des Mucins aufzufassen und verschwinden weiterhin, in- 
dem sie sich in eine quellende, durchsichtige Substanz (Mucin) umwandeln, die in 
das Secret übergeht oder vielmehr dasselbe bildet. Das Muein tritt in der Regel 


36 * 


564 Drüsen der Haut. 


zuerst in Form heller vacuolenähnlicher Tropfen auf, die entweder zu- 
sammenfliessen oder einzeln ausgeschieden werden (Fig. 125). Durch Piloearpin- 
vergiftung oder Reizung der Nerven lässt sich die Secretion beschleunigen. 


Die letzten, ausführlichsten Untersuchungen stammen von Drasch (1889); 
sie sind ebenfalls an den frischen Niekhautdrüsen angestellt. Drasceh kommt zu 
dem sehr wichtigen Ergebniss, dass Ab- und Zunahme des Drüsenumfanges und 
Form- und Volumänderung der Drüsenzellen zwei Factoren sind, die selbst- 
ständig neben einander hergehen. Alle Formveränderungen der Drüsen lassen 
sich dahin zusammenfassen, dass die ringförmigen Stadien (Drüsen mit niedrigem 
Epithel) in die Mittelstadien, und diese in das Pfropfstadium (hohes Epithel, 
Lumen ganz ausgefüllt) übergehen, oder umgekehrt, also das Drüsenlumen sich 
abwechselnd verkleinert oder vergrössert. Bei diesen Vorgängen sind gewöhnlich 
beide Faetoren im Spiel: Ab- und Zunahme des Drüsenumfanges und selbständige 
Volumänderung der Drüsenzellen; bald können die Zellen für sich, bald die Mem- 
bran für sich, bald beide zu gleicher Zeit erregt werden. (Doch spricht Drasch 
der Membran die muskuläre Natur ab.) In den Ring- und Mittelstadien sind spontane 
Veränderungen der Zellen das Primäre und Maassgebende, und die Membran 
(d. h. die Form der Gesammtdrüse) ist davon abhängige. So beobachtete Drasch 
denn auch, dass an einer Drüse die Anfangs niedrigen Zellen gegen das Lumen 
vordrangen, dieses verkleinerten, zugleich aber an Volumen zunahmen und dem- 
entsprechend die Membran passiv dehnten, so dass der Gesammtumfang 
grösser wurde. Damit ist dann in befriedigender Weise die Beobachtung von 
Stieda, Eberth und Leydig erklärt, dass die Drüsen mit hohen Cylinder- 
zellen im Allgemeinen grösser sind als die mit dem platten Epithel (siehe S. 563). 

Die Seeretion der Drüsen ist nach Drasch eine continuirliche, sie 
erfolgt in allen Mittelstadien, ob sie lebhafte Formveränderungen zeigen oder 
nicht, ununterbrochen; nur in den Rine- und Pfropfstadien stockt sie. Unter 
allen Umständen ist aber die Seeretion energischer, wenn die Drüsen fort und 
fort ihre Gestalt ändern. Die Secretion steigert sich, wenn die Zellen an Volum 
zunehmen, und wird geringer, wenn der Zellbelag an Höhe abnimmt. Die 
Volumszunahme und damit Vermehrung der Seeretion kann durch Reizung des 
Sympathieus künstlich herbeigeführt werden. Die Volumzunahme muss auf 
einem Quellungsprocess beruhen, der sich so erklären lässt, dass, sobald die Zellen 
zur Thätiekeit angeregt werden, eine vis a tergo ihnen das nöthige Material zur 
Verarbeitung zuführt. Dieselbe Kraft wird auch zur Entfernung des Secretes aus 
den Zellen beitragen, wobei aber auch andere im Innern der Zelle wirkende 
Kräfte im Spiel sein mögen. 

Ein Zusammenhang der Secretionsthätigkeit mit bestimmten morphologischen 
Veränderungen der Zellstrucetur ist vorläufig nicht nachweisbar: die Körnchen, 
auf die Biedermann Gewicht legt, haben nach Drasch Nichts mit dem 
Secretionsprocess zu thun und können nieht die Vorstufen des Seeretes sein; sie 
müssen sonst irgend eine Bedeutung für das Zellenleben ‘haben. Ebensowenig 
wie das Auftreten von Körnern beeinflusst das von Vaeuolen die Secretion in 
irgend einer Weise; auch dieses hat Nichts mit der Seeretion zu thun. Drasch 
sah auch nach Pilocarpininjeetion die von Biedermann beschriebenen Ver- 
änderungen nicht immer auftreten. Körner- und homogene Drüsen führen in 
gleicher Weise ihre Bewegungen aus und liefern quantitativ und qualitativ das- 
selbe Secret. 

Die Drüsen stehen unter dem Einfluss des Nervensystems und können durch 
direete Nervenreizung oder refleetorisch erregt werden. An den Drüsen der 


Drüsen der Haut. 565 


Niekhaut konnte Drasch einen verschiedenen Einfluss des Trigeminus und des 
Sympathieus feststellen: der Trigeminus bewirkt Contraetion der Umhüllungs- 
membran der Drüse, der Sympathieus eine Volumzunahme der Zellen. Auch die 
ihres Nerveneinflusses vollständig beraubten Drüsen können noch durch eine 
Reihe der verschiedenartigsten Einwirkungen (elektrische, chemische, thermische 
Reize) in Contraetion versetzt werden. Hierüber siehe Genaueres bei Engel- 
mann, Strieker und Spina, Drasch. 


Die gegebene Uebersicht lehrt, dass eigentlich auch nicht über einen einzigen 
Punkt der Schleimdrüsenfunetion Einigkeit herrscht. Ist die Gestaltverände- 
rung der Zellen eine selbständige oder steht sie in Abhängigkeit von der Gestalt- 
veränderung der Drüse? — Sind Structurveränderungen der Epithelzellen bei der 
Seeretion zu beobachten oder nicht? — Ist die Secretion continuirlich oder 
periodisch? — Welchen Einfluss hat dabei die umhüllende Membran der Drüse? — 
Wird das Ausstossen des Seeretes durch die Muskelzellen bedingt? Auf alle diese 
Fragen lauten die Antworten der einzelnen Untersucher noch diametral entgegen- 
gesetzt. Bezüglich des letzten Punktes sei nur noch bemerkt, dass Seeck, der 
die muskuläre Natur der „Spindelzellen“ leuenet, auch einen Antheil dieser Zellen 
an der Ausstossung des Secretes in Äbrede stellt. 

Maurer schreibt den glatten Muskelzellen, die in den verticalen Faser- 
bündeln verlaufen, einen Einfluss auf die Entleerung der Drüsen zu; Tonkoff 
thut das Gleiche bezüglich der elastischen Fasern. 


P. Körnerdrüsen. 

1. Epithel. 

Ueber das Verhalten des Epithels in den Körnerdrüsen gehen die 
Angaben stark aus einander. In eigenen Präparaten von den Seiten- 
wülsten von Rana esculenta finde ich eine sehr dünne, zarte, fein- 


Fig. 126. 


Körnerdrüsen Schleimdrüsen 


— Epidermis 


a u m 


Siebschicht 
Strat. compactum Stratum spongiosum 
Tela subcutanea 


Querschnitt durch einen Seitenwulst der Rückenhaut von Rana esculenta (vergr. circa 20 fach). 


granulirte Protoplasmaschicht der Muscularis innen aufgelagert. In 
dieser Protoplasmaschicht liegen zahlreiche Kerne in eigenthümlich 
reihenförmiger Anordnung; innerhalb einer Reihe zum Theil so dicht 
an einander, dass sie sich geradezu berühren und von Zellgrenzen 
zwischen ihnen keine Rede sein kann. Namentlich Schnitte, die die 
Drüsenwandung tangential getroffen haben, bieten in Folge dieses Ver- 
haltens höchst charakteristische und auffallende Bilder: geschlängelte 


ß. Körner- 
drüsen. 


566 Drüsen der Haut. 


Kernreihen, die durch grössere Zwischenräume getrennt werden. Dass 
die Tunica muscularıs an irgend einer Stelle ganz frei und ent- 
blösst von epithelialem Protoplasma liege, möchte ich nicht .behaupten, 
allerdings ist die bedeckende Schicht manchmal — in den Zwischen- 
räumen zwischen den Kernreihen — sehr dünn. Stellenweise lassen 
sich in der Protoplasmaschicht Zellgrenzen erkennen. 

Den soeben geschilderten Befund haben auch andere Untersucher gehabt, so 
Stieda und Eberth; Leydig und Seeck schildern ein ganz entsprechendes 
Verhalten von den erossen Giftdrüsen in der Parotis von Bufo. Man ist wohl 
berechtigt, hier, wie es auch geschehen ist, von einem Syneytium zu sprechen. 
Dass die ganze Protoplasma-Auskleidung einer Körnerdrüse nur ein zusammen- 
hängendes Syneytium bildet, ist mir aber, wenigstens für Rana esculenta, nicht 
wahrscheinlich. 


Gegen das weite Drüsenlumen hin schliessen sich an die dünne 
Protoplasmalage die Secretmassen an, die aus rundlichen, stark 
"lichtbrechenden Körnchen bestehen. Der herrschenden Auffassung 
zufolge sind diese Secretmassen aus der Umwandlung von Zellproto- 
plasma hervorgegangen, und die dünne Protoplasma-Tapete der 
Drüsenwandung würde somit den Rest nicht verwandelten Proto- 
plasmas repräsentiren. Eine Andeutung von Scheidewänden, wodurch 
etwa noch ein Theil der Secretmasse zerlegt würde — zu Stücken, 
die einzelnen Zellen angehören —, habe ich auf Schnitten nie be- 
obachtet. 


Dagegen scheint die Untersuchung frischer Drüsen solche Seheidewände auf- 
zuweisen. Engelmann, der Zerzupfungspräparate von solchen in Kochsalz- 
lösung betrachtete, beschreibt die Auskleiduneszellen als erosse kegel- oder 
cylinderförmige Becherzellen, deren dünne, aber wenigstens an den Seitenwänden 
deutliche Membran nach dem Drüsenlumen zu offen, und deren Höhle zum bei 
Weitem grössten Theil von Seeretkörnehen eingenommen sei. Nur an der Basis 
liege eine kleine Protoplasmaschicht, die einen oder auch wohl zwei Kerne berge, 
und ferner ziehe von hier aus ein dünner Protoplasmabelag an der Wand der 
Becherzelle gegen das Drüsenlumen hin. Weitaus den erössten Theil des Zell- 
inhaltes machen rundliehe, stark liehtbreehende Körnehen aus, welche auch das 
Lumen der Drüse zu füllen pflegen. Der Schilderung von Engelmann schliesst 
sich Seeck, zum Theil wörtlich, an. 

Die Darstellung von Junius weicht zunächst darin von denen anderer Be- 
obachter ab, dass nach ihr in den Körnerdrüsen (bei R. esculenta) ein eontinuir- 
licher Epithelbelag überhaupt nieht vorhanden ist, sondern die Zellen entweder 
einzeln oder in Gruppen von zwei bis mehreren Zellen stehen, durch kleine 


Zwischenräume getrennt. Nur zuweilen kommen ganze Reihen dicht an einander 
gefügter Zellen zur Beobaehtune, doch sind dann wenigstens die einzelnen Reihen 


durch weite Lücken von den Nachbarreihen getrennt. Nach der Form der 
Zellen unterscheidet Junius zwei Zustände. In dem einen, der dem weniger ge- 
füllten Zustande der ganzen Drüse entspricht, erscheinen die Zellen im Ganzen 
prismatisch oder pyramidenförmie, doch «ehen auf allen Seiten von ihnen 


Drüsen der Haut. 567 


„Seeretfäden“ ab, die sich unter einander und mit denen der Nachbarzellen ver- 
binden. Der Uebergang von Protoplasma zu Seeret erfolet so unmerklich, dass 
im Bilde die austretenden Seeretfäden noch als Ausläufer des Protoplasmas er- 
scheinen, und eime scharfe Grenze zwischen Protoplasma und Seeret nicht zu 
ziehen ist. In dem stark gefüllten Zustand der Drüse sieht man keine der- 
artigen Zellen mehr, sondern nur wandständige niedrige Protoplasmamassen von 
unregelmässiger Gestalt mit einem oder mehreren Kernen. Für die geschilderten 
Verschiedenheiten macht Junius den von den Seeretmassen ausgeübten Druck 
verantwortlich. 

Die Seeretmassen finden sich im Lumen der Drüse, und in ihnen hegen auch 
zaweilen vollständige Drüsenzellen, die noch ziemlich regelmässig die charakteri- 
stische Form und die nach allen Seiten ausstrahlenden Seeretfäden zeigen. Diese 
Zellen scheinen sich vollständig — mit ihrem Kern — im Seeret aufzulösen. 
In sehr grosser Zahl fand Junius sie regelmässig in Drüsen, welche nach ein- 
maliger kräftiger Reizung noch längere Zeit in Thätigkeit waren. Durch das 
Vorhandensein dieser Zellen im Lumen erklärt sich nach Junius die Unvoll- 
ständiekeit des Epithelbelages der Drüsenwandung, wie sie für diese Drüsen 
charakteristisch ist. Die freien Zellen sind von der Drüsenwand losgelöste, zum 
Untergang bestimmte Elemente. 

Die Körnerdrüsen, ihr Epithel und der Modus, nach dem in ihnen die 
Seeretion erfolet, sind somit noch recht mangelhaft bekannt und erfordern dureh- 
aus neue Untersuehung. Zu der Angabe von Junius, dass das Epithel unvoll- 
ständig sei, und dass somit streckenweise die Museularis frei zu Tage liege (eine 
Angabe, die auch P. Schultz für die Giftdrüsen der Kröten und Salamander 
macht) sei noch bemerkt, dass ein solches Verhalten an Auffälliekeit verlieren 
würde durch Berücksichtigung des Umstandes, dass die Muskelzellen, wie wohl 
allseitig angenommen, nur modifieirte Epidermiszellen sind. Indessen wäre doch 
erst noch die Thatsache selbst als etwas Normales sicher zu stellen und die 
Möglichkeit auszuschliessen, dass die Entblössung der Muskelhaut künstlich dureh 
die angewandten Reagentien geschaffen war. 


2. Tunica muscularis. 

Die Tunica muscularis der Körnerdrüsen ist gut entwickelt, dick 
und besteht aus einer einfachen geschlossenen Lage glatter Muskel- 
zellen, die meridional um den Drüsenkörper herumgelegt sind. Die 
einzelnen spindelföormigen Muskelzellen sind verhältnissmässig sehr 
dick (Engelmann). | 


3. Tunica fibrosa. 

Die Tunica fibrosa der Körnerdrüsen wird nach Engelmann 
von einigen besonders dichten Lagen fibrillären Bindegewebes ge- 
bildet, dessen einzelne Fasern sich vielfach unter ziemlich spitzen 
Winkeln kreuzen und sich direct in die Faserzüge des Stratum spon- 
giosum des Coriums fortsetzen. 


Gefässe und Nerven der Körnerdrüsen. 


Die Körnerdrüsen werden in ihrer ganzen Länge von Blut- und Lymph- 
eapillaren umsponnen (©. Langer; siehe den nächsten Abschnitt). 


Gefässe und 
Nerven der 
Körner- 
drüsen. 


Lebenser- 
scheinungen 
der Körner- 
drüsen. 


Zur Kennt- 
niss der 
glatten Mus- 
kelzellen an 
den Haut- 
drüsen der 
Frösche. 


568 Drüsen der Haut. 


Auch von Nerven sind die Körnerdrüsen reichlich umgeben; die letzten 
Endigungen sind speciell für Rana aber noch nicht nachgewiesen. Wohl ist dies 
aber für die grossen Giftdrüsen in den sogenannten Parotiden von Salamandra 
maculata geschehen, die von sehr vielen Nerven umsponnen werden. Hier ver- 
folgte Retzius (1892) die Nervenfasern bis unmittelbar an die Epithelzellen des 
Drüsenkörpers, also noch einwärts von der Muskelhaut. Die Nerven enden inter- 
cellulär; manche von ihnen konnten erst eine längere Strecke weit gegen das 
Drüsenlumen zwischen den Epithelzellen verfolgt werden, ehe sie frei endigten. 
Auch zwischen den Zellen der Drüsenausführungsgänge fand Retzius freie 
Nervenendigungen. 

Die Abhängigkeit auch der Gift- oder Körnerdrüsen vom Nervensystem ist 
dureh zahlreiche Reizversuche an verschiedenen Amphibien erwiesen. 


Lebenserscheinungen der Körnerdrüsen. 


Ueber die Lebenserscheinungen der Körnerdrüsen der Frösche ist, abgesehen 
von den erwähnten Angaben von Junius, so gut wie Nichts bekannt; dagegen 
liegen über die der Giftdrüsen von Kröten und Urodelen zahlreichere Be- 
obachtungen vor, auf die hier verwiesen sei (Calmels, Schultz, Vollmer, 
Drasch). 

An den Körnerdrüsen der Frösche selbst wurden aber noch gewisse Erschei- 
nungen beobachtet, die auf regressive Vorgänge schliessen lassen. Junius 
fand diese Drüsen zuweilen zusammengefallen und fast ohne Seecretinhalt, die 
Drüsenepithelien bis auf wenige verschwunden, die Zellen der stark entwickelten 
contractilen Hülle in Zerfall begriffen. Es scheint danach, dass von Zeit zu Zeit 
eine vollständige Atrophie aller Elemente des Drüsenkörpers stattfindet. Auf die 
Consequenzen, die Junius hieraus zieht, ist später einzugehen. 

Dass die Lebensdauer der Epithelzellen der Körnerdrüsen eine be- 
schränkte ist und fortwährend einige derselben absterben, geht aus den Beob- 
achtuneen, die an den Giftdrüsen der Kröten und Urodelen angestellt sind, eben- 
falls hervor. 

Für die Ausstossung des Secretes ergeben sich bei den Körnerdrüsen 
dieselben Schwierigkeiten wie bei den Schleimdrüsen. Von den meisten Seiten 
wird wohl eine Betheiligung der glatten Muskelzellen der Wandung dabei an- 
genommen. Seeck, der das Vorhandensein solcher leugnet, glaubt statt dessen 
an eine Betheiligung der unter den Drüsen liegenden quergestreiften Muskulatur, 
besonders dann, wenn (wie bei den Parotiden der Salamander) das Gift im starken 
Strahl ausgespritzt werden kann. Leydig schliesst sich dieser Anschauung be- 
züglich des letzterwähnten conereten Falles an; für das ruhige Hervorquellen des 
Seeretes auf die Hautoberfläche, wie es die Körnerdrüsen der Frösche zeigen, 
nimmt er eine Wirkung der glatten Muskeln an, die vielleicht auch durch die 
Contraetionsfühigkeit der Seeretionszellen selbst unterstützt werde. 


Zur Kenntniss der glatten Muskelzellen an den Hautdrüsen 
der Frösche. 

Die Bewegungserscheinungen, die Ascherson 1840 an den Hautdrüsen 
lebender Frösche entdeckte, machten das Vorhandensein eontractiler Elemente in 
der Drüsenwand schon wahrscheinlich. Wirklich beschrieben wurden solche Ele- 
mente zuerst 1549 von Eckhard, und zwar für die Hautdrüsen der Kröten; für 
die des Frosches sprach Eckhard ihr Vorhandensein wenigstens als Vermuthung 
aus. Aufgefunden wurden sie hier zuerst von Hensche (1856); zunächst jedoch 


Drüsen der Haut. 569 


nur an den grossen Drüsen (von Rana fusca). Die Anwesenheit der Muskel- 
zellen ist für Hensche auch ein Moment, die grossen Drüsen den anderen, 
kleineren (die der Muskellage entbehren) gegenüberzustellen. Der Mangel der 
Muskelzellen an den kleinen Drüsen ist dann weiter für ihn Veranlassung, nach 
contractilen Elementen in der Umgebung der Drüsen zu suchen, aus denen 
sich die Gestaltveränderungen der Drüsen selbst erklären würden. Er findet sie 
in den glatten Muskelzellen des Coriums. Wie Hensche, so fanden zunächst 
auch Leydig (1857) und Stieda (1865) die glatten Muskelzellen nur an den 
grossen Drüsen (Leydig an den grossen Seitendrüsen von Rana fusca, 
Stieda an den grossen „eontractilen“ Drüsen der Frösche überhaupt). Dass die 
glatten Muskelzellen allen Drüsen der Froschhaut zukommen, behauptete erst 
Ciaceio (1867), ihm schlossen sich Leydig (1868), Szezesny (1869) und, 
wenigstens für die Mehrzahl der Drüsen, auch Eberth (1869) an; nur an den 
Drüsen der Nick- und Schwimmhaut vermochte Eberth die Muskeln nicht zu 
finden. Dagegen machte Engelmann (1370) darauf aufmerksam, dass gerade an 
den Schwimmhautdrüsen Ascherson die Contraetionen entdeekt habe, und 
schreibt seinerseits allen Körner- und Schleimdrüsen eine Muskelhülle zu. Ganz 
isolirt steht Seeek (1891) mit seiner Vorstellung, dass die spindelförmigen meri- 
dional angeordneten Elemente, die von den anderen Autoren als glatte Muskel- 
zellen angesprochen werden, gar nicht Muskelzellen, sondern Ersatzzellen der 
Seeretionszellen darstellen. Er nennt sie „Umhüllungszellen“. Der letzte 
Untersucher, Junius, beschreibt wieder die Muskelhülle als ein allen Drüsen der 
Froschhaut zukommendes Merkmal, doch findet er sie an den kleineren oft un- 
vollständige. Für die Niekhautdrüsen leuenet Drasch (1889) das Vorhandensein 


einer Muskelhülle, doch schreibt er der Membrana propria Contractionsfähigkeit 


zu. — Danach sind wohl Verschiedenheiten in der Stärke der Muskelhülle an den 
einzelnen Drüsen vorhanden, die Muskelhülle selbst ist aber für alle anzunehmen. 
Ueber ihre ektodermale Natur siehe den nächsten Absehnitt. 


d) Entwickelung und Regeneration der Hautdrüsen. 


Nach Maurer treten die Drüsenanlagen am Ende de? Larvenperiode auf 
und verbreiten sich während und unmittelbar nach der Metamorphose über den 
ganzen Körper. Sie bilden dabei nieht Reihen, sondern breite Fluren, die in 
paariger Anordnung vom Nacken anfangend nach dem Schwanz zu leieht eonver- 
girend verlaufen. Ihre Matrix bildet die basale Zelllage der zweischichtigen 
Epidermis; die Deckschicht geht glatt über sie hinweg. Jede Drüse entsteht als 
eine solide Zellwucherung, ein eompactes Knötchen, dessen einzelne Elemente 
durch Vermehrung aus einer grossen basalen Epidermiszelle hervorgegangen 
sind und sich durch die Grösse der kugeligen Kerne auszeichnen. Anfangs ganz 
in der Epidermis gelegen, rückt der Zelleomplex durch Vermehrung der Zellen 
später in die Tiefe, wobei gleichzeitig sich das Stratum spongiosum des Coriums 
ausbildet, in das die Drüsenkörper eingelagert werden. Zugleich differeneiren 
sich die Zellen der Drüsenanlage zu zwei Schichten: einer äusseren, der glatten 
Muskelzelllage, und einer inneren, der Epithellage. Im Innern entsteht das 
Lumen der Drüse, das Anfangs noch in sich geschlossen ist. Erst später, wenn 
nach Abstossung der obersten Zellschieht der Epidermis sich das Stratum corneum 
bildet, senkt sich dasselbe in den Ausführungsgang hinein, und die Drüse erhält 
so eine äussere Mündung. Ueber die Differeneirung der Drüsen zu Schleim- und 
Körnerdrüsen ist bei Rana Nichts bekannt. 

Dass die Muskelzellen der Hautdrüsen ihrer Herkunft nach umgewandelte 


d) Ent- 
wickelung 
und Regene- 
ration der 
Hautdrüsen. 


e) Die Ein- 
theilung der 
alveolären 

Drüsen der 
Froschhaut. 


570 Drüsen der Haut. 


Epidermiszellen seien, ist bereits 1867 von Leydig ausgesprochen worden; 
ebenso betont auch schon Engelmann (1872), dass die Muskelzellen der reifen 
Drüsen histiogenetisch nichts Anderes als Epithelzellen sind. Diese Thatsache 
kann jetzt wohl als sicher gestellt gelten. 

Ueber Regenerationsprocesse der Hautdrüsen beim Frosch fehlen ge- 
naue Untersuchungen bisher gänzlich. Die einzige hierher gehörige Bemerkung 
findet sich bei Engelmann. Danach kommen in der Haut, namentlich bei 
jungen Fröschen, Bildungen vor, die offenbar junge, in Entwiekelung begriffene 
Sehleimdrüsen sind: kurze, eylindrische, halbkugelige oder beinahe kugeliee, 
scheinbar ganz solide Wucherungen der Epidermis in das Corium. Sie messen 
häufige nur 0,03 mm in der Länge und in der Quere. Die kleinsten dieser Bil- 
dungen bestehen aus Zellen, die klein und unter einander sehr ähnlich sind, 
während an den grösseren zwei Arten von Zellen unterscheidbar sind: äussere, 
grössere von länglicher Form (die zukünftigen Muskelzellen) und innere, kleinere 
(Epithelzellen). Ueber den grösseren dieser Drüsenanlagen bemerkt man in der 
Epidermis auch bereits deutlich die Anlage eines Ausführungsganges. 

Dass überhaupt Regenerationsprocesse, und zwar Neubildungen ganzer 
Drüsen, zu erwarten sind, geht aus den Beobachtungen bei Urodelen (Salamandern 
und 'Tritonen), wo alle diese Dinge bereits viel besser bekannt sind, hervor. Hier 
hat M. Heidenhain Drüsenknospen entdeckt, die in engster topographiseher 
Beziehung zu ausgebildeten Giftdrüsen stehen und die, wie auch spätere Unter- 
sucher (Nieoglu, Vollmer) bestätigt haben, bestimmt sind, an Stelle der 
alten, dem Untergang verfallenden Drüse zu treten. Diese Knospen bilden sich 
da, wo der Drüsenkörper in den Ausführungsgang übergeht, und schieben sich 
von hier aus weiterwachsend zwischen Epithel und Muskellage der alten Drüse 
vor. Nach Vollmer wäre das Stratum germinativum der Epidermis in der 
Nähe des Ausführungsganges der Mutterboden, von dem diese Wucherung aus- 
geht. Aus der Drüsenknospe geht sowohl eine neue Epithel- wie eine neue 
Muskellage hervor: die Drüsen regeneriren sich also in toto. Dabei ist besonders 
bemerkenswerth die schon oben (S. 550) erwähnte Thatsache, dass aus der jungen 
Drüsenknospe nichf nothwendiger Weise wieder eine Giftdrüse zu werden 
braucht, sondern auch eine Schleimdrüse werden kann. 

Jedenfalls geht aus diesen Untersuchungen hervor, dass nicht die einzelne 
secernirende Zelle regenerirt wird, sondern die ganze Drüse. 

Für die Frösche fehlen, wie gesagt, die entsprechenden Beobachtungen. 
Junius, der besonders auf diese Verhältnisse geachtet hat, konnte nur fest- 
stellen, dass regressive Stadien in den einzelnen Drüsen vorkommen, ver- 
mochte dagegen einwandfreie Beobaehtungen über regenerative Vorgänge 
bisher nicht zu machen. Dafür, dass auch beim Frosch eine Regeneration der 
ganzen Drüse innerhalb eines verödeten Drüsenbalges stattfindet, war ein Anhalt 
nicht zu finden; wahrscheinlich ist es, dass an Stelle der zu Grunde gehenden 
Drüse sich an einer benachbarten Stelle eine ganz neue nach dem Typus der 
embryonalen Bildung anlegt, d. h. aus einer Wucherung der Epidermiszellen. 
Die früheren Engelmann’schen Beobachtungen sprechen in gleichem Sinne. 


e) Die Eintheilung der alveolären Drüsen der Froschhaut. 


Ascherson, der 1840 die Hautdrüsen des Frosches zuerst genauer studirte 
und beschrieb, nahm eine Eintheilung derselben in besondere Gruppen nieht vor, 
doch unterschied er schon kleine runde und grössere ovale Drüsen und erkannte 
bestimmte Gegenden der Haut als Lieblingsstelle der letzteren. Eine wirkliche 


Drüsen der Haut. 571 


Eintheilung erfolgte erst durch Hensche (1856), der bei Rana temporaria drei 
Arten von Drüsen unterschied: 

1. Die grossen Drüsen, die zugleich durch ihre Lage, ihren Inhalt und 
besonders durch den Besitz einer Muskelhaut von 2., den kleinen Drüsen, unter- 
schieden sind; und 3. die Drüsen des Daumenballens beim Frosch- 
männchen. Eine Eintheilung in erosse und kleine Drüsen nahm auch 
Leydig (1857) an, der auch die Drüsen der männlichen Daumenschwiele den 
grossen Drüsen zuzählt. Auch Stieda betont die Berechtigung der Hensche- 
schen Eintheilung; doch unterscheidet er unter den „kleinen“ Drüsen Hensche’s 
noch zwei Arten: helle und dunkle. Die „grossen“ Drüsen Hensche’s be- 
zeichnet er auf Grund der Anwesenheit einer Muskelhülle in ihnen als eontrae- 
tile Drüsen. Ciaceio (1867) räumt bei Rana esculenta nur den Drüsen der 
männlichen Daumenschwiele eine Sonderstellung ein (Drüsen mit Cylinderepithel) 
und fasst alle übrigen in eine zweite grosse Abtheilung (Drüsen mit niedrigem 
Epithel) zusammen, deren einzelne Glieder im Wesentlichen den gleichen Bau 
besitzen und: nur durch die Grösse unterschieden seien (grosse, mittlere, kleine 
und ganz kleine), Auch Szezesny nimmt nur eine Form der Hautdrüsen an 
und hält die „grossen“ Drüsen Hensche’s für pathologische Formen, entstanden 
durch Verstopfung des Ausführungsganges und Zerfall des Epithels. Die Ursache 
beider Erscheinungen seien Parasiten (Nematoden), von denen regelmässig 
wenigstens ein Exemplar in jeder grossen Drüse vorhanden sei. Diesen An- 
schauungen gegenüber hält Eberth (1869) wieder an einer Versehiedenheit der 
einzelnen Drüsenformen fest, und unterscheidet 1. kleine dunkle, 2. mittelgrosse 
helle und 3. grosse dunkle Drüsen. Die am meisten angenommene Eintheilung 
der Hautdrüsen (abgesehen von den Daumenballendrüsen des Männchens) ist die 
von Engelmann (1872) in Körnerdrüsen und Schleimdrüsen. Die Körner- 
drüsen sind identisch mit den grossen Drüsen Hensche’s, den contractilen 
Drüsen Stieda’s und den grossen dunklen Drüsen Eberth’s; die Gruppe der 
Schleimdrüsen umfasst die dunklen und die hellen Drüsen Stieda’s, sowie die 
kleinen dunklen und die mittelgrossen hellen Drüsen Eberth’s. Nach Engel- 
mann sind die dunklen Drüsen von Stieda und die kleinen dunklen Drüsen von 
Eberth nichts Anderes als eontrahirte Schleimdrüsen, die hellen Drüsen von 
Stieda und die mittelerossen hellen von Eberth dagegen ausgedehnte Schleim- 
drüsen. Es wurde schon oben (S. 560) bemerkt, dass diese Deutung wohl nicht 
ganz zutreffend sein kann, da gerade die „dunklen“ Drüsen Stieda’s den 
Epitheleharakter zeigen, den Engelmann den ausgedehnten Schleimdrüsen zu- 
schreibt, während der Epitheleharakter in den „hellen“ Drüsen von Stieda iden- 
tisch ist mit dem, den Engelmann aus den ceontrahirten Drüsen beschreibt. 
Der Eintheilung von Engelmann schliesst sich Seeck (1891) an. 


Eine Eintheilung der Hautdrüsen des Frosches in drei Formen: seröse, 
Schleim- und Giftdrüsen hat Ranvier (1887) gegeben; die Drüsen der Niekhaut 
sollen ausschliesslich seröse sein. Leider kann ich diese Angabe nur der Arbeit 
von Niecoglu entnehmen, da mir Ranvier’s Arbeit nicht zugänglich ist. 

Den verschiedenen Unterscheidunesmomenten trug auch Leydig Rechnung, 
indem er (1876) vier Arten von Drüsen aus einander hielt: a) kleine Drüsen von 
rundlicher Gestalt, b) grössere Drüsen von rundlicher Gestalt, e) ganz grosse 
Drüsen, d) schlauchförmige Drüsen (letztere kommen nur an bestimmten Stellen 
der Hand- und Fussfläche vor; zu ihnen gehören die Drüsen der Daumenschwiele 
des Männchens). 

Gegenüber der Auffassung, dass Sehleim- und Körnerdrüsen speeifisch diffe- 


572 Drüsen der Haut. 


rente Arten von Drüsen sind, wird nun von einigen Seiten die andere Vor- 
stellung vertreten, dass es sich dabei nur um verschiedene Phasen oder Zustände 
einer und derselben Drüsenform handele. Schon Szezesny hatte, wie bemerkt, 
die Körnerdrüsen für pathelogisch veränderte Schleimdrüsen gehalten. Als nor- 
male Phasen einer und derselben Drüsenart fasst Leydig (1892) die beiden 
Formen auf. Allerdings ist Leydig dabei ein Irrthum untergelaufen. Er be- 
richtet: „die Neueren pflegen seit den Untersuchungeu von Engelmann die 
Hautdrüsen der Batrachier in zwei Gruppen zu scheiden, in solehe von hellem 
und in solehe von dunklem Aussehen. Die ersteren nennen sie Schleimdrüsen, 
die zweiten Körner- und Giftdrüsen“, und betont weiterhin, dass eine und die- 
selbe Drüse zu verschiedenen Zeiten entweder den Charakter einer hellen 
(Schleim-) oder den einer dunklen (Körner-) Drüse zeigen könne. Die Wiedergabe 
der Ansicht der „Neueren“ ist aber nicht eorreet, denn schon Engelmann selbst sub- 
summirt die von Stieda und Eberth als dunkle und helle Drüsen bezeichneten 
Formen unter die Schleimdrüsen, und spätere Beobachter haben in Bestätigung 
Engelmann’scher Angaben zwei Zustände der Schleimdrüsenzellen nach- 
gewiesen: den dunklen, körnigen und den hellen, mehr homogenen (Biedermann, 
Drasch). Es können also auch die Schleimdrüsen gelegentlich Drüsen mit sehr 
körnerreichen Zellen sein, ohne dadurch identisch zu werden mit den Drüsen, die 
speciell „Körnerdrüsen“ heissen. Die Formen, die Engelmann mit dem Eigen- 
namen „Körnerdrüsen“ belegt, sind eben nicht nur und nicht einmal hauptsäch- 
lich durch die Körner ausgezeichnet, sondern durch eine ganze Anzahl ver- 
schiedener Eigenschaften. 


Zu der Anschauung, dass nur eine Art von Hautdrüsen in der Froschhaut 
anzunehmen sei, gelangt auch Junius (1896). Nach ihm sind die einzelnen 
Drüsenformen Stadien einer und !derselben Drüsenkategorie: die kleineren ent- 
sprechen den Jugendformen, die grossen (d. h. in der Hauptsache die Körner- 
drüsen) den Altersformen. Zu Gunsten dieser Auffassung führt Junius die Er- 
scheinungen der regressiven Metamorphose an, die er an den Körnerdrüsen be- 


obachtet hat (S. 568). 

Die gleichen Differenzen der Anschauungen ergeben sich für die Hautdrüsen 
der übrigen Amphibien. Auch bei den Kröten, sowie bei den Salamandriden und 
Apoden sind zwei Arten von alveolären Hautdrüsen zu unterscheiden, die den 
Schleim- und den Körnerdrüsen der Frösche. entsprechen. Angaben über Vor- 
kommen, Aussehen und Bau dieser Drüsen finden sich besonders bei Leydig 
(1857, 1876), Calmels (1883), P. Schultz (1889), Seeck (1891), M. Heiden- 
hain und Nicoglu (1893), Vollmer (1593), Drasch (1894), Weiss (1899) u. A. 
Den Körnerdrüsen der Frösche entsprechen, wie schon Engelmann in Ueber- 
einstimmung mit Leydig erklärte, die Gift- oder Seitendrüsen der Kröten, die 
Öhrdrüsen (Parotiden) und Seitendrüsen der Salamander und Tritonen, sowie die 
grossen Hautdrüsen der Coecilia. „Das milchsaftähnliche Secret aller dieser 
Drüsen scheint giftige Eigenschaften zu haben.“ Die Unterscheidung von zwei 
Arten von Drüsen, Schleim- fund Giftdrüsen, als anatomisch, physiologisch 
und entwickelungsgeschichtlich (P. Schultz) verschiedener Gebilde wird auch 
hier von den meisten Forschern angenommen, so besonders auch neuerdings von 
Heidenhain und Nicoeln. 

Thatsächlich sind auch die Verschiedenheiten der Grösse, des Epithel- 
charakters und des Secretes so beträchtlich, dass man wohl beide Drüsenformen 
als specifisch differeneirte Formen auffassen muss. Jedenfalls berechtigt Nichts 
dazu, den Körner- oder Giftdrüsenzustand einfach als in den regelmässigen Ent- 


Drüsen der Haut. 573 


wickelungscyclus einer jeden Hautdrüse — sei es als Alters-, sei es als Functions- 
zustand — hinein gehörig zu betrachten. Dagegen spricht doch auch schon die 
Thatsache, dass an gewissen Stellen des Körpers stets sehr zahlreiche Körner- 
 drüsen vorhanden sind, während sie an anderen immer sehr spärlich bleiben oder 
ganz fehlen. 

Dass trotzdem zwischen beiden Formen ein nahes Verwandtschaftsverhältniss 
besteht, ist allerdings wohl zweifellos. Dafür sprechen neben den gleichen Grund- 
zügen des Baues auch die Erfahrungen M. Heidenhain’s und Nicoglu’s be- 
züglich der Regeneration der Drüsen bei Triton (siehe S. 570). Auch ist von 
Bugnion (1875) festgestellt worden, dass bei Proteus nur eine einzige Art von 
Hautdrüsen vorhanden sei, die den Schleimdrüsen entsprechen. Leydig drückt 
das so aus, dass bei Proteus „der Zustand gar nicht eintritt, dass „Körnerdrüsen* 
entstehen, sondern alle Hautdrüsen hell bleiben“, und scheint das als zu Gunsten 
einer Phasentheorie sprechend aufzufassen. Thatsächlich spricht es aber mehr zu 
Gunsten der Speeifität beider Drüsenformen. Denn wenn die Körnerdrüsen 
wirklich nur Secretionsphasen oder Altersformen der Schleimdrüsen darstellen, 
so ist durchaus nicht einzusehen, warum sie sich nicht auch bei Proteus finden 
sollten. Das Verhalten bei Proteus, wo nur eine Art Drüsen vorkommt, kann 
aber wohl so gedeutet werden, dass Schleimdrüsen wie Körnerdrüsen sich phylo- 
genetisch von der gleichen Drüsenform aus entwickelt haben, und dass die 
Schleimdrüsen den ursprünglichen Zustand noch unverändert repräsentiren, 
während die Körnerdrüsen sich von ihm weiter entfernten, indem sie gewisse be- 
sondere Merkmale und Fähigkeiten erlangten. Recht wohl möglich’ ist dabei, 
dass das Verhalten bei Proteus nicht ein primitives, sondern ein seeundär ver- 
einfachtes darstellt: dass, wie Nicoglu annimmt, Proteus die Giftdrüsen (die 
sonst, soweit bekannt, allen Urodelen zukommen) wieder verloren hat, da er durch 
die Orte, an denen) er lebt, mehr als irgend einer seiner Verwandten vor Verfolgung 
geschützt ist. 

Wie dem aber auch sei, jedenfalls sind zwei Fragen scharf aus einander zu 
halten. Die eine ist die, ob Schleim- und Körnerdrüsen zwei morphologisch völlig 
verschiedene Drüsenformen darstellen, etwa wie die Talg- und die Knäueldrüsen 
der Säuger, oder ob sie nur specielle Formen einer und derselben Gruppe von 
drüsigen Bildungen sind. Diese Frage muss wohl dahin beantwortet werden, dass 
beide Drüsenarten nur Modificationen eines und desselben Typus darstellen. Eine 
ganz andere Frage ist die, ob beim einzelnen Thier sich noch eine Schleim- 
drüse in eine Giftdrüse umwandelt, oder gar. ob die „Giftdrüse“ nur ein reguläres 
Alters- oder Functionsstadium einer jeden „Schleimdrüse* sei. Darauf muss die 
Antwort wohl verneinend ausfallen. 

Aehnliche Verhältnisse finden sich ja auch bei den Säugern, wo sowohl die 
von den Hautdrüsen der Amphibien ableitbaren Knäueldrüsen, wie auch die neu 
hinzugekommenen Talgdrüsen mannigfache specielle Modificationen erfahren, wo- 
durch zwar nicht ganz neue Drüsentypen, aber doch so weit specifische Formen 
gebildet werden, dass sie nicht einfach als „Phasen“ oder „Stadien“ aus jeder 
beliebigen Drüse der Mutterform entstehen können. 


C. Gefässe 
der Haut. 


574 Gefässe der Haut. 


C. Gefässe der Haut. 


a) Blutgefässe der Haut. 


Bezüglich der Blutversorgung der Haut ist zunächst noch einmal 
daran zu erinnern, dass ein Theil der Haut Blut durch einen Ast der 
A. pulmo-cutanea, die A. cutanea magna, erhält, die hochvenöses Blut 
führt. Es hängt dies mit der respiratorischen Function der Frosch- 
haut zusammen. 

Die zu der Haut tretenden Arterienäste, die meist in den Septis 
zwischen den subcutanen Lymphsäcken verlaufen oder diese frei, aber 
von Endothelscheiden bekleidet, durchsetzen, gelangen zunächst in die 
als Tela subcutanea bezeichnete Bindegewebslage, woselbst sie sich 
verzweigen. Aus den Verzweigungen gehen zwei Capillarnetze hervor: 
ein subeutanes in der Tela subcutanea und ein subepidermales 
im Stratum spongiosum des Coriums. Beide stehen durch Gefässe, die 
in den perforirenden Bündeln verlaufen, unter einander in Ver- 
bindung. Das feste lamellöse Stratum compactum des Coriums besitzt 
keine eigenen Gefässe. 


Das subeutane Gefässnetz (Rete subcutaneum) breitet sich flächen- 
haft in dem subeutanen Gewebe aus. Es besteht aus feinen Gefässchen; seine 
Maschen sind viel grösser als die des subepidermalen Netzes, und wenn es auch 
an manchen Stellen ziemlich dicht wird, wie z. B. am Knie, so erreicht es doch 
nicht jene Compactheit, die das oberflächliche Netz besitzt. Besondere morpho- 
logische Beziehungen in der Anordnung dieser Capillaren zu irgend einem Ge- 
webe finden sich keine. Physiologisch steht es wohl in einer Beziehung zu den 
subeutanen Lymphräumen. 

Die vorcapillaren Arterienstämmchen werden, nach Langer, beinahe 
während ihres ganzen Verlaufes von kleinen Blutgefässen begleitet, die sich da- 
durch, dass sie Capillaren des subeutanen Gefässnetzes aufnehmen, als Venen- 
wurzeln darstellen und auch im weiteren Verlaufe in ein grösseres venöses 
Gefässchen einmünden. Andere Venenwurzeln laufen Anfangs isolirt, lehnen sich 
aber dann später ebenfalls an eine Arterie an. Venen und Arterien können sich 
dann aufs Neue von einander trennen; wenn sie aber endlich bereits grosse 
Stämmehen darstellen, so gehen sie allemal wieder zusammen, um, von den Septis 
zwischen den Lymphräumen geleitet, sich den in der Tiefe verlaufenden Haupt- 
ästen anzuschliessen. Da die Nerven meistens mit den Arterien gehen, so bilden 
diese Vasa comitantia zugleich die Vasa nervorum. 

Von den vorecapillaren Arterien- und Venenstämmehen gehen Zweige ab, die 
innerhalb der das Stratum compactum des Coriums durchsetzenden senkrechten 
Faserbündel aufsteigen und so zum Stratum spongiosum gelangen. (Die Venen 
leiten das Blut natürlich in umgekehrter Richtung von der Oberfläche nach der 
Tiefe.) Langer ist zu der Ansicht gekommen, dass bei diesem Uebertritte 
Arterien und Venen nicht beisammen sind; wenigstens sah er niemals zwei zu- 
sammengehende Gefässe von unten her in das Corium eindringen. Das ober- 


Gelässe der Haut. Nerven der Haut. 575 


flächliche Gefässnetz (Rete subepidermale), zu dem die geschilderten Ge- 
fässchen in Beziehung treten, breitet sich flächenhaft unter der Epidermis aus 
und nimmt in seine Maschen die Drüsen auf. Es wird von einem Netze von 
dunkel gefärbten Chromatophoren begleitet. 


Eine Ausnahme von der flächenförmigen Anordnung des oberflächlichen 
Blutgefässnetzes findet sich nach Langer an allen den Stellen der Haut, wo die 
grossen Drüsen eingelagert sind, wie z. B. in der Oberlippe. Daselbst lösen sich 
die aufsteigenden Gefässchen schon beim Eintritte in die Drüsenschicht in kleine 
Capillaren auf, die während ihres Ganges zur Oberfläche die Drüsenbälge in der 
Form von anastomosirenden Reifen locker umspannen. Eine andere Ausnahme 
findet sich in der Daumensehwiele des Männchen (siehe später). 


Ein eigenthümliches Verhalten der Blutgefässe fand Langer in dem Sej)tum 
glutaeule profundum, das den Saceus iliacus vom Saccus femoralis trennt (Th. II, 
S. 466, und Fig. 135 auf S. 455), eine ganze Kette von kleinen Wundernetzen, 
welche sich an die daselbst zur Haut ziehenden Gefässe reihen und längs der- 
selben herab bis zum hinteren Lymphherzen fortziehen. Einige derselben, die 
dem unbewaffneten Auge wie Pünktchen erscheinen, sind wahre Gefässknäuel, 
indem sie von Gefässchen erzeugt werden, die in rascher Folge aus der Arterie 
ihren Ursprung nehmen und sich vielfach durch einander winden. Ein anderes, 
namentlich ein grösseres, schon ganz am Lymphherzen liegendes, ist ein nach der 
Fläche ausgebreitetes Wundernetz. Langer glaubt, dass eine nahe Beziehung 
dieser Knäuel zum Lymphgefässsystem besteht. 


b) Lymphgefässe der Haut. 

Auch die Lymphgefässe der Haut wurden von C. Langer für 
verschiedene Partieen durch Injection von den subcutanen grossen 
Lymphräumen aus dargestellt. Es ergab sich, dass wie das Blut- 
gefässsystem, so auch das Lymphgefässsystem reichlich im Corium ver- 
treten ist, und zwar in ähnlicher Anordnung. Es findet sich also ein 
subepidermales Lymphgefässnetz, von dem Abflusscanäle 
durch die verticalen Faserzüge hindurch zu den subcutanen 
Lymphräumen treten. In der Schicht der wagerechten Cvrium- 
fasern sind sonst keine Lymphgefässe vorhanden. 

Die Maschen des subepidermalen Lymphgefässnetzes umgreifen die Drüsen; 
in den Zwischenräumen zwischen denselben verstricken sich die Gefässchen zu 
‘engeren Maschen. Die Röhren sind meistens stärker im Caliber als die Blut- 
capillaren. Das Lymphgefässnetz liegt tiefer als das Netz der Blutcapillaren und 
verzweigt sich ganz unabhängig von demselben. Abhängig ist es nur von der 
Vertheilung der Drüsen, und demnach ist es auch an verschiedenen Orten etwas 
verschieden gestaltet. So werden die grossen Drüsen der Öberlippe in ihrer 


ganzen Länge von Lymphcapillaren umstrickt. (Mit der Darstellung von Langer 
stimmt eine neuere von Ranvier durchaus überein.) 


D. Die Nerven der Haut. 


Die meisten Nerven, die zur Haut treten, verlaufen bekanntlich 
innerhalb der Septa intersaccularia oder in besonderen Lymphscheiden 


D. Die Ner- 
ven der 
Haut. 


576 Nerven der Haut. 


eingeschlossen durch die subeutanen Lymphräume hindurch. Im 
subeutanen Gewebe bilden sie zunächst einen tiefen Plexus 
(Plexus nervorum Änterior seuw profundus, Czermak), 
von dem aus dann sehr viele kleinere und grössere Aestchen, selbst 
einzelne Fasern (markhaltige und marklose) abgehen, die innerhalb 
der durchbohrenden Faserbündel das Stratum compactum des Coriums 
durchsetzen, so in das Stratum spongiosum gelangen und hier zwischen 
den Drüsen einen zweiten, oberflächlichen, Plexus (Plexus 
nervorum superficialis, Czermak) bilden. 

Die aus dem Plexus hervorgehenden Endäste gelangen zu den 
Drüsen, glatten Muskelbündeln, Gefässen, Pigmentzellen, zu Tast- 
zellen und in die Epidermis. Sie sind somit ihrer Natur nach theils 
motorisch, theils sensibel. 


Die Form der Plexus hat speeiellere Untersuchung bisher hauptsächlich für 
die Rückenhaut gefunden (Özermak, Stieda, Ehrmann, Nussbaum und seine 
Schüler Ottendorf und Kühn). Im Uebrigen haben Ciaccio sowie Eberth 
sehr eingehend über das Verhalten der Nerven in der Froschhaut gehandelt. 


Der tiefe, subeutane, Plexus der Rückenhaut kommt nach Czer- 
mak’s schönen Untersuchungen dadurch zu Stande, dass die Nervenstämmchen, 
die zur Haut treten, sich dichotomisch in untergeordnete Aestchen theilen, die 
sich wieder mehrfach verzweigen und mit den Verzweigungen der Aeste benach- 
barter Stämmchen zu polyedrischen, an verschiedenen Hautstellen verschieden ge- 
stalteten Maschen zusammenlegen, so dass ein grosses ununterbrochenes Nerven- 
netz entsteht. Innerhalb der einzelnen Bündelchen des Maschennetzes finden viel- 
fach diehotomische Theilungen einer einzelnen Nervenfaser statt, wobei 
entweder beide Theiläste von gleicher Stärke sind, oder der eine viel stärker ist 
als der andere, so dass er gewissermaassen die Fortsetzung der Stammfaser bildet, 
die nur einen Ast abgegeben hat. An den entstandenen Aesten kann sich die 
diehotomische Theilung wiederholen. In den meisten Fällen sah Czermak die 
Theiläste in die perforirenden Bündel eintreten und in diesen aufsteigen. 

Nach Ottendorf ist das Grundschema der Nervenvertheilung in der 
Rückenhaut das, dass jeder hinzutretende Nerv sich nach seinem Eintritt in die 
Haut (manchmal schon vorher) in einen medialen, einen lateralen, einen eranialen 
und einen caudalen Ast theilt. Im weiteren Verlauf der Nerven herrscht die 
dichotomische Theilung vor, doch finden sich vielfach auch drei- oder vierfache 
Theilungen. Die Nerven bilden einen reichen Plexus in der Art, dass nicht nur 
die Aeste desselben, sondern auch die benachbarter Nerven und sogar die der 
einen Seite mit denen der anderen Seite anastomosiren. Die Mittellinie bildet 
also, wie Nussbaum zuerst zeigte, kein Hinderniss für den Verlauf der Nerven- 
fasern; vielmehr findet ein Ueberschreiten derselben statt, und der Faseraustausch 
über die Mittellinie hinüber ist eher reichlicher als zwischen den Nervenstämmen 
derselben Seite. Ottendorf bestätigt auch die Beobachtung Czermak’s, dass 
einzelne Fasern sich T- oder. Y-förmig theilen, und dass dieselbe Faser sich 
wiederholt theilen kann. So liess sich in einem Falle feststellen, dass aus 
einer Nervenfaser durch Theilung zehn Fasern hervorgingen. Diese einzige Faser 
versorgte mit ihren T'heilästen ein Gebiet von etwa 2 Quadratmillimetern. Durch 


Nerven der Haut. DAT 


die Plexusbildung wird erreicht, dass dieselbe Stelle der Haut nicht nur von dem 
zunächst liegenden, sondern auch von entfernteren Nervenstämmen versorgt wird, 
und zwar nicht bloss von den eranial und eaudal gelegenen Aesten aus, sondern 
auch mit grosser Häufigkeit über die Mittellinie hinüber. — Die Untersuchungen 
Ottendorf’s sind yon A. Kühn bestätigt und weiter geführt worden, besonders 
bezüglich des speciellen Verlaufes und Verbreitungsgebietes einzelner Nerven- 
fasern. Wiedergabe einzelner Resultate ist in Kürze nicht gut möglich; erwähnt 
sei, dass auch Kühn die schon von Czermak gesehenen wiederholten Theilungen 
einer und derselben Nervenfaser vielfach bestätigt sah, und neben den nicht 
seltenen diehotomischen Theilungen einer Nervenfaser sogar Theilungen in drei 
Aeste beobachtet hat. 


Der oberflächliche Plexus breitet sich, wie bemerkt, zwischen den 
Drüsen aus. Genauere Angaben über ihn, wie auch über die aufsteigenden 
Fasern macht Ehrmann (1881), und zwar auch für die Rückenhaut von Rana 
esculenta. Danach verlieren die aus dem subeutanen Plexus aufsteigenden Fasern 
ihr Mark entweder schon im subeutanen Gewebe, oder erst in den senkrechten 
Faserbündeln oder noch weiter oben. Ihr Schicksal ist ein vierfaches. Eine An- 
zahl Fasern zweigt sich von den vertical aufsteigenden nahezu in einem rechten 
Winkel ab und bildet in der Sehieht der wagerechten Fasern ein reiches fein- 
ästiges Netz mit rechteckigen Maschenräumen und schönen kernhaltigen An- 
schwellungen, meist an den Knotenpunkten. Die weiter aufsteigenden Nerven- 
fasern bilden theils ein Geflecht um die Drüsen, theils treten sie durch die homo- 
gene Grenzlamelle des Coriums in die Epidermis. Die Fasern der letzten 
Kategorie endlich gehen zu den Pigmentzellen, an denen sie endigen. 


Fasern, die aus diesem oberflächlichen Plexus zu den Drüsen gelangen, 
wurden schon von Ciaceio, Eberth, Engelmann beobachtet; Retzius, sowie 
Eberth und Bunge bestätigen sie. 


Ueber die Nervenfasern der Pigmenitzellen wurde schon Seite 512 das 
Nöthige gesagt. 

Die Nervenfasern, die zu den glatten Muskeln in den perforirenden 
Faserbündeln gelangen, stammen nach Eberth grösstentheils aus dem Netz feiner 
hlasser Fäserchen des Unterhautgewebes, zum Theil aus den schmalen Bündeln 
markloser Fasern, welche dieses Netz versorgen, und steigen in Bündeln vereint 
nach oben, um sich in Fäserchen aufzulösen, von denen je eines an das untere 
fadenförmige Ende einer Muskelzelle tritt. 


Nerven für die Blutgefässe beobachteten Ciaccio sowie Eberth. 


Dass thatsächlich Nerven in die Epidermis eindringen und hier endigen. 
ist von Ditlevsen, Merkel, Retzius, Eberth und Bunge sichergestellt und 
wird im Capitel Sinnesorgane behandelt werden. 


Sehliesslich sind noch einige andere Endigungsweisen der Hautnerven be- 
schrieben worden: eine freie Endigung dicht unter der Epidermis in den Papillen, 
die über den perforirenden Bündeln liegen (Stieda), Endigungen an Tastzellen 
im Corium (Merkel), Verbindung mit sogenannten Terminalzellen, deren peri- 
phere Ausläufer frei in der Epidermis endigen (Eberth und Bunge). Auf diese 
verschiedenen Endigungsweisen wird ebenfalls später eingegangen werden. 


Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 37 


7. Bau 
einiger be- 
sonders 
modificirter 
Partien der 
Haut. 


1. Haut der 
Finger und 
Zehen im 
Allge- 
meinen. 


78 Haut der Finger und Zehen. 


7. Bau einiger besonders modificirter Partien der Haut. 


Von den auf Seite 450 erwähnten besonders modificirten Haut- 
partien sind hier nur die an den Extremitäten ihrem Bau nach 
zu besprechen; die übrigen finden an anderen Stellen Behandlung. 
Es kommen also hier zur Schilderung: die Tori articulares, die (nur 
zur Brunstzeit ausgebildete) Daumenschwiele des Männchens, der 
Fersenhöcker, die Schwimmhaut. Vorauszuschicken sind einige An- 
gaben über die Haut an den Diaphysen und den Endgliedern der 
Finger und Zehen. 


1. Haut der Finger und Zehen im Allgemeinen. 


Die Haut der Finger und Zehen zeigt einige erwähnenswerthe 
Besonderheiten. In höherem Maasse ist das der Fall an den Fingern, 
die circulär von der Haut umgeben werden; weniger an den Zehen, 
die nur als festere Stäbe zwischen die beiden Lamellen der flächen- 
haft ausgebreiteten Schwimmhaut eingefügt sind. 

An der Volar- wie an der Dorsalseite der Finger und Zehen wird die Haut 
durch Lymphsäcke (Sacei digitales dorsales und S. d.volares undplantares, 
siehe Theil II, S. 479, 481, 494) von der Unterlage abgehoben, erst an den End- 
gliedern ist sie dem Knochen allseitig angeheftet. Der dorsale und der volare, 
resp. plantare Lymphsack werden von einander durch Septa marginalia 
digitorum, ein radiales (tibiales) und ein ulnares (fibulares) von einander ge- 
trennt (Theil II, S. 479 und 488). In der Septis verlaufen Gefässe und Nerven. 


Die Epidermis ist besonders an den Fingern sehr dick, an der 
Volarseite dicker als an der Dorsalseite. Die Zellen der untersten 
Lage sind sehr hoch und schmal, ihre basalen Enden mit deutlichen 
zahlreichen, oft langen Spitzen versehen, die zwischen schmale Er- 
hebungen des Coriums eingreifen. 

Die Grenze zwischen Epidermis und Corium bildet daher keine 
scharfe gerade Linie, sondern ist unregelmässig zackig. Vielfach 
bildet diese Grenzlinie auch grössere wellige Erhebungen, die viel- 
leicht von dem augenblicklichen Dehnungszustande der Haut abhängig 
sind. Die Zellen der mittleren Epidermisschichten sind gross, von 
unten nach oben hin immer mehr polyedrisch, die obersten abgeflacht. 
Die Trennungszonen zwischen den Zellen sind breit, die Intercellular- 
brücken deutlich. Das Stratum corneum besteht aus einer ver- 
hornten Zelllage; stellenweise sind deren zwei vorhanden: dies sind 
wohl Partien der Haut, die dicht vor der Häutung stehen. 


Haut der Finger und Zehen. 579 


Das Corium und das subcutane Gewebe sowie die Drüsen 
zeigen dorsal und volar einige Unterschiede. Dorsal sind (abgesehen 
von dem Fingerende) die Verhältnisse meist nur wenig verschieden 
von denen an anderen Körpertheilen. 

Dieht unter der Epidermis folgt eine etwas festere Grenzlamelle, dann das 
Stratum spongiosum mit den Drüsen, darauf das Stratum compactum, das von 
perforirenden Bündeln durchsetzt wird, und schliesslich eine schmale, aber an 
elastischen Elementen sehr reiche Lage subeutanen Gewebes, die den dorsalen 
Fingerlymphsaek begrenzt. Die Drüsen zeigen niehts prineipiell Abweichendes; 
stellenweise (an den Gelenken) stehen sie etwas spärlicher. Ihre Ausführungs- 
gänge sind durehschnittlich vielleicht etwas länger als an der Rumpfhaut, so dass 
ein etwas grösserer Gangabsehnitt im Corium liegt. Die Muskelhülle ist oft sehr 
dick. Neben den an Zahl überwiegenden Schleimdrüsen kommen einzelne Körner- 
drüsen vor. 


An der Volarseite sind die Modificationen beträchtlicher. Der 
bindegewebige Antheil der Haut in der Mittellinie des Fingers ist be- 
sonders verdünnt, so dass hier die typische Schichtung verwischt ist. 
Dicht unter der Epidermis (wo anderwärts nur eine schmale feste 
Grenzlamelle liegt) folgt hier ein kräftiges Lager von dicken longitu- 
dinal verlaufenden Bindegewebsbündeln, darunter ein mehr lockeres 
feinfaseriges Gewebe (dem Stratum spongiosum entsprechend), das sich 
fast bis zu dem volaren Lymphsack ausdehnt und erst in dessen 
nächster Nachbarschaft fester wird. Eine besondere Tela subeutanea 
ist nicht unterscheidbar. Drüsen fehlen in dem mittleren Bezirk 
der Fingerhaut gänzlich oder sind nur ganz vereinzelt vorhanden. 
Erst in den mehr seitlichen Partien treten sie wieder auf und hier 
sind sie durch besonders lange Ausführungsgänge vor denen 
an anderen Körpertheilen ausgezeichnet. Die Ausführungsgänge 
durchsetzen (auch an der Dorsalseite) die Epidermis manchmal in 
leichten Krümmungen. Die meisten Drüsen sind Schleimdrüsen; doch 
kommen auch häufig Körnerdrüsen vor. Der Ausführungsgang der- 
selben ist immer kurz, die Muskelhülle dick. 

Ueber die Pigmentirung der Haut ist nichts Besonderes zu sagen; es 
finden sich subepidermale Melanophoren und Xantholeukophoren, sowie epider- 
male Melanophoren, nach den Regeln, die auch an anderen Gegenden gelten. 

Besonderheiten zeigt das Endglied der Finger. Die Grenze 
der Epidermis gegen das Corium ist sehr unregelmässig gestaltet, 
die einzelnen Zellgruppen der basalen Epidermisschicht schieben sich 
ungleich weit mit ihren zerfransten Enden gegen das Corium vor. 
Dicht unter dem Epithel liegt eine Zone festen Bindegewebes, die 
dorsal dünn, volar erheblich dicker und aus kräftigen longitudinalen 


Sl 


580 Haut der Finger und Zehen. 


Bündeln gebildet ist. Darunter folgt ein mehr lockeres, feinfaseriges, 
von glatten Muskelzellen und elastischen Fasern durchsetztes Gewebe, 
das volar dicker, dorsal dünner, die Endphalanx allseitig umgiebt. 
(Die Endphalanx ist also etwas dorsalwärts verschoben.) In nächster 
Nachbarschaft des Knochens (abgesehen von der äussersten Spitze) 
ist das Gewebe besonders locker und hier treten weiter proximal die 
Lymphräume auf. Ganz besonders reichlich entwickelt sind in der 
Umgebung der Fingerspitze, namentlich volar, die glatten Muskel- 
zellen und die elastischen Fasern. Die glatten Muskelzellen 
bilden kräftige Züge, die von der leicht gehöhlten Volarfläche der 
Endphalanx aus radiär gegen die Epidermis hin ausstrahlen und sich 
dabei zugleich über die Spitze der Phalanx hinweg dorsalwärts 
wenden. Sie werden von massenhaften elastischen Elementen begleitet 
und umgeben. Auch diese gehen von der Phalanx aus und sind 
stellenweise in den Knochen hinein zu verfolgen. Dorsal sind die 
glatten Muskelzellen und die elastischen Fasern spärlicher vertreten. 

Drüsen sind an dem Fingerende dorsal wie volar vorhanden. 
Dorsal weichen sie von dem gewöhnlichen Typus nicht ab, volar da- 
gegen sind ihre Ausführungsgänge sehr lang, so dass die kleinen 
Drüsenkörper sehr tief in das Gewebe der Fingerkuppe hineinversenkt 
sind. Hin und wieder trifft man verästelte Drüsen. Die Drüsenend- 
stücke sind manchmal nur wenig aufgetrieben und dafür verlängert, 
so dass die ganze Drüse mehr einen schlauchförmigen Charakter er- 
hält. Dem Aussehen ihres Epithels nach, das immer sehr deutlich 
und meist ziemlich hoch ist, gehören auch diese Drüsen zu den 
Schleimdrüsen. Aber auch Körnerdrüsen kommen am Endglied der 
Finger, und zwar wesentlich an beiden Seiten, vor. 

In der Vertheilung der Drüsen an den Fingern finden sich im 
Uebrigen manche Unregelmässigkeiten, die ich jedoch nicht speciell 
verfolgt habe. 

Das Verhalten der Haut an den Zehen ist im Wesentlichen 
ebenso wie das an den Fingern. 


Dem Gesagten zufolge besitzen bei Rana esculenta die Endballen der Finger 
und Zehen in ihrem Bau manche Aehnlichkeit mit den entsprechenden Theilen 
des Laubfrosches, denen eine besondere Bedeutung als Haftballen zukommt. 
Allerdings besitzen die Rana-Arten die Fähigkeit, sich wie der Laubfroseh an 
glatten Flächen festzuheften, nicht, aber immerhin ist es doch möglich, dass auch 
ihren Zehenendballen (möglicher Weise auch den Tori articeulares) eine ähnliche 
Wirkung, wenn auch in viel geringerem Grade, zukommt. Dewitz, der jene 
Fähigkeit bei Hyla auf die Klebrigkeit des Secretes der verlängerten Drüsen zu- 
rückführt, schreibt auch dem Seeret der Endballendrüsen von Rana eine solehe 


Tori artieulares. 58l 


Klebrigkeit zu, die dem Thier von Nutzen sein müsse, wenn es aus dem Wasser 
auf glatte Steine springt. Eine besondere diesbezügliche Untersuchung wäre für 
Rana sehr erwünscht. Ueber die Zehenendballen von Hyla und ihre Fähigkeit, 
sich dureh Adhäsion (unter Beihülfe des Drüsenseeretes) an glatten Flächen 
festzuhalten, siehe besonders die Arbeit von Sehuberg (1891), in der auch 
die genauen Literaturangaben sich finden. 


2. Die Tori articulares. 


Die Epidermis ist an den Tori articulares ganz besonders dick, 
die Einzelzellen hoch, die intercellulären Zonen breit, Intercellular- 
brücken deutlich (Fig. 127). Die 
basalen Fortsätze des Cylinder- 
zellstratums sind zahlreich und 
lang. Die Zellen des Stratum 
corneum sind verhältnissmässig 
hoch und tragen Cuticularsäume, 
die selbständig sind, d. h. nicht 
mit denen der Nachbarzellen zu 
einem einheitlichen Saum ver- 
schmelzen (vergl. Fig. 107 auf 
S. 470 mit Fig. 127). 

Das Corium ist zu einem 
kräftigen Polster verdickt, das 
hauptsächlich die Bildung der 
schon makroskopisch erkennbaren 
Hautvorwölbung bedingt. Dicht Epidermis von einem En articularis der Hand. 
unter der Epidermis folgt zu- 
nächst eine feste Bindegewebszone, in der grobe Bündel, wesentlich 
longitudinal, liegen (wie auch sonst an der Volarseite der Finger, 
aber kräftiger). Darunter folgt ein mehr lockeres Gewebe mit groben 
Balken glatter Muskelzellen und massenhaften elastischen 
Fasern. In dieses Gewebe eingebettet sind Drüsen mit sehr langen 
Ausführungsgängen und verhältnissmässig kleinen kugeligen End- 
säckchen. ‚Manchmal vereinen sich zwei Ausführungsgänge zu einem 
(Fig. 128 a. f. S.). Die Ausführungsgänge besitzen ein zweischichtiges 
Epithel, das sich noch auf den Anfang der Drüsenkörper fortsetzt, 
dann aber einem einschichtigen Epithel Platz macht. 

Gegen den volaren Lymphsack hin wird das Corium etwas fester, 
und an einer beschränkten Stelle, etwa der Mitte des Torus ent- 
sprechend, verdickt es sich hier sogar zu einem besonderen festen 


2. Die Tori 
articulares. 


582 Tori artieulares. 


Bindegewebswulst, der somit gewissermaassen den Grundstock des 
ganzen Torus darstellt. Er besteht aus einigen dicken Lagen von 
fest verbundenen Bindegewebsfasern; zwischen den einzelnen Lagen 
finden sich Zellen in wohlbegrenzten Räumen. Der Wulst wird von 


Fig. 128. 


f Stratum corneum 
Epidermis N 


. 


; Verästelte 
Str. germin. 


Glatte Muskelfasern 
mit elast. Fasern 


Margo ulnaris 


E 
5 
.& 
= Tendo M. flex. superf. 
5 propr. Sacce. dig. volar. 
= 
zu Tendo M. flex. ter. 
Septum margin. 
(radiale) Septum margin. 
(ulnare) 
M. extens brev. M. extens. brev. 
med. superfic. 
Siebschicht Phalanx I 
Sace. dig. dors. 
Fig. 128. Querschnitt durch die vordere Hälfte des metacarpo-phalangealen Torus articularis des 
zweiten Fingers. (Rana esculenta, Weibchen, rechte Hand.) Vergr. circa 30 fach. 
vielen feinen elastischen Fasern durchsetzt. (Der Schnitt, Fig. 128, 
geht distal von diesem Wulst durch den Torus hindurch, hat ihn also 
nicht mehr getroffen.) 
Möglicher Weise kommt auch den Tori articulares eine gewisse Bedeutung 
als Haftballen zu (siehe Zehenendballen). 
2 Daumen- 3. Die Daumenschwiele des brünstigen Männchens. 
schwlelie des 4 
brünstigen N o . 
Männchens. Das makroskopische Aussehen der Daumenschwiele wurde bereits 


‚auf Seite 456 und 457 geschildert. Danach ist die auffallendste Be- 
sonderheit dieses Hautgebietes seine rauhe dornige Beschaffenheit und 
dunkle, braune bis schwarze Farbe, beides bedingt durch sehr zahl- 
reiche, dicht stehende, tief pigmentirte Erhebungen oder Warzen, sog. 
Papillen, die die Gestalt spitzer Kegel besitzen und nach Hensche 


Daumenschwiele des brünstigen Männchens. 583 


beiläufig 0,08 mm hoch und an der Basis 0,063 mm breit sind. Ana- 
loge Gebilde hat die übrige Froschhaut nicht aufzuweisen. 

Die mikroskopische Untersuchung lehrt, dass das Gebiet der 
Daumenschwiele Besonderheiten im Verhalten der Epidermis, des 
Coriums und der Drüsen zeigt. Die makroskopisch sichtbaren Er- 
hebungen sind im Corium vorgezeichnet, werden aber hauptsächlich 
durch aufgesetzte solide Epidermiskegel gebildet; zwischen den 
Erhebungen münden eigenthümliche sehr grosse Drüsen aus. 

Der bindegewebige Grundstock der Haut zeigt im Gebiet 
der Daumenschwiele das typische Verhalten stark verwischt. Unter 
der Epidermis folgt eine Bindegewebsschicht, die in Folge der be- 
trächtlichen Grösse 
der Drüsen sehr dick 
in verticaler Richtung, 
zugleich aber auf 
schmale Scheidewände 
zwischen den sehr 
dicht stehenden Drü- 
sen reducirt ist. Die 

Scheidewände be- 
stehen aus einem fase- 
rigen Gewebe, in dem 
Gefässe und Nerven 
verlaufen, erstere von 

Melanophoren be- 
gleitet. Auch unter Fig. 129. Schnitt durch die Daumenschwiele. Nach Wieders- 


den Drüsen breitet sich heim, aus der I. Auflage dieses Buches, 


ne 
Tel. sube. 


Ep Epidermis mit ihren Papillen oder Warzen (W). 


eine entsprechende Co u. Tel. subc. Corium und Tela subcutanea. 
dü . d D Drüsen. 
ünne Bin egewebs- D Drüsenausführungsgang. 
5 ; . . P Pigment. 
schicht aus, die in B Blutgefässe. 


den Gebieten, wo sich 
Lymphräume unter die Daumenschwiele hinschieben, gegen diese hin 
sich etwas verdichtet, an den anderen Stellen gleichmässig in das 
tiefe intermusculäre Bindegewebe übergeht. Es ist also in dem Ge- 
biete der grossen Drüsen die Unterscheidung eines Coriums und einer 
Tela subceutanea nicht möglich. 

Die oberste compactere Lage des Coriums erhebt sich zu zahl- 
reichen Papillen, deren Oberfläche noch mit vielen feinen Er- 
hebungen besetzt ist. Leydig hat schon 1857 diese Erhebungen 


584 Daumenschwiele des brünstigen Männchens. 


bildlich dargestellt, und beschreibt sie (1876) als feine Leistchen, 
die dicht neben einander hinziehen und von Stelle zu Stelle zu- 
sammenfliessen. Sie greifen zwischen die Zähnchen der basalen 
Epidermisschicht ein. 

In das Bindegewebe der Papillen sind Zellen eingelagert, die (nach Eberth) 
in der Basis der Papille zwischen den Gefässen nur spärlich vertreten und 
spindel- und sternförmig gestaltet sind, während sie über der Gefässschlinge, 
zwischen dieser und der Grenzlamelle, gedrängter stehen (Eberth zählte 5 bis 
14) und rund oder spindelförmig s„estaltet, mit grossem rundem Kern und 
schmalem Protoplasmasaum versehen sind. Diese Zellen liegen meist dieht bei- 
sammen und sind dann auch leicht abgeplattet. 

Ausserhalb der Begattungszeit findet Eberth statt jener gehäuften Rund- 
zellen ein aus 5 bis 6 spindel- und sternförmigen Zellen und deren Ausläufern 
gebildetes Netz. 

Die Angabe Ciaccio’s, dass die geschilderten Zellen Nervenzellen seien, 
findet Eberth (1869) nicht bestätigt; ebenso erklärt Merkel den Inhalt der 
Papillen für bindegewebig. Durch neuere Untersuchungen fand Eberth selbst 
seine frühere Ansicht nur bestätigt (siehe Nerven der Daumenschwiele). 

Die Epidermis hat an der Herstellung der dornigen Wärzchen 
der Daumenschwiele den Hauptantheil. Sie überzieht die Papillen 

Fig. 130. des Coriums und der dazwischen 
gelegenen Thäler in der Weise, 
dass sie die Erhebungen und 
Vertiefungen mitmacht, über 
jeder Coriumpapille aber noch 
ganz besonders sich zu einem 
soliden spitzen Epidermiskegel 
verdickt. Die obere Grenze der 
Epidermis verläuft also nicht ge- 
nau parallel des Coriums; nur 

ganz im Allgemeinen verlaufen 

Senkrechter Durchschnitt durch die Epidermi 2 n DES = 
en "Papillon der Denen sie in Spiritus die beiden Grenzlinien gleich- 

conservirten brünstigen Männche R ınnı 1 1 1 
en zone Nach F. E. Shane vr SINnlS. Die Papille erhebt sich 
nur ganz wenig in den hohen 
Epidermiskegel hinein. Die Zahl der Epidermisschichten ist über den 
Coriumpapillen vermehrt. Die oberste Zelllage (das Stratum corneum) 
ist stark pigmentirt und zeigt eine eigenthümliche Gestaltung, die zu- 
erst von Fr. E. Schulze (1869) beschrieben worden ist. Die Zellen 
sind (bei Rana esculenta) ziemlich dicke, durch und durch homogene 
Plättchen, die auf der Aussenseite mit kleinen Buckeln dicht besetzt 
sind (Fig. 130). Leydig, der 1876 diese eigenthümlichen Bildungen 
weiter verfolgte, findet, dass bei den an der Spitze der Papille 


Daumenschwiele des brünstigen Männchens. P 585 


stehenden Zellen sich die Höckerchen sogar in kleine Kegel ausziehen, 
die bei Rana esculenta noch merklich grösser sind als bei R. fusca. 
Dagegen reichen die mit Höckern besetzten Zellen bei R. esculenta 
nicht so weit an der Papille herab, als bei R. fusca. Die Cuticula 
macht die Höckerbildungen der Zelle mit (G. Wolff). 


An der Daumenschwiele eines brünstigen Männchens von Rana fusca finde 
ich die Epidermiskegel hoch und spitz (in höherem Grade, als die Fig. 129, nach 


'Wiedersheim, es zeigt), und nicht nur die oberste, sondern auch noch die dar- 


unter liegende, stellenweise sogar auch noch die dann folgende Zellschicht zu 
den eigenthümlichen verhornten Platten umgewandelt. Die geschilderte Ober- 
flächenseulptur sowie der (Cutieularsaum ist dabei schon auf jeder dieser 
Schiehten zu erkennen, die im Uebrigen nicht eng an einander liegen, sondern 
dureh dünne Spalten getrennt werden. Dies kann wohl nur so gedeutet werden, 
dass permanent ein sehr lebhafter Abschilferungsprocess an der Oberfläche der 
Epidermiskegel vor sich geht und demnach immer neue Zelllager, sich zu den 
seulpturirten Hornplatten umwandeln. 

An dem gleiehen Object finde ich eine Besonderheit, die, soweit mir be- 
kannt, bisher noch von Niemandem beobachtet wurde. Es zeigt nämlich auch 
die Epidermis in der Umgebung des Hautgebietes, das schon makroskopisch 
dureh seine dornige Beschaffenheit und schwarze Farbe ausgezeichnet ist, eine 
eigenthümliche Beschaffenheit der obersten Zelllage. Jede Einzelzelle der zweiten 
Zellschieht springt nämlich für sich wie ein kleiner Kegel über die Oberfläche 
vor und diesem sitzt noch wie ein Hütchen die Hornzelle auf. Die Epidermis 
zeigt also auch hier eine rauhe Beschaffenheit, doch sind die einzelnen Vorsprünge 
viel kleiner als im Gebiete der eigentlichen „Schwiele“, weil sie eben nur durch 
je zwei über einander liegende Zellen gebildet werden. Die Coriumgrenze ver- 
läuft hier ganz geradlinig; es finden sich also keine Coriumpapillen. Ich finde 
dies Verhalten auch an der Volarseite des zweiten Fingers, ja selbst an dem 
metacarpo-phalangealen Torus. Die Drüsen zeigen hier nichts Abweichendes. 


Drüsen der Daumenschwiele. 

Die Daumenschwiele ist der Sitz sehr zahlreicher und durch ihre 
Grösse und Form ganz besonders ausgezeichneter Drüsen. Nach 
wiederholten Zählungen von Hensche kommt auf eine Fläche von 
etwa 10 Papillen eine unterliegende Drüse. 

Die Drüsen repräsentiren den einfach-tubulösen Drüsentypus 
d. h. sie stellen längliche, wurstförmige Schläuche dar, die nach 
Hensche durchschnittlich 0,5 mm lang und 0,35 mm breit sind. Sie 
besitzen also auch eine beträchtliche Breite. Die sehr viel schmäleren 
kurzen Ausführungsgänge münden isolirt. (Ein Mal sah Hensche 
Confluenz zweier Drüsengänge.) Die Mündungen liegen zwischen den 
Papillen, niemals auf denselben, und sind nach Hensche ovale oder 
runde Oefinungen von 0,06 mm Breite, deren oberste Umgebung von 
Epithelzellen des schwarzbraunen Pigmentes entbehrt. Sie liegen 
immer zwischen mehreren Zellen. 


586 . Daumenschwiele des brünstigen Männchens. 


Der Drüsenausführungsgang erscheint wie ausgemauert von oft huf- 
eisenförmigen Zellen. An einen Verschluss des Drüsenganges ist somit hier nicht 
zu denken; man findet nie jene Blutegelstichform, die durch halbe Sehliessung 
der anderen Drüsengänge gebildet wird (Hensche). 

Der Bau des Drüsenkörpers ist im Wesentlichen derselbe wie an de 
anderen Hautdrüsen; sie sind ja wohl auch, wie schon Leydig bemerkte, au 
gewöhnlichen Schleimdrüsen hervorgegangen. 

Das Epithel besteht aus hohen Cylinderzellen, die entweder körnig o 
mehr homogen aussehen. Gegen den Ausführungsgang flacht sich das Epith 
ab. Aussen von dem Epithel folgt eine Muskelhaut, deren Existenz v 
Leydig (1597, für Rana fusca) ganz besonders festgestellt worden ist. Sie ver 
hält sieh wie in den anderen Hautdrüsen. i 

Vielfach zeigt die Epithelschieht ein stark buchtiges Aussehen; sie spring 
mit faltenartigen Erhebungen, die durch flache Mulden getrennt werden, in, 
das Drüsenlumen vor. Es scheint sich dabei um wirkliche Faltungen zu handeln, 
die auch von der Tunica muscularis mitgemacht werden. Allerdings besitzen zu; . 
gleich die Zellen im Bereiche dieser Falten höhere und schmalere Formen, als die 
in den Thälern zwischen den Falten. 


Gefässe der Daumenschwiele. 


Die Bluteapillaren der Daumenschwiele bilden nach Langer um jede 
der grossen schlauchförmigen Drüsen zwei Gefässringe, einen weiteren äusseren 
und einen engeren inneren. Der weitere ist der, der zuerst aus den zutretenden 
Arterien entsteht, von ihm gehen kleinere Gefässchen radiär gegen die Drüsen- 
öffnung hin und vereinigen sich zu dem zweiten kleineren Kreise. Zu den 
Papillen gehen Gefässschlingen von einem der beiden Ringe. Es liegt also in 
jeder Papille nur eine Gefässschlinge, die durch Umbeugung des Ringgefässes 
gebildet wird. Wegen der kurzen und gedrungenen Gestalt der Papille ist die 
Schlinge sehr eng geschürzt, so dass sie leicht mit einer bläschenförmigen Aus- 
buchtung des darunter weglaufenden Gefässes verwechselt werden könnte. 
(Langer hält auch eine Verwechselung dieser Gefässschlingen mit terminalen 
Nervenkörperehen für möglich; vielleicht erklären sich so die „Tastkörperchen“, 
die Leydig (1857) in den Papillen gefunden haben will, die aber kein Autor 
nach ihm gesehen hat.) 

Die Lympheapillaren schliessen sich eng an die Bluteapillaren an, 
bilden mit ihnen die grösseren Reife und senden auch gegen die Drüsen hin 
Röhrchen, die den Blutgefässen entlang verlaufen, doch konnte Langer einen 
inneren Lymphgefässreif, der offenbar auch vorhanden ist, nicht darstellen. Ueber 
das Verhalten der Lymphgefässe zu den Papillen konnte ebenfalls ein sicheres 
Resultat nicht erreicht werden. 


Nerven der Daumenschwiele. 


Im Gebiete der Daumenschwiele finden sieh sehr zahlreiche Nerven, die um 
die Drüsen herum Geflechte bilden. Diehotomische Theilungen einzelner Nerven- 
fasern in denselben beobachtete Hensche. Der Verbleib der Nerven ist nach 
Leydig (1892) ein doppelter: ein Theil geht an die Drüsen, ein anderer steigt 
in die Papillen auf. 

Die Nerven, die an die Drüsen herangehen, können nach Leydig vorher 
noch mit kleinen Ganglienzellen in Verbindung treten; Eberth und Bunge 


Daumenschwiele des brünstigen Männchens. 587 


erwähnen von denselben allerdings Nichts. Das leieht knopfförmig verdiekte 
Ende der Fasern scheint sich, nach den beiden letztgenannten Forschern, ausser- 
halb des Drüsenepithels zu finden. 


Was die in die Papillen aufsteigenden Fasern anlangt, so finden dieselben, 
ach Eberth und Bunge, ihr letztes Ende in der Epidermis. Zahlreiche 
arklose Nervenfasern dringen in Büscheln in die Epidermis ein, verästeln sich 
ier und enden frei, intereellular. Die Nervenfasern stammen theils aus dem 
berflächlichen Nervenplexus direet, theils schaltet sich zwischen sie und den 
Plexus noch eine sogenannte Terminalzelle ein, von der dann die in die Epidermis 
aufsteigenden Fasern als terminale Fortsätze abgehen. Das Genauere siehe 
ei den Sinnesorganen der Haut. 


“7 

« 

PX 
€ 


; Dureh die Untersuchungen von Eberth und Bunge, die mit Golgi’scher 
Methode angestellt sind, erfahren die älteren Angaben Merkel’s (1850) volle 
"Bestätigung. Auch Merkel vermochte, wie Eberth und Bunge, im Üorium 
Papillen keine Nervenenden irgend weleher Art zu finden, sondern sah die 
„Nerven, die bis an die Epidermisgrenze zu verfolgen waren, diese Grenze auch 
übersehreiten. Damit sind denn zugleich auch definitiv die Angaben von Leydig 
widerlegt, dass sich in den Coriumpapillen der Daumenschwiele Tastkörperchen 
finden sollen (Leydig, 1857; Abbildung Fig. 42). 


Zur Function der Daumenschwiele. 


Hensche hielt es für wahrscheinlich, dass die Papillen der Schwiele Ge- 
fühlswärzehen darstellen. Allerdings konnte er die Nerven noch nieht mit 
Sicherheit in die Papillen hinein verfolgen. Merkel, dem dies ebenfalls nicht 
glückte, glaubte daher, dass die Papillen, wenigstens im Sommer und Herbst, 
niehts mit einer Nervenfunetion zu thun haben. Anders stellt sich die Sache 
allerdings wieder nach den Untersuchungen von Eberth und Bunge. Stellen 
dieselben auch in Abrede, dass in den Papillen Nervenendorgane vorhanden sind, 
so fanden sie doch die Daumenschwiele ganz besonders reich an Nervenfasern, 
die in die Epidermis eindringen und hier intraepithelial, intercellulär endigen. 
So darf der Daumensehwiele doch wohl eine ganz besonders hohe Empfindlieh- 
keit zugesprochen werden. 


Ihre Hauptfunetion dürfte aber die auf Seite 457 genannte bleiben. 


Rückbildung der Daumenschwiele. 


Nach der Laichzeit verliert sich nicht nur die schwarze Farbe der Daumen- 
schwiele in ein Grau, sondern auch die vorher so dornig rauh gewesene Ober- 
fläche wird fast ganz glatt (Leydig 1877, für R. fusca). 

Auch bei Rana arvalis ist im Sommer jede Höckerbildung geschwunden. 
Doch ergiebt die mikroskopische Untersuchung, dass die Papillen des Coriums 
vorhanden sind. Die Epidermis zieht aber glatt über sie und die Vertiefungen 
zwischen ihnen hinweg. Von einer Seulptur der obersten Epidermislagen ist nur 
die weitverbreitete feinste Körnelung zugegen, die besonders an den leistenartigen 
Umfassungen der Zellen hervortritt und den Leisten eine feinste Strich- oder 
Zackenbildung aufprägt (Leydig). 

In der Anordnung der freien Nerven wie des Verhaltens der Endzellen und 
hrer terminalen Ausläufer ist nach der Brunstzeit kein anderer Unterschied zu 


4. Der 
Fersen- 
höcker. 


588 Hörsenhöcken 


constatiren, als eine Verkürzung der Zellenausläufer, entsprechend der Ver- 
dünnung, welehe die Oberhaut erfahren hat. Die Zeichnung der Nerven und der 
Endzellen mit ihren Fortsätzen ist eine ebenso zierliche und bestimmte, wie bei 
dem brünstigen Männchen (Eberth und Bunge). 


4. Der Fersenhöcker. 3 


Die Epidermis des Fersenhöckers von Rana esculenta ist dieker 
als die an den benachbarten Partien der Haut, die Zahl der Zellschichten 
ist vermehrt. Die oberste Lage, das Stratum corneum, besteht aus 
verhältnissmässig hohen, verhornten Zellen, die mit je einem deut- 
lichen Cuticularkäppchen versehen sind, wie schon Leydig (1876) 
richtig angiebt. Die Grenze zwischen dem Stratum corneum und der 
darunter liegenden oberflächlichen Schicht des Stratum germinativum 
ist nicht glatt, sondern auffallend uneben, was wohl mit der geringen 
Abflachung der Zellen zusammenhängt. 

Soweit die Haut durch Lymphräume von der Unterlage abgehoben 
ist, zeigen ihre bindegewebigen Bestandtheile das gewöhn- 
liche Verhalten: Schichtung in ein Stratum spongiosum mit vielen 
Drüsen, ein Stratum compactum mit perforirenden Bündeln, und eine 
dünne Tela subceutanea. Im Gebiete der Pars affixa der Haut ist 
dies Verhalten aber sehr verwischt und nicht mehr erkennbar. Es 
folgt hier zunächst unter der Epidermis eine dünne Lage straffen 
Bindegewebes, dessen grobe Bündel sich einerseits dicht unter der 
Epidermis verfilzen und andererseits in die Tiefe steigen, um sich mit 
den derben Faserbündeln der Aponeurosis plantaris zu verbinden. 
An diese wird somit die Haut ganz innig befestigt. 

Die Aponeurosis plantaris setzt sich, wie Theil I, Seite 200 geschildert und 
in Fig. 109 auf Seite 198 von Theil I dargestellt ist, mit derben quer verlaufenden 
Bündeln an den scharfen freien Rand des Praehallux an. Auf Schnitten zeiet 
sich, dass diesem freien scharfen Rande des knorpeligen Praehallux noch ein 
ziemlich dieker Wulst eines sehr festen Gewebes aufliegt, das einige Aehnlichkeit 
mit Faserknorpel besitzt. Ziemlich grosse Zellen, mit deutlichem Protoplasma- 
körper, liegen in Gruppen vereinigt in Räumen, die durch derbe Bindegewebs- 
balken von einander getrennt werden. Das Periehondrium, das den Hyalinknorpel 
des Praehallux überzieht, geht von beiden Flächen desselben auch auf diesen 
Randwulst über und bedeckt ihn oberflächlich. Mit ihm verbinden sich die 
Fasern der Aponeurosis plantaris, und zwar ziehen dieselben theils zum freien 
Rande des Wulstes (also mehr oberflächlich), theils in der Tiefe zu der Basis des 
Wulstes, die dem Praehalluxknorpel aufliegt. 

Drüsen sind im Gebiete der Pars affixa der Haut des Fersen- 
höckers nicht sehr reichlich vertreten. Die vorhandenen passen sich 


Schwimmhaut. 589 


den beschränkten Raumverhältnissen an, indem sie aus dem straffen 
subepidermalen Bindegewebe mehr in die Tiefe wachsen. Sie besitzen 
also verlängerte Ausführungsgänge, die manchmal in Krümmungen 
sich zwischen den derben Bindegewebsbalken hindurchschlängeln. 
Die längsten liegen plantar, und dringen hier sogar zwischen die 
oberflächlichen Bündel der Aponeurosis plantaris in die Tiefe. Die 
Endstücke sind meist nicht kugelige, sondern längliche Säckchen, oft 
buchtig, oder auch mit wirklichen Seitensprossen versehen. Das 
Epithel der Endstücke besteht aus einer einfachen Schicht von 
schmalen Cylinderzellen, die Ausführungsgänge sind mit zwei Schichten 
mehr niedriger Zellen ausgekleidet. 


5. Die Schwimmhaut. 


Die Schwimmhaut ist eine Hautduplicatur. Eine jede Lamelle 
besteht für sich aus Epidermis und Corium; beide Lamellen 


BR . 
BZ 
=> -- 


Elast. Fasern --I= 1 Is 
> eG , 


Tela subeutanea 


: ZI .Corium 
Pigment u. z 
we 


DICHT IT LITE" 
Banane 


Fig. 131. Querschnitt der Schwimmhaut von Rana esculenta. Elastische Fasern nach Weigert 
gefärbt. Vergr. 200:1. Nach W. Tonkoff. 
1 Lymphräume. 


werden unter einander verbunden durch eine lockere, an Lymph- 
räumen reiche Schicht, die als das beiden Lamellen gemeinsame 
subcutane Gewebe aufzufassen ist (Fig. 131). 


Die Epidermis der beiden Lamellen ist nicht sehr dick; sie 
besteht nur aus wenigen (etwa fünf) Zellschichten, von denen auch 
die unterste aus verhältnissmässig niedrigen und breiten Elementen 
zusammengesetzt ist. Die basalen Zähnchen sind wenig deutlich, so 


5. Die 
Schwimm- 
haut. 


590 Sehwimmhaut. 


dass das Aussehen der Epidermis ein recht anderes ist, als etwa das 
an einem Finger- oder Zehentorus. Das Stratum corneum besteht aus 
einer einfachen Schicht sehr stark ‚abgeplatteter Elemente. 

Das Corium der beiden Lamellen ist nahe den Zehen gut ent- 
wickelt und leicht in seine beiden Schichten zu trennen; gegen die 
Mitte des Zehen -Interstitiums hin verdünnt es sich aber sehr be- 
trächtlich. Dementsprechend verhalten sich die Drüsen. Neben den 
Zehen enthält die Schwimmhaut sowohl Schleim- wie Körnerdrüsen; 
in grösserer Entfernung von den Zehen werden die Drüsen spärlicher 
und fehlen auf längeren Strecken ganz. Wo Drüsen vorhanden sind, 
ist das Stratum spongiosum etwas dicker; in den drüsenlosen Partien 
ist es auf eine ganz dünne Bindegewebsschicht, die Gefässe und Pig- 
mentzellen führt, reducirt. Das Stratum compactum ist überall dünn; 
in der Mitte des Zehen-Interstitiums ganz besonders. Unterscheidbar 
bleiben die beiden Lagen aber überall. 


Die Form der Sehleimdrüsen ist sehr unregelmässig, nieren-, ei-, bis- 
quit-, birnförmig u. s. w., doch kommt auch eine Anzahl soleher vor, die wenig 
von der Grundform abweichen. An den Schleimdrüsen der Schwimmhaut sind 
die Bewegungen dureh Ascherson constatirt; durch ihre weitläufige 
Stellung sind gerade die Schwimmhautdrüsen zu Beobachtungen in lebendem Zu- 


stande geeignet. 


Die Tela subceutanea, die die beiden Coriumlamellen ver- 
bindet, ist im Verhältniss zu diesen dick, und besteht aus lockerem, 
von vielen Lymphräumen durchsetztem Gewebe. Ausserordentlich reich 
ist die Schwimmhaut an elastischen Fasern, deren specieller 
Verlauf durch Tonkoff festgestellt ist. 


Die Fasern verlaufen in der mittleren Schicht der Schwimmhaut parallel 
zur Oberfläche der Haut und zwar in bestimmter Riehtung zur Axe der Zehen. 
In der Hauptsache bilden sie mit der Axe der Zehen einen etwa rechten Winkel; 
oegen die Zehenenden hin spitzt sieh dieser Winkel aber immer mehr zu, bis die 
Fasern schliesslich parallel zur Zehenaxe hinziehen. Sie verlieren sich in dem 
freien Rande der Schwimmhaut. Im Gegensatze zu dem Verhalten der übrigen 
Haut findet in der Sehwimmhaut keine Vereinigung elastischer Fasern zu Bündeln 
statt, sondern die elastischen Elemente bilden ein sehr diehtes und feines Ge- 
flecht mit gleichmässig vertheilten Fasern. 

Von dem subeutanen Netzwerk elastischer Fasern, zwischen dem die Lymph- 
räume liegen, begeben sich, wie in der übrigen Haut, in verticaler Richtung 
Bündel elastischer Fasern durch die beiden Coriumlamellen, durchdringen diese, 
zerfallen dann in feine Fäserchen und verlieren sich unmittelbar unter dem 
Epithel. Im Gegensatz zu den übrigen Hautpartien, wo elastische Fasern nur in 
den durch weite Zwischenräume getrennten vertiealen Faserbündeln aufsteigen, 
durchsetzen in der Schwimmhaut die elastischen Elemente allenthalben das 
Corium, wobei sie mit einander anastomosiren. Es ergiebt sich so ein grosser 
Reichthum elastischen Gewebes in der Sehwimmhaut, der die hohe Elastieität 


Schwimmhaut. Sinnesorgane, allgemeine Uebersicht. 591 


dieser Membran bedinst. Man darf, nach Tonkoff, die Schwimmhaut des 
Frosches mit Recht zu den am besten mit elastischem Gewebe ausgestatteten 
Organen rechnen. & 


Gefässe der Schwimmhaut. 


Jede der beiden Hautlamellen, aus denen die Schwimmhaut zusammengesetzt 
ist, besitzt ein Blutgefäss-Capillarnetz, das von dem des Corium an 
anderen Orten kaum verschieden ist. Seine grösseren Maschen umgreifen die 
wenigen daselbst befindlichen Drüsen. Gegen den freien Rand der Schwimmhaut 
treten beide Netzlagen durch schlingenförmige Umbeugungen der Röhrchen zu- 
sammen. Mitten zwischen den beiden Blättern liegen die grösseren Gefässe, 
unter denen die vorcapillaren Arterien wieder durch begleitende feine Venen- 
wurzeln ausgezeichnet sind (0. Langer). 

Die Lympheanäle sind unmittelbare Ausläufer der Lymphräume der 
hinteren Extremität. Sie bilden zwischen den beiden Hautlamellen ein Netz, das 
von dem der Blutgefässe ganz unabhängig ist, und dessen Gefässe mit der zu- 
nehmenden Breite der Haut immer zahlreicher, dafür aber auch immer dünner 
werden, hinten in ganz engen Maschen sich verstricken, vorne aber weiter 
auseinander rücken. Die letzten Röhrchen dringen bis in den freien Saum 
der Duplieatur ein, verfeinern sich dabei sehr und treten dann in dem Saum in 
engeren und weiteren Arcaden zusammen. Von den Gefässen dieses grossen 
Netzes gehen feine Ausläufer aus, die in die Lamellen, namentlich zu den Drüsen, 
dringen und hier ein zweites Netz bilden, das dem oberflächlichen Blutcapillar- 
netz entspricht, also namentlich um die Drüsen gelagert ist. 


ll. Sinnesorgane (Organa sensuum). 


A. Allgemeine Uebersicht. 


Als Sinnesorgane im weiteren Sinne, d. h. als Einrichtungen zur 
Aufnahme von Sinnesreizen, mögen diese ausserhalb oder innerhalb 
des Organismus ihre Quelle haben, sind zu betrachten: 


1. die sensiblen Nervenendigungen und besonderen Sinnesorgane 
der Haut; 

2. die sensiblen Nervenendigungen und besonderen Sinnesorgane 
der Mundschleimhaut; 

3. die sensiblen Nervenendigungen und besonderen Sinnesorgane 

in der Tiefe des Körpers; 

das Geruchsorgan; 

das Gleichgewichts- und Gehörorgan (Labyrinthorgan); 

das Stirnorgan; 

das Sehorgan. 


amp 


Il. Sinnes- 
organe (Or- 
gana sen- 
suum). 


A. Allge- 
meine 
Uebersicht. 


592 Sinnesorgane, allgemeine Uebersicht. 


Nur für einige der hier genannten Apparate ist die specielle 
physiologische Qualität, theils experimentell, theils aus Ana- 
logie (durch Vergleich mit menschlichen Organen) bereits erschlossen, 
für andere ist sie dagegen noch unklar. Für das Geruchsorgan, 
das Gleichgewichts- und Gehörorgan, sowie für das Seh- 
organ ist die specifische Function schon im Namen ausgedrückt. 
Den nervösen Endapparaten der Haut ist zunächst der Tast- 
sinn zuzuschreiben, über weitere Empfindungsqualitäten besteht Un- 
kenntniss, sowohl für das ausgebildete Thier, wie für die Larve, der 
ganz besondere, bei der Metamorphose zu Grunde gehende Haut- 
Sinnesapparate zukommen. Nichts Sicheres lässt sich auch über die 
specifische Function der verschiedenen nervösen Endapparate aus- 
sagen, mit denen die Mundschleimhaut ausgestattet ist; die 
Frage, ob einige von ihnen (die sog. Endscheiben) der Ge- 
schmacksfunction dienen, kann jedenfalls noch nicht mit Be- 
stimmtheit bejaht oder verneint werden. Völlig dunkel ist die Func- 
tion des Stirnorganes. Ueber sensible Nervenapparate in 
der Tiefe des Körpers ist gerade beim Frosch noch wenig be- 
kannt, und ob speciell die später als Gelenknervenkörperchen 
erwähnten Gebilde überhaupt in die Kategorie der Sinnesapparate 
fallen, ist noch durchaus nicht sicher. Uebrigens besteht diese Un- 
sicherheit zur Zeit auch noch von einigen Einrichtungen der Haut, 
die als sensible Nervenendapparate geschildert werden. 


Die Sinnesapparate sind Einrichtungen an den Enden der Sinnesnerven, da- 
zu bestimmt, den adäquaten Reiz aufzunehmen. So verschieden sie auf den 
ersten Blick erscheinen, so zeigt sich doch bei näherem Zusehen, dass in ihnen 
die letzten elementaren Einrichtungen, d. h. die Einrichtungen an den Enden 
der Sinnesnervenfasern, nur wenige principiell verschiedene Formen des Verhaltens 
darbieten. Als einfachste Form sind freie Nervenendigungen zu nennen, 
die in Epithelien, aber auch im Bindegewebe gefunden werden. Hier ist es das 
Ende der Nervenfibrille selbst, das zur Aufnahme des Reizes bestimmt erscheint. 
Die zweite Form ist die Endigung der Nervenfibrille an bestimmten 
Sinneszellen. Sie findet sich in mannigfacher Variation, immer aber mit dem 
gemeinsamen Grundprineip, dass die peripher gelagerte Sinneszelle mit den 
Endigungen resp. Anfängen des Sinnesnerven nur durch Contaet in Verbindung 
tritt. Die Sinneszelle ist meist eine Epithelzelle: Neuroepithelzelle. 
Während in einigen Fällen (z. B. Labyrinthorgan) die Sinneszellen sich durch 
ihre speeifische Form und das Verhalten der Nerven leicht als Gebilde besonderer 
Art erkennen lassen, ist dies in anderen Fällen schwieriger, und neuere Unter- 
suchungen von Bethe über die Nervenendigungen in der Mundschleimhaut lassen 
es als möglich erscheinen, dass auch manche bisher als „freie“ bezeichnete 
Nervenendigungen (die Epithelien) thatsächlich zu bestimmten Zellen in näherer 
Beziehung stehen und von diesen erst den speeifischen Reiz empfangen. Eine 


Sinnesorgane, allgemeine Uebersicht. 593 


dritte Form des peripheren Verhaltens sensibler Nervenfasern ist am Geruchs- 
organ vertreten und besteht darin, dass hier der periphere Aufnahmeapparat 
durch Zellen gebildet wird, die den Charakter von Nervenzellen besitzen, 
d. h. sich eontinuirlich in eine Nervenfaser fortsetzen. Dem Geruchsorgan 
schliesst sich endlich das Sehorgan an, dessen Neuroepithelzellen ebenfalls als 
Nervenzellen zu betrachten sind, doch mit sehr kurzem centralen Fortsatz. 

Auch das Vorkommen nervöser Endnetze wird besehrieben (Endknäuel der 
Lunge), ist aber nicht allgemein anerkannt. 

Die eben genannten Elementarapparate der Sinnesempfindung (freie 
Nervenendigungen oder Sinneszellen) zeigen in ihrer Anordnung und Vertheilung 
Verschiedenheiten, die in Zusammenhang mit der morphologischen Ausbildung und 
der functionellen Dignität der Sinnesorgane stehen. Die freien Nervenendigungen; 
die die primitivsten Aufnahmeapparate repräsentiren, finden sich diffus über ganze 
Streeken, namentlich in Epithelien, ohne bestimmte Localisation vertheilt. Durch 
sie erlangt z. B. die Epidermis als Ganzes die; Bedeutung eines Tastorganes. Auch 
die Sinneszellen können, wie es scheint, stellenweise mehr vereinzelt liegen (ge- 
wisse Zellen der Schleimhaut des Mundhöhlendaches), häufiger aber stehen sie in 
Gruppen zusammen — oft in Gesellschaft indifferenter Elemente — und bilden 
dann in ihrer Gesammtheit ein kleines Organ niederer Ordnung. So finden sich 
in der Haut der Larven die Nervenhügel, oder in der Mundschleimhaut die End- 
scheiben (bei ausgebildeten Thieren) und die 'Endknospen (bei Larven). Hier- 
her würden auch die Tastflecke der Haut gehören, deren Bedeutung als Sinnes- 
organe aber neuerdings in Zweifel gezogen wird. Auch diese primitiven Organe 
sind noch über weitere Gebiete des Körpers, wenn auch schon mit bestimmterer 
Localisation, vertheilt. Am meisten gilt dies von den Endseheiben der Mund- 
schleimhaut, die durch diese locale Beschränkung auch eine speeiellere Funetion 
(bei der Nahrungsaufnahme) vermuthen lassen. Wie sie, so sind auch Geruchs-, 
Labyrinth- und Sehorgan auf den Kopf des Thieres beschränkt, doch geht bei 
diesen die Concentration der elementaren nervösen Endapparate, in Zusammen- 
hang mit der höheren Speeialisirung, noch weiter: dieselben finden sich auf ganz 
bestimmte kleine Räumlichkeiten beschränkt, und indem diese Räumlichkeiten 
bestimmte Formen annehmen, die zu der Sinnesempfindung in Beziehung stehen, und 
auch Hülfsapparate — zum Sehutz, zur Zuleitung der adäquaten Reize, zur Bewegung 
— sich ausbilden, entstehen eomplieirte Organe höherer Ordnung, in denen neben 
den speeifischen eharakteristischen Nervenendapparaten, die den wesentlichsten Be- 
standtheil des Organes ausmachen, auch sogar Nervenendapparate niederer Qualität 
sich verbreiten können (z. B. Nervenendigungen in der Hornhaut des Auges). 


Die Genese der Sinnesorgane ist sehr verschieden und wird im Speeiellen, 
soweit bekannt, bei den einzelnen Organen selbst kurz zur Sprache kommen. 
Beim Frosch sind bisher als Zellen, die mit der Funetion der Sinnesperception 
betraut sind, mit Sicherheit nur solche eetodermaler oder entodermaler 
Herkunft bekannt. Unter den eetodermalen Zellen nehmen, wie schon bemerkt, 
die Riechzellen und die Sehzellen eine besondere Stellung ein, insofern als sie den 
Charakter von Nervenzellen besitzen, die einen nervösen Fortsatz aussenden; 
unterschieden sind sie gegenseitig dadurch, dass die Riechzellen im Eetoderm der 
äusseren Haut, die Sehzellen als Epithelzellen des Centralnervensystems entstehen. 
Die übrigen Sinnesepithelzellen (Neuroepithelzellen) bewahren (abgesehen von der 
häufig zu findenden Ausbildung eutieularer Fortsatzbildungen) den anatomischen 
Charakter anderer Epithelzellen; die Nervenfasern wachsen an sie heran und 
legen sich nur mit ihren Enden an sie an. 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 


[Sr 


Sensible Nervenendieuneen und Sinnesoreane der Haut. 
® {>} {>} oO 


B. Seneible B. Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane 
Vervenendi- 

gungen und . der Haut. 

Sinnes- 
organe der 
Haut. 
Allge- 
meines. 


Allgemeines. 


In der Haut des Frosches sind folgende Arten von Endigungen 
sensibler Nerven schon von Merkel aus einander gehalten worden: 
l. freie intraepidermale Endigungen; 2. Endigungen im 
Corium an Tastzellen. 

Die freien intraepidermalen Endigungen finden sich überall in 
der Haut (auch in der Cornea), während die Tastzellen nur an be- 
stimmten Stellen in Gruppen zusammenliegen und so besondere 
primitive Sinnesorgane, die Tastflecke, Maculae tactus, bilden. 
Diesen Tastflecken werden auch die Brunstwarzen des Weibchens 
von Rana fusca angeschlossen, wenn auch der striete Beweis ihrer 
Identität mit jenen noch nicht geliefert ist. Darin, dass in ihnen 
Hautsinnesorgane zu sehen sind, sind die neuesten Untersucher, 
Huber und Leydig, einig; doch herrschen Controversen nicht nur 
über die Qualität der durch sie vermittelten Sinnesempfindung> 
sondern auch über das Verhalten der Nerven in ihnen. 


1. Intraepi- ‚1. Intraepidermale Nervenendigungen. 


.dermale 
Nervenendi- - 2 4 2 A E 
gungen. Das Eindringen von Nervenfasern in die Epidermis der Frosch- 


haut ist zuerst von Ditlevsen festgestellt, von Merkel (1880) be- 
stätigt worden. Neuerdings haben Retzius (1892) sowie Eberth 
und Bunge (1893) die intraepidermalen, intercellularen freien Endi- 
sungen mit Hülfe der Golgi-Methode dargestellt. Im Einzelnen 
herrschen noch einige Controversen. 


Nach Retzius dringen Nervenfaserbündel aus den perforirenden Faser- 
bündeln direet in die Epidermis und verzweigen sich hier mit knotigen kurzen 
Aesten, die zwischen den Epidermiszellen mehr oder weniger tangential verlaufen 
und schliesslich frei enden, bald mit, bald ohne Endknötchen (siehe Fig. 132 von 
der Kopfhaut einer jungen Rana temporarla). 

Eberth und Bungee unterscheiden zwei Arten von intraepidermalen 
Nervenfasern: a) solehe, die direct aus den Nervenfasern des Coriums stammen, 
und b) solche, die im Corium mit einer besonderen Zelle (Endzelle) in Verbindung 
stehen. 

a) Die Fasern, die unvermittelt in die Epidermis eintreten, stammen 
nach Eberth und Bunge aus dem oberflächlichen (subepidermalen ) 
Nervengeflecht. Von diesem dringen entweder einzelne feine marklose Nerven- 
fäserchen oder Bündel von solchen (2 bis 3 Fädehen) in die Epidermis und enden 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 595 


hier, ohne sich viel zu verzweigen, intercellulär mit einem kleinen Knöpfchen. 
Solehe unvermittelte intraepidermale Nervenfasern mit freien Endigungen fanden 
‘Eberth und Bunge besonders an der Daumenschwiele des Männchens, ferner 
an den Fingern, der Vola manus, des Bauches und des Rückens. 


b) Die Fasern, die einer- 
seits in die Epidermis ein- 
dringen, andererseits aber mit 
besonderen, im Corium ge- 
legenen Zellen in Verbindung 
stehen, sind nach Eberth und 
Bunge viel zahlreicher als die 
direct zur Epidermis gelangen- 
den. Die fraglichen Zellen 
(Endzellen, Terminal- 
zellen) liegen unter der Epi- 
dermis im Corium, sind spindel- 
bis sternförmig, mit zahlreichen 
Fortsätzen und einem deutlichen 
Kern versehen. Die Fortsätze 
Sind zweierlei Art: die einen 
(terminale oder Protoplasma- 
fortsätze, Dendriten) treten in 


—— Epidermis 


Corium 


Drüse 


Stratum com- 
pactum coriüi 


die Epidermis, die anderen wverticalschnitt durch die Haut eines jungen‘ Frosches, 
(nervöse oder eentrale Fort- nach der raschen @olgi’schen Methode behandelt. Nach 
n . G. Retzius. 

; T. 

sätze) ziehen zu den Nerven des Freie intercellulare Nervenendigungen in der Epidermis. 
Coriums und gesellen sich diesen Die Nerven steigen aus dem subeutanen Plexus zwischen 
bei. Von den terminalen den Drüsen in die Höhe (perforirendes Bündel) zur Epi- 


Fortsätzen, die in die Epi- Br 

dermis eindringen und hier intercellulär weiterziehen, verästeln an manche viel- 
fach, andere verlaufen ungetheilt bis zu ihrem Ende. Häufig ziehen sie eine 
Streeke weit horizontal zwischen den Epidermiszellen hin und verbinden sich unter 


Fig. 133. 


Terminalfäden der 
Endzelle 

Epidermis 

Papille des Coriums 


Endzelle 
- Corium 
Nerv des Coriums 


Senkrechter Schnitt durch den volaren Theil des Daumenballens der männlichen Rana temporaria. 
Präparat nach Golgi’scher Behandlung. Vergrösserung 125fach. Nach C. J.Eberth und R. Bunge, 


einander zu einem dichten Geflecht. Schliesslich enden sie intercellulär frei 
(Fig. 133). Ausser den terminalen Fortsätzen besitzt jede Endzelle noch einen 
oder zwei Nervenfortsätze. Ist nur einer vorhanden, so löst sich derselbe 
entweder bald in ein Bündel feiner Nervenfäserchen (Axenceylinder) auf, die in 
das subepidermale Nervennetz des Coriums eindringen, oder er bildet nur einen 


38* 


2. Tast- 
flecke, Ma- 
ceulae tactus. 


596 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 


kurzen Stiel, der rechtwinkelig mit einer Nervenfaser in Verbindung steht. Der 
Nervenfortsatz kann, statt vom Zellleibe, vou Protoplasmafortsätzen ausgehen. 
Häufig sind zwei Nervenfortsätze vorhanden, in die dann die Endzelle so ein- 
geschaltet ist, dass sie mit ihrem längsten Durchmesser dem Verlauf der Nerven- 
faser folgt, während sie nach oben ihre Endfädehen sendet. Jeder der zwei 
Nervenfortsätze löst sich früher oder später in mehrere Einzelfibrillen auf, die zu 
dem Plexus des Coriums treten. Manchmal sind in einen Nervenstrang mehrere 
Terminalzellen eingelagert, die sich in grösseren Zwischenräumen folgen, so dass 
die beiden Nervenfortsätze dann nicht einzelnen Zellen, sondern einer Kette von 
mehreren Zellen angehören. 

Auch die Endzellen haben Eberth und Bunge nicht nur in der Daumen- 
schwiele des Männchens, sondern auch an allen anderen untersuchten Hautpartien 
(F inger, Vola manus, Schwimmhaut, Rücken, Bauch) gefunden, wenn auch nicht 
überall in gleicher Menge. 

Was die Natur der „Endzellen“ anlanet, so meinen Eberth und 
Bunge, dass man sie wohl nicht als Sinneszellen aufzufassen habe, sondern als 
Gebilde von mehr untergeordneter Bedeutung: als „Scheidenzellen“ für die 
terminalen Nervenfasern. In diesem Falle würde auch das Vorkommen zweier 
Arten von intraepithelialen Nervenendigungen — der freien und der durch End- 
zellen — eine Erklärung finden. Die ersteren wären solche, denen die Scheiden- 
zellen fehlen, die zweiten solehe, die sie besitzen. Dann würde auch erklärbar 
sein, dass manchmal eine Nervenfaser von mehreren solchen Zellen umgeben ge- 
funden wird. 

Eine Entscheidung über diese Frage ist noch nicht zu geben. Hingewiesen 
sei auf die später zu erwähnenden Angaben von Huber über Ganglienzellen in 
den Papillen der Brunstwarzen; es scheint sich hier um ganz ähnliche Gebilde zu 
handeln. Aber auch die Darstellung, die Bethe von dem oberflächlichen Plexus 
in der Gaumenschleimhaut des Frosches macht, ist beachtenswerth (Theil D, 
S. 22). Die Fig. 133 zeigt auch eine Ganglienzelle, von der aus eine Nervenfaser 
in das Epithel eindrinet. Die nervöse Natur der Eberth-Bunge’schen Zellen 
ist somit doch vielleieht noch nicht als unmöglich zu betrachten. 


2. Tastflecke, Maculae tactus. 


Als Tastflecke, Maculae tactus, hat Merkel gewisse von 
ihm entdeckte Zellgruppen bezeichnet, die im Corium gelagert sind, 
und zu denen Nerven verfolgt werden konnten. Auf Grund eben 
dieses Kriteriums wurden sie von ihm für Nervenendapparate erklärt. 
Ihre nervöse Natur wird neuerdings von Eberth und Bunge (1893) 
als fraglich hingestellt, scheint mir jedoch noch nicht widerlegt 
zu sein. 

Makroskopisches Aussehen und Vorkommen der Tastflecke. 
Die Tastflecke sind nach der Darstellung von Merkel, der ich hier folge, schon 
makroskopisch oder mit der Lupe als kleine, dunkle, scharf umgrenzte Flecke er- 
kennbar, die sowohl innerhalb der grösseren dunkeln Fleeken und Binden, wie 
innerhalb der hellen Hautpartien stehen. Die grösseren Punkte bilden ganz kleine 
Erhebungen, die kleinen zeigen keine Niveauveränderung. Sie finden sieh bei 
Rana esculenta an der Fusssohle und auf der ganzen Oberseite des Körpers, und 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 597 


zwar am dichtesten an den hinteren Extremitäten. Auf der ganzen/Bauchseite 
suchte Merkel vergeblich nach ihnen. Sie beginnen an der Spitze der fünften 
Zehe (der Text des Merkel’schen Werkes enthält hier einen sehr leicht erkenn- 
baren und durch die beigegebene Figur bereits berichtigten Lapsus calame), 
ziehen von hier aus in einfacher Reihe am lateralen Rande dieser Zehe hin pro- 
ximalwärts und zerstreuen sich von ihrer Wurzel aus über die ganze laterale 
Hälfte der Fusssohle. Auch von der Plantarfläche der vierten Zehe kommt noch 
ein kurzer Zug solcher Körperehen hinzu. Ueber die Ferse hinweg treten sie 
auf die nach oben gekehrte Fläche des Unterschenkels, von hier auf die Ober- 
fläche des Oberschenkels und schliesslich auf den Rücken. Hier entspricht die 
seitliche Grenze ihrer Ausbreitung der Grenze zwischen der dunkeln Rücken- und 
der hellen Bauchhaut, sie erstrecken sich also noch lateralwärts über die Drüsen- 
wülste. Vorn gehen sie noch auf den Anfang der vorderen Extremität über, ohne 
jedoch den Vorderarm oder gar die Hand zu erreichen. Sie ziehen sich dann 
über den Kopf, seitlich bis zur Augenspalte reichend, und hören in der Gegend 
der Nasenöffnung auf. 


An den Beinen ist die Gegend ihres Vorkommens durch eine dunklere 
Grundfarbe und höckerige Beschaffenheit gekennzeichnet; am Unterschenkel 
nehmen sie so ziemlich die Hälfte des Umfanges, am Oberschenkel aber nur eine 
verhältnissmässig schmale Strasse ein. Merkel fand die Tastflecke schon bei 
Larven, deren Extremitäten 
bereits ausgebildet, die aber 
noch im vollständigen Besitz 
des Schwanzes waren. 


Bau der Tastflecke. 
Die Epidermis ist im Gebiete 
der Tastflecke häufig verdickt 
und ist stets durch den Pigment- 
gehalt ihrer Zellen ausgezeich- 
net. (Merkel, für R. escu- 
lenta;, Maurer findet bei R. 
temporaria die Epidermis über 
dem Tastfleck gerade durch 

Pigmentarmuth ausge- 

zeichnet.) Unter der Epidermis 
liegt im Corium ein Zellhaufen, 
der entweder discusartig ge- 


staltetistund dann keine Niveau«= Tastfleck mit eintretenden Nervenfasern. (Schnitt durch die 
Haut der Fusssohle, ohne Epidermis.) Essigsäure-Osmium, 
3 3 Vergr. 25011. Nach Merkel. 

herbeiführt, oder aber die Form In der Corium-Papille, unter der „homogenen Grenzlamelle“, 
eines mehr oder weniger flachen liegen die Tastzellen, zu denen von unten her der Anfangs 


Ko ber ld noch markhaltige Nerv tritt. Die Pigmentzellen hören in 
ugelsegmentes zeigt und dann der Umgebung der Tastzellen auf. 


das Corium als flache Papille 
vorwölbt. (Diese Papille, eventuell zusammen mit der Epidermisverdiekung, be- 
dingt die makroskopisch sichtbare Erhebung.) 


Fig. 134. 


veränderung der Coriumerenze 


‚« Die Zellen (Tastzellen) sind platte, verhältnissmässig dieke Scheiben, 
deren Breitseiten der Ebene der Haut parallel liegen. Sie zeigen in ihrem Aus- 
sehen Nichts, was sie von protoplasmareichen Zellen unterscheidet; ihr Durch. 
schnitt ist regelmässig elliptisch, Fortsätze fehlen ihnen. Sie bilden zwar einen 
ziemlich diehtgedrängten Haufen, werden aber gegenseitig durch Bindegewebe ge- 


3. Brunst- 
warzen. 


598 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 


trennt; eine gemeinsame Umhüllungsmembran fehlt vollkommen. Nach geeigneter 
Behandlung glückte es Merkel, doppelt conturirte Nerven darzustellen, die auf 
die Körperehen zuliefen, in einiger Entfernung davon ihre Markscheide verloren 
und sich schliesslich unter wiederholten Theilungen in den Zellenhaufen einsenkten. 
Der Zusammenhang der blassen Nervenfasern mit den Zellen war nachweisbar. 
Der Nerv tritt entweder von unten oder von der Seite her an den Tastfleck heran. 

Die Grösse der Tastflecke ist sehr verschieden; die kleinsten enthalten nur 
einige wenige Zellen. 

Das Corium in der nächsten Umgebung des Tastfleckes entbehrt der Drüsen 
und der Piementzellen, so dass an einem Stücke Corium, welches man von der 
Fläche betrachtet, umgekehrt wie bei der Epidermis, die Stellen der Tastflecke 
als helle Zellhaufen in dem im Allgemeinen stark pigmentirten Stratum hervor- 
treten. Die homogene Grenzlamelle des Coriums trennt die Flecke von der Epi- 
dermis (Fig. 134, wo die Epidermis nicht mit dargestellt ist). 

Entwiekelung. Nach Maurer (1895) entwickeln sich die Tastflecke 
beim Frosch nach der Metamorphose und zwar an Stellen, wo früher, während des 
Larvenlebens, epidermale Nervenhügel lagen. Maurer nimmt, auf Grund 
von Beobachtungen an Cryptobranchus und vergleichend-anatomischen Erwägungen, 
an, dass nach Elimination der larvalen Hautsinnesorgane von den indifferenten 
Epidermiszellen sich Elemente loslösen und in die Tiefe sinkend zu Tastzellen 
werden. (Mit den specifischen Sinneszellen der Nervenhügel würden diese 
also Nichts zu thun haben; dieselben sind vielmehr zu Grunde gegangen.) Da 
nach Elimination der larvalen Nervenhügel sich an Stelle derselben zunächst 
(unmittelbar nach der Metamorphose) Gebilde entwickeln, die den Perlorganen 
der Knochenfische gleichen. und erst nach einigen Häutungen an den gleichen 
Stellen die Tastzellen auftreten, so folgert Maurer auch cine verwandtschaftliche 
Beziehung zwischen den Perlorganen der Fische (die auch an Stelle rückgebildeter 
Hautsinnesorgane entstehen) und den Tastflecken der Amphibien. Siehe Haut- 
sinnesorgane der Larve. 


3. Brunstwarzen. 


Die Höckerbildungen, die beim Weibchen von Rana fusca zur 
Zeit der Brunst auftreten und dementsprechend von Huber als 
Brunstwarzen bezeichnet werden, wurden bezüglich ihres Aussehens 
und ihres Vorkommens nach Ort und Zeit schon auf S. 457 u. ff. ge- 
schildert. Hier ist denn noch ihr Bau zu besprechen und im An- 
schluss daran die Frage nach ihrer Bedeutung als Sinnesorgane noch- 
mals zu berühren. : 

Bau der Brunstwarzen. Die genauesten Untersuchungen über den 
Bau der Brunstwarzen verdanken wir O. Huber; frühere Angaben finden sich 
bei Leydig (1853 und 1864), sowie bei Hensche (1856). 

Nach Huber sind die Brunstwarzen in der Hauptsache Bildungen des 
Coriums; ihre Grundlage ist eine Coriumpapille, und die Epidermis 
hat an ihrem Aufbau keinen besonderen Antheil. 

Das Epithel über der Papille zeigt meist keine Besonderheit, in selteneren 
Fällen ist es bis zur doppelten Dieke verstärkt. Die obersten Schiehten sind ver- 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 599 


hornt. Flaschenzellen (siehe S. 468) finden sich besonders an den abhängigen 
Theilen der Warze. Zwischen die Epithelzellen dringen zahlreiche Nervenfibrillen, 
die von Ganglienzellen des Coriums ausgehen, {und enden dort wahrscheinlich 
knopfförmig. 

Die Papille des Coriums selbst ist rundlich und zeigt ein festes binde- 
gewebiges Stroma, in dessen Maschen, besonders dieht unter dem Epithel, zahl- 
reiche (in einem Schnitt 50 bis 100) Zellen eingelagert sind. Sie gleichen genau 
den Tastzellen Merkel’s, sind aber viel zahlreicher als diese. 

Sehr charakteristisch ist das Verhalten der Melanophoren. Dieselben 
hören entweder schon an der Basis der Papille auf, oder ziehen diaphragmaähn- 
lich noch eine kleine Streeke — meist etwas nach oben ausbiegend — in dieselbe 
hinein; in der Mitte fehlen sie ausnahmslos. Dagegen kann ein zartes röthliches 
oder gelbliches Pigment in bedeutender Menge die Papille erfüllen und ihr ein 
rosa Aussehen verleihen. 

Drüsen liegen in der Regel unterhalb des Niveaus der Papille, ihr Aus- 
führungsgang seitlich von derselben; nur mitunter trifft man sie mitten in der 
Papille, auf deren Höhe sie dann ausmünden. 


Blutgefässe verzweigen sich reichlich in der Papille. 


Nerven. Im Corium der Papille findet Huber grosse multipolare Gang- 
lienzellen, von denen zahlreiche Nervenfibrillen ausgehen, um in die Epidermis 
einzudringen. Hier enden sie wahrscheinlich, wie erwähnt, knopfförmig zwischen 
den Zellen. (Dies Verhalten würde vollkommen dem entsprechen, was Eberth 
und Bunge als auch an anderen Stellen vorkommend beschrieben: freie intra- 
epidermale Endigung von Nervenfibrillen, die mit „Endzellen“ in Verbindung 
stehen, siehe S. 595.) Ausserdem ist aber Huber geneigt, noch eine zweite Art 
der Nervenendigungen anzunehmen: nämlich an den Zellen, die peripher in das 
Bindegewebsgerüst der Papille eingebettet sind und Merkel’schen Tastzellen 
gleichen. An Goldehloridpräparaten gelang es Huber, den Zusammenhang dieser 
Zellen mit Nervenfasern wenigstens sehr wahrscheinlich zu machen. 

Rückbildung der Brunstwarzen. Das geschilderte Verhalten zeigen 
die Brunstwarzen nur kurze Zeit. Schon wenige Wochen nach dem Laichen ver- 
lieren sie ihre Turgescenz, auch scheinen allmählich die Melanophoren wieder 
einzuwandern; und im Spätherbste findet man nur noch schlaffe Höcker, die sich 
in ihrer Pigmentirung wenig von der umgebenden Haut unterscheiden, 

Zur Function. Wie aus der Schilderung hervorgeht, besitzen die Brunst- 
warzen im Bau manche Aehnlichkeit mit den Tastflecken, und Huber ist 
daher geneigt, auch in ihnen Nervenendapparate zu sehen. Und zwar meint er, dass 
sie eine modifieirte Druckempfindung, die der Wollust, vermitteln. Die speei- 
fische Sinnesempfindung würde nach Huber’s Auffassung an die „Tastzellen“ 
geknüpft sein, während die freien intraepidermalen Nervenendigungen die reine 
Berührungsempfindung vermitteln sollen. Nach Leydig (1892) „lässt sich aus 
dem morphologisch Erkannten nur soviel folgern, dass der über das ganze Inte- 
gument sich ausdehnende Hautsinn an gedachten Körperstellen in erhöhtem 
Grade zugegen sein möge“. 

Vergleichendes. Leydig hat (1864) die Brunstwarzen der weiblichen 
Rana fusca mit dem Perlausschlag auf der Epidermis der Fische verglichen, auf 
Grund der irrthümlichen Auffassung der Brunstwarzen als verdickter Epidermis- 
stellen. Dieser Vergleich wird, wie Leydig selbst zueiebt (1892), hinfällig durch 
die Untersuchungen Huber’s, nach denen die Brunstwarzen in erster Linie 


4. Intra- 
epidermale 
Nervenendi- 
gungen und 
Hautsinnes- 
organe bei 
der Frosch- 
larve. 


a) Freie 
Nervenendi- 
gungen 
innerhalb 
der indiffe- 
renten Epi- 
dermis. 


600 


durch Papillen des Coriums zu Stande kommen. 
mögen beide Bildungen einander ähnlich sein. 

(Durch die im vorigen Abschnitt erwähnte Vorstellung von Maurer, nach 
der auch die eines besonderen Hornkegels entbehrenden Tastflecke der Anuren 
den Perlorganen der Teleostier verwandt sind, würde allerdings auch für die 
Brunstwarzen trotz des Mangels der Epidermisverdickung die verwandtschaftliche 
Beziehung zu den Perlorganen der Fische wieder diseutabel werden.) 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 


In physiologischer Hinsicht 


4. Intraepidermale Nervenendigungen und Hautsinnesorgane bei 
der Froschlarve. 


Bei der Froschlarve finden sich: 1. freie Nervenendigungen 
innerhalb der indifferenten Epidermis; 2. besondere Hautsinnesorgane, 
sogenannte Nervenhügel. 


Ueber die Stiftchenzellen, die für besondere Sinneszellen der 
Epidermis erklärt worden sind, siehe S. 483. 


a) Freie Nervenendigungen innerhalb der indiffe- 
renten Epidermis. 


Freie intercelluläre Nervenenden in der Epidermis der Frosch- 
larve sind durch Mitrophanow (1884) zuerst beschrieben worden. 
Aus dem subepithelial gelegenen Nervenplexus des Froschlarven- 
schwanzes dringen feine marklose Fasern in das Epithel ein und 
enden hier zwischen den Zellen der Basalschicht mit feinen End- 
knöpfchen. Eine Beziehung der Nervenenden zu den Eberth’schen 
intracellulären Körpern besteht nach Mitrophanow nicht. Inter- 
celluläre freie Nervenendigungen in der Froschlarven - Epidermis be- 
schreibt auch Macallum (1886; im Speciellen etwas abweichend 
von Mitrophanow); Strong (1895) giebt Abbildungen von solchen. 


An dieser Stelle ist denn auch noch einmal auf die schon S. 483 kurz er- 
wähnten Eberth’schen intracellulären Körper zurückzukommen, die sich 
in den Epidermiszellen* der Froschlarven, besonders am Schwanze, finden. Ein 
besonderes Interesse erhielten dieselben durch die Auffassung Pfitzner’s, dass 
sie die letzten Enden der Nerven seien, die in das Epithel eindringen. 
Pfitzner’s Ergebniss modifieirte die ebenfalls auf die Epidermis des Frosceh- 
larvenschwanzes bezügliche Angabe Hensen’s, nach der die Nerven in den 
Kernkörperchen der Epidermiszellen enden sollten, bestätigte aber die intra- 
celluläre Nervenendigung und stützte damit die theoretische; Vorstellung von 
Hensen, dass die Nerven ursprüngliche Verbindungen der Nervenzellen mit den 
Zellen der übrigen Gewebe seien, die durch Entfernung der einzelnen Zellen und 
Gewebe von einander nur ausgezogen würden. Die Befunde von Canini und 
Gaule (1883) bestätigten Pfitzner’s Angabe, dass die intracellulären Körper 
mit Nerven, die in die Zelle eindringen, zusammenhängen. Doch möchte Gaule 
sie nicht schlechtweg als typische Form der intraepithelialen Nervenenden an- 
sehen — wegen der räumlichen und zeitlichen Beschränktheit ihrer Verbreitung. 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 601 


Es wäre auch möglich, dass es sich um ein besonderes Sinnesepithel, oder selbst 
um einzellige Drüsen handele, an denen ja auch Nerven enden könnten. Die Er- 
klärung Mitrophanow’s, dass die intracellulären Körper überhaupt nichts mit 
Nerven zu thun haben, und dass auch im Froschlarvenschwanz die intraepithe- 
lialen Nervenenden nur intercellulär lieeen, ist dann wieder von Frenkel (1886) 
sowie von Macallum (1386) bestritten worden. Frenkel betrachtet die Körper 
auch wieder als intracelluläre Nervenenden, doch unter einem ganz besonderen 
Lichte: er bringt sie in Verbindung mit der Umbildung der Zellen. Schon vor 
der Ausbildung der Körper enden Nerven in den Zellen: die Körper sind also 
nicht nothwendige Theile für die Verbindung zwischen Nerv und Zelle. Wenn 
aber die letztere sich umbildet, um zu einer Zelle der zweiten Lage zu werden, 
wobei sie partiell abstirbt, differenzirt sich jenes Gebilde aus dem Kern, hält, 
während die Zelle ihre Organisation und Lage ändert, den Zusammenhang mit 
dem Nerven aufrecht, wird weiterhin selbst zu Nerv umgebildet und stellt nun 
die Verbindung der neuen, aus der alten hervorgegangenen, Zelle mit dem 
Nerven her. 

Macallum hat einerseits freie intercelluläre Nervenendigungen in der 
Froschlarven-Epidermis gefunden, glaubt aber andererseits auch an ein Eindringen 
von Nervenfasern in die Zelle. In diesen sollen sie innerhalb der Eberth’- 
schen Körper enden, die somit Hüllen oder Scheiden für die Nervenenden dar- 
stellen würden. F. E. Schulze (1888) vermochte dies nicht zu bestätigen. 

Nachdem durch die neueren Methoden die freie intercelluläre 
Nervenendigung in den verschiedensten Epithelien und auch in der Epi- 
dermis der meisten Wirbelthiere nachgewiesen und als die einzig vorkommende 
erkannt ist, darf der gleiche Typus der Endigung wohl auch für die Froschlarven- 
Epidermis als der alleinige angenommen, und eine Beziehung der Eberth’schen 
intracellulären (paranucleären) Körper zu Nervenendigungen als nieht vorhanden 
betrachtet werden. Die Bedeutung dieser Körper selbst bleibt vorläufig unklar. 
Dem auf S. 483 darüber Gesagten sei noch hinzugefügt, dass Ehrmann (1886) 
die faserartigen Gebilde, die aus dem Corium in die Epidermiszellen eindringen, 
für Fortsätze des subepithelialen Pigementzellennetzes hält, und die 
Eberth’schen Körper für die Enden derselben. Die Fortsätze sollen die Wege 
darstellen, auf denen eine Pigmentübertraeung vom Corium in die Epidermis- 
zellen stattfinden kann (siehe S. 479). 


b) Nervenhügel der Froschlarven. 


Den Larven der Frösche kommen, wie allen Amphibien, „welche 
und so weit sie vornehmlich auf das Wasser als Aufenthaltsgebiet 
angewiesen sind“ (Malbranc), besondere, speciell für das Wasser- 
leben bestimmte Apparate zu, die Seitenorgane oder Nerven- 
hügel. In der Haut der Frösche nach der Metamorphose fehlen sie 
durchaus (Malbranc); unter den Anuren ist Dactylethra bis jetzt 
die einzige bekannte Form, bei der sie auch nach der Metamorphose 
erhalten bleiben (Maurer). Sie entsprechen den Organen der 
Seitencanäle bei den Fischen. 


Vertheilung. Die Nervenhügel finden sich bei der Larve am Kopfe und 
am Rumpfe in ganz bestimmter Anordnung. Sie bilden Linien, „Seiten- 


b) Nerven- 
hügel der 
Frosch- 
larven. 


602 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 


linien“, wozu indessen bemerkt werden muss, dass innerhalb der einzelnen 
Linie die Organe meist in Gruppen zusammenstehen. 


Am Rumpfe sind drei Seitenlinien vorhanden, eine dorsale, eine mittlere 
und eine ventrale. Die mittlere (die eigentlich typische) beginnt hinter der 
Kiemengegend und erstreckt sich bis an die Schwanzspitze. Die dorsale beginnt 
erheblich weiter hinten als die mittlere und zieht (bei Rana fusca, nach Mal- 
brane’s Abbildungen) in der Nähe der dorsalen Rückenkante ebenfalls bis an 
die Schwanzspitze, wo sie mit der mittleren zusammenstösst. Die ventrale ist die 
kürzeste, sie beginnt vor der Wurzel der vorderen Extremität, umzieht diese 
medial (ventral) und erstreckt sich nach hinten bis in die Gegend der hinteren 
Extremität. Malbrance fand sie bei A. fusca in der Gegend der Vorder- 
extremität unterbrochen. 


Am Kopfe findet sich eine Reihe über und eine unter dem Auge (Supra- 
und Infraorbitalreihe), eine am Ober- und eine am Unterkiefer (Supra- und In- 
framaxillarreihe). 

Eine besondere temporale Anhäufung findet sich noch zwischen Ohr und 
Auge; Malbrane bildet sie ab, und O. S. Strong beschreibt einen besonderen 
zu ihr tretenden Nervenzweig. 


Entwickelung und Bau. Nach der Darstellung von Maurer ent- 
stehen die Nervenhügel bei Ranalarven sehr frühzeitig, wenn die Epidermis noch 
durchweg aus zwei Zelllagen besteht. Ihre Ausbildung beginnt am Kopfe und 
schreitet von da längs der Seitenlinien des Körpers vor. Die Seitenorgane sind 
Bildungen der basalen Epidermisschicht; in ihren ersten Anlagen werden sie 
durch Gruppen hoher eylindrischer Zellen repräsentirt, die zwischen den kubischen 
oder platten Zellen der basalen Schicht liegen und zunächst noch von der Deck- 
schicht des Epithels überzogen werden. Später differenziren sich darin birn- 
förmige axiale und cylindrisch bleibende periphere Zellen, während die darüber 
befindlichen Deckzellen der Epidermis abgestossen werden. Die Zellen der Nerven- 
hügel repräsentiren somit die primäre basale Schicht der embryonalen Epidermis. 
(Nach Mitrophanow besteht schon die erste Anlage eines Nervenhügels (bei 
Urodelenlarven) aus einer Sinnes- und einer Decekzelle, von denen jede immer nur 
wieder ihres Gleichen erzeugt.) 

Die ausgebildeten Nervenhügel sind kegel- oder meilerförmige Gruppen 
von Zellen, die nur in einer einzigen Schicht inmitten der im Uebrigen mehr- 
schichtigen Epidermis liegen. Die Zellen reichen (nach Maurer) alle durch die 
ganze Höhe des Organes hindurch. Man unterscheidet: 1. in der Achse des Or- 
ganes liegende birnförmige haartragende Zellen (Zellen des Innenkörpers, 
Leydig; Sinneszellen) und 2. peripher gelagerte mehr bandförmige Zellen 
(Stützzellen). Der Gipfel des Hügels pflegt etwas eingezogen, vertieft zu sein; 
aus der Vertiefung ragen die Haare der Innenzellen hervor. 


Was die „Birnform“ der eentralen Zellen anlangt, so ist diese Bezeich- 
nung, nach den Angaben Maurer’s, wenigstens für die ausgebildeten Nerven- 
hügel nicht ganz eorreet. Bei diesen erscheinen die eentralen Zellen in die Höhe 
gerückt, von der Oberfläche des Coriums abgehoben. Das ist indessen niemals 
der Fall: nur die Kerne sind höher gelegen, und damit die durch die Kerne an- 
geschwollenen Zellkörper. Von diesen geht aber stets ein feiner fadenförmiger 
Fortsatz in die Tiefe zur Basalfläche des Epithels. (Hier soll er mit einer 
Nervenfaser in directer Verbindung stehen; siehe später: Verhalten der Nerven.) 
Gegen die freie Oberfläche hin verjüneen sich die axialen Zellen, und ihrem 


Sensible Nervenendiguneen und Sinnesorgane der Haut. 603 


oberen Ende sitzt je ein starres cutieulares Haar auf (F. E. Schulze, Malbrane, 
Merkel). 

Die peripheren Stützzellen (Mantelzellen) umschliessen die centralen 
Zellen dieht, und ihre Kerne sind vielfach basal angeordnet, so dass sie eine 
basale Schicht unter den centralen Zellen vortäuschen; denn viele Kerne liegen 
thatsächlich unter den Birnzellen. Zwischen jenen Kernen gehen aber stets die 
Fortsätze der Birnzellen hindurch, so 
dass die Einschichtiekeit des Epithels 
doch gewahrt bleibt (Maurer). Ein 
Product dieser Mantelzellen ist die so- 
genannte Membrana limitans, eine 
siebartig durchbrochene Membran, die 
den Gipfel des Nervenhügels bedeckt, 
und durch deren Oeffnungen die starren 
Haare der centralen Zellen hindurch- 
ragen (Merkel). 

Als ein accessorischer Bestand- 
theil des Nervenhügels ist schliesslich 
eine zarte hyaline Röhre zu nennen, 
die der Oberfläche des Hügels aufsitzt 
und die Haare der Sinneszellen umgiebt. 
An ihrem freien Ende ist sie offen, SO Ein Nervenhügel der Kroschlarve, halbschema- 
dass das Wasser Zutritt zu den Haaren tisch. Nach Wiedersheim, aus der I. Auflage 


E : IR £ dieses Buches. 
der Hügelzellen besitzt (F. E. Schulze, c Gentrale Zellen. (Nach Maurer würde sich 


von Malbrane bestätigt). an den birnförmigen Körper der Zellen noch 
a ein dünner, langer, unterer Fortsatz an- 
Nervenversorgung der Seiten- a) 


organe Zu den Seitenorganen ge- p Periphere Mantelzellen. 
langen Nervenfasern eines ganz beson- N. Membrana limitans. 
io) © R Hyaline Rölıre. 

deren Systemes (Nerven der Seitenorgane), 

deren Existenz an die der Hautsinnesorgane gebunden ist. Sie sind somit auf 
das Larvenleben beschränkt und gehen mit dem Untergang der Seitenorgane bei 
der Metamorphose ebenfalls zu Grunde. Wahrscheinlich haben alle diese Fasern 
einen gemeinsamen centralen Endkern, doch war dies bisher noch nieht mit 
Sicherheit nachzuweisen (0. S. Strong). Die peripheren Aeste gehen von dem 
(ranglion prooticum commune und von dem Glossopharyngeus-Vagus- 
Ganglion aus; von diesen beiden Ganglien gehen die zugehörigen Wurzeln in 
die Medulla oblongata. Dass auch die Wurzeln und die entsprechenden Ganglien. 
abschnitte bei der Metamorphose zu Grunde gehen, bedarf kaum der Erwähnung. 
Zu den Seitenorganen des Kopfes gelangen vor allem Nervenfasern, die in ihrer 
 Gesammtheit den sogenannten dorsalen Facialis zusammensetzen; der ihm 
zugehörige Abschnitt des Ganglion prootieum commune ist von der übrigen 
Masse dieses Ganglions wohl unterscheidbar (siehe Theil II, S. 133). Seine 
Zweige, deren genauer Verlauf von OÖ. S. Strong (1895) geschildert worden ist, 
sind: R. ophthalmicus superficialis (versorgt die supraorbitalen Sinnes- 
organe), A. buecalis (versoret die Infraorbital- und Supramaxillarreihe), 
R. mandibularis externus (versorgt die Inframaxillarreihe),. Auch dem 
(Ganglion jugulare ist während der Larvenperiode ein besonderes Ganglion eng 
angeschlossen, dessen Aeste für Hautsinnesorgane bestimmt sind (Theil II, S. 150). 
Ein R. supratemporalis (Strong) verläuft zu der vor dem Ohr gelegenen 
Gruppe, während zu den drei Seitenlinien des Rumpfes die Ar. laterales gelangen. 


604 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 


Was das Verhalten der Nervenendigungen in den Nervenhügeln anlangt, 
so ging die frühere Darstellung dahin, dass das centrale Ende der Birnzellen 
(Sinneszellen) direct in eine Nervenfaser sich fortsetze. Zuletzt ist diese An- 
schauung von Maurer (1895) vertreten worden. Die Birnzellen des Nervenhügels 
würden damit in einem scharfen Gegensatz zu den Stützzellen sowie zu den 
übrigen indifferenten Epidermiszellen der Umgebung stehen: hier finden sich nur 
die freien intercellulären Endigungen. Abweichend hiervon lauten die Resultate, 
die mit Golgi’scher Methode an den Nervenhügeln der Fische (Zimmermann) und 
Urodelenlarven (Retzius) gewonnen sind. Sie haben gezeigt, dass ein continuirlicher 
Zusammenhang zwischen Nerv und Zelle nieht besteht, sondern die in das Organ 
tretenden Nervenfasern frei endigen. In der Haut von Salamanderlarven sah 
Retzius einen Nervenfaden zu den centralen Zellen der Nervenhügel treten, der 
sich verzweigt und die Zellen umspinnt, um mit freien Spitzen zu endigen. Von 
den Nerven, die zu dem Hügel treten, biegen unterhalb des letzteren einige 
Fasern nach der Seite aus, vertheilen sich in der umgebenden Epidermis und 
endigen hier intercellulär, Retzius selbst betont die Nothwendigkeit, die dies- 
bezüglichen Untersuchungen fortzusetzen. 


Vervielfältigung und Rückbildung der Nervenhügel. 

Nach Malbrane können sich die Nervenhügel durch Theilung verviel- 
fältigen, eine Angabe, mit der Merkel übereinstimmt. Doch bezweifelt letzterer, 
dass diese Vervielfältigung den Charakter einer Regeneration habe, dass also, 
wie Malbrane annimmt, fortwährend Nervenhügel zulGrunde gehen, und der 
Defect durch jene Proliferation gedeckt werde. Vielmehr würden die einmal ge- 
bildeten Nervenhügel die Bestimmung haben, „das ganze Leben hindurch“ zu 
fungiren. Für die Anuren (wenigstens Rana) kann es sich nach dem schon Ge- 
sagten nur um das ganze Larvenleben handeln, da bei der Metamorphose alle 
Nervenhügel zu Grunde gehen. 


Die Rückbildung der Nervenhügel wird bereits vor der Metamorphose 
eingeleitet. Etwa zwei Wochen vor der Metamorphose treten, wie Maurer be- 
richtet, Decekzellen auf, d. h. die Zellen, die das Organ unmittelbar umgeben, 
erleiden eine dem Verhornungsprocess ähnliche Veränderung und bilden eine 
einfache Lage abgeplatteter kleiner Epidermiszellen um jenes. An den Zellen 
des Organes selbst machen sich dann, und zwar zuerst an den central gelegenen 
Birnzellen, Rückbildungserseheinungen bemerkbar, und bei der vor der Metamor- 
phose erfolgenden Häutung (8. 481) werden die Innen- wie die Mantelzellen aus- 
gestossen, somit das ganze Sinnesorgan eliminirt. Am Öber- und Unterkiefer 
findet bald eine vollkommene Ausglättung der Epidermis statt; dagegen bilden 
sich auf der Stirn- und Rückenhaut an Stelle der ausgestossenen Sinnesorgane 
eigenthümliche Gebilde: Epidermisverdickungen mit besonders starker Hornschicht. 
Maurer vergleicht sie den Perlorganen der Knochenfische. Nach wenigen 
Häutungen bleibt die Bildung dieses Hornkegels aus; an der Stelle, wo die frag- 
lichen Gebilde vorher lagen, finden sich aber dann die Merkel’schen Tast- 
flecken (siehe diese). Die Nerven der Seitenorgane gehen, wie bemerkt, bei der 
Metamorphose ebenfalls zu Grunde. 


Zur Function der Nerve’nhügel. 
Ueber die specielle Funetion der Nervenhügel lässt sich etwas Bestimmtes 
zur Zeit noch nicht aussagen. Leydig bezeichnete bekanntlich die entsprechenden 


Organe der Fische als Organe des sechsten Sinnes. Nach den Auseinander- 
setzungen von Merkel kann unsere Kenntniss hierüber dahin formulirt werden, 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Haut. 605 


dass die Nervenhügel ihren adäquaten Reiz durch alle Dinge empfangen, welche 
die Haare der eentralen Zellen in Bewegung versetzen. Es kann sich somit, nach 
Merkel, nur um einen mechanischen, nieht aber um einen chemischen Reiz 
handeln; andererseits würde aber ebensogut eine Wasserwelle, wie ein fester 
Gegenstand (Steine, Pflanzen, oder ein begegnendes lebendes Wesen) von den 
Nervenhügeln gefühlt werden können. Diese wären somit nichts weiter als 
Organe des Tastgefühles. In welcher Weise dieses Gefühl dann zur Percep- 
tion kommt, ist nicht zu eruiren. 


Historisches. 


Die Nervenhügel der Amphibienlarven wurden 1861 von Fr. E. Schulze 
entdeckt und als Gebilde angesprochen, die structurell und funetionell (als Sinnes- 
organe) den von Leydig (1350) entdeckten Nervenknöpfen in den sogenannten 
Schleimeanälen der Fische gleich zu stellen seien. Auf die historische Entwicke- 
lung unserer Kenntniss von diesen Organen genau einzugehen, kann hier unter- 
bleiben; sie findet sich am ausführliehsten dargestellt bei Merkel (1880). Kurz 
erwähnt sei nur, dass Leydig die fraglichen Gebilde der Amphibienlarven nicht 
als Sinnesorgane gelten lassen wollte, dass aber die Schulze’sche Darstellung 
und Auffassung von anderen Seiten vollste Bestätigung gefunden hat. Ausser 
einer zweiten Arbeit von Schulze selbst (1370) sind bezüglich der Nervenhügel 
der Amphibienlarven und der zeitlebens an das Wasser geknüpften Amphibien 
besonders zu nennen die Arbeiten von Langerhans, Bugnion und vor Allem 
die von Malbrane (1375), zu der Merkel (1330) nur wenie hinzuzufügen fand. 
Neuerdings wurden die Organe eingehender untersucht von Maurer, der sie für 
die Herleitung der Säugethierhaare in Anspruch nimmt (siehe die im Literatur- 
verzeichniss genannten Arbeiten von Maurer). Das Verhalten der Nerven unter- 
suchte Retzius (1892). Speciell über diesen letzten Punkt erscheinen, wie 
Retzius selbst hervorhebt, neue Untersuchungen wünschenswerth. 


C. Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der 
Mundschleimhaut. 


In der Mundschleimhaut des ausgebildeten Frosches finden sich, 
ähnlich wie in der äusseren Haut, 1. allenthalben intraepitheliale 
Nervenendigungen, und 2. besondere Sinnesorgane, sogenannte 
Endscheiben. 


1. Intraepitheliale Nervenendigungen des gewöhnlichen 
Mundepithels. 


Am genauesten sind die intraepithelialen Nervenendigungen 
des gewöhnlichen Mundepithels für die Schleimhaut des Mund- 
höhlendaches bekannt und zwar durch Bethe. Wie schon |S. 22 
erwähnt, fand Bethe drei Arten von Nervenendigungen im Epithel 
des Mundhöhlendaches: Endigungen an Becherzellen, an Wimperzellen 
und an tieferen Epithelzellen mit dunkeln Kernen. Von diesen dreien 
nimmt er die zuletzt genannten als solche in Anspruch, die wahr- 
scheinlich ein diffuses, mangelhaft localisirtes Gefühl vermitteln. Eine 


C. Sensible 
Nervenendi- 
gungen und 
Sinnes- 
organe der 
Mund- 
schleimhaut, 


1. Intra- 
epitheliale 
Nervenendi- 
gungen des 
gewöhn- 
lichen 
Mund- 
epithels. 


2%. End- 
scheiben 

der Mund- 
schleimhaut. 


606  Sensible Nervenendieungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 


feinere Localisation der Empfindung ist hier nicht anzunehmen, da 
die betreffenden Zellen nur mit einer centralen Zelle in Verbindung 
stehen, und die zusammengehörigen über ein grosses Gebiet zerstreut 
sind. Die Endigungen an den Becher- und Flimmerzellen sind wohl 
nicht als sensible aufzufassen. Freie Nervenendigungen, wie sie in 
den Endscheiben vorkommen, hat Bethe in dem übrigen Epithel 
nicht gefunden. 


Das genauere Verhalten der beiden Nervenplexus am Mundhöhlendach wurde 
S. 22 geschildert. In Fig. 138 ist mit A eine varicöse Faser bezeichnet, die von 
einer Endscheibenfaser abgeht und an einer tiefen Epithelzelle ($z) endet. Gz ist 
eine Ganglienzelle des oberflächlichen marklosen Nervenplexus, von der eine 
Nervenfaser zu zwei Flimmerzellen verläuft. 

In das Flimmerepithel der Zungenschleimhaut sah Retzius 
(1892) Nervenfasern eindringen und hier nach aussen verlaufende und 
frei endigende Aeste abgeben. Ueber ihre Natur ist wohl noch nichts 


Bestimmtes zu sagen. 


2. Enndscheiben der Mundschleimhaut. 


Auf der Mundhöhlenschleimhaut des Frosches kommen in weiter 
Verbreitung specifsche Sinnesorgane vor, die bald als Ge- 
schmacks-, bald als Tastorgane, bald als beides aufgefasst worden 
sind und dementsprechend als Geschmacksscheiben (Engelmann) 
oder indifferenter als Endscheiben (Merkel) bezeichnet werden. 
Auf die Frage nach ihrer Function ist später einzugehen. Sie finden 
sich auf der Zunge, dem Mundhöhlendach und dem Mundhöhlenboden. 
Die der Zunge fallen in das Gebiet des N. glossopharyngeus, die 
übrigen dürften dem N. facialis angehören, der mit seinem 
R. palatinus die Schleimhaut des Mundhöhlendaches, und mit seinem 
R. mandibularis internus die des Mundhöhlenbodens in den mit 
Endscheiben ausgestatteten Gebieten versorgt. 

Der Bau der Organe ist an den verschiedenen Stellen zwar der gleiche, doch 
wölben sich die des Mundhöhlendaches deutlich vor, während die der Zunge, die 
die Endfläche der Papillae fungiformes einnehmen, flach sind. Aus diesem 
Grunde unterscheidet Bethe die Organe auf der Zunge als Endplatten von 
denen des Mundhöhlendaches, die er Sinneshügel nennt. Da der Unterschied 
weniger auf die epitheliale Scheibe selbst, als auf die Form der bindegewebigen 
Papille, der sie aufsitzt, zurückzuführen ist, so bezeichne ich die erstere in 
beiden Fällen mit dem Merkel’schen Namen Endscheibe, und verwende den 
Bethe’schen Namen Sinneshügel für das ganze Organ (Endscheibe plus 


Papille) am Mundhöhlendach. Der ganze Sinneshügel würde somit etwa der 
Papilla fungiformis entsprechen. (Wegen der Aehnlichkeit mit „Nervenhügel“ 


ist die Bezeichnung „Sinneshügel“ am besten möglichst zu vermeiden.) 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 607 


Specielle Vertheilung der Endscheiben. 


1. Hauptsitz der Endscheiben sind die Papillae fungiformes der Zunge. 
Sie stehen somit nur an der Oberseite der Zunge, und zwar, wie Bethe hervor- 
hebt, am dichtesten an den Rändern. 

2. Auch am Mundhöhlenboden, soweit er von der Zunge nieht bedeckt 
ist, sowie auf dem Unterkiefer finden sich Endscheiben, und zwar in beträcht- 
licher Anzahl. Nach Holl finden sich die meisten hinten in der Nähe des Kehl- 
kopfeinganges, doch auch im vorderen Theile, rechts und links von der Zunge, 
sind viele zu treffen. Am Unterkiefer sitzen sie an den Leisten zwischen den 
Crypten (Holl); ihr Verbreitungsgebiet geht lateralwärts soweit, wie das 
flimmernde Cylinderepithel der Mundhöhle. 

3. Ganz besonders zahlreich sind die Endscheiben (Sinneshügel) am Mund- 
höhlendach; nach Merkel stehen sie hier sogar diehter als die der Zunge. 
Am dichtesten stehen sie auch hier, nach Bethe, an den Rändern. In der Mitte 
stehen sie nur vorn sehr dicht, werden aber bald hinter den Choanen sehr spar- 
sam und hören schon weit vor dem Anfang des längsgefalteten Oesophagus ganz 
auf, während sie sich am Rande bis zu den Mundwinkeln hinziehen (Bethe). 
Aehnlich lauten die Angaben von Merkel. Holl vermisste die Scheiben auf der 
Schleimhaut der Fossae subrostrales, wie überhaupt in dem glatten Schleimhaut- 
gebiet vor den Vomerzähnen, ebenso an den Oberkiefern sensw strietiori; dagegen 
fand er sie auf der Kante und der lingualen Fläche der „Gaumenleiste“ (8. 14). 
Bei einem Frosche (R. esculenta von 15 em grösster Länge) zählte Bethe 210, 
bei einem anderen Exemplar 230 Endscheiben am Mundhöhlendache. 


Bau der Endscheiben. 


Die Endscheiben sind „Epithelialplatten“ (Engelmann), 
rundliche Gruppen von charakteristischen Epithelialgebilden, die sich 
von denen der Umgebung sehr wesentlich unterscheiden. 


Die Endscheiben der Zunge nehmen die Höhe der Papillae fungiformes 
ein und werden hier von einem Kranz von Flimmerzellen umgeben. (Siehe S$. 46. 
Zu dem dort Gesagten sei hier nachgetragen, dass Holl zwar anfänglich die 
Flimmerzellen auf den Papillen der Froschzunge vermisste, sich aber bald von dem 
Vorhandensein derselben überzeugt und speciell auch den Flimmerzellenkranz um 
die Endscheiben der Papillae fungıformes anerkannt hat. Siehe die im Litera- 
turverzeichniss erwähnte Arbeit von Holl über die Mundhöhle von Lacerta 
agelis [1837] und meine Bemerkung im Anatom. Anzeiger, Bd. 20, 1901.) Der 
allgemeine Bau der Papillae fungiformes wurde schon 8. 46 und 47 geschildert; 
auf den Bau des „Nervenkissens“, das eine besondere Schieht über dem binde- 
gewebigen Grundstock der Papille bildet, wird bei der Schilderung des Nerven- 
verhaltens eingegangen werden. 

Am Mundhöhlendache stehen die Endscheiben auf besonderen Papillen, 
Erhabenheiten der bindegewebigen Grundlage (Holl); im Uebrigen ist ihr Bau 
der gleiche wie der der Endscheiben auf den Papellae fungiformes. Die Binde- 
gewebspapille bedingt die Vorwölbung der Endscheiben, die Bethe zu der Be’ 
zeichnung Sinneshügel veranlasst. Von den Endseheiben am Mundhöhlen- 
boden ausserhalb der Zunge berichtet Holl, dass sie nieht in allen Fällen eine 
so mächtige Breitenausdehnung zeigen, wie die an den Zungenpapillen, so dass 
sie an die Sinnesorgane in der Mundhöhle von Salamandra maculata erinnern, 
die auch nicht jene excessive Breitenausdehnune besitzen. 


scheiben. 


608  Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 


«) Die zelligen Elemente der Endscheiben. 

Die Epithelzellen, die die Endscheibe zusammensetzen, sind 
sehr verschiedener Art und liegen in Schichten über einander. Die 
meisten von ihnen erreichen mit ihrem centralen Ende die Binde- 
gewebsgrenze und laufen hier meist mit mehreren Fortsätzen diver- 
girend aus. Die Zellfortsätze schieben sich durch einander, ohne 
unter einander zu anastomosiren. Folgende Zellarten sind beschrieben 
worden. 


1. Cylinderzellen (Merkel; Kelchzellen, Engelmann). 

Die oberflächlichste Schicht der Endscheibe wird in der Haupt- 
sache von kurzen Cylinderzellen gebildet, die mit ihren Fussenden die 
Bindegewebsgrenze nicht erreichen (Fig. 156). 


Nach der Schilderung von Merkel unterscheiden sie sich von den ober- 
flächlichen Epithelzellen der übrigen Mundhöhle vor Allem dadurch, dass sie etwas 


Fig. 136. 


Papilla fungiformis von Rana temporaria, nach der raschen Golgi’schen Methode behandelt. 
Nach G. Retzius. 
In der Endscheibe ist eine Cylinderzelle imprägnirt, ausserdem zahlreiche „Stäbchen-“ und „Gabel- 
zellen“. Im Corium der Papille einige Blutgefässe. 


gelblich gefärbt sind und der Flimmern entbehren. Auch erreichen sie die Länge 
der an der Peripherie der Scheibe stehenden gewöhnlichen flimmernden Cylinder- 
zellen nicht. Ihr heller Inhalt ist deutlich längsgestreift und verhält sich gegen 
Farbstoffe durchaus anders wie der der benachbarten Flimmerzellen, Der Kern 
ist quergestellt und liegt dieht über dem centralen Ende, welches sich inZwurzel- 
artige Fortsätze verlängert. Von der Fläche betrachtet sind die Zellen fünf- oder 
sechseckig: sie besitzen also die Form von Prismen. 


2. Flügelzellen (Merkel). 
Als Flügelzellen bezeichnet Merkel Zellen, die zwischen den 


gestreiften Oylinderzellen in grosser Zahl eingelagert sind und flügel- 
förmige Fortsätze zwischen diese einschieben. 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 609 


Der kernführende Theil der Flügelzellen liegt nach Merkel tiefer als die 
kerntragende Stelle der Oylinderzellen, an ihn fügt sich der mit den Flügeln ver- 
sehene Zelltheil an, der bis zur Oberfläche des Epithels im die Höhe ragt. Der 
kerntragende Theil endet nach innen entweder mit ähnlichen kleinen Wurzeln wie 
die Cylinderzellen, oder mit einem kurzen ungetheilten Ende. Damit erreichen 
sie die Grenze des Coriums (Fajersztajn). Merkel hat die Flügelzellen in 
Isolationspräparaten gefunden, und in solchen wurden sie von Holl bestätigt, der 
ihre Vielgestaltigkeit besonders hervorhebt. Arnstein, Fajersztajn und Retzius 
haben sie ebenfalls bestätigt, während Bethe sieh von ihrer Existenz nicht über- 
zeugen konnte. 


3. Stäbchenzellen (Merkel). 

Die Stäbchenzellen besitzen einen rundlichen bauchigen Körper, 
einen langen peripheren und einen kurzen centralen Fortsatz. Sie 
erstrecken sich durch die ganze Höhe des Epithels hindurch; ihr 
Körper, der den Kern einschliesst, liegt meist unterhalb der Oylinder- 
zellschicht, ihr peripherer Fortsatz zieht durch diese Schicht hindurch 
bis zur freien Oberfläche der Scheibe, ihr centraler dünner Fortsatz 
ist nach Retzius zuweilen unverzweigt, in der Regel aber mehr oder 
weniger stark und in sehr verschiedener Weise verästelt. Die Aeste 
laufen an der Bindegewebsgrenze stark divergirend aus (Retzius). 

Nach Merkel’s Darstellung stehen bei Rana esculenta die Stäbehenzellen, 
die Merkel für die eigentlichen Sinneszellen ansprieht, gruppenweise in der 
Endscheibe zusammen mit besonderen Stützzellen. Auch diese sind hoch, er- 
streeken sich durch die ganze Höhe des Epithels und bilden um die Stäbchen- 
zellen einen peripheren Mantel. So würden innerhalb der Endscheibe eine ganze 
Anzahl kleiner Endknospen zu Stande kommen, aus peripheren Stütz- und cen- 
tralen Sinnes-(Stäbehen-)Zellen gebildet. Nicht selten finde sich in einer End- 
knospe nur eine Stäbehenzelle. — Eine solche gruppenförmige Anordnung der 
Stäbehenzellen in Vereinigung mit besonderen Stützzellen ist von anderer Seite 
nicht bestätigt worden. Nach den Schilderungen von Fajersztajn, Retzius, 
Bethe sind die „Stützzellen“ Merkel’s wohl nur eine besondere formale Modi- 
fieation der Stäbehenzellen. Wie vielgestaltig diese sein können, ist am genauesten 
von Retzius dargestellt worden (Fig. 136). Sehr verschieden ist vor Allem die 
Lage des den Kern einschliessenden Zellkörpers. Derselbe findet sich in ver- 
schiedener Höhe: gewöhnlich in der Mitte der ganzen Scheibenhöhe oder etwas 
darunter, manchmal in der Nähe des oberen Endes (und dann im Niveau der 
Cylinderzellschicht), hier und da auch ganz am unteren Zellende. Dement- 
sprechend ist auch das Verhalten, namentlich die Länge, der beiden Fortsätze 
verschieden, die vom Zellkörper ausgehen. Es kann der zur Peripherie dringende 
Fortsatz sogar kürzer sein als der centrale. Andererseits kann auch der centrale 
Frotsatz sehr kurz werden, und wenn der Kern sehr tief liegt, giebt der Zell- 
körper gar keine oder eine verschieden grosse Anzahl von Aesten ab, die sich in 
verschiedenen Richtungen spreizen. 


4. Gabelzellen (Engelmann). 
Die von Engelmann zuerst beschriebenen Gabelzellen sind nach 


Retzius nur eine besondere Varietät der Stäbchenzellen, die dadurch 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 39 


610 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 


charakterisirt ist, dass sich der periphere Fortsatz in zwei Aeste 
theilt, die beide zwischen den Cylinderzellen hindurch zur Oberfläche 
dringen (Fig. 136). 

Für die Verwandtschaft der Stäbchen- und Gabelzellen spricht auch das von 
Bethe festgestellte gleichartige Verhalten der Nerven an beiden. Bethe bemerkt, 
dass die beiden peripheren Aeste der Gabelzellen dünner sind als der eine Fort- 
satz der Stäbchenzellen: bei Flächenbetrachtung der Endscheibe erbliekt man 
daher in den Kittlinien zwischen den Cylinderzellen sowohl die dünneren Ausläufer 
der Gabelzellen wie die dickeren Fortsätze der Stäbchenzellen. 


5. In den Endscheiben des Mundhöhlendaches fand Bethe 
schliesslich noch eine besondere Art von Zellen, die dicht unter den 
Cylinderzellen liegen, mit ihrer Form sich der Umgebung anpassend, 
mit meist quer gestelltem Kern. Vielleicht sind es in die Tiefe ge- 
drängte Cylinderzellen. 


(In der Umgebung der Endscheibe fand Niemack noch einige besondere 
Zellformen durch Methylenblau gefärbt; zwei derselben sind in Fig.137, e und f, 
dargestellt. Sie stehen weder zu der Scheibe selbst, noch zu den Nerven in 
engerer Beziehung.) 


Zur Schichtung der zelligen Elemente. 


Die Kerne der verschiedenen Zellarten liegen in mehreren Schichten über 
einander, wieviel Zellschichten aber anzunehmen sind, darüber differiren die An- 
sichten. Fajersztajn unterscheidet vier Kernreihen: die oberste gehört den 
Cylinderzellen, die zweite den Flügelzellen, die dritte den Gabelzellen, die vierte 
den Stäbchenzellen an. Ausser den Cylinderzellen würden aber alle anderen 
Elemente mit ihrem centralen Ende die Bindegewebsgrenze erreichen und hier 
mit ihren Fortsätzen sich vielfach durch einander schieben. Der letzteren Auf- 
fassung entspricht die von Retzius insofern, als auch dieser nur zwei Arten von 
Zellen unterscheidet: 1. kurze Cylinderzellen und 2. Zellen, die die ganze Höhe 
des Epithels, von der Bindegewebsgrenze bis zur freien Oberfläche, einnehmen. 
Die Kerne der letzteren würden aber in ganz verschiedener Höhe liegen, ohne 
dass ein bestimmtes Kernniveau etwa für besondere Zellarten charakteristisch 
wäre. Kurz hingewiesen sei hier noch auf die Darstellung von Holl, nach der in 
der Endscheibe eine Schiehtung, ähnlich der der Retina, bestände. Holl unter- 
scheidet, oberhalb des später zu schildernden „Nervenkissens“: 1. eine „Körner- 
schicht“ (Schicht der Basalzellen), dann 2. eine Zellschicht, die aus 
Sinneszellen und Stützzellen besteht, und 3. schliesslich die Schicht der eylin- 
drischen Zellen. Die Sinnes- und Stützzellen liegen in dem „äusseren Neuro- 
spongium“ oder der „äusseren reticulären Schicht“ (können sich aber 
auch nach oben oder unten etwas aus derselben herausschieben). Die äussere 
reticuläre Schicht hängt mit der inneren retieulären Schicht (der oberen 
Schicht des später zu schildernden Nervenkissens) durch das Interneurospon- 
gium zusammen, das die Basalzellenschicht durchsetzt. Die reticulären (Neuro- 
spongium-) Schichten werden von den Nervenfasern durchzogen und bilden somit, 
ähnlich wie in der Retina, Stützmassen für die nervösen Elemente und die zelligen 
Gebilde. Nach Fajersztajn entsprechen die granulirten oder reticulären 
Massen nur den (theilweise durch Reagentien veränderten) Nervenfasern. 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 611 


ß) Verhalten der Nerven. 

In den Papillae fungiformes steigt ein Bündelchen von 5 bis 10 
markhaltigen Nervenfasern auf und gelangt nach Durchsetzung des 
grösseren unteren Theiles der Papille an die untere Fläche des so- 
genannten Nervenkissens (Engelmann), einer Scheibe von 
besonders dichtem Gewebe, die die Unterlage für das Epithel der 


j Üi - : \ Plex. subepithel. 
13% ER 
Gefäss & FH: \ 
VIER! Plex. subbas, 


Schematisch nach verschiedenen Präparaten zusammengestellter Verticalschnitt durch eine Endscheibe 
der Froschzunge. Nach J. Niemack. 


a Freie Nervenendigungen. 

b, ec, d Nervenzellen. Die Nervenfaser, die von unten her gegen die Stäbchenzelle b aufsteigt, 
sollte bis an die Zelle selbst gehen und hier mit einer Anschwellung enden (Versehen der Copie). Die 
Zellen e zeigen den im Text erwähnten „blauen Mantel“. Das thatsächliche Verhalten der Zelle d 
(scheinbare Continuität zwischen Nervenfaser und Zelle) lässt Niemack unentschieden. 

e, f Zellen aus der Umgebung der Endscheibe, die mit Methylenblau färbbar sind. e eine 
Flimmerzelle mit sehr langem centralen Fortsatz ohne Beziehung zu Nerven; f häufig vorkommende 
Zellform ausserhalb der Endscheibe, ebenfalls ohne Beziehung zu den Nerven. 


Endscheibe bildet. Vor dem Eintritt in das Nervenkissen verlieren 
die Nervenfasern ıhr Mark und das Neurilemm, und die nunmehr 
sehr dünn und blass gewordenen Nervenfasern bilden unter wieder- 
holter dichotomischer Theilung (Molin 1849) ein zartes, dichtes 
Nervengeflecht, welches sich nahezu horizontal in der unteren 
Hälfte des Nervenkissens ausbreitet (Engelmann). Von diesem 
Plexus subbasalis (Fajersztajn, Niemack) lösen sich varicöse 
Fasern los, die die obere homogene Lage des Nervenkissens durch- 
setzen und über ihr einen zweiten Plexus (Plexus subepithelialis; 
Fajersztajn, Niemack) bilden. Die Lücken dieses letzteren werden 
BL 


612 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 


bereits durch die unteren (meist verzweigten) Enden der Zellen der 
Endscheibe bestimmt. Aus ihm lösen sich nun schliesslich End- 
fibrillen ab, die in das Epithel eindringen. Dass in den beiden 
Plexus wirkliche Anastomosen zwischen den Aesten verschiedener 
Nerven oder zwischen denen eines und desselben Nerven vorkommen, 
wird von Bethe (im Gegensatz zu Fajersztajn und Niemack) ent- 
schieden in Abrede gestellt. 


An den Endscheiben des Mundhöhlendaches sind die Ver- 
hältnisse im Princip die gleichen wie an den Papillae fungiformes 
der Zunge. Doch ist die Zahl der markhaltigen Fasern, die in eine 
Papille eintreten, kleiner: es sind nämlich der Regel nach nur zwei 
Fasern, und wo mehrere vorhanden sind, lässt sich nachweisen, dass 
diese Mehrzahl durch Theilung aus dem einen Nervenfaden oder aus 
beiden entstand, so dass also thatsächlich doch nur Elemente aus 
zwei Nervenfasern die Endscheibe versorgen (Bethe). 


Die Nervenfasern, die zu den Endscheiben des Mundhöhlendaches treten, 
entstammen aus dem tiefen (markhaltigen) Nervengeflecht der Schleimhaut des- 
selben (siehe S. 22). — Am Mundhöhlendach hat Bethe noch ein besonderes 
Gesetz der Nervenvertheilung constatirt. Die markhaltigen Nervenfasern, die aus 
dem tiefen Plexus hervorgehen, theilen sich nämlich der Regel nach in je vier 
Astfasern, von denen jede zu einer Endscheibe tritt. Jede markhaltige Nerven- 
faser versorgt also der Regel nach vier Endscheiben (dass einige Fasern aber 
auch mehr Scheiben versorgen, folgert Bethe aus Zählungen der Fasern und 
Endscheiben). Die zweite Faser, die noch zu jeder Endscheibe tritt (es wurde 
erwähnt, dass jede Enndscheibe zwei Fasern erhält), stammt nicht von derselben 
Stammfaser wie die erste, sondern von einer anderen. Hier besteht nun noch 
(wenigstens der Regel nach) das Verhältniss, dass immer nur eine Endscheibe von 
denselben beiden Nervenfasern innervirt wird. (Trotzdem also aus zwei Stamm- 
Nervenfasern a und b je vier Astfasern hervorgehen, von denen eine jede zu einer 
Endscheibe tritt, würde die Nerveneombination a--b doch nur in einer einzigen 
Endscheibe zu Stande kommen.) Doch beobachtete Bethe auch einige wenige 
Fälle, wo mehrere Endscheiben von denselben beiden Fasern innervirt wurden. — 
Manchmal kommt es vor, dass eine der Nervenfasern eines Hügels nicht aus dem 
tiefen Hauptplexus kommt, sondern, von einer varicösen Faser stammt, die unter 
einer benachbarten Endscheibe von der einen markhaltigen Faser derselben ab- 
geht. — (Die meisten dieser varicösen Aeste, die aus einer Hügelfaser in die Um- 
gebung verlaufen, gelangen allerdings an Epithelzellen, siehe S. 22 und Fie. 138.) 

Was das Nervenkissen (die Nervenschale, A. Key) anlangt, so 
besteht dasselbe nach Engelmann aus sehr festem, undeutlich fibrillärem Binde- 
gewebe, das in verdünnten Säuren und Alkalien weniger stark aufschwillt als 
gewöhnliches fibrilläres Bindegewebe. Nach unten geht es ohne Grenze in das 
gewöhnliche Bindegewebe der Papille über, während es gegen das Epithel hin 
scharf und glatt begrenzt ist. Fajersztajn, der diese Verhältnisse zuletzt 
untersuchte, bestätigt die Schilderung von Engelmann und bezeichnet die obere 
homogene eompacte Zone des Nervenkissens als Basalmembran. Die untere 


Sensible Nervenendieungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 613 


Zone, in der sich der Plexus subbasalis ausbreitet, rechnet er noch zu dem Binde- 
gewebe der übrigen Papille. Holl unterscheidet an dem „Nervenkissen“ eine 
untere und eine obere Schicht; die obere (äusseres Neurospongium oder äussere 
retieuläre s. granulirte Schieht, Holl) entsprieht der Zone des Plexus subepr- 
thelialis, in der zugleich die verschiedenen basalen Fortsätze der Endscheiben- 
zellen sich verbreiten (Fajersztajn). 

Auch unter den Endscheiben des Mundhöhlendaches findet sich das Nerven- 
kissen. 


Nervenendigungen. Die Nervenfibrillen, die zwischen die 
Epithelzellen der Endscheibe eindringen, verhalten sich dort in 
zweierlei Art: 1. ein Theil von ihnen dringt zwischen den Epithel- 
zellen bis an die Oberfläche der Scheibe und endet dort frei; 2. andere 
endigen an Zellen der Endscheibe mit besonders gestalteten End- 
platten. Diese verschiedenen Endigungen kommen von denselben 
Nerven, und es stehen nicht etwa die Endigungen je einer Art mit 
je einem bestimmten markhaltigen Nerven in Verbindung (Bethe). 


1. Freie Endigungen an der Oberfläche der Scheibe. 


Diese sind von Arnstein, Fajersztajn, Retzius, Niemack und Bethe 
beschrieben worden. Die Nervenfaser spaltet sich, nach Bethe, ziemlich entfernt 
von der Peripherie vom Hauptnerven ab und tritt meist senkrecht intereellulär 
an die Oberfläche, um zwischen zwei Cylinderzellen mit einem langgestreckten 
Endkolben zu endigen. Die Endanschwellung kann das Epithel um ein Geringes 
überragen (Niemack, Bethe). Auf Flächenbetrachtungen der Endscheiben 
finden sich die Endknöpfchen der Nervenfasern in Lücken der Kittsubstanz 
zwischen den Cylinderzellen (Retzius, Niemack, Bethe). Sie finden sich hier 
neben den Enden der Stäbchen- und Gabelzellen. 


2. Nervenendigungen an Zellen mittelst Endplatten. 


Ehrlich hat zuerst (1886) mit Bestimmtheit ausgesprochen, dass die „Ge- 
schmaeksnerven“ mit den „Geschmackszellen“ in den Endscheiben des Frosehes 
nieht eontinuirlieh, sondern per contiguitatem verbunden sind, und beschrieb 
Endigungen der Nervenfibrillen an den Sinneszellen mit scharfen kleinen Knöpf- 
chen. Fajersztajn, Retzius, Niemack und Bethe haben dies durchaus 
bestätigt, und vor Allen ist es Bethe, der die speeielle Art der Endigungen 
genauer kennen gelehrt hat. Dass die fraglichen Nervenenden im der That zu 
den Zellen, denen si& anliegen, in einem engeren Verhältniss stehen, geht daraus 
hervor, dass in Zupfpräparaten an den losgezupften Zellen der Nervenfaden mit 
der Endplatte meist hängen bleibt. Bethe unterscheidet dreilappige und 
runde Endplatten. 

a) Dreilappige Endplatten. Diese fand Bethe an den Cylinderzellen. 
Von der Fläche betrachtet zeigen sie eine deutlich kleeblattartige dreilappige 
Form; der Nerv geht in sie mit kurzer kegelförmiger Verbreiterung über. Wenn 
mehrere sich an einem Nervenfaden finden, so sitzen sie demselben seitlich an 
und sind mit ihm durch kurze dicke Stiele verbunden. Der Ansatz der Platten 
an die Zellen erfolgt in verschiedener Höhe, oft oberhalb des Kernes, aber auch 
häufige dem Kern gegenüber. Niemals aber legen sieh die Platten von unten an 
die Oylinderzellen an. 


- 614 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 


b) Runde Endplatten. Runde Endplatten fand Bethe zunächst an den 
Stäbehenzellen. Sie besitzen die Form von Kugelsegmenten, erscheinen somit 
von der Fläche rund, von der Seite in Form von Kreisabschnitten. Fast immer 
setzen sie sich unterhalb des Kernes an die Stäbehenzellen an, da, wo der Zell- 


Fig. 138. 


y- 
—< 


Dz - Bin 3 


N Fall 
N N 
\ 


1} 
SzEr 4 


Gz 
Schnitt durch eine Endscheibe und das benachbarte Epithel des Mundhöhlendaches. Nach A. Bethe. 


In der Endscheibe sieht man zwei freie Endigungen zwischen den Cylinderzellen und verschiedene 
Endigungen an Stäbchenzellen. 

A Nervenast, der die Papille unter der Endscheibe verlässt, unter dem Epithel hinläuft und 
sich nach Abgabe von Seitenzweigen an eine tiefgelegene dunkelkernige Epithelzelle (Sz) ansetzt. 
(Siehe hierzu die Schilderung auf $. 22.) 

Dz Drüsenzelle (Becherzelle). 

Gz Ganglienzelle des oberflächlichen marklosen Nervenplexus des Mundhöhlendaches. Der von 
der Ganglienzelle ausgehende Nerv endet an zwei Flimmerzellen ausserhalb der Endscheibe (siehe S. 22). 

Bl Blutkörperchen. 


körper anfängt, sich nach unten zu verjüngen. — In gleicher Weise endigen 
Nerven auch an den Gabelzellen mit runden Endplatten. — Eine dritte Art 
von Zellen, an denen sich die runden Endplatten finden, sind die oben sub 5 ge- 
nannten Zellen, die gleich unter den Oylinderzellen liegen und vielleicht als 
in die Tiefe gedrängte Cylinderzellen aufzufassen sind. | 

Niemack fand Nervenendigungen („mit einer varieösen Anschwellung“) nur 
an den Stäbehenzellen und hielt daher nur diese für nervöser Natur, im Sinne 
der früher von Merkel vertretenen Anschauung. Er beschreibt zudem um die 
Stäbehenzellen einen (in Methylenblau färbbaren) „blauen Mantel“, der die Ver- 
mittlerrolle zwischen Zelle und Nerv übernehmen soll. Bethe’s Präparate zeigten 
den Mantel nicht; Bethe hält denselben für die gefärbte Zellmembran, während 
Kallius (1896) daran denkt, dass er vielleicht durch Zerfall gefärbter Nerven- 
elemente in eine gekörnte Masse entstanden sei. Jedenfalls scheint er keine be- 
sondere Wichtigkeit zu besitzen. = 

Durch die übereinstimmenden Resultate von Retzius, Niemaek und Bethe 
dürfen die Angaben, nach denen die „Gesehmackszellen“ in den Endscheiben 
eontinuirlich mit Nervenfasern zusammenhängen (wie das für die Riechzellen 
thatsächlich der Fall ist), als widerlegt betrachtet werden. 

Function der Endscheiben. 


Die Frage, welche specielle Sinnesempfindung durch die Endseheiben der 
Mundhöhle des Frosches vermittelt wird, ist noch nieht mit Sicherheit zu beant- 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 615 


worten. Gegenüber der Annahme, dass es sich um Geschmacksorgane handele 
(Billroth, Key, Engelmann u. A.), wofür besonders die Loealität ihres Vor- 
kommens sprach, ist wiederholt die Vermuthung geäussert worden, dass sie 
wesentlich Tastorgane seien. Schon Merkel (1380) vermeidet die Bezeichnung 
Geschmacksscheiben und ersetzt sie dureh die indifferentere: Endseheiben. 
Für die Auffassung der Organe als Tastorgane sprechen sich Krause und Fajer- 
sztajn aus; Niemack (1892) hält es für möglich, dass der doppelten Nerven- 
endigung (freie Endigungen und Endigungen an Zellen) auch eine doppelte 
Funetion entspreche. Am genauesten hat Bethe (1893) die Frage behandelt, — 
mit dem Resultat, dass in der That sehr Vieles zu Gunsten der Tastfuncetion 
sprieht. Zunächst die Art der Nahrung und der Nahrungsaufnahme des Thieres. 
Der Frosch nimmt fast nur stark eutieularisirte Thiere als Nahrung und schluckt 
dieselben ganz herunter, ohne sie zu zerkleinern. Kleinere Inseeten werden sehr 
schnell verschluckt, so dass sie kaum mehr als eine Seeunde im Maul verbleiben. 
Von einem „Sehmeeken“ kann dabei kaum die Rede sein. Experimentell liess sich 
zeigen, dass verhältnissmässig starke Lösungen von Essig- oder Pikrinsäure nöthig 
sind, um den Frosch zu Reactionen zu veranlassen, dass aber diese Reaetionen 
auch auftreten, wenn man die genannten Substanzen an Stellen der Mundschleim- 
haut bringt, wo gar keine Endscheiben vorhanden sind. Zudem treten die Reac- 
tionen erst zwei bis drei Secunden nach der Application der Substanzen auf. 
Auch die Vertheilung der Endscheiben auf der Mundschleimhaut spricht nach 
Bethe nicht zu Gunsten der Sehmeekfunetion. Sie stehen am diehtesten an den 
Rändern der Zunge und des Mundhöhlendaches: hier würden aber gerade Tast- 
organe sehr werthvoll sein, wenn z. B. ein grösseres Thier ergriffen worden ist, 
das nicht sofort verschluckt werden kann und erst durch geeignete Bewegungen 
ganz in die Mundhöhle gebracht werden muss. Dass thatsächlich die Tast- 
empfindungen der Zunge sehr fein sind, erkennt man (Bethe) leicht, wenn man 
sie an irgend einer Stelle berührt: sofort legen sich refleetorisch die umliegenden 
Theile an den berührenden Gegenstand an, wie um ihn festzuhalten. Eine feine 
und gut localisirte Empfindung muss aber die Zunge besitzen, da sie, heraus- 
geschnellt, die Beute gewissermaassen einwickelt (siehe 8.59). — Schliesslich aber 
setzt Bethe aus einander, dass die specielle Art der Nervenvertheilung am 
Mundhöhlendach (Viertheilung der einzelnen Nervenfaser, Versorgung jedes 
Sinneshügels durch zwei Nerven, aber immer verschiedene Nervencombinationen 
in den einzelnen Hügeln) eine Einrichtung ist, die eine sehr genaue Localisation 
der Empfindungen gestattet. Da es nun aber für ein Thier nur von Wert sein 
kann, überhaupt zu schmecken, aber nicht localisirt zu schmecken, so ist 
auch aus diesem Grunde die Auffassung der Endscheiben (zunächst der des Mund- 
höhlendaches, aber wohl auch der der Zunge) als Tastorgane wahrscheinlicher. — 
Auf Grund von Messungen gelangt Bethe zu dem Schluss, dass der Frosch am 
Rande des Mundhöhlendaches noch Reize in einer Entfernung von 0,23mm, in 
der Mitte von 0,49 mm als getrennt empfinden kann. 

Nach Bethe’s Vorstellung wären die Endscheiben allein im Stande, genau 
loealisirt zu empfinden, während die Endigungen an den tiefen Zellen des um- 
gebenden Epithels, wie schon erwähnt, nur ein diffuses, mangelhaft localisirtes 
Gefühl vermitteln. 


Zur Entwiekelung der Endscheiben. 


Auf dem primitiven Zungenwulst, der bald nach dem Durchbruch der 
hinteren Extremitäten der Froschlarven in geringer Entfernung hinter dem 
Unterkiefer auftritt (F. E. Schulze), finden sich, nach Merkel, einige, meist 


3. Intra- 
epitheliale 
Nerven- 
endigungen 
und End- 
knospen in 
der Mund- 
schleimhaut 
bei der 
Froschlarve. 


616 Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 


zwei, spitze zottenförmige Papillen, welche ebenso, wie die übrigen Papillen der 
Mundhöhle, mit den larvalen Endknospen (siehe später) ausgestattet sind. Der Zungen- 
wulst ist im Uebrigen mit demselben geschichteten Plattenepithel bedeckt wie die 
übrige Mundhöhle und lässt noch nichts von den Papillae filiformes und fungi- 


formes erkennen. Die ersten Andeutungen von Papillen zeigen sich bei Larven, 


deren Hinterbeine vollkommen entwickelt sind. Auf manchen dieser Papillen be- 
oinnt das Epithel sich zu differeneiren. Bei Larven gegen Ende der Metamor- 
phose, mit vier Extremitäten, ist die Zunge erheblich grösser geworden, die 
beiden zottenförmigen Papillen sind verschwunden, und die bleibenden haben sich 
zu höheren Gebilden entwickelt. Doch sind fast nur Papillae fungiformes vor- 
handen, auf deren Gipfel sich bereits deutlich ausgebildete Endscheiben befinden. 
Die Papillae filiformes sind an vielen Stellen noch gar nieht nachzuweisen, an 
anderen sind sie unter den Papillae fungiformes verdeckt. Beim Grösserwerden 
der Zunge rücken die letzteren aus einander, und es wird der freibleibende Raum 
durch die Papsellae filiformes eingenommen. Am Mundhöhlendache beginnen auch 
erst gegen Ende der Metamorphose die Endscheiben deutlich zu werden. 

Zur Literatur. 

Ueber die Endscheiben in der Mundhöhle des Frosches, namentlich die der 
Paprillae fungiformes, "besteht eine sehr ausgedehnte Literatur, die sich namentlich 
mit der Frage nach dem letzten Verhalten der Nerven beschäftigt (siehe das Lite- 
raturverzeichniss). Durch die moderne Technik der Golei- und der Methylenblau- 
färbung ist diese Frage in ein ganz neues Stadium getreten und entgegengesetzt 
früheren Anschauungen in der erörterten Weise entschieden worden. Der grund- 
legenden wichtigen Mittheilung von Ehrlich (1886) schliessen sich die Arbeiten 
von Arnstein (1857), Fajersztajn (1889), Retzius (1892), Niemack (1392), 
Bethe (1893) an. Dem Letzteren eelang es, prineipiell wiehtige neue oder doch 
bisher nur unvollständig bekannte Verhältnisse, die Nervenendigungen an Zellen 
mittelst Endplatten, aufzudecken. Eine bequeme Methode, um mit Hülfe von 
Methylenblau die Nervenendausbreitung in den Papillae fungiformes: der lebenden 
Frosehzunge zu demonstriren, beschrieb neuerdines J. Arnold (1900). 


3. Intraepitheliale Nervenendigungen und Endknospen in der 
Mundschleimhaut bei der Froschlarve. 


Auch bei der Froschlarve firden sich in der Mundhöhle freie in- 
traepitheliale Nervenendigungen und besondere Sinnesorgane. 

Die freien Nervenendigungen zwischen den Zellen des in- 
differenten Mundhöhlenepithels sind von O. Strong (1895) dargestellt 
worden. 

Für die Sinnesorgane besteht in functioneller Hinsicht die 
gleiche Unsicherheit (Geschmacks- oder Tastorgane?) wie bei denen 
der erwachsenen Frösche. In anatomischer Hinsicht sind sie von den 
Endscheiben der umgewandelten Frösche verschieden, dagegen be- 
sitzen sie Aehnlichkeiten mit den Nervenhügeln der Larvenhaut. Sie 
sind als Geschmacksknospen von F. E. Schulze (1870) zuerst be- 
schrieben worden; Merkel nennt sie indifferenter Endknospen. 


Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane der Mundschleimhaut. 617 


Vertheilung der Endknospen. Die meisten Endknospen stehen einzeln 
oder zu mehreren auf besonderen kleineren oder grösseren Erhebungen (Papillen) 
der Mundschleimhaut, und zwar sowohl am Boden wie am Dache, doch finden 
sie sieh versehiedentlich auch zwischen den Papillen. Die genauere Verthei- 
lung der Papillen, die schon Stricker (1849) für provisorische Geschmacksorgane 
erklärte, ist von F. E. Sehulze für Larven von Pelobates fuscus festgestellt 
worden und kann hier übergangen werden. 


Bau der Endknospen. Die einzelne Endknospe stellt (F. E. Schulze) 
ein tonnenförmiges Bündel von langeestreckten Zellen dar, die unter einander 
parallel und senkrecht zur Bindegewebsgerundlage von dieser bis an die freie 
Oberfläche des Epithels reichen. Die Knospenzellen sind zweierlei Art: Stäbehen- 
zellen (Sinneszellen) und Stützzellen. Die Stäbehenzellen sind lange 
fadenförmige Gebilde, die in der Nähe des unteren Endes mit einer spindel- 
förmigen, den Kern enthaltenden Anschwellung versehen sind. Das äussere Ende 
trägt einen kurzen, leicht eonisch zugespitzten Aufsatz. Die Stützzellen sind 
lange prismatische Zellen von ziemlicher Breite, welehe oben quer abgestutzt mit 
einer dünnen Cutieulardeeke sämmtlich in gleichem Niveau enden, unten dagegen 
in mehrere kurze, unregelmässig zackige Fortsätze auslaufen, mit denen sie in 
der Bindegewebserundlage wurzeln. Die eutieularen Haare der Stäbcehenzellen 
ragen frei über das Niveau der durch die Endflächen sämmtlicher Stützzellen 
formirten ebenen Oberfläche der ganzen Knospe hervor. 

Die Anordnung beider Zellformen innerhalb einer Knospe ist nach F. E. 
Sehulze bei Pelobates so, dass einmal die ganze Randzone der Knospe von Stütz- 
zellen eebildet wird, andererseits aber Stützzellen auch innerhalb der Knospe 
liegen und die Sinneszellen trennen. 

Die meisten Knospen bedingen in Folee der Länge ihrer Zellen eine Vor- 
wölbung des Epithels; nur am vordersten Theil des Mundhöhlendaches von Pelo- 
bates fand F. E. Sehulze (1888) schlanke, aus nur wenigen Zellen bestehende 
Knospen, die ganz in das Epithel eingesenkt sind und nicht über die Oberfläche 
desselben hervorragen. 

Die Nervenendigungen in den Endknospen der Froschlarven sind mit 
genügender Sicherheit noch nieht bekannt, doch stellt Retzius auch hier (an 
den Endknospen der Mundschleimhaut von Tritonlarven) einen continuirlichen 
Zusammenhang von Zellen und Nerven entschieden in Abrede. Von den Nerven- 
fasern, die zu einer Endknospe aufsteigen, sah Retzius einige sich in der Um- 
gebung derselben verzweigen, andere aber auch in die Knospe eindringen. (An 
den Endknospen der Fische vermochte v. Lenhossek [1593] nur perigemmale 
Nervenendiguneen festzustellen; die Nervenfasern steigen an der Knospe in deren 
ganzem Umfang empor und endigen in der Umgebung ihres oberen Poles.) 


D. Sensible Nervenendigungen und Sinnesorgane in der 
Tiefe des Körpers. 


Das Verhalten der Nerven und ihrer Endigungen in den inneren 
Organen ist, soweit es überhaupt untersucht wurde, bereits bei der 
Anatomie der einzelnen Organe geschildert worden. Die Nerven- 
endigungen können, wie sich aus diesen Angaben ergiebt, nach ihrer 


D. Sensible 
Nervenendi- 
gungen und 
Sinnes- 
organe in 
der Tiefe des 
Körpers. 


1. Sensible 
Nervenendi- 
gungen im 
Herzen. 


2. End- 
knäuel der 
Lunge. 


3. End- 
bäume der 
Harnblase. 


Sensible Nervenendieungen u. Sinnesorgane in der Tiefe des Körpers. 
Oo oO > 


Localität in zwei Gruppen getheilt werden: Nervenendigungen in 
Epithelien und im Bindegewebe. 

Eine Wiederholung der Angaben über Nervenendigungen in 
Epithelien kann hier um so mehr unterbleiben, als die etwaigen 
Beziehungen der Nervenenden zu bestimmten zelligen Elementen viel- 
fach noch unsicher sind, und somit auch über die Natur der Nerven- 
endigungen noch nichts Bestimmtes gesagt werden kann. 

Dagegen mögen die Angaben über Nervenendigungen im 
Bindegewebe hier zusammengestellt und ergänzt werden. 


1. Sensible Nervenendigungen im Herzen. 

Sensible Nervenendigungen im Herzen — die bei der Anatomie 
des Herzens noch nicht Erwähnung fanden — sind von Smirnow 
(1895) im Bindegewebe der Ventrikelwand und des unteren Theiles 
der Vorhöfe (Stroma der Muskulatur und Epicardium) in diffuser 
Verbreitung gefunden worden. Sie haben den Charakter von freien 
Nervenendigungen. 

Von den Bidder’schen Atrioventrieularganelien (Th. II, S. 269, 270), aber 
auch von den Nervenstämmehen des Vorhofs- und Ventrikelabschnittes lösen sich 
markhaltige Nervenfasern ab, aus denen zahlreiche markhaltige und marklose 
Seitenzweige hervorgehen. Diese Seitenzweige verästeln sich ihrerseits noch 
wiederholt, wobei die, die anfangs noch markhaltige waren, ihr Mark verlieren. 
Die so entstandenen marklosen Nervenfasern (auch die Stammfaser löst sich 
schliesslieh in solehe auf) gehen in sensible Endbildungen über, d. h. eine 
jede zerfällt in zahlreiche feinste varieöse Reiserchen, die einer sensiblen Unter- 
lage, einer eigenthümlichen körnigen Masse, auf- oder möglicher Weise ein- 
gelagert sind und frei mit Verdieckungen endigen. 

2. Endknäuel der Lunge. 

Die sensiblen Nervenendapparate der Froschlunge, dieSmirnow als 
Nervenendknäuel bezeichnet, und die von diesem sowie von Cuccati 
genauer untersucht worden sind, wurden schon S. 198 und 199 aus- 
führlich dargestellt. Es sind Endbildungen an markhaltigen Nerven- 
fasern, die dadurch zu Stande kommen, dass die markhaltige Faser 
marklose terminale Zweigchen abgiebt, die nach vielfacher Theilung 
in ein Netz feinster varicöser Fibrillen übergehen. Danach würde 
es sich hier nicht um freie Endigungen, sondern um ein Endnetz 
handeln. 

3. Endbäume der Harnblase. 

Im subepithelialen Bindegewebe der Harnblase finden sich sen- 
sible Nervenendapparate, die Endbäume, die von Ehrlich zuerst 
entdeckt und dann besonders von Grünstein untersucht wurden, 


Sensible Nervenendigungen u. Sinnesorgane in der Tiefe des Körpers. 619 


Jeder Endbaum geht aus successiver Theilung einer Nervenfaser her- 
vor; seine einzelnen T’erminalfasern enden frei mit endständigen Knöpfen. 
Genaueres siehe Theil III, S. 274. 


4. Sensible Nervenendigungen in den Muskeln. 

Aus dem M. cutaneus pectoris des Frosches sind N ervenendigungen 
bekannt, die als sensibel aufgefasst werden. Nach Kölliker’s Dar- 
stellung (1889) zweigen sich mehrere sensible Fasern von dem Nerven- 
stamme des Muskels ab und verbreiten sich über den ganzen Muskel 
auch an den Stellen, wo Muskelnerven gänzlich fehlen. Manchmal 
liess sich nachweisen, dass die sensiblen Fasern alle aus einer einzigen 
Stammfaser entsprangen. Die Fasern sind markhaltig, verlieren aber 
bei der weiteren Theilung ihr Mark und lösen sich schliesslich in 
ungemein feine Fäden auf, die frei endigen. Die meisten Endigungen 
finden sich an der ventralen (der Haut zugekehrten) Fläche des Mus- 
kels, unter der dünnen Fascie, die hier den Muskel bedeckt. Nur 
wenige Zweige der sensiblen Stämmchen begeben sich zur tiefen (dor- 
salen) Fläche des Muskels; keiner scheint sich zwischen den Muskel- 
fasern selbst zu verästeln. 


Ausser Kölliker haben Reichert, Odenius, Sachs, Tsechirief die sen- 
siblen Nervenenden im Brusthautmuskel des Frosches verfolgt (siehe Literatur- 
verzeichniss und die Besprechung der Angaben in Kölliker’s Handbuch). 

Muskelspindeln. In diesem Zusammenhange ist auch kurz der Muskel- 
spindeln zu gedenken, die, von Kölliker 1862 entdeckt, von Kersehner wohl 
mit Recht als sensible Endorgane der Muskeln aufgefasst werden. 

Sie bestehen beim Frosch (nach Kölliker, 1889) aus 53—7—11 sehr feinen 
Muskelfasern (Weismann’schen Fasern), die ebenso lang sind wie die anderen 
Muskelfasern und an einer Stelle durch Bindegewebe und eine herantretende 
Nervenfaser zusammengefasst werden, so dass hier eine spindelförmige An- 
schwellung entsteht. Im Bereich des Spindel-Aequators lieeen in jeder Faser 
zahlreiche Kerne, eingebettet in eine granulierte Substanz. An jede Muskelspindel 
tritt (Dogiel 1890) eine markhaltige Nervenfaser heran, die sich in einer gewissen 
Länge auf der Oberfläche der Spindel hinzieht oder dieselbe spiralie umwindet 
und dann ihre Scheiden verliert. Die Sechwann’sche Scheide verschmilzt mit 
der Spindelhülle. (Manchmal erfolgt vor dem Verlust der Scheiden ein Zerfall 
der Faser in mehrere.) Der nackte Axeneylinder zerfällt unter der Spindelhülle 
in etliche dünne Aestehen, die nach kurzem Verlauf sich in eine Menge von 
allerfeinsten varieösen Nervenfibrillen theilen, die sich über die Oberfläche der 
Spindel hinranken. Die Endnervenfädehen liegen gewöhnlich nahe bei einander; 
ihre varieösen Verdiekungen besitzen eine verschiedene Grösse. Mit Methylenblau 
gefärbte Präparate lassen daher eine Länesstreifung der Spindel sowie eine blaue 
Körnung der Oberfläche erkennen. Der soeben geschilderte nervöse Endapparat 
der Muskelspindel ‘wird von Kerschner für sensibel erklärt, und die ganze 
Spindel als eomplieirtes sensibles Endorgan gedeutet, das dem Muskelsinne dienen 
dürfte. Die meisten neueren Autoren schliessen sich dieser Ansicht an; Baum 


4. Sensible 
Nerven- 
endigungen 
in den 
Muskeln. 


5. Sensible 
Nervenendi- 
gungen in 

den Sehnen. 


6. Loewe- 
sche Körper- 
chen (Ge- 
lenknerven- 
körper- 
chen ?) 


620  Sensible Nervenendigungen u. Sinnesorgane in der Tiefe des Körpers, 


(1900) meint speziell, dass sie dem Kraftsinn dienen. Er fand sie beim Frosch 
in den Oberschenkelmuskeln, den kleinen Zehenmuskeln und den Kaumuskeln, 
aber nicht im Depressor mandibulae, also nur in Muskeln, die variable Wider- 
stände zu überwinden haben. Von anderen Seiten wurden die Muskelspindeln 
(Muskelknospen, Kölliker’sche Organe, umschnürte Bündel, neuromuskuläre 
Stämmehen) als Gebilde aufgefasst, die mit der Neubildung von Muskelfasern in 
Verbindung stehen. Neuerdines wurden auch motorische Nerven für die Spindel- 
Muskelfasern beschrieben. 


5. Sensible Nervenendigungen in den Sehnen. 

Rollet hat wohl zuerst beobachtet, dass der M. coracoradialis des 
Frosches einen eigenen Sehnennerven erhält; Sachs (1875) bestätigte 
dies und fand zudem das gleiche Verhalten auch am’ M. semitendinosus. In 
die Sehne eines jeden der beiden genannten Muskeln dringt ein besonderer 
Nerv, der mit den Nerven des Muskels selbst in keiner Verbindung 
steht. Alle übrigen Sehnen des Frosches wurden von Sachs sowie 
von te Gempt (1877) erfolglos auf Sehnennerven untersucht. 

Im M. coracoradialis erstreckt sich das nervenhaltige Gebiet der 
Sehne von der Insertion bis zur Mitte. Bei seinem Eintritt in die 
Sehne verzweigt sich der Nerv vielfach, und die Theiläste bilden 
durch Faseraustausch einen markhaltigen Plexus (Rollet, Ciaccio). 
Aus diesem Plexus gehen marklose Fasern hervor, die mit sensiblen 
Endplatten in Form von Endbüscheln (touffes nerveuses finales, 
Ciaccio; Endschollen, Rollet) enden. Die Endbüschel finden sich 
im Innern der Sehne regellos verstreut und sind von verschiedener Grösse, 
im Allgemeinen länglich gestaltet. Sie liegen zwischen den primären 
Sehnenbündeln und bestehen aus einer büschelförmigen Anhäufung feiner 
varicöser Fasern, von denen die meisten sogar in die primären Sehnen- 
bündel dringen, dort längs verlaufen und wahrscheinlich frei endigen. 
Kerne oder granulirte Massen (wie an den motorischen Endplatten) 
kommen an den sensiblen Endplatten der Sehne nicht vor. 


Ueber das gleiche Objeet, die sensiblen Nervenendplatten in den Frosehsehnen 
(AT. coracoradialis und M. semitendinosus), liegen noch andere Untersuchungen vor 
(Kollet, Sachs, te Gempt, Golgi, Smirnow, Pansini, Buchalow), deren 
Resultate nieht ganz gleiehlautend sind, von denen aber die neuesten (soweit sie 
mir zugänelich waren) im Prineip zu demselben Schlusse kommen, wie die von 
Ciaceio, dessen Angaben ieh oben gefolgt bin: Auslaufen der Nervenfasern in End- 
büschel mit freier Endigung der einzelnen Fibrillen. Endkolben, wie sie Sachs m 
zwei Fällen im Coracoradialis gefunden hat, sind seitdem nieht bestätigt worden. 


6. Loewe’sche Körperchen (Gelenknervenkörperchen?) 
In dem Bindegewebe, das die Beugesehnen der Handwurzel be- 
deckt, sowie an den Fingergelenken finden sich nach L. Loewe (1879) 
hin und wieder, immerhin aber selten, spindelförmige Körperchen mit 


Geruchsorgan, Uebersicht. 621 


zwei in das umgebende Gewebe übergehenden Stielen. Die Körper- 
chen selbst besitzen faserige Structur, nur in der Mitte der Längs- 
axe der Spindel sind sechs bis acht Kerne hinter einander gestellt. 
Einzelne Nervenfasern konnte Loewe bis dicht an das Körperchen 
verfolgen. Loewe hält es für wahrscheinlich, dass die genannten 
Körperchen nervöse Endorgane sind, vielleicht eine Abart von Gelenk- 
nervenkörperchen, die der Tastempfindung dienen. Eine Neuunter- 
suchung der fraglichen Körperchen scheint seitdem nicht erfolgt 
zu sein. 


E. Das Geruchsorgan. 


l. UVebersicht. 


Das Geruchsorgan, repräsentirt durch die Riechschleimhaut, 
deren Epithelzellen, die Riechzellen, in continuirlicher Verbindung 
mit den Fasern des Riechnerven stehen, ist eingelagert in die 
Nasenhöhle. Diese erfüllt aber beim Frosch, wie bei den luft- 
athmenden Wirbelthieren überhaupt, noch eine zweite Aufgabe: näm- 
lich die, als Zu- und Ausleitungsrohr für die Athemluft zu 
dienen. Sie dient der respiratorischen Function bei den Fröschen 
sogar in ganz besonders hohem Grade, da hier die Respiration nach 
einem ganz eigenartigen Mechanismus ausschliesslich durch die 
Nasenhöhle in der oben (S. 200 u. ff.) geschilderten Weise erfolgt. 

Dieser Doppelfunction entsprechend besitzt die Nasenhöhle Ein- 
richtungen zweierlei Art: solche, die als Anpassungen an die Lei- 
stungen des Geruchsorganes, und solche, die als Anpassungen an den 
Respirationsvorgang verstanden werden müssen. Soweit die Schleim- 
haut mit den Ausbreitungen des Riechnerven, d. h. mit Riechepithel 
bedeckt ist, erfüllt sie die Riechfunction; in ausgedehnten Gebieten 
fehlt aber das Riechepithel und wird durch indifferentes Epithel er- 
setzt. Die letzteren Raumabschnitte fungiren somit nur als zu- und 
ableitende Wege für die In- und Exspirationsluft, sie stehen dadurch 
aber nicht nur im Dienste der Respiration, sondern auch im Dienste 
des Geruchsorganes selbst, dem sie die Luft zuführen. 


Vielfach werden in der Nasenhöhle des Frosehes zwei Abschnitte, eine Pars 
olfactoria und eine Pars respiratoria, unterschieden. Diese Unterscheidung 
ist aber ganz widersinnig und unzweekmässig, weil mit den thatsächlichen Verhält- 
nissen nicht im Einklang stehend. Denn es kann keine Frage sein, dass der 
Hauptraum der Nasenhöhle (das Cavum principale), der fast ganz mit Riech- 
epithel ausgekleidet ist, zugleich auch den hauptsächlichsten und wichtigsten Weg 


E. Das Ge- 
ruchsorgan. 


1. Ueber- 
sicht. 


9. Das 
Höhlen- 
system der 
Nase, 


6223 Geruchsorgan, Uebersicht. Höhlensystem der Nase. 


für die Respirationsluft darstellt, so dass es unbereehtiet ist, ihn nur als Pars 
olfactoria zu bezeichnen und seine wiehtige respiratorische Rolle ganz zu ver- 
nachlässigen. Andererseits kommt dem Theil, der als Pars respiratoria be- 
zeichnet wird, bei dem Athmungsvorgang zwar, soweit sich vermuthen lässt, eine 
sehr wichtige Rolle zu, daneben scheint aber eine besondere Bedeutung noch darin 
zu liegen, die Exspirationsluft zu einem besonderen kleinen Gebiet der Riech- 
schleimhaut zu leiten, das von dem Haupttheil der Riechschleimhaut abgetrennt 
ist und an einer ganz anderen Stelle lieet (Recessus medialis cavi inferio- 
ris, Organon vomeronmasale, Jacobson’sches Organ). Es steht somit 
dieser Abschnitt der Nasenhöhle auch im Dienste der Riechfunetion, und 
seine Bezeichnung als Pars respiratoria ist ebenfalls nicht erschöpfend. Die 
Bezeichnungen Pars olfactoria und Pars respiratoria sind somit für die Nasen- 
höhle des Frosches nicht anwendbar; man kann sie,nieht einmal für die ver- 
schiedenen Schleimhautbezirke anwenden, da ein „respiratorisches Epithel“ in der 
Nasenhöhle nicht vorkommt. Ebenfalls nieht einwandfrei, aber doch wegen ihrer 
Bequemlichkeit recht brauchbar ist die Unterscheidung einer Haupt- und einer 
Neben-Nasenhöhlle (Seydel, IMihalkovies), die theils auf formalen und 
Grössenunterschieden, theils darauf beruht, dass die Haupthöhle zum grössten 
Theil mit Riechepithel ausgekleidet ist und somit den wichtigsten olfaetorisehen 
Absehnitt darstellt, während die Nebenhöhle nur an einer ganz beschränkten 
Stelle Rieehepithel, sonst aber überall indifferentes Epithel trägt. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich übrigens auch schon, dass die Nasenhöhle 
des Frosches, so sehr sie auch im Dienste der Respiration steht, doch auch fast 
überall noch der Riechfunetion dient; sie steht zudem noch auf dem Zustande 
der „primitiven Nasenhöhle“ und besitzt noch keinen nennenswerthen Zuschlag 
von der Mundhöhle, wie er bei den höheren Vertebraten durch Ausbildung des 
Oberkiefergaumens hinzukommt. Damit mag es motivirt sein, dass sie erst hier 
unter den Sinnesorganen behandelt wird. 


2. Das Höhlensystem der Nase (Cavum nasi). 


Es bestehen zwei Nasenhöhlen, eine rechte und eine linke, die 
in ihrer ganzen Länge durch eine mediane Scheidewand, das Septum 
nasi, von einander getrennt werden. Eine jede besitzt zwei Haupt- 
öffnungen: die Apertura nasalis externa, die auf der Dorsalfläche 
des Kopfes in kurzer Entfernung hinter der Spitze desselben liegt, 
und die Ohoane (Apertura nasalis interna), die sich in die Mund- 
höhle am vordersten Theil des Munddaches öffnet. Beide Nasenhöhlen 
liegen mit ihren medialen Partieen durchaus vor dem Cavum cramii; 
ihre hinteren Hälften dehnen sich aber auch lateralwärts über das 
Gebiet des (avum eranii hinweg aus und liegen mit diesen seitlichen 
Abschnitten vor den Augen. Die Nasenhöhlen reichen nicht ganz bis zur 
Spitze des Kopfes; vor der Vorderwand der Nasenkapsel, in die sie ein- 
geschlossen sind, findet sich noch der massige Körper der Intermaxillar- 
drüse, dem vorn der aufsteigende Ast des Zwischenkiefers anliegt. 

Gegen den Hohlraum hin ist jede Nasenhöhle von einer Schleim- 


Höhlensystem der Nase. 623 


haut ausgekleidet, die an verschiedenen Stellen verschiedene Dicke 
besitzt. Sie modificirt dadurch auch ihrerseits noch etwas die Con- 
figuration des Raumsystemes, das in seinen Grundzügen durch die 
umgebenden Skelet- und Weichtheile hergestellt wird. An diese legt 
sich die Schleimhaut an. 

Es ist zunächst das Raumsystem zu betrachten, das die mit der 
Schleimhaut ausgekleidete Nasenhöhle darbietet. 

Das Cavum nasi erstreckt sich in der Hauptsache, wie gesagt, 
von der Apertura nasalis externa bis zur Choane, doch bestehen blind 
geschlossene Fortsetzungen sowohl vorne wie hinten. An dem ge- 
sammten Raumsystem lassen sich zunächst zwei sehr ungleiche Ab- 
schnitte unterscheiden: ein hinterer, der in sagittaler Richtung bei 
Weitem ausgedehnter (etwa vier Fünftel bis fünf Sechstel der ganzen 
Länge betragend) und zugleich viel einfacher ist, und ein vorderer 
viel kürzerer aber complicirterer. Hinten besteht eigentlich nur ein 
in transversaler Richtung sehr ausgedehnter Raum, der in seiner 
Form die Form des Froschkopfes wiederholt: er besitzt also ausser 
der septalen Wand noch einen Boden, der dem Mundhöhlendach 
ziemlich parallel verläuft, eine Decke und eine Seitenwand. Letztere 
ist aber, eben der Form des Kopfes entsprechend, sehr schräg ge- 
lagert, so dass sie aussen mit dem Boden unter sehr spitzem, innen 
mit der Decke unter sehr stumpfem Winkel — die beide abgerundet 
sind — zusammenstösst. Durch eine von dieser schrägen Seitenwand 
herabhängende Falte wird dieser grosse Raum in drei neben einander 
herziehende Theile unvollkommen zerlegt. Dagegen liegen im vor- 
deren Abschnitt der Nasenhöhle drei Räume über einander, alle von 
geringerer transversaler Ausdehnung als der hintere Raum. 

Der Gegensatz zwischen einem hinteren sagittal und transversal 
ausgedehnteren aber einfacheren, und einem vorderen kürzeren und 
schmäleren aber complieirteren Abschnitt kommt schon in der Con- 
figuration des Nasenskelets zum Ausdruck. Dieser Gegensatz ist je- 
doch nicht geeignet, um als Grundlage für eine Eintheilung des ge- 
sammten Raumsystemes zu dienen. Hierfür ist vielmehr in erster 
Linie das Verhalten des Epithels von Bedeutung. Durch die fast 
allseitige Auskleidung mit Riechepithel wird ein durch die ganze 
Länge der Nasenhöhle sich erstreckender Raumabschnitt als Haupt- 
raum, (avum principale (Cavum superius) unterscheidbar, 
dem dann das ganze übrige Raumsystem als Nebennasenhöhle 
gegenübergestellt werden kann. Auch die ‚Räumlichkeiten der 


624 Höhlensystem der Nase. 


Nebennasenhöhle erstrecken sich durch die Länge der ganzen Nasen- 
höhle von vorn nach hinten; im hinteren grösseren Abschnitte liegen 
sie lateral vom Hauptraum, vorn schieben sie sich auch medial- 
wärts unter denselben herunter, ein Cavum medium und ein 
Cavum inferius bildend. 

Nach dieser allgemeinen Orientirung sind die Räume im Speciellen 
zu betrachten. 

Die Apertura nasalis externa besitzt im geöffneten Zustande 
eine ovale Form; ihr längster Durchmesser verläuft schräg von vorn 
und medial nach hinten und lateral. In geschlossenem Zustande wird 
sie zu einer linearen Rinne, die eine leichte nach aussen gekehrte 
Concavität zeigt. Der mediale Rand der Apertur ist fest und unver- 
änderlich, er erhält durch den freien Rand des Tectum nasi und des 
vordersten Endes der Cartilago obliqua eine Stütze; der laterale Rand 
ist beweglich und verändert seine Form und Stellung mit den Be- 
wegungen des Nasenflügelknorpels. Es lassen sich zwei Theile des 
lateralen Randes unterscheiden, ein vorderer und ein hinterer. Der 
vordere enthält die Cartilago alaris eingelagert und wird durch diese 
resistenter; der hintere, in den der Nasenflügelknorpel nicht mehr 
hineinreicht, springt in Form eines weichen Wulstes nach innen vor. 
Letzterer setzt sich ventralwärts an der lateralen Wand des Vesti- 
bulums weit fort, seine Dorsalfläche besitzt die Farbe der äusseren 
Haut. Die Bedeutung des Wulstes wird noch erörtert werden. 

Am hinteren Winkel der Apertura externa sitzt ein kleiner solider finger- 
förmiger Hautwulst von unbekannter Bedeutung. 

Durch die Apertura externa hindurch gelangt man zunächst im 
einen kleinen Vorraum, ein Vestibulum nasi, das medial- und ven- 
tralwärts in zwei Räume der Nasenhöhle, das (avum prinecipale, 
und das Infundibulum, führt (Fig. 140). Auch an dem Vestibulum 
lassen sich, wie an der Apertura externa, eine vordere und eine hin- 
tere Hälfte unterscheiden. Die vordere besitzt eine sehr geringe Tiefe 
in dorso-ventraler Richtung und führt direct in die beiden oben ge- 
nannten Räume hinein; die hintere hat die Form einer flachen Nische, 
die medial- und ventralwärts gegen die Nasenhöhle durch eine von 
hinten her vorspringende, in der Hauptsache verticale Platte, die 
Plica obligqua (Bruner, 1901), getrennt wird. Die Ebene dieser 
Platte oder Falte steht etwas schräg, so dass ihre laterale Fläche 
zugleich etwas dorsalwärts blickt; sie hört mit einem vorderen freien 
Rande auf, der schräg von ventral, lateral und hinten nach dorsal, 


Höhlensystem der Nase. 625 


medial und etwas nach vorn aufsteigt. Erst längs dieses vorderen 
freien Randes der Plica obliqua gelangt man aus dem hinteren nischen- 
förmigen Theil des Vestibulums in das Innere der Nasenhöhle. — Die 
laterale Wand des Vestibulums erhält in ihrer vorderen Hälfte durch 
die Cartilago alaris eine Stütze; die hintere Hälfte ist ohne Skelet- 
einlagerung, hier wölbt sich aber der schon erwähnte, in seiner Grund- 
lage nur bindegewebige Wulst gegen den hinteren nischenförmigen 
Theil des Vestibulums vor. Der Wulst ist von unten und hinten her 
gewissermaassen unterminirt durch den Recessus sacciformis, der 
hinten in die Vestibularnische übergeht, medial- und ventralwärts mit 
dem Infundibulum und dem Cavum medium zusammenhängt. 


Am lebenden Frosch lässt sich mit der Lupe durch die Apertura externa 
hindurch die Plica obliqua gut erkennen, ebenso der laterale Wandwulst. Bei 
Schluss der Apertur beobachtet man ein verschiedenes Verhalten der vorderen 
und der hinteren Hälfte des lateralen Aperturrandes und der ganzen lateralen 
Vestibulumwand. Die vordere, durch die Cartilago alaris gefestigte Hälfte wird 
von aussen vorn nach innen hinten gedrückt (durch den Zwischenkiefer s. S. 203). 
Sie macht dabei nicht nur eine Drehung um die medial gelegene Wurzel der 
Cartilago alaris durch, sondern wird in toto gegen den medialen Umfang der 
Apertur gepresst, so dass sie auch die entsprechende Krümmung, nach einwärts 
und hinten convex, annimmt. Ganz anders der weiche Wulst der hinteren Hälfte. 
Auch dieser wird nach einwärts, gegen den medialen Umfang der Apertur, ge- 
drückt; dabei quillt der Wulst aber etwas nach vorn vor: offenbar wird er gegen 
die Platte der Plica obliqua angepresst, comprimirt und schiebt sich in Folge 
dessen längs der glatten Aussenfläche der Plica nach vorn vor. Die Bedeutung 
der Plica obliqua dürfte somit darin zu sehen sein, dass sie eine elastische, etwas 
nachgiebige Platte darstellt, an die sich der laterale Wandwulst breit andrücken 
kann — wodurch dann ein fester Verschluss des Vestibulums erreicht wird. 
Dureh zwei glatte Muskeln, M. Tateralis und M. medialis narium, kann die 
Spannung der Falte erhöht werden: beide strahlen in sie ein. — Entsprechend 
der Configuration des Vestibulums ist bei dem gewöhnlichen halboffenen Zustand 
der Apertura externa das Innere der Nasenhöhle (Cavum prineipale und Infundi- 
bulum) nur durch den vorderen Theil der Apertur weit zugänglich, während der 
hintere Theil, zwischen der Plöca obligua und dem lateralen Wandwulst, nur einen 
engen Spalt darstellt. Bei starker Oeffnung der Apertur dagegen (am Anfang 
des Respirationsactes, wenn der Zwischenkiefer durch den Unterkiefer unter der 
Wirkung des M. geniohyoideus zurückgezogen wird) wird auch dieser Theil der 
Apertur und des Vestibulums sehr weit: der laterale Wandwulst entfernt sich nach 
vorn und aussen. Die Luft kann dann auch von dem hinteren Theil des Vestibulums 
aus durch den Recessus sacciformis in das Infundibulum einströmen. Der schlaffe 
Recessus wird eine sehr beträchtliche Entfernung der lateralen Wand des Vesti- 
bulums nach vorn hin, d. h. eine sehr starke Erweiterung der Apertura externa 
und des Vestibulums, gestatten und dürfte in den genannten Momenten seine 
Erklärung finden (s. auch Infundibulum und Cavum medium). Dadurch, dass an 
seinem caudalen und lateralen Umfang, ebenso wie am ganzen hinteren Umfang 
des Vestibulums, die Fasern des M. lateralis narium ansetzen, werden diese Wände 
fixirt und die weite Oeffnung der Räume garantirt. 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 40 


626 Höhlensystem der Nase. 


Das Cavum principale oder superius, der Hauptraum der 
Nasenhöhle, dehnt sich neben dem Septum nach hinten hin aus; über 
die Einmündung des Vestibulums hinaus nach vorn setzt es sich als 
oberer Blindsack (Born), über das COhoanengebiet hinaus nach 
hinten als nicht unbeträchtlicher hinterer Blindsack fort. Die 
mediale Wand des Cavums entfernt sich nach vorn hin ziemlich be- 
trächtlich von der Mittellinie: theils wird sie durch die dicke mediale 
Nasendrüse, theils durch die Dicke des Septums lateralwärts gedrängt. 
Im hinteren Nasengebiet nimmt das Cavum principale die ganze Höhe 
des Raumes der Nasenkapsel ein, im vorderen dagegen nur die dor- 
sale Hälfte, so dass ventral von ihm Platz für zwei andere Räume, 
das Clavum medium und das Cavum inferius bleibt. Der Ueber- 
gang erfolgt an der Grenze des vorderen und des hinteren Abschnittes 
der Nasenhöhle (d. h. etwa auf der Grenze des vordersten und des 
zweiten Fünftels der Gesammtlänge) ziemlich schroff: der Boden des 
Cavums fällt also hier von vorn nach hinten steil ab: Olivus des Cav. 


principale. 
Fieg. 139 bis 145. 

(uerschnitte durch die linke Hälfte der Nasengegend einer 5cm langen 
Rana esculenta. Die Schnitte entstammen derselben Serie; die Schnittriehtung 
ist nicht genau quer, sondern so, dass die lateralen Theile zugleich etwas weiter 
caudal getroffen sind. Die Figuren geben die Bilder der hinteren Schnittflächen 

von vorn wieder; Einzelheiten sind fortgelassen. Vergrösserung ca. 14 mal. 
Fig. 139. 
Cav. prineip. 


Crista intermed. P 
< Rec. alaris 


Cart. alar. 


Pr 


Rec. med. 
Cav. med. 


Cav. inf. 


2 M. labial. sup. 
Gland. intermax. 


Schnitt dicht vor der Apertura nasalis externa. Auf der rechten Seite ist noch die Bifurcationsstelle 
der Crista intermedia und der Beginn der Cartilago praenasalis inferior getroffen. Bezüglich des 
M. labialis superior s. S. 18. 


Höhlensystem der Nase. 627 


Fig. 140. 


Cav. prinecip. Plica term. 
Vestib. 
Infundib. 


Rec. sacciform. 
M. lat. nar. 
Intranas. 

Gl. nas. lat. 


Duct. nasolacr. 


Rec. med. im.\ L. inf. 
Maxillare 
Cav. med. 


Cav. inf. 


Gl. intermax. 


Schnitt etwa durch die Mitte der Apertura nasalis externa. Ausstrahlung des M. lateralis narium 
an die Wand des Recessus sacciformis. 


Fig. 141. 


Plica termin. Plica obliqua 
Cav. prineip. 


Ap.nas. ext. 
Vestib. 


Rec. saceiform. 
M. lat. nar. 
Infundib. 


Gl. nas. lat. 


Intranasale 
= Duct. nasolacr. 
N Lam. inf. crist. im. 


Cav. inf. 


Rec. medial. 
Ductus gland. nas. med. 
BER, Cav. med. 
Lam. sup. crist. im. 
Pars comm. cav. 
med. et cav. inf. 


Maxillare 


Gl. intermax. 


Schnitt durch den hintersten Theil der Apertura nasalis externa. Hinterer nischenförmiger Theil des 

Vestibulums, Plica obliqua, Mündung des Recessus sacciformis in die Communicationsspalte zwischen 

Vestibulum und Infundibulum. Uebergang des Cavum medium in das Cavum inferius; Einmündung 

der medialen Nasendrüse in die Ventralwand des unteren Blindsacks, an der Grenze des Recessus 
medialis. 


40* 


628 Höhlensystem der Nase. 


Fig. 142. 
Cav. prince. 
Cart. obl. 
M. lat. nar. 


Vestibulum (Hinterwand) 


Ductus gland. nas. lat. 


M. lat. nar. 


M. med. nar. 
Duct. nasolacr. 


EN 


Plan. term. 


(Hinterwand) fund 


Intranas. 
Vomer 


Proe. ling 
Isthmus. 


M. lab. sup. 


Schnitt durch den vordersten Theil des hinteren Abschnittes der Nasenhöhle. Das Cavum prineipale 
ist da getroffen, wo sein Boden über den Körper der medialen Nasendrüse hinweg caudalwärts abfällt 
(Clivus). 


Fig. 143. 


Cav. princ. 


Cart. obl. 


— Sm M. lat. nar. 
SICHRS u. Gland. nas. lat. 


SIT. D 
EEE M. med. nar. 
> Plan. term. 
Duct. nasolaecr. 


Proc. ling. 
. Rec. lat. 


Gland. intermax. ' 
Plica termin, 


Infundib. 
Vomer 


Isthmus 


Gland. intermax. 


Schnitt nur wenig weiter caudal gelegen als Fig. 142, noch vor der Eminentia olfactoria. Das 
Infundibulum und die Plica terminalis sind nur noch angedeutet. 


Höhlensystem der Nase. 629 


Fig. 144. 


Nasale 


Cav. princip. 


N, lat. nas. 
A. lat. nas. 
Plan. termin, 


Duct. nasolacr. 


Plica isthmi 


Rec. lat. 
c r 


Emin. olfact. Maxillare 


Proc. max. ant. 


D>M. lab. sup. 


\ 


Schnitt durch den hinteren Theil der Nasenhöhle vor der Choane. 


Fig. 145. 


Tect. nasi Nasale 


Eminent. olfact. 
A. lateralis nasi 
N, lateralis nasi 
A. u. N. medial. nas. - 
Rr. olfact. 


Gland. nas. med. 
Septum 


IN Rachendrüse 
Plica isthmi 


Rec. lat. 
(Sule. max.-pal.) 


N Duct. nasolacrim. 


SEIILDID 


IX 


Plan. triang. 


Maxillare 


) 


| 

vl! 

R c|| 

J 

N 
Lu 


Sule. margin. öl] 
—7-M. lab. sup. 

8,7 / 

NY 


Schnitt durch die Choane. 


630 Höhlensystem der Nase. 


Als schematische Grundform des Querschnittes des Cavum 
principale muss eine vierseitige angenommen werden; die Seiten sind 
als basale, mediale, dorsale, laterale zu bezeichnen. Die bedeutendste 
Störung dieser Form wird durch die laterale Wand bedingt, die in 
der ganzen hinteren Hälfte des Cavums sehr stark geneigt ist, so dass 
sie lateral- und dorsalwärts blickt und mit der Basis des Raumes 
einen spitzen Winkel bildet. Durch Abrundung der Winkel und 
wulstige Vorsprünge der Wände werden weitere Alterationen jener 
Grundform bedingt. 

Der vordere hochgelegene Theil des Cavum principale, der zu- 
gleich in transversaler Richtung weniger ausgedehnt ist als der hin- 
tere Theil, besitzt einen rundlichen Querschnitt; in seinen lateral- 
dorsalen Umfang öffnen sich das Vestibulum und das Infundibulum. 
Das Infundibulum begleitet den hoch gelegenen Theil des Cavum 
prineipale an dessen lateraler Seite, von ihm unvollkommen getrennt 
durch eine von ventral her vorspringende Falte, die Plica termi- 
nalis, die mit dorsalem freiem Rande aufhört. Ueber diesem freien 
Rande communicirt das Infundibulum mit dem Cavum superius. Auf 
der Grenze des vorderen und des hinteren Abschnittes der Nasenhöhle 
verstreicht die Plica terminalis, und damit hört das Infundibulum als 
selbstständiger Raum zu existiren auf, es geht in dem Cavum princi- 
pale auf (Fig. 145). — Der hintere Abschnitt des Cavum principale 
besitzt Anfangs (vorn, d. h. hinter dem Olivus) einen ovalen Quer- 
schnitt (die Spitze ventral-lateralwärts gerichtet, Fig. 143), weiter 
hinten wird dieser sichelförmig (dorsalwärts convex), weil sich vom 
Boden aus ein hoher Schleimhautwulst, der Riechhügel oder die 
Eminentia olfactoria (Mihalkovics) erhebt, der sich auch neben 
dem medialen Rande der Choane bis hinter dieselbe ausdehnt 
(Figg. 144, 145). — Der hintere Abschnitt des Cavum principale com- 
municirt, da das Infundibulum in ihm aufgegangen ist, direct mit dem 
Oavum inferius, das an seinen lateral-ventralen Umfang sich an- 
schliesst. Die Communicationsspalte liegt dicht über dem Boden: der 
Boden des Cavum principale geht also ohne Unterbrechung in den 
des Uavum inferius (und zwar des Isthmus desselben) über, und nur 
die von lateral und dorsal her in die Nasenhöhle vorspringende Plica 
isthmi giebt die Grenze beider Räume an (Figg. 143, 144).* Diese 
Plica isthmi, die vorn an der Grenze des vorderen und des hinteren 
Nasenhöhlenabschnittes beginnt und hinten im Choanengebiet endet, 
läuft schräg von vorn medial nach hinten lateral, so dass das Cavum 


Höhlensystem der Nase. 651 


principale nach hinten hin an transversalem Durchmesser zunimmt. 
(Ueber die Plica «sthmi s. später.) 

Die sehr breite Choane schneidet auch von aussen her in den 
Boden des Cavum principale ein (Fig. 145), hinter ihr folgt dann als 
Abschluss dieses Cavums noch der hintere Blindsack, der Anfangs 
von quer ovalem, weiter hinten von rundlichem Querschnitt ist und 
sich so, allmählich enger werdend, noch recht beträchtlich weit fort- 
setzt, in die vordere Höhlung des Os ethmoideum eingeschlossen. Eine 
Strecke weit setzt sich die Eminentia olfactoria noch in ihn fort und 
gestaltet seinen Querschnitt sichelförmig. 

Die Decke und die mediale Wand des Cavum principale sind in 
ganzer Länge undurchbrochen, der Boden ist nur hinten durch die 
Choane etwas ausgeschnitten, doch bleibt zwischen dem medialen 
Rande derselben und der medialen Wand des Cavums noch ein breiter, 
undurchbrochener Bodentheil (mit dem Riechhügel); vorn und hinten 
schliesst der Raum blind ab und es ist somit nur sein lateraler Um- 
fang, an dem eine Communication mit dem Raumsystem der Neben- 
nasenhöhle besteht, vorn mit dem Infundibulum, hinten mit dem 
Isthmus. 

Die Schleimhaut des Carum principale, die stark pigmentirt und zum 
grössten Theil (basal, medial, dorsal) mit Riechepithel bedeckt ist, legt sich theils 
an Skeletgebilde, theils an Weichtheile an. Der hinterste Theil des hinteren Blind- 
sackes ist in das Ethmoideum eingebettet, vor diesem erhält der Blindsack durch 
die Wände der Knorpelkapsel einen hinteren, basalen, medialen, dorsalen und 
lateralen Abschluss; der Boden wird durch den Vomer ergänzt. Die Schleimhaut 
kommt den Skeletwandungen sehr nahe und wird nur, besonders medial und 
dorsal, durch die dieken Bündel des Olfactorius etwas weiter von ihnen getrennt. 
Im übrigen Bereich der hinteren Hälfte des Cavum principale ruht die Schleim- 
haut basal auf dem knorpeligen Nasenboden (medial) und dem Vomer (lateral); 
die Grenze zwischen beiden entspricht etwa der Mitte der Eminentia olfactoria 
(Fig. 144). Dem Septum liegt die Schleimhaut im Gebiet des hinteren Blindsackes 
sehr eng an; weiter nach vorn wird sie von ihm durch die @Glandula nasalis 
medialis getrennt, die rostralwärts an Dicke sehr beträchtlieh zunimmt, dabei 
aber auf die ventrale Hälfte des Septums beschränkt bleibt. In gleichem Maasse 
verdickt sich aber der dorsale Theil des Septums, so dass nach vorn hin die 
mediale Wand des Cavum principale sich immer mehr von der Mittellinie 
entfernt (Fig. 145). Die Schleimhaut des dorsalen Umfanges liegt dem Dach der 
Knorpelkapsel ziemlich eng an; der laterale Umfang erhält in seiner oberen Hälfte 
durch das Nasale, in seiner unteren vorn durch die Cartilago obligua und ihr 
Planum terminale eine Deekung (Fig. 142 bis 145). Ausgedehnte Strecken des 
lateralen Umfanges werden nur durch Bindegewebsmassen begrenzt. 

Am Uebergang zu der vorderen hoch gelegenen Partie schiebt sich die 
Glandula nasalıs medialis auch unter die Schleimhaut des Bodens vor, und über 
den Drüsenkörper hinweg steigt die letztere nach vorn hin auf, bis sie im vorderen 
Theil der Nasenkapsel auf der Crista intermedia und ihrer Lamina superior 


632 Höhlensystem der Nase. 


wieder eine feste Unterlage findet. Im vordersten Theil des Cavum principale 
lest sich die Schleimhaut überhaupt enger an die Innenfläche der Knorpelkapsel 
an. Die mediale Wand behält trotzdem ihre stark laterale Lage bei, weil sie 
neben der dorsalen, hier besonders stark verdiekten Partie des Septums liegt. 
Dorsal dehnt sich das Dach der Knorpelkapsel über dem Cavum principale bis 
zur Apertura externa aus, vorn kommt das Cavum an der Vorderwand der Kapsel 
und an der Cartilago alaris zum Abschluss. Die laterale Wand ist ohne Skelet- 
stütze und durch die weite Oeffnung des Vestibulums, die sich in die engere 
Communieationsspalte mit dem Infundibulum fortsetzt, unterbrochen (Figg. 139 
bis 142). 


An dem Raumsystem der Nebennasenhöhle sind drei Haupt- 
abschnitte zu unterscheiden: das Infundibulum, das (avum medium 
und das C(avum inferius, letzteres mit den Unterabtheilungen: 
Isthmus, Recessus lateralis und Recessus medialis. 

Das Infundibulum stellt einen von rechts nach links abgeplat- 
teten Raum dar, der an der lateralen Seite des vordersten hoch ge- 
legenen Abschnittes des Cavum principale hinzieht. Von diesem wird 
es unvollkommen durch die schon erwähnte Plica terminalis ge- 
trennt. Das Infundibulum senkt sich mit dem vordersten Theil des 
Cavum principale caudalwärts herab, dabei wird die Plica terminalis 
niedriger und verstreicht schliesslich: das Infundibulum geht in dem 
Cavum principale auf (Figg. 141 bis 143). — Nach vorn hin setzt sich 
das Infundibulum ebenso weit fort, wie das Cavum principale, also 
auch über das Gebiet des Vestibulums hinweg. Die Plica terminalıs 
geht in die Vorderwand der Nasenhöhle (an der Hinterfläche der 
Jartilago alaris) über, ihr oberer Rand verschmilzt aber schon vorher 
mit dem lateralen Rand einer horizontalen Falte, die vom vorderen 
und medialen Umfang des Cavum superius nahe der Decke vorspringt. 
Auf diese Weise kommt vorn ein Blindsack zu Stande, der den dor- 
salen und den lateralen Umfang des oberen Blindsackes umzieht, 
also einen horizontalen und einen verticalen Schenkel unterscheiden 
lässt, die unter abgerundetem rechtem Winkel in einander übergehen. 
Da er sich mit dieser Form zugleich der Innenfläche der Cartilago 
alarıs anschmiegt (Fig. 139), mag er als Recessus alaris bezeichnet 
werden. In den Bewegungen des Nasenflügelknorpels findet er seine 
Erklärung. 

Wie das (avum principale, so öffnet sich auch das Infundibulum 
in das Vestibulum, und zwar wegen der eigenthümlichen Form des 
letzteren in etwas complicirter Weise. Der weite vordere Theil des 
Vestibulums führt direct ventralwärts in den dorsalen Umfang des 
Infundibulums hinein, der hintere nischenförmige Abschnitt dagegen 


Höhlensystem der Nase. 633 


mündet schräg von hinten und lateral in den lateralen Umfang des 
Infundibulums längs des ganzen Vorderrandes der Plica obliqua. Die 
Mündungsspalte schneidet bis zum Boden des Infundibulums durch. 
Vor ihr wird die seitliche Wand des Infundibulums durch einen 
Schleimhautwulst gebildet, der in den lateralen Wandwulst des Vesti- 
bulums übergeht und wie dieser durch die Cartilago alaris bewegt 
werden kann. Lateral von diesem Wandwulst stülpt sich ein schlaff- 
wandiger Schleimhaut-Blindsack, der Recessus sacciformis, nach 
vorn und oben hin vor, der seinen Ausgang von der erwähnten Com- 
municationsspalte und im Anschluss daran (nach vorn hin) auch noch 
von der lateralen Kante des Cavum medium nimmt (Fig. 140). 

Dieser Blindsack wurde schon oben erwähnt (S. 625); an seine Wand 
strahlen von hinten und aussen her die Fasern des M. lateralis narium aus 
(Fig. 140, 141). 

Das Infundibulum ist nun noch der Vereinigungsraum für die 
beiden anderen Räume der Nebennasenhöhle, das Cavum medium 
und das Cavum inferius. 

Das Cavum medium ist der kleinere der beiden Räume und auf 
das vordere Gebiet der Nasengegend beschränkt. Es stellt eine hori- 
zontal gelagerte, in dorso-ventraler Richtung abgeplattete Tasche dar, 
die von vorn her in den nach hinten abfallenden Boden des Infundi- 
bulums einmündet. Ventral von dem vordersten Theil des Cavum 
principale gelegen, dehnt sie sich medialwärts genau so weit, rostral- 
und lateralwärts dagegen weiter aus als jenes, In ihren lateralen 
Winkel mündet der von hinten kommende Ductus nasolacrimalis 
ein, medial und vor dieser Mündung buchtet sich ihre dorsale Wand 
zu dem Recessus sacciformis aus (Fig. 140). Vorn, medial und lateral 
ist die Tasche im Uebrigen blind geschlossen; caudalwärts gilt das 
Gleiche aber nur von dem Theil der Tasche, der sich über die Stelle 
der Communication mit dem Infundibulum hinweg lateralwärts er- 
streckt (abgesehen davon, dass hier der Thränennasengang einmündet). 
Anders verhält sich dagegen der mediale Abschnitt der Tasche: er 
biegt caudal direct in den vorderen Theil des Cavum inferius um, so 
dass die Decke des Cavum medium in den Boden des Cavum inferius 
und der Boden des Cavum medium in die Decke des Cavum inferius 
übergeht. (In Fig. 141 ist diese Uebergangspartie getroffen; der Schnitt 
geht nicht genau quer, sondern so, dass die lateralen Partieen zu- 
gleich etwas weiter caudal liegen.) Da auch die Uebergangspartie 
beider Räume lateral mit dem Infundibulum zusammenfliesst, und der 


634 Höhlensystem der Nase. 


vordere Theil des Cavum inferius den abschüssigen Boden des Infundi- 
bulums (unterhalb der Einmündung des Cavum medium) durchbricht, 
so stellt also das Infundibulum einen Raum dar, in dem das Cavum 
medium, das Cavum inferius und der Verbindungsraum beider zu- 
sammenfliessen. 


Hinter der Gegend, wo dies der Fall ist, setzt sich das Infundibulum nur 
noch eine kurze Strecke weit als vertical gestellte Spalte fort, in deren Grund 
von lateral her der Isthmus des Cavum inferius einmündet, dann hört es mit 
dem Verstreichen der Plica terminalis im Bereiche des hinteren Nasenhöhlen- 
abschnittes als selbstständiger Raum auf zu existiren (Fieg. 142, 143). 


Der ausgedehnteste Raum der Nebennasenhöhle ist das (avum 
inferius. Dasselbe erstreckt sich durch die ganze Länge der Nasen- 
gegend und lässt demnach zwei Abschnitte unterscheiden, einen hin- 
teren und einen vorderen.-. Der hintere liegt lateral vom Cavum 
principale, mit dem er communicirt, der vordere stülpt sich blindsack- 
förmig nach vorn und medialwärts aus und lagert sich als unterer 
Blindsack (Born) ventral vom Cavum medium und Cavum principale. 

Einfacher und leichter zu übersehen ist der hintere Abschnitt 
des Raumes, dicht vor der Choane (Fig. 144). Er schliesst sich direct 
lateral an das Cavum principale an, der Art, dass sein nach aussen 
abfallender Boden die unmittelbare Fortsetzung des Bodens des Cavum 
principale ist. Der ideale Querschnitt des Raumes ist dreiseitig; die 
Seiten sind als mediale, basale und laterale zu bezeichnen. Die late- 
rale Wand ist dabei, der Form des Kopfes entsprechend, sehr schräg 
gelagert, so dass sie mit dem Boden aussen unter spitzem, aber ab- 
gerundetem Kantenwinkel zusammenstösst. Die wichtigste Besonder- 
heit des Raumes, die auch die Form des Querschnittes am meisten 
alterirt, ist die Plica isthmi, eine längs der ganzen Seitenwand in 
longitudinaler Richtung hinziehende und von hier herunterhängende 
Falte. Sie wurzelt auf der Grenze zwischen dem Cavum principale 
und dem Camım inferius und ist so hoch, dass sie sich bei der Enge 
des Raumes mit ihrem freien Theil lateralwärts umlegen muss. Zwi- 
schen ihrer nunmehr ventralen Oberfläche und dem Boden des Cavum. 
inferius bleibt nur ein schmaler Spaltraum, der Isthmus oder die 
Pars intermedia (Mihalkovics), der lateralwärts in den viel weiteren 
Haupttheil des Cavum inferius, den Recessus lateralis übergeht. 
Letzterer dehnt sich natürlich auch medialwärts über die Plica isthmi 
hinweg als rinnenförmige Tasche aus. 


Ihrem ganzen Verhalten nach muss die Plica isthmi als eine Einriehtung 
aufgefasst werden, die bestimmt ist, das Cavum prineipale ventilartig gegen das 


Höhlensystem der Nase. 635 


Cavum inferius abzuschliessen, — eine Vorstellung, die bereits Seydel aus- 
gesprochen, wenn auch nicht näher ausgeführt hat. Folgendes kann aus dem 
anatomischen Verhalten erschlossen werden. Die Falte hat die Bedeutung einer 
Taschenklappe, die dazu bestimmt ist, den durch den Recessus lateralis rostral- 
wärts streichenden Exspirationsstrom von dem Uebertritt in das (avum princi- 
pale abzuhalten. Da sie aber nach vorn hin verstreicht, so bildet der Taschen- 
raum zugleich eine Rinne, die sich vorn öffnet. Erst hier vorn kann also der 
Luftstrom medialwärts treten, und zwar in das Infundibulum, das ihn direet 
weiter zur Apertura externa leiten kann. 


Die eben erörterte Vorstellung ergiebt sich aus dem anatomischen Verhalten 
der Plica isthmi. Dieselbe ist eine weiche Sehleimhantfalte; nur ihr vorderstes 
Ende erhält durch einen Knorpelfortsatz der lateralen Nasenkapselwand (Processus 
lingularis) eine Stütze. Die Falte wird somit in ihrer Form veränderlich, also vor 
Allem leicht aufzublähen sein. Dagegen wird sie dem Uebertreten des (inspira- 
torischen) Luftstromes aus dem (avum prineipale in den Recessus lateralis kein 
Hinderniss in den Weg stellen. Die Falte sitzt in dem Hauptabschnitt ihres Ver- 
laufes der Seitenwand mit schmaler Basis an; nach vorn hin wird ihr freier Theil 
immer niedriger, die Basis dagegen breiter, bis die letztere — mit gleichzeitigem 
gänzlichen Verstreichen- des freien Theiles — in einen dieken Wulst übergeht, der 
von lateral und dorsal her sich gegen den vordersten Theil der Nasenhöhle vor- 
wölbt und die laterale Begrenzung des Infundibulums bildet. In diesem Wulst 
liegt unter Anderem auch der Theil der Seitenwand der knorpligen Nasenkapsel, 
von dem der den vordersten Theil der Plien isthmi stützende Processus lingu- 
laris ausgeht. — Nach hinten hin erstreekt sich die Plica isthmi als wirkliche 
platte Falte bis dicht vor die Choane; hier geht sie dann in toto in einen soliden, 
breiten Wulst über, der sich auch durch den lateralen Theil der Choane hindurch 
caudalwärts fortsetzt und in das Mundhöhlendach übergeht. Der Taschenraum 
ist also vor der Choane quer abgeschlossen; ein Luftstrom kann hier immer nur 
von lateral her in ihn hinein und ebenso nur lateralwärts aus ihm heraus. — 
Die Plica istlimi in ihrer ganzen Länge verläuft schräg; ihr hinteres Ende liegt 
erheblich weiter lateral als ihr vorderes. 


Die Choane öffnet sich ausser in das Cavum principale auch am 
Boden des Isthmus, schneidet aber in den des Recessus lateralis nicht 
ein. Der letztere öffnet sich somit nur von lateral her in das Choanen- 
gebiet hinein und setzt sich zugleich eine kurze Strecke weit (aber 
lange nicht so weit als der hintere Blindsack des Oavum prineipale) 
über dies Gebiet hinweg caudalwärts fort, als eine gegen die Mund- 
höhle hin ofiene Rinne, die am lateralen Rande des Munddaches 
caudalwärts zieht. Es ist dies die Gaumenrinne (Seydel) oder der 
Suleus mawillopalatinus (Mihalkovics), der ventralwärts durch 
die Gaumenfalte oder Plica palatina (Gaumenfortsatz, Seydel) 
begrenzt wird. Diese Schleimhautfalte ist die Fortsetzung des Bodens 
des Recessus lateralis (Fig. 145, ferner Fig. 7a auf 8. 14; s. auch S. 15). 
Mit dem Verstreichen der Gaumenfalte hört der Suleus mazillopalatinus 
hinter der Choane bald auf. 


636 Höhlensystem der Nase. 


Nach vorn hin begleitet der Isthmus mit dem KRecessus lateralis 
das Cavum principale an dessen lateraler Seite durch den ganzen 
hinteren Abschnitt der Nasenhöhle. Je weiter nach vorn, um so mehr 
senkt sich dabei die Seitenwand an der Grenze des Cavum principale 
nach ein- und abwärts: es beginnt der schon erwähnte dicke Wulst, 
der sich von lateral und dorsal her gegen das Raumsystem der Nasen- 
höhle in dessen vordersten Abschnitt vorwölbt, und in den die Basis 
der Plica isthmi übergeht. Während aber dieser Wulst die dorsal 
gelegenen Räume (Cavum principale und Infundibulum) lateral zum 
Abschluss bringt, setzt sich das Cavum inferius unter ihm als 
unterer Blindsack in den vorderen Abschnitt der Nasenkapsel 
hinein fort. Es bildet hier eine horizontal gelagerte, in dorso-ventraler 
Richtung abgeplattete Tasche, die nach vorn bis zur Vorderwand der 
Nasenkapsel reicht, aber nicht auf die laterale Hälfte der Kapsel be- 
schränkt bleibt, sondern sich unter dem vorderen hoch gelegenen Theil 
des Cavum principale und unter dem Cavum medium auch medialwärts 
bis an das Septum ausdehnt. Am Uebergang in den unteren Blind- 
sack verliert das Cavum inferius seine directe Communication mit 
dem Cavum prineipale: die Plica terminalis beginnt, und damit be- 
einnt das Infundibulum sich vom Cavum prineipale abzugrenzen. Der 
untere Blindsack, der sich vor dem Infundibulum und dem Clivus des 
Cavum prineipale medialwärts und dann sogar noch etwas caudal- 
wärts ausdehnt, umzieht somit das Infundibulum lateral, vorn und 
medial und mündet auch von diesen drei Seiten her in dasselbe, und 
zwar an seinem nach vorn hin aufsteigendem Grunde, ein. Der Theil 
des unteren Blindsackes, der sich medial vom Infundibulum gegen das 
Septum hin ausdehnt, biegt caudal ausserdem, wie schon geschildert, 
zum grössten Theil (nämlich ausser dem an das Septum grenzenden 
Recessus medialis) in das über ihm liegende Oavum medium nach 
vorn hin um, und auch diese Uebergangspartie beider Räume geht 
lateral in das Infundibulum über. 


Nach vorn hin dehnt sich der untere Blindsack noch etwas weiter aus als 
das Cavum prineipale; lateralwärts reicht er zwar ebenfalls weiter als das Cavum 
principale und Infundibulum, behält aber doch nicht mehr die Ausdehnung, wie 
der Kecessus lateralis im hinteren Abschnitt. Es zieht sich auf der Grenze des 
hinteren und vorderen Absehnittes die laterale Kante des (avum inferius medial- 
und dorsalwärts zurück. 


Der hintere Theil des unteren Blindsackes lässt noch die Tren- 


nung in einen Isthmus (unter dem medialen Theile des erwähnten 
Wulstes) und einen weiteren Recessus lateralis erkennen, weiter vorn 


Höhlensystem der Nase. 637 


hört diese Unterscheidbarkeit auf, indem auch der laterale Raum- 
abschnitt durch Tiefertreten der Decke eingeengt wird. Dagegen ist 
im vorderen Theil des unteren Blindsackes eine Unterscheidung zweier 
durch Epithelcharakter und Genese ganz verschiedener Bezirke mög- 
lich und nothwendig. Der laterale grössere Bezirk ist nur die vordere 
Fortsetzung des Recessus lateralis und als solche mit indifferentem 
Epithel ausgekleidet; der mediale dagegen trägt hohes Riechepithel. 
Dieser Recessus medialis buchtet sich zugleich caudalwärts neben 
dem Septum zu einem besonderen kleinen Blindsack aus, fliesst also 
nicht, wie der übrige Theil des medialen Abschnittes des unteren 
Blindsackes, mit dem Cavum medium zusammen. Vergleichend- 
anatomisch darf dieser Rrecessus medialis als Homologon des Jacobson- 
schen Organes (Organon vomeronasale) der Amnioten aufgefasst 
werden. 

Die Schleimhaut der Nebennasenhöhle trägt nur im Bereich 
des Recessus medialis Riechepithel, sonst überall indifferentes Epithel. 
Auch die Pigmentirung beschränkt sich auf die mit Riechepithel be- 
kleidete Strecke. 


Topographie der Schleimhaut der Nebennasenhöhle. 


Die Wände der Nebennasenhöhle werden nur streckenweise durch knor- 
plige und knöcherne Theile gebildet, in ausgedehnten Partieen kommen nur binde- 
gewebige, nachgiebige Massen in Betracht. Im ganzen hinteren Abschnitt der 
Nebennasenhöhle besitzt nur der lateralste Theil Skeletwände. Die laterale Wand 
des Sulcus mazxillopalatinus wird ziemlich in ganzer Höhe durch das Planum trian- 
gulare der knorpligen Nasenkapsel gedeckt; da aussen auf dieses Planum sich noch 
der Processus frontalis des Maxillare herauflest, so erhält gerade der Suleus 
mazxillopalatinus eine sehr feste Seitenwand. Vor dem Planum triangulare über- 
nimmt das Maxillare mit seiner Pars facialis allein die lateral-dorsale Begrenzung 
des #tecessus lateralis. Da der Recessus aber (wegen der Verlaufsrichtung der 
Plica isthmi) schon vor der Choane ausgedehnter ist als der Sulcus maxillopalatinus, 
und nach vorn hin immer mehr an transversaler Ausdehnung zunimmt, so wird 
nur ein Theil seiner lateral-dorsalen Wand durch die Pars faciaks des Maxillare 
begrenzt. Der Boden des Sulcus mazwillopalatinus und des Kecessus lateralis 
ruht mit seiner lateralen Partie auf der Pars palatina des Maxillare. Entspre- 
chend der Breite derselben, dıe hinten sehr gering ist und nach vorn hin etwas, 
aber nicht viel, zunimmt, erhält nur ein schmaler Streifen des Bodens der ge- 
nannten Räume eine Skeletunterlage (Fieg. 144, 145). Die Schleimhaut liegt 
sowohl der Pars triangularis der Knorpelkapsel, wie dem Maxillare ziemlich eng 
an; beim Uebergang zu dem vorderen Gebiet der Nasenhöhle zieht sie sich mehr 
medialwärts zurück, und der seitliche Zipfel der Intermaxillardrüse schiebt sich 
zwischen sie und das Maxillare. 

Ausserdem ruht nur noch der mediale Theil der Isthmusschleimhaut auf 
fester Unterlage: dem Vomer. 

Der grössere Theil der Schleimhaut am Boden des Recessus lateralis und 


638 Höhlensystem der Nase. 


des Isthmus legt sich somit an die nicht sehr dicke Bindegewebsschicht an, die 
die grosse prächoanale Bodenlücke der Nasenkapsel ausfüllt, und kommt dadurch 
der Mundschleimhaut ziemlich nahe. 

Ebenso legt sich die Schleimhaut der lateral-dorsalen Wand des Kecessus 
lateralis und Isthmus zum grossen Theil nur an Bindegewebsmassen (Verschluss- 
membran des grossen Seitenwandfensters) an und kommt so der äusseren Haut 
nahe (s. später). 

Der untere Blindsack erhält von der vorderen Nasenkapselhälfte einen 
knorpligen Boden, knorplige mediale, vordere, laterale und dorsale Begrenzung, 
allerdings fällt die Ausdehnung der Knorpelwände nicht überall mit der des 
betreffenden Schleimhautabschnittes zusammen. Am Uebergang von der hinteren 
Raumabtheilung der Nasenhöhle ruht die Bodenschleimhaut medial auf dem 
hier noch nicht sehr breiten Boden der Knorpelkapsel, dem das schmale vordere 
Ende des Vomer anliegt; lateral davon auf dem Bindegewebe, das die grosse 
basale Skeletlücke verschliesst, und ganz lateral auf der seitlichen Masse der 
(rlandula intermazillarıs. Nach vorn hin verbreitert sich der Knorpelboden (die 
mittlere bindgewebige Bodenzone wird dementsprechend schmäler) und dehnt sich 
schliesslich unter der ganzen Breite des unteren Blindsackes aus. Der Mecessus 
medialis ruht in ganzer Länge dem Boden der Nasenkapsel auf. 


Die mediale Abtheilung des unteren Blindsackes, die sich vor dem Clivus 
des Cavum principale medialwärts buchtet, findet ihre caudale Begrenzung an 
dem Bindegewebe und an der Glandula nasalis medialis, die dem Clivus des 
Cavum principale zu Grunde liegen. Die Schleimhaut des unteren Blindsackes 
biegt vor diesen Massen in die Schleimhaut des Cavum medium um. Der caudale 
Zipfel des Recessus medialis lagert sich von vorn her ganz in den Körper der 
medialen Nasendrüse ein. — Die mediale Schleimhaut des Becessus medialis 
liegt am Septum cartilagineum; nur hinten drängen sich Schläuche der medialen 
Nasendrüse dazwischen; ferner bewirken der N. medialis nasi, sowie die gleich- 
namigen Gefässe, eine beschränkte Abhebung der Schleimhaut und vorn kommt 
die letztere in Berührung mit der Glandula intermaxillaris, deren Schläuche 
durch die Fenestra nasobasalis in den unteren Raum der Nasenkapsel eindringen. 
— Der vordere blinde Abschluss des unteren Blindsackes erfolgt an der knor- 
pligen Vorderwand der Nasenkapsel. Im Anschluss an diese besitzt auch der 
laterale Umfang des Raumes vorn eine kurze Strecke weit eine Knorpelwand; 
hinter dieser buchtet sich die Schleimhaut des unteren Blindsackes lateralwärts 
aus der Kapsel heraus und lagert sich gegen das Bindegewebe, das den vorderen 
unteren Zipfel des grossen Seitenwandfensters der Nasenkapsel verschliesst. — 
Die Schleimhaut des dorsalen Umfanges sehliesslich zeigt den grössten Wechsel 
von knorpeleedeckten und knorpelfreien Zonen. Am Uebergang von der hinteren 
zur vorderen Abtheilung des Cavum inferius beginnt über dem Isthmus die 
Lamina inferior eristae intermediae, die sich nach vorn hin verbreitert. Somit 
beginnt hier für den Isthmus eine Knorpeldeeke, während der Recessus lateralis 
nur von Bindegewebe (Verschlussgewebe des grossen Seitenwandfensters der Nasen- 
kapsel) gedeckt wird. Nach vorn wird der knorpelgedeckte Theil des unteren 
Blindsackes breiter (medial- und lateralwärts), und ganz vorn besitzt der untere 
Blindsack in ganzer Breite ein Knorpeldach (Crista intermedia und Lamina 
inferior derselben). Ueber den medialen Theil des unteren Blindsackes setzt sich 
dieses Dach nicht so weit eaudalwärts fort, wie über den lateralen, so dass ein 
ausgedehnter Abschnitt der medialen Hälfte des unteren Blindsackes nur dureh 
ein bindegewebiges Dach vom Boden des Cavum principale und von dem des 


Höhlensystem der Nase. 639 


Cavum medium getrennt wird: der eigentliche Recessus medialis vom Cavum 
principale, der lateral anschliessende Theil des indifferenten Schleimhautgebietes 
vom (avum medium. Um den hinteren Rand dieser Bindegewebsmasse herum, 
die sieh an den Hinterrand der Crista intermedia und an den medialen Rand 
der Lamina inferior der Crista anschliesst, erfolgt auch die Umbiegung des 
unteren Blindsackes in den mittleren. 

Das Cavum medium erhält durch die Lamina inferior ceristae intermediae 
einen Knorpelboden, der aber nur vorn vollständig ist, hinten dagegen einen 
grösseren medialen Abschnitt der Bodenschleimhaut ohne feste Unterlage lässt: 
diese Schleimhautpartie ist vom Dach des (avum inferius nur durch Bindegewebe 
getrennt. Vollständiger ist die Deeke des Cavums mit Skelettheilen belegt: die 
Lamina superior eristae intermediae und das Intranasale bilden dieses feste Dach, 
das nur vorn durch einen schmalen membranösen Deekenstreifen ergänzt wird. 
Die laterale Wand des Cavums ist in ganzer Ausdehnung knorplig gestützt, der 
mediale Umfang dagegen nur in seinem vorderen Abschnitt (Uebergang der 
Lamina superior und der Lamina inferior in die Orista intermedia); im grösseren 
hinteren Abschnitt liegt er dem Bindegewebe an, das sich am dorsalen Umfang 
des (avum inferius ausbreitet. Auch der Recessus sacciformis wird an seiner 
Wurzel vorn, medial und lateral vom Intranasale umgeben; im Uebrigen breitet 
er sich nur in bindegewebiger Umgebung aus. 

Das Infundibulum schliesslich kommt mit sehr verschiedenen Theilen in 
Berührung. Sein Boden zieht vorn über die Lamina superior eristae intermediae 
hinweg; dann senkt er sich zwischen beiden Armen des Intranasale herab, am 
medialen Rande der Lamina inferior eristae intermediae vorbei. So kommt er 
aus dem Gebiet der obersten Etage der Nasenkapsel durch die mittlere in die 
untere: in der mittleren nimmt er das (avium medium, in der unteren das Cavum 
inferius auf. Die mediale Wand des Infundibulums wird hauptsächlich durch 
die weiche Plica terminalis gebildet, eine Strecke weit gewährt ihr der mediale 
Schenkel des Intranasale eine Stütze. Der laterale Umfang des Infundibulums 
legt sich vorn an den Nasenflügelknorpel, hinter diesem eine Strecke weit nur an 
Bindegewebe (Ausfüllmasse der Fenestra narina), alsdann an den lateralen Arm des 
Intranasale an, der eine beträchtliche Höhe besitzt, und der hinterste Abschnitt end- 
lich wird wieder nur durch die Bindegewebsmasse begrenzt, die den hinteren 
Theil der Fenestra narina verschliesst, und in der (der Schleimhaut des Infundi- 
bulums nahe) die laterale Nasendrüse liegt. Vorn kommt das Infundibulum an 
der Cartilago alaris zum Abschluss; die Abtrennung des Mecessus alarıs vom 
oberen Blindsack geschieht nur durch Schleimhautfalten. 


Die Choane durchbricht als eine sehr ausgedehnte quer-ovale, 
nach aussen verschmälerte Oeffnung den Boden der Nasenhöhle, der 
zugleich das Dach der Mundhöhle bildet. Ihre Ebene liegt demnach 
im Wesentlichen horizontal, in der Flucht des Mundhöhlendaches; nur 
wenig steht der vordere Rand tiefer, ventraler, als der hintere. — 
Sie schneidet in den lateralen Theil des Bodens des Cavaum principale 
ein und erstreckt sich über die ganze Breite des Isthmus; der Recessus 
lateralis öffnet sich von lateral her in sie. Ihr medialer Rand, sowie 
vom hinteren und vorderen Rand die medialen Hälften werden gestützt 
durch den Vomer; diese Randabschnitte sind daher fest und scharf. 


3. Skelet- 
und Binde- 
gewebs- 
wände der 
Nasenhöhle. 


640 Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 


Der laterale Theil des Hinterrandes ist abgerundet und weicher; ihm 
liegt der ventrale Rand des Planum antorbitale zu Grunde und ausser- 
dem läuft hier das hintere wulstige Ende der Plöca isthmi aus (S. 635)- 
Die laterale Hälfte des Vorderrandes wird durch die Plica palatina 
gebildet, d. h. der schon mehrfach erwähnten (S. 635) Schleimhaut- 
falte, die mit scharfem caudal- und medialwärts gekehrtem Rande 
von vorn und lateral gegen die laterale Hälfte der Choane vorspringt. 
Sie stösst lateral nicht mit dem Hinterrand der Choane zusammen, 
sondern überschneidet denselben, indem sie sich verschmälert noch 
eine Strecke weit caudalwärts fortsetzt (Fig. 6 auf S. 13). Durch dies 
Verhalten der Plica palatina wird der Recessus lateralis als Sulcus 
mazillopalatinus noch eine Strecke weit über das Choanengebiet hin- 
weg caudalwärts fortgesetzt. 


3. Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 


Die Wände der einzelnen Abschnitte der Nasenhöhle sind theils 
knorplig, theils knöchern, theils bindegewebig. Obwohl im Einzelnen 
schon im vorigen Abschnitt genannt und, soweit es sich um Skelet- 
theile handelt, im ersten Theil dieses Buches geschildert, mögen sie 
doch hier noch einmal im Zusammenhang und in Beziehung zu dem 
Raumsystem besprochen werden. 

Im Allgemeinen liest die Nasenhöhle mit ihren Wandungen sehr 
oberflächlich unter der Haut und der Mundschleimhaut; dickere tren- 
nende Massen finden sich vorn, zwischen der Spitze des Kopfes und 
der Vorderwand der Nasenkapsel, sowie caudo-ventral von der Aper- 
tura nasalis externa. Hier liegt die laterale Wand der Nasenkapsel 
in grösserer Tiefe, weil der vordere Abschnitt der Nasenhöhle, beson- 
ders in seiner dorsalen Hälfte, sehr schmal ist. 

Von Skelettheilen, die der Nasenhöhle feste Wandungen ver- 
leihen, kommen in Betracht: die knorplige Nasenkapsel, das 
Ethmoideum, der Vomer, das Palatinum, Nasale, Maxillare, 
Intranasale (Septomaxillare). Das Prämaxillare ist dem knor- 
pligen Nasenskelet nur vorgelagert, betheiligt sich aber nicht an der 
Umschliessung des Cavum nasi. 


Mit dem übrigen Kopfskelet ist das Nasenskelet vor Allem durch das Eth- 


moideum verbunden; dazu kommt der Uebergang des Processus mazxillaris 
posterior der Knorpelkapsel in den Processus pterygoideus des Quadratums und 
die feste Verbindung des Planum triangulare der Kapsel und seiner Processus 
mazxillares (anterior und posterior) mit dem Maxillare. Das Nasale, Palatinum 


und Pterygoideum tragen zur Festigung dieser Verbindung bei. Vorn springt 


Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 641 


vom Boden der Nasenkapsel jederseits der Processus praenasalis inferior über die 
Ebene der Vorderwand hinweg vor und legt sich in das Prämaxillare ein; auch 
von der Cartilago alarıs geht ein kurzer Höcker, Proc. praenasalis superior, aus 
und lagert sich in den aufsteigenden Theil des Zwischenkiefers ein. In welcher 
Weise dadurch die Bewegungen des Nasenflügelknorpels beim Oeffnen und Schliessen 
des Nasenloches zu Stande kommen, wurde an anderen Orten geschildert (8. 203). 
Durch eine vom lateralen Rande des Nasenkapselbodens vorspringende Ürista 
subnasalis stützt sich der vordere Theil der Nasenkapsel auf die Pars palatina 
des Maxillare, während das vordere Ende der Pars facialis desselben Knochens 
sich auf den lateralen Umfang des vordersten Nasenkapselabschnittes auflegt und 
sich mit ihm fest verbindet. 


Auf der Grenze zwischen Schädel- und Nasenhöhle liest das 
Ethmoideum (Os en ceinture);, es umschliesst den vordersten Theil 
des Cavum eranci selbst und als Fortsetzungen desselben die beiden 
Oanales olfactori (für die Nn. olfactorii), die sich nach vorn hin 
trichterförmig verbreitert öffnen und mit diesen breiteren Abschnitten 
noch von beiden Nasenhöhlen den hintersten medialen Zipfel des 
hinteren Blindsackes aufnehmen. Die laterale Wand jedes Trichters 
wird noch von dem Foramen orbitonasale durchbohrt, durch das 
der N. ophthalmicus und die Vasa orbitonasalia hindurchtreten. 

An der ganzen Vorderwand des Ethmoideum setzt sich der 
knorplig bleibende Theil der Nasenkapsel, d. h. des Ethmoidaltheiles 
des Primordialeraniums, an. Die knorplige Nasenkapsel, die eine 
ziemlich ausgedehnte Umschliessung für die Nasenhöhle bildet, er- 
scheint äusserlich einheitlich, doch wird im Innern durch ein medianes 
knorpliges Septum nasi eine Trennung der beiderseitigen Räume in 
ihrer ganzen Ausdehnung bewirkt. Entsprechend der Configuration 
des (avum nasi sind an jeder Nasenkapselhälfte zwei Abschnitte zu 
unterscheiden: ein hinterer, der sagittal und transversal ausgedehnter, 
aber im Inneren einheitlich ist (seine sagittale Ausdehnung beträgt 
etwa vier Fünftel der Gesammtlänge), und ein vorderer, kürzerer und 
schmälerer, aber im Inneren complicirterer. 

Die Hinterwand des medialen Abschnittes der Nasenhöhle (des 
hinteren Blindsackes) wird ausser durch das Ethmoideum noch durch 
das Planum antorbitale gebildet; der laterale Abschnitt besitzt eine 
Hinterwand nicht, da er durch die Choane in die Mundhöhle über- 
geht (Rec. lateralis, Sulcus mazwillo-palatinus). Vorn kommen an der 
Vorderwand der Nasenkapsel alle drei Räume des vorderen Ab- 
schnittes zum Schluss; als besonderer abgelöster Theil der Vorder- 
wand erscheint die (artilago alarıs, die das Cavum principale vorn, 


und den Recessus alaris seitlich umwandet. Das Septum nasi er- 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 41 


642 Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 


streckt sich ununterbrochen von dem Ethmoideum bis zur Vorderwand 
der Kapsel und bildet so die mediale Wand des Cavum principale in 
dessen 'ganzer Länge, sowie die des hecessus medialis Cavi infervoris. 
Auch das Dach, sowie der Boden der Nasenkapsel erstrecken sich 
vom Ethmoideum bis zur Vorderwand der Kapsel ununterbrochen, 
wenn auch in verschiedener Ausdehnung; das Dach (Tectum nasi) 
deckt das Cavum principale in dessen ganzer Länge; der Boden 
(Solum nasi) liegt im hinteren Nasenkapselabschnitt unter dem 
Cavum principale, im vorderen unter dem Cavum inferius in dessen 
ganzer Breite. Die Trennung der Kapsel in einen hinteren und einen 
vorderen Abschnitt kommt am schärfsten an der Seitenwand (Paries 
nasi) zum Ausdruck, an der eine vordere und eine hintere Hälfte 
deutlich gegen einander abgesetzt und durch eine grössere Lücke 
getrennt sind. 

Im Inneren des vorderen Abschnittes der Nasenkapsel wird durch 
Scheidewände, die in der Hauptsache horizontal gelagert sind, eine 
Zerlegung des Raumes in mehrere Etagen bewirkt. Die Urista inter- 
media, die der Vorderwand und dem Septum ansitzt, trennt neben 
dem Septum das Cavum principale von dem Recessus medialis cavi 
inferioris; weiter aussen spaltet sie sich in eine Lamina superior 
und eine Lamina inferior, und in die so geschaffene mittlere Etage, 
die sich zwischen das Cavum superius und das Cavum inferius ein- 
schiebt, lagert sich das Cavum medium der Nasenhöhle ein. 

Die Umschliessung des Raumsystemes der Nasenhöhle durch die 
Nasenkapsel ist im hinteren Abschnitt unvollständiger als im vorderen. 
Daher kommen im hinteren Abschnitt mehr Deckknochen zur Er- 
sänzung in Betracht: der Vomer, das Palatinum, Nasale und Maxillare. 
Der Vomer bildet ausgedehnte Partieen der medialen Hälfte des 
Bodens, caudal, medial und rostral von der Choane, das Nasale 
grosse Strecken des Daches, und das Maxillare umschliesst die 
laterale Kante des Recessus lateralis, auf die Dorsal- und Ventral- 
fläche desselben übergreifend. Das Palatinum kommt. nur hinter 
der Choane am dorso-lateralen Umfang des Sulcus maxillo-palatinus 
in Betracht. — Im vorderen Gebiet ist die Umschliessung des Cavum 
nasi durch die knorplige Nasenkapsel eine viel vollständigere; von 
Deckknochen kommen nur noch in Frage: der Vomer, der sich am 
Boden bis hierher vorschiebt, und das Intranasale (Septomaxillare), 
das, an der Decke des Cavum medium gelagert, das Infundibulum und 
den ventralen Theil des Recessus sacciformis von vorn, lateral und 


Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 643 


medial umgreift und mit seinem am lateralen Umfang des Infundibulums 
gelegenen Abschnitt das Raumsystem der Nasenhöhle eine Strecke 
weit nach aussen hin abschliesst. 

Auch die Deckknochen reichen nicht aus, um alle Lücken zu 
schliessen, die an der Knorpelkapsel bleiben; diese Lücken werden 
durch bindegewebige Massen ausgefüllt, die stellenweise gegen das 
Bindegewebe der Umgebung deutlicher abgrenzbar sind und somit als 
wirkliche Verschlussmembranen betrachtet werden können, an anderen 


Fig. 146. 


For. orbito-nasale Cartil. obliqua For. frontale (R. front. V. 1) 


ui | 


— Proc. praenas. sup. 
(Cart. alaris) 


De m — Ü ni 
SS A — — Proc. praenas. inf, 


| 
Plan. term. | | 


Lam. inf, | 
Cr: im: 


Lam. sup. 
) 
Proc. max. post. Proc. max. ant. Crista subnas. 
Knorpliges Nasenskelet einer jungen Rana fusca von 2cm Länge. Von der rechten Seite, ohne die 
Deckknochen. Nach einem bei 40 facher Vergrösserung hergestellten Modell; Zeichnung auf 2], ver- 


kleinert. Das Ethmoideum ist noch nicht ausgebildet, die Uebergangspartie zwischen der Orbital- 
und Ethmoidalregion daher noch knorplig. 


Stellen aber ohne Grenze in die umgebenden Massen übergehen. Eine 
sehr grosse Lücke bleibt am Boden des hinteren Nasenkapsel- 
abschnittes; nur ihr hinterer Theil wird von der Chaone benutzt, der 
vordere ist bindegewebig geschlossen. Eine zweite, ebenfalls sehr 
ausgedehnte Lücke findet sich am lateralen Umfang der Nasen- 
kapsel. Ihr Hauptabschnitt liegt zwischen der vorderen und hinteren 
Hälfte der Kapsel und wird von oben durch das Nasale, von unten 
durch das Maxillare, von hinten durch die beiden genannten Knochen 
eingeengt; vorn durch die Cartelago obligqua und ihr Planum terminale 
begrenzt. Eine schmale obere Fortsetzung dieser Lücke schiebt sich 
41* 


644 Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 


zwischen die Cartilago obliqua und den Vorderrand des Nasale bis 
zum Abgang der Cartilago obliqua vom knorpligen Nasendach vor, 
eine untere Fortsetzung geht nach vorn hin zwischen dem Maxillare 
und der Nasenkapsel. Diese ganze Lücke wird durch Bindegewebe 
geschlossen, das, an ihren Rändern befestigt, nach aussen hin leidlich 
sut als wirkliche Verschlussmembran abgrenzbar ist. Eine dritte, 
kleinere Lücke (Fenestra narina) liegt vorn am lateralen Umfang 


Fig. 147. 
Frontopariet. For. orbitonas. Nasale 


Intranas. (Septomax.) 
Cart. obliqua 


Cart. alaris 


% 
Parasphen. 


Plan.antorb 7 


Maxillare Plan. termin. 


Dasselbe Object wie Fig. 146, aber mit den Deckknochen. 


der Nasenkapsel (Grenzen: lateraler Rand der Vorderwand, oberer 
Rand der Seitenwand des mittleren Cavums, Planum terminale, Carti- 
lago obliqua, lateraler Rand des Tectum nasi); in sie springt von vorn 
her die Cartilago alaris vor und grenzt die eigentliche Apertura 
nasalis externa ab, während sie an ihrem ventralen und hinteren Um- 
fang durch das Intranasale (Septomaxillare) etwas eingeengt 
wird. Ein grösserer Theil der Fenestra (hinter und unter der Aper- 
tura externa) wird aber nur durch Bindegewebsmassen, die in die der 
Umgebung der Nasenkapsel übergehen, geschlossen. Schliesslich 


Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 645 


trennen Bindegewebsmassen streckenweise auch im Innern der Kapsel 
die einzelnen Räume, besonders im vorderen Abschnitt. 


Specieller gestalten sich die Verhältnisse folgendermaassen: 


Hintere Hälfte. Das Ethmoideum bildet nur für das mediale, vor dem 
Cavum eranüi gelegene Gebiet der Nasenhöhle den hinteren Abschluss; als Scheide- 
wand zwischen dem lateral gelegenen Gebiet und der Orbita schliesst sich lateral 
an den Vorderrand des Ethmoideums das Planum antorbitale an, eine quergestellte, 
vertiecale Knorpelplatte von dreieekiger Form: ihr basaler Rand verläuft etwa 
horizontal nach aussen, während der obere stark lateralwärts abfällt. Nur die 
mediale Hälfte dieses Planum antorbitale (in Theil I wurde es als Pars plana 
bezeichnet) bildet eine Hinterwand für die Nasenhöhle und zwar für den hin- 
teren Blindsack; die laterale Hälfte des Planums stellt nur die hintere Kante des 
Planum triangulare dar, d. h. der Seitenwand des lateralen Abschnittes der 
Nasenhöhle, der keinen eaudalen Abschluss besitzt, sondern dureh die Choane 
hindureh in die Mundhöhle übergeht, also des Recessus lateralis und seiner Fort- 
setzung, des Sulcus manillo-palatinus. Das knorplige Septum nasi schliesst sich 
an den Vorderrand des kurzen knöchernen Septums an, das als Theil des Ethmoi- 
deums die beiden Canales olfactorii von einander trennt, und setzt sich ununter- 
broehen in fast gleichbleibender Höhe bis zur Vorderwand der Nasenkapsel fort, 
in die es median übergeht. Es ist im hinteren Abschnitt der Nasenhöhle eine 
nicht sehr dieke Knorpelplatte, die nur dorsal, am Uebergang in die Decke, etwas 
verdickt ist. Diese dorsale Verdiekung nimmt nach vorn hin zu. Nur im Gebiete 
des hinteren Blindsackes legt sich die Schleimhaut des Cavum principale dem 
Septum direet an, von der Choane an nach vorn wird sie durch die dieke Glan- 
dula nasalis medialis von ihm getrennt. 

An den oberen Abschnitt des vorderen Randes des Ethmoideums schliesst 
sich das knorplige Tectum nasi an, das vorn ebenfalls in die Vorderwand der 
Kapsel übergeht. Es ist in ganzer Länge mit dem Dorsalrand des Septums con- 
tinuirlich verbunden, so zwar, dass äusserlich betrachtet, das Dach der gesammten 
Nasenkapsel einheitlich erscheint. Ein knorpliges Dach besitzt die ganze hintere 
Hälfte des Cavum prineipale; seine laterale Ausdehnung nimmt nach vorn hin 
etwas ab; im Allgemeinen entspricht seine Breite der Breite des (’avum eranit, (li, 
es deekt nur den eigentlich dorsalen Umfang des Cavum principale, während 
die schräg nach aussen abfallende Seitenwand desselben durch die knorplige Seiten- 
wand und das Os nasale eine Stütze erhalten. 

Die knorplige Seitenwand für den hinteren Abschnitt der Nasenhöhle ist 
unvollständig und lässt zwei Hälften, eine obere und eine untere, unterscheiden, 
die sich beide an das Planum antorbitale anschliessen und beide von etwa drei- 
eckiger Gestalt sind. Die obere Hälfte setzt sich an den oberen Rand der medialen 
Hälfte des Planum antorbitale an und geht dorsal in das Dach der Nasenkapsel 
über. Vorn schliesst sie mit einem schräg nach vorn und dorsal verlaufenden 
Rande ab. So deckt sie den lateral-dorsalen Umfang des hinteren Blindsackes. 
— Die untere Hälfte der Seitenwand schliesst sich an die laterale Hälfte des 
Planum antorbitale nach vorn hin an; sie besitzt einen ventralen horizontalen 
und einen vorderen schräg von hinten oben nach vorn abwärts verlaufenden 
Rand. Die vordere Ecke dieses Planum triangulare läuft in den Processus 
mazxillaris anterior, die hintere in den Processus maxillaris posterior aus, der mit 
dem Processus pterygoideus des Quadratums verschmilzt (Fig. 17 auf S. 37 des 
ersten Theiles). 


646 Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 


Die Seitenwand des hinteren Abschnittes wird ergänzt durch das Nasale, 
das Maxillare und das Palatinum. Das Nasale liegt mit seinem medialen 
breiten Theil dem knorpligen Kapseldach auf, nach vorn bis in die schmale Lücke 
zwischen diesem und dem Planum terminale der Cartilago obligua reichend. Sein 
lateraler, schmäler werdender Theil liegt der knorpligen Seitenwand auf und endet 
auf dem Planum triangulare, wo er sich mit dem Maxillare verbindet. Das 
Nasale überragt den freien Rand des Daches und der oberen Hälfte der knor- 
pligen Seitenwand um ein Beträchtliches und deckt so einen erheblichen Theil des 
lateralen Umfanges des (avum principale (Fig. 144 u. 145). — Die medial- und 
ventralwärts blickende Innenfläche des Planum triangulare ist zum grössten Theil 
von Knochen nicht bedeckt und bildet die lateral-dorsale Wand des Recessus 
lateralis im Gebiete der Choane (Fig. 145) und weiterhin des Sulcus maxillo- 
palatinus. Hinten schiebt sich das laterale Ende des Palatinums auf sie herauf 
und trennt den Knorpel von der Schleimhaut des genannten Suleus. Der Sulcus 
hört noch vor dem Hinterrand des Planum triangulare (d. h. vor dem Planum 
antorbitale) auf. — Der vorderste Theil des Planum triangulare ist ebenso wie 
der Processus mazxillaris anterior vom Maxillare umschlossen, das sich auf der 
Aussenfläche des Planums durch einen Processus frontalis mit dem Nasale ver- 
einigt. Das Maxillare trägt mit seiner Pars palatina und der Pars facialis 
zur Begrenzung der Nasenhöhle bei. Die Pars palatina liegt am Boden des Suleus 
maxillo-palatinus und des Recessus lateralis, nach vorn hin bis nahe an die Grenze 
des vorderen Abschnittes der Nasenhöhle. An ihr wurzelt die Plica palatina. 
— Die Pars facialis des Maxillare bildet die laterale Wand des Recessus lateralis 
vor dem Planum triangulare der knorpligen Nasenkapsel (Fig. 144). Medialwärts 
reicht sie nicht gerade sehr weit, und dementsprechend besitzt ein ausgedehnter 
Abschnitt des Recessus lateralis nur eine bindegewebige Seitenwand. Noch im 
Gebiet des hinteren Abschnittes der Nasenhöhle zieht sich der Recessus lateralis 
aus dem Maxillare zurück (Fig. 145), Schläuche der Glandula intermawillaris 
treten an seine Stelle. 


Der :knorplige Boden der Nasenkapsel erstreckt sich wie die Decke vom 
Vorderrande des Ethmoideums bis zur Vorderwand der Nasenkapsel, in continuir- 
lichem Zusammenhange mit dem ventralen Rande des Septums. Hinter der Choane 
besitzt er eine beträchtliche Breite: er erstreckt sich lateralwärts längs des ganzen 
ventralen Randes der medialen Hälfte des Planum antorbitale, allerdings mit sehr 
geringer sagittaler Ausdehnung. Medial von der Choane und vor derselben reicht 
der Knorpelboden vom Septum lateralwärts nur bis unter die mediale Hälfte der 
Eminentia olfactoria; sein freier lateraler Rand ist etwas aufwärts gekrümmt. 
Vor dem Riechhügel beginnt der Boden sich beträchtlicher zu verbreitern. 

Der Knorpelboden erfährt eine sehr wesentliche Ergänzung durch den 
Vomer. Der Haupttheil desselben liegt der Ventralfläche des Knorpelbodens 
auf, überragt denselben lateralwärts aber beträchtlich, so dass er von der Mitte 
der Eminentia olfactoria bis zum medialen Choanenrande den Boden der Nasen- 
höhle bildet. Von ihm gehen zwei Fortsätze lateralwärts: einer, der die Choane 
von hinten umsäumt, dem hier gelagerten basalen Knorpelstreifen anliegt und 
dem hinteren Blindsack als Boden dient, und ein zweiter, der vor der Choane 
nach aussen vorspringt und diese vorn begrenzt, ohne weitere Beziehungen zu 
Knorpeltheilen. Er hilft den Boden des Cavum principale bilden und reicht 
lateralwärts bis unter den Isthmus. Das vorderste Ende des Vomers schiebt sich 
am lateralen Rande des Knorpelbodens weit nach vorn bis in das Gebiet der 
vorderen Kapselhälfte; es liegt ebenfalls am Boden des Isthmus, theils weil der 


Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 647 


Knorpelboden hier schon eine grössere Breite besitzt, besonders aber, weil der 
Isthmus wegen der schrägen Verlaufsriehtung der Plica isthmi ebenfalls nach 
vorn hin in mehr mediale Lage kommt. 

Dass der lateralste Theil der Nasenhöhle, der Recessus lateralis und der 
Suleus masxillo-palatinus durch die Pars palatina des Maxillare einen knöchernen 
Boden erhält, wurde schon bemerkt. j 

Von bindegewebigen Wandabschnitten ist zunächst ein grosser Theil 
des Bodens, vor der Choane, zu nennen; er liegt zwischen dem Vomer und der 
Purs palatina des Maxillare unter dem Recessus lateralis und dem Isthmus und 
besitzt keine grosse Dieke, weshalb hier die Nasenschleimhaut der Mundschleim- 
haut sehr nahe kommt. Nach hinten geht er lateral von der Choane in die 
Plica palatina über, die den Suleus mazillo-palatinus ventral begrenzt. Das 
Bindegewebe, das die grosse Lücke am lateralen Umfang der Nasenkapsel aus- 
füllt, bildet die lateral- dorsale Begrenzung des Recessws lateralis und Isthmus. 
Diese Masse ist dieker als die am Boden; sie trennt die Nasenschleimhaut von 
der äusseren Haut und verdichtet sich unmittelbar über der Nasenschleimhaut zu 
einer festeren Membran, die am Vorderrand des Nasale, am Oberrand der Pars 
facialis des Maxillare und am ganzen Hinterrand der Cartilago obliqua und des 
Planum terminale derselben befestigt ist (in den Figg. 139 bis 145 nicht besonders 
angegeben). Streng genommen dehnt sich auch das Planum terminale der Carti- 
layo obliqua so weit nach hinten aus, dass es zur seitlichen Begrenzung des 
hinteren Theiles des (avım prineipale beiträgt; da die Cartilago obliqua aber 
in engerem Zusammenhang mit dem Skelet der vorderen Nasenkapselhälfte steht, 
so wird sie auch erst bei dieser geschildert werden. 

Im Inneren des hinteren Nasenhöhlengebietes ist die Plica isthmi eine 
rein bindegewebige Bildung; nur ihr vorderster Theil erhält eine Knorpelstütze 
durch den Processus linqularis. 

Vordere Hälfte. Im Gebiete des vorderen Abschnittes der Nasenkapsel 
dient das Septum mit seiner unteren dünneren Hälfte dem medialen Umfang 
des Recessus medialis cavi inferioris zur Anlagerung (Fieg. 139 bis 141); in seiner 
dorsalen Hälfte nimmt die sehon erwähnte Verdiekung (am Uebergang in die 
Deeke) sehr beträchtlich zu und dadurch wird der vordere hoch gelegene Theil 
des Cavum principale so weit lateralwärts verdrängt, dass er seinen eigentlichen 
vorderen Abschluss an der Hinterfläche der Cartilago alaris findet. An der 
eigentlichen Vorderwand der Kapsel kommen somit nur das (avum inferius 
und das Cavum medium zum Abschluss; der Theil der Wand, der das Cavum 
inferius vorn begrenzt, ist medial durch die grosse Flenestra nasobasalis 
unterbrochen. Die Cartilago alaris, die bei älteren Thieren mit: der Vorder- 
wand der Nasenkapsel nicht mehr knorplig, sondern bindegewebig zusammen- 
hängt, begrenzt ausser dem vorderen Blindsack des Cavum principale noch den 
Recessus alaris und den vorderen Theil des Vestibulums von aussen; ausserdem 
stützt sie die vordere Hälfte des lateralen Randes der Apertura nasalis externa. 
— Der Boden der vorderen Nasenkapselhälfte dehnt sich unter dem Cavum 
inferius vorn in dessen ganzer Breite aus, caudalwärts nimmt die Breite ab 
(Fig. 139; s. auch Fig. 23 auf S. 48 des ersten Theiles); die Decke erstreckt sich 
über das (avum prineipale und bildet mit ihrem lateralen Rande die mediale 
Begrenzung der Apertura nasalıs externa (Figg. 140, 141). 

Die mediale einheitliche Hälfte der CUrista intermedia, die der dorsalen ver- 
diekten Partie des Septums, sowie der Vorderwand der Nasenkapsel über der 
Fenestra nasohasalis ansitzt (Fig. 139, sowie Fig. 23 auf S. 48 des ersten Theiles), 


648 Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 


trennt medial das Cavum principale vom Cavum inferius (Recessus medialis); 
weiter lateral spaltet sieh die Crista: ihre Lamina superior zieht am Boden des 
Cavuım principale, ihre Lamina inferior am Dache des Cavum inferius weiter 
lateralwärts, und zwischen beide Lamellen lagert sich das (avum medium ein. 
Die Lamina inferior repräsentirt die eigentliche laterale Hälfte der Crist«a 
intermedia; sie ist vorn längs ihres ganzen Vorderrandes mit der Vorderwand 
er Nasenkapsel verbunden. Caudalwärts dehnt sie sich weiter aus als der mediale, 
ungetheilte Abschnitt der Orrsta intermedia: sie zieht somit (mit freiem medialen 
und lateralen Rande) noch eine Strecke weit am Dache des (avum inferius und 
am Boden des Cavum medium nach hinten; auch der vorderste Theil des Ductus 
nasolacrimalis ruht noch auf ihr (Fig. 141). Ihre Dorsalfläche wird durch eine 
loneitudinale Leiste in eine laterale Hälfte für den Ductus nasolacrimalis und 
eine mediale Hälfte für das Cavum medium geteilt (Fig. 141); diese Leiste, der 
der laterale Schenkel der Intranasale mit seinem basalen Rande aufruht, geht, 
hinten dieker werdend (— während die Lamina inferior selbst schmäler wird —) 
in das Planum terminale der Cartilago obliqua über. 


Die Lamina superior der Orista intermedia bildet den Boden des Cavum 
principale und das Dach des (avum medium. Sie hört vorn, lateral, hinten mit 
freiem Rande auf. Demnach besitzt der vorderste Abschnitt des (avum medium 
nur eine bindegewebige Decke. Am lateralen Rande erfährt die Lamin« 
superior eine Ergänzung durch das Intranasale (Septomaxillare), das, an 
der Decke des (avum medium gelesen, auch das Infundibulum, den Recessus 
sacciformis und sogar noch den Ductus nasolacrimalis begrenzen hilft. Es ist 
hufeisenförmig gekrümmt, mit nach hinten bliekender Oeffnung. Der vordere 
Theil liegt vor der Wurzel des Recessus saceiformis (Fig. 139); der mediale dünne 
Schenkel zieht am lateralen Rande der Lamina superior cristae intermediae caudal- 
wärts und liegt dabei an der medialen Wand des Recessus saceiformis (Fig. 140) 
und des Infundibulums dieht über dessen Einmündung in das (avum medium 
(Fig. 141). Der laterale Schenkel liegt vorn an der Seitenwand des Kecessus 
sacciformis und zugleich an der Decke des vordersten Endes des Ductus naso- 
lacrimalis; weiter hinten an der Seitenwand des Infundibulums. Dieser hintere 
Theil des Knochens besitzt eine beträchtliche Höhe (Fig. 141); der Ductus naso- 
lacrimalis zieht aussen von ihm vorbei, und auch die äussere Nasendrüse liegt 
ihm aussen an (Fig. 141). Das hinterste Ende dieses lateralen Schenkels des 
Intranasale ruht auf dem vorderen Abhang des Planum terminale der Cartilago 
obliqua (Fig. 141). 


Am complieirtesten gestalten sich die Verhältnisse der knorpligen Seiten- 
wand in der vorderen Nasengegend. Zwei Theile sind zu unterscheider: ein 
ventraler für das Cavum inferius und das Cavum medium und ein dorsaler (Carti- 
lago obliqua und Planum terminale) für das Cavum principale. Das Cavum 
inferius ist von da an, wo es sich aus dem Maxillare zurückzieht (Fig. 142), 
lateral zunächst ohne Skeletwandung (Fig. 139 bis 142); erst ganz vorn findet 
sich auch eine laterale Knorpelwand, die mit dem Boden der Nasenkapsel, ihrer 
Vorderwand und der Lamina inferior der Crista intermedia zusammenhängt. Das 
Cavum medium besitzt von der Einmündung des Ductus naso-laerimalis an 
nach vorn bis zur Vorderwand eine knorplige Seitenwand, die ventral in den 
lateralen Rand der Lam. inf. crist. intermediae, vorn in die Vorderwand der 
Kapsel übergeht, dorsal und hinten mit freiem Rande aufhört (Fig. 139). Eine 
Ergänzung erfährt die ventrale Partie der Seitenwand durch die Membran, die 
den unteren vorderen Zipfel des grossen Seitenwandfensters verschliesst. Dieser 


Skelet- und Bindegewebswände der Nasenhöhle. 649 


Zipfel der Seitenwandmembran befestigt sich ventral am oberen Rande des Pars 
facialis des Maxillare, dorsal am lateralen Rande der Lamina inferior eristae 
intermediae. An diesen Rand (nicht an den Seitenrand des Bodens der Nasen- 
kapsel) geht die Befestigungslinie der grossen Seitenwandmembran jenes Fensters 
vom Rande des Planum terminale aus über. Dieser vordere Membranzipfel bildet 
somit die laterale Wand, theilweise auch das Dach, des Cavum inferius im vor- 
deren Gebiet der Nasenkapsel bis zum Hinterrand der knorpligen Seitenwand des- 
selben. Vorn kommt das Fenster und seine Verschlussmembran zu Ende dadurch, 
dass das Maxillare sich auf den lateralen Umfang der Nasenkapsel von unten her 
heraufschiebt. 

Schliesslich bleiben noch die Cartilago obliqua und ihr Planum ter- 
minale zu behandeln, Gebilde, die zum Theil auch Abschnitte der hinteren 
Hälfte der Nasenhöhle begrenzen helfen, aber in engerem Zusammenhang mit dem 
Skelet der vorderen Hälfte stehen. Die Cartilago obliqua beginnt noch im Ge- 
biet der Apertura nasalis externa am Dach der Nasenkapsel, hilft also noch die 
Apertur medial begrenzen und zieht am lateralen Umfang des Cavum prineipale 
caudalwärts (Figg. 142 bis 144). Dabei senkt sie sich immer mehr herab und 
geht in eine breitere Platte, das Planum terminale, über, die vertical und 
sagittal stehend mit freiem caudalen Rande aufhört, aber nach vorn und abwärts 
eine schmälere Fortsetzung auf die Oberfläche der Lamina inferior cristae inter- 
mediae sendet. In diese geht sie über und theilt dieselbe dabei zugleich in eine 
laterale und eine mediale Hälfte (für den Ductus naso-laerimalis und das Cavum 
medium (s. Fig. 146 auf S. 643; ferner Fig. 23 auf S. 48 des ersten Theiles; Fig. 141 
dieses Theiles zeigt den vordersten Theil der Erhebung auf der Lamina inferior, 
in die das Planum terminale ausläuft). Schliesslich springt noch hinten von der 
Stelle, wo das Planum terminale und die Lamina inferior ceristae intermediae 
zusammenstossen, der Fortsatz, den ich oben mehrfach als Processus lingu- 
laris bezeichnete, ventralwärts in den vordersten Theil der Plica isthmi vor. 
(Er ist im Fig. 23 auf S. 48 des ersten Theiles rechterseits sichtbar; die Figg. 142 
und 143 dieses Theiles zeigen ihn im Durchschnitt.) 


Eine Ergänzung erfährt die laterale Wand der oberen Hälfte des Raum- 
systems des vorderen Nasenhöhlenabschnittes durch das Intranasale (Septo- 
maxillare), das mit seinem lateralen Schenkel in der Seitenwand des Infundi- 
bulums liegt. 


Im Uebrigen müssen auch hier (im hinteren und ventralen Gebiet der 
Fenestra narina, s. S. 644) Bindegewebsmassen die laterale Skeletwand der 
Nasenhöhle ergänzen und das Raumsystem nach aussen abschliessen. Da dieses 
Gebiet der Nasenhöhle sehr schmal ist, so besitzen die Bindegewebsmassen, die 
sich bis zur Haut ausdehnen, eine bedeutende Mächtigkeit; sie enthalten die 
Glandula nasalis externa und das vorderste Ende des Ductus nasolacrimalis ein. 
gelagert. Ein Theil des Infundibulums und des Cavum prineipale wird durch 
sie lateral abgeschlossen; der Recessus saceiformis dehnt sich in sie hinein aus. 
Ventralwärts gehen sie in das Bindegewebe über, das in der ventralen Hälfte des 
vorderen Abschnittes die laterale Kapselwand ergänzt. 

Die geringe transversale Ausdehnung des vorderen Abschnittes des (avum 
principale und des Infundibulums bringt es mit sich, dass die ganze Bindegewebs- 
masse, die die laterale Begrenzung dieses Raumabschnittes bildet, und in die das 
Planum terminale sowie das Intranasale eingelagert sind, als ein dieker Wulst er- 
scheint, der von lateral und dorsal her sich gegen den vordersten Theil der Nasenhöhle 
vorwölbt, und unter dem das Cavum inferius sich weiter lateralwärts ausdehnt. 


4. Die 
Schleimhaut 
der Nasen- 
höhle. 
A. Ueber- 
sicht. 


B.Schichten 
der Schleim- 
haut. 


ID as 
Epithel der 
Nasen- 
schleim- 
haut. 


650 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


Von weiteren Bindegewebswänden ist der schmale Deckenstreifen über dem 
vordersten Theil des Cavumn medium zu nennen, der sich vom Vorderrand der 
Lamina superior ceristae intermediae bis zur Vorderwand der Kapsel ausspannt; 
dazu kommen trennende Bindegewebswände im Inneren. Hierher gehören die 
Plica terminalis; die Falte, die den oberen Schenkel des Recessus alaris vom 
oberen Blindsaek trennt; Ergänzungsplatten für die Urista ıntermedia und ihre 
Laminae. Dieselben schliessen sich an den Hinterrand der Crista selbst und an 
die medialen Ränder der Lamina superior und Lamina inferior an und gehen 
medial in das Bindegewebe über, das die Glandula nasalis medialis umgiebt. 
So trennen sie die Schleimhaut des Cavum principale von der hinteren Hälfte 
des Recessus medialis, und den medialen hinteren Abschnitt des Cavum inferius 
vom Cavum medium. Schliesslich ist noch die G@landula nasalis medialis 
zu nennen als ein Gebilde, das, im hinteren medialen Gebiet des vorderen Nasen- 
kapselabschnittes (hinter der Urista intermedia) gelegen, nicht unwesentlich zur 
Stütze der Nasenhöhlensehleimhaut beiträgt. Speeiell das caudale Ende des 
Recessus medialis und die caudale Uebereangspartie des (avum medium und des 
Cavum inferius legen sich an sie an. 


4. Die Schleimhaut der Nasenhöhle. 


A. Uebersicht. 

Die Schleimhaut der Nasenhöhle lässt ein Epithel und eine 
bindegewebige Lamina propria unterscheiden. Vom Epithel aus 
nehmen Drüsen ihre Entstehung, von denen zweierlei Formen aus- 
einander zu halten sind: 1. die kleinen einfach-tubulösen Glandulae 
olfactoriae und 2. grosse zusammengesetzt-tubulöse Drüsen, die 
Glandula nasalis medialis und die Glandula nasalis lateralis. 

Die Schleimhaut besitzt an den meisten Stellen eine geringe 
Dicke; nur in wenigen Gebieten ist sie dicker. Eine besondere, gegen 
das Lumen der Nasenhöhle vorspringende Schleimhautverdickung ist 
die Eminentia olfactoria. Die Verbindung der Schleimhaut mit 
den Wänden der Nasenhöhle ist fast überall eine ziemlich lose, so 
dass es leicht gelingt (besonders nach vorheriger Entkalkung in Sal- 
petersäure), den Nasensack aus den Wandungen der Nasenhöhle her- 
auszulösen. Vor Allem gilt dies von der eigentlichen Pars olfactoria, 
die sich hauptsächlich an Skeletwände anlegst. Nur vorn im Gebiet 
der Fenestra narina geht das Bindegewebe, das unter dem Epithel 
der Nasenhöhle liegt, ohne Grenze in das der Umgebung über. 


B. Schichten der Schleimhaut. 
l. Das Epithel der Nasenschleimhaut. 
Der wichtigste Unterschied, den die einzelnen Partieen der Nasen- 
schleimhaut darbieten, liegt im Charakter des Epithels. Dreierlei 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 651 


Formen sind zu unterscheiden. Im Vestibulum findet sich ge- 
schichtetes Plattenepithel, wie auf der äusseren Haut; soweit die 
Schleimhaut das Ausbreitungsgebiet des N. olfactorius darstellt, trägt 
sie Riechepithel, und auf den übrigen Abschnitten findet sich in- 
differentes Schleim- und Flimmerepithel. Ueber das Platten- 
epithel ist nichts weiter zu sagen; die beiden anderen Formen des 
Epithels sind für sich zu betrachten. 


Das Riechepithel. 


Vorkommen des Riechepithels. 

Riechepithel findet sich im Cavum principale und im Recessus 
medialis cavi inferioris. Im Cavum principale dehnt es sich über das 
Dach, die mediale, basale und laterale Wand aus; doch bleiben von 
der lateralen und medialen Wand sowie vom Boden gewisse Strecken 
frei davon. Völlig damit ausgekleidet sind der obere (vordere) und 
der hintere Blindsack, abgesehen davon, dass in dem letzteren in- 
constante Inseln indifferenten Epithels sich finden können. Stark ent- 
wickelt ist das Riechepithel auf der Eminentia olfactoria. Vom Recessus 
medialis cavı inferioris werden alle Wände mit Riechepithel bekleidet; 
hier ist es durch das Fehlen der Glandulae olfactoriae vor dem des 
avum principale ausgezeichnet. 


Der vordere blinde Abschluss des Cavum principale wird allseitie vom Riech- 
epithel bekleidet; von der Einmündung des Vestibulums an nach rückwärts ist 
es im vorderen Abschnitt des Cavum principale auf das Dach, die mediale Wand, 
den Boden und die mediale Wand der Plica terminalis beschränkt, lässt aber den 
dorsalen (grösseren) Abschnitt des lateralen Umfanges frei. Im hinteren Abschnitt 
des (avum principale dehnt es sich von der Decke aus auch auf die laterale Wand 
aus, und zwar ungefähr so weit, als diesem Umfang noch Knorpel anliegt (Cartz- 
lago obligua und Planum terminale), also bis nahe an die Pleca isthmi, weiter 
hinten selbst bis an dieselbe heran. Im Gebiet der Choane ist somit die ganze 
laterale Wand des Cavum principale von Riechepithel bekleidet. Was die Ver- 
hältnisse am Boden anlangt, so findet sich auch hier Riechepithel in ‚grosser 
Ausdehnung; besonders hoch ist es auf der Eminentia olfactoria. In der Rinne 
zwischen der Eminentia und dem Septum ist das Epithel ausserordentlich niedrig, 
und die Frage, ob es sich hier wirklich um Riechepithel handelt, stösst dadurch 
an Schnittpräparaten auf Schwierigkeiten. Stellenweise ist an dem indifferenten 
Charakter des Epithels nicht zu zweifeln, während an anderen Stellen die Dia- 
onose Riechepithel ausser durch das Aussehen der Zellen auch durch das Vor- 
handensein von Glandulae olfactoriae, die allerdings wegen der geringen Dicke 
des Epithels und des subepithelialen Bindegewebes sehr klein sind, wahrschein- 
lich wird. Ich möchte somit Exner beipflichten, der auf Grund mikroskopischer 
Untersuchung des Epithels, wie der Vertheilung des Olfactorius, zu dem Schluss 
kommt, dass gerade in dieser Gegend Inseln von indifferentem Flimmerepithel 
zwischen dem Riechepithel vorkommen. Auch an dem Theil des Bodens, der 


Das Riech- 
epithel. 


652 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


zwischen der Eminentia olfactoria und dem Clivus liegt, finde ich indifferentes 
Flimmerepithel. Was die laterale Ausbreitungsgrenze des Riechepithels am Boden 
der hinteren Abtheilung des (avum prineipale anlangt, so finde ich, dass es im 
Gebiet der Choane sich vom Riechhügel aus bis an den Choanenrand ausdehnt, 
vor der Choane aber sich medialwärts zurückzieht, so dass ein nach vorn hin 
breiter werdender Bodenstreifen medial vom Isthmus von indifferentem Flimmer- 
epithel bedeekt ist. Der hintere Blindsack ist auf allen Wänden mit Riechepithel 
bekleidet, an der Hinterwand fand Exner manchmal Inseln von indifferentem 
Flimmerepithel. 

Dicke des Riechepithels. 

Die Dicke des Riechepithels ist nicht überall die gleiche, son- 
dern nimmt i. A. nach der Grenze gegen das indifferente Epithel hin 
ab, und zwar sowohl im Cavum principale wie im Recessus medialis. 

Sehr diek ist das Epithel an allen Wänden des oberen (vorderen) Blind- 
sackes, ferner an der medialen und dorsalen Wand der hinteren Abtheilung des 
Cavum prineipale, und am dieksten auf der Höhe der Eminentia olfactoria. 
Geringere Höhe besitzt das Epithel des hinteren Blindsackes, ferner das an den 
Abhängen der Eminentia olfactoria und an der lateralen Wand des Cavums gegen 
die ventrale Ausbreitungsgrenze hin. Im Choanengebiet bewahrt das Epithel 
aber auch hier seine bedeutende Höhe bis nahe an die Choane heran. Ganz be- 
sonders dünn ist es in der Rinne zwischen der Eminentia olfactoria und dem 
Septum; am Septum beginnt die Diekenzunahme wieder da, wo die Schleimhaut 
sich an die mediale Nasendrüse anlegt: d. h. in dem Gebiet der Schleimhaut, das 
der Drüse anliegt, ist das Riechepithel sehr hoch. Vielleicht besteht hier in der 
That ein gewisser Zusammenhang, darin begründet, dass diese Schleimhaut- 
partieen mehr gegen das Lumen vorgeschoben und somit dem Luftstrom expo- 
nirter sind. — Am medialen Umfang des Recessus medialis ist die Dicke des 
Riechepithels sehr bedeutend. 


Bau des hiechepithels. 


Das Riechepithel baut sich aus dreierlei Formen von zelligen 
Elementen auf: a) Stützzellen (Epithelialzellen), b) Riech- 
zellen, c) Basalzellen. Die Stützzellen und die Riechzellen er- 
reichen sämmtlich mit ihren peripheren Enden die freie Oberfläche 
des Epithels; die Stützzellen erstrecken sich von hier durch die ganze 
Dicke des Epithels bis zur Bindegewebsgrenze, die Riechzellen gehen 
dagegen in verschiedener Höhe in eine feine Olfactoriusfaser über, die 
aus dem Epithel in das subepitheliale Bindegewebe übertritt. Die 
Basalzellen sind niedrige Elemente, die in einfacher Lage zwischen 
den Basen der Stützzellen liegen. Trotzdem somit das Epithel als ein 
einschichtiges, allenfalls als ein zweischichtiges zu bezeichnen ist, so 
liegen die Kerne der Zellen doch in einer ganzen Anzahl von Reihen 
über einander, da sie in den Zellen selbst sich in sehr verschiedener 
Höhe befinden. Die äusserste periphere Zone des Epithels ist meist 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 653 


ganz frei von Kernen; an Stellen, wo das Riechepithel dick ist, besitzt 
auch diese kernlose Zone eine ansehnliche Dicke, die aber nach den 
Grenzen des hiechepithels hin abnimmt. Die äusserste Kernreihe 
besteht in der Hauptsache aus länglichen, ovalen oder stäbchen- 
förmigen Elementen; die Hauptmasse der Kerne ist aber rundlich 
(Fig. 151). 

Die Stützzellen sind härchentragende Schleimzellen, die Riech- 
zellen, die ebenfalls Härchen tragen, repräsentiren die Anfangszellen 
der Olfactoriusfasern, in die sie übergehen. 

Als weitere Elemente finden sich im Riechepithel freie inter- 
cellulaere Nervenenden, sowie im (avum principale Glandulae 
olfactoriae, oder wenigstens die Ausführungsgänge von solchen 
(Fig. 151). Sie fehlen im Riechepithel des Recessus medialis 
(Figg. 159 bis 141). Soweit das Riechepithel sich ausdehnt, finden 
sich im unterliegenden Bindegewebe Melanophoren, so dass die 
Oberfläche des herauspräparirten Nasensackes in diesen Gebieten 
schwarz marmorirt aussieht. Die Verbreitung der Melanophoren fällt 
so genau mit der des hiechepithels überein, dass daraus wohl auf 
einen Zusammenhang irgend welcher Art geschlossen werden darf. 


Zellige Elemente des Riechepithels. 


a) Stützzellen (Epithelialzellen). 

“ Die Stützzellen (Fig. 149, 150) gehören nach ihrer Struetur und ihrem Verhalten 
gegenüber Farbstoffen zu den Schleimzellen (Ranvier, Dogiel; auch Exner 
hat schon austretende Schleimpfröpfe beobachtet), an vielen von ihnen ist aber 
ausserdem noch ein Besatz von Härchen vorhanden (Eekhard, Erichsen, 
Exner, Colasanti, Dogiel). Nach Dogiel’s genauen Untersuchungen sind an 
jeder Stützzelle zwei Theile zu unterscheiden, ein ecentraler und ein peripherischer. 
Der periphere Abschnitt, der meist nur ein Drittel der Gesammtlänge des Zell- 
körpers (selten zwei Drittel) beträgt, besitzt die Eigenheiten der Schleimzelle; er 
enthält in seinem unteren Ende den grossen ovalen Kern und lässt ein grobkör- 
niges Fadennetz und eine glashelle Zwischensubstanz unterscheiden. Aussen ist 
er von einer Membran umschlossen, die in den centralen Zelltheil übergeht; aus 
dem äusseren Ende der Zelle ragt häufig ein heller Pfropf (Schleimpfropf) hervor. 
Je nach dem Functionszustand schwankt die Form des peripheren Abschnittes der 
Stützzellen; er kann sehr stark erweitert, aber auch collabirt sein. Im Allgemeinen 
ist er eylindrisch eestaltet; auf seiner Oberfläche finden sich Vertiefungen, die 
von den anliegenden Riechzellen erzeugt werden, und zwar theils mehr rinnen- 
förmige, die von den peripheren Fortsätzen der Riechzellen herrühren, theils 
tiefere grubenfömige, die durch die Körper der sogenannten Riechzapfen bedinet 
sind. Das äussere freie Ende der Stützzelle wird von einem schmalen Saume bedeckt, 
dem meist noch ein Bündel sehr langer und feiner Härchen aufsitzt. Ihr Vor- 
handensein ist als Regel aufzufassen; sie fehlen jedoch an Zellen, deren schlei- 
miger Abschnitt sehr stark verbreitert, sowie an solchen, bei denen er stark 
collabirt (entleert) ist; ist ein austretender Pfropf vorhanden, so wird derselbe ent- 


654 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


weder ringförmig von den Haaren umgeben, oder diese fehlen. v. Ebner (1902) 
bemerkt, dass es sich bei diesen Härchen auf keinen Fall um Cilien wahrer 
Flimmerzellen handele, sondern um specifische Bildungen, da ihre Existenz mit 
secretorischer Funetion der Zelle verträglich ist. Der eentrale Abschnitt der 
Stützzelle, der gewöhnlich zwei Drittel der Gesammtlänge der Zelle beträgt und 
bis dieht an das unterliegende Bindegewebe reicht, besitzt seiner ganzen Länge 
nach die Form einer mehr oder weniger dünnen homogenen Platte. Die Ober- 
fläche derselben ist mit zahlreichen Vertiefungen verschiedener Form und Grösse 
bedeckt, die von den Körpern der Riechzellen herrühren. Das untere Ende, das 
sich auch vorher in mehrere dünne Plättchen gabeln kann (Paschutin, Dogiel), 
eeht entweder allein in einen elänzenden Fuss über, dessen Sohle dem unter- 
liegenden Bindegewebe anliegt, oder zerfällt in mehrere dünne Plättehen, die sich 
mit denen der Nachbarzellen zu einem Netzwerk verflechten und an das Binde- 
gewebe fixirt sind. In dem äusseren Abschnitt der Stützzellen finden sich nach 
Dogiel oft runde, glänzende Körnchen von gelblicher Farbe, nach v. Brunn 
reichlich braune oder schwarze Pigmentkörner. Auch Exner beobachtete das 
Vorkommen von Pigment in den Stützzellen. 

Gelegentlich kommen in einer Stützzelle zwei Kerne vor (Dogiel). Die ovalen 
Kerne der Stützzellen liegen meist in zwei Reihen nahe der Peripherie des Epithels 
(dessen oberste Kernreihe aber durch die Riechzapfen- und oberflächliche Riech- 
stäbchenkerne gebildet wird); ist der periphere Zellabschnitt sehr lang, so sind 
die Stützzellkerne bedeutend nach innen gerückt und liegen zwischen den Kernen 
der Riechzellen. Da die Dieke der Epithelschieht sehr verschieden ist, alle Stütz- 
zellen aber durch die ganze Dicke hindurchgehen, so folgt, dass ihre Länge sehr 
verschieden ist; die Verschiedenheit ist fast ausschliesslich durch den centralen 
Fortsatz der Zelle bedingt (Paschutin). Eine Membrana limitans olfac- 
toria, d. h. eine feine Membran, die die Oberfläche der Stützzellen gleichmässie 
bedeeken und nur für die Riechhärehen feine Poren enthalten soll, wird von 
v. Brunn (1880) auch für den Frosch als sicher vorhanden hingestellt, von Dogiel 
u. A. aber bestritten. 


b) Riechzellen. 

Die Riechzellen (M. Schulze 1856) sind die wichtigsten Elemente der Riech- 
schleimhaut; sie stehen in eoutinuirlicher Verbindung mit den Fasern des Riech- 
nerven und tragen so den Charakter von peripher gelagerten Nervenzellen. Nach 
ihrer Form können noch verschiedene Arten unterschieden werden, allen aber ist 
gemeinsam: ein Büschel sehr zarter, durch Reagentien (auch Wasser) leicht zer- 
störbarer Rieehhärchen auf der freien Oberfläche, die länger sind als die 
Flimmern auf den Zellen gewöhnlichen Flimmerepithels, aber kürzer als die 
Härchen der Stützzellen, sowie am centralen Ende ein Fortsatz, der sich direet 
in eine Nervenfaser fortsetzt. Die Länge der Riechzellen ist sehr verschieden, 
aber nur zum Theil abhängig von der Dieke des Riechepithels; nach v. Brunn 
beträgt bei Rana fusca die Länge der Riechzellen durehschnittlich 0,14mm. Die 
Riechzellen können (ineonstant) Pigment enthalten. (Es lässt sich also hier 
beim Vergleich mit den Zuständen bei höheren Thieren ein gewisser Parallelismus 
mit dem Verhalten des Hautpiementes eonstatiren: beim Frosch liegt die Haupt- 
pigmentmassse, sowohl der Haut, wie der Riechschleimhaut, in Melanophoren des 
subepithelialen Bindegewebes, bei den Säugern in den Epithelzellen selbst.) 

M. Schultze und nach ihm viele andere Forscher (Kölliker, Hoyer, 
Colasanti, W. Krause, Ranvier) sahen an den Härchen- des Riechepithels 
wogende Bewegungen, die aber langsamer, träger sind, als die gewöhnlicher 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 655 


Flimmerzellen, und auch nieht immer in gleicher Richtung erfolgen, sondern bald 
in der einen, bald in der andern. Ranvier vermuthet, dass sie den Zweck haben, 
die die Sehleimhaut bedeekende Flüssiekeit umzurühren, um die riechenden Theil- 
chen zum Contaet mit den pereipirenden Elementen zu bringen. Vermuthlich 
kommen die Bewegungen den Härchen sowohl der Riech- wie der Stützzellen 
zu. (M. Sehultze, der die Härchen der Stützzellen nicht kannte, schrieb sie nur 
den Riechhärechen zu.) 


Bei Wasserzusatz schrumpfen die Riechhärehen zu einer feinkörnigen Masse 
zusammen, während die Wimperhaare der Umgebung (in dem indifferenten Epithel- 
gebiet) auch bei Wasserzusatz stundenlang in ungestörter Bewegung verharren. 
Neben den beweglichen Riechhärchen sah M. Sehultze auch unbewegliche, die 
gewöhnliche Flimmerhaare etwa um das Zwölffache der Länge übertreffen und 
auch länger sind als die beweglichen Härchen, und von denen immer nur je 
eines auf einer Riechzelle aufsitzt. Neuere Autoren machen diese Unterscheidung 
nicht mehr. 

Dogiel theilt neuerdings die Riechzellen in drei Arten ein, die sich von 
einander durch Lage und Form scharf unterscheiden: «) Schultze’sche Riech- 
zellen, £) Riechstäbehen, y) Riechzapfen. Die beiden ersten Formen werden von 
Dogiel auch als Riechstäbchen im weiteren Sinne zusammengefasst und den ganz 
anders gestalteten Riechzapfen gegenübergestellt (Figg. 148, 149, 150). 

«) Die Sehultze’schen Riechzellen besitzen einen spindelförmigen oder 
etwas abgerundeten Zellkörper mit einem grossen runden oder ovalen Kern und 
zwei Fortsätze, einen peripheren und einen centralen. Der periphere geht aus 
dem verjüngten oberen Ende des Zellkörpers hervor; er ist lang und dünn, be- 
schreibt gewöhnlich einige Biegungen oder ist seiner ganzen Länge nach schlangen- 
förmig gewunden. (Dadurch entstehen Vertiefungen in dem peripheren weichen 
Theil der Stützzellen.) Sein äusseres Ende geht in einen kurzen Stift über, der 
ein ganzes Büschel feiner, stark glänzender Riechhärechen trägt. Dieselben sind stets 
dieker und kürzer als die Härchen der Stützzellen. Der centrale Fortsatz hat die 
Gestalt eines feinsten, glänzenden, varieösen Fädehens, dessen Länge von der Lage 
des Zellkörpers abhängig ist und das dem membranösen Theil der Stützzellen eng 
anliegt. Der Centralfortsatz geht in eine Nervenfaser über. — Die Körper und 
damit auch die Kerne dieser Zellen liegen in mehreren Reihen, von denen die peri- 
pherste unmittelbar unterhalb des schleimigen Abschnittes der Stützzellen folgt. 

8) Die Rieehstäbchen besitzen einen ovalen, kernführenden Körper und 
die zwei Fortsätze, die beide dieker sind als die entsprechenden Fortsätze der 
Schultze’schen Riechzellen. Der periphere Fortsatz ist gleichmässig eylindrisch 
und läuft in einen kurzen Stift aus, der ein Bündel von Riechhärchen trägt. Der 
centrale Fortsatz ist stets sehr beträchtlich dieker als der der Schultze’schen 
Zellen; mit varieösen Anschwellungen versehen. — Auch die Körper der Riech- 
stäbchen liegen in mehreren Reihen; die oberste derselben findet sich noeh ober- 
halb des kerntragenden Absehnittes der Stützzellen. Uebergangsformen zwischen 
den Riechstäbehen und den Schultze’schen Riechzellen vermochte Dogiel nicht 
zu finden. 

y) Die Riechzapfen liegen in nur einer discontinuirlichen Reihe im äusser- 
sten Theile des Epithels, so dass ein längerer peripherer Fortsatz nicht besteht, 
sondern das verjüngte, etwas ausgezogene periphere Ende des Zellkörpers selbst 
die Oberfläche des Epithels erreicht. Es trägt sehr vergängliche Riechhärchen. 
Der rundliche oder zapfenförmige Zellkörper enthält den grossen Zellkern und 
zieht sich nach innen in den dicken centralen Fortsatz aus, der aus feinsten 


656 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


Nervenfibrillen besteht. Die Rieehzapfen bedingen an dem schleimigen Theil der 
Stützzellen ziemlich tiefe Nischen. Die Kerne der Riechzapfen liegen oberfläch- 
licher als die der Stützzellen und bilden mit einigen sehr oberflächlich gelagerten 
Riechstäbehenkernen die oberste Kernreihe des Epithels überhaupt. 


e) Basalzellen. 


Die Basalzellen sind abgeflachte, sternförmige Elemente mit grossem Kern 
und spärlichem Protoplasma, deren Fortsätze sich verzweigen und mit denen der 
Nachbarzellen vereinen. Sie liegen dem Bindegewebe an, ragen aber zwischen 
die verzweieten, inneren Enden der Stützzellen empor. 

Die Bedeutung dieser Elemente, die von W. Krause (1376) benannt wurden, 
ist unbekannt (Ersatzzellen ?). 


Fig. 148. 


Zwei Schultze’sche Riech- Stützzelle mit etwas collabirtem, Etwas collabirte Stützzelle 
zellen mit Riechhärchen. Von schleimigem, äusserem Fortsatz (rechts) mit anliegendem Riech- 
Rana temporaria (wohl fusca). (rechts) und anliegendem Riech- zapfen (links). 

Nach A. Dogiel. stäbchen (links). Nach A. Dogiel. 


Nach A. Dogiel. 


Verhalten der Riechnervenfasern im Riechepithel. 


Aus dem Bindegewebe der Nasenschleimhaut dringen die feinen Zweige des 
Ölfaetorius in das Riechepithel und zerfallen hier (nach Dogiel) in ein ganzes 
Bündel varieöser Nervenfibrillen, die direet in die Centralfortsätze der Riechzellen 
übergehen. Manche der Zweige durchsetzen, bevor sie sich aufpinseln, das Epithel 
erst eine grosse Strecke weit, bei anderen erfolgt die Aufpinselu:g schon an der 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 657 


Bindegewebsgrenze. Das Verhalten der gröberen Olfactoriuszweige kommt später 
zur Sprache. 

Nach Dogiel besteht somit weder ein subepithelialer Nervenplexus im Sinne 
Exner’s, noch ein intraepithelialer im Sinne v. Brunns. Durch das Netzwerk» 
das die verästelten und anastomosirenden centralen Abschnitte der Stützzellen 
bilden, treten die Olfaetoriuszweige nur hindurch. 

Versuche mit Durchschneidung des Olfaetorius bei Fröschen wurden von 
Sehiff, €. K. Hoffmann, Colasanti, Exner gemacht. Während Colasanti 
längere Zeit nach der Durchschneidung keine Veränderung der Zellen des Riech- 
epithels fand, sahen C©. K. Hoffmann und Exner sowohl die Stützzellen, wie 
die Riechzellen der fettigen Degeneration verfallen und zwei Monate nach Exstir- 
pation des Tractus olfactorius fand Exner aus dem Riechepithel ein mässig hohes, 
durch keinerlei hervorragende Eigenschaften ausgezeichnetes, flimmerloses Cylinder- 
epithel geworden. — Da, wie jetzt bekannt, thatsächlich die Riechzellen die Ur- 
sprungszellen der Olfactoriusfasern bilden, so entsprieht das Colasanti’sche 
Resultat dem, was zu erwarten war; das von C. K. Hoffmann und Exner ist, 
wie Disse (1901) bezüglich eines ähnlichen, von Lustig an der Kaninchen- 
Riechschleimhaut erhaltenen Ergebnisses auseinandersetzt, eine Degeneration im 
Ursprungsgebiet des Riechnerven, als schliessliche Folge der Funetions- 
unterbrechung. 


Freie Nervenenden im Riechepithel. 


In der Riechsehleimhaut des Frosches fanden Babuchin (1872), sowie 
Retzius (1892) freie intereelluläre Nervenenden, wie sie auch bei anderen Thieren 
beobachtet worden sind. Die Vermuthung liegt nahe, dass es sich hier um sen- 
sible, dem Trigeminus entstammende Elemente handelt. 


Historisches zur Lehre vom Riechepithel. 


In der Riechsehleimhaut des Frosches unterschied zuerst Eekhard (1855) 
zweierlei Elemente des Epithels: härchentragende Epithelzellen und dazwischen 
kernhaltige Fasern, und stellte die Hypothese auf, dass entweder die einen oder 
die anderen dieser Elemente die Enden des Geruchsnerven seien. Nachdem 
dann auch, fast gleichzeitig, Eeker beim Menschen das Vorhandensein von zwei 
Zellformen im Riechepithel constatirt hatte, stellte Max Schultze in aus- 
gedehnten Untersuehungen (1856 und 1862) fest, dass. bei allen Wirbelthieren 
in der Regio olfactoria zweierlei Arten von zelligen Elementen zu unterscheiden 
seien: die Epithelialzejlen, die mit dem Geruchsnerven in keiner Verbindung 
stehen, und die Rieehzellen, mit „Riechhärchen“ besetzte Faserzellen, deren 
varieöser, ecentraler Fortsatz wie eine Olfaetoriusfaser gestaltet ist und, mit grosser 
Wahrscheinlichkeit, in eine solche übergeht. Schultze sprach daraufhin auch 
als fast gewiss aus, dass die varicösen Faserzellen der Regio olfactoria . Nerven- 
zellen seien. Diese Darstellung erfuhr Widerspruch durch Exner, der in mehreren 
gründlichen Untersuchungen sich von der fundamentalen Verschiedenheit der 
beiden Zellformen nicht überzeugen konnte. Beide Zellarten sind nach Exner 
durch Uebergangsformen verbunden und hängen in gleicher Weise mit dem Riech- 
nerven zusammen, somit ist auch eine wesentliche funetionelle Differenz zwischen 
beiden nicht anzunehmen und die Riechfunetion für keine der beiden Formen 
als bewiesen, aber auch für keine als ausgeschlossen zu betrachten. Abgesehen 
von dieser Anschauung, die sich dureh die modernen Untersuchungsmethoden als 
irrthümlich herausgestellt hat, enthalten Exner’s Arbeiten vielfach genauere und 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 49 


Das indiffe- 
rente 
Epithel der 
Nasen- 
schleim- 
haut. 


658 Schleimhaut der Nasenhöble. 


richtivere Angaben als die der unbedingten Anhänger M. Schultze’s. Für Tren- 
nung der beiderlei Zellformen, die sehon 1858 durch Kölliker bestätigt worden 
war, trat Paschutin (1873) wieder ein, machte aber auf die Mannigfaltigkeit der 
Form bei den „Epithelialzellen* besonders aufmerksam und zeigte, dass auch die 
Riechzellen sieh in ihrer Form und besonders bezüglich ihres peripheren Fort- 
satzes sehr variabel verhalten. Diese Verschiedenheiten wurden dann von Dogiel 
(1887) genauer verfolgt und zur Aufstellung von drei Formen von Riechzellen 
verwerthet (Schultze’sehe Riechzellen, Riechstäbchen und Riechzapfen). Auch 
den Uebergang der Centralfortsätze der Riechzellen in marklose Fasern des Ol- 
factorius nimmt Paschutin an, ohne ihn allerdings direct gesehen zu haben. 
Babuchin (1872) hält ebenfalls an dieser Vorstellung fest, macht aber ausserdem 
die wichtige Beobachtung, dass auch Nerven in das Epithel eindringen, die dort wahr- 
scheinlieh frei endigen, und meint, dass dies wahrscheinlich sensible Fasern sind. 
Auch Cisoff (1874) kommt zu einer prineipiellen Bestätigung der M. Schultze- 
schen Auffassung und konnte sogar manchmal dünne Nervenbündel in Zusammen- 
hang mit Riechzellen isoliren. 

An Goldchloridpräparaten hat auch Dogiel (1837) den direeten Uebergang 
von Olfactoriusfibrillen in die Centralfortsätze der Riechzellen gesehen, der schliess- 
lich durch die modernen Methoden der Untersuchung des Nervensystems als 
thatsächlich vorhanden angesehen werden kann. An Methylenblaupräparaten wurde 
er von Ehrlich (1886) zuerst demonstrirt und von Arnstein (1887) bestätigt. 
(Eine ausführliche, auch die Befunde bei anderen Wirbelthieren berücksichtigende 
Darstellung der historischen Entwiekelung der Lehre vom Riechepithel gab 
Disse 1901.) 


Das indifferente Epithel der Nasenschleimhaut. 


Das indifferente Epithel der Nasenschleimhaut besteht aus Flimmer- 
zellen und Schleimzellen. Das Epithel ist ein mehrzeiliges; die Kerne 
liegen in mehreren Reihen über einander. 


Flimmerzellen und Schleimzellen sind nicht gleichmässig vertheilt. An 
manchen Stellen finden sich fast oder ganz ausschliesslich Flimmerzellen, während 
an anderen die Schleimzellen prävaliren, doch scheint eine bestimmte Gesetz- 
mässigkeit der Vertheilung nicht zu bestehen. Die Dieke des Epithels und damit 
die Zahl der über einander liegenden Kernreihen ist verschieden; verhältniss- 
mässig dünn ist es im Infundibulum. An der lateralen Wand des Cavum princi- 
pale, ventral von der Grenze des Riechepithels, oberhalb der Wurzel der Plica 
ısthmi, finden sich kryptenförmige Einsenkungen im Gebiete des indifferenten 
Epithels, hauptsächlieh von Schleimzellen ausgekleidet. 

Epithelkörperehen. An dieser Stelle mag ein kleines Körperehen erörtert 
werden, das nach meinem Befunde vom Epithel des Cavum medium abstammt. 
Es liegt als ein solider kleiner Knoten in dem Bindegewebe, das den Recessus 
medialis cavi inferioris vom Cavum prineipale trennt, lateral von Schläuchen der 
medialen Nasendrüse, medial von der medialen Kante des Cavum medium, dicht 
vor der Communication des Cavum medium mit dem Cavum inferius. (In Fig. 141 
sichtbar, aber nieht bezeichnet.) Der ovale Körper wird nach aussen von einer 
festen, fibrösen Kapsel abgeschlossen und enthält in seinem Inneren in einem 
feinen Reticulum zellige Elemente, die theils Rundzellen, theils grössere epithel- 
artig ausschende Gebilde darstellen. Auch Gefässquerschnitte werden in ihm 
gefunden. Schon auf Larvenstadien vor der Metamorphose vermag ich ihn nach- 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 659 


zuweisen und hier bildet er eine solide Epithelknospe, die mit dem Epithel am 
medialen Umfang des Cavum medium zusammenhängt, dicht vor der Communi- 
cation des (avum medium mit dem Cavum inferius, und medialwärts gerichtet 
ist. Der Körper findet sich bei Rana fusca wie bei Rana esculenta, und ist 
noch bei 5 cm langen Ranae esculentae vorhanden. Bei einem Exemplar einer 
solehen finde ich die Epithelzellen, bei einem anderen die Rundzellen überwiegen. 
In dem einen erstreckt sich ein kleines Divertikel vom Cavum medium aus gegen 
das Körperehen. Ob der Körper bei alten Thieren ganz zu Grunde geht, ver- 
mag ich nicht zu sagen. 

Da der Körper stets zu finden war, so kann er keine zufällige Bildung dar- 
stellen; welche Bedeutung ihm aber zukommt, entzieht sieh bisher der Beurthei- 
lung. Ihn als Ausdruck dafür anzusehen, dass das Cavum medium früher eine 
grössere Ausdehnung gegen das Septum hin besass, geht wohl schwer an, da 
gerade die Frösche, soweit bekannt, die höchste Entwiekelung der Blindsack- 
bildungen aufweisen. Bei Hinsberg finde ich von der Epithelknospe und ihrem 
Schieksal nichts erwähnt; auch sonst habe ich nichts über sie gefunden. 


2. Das Bindegewebe der Nasenschleimhaut. 


Fast durch die ganze Nasenhöhle hindurch lässt sich eine den 
Epithelsack umgebende und innig mit ihm verbundene Bindegewebs- 
schicht als bindegewebige Grundlage (Lamina propria) der Nasen- 
schleimhaut auffassen. Mit der Umgebung ist diese Schicht nur lose 
verbunden; wie es scheint, liegen zwischen ihr und den festeren um- 
gebenden Wänden reichliche Lymphgefässe. Jedenfalls findet man in 
fixirten Präparaten die Schleimhaut sehr häufig von den Wandungen 
der Nasenhöhle abgelöst; und zwar nicht nur von dem Innenperichon- 
drium der Nasenkapsel und von dem Innenperiost der Knochen, die 
zur Begrenzung beitragen (Vomer, Maxillare, Nasale, Intranasale), 
sondern auch von dem Bindegewebe, das die basale und die hintere 
laterale Skeletlücke verschliesst und an beiden Stellen geradezu Ver- 
schlussmembranen bildet. Anders steht die Sache nur im Gebiet der 
Fenestra narina, unter und hinter dem Nasenflügelknorpel. Hier lest 
sich das Epithel der Nasenhöhle an die Bindegewebsmassen an, die 
direct in das Bindegewebe der Umgebung übergehen, so dass eine 
besondere Schleimhautschicht nicht abgrenzbar ist. 

Die Lamina propria besteht aus feinfaserigem, sehr zellreichem 
Gewebe, das an den meisten Stellen nur eine dünne Schicht bildet. 
Es schliesst Capillaren, Nervenzweige und Leukocyten ein, dazu im 
Gebiete des Riechepithels noch Melanophoren (S. 653) und in der 
Regio olfactoria des Cavum principale die Glandulae olfactoriae. 
Grössere Ansammlungen von Rundzellen werden im subepithelialen 
Gewebe des Recessus lateralis, manchmal auch des Isthmus, beob- 

42* 


9..:D38 
Binde- 
gewebe der 
Nasen- 
schleim- 
haut. 


660 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


achte. An den meisten Stellen bildet diese dünne subepitheliale 
Lage die einzige Schicht des Schleimhautbindegewebes; nur in be- 
schränkten Gebieten kommt hierzu noch eine äussere, dickere, aber 
lockere Masse, in die gröbere Gefäss- und Nervenstämme eingelagert 
sind. Es gilt dies für die Eminentia olfactoria, für das Schleimhaut- 
gebiet des Oavum principale, in dem sich die Glandula nasalis medi- 
alis ausdehnt, für den hinteren Blindsack und im Anschluss hieran 
eine Strecke weit für den dorsalen und ventralen Umfang des Cavum 
principale, für die Plica isthmi und für den Recessus medialis cavi 
inferioris, soweit sich an ihm die Glandula nasalis medialis und die 
Glandula intermazillaris ausbreiten. 


Im vorderen Gebiet der Nasenhöhle, wo die Wände verschiedener 
Räume ohne trennende Skeletwände zur Berührung kommen, sind die 
subepithelialen Bindegewebslager entweder gut von einander abgrenz- 
bar oder erscheinen zusammengeflossen. Das erste gilt von den 
Schleimhäuten des Recessus medialis cavi inferioris und des Cavum 
prineipule, die jede für sich von einer Melanophorenlage umgeben und 
von einander durch besondere Bindegewebspartieen getrennt werden, 
das letzte vom Cavum medium und Cavum inferius. 


Im Bereiche des Cavum prineipale wird, soweit sich Riechepithel aus- 
dehnt, die subepitheliale, feinfaserige und zellreiche Gewebslage, die Glandulae - 
olfactoriae, feinere Nervenäste (des Olfaetorius und Trigeminus), sowie Capillaren 
einschliesst, durch eine zusammenhängende Schicht von Melanophoren nach aussen 
hin begrenzt, die an der Grenze des indifferenten Epithels aufhört. Ganz beson- 
ders dünn ist diese Gewebslage in der paraseptalen Bodenrinne zwischen der 
Eminentia olfactoria und dem Septum; eine verhältnissmässig beträchtliche 
Dieke erreicht sie in dem vorderen, hoch gelegenen Theil des Cavum principale, 
wo auch die Glandulae olfactoriae besonders gross sind, und vor Allem im Gebiet 
der Eminentia olfactoria. Im Bereiche des indifferenten Epithels fehlen in dem 
ebenfalls dünnen subepithelialen Bindegewebe die Glandulae olfactoriae und. die 
Pigmentzellen, dagegen sind die Capillaren besonders zahlreich. Am lateralen 
Umfang des Cavum prineipale im Gebiet der J'enestra narina ist ein selbst- 
ständiges Schleimhautbindegewebe nicht ausgebildet; das Epithel legt sich der 
Bindegewebsmasse an, der die Glandula nasalıs lateralis und die später zu schil- 
dernden glatten Muskeln eingelagert sind. 

An den meisten Stellen liegt das dünne subepitheliale Stratum des Cavum 
principale direet an festen Wandungen und ist mit dem Periost resp. Perichon- 
drium derselben lose verbunden. Von einem zweiten äusseren Lager lockeren Ge- 
webes umgeben ist zunächst der hintere Abschnitt des hinteren Blindsackes. Es 
dehnt sich caudal, dorsal, medial und ventral von dem letzteren aus, enthält die 
groben Olfactoriuszweige, die beiden Ophthalmicusäste und die Aeste der: Vasa 
orbitonasalia eingelagert, füllt den vorderen triehterförmigen Raum des Ethmoi- 
deums hinter dem Nasensack aus und setzt sich auf dem dorsalen, wie auf dem 
ventralen Umfang des letzteren, in Begleitung der gröberen Nervenäste, eine 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 661 


Streeke weit nach vorn fort, ventral weniger weit als dorsal, und dorsal wieder 
in den medialen Partieen weiter als lateral. Das Gewebe gleicht embryonalem 
Bindegewebe; es besteht aus sternförmigen Zellen, deren Ausläufer anastomosiren. 

Eine zweite Ursache zur Ausbildung eines besonderen diekeren Lagers „sub- 
mucösen“ Gewebes ist die Glandula nasalis medialis. Sie ist mit den vielen 
Nervenästen (Nn. I und V), die sie durchsetzen, in lockeres Gewebe eingehüllt, 
das sich dorsal in das hier befindliche, die gröberen Olfactoriusäste und den 
N. medialis nasi nebst den Begleitgefässen umgebende Gewebe fortsetzt. Die 
ganze äussere Bindegewebsschicht wird von der inneren dichteren Lage durch 
die erwähnte Melanophorenlage abgesetzt, ist aber auch ihrerseits von Melano- 
phoren umgeben und durchsetzt. Streckenweise sind somit sehr deutlich zwei 
Melanophorenlagen unterscheidbar, eine innere und eine äussere; beide gehen in 
den lateralen Gebieten des Daches der Nasenhöhle in einander über. Vorn setzt 
sich diese submucöse Schicht an den Recessus medialis cavi inferioris fort und 
trennt auch diesen vom Cavum prineipale. Endlich wäre noch die Eminentia 
olfactoria als Gebiet einer besonderen Schleimhautverdiekung zu nennen. Hier 
folgt unter dem stark verdickten Riechepithel, dem die Hügelbildung zum Theil 
auch zuzuschreiben ist, eine subepitheliale, ziemlich dicke, aber lockere Schicht 
sehr feiner Fasern, zwischen denen zahlreiche zellige Elemente liegen, und ver- 
einzelte dicke, kräftige Bindegewebsfasern vertieal hindurchtreten. Diese Schicht 
schliesst die Glandulae olfactoriae ein. Darunter folgt dann eine festere Schicht, 
die die gröberen Ölfactoriusäste und Gefässe einschliesst und die Verbindung der 
Schleimhaut mit Aem Perichondrium der Nasenkapsel und dem Periost des Vomers 
vermittelt. 

Löst man die Schleimhaut des Cavum principale von den Wandungen los, 
so erhält man diesen ganzen Theil des Nasensackes als einen zum grössten Theil 
auf seiner Aussenfläche schwarz marmorirten Sack, durch dessen oberflächlich 
dünne Pigmentzellschicht die Olfactoriusäste hindurchschimmern, während ihm 
die Ophthalmieusäste und die sie begleitenden Gefässe eng aufliegen, ohne von 
der Pigmenthaut überzogen zu werden. Doch sind auch diese Gebilde dem Schleim- 
hautsack fest verbunden, ebenso wie die G@landula nasalis medialis. 

Im Isthmus und im Recessus lateralis der hinteren Hälfte der Neben- 
nasenhöhle, abgesehen von der Plöca isthmi, folgt unter dem Epithel ein dünnes, 
feinfaseriges Bindegewebslager mit sehr zahlreichen Gefässen und vielen zelligen 
Elementen. Eine ausgedehnte dieke Masse von Leukoeyten findet sich an der 
lateralen Kante des Kecessus lateralis im Maxillare; sie beginnt vorn schon über der 
Glandula intermaxillaris und reicht weit nach hinten (Fig. 145). Das subepitheliale 
Bindegewebe ist mit dem Innenperiost des Maxillare, den Verschlussmembranen 
der lateralen und der basalen Skeletlücke, sowie mit dem inneren Periost des 
Vomers nur lose verbunden und löst sich leicht los; es scheinen auch hier Lymph- 
gefässe zu liegen. Im Gebiete der Plica isthmi liegt unter der sehr dünnen 
subepithelialen Schicht als Hauptmasse der Plica ein lockeres, feinfaseriges Ge- 
webe, das vorn, im Anschluss an den knorpligen Processus lingularis, etwas festere 
Partieen eingelagert enthält, während sich hinten, im Bereich des wulstförmigen 
Plicaabsehnittes, Schläuche der Rachendrüse hier hinein vorsehieben, und zum 
Theil auch auf der freien Oberfläche der Plica ausmünden. 

Das dünne, subepitheliale Gewebe des unteren Blindsackes ist nur im 
Bereich des Recessus medialis von einer zweiten, äusseren, lockeren Gewebs- 
schicht umgeben, die der Einlagerung von Drüsenschläuchen (Glandula nasalis 
medkalis hinten, Schläuche der Glandula intermaxillaris vorn), sowie zahlreichen 


6. Drüsen 
der Schleim- 
haut. 


662 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


Nerven ihre Entstehung verdankt. Das subepitheliale Stratum des Fvecessus medi- 
alis entbehrt der @landulae olfactoriae, ist aber von einer dicken Melanophoren- 
schicht umgeben, die es von der äusseren, ebenfalls Melanophoren führenden 
Schicht abgrenzen. Diese äussere Schicht trennt auch hinter dem freien Rande 
der Orista intermedia die Schleimhaut des Recessus medialis von der des Cavum 
prineipale und enthält hier den oben (8. 658) erwähnten Epithelkörper eingelagert. 
Fast überall ist das Schleimhautbindegewebe des unteren Blindsackes nach aussen 
gut abgrenzbar und mit der Umgebung lose verbunden (auch an dem Theil des 
Sackes, der sich aus dem Kapselraum lateralwärts herausstülpt und sich an die 
Glandula intermazillaris und an die Verschlussmembran der lateralen Skeletlücke 
anlegt). Nur da, wo die dorsale Wand des unteren und die ventrale des mitt- 
leren Blindsackes ohne Intervention von Skelettheilen einander nahe kommen, 
besteht lediglich eine einheitliche trennende Lage lockeren gefässreichen Binde- 
oewebes, das sich an den medialen Rand der Lamina inferior eristae intermediae 
anschliesst und weder dem einen noch dem anderen Raum als Eigenwand zu- 
gezählt werden kann. — In das subepitheliale Stratum an der lateralen Kante 
des unteren Blindsackes setzt sich von hinten her der schon erwähnte Leukoeyten- 
haufen fort. 

Das subepitheliale Stratum des Cavum medium ist fast überall dünn und 
gut begrenzt; nur da, wo der ventrale Umfang des mittleren und der dorsale 
des unteren Cavums einander berühren, ist, wie bemerkt, eine etwas diekere ein- 
heitliche Bindegewebslage vorhanden. 

Das Epithel des Recessus alaris wird von der Innenfläche der Cartilago 
alaris durch ein Bindegewebslager getrennt, das nach hinten hin dieker wird und 
am hinteren und ventralen Rand des Nasenflügelknorpels in den Bindegewebs- 
wulst übergeht, der im caudal-ventralen Gebiet der Fenestra narina den Raum 
der Nasenkapsel nach aussen abschliesst. Diese Bindegewebsmasse bildet die 
laterale Wand eines Theiles des Cavum prineipale sowie des Infundibulums, ferner 
die Begrenzung des hinteren Theiles des Vestibulums, und enthält schliesslich den 
Recessus sacciformis. Besondere, den genannten Räumen zuzurechnende Schleim- 
hautpartieen sind aus ihr aber nicht differeneirt. Sie enthält den aufsteigenden 
Theil des lateralen Sehenkels des Intranasale und die Glandula nasalis lateralvs 
eingelagert, die von dem Epithel der Nasenhöhle nur durch dünne Bindegewebs- 
lagen getrennt bleibt. Ausserdem liegen hier die später zu schildernden glatten 
Muskeln. — Die Plöca terminalis endlich ist eine Bindegewebsfalte von einheitlich 
lockerem zellig-faserigen Charakter. 


C. Drüsen der Schleimhaut. 


Wie schon bemerkt, sind zweierlei Arten von Drüsen in der 
Nasenschleimhaut zu unterscheiden: die @landulae olfactoriae und 
grössere verästelt-tubulöse Drüsen. Von letzteren sind beim 
Frosch zwei vorhanden: die Flandnula nasalis medialis (septalis) 
und die Glandula nasalis lateralis. Auch von den verästelt- 
tubulösen Einzeldrüschen, deren Complex in seiner Gesammtheit die 
bereits bei den Drüsen der Mundhöhle (S. 27) geschilderte Rachen- 
drüse bildet, setzen sich einige, in die Substanz des hinteren Theiles 
der Plica isthmi eingelagert, eine Strecke weit nach vorn fort und 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 665 


kommen auf der Ventralfläche der Plica (medial) zur Ausmündung 
in das Choanengebiet hinein. Die G@landula intermazxillarıs end- 
lich hat mit der Nasenhöhle selbst nichts direct zu thun, doch schieben 
sich einige ihrer Schläuche durch die Fenestra nasobasalis in den 
Raum der Nasenkapsel und liegen hier dem medialen Umfang des 
Recessus medialis cavi inferioris an. 


Das Seeret der Glandulae olfactoriae sowie das der medialen Nasendrüse 
befeuchten Riechepithel und dürften somit für die Riechfunetion von Bedeutung 
sein (s. den Abschnitt über die Funetion der Nasenhöhle); das Secret der late- 
ralen Nasendrüse spielt vielleicht beim Verschluss des Nasenloches eine Rolle. 


Glandulae olfactoriae (Bowman’sche Drüsen). 


Im Bereiche des Riechepithels des Cavum principale kommen 
zahlreiche einfach-tubulöse Drüsen, Glandulae olfactoriae, vor (Fig. 151). 


Fig. 151. 


Riechepithel mit Glandulae olfactoriae. Vom Dach der hinteren Hälfte des Cavum prineipale 
(Rana esculenta). 


Ihre Grösse ist sehr verschieden; manche von ihnen sind ganz auf die 
Epithelschicht beschränkt und in diese eingebettet, ohne in das unter- 
liegende Gewebe vorzudringen, andere wieder durchsetzen die Epithel- 
schicht nur mit ihrem engen Ausführungsgang und erweitern sich erst 
jenseits derselben zu einem kleinen rundlichen oder länglichen, häufig 
gewundenen Säckchen. Im Uebrigen ist ihre Form durchaus nicht 
immer sehr regelmässig, neben den mehr geraden, birn- oder flaschen- 
förmigen kommen retortenförmig gekrümmte vor; nicht selten findet 
sich eine am blinden Ende getheilte Drüse. Die Drüsen finden sich 
an der genannten Localität fast durchweg in grosser Anzahl und 
stehen stellenweise so nahe bei einander, dass das Epithel zwischen 
ihnen auf dem Durchschnitt schmale dreieckige, mit der Spitze ab- 
wärts gekehrte Segmente bildet. Sehr gross sind die Drüsen im oberen 
Blindsack; hier liegen ihre Körper gewöhnlich im subepithelialen Ge- 


Glandulae 
olfactoriae, 


Grosse 
Drüsen der 
Nasen- 
schleim- 
haut. 


a) Glandula 
nasalis 
medialis. 


664 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


webe; im hinteren Blindsack sind sie sehr klein. Am kleinsten und 
spärlichsten sind sie in der paraseptalen Rinne, medial von der 
Eminentia olfactoria, wo sowohl das Epithel wie das Bindegewebe der 
Schleimhaut sehr dünn sind. Auf der Eminentia olfacloria sind sie 
gross, stehen aber nicht sehr dicht. Im Uebrigen zeigen verschiedene 
Individuen Schwankungen bezüglich Grösse und Zahl der Glandulae 
olfactoriae,;, während in manchen Fällen das Epithel ganz erfüllt ist 
von kleinen birnförmigen Drüsen, scheint es in anderen der Drüsen 
auf grosse Strecken fast zu entbehren: in letzterem Falle sind die 
Ausführungsgänge dünn und lang, und die Drüsenkörper liegen im 
subepithelialen Gewebe. Im Recessus medialis fehlen Glandulae ol- 


factoriae völlig. 


Soweit der Drüsenkörper in das Bindegewebe eingebettet ist, wird er von 
einer dünnen kernhaltigen Membrana propria (Paschutin) umgeben. Die 
Drüsenzellen sind hoch eylinderförmig und liegen in einer Schicht, wobei sie sich 
dachziegelförmig in der Art decken, dass das der Membrana propria zugekehrte 
Zellende zueleich gegen den Grund der Drüse hin gerichtet ist. Die runden 
Kerne liegen nahe der Zellbasis. An Hämatoxylin-Eosin-Präparaten finde ich die 
äussere kernhaltige Zone des Zellleibes, die die viel kleinere ist, hellviolett, die 
viel grössere innere Zone von lebhaft roth gefärbten, glänzenden Granulis erfüllt. 
Die Ausführungsgänge sind oft nieht scharf gegen den Körper der Drüse ab- 
gesetzt; der Gang schliesst sich vielmehr meist breit an den Körper an und ver- 
jüngt sich nur allmählich gegen die Mündung hin. Häufig finde ich innerhalb 
des Epithels noch einmal eine bauchige Erweiterung des Ganges dicht unter der 
Mündung, die stets eng ist. Auch das Epithel des Ganges ist noch das gleiche 
wie im Drüsenkörper, nur dass die Zellen mit zunehmender Enge des Ganges 
noch schräger gelagert sind, also sich noch stärker dachziegelförmig deeken. Im 
Uebrigen enthalten sie auch die eosinophilen Granula, so dass auch eine funetio- 
nelle Differenz zwischen „Drüsenkörper“ und „Ausführunesgang“ nicht bestehen 
dürfte, sondern die ganze Einsenkung wohl ein secernirendes Säckchen darstellt. 
Nur an den grösseren Drüsen, die weit in das subepitheliale Bindegewebe hinein- 
reichen, ist dieser breitere Theil etwas deutlicher von dem engen Gang, der durch 
das Epithel tritt, abgesetzt. — Die in Eosin stark färbbaren Granula hat auch 
v. Ebner (1902) beobachtet. Dogiel rechnet die Glandulae olfactoriae des 
Frosehes zu den serösen Drüsen; Schleim produeiren sie jedenfalls nieht. 


Grosse Drüsen der Nasenschleimhaut. 


a) GFlandula nasalis medialis. 


(Untere Nasendrüse, Born. GI. Jacobsonü, Seydel.) 


Die mediale Nasendrüse, die ihr.Secret in den unteren Blindsäck 
ergiesst, besitzt einen mächtigen Körper, der dem Septum nasi im hin- 
teren Abschnitt der Nasenhöhle anliegt (Fig. 152) und sich von hier 
aus in das Cavum inferius der vorderen Kapselhälfte vorschiebt. Ihre 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 665 


Hauptmasse liegt im vorderen Theil des hinteren Abschnittes der 

Nasenkapsel (Fig. 143); die eine Seite ruht auf dem Boden der Nasen- 

kapsel, eine zweite liegt dem Septum an und die dritte blickt dorsal- 

und lateralwärts: über sie hinweg steigt der Boden des Cavum prin- 

cipale nach vorn hin auf (Figg. 142, 145). Dieser Theil der Drüse 

umgiebt zugleich den Recessus medialis cavi inferioris von hinten, 
Fig. 152. 


R. extern. nar. R. comm. c. VII. Ap. nas. ext. 
/ 


Gland. nas. ext. ° 


R. lat. nar. 


R. med. nar. 


Os ethm.“ *—_ —Ophih. 


R. front. \\| EN 
perfor. G 
| 
nn 
} | 


| 
Olfact. 


Endäste des R. ophthalmicus Trigemini. Nasenkapsel blau. Linkerseits ist nur das Nasale fortge- 
genommen, rechterseits die ganze Decke der Nasenkapsel, um den Verlauf des Trigeminus über den 
Nasensack zu zeigen. Die Aeste des Olfactorius sind weiss angedeutet. Cavum praesanale ausgeräumt. 


dorsal, medial, ventral und lateral (Fig. 142) und schiebt Fortsetzungen 
nach vorn hin vor, besonders am dorsalen und ventralen Umfang des 
Recessus medialis. Caudalwärts reicht der Drüsenkörper, an Dicke 
abnehmend, neben dem Septum selbst bis in das Gebiet des hinteren 
Blindsackes. Bemerkenswerth ist noch, dass im vorderen Gebiet der 
hinteren Nasenkapselhälfte die Drüse nur dem unteren dünneren Theil 
des Septums anliegt, weiter hinten aber, in dem Maasse als die dor- 
sale Verdickung des Septums geringer wird, sich auch mehr dorsal- 
wärts ausdehnt (Fig. 144). 

Der Ausführungsgang der Drüse ist kurz; er entsteht aus dem 
Zusammenfluss von drei oder vier Gängen, lateral von dem hinteren 
blindsackförmigen Theil des Recessus medialis. Die Gänge nehmen 
die Schläuche der lateralen, hinteren, ventral-medialen und dorsal- 
vorderen Partie der Drüse auf; der aus ihrer Vereinigung entstandene 
Gang läuft nur eine kurze Strecke weit lateral von dem hinteren 
Theil des Recessus medialis nach vorn und mündet dann am ventralen 


666 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


Umfang des unteren Blindsackes, und zwar am Anfang des hinteren 
blinden Abschnittes des Fecessus medialis genau an der Grenze des 
Riechepithels (Fig. 141). 


Ihrem Bau nach ist die Drüse als verästelt -tubulös zu bezeichnen; sie 
besteht aus langen gewundenen und verästelten Schläuchen, die in die Ausfüh- 
rungsgänge einmünden. Die Schläuche werden durch lockeres, von Olfactorius-, 
Trigeminusästen (R. medialis nası) und Gefässen durchsetztes, Melanophoren füh- 
rendes Bindegewebe von einander gleichmässig getrennt; eine Zerlegung des 
Drüsenkörpers in Lappen oder Läppchen besteht nicht, und der Drüsendurch- 
schnitt bietet somit überall ein gleichförmiges Aussehen. Das intertubuläre Binde- 
sewebe hält die Drüsenschläuche zusammen; es geht in das subepitheliale Schleim- 
hautgewebe sowohl des C(avum principale, wie des Recessus medialis über, ist 
aber von beiden Gewebslagern durch die dichten Melanophorenschichten abgesetzt, 
die die letzteren umgeben. Eine besondere Umhüllungsschieht besitzt die Drüse 
nicht. 

Die Schläuche besitzen ein relativ weites Lumen, das von einer einfachen 
Lage nicht sehr hoher Cylinderzellen ausgekleidet wird. An diesen ist eine breite, 
in Hämatoxylin färbbare, den’Kern enthaltende Aussenzone und eine schmale 
Innenzone unterscheidbar, die feine, in Eosinroth färbbare Körnehen enthält. 
Die ausführenden Schlauchabsehnitte sind nicht durch ihr Caliber, sondern nur 
durch den Besitz eines einschichtigen Flimmerepithels von den secernirenden 
Abschnitten unterschieden. (Hoyer, der die mediale Nasendrüse des Frosches 
bereits kennt und abbildet [1557], sah einmal in einem Drüsenbläschen ein Paar 
Luftbläschen in rotirender Bewegung. Diese Erscheinung dürfte sich durch die 
Flimmern der Ausführungsgänge erklären.) — Die Bezeichnung der medialen 
Nasendrüse als Schleimdrüse ist nach dem Gesagten wohl nicht berechtigt. 


b) Glandula b) Glandula nasalis lateralis. 
nasalıs 
lateralis. (Obere Nasendrüse, Born. Gl. nasalis externa, Seydel.) 


Die laterale Nasendrüse, die in das Cavum principale einmündet, 
ist weniger mächtig als die mediale, immerhin stellt sie auch ein an- 
sehnliches Gebilde dar. Ihr Körper liest aussen von dem Planum 
terminale cart. obl.;, vor dem Vorderrand desselben ist er eingebettet 
in den dicken Bindegewebswulst, der hier das Cavum prineipale und 
weiterhin das Infundibulum lateral begrenzt (Fig. 152). Dabei liegt er 
lateral vom Intranasale (Fig. 141), dorsal vom Ductus nasolacrimalis. 
Der vorderste Theil der Drüse liegt lateral vom Recessus sacciformis 
(Fig. 140). 

Die Drüse besitzt einen dicken und langen Ausführungsgang, 
der von hinten und ventral her nach vorn aufsteigend verläuft und 
in den lateralen Umfang des Cavum principale, dicht hinter dem 
Vestibulum, einmündet. Die Mündung läuft auf die mediale Fläche 


der Plica obligua aus (s. Fig. 142, in der der hintere Rand der Mün- 
dung angeschnitten ist). 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 667 


Der Bau der lateralen Nasendrüse ist einfacher als der der medialen. Wäh- 
rend der Ausführungsgang der letzteren sich aus mehreren Gangabschnitten 
sammelt, münden in der lateralen Nasendrüse die verästelten gewundenen Schläuche 
alle von den Seiten her in den Hauptausführungsgang ein. Das Lumen der 
Schläuche ist verhältnissmässig weit und stets deutlich; die auskleidenden Zellen 
sind Cylinderzellen, die in einfacher Schieht liegen und zwei ziemlich gleich 
grosse Zonen unterscheiden lassen, eine äussere kernführende in Hämatoxylin, 
und eine innere, in Eosin färbbare. Die letztere ist grösser als an der medialen 
Nasendrüse, so dass das Aussehen der Zellen der lateralen Nasendrüse sehr dem 
der Zellen der Glandulae olfactoriae gleicht. Auch den Ausführungsgang finde 
ich mit dem gleichen Epithel ausgekleidet, ohne Flimmern. 

Das Bindegewebe, in das die Drüsenschläuche eingelagert sind, ist kräftig, 
ohne Melanophoren, aber von glatten Muskelzellen durchsetzt, die auch aussen 
um die Drüse herum liegen. Hier verdichtet sich das Bindegewebe zu einer 
besonderen umhüllenden Kapsel. Im Gebiet der Drüse vertheilt sich der N. late- 
ralis nasi (N. V, 1). 

Dem Gesagten zu Folge darf auch die laterale Nasendrüse sicherlich nicht 
kurzweg als Schleimdrüse bezeichnet werden. 


D. Nerven der Schleimhaut. 


In der Schleimhaut der Nasenhöhle verbreiten sich einerseits die 
Aeste des Olfactorius, andererseits solche des Trigeminus. Ueber 
den Verlauf und das feinere Verhalten sympathischer Nerven ist 
Specielles bisher nicht bekannt. 

1. Der N.olfactorius theilt sich, nachdem er durch das Foramen 
olfactorium den Raum der Nasenkapsel betreten hat, in ein grösseres 
dorsales und ein kleineres ventrales Bündel von Aesten, die vom hin- 
teren Zipfel des hinteren Blindsackes aus auf die dorsale und ventrale 
Oberfläche des Nasensackes divergirend ausstrahlen. Die Aeste der 
medialen Wand stammen meist vom dorsalen Bündel, und von diesem 
kommen auch die meisten, wenn nicht alle Aeste, die zum Hecessus 
medialis gehen. Diese Aeste sowie viele von denen, die zum medialen 
Umfang der hinteren Abtheilung des Cavum principale gelangen, 
durchsetzen die mediale Nasendrüse. Ein langer Ast, der zum Recessus 
medialis verläuft, spaltet sich schon ganz hinten vom dorsalen Bündel 
ab und zieht in medialer Lage neben dem Septum  cartilagineum 
zwischen den Schläuchen der medialen Nasendrüse nach vorn. 


Beim Abgang vom Lobus olfactorius erhält jeder N. olfactorius Fortsetzungen 
der Hirnhüllen als bindegewebige Scheiden. Es setzen sich also (ich folge hier 
noch den im zweiten Theil gebrauchten Bezeichnungen) sowohl die primäre Ge- 
fässhaut (Pia mater), wie das neurale Blatt der Dura mater auf den Olfactorius 
fort, Anfangs noch (durch eine Fortsetzung des Subduralraumes) von einander 
getrennt, später enger verbunden. Diese beiden Hüllen liegen dem Nerven ziem- 
lich eng an und begleiten ihn durch den Canalis olfactorius des Ethmoideums 


D. Nerven 
der Schleim- 
haut. 


668 Schleimhaut der Nasenhöhle. 


in die Nasenkapsel. Innerhalb dieses Canales 'olfactorius werden sie von der 
bindegewebigen Auskleidung desselben (die eine direete Fortsetzung des periostalen 
Durablattes der Sehädelhöhle ist) durch einen weiten Lymphraum, die Fort- 
setzung des Interduralraumes, getrennt. Beim Uebergang aus dem engen Canalis 
olfactorius in die weite Nasenkapselhöhle spaltet sich schliesslich von der binde- 
sewebigen Auskleidung des Canales noch eine besondere sehr kräftige. fibröse 
Hülle ab (stellenweise sogar von faserknorpligem Charakter), die sich ebenfalls 
auf den Nerven fortsetzt und weiterhin auf seine Aeste übergeht. Auch die Fort- 
setzung des Interduralraumes, durch die diese kräftigste Hülle (die also als Fort- 
setzung des periostalen Durablattes. aufgefasst werden kann) von der inneren 
Durascheide getrennt wird, ist noch eine Strecke weit auf den Olfactoriusästen 
nachweisbar. Die Theilung des Olfactorius in ein dorsales und ein ventrales Ast- 
bündel erfolgt noch innerhalb der einheitlichen äusseren Duralscheide Wo die 
beiden Bündel sich trennen, erhält jedes seine eigene Fortsetzung dieser Scheide, 
die weiterhin auf die einzelnen Aeste übergeht. 

Die Olfactoriusäste liegen zunächst in der mehr lockeren tieferen Schicht 
des subepithelialen Bindegewebes. Auf ihrem weiteren Verlauf zerfallen sie in 
feinere Zweige, die sich dem Epithel nähern, theilweise anastomosirend, und die 
Blutgefässe umflechten (Dogiel). Dann erreichen sie die Epithelgrenze, durch- 
setzen die Schieht der Basalzellen und gelangen so in das Riechepithel, wo sie 
in Bündel varicöser Nervenfibrillen zerfallen, die direct in die Centralfortsätze der 
Riechzellen übergehen. Dies Verhalten wurde schon oben geschildert; ebenso 
wurde bemerkt, dass weder ein subepithelialer, noch ein intraepithelialer Plexus 
der Olfactoriusfasern besteht, und dass die Zweige durch das von den basalen 
Theilen der Stützzellen gebildete Netzwerk nur hindurchtreten. 


Als auffallende Thatsache berichtet Dogiel (für Rana temporaria, wohl 
fusca), unter den Fasern des Olfactorius, die der Hauptsache nach marklos sind, 
auch einige markhaltige und sogar ganze Bündel soleher beobachtet zu haben. 

Das centrale Verhalten des Olfaectorius wurde im zweiten Theil ausführlich 
geschildert (8.128; 8.99 u.100; 8.109 u.ff.). Die Riechzellen sind die Ursprungs- 
zellen der Olfactoriusfasern; diese enden zum grössten Theil in der Formatio 
bulbaris principalis des Lobus olfactorius (zweiter Theil, S. 110 ff.), zum kleineren 
in dem Bulbulus accessorius. An beiden Stellen enden die marklosen Riechnerven- 
fasern mit freien verzweigten Endigungen im Stratum glomerulosum in den 
Glomerulis olfactoriis, in denen sie mit den Dendriten der Mitralzellen in Be- 
rührung kommen. Der Axeneylinder der Mitralzellen, die ein Stratum magno- 
cellulare bilden, leitet dann den sensorischen Reiz weiter centralwärts. In jedem 
Glomerulus enden mehrere Riechnervenfasern, dagegen steht immer eine Anzahl 
von Glomerulis in Beziehung zu einer einzigen Mitralzelle (zweiter Theil, S. 112). 
Die muthmaasslichen centralen Riechbahnen wurden im zweiten Theil, S. 117 zu- 
sammengestellt (s. auch den Abschnitt über die Function der Nasenhöhle). 

2. Was den N. trigeminus anlangt, so kommen in erster Linie 
der R. medialis nasi und R. lateralis nasi des ersten Astes in der 
Nasenschleimhaut in Betracht, deren Verlauf im zweiten Theil, S. 137 
geschildert wurde. Sie liegen den Olfactoriusästen auf, indem sie 
dieselben kreuzen (Fig. 152). Ihre Aeste, die der Hauptsache nach 


aus markhaltigen Fasern bestehen, machen, wie Exner bemerkt, die 
Theilungen der Olfactoriusäste mit, bleiben aber noch im Bindegewebe, 


Schleimhaut der Nasenhöhle. 669 


wenn die Olfactoriusäste ins Epithel eintreten. Kurz nach der Tren- 
nung theilen sie sich häufig, verlieren ihr Mark und lösen sich in 
einen sehr weitmaschigen Plexus auf, in dessen Fasern manchmal 
streckenweise wieder Mark auftritt, und von dem Zweige an die Ge- 
fässe und Drüsen treten. Zu den Endästen des Trigeminus und 
speciell eines der beiden genannten Zweige gehören vermuthlich auch 
die Nervenfasern, die in das Epithel eindringen und hier, nach 
Retzius, intercellulär endigen. 

Wie weit das Gebiet der beiden Ophthalmicusäste in der Nasen- 
schleimhaut reicht, ist nicht bekannt; dass es sich mindestens über 
den medialen, dorsalen und lateralen Umfang des Cavum principale 
sowie auf den Recessus medialis cav. inf. ausdehnt, kann aus dem 
Verlauf der Aeste erschlossen werden. (Der Ramus medialıs nasi 
zieht am medialen Umfang des Recessus medialis zur Fenestra naso- 
basalis.) 

Dagegen ist noch nicht mit völliger Sicherheit zu sagen, welche Nerven am 
Boden des Nasensackes und im Gebiet der Nebennasenhöhle als Schleimhaut- 
nerven in Betracht kommen. Wie im zweiten Theil, S. 146 geschildert, glaube 
ich Rr. nasales posteriores laterales beobachtet zu haben, die vom N. palato- 
nasalis (der der Hauptsache nach dem zweiten Trigeminusast angehört) stammen 
und sich an den Boden des Suleus:maxillopalatinus und des KRecessus lateralis 
begeben. Welcher Nerv in der Gegend der Eminentia olfactoria in. Betracht 
kommt, ist unbekannt (vielleicht Rr, praechoanales des N. palatonasalis?). Jeden- 
falls sind die Verbreitungsgebiete der Schleimhautnerven der Nasenhöhle noch 


genauer festzustellen. Auf die mehrfachen Anastomosen des ersten und zweiten 
Trigeminusastes mit Faecialisästen sei'nur noch aufmerksam gemacht. 


E. Gefässe der Schleimhaut. 


Die Arterien der Nasenschleimhaut stammen aus der A. medi- 
alis nasi und der A. lateralis nasi, die beide aus der A. orbito- 
nasalis (einem Aste der A. occipito-vertebralis) hervorgehen (zweiter 
Theil, S. 306). Ob auch Aeste aus der A. palato-nasalis (zweiter Theil, 
S. 296) zur Nasenschleimhaut gehen, vermag ich mit Bestimmtheit 
nicht zu sagen. Die Vena orbito-nasalis, deren Aeste die der 
gleichnamigen Arterie begleiten, mündet in die V. jugularis interna 
(zweiter Theil, S. 387, S. 392). 

Die Schleimhaut der Regio olfactoria ist ausserordentlich reich an Blut- 
gefässen. Die Capillaren liegen (Paschutin) oft sehr nahe an der epithelialen 
Schicht, dieselbe fast berührend, in der Umgebung der Glandulae olfactoriae, 
um die sie Maschen bilden, ragen sie sogar manchmal in das Epithel hinein, Die 


Menge des subepithelialen Gewebes, das eine solche Capillarschlinge umgiebt, ist 
sehr verschieden und kann sehr gering sein. Auch unter dem indifferenten 


E. Gefässe 
der Schleim- 
haut. 


670 Glatte Muskeln in der Umgebung der Nasenhöhle. 


Epithel ist der Reichthum an Capillaren sehr gross, und auch hier liegen sie dem 
Epithel ganz nahe an. 

Ueber Lymphgefässe der Nasenschleimhaut beim Frosch sind mir specielle 
Angaben nicht bekannt; bei Langer (1867) findet sich nur eine Abbildung, „die 
Blut- und Lympheapillaren aus der lateralen Wand der Nasenhöhle“ darstellend. 
Wahrscheinlich handelt es sich also um die Verhältnisse an der lateral - dorsalen 
Wand des Recessus lateralis. Die Abbildung zeigt ähnliche Verhältnisse, wie sie 
sich auch am Mundhöhlendache finden: zwei Flächennetze, ein oberflächliches, aus 
engen Röhrehen bestehendes Bluteapillarnetz und ein tieferes Lymphgefässnetz 
mit engeren Maschen, aber gröberen Gefässen. 

Es wurde oben mehrfach bemerkt, dass auch im Gebiete der Regio olfactoria 
die leichte Loslösung der Schleimhaut von den Wänden der Nasenhöhle das Vor- 
handensein zahlreicher Lymphgefässe wahrscheinlich macht. Ueber ihren Abfluss 
ist nichts bekannt. 

Ansammlungen von Lymphzellen werden im subepithelialen Bindegewebe 
des Isthmus und des Recessus lateralis (auch in der Plica isthmi) angetroffen 
und können auch in das Epithel vordringen. Wie weit sie typisch oder patho- 
logisch sind, bleibe dahingestellt. Constant scheint die sehr starke und aus- 
gedehnte Ansammlung von Leukocyten zu sein, die der lateralen Kante des 
Recessus lateralis anliegt. 


en 5. Gilatte Muskeln in der Umgebung der Nasenhöhle. 

der Um- 

gebung der Bruner hat in der Umgebung des vorderen Theiles der Nasen- 
Nasenhöhle. 


höhle zwei Züge glatter Muskelfasern beschrieben und dieselben als 
M. dilatator naris und M. constrictor naris bezeichnet. Bruner 
führt jedoch des Weiteren aus, dass die beiden Muskeln die in den 
Namen ausgedrückte Funktion beim Frosch nicht mehr besitzen, son- 
dern dass ihnen andere Aufgaben zukommen; die Namen drücken 
nur die Homologie mit gewissen Muskeln der Salamandriden aus. 
Ich möchte aus diesem Grunde doch indifferente Namen vorziehen, 
und so mögen die Muskeln bis auf Weiteres als M. lateralis und 
M. medialis narium bezeichnet werden. 


Die beiden von Bruner entdeekten Muskeln haben nichts zu thun mit den 
angeblichen Muskeln, die von älteren Autoren (Zenker 1825) in der Umgebung 
der Nasenlöcher des Frosehes beschrieben wurden und denen man die Oeffnungs- 
und Schliessbewegungen des Nasenloches beim Respirationsaet zuschrieb. Dass 
diese Muskeln, an denen bis in die neueste Zeit festgehalten wurde, nicht exi- 
stiren, habe ich selbst (1896) gezeigt, und Bruner bestätigt das durchaus. Im 
Anschluss daran setzte ich aus einander, in welcher Weise thatsächlich die Oeff- 
nung und Schliessung der Apertura nasalis externa zu Stande kommen (1896; 
s. den dritten Theil dieses Werkes, $. 203); und auch diesen Ausführungen schliesst 
sich Bruner in allen wesentlichen Punkten an. Da die früher beschriebenen 
Muskeln also nicht existiren, so liegt wohl auch kein Bedenken gegen die Ver- 
wendung des Namens M. lateralis narium, der früher für einen von jenen in 
Gebraueh war, vor. Bruner’s M. constrictor naris, den ich als M. lateralis 
narvum bezeichne, hat mit jenem alten M. lateralis narium nichts zu thun. 


Glatte Muskeln im der Umgebung der Nasenhöhle. 671 
a) M. lateralis narium (M. constrictor naris, Bruner). 


Der laterale Nasenmuskel ist kräftiger als der mediale. Er liegt 
hinter der Apertura nasalis externa, dem Vestibulum und dem Recessus 
saceiformis. Die Fasern besitzen in der Hauptsache eine von hinten 
nach vorn gehende Verlaufsrichtung und liegen am dorsalen und 
lateralen Umfang der Glandula nasalis lateralis. Die kräftigsten und 
compactesten Bündel des Muskels sind die dorsal gelegenen; die- 
selben liegen dem lateral-ventralen Rande des vorderen Abschnittes 
der Cartilago obligua an und nehmen auch hinten ihren Ursprung von 
dem Knorpel und dem bedeckenden Bindegewebe. Ihr vorderes Ende 
strahlt in das Bindegewebe ein, das der hinteren Hälfte des medialen 
Begrenzungsrandes der Apertura nasalis externa und der medialen 
Wand des Vestibulums zu Grunde liegt, sowie auch in den dorsalen 
Theil der Plöica obligqua. Der ventrale Theil des Muskels besteht aus 
Bündelchen, die durch Bindegewebe mehr aus einander gesprengt 
werden. Sie entspringen von der Bindegewebshülle der Glandula 
nasalis lateralıs am lateralen Umfang der Drüse sowie von dem 
Bindegewebe, das die Drüsenschläuche trennt, und ziehen nach vorn, 
um in das Bindegewebe am hinteren, medialen und ventralen Umfang 
des Vestibulums und an der Hinter- und Seitenwand des Recessus 
sacciformis auszustrahlen. Muskelbündel, die von der Drüse zur cau- 
dalen und zur lateralen Wand des Recessus sacciformis ziehen, lassen 
sich weit nach vorn hin nachweisen (Fig. 140, Fig. 141). 

Die Aufgabe des Muskels dürfte vor Allem darin zu sehen sein, dass er 
den hinteren Theil der Apertura nasalis externa und des Vestibulums sowie den 
Recessus sacciformis offen hält. (Auch Bruner nimmt Oeffnung resp. Offenhalten 
des Vestibulums als Funetion des Muskels an, für den somit der Name „Con- 
strictor“ naris doch nicht sehr geeignet ist.) Spannung des medialen Randes der 
Apertur und der Plica obliqua, die Bruner als eine weitere, bei den Bewegun- 
gen des Nasenflügelknorpels in Betracht kommende Aufgabe des Muskels an- 


sieht, mag dabei auch mit in Betracht kommen, ebenso wie ein die Entleerung 
des Seeretes begünstigender Einfluss auf die laterale Nasendrüse. 


b) M. medialis narium (M. dilatator narıs, Bruner). 


Der mediale Nasenmuskel des Frosches ist nicht sehr kräftig; 
er wird gebildet aus einer Anzahl Bündel, die am medialen Umfang 
der lateralen Nasendrüse vor dem Planum terminale in longitudinaler, 
aber zugleich nach vorn aufsteigender Richtung verlaufen. Ihre hin- 
tere Befestigung finden die Muskelfasern am Vorderrand des Planum 
terminale, ganz ventral, da wo das Planum in die Lamina inferior der 
Crista intermedia übergeht. Auch am lateralen Schenkel des Intra- 


a) M. late- 
ralis 
narium. 


b) M. medi- 
alis narium. 


6. Zur 
Kunction 
der Nasen- 
höhle. 


672 Zur Function der Nasenhöhle. 


nasale entspringen einige Fasern. Der Muskelkörper ist nur sehr 
kurz, er liegt dem medialen Umfang der lateralen Nasendrüse ganz 
eng an und drängt sich sogar zwischen die Schläuche derselben hinein. 
Die Muskelfasern reichen nach vorn und oben nicht sehr weit; sie 
gehen in Bindegewebszüge über, die in der Plica obliqua weiter auf- 
steigen und sich am medialen Rande der Apertura nasalis externa, 
d. h. am lateralen Rande des Tectum nasi und des vordersten Endes 
der Cartilago obliqua, befestigen. Demnach ist die obere Befestigung 
des medialen Nasenmuskels ziemlich dieselbe wie die der dorsalen 
Portion des lateralen Muskels; nur ist der laterale Muskel auch am 
medialen Rande der Apertura externa noch muskulös, während der 
mediale bis hierher nur durch Bindegewebsfasern fortgesetzt wird. 


Die Wirkung dieses Muskels sich vorzustellen, ist nicht ganz leicht; ausser 
einem Einfluss auf die laterale Nasendrüse, der ihm wohl auch zukommt, dürfte 
er, wie Bruner annimmt, die Plica obligua spannen, und dies könnte in der 
That von Wichtigkeit sein, wenn bei Schluss des äusseren Nasenloches sieh der 
laterale Wandwulst des Vestibulums gegen die Falte anpresst (s. S. 625). 


6. Zur Function der Nasenhöhle. 


In den einleitenden Bemerkungen dieses Abschnittes wurde darauf hin- 
gewiesen, dass die Nasenhöhle des Frosches zwei Functionen dient, der olfac- 
torischen nnd der respiratorischen. 

Die Riechfunetion wird ausgeübt von der Rieehschleimhaut des Cavum 
principale und des Recessus medialis cavi inferioris. Von den Riechzellen auf- 
genommen, wird der Reiz durch die Olfaetoriusfasern zu den Glomerulis olfactoris 
des Lobus olfactorius geleitet, dort den Mitralzellen übergeben und von diesen 
centralwärts weiter geleitet. Dadurch, dass in jedem Glomerulus olfactorius 
mehrere Olfaetoriusfasern enden, andererseits aber jede Mitralzelle die. Eindrücke 
aus mehreren Glomerulis sammelt, documentirt sich der Riechapparat des Frosches 
als funetionell nieht sehr hoch entwickelt, als der eines mikrosmatischen Thieres 
(zweiter Theil, S. 112). 

Durch die grosse Verletzlichkeit der Riechhärchen in Wasser hält M.Schultze 
den. Beweis für geliefert, dass im normalen Zustande nie Wasser in die Nasen- 
höhle des Frosches eindringt. Bei Fröschen, denen Schultze unter Wasser die 
Nasenhöhle öffnete, fand sich in derselben stets eine Luftblase, welche, auch nach- 
dem die Decke der Nasenhöhle weggebrochen wurde, mit einer gewissen Hart- 
näckigkeit auf der Schleimhaut des Riechhügels festhaftete.e Beim Untertauchen 
des Thieres muss also durch den Klappenmechanismus am äusseren Nasenloch das 
Eindringen von Wasser verhindert werden. „Der Frosch riecht also, auch wenn 
er untergetaucht ist, nicht wie die Fische in Wasser, sondern wie der Seehund 
in Luft“ (M. Schultze). 

Nach Exner (1877) tragen schon die Kaulquappen auf dem Riechepithel 
Härchen von derselben Art wie die ausgebildeten Frösche. Dies steht in Einklang 
mit der Thatsache, dass die Kaulquappen das Athemwasser nicht durch die Nasen- 
höhle, sondern durch die Mundöffnung aufnehmen. In der Nasenhöhle würde es 
die Riechhärchen -schädigen. Man -darf somit annehmen, dass auch die Nasen- 


Zur Function der Nasenhöhle. 673 


höhle der Kaulquappen nur zur Luftathmung sowie zum Riechen in Luft Ver- 
wendung findet. 


Dagegen weist der Reichthum der Riechschleimhaut an Drüsen darauf 
hin, dass eine Befeuchtung der Riechzellen und ihrer Härchen mit dem speei- 
fischen Drüsenseeret für die normale Function unerlässlich ist. Ranvier’s 
Vorstellung, dass durch die wogenden Bewegungen der Härchen des Riechepithels 
das Secret hin und her gerührt und gleichmässiger vertheilt werde, wurde schon 
erwähnt. Mihalkovies macht darauf aufmerksam, dass der Riechschleimhaut 
des Recessus medialis cavi inferioris, die von dem Seeret der medialen Nasendrüse 
befeuchtet wird, während Glandulae olfactoriae fehlen, möglicher Weise eine 
hierdurch bedingte, etwas besondere Function zukomme. Vielleicht wirkt das 
Seeret der medialen Nasendrüse, durch dessen Vermittelung die Riechstoffe auf 
die Riechzellen wirken müssen, in irgend welcher besonderen Weise zersetzend 
auf die Stoffe ein. Auch eine schützende Rolle, z. B. gegenüber eingeathmeten 
corpusculären Partikelchen, vermögen die Drüsenseerete auszuüben. 


Die besondere Lage des Recessus medialis legt die Frage nach einer speci- 
fischen Function dieses Abschnittes nahe. Mihalkovics führt ausser dem oben 
erwähnten Gesichtspunkt auch noch den an, dass der Recessus medialis wegen 
seiner geschützten Lage vielleicht zur Vermittelung von langsamer wirkenden 
Riechstoffen in Betracht komme, für die das Cavum prineipale wegen des rascheren 
Luftwechsels weniger geeignet sei. Den wichtigsten Gesichtspunkt betont aber 
wohl Seydel (1895), im Anschluss an eine von Cuvier (1811) für das Jacobson- 
sche Organ der Säuger und von Leydig (1872) für das gleiche Organ der Saurier 
eeäusserte Vorstellung. Danach wird nieht die Inspirationsluft, sondern die Ex- 
spirationsluft zu dem Recessus medialis geleitet, dessen specifisehe Funetion 
somit eine Riecheontrole des Exspirationsstromes, also auch der aufgenommenen 
Nahrung sei. 

In der That streieht der Inspirationsstrom, oder richtiger der Aspira- 
tionsstrom, mag er nun durch das (avum principale oder durch das Infundi- 
bulum und den Recessus lateralis gehen, am Eingang zum Recessus medialis 
nieht direet vorbei, da der Luftstrom nach hinten geht, jener Eingang aber vor 
und medial von dem Infundibulum liegt; wohl aber wird der Exspirations- 
strom vom KRecessus. lateralis aus nothwendiger Weise auch in den unteren 
Blindsaek und den Recessus medialis gepresst werden müssen, so dass Seydel’s 
These: der Recessus medialis dient der sensorischen Controle des Exspirations- 
stromes, geradezu als Sehlussfolgerung aus der Topographie sich ergiebt. Da in 
Folge der im Dienste der Mundathmung stehenden oseillatorischen Kehlschwan- 
kungen permanent Luft von aussen durch die Nasen- in die Mundhöhle und 
wieder zurück streicht, so kann auch zwischen den eigentlichen Lungeninspira- 
tionsbewegungen eine sensorische Controle der Aussenluft wie der Mundhöhlen- 
luft erfolgen. Dabei ist nicht ausgeschlossen, dass die Rieehschleimhaut des 
Recessus medialis auch noch eine besondere Fähigkeit, im Sinne der Vorstellung 
von Mihalkovies, besitzt. 

Was die respiratorische Bedeutung der Nasenhöhle anlangt, so mag zu- 
nächst noch einmal kurz auf die Wichtigkeit der (artilago alaris hingewiesen 
sein, durch deren unter dem Einfluss des Prämaxillare stehende Bewegungen 
Oeffnung und Schluss der Apertura nasalis externa erfolgen (S. 203). — Die 
Aspiration der Luft in die Mundhöhle erfolgt offenbar sowohl durch das Cavum 
prineipale, wie dureh den Isthmus und den Recessus lateralis, mag die Luft in die 
beiden letztgenannten Räume nun schon von der Apertura nasalis externa an 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 43 


674 Zur Funetion der Nasenhöhle. 


dureh das Infundibulum, oder erst aus dem Cavum principale eintreten. In Folge 
der Form der Choane, die sich in den Suleus maxillopalatinus fortsetzt, wird 
dabei die Luft nicht direet nach hinten, sondern auch lateralwärts, um die Zunge 
herum, geleitet werden. Der Gesichtspunkt, auf den Seydel Werth lest: dass 
nämlich die Luft in grössere Nähe des Aditus laryngis gebracht werde, kommt 
dabei allerdings wohl weniger in Betracht. Denn einerseits erfolgt ja die eigent- 
liche Inspiration durch eine Schluckbewegung, wobei durch Verengerung der 
Mundhöhle, die natürlich auf den ganzen Inhalt wirken muss, die Luft in die 
Lungen gepresst wird, andererseits geht bekanntlich dem Herunterschlucken 
der Luft die Exspiration voran, d. h. das Entweichen der Luft aus den Lungen 
dureh die Contraetion der Bauchmuskeln. Würde also in diesem Augenblick die 
eben aspirirte Luft ihrer Hauptmasse nach sich bereits dieht am Kehlkopfeingang 


befinden, so würde sie nothwendiger Weise durch die Exspirationsluft verunrei- 
niet werden. 


Diese Erwägung führt sofort zu einer weiteren. Bedenkt man nämlich die 
sehr complieirten Einrichtungen, durch die im Froschherzen die Trennung der 
beiden Blutarten bewirkt wird, so ist die Frage naheliegend, wie weit und auf 
welche Weise bei dem eigenthümlichen Athemmeechanismus des Frosches denn 
überhaupt die beiden Luftarten, die aspirirte Aussenluft und die exspirirte 
Lungenluft, in der Mundhöhle vor einer völligen Vermischung bewahrt bleiben. 
Man kann wohl annehmen, dass das wenigtens bis zu einem gewissen Grade er- 
reicht wird; fragt man sich aber, wie das theoretisch denkbar wäre, so ergiebt 
sich als Antwort: es müsste die Luft aus dem Aditus laryngis direct zur Nasen- 
höhle geleitet werden, womöglich an der eben aspirirten, in der Mundhöhle be- 
findlichen Luft vorbei. Offenbar sind Einrichtungen vorhanden, die das als prak- 
tisch durchführbar erscheinen lassen. Sie sind gegeben in der Stellung und Form 
der Choane sowie in der Zunge. Da die Ebene der Choane nicht horizontal liegt, 
sondern der vordere Rand tiefer ventral steht als der hintere, so ist die Oeffnung 
offenbar zum Auffangen eines von hinten kommenden Luftstromes sehr geeignet. 
Dureh die Plica palatina und den Sulcus maxillopalatinus (der hier eine sehr 
feste Aussenwand besitzt) ist ferner eine Vorrichtung geschaffen, die geeignet sein 
wird, einen Luftstrom abzufangen, der nieht direet von hinten, sondern von hinten 
und medial kommt: und thatsächlich muss ja der Exspirationsstrom, der aus dem 
Aditus laryngis kommt, diese Richtung besitzen. Es ist dann also nur noch eine 
Einrichtung nöthig, die den Exspirationsstrom vom Aditus laryngis aus schräg 
nach vorn und beiden Seiten hin aus einander leitet. Dazu erscheint die Zunge 
durchaus geeignet. Die merkwürdig genaue Anpassung ihres hinteren Randes an 
den vorderen Umfang des Aditus laryngis, die beiden Hörner, die den Aditus um- 
fassen, erscheinen dadurch in einem besonderen Lichte, und es lässt sich gut vor- 
stellen, dass durch den vorderen festen Theil der Zunge dem Luftstrom der Weg 
direct nach vorn verwehrt wird, durch den hinteren weichen Theil der Zunge 
aber Rinnen gebildet werden, die jene Leitung des Luftstromes schräg nach vorn 
und aussen übernehmen. Dies um so mehr, als der angewachsene Theil. der 


Zunge ja in nächster Nähe des Mundhöhlendaches bleiben muss (weil der Unter- 
kiefer sich nicht senkt). 


Diese Ueberleeung, die durch die anatomischen Verhältnisse durchaus gerecht- 
fertigt wird, führt zu der Consequenz, dass jedenfalls der grösste Theil des Ex- 
spirationsstromes von dem lateralen Theil der Choane aufgefangen und somit durch 
die Nebennasenhöhle vorwärts geleitet wird. Vom Uebertritt in das (avum prin- 
cipale wird er durch die Plica isthmi in der schon oben (S. 634 u. f.) besprochenen 


Zur Funetion der Nasenhöhle. 675 


Weise verhindert werden. Diese Consequenz spricht in überraschender Weise zu 
Gunsten der angenommenen Voraussetzung. Da nämlich die eigentliche Inspira- 
tionsbewegung (die Schluckbewegung) unmittelbar auf die Exspiration folgt, hierbei 
aber die Apertura nasalis externa geschlossen wird, so wird es nicht ausbleiben 
können, dass eine starke Drucksteigerung in der Nasenhöhle entsteht, speciell in 
dem Theil, in den eben die Exspirationsluft eingetreten ist. Offenbar wird aber 
die Nebennasenhöhle mit ihren ausgedehnten nachgiebigen Wandpartien, ihren 
Blindsäcken und ihrem indifferenten Epithel viel leichter im Stande sein, einen 
solehen Druck auszuhalten, als die mit dem zarten Riechepithel ausgekleidete und 
zum grössten Theil von Skeletstücken umwandete Haupthöhle. In dieser Beleuch- 
tung verlieren manche Einrichtungen ihr Unverständliches; so der Recessus sacci- 
formis, der recht wohl als eine Art Luftfänger dienen könnte. Wird dann die 
Apertur wieder geöffnet, so könnte die in der Nasenhöhle zurückgebliebene Ex- 
spirationsluft während der Respirationspause durch die Elastieität der Wandungen 
(vielleicht spielen hierbei auch die glatten Muskelfasern eine Rolle) und durch 
die oscillatorischen Kehlschwankungen noch entfernt werden. 

Ein Theil des. Exspirationsstromes kann natürlich auch zu dem Recessus 
medialis gelangen und hier einer sensoriellen Controle unterworfen werden. Als 
Schutz gegen eine zu starke Drucksteigerung in dem Recessus würden in Frage 
kommen: die Enge des Zuganges zu ihm, die Nachgiebigkeit der Wandung der 
lateralen Hälfte des Cavum inferius (besonders der lateralen Wand); vielleicht 
auch spielt das reichliche Secret der medialen Nasendrüse eine schützende Rolle 
für die Riechzellen. 

Das ecomplieirte Raumsystem der Nebennasenhöhle, die vorderen Blindsäcke, 
die offenbar nur für den Exspirations-, nicht aber für den Aspirationsstrom zu- 
gänglich sind, werden so verständlicher, ebenso aber auch die Ausbildung des 
Recessus medialis, d. h. eines Riechschleimhautbezirkes an ganz besonderer Stelle. 

Die vorgetragene Anschauung geht weiter als die von Seydel vertretene. 
Während Seydel meint, dass nur ein Theil des Exspirationsstromes an der 
Choane abgefangen wird, mit der speciellen Bestimmung, zum Fecessus medtialis 
geführt zu werden, glaube ich, dass die Hauptmasse des Exspirationsstromes durch 
die Nebennasenhöhle streicht, weil letztere die bei der Inspiration nothwendiger 
Weise eintretende Drucksteigerung leichter ertragen kann, als das Cavum principale. 

Ob daneben auch, wie Mihalkovies meint, der Recessus lateralis als ein 
Luftreservoir beim Untertauchen in Wasser benutzt wird, bleibe dahingestellt. 


7. Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Morphologie 
der Nasenhöhle. 


Ueber die Entwickelung des Geruchsorganes des Frosches liegen ausser den 
älteren Angaben von Götte und Born neuere Untersuchungen von Hinsberg 
(1901) vor, die an Rana fusca angestellt sind. Aus ihnen mögen die wichtie- 
sten Daten hier foleen, wobei ich nur einige Bezeichnungen in Einklang mit den 
oben gebrauchten bringe. 

Die Bildung des Geruchssackes beginnt mit der der Geruchsplatte, die 
bei 53mm langen Larven deutlich abgegrenzt ist. Sie entsteht seitlich am Kopf, 
spitzenwärts und ventral vom Augenbläschen, und stellt eine kleine Verdickung 
des Sinnesblattes der Epidermis (S. 481) dar, über die die Deekschieht unver- 
ändert hinwegzieht. Indem die Deekschieht im Bereich der Geruchsplatte sogar 
ganz zu Grunde geht, und die letztere sich einsenkt, entsteht ein Grübehen, in 


45 * 


7. Zur Ent- 
wickelungs- 
geschichte 
und verglei- 
chenden 
Morpho- 
logie der 
Nasenhöhle. 


676 Entwickelungsgeschiehte und vergl. Morphologie der Nasenhöhle. 


dessen Gebiet die Gerucehsplatte frei zu Tage liegt. Ihre Zellen sind stark pig- 
mentirt: wahrscheinlich wanderte das Pigment der Deckschicht, bevor diese zu 
Grunde ging, in sie ein. [In welcher Weise die Differenzirung der „Riechzellen“ 
und die Entstehung der Olfaetoriusfasern erfolgt, ist für den Frosch bisher nicht 
ermittelt; beim Hühnehen hat Disse (1896, 1897, 1901) festgestellt, dass vom 
dritten Tage an im Gebiet der Riechgrube Stützzellen und Neuroblasten vorhan- 
den sind, und dass von den letzteren die Nervenfasern cerebralwärts auswachsen. 
Einen kurzen peripheren Fortsatz senden die Zellen gegen das Lumen der Riech- 
erube hin. Die Riechzellen documentiren sich also auch dadurch als „Nerven- 
zellen“. Von Interesse ist, dass beim Hühnehen einige Neuroblasten aus dem 
epithelialen Verband in die Tiefe wandern und dann einen Fortsatz cerebral-, 
einen anderen aber peripheriwärts aussenden, der frei im Riechepithel endet.] 


Aus der ursprünglichen Geruchs- „Platte“ wird nun durch Wucherung der 
Zellen ein solides, pilz- oder knopfförmiges Gebilde: die oberflächlich gelegene 
Basis wächst also nieht in gleichem Grade, wie die tieferen Massen, sondern letz- 
tere breiten sich in der Tiefe nach allen Seiten über das Gebiet der Basis aus, 
hauptsächlich allerdings ventral- und caudalwärts als solider Zapfen gegen das 
Epithel der Mundhöhle. Hier tritt alsdann eine Verschmelzung beider Epithelien 
ein. In der soliden Zellmasse treten nun drei Lumina, ein dorsales, ein mittleres 
und ein ventrales auf. Das dorsale Lumen entsteht am dorsalen Pol der Geruchs- 
platte, es bleibt mit dem umeebenden Theil derselben später im Wachsthum 
zurück und wird zur „lateralen Appendix“, die während der Metamorphose ganz 
schwindet. Das mittlere Lumen entsteht unter Betheilieung der Oberhaut, die 
stärker wächst als die Geruchsplatte und einen zu dieser führenden Canal, den 
Einführungsgang, entstehen lässt; das ventrale endlich kommt durch Dehis- 
cenz der Zellen des ventralen Zapfens zu Stande. Das ventrale Lumen brieht in 
die Mundhöhle dureh (hinter der Rachenhaut) und verbindet sich ausserdem mit 
dem mittleren Lumen, und mittleres und ventrales Lumen zusammen bilden das 
definitive Lumen der Nasenhöhle. 


Auf den früheren Stadien bildet der Nasensack einen ungefähr senkreeht zum 
Dach der Mundhöhle stehenden eylindrischen Sack mit einer ziemlich beträcht- 
lichen Ausladung der oberen Hälfte nach medialwärts und einer weniger stark aus- 
geprägten der unteren Hälfte nach hinten und nach der Mittellinie zu. Der lange 
Einführungsgang, der von der Apertura externa in das eigentliche Nasenlumen 
führt, mündet vorn am oberen Pol des Nasensackes von lateral her ein. Von dem 
Nasensack selbst ist die mediale Hälfte der Vorderwand, die ganze mediale und 
die ganze hintere Wand mit Sinnesepithel bekleidet, die laterale Wand trägt 
ebenso, wie der Einführungsgang, indifferentes Epithel. Später knickt sich dann 
das ganze Rohr, so dass es einen vorderen, horizontal von vorn nach hinten ver- 
laufenden Anfangstheil und einen eaudalen, vertieal absteigenden Schenkel unter- 
scheiden lässt. Der vordere Theil wird durch eine starke Einbuchtung der lateralen 
Wand erheblich verschmälert. Damit nähert sich die Form der Nasenhöhle mehr 
dem erwachsenen Typus. Die einfache Form des Nasensackes wird dureh Blind- 
sackbildungen complieirt. | 

Durch eine zunächst solide, nach vorn gerichtete Wucherung des Sinnes- 
epithels an der Vorderwand der oberen Partie des Geruchssackes entsteht der 
Recessus medialis, der sehr bald zu einem mit Sinnesepithel ausgekleideten 
Divertikel wird, und von dessen caudaler Wand sehr frühzeitig die Glandula 
nasalis medialis ihre Entstehung nimmt. Erst viel später tritt weiter eaudal 
und ventral an der unteren Hälfte der lateralen Wand des Nasensackes eine aus 


Entwickelungsgeschichte und vergl. Morphologie der Nasenhöhle. 677 


indifferentem Epithel bestehende Ausbuchtung auf: der Recessus lateralis, der 
somit zunächst mit dem Kecessus medialis nichts zu thun hat. Erst im weiteren 
Verlaufe der Entwickelung vergrössert er sich so weit nach vorn hin, dass er 
mit dem Recessus medialis zusammenfliesst. Sein vorderer Abschnitt, zusammen 
mit dem FRecessus medialis, bildet dann den unteren Blindsack, der somit aus 
zwei genetisch ganz verschiedenen Theilen besteht und diese Doppelnatur auch 
später noch an der Verschiedenheit der Epithelbekleidung erkennen lässt. Caudal- 
wärts setzt sich der Recessus lateralis über das Choanengebiet hinaus als Sulcus 
mazxillopalatinus fort. Als dritte Ausbuchtung endlich entsteht zu der Zeit, in 
der der Thränennasengang mit der Nasenhöhle in Verbindung tritt, der ganz aus 
indifferentem Epithel bestehende mittlere Blindsaek (das Cavum medium). 
Derselbe entspringt dicht unterhalb des Einführungsganges, oberhalb des Niveaus 
des Recessus medialis und des Recessus lateralis, von dem lateralen Theil der 
Nasensackwandung, der mit indifferentem Epithel bekleidet ist. Er stellt, nach 
Born, zuerst eine einfache Epitheleinwachsung dar, die dann ein Lumen be- 
kommt, sich bedeutend nach hinten verlängert und in Beziehung zu dem Thränen- 
nasengang tritt. Der letztere ist (s. Auge) als eine anfangs solide Epidermis- 
wucherung entstanden, die von der Apertura nasalis externa an beginnt und sich 
nach dem Auge hin verlängert. Sie schnürt sich dann von der Epidermis ab und 
rückt in die Tiefe, wobei ihr vorderes Ende aber mit dem Epithel des Nasen- 
einführungsganges in Verbindung bleibt. Auf diese Weise wandert ihr nasales 
Ende allmählich am Einführungsgang entlang, bis es an die Einmündungsstelle 
des mittleren Blindsackes gelangt, so dass es fortan von der äusseren Wand des 
Cavum medium abgeht. (Ueber die eigenthümliche solide Epithelknospe am 
medialen Umfang des mittleren Blindsackes siehe oben 8. 658.) Der obere 
Blindsack entsteht erst mit Beginn der Metamorphose, vielleicht weil nach der 
Metamorphose mit der Ausbildung der definitiven Schädelform, der Nasenhöhle 
nur nach vorn hin die Möglichkeit zu ungehinderterer Entfaltung bleibt. Der 
Einführungsgang, der aus der eingesenkten Oberhaut entstand, erreicht in der 
Larvenperiode eine beträchtliche Länge, schwindet aber während der Metamor- 
phose fast ganz wieder. Auf ihn ist wohl das Vestibulum der ausgebildeten 
Nasenhöhle zurückzuführen. Seine Rückbildung geht parallel mit der Entstehung 
des oberen Blindsackes. In der Larvenperiode bildet sich um die äussere Nasen- 
öffnung ein Wulst, der aber mit Eintritt der Metamorphose wieder schwindet. 


Zu Beginn der Metamorphose entstehen ferner noch zwei Drüsen: von der 
lateralen Nasenwand aus die laterale Nasendrüse und dicht an der hinteren 
Choanenumrandung die Rachendrüse; erst nach der Metamorphose entstehen die 
Glandulae olfactoriae (Peter). 


Durch die Communication mit der Mundhöhle steht die Nasenhöhle der 
Amphibien auf einer höheren Stufe als die blinde Geruchsgrube der Fische, und 
durch die bedeutende Entfaltung und complieirte Ausgestaltung des Raumsystems 
der Nebennasenhöhle nimmt speeiell die Nasenhöhle des Frosehes innerhalb der 
Amphibienreihe eine hohe Entwickelungsstufe ein. Andererseits repräsentirt 
auch sie noch einen primitiven Zustand, theils durch das Fehlen von Muscheln, 
theils dadurch, dass ein secundärer Gaumen erst in einer kleinen Andeutung 
besteht, und somit der Zuschlag, den die Nasenhöhle bei höheren Formen durch 
die Ausbildung eines solchen erlangt, noch fast ganz fehlt. Was die Muschel- 
frage anlangt, so ist, wie Born zuerst ganz richtig ausgesprochen hat und 
Seydel bestätigt, die erste Andeutung einer Bildung, die der Sauriermuschel 
(und damit der unteren Säugermuschel) entspricht, bei manchen Urodelen in einer 


678 Entwickelungsgeschichte und vergl. Morphologie der Nasenhöhle. 


Einbiegung der lateralen Nasenkapselwand zu sehen, die hinter. der Apertura 
nasalis externa liegt und durch die aussen aufgelagerte Glandula nasalis externa 
sowie den Thränennasengang bedingt erscheint. Der Einbiegung der Kapselwand 
entsprieht im Innern eine Vorwölbung des Riechepithels. Eine solche Einbuch- 
tung resp. Vorwölbung ist bei Rana kaum angedeutet, doch lässt sich der Ort 
bestimmen, wo sie liegen müsste. Es würde das die Gegend des Planum terminale 
der Cartilago obligua sein. Der Grund, warum dies Planum bei den Amphibien 
eben oder nur leicht eingebogen ist, während es sich bei den Sauriern zu einer 
Muschel |tief einfaltet, liegt vielleicht in erster Linie in der Form des Kopfes, 
der bei den Amphibien, speciell den Anuren, sehr breit und flach, bei den Sauriern 
sehr schmal und hoch ist. Als functioneller Ersatz der fehlenden Muschel er- 
scheint beim Frosch der mit Riechepithel bedeekte Rieehhügel am Boden des 
hinteren Nasenhöhlenabsehnittes. Auf Grund der eben gegebenen Localisirung 
der Muschel erweist es sich auch, wie Seydel ausführt, als unmöglich, den 
Recessus lateralis der Froschnasenhöhle wegen seiner Lage im Maxillare mit der 
Kieferhöhle der Säuger zu homologisiren, wie Born wollte, und neuerdings auch 
Mihalkovies wieder annahm. Denn der Eingang zur Kieferhöhle der Säuger 
liegt oberhalb der unteren Muschel, der Eingang zum KRecessus lateralis beim 
Frosch aber unter dem Planum terminale. Demnach entsprieht der Kecessus 
lateralıs des Frosches topographisch viel mehr dem unteren Nasengang der 
Säuger, allerdings höchstens dem lateralsten Theil desselben; die Breite des 
Frosehkopfes bedingt dabei auch die starke Breitenausdehnung der Nasenhöhle 
und die laterale Lage des Recessus lateralis. 


Was das zweite oben erwähnte Moment, die erste Andeutung eines secun- 
dären Gaumens, anlangt, so wurde schon anderwärts bemerkt, dass eine solche in 
der Plica palatina zu sehen ist. Der Sulcus mazillopalatinus ist der 
allerdings sehr bescheidene Zuschlag, den die Nasenhöhle von der Mundhöhle 
empfängt. Dadurch erhält die Apertura nasalis interna bereits den Charakter 
einer seeundären Choane (Seydel). 


Sehliesslieh ist noch ein Punkt von allgemeinerem Interesse; die morpho- 
logische Bedeutung des unteren Blindsackes, speciell seines Recessus medialis. 
Götte hat wohl zuerst (1875) den unteren Blindsack von Bombinator mit dem 
Jacobson’schen Organ der Amnioten homologisirt, eine Vorstellung, die durch 
Born (1876) als unriehtig erklärt, durch Fleischer, Bawden und neuerdings 
besonders ausführlich durch Seydel vertreten worden ist (1895). Durch Hins- 
berg’s Feststellung, dass die beiden Abschnitte des unteren Blindsackes von Rana, 
die durch ihren Epitheleharakter sich so scharf von einander unterscheiden, auch 
genetisch aus einander zu halten sind, ergiebt sieh wohl die Nothwendigkeit oder 
wenigstens die Berechtigung, nur den Recessus medialis, der als selbständige 
Ausstülpung des Riechepithels auftritt, mit dem Jaecobson’schen Organ der 
Amnioten zu homologisiren, wie das auch Mihalkovies thut. Hinsberg und 
Peter erkennen die weitgehenden Uebereinstimmungen des Recessus medialis det 
Anuren mit dem Jacobson’sehen Organ der Amnioten an, glauben aber trotz- 
dem beide nicht als homolog bezeiehnen zu dürfen, da die Entwiekelung der 
Nasenhöhle der Amphibien in manchen Punkten von der bei den Amnioten ab- 
weicht. Ich vermag mich diesen Bedenken nicht anzuschliessen, sondern halte 
im Anschluss an Seydel den Recessus medialis cavi inferioris der Anuren 
für das Homologon des Jacobson’schen Organes der Amnioten, nur dass es 
bei den Amphibien noch in Zusammenhang mit der übrigen Nasenhöhle steht 
und nicht selbständig in die Mundhöhle ausmündet. (Es mag schliesslieh noch 


Aufbau des Labyrinthorganes. 679 


bemerkt sein, dass die Bezeichnung „unterer Blindsack“ von Born stammt, der 
damit den ganzen unteren Blindsack bezeichnet. Seydel bleibt dieser Nomen- 
clatur treu, während Hinsberg die gleiche Bezeichnung als Nomen appellativum 
für den Sinnesepithelantheil braucht, der bei Rana später nur den Recessus 
medialis des unteren Blindsackes darstellt. Zur Vermeidung von Missverständ- 
nissen wäre es wohl gerathen, für den Sinnesepithelantheil eine eigene Bezeichnung 
zu gebrauchen.) 


F. Das Labyrinthorgan (Gehörorgan und Organ des Gleich- 
gewichts oder der statischen Function.) 


1. Aufbau des Labyrinthorganes. 


An dem Labyrinthorgan, das functionell als Organ des Gehörs 
und der statischen Function aufzufassen ist, sind anatomisch 
zwei grosse Abschnitte zu unterscheiden: das eigentliche Labyrinth 
und das Mittelohr. Das Labyrinth, das die Endstellen des 
N. acusticus (N. octavus) enthält, dient den beiden genannten 
Functionen; als Theil des Gehörorganes bildet es das innere Ohr 
(die innere Ohrsphäre). Es wird repräsentirt durch das häutige 
oder membranöse Labyrinth, ein vom Ectoderm abgeschnürtes, 
dünnwandiges und complieirt gestaltetes Bläschen, das jederseits lateral 
vom hinteren Theil des Gehirnes in die vom Oceipitale laterale und 
Prooticum gebildete Ohrkapsel oder das knöcherne Labyrinth 
eingeschlossen ist. Durch eine Oefinung am caudal-lateralen Umfang 
der Ohrkapsel, die Fenestra vestibuli, ist eine Beeinflussung des 
Labyrinths durch die Theile des Mittelohres möglich. Diese, die Theile 
des Mittelohres oder der mittleren Ohrsphäre, gruppiren sich 
um die Paukenhöhle (Cavum tympani) herum, einen von der 
ersten Schlunrdfalte abstammenden und demzufolge mit der Rachen- 
höhle communicirenden Raum, der sich lateral von der Ohrkapsel aus- 
dehnt. Nach aussen reicht sie bis zum Trommelfell (Membrana 
ympani), einer dünnen Membran, die in dem knorpligen Annulus 
tympanicus ausgespannt und an ihrer Aussenfläche von einer ver- 
dünnten Partie der äusseren Haut überzogen ist. Die Fenestra 
vestibuli der Ohrkapsel wird durch zwei Skeletstücke verschlossen, 
die zusammen meist als Volumella auris bezeichnet werden. Das 
eine derselben, das Operculum, ist nur eine kleine Knorpelplatte, 
während das andere, das Plectrum, ein dünnes Stäbchen darstellt, 
dessen mediales verbreitertes Ende mit dem Öperculum verbunden, 
und dessen laterales verdicktes Ende in das Trommelfell eingeschlossen 


F. Das 
Labyrinth- 
organ (Ge- 
hörorgan 
und Organ 
des Gleich- 
gewichts 
oder der 
statischen 
Function), 
1. Aufbau 
des 
Labyrinth- 
organes. 


680 Aufbau des Labyrinthorganes. 


ist. Beide Enden sind knorplig; das knöcherne Mittelstück des Stäb- 
chens liest an der Wand der Paukenhöhle. 


Streng genommen verschliesst keines der beiden Stücke die Fenestra vestibuli 
direct, sondern beide sind ihr nur aussen vorgelagert, das Operculum in grösserer 
Nähe, das Plectrum in etwas grösserer Entfernung (s. Paukenhöhle). 


Zur statischen Function des Labyrinthorganes stehen die Theile 
des Mittelohres wohl in keiner Beziehung; dagegen vermögen Schall- 
wellen die Membrana tympani in Schwingungen zu versetzen, die durch 
Plectrum und Operculum dem Labyrinth mitgetheilt werden. Somit 
fungiren die Theile des Mittelohres als Hülfsorgan für die acustische 
Function des Labyrinthes. 


Die Bezeichnungen „innere“ und „mittlere“ Ohrsphäre sind von den Verhält- 
nissen bei den Säugern hereenommen, bei denen sich aussen an das Trommelfell 
noch ein. äusserer Gehörgang und eine Ohrmuschel anschliessen, die als Aufnahme- 
und Zuleiteapparate für die Schallwellen dienen und die äussere Ohrsphäre 
repräsentiren. Die Bezeichnung Mittelohr passt somit für die Anuren nicht 
ganz, da hier ein äusseres Ohr nicht ausgebildet ist. 


Zur Literatur. 

Abgesehen von älteren Angaben, unter denen nur die von Windischmann 
(1831) hervorzuheben sind, findet sich die erste eingehende Darstellung des inneren 
Öhres der Amphibien, speciell des Frosches, bei Deiters (1862). An ihn schliessen 
sich die das ganze Gehörorgan behandelnden Arbeiten von Ü. Hasse (1868, 1871, 
1875) an, in denen die meisten Bau- und Structurverhältnisse des complieirten 
Organs klar erkannt sind und die Lehre von demselben nahezu abgeschlossen ist. 
Der nächste Untersucher, Kuhn (18>0), bestätigte die Hasse’sche Darstellung in 
den meisten Punkten und fand nur wenig hinzuzusetzen. Endlich hat Retzius 
in seinem grossen Werke über das Gehörorgan aller Wirbelthiere auch dem des 
Frosches eine eingehende Schilderung gewidmet und speciell die morphologische 
Bedeutung einzelner Theile sowie manche Structurverhältnisse genauer behandelt 
und aufgeklärt. Dank den genannten vortrefflichen Untersuchungen ist das 
Labyrinthorgan des Frosches nach der anatomischen Seite hin ein in allen wesent- 
lichen Punkten ausgezeichnet bekanntes Gebiet, und neuere Untersuchungen fanden 
höchstens bezüglich gewisser histologischer Verhältnisse (Nervenendigungen) und 
einiger specieller Punkte (perilymphatisches Raumsystem, Columella auris) 
einige Berichtigungen und Ergänzungen nöthie. Hierüber ist an passendem 
Orte das Wichtigste gesagt; die hauptsächlichsten Arbeiten aus der ausgedehnten 
Literatur über die Funetion des Labyrinthorganes sind ebenfalls erst später zu 
erwähnen. 

In der nachfolgenden Darstellung ist, soweit es sich um das häutige 
Labyrinth und seinen Bau handelt, überall die classische Schilderung von 
Retzius zu Grunde geleet und vielfach wörtlich wiedergegeben; das peri- 
lymphatische Raumsystem, die Ohrkapsel und das Mittelohr sind dagegen selbst- 
ständiger bearbeitet. 


Häutiges Labyrinth. 681 


2. Das Labyrinth. 
A. Das häutige Labyrinth (Labyrinthus membranaceus). 
a) Allgemeines. 

Das häutige Labyrinth bildet den wichtigsten Bestandtheil des 
ganzen Labyrinthorganes; es stellt das Endorgan des Nervus octavus 
(Ewald) dar, das zufolge seiner Abschnürung vom Ectoderm als ein 
früher der Haut angehörendes Sinnesorgan aufgefasst werden darf. 
Aus dem Zustand des einfachen Säckchens geht es frühzeitig in ein 
complicirt gestaltetes, mit zahlreichen Unterabtheilungen versehenes 
Bläschen über (s. später: Entwickelung des Labyrinthes), das aussen 
sich mit einer bindegewebigen Lamina propria umgiebt, und an dessen 
Innenwand sich acht einzelne Nervenendstellen ausbilden. Im 
Gebiet derselben differenziren sich aus dem Epithel haartragende 
Sinneszellen, an denen die Fasern des N. octavus endigen. In der 
Contactverbindung zwischen den Sinneszellen und den Nervenendi- 
gungen liegt ein wichtiger Unterschied des Labyrinthorganes gegen- 
über dem Geruchsorgan, dessen Riechzellen in continuirlichem Zu- 
sammenhang mit den Olfactoriusfasern stehen: beide Sinnesorgane 
können morphologisch nicht auf die gleiche Stufe gestellt werden. — 
Der übrige Epithelbelag des Labyrinthbläschens behält seinen indiffe- 
renten Charakter bei. 

Der ganze Innenraum des in sich geschlossenen Labyrinthbläschens 
ist erfüllt von einer Flüssigkeit, der Endolymphe. 

Um das Labyrinthbläschen herum bildet sich die erst knorplige, 
später zum grössten Theil verknöchernde Ohrkapsel. Das häutige 
Labyrinth füllt aber im erwachsenen Zustande den kaum derselben 
nicht vollständig aus, da es diesem gegenüber im Wachsthum zurück- 
bleibt; es bleiben somit zwischen ihm und den Wandungen der Öhr- 
kapsel grosse Zwischenräume, die theils durch ein lockeres Gewebe 
(perilymphatisches Gewebe), theils durch ein ausgedehntes peri- 
lymphatisches Raumsystem eingenommen werden. Diese peri- 
lymphatischen Räume gehören nicht nur als Lymphräume zum Circu- 
lationssystem, sondern stehen auch noch in einer besonderen functio- 
nellen Verknüpfung mit dem Labyrinth selbst: vor Allem können 
Schallwellen, die der in ihnen enthaltenen Flüssigkeit, der Perilymphe 
(unter Vermittelung der Theile des Mittelohres) mitgetheilt werden, 
von ihnen aus durch die Wände des Labyrinthbläschens sich auf die 
Endolymphe übertragen und so von den Sinneszellen percipirt werden. 


2. Das 
Labyrinth. 
ArEDas 
häutige 
Labyrinth 
(Laby- 
rinthus 
membra- 
naceus). 
a) All- 
gemeines. 


682 Häutiges Labyrinth. 


Dies scheint jedoch nicht überall stattzufinden, sondern nur da, wo 
die Wände des Labyrinthbläschens, denen sich perilymphatische Räume 
anlegen, besonders verdünnt sind: H. Sp. Harrison nennt diese Stellen 
tympanal areas. 


b) Oonfigu- b) Configuration des häutigen Labyrinthes. 

ration des 

häuti . ne . . . . 

eye. Wie an dem häutigen Labyrinth aller Wirbelthiere, so werden 
rinthes. 


auch an dem des Frosches zwei Hauptabtheilungen, eine Pars superior 
und eine Pars inferior (C. Hasse) unterschieden. Die Pars superior 
wird repräsentirt durch den Utriculus, dem die drei Bogengänge 
oder halbzirkelförmigen Canäle, Uanales semicirculares, an- 
sefüst sind; jeder der letzteren besitzt noch eine besondere Erweite- 
rung: Ampulla. Die Pars inferior zeigt als Hauptabschnitt den 
Sacculus, dem als nischenförmige Nebenräume die Lagena, die 
Pars basilaris, die Pars neglecta und das Tegmentum vascu- 
losum ansitzen. Ausserdem geht von dem Sacculus eine röhrenförmige 
Verlängerung, der Ductus endolymphaticus, in die Schädelhöhle 
und erweitert sich dort zu dem mit vielen Unterabtheilungen ver- 
sehenen Saccus endolymphaticus, der sich aus der Schädelhöhle 
auch in den Wirbelcanal fortsetzt, und von dem die an den Spinal- 
ganglien gelegenen Kalksäckchen ausgehen. Utriculus und Sacculus 
communiciren unter einander durch den Canalis utrieulo-saceu- 
laris, der aber, streng genommen, nur ein Foramen utriculo- 
saceulare ist, in dessen Umgebung die Wände der Pars superior und 
der Pars inferior streckenweise mit einander verwachsen sind. Der 
N. octavus s. aceusticus tritt mit seinen beiden Aesten, dem R. ante- 
rior und dem R. posterior, an den medialen Umfang des Labyrinth- 
bläschens heran und vertheilt sich zu den acht Nervenendstellen, 
die an der Innenwand desselben angebracht sind. Es sind dies: die 
drei Uristae acusticae in den Ampullen der drei Bogengänge, je 
eine Macula recessus utriculi, Macula sacculi, Macula 
lagenae, Macula neglecta und Papilla basilaris. Diese acht 
Nervenendstellen lassen sich in drei Gruppen ordnen, die ihrem 
Bau und mit aller Wahrscheinlichkeit auch ihrer Function nach ver- 
schieden sind. 

Die drei Oristae acusticae bilden die eine Gruppe; charakteri- 
sirt sind sie dadurch, dass hier die Sinneszellen einer Erhabenheit 
der bindegewebigen Wand (Septum transversum) aufsitzen, und 
dass sich auf der Crista selber eine Oupula terminalis, d. h. eine 


Häutiges Labyrinth. 685 


kuppelförmige Auflagerung einer weichen Substanz findet, die aller- 
dings vielleicht Kunstproduct ist. 

Eine zweite Gruppe der Nervenendstellen wird repräsentirt durch 
die Macula recessus wutriculi, Macula sacculi und Macula 
lagenae. (Gemeinsam ist diesen drei die Auflagerung einer Oto- 
lithenmembran oder Otolithenscheibe, d. h. einer Membran 
(Deckmembran), der eine grosse Menge von Kalkkrystallen (Otokonien, 
Ötolithen) ein- und aufgelagert sind. Die Otolithenmembran ruht 
den Haaren der Sinneszellen auf. Die drei Nervenendstellen, an denen 
sich diese Otolithenansammlungen finden, werden in Folge dessen 
auch kurz als Otolithenapparate bezeichnet. 

Endlich bilden die Macula neglecta und die Papilla basilaris 
eine dritte Gruppe der Nervenendstellen, ausgezeichnet dadurch, dass 
hier den Sinneszellen eine einfache Deckmembran (Membrana 
tectoria), die eine cuticulare Bildung darstellt, aufliegt. 

Es besteht guter Grund zu der Annahme, dass nur die beiden 
letztgenannten Maculae im Dienste der acustischen Function stehen, 
die beiden anderen Gruppen von Nervenendstellen aber der stati- 
schen Function dienen. Ein wichtiges Merkmal, das darauf hinweist, 
ist, dass sowohl die drei Cristae acusticae, wie die drei Otolithen- 
apparate eine ganz bestimmte Orientirung im Raume darbieten. Die 
drei halbzirkelförmigen Canäle stehen in drei auf einander senk- 
rechten Ebenen, und auch die drei Oristae acusticae stehen senkrecht 
zu einander. Dieselbe Stellung, wie die drei Canäle, besitzen aber auch 
‚die drei Otolithenapparate: zwei von ihnen liegen in verticaler, einer 
in horizontaler Ebene; alle drei senkrecht zu einander. Damit werden 
diese Nervenendstellen befähigt, als Sinnesorgane für die Orientirung 
im Raume zu fungiren; — in welcher speciellen Weise, ist später zu 
berühren (s. den Abschnitt von der Function des Labyrinthorganes). 

Die Wände des Labyrinthbläschens sind nicht überall von 
gleicher Dicke und gleicher Structur. Im Allgemeinen ist die Sub- 
stanz der Wandung hell, ziemlich stark lichtbrechend und homogen. 
Eine mittlere Dicke besitzt sie an den Bogengängen und Ampullen, 
nur wenig dünner ist sie am vorderen und hinteren Theil des Utriculus, 
an der Lagena und an der medialen Seite des Sacculus. Dagegen ist 
sie am mittleren Theil des Utriculus nebst dem Sinus superior, sowie 
an der lateralen Seite des Sacculus und am Tegmentum vasculosum 
sehr erheblich dünner, und ganz besonders dünn wird sie am hinteren 
Theil der Pars neglecta und an der sogen. Membrana basilaris der 


684 Häutiges Labyrinth. 


Pars basilaris. Andererseits bieten die Pars neglecta und vor allem 
die Pars basilaris (ausser der genannten Stellen) Beispiele ganz be- 
sonders dieker Wandung. 

Der Utriculus ist ein annähernd cylindrischer Sack, dessen 
Längsaxe in der Hauptsache horizontal von hinten nach vorn verläuft. 


Fig. 153. 


Ca. s. c. post. 
z Ca. 8. c. ant. 


Si. sup. utr. 


Ca. s. ce. ]at. 


Amp. post. 


ij), 


Wi), 


Si. post. utr. 
De 


Teg. vasc. 
Lag. 
Amp. lat. 


Sacc. 


Häutiges Labyrinth von Rana esculenta, von aussen. Nach G. Retzius, doch in der Weise modi- 
fiecirt, dass die Wände als undurchsichtig dargestellt sind. 


[ 


Er liegt der medialen Wand des knöchernen Labyrinthes ziemlich 
nahe an. Genauer betrachtet, ist die Richtung seiner vorderen Hälfte 
eine schräg nach vorn und abwärts, die seiner hinteren Hälfte eine 
entgegengesetzt gerichtete, nach hinten und abwärts gehende. Etwas 


Fig. 154. 


GaS.,.c. an. — u N Ca. s. c. post. 


£ 
Le 


Si. sup. utr. 
Duct. endol. 
Ca. s2c-2lar. 
A 

Ur Si. post. utr. 


Rec. utr. Amp. post. 
Amp. ant 


P. negl. 


Er //iN P. bas. 
Dh a } % 
> N & 
R. ant. N. VIII « j | x N post. N. VIII. 
Mac. A / j 
ac. sacc MM BE. 
et 
> Sacc. 


Häutiges Labyrinth von Rana esculenta, von innen. Nach @. Retzius; wie Fig. 153. 


Häutiges Labyrinth. 655 


caudal von der Mitte der Gesammtlänge kommen die beiden Abschnitte 
in dem weitesten Theil des Utriculus zusammen. Von diesem, zugleich 
höchstgelegenen Theil des Utriculus erhebt sich eine weite nach oben 
aufsteigende röhrenförmige Fortsetzung, der Sinus superior utrieuli, 
von dessen Gipfel nach vorn hin der Canalis semicircularis anterior, 
nach hinten hin der Canalis semicircularis posterior ausgehen. Die 
hintere, nach hinten hin absteigende Abtheilung des Utriculus führt 
den Namen Sinus posterior; sie nimmt an ihrem hinteren Ende die 


Fig. 155. 


Ampl. lat. 
I 


Ca. 8. ce. ant. Rec. utr. 
2 Sacc. 
R. ant. N. VIII—: 
R. post. N. VIT— N: 
N E> Teg. vasc 
G > 
Si. sup. utr. 
8. c..lat. 


Si. post. utr. 


4 


Amp. post. 


Häutiges Labyrinth von Rana esculenta, von oben. Nach G. Retzius; wie Fig. 153, 


Ampulle des hinteren Bogenganges auf. Im Bereich des weiten 
Utriculusabschnittes mündet ferner in die laterale Wand desselben 
das erweiterte hintere Ende (Orus simplex) des Uanalis semicircularis 
lateralis ein. Dasselbe kommt in schräger Richtung von hinten und 
lateral nach vorn und medial und durchbohrt so schräg die laterale 
Utriculuswand. Die hintere Begrenzung dieser Einmündungsstelle 
springt in den Utriculusraum als sichelförmige Falte etwas nach vorn 
und innen (d. h. gegen das Lumen hin) vor und diese setzt sich auch 
ein wenig auf den ventralen und dorsalen Utrieulusumfang (vor der 
Oeffnung des Sinus superior) fort; eine scharfe vordere Begrenzung 
der Einmündungsstelle ist aber nicht vorhanden, sondern die laterale 
Wand des lateralen Bogenganges geht unmerklich in die laterale 
Wand der vorderen Utriculusabtheilung über. 

Diese vordere Utriculusabtheilung biegt vorn ein wenig nach 


686 Häutiges Labyrinth. 


aussen um und erweitert sich dabei: so bildet sie den als Recessus 
utrieuli bezeichneten Abschnitt, an dessen Boden die breit nieren- 
förmige, von einer dünnen Ötolithenscheibe bedeckte Macula recessus 
utriculi liegt, und der von vorn her die vordere, von lateral her 
die laterale Ampulle aufnimmt. 


Durch die erwähnte sichelförmige Falte an der Einmündung des lateralen 
Bogenganges wird der Raum des Utriculus gewissermaassen in eine vordere und 
eine hintere Hälfte zerlegt. In die vordere mündet der laterale Bogengang, und 
ausserdem setzt sie sich nach vorn hin fort; in die hintere mündet der Sinus 
superior, und ihre Fortsetzung bildet der Sinus posterior. Beide Abtheilungen 
eehen weit in einander über; durch die erwähnte Falte findet nur eine geringe 
Einengung des Lumens statt. Diese eingeengte Stelle ist als Apertura utriculi 
beschrieben worden; die sichelförmige Falte als ein durch eben diese Apertur 
unterbrochenes Septum zwischen beiden Utrieulusabtheilungen. Die mediale 
Begrenzung der Apertur wird aber nur von der medialen Utriculuswand gebildet, 
ohne dass hier eine besondere Falte als Andeutung eines „Septums“ bestände. 
(In den Fige. 153 und 154 a. S. 684 ist die Lage der Apertura wutriculi im Innern 
auf der Aussenwand des Utriculus angedeutet.) 


Der Utriculus communicirt endlich mit dem Sacculus durch das 
Foramen utriculo-sacculare und hängt im Umkreise desselben mit 
dem Sacculus und der Pars neglecta zusammen (Fig. 160 u. 161). Das 
Foramen utrieulo-saceulare ist eine länglich-schlitzförmige Oeffnung in 
der ventralen Wand des Utriculus. Die Längsaxe der Oeffnung ent- 
spricht der Längsaxe des Utriculus. Die Oeffnung liegt vor der Apertura 
utrieuli in dem Mündungsgebiet des lateralen Bogenganges, also ziemlich 
weit lateral. Durch sie hindurch ventralwärts gelangt man direct in den 
Raum der Pars inferior labyrinthi, deren Wände sich also unmittelbar 
an die Ränder des Foramen utriculo-saceulare anschliessen. (Ein eigent- 
licher Canalis utrieulo-saccularis besteht somit nicht.) Medial von 
dem Foramen ist die ventrale Wand des Utriculus mit der dorsalen 
Wand der Pars neglecta eine grössere Strecke weit innig verwachsen, 
lateral von dem Foramen besteht eine ähnliche Verwachsung der 
lateralen Wand des Utriculus (vordere Hälfte) mit dem medialen Um- 
fang der obersten Sacculuspartie. Vorn und hinten von dem Foramen 
bleiben die Wände beider Labyrinthabtheilungen weiter von einander 
getrennt. 


Die Wand des Utrieulus besitzt nicht an allen Stellen die gleiche Dicke. Im 


mittleren Gebiet und am Sinus superior ist sie am dünnsten; im Sinus posterior 
ist sie dicker und erreicht etwa die Stärke, die im Allgemeinen die Bogengänge 
besitzen. Auch nach vorn hin nimmt sie an Dicke bis zum Recessus utriculi zu, 
bleibt aber etwas hinter der Stärke des Senus posterior zurück. Am medial- 
ventralen Umfang der vorderen Utriculusabtheilung setzt sich die dünne Wan- 


dung: weiter nach vorn fort. Die Wände des Utrieulus sind ferner nicht überall 


Häutiges Labyrinth. 687 


frei. Die dorsale Wand des Sinus posterior ist mit der ventralen Wand des End- 
stückes des Canalks lateralis eine Strecke weit verwachsen; die Verwachsung 
betrifft gegen die Mündunesstelle des Canalis lateralis hin mehr den lateralen 
Umfang des Sinus posterior und den medialen des Canalis lateralis (weil das 
Crus simplex des Canalis lateralis weiter hinten dorsal und weiter vorn lateral 
vom Sinus posterior liegt). Ferner besteht, wie schon bemerkt, medial vom 
Foramen utriculo-saceulare eine Verwachsung der ventralen Utrieuluswand mit 
der dorsalen Wand der Pars neglecta und lateral von dem genannten Foramen 
eine solche des lateralen Utriculusumfanges mit der medialen Sacculuswand. 
Schliesslich schiebt sich ein vorderster Zipfel des Sacculus am lateralen Utrieulus- 
umfang nach vorn hin selbst bis auf den Recessus utrieuli vor, mit der Dorsal- 
wand desselben verwachsen (in [der Retzius’schen Figur nicht dargestellt; in 
Querschnitten aber zu constatiren [Fig. 159]). 

Auch zu dem perilymphatischen Raumsystem tritt der Utriculus in 
nähere Berührung: dem Dorsalumfang des Recessus utrieuli legt sich der vorderste 
Theil des grossen Spatium perilymphaticum auf, während am Ventralumfang des 
Sinus posterior der Ductus perilymphaticus vorbeizieht. An beiden Stellen legt 
sich die dünne Wand des perilymphatischen Raumes der Utriculuswand eng an 
(am KRecessus utricul® streckenweise durch den vordersten Sacculuszipfel getrennt); 
eine besondere Verdünnung der Utriculuswände besteht aber nicht, so dass auch 
eine Beeinflussung der Utriculus-Endolymphe durch das perilymphatische Raum- 
system nicht anzunehmen ist. 


Mit dem Utriculus hängen die drei Bogengänge oder halb- 
zirkelförmigen Canäle, Oanales semicirculares, zusammen, enge 
cylindrische Röhren mit ziemlich fester Wandung, die mit je zwei 
Enden in den Utriculus einmünden. Die beiden Enden werden als 
Crus simplex und Urus ampullare unterschieden. Das Orus sim- 
plex besitzt dasselbe Caliber wie der Haupttheil des Canales selbst, 
oder erweitert sich etwas, aber gleichmässig; das Orus ampullare eines 
jeden Bogenganges dagegen dehnt sich zu einer besonders abgesetzten 
Ampulla aus, d. i. eine ovale Blase, in der sich eine Nervenendstelle, 
eine Ürista acustica, findet. Grundlage der Crista ist ein Septum 
transversum, d. h. eine vertical zur Längsaxe der Ampulle gestellte, 
von der Wand derselben vorspringende Erhabenheit. In ihrem Bereich 
finden sich besonders difterenzirte Sinneszellen. Auf der Crista ruht 
die Cupula terminalis, d. h. ein im Allgemeinen kuppelförmiges Ge- 
bilde von weicher, heller und durchsichtiger Substanz, die von oben nach 
unten verlaufende dichte parallele Streifen erkennen lässt. Die Unter- 
fläche der Gupula entspricht der Form der Crista, liegt derselben nahe 
an und ist nur durch einen schmalen Spaltraum von ihr getrennt. 
Dieser Spaltraum wird von den Haaren der Sinneszellen durchsetzt, 
die in die Cupula eindringen. Die Cupula fällt leicht ab; sie ist viel- 
leicht ein Kunstproduct. (Genaueres siehe später bei der Schilderung 
des feineren Labyrinthbaues.) 


688 Häutiges Labyrinth. 


Die drei Bogengänge werden als vorderer, hinterer und late- 
raler (äusserer) unterschieden und liegen in drei auf einander senk- 
recht stehenden Ebenen. Der vordere und der hintere sind vertical, 
der laterale ist horizontal gelagert. Die Ebenen des vorderen und 
des hinteren Bogenganges bilden mit der Medianebene je einen Winkel 
von etwa 45°, der für den vorderen Bogengang nach vorn, für den 
hinteren nach hinten often ist (Fig. 155). Um die gebräuchlichen 
Bezeichnungen: sagittaler Bogengang für den vorderen und fron- 
taler Bogengang für den hinteren richtig erscheinen zu lassen, müsste 
also das ganze Labyrinth um die Verticale um 45° nach innen gedreht 
werden. Die Bezeichnung horizontaler Bogengang für den äusseren 
entspricht im Allgemeinen den thatsächlichen Verhältnissen. 

Die Uristae acusticae sind in den Ampullen so angeordnet, 
dass sie senkrecht zur Längsaxe derselben und zur Ebene des Bogen- 
ganges stehen. Dem zu Folge sind die der beiden verticalen Bogengänge 
horizontal gelagert, während die des horizontalen Bogenganges vertical 
steht; alle drei stehen senkrecht zu einander. 

An jeder Ampulle werden der Boden und das Dach unterschieden. Der 
Boden, dem die Crista acustica aufruht, entspricht der Fortsetzung des convexen 
Umfanges des Bogeneanges, das Dach entspricht der Concavität des Ganges. 
Die Längesaxe der Ampulle liegt in der Fortsetzung der Bogengangsaxe. An 
den beiden vertiealen Bogengängen liegt der Boden der Ampulle in der That 
ventral, das Dach dorsal; am horizontalen Bogengang stehen Boden und Dach 
aber vertical, der Boden nach vorn, das Dach nach hinten gekehrt. — Der Ent- 
wiekelungesgeschichte zu Folge entspricht die eoncave Seite des Bogenganges der 
Naht (Raphe), d. h. der Verwachsungslinie des Ganges. 

Der Canalis semicircularis anterior entspringt mit seinem 
Crus simplexe aus dem Gipfel des Sinus superior utricul® und zieht 
von hier aus nach vorn und nach aussen. Dann krümmt er sich steil 
nach abwärts und geht in die Ampulla anterior über, die wieder 
nach hinten umbiegt, um caudalwärts in den vorderen Umfang des 
Recessus utrieuli überzugehen. Bogengang und Ampulle besitzen ziem- 
lich gleich dicke, feste Wandungen. 

Die vordere Ampulle ist eine rundlich-ovale Blase mit niedrigem Dach 
(Fig. 174); an ihrem Boden findet sich das quergestellte, ziemlich niedrige Septum 
mit der an seinem freien Rande gelegenen Crista acustica, deren Richtung somit 
von innen und vorn nach aussen und hinten geht. Die Crista besitzt einen con- 
caven vorderen und einen ebensolehen hinteren Rand (Fie. 170); sie verbreitert sich 
stark an ihren beiden Enden, welche als breite abgerundete Partien an den 
Seitenwänden der Ampulle etwas emporsteigen (Fig. 156). In ihrer Mitte erhöht 
sich die Crista zu einem niedrigen Hügel (Fig. 174). Die Cupula, die sich mit 
ihrer Unterfläche der Crista anpasst, ist von einer Seite zur anderen kuppelförmig 


Häutiges Labyrinth. 689 


gewölbt; ihre Basis ist entsprechend der Form der Crista in der Mitte schmal, 
an beiden Enden verbreitert, also von einem vorderen und einem hinteren con- 
caven Rand begrenzt, und so erscheint auch die ganze Cupula von oben betrachtet. 


Auch das Orus simplex des Canalis semicircularis posterior 
entspringt aus dem Scheitel des Sinus superior utriculi; der Canal, der 
kürzer ist als der vordere, zieht von hier aus im Bogen nach aussen, 


Fig. 156. 


Amp. ant. 


Amp. lat. 


Utrie. vi 


Rec. utr. 


R. ant. N. VIII. Sacc. 


R. post. N. VIII. 


Teg. vasc. 


Si. sup. utr. 


e Euwenlar,. 
Si. post. utr. ga: 


Amp. post. 


Häutiges Labyrinth von Rana esculenta, von oben, nach Entfernung von verschiedenen Theilen der 
Bogengänge. Nach einer Figur von G@. Retzius, unter Benutzung der dort als durchschimmernd 
dargestellten Conturen (vgl. Fig. 155 auf S. 685). 


hinten und abwärts und geht ventral in die Ampulla posterior über, 
die nach vorn hin in das hintere Ende des Sinus posterior utriculi 
einmündet (Fig. 156). Die Ebene des hinteren Bogenganges steht 
senkrecht zu der des vorderen. 


Die Ampulla posterior hat sammt ihrer Crista und Cupula eine mit der der 
vorderen Ampulle fast übereinstimmende Gestalt; die Längsaxe der Crista, die 
quer über den Ampullenboden hinwegzieht, steht demnach vertical zu der der vor- 
deren Crista; sie verläuft von hinten und medial nach vorn und lateral und würde, 
verlängert, sich mit der der vorderen Crista aussen in einem rechten Winkel 
schneiden (s. Fig. 156). Auch die Wand des hinteren Bogenganges ist überall 
von gleicher, mittlerer, Dicke. 


Der Canalis semicircularis lateralis ist der längste der drei 
Bogengänge und zugleich derjenige, der am stärksten gekrümmt ist, 
so dass seine beiden Enden einander näher kommen, als das an den 
anderen Bogengängen der Fall ist. Die beiden Enden sind das vor- 


dere Crus ampullare und das hintere Orus simplex. Die laterale 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 44 


690 Häutiges Labyrinth. 


Ampulle schliesst sich an den lateralen Umfang des Recessus utrieuli 
an und setzt sich in den lateralen Bogengang selbst fort, der, mit seiner 
Ebene etwa horizontal gelagert, nach hinten zieht, dabei in weitem 
Bogen lateralwärts ausladend. Hinten biegt er dann zunächst medial- 
wärts um, zieht vor der Concavität des hinteren Bogenganges vorbei 
— kreuzt sich also mit diesem — und biegt dann nach vorn um. 
So läuft er erst eine Strecke weit über dem Sinus posterior utriculi, 
wobei seine Ventralwand mit der Dorsalwand des Sinus posterior ver- 
wächst, und kommt dann, sich beträchtlich erweiternd, aber mit erheb- 
lich verdünnter Wandung, an den lateralen Umfang des Utriculus, in 
den er schliesslich mit schräger Richtung (von hinten und lateral 
nach vorn und medial) als Orus simplex einmündet, wie oben schon 
angegeben. In dem Mündungsgebiet befindet sich am Boden das 
Foramen utriculo-sacculare (Fig. 161). 


Auch die Ampulla lateralis ist eine ovale Blase, deren Längsaxe aber 
quer gelagert ist. Sie kehrt ihr Dach, das höher und gewölbter ist als das der 
vorderen Ampulle, nach hinten, den Boden nach vorn. Das an dem Boden (also 
an der Vorderwand) vertieal herabziehende sehr niedrige Septum transversum 
trägt eine von der Oberfläche (d. h. von hinten) gesehene dreieckige, etwas con- 
cavirte Orista acustica, deren breiteres abgerundetes Ende nach oben, deren 
spitzes Ende nach unten gerichtet ist. Auf der Crista ruht eine verhältnissmässig 
sehr hohe Cupula, welche in der Aufsicht (also von hinten her betrachtet) drei- 
eckig erscheint, da sie der Form der Crista sich anpasst. 

Die Wand des lateralen Bogenganges und seiner Ampulle besitzt in der 
Hauptsache dieselbe Dicke, wie die der anderen Bogengänge, erheblich verdünnt 
ist nur die Wand des Crus simplex an der Einmündung in den Utrieulus. 

Das hintere Endstück des lateralen Bogenganges geht mit mehreren anderen 
Theilen Verwachsungen ein. Gleich nachdem es in die Richtung nach vorn um- 
gebogen ist, verwächst seine Ventralwand mit der dorsalen Wand des Sinus 
posterior utriculi; je näher der Mündung, um so mehr betrifft die Verwachsung 
die mediale Wand des Canals und die laterale des Utriculus.. An die laterale 
Wand des hinteren Canalendes legt sich der obere Theil des Sacculus eng an, 
etwa bis zur halben Höhe des Canalumfanges emporreichend (Fig. 161). Hinter 
dem Sacculus ist der laterale Canalumfang eine Strecke weit frei; noch etwas 
weiter hinten wird er von dem Ductus perilymphaticus berührt, der an ihm herab- 
zieht, nachdem er weiter vorn dem dorsalen Umfange des Canals auflag (Figg.161 
bis 163). Endlich geht auch die ventrale Wand des Canales dicht hinter der 
Mündung eine Verwachsung ein, und zwar mit der dorsalen Wand der Pars 
neglecta (Fig. 161). 


Den Hauptabschnitt der Pars inferior des häutigen Labyrinthes 
bildet der Sacculus. Derselbe stellt eine im Ganzen etwa oval ge- 
staltete grosse Blase dar, deren Längsäxe von hinten und oben nach 
vorn und unten gerichtet ist, die aber durch mehrere Ausbuchtungen 
complicirt wird. Wie Querschnitte ergeben, sind an dem Sacculus zwei 


Häutiges Labyrinth. 691 


Abschnitte, ein oberer und ein unterer, zu unterscheiden, die durch 
eine deutliche von hinten nach vorn über die Aussenwand des Saceulus 
verlaufende Einziehung von einander getrennt sind. Der Einziehung 
entspricht im Innern eine gegen das Lumen vorspringende Falte 
(Figg. 160 bis 162). Gegenüber dieser Falte der Aussenwand findet 
sich auch an der medialen Sacculuswand eine durch den R. posterior 
N. acustici bedingte Falte, die an der Innenwand die Grenze zwischen 
einem oberen und einem unteren Sacculustheil- wenigstens eine Strecke 
weit andeutet. Sie trennt die Pars neglecta von der Lagena und weist 
die erstere der oberen, die untere der unteren Sacculusabtheilung zu. 
Die beiden Sacculusabtheilungen stehen nach vorn bis an den Recessus 
utrieuli in weiter Verbindung mit einander; durch den quer gelagerten 


Fig. 157. 


Si. sup.Xutr. 
Utr. 


‚Rec. utr. 


Saceulus, P. sup. _— > >\ \ 
P. Be , 
Lagena 


Ungefähre Ausdehnung der oberen Sacculusabtheilung. Auf Grund der Befunde an Querschnittserien 
in die Retzius’sche Figur eingetragen (vgl. Fig. 153 auf S. 684). 


Sacculus, 
Pars inf. 


Recessus werden sie schärfer von einander getrennt, doch setzen sich 
beide noch eine Strecke weiter als blinde Recessus nach vorn fort: 
die obere Abtheilung oberhalb, die untere unterhalb des Recessus 
utrieuli. 


In den Retzius’schen Abbildungen (Fig. 153, 155) ist die laterale Ein- 
ziehung nur in der hinteren Hälfte des Saceulus angegeben und der darüber be- 
findliche Saceulusabschnitt als Tegmentum vasculosum bezeichnet. Aus Quer- 
scehnittserien (Figg. 160 bis 162) geht aber hervor, dass die Trennung des Saceulus 
in einen oberen und einen unteren Theil sich an der lateralen Saceuluswand über 
die ganze sagittale Ausdehnung derselben hinweg deutlich markirt. Auch in den 
anderen mir bekannten Abbildungen des häutigen Labyrinthes vom Frosche ist 
der obere Saceulusabschnitt nicht ganz correct dargestellt, indem er zu wenig 
hoch in die Höhe ragt und micht weit genug nach vorn fortgesetzt ist. So er- 
scheint er nur als eine dorsale Ausbuchtung des hintersten Saceulusabschnittes, 
die als Tegmentum vasculosum s. Membrana Reissneri (C. Hasse, 1873) 


44* 


692 Häutiges Labyrinth. 


bezeichnet wird. Hierüber siehe später. Dass die Wand des Sacculus sich an die 
laterale Utriculuswand anlegt, indem sie diese Wand „überstülpt“, hat am klarsten 
Kuhn angegeben: „Es ist somit die ganze untere und die laterale Fläche des 
Utrieulusrohres im hinteren und oberen Abschnitte der Pars inferior gelegen 
und der innere Schlauch an diesen Stellen von einer zweiten Blasenwand um- 
geben.“ 

In Fig. 157 habe ich versucht, in der Retzius’schen Figur anzugeben, wie 
die Gestalt und Ausdehnung der oberen Saceulushälfte etwa sein dürfte auf Grund 
der Befunde an Querschnittserien. Eine Controle könnte durch Modelle leicht 
gewonnen werden und wäre sehr erwünscht. 


Figg. 158 bis 165. 


Querschnitte, von vorn nach hinten auf einander folgend, durch die Ohr- 
kapsel einer jung umgewandelten Rana fusca von 13mm Länge Vergr. 
30fach. Für alle Figuren ist zu beachten: Die Ohrkapsel ist noch fast 
überall knorpelig, nur in Fig. 164 und 165 sind in der Begrenzung des Floramen 
jugulare die ersten perichondralen Knochenlamellen ausgebildet, mit deren Ent- 
stehung das Oceipitale laterale seinen Anfang nimmt. Die Wände des häutigen 
Labyrinthes haben noch nicht ihre definitive Stärke erlangt. Das Labyrinth füllt 
die Ohrkapsel noch viel vollständiger aus als später, daher ist das perilympha- 
tische Raumsystem wenig ausgedehnt (seine Anordnung entspricht aber der auch 
später vorhandenen). 


Fig. 158. 


Frontoparietale 


Ca. 8. c. ant. 


Sept. s. c. ant. 


Amp. lat. 


Sacc., P. inf. 


Parasphenoid 


Querschnitt durch den vorderen Theil der Kapsel. Recessus utriculi mit der horizontal am Boden 
liegenden Macula acustica; Ampulla lateralis mit der senkrecht stehenden Crista acustica. Vorderster 
Theil des Sacculus; zwischen ihm und dem Recessus utriculi der vordere Acusticusast. 


Häutiges Labyrinth. 693 


Fie. 159. 


Frontopariet. 


Spat. sacc., P. sup. Amp. lat. 
Sace., P. sup. 
Utrie 
R. ant. N. VIII Beau , 
Sacc., P. inf. 


Parasphen. 


Querschnitt dicht vor dem Foramen acusticum anterius, Utriculus mit Recessus utrieuli (Macula 
acustica!), Ampulla lateralis, unterer Theil des Sacculus und vorderster Zipfel der oberen Sacculus- 
abtheilung. Letztere bedeckt vom oberen Theil des Spatium sacculare cavi perilymphatici. 


. Fig. 160. 


Frontopariet. 


Sacc. endol. 


Spat. sacc., P. sup. 
Sacc., P. sup. 


Ca. 8. 6, lat. 


Duct. endol. Plectr. 


Gangl. acust. ant. — Sa. fen. vest. 


Parasphen. 


Mac. sacc. Sace., P. inf. 


Querschnitt durch die Mitte des Foramen acusticum anterius. Utriceulus, Foramen utriculo-sacculare‘; 
obere und untere Sacculusabtheilung, die letztere mit der Macula acustica. Oberer Theil des Spatium 
sacculare und Saccus fenestrae vestibuli des Cavum perilymphaticum. Abgang des Ductus endolympha- 
ticus aus dem Sacculus. Der weitere Verlauf des Ductus ist punktirt angegeben; das Foramen endo- 
lymphaticum der medialen Ohrkapselwand lag in diesem Falle caudal von dem Ostium des Ductus. 


694 Häutiees Labyrinth. 


Fie. 161. 


Duct. perilymph. 


Ca. 8. c. lat. 


Si. sup. 
Sacc., P. sup 


For. utr.-sacc. 


Sept. s. c. lat. 


P. negl. P. commun. spat. saccul. 


Gangl. acust. post. Sacc., P. inf, 


Spat. sacc., P. inf. 
Lagena ; 


a, u . Opereul. 
Parasphenoid 


Querschnitt durch das Foramen acusticum posterius. Utrieulus mit Sinus superior und Einmündung 
des Canalis semicircularis lateralis. Foramen utriculo-sacculare. Pars superior und Pars inferior 
sacculi; Pars |neglecta mit Macula neglecta; Lagena mit Macula lagenae. Pars inferior und Pars 
communicans des Spatium sacculare cavi perilymphatiei; Ductus perilymphaticus, vorderster Theil, 


Fie. 162. 


CarsTe.rlat 


P. negl. = = 1: EN 2 Tegm. vasc. (P, s. sacc.) 


= P. basil 
Duct. peril. 


Sacc., P. inf. 
Lagena 


Spat. sacce. cav. peril. 


Querschnitt hinter dem Foramen acusticum posterius. Utriculus mit Sinus superior ; Canalis lateralis 
dicht hinter der Mündungsstelle. Hinterer Theil der Pars neglecta mit Macula neglecta und verdünnter 
lateraler und ventraler Wandung (darüber der Ramulus neglectus). Hinterster Theil der Lagena mit 
dem Ende der Macula. Pars basilaris in Verbindung mit der oberen Sacculusabtheilung; der hinterste 
Theil der unteren Saceulusabtheilung liegt ihr lateral an. Die beiden Nerven medial von der Pars 
basilaris sind der Ramulus basilaris (ventral) und der Rest des R. posterior N. VIII (dorsal). Spatium 
sacculare cavi perilymphatici und Ductus perilymphaticus, letzterer zweimal getroffen. 


Häutiges Labyrinth. 695 


Fig. 163. 


Ca. s. c. post. 
Duct. peril. 


Ca. s. c. lat. Ca. s. c. lat. 


Si. post. 


P. negl. 


Rec. p bas. 


Membr. bas. 


Querschnitt durch den vorderen Umfang des Foramen perilymphaticum superius. Sinus posterior 
utriculi, Crus simplex canalis lateralis; Pars neglecta, hinterster Theil (darüber der hintere Zweig 
des Ramulus neglectus). Pars basilaris mit Membrana basilaris. Ductus perilymphaticus; Recessus 
partis basilaris des Saccus perilymphaticus. Über der Pars basilaris der hintere Ast des N. VIII. 


0a. 8 ce, lat. 


Si. post. Amp. post. 


Spat. raening. Rec. p. bas. 
For. perily. inf. 
Membr. ty. sec. 


For. jugul. 


Sacc. peril. 


Querschnitt durch das Gebiet des Foramen jugulare mit den Mündungen des For. perilymphaticum 

superius (nicht bezeichnet) und For. perilymphaticum inferius. Sinus posterior utrieuli, Ampulla 

posterior mit dem lateralen Ende der Crista acustica. Can. lateralis in querem Verlauf vor dem 
Canalis posterior. Spatium meningeale, Saccus perilymphaticus, Recessus partis basilaris. 


, 


696 Häutiges Labyrinth. 


Fig. 165. 


Ca. s. c. post. 


0a. 8. c. lal. 


P. reun 


Sacc. peril. 


For. jugulare 

Membr. ty. sec, 
Querschnitt durch den hinteren Theil des Foramen jugulare (im Umkreise desselben perichondrale 
Knochenlamellen als Anfang des Oceipitale laterale). Hinterer Umfang des Canalis lateralis. Canalis 
posterior der Länge nach getroffen; Ampulla posterior mit Crista acustica am Boden, darunter der 


hinzutretende Nerv. Pars reuniens des Ductus perilymphaticus und Saccus perilymphaticus, Mem- 
brana tympani secundaria. 


Der obere Theil des Sacculus liegt unter dem Utriculus, wölbt 
sich aber auch am äusseren Umfang desselben recht beträchtlich in 
die Höhe. Durch das länglich schlitzförmige Foramen utriculo- 
sacculare, das am dorso-medialen Umfang in der hinteren Hälfte 
der oberen Sacculusabtheilung liegt, communicirt der Sacculus mit 
dem Utriculus, und im Umkreis dieser Oeffnung sind auch die Wände 
beider Theile eine Strecke weit verwachsen. Am medialen Umfang des 
Foramens betrifft die Verwachsung allerdings nicht den Sacculus selbst, 
sondern eine seiner Ausbuchtungen, die Pars neglecta. Lateral vom 
Foramen utriculo-sacculare wölbt sich der Sacculus am lateralen Um- 
fang des Crus simplex Canalis semicircularis lateralis und vor diesem an 
dem des Utriculus bis etwa zur halben Höhe dieser Theile empor; auch 
hier besteht Verwachsung der eng an einander liegenden Wände 
(Figg. 160, 161). Nach vorn reicht der obere Sacculusabschnitt bis 
an den Recessus utrieuli; ein platter Zipfel schiebt sich sogar, wie be- 
merkt, noch auf den Recessus utriculi eine Strecke weit nach vorn vor 
(Fig. 159). Auch hinten schliesst die obere Sacculusabtheilung blind ab 
und zwar als grössere Kuppel, die als Tegmentum vasculosum von Deiters 
bezeichnet wurde. Sie wölbt sich über die Pars basilaris hinweg, die 
die hinterste blasenförmige Ausbuchtung der unteren Sacculusabthei- 


lung darstellt, und ihre Wände gehen in die der Pars basilaris über 
(Fig. 162). 


Häutiges Labyrinth. 697 


Dieser hinterste Theil der oberen Saeculusabtheilung besitzt somit eine selbst- 
ständige freie mediale Wandung; davor legt sich die mediale Wand an den 
R. posterior des N. acusticus und seinen Ramulus neglectus an; noch weiter vorn 
wird sie von der grossen Eingangsöffnung zur Pars neglecta, sowie von dem 
Ostium ductus endolymphatici eingenommen und ist im Uebrigen der medialen 
Ohrkapselwand zugekehrt. Ventralwärts geht sie in die mediale Wand der unteren 
Saceulusabtheilung über; eine Grenze wird streekenweise (hinten) durch den 
R. posterior N. acustici angegeben, der die mediale Sacculuswand gegen das 
Saeculuslumen vorbuchtet. Weiter vorn verstreicht diese Falte. 


Der grössere untere Abschnitt des Saceulus reicht nicht so weit 
nach hinten als der obere, dehnt sich dagegen nach vorn hin unter- 
halb des Recessus utrieuli weiter aus. Hinten ist er complicirt durch 
zwei Ausbuchtungen (Lagena und Pars basilaris); in der Hauptsache 
stellt er eine einheitliche, von innen-vorn nach aussen-hinten abgeplat- 
tete Blase dar. An seiner medialen Wand liegt innen die ovale 
Macula acustica sacculi, an der sich der von oben kommende 
Ramulus sacculi des R. anterior N. VIII fächerförmig ausbreitet. 
Die Ebene der Macula steht vertical und entspricht der Ebene des 
vorderen Bogenganges (Breuer). Auf der Macula ruht die grosse 
ÖOtolithenmasse des Sacculus, die als rundliche, etwas abgeplattete 
Scheibe den allergrössten Theil des Sacculus, besonders die unteren 
Partieen desselben, ausfüllt. 


Die Otolithenmasse des Sacculus (die den letzteren auch kurz als Steinsack 
bezeichnen liess) ist vom Dach der Mundhöhle aus, nach Entfernung der Schleim- 
haut derselben, schon durch das Parasphenoid und den Boden der Ohrkapsel er- 
kennbar, dicht vor dem Ursprung des M. levator scapulae inferior, der ihren 
hinteren Theil mit seinen vordersten Fasern verdeckt. 

Die Wände des Sacculus sind von verschiedener Dieke. Am dieksten ist 
die mediale Wand der unteren Hälfte, die mit der medialen Ohrkapselwand durch 
lockeres Gewebe verbunden ist. Besonders dick ist sie in der Gegend der Macula 
acustica, und hier besitzt sie auch das homogene glasige Aussehen, das z. B. die 
Wände der Bogengänge darbieten. Doch bleibt sie auch hier an Dicke hinter den 
Bogengängen zurück. Je weiter von der Macula, um so mehr verdünnt sie sich 
und wird am lateralen Umfang zu einer sehr zarten, dünnen Membran. Die Wand 
der oberen Abtheilung ist überall sehr dünn und, wie geschildert, in einem aus- 
gedehnten Gebiet mit der lateralen Wand des Urus simplex canalis lateralis und 
mit der des Utriculus verwachsen; der vordere Zipfel der oberen Sacculusabthei- 
lung verwächst mit der Dorsalwand des Recessus utriculi. Am lateralen Umfang 
der unteren Hälfte des Sacculus dehnt sich der weite untere Theil des Spatium 
sacculare cavi perilymphatici aus, dessen Wand sich der Saceuluswand eng anlegt. 
Auch der von hier aus dorsalwärts ziehende röhrenförmige Theil des Spatium 
sacculare bleibt der lateralen Sacculuswand eng angeschlossen, und schliesslich 
legt sich der obere Theil des Syatium sacculare über den vorderen Sacculus- 
zipfel herüber (Fig. 159). 

Mit dem Sacculus stehen drei mit Nervenendstellen versehene 
nischenförmige Ausbuchtungen in Verbindung: die Lagena, die Pars 


698 Häutiges Labyrinth. 


basilaris und die Pars neglecta; als vierte Ausbuchtung, die aber 
keine besondere Fndstelle enthält und ohne scharfe Grenze in die 
obere Sacculusabtheilung übergeht, wird das Tegmentum vasculosum 
genannt. Von der oberen Sacculusabtheilung geht ausserdem noch 
der Ductus endolymphaticus aus. 

Die Lagena ist eine oval gestaltete Ausbuchtung am medialen 
Umfang der unteren Sacculusabtheilung nahe dem hinteren Umfang 
derselben und selbst über denselben hinweg caudalwärts vorragend. 
Ihr breiteres Ende ist nach vorn, ihr schmäleres nach hinten gerichtet 
(Fig. 154). Die weite runde Eingangsöffnung, durch die sie mit dem 
unteren Sacculusraum communicirt (Fig. 161), liegt näher dem hin- 
teren Ende. Am caudal-medialen Umfang des Innenraumes liegt die 
Macula acustica lagenae, an der sich der Ramulus lagenae breit 
fächerförmig ausbreitet. Auf der Macula findet sich eine Otolithen- 
masse, die einer hyalinen, aus zahlreichen Kugeln zusammengesetzten 
Deckmembran aufruht. 

Nach Breuer (1891) besitzt die Macula lagenae die Form eines hohlen 
Halbeylinders; sie ist kurz, und ihre Axe steht von oben innen nach unten 
aussen. „Die Ebene, die sie in der Richtung ihrer Längsaxe halbiren würde, 
ist parallel derjenigen des “Frontaleanals „frontal“.“ (Gemeint scheint zu sein, 
dass die Halbirungsebene des Cylinders, von dem die Maeula eine Hälfte darstellt, 
parallel dem Frontaleanal steht.) Der auf der Deckmembran aufruhende Otolith 
wird, wie es scheint, von der nach aussen vorspringenden Wand gestützt. Durch 
die halbeylindrische Form der Lagena wird, wie Breuer annimmt, dem Ötolithen 
eine bestimmte „Gleitrichtune“, d. h. Verschiebung vorgeschrieben: in dorso- 
ventralem Sinne. 

Die Wand der Lagena besitzt etwa die Dicke der Bogengänge, besonders in 
der Gegend der Macula; caudal- und lateralwärts geht sie in die dickere Wand 
der Pars basilaris, sonst allenthalben in die dünnere Wand des Sacculus über. 


Die Pars bastilaris liest caudal und dorsal von der Lagena, 
zugleich weiter lateral, da sie dem hinteren Umfang der unteren 
Sacculusabtheilung ansitzt. Sie ist ebenfalls etwa oval gestaltet, 
kleiner als die Lagena, aber zum grössten Theil mit festerer Wandung 
umgeben. Die ovale Communicationsöffnung mit dem Sacculus (Aditus 
partis basilaris) blickt nach vorn, lateral- und sogar etwas dorsal- 
wärts. Sie sieht somit nicht nur in die untere Sacculusabtheilung, 
sondern auch in die obere, deren hinterster kuppelförmig abschliessen- 
der Theil (Tegmentum vasculosum) am oberen hinteren Umfang des 
Aditus partis basilaris befestigt ist (Fig. 162). . Die Wand übertrifft 
an Dicke und Festigkeit die Wände aller anderen Labyrinthabschnitte 
(daher Knorpelrahmen., Deiters), mit Ausnahme einer kleinen 


Häutiges Labyrinth. 699 


rundlichen Partie des medialen Umfanges, wo die feste Wand eine 
scharf begrenzte Lücke aufweist. Im Gebiet dieser Lücke legt sich 
das dünne Innenepithel der Pars basilaris eng an das ebenfalls sehr 
dünne Epithel (Endothel) des Recessus basilaris sacci perilymphatici 
an, der sich von medial und ventral her bis an die Pars basilaris 
ausdehnt. So kommt eine ausserordentlich dünne, nur durch die 
zwei Epithellamellen gebildete Membran zu Stande, die in der 
Lücke der dicken Wandung der Pars basilaris ausgespannt ist 
(Fig. 163). C. Hasse bezeichnet diese von ihm zuerst entdeckte Mem- 
bran als Membrana basilaris; sie stellt die Partie der Wand der 
Pars basilaris dar, durch die eine Uebertragung von Wellenbewegungen 
im perilymphatischen Raum auf die Endolymphe der Pars basilaris 
möglich erscheint (die Area tympanalis, H.Sp. Harrison). Ob sie 
thatsächlich vorkommt, ist allerdings eine andere Frage (s. später: 
Cavum perilymphaticum). Zwischen dem Aditus partis basilaris und 
der Membrana basilaris liest an der medialen Wand der Pars ba- 
stlaris die Papilla acustica basilaris, eine Nervenendstelle von 
schmal-ovaler oder spindelförmiger Gestalt. Der Ramulus basilaris 
tritt von dorsal her an die Wand der Pars basilaris heran und läuft, 
ihrem medialen Umfang eng angeschmiegt, etwas ventralwärts, um 
genau von medial her die dicke Wand der Pars basilaris zu durch- 
bohren. 


Im Innern der Pars basilaris befindet sich endlich noch die schon von 
Deiters (1862) gesehene Deekmembran (Membrana tectoria), die jedoch 
(Retzius) nicht immer direct auf der Papilla acustica liegend gefunden wird, 
sondern zuweilen (wahrscheinlich in Folge der Vorbehandlung) quer in der 
Tasche, von der Papille durch einen Zwischenraum getrennt, aufgehängt ist. 
In der eigenthümlich gestalteten Membran finden sich an beiden Flächen runde 
Löcher und, von diesen ausgehend, Canäle, die die glasie homogene Substanz der 
Membran durchziehen. 


An den lateralen Umfang der Pars basilaris legt sich die Wand des grossen 
Spatium sacculare cavi perilymphatici an. 


Die Pars neglecta ist eine kleine ovale Ausstülpung der medialen 
Wand der oberen Sacculusabtheilung, deren Längsdurchmesser sagittal 
gerichtet ist. Vorn ist sie etwas breiter, hinten schmäler, der hinterste 
Theil buchtet sich frei nach hinten vor. Sie liegt hoch oben am 
Sacculus, dorsal von der Stelle, wo der Ramus posterior des Acusticus 
an die mediale Wand des häutigen Labyrinthes herantritt, und dicht 
unter dem Utriculus. Der niedrig-ovale, longitudinal gelagerte Ein- 
gang zu der Pars neglecta (vom Sacculus aus) liegt direct ventral und 


700 Häutiges Labyrinth. 


medial vom Foramen utriculo-saceulare: der laterale Begrenzungsrand 
des Daches der Pars neglecta, der den Aditus partis neglectae von 
oben begrenzt, bildet gleichzeitig die hinteren zwei Drittel des media- 
len Begrenzungsrandes des .Foramen utriculo-sacculare (Fig. 161). 
Bezüglich der Wandung verhält sich die Pars neglecta ganz analog 
der Pars basilaris, mit der sie überhaupt manche Aehnlichkeit besitzt. 
In der Hauptsache besteht die Wandung aus sehr dickem, festem Ge- 
webe, das fast so dick ist als die Wand der Pars basilaris, nur in 
einem beschränkten Gebiete besteht eine „Area tympanalis“, d. h. 
eine stark verdünnte Wandstrecke. Es ist dies der ventrale und 
der laterale Umfang des hintersten Theils der Pars neglecta, der sich 
in Form eines blinden Zipfels medial von dem Ramulus neglectus noch 
caudalwärts vorschiebt. An diesem Zipfel zieht lateral und ventral 
der Ductus perilymphaticus vorbei, und hier legt sich das Endo- 
thel dieses Ductus ganz eng an das Epithel der Pars neglecta an; 
eine trennende Bindegewebsschicht ist, wenn überhaupt vorhanden, 
nur sehr dünn (Fig. 162 u. 163). Die Dorsalwand der Pars neglecta 
ist mit der Ventralwand des Utriculus und des Endes des Canalis 
lateralis innig verschmolzen; demnach stösst auch die Scheidewand 
zwischen den beiden genannten Theilen eine Strecke weit auf sie auf. 

Am Dach der Pars neglecta sitzt die ziemlich grosse Macula 
acustica neglecta, die durch eine mittlere Einbuchtnng in zwei mit- 
telst einer schmalen Brücke zusammenhängende Hälften, eine vordere 
herzförmig-ovale und eine hintere, halbmondförmige an der hinteren 
Wand herabsteigende getheilt wird. Zu beiden Hälften geht der 
Ramulus neglectus, der den hinteren frei vorspringenden Theil der 
Pars neglecta von unten her umgreift, dann (am lateralen Umfang 
dieses Theils) emporsteigt, um sich am Dach der Pars neglecta mit 
zwei Zweigen in den beiden Hälften der Papilla zu vertheilen. (Der 
Theil der Pars neglecta, der von dem Nerven umschlungen wird, be- 
sitzt noch feste Wandungen; erst hinter dem Nerven folgt noch der 
Zipfel, der die verdünnte laterale und ventrale Wandung aufweist. 
In Fig. 154 ist dieser hinterste Theil offenbar vom Nerven losgelöst 
und nach vorn gedrängt; in natürlicher Lage sollte er den Ramulus 
neglectus medial bedecken und über ihn hinweg caudalwärts reichen.) 


Auf der Macula neglecta ruht endlich die schon von Deiters beschriebene 
Membrana tectoria, die im Ganzen von S-förmiger Gestalt und hinten breiter, 
vorn schmäler ist. Ihre obere, der Macula anliegende Fläche ist ziemlich eben 
und namentlich in ihrer lateralen Partie mit zahlreichen kleinen rundlichen 
Löchern versehen, von denen Canäle schief durch die Substanz der Membran nach 


Häutiges Labyrinth. 01 


unten und innen hin laufen. Die hintere Partie der Membran zeigt eine in die 
Höhle der Pars neglecta von oben her hineinragende Verdickung, die in der Mitte 
einen tiefen schmalen Einschnitt besitzt. Das Gewebe der Membran ist hell, 
homogen, theilweise feinstreifig und wird durch Erhärtung in Ueberosmiumsäure 
glasig-spröde; es stimmt völlig mit dem der Membrana tectoria der Pars bast- 
laris überein (Retzius). 

Die Pars neglecta wurde von Deiters (1862) beim Frosch gefunden und 
als aecessorischer Theil der Schnecke beschrieben, dann von Hasse und 
Kuhn als Anfangstheil (Pars initialis) der Schnecke aufgefasst und geschil- 
dert. Retzius wies 1830 nach, dass diese Nervenendstelle kein Schneekentheil, 
sondern ein ganz eigenartiges, schon bei Fischen vorhandenes und erst bei den 
Säugern verschwindendes Gebilde sei, und gab ihr den Namen Pars (resp. 
Macula) neglecta; den zutretenden Nerven nannte er Ramulus neglectus. 
Schon Deiters giebt an, dass die Ausbuchtung durch den Nervenwulst in zwei 
Theile getheilt werde, ohne jedoch die Verhältnisse ganz klar zu erkennen. Auch 
die Schilderungen der übrigen Autoren geben die Thatsachen nicht ganz zu- 
treffend wieder; erst Harrison macht darauf aufmerksam, dass sich am hinteren 
Theil der Pars neglecta eine verdünnte Wandstrecke findet. So, wie oben be- 
schrieben, fand ich die Verhältnisse in allen untersuchten Präparaten. 

Das Tegmentum vasculosum ist der am wenigsten scharf be- 
srenzte Theil, dessen Ausdehnung demnach auch verschieden angegeben 
wird. Was Deiters, der zuerst nach dem Analogon eines Tegmentum 
vasculosum (Membrana Reissneri) der Säuger suchte, als solches 
beschreibt, scheint nur der hintere kuppelförmige Abschluss der oberen 
Sacculusabtheilung zu sein, der durch etwas verdickte Wandung und 
eigenthümlichen Zellbelag im Innern ausgezeichnet ist. Hasse dehnt 
das Gebiet des Tegmentum vasculosum weiter aus; er beschreibt als 
solches, ebenso wie Retzius, im Wesentlichen die laterale Wand 
des oberen Sacculusabschnittes, dessen vordere nnd obere Grenzen 
jedoch nicht ganz genau angegeben sind. Kuhn will das Gebiet des 
Tegmentum wieder eingeschränkt wissen und lässt nur den hinteren 
Abschluss der oberen Sacculusabtheilung als solches gelten. 

Ich meinerseits konnte eine besondere Grenze des hinteren Kuppel- 
theiles gegen die obere Sacculusabtheilung ebenso wenig wie Hasse 
und Retzius constatiren; wenn ich den Theil, den diese beiden 
Forscher als Tegmentum vasculosum bezeichnen, indifferenter „obere 
Sacculusabtheilung“ nenne, so geschieht es, weil ich ihm eine grössere 
Ausdehnung und etwas complicirtere Gestaltung zuerkennen muss 
als Jene. Ueber die Frage, ob in der That die Aussenwand der 
oberen Sacculusabtheilung dem Tegmentum vasculosum (der Membrana 
Reissneri) der Sauropsiden und Säuger entspricht, möchte ich mir ein 
Urtheil nicht erlauben. 


Von dem Sacculus geht endlich noch der Ductus endolympha- 


702 Häutiges Labyrinth. 


ticus (Aquaeductus vestibuli) aus. Derselbe wurzelt als röhren- 
förmiger Gang am medialen Umfang der oberen Sacculusabtheilung; 
dicht vor dem Aditus partis neglectae und etwa in gleicher Höhe des- 
selben, medial vom vordersten Ende des Foramen utriculo-sacculare 
(Fig. 160). Das Anfangsstück ist etwas verbreitert und geht dann 
bald in den engeren Gang über, der medial vom Utriculus aufsteigt 
und durch das Foramen endolymphaticum der medialen Ohrkapsel- 
wand in die Schädelhöhle dringt, wo er sich zwischen das parietale 
und das cerebrale Blatt der Dura mater (in ein Spatium inter- 
durale endolymphaticum, O’Neil 1898) einlagert. In Fig. 160 ist 
der Verlauf des Ganges punktirt angegeben. Das Foramen endolym- 
phaticum liegt nicht in derselben Ebene wie der Anfangstheil, sondern 
in diesem Falle etwas weiter caudal. So fand ich es bei jüngeren 
Thieren; bei älteren ist die Richtung des Ganges eine etwas nach vorn 
hin aufsteigende, da das Foramen endolymphaticum etwas vor dem 
Abgang des Ductus vom Sacculus liegt. 


Der Uebergang des Ductus endolymphaticus in den Saccus endo- 
Iymphaticus und das Verhalten des letzteren in der Schädelhöhle und 
im Wirbelcanal wurde Theil II, S. 126 ausführlich dargestellt. (Bezüg- 
lich der Hüllen, zwischen denen die Theile des Saccus endolymphaticus 
liegen, ist kürzlich von Sterzi eine neue Auffassung vertreten worden, 
auf die jedoch hier nicht eingegangen werden kann; siehe die im 
Literaturverzeichniss genannten Arbeiten von Sterzi.) 


Dass die Kalksäcke, die vom Saccus endolymphaticus im Schädel und im 
Wirbeleanal, ja noch an den Spinalganglien gebildet werden, etwas mit der Hör- 
funetion zu thun haben, ist auszuschliessen, auch eine Beziehung zur statischen 
Funetion ist höchst unwahrscheinlich. Ihre Bedeutung muss somit nach einer 
anderen Seite hin liegen: sie scheinen als Kalkreservoirs zu dienen, die zu den 
Stoffwechselvorgängen in Beziehung stehen, vielleicht bei der Produetion der 
Geschlechtsproduete von Wichtigkeit sind (s. S. 311), vielleicht auch bei .der 
Knochenbildung eine Rolle spielen (Th. II, S. 127). Die kalkabsondernde Fähig- 
keit der Zellen der Sacci endolymphatici erklärt sich durch die Herkunft der- 
selben aus dem Labyrinthbläsehen, dessen Wandung ja dieselbe Fähigkeit bei der 
Produetion der Otolithen äussert. Die Otolithenproduction, die wahrscheinlich 
im Dienste der statischen Function steht, jdürfte wohl die ursprünglichste Form ge- 
wesen sein, in der die Kalkabsonderung des Labyrinthbläschens auftrat; die Ent- 
wickelung der. extralabyrinthären Kalksäcke ist dann ein sehr interessantes Bei- 
spiel von Ausnutzung einer mit speeifischer Fähigkeit begabten Kategorie zelliger 
Elemente zu neuen Zwecken. 

Zu den im zweiten Theil (S. 127) gegebenen historischen Angaben mag noch 
nachgetragen sein, dass eine vollständig genaue Beschreibung der Kalksäckchen 
sich bereits bei Caspar Bartholinus jun. findet, und dass Blasius nur die 


Häutiges Labyrinth. 705 


Sehilderung von Bartholinus wiedergiebt. Ich verdanke diese Mittheilung Herrn 
Professor Rud. Burckhardt in Basel. 


ec) Umgebung des häutigen Labyrinthes. Topographie. 


Wie schon bemerkt, füllt das häutige Labyrinth den Raum der Ohrkapsel 
nicht vollständig aus, sondern zwischen ihm und den Wandungen der letzteren 
bleiben Räume, die theils von lockerem perilabyrinthärem (perilympha- 
tischem) Gewebe, theils von einem wirklichen perilymphatisehen Raum, 
der eine Flüssigkeit (Perilymphe) enthält, eingenommen sind. Das Missverhält- 
niss zwischen dem häutigen Labyrinth und der Ohrkapsel ist beim jung um- 
gewandelten Frosch noch nicht sehr bedeutend (s. Figg. 158 bis 165), nimmt aber 
im Laufe des Wachsthums ausserordentlich zu, *da die Ohrkapsel viel- mächtiger 
wächst, als das häutige Labyrinth (vergl. Fig. 166 mit Figg. 161 u. 162). Hand 
in Hand damit vermehrt sich die Menge des perilymphatischen Gewebes und die 


Fig. 166. 


Oceip. lat. 


Ca. s. c. post. 


Ca. s. e. lat Ca. s. c. lat. 


Si. post. utr, M. lev. scap. sup. 


P, opercul. 


Duct. perily. 


Spat. sacculare 
cav. perily. 


Rec. part. bas. 
P. basilaris 


Querschnitt durch den hinteren Theil der Ohrkapsel von einer erwachsenen Rana esculenta, besonders 
um das Grössenverhältniss des häutigen und knöchernen Labyrinthes beim erwachsenen Thiere zu 
demonstriren. Oceipitale laterale schwarz (Markräume leer gelassen), Knorpel der Synchondrosis 
prootico-oceipitalis punktirt. 

Ausdehnung des perilymphatischen Raumes. Die Ohrkapsel ist innen bekleidet 
mit dem Periost, einer dünnen, mit Pigmentzellen besäeten Bindegewebsmembran, 
die sich leicht von den Wandungen der Kapsel loslösen lässt. Sie bildet die 
äussere Anheftungsfläche für die Balken des perilymphatischen Gewebes; auch 
die Wände des perilymphatischen Raumes dehnen sich stellenweise bis zu ihr 
aus und verschmelzen dann mit ihr; an anderen Stellen aber wird auch die Wand 
des Cavum perilymphaticum mit dem Periost nur durch lockeres maschiges Gewebe 
verbunden. Das perilymphatische Maschengewebe ist reich an Pigmentzellen, 
stellenweise durchsetzt von Blutgefässen und Nervenzweigen. 

Die mediale Wand des Utrieulus und des Saceulus liegt der medialen Ohr- 
kapselwand nahe und wird mit ihr. durch eine nicht sehr dieke Schicht peri- 
lymphatischen Gewebes verbunden. Fixirt wird sie an die mediale Ohrkapselwand 
vor allen Dingen durch die beiden Aecusticusäste. Viel grösser als medial ist der 


c) Um- 
gebung des 
Läutigen 
Laby- 
rinthes. 
Topogra- 
phie. 


d) N. acu- 
sticus. 


704 ‘ Häutiges Labyrinth. N. acusticus. 


Abstand zwischen dem häutigen Labyrinth und der Ohrkapsel am lateralen 
Umfang des ersteren, und hier wieder besonders in der hinteren Hälfte, wo sich 
das weite Spatium sacculare des Cavum perilymphaticum ausdehnt. In der vor- 
deren Hälfte wird der laterale Umfang der unteren Saceulusabtheilung durch peri- 
labyrinthäres Gewebe an die Ohrkapselwand befestigt, und dieses umgiebt auch 
in ziemlich reichlicher Schicht die Theile, die in dem vorderen Raum der Ohr- 
kapsel liegen (Recessus utrieuli, vordere und laterale Ampulle, vorderes Ende der 
unteren Saecculusabtheilung). Die obere Sacculusabtheilung wird dagegen bis nach 
vorn hin vom perilymphatischen Raum begleitet. Die Theile des hinteren Ohr- 
kapselraumes (Canalis posterior und seine Ampulle, Crus simplex des Canalis 
lateralis) werden von reichlichem perilabyrinthärem Gewebe umgeben. Letzteres 
dehnt sich auch um den Ductus perilymphaticus und den Recessus partis basilaris 
des Saccus perilymphaticus herum aus. 

Die Bogengänge sind in ihren Canälen von perilabyrinthärem Gewebe 
umgeben, das grosse Maschenräune einschliesst und zart und fest ist. Bei jungen 
Thieren, wo der Zwischenraum zwischen der Bogenganeswandung und der Skelet- 
wand nur klein ist, umgiebt das Gewebe den Gang allseitig gleichmässig; auch 
bei älteren Thieren habe ich eine typische excentrische Lage des Ganges nicht 
eonstatiren können, 

Um eine genaue Vorstellung von der Vertheilung des perilabyrinthären 
Gewebes bei älteren Thieren zu erhalten, wären besondere Untersuchungen an 
Material nöthig, bei dem das Eindringen der Fixationsflüssigkeit dureh die Knochen- 
wände durch speeielle Maassnahmen ermöglicht würde. Sonst erhält man immer 
Schrumpfungen. 

Jedenfalls ist die Befestigung des häutigen Labyrinthes in der Ohrkapsel 
eine ausserordentlich geringe. 


d) N. acustieus. 


Am N. acusticus sind zwei Wurzeln zu unterscheiden, eine Radix 
ventralis und eine Radıx dorsalis (Theil II, S. 122). Beide treten 
in das (sebiet der Eminentia acustica der Medulla oblongata (Theil II, 
S. 30) ein. Jede der beiden Wurzeln steht mit einem Ganglion in 
Verbindung: die Radix ventralis mit dem Ganglion acusticum 
anterius und die Radix dorsalis mit dem Ganglion acusticum 
posterius. Beide Ganglien liegen in den gleichnamigen Oeffnungen 
der Öhrkapsel; jedes von ihnen giebt einen kräftigen Nerven ab: 
hamus acusticus anterior und Ramus acustieus posterior, die 
sich in dem Raum der Ohrkapsel am häutigen Labyrinth vertheilen. 
Jeder der beiden Hauptäste versorgt vier Nervenendstellen. 

Das Ganglion acusticum anterius liegt im Foramen acusti- 
cum anterius und setzt sich in den R. acusticus anterior fort. Der- 
selbe ist nur sehr kurz, da er bald in seine Endäste zerfällt (Fig. 154). 
Von diesen geht der erste, der Ramulus sacculi, ventralwärts an 
der medialen Wand des Sacculus und löst sich im Gebiet der Macula 
sacculi in seine Endfasern auf. Die Fortsetzung des Ramus anterior 


N. acustieus. 705 


verläuft nach vorn am medialen Umfang des Sacculus, wendet sich 
dann mehr lateralwärts zwischen den Recessus utrieuli und den: Sac- 
culus (Fig. 158), giebt den Ramulus recessus utriculi zum ven- 
tralen Umfang des Recessus utriculi (Macula recessus utriculi) ab und 
theilt sich dann in den lateralen Ramulus ampullae lateralis und 
den medialen Ramulus ampullae anterioris. Der erstere läuft unter 
dem Boden des Recessus utriculi lateralwärts zum Boden der lateralen 
Ampulle und der daselbst gelegenen Crista acustica, der zweite zieht 
unter dem Recessus utriculi weiter nach vorn unter die vordere Am- 
pulle, an deren vorderem Umfang er sich im Gebiet der hier gelagerten 
Orista acustica vertheilt (Figg. 153, 156). 


Das Ganglion acusticum posterius, das im Foramen acusticum 
posterius liegt, giebt den RK. acusticus posterior ab, dessen Verlaufs- 
richtung in der Hauptsache nach hinten und aussen geht (Fig. 154). 
Der erste Zweig, der von ihm abgeht, ist der Ramulus lagenae: 
derselbe läuft ventralwärts zum medialen Umfang der Lagena, an 
deren Macula acustica er sich vertheilt. Neben ihm geht der Ramulus 
neglectus ab, der den hinteren Theil der Pars neglecta umschlingt, 
indem er zunächst an seinem ventralen Umfang lateralwärts tritt, dann 
sich an seinem lateralen Umfang (hinter der Stelle, wo die Pars 
neglecta mit dem Sacculus zusammenhängt) aufwärts wendet, um sich 
am Dach der Pars neglecta mit zwei Zweigen (einem vorderen und 
einem hinteren) in beiden Hälften der hier gelegenen Macula neglecta 


zu verzweigen. 

Der Ramulus neglectus berührt mit seinem ventralen und lateralen Umfang 
den Ductus perilymphaticus; seine beiden Endäste sind eingelagert in die einheit- 
liche Scheidewand, die durch Verschmelzung des Bodens des Canalis lateralis und 
des Daches der Pars neglecta zu Stande kommt. — In dem Winkel, der durch 
Divergenz des Ramulus neglectus und des Ramulus lagenae gebildet wird, ist die 
spindelknorplige Scheide der Nerven (s. später) besonders diek und hält diese 
gewissermaassen aus einander; zwischen ihnen und der medialen Saeculuswand 
liegt ein mit loekerem maschigem Gewebe erfüllter Raum. 


Nach Abgabe des Ramulus neglectus zieht der R. posterior N. VIII 
nach hinten und lateralwärts am ventralen Umfang des Ductus peri- 
lIymphaticus. Dieser Ductus legt sich also genau in den Winkel zwischen 
dem Ramulus neglectus und dem Stamm des hinteren Acusticusastes 
ein. Der letztere gelangt dann an den dorsalen Umfang der Pars 
basilaris und theilt sich hier in den Ramulus basilaris und den 
Ramulus ampullae posterioris. (Beide sind in Fig. 162 dargestellt, 


aber nicht bezeichnet.) Der Ramulus basilaris steigt an der media- 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 45 


e) Gefässe 
des Laby- 
rinthes. 


706 Gefässe des Labyrinthes. 


len Wand der Pars basilaris herab und durchbohrt dieselbe dann von 
medial her, um sich an der Papilla basilaris zu vertheilen. Der 
Ramulus ampullae posterioris endlich, der letzte Rest des 
R. posterior, läuft weiter nach aussen und hinten über die Pars basi- 
laris hinweg (Figg. 163, 166) und frei durch das perilymphatische 
Gewebe zum Boden der Ampulla posterior, um sich an der hier gelege- 
nen Crista acustica zu vertheilen (Fig. 156). 


e) Gefässe des Labyrinthes. 


In Theil II, S. 298 wurde eine A. auditiva beschrieben, die von 
der A. basilaris abgeht und mit dem R. anterior N. acustici durch das 
Foramen acusticum anterius in die Ohrkapsel dringt. Auf Schnitten 
finde ich noch ein zweites Gefäss, das mit dem hinteren Acusticus- 
zweig an dessen ventralem Umfang die Ohrkapsel betritt. Die weitere 
Vertheilung dieser Gefässe wurde bisher nicht untersucht. Auch über 
die Venen ist bisher nichts bekannt. 

Einen besonderen Reiehthum an Capillargefässen beschrieb Deiters in der 
Wand der hinteren Kuppel der oberen Saeculusabtheilunge, die er deshalb auch 
als Teymentum vasculosum auffasst; Hasse vermochte diesen besonderen Reich- 
thum an Gefässen nieht zu bestätigen, hat aber allerdings keine injieirten Prä- 
parate untersucht. Ich habe diese Frage nicht speeiell verfolgt. 

Im Gegensatz zu dem gänzlichen Mangel genauen Wissens über 
die Blutgefässe des häutigen Labyrinthes steht die eingehende Kennt- 
niss, die wir von den das Labyrinth umgebenden Lymphräumen, 
den perilymphatischen Räumen, besitzen. Wie schon bemerkt, 
sind sie nicht nur als Theile des Circulationssystemes von Bedeutung 
— als welche sie auch zur Erneuerung der Endolymphe in Betracht 
kommen —, sondern besitzen auch mechanische Aufgaben: die Ueber- 
tragung von Schwingungen der Columella (also des Trommelfelles) 
auf Theile des häutigen Labyrinthes. Sie sind sehr ausgedehnt und 
durchsetzen, von selbstständigen Wandungen umgeben, das peri- 
labyrinthäre (perilymphatische) Gewebe. Zu unterscheiden sind: ein 
Hauptraum (Spatium sacculare) und zwei Fortsetzungen desselben, 
der Ductus fenestrae vestibuli und der Ductus perilymphaticus. 

Unklar sind bisher die Beziehungen des perilymphatischen Gewebes 
zum perilymphatischen Raum. Das perilymphatische Gewebe ist sehr weitmaschig; 
die Maschen erscheinen auf Schnitten leer, sind also jedenfalls nieht mit Zellen 


erfüllt, sondern können nur eine Flüssigkeit enthalten, die dann doch wohl zum 
Lymphsystem irgendwie in Beziehung stehen wird. Wie aber jene Maschenräume 


Gefässe des Labyrinthes. 707 


mit den geschlossenen Lymphräumen in Verbindung treten, ist unbekannt; jeden- 
falls kann ich einen weiten Uebergang der perilymphatischen Räume in die 
Maschenräume des perilymphatischen Gewebes nicht zugeben. 


An dem Hauptraum des Cavum perilymphaticum, der als Spatium 
sacculare (Harrison) bezeichnet werden kann wegen seiner innigen 
topographischen Beziehungen zum Sacculus, können auch wieder zwei 
Abtheilungen, eine untere und eine obere, unterschieden werden. Die 
grosse untere Abtheilung liegt lateral vom hinteren Theil des Sacculus 
und seinen Adnexen: Lagena und Pars basilaris (Fig. 166). Sie nimmt 
den weiten Raum ein, der zwischen diesen Theilen und der lateralen 
Ohrkapselwandung beim erwachsenen Thiere bleibt (bei jungen Thieren 
ist dieser Raum viel kleiner, Fig. 162). Caudal, ventral, lateral und 
dorsal dehnt sich das Spatium sacculare bis an die Ohrkapselwand 
aus, medial legt sich seine Wand an die Pars basilaris, die Lagena 
und den Sacculus an. Die Aussenwand des Sacculus, an die sich die 
Wand des perilymphatischen Sackes anlegt, ist dünn, die Aussenwände 
der Lagena und der Pars basilaris dagegen sind dick (Fig. 166). (Es 
wird somit eine directe Beeinflussung der Lagena und Pars basilaris 
durch das Spatium sacculare auszuschliessen sein.) Am Sacculus reicht 
das Spatium dorsalwärts bis an den oberen Rand der oberen Abthei- 
lung; von hier spannt sich also die Wand des Spatium lateralwärts 
herüber zum Periost des Ohrkapseldaches. Caudalwärts und ventral- 
wärts reicht das Spatium bis zur Grenze des Sacculus und selbst über 
diese hinaus. Wie weit die Ausdehnung in der unteren Sacculus- 
abtheilung nach vorn hin geht, vermag ich mit Bestimmtheit nicht 
anzugeben; bei jüngeren Thieren ist diese Ausdehnung sehr gering, 
bei älteren mag sie etwas grösser sein, doch scheint auch bei diesen 
die Aussenwand der unteren Sacculusabtheilung in ihrer vorderen 
Partie mit der Ohrkapsel durch perilymphatisches Gewebe verbunden 
zu sein, in das der perilymphatische Raum nicht hineinreicht. An 
der oberen Sacculusabtheilung dehnt sich aber das Spatium sacculare 
auch nach vorn hin sehr beträchtlich aus: von dem grossen unteren 
Raumabschnitt geht eine weite röhrenförmige Fortsetzung (Pars com- 
municans) an der oberen Sacculusabtheilung nach aufwärts und vorn 
(Fig. 161) und lagert sich dorsal von dem vorderen Theil derselben 
als Pars superior des Spatium sacculare in den Winkel, den der 
Sacculus und der Utrieulus mit einander bilden (Fig. 160). Auch der 
vordere Zipfel der oberen Sacculusabtheilung wird noch von einem 
vorderen Zipfel dieses oberen Abschnittes des Spatium sacculare be- 


45* 


708 Gefässe des Labyrinthes. 


deckt: der letztere liegt über dem Sacculuszipfel, ragt aber über den- 
selben zu beiden Seiten und vorn heraus und kommt so auch bis auf 
den Recessus utriculi zu liegen (Fig. 159). 

Von den beiden oben genannten Fortsetzungen des Spatium saccu- 
lare geht der durch Retzius entdeckte Ductus fenestrae vestibuls 
von der grossen unteren hinteren Abtheilung aus. Bei jungen Thieren 
ist er kaum abgesetzt, da die Ohrkapsel noch viel kleiner und die 
Abtrennung der Fossa fenestrae vestibuli auch nicht vollständig ist. 
Beim erwachsenen Thiere besitzt er grössere Selbständigkeit; er geht 
vom lateralen Umfang des Spatium sacculare als röhrenförmige Fort- 
setzung aus, die lateralwärts durch die Fenestrae vestibuli hindurch — 
und nach vorn in die Fossa fenestrae vestibuli hineintritt. In dieser 
erweitert sich der Gang zu einem Saccus fenestrae vestibuli, der 
allseitig blind geschlossen ist, und dem am lateralen Umfang das ver- 
breiterte mediale knorplige Ende des Plectrums anliegt. Das Oper- 
culum deckt den Anfang des Ductus fenestrae vestibuli von aussen 
(Fig. 166). 

Der zweite Gang, der von Hasse entdeckte röhrenförmige Ductus 
perilymphaticus, geht vom oberen Theil des Spatium sacculare aus 
nach hinten. Er liegt dabei zunächst dorsal von dem Endstück des 
lateralen Bogenganges, in dem Winkel zwischen diesem und dem 
Sinus superior, und wendet sich dann am lateralen Umfang des Orus 
simplex canalis lateralis ventralwärts, um im Bogen zur medialen Ohr- 
kapselwand zu verlaufen (Figg. 161, 162, 163). Dabei tritt er zwischen 
dem Orus simplex canalis lateralis und dem hinteren Theil der Pars 
neglecta einerseits (medial) und dem hintersten Abschnitt der oberen 
Sacculusabtheilung und der Pars basilaris andererseits (lateral) hin- 
durch und biegt am ventralen Umfang der Pars neglecta medialwärts 
um, gegen das Foramen perilymphaticum superiws der Ohrkapsel 
hin. Dabei bestreicht er hinter der Pars neglecta auch noch den 
ventralen Umfang des Sinus posterior utriculi. Durch das genannte 
Foramen tritt er hindurch in das Cavum cranii und geht hier in das 
Spatium meningeale (H. Sp. Harrison) über (Figg. 163, 164; Schema 
Fig. 167). Die laterale und die ventrale Wand der hinteren Abthei- 
lung der Pars neglecta, an denen der Ductus perilymphaticus vorbei- 
streicht, sind sehr dünn und vereinen sich mit dem Endothel der 
Ductuswand zu einer sehr dünnen Lamelle; die Wände der übrigen 
Labyrinththeile, an denen der Ductus vorbeizieht, sind dick. Einen 
besonderen Recessus partis neglectae, wie Harrison ihn beschreibt, 


Gefässe des Labyrinthes. 709 


finde ich nicht; meist buchtet sich sogar die lateral-ventrale Wand 
der Pars neglecta in den Raum des Ductus perilymphaticus etwas vor. 


Auch mit dem R. posterior des N. acusticus kommt der Ductus perilymphaticus 
in enge Berührung. Indem er unter dem hinteren Zipfel der Pars neglecta hin- 
wegtritt, liegt er in der nach hinten offenen Gabel, die durch den Ramulus 
neglectus und die nach hinten aussen weiterziehende Fortsetzung des R. posterior 
N. VIII gebildet wird: er bespült den lateral-eaudalen und den ventralen Umfang 
des Ramulus neglectus, sowie den dorsalen Umfang des übrigen Theiles des 
R. posterior (Figg. 162, 163; die betreffenden Nerven sind hier dargestellt, aber 
nicht bezeichnet. In Fig. 154 hat man sich, um sich den Verlauf des Ductus 
perilymphaticus richtig vorzustellen, den hinteren Theil der Purs neglecta nach 
oben und hinten gehoben zu denken, so dass er dem Sinus posterior anliegt und 
den Ramulus neglectus medial bedeekt. Dann würde der Ductus perilymphaticus 
unter diesem Zipfel hinweg durch die Nervengabel verlaufen). Vor dem Austritt 
aus der Ohrkapsel liest der Ductus hinter dem Ramulus lagenae; er kommt ausser- 
dem in enge Berührung mit dem Recessus partis basilaris, der vom Saccus 
perilymphaticus ausgeht, bleibt aber von demselben getrennt. Nur die beider- 
seitigen Wände legen sich an einander an (Fig. 163). 


Das Spatium meningeale dehnt sich am Boden der Schädel- 
höhle, in dem Winkel zwischen der Basis und der medialen Ohrkapsel- 
Fig. 167. 


Ca. s. c. post. 


Ca s.rc. lat! - 
Si. post. - 
P. negl. — 


Duct, peril. _— 


Spat. saceul. 


| P.basil, 


| 
| | / 
Sacc. peril. / 
For. peril. Rec. part, 
inf, bas. 


Schema der Anordnung des Cavum perilymphaticum, aus mehreren Schnitten combinirt, Nach Art 
der von Villy und Harrison gegebenen Schemen, aber in den Grössenverhältnissen des erwachsenen 
Thieres. Knochen (Oceipitale laterale) schwarz, Knorpel punktirt. 
wand, nach vorn und hinten aus und liegt dabei innerhalb der von 
mir als Dura mater aufgefassten Haut, also in einem Spatium inter- 
durale. Caudal geht es in einen Ductus reuniens (Harrison) über, 
der durch das Foramen jugulare aus der Schädelhöhle heraustritt 
und an der Schädelbasis zu einem vor dem Austritt der Glossopharyn- 


710 Gefässe des Labyrinthes. 


geus-Vagusgruppe gelegenen Saccus perilymphaticus anschwillt 
Der Saccus perilymphaticus endlich dehnt sich nicht nur im Be- 
reich des Foramen jugulare aus, sondern sendet auch eine weite Fort- 
setzung dorsalwärts durch das grosse am Öhrkapselboden gelegene 
Foramen perilymphaticum inferius hindurch in die Ohrkapsel. 
Hier legt sie sich als Recessus partis basilaris der verdünnten 
Wandpartie am medialen Umfang der Pars basılaris eng an und bildet 
mit dieser zusammen die Membrana basılaris (Figg. 165, 166, 167). 

Die ventrale Wand des Saccus perilymphaticus, der im Gebiet 
des Foramen jugulare liegt, legt sich gegen eine feste Membran, die 
am Ausgang des Foramen jugulare an dessen Rändern befestigt ist 
und hier in das Periost des Occipitale laterale übergeht (Fig. 164, 165, 
167). Sie ist leicht zu präpariren, rundlich, von schwärzlicher Farbe, 
ventralwärts vorgebaucht, vom M. levator scapulae inferior bedeckt, 
lateral vom M. intertransversarius capitis inferior berührt. An ihrem 
hinteren Rande treten die Aeste der Glossopharyngeus -Vagusgruppe 
hervor. 

Diese Membran gleicht somit einer Membrana tympani secundaria, 
doch ist zu beachten 1. dass sie ihrer Lage nach nicht völlig der gleichnamigen 
Membran der Amnioten entspricht (die sich übrigens auch an nicht ganz gleich- 


werthigen Stellen bilden kann), und 2. dass die Schleimhaut der Paukenhöhle sich 
nicht bis zu ihr ausdehnt. 


Der Recessus partis basilaris legt sich innerhalb der Ohr- 
kapsel mit seiner medialen Wand eng an die des Ductus perilym- 
phaticus an, ohne dass aber Communication beider Räume an dieser 
Stelle bestünde (Fig. 166). 


Diese letztere Thatsache ist bei den älteren Untersuchungsmethoden uner- 
kannt geblieben. Der Erste, der die Lymphbahnen des inneren Ohres durch die 
ganze Wirbelthierreihe hindurch verfolgte, war C. Hasse (1873). Derselbe fand 
beim Frosch den Ductus und den Saccus perilymphaticus („Aquaeductus cochleae“), 
ferner die beiden Oeffnungen, die aus der Ohrkapsel in den Bereich des Foramen 
jugulare führen („getheiltes Foramen rotundum“) und Abflussbahnen des Cavum 
perilymphaticum nach aussen leiten, endlich den Zusammenhang des Saccus peri- 
Iymphaticus mit intracranialen Räumen. Das Verhalten der perilymphatischen 
Räume und Gänge innerhalb der Ohrkapsel ist jedoch von Hasse nicht ganz 
zutreffend erkannt worden. Auch die Darstellung von Retzius lässt hier Fehler 
bestehen ; im Uebrigen entdeckte Retzius den Ductus fenestrae vestibuli. F.Villy 
(1890) hat wohl zuerst durch Untersuchung von Serienschnitten eine genauere 
Vorstellung der fraglichen Verhältnisse erlangt. Er betont die selbstständige 
Wandung, die das ganze Raumsystem im Innern der Ohrkapsel besitzt, und schil- 
dert richtig, wie der Ductus perilymphaticus durch die Schädelhöhle hindurch in 
den Saccus perilymphaticus übergeht, und dann erst von diesem aus eine Fort- 
setzung an die Pars basilaris geht (diese ist allerdings irrthümlicher Weise als 


Gefässe des Labyrinthes. 711 


Lagena aufgefasst). H. Sp. Harrison hat dann auf meine Veranlassung die Ver- 
hältnisse aufs Neue untersucht und dabei wesentlich die oben mitgetheilten That- 
sachen gefunden, die ich im Uebrigen auf Grund eigener Untersuchungen ge- 
schildert habe. In der Bezeichnung der einzelnen Theile habe ich mich der von 
Harrison gebrauchten Nomenelatur angeschlossen. Harrison hat auch die 
sehr interessanten Veränderungen beschrieben, die die Anordnung der perilympha- 
tischen Räume, speciell des Recessus partis basilaris, Saccus perilymphaticus, 
Ductus reuniens und Spatium meningeale während der Larvenzeit bei mehreren 
Anuren erleidet, und durch die ein Licht auf die vielfach anderen Verhältnisse 
bei den Urodelen fällt. Der Recessus partis basilaris, der bei Urodelen nur einen 
Blindsack des Ductus perilymphaticus innerhalb der Ohrkapsel darstellt, wird bei 
Anuren selbstständiger und bleibt mit dem Ducetus nur durch einen engeren Ductus 
reuniens verbunden. Dieser liegt auch bei Anurenlarven noch innerhalb der Ohr- 
kapsel und wird erst bei der Metamorphose durch Resorption und Neubildung 
von Knorpelspangen aus dieser herausgedrängt und in seine definitive Lage ge- 
bracht. Das Foramen perilymphaticum inferius ist eine Neuerwerbung der Anuren, 
entstanden zu denken durch Erweiterung des Recessus partis basilaris vom Innen- 
raum der Ohrkapsel her und Ausstülpung aus demselben zum Saccus perilym- 
phaticus. (Genaueres s. bei Harrison.) 

Was das Spatium meningeale anlangt, so ist sein Verhalten zu den Hirn- 
hüllen das gleiche, wie das des Ductus endolymphaticus: es liegt zwischen zwei 
Blättern, die ich als parietales und neurales Blatt der Dura auffasse (Theil II, 
S. 124), in einem Spatium interdurale perilymphaticum (O’Neil, 1898). 
Dass die von mir mit besonderer Reserve vertretene Auffassung der Hirnhüllen 
möglicher Weise einer Aenderung bedarf, wurde schon bemerkt (s. die Arbeiten 
von G. Sterzi). 

Eine wichtige Frage, die auf’s Neue untersucht werden sollte, ist die nach 
den Abflusswegen des Cavum perilymphaticum. Hasse und Retzius konnten 
bei Injeetion des Cavum perilymphaticum von der Ohrkapsel aus die Flüssigkeit 
in die Schädelhöhle eintreten sehen; ja Hasse vermochte sogar von hier aus die 
Lymphsäcke unter der Haut und in der Bauchhöhle zu füllen. Die genaueren 
Wege verdienten wohl besonders festgestellt zu werden. Einen Uebergang des 
Cavum perilymphaticum in das perilymphatische Gewebe habe ich nirgends 
gefunden; ich halte, wie Harrison, das perilymphatische Raumsystem innerhalb 
der Ohrkapsel für geschlossen. Auch eine weite Communication, etwa mit einem der 
grossen Lymphräume der Schädelhöhle, ist mir sehr unwahrscheinlich, schon auf 
Grund der Ueberlegung, dass bei einem zu leichten Ausweichen der Perilymphe in 
ein anderes ausgedehntes Raumgebiet eine Uebertragung von Wellenbewegungen 
der Perilymphe auf die Wände des Labyrinthes weniger sicher erfolgen könnte, 
als innerhalb eines geschlossenen Raumes. Hasse erwähnt einen peripheren 
Lymphgang, der vom Saccus periymphaticus abgeht; genauer verfolgt wurde 
derselbe bisher nicht. 

Was nun endlich die Uebertragung von Wellenbewegungen aus dem 
Cavum perilymphaticum auf die einzelnen Theile des Labyrinthes im Speeiellen 
anlangt, so wird eine solehe offenbar nur dort erfolgen können, wo sich das 
Cavum perilymphaticum an dünne Labyrinthwände (Areae tympanales, Harrison) 
anlegt. Harrison kommt auf Grund dieser Ueberlegung dazu, drei Stellen anzu- 
nehmen, an denen eine Uebertragung der erwähnten Art stattfindet: am Saceulus, 
an der Pars neglecta und an der Pars basilaris (Fig. 167). 


Dem kann ich mich nicht ganz ohne Weiteres anschliessen. 


B. Die 
Ohrkapsel 
(Capsula 
auditiva) 
oder das 
knöcherne 
Labyrinth 
(Labyrin- 
thus 
osseus) 


712 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 


Als sicher kann gelten, dass Schwingungen aus dem Spatium saceulare sich 
auf die Endolymphe des Saceulus fortsetzen werden, dessen dünne laterale Wand 
in weiter Ausdehnung von dem Cavum perilymphaticum bespült wird. Die Möglich- 
keit, dass diese Wellenbewegungen sich durch den Ductus perilymphaticus auch 
auf die Pars neglecta und die Pars basilaris fortpflanzen, kann "natürlich 
nieht bestritten werden; berücksiehtigt man jedoch den grossen Umweg, 'den die 
Wellenbewegungen bis dahin zu machen hätten, so kann es doch fraglich erscheinen, 
ob die Dinge sich wirklich so abspielen. Ein viel direetererjWeg für die Fort- 
pflanzung der Wellen ist gegeben in den weiten Aperturen, durch die jene Theile 
mit dem Saceulus communieiren. Dass Endolymphwellen, die im Saceulus von 
der lateralen Wand aus erzeugt werden, sich in die Lagena, die Pars neglecta 
und die Pars basılaris hinein fortsetzen, ist wohl unabweisbar. Bedenkt man 
aber dann, dass die Pars basilaris und die Pars neglecta klein und ihre Wände 
im Allgemeinen ganz besonders starr und unnachgiebig sind, auch ein schützen- 
der Otolith fehlt, so ist es wohl näherliegend, die dünnen Wandpartieen jener 
Theile anders aufzufassen: als nachgiebige, zum Ausweichen befähigte Stellen. 
Für die Pars basilaris wird das aus dem Schema Fig. 167 sehr leicht verständ- 
lich, und doch giebt das Schema noch vereinfachte Verhältnisse, denn thatsächlich 
geht die Riehtung der Röhre, die von der unteren zur oberen Abtheilung des 
Spatium sacculare führt, von ventral und hinten nach dorsal und vorn, der Ductus 
perilymphaticus geht aber dann aus der oberen Abtheilung des Spatium saceulare 
direet nach hinten, bildet also mit jener Verbindungsröhre, in der natürlich die 
Perilymphwellen nach vorn-oben verlaufen werden, einen spitzen Winkel (Figg. 162, 
161, 160; zwischen Fig. 162 und Fig. 161 liegt der Abgang! der Verbindungsröhre, 
Pars communicans, vom unteren Theil des Spatium sacculare). Ausser diesem 
ersten Winkel bildet aber der Ductus perilymphaticus noch mehrere andere, um 
endlich bis zur Pars basılaris zu gelangen, ja, dieser Weg ist so complieirt, dass 
es viel eher scheint, als ob durch ihn die directe Zuleitung von Perilymphwellen 
zum Recessus basılaris ganz besonders erschwert werden soll. Um so leichter 


.wird dann die Membrana basilaris den Wellen nachgeben können, die in der 


Endolymphe der Pars basilaris vom Sacculus aus erzeugt werden. Mir scheint 
diese Auffassung plausibler als die von Harrison vertretene. 


B. Die Ohrkapsel (Capsula auditiva) oder das knöcherne 
Labyrinth (Labyrinthus osseus). | 


Das häutige Labyrinth ist eingelagert in das knöcherne Labyrinth 
oder die Ohrkapsel, an deren Zusammensetzung sich das Ocecipitale 
laterale, das Prooticum und, wenigstens bei nicht zu alten Thieren, 
die Cartilago prootico-oceipitalis, d. h. ein knorplig bleibender Theil 
des Primordialeraniums, betheiligen. Das Oceipitale laterale bildet den 
kleineren hinteren, das Prooticum den grösseren vorderen Theil der 
Kapsel, der Prootico-Oceipitalknorpel trennt die beiden Knochen wie 
ein gürtelförmig angeordnetes breites Knorpelband. Ueberlagert wird 
die Ohrkapsel streckenweise vom Frontoparietale, Tympanicum und 
Parasphenoid. 


Öhrkapsel (knöchernes Labyrinth). 3 


Da die Skelettheile, die die Ohrkapsel zusammensetzen, im Ein- 
zelnen schon im ersten Theil geschildert wurden, so kann ich mich 
hier mit einer Gesammtdarstellung der ganzen Kapsel, unter Rück- 
sichtnahme auf die Beziehungen zum häutigen Labyrinth, begnügen. 


Die Cartilago prootico-occipitalis, deren Anordnung im ersten Theil 
geschildert wurde, verknöchert bei sehr alten Thieren, so dass dann die ganze 
Ohrkapsel ein knöchernes Continuum bildet. Die Verknöcherung erfolgt früher 
bei Landfröschen als bei Wasserfröschen, was dem früheren Stillstand des Wachs- 
thums bei den Landfröschen entprechen würde. Der laterale Theil der Prootieo- 
Oceipital-Synchondrose scheint länger knorplig zu bleiben als der mediale; im 
Uebrigen findet man gelegentlich den Knorpel an der äusseren Oberfläche der 
Synchondrose noch erhalten, während nach dem Lumen der Ohrkapsel hin bereits 
Verknöcherung eingetreten ist. Im Naehfolgenden gehe ich von einem Zustande 
aus, wo die Synehondrose noch durehweg knorplig ist. 


Die Ohrkapsel liegt seitlich vom hinteren Theil der Schädelhöhle 
zwischen dem Foramen prooticum (Nn. V, VI, VII) und dem Foramen 
jugulare (Nn. IX, X). Ihre mediale Wand bildet in der Hauptsache 
die laterale Schädelhöhlenwand in der Labyrinthgegend; nur die hin- 
tere Kuppel der Kapsel wird von der Begrenzung der Schädelhöhle 
ausgeschlossen. Die drei Componenten, die die Ohrkapsel aufbauen, 
gehören, dem Gesagten entsprechend, der Ohrkapsel auch nicht allein 
an, sondern dehnen sich an den Boden und das Dach der Schädel- 
höhle, sowie in die Occipital- und die Orbitalregion hinein aus: von 
einer völlig isolirbaren Kapsel ist somit keine Rede. 

Die Ohrkapsel dient endlich noch zur Anlagerung des Palato- 
quadratums, des Zungenbeinknorpels und des Annulus tympanecius. 
Der Processus basalıs des Palatoquadratums lagert sich ihrer Vorder- 
fläche an; das obere Ende des Palatoquadratums verschmilzt ebenso 
wie der Annulus tympanicus mit der Orista parotica, in die sich das 
Ohrkapseldach fortsetzt; das Cornu principale des Zungenbeines be- 
festigt sich vorn am ventral-lateralen Umfang der Kapsel. 

Die Gestalt der Ohrkapsel im ausgebildeten Zustande ist nicht 
leicht zu beschreiben. Hasse (1871) führt sie auf die einer unregel- 
mässigen, abgestutzten, vierseitigen Pyramide zurück, deren Basis 
nach oben und etwas nach aussen, deren Spitze im Wesentlichen nach 
unten gerichtet ist, mit einer äusseren, oberen, vorderen, hinteren und 
inneren Fläche, — setzt jedoch hinzu, dass die Pyramidenform bei 
den Batrachiern nicht so deutlich zu Tage tritt, wie bei den Schild- 
kröten. 

Ich glaube, dass man am schnellsten eine in der Hauptsache 
richtige Vorstellung von der Form und Einrichtung der Kapsel erhält, 


714 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 


wenn man von vornherein zwei Theile, eine Pars superior und eine 
Pars inferior, an ihr unterscheidet. Die Pars superior ist der 
grössere Theil; die Pars inferior erscheint wie ein kleinerer Unterbau 
unter ihr. Beide Theile fallen nicht genau mit der Pars superior 
und der Pars inferior des häutigen Labyrinthes zusammen. 

Die Grenzen beider Theile sind an der ausgebildeten Ohrkapsel 
gut erkennbar. Es ladet nämlich der obere Theil nach hinten, lateral 
und vorn mit einem vorspringenden Kamm über den kleineren ven- 
tralen Unterbau aus, und ganz besonders springt nach lateral hin 
dieser Kamm sehr beträchtlich vor. Allerdings ist er nicht durchweg 
mehr ein integrirender Bestandtheil der eigentlichen Kapsel, sondern 
stellt in seiner lateralen Hälfte eine solide Platte oder Leiste dar, die 
Crista parotica, die in der Flucht des Ohrkapseldaches gesimsartig 
sich nach aussen hin weit ausdehnt und ein Dach der Paukenhöhle 
bildet. Durch sie erfährt die äussere Form der Ohrkapsel die wesent- 
lichste Störung, und bei der Betrachtung von der Dorsalseite her 
scheint dadurch die obere Öhrkapselabtheilung eine Ausdehnung zu 
besitzen, die ihr thatsächlich nicht in diesem Maasse zukommt. 

Der ideale Querschnitt durch die Mitte der Pars superior ist 
dreiseitig: die mediale, etwa vertical stehende Seite entspricht der 
medialen Ohrkapselwand fast in der ganzen Höhe derselben (nach 
unten bis zu der Linie, in der die Foramina acustica liegen); die Basis, 
die ein wenig nach aussen aufsteigt, entspricht in der Hauptsache der 
weiten Communication mit der Pars inferior; die dritte Seite ist die 
schräg gelagerte nach aussen beträchtlich abfallende Decke, die sich 
lateralwärts in die horizontal gelagerte, platte, solide Orista parotica 
fortsetzt. Würde die medial-dorsale Kante der Kapsel in ganzer 
Länge horizontal verlaufen, so würde sich als vorderer und hinterer 
Abschluss des oberen Kapselabschnittes eine dreieckige Fläche von 
der Form des eben geschilderten Querschnittes ergeben; die mediale 
Kante fällt aber nach vorn und hinten ab, und so werden die beiden 
Schlussflächen niedriger, zudem sind sie abgerundet nnd dadurch 
kuppelförmig: vordere und hintere Ohrkapselkuppel. Beide 
Kuppeln werden durch die laterale Kante mit einander verbunden. 

Das Dach der Ohrkapsel ist, wie schon erwähnt wurde, stark von 
oben und innen nach unten und aussen geneigt, ausserdem aber noch 
in seiner Mitte dellenförmig eingedrückt. Wäre ihm lateral nicht 
noch die Orista parotica angefügt, so würde seine Form etwa die eines 
rechtwinkligen Dreiecks mit lateral gelagerter, stark gekrümmter Hypo- 


Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 215 


thenuse sein; diese Hypothenuse ist jedoch aus dem erwähnten Grunde 
nicht in ganzer Ausdehnung sichtbar. Die beiden Katheten werden 
durch zwei Wülste, die Prominentia semicircularis anterior und 
die Prominentia semicircularis posterior, gebildet, die die beiden 
Hälften der medialen Begrenzungskante des Ohrkapseldaches (gegen 
die mediale Wand) bilden. Der etwas abgerundete rechte Winkel, 
der zugleich der höchsten Erhebung der medialen Dachkante der Ohr- 
kapsel entspricht, liegt nicht genau in der Mitte der Länge der Kante, 
sondern etwas hinter derselben: er deutet die Stelle an, wo im Innern 
der Recessus superior des Cavum vestibulare mit dem Sinus superior 
utriculi liegt. Die beiden von hier aus abgehenden Prominentiae 
semicirculares bilden mit der Medianlinie einen Winkel von etwa 
45°, Die längere Prominentia semicircularis anterior verläuft 
von hinten und medial nach vorn und lateral, zugleich etwas nach 
vorn abfallend: sie giebt die Richtung des Cavum semicirculare 
anterius resp. des gleichnamigen häutigen Bogenganges an. Vorn 
läuft sie in die sehr flache vordere Kuppel aus. Dieser vordere 
Bogengangswulst ist weniger deutlich als der hintere, weil sich auf 
seinen medialen Abhang das Frontoparietale heraufschiebt. Als viel 
dickerer Wulst springt die Prominentia semicircularis posterior 
vor, die das (avum semicirculare posterius enthält. Sie verläuft schräg 
von vorn innen nach hinten aussen, zugleich in dieser Richtung ab- 
‘steigend. Hinten schliesst sie mit der besonders stark vorspringenden 
hinteren Ohrkapselkuppel ab. 


Am Zusammenstoss der vorderen und der hinteren Prominentia semicireu- 
laris ist das Ohrkapseldach knorplig; der Knorpel setzt sich von hier eine Strecke 
weit auf die Prominentia anterior fort, vor Allem aber dehnt er sich nach rück- 
und lateralwärts aus und bildet die hintere Prominenz sowie noch ein angrenzen- 
des Stück des Ohrkapseldaches. Von der hinteren Kuppel geht er theils auf die 
Seitenwand der Pars inferior, theils auf die Prominentia lateralis und auf den 
hinteren Rand der Crista parotica über. Der grösste Theil des Daches gehört 
somit dem Prooticum an; landererseits ist die hintere Bogengangprominenz die 
Stelle, von der aus eine Eröffnung des Labyrinthes sehr leicht ist. 


Die laterale Begrenzung des eigentlichen Ohrkapseldaches ist 
nur hinten deutlich und hier durch einen horizontalen caudalwärts 
vorspringenden Wulst gebildet, der von der hinteren Kuppel: seinen 
Anfang nimmt: Prominentia semicircularis lateralis mit dem 
hinteren Theil des lateralen Bogenganges im Innern. Nach vorn hin 
geht diese Prominentia in die Orista parotica über. Der weitere Ver- 
lauf des Canalis semicircularis lateralis und damit der lateralen Grenze 


716 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 


des eigentlichen Ohrkapseldaches ist äusserlich nicht erkennbar, lässt 
sich aber ungefähr bestimmen, wenn man die Prominentia semicireu- 
laris lateralis sich bis an das untere Ende der vorderen Kuppel in 
einem nach aussen convexen Bogen fortgesetzt denkt. Der vorderste 
Theil kann sich am medialen Theil des Vorderrandes der ÜUrista 
parotica als flacher Wulst bemerkbar machen, besonders aber ist an 
der Ventralfläche der Orista parotica der Verlauf des lateralen Bogen- 
ganges erkennbar. 


Die Orista parotica selbst ist, wie schon gesagt wurde, eine in 
dorso-ventraler Richtung nicht sehr dicke Platte, die der vorderen 
Hälfte des Ohrkapseldaches lateral ansitzt. Ihr Vorderrand entspricht 
fast dem Vorderrand des Ohrkapseldaches; ihr Hinterrand würde, 
medialwärts verlängert, die mediale Ohrkapselkante am vorderen- Ende 
der Prominentia semicircularis posterior treffen. 

Die Orista parotica ist zum grössten Theil knorplig, gehört also wesentlich 
zur Cartilago prootico-occipitalis. Knorplig ist ihr ganzer hinterer Rand und 
ausserdem ihr ganzer grösserer lateraler Abschnitt. Somit setzt sich das Prooti- 
cum nur von medial und vorn her eine Strecke weit in sie fort. Von dem Knorpel 
liegt aber nur ein schmaler hinterer Rand frei zu Tage; der grössere vordere 
Abschnitt wird von dem hinteren Arm des Os tympanicum bedeckt. Die Ventral- 
fläche des Knorpels wird von keinem Decekknochen bedeckt. Mit der lateral- 
vorderen Ecke der Crista ist das obere Ende des Quadratknorpels continuirlich 
verschmolzen; hinter dem Winkel, den der Längsarm und der hintere Querarm 
des Tympanieum mit einander bilden, legt sich der Annulus tympanicus eng am 
die Orista parotica an und ist bei jüngeren Thieren ebenfalls continuirlich knorp- 
lig mit ihr verschmolzen, bei alten Thieren nur bindegewebig verbunden. Endlich 
geht in die Unterfläche der Crista der Processus ascendens plectri eontinuirlich 
knorplig über. 

Die mediale Wand der Ohrkapsel steht im Wesentlichen vertical 
und sagittal, ist aber in zwei auf einander senkrechten Richtungen 
medialwärts convex gekrümmt: in der longitudinalen und in der verti- 
calen Richtung. Die Krümmung in der longitudinalen bringt es mit 
sich, dass man zwei Gebiete der medialen Wand unterscheiden kann: 
ein sehr ausgedehntes vorderes, das zugleich die laterale Wand des 
Cavum eranii bildet, und ein kleines hinteres, das sich an der Begren- 
zung des Öavum cranii nicht mehr betheiligt, sondern lateralwärts 
zurückweicht (Fig. 168). Von der Begrenzung des Cavum craniü wird 
es ausgeschlossen durch die Pars eranialis des Occipitale laterale, die 
hier in Form einer vom Oondylus oceipitalis aus aufsteigenden Leiste 
der medialen Ohrkapselwand (der Pars ‚labyrinthica des Oceipitale 
laterale) ansitzt. 


Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 7 


Auch die mediale Ohrkapselwand wird von allen drei in Betracht kommen- 
den Componenten gebildet: die hintere Hälfte vom Oceipitale laterale, die vordere 
vom Prootieum; eine mittlere, von oben nach unten verlaufende Zone von der 
Cartilago prootico-oceipitalis. 

Die mediale Ohrkapselwand ist die, in der sich die meisten 
Foramina finden. Es sind im ganzen vier (Fig. 168). Eins derselben 
liegt für sich, isolirt, in der oberen Hälfte der Cartilago prootico-occi- 
pitalis: es ist das kleine Foramen endolymphaticum für den Ductus 
endolymphaticus. Seine Ebene blickt nicht genau medialwärts, sondern 
auch etwas ventralwärts. Die drei anderen liegen in einer Horizontal- 
linie hinter einander, nahe dem Boden. Das vorderste, kleinste von 
ihnen liegt in der Cartilago prootico-occipitalis, es ist das Foramen 

Fig. 168. 


Frontoparietale 


For. N. trochl. For. endolymph. 


| For. peril. sup. 


For, jugul. 
For. peril. inf. 


For. optic. 
| 
For. oculomot. 

For. prooticum. | For. acust. ant. 


Parasphenoid 


For. acust. post. 


Mediale Wand der rechten Ohrkapsel von Rana esculenta, von der Schädelhöhle aus. 


acusticum anterius (für den R. anterior des N. VIII); in einiger 
Entfernung hinter ihm liegt, durchaus im Oceipitale laterale, das 
grössere Foramen acusticum. posterius (für den R. posterior des 
N. VIII). Wieder in einiger Entfernung weiter hinten, schon zum 
Theil gegen das Foramen jugulare hinblickend, liegt das Foramen 
perilymphaticum superius (für den Ductus perilymphaticus). Bei 
Jüngeren Thieren liegt es relativ weiter vorn, führt also aus der Ohr- 


718 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 


kapsel in die Schädelhöhle vor dem Foramen jugulare; bei älteren 
verschiebt es sich nach hinten hin und blickt dann direct gegen das 
Foramen jugulare (Gaupp, 1893). 

Die Reihe dieser drei Foramina wird nach hinten fortgesetzt durch 
das grosse Foramen perilymphaticum inferius (für den Recessus 
partis basilaris), das auch in das Gebiet des Foramen jugulare blickt, 
aber ventralwärts verschoben ist und eigentlich im Boden der Ohr- 
kapsel liegt. Es wird beim erwachsenen Thier nur durch eine sehr 
dünne Knochenbrücke vom Foramen perilymphaticum supervus getrennt. 

Der vordere Theil der medialen Ohrkapselwand weicht auch stark 
lateralwärts zurück und blickt somit mit seiner cerebralen Fläche 
nicht bloss medial, sondern auch nach vorn. So hilft er den Recessus 
des (avum eramii begrenzen, in dem das grosse Ganglion prooticum 
liegt. Nur ein ganz flacher Theil der vorderen Ohrkapselkuppel springt 
frei über die Pars eranialis des Prooticums nach vorn vor. Der hin- 
tere Theil begrenzt dagegen, wie bemerkt, das Cavum eranii nicht 
mehr. Seine untere Hälfte blickt in das Gebiet des Foramen jugulare, 
seine obere liegt ganz ausserhalb der Schädelhöhle und dient zum 
Ansatz des M. intertransversarius capitis superior und der vordersten 
Partie des M. longissimus dorsi. Dieser Theil der medialen Ohrkapsel- 
wand bildet die mediale Begrenzung der hinteren Kuppel, in der der 
hintere Bogengang verläuft. 

Der Boden der oberen Öhrkapselabtheilung wird in der Haupt- 
sache durch die weite Communicationsöffnung mit der Pars inferior 
eingenommen; doch müssen zu ihm auch die Ventralfläche der Crista 
parotica, die ventrale Wand des lateralen Bogengangeavums und die 
ventrale Begrenzung der vorderen und der hinteren Kuppel gezählt 
werden. Die ventrale Wand des lateralen Bogengangcavums (Cavum 
semicirculare laterale) dient der Seitenwand der Pars inferior zur 
Befestigung; auch der obere Rand des Operculum und des Plectrum 
stossen an sie an. 


Pars inferior der Ohrkapsel. 


Die Pars inferior der Ohrkapsel stellt einen kleinen Unterbau 
unter der Pars superior dar, an dem man vier Wände unterscheiden 
kann: den Boden, die hintere, die laterale und die vordere Wand. 

Der Boden der Pars inferior und damit der ganzen Ohrkapsel 
schliesst sich an den lateralen Rand der Schädelbasis an. Die Grenze 
gegen die letztere ist äusserlich nicht überall sichtbar, kann aber be- 


Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). u) 


stimmt werden durch die Verbindungslinie zwischen dem Foramen 
prooticum und dem Foramen jugulare. Er ist im Ganzen rechteckig 
gestaltet: die vordere und die hintere Begrenzungslinie, die vom 
Foramen prooticum und vom Foramen jugulare aus lateralwärts ver- 
laufen, bilden die längeren Seiten des Rechtecks; die erwähnte Ver- 
bindungslinie bildet die mediale, der laterale Rand des Ohrkapsel- 
bodens die laterale Seite. Doch liegt nicht der ganze Boden in gleicher 
Flucht mit dem mittleren Theil der Schädelbasis, vielmehr steigt er 
mit seiner medialen Partie nach vorn gegen das Foramen prooticum 
und nach hinten gegen das Foramen jugulare auf, d. h. es liegt auf 
der Grenze gegen den mittleren Theil der Schädelbasis eine vordere 
und eine hintere Impression, und der zwischen beiden gelegene Boden- 
theil springt ventralwärts wie eine quere Erhebung vor, die medial 
schmal ist und sich lateralwärts verbreitert (Fig. 14 auf S. 33 des 
ersten Theiles). Dieser am tiefsten gelagerte mittlere Abschnitt des 
Bodens wird von der Cartilago prootico-occipitalis gebildet und ventral 
noch von dem Querarm des Parasphenoids überlagert; nur ein schmaler 
Streifen des Knorpels pflegt am Hinterrand des Parasphenoids un- 
bedeckt zu sein. Hinten betheiligt sich noch das Occeipitale laterale 
an der Zusammensetzung des Ohrkapselbodens, namentlich in seiner 
medialen Hälfte, vor dem Foramen jugulare; hier liegt, in das Foramen 
jugulare blickend, das schon erwähnte Foramen perilymphaticum 
inferius. Vorn wird der Boden in geringerem Umfange ergänzt durch 
das Prooticum, und zwar ebenfalls hauptsächlich medial, hinter dem 
Foramen prooticum. 

Im vorderen lateralen Gebiet des Bodens, also an der Cartilago 
prootico-oceipitalis, findet sich, an den lateralen Umfang heraufreichend, 
die Befestigungsstelle für das Cornu prineipale des Zungenbeins. Die 
Verbindung zwischen den beiden knorpligen Gebilden wird nur durch 
Bindegewebe hergestellt. 

Die Hinterfläche der Pars inferior steht unterhalb der hin- 
teren Ohrkapselkuppel quer-vertical; ihre Fläche blickt also nach 
hinten. Sie ist dreiseitig gestaltet, mit einem oberen quer verlaufen- 
den Rande (Verbindung mit der Pars superior), einem unteren schräg 
lateralwärts absteigenden (Grenze gegen den Boden) und einem late- 
ralen verticalen (Grenze gegen die Seitenwand). Letzterer besitzt 
einen flachen Einschnitt, der die hintere Umrandung der Fenestra 
vestibuli bilden hilft. Die geschilderte Hinterwand gehört ganz dem 
Occipitale laterale an. 


720 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 


Die Vorderfläche ist ähnlich gestaltet wie die Hinterfläche 
(also dreiseitig), nur nicht so scharf gegen den Boden abgesetzt. Man 
kann an ihr einen oberen und einen unteren Abschnitt unterscheiden: 
der untere stellt einen etwas vortretenden Höcker (Protuberantia 
articularis) mit planer nach vorn und etwas lateralwärts blickender 
Gelenkfläche (für den Processus basalis des Palatoguadratum) dar, 
der obere bildet eine Rinne zwischen diesem Höcker und dem Vorder- 
rand der Orista parotica (s. Theil ], Figg. 16 und 19). In der Rinne 
zieht der R. hyomandibularıs des Facialis nach hinten um die Ohr- 
kapsel herum (Theil Il, Fig. 40). Die Vorderfläche gehört in der Haupt- 
sache dem Prooticum an, die Cartilago prootico-occipitalis bildet nur 
den lateralen Theil der Protuberantia articularis (die Facies articularis 
derselben besitzt natürlich einen continuirlichen Knorpelüberzug). 

Die Seitenwand der Pars inferior endlich erhält eine ganz 
besonders wichtige Bedeutung dadurch, dass in ihr die Fenestra 
vestibuli liegt. Die Wand selbst ist fast durchweg knorplig (wofern 
die Cartilago prootico-oceipitalis überhaupt noch vorhanden ist), wird 
nur vorn vom Prooticum ergänzt, steht vertical und sagittal, blickt 
also nach aussen und ist unter der Crista parotica versteckt. Im hin- 
tersten Theil der Seitenwand findet sich die ovale Fenestra vesti- 
buli, deren hinterer Rand noch vom Oceipitale laterale gebildet wird, 
und die nicht rein nach der Seite, sondern auch nicht unerheblich 
caudalwärts blickt. Nur ihr hinterer Umfang liegt an der Oberfläche 
der Ohrkapsel; der grössere vordere Abschnitt ihres Begrenzungsrandes 
liegt in grösserer Tiefe, im Grunde der Fossa fenestrae vestibuli 
(Retzius), d. h. einer Nische, die, wie schon im ersten Theil gesagt 
wurde, dadurch zu Stande kommt, dass der Boden der Ohrkapsel am 
unteren Rande der Fenestra vestibuli wie eine Plattform nach aussen 
vorspringt, und zwar auch in dem vor der Fenestra gelegenen Gebiet, 
so dass diese selbst im hinteren Abschnitt jener Nische liegt. Der 
laterale Rand des vorspringenden Bodentheiles krümmt sich etwas 
aufwärts (Fig. 18 a. S. 41 des ersten Theiles). Die Ausdehnung der 
Fossa fenestrae vestibulö nach vorn hin ist ziemlich beträchtlich; sie 
erstreckt sich über den ganzen knorpligen Theil der Seitenwand und 
schneidet sogar noch in den knöchernen ein. Zum Abschluss kommt sie 
vorn dadurch, dass der laterale und der vordere Rand des vorspringen- 
den Bodentheiles sich an die Unterfläche der Crista parotica legen 
und mit dieser verschmelzen. Dies geschieht bereits im Bereich des 
Prooticum, so dass also der vordere blinde Abschluss der Fossa 


Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 721 


fenestrae vestibuli knöchern umwandet ist, und zwar auch medial, denn 
auch die Wand, in der die Fenestra vestibuli selbst liegt, ist zwar vor 
der Fenestra knorplig (gehört also der Cartilago prootico-occipitalis an), 
ihr vorderster Theil aber fällt auch bereits in das Gebiet des Prooti- 
cums. Ein eigentlicher hinterer Abschluss der Grube besteht da- 
gegen nicht, die Grube öffnet sich caudalwärts nach der Hinterwand 
der Ohrkapsel zu (Fig. 176). 


Innenraum der Ohrkapsel. 


Die Ohrkapsel umschliesst im Ganzen vier Räume: das Cavum 
vestibulare commune und drei Cava semicircularia (O. s. ante- 
rius, posterius und laterale). Die äusserlich erkennbare Unter- 
scheidung einer Pars superior und einer Pars inferior kann auch im 
Innern erkannt werden: das (avum vestibulare commune gehört 
mit seiner unteren Hälfte der Pars inferior, mit seiner oberen der 
Pars superior an, und die Pars superior umschliesst ausserdem noch 
die drei Cava semicircularia. 

Die drei Oava semicircularia communiciren durch je zwei 
Ostia, ein vorderes und ein hinteres, mit der oberen Hälfte des 
Oavum vestibulare; in ihnen liegen die Mittelstücke der drei häutigen 
Bogengänge. Die Abtrennung der Bogengangräume von dem Cavum 
vestibulare commune wird bewirkt durch drei Septa semieircularia, 
platte und niedrige Scheidewände, die zwischen je zwei Wänden der 
oberen Ohrkapselabtheilung angebracht sind und mit je einem vor- 
deren und einem hinteren freien Rande aufhören. Um die Platte 
herum schlingt sich der mittlere Theil des betreffenden Bogenganges; 
an den beiden freien Rändern des Septums tritt letzterer in das 
Cavum vestibulare commune ein. 

Die Lage und Anordnung der drei Cava semieircularia und ihrer 
Septa ergeben sich aus dem bekannten Verlauf der Bogengänge. 
Das Septum semicirculare anterius (Fig. 169) ist zwischen der 
medialen Wand und der Decke der Ohrkapsel ausgespannt; seine Be- 
festigungslinie an der medialen Ohrkapselwand zieht etwas schräg von 
hinten-oben nach vorn-abwärts; die dem (avum vestibulare zu- 
gekehrte Fläche blickt ventral- und etwas caudalwärts, die nach dem 
Cavum semtcirculare anterius sehende demnach dorsal- und etwas vor- 
wärts. Es gehört vorn dem Prooticum, hinten der Cartilago prootico- 
occipitalis an. Das Cavum semicirculare anterius markirt sich auf der 


Decke der Ohrkapsel durch die Prominentia semicircularis anterior; 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 46 


722 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 


der vordere Theil liegt im Prooticum, der hintere meist noch im 
Gebiet des Knorpels. 

Das Cavum semicirculare posterius liegt im Innern der Pro- 
minentia semieircularis posterior; das entsprechende Septum (Fig. 169) 
ist kürzer als das vordere, aber wie dieses zwischen der medialen 
Wand und dem Dach der Ohrkapsel angebracht. Es ist im entgegen- 
gesetzten Sinne (als das vordere) schräg gestellt, d. h. seine Befesti- 
sungslinie an der medialen Wand zieht von vorn-oben nach hinten- 
unten. Seine mediale Hälfte gehört dem Occipitale laterale au, der 
laterale Theil ist knorplig und geht in die Cartilago prootico-oceipitalis 
über, die auch das Dach, den lateralen und zum Theil auch noch den 
medialen Umfang des Cavum semicirculare posterius bildet. Doch wird 
die mediale Wand der hinteren Kuppel zum grössten Theil vom Ocei- 
pitale laterale gebildet. 

Das Cavum semicirculare laterale ist, wie oben geschildert, 
nur in seinem hinteren Abschnitt (als Prominentia semicircularis late- 
ralıs) äusserlich erkennbar, der grösste Theil seines Verlaufes macht 

Fig. 169. 


Rec. sup. Prom. semic. ant. 


For. endolymph. | 
| h For. N. trochl. 


Prom. semic. En N | / \ 


Sept. semeirc. post 


For. jugul. 


N zz 
For. peril. inf. \ \ | \ Bor opt. 
\ 


For. peril. sup. | | For. acust. \ For. oculomot. 
ant. \F t 
For. acust. post. Parasphen. Sr: IPIPOR 
Parasphen. 
Innenraum der rechten Ohrkapsel von R. esculenta; mediale Hälfte von aussen. Knorpel punktirt. 
Zusammenhang des vorderen und hinteren Cavum semicirceulare mit dem Cavum vestieulare commune. 


An den Septa semieircularia ist die Knorpel-Knochen-Grenze nicht dargestellt. 


sich an der Dorsalfläche der Ohrkapsel nicht bemerkbar. Jene hinten 
vorspringende Prominentia semicircularis lateralis entspricht übrigens 
streng genommen schon dem Uebergang des Cavım semicirculare 


Öhrkapsel (knöchernes Labyrinth). 723 


laterale in das Cavum vestibulare commune. Das Septum semieircu- 
lare laterale steht vertical und wird zum grössten Theil durch den 
Knorpel der Cartilago prootico-oceipitalis gebildet; doch dringen das 
Ocecipitale laterale von hinten her und das Prooticum von vorn her 
eine Strecke weit in das Septum vor. Auch die übrigen Wände des 
Cavum semicirculare laterale fallen zum grössten Theil in das Gebiet 
des Knorpels. 

Am Cavum vestibulare commune (Fig. 169) sind eine Pars 
superior und eine Pars inferior zu unterscheiden, die aber weit 
in einander übergehen. Die Grenze wird gegeben durch eine schräg 
gelagerte Ebene, die an der medialen Ohrkapselwand durch die Linie 
der Foramina acustica und des Foramen perilymphaticum superius 
und lateral durch die untere Befestigungslinie des Septum semicirculare 
laterale bestimmt ist (Fig. 161 bis 163). 

An der Pars superior des Cavum vestibulare sind der Haupt- 
raum und drei kleine Recessus unterscheidbar. Der Recessus 
superior liegt an der medialen Ohrkapselwand zwischen dem hin- 
teren Rande des Septum semicirculare anterius und dem vorderen 
Rande des Septum semicirculare posterius; er enthält den Sinus supe- 
rior utriculi. Nach vorn führt das Ostium posterius cavi semi- 
circularis anterioris, nach hinten das Ostium anterius cavi 
semicircularis posterioris in das entsprechende Oavum semicireu- 
lare. Die Ostia finden ihre ventrale Begrenzung durch die ent- 
sprechenden freien Ränder der Septa. 

Ein Recessus anterior liegt vorn, ist flach und entspricht der 
auch äusserlich nur sehr wenig vortretenden Partie der vorderen Ohr- 
kapselkuppel. In ihn mündet von oben das Ostium anterius cavi semi- 
circularis anterioris,; es liegt in ihm der vordere untere Theil des 
vorderen Bogenganges. Etwas tiefer ist der Recessus posterior, 
der der hinteren Kuppel entspricht und den unteren Theil des Canalis 
posterior beherbergt, der durch das Ostium posterius cavi semicircularis 
posterioris in ihn eintritt. 

Der Hauptraum der Pars superior des Cavum vestibulare be- 
herbergt die übrigen Theile des häutigen Labyrinthes, die oberhalb 
der beiden Acusticusäste liegen, also nicht nur den Utriculus, die drei 
Ampullen und das hintere Ende des Canalis semicircularis lateralis, 
sondern auch die Pars neglecta und den oberen Theil des Sacculus. 
Der Gesammtraum passt sich im Allgemeinen der Form des Gesammt- 
inhaltes an; eine weitere Zerlegung in einzelne Theile ist gewöhnlich 

46* 


1724 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 


nicht erkennbar. Das Missverhältniss in der Grösse zwischen der oberen 
Abtheilung des Cavum vestibulare commune und seinem Inhalt ist 
nicht so beträchtlich, wie das bei der unteren Abtheilung der Fall 
ist. An der medialen Wand der oberen Abtheilung findet sich das 
Foramen endolymphaticum; auf der Grenze der oberen und 
unteren Abtheilung liegen die Foramina acustica und das Foramen 
perilymphaticum superius. Bei Berücksichtigung der Lage der 
drei genannten Foramina ergiebt sich, dass die Ohrkapselwand, die 
bei Betrachtung von der Schädelhöhle aus als mediale erscheint, 
fast in ihrer ganzen Höhe der Pars superior des Cavum vestibulare 
angehört. 


Die Cartilago prootico-oceipitalis erscheint im oberen Theil des Cavum vesti- 
bulare commune zunächst als eine schmale mittlere Zone der medialen Wand (mit 
dem Foramen acusticum anterius und dem Foramen endolymphaticum), diese 
Zone bildet auch die mediale Wand des Kecessus superior; von hier aus setzt 
sich der Knorpel an die Decke der Ohrkapsel, und zwar speeiell nach hinten hin, 
fort. Er bildet also die Decke des Recessus superior und auch des hinteren 
Theiles des Cavum vestibulare commune selbst, ferner die Decke, den lateralen 
Umfang und auch einen Theil des medialen Umfangs des (avum semicirculare 
posterius (die ganze Prominentia semicircularis posterior) nebst dem hinteren Um- 
fang des Recessus posterior; auch das Septum semicirculare posterius 
ist zum grossen Theil knorplig (nur von medial her dringt das Occipitale laterale 
vor), so dass also der grösste Theil des Cavum semicirculare posterius knorplig 
umwandet ist. Die hintere mediale Wand der Pars superior des Cavum vesti- 
bulare commune ist knöchern. In das Gebiet des lateralen (breitesten) Theiles der 
Cartilago prootico - oceipitalis fällt das Cavrum semicirculare laterale, das 
gewöhnlich sogar allseitig knorplig umwandet ist. Auch auf das Gebiet des 
Cavum semicirceulare anterius setzt sich der Knorpel von der Knorpelzone 
der medialen Wand mehr oder minder weit fort und bildet nieht nur die mediale, 
dorsale und laterale, sondern auch die ventrale Wand (also den hinteren Theil des 
Septum semicirculare anterius). Der vordere Abschluss der Ohrkapsel wird dann 
vom Prootieum gebildet, das ausserdem hauptsächlich am Dach des Cavum vestz- 
bulare commune sich ausbreitet. 


Einfacher gestaltet als die Pars superior ist die Pars inferior 
des (avum vestibulare commune. Sie bildet nur einen einheitlichen 
Raum von geringeren Dimensionen als die obere Hälfte. Von den 
Theilen des häutigen Labyrinthes liegen in ihr: die untere Sacculus- 
abtheilung, die Lagena und die Pars basilaris; dazu kommt aber noch 
die untere sehr ausgedehnte Abtheilung des Spatium sacculare cavi 
perilymphatici. Die ganze Raumabtheilung liegt unterhalb des Niveaus 
der Foramina acustica; ihr Boden senkt sich von medial nach aussen 
sehr beträchtlich herab. (Aeusserlich kommt das darum nicht zum 
Ausdruck, weil der Knorpel auf der Grenze zwischen dem Cavum eranü 
und dem Cavuım labyrinthi am dicksten ist und von hier aus nach aussen 


Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). 125 


wie nach innen hin sich verdünnt (Figg. 159 bis 163). Somit erscheint 
äusserlich der Boden des Cavum eranii und der Ohrkapsel, wenigstens in 
der Mitte derselben, horizontal, während im Inneren beide Bodentheile 
schief abfallen: der Ohrkapselboden lateralwärts, der Boden des Cavum 
cranii medialwärts). Im Ganzen genommen ist die Pars inferior des 
Cavum vestibulare eine Höhle, die auf dem verticalen Querschnitt drei- 
seitig erscheint: die obere Seite wird durch den weiten Uebergang in 
die Pars superior gebildet. Der Winkel, in dem der Boden in die 
laterale, etwa senkrecht stehende Wand übergeht, ist stark abgerundet. 
Als wichtigste Besonderheit besitzt diese Höhle an ihrer lateralen 
Wand die Fenestra vestibuli, der aussen die Fossa fenestrae 
vestibul: vorgelagert ist. Innen und hinten liegt am Boden des 
Raumes das Foramen perilymphaticum inferius, nur durch eine 
dünne Knochenspange vom Foramen perilymphaticum superius 
getrennt. 


Die hintere Wand und die hintere Hälfte der medialen Wand wird vom 
Oceipitale laterale, die vordere Wand und die vordere Hälfte der medialen wird 
vom Prooticum gebildet. Die Cartilago prootico-occipitalis setzt sich von der 
medialen Wand der Pars superior auf den Boden der Pars inferior fort und bildet 
hier eine lateralwärts verbreiterte Zone, sowie die ganze laterale Wand des Raumes. 


Die beiden Skeletgebilde, die die (olumella auris zusammen- 
setzen (Operculum und Plectrum), werden bei den Gebilden des 
Mittelohres geschildert werden. 


Umgebung der Ohrkapsel. Operationen. 

Die Aussenfläche der Ohrkapsel dient mehreren Muskeln zur Befestigung 
und wird zum grossen Theil von solehen überlagert und bedeckt. 

An der Dorsalfläche kommen in Betracht der M. temporalis, M. de- 
pressor mandibulae und M. rhomboideus anterior. Der M. temporalis 
(Theil I, Fig. 76) entspringt vom vorderen Abhang der Prominentia semieircularis 
posterior und einem kleinen angrenzenden (rebiet des Ohrkapseldaches und zieht 
dann nach vorn und etwas lateralwärts über das Ohrkapseldach, dem er somit in 
der Hauptsache nur lose aufliegt. Auch die Prominentia semicireularis anterior 
wird von ihm bedeckt. Der M. depressor mandibulae entspringt nicht von 
der Ohrkapsel selbst, liegt aber in ihrer Nachbarschaft (Theil I, Figg. 57 u. 75). 
Seine Portio superior entspringt von der Fascia dorsalis, die vorn in die obere 
Hälfte der Fascia temporalis übergeht, seine Portio inferior entspringt vom hin- 
teren oberen Arm des Tympanicum und vom hinteren Theil des Annulus tympa- 
nicus. Der M. rhomboideus anterior (Theil I, Figg. 57 u. 60) endlich ent- 
springt am hinteren Theil des Frontoparietale, an der Fascia temporalis und, mit 
seinen tiefsten Fasern, manchmal auch noch von der Kante der Prominentia semi- 
eircularis posterior. Er bedeckt den hinteren Theil des M. temporalis und die 
Prominentia semicircularis posterior. Unter seinem vorderen Rande macht sieh 
die nach vorn ziehende A. occipitalis bemerkbar (Theil II, Figg. 88 u. 89). 


796 Ohrkapsel (knöchernes Labyrinth). . 


An der Vorderfläche der Ohrkapsel liegt innen der M. pterygoideus, 
der vom Frontoparietale und vom Prooticum entspringt; vor dem grösseren late- 
ralen Absehnitt der Vorderfläche zieht der M. temporalis herab, der Kapsel nur 
lose anliegend. 

Am hinteren Umfang kommen eine ganze Anzahl von Muskeln in Be- 
tracht. Unter dem Rhombordeus anterior befestigt sich an der Kante der Pro- 
minentia semicircularis posterior und am hinteren Rand des Frontoparietale der 
vorderste Theil des M. longeissimus dorsi, der dieht hinter dem lateralen Theil 
der genannten Prominentia von der A. occipitalis durchbohrt wird (Theil I, Fig. 65). 
Ihm schliesst sich in der Tiefe der M. interceruralis primus an, der dicht 
über dem Foramen oceipitale magnum seitlich von der Mittellinie am Oceipitale 
laterale inserirt. Lateral von ihm und zum Theil durch ihn bedeckt inserirt am 
medialen Umfang der hinteren Ohrkapselkuppel der M. intertransversarius 
capitis superior (Theil I, Fig. 63). Weiter aussen kommt dann zunächst der 
M. trapezius (cueullaris) in Betracht, der von der lateral-hinteren Ecke der 
Orista parotica aus nach abwärts zieht, sowie die Mm. petrohyoidei, die 
rostral-medial vom Trapezius an der Unterfläche der knorpligen Orista parotica 
entspringen. Endlich entspringt ganz in der Tiefe an der Hinterwand der unteren 
Kapselhälfte (Occipitale laterale), sowie am Operculum und an der Cartilago 
prootico-oceipitalis unterhalb desselben der M. levator scapulae superior 
(Theil I, Figg. 60, 77, 81). 

An der Ventralfläche der Ohrkapsel entspringt vor Allem der M. levator 
scapulae inferior (Theil I, Fig. 61); die Ursprungslinie liegt am hinteren 
Rande des Querarms des Parasphenoids, am Occipitale laterale (in der Grube 
hinter dem Querarm des Parasphenoids) und auch noch lateral, am basalen Theil 
der Cartilago prootico-occipitalis. Ueber seine Ventralfläche zieht die A. carotis 
interna von hinten und lateral schräg nach vorn nnd medial (Fig. 92 a. S. 312 des 
zweiten Theiles). Dorsal vom M. levator scapulae inferior liegt endlich der 
M. intertransversarius capitis inferior, der lateral vom Foramen jugulare 
am lateralen Theil des Occipitale laterale und an der Cartilago prootico-oceipitalis 
inserirt. Sein medialer Rand läuft gerade, der Mittellinie parallel, und lateral von 
der Membrana tympani secundaria vorbei; diese selbst wird ventralwärts somit 
nur vom M. levator scapulae inferior bedeckt. 


Operationen am Labyrinth werden theils von der Dorsal-, theils von der 
Ventralseite aus vorgenommen (s. d. Arbeiten von Goltz, Bötteher, Bloch, 
Hasse, Cyon, A. Tomaszewiez, Schrader, Girard, Ewald u. A. Der Vor- 
schlag zur Operation von der Ventralseite her stammt von Schrader). An der 
Dorsalseite ist die ganze Ohrkapsel von Weichtheilen bedeckt; einen Anhalt für 
die Orientirung bildet nach Entfernung der Haut die oberflächlich hervortretende 
hintere laterale Eeke der Orista parotica und der sich daran nach vorn anschliessende 
hintere Arm des Tympanieum. Um auf die Dorsalfläche der Ohrkapsel zu kommen, 
wäre zunächst der Ursprung des M. depressor mandibulae an der Fascia dorsalis 
durchzuschneiden und der genannte Muskel nach abwärts zu schlagen, dann der 
M. rhomboideus anterior durchzuschneiden. Wird dann die Suprascapula stark 
rückwärts gezogen, so ist die knorplige Prominentia semicircularis posterior 
bereits zugänglich. Um auf das übrige Ohrkapseldach zu gelangen, müsste die 
Fascia temporalis in grösserem Umfang fortgenommen werden. Da der M. tem- 
poralis der OÖhrkapsel nur lose aufliegt, so ist es möglich, ihn medialwärts zu 
drängen und so, ohne ihn zu durehsehneiden, einen grösseren Theil des Ohrkapsel- 
daches zugänglich zu machen. (Hasse [1873] sticht mit der Nadel lateral von 


Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 797 


der A. oceipitalis durch die Muskeln hindurch in die hier in der Tiefe befind- 
liehe knorplige Prominentia semicircularis posterior und zerstört von hier aus 
das häutige Labyrinth.) 

Die zuerst von Schrader vorgeschlagene Operation von der Ventralseite 
her ist einfacher, da am Hinterrande des Querarms des Parasphenoids gewöhnlich 
ein schmaler Theil der Cartilago prootico-oceipitalis frei liegt, durch den der 
Ötolith des Saceulus hindurehsehinmert, und durch den man leicht in den Raum 
der Öhrkapsel einstechen kann. Der vordere Theil des M. levator scapulae 
inferior ist zurückzudrängen; die auf der Ventralfläche des genannten Muskels 
liegende A. carotis interna ist zu beachten. 

In allen Fällen ist Rana esculenta (am besten die grösseren Weibehen) vor- 
zuziehen, da bei dieser Form die Cartilago prootico - occipitalis länger persistirt 
und das Eindringen mit der Nadel sowohl von der Dorsalseite (Prominentia semi- 
circularis posterior) wie von der Ventralseite (mittlerer Theil des Bodens der Ohr- 
kapsel) gestattet. 


C. Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 


Die Wandung des häutigen Labyrinthes besteht aus einer binde- 
gewebigen Lamina propria und dem Epithel. Der Lamina propria 
schliesst sich aussen das perilymphatische (perilabyrinthäre) 
Gewebe an; an einigen Stellen finden sich dafür die weiten schon 
geschilderten perilymphatischen Räume. An den Nervenendstellen 
finden sich innen vom Epithel noch besondere Gebilde: die Cupulae 
terminales an den Cristae, die Otolithenmembranen an den drei 
Ötolithenapparaten (Macula recessus utrieuli, M. sacculi, M. lagenae) 
und die Membranae tectoriae an der Macula neglecta und der 
Papilla basilaris. 


Lamina propria und perilymphatisches Gewebe. Nerven 
und Gefässe. 


Die Lamina propria besitzt der Darstellung von Retzius zu 
Folge überall einen übereinstimmenden Bau, zeigt jedoch hier und 
da einige Verschiedenheiten, sowie an verschiedenen Stellen eine wech- 
selnde Dicke. 


Wie schon bemerkt, ist sie am dicksten an der Pars basilaris (ausser der 
Membrana basilaris), nur wenig dünner an dem Haupttheil der Pars neglecta; 
Bogengänge und Ampullen besitzen Wandungen mittlerer Dicke, der sich auch 
die mediale Wand des Sacculus, die Wand der Lagena, des Recessus utriculi und 
des Sinus posterior utriculi nähern; besonders verdickt ist dabei immer noch die 
Wandung an den Nervenendstellen; sehr dünn ist die Wandung des mittleren 
Utrieulusabschnittes und seines Sinus superior, des hinteren Endes des (analis 
semicircularis lateralis, die Wand der oberen Sacculusabtheilung, die laterale Wand 
der unteren Saceulusabtheilung, die am medialen und ventralen Umfang des hin- 
teren Theiles der Pars neglecta und endlich die Membrana basilaris. Ja, es 


C. Feinerer 
Bau des 
häutigen 
Laby- 
rinthes, 


728 Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 
ist fraglich, ob an letzterer überhaupt eine Lamina propria zwischen den beiden 
Zellblättern vorhanden ist. 

An den dieken und mitteldicken Stellen besitzt die Wandung ein 
helles, ziemlich stark lichtbrechendes, homogenes Aussehen, ist „knorpel- 
artig“ und wird daher oft auch kurzweg als Knorpel (Spindelknorpel, 
Spindelzellknorpel) bezeichnet. In Hämatoxylin färbt sich die homo- 
gene Grundsubstanz hell-violett. Oft sieht man in letzterer viele 
glänzende verzweigte Streifen, die aber (nach Retzius) sich nicht als 
Fasern erweisen, sondern von einer eigenthümlichen Zerklüftung der 
Substanz selbst herzurühren scheinen. In die homogene Grundsubstanz 
eingestreut finden sich, in besonderen Höhlen, meist spindelförmig 
erscheinende Zellen, deren Ausläufer gewöhnlich in der Flächenrich- 
tung der Wand, aber auch in anderen Richtungen verlaufen. Von der 
Fläche betrachtet, zeigen sich dieselben als sehr verzweigte schwach 
körnige Zellen, deren verzweigte Ausläufer nach verschiedenen Rich- 
tungen ziehen. An den dünnen Partieen der Wandung tritt eine 
wirkliche Streifung in der sonst homogenen Grundsubstanz auf, und 
mehr oder weniger deutliche Fasern sind dann in ihr zu sehen, wie 
in der Seitenwand des Recessus utriculi und der lateralen sehr dünnen 
Wand des Sacculus, besonders nach der oberen Abtheilung (dem Teg- 
mentum vasculosum) zu. An letzterem Theil ist die dünne Wand- 
membran, an welcher das Periost fest angeheftet ist, fein längsgestreift 
und lässt sich in eine Menge feiner, einander parallel gehender oder 
spitz kreuzender Fibrillen zerfasern. Zellen sind in den dünnen Par- 
tieen der Wandung sehr spärlich oder fehlen ganz. 

An der Aussenfläche der Wandung heftet sich das Balkennetz des perilym- 
phatischen Gewebes (wofern dasselbe nicht durch den perilymphatischen Raum 
ersetzt ist) innig an, und hierdurch entsteht an manchen Stellen eine unebene 
Fläche mit kleinen Vertiefungen und Vorsprüngen; auch Blutgefässe legen sich 
hier und da der Aussenfläche an, bisweilen in rinnenförmige Aushöhlungen der- 
selben eingesenkt, bisweilen, und dies besonders an den Nervenendstellen, in die 
Wandung selbst eintretend und in ihr verlaufend (Retzius). Den von Hasse 
und dann auch von Kuhn beschriebenen Basalsaum an der Innenfläche der 
membranösen Wand betrachtet Retzius nicht als besondere Schicht, sondern nur 
als die innere, keine Zellen führende Partie der Wand selbst. 

Das perilymphatische Gewebe bildet ein weitmaschiges 
Netzwerk, bestehend aus dünnen festen Balken mit Kernen an den 
Knotenpunkten. Retzius fasst es nicht als ein verzweigtes Zellen- 
netz, sondern als ein Balkennetz (aus verzweigten Faserbündeln) mit 
anliegenden Zellen auf. In dem Netzwerk verlaufen reichlich elasti- 
sche Fasern, und hier und da fand Retzius in den Maschen grosse 


Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 1729 


körnige, frei liegende Zellen, von dem Aussehen der Wanderzellen. 
Vor Allem aber finden sich in dem perilymphatischen Maschenwerk 
verzweigte Pigmentzellen (Melanophoren). Die meisten liegen 
unmittelbar aussen an der Lamina propria des häutigen Labyrinthes 
und an den Wänden des Cavum perilymphaticum. An den Nerven- 
endstellen scheinen die Pigmentzellen besonders zahlreich zu sein. 
Die Balken des perilymphatischen Gewebes gehen aussen in das 
Periost über, das ebenfalls reichlich mit Pigmentzellen durch- 
setzt ist. 


Die perilymphatischen Räume sind von einem Endothel aus- 
gekleidet. 


Die Nerven, die zu den Wänden des häutigen Labyrinthes treten, sind vor 
Allem die Aeste des N. acusticus, die in ihrem groben Verlauf schon beschrieben 
wurden. Die Hauptstämme des Hörnerven sind von einer Membran umgeben, die 
dem homogenen „Spindelknorpel“ des häutigen Labyrinthes analog ist (Kuhn). 
Ausserdem giebt Kuhn an, dass auch eine röhrenförmige Fortsetzung des Periostes 
die Nerven als zweite Umhüllung bis zum Eintritt in die Lamina propria an den 
Nervenendstellen begleite. — Die Nervenäste enthalten markhaltige Nervenfasern 
verschiedenen Kalibers, sowie zwischen diesen und mit ihnen zusammenhängend 
kleine oppositopol-bipolare Nervenzellen (Hasse, Kuhn, Retzius). An den 
Maeulae und Cristae durchbohren sie die Lamina propria, um in das Epithel ein- 
zudringen. Ihr weiteres Verhalten kommt später zur Sprache. 


Ausserdem hat Niemack (1892) noch eine zweite Nervenart, besonders in 
den Wandungen des centralen Bläscheneomplexes, weniger in den Bogengängen, 
gefunden. Es sind dies dünne Bündel feinster langgestreckt verlaufender Fäser- 
chen ohne bemerkbare Varicositäten, von einer Schwann’schen Scheide mit (in 
Methylenblau) violett tingirten Kernen eingeschlossen. Eine nähere Beziehung zu 
den Blutgefässen war nieht festzustellen, überhaupt sind Ausgangs- und Endpunkt 
dieser Nerven bisher nicht ermittelt. 

Ueber die Blutgefässe mangeln genaue Angaben. Man sieht vielfach Blut- 
gefässe im perilymphatischen Gewebe; um die Bogengänge und Ampullen bilden 
sie ein weitmaschiges Netz, an den (ristae acusticae finden sie sich auch in das 
Septum eingeschlossen (Hasse). Auch an anderen Stellen finde ich auf Schnitten 
vielfach Gefässe innerhalb der Lamina propria. Eine besondere Entwickelung 
der Capillaren am „Tegmentum vasceulosum“ vermochte Hasse, wie schon bemerkt, 
nicht wahrzunehmen. 


Epithel. 

Auch bei der Schilderung des Epithels folge ich in der Haupt- 
sache der Darstellung von hetzius. 

Die ganze‘ Innenfläche des häutigen Labyrinthes ist von einem 
einschichtigen Epithel bekleidet, das an den Nervenendstellen einen 
ganz besonderen Charakter besitzt. 


730 Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 


Das Epithel ausserhalb der Nervenendstellen. 


Ausserhalb der Nervenendstellen findet sich an den meisten Orten 
ein polygonales ziemlich plattes Pflasterepithel, dessen Zellen 
nicht überall die gleiche Grösse besitzen. Eingestreut zwischen diese 
finden sich besonders gestaltete Elemente: 1. von Retzius entdeckte 
kleinere Zellen, die den „protoplasmatischen“ Zellen der Fische ent- 
sprechen; 2. die Pigmentzellen (Hasse) oder Reiserbesen- 
zellen (Niemack); 3. die bisher nur im Sacculus gefundenen peri- 
maculären Zellen (Niemack). 


Was zunächst das gewöhnliche Pflasterepithel anlangt, so sind die Zellen 
desselben gross an der lateralen Wand des Saceulus, gehen aber an der medialen 
Wand sofort in kleine Zellen über. Gross sind sie ferner in den Bogengängen, 
wo sie nur in der Raphelinie (entsprechend der Coneavität des Ganges) in 
schmälere, aber höhere kleinkernige Elemente übergehen. Auch an den Seiten- 
wänden der Ampullen sind sie gross und platt, am Dach (der Bogengangsraphe 
entsprechend) dagegen kleiner und höher (Dachzellen, Hasse). Am Boden der 
Ampullen findet sich ein kleineres Plattenepithel, das in der Umgebung der Orista 
acustica, also an beiden Abhängen des Septum transversum und in der Umgebung 
der beiden Cristaenden, in ein schmäleres und höheres Epithel übergeht und sich 
schliesslich, in nächster Nähe der Nervenendstelle, in ein wahres Cylinderepithel 
verwandelt. Auch im Utriculus und Sinus superior kommt ziemlich grosses 
Plattenepithel vor, kleiner ist es im Recessus utriculi. Endlich wird es aber 
in der Umgebung aller Nervenendstellen, nicht nur der Cristae ampullarum, 
immer schmäler und höher. 

Eingestreut zwischen die Elemente des indifferenten platten oder etwas 
höheren Epithels finden sich die schon genannten Arten besonderer zelliger 
Elemente. 

Die einen, von Retzius zuerst entdeckten liegen in der Umgebung der 
grösseren Nervenendstellen: Macula recessus utriculi, Macula sacculi und Macula 
lagenae. Es handelt sich um schmälere verzweigte gelbelänzende Zellen mit sehr 
kleinem spindelförmigen Kern, die einzeln oder reihenweise zwischen die übrigen 
Zellen eingestreut sind. Sie entsprechen den bei den Fischen an ähnlichen Stellen 
vorkommenden sogenannten protoplasmatischen Zellen, deren Natur noch 
unbekannt ist. 

Die zweiten Elemente besonderer Natur (Piementzellen, Hasse; Reiserbesen- 
zellen, Niemack) finden sich im Utriculus, im Tegmentum vasculosum und in 
den Ampullen. Im Tegmentum vasculosum wurden sie von Deiters, Hasse, 
Kuhn, in den Ampullen von Hasse und Kuhn beschrieben; Retzius fand sie 
auch im Utrieulus. Sie sind stark granulirt und gelblich pigmentirt, daher be- 
zeichnet Hasse sie direct als Pigmentzellen. In den Ampullen liegen sie in zwei 
von Hasse (1867) bereits beschriebenen Gruppen zusammen. Dieselben bilden zwei 
am Boden jeder Ampulle gelegene scharf begrenzte gelbe Flecke; der eine liegt 
vor, der andere hinter dem Septum transversum (Fig. 170). Die am Uebergang 
zum Bogengang gelegene ist (Retzius) nieht ganz rundlich, sondern oval, mit 
etwas concavem Rand gegen den Bogengang hin, die entgegengesetzte ist rund. 
Die Zellen sind hoch, ihre oberen Partieen nicht eigentlich körnig, sondern fibrillär 


Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 731 


zerfallen, mit meistens radiirender Anordnung der gelblich elänzenden, stark 
liehtbrechenden Fibrillen (daher eben Reiserbesenzellen, Niemack). Unter 
der oberen Zone wird jede Zelle schmäler, verbreitert sich dann aber unten wieder 
zu einer polygonalen, mehr homogenen Platte, die dicht neben den Fussplatten 
der übrigen Zellen der Wandung ansitzt. Zwischen den versechmälerten Partieen 
der einzelnen Zellen bleiben Spalträume. Zellen von dieser Art bilden durchweg 
den Fleck am Ampullenboden. — Ganz ähnliche Zellen finden sich im Tegmentum 
vasculosum, nur sind sie hier etwas niedriger. (Dass Retzius als Tegmentum 
vasculosum den weitaus grössten Theil der oberen Saceulusabtheilung bezeichnet, 
wurde oben auseinandergesetzt.) Endlich sind auch am Boden und an den Seiten- 
wänden des Utrieulus, besonders in der Umgebung des Foramen utrieulo-sacculare, 
Zellen von der geschilderten Art vorhanden. — Mit den in der Umgebung der 
drei grossen Maculae acusticae auftretenden Elementen haben sie niehts gemein. 

Wie Niemack berichtet, färben sich die Kerne, sowie die allermeisten Fäser- 
chen der geschilderten Zellen in Methylenblau intensiv und nachhaltig blau. 
Ausserdem aber zeigen sich in so behandelten Präparaten scharf gezeichnete, 
kurze, varieöse Fäserchen, die von unten an die Zelle herantreten, deren Basis 
umfassen und sich oft in eine mit dem dickeren Ende der Wand aufsitzende 
Keule fortsetzen. Es entsteht so völlig der Eindruck nervöser Endigungen. Auch 


> En Pigmentfleck 


N. amp. post. 


Pflasterzell-Lage im Profil 


Crista acustica 


Boden der geöffneten hinteren Ampulle von der Innenfläche gesehen. Nach C. Hasse. 60/1. 


verlaufen von der Crista her ein bis zwei Nervenfasern in diese Gegend. Doch 
war ein Zusammenhang der beschriebenen, stets kurz abbrechenden Fäserchen 
mit diesen Nerven nie wahrzunehmen, so dass eine Beziehung der „Reiserbesen- 
zellen“ zu Nerven bisher nicht zu beweisen, aber allerdines auch nicht auszu- 
schliessen ist. 

Endlich hat Niemack (1892) noch in der Umgebung der Macula saceuli 
besondere Elemente unter dem Namen perimaculäre Zellen beschrieben, die 
eine merkwürdige Beziehung zu Nerven darbieten. Sie umgeben die äusseren 
zwei Drittel des Umfanges der Macula in einiger Entfernung von deren Rande 
in zwei bis drei Reihen, sind beträchtlich gross, oval, durch Methylenblau bald 
intensiv, bald schwächer tingirt und tragen fast regelmässig ein Krönchen von 
braunen Pigmentkörnern. Diese Zellen sind sowohl unter einander als mit der 
Nerveneintrittsstelle der Maeula durch Fasern verbunden. Zu jeder von ihnen 
treten mehrere feine varicöse Nervenfasern, sich zwischen den umliegenden Zellen 
hindurehschlängelnd, und verdicken sich an der Berührungsstelle zu einem stark 
gefärbten Näpfchen, das die Zelle umfasst. Jede Zelle zeigt ebenso viele solche 


a) Die 
zelligen 
Elemente. 


752 Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 


dunkelviolette Randwülste, wie sie Nervenfasern erhält. Möglicher Weise besteht 
auch hier ein „Mantel“, wie an den Maculazellen (s. später). Die zwei bis drei 
zu einer Zelle tretenden Nervenfäserchen kommen theils direet von der Macula, 
theils von umliegenden gleichen Zellen her. Welche Bedeutung diesen Zellen zu- 
kommt, ist bisher nicht zu sagen. 


Epithel der Nervenendstellen. 

An den Nervenendstellen besteht das Epithel aus zweierlei Arten 
von zelligen Elementen, nämlich den Haarzellen und den zwischen 
ihnen regelmässig angeordneten Fadenzellen. Erstere stellen die 
nervösen, letztere die stützenden und isolirenden Elemente 
dar. In das Epithel treten die Fasern des Acusticusastes der betreffen- 
den Endstelle ein und enden hier, und Hioigt 
zwar nach Niemack in zweierlei Weise: 
einerseits frei an der Oberfläche des Epithels 
und andererseits an den Haarzellen. Auf 
den letzteren kommen dann noch die mehr- 
fach genannten Auflagerungen in Betracht: 
Cupulaeterminales, Otolithen- 
scheiben, Deckmembranen. 


Die Dieke des Nervenepithels ist nach 
Retzius an den verschiedenen Endstellen, aber 
auch an verschiedenen Partieen derselben Endstelle 
wechselnd. An den Cristae acusticae misst es in 
der Mitte 0,075 mm, an den Seiten 0,06 mm, an Isolirte Elemente aus der Crista 
der Macula recessus utriculi war die grösste Dicke acustica der vorderen Ampulla. 

K Nach G. Retzius,. A Zwei Haar- 
0,09 mm, an der Macula sacculi 0,075 mm, an der zellen. HH Ihre Haare. B Zwei 
Macula lagenae bis 0,06 mm, an der Papilla bası- Fadenzellen. 


laris 0,045 mm, an der Macula neglecta 0,075 mm. 


a) Die zelligen Elemente. 


Die Fadenzellen (Zahnzellen, Stütz- oder Isolationszellen, eigentliche 
Epithelzellen) sind nach der Schilderung von Retzius schmale, feine und lange 
Elemente mit einem durch den Kern verdiekten Körper und zwei Fortsätzen, 
einem centralen und einem peripheren. Die Kerne liegen in verschiedenen Höhen 
und daher in mehreren Reihen über einander. Die die untersten Kerne führen- 
den Zellen sind die sogenannten Basalzellen, gehören aber, wie Retzius gezeigt 
hat, derselben Zellkategorie an wie die übrigen Fadenzellen. Der centrale Fort- 
satz ist der kürzere, aber je nach der Lage des Kernes von etwas verschiedener 
Länge und an seinem unteren Ende, mit dem er der Lamina propria aufsitzt, 
oft etwas verbreitert (Fig. 171). Der längere (aber ebenfalls verschieden lange) 
periphere Fortsatz ist fadenförmig, dringt zwischen den Haarzellen bis zur Ober- 
fläche des Epithels und wird dort oft ein wenig breiter; die oberen Enden der 
Fadenzellen liegen zwischen den oberen Enden der Haarzellen. 

Die Haarzellen (Stäbchenzellen) sind im Ganzen länglich flaschenförmig, 
aber nicht alle von gleicher Länge (von 0,024 bis 0,04mm). Das obere Ende er- 


Feinerer Bau des häutieen Labyrinthes. 733 


reicht bei allen die freie Oberfläche, das untere reicht dagegen verschieden weit 
hinab. Sie haben ein körniges, etwas glänzendes Aussehen. Das untere Ende, 
das zugleich das breitere ist, enthält den ziemlich grossen rundlich -ovalen Kern 
und ist meist unten abgerundet; zuweilen zeigt es einen feinen kurzen Fortsatz 
(Fig. 171, an der rechten Zelle). Das obere etwas verjüngte Ende erreicht die 
Oberfläche des Epithels und endet hier mit einer rundlichen abgeplatteten, gelb- 
lich glänzenden Fläche (Verdiekungssaum, Hasse), die ein an der Basis breites, 
plattes, nach oben hin sich verschmälerndes und spitz auslaufendes steifes Haar 
trägt. Letzteres erscheint aus Fig. 172. 

einer Anzahl parallel und dicht 
neben einander gelagerter ge- 
rader feiner Fädchen zusammen- 
gesetzt. Die Haare sind an den 
einzelnen Nervenendstellen von 
verschiedener Länge. An den 
Cristae der Ampullen fand 
Retzius höchstens eine Länge 
von 0,13mm. Hensen (1881) 
nimmt an, dass ihre wirkliche 
Länge etwa 0,2 mm beträgt, er 
schildert sie als an der Basis 
rund und zählte in den Haaren 
aus der Mitte der Crista etwa 
15 bıs 20 Fädchen, die die Basis 
zusammensetzen. Den äusseren 
längeren und feinen Theil stellt 
Hensen als einheitliches feines 


ji E E vergr. Nach v. Hensen. Von der Crista gehen die mannig- 
Fädchen dar (Fig. 172). (Ueber faltig verbogenen Hörhaare aus. Ueber diesen liegt structur- 


lose Gallerte, die aber durch die Kruste der Cupula zu- 


das Verhalten der Cristahaare ; 
sammengehalten wird. 


zu der Cupula terminalis siehe 

unten.) An der Macula recessus utriculi bestimmte Retzius die Länge der 
Haare auf nur 0,0llmm, an der Macula lagenae auf 0,017mm. Nach der 
Darstellung, die Breuer von dem Verhalten dieser Haare zu den Otolithen- 
scheiben macht, dürften sie auch hier etwas länger sein. 


b) Verhalten der Nerven an den Nervenendstellen. b) Verhalten 
der Nerven 


Die Nervenfasern durchbohren an den Nervenendstellen schief oder vertieal a 
die Lamina propria und geben erst in der Nähe der inneren Fläche derselben stellen. 
ihre Markscheide ab, um dann seheidenlos in das Epithel einzutreten. Hier ver- 
laufen sie oft eine Streeke weit ohne Theilung, nicht selten aber fand sieh auch 
in einiger Entfernung von der Eintrittsstelle eine wirkliche Zweitheilung der 
Nervenfasern, wobei gewöhnlich der eine Zweig feiner ist als der andere. Die 
Fasern steigen dann bis zur Zone unter den Haarzellen empor, biegen dann um 
und verlaufen horizontal. Wie sich schliesslich das letzte Ende gestaltet, wurde 
Retzius nicht ganz klar; doch fand sich oft, dass die feinen Fäserehen das untere 
Ende der Haarzellen eng umstrieken und demselben innig anhaften. 

Diese von Retzius ermittelten Thatsachen haben kürzlich (1392) durch 
Niemack, der mit der Methylenblaumethode arbeitete, eine Ergänzung erfahren. 
Niemack beschreibt Folgendes. Nachdem (an den drei Cristae, sowie an den 
Maculae recessus utriculi, sacculi, lagenae, neglecta) die marklosen Nervenfasern 


734 Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 


durch die Lamina propria hindurchgetreten sind, vertheilen sie sich unter dem 
ganzen Gebiet der Macula bezw. Crista, wobei ein Theil der Fasern eine Strecke 
weit horizontal verlaufen muss, um bis zur Peripherie zu gelangen. Zugleich aber 
theilen sich alle, meist diehotomisch, doch auch triehotomisch, in feinere Fäser- 
chen, die nach allen Richtungen auseinanderfahrend und unter einander anastomo- 
sirend ein sehr weitmaschiges unregelmässiges Netz (Plexus subepithelialis) 
bilden. Von feineren aus allen Theilen dieses Netzes aufsteigenden Fäserchen 
wird dann ein zweiter Plexus, Plexus intraepithelialis, gebildet, der im 
Epithel. selbst horizontal liegt, sehr engmaschig und mit zahllosen Varieositäten 
ausgestattet ist. Er bildet eine Art Sieb, in dessen Löchern die Zellen stecken; 
wo die Kernreihen des Epithels sehr zahlreich sind, ist er mehrschiehtig. Aus 
diesem Siebplexus treten nun feinste varicöse Fäserchen von zweierlei Art hervor. 
Die einen laufen ohne merkliche Beziehung zu Zellen bis zur Oberfläche und 
enden dort mit einer keulen- oder kolbenförmigen Anschwellung. Diese freien 
Endigungen scheinen in der Randregion der Macula resp. Crista zahlreicher zu 
sein. Die Fäserchen der zweiten Kategorie treten zu den Haarzellen, an denen 
sie enden. Im centralen Gebiet der Nervenendstelle legen sich aber die Nerven- 
enden nicht direct an die Zellen an, sondern an einen dieselbe umgebenden 
„Mantel“, der in Methylenblau violett gefärbt wird und eine fein granulirte Be- 


Aus einer Anzahl von Präparaten halbschematisch zusammengestellter Verticalschnitt durch eine 
Crista acustica. Nach J. Niemack. Plexus subepithelialis, Plexus intraepithelialis, freie Endigungen 
an der Oberfläche des Epithels, Endigungen an den Haarzellen. 


schaffenheit darbietet. Niemack hält es für möglich, dass derselbe wie eine Art 
Zwischensubstanz die Verbindung zwischen Zelle und Nerv vermittle. Den Zellen 
in der Peripherie der Macula bezw. Crista fehlt die feine Ausbildung des Mantels. 
(Eine körnige intercelluläre Substanz ist auch anderweitig beschrieben worden, 
siehe von Ebner 1902. 

Eine Abweichung von dem soeben beschriebenen Verhalten zeigt sich an der 
Pars basilaris, indem einerseits der Siebplexus nur ganz gering ausgebildet ist, 
und andererseits sich auf dem Haupte der Sinnesepithelzellen, „dasselbe krönend, 
ein niedriges dreieckiges Häufchen entweder von Pigment- oder von violett tin- 
girten Körnern“ findet. > 

Am Sacculus treten feine varieöse Fäserchen von der Nerveneintrittsstelle 
der Macula aus in die Umgebung zu den perimaculären Zellen und verhalten 
sich dort in der schon oben angegebenen Weise. So bildet sich in der Peripherie 
der Macula noch ein Plexus von grossen nervösen Randschlingen (Niemack). 


Feinerer Bau des häutigen Labyrinthes. 735 


Nicht ausgeschlossen ist es nach Niemack endlich, dass auch die in den 
Ampullen und im Utrieulus befindlichen stark pigmentirten Zellen zu Nerven in 
Beziehung stehen. In den Ampullen laufen von der Crista her ein bis zwei 
Fäserchen in diese Gegend. (Das Genauere wurde schon geschildert.) 


e) Cupulae terminales; Otolithenscheiben, Deckmembranen. 


Die Cupulae terminales, Otolithenscheiben und Deekmembranen sind Auf- 
lagerungen sehr verschiedener Art, die sich auf den Nervenendstellen finden. 


e) Cupulae terminales. 


Die sogenannten Cupulae terminales liegen auf dem Epithel der Orzstae 
acusticae in den Ampullen; ihre äussere Form wurde bereits geschildert. Eine 
jede Cupula ist kuppelförmig, mit ihrer Basis der Oberfläche der Crista angepasst, 
aber von dieser durch einen Spaltraum getrennt und leicht abfallend; ihre Sub- 
stanz ist weich, hell und durchsichtig und zeigt diehte parallele Streifen (Fig. 174). 
Letztere rühren nicht, wie früher geglaubt wurde, von Fasern, sondern von den 
langen Haaren der Haarzellen her, die durch den erwähnten Spaltraum in die 
Substanz der Cupula eintreten und von dieser zusammengehalten werden. Die 
Frage, ob die Cupula ein präexistirendes Gebilde oder ein Kunstproduet sei, ist 
noch nicht entschieden. Ihr Entdeeker G. Lang (1863) hielt sie für ein Gebilde, 
das dem Cristaepithel direet aufliege, und die Haare, die von M. Sehultze 
(1858) entdeckt und von Fr. E. Sehulze (1862) bestätigt waren, für die Ueber- 
reste dieses Gebildes. Nachdem sich dann gezeigt hatte, dass Haare und Cupula 


Raphe-Epithel 


\ 


\__ Cupula term. 


Hörhaare 


Epithel der Crista 


Nervenfasern 


Querschnitt durch die vordere Ampulla, 100 mal vergr. Man sieht die auf der Crista acustica ruhende 
Cupula terminalis, durch einen schmalen Raum von ihr getrennt, und die Hörhaare der Haarzellen 
durch denselben hindurch in die untere Fläche der Cupula eintretend. Nach G. Retzius. 


neben einander beobachtet werden können (Hasse 1870), trat Hensen (1878) 
gegen die Präexistenz der Cupula auf und erklärte dieselbe für ein Kunstproduct, 
das durch die Behandlung aus den Haaren entstehe. In einer zweiten Arbeit 
(1881) behandelt Hensen die Frage noch ausführlicher unter Besprechung der 
verschiedenen Beobachtungen anderer Untersucher und kommt aufs Neue zu dem 
Schluss, dass die Cupula im Leben nieht existire, sondern dureh die angewandten 
Reagentien entstehe (als Salpetersäure- oder Osmiumeupula, die beide etwas ver- 
schiedenes Aussehen besitzen). Für die Osmiumeupula nimmt Hensen an, dass 


c) Cupulae 
terminales ; 
Otolithen- 
scheiben, 
Deck- 
membranen. 


832 Das 
Mittelohr. 


A. Colu- 
mella auris 
(Opereulum 
und 
Plectrum). 


736 Mittelohr. Columella auris. 


eine Substanz in Lösung zwischen und um die Haarmassen herum vorhanden 
sei, welehe zur Cupularbildung beiträgt bezw. dazu nothwendig ist. Daraufhin 
kommt auch Retzius (1884) zu dem Sehluss, dass im Leben eine halbflüssige 
Substanz vorhanden ist, welche die Haare umfasst, durch gewisse.Reagentien ver- 
schieden stark erstarrt und oft schrumpft, wobei die Haare auch mehr oder 
weniger verändert werden. Die Streifung der Cupula rührt von den langen 
Haaren her, die in sie hineinragen. Auch Hasse (1884) spricht sich in ähnlichem 
Sinne aus. 


8) Otolithenscheiben. 

Auf den drei grossen Maculae acusticae: Macula recessus utrieuli, Macula 
sacculi und Macula lagenae finden sich Ansammlungen von Otolithen, d.h. 
weissen Kalkkrystallen, die durch ein schleimiees Bindemittel zusammengehalten 
werden. In frischem Zustande stellt die Ötolithenscheibe eine milehigweisse, 
leicht zerfliessbare und ziemlich voluminöse Masse dar; die mikroskopische Unter- 
suchung des Kalkbreies ergiebt kleinere und grössere nadelförmige Krystalle von 
kohlensaurem Kalk, neben dem sich bei der chemischen Analyse auch noch klei- 
nere Mengen von phosphorsaurer Magnesia nachweisen lassen (Kuhn). An der 
Unterfläche der Otolithenmasse findet sich, den Zellen der Macula zugekehrt, aber 
von diesen durch einen Spaltraum getrennt, eine gallertiee krystallfreie Substanz. 
Nach J. Breuer repräsentirt diese eine Art Deekmembran, der die Otolithen- 
masse aufliest. Die Deckmembran selbst wird getragen von den Haaren der 
Haarzellen, die bald nach ihrem Austritt aus den Zellen in eine der Membran- 
fläche parallele Richtung umbiegen und in die Deckmembran eintreten. Durch 
diese Anordnung wird es möglich, dass Verschiebungen der Otolithenmasse sich 
den Haaren der Sinneszellen mittheilen und zur Pereeption gelaneen (s. Funetion 
des Labyrinthorganes). 


y) Deekmembranen, Membranae tectoriae. 


An der Macula neglecta, sowie an der Papilla basilaris finden sich Deck- 
membranen, eutieulare Bildungen, deren Form bereits geschildert wurde. Das 
Gewebe der Deckmembranen ist (Retzius) hell, homogen, theilweise feinstreifig 
und wird durch Erhärtung in Ueberosmiumsäure glasig spröde. Die Substanz 
der Deekmembran wird von Canälen durchsetzt, die mit runden Löchern auf den 
Oberflächen der Membran sieh öffnen. 


3. Das Mittelohr. 


Zu den Gebilden des Mittelohres gehören: A. die beiden „Gehör- 
knöchelchen“: das Operculum und das Plectrum, die zusammen die 
Columella auris bilden, B. die Paukenhöhle, C. das Trommelfell. 


A. Columella auris (Operculum und Plectrum). 


Die Columella auris des Frosches besteht aus zwei Stücken, die 
nur durch Bindegewebe mit einander verbunden sind, somit selbst- 
ständige Skeletelemente repräsentiren (Fig. 175, a. f. S). Das Oper- 
culum ist eine kleine oval gestaltete Knorpelplatte, die eine concave 
Innen- und eine convexe Aussenseite unterscheiden lässt. Ihre Längsaxe 
steht etwas schief, von hinten und medial nach vorn und lateral. Die 


Columella auris. anf 


Platte verschliesst den hinteren Theil der Fossa fenestrae vestibuli 
in dessen Grund die Fenestra vestibuli selbst liegt. Da die Fossa 
fenestrae vestibuli sich nach hinten hin verflacht und schliesslich an 


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Quadratomax. 
(Die Pars interna plectri 


- Tympan. 


—— Masxiillare 


Crista parotica 
i (eartil.) 


- Prooticum 
Knorpel punktirt. 


Operculum und Pleetrum in natürlicher Lage. 


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Artie. Proc. bas. ee 
Cornu prineip. cart. hyoid./ 


Schädel von Rana esculenta, von hinten und lateral. 


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Sr [ef [ 1) 

SH Se = 

u: Sue Ms 

m 

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die Hinterwand der Ohrkapsel ausläuft, somit auch der Hinterrand 
der Fenestra vestibuli selbst an die Oberfläche der Ohrkapsel zu liegen 
kommt (Fig. 176, a. S. 738), so gestalten sich die Beziehungen des Oper- 
culum zur Fenestra vestibuli hinten etwas anders als weiter vorn. Hinten 
liegt es direct aussen von der Fenestra vestibuli; je weiter nach vorn, 


um so mehr entfernt es sich von derselben und lässt einen grossen 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 47 


138 Columella auris. 


Zwischenraum zwischen sich und ihr, der von dem Ductus fenestrae 
vestibulö (cavi perilymphatici) eingenommen wird. Das hinterste Ende 
des Operculum ragt über den caudalen Rand der Fenestra vestibuli 
hinaus und liegst der Hinterwand der Ohrkapsel an, auch nach vorn 
hin dehnt sich das Operculum erheblich weiter aus, als der Ausdeh- 
nung der Fenestra vestibuli entspricht. An der convexen Aussenfläche 
des Operculums setzt die Pars opercularis des M.levator scapulae 
superior, von dorsal her kommend, an (Fig. 166). Mit der Pauken- 
höhle hat das Operculum Nichts zu thun. 


Verbindungen des Operculums. Der obere Rand des Opereulums legt 
sich oberhalb und lateral vom oberen Rande der Fenestra vestibuli an die Ohr- 
kapsel an, entsprechend der knorpligen (zur Synchondrosis prootico - oceipitalis 
gehörigen) Ventralwand des Cavum semicirculare laterale (Figg. 166 und 167) und 
ist bei älteren Thieren continuirlich knorplig mit derselben verbunden. Nur hin- 
ten und vorn schiebt sich eine dünne feste Bindegewebsschicht zwischen beide 
Theile ein, und bei jüngeren Thieren bleibt der ganze Oberrand des Operculums 
durch eine dünne, nicht völlig verknorpelte Zone von der Ventralwand des Cavum 
semicirculare laterale getrennt. 

Die Verbindung des ventralen Opereulumrandes mit der Ohrkapsel ist eine 
viel weniger feste. Dieser Rand wird lateral durch den unteren (knorpligen) 
Rand der F'ossa fenestrae vestibuli bedeckt, der sich hier aufwärts krümmt und 


Fig. 176 

I Columellae 

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2 238 8 

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BERGE 5 

e nn, 
27 Mus [en [e" “ 
\ Crista parotica 


For. oecipit, “ 


Condyl. occ. 


For. perilymph. 


Kor: inf. Proc. pteryg. 
For. jugulare perilymph. ü 
SPP: Corn. prince. Hy. 


Hinteransicht des Primordialeraniums von Rana fusca. Nach einem bei 50facher Vergrösserung 

hergestellten Modell einer R. fusca von ca. 2l/,cm Länge; verkleinert. Die Knochengrenzen sind 

weggelassen ; die hintere Hälfte des Annulus tympanicus und die Pars articularis Quadrati sind weg- 

genommen, ebenso das Operculum, um die Anordnung der Columella auris sichtbar zu machen, 
Diese ist als durchweg knorplig dargestellt. 


über das Operculum übergreift; eine Bindegewebsschicht verbindet den ventralen 
Rand wie den unteren Theil der Aussenfläche des Opereulums mit dem Ohrkapsel- 
knorpel (Fig. 161). Das innere und äussere Perichondrium des Opereulums geht in 


Columella auris. 139 


diese Bindegewebsmasse über, die sich in die innere Auskleidung der Fossa 
fenestrae vestibuli fortsetzt. Der hinterste Theil des Operculums ist bindegewebig 
an das Oceipitale laterale hinter der Fenestra vestibuli befestigt. Dagegen schiebt 
sich der vorderste Theil an die Aussenfläche der Pars interna Pleetri und ist 
mit dieser durch eine dünne Bindegewebslage verbunden. 

Das Pleetrum ist ein dünnes Stäbchen mit zwei verbreiterten 
Enden. Das Mittelstück, Pars media plectri, ist knöchern, die Pars 
interna und die Pars externa sind knorplig., Die Pars interna 
besitzt die Form einer kleinen viereckigen Knorpelplatte (Pseudo- 
perculum), die mit ihrem Ventralrand in den ventralen Rand der 
Fossa fenestrae vestibuli übergeht und sich mit ihrem hintersten Theil 
an die Innenfläche des vordersten Operculumabschnittes anlegt. Sie 
schliesst den vorderen Theil der Fossa fenestrae vestibuli nach aussen 
ab (Fig. 176; in dieser dem ersten Theil entnommenen Figur ist die 
Fenestra vestibuli als Foramen ovale, und das Plectrum als Columella 
bezeichnet). 

Der Uebergang der Platte in den unteren Rand der Fossa fenestrae vestibuli 
ist ein continuirlich knorpliger, allerdings sind die Knorpelhöhlen und ihre Zellen 
an der Uebergangsstelle sehr klein und stehen eng bei einander, auch ist die 
Grundsubstanz weniger stark färbbar, so dass die Uebergangszone wohl eine nach- 
giebige, biegsame Partie innerhalb des Knorpels darstellt. Der obere Rand der 
Knorpelplatte ist durch eine dünne Bindegewebslage mit der knorpligen Ventral- 
wand der Pars superior der Ohrkapsel (Cavum semicirculare laterale) verbunden, 
und diese Bindegewebslage setzt sich auch an den Vorderrand der Platte fort und 
verbindet ihn mit der Vorderwand der Fossa fenestrae vestibuli. Nach hinten 
setzt sie sich in die Bindegewebsschicht fort, die zwischen dem hinteren Theil 
der Pars interna plectri und dem vorderen des Opereulums sich findet. Die Pars 
interna plectri deekt mit ihrer Innenfläche den Saceus fenestrae vestibuli vor dem 
Gebiet der eigentlichen Fenestra vestibuli. 

An den unteren Theil der plattenförmigen Pars interna plectri 
schliesst sich die knöcherne Pars media plectri an. Sie stellt ein 
dünnes knöchernes Stäbchen dar, das innen, am Uebergang in die 
Pars interna, am dicksten ist und nach aussen hin sich verjüngt. 
Seine Verlaufsrichtung geht von medial und hinten nach lateral und 
vorn. Es liegt ganz an der Hinterwand des Cavum tympani, hinter 
der Schleimhaut, ohne diese gegen das Lumen des Cavums vorzuwölben. 
Ueber ihm verlaufen die V. jugularis interna und der N. hyomandi- 
bularis. Die Knochensubstanz, aus der es besteht, ist compact; nur 
im lateralen Ende findet sich eine kleine von Knorpel eingenommene 
Höhle (Fig. 177). Dieser Knorpel tritt dann aus dem Knochen heraus 
und geht in die knorplige Pars externa plectri über, die den com- 
plieirtest gestalteten Abschnitt des Plectrums darstellt. Sie kann als 

47* 


740 Columella auris. 


keulenförmig bezeichnet werden: das dünnere, aber mit einer leichten 
terminalen Anschwellung versehene Keulenende ist lateral- und ventral- 
wärts gerichtet und mit dem Trommelfell verbunden (Fig. 177). Das 
dicke Keulenende blickt somit nach medial und oben und ist mit 
dem dünnen Knorpelstiel verbunden, der aus der knöchernen Pars 
media plectri heraustritt und gleich darauf sich ventralwärts umbiegt 
(s. auch Fig. 20 von Theil I). Der Uebergang des Stieles in die Basis 
der Keule erfolgt an dem lateralen Rande derselben; vom medialen 
Rande der Basis geht der Processus ascendens plectri ab, der als 
sehr dünner drehrunder Knorpel in einem leichten medialwärts con- 
vexen Bogen vor der Pars media plectri aufsteigt und continuirlich 
in den Knorpel der Crista parotica, an deren Unterfläche, übergeht 
(Fig. 175). 


Die Pars externa plectri besitzt zur Paukenhöhle engere Beziehun- 
gen als die Pars media. Sie drängt sich von oben her in die Pauken- 
höhle ein und erhält dabei von der Schleimhaut derselben einen 
Ueberzug an ihrem ventralen, vorderen und hinteren Umfang, bleibt 
aber am Dach der Paukenhöhle befestigt durch die Schleimhautfalte, 
in deren freiem Rande sie liegt. Diese Falte, die als Plica plectri 
bezeichnet werden kann, besteht also wie ein Mesenterium aus zwei 
Blättern; sie geht in die parietale Schleimhaut der Paukenhöhle am 
Dach und am Trommelfell über. In der Plica pleetri steigt auch der 
Processus ascendens plectri zur Ventralfläche der COrista parotica auf 
(s. Paukenhöhle). 


Funetion der beiden Columellaelemente. Dass durch das Pleetrum 
die Schwingungen des Trommelfelles auf das innere Ohr übertragen werden 
können, ist leicht verständlich; schwerer einzusehen ist dagegen die Bedeutung 
des Opereulums. Das innere Pleetrumende wirkt direct auf den Saccus fenestrae 
vestebult, und von hier aus können die Wellen der Perilymphe durch die Fenestra 
vestrbuli in das Spatium sacculare des Cavum perilymphaticum gelangen. Da der 
untere Rand des inneren Pleetrumendes knorplig in den unteren Rand der Fossa 
Jenestrae vestibuli übergeht, so wird die Bewegung dieses inneren Endes weniger 
ein einfaches Vor- und Zurückgehen (nach innen und aussen), als eine Drehung 
um den unteren Rand sein. Wie sieh das Opereulum dabei verhält, wurde bis- 
her nicht beobachtet. In Betracht kommt, dass das Pleetrum sich nicht aussen 
an das Öperculum anfügt, sondern mit dem hinteren Rande seiner Fussplatte 
medial vom vordersten Theil des Opereulums liegt. Da zwischen beiden Theilen 
eine bindegewebige Verbindung besteht, so wäre es möglich, dass das Operculum 
die Bewegungen des Plectrums in gleichem Sinne mitmacht, doch dürfte es sich 
bei dem Öperculum um eine Drehung um den oberen Rand handeln, da dieser 
der fester fixirte ist. Ueber die Bedeutung der Pars opercularis des M. levator 
scapulae superior lässt sich noch nichts Bestimmtes aussagen. 


m 


Columella auris. Paukenhöhle. 741 


Zur Nomenelatur und Literatur. 


In der obigen Darstellung habe ich die Bezeichnung Pleetrum eingeführt, 
um den fortgesetzten Missverständnissen und Irrthümern abzuhelfen, die noth- 
wendiger Weise durch die (auch von mir selbst im ersten Theil gebrauchte) Be- 
zeichnung Columella entstehen müssen und thatsächlich entstanden sind. Die 
Bezeichnung Columella wird ganz allgemein für das einheitliche Gehörknöchel- 
chen gebraucht, wie es bei Sauropsiden vorhanden ist. Hier besteht es aus einer 
Fussplatte (Opereulum) und einem continuirlich aus dieser hervorgehenden Stil. 
Eine ähnliche Columella besitzen manche Urodelen; indessen ist dieselbe wahr- 
scheinlieh morphologisch nicht völlig homolog der Sauropsideneolumella. Bei 
manchen Urodelen fehlt der Stiel, und nur die Fussplatte ist vorhanden. Bei 
Rana endlich sind (was freilich vielfach nicht riehtig erkannt worden ist) zwei 
getrennte Stücke vorhanden, von denen das längere stäbehenförmige Gebilde 
wahrscheinlich dem Stiel der Columella mancher Urodelen entspricht. Es geht 
demzufolge nicht gut an, die beiden Stücke der Raniden als Opereulum und 
Columella zu bezeichnen, da sonst überall das Opereulum einen Abschnitt der 
Gesammteolumella darstellt. Aus diesem Grunde und weil die Amphibiencolumella 
wahrscheinlich der Sauropsideneolumella nicht völlig gleiehwerthig ist, möchte 
ich den Namen Columella nur als funetionellen Begriff gebrauchen und die ein- 
zelnen Theile der Columella mit besonderen Namen belegen. Für die Anuren 
schlage ich, wie gesagt, den Namen Pleetrum für den stäbehenförmigen Theil vor. 

Da die Retzius’sche Abbildung der Froscheolumella in andere Werke 
übergegangen ist, so mag besonders bemerkt sein, dass dieselbe nur das Pleetrum 
darstellt, während das Opereulum fehlt; an der Fussplatte des Pleetrums ist irr- 
thümlicher Weise ein kleiner Muskel angebracht. Die Riehtung der Pars externa 
und des Processus ascendens entspricht ebenfalls nicht ganz dem normalen Ver- 
halten der Theile in situ. — Ausführlich habe ich über die beiden Skeletstücke in 
meiner Arbeit über das Primordialeranium und den Kieferbogen von Rana fusca 
sehandelt (1895). 


B. Die Paukenhöhle (Cavum tympanı). 


Die Paukenhöhle ist ein grosser mit Schleimhaut ausgekleideter 
Raum, der zur Seite der Ohrkapsel liegt und dicht unter der äusseren 
Haut durch das Trommelfell abgeschlossen wird. Mit der Rachen- 
höhle communicirt sie durch die etwas verengte, aber immer noch 
sehr weite, kurze, röhrenförmige Tuba auditiva, die sich durch das 
Ostium pharyngeum in die Rachenhöhle öffnet. Die Wände des 
tubo-tympanalen Raumes werden theils von Skelet-, theils von Weich- 
theilen (vorzüglich Muskeln) gebildet. 

An der Paukenhöhle selbst sind zwei Abschnitte zu unter- 
scheiden, ein äusserer und ein innerer. Der äussere liegt im Bereich 
des Annulus tympanicus und ist dementsprechend gestaltet, d. h. er 
besitzt die Form eines sehr flachen Trichters, dessen weite, nach 
aussen gekehrte Oeffnung durch das Trommelfell verschlossen wird, 
während die kleinere Oeffnung medialwärts blickt und aus dem äusse- 


B. Die 
Pauken- 
höhle 
(Cavum 
tympani). 


142 Paukenhöhle. 


ren Paukenhöhlenabschnitt in den inneren führt. Diese innere Oeff- 
nung besitzt aber nicht die rundliche Form, die sie am isolirten 
Annulus tympanicus zeigt, sondern wird von vorn her sehr beträcht- 


Fig. 177. 


Frontopar. 


Tympan. 
Annul. tymp. 


Plectrum. 


Cav. tymp. 


PD II: 


f 


—_— Membr. tymp. 
N 
Annul. tymp. 


Tympan. 
Quadr.-max. 


Parasphenoid. Proc. bas. Quadrati. Quadrat. 
Pterygoid. 


Ostium tub. andit. 


Schnitt durch die Paukenhöhle von Rana esculenta. Vergr. 4 mal. 


Fie. 178. 


Plica plectri Al Tympanicum 


IM 


Cav. tymp.—_1I 


M. depr. mand. 


an mass. maj. 


] 


! 


Aeusserer Theil der Paukenhöhle, durch Abtragung des Trommelfelles von aussen eröffnet, mit dem 
Plectrum, ce. 10 mal vergrössert (vergl. Fig. 179). 

lich durch den Längsarm des Tympanicum eingeengt und auf einen 

Spalt reducirt, der schräg von vorn-oben nach hinten-unten gerichtet 

ist. Das Tympanicum bildet somit die mediale Wand der vorderen 

Hälfte des äusseren Trommelhöhlenabschnittes (Fig. 178). Seinen late- 


Paukenhöhle. 743 


ralen Abschluss erhält der äussere Paukenhöhlenabschnitt durch das 
Trommelfell.e. Zu diesem zieht durch den äusseren Paukenhöhlen- 
abschnitt hindurch die Pars externa des Plectrums, eingeschlossen 
in die vom Dach der Paukenhöhle herabhängende Plica plectri, die 
in ihrem genaueren Verhalten später geschildert wird. | 


Der knorplige Annulus tympanicus besitzt, wie schon im ersten Theil 
geschildert wurde, die Form eines flachen abgestutzten Trichters, dessen weite 
Oeffnung nach aussen und etwas aufwärts, und dessen engere Oeffnung einwärts 
und etwas abwärts bliekt. Der Ring ist völlig in sich geschlossen, in seiner 
oberen Hälfte erheblich schmäler als in der unteren; sein äusserer scharfer, nach 
einwärts umgekrempter Rand, in dem das Trommelfell ausgespannt ist, liegt 
direet unter der Haut und ist mit dieser verwachsen. Dieser äussere Rand ist 
nicht genau kreisförmig, sondern in seiner vorderen oberen Partie etwas ab- 
geflacht, entsprechend dem Verlauf des Processus zygomaticus ossis tympaniet, 
mit dem dieser Theil des Ringes verbunden ist (Fig. 179). Die Befestigung 
des Annulus tympanicus mit der Umgebung ist eine sehr innige; in Betracht 
kommen als fixirende Theile vom Skelet: das Tympanieum und die Crzista 
parotica, von Weichtheilen: der M. depressor mandibulae, der M. masseter major, 
sowie die Fascia temporalis, die Fascia dorsalis und die Faseie des Depressor 
mandibulae. 


Der vordere Theil des Annulus liegt aussen vom Tympanieum in der Weise, 
dass etwa die vordere Hälfte seines Innenrandes mit dem Tympanieum fest 
verbunden ist. Und zwar haftet der vorderste Theil des Innenrandes am Vorder- 
rand des Längsschenkels des Tympanicums, und von hier aus zieht der Innen- 
rand oben wie unten über die Aussenfläche dieses Längsschenkels hinweg eaudal- 
wärts. Mit anderen Worten: der Längsschenkel des Tympanieums schiebt sich 
von vorn her medial von der inneren Oeffnung des Annulus tympanicus eaudal- 
wärts vor und verwandelt diese an sich kreisförmige Oeffnung zu einem schmalen 
schrägen Spalt (Fig. 178). Die obere Hälfte des Innenrandes des Annulus tym- 
panicus geht von dem Längsschenkel des Tympaniecums auf den hinteren Quer- 
schenkel desselben und von diesem an den lateralen Rand der knorpligen Orista 
parotica über, mit diesen Theilen ebenfalls fest verbunden. (Zwischen der Crista 
parotica und dem Annulus besteht bei jüngeren Thieren sogar ein continuirlich 
knorpliger Zusammenhang; bei älteren ist die Verbindung nur bindegewebig.) 
Der hintere Theil des Innenrandes des Annulus ist ohne Skeletbefestigung (Fig. 
179). Die mediale Fläche des Annulus tympanicus dient zwei Muskeln zum 
Ursprung. Im Gebiet des vorderen unteren Quadranten (soweit derselbe über das 
Tympanieum nach vorn vorragt) entspringt hier die tiefe Portion des M. masseter 
ma)jor; im Gebiet des hinteren unteren Quadranten und noch etwas höher hinauf 
entspringt an der Innenfläche die tiefe Portion des M. depressor mandibulae. 
Beide Muskeln ziehen in entgegengesetzten Richtungen: der vordere nach vorn 
und abwärts, der hintere nach hinten und abwärts. Dass ihre Contraetion einen 
spannenden Einfluss auf das Trommelfell ausübt, kann wohl keine Frage sein. 
Zwischen beiden Muskeln ist die Innenfläche der ventralen Hälfte des Annulus 
frei und liegt dem Tympanicum nur lose an. 

Schliesslieh dient der ganze äussere Rand des Annulus zur Anheftung von 
Fascien und wird auch durch diese gespannt erhalten. Am vorderen und ven- 
tralen Umfang befestigt sich der untere Abschnitt der Fascia temporalis, der 


744 Paukenhöhle. 


hinten in die Fasecie des M. depressor mandibulae übergeht. Gerade unterhalb 
des ventralen Poles des Trommelfelles wird die Fascie von der V. facialis durch- 
bohrt, die hier aus der Tiefe an die Haut dringt, um als V. cutanea magna weiter 
zu verlaufen (Theil II, S. 400, und Fig. 123 ebenda). Subfascial verläuft ausser 
der V. facialis noch die A. temporalis (Theil II, S. 306). Am oberen Umfang des 
Annulus tympanicus setzt der obere Abschnitt der Fascia temporalis an, der 
hinten in die Fascia dorsalis (mit den Ursprüngen des M. rhombordeus anterior 
und der Pars superior des M. depressor mandibulae) übergeht. Am hinteren 
Umfang endlich befestigt sich die Fascie, die den Depressor mandibulae bedeckt 
und die oben in die Fascia dorsalis, und am ventralen Umfang des Annulus in 
die Fascia temporalis übergeht. (In Fig. 179 sind die Faseien an der Peripherie 
des Annulus abgesehnitten und entfernt.) 


Entsprechend dem oben geschilderten Communicationsspalt ist 
nun auch der ganze innere Abschnitt der Paukenhöhle in 
der Hauptsache gestaltet. Er stellt also einen Raum dar, der in der 
Richtung von vorn nach hinten abgeflacht ist und sich so-von lateral 
hinten nach medial vorn gegen die Aussenwand der Ohrkapsel hin 
erstreckt. Seine Wände besitzen verschiedene Länge; der Schräg- 
stellung des Trommelfells entsprechend ist die dorsale Wand die 
kürzeste. Die hauptsächlichsten Begrenzungen sind: hinten der M. 
depressor mandibulae, die Mm. cucullaris und petrohyoidei, dazu das 
Cornu principale des Zungenbeines mit dem M. subhyoideus, endlich 
die Pars ossea plectri; dorsal die Unterfläche der COrista parotica, 
vorn das Tympanicum, das Quadratum und der M. temporalis; medial 
die Ohrkapsel. Ventralwärts verengt sich der Raum zu der kurzen 
röhrenförmigen Tuba auditiva, an deren Begrenzung auch noch das 
Pterygoid Antheil gewinnt. Schliesslich gehen von dem Hauptraum 
noch ein Recessus posterior und ein Recessus medialis aus. 

Die hintere Schleimhautwand der inneren Abtheilung der 
Paukenhöhle steht quer vertical, etwas schief, so dass ihre Hinterfläche 
zugleich etwas medialwärts blickt. Die beträchtlich dicke Schleimhaut 
ist mit den hinter ihr befindlichen Muskeln nur lose verbunden und 
zum Theil durch Lymphräume von ihnen getrennt. In Betracht 
kommen besonders der M. depressor mandibulae, M. cucullaris und 
die Mm. petrohyoidei; an der Tuba auditiva gesellt sich noch das 
Cornu prineipale des Zungenbeins mit dem M. subhyoideus hinzu. 
Ausserdem zieht oben an der Hinterwand der Paukenhöhle die Pars 


0ssea plectri entlang, ohne jedoch die Schleimhaut gegen das Lumen 
der Höhle vorzubuchten. 


Unterhalb der Pars ossea plectri zieht der N. hyomandibularis an der 
Hinterwand der Paukenhöhle nach aussen und abwärts. — Lateral von M. eueul- 
larıs liegt die Thymus, somit auch nahe der hinteren Paukenhöhlenwand. — Von 


Paukenhöhle. 745 


Lymphräumen kommen in Betracht: der Recessus posttympanicus des Sinus 
basilaris (Theil II, S. 505), der von der medial hinteren Ecke des Ostium tubae 
auditivae an der Hinterwand der Paukenhöhle bis zur Ürzista parotica empor- 
reicht. Die Pars ossea plectri liegt in ihm. Ferner: der Sinus ceratohyoideus 
(Theil U, S. 504), zwischen dem Cornu principale des Zungenbeines und dem 
M. subhyoideus einerseits und der Schleimhaut andererseits; endlich der Recessus 
posttympanicus des Sinus subscapularis (Theil I, S. 516), der hinter dem 
lateralen Theil der Paukenhöhlenhinterwand aufwärts dringt und die Mm. petro- 
hyoidei von der Schleimhaut trennt. 

Vom hinteren Umfang der Paukenhöhle geht ein ziemlich um- 
fänglicher Recessus posterior aus und stülpt sich medial vom hin- 
teren Theil des Annulus tympanicus nach hinten, an den medialen 
Umfang der Pars articularis Quadrati und der beiden dieselbe be- 


deckenden Knochen (Tympanicum und Pterygoid). Er endet hinten 
blind. 


Im Gegensatz zu der Hinterwand wird die Vorderwand der 
Paukenhöhle von festen Skelettheilen gebildet, an die sich die Schleim- 
haut innig anlegt. Vom hinteren Rande des Längsschenkels des Tym- 
panicum aus geht die Schleimhaut an die Hinterfläche des Körpers 
des Palatoquadratums und überzieht diese. 


Auch das Dach der Paukenhöhle ist ein festes, es wird gebildet 
von der Orista parotica, an die sich die Schleimhaut eng anlegt. 


Medialwärts dehnt sich die Schleimhaut bis an die Ohrkapsel 
aus, und zwar an die vordere Hälfte der Seitenwand, vor der Fossa 
fenestrae vestibuli. Hier bildet die Paukenhöhle sogar einen beson- 
deren Recessus medialis, einen blinden Zipfel, der sich dorsal von 
dem Processus basalis des Palatoquadratums, zwischen dem Körper 
des Quadratums und der vorderen Ohrkapselwand ziemlich weit medial- 
wärts vorschiebt. Sein medial-caudaler Umfang legt sich an die Ohr- 
kapsel an, sowie an den N. hyomandibularis und die V. jugularis 
interna, die hier verlaufen; sein vorderer Umfang blickt gegen den 
M. temporalis. 

Die Schleimhaut der Paukenhöhle besitzt somit zu dem ÖOper- 
culum gar keine Beziehung, sondern bleibt weit von demselben ent- 
fernt; auch die ganze Pars ossea des Plectrums liegt nur hinter der 
Paukenhöhle. Dagegen drängt sich die Pars externa des Plectrums 
vom hinteren Theil der oberen Paukenhöhlenwand in den Raum der 
Paukenhöhle vor und bildet so eine Schleimhautfalte, die schon oben 
(S. 740) als Plica plectri bezeichnet wurde. Sie besteht naturgemäss 
aus zwei Schleimhautlamellen, die am freien Faltenrand in einander 


746 Paukenhöhle. 


übergehen. Die Plica besitzt dreieckige Form: die eine (obere) Seite 
wird gebildet durch die Wurzel der Falte aım Dach der Paukenhöhle 
(Orista parotica und oberer Theil des Annulus tympanicus), die zweite 
entspricht dem Abgang der Falte am Trommelfell, die dritte wird 
durch den freien Rand der Falte gebildet, in der die Pars externa 
plectri liegt. In dem Bindegewebe, das die Plica erfüllt, liegt ausser 
der Pars externa plectri noch der Processus ascendens Plectri, 
sowie die V. tympanica superior (Fig. 123 auf S. 400 des zweiten 
Theiles), die in der Mitte des Trommelfells entsteht und in der Plica 
plectri dorsal von dem Plectrum selbst medialwärts zur V. jugularis 
interna verläuft. 

Die Befestigungslinie der Plica plectri am Annulus tympanicus ist sehr 
schmal, die am Trommelfell etwas breiter (Fig. 178); die letztere ist schon am 
unverletzten Trommelfell von aussen her gut erkennbar (Fig. 179). Es ist somit 
der Sehleimhautüberzug des Trommelfells entsprechend der Anheftungslinie der 
Plica plectri unterbrochen. 

Als Tuba auditiva wird der kurze röhrenförmige Abschnitt des 
tubotympanalen Raumes bezeichnet, der zur dorsalen Rachenwand 
herabsteigt und sich in diese, im seitlichen Theil des hinteren Rachen- 
gebietes mittelst einer grossen runden Oefinung, Ostium pharyngeum 
tubae auditivae, öffnet (Fig. 6 auf S. 13). Die Umwandung dieses 
Abschnittes geschieht medial, vorn, und lateral durch das Palato- 
quadratum und das Pterygoid; letzteres begrenzt speciell das Ostium 
tubae. Vom Quadratum kommen in Betracht der lateral-caudale Rand 
des Processus basalis, der abgerundete Winkel, in dem dieser Fort- 
satz in die Pars articularis des Quadratums übergeht, und der vor- 
derste Theil der Pars articularis selbst. An diesen Theilen ist die 
Schleimhaut fest angewachsen. Dagegen ist sie am hinteren Umfang 
der Tuba und ihres Ostium pharyngeum nur locker mit den hier be- 
findlichen Theilen (Cornu principale cartilaginis hyoideae, M. subhyoi- 
deus, Mm. petrohyoidei) verbunden. Der Recessus posttympanicus des 
Sinus basilaris (im medial-hinteren Winkel), der Sinus ceratohyoideus 
(in der Mitte) und der Recessus posttympanicus des Sinus subscapularis 
(im lateral-hinteren Winkel) trennen auch hier die Schleimhaut von 


I 


der Umgebung. 


Bau der € aa < = 
en Bau der Schleimhaut der Paukenhöhle. 


der Pauken- E s \ N \ 4 \ 
höhle. Die Schleimhaut der Paukenhöhle besitzt an den einzelnen Partien ver- 


schiedene Dicke. Am dieksten ist sie da, wo sie sich an Muskeln anlegt, von 
diesen aber durch Lymphräume getrennt wird, somit grössere Selbstständigkeit 


Paukenhöhle. Trommeltell. T4T 


besitzt, vor Allem also an der Hinterwand. Dagegen ist sie dünn an den Stellen, 
die sich mit Skelettheilen fest verbinden. (Das Verhalten der Schleimhaut zum 
Trommelfell wird bei diesem geschildert werden.) Das Epithel ist ähnlich dem 
der Mundhöhlenschleimhaut ein mehrschichtiges Epithel mit Flimmer- und Becher- 
zellen in der obersten Lage. Unter ihm folgt eine dünne zellreiche Binde- 
gewebslage mit sehr reichlicher Entwickelung der Bluteapillaren. Im Gebiet 
des Annulus tympanicus enthält dieselbe zugleich sehr zahlreiche verästelte 
Melanophoren, die das schwarz marmorirte Aussehen dieser Partie bedingen 
(Fig. 178). Diese subepitheliale Lage weht unmittelbar in das Perichondrium resp. 
Periosteum der Skelettheile über, an die sich die Schleimhaut anlegt; im Gebiet 
der übrigen mehr selbstständigen Schleimhautpartien folgt unter ihr noch eine 
dieke kräftige Bindegewebsschicht, die besonders an der Hinterwand stark 
entwickelt ist. 

Gefässe der Schleimhaut. Die Paukenhöhlensehleimhaut ist ein Gebiet, 
in dem sich die A. cutanea magna vertheilt, und das somit hochvenöses Blut 
erhält. Das Hauptgefäss, das in Frage kommt, ist der R. tympanicus posterior 
aus der A. auricularis (Theil Il, S. 283), dazu kommt ein R. tympanicus 
inferior, ebenfalls aus der A. auricularis, und schliesslich eine A. tympanica 
anterior. Letztere entspringt aus dem Uebergang der A. aurieularis in die 
A. temporalis (Theil II, S. 309). Die Venen gehen in die V. jugularis 
interna (V. tympanica superior, Theil II, S. 394) und in die V. cutanea 
magna (V. infratympanica, Theil II, S. 402). 

Zur Funetion der Paukenhöhle. Die Bedeutung der Paukenhöhle liegt 
einmal darin, dass durch sie eine schwingunesfähige Membran gebildet wird, das 
Trommelfell, durch welches Sehallwellen aufgenommen und dem Pleetrum 
übertragen werden können. Ausserdem aber besitzt die Paukenhöhle aller Wahr- 
scheinlichkeit nach noch eine besondere Bedeutung für die Respiration. Aus 
der Versorgung der Schleimhaut durch einen Ast der A. cutanea magna, die 
hochvenöses Blut führt, darf erschlossen werden, dass ein Theil des respiratorischen 
Gaswechsels, der thatsächlich im Gebiete der Mundrachenhöhle stattfindet, im 
Gebiet der Paukenhöhle erfolgt (S. 23; sowie Theil Il, S. 290). Dass die Luft bei 
jeder respiratorischen Schluekbewegung auch in die Paukenhöhle gepresst wird, 
folgt daraus, dass beim Schluckaet das Trommelfell nach aussen getrieben wird 
(S. 2038). Wie schon $. 23 bemerkt, besitzt die respiratorische Function der 
Paukenhöhle bei den Frösehen ein besonderes Interesse noch darum, weil der 
Raum, um den es sich handelt, aus der Hyomandibularspalte hervorgeht. Die 
letztere zeigt also hier eine Function, die sie schon bei der Mehrzahl der Fische 
aufgegeben hat. 


C. Das Trommelfell (Membrana tympani). 


Das Trommelfell ist eine fast runde Membran von 4 bis 5mm 
Durchmesser, die in dem äusseren Rande des knorpligen Annulus tym- 
panicus ausgespannt ist. Entsprechend der Form des Annulus ist ihr 
Umriss nicht kreisrund, sondern vorn und oben etwas abgeflacht. Ihr 
sagittaler Durchmesser ist mit seinem vorderen Ende etwas medial- 
wärts, der verticale Durchmesser mit seinem’ unteren Ende lateral- 
wärts gerichtet, so dass er mit der Horizontalen einen Winkel von 


C. Das 
Trommel- 
fell (Mem- 
brana tym- 
pani). 


TA8 Trommelfell. 


etwa 67° bildet (Moldenhauer). Sie ist von der äusseren Haut über- 
zosen, die in diesem Gebiete etwas verdünnt ist und am Rande des 
Annulus fester haftet als an der Aussenfläche des Trommelfelles selbst, 
von der sie leicht abpräparirt werden kann. 


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Aeusserlich betrachtet setzt sich die Gegend des Trommelfelles 
(hinter dem Auge) gegen die Haut der Umgebung durch einen niedrigen 
ringförmigen Wall ab, den Moldenhauer (1878) als Grenzwall 
bezeichnet. Unmittelbar innerhalb des Walles sinkt, wie Molden- 
hauer weiter richtig beschreibt, die Trommelfellfläche leicht ein und 
erhebt sich in geringerem Grade erst wieder in der Nähe des Centrums 


Trommelfell. 17149 


in einem dreieckigen oder rundlichen Bezirke, sowie in der Richtung 
einer Linie, welche von der oberen Spitze dieses Dreiecks dorsalwärts 
und mit geringer Neigung nach hinten zieht (Ansatz des Plectrums 
und der Plica plectri). Auch in der Farbe ist die Trommelfellgegend 
meist deutlich unterschieden, theils durch stärkere Pigmentirung des 
Grenzwalls und durch verschiedenartige Vertheilung der Pigmentflecke 
und -streifen, theils durch Modificationen der Grundfarben. Durch 
ihre vermehrte Spannung und Glätte erhält die Haut der Trommel- 
fellgegend einen sie von der übrigen Kopfhaut auszeichnenden Glanz 
(Moldenhauer). 

Nach Entfernung der Haut präsentirt sich das Trommelfell als 
eine dünne, aber feste durchscheinende helle Membran von der Form 
des äusseren Annulusumfanges (Fig. 179). In ihrer Mitte findet sich 
ein abgerundet-dreieckiger dicht-weisser Fleck (Ansatz des Plectrums), 
dessen Centrum etwas dichter ist als die Peripherie. Von ihm aus 
steigt eine weisse Linie nach oben und etwas nach hinten auf: die 
Insertionslinie der Plöca plectri am 'Trommelfell. In dieser Linie ist 
oft noch als feiner röthlicher Strich ein Gefäss erkennbar. Das helle 
Centrum ist meist von einem Kranz von Pigmentzellen umgeben. Der 
übrige Abschnitt der Membran ist gleichmässig durchscheinend, doch 
erscheint der centrale Theil etwas dunkler als der periphere, weil unter 
ihm die Paukenhöhle sich medialwärts vertieft, während unter dem 
peripheren Theil des Trommelfelles der flache äussere Paukenhöhlen- 
abschnitt liegt. Hier sieht man oft die Pigmentzellen der Schleimhaut 
des Annulus tympanicus durchschimmern. Auch in dem peripheren 
Gebiet des Trommelfelles sind manchmal feine Gefässchen erkennbar, 
die nahe der Peripherie unter einander anastomosirend einen Ring 
bilden und von hier aus radiär gegen das Centrum der Membran zu- 
sammenlaufen. Ausserdem lässt die Membran meist an der Peripherie 
und in der Umgebung des Centrums eine feine radiäre Streifung er- 
kennen. 

Das Trommelfell ist am äusseren Rande des Annulus tympanieus 
befestigt, der, wie schon erwähnt wurde, etwas nach einwärts um- 
gekrempt ist. Durch den M. masseter major, sowie den M. depressor 
mandibulae, die beide mit einer Portion am Annulus ansetzen, kann 
die Spannung des Trommelfelles vermehrt werden. 


Bau des Trommelfelles. 


Das Trommelfell im engeren Sinne besteht streng genommen nur aus einer 
eigenen Membran (Lamina propria), die aber aussen wie innen einen Ueber- 


750 Trommelfell. 


zue erhält: aussen durch die Haut, innen durch die Scheimhaut der Pauken- 
höhle. Somit ist die Membran als Ganzes dreisehichtig (Couche cutanee, 
Couche moyenne, Couche interne; D. Bertelli). Die Lamina propria, die die 
Grundlage der ganzen Bildung darstellt, ist eine bindegewebige Membran, die in 
der Mitte am dieksten ist und sich nach aussen hin verdünnt, um an der Peri- 
pherie wieder dieker zu werden. Am dünnsten ist sie in der unteren Hälfte. 
Sie ist am freien Rand des Annulus tympanicus befestigt. Von diesem scharfen 
Rande des Annulus tympanicus beginnt die Membran mit einer mehrfachen Lage 
von länglichen fasrigen, mit stäbehenförmigen Kernen versehenen Elementen, die 
schon von Leydig (1857) als glatte Muskelzellen angesprochen worden sind. 
Auch Eberth, Moldenhauer und Retzius schliessen sich dieser Auffassung 
an, die nach dem Sehnittbild berechtigt erscheint (Isolationspräparate habe ich 
nicht angefertigt). Die glatten Muskelzellen bilden am Rande des Trommelfelles 
einen Ring, sie strahlen radiär gegen den mittleren, in der Hauptsache fibrösen 
Theil der Membran ein, der sieh somit wie die Sehne des Muskels (Centrum ten- 
dineum) verhält. Die radiären Muskelfasern müssen im Sinne einer Spannung 
des Trommelfelles wirken (Leydig). Uebrigens fehlen die Muskelzellen auch im 
mittleren Theil der Membran nicht. 


Die Verbindung des Pleetrums mit dem Trommelfell erfolgt in folgender 
Weise. Das etwas verdickte Ende des äusseren knorpligen Abschnittes des Pleetrums 
legt sich an die Innenfläche der Membrana tympani an, die hier sehr erheblich 
verdiekt ist. Diese Verdiekung kommt zu Stande durch eine besondere Gewebs- 
schieht, die hier der Innenfläche der Membran anliegt, und in die das Peri- 
chondrium des äusseren Pleetrumabschnittes übergeht. Das Gewebe ist sehr zell- 
reich, von derben Fasern durchzogen und nimmt in Hämatoxylin einen stärker 
violetten Ton an als gewöhnliches Bindegewebe. Das verdickte Ende des Plec- 
trums drückt sich gewissermaassen von innen her in das geschilderte Polster ein 
und ist mit ihm durch das Perichondrium verbunden. 

In dem Bindegewebe und in der Museulatur des Trommelfelles finden sich 
Netzwerke feiner und feinster elastischer Fäserehen (Moldenhauer). 


Die Haut über dem Trommelfell ist verdünnt, zeigt aber auch in den ein- 
zelnen Gebieten etwas verschiedene Dieke. Ueber der Insertion des Pleetrums und 
der Plica plectri ist sie am dieksten, ausserhalb dieser Partien sehr dünn, am 
Grenzwall verdickt sie sich wieder. Sie lässt alle Schiehten der normalen Haut 
erkennen: Epithel, Corium, subeutanes Gewebe. An der Epidermis ist ein ein- 
schichtiges Stratum corneum und ein mehrschichtiges Stratum germinativum unter- 
scheidbar. Die Zahl der Schichten ist je nach der Dieke der genannten Haut 
verschieden, nimmt also von der Peripherie aus gegen das Centrum ab, um im 
Centrum selbst wieder grösser zu werden. Die oberen Schichten sind bei Rana 
esculenta stark mit körnigem Pigment erfüllt, auch Melanophoren werden in der 
Epidermis getroffen. Unter der Epidermis folgt das Corium, bestehend aus 
dem homogenen subepidermalen Grenzsaum, dem mit Pigmentzellen 
erfüllten sehr dünnen Stratum spongiosum und dem diekeren Stratum com- 
pactum. Drüsen sind im Trommelfell spärlich vorhanden, am reichlichsten 
noch oberhalb der Insertion des Pleetrums, entsprechend der Plica pleetri. Sie 
sind sehr klein, vom Typus der alveolären Schleimdrüsen. Das Stratum compactum, 
aus den bekannten horizontalen Faserlagen mit perforirenden Bündeln gebildet, ist 
in der unteren Hälfte des Trommelfelles sehr dünn, in der Mitte und in der oberen 
Hälfte dieker. Das subeutane Gewebe ist ebenfalls verschieden diek; an der 
dünnen Partie des Trommelfelles sehr dünn, in der oberen Hälfte etwas dicker. 


Function des Labyrinthorganes. T51 


Es enthält Gefässe und verstreute verästelte Melanophoren. Sein Vor- 
handensein ermöglicht die verhältnissmässig leichte Trennung der Haut von dem 
Trommelfell. 

Der Schleimhautüberzug des Trommelfelles besteht aus einer dünnen 
Bindegewebsschicht, die zahlreiche Gefässe und in der Umgebung des Pleetrum- 
ansatzes auch Melanophoren enthält. An letzterer Stelle, sowie in der Gegend 
des Ansatzes der Plica plectri ist die Schicht am dieksten, während sie in der 
unteren Hälfte am dünnsten ist. Das Epithel besteht an den dünnen Partien, 
besonders in der unteren Trommelfellhälfte, aus platten polygonalen Zellen, die 
in zwei Schichten liegen, an den diekeren Stellen werden die Zellen höher, eylin- 
drisch und tragen Flimmern auf der freien Oberfläche. 

Was die Gefässe des Trommelfelles anlangt, so kommt die A. membranae 
tympani aus der A. tympanica posterior, die ein Ast des R. auricular.s der 
A. cutanea magna ist (Theil II, S. 288); die V. tympanica superior (Theil II, 
S. 394) beginnt ebenfalls als V. membranae tympani im Centrum des Trommel- 
felles aus radiären Zuflüssen und verläuft zur V. jugularis interna. 


4. Zur Function des Labyrinthorganes. 


Das Labyrinthorgan besitzt eine acustische und eine nicht-acustische 
(statische) Function. Für beide werden nach den herrschenden, wenn auch 
nieht allgemein angenommenen Anschauungen ganz verschiedene Theile des 
Labyrinthorganes in Anspruch genommen, und da die nicht-acustische Funetion 
den drei Oristae acusticae ampullarum und den drei mit Otolithen ver- 
sehenen Maculae: Macula recessus utriculi, M. sacculi, M. lagenae 
zugeschrieben wird, so blieben für die acustische Function nur die Papella 
basilaris und die Macula neglecta übrig. Es kann indessen eine Betheili- 
gung auch der Cristae und der Otolithenapparate an der Hörfunetion noch nicht 
mit Sicherheit ausgeschlossen werden. 

Was zunächst die acustische Function anlangt, so ist über die Ausbildung 
derselben beim Frosch Genaueres nicht bekannt. Dass sie überhaupt vorhanden 
ist, und zwar in guter Entwickelung, ist zweifellos. Das Vorhandensein des Trom- 
melfelles und der Columella, sowie der Umstand, dass die Frösche selbst eine 
Stimme erzeugen, beweisen das unzweideutig. Die Betheiligung der Papilla 
basilaris an der acustischen Function wird durch vergleiehend-anatomische Er- 
wägungen sichergestellt: die Papilla basilaris ist diejenige Nervenendstelle, aus 
der bei den Säugern das zweifellos aeustische Organon Corti hervorgeht. Aus 
der Analogie des Baues kann dann auch auf eine acustische Function der Macula 
negleeta geschlossen werden: auch auf dieser lagert eine einfache Deekmembran 
(Membrana tectoria) wie auf der Papella basilaris, und ferner besitzt auch die 
Pars neglecta, wie die Pars basilaris, eine sehr feste dieke Wandung, die nur an 
einer eireumseripten Stelle, nämlich da, wo sich ein Theil des perilymphatischen 
Raumes ihr anlegt, stark verdünnt ist. [Für die Fische hat schon Breuer (1891) 
ausgesprochen, dass, wenn dieselben thatsächlich hören — was allerdings bisher 
nieht sichergestellt ist, — für die Hörfunetion nur die Macula neglecta in Betracht 
komme, da eine Papilla basilaris bei den Fischen nicht existirt und die sechs 
anderen Nervenendstellen wahrscheinlich der nicht-acustischen Form dienen.] 

In weleher Weise die Schallschwingungen zu der Macula neglecta und der 
Papilla basilaris gelangen, wurde schon oben diseutirt: am wahrscheinlichsten 
ist es, dass die Bewegungen der Perilymphe, die im Spatium sacculare cawi perr- 


4. Zur Func- 
tion des 
Labyrinth- 
organes. 


752 Function des Labyrinthorganes. 


Iymphatiei erzeugt werden, sich der Endolymphe des Saceulus mittheilen, und 
dass die Endolymphwellen sich aus dem letzteren direct in die Pars basilarıs und 
die Pars neglecta fortsetzen. Die verdünnten Wandpartien der beiden letzt- 
senannten Abschnitte würden dann als nachgiebige schwingungsfähige Wand- 
strecken Bedeutung haben, aber nicht, wie es zuerst scheinen könnte, zur Ueber- 
tragung der Perilymphwellen auf die Endolymphe dienen. 


Der Umstand, dass die Schwingungen des Trommelfelles durch das Pleetrum 
und das Spatium sacceulare cavi perilymphatici zuerst dem Saceulus mitgetheilt 
werden müssen, verdient Beachtung vom Standpunkt der Annahme einer nicht- 
acustischen Function des Sacculus. Es muss fraglich bleiben, ob die im Saceulus 
erzeugten Bewegungen der Endolymphe auf die Macula sacculi wirklich wirkungs- 
los bleiben, vielleicht durch den sehr grossen Otolithen, oder ob sie nicht doch 
auch hier zur Pereeption gelangen. Dieselbe Frage erhebt sich für die Lagena, 
in die die Endolymphwellen des Saceulus sich ebenso fortsetzen müssen, wie in 
die Pars neglecta und die Pars basilaris. Weniger wahrscheinlich ist, dass auch 
zur Macula recessus utriculi und zu den drei Oristae ampullarum die Bewegungen 
sich fortsetzen werden. Jedenfalls ist ganz berechtigt die Frage von Hensen 
(1893): „Hier (bei den Fröschen) ist aber schon der acustische Zuleitungsapparat 
nicht erheblich viel schlechter als bei den Vögeln entwickelt; sollte das nur zu 
Gunsten des kaum im Werden begriffenen Schneckenanhangs geschehen sein ?* 


Was die nicht-acustische, statische Funetion des Labyrinthorganes 
betrifft, so werden die drei Bogengänge und die drei Otolithenapparate als Träger 
einer solehen aufgefasst. Die anatomischen Verhältnisse, aus denen jene Function 
erklärt wird, liegen beim Frosch prineipiell ebenso, wie bei den anderen Wirbel- 
thieren; die Experimente, die zu ihrer Erkenntniss geführt haben, sind aber nur 
zum Theil an Fröschen angestellt worden, in der Hauptsache jedoch an anderen 
Wirbelthieren, speeiell Tauben, und auch Erfahrungen an Wirbellosen und an 
Menschen haben in der Discussion eine sehr wichtige Rolle gespielt. Jede auch 
nur einigermaassen eingehende Darstellung des Gegenstandes müsste somit auch 
die an den anderen Formen gewonnenen Resultate mit berücksichtigen, wozu hier 
nicht der Ort ist. Immerhin ist eine kurze Hervorhebung der hauptsächliehsten 
theoretischen Punkte, sowie der wichtigsten am Frosch gefundenen Versuchs- 
ereebnisse nicht zu umgehen. Für die Literatur sind die wichtigsten Quellen das 
umfangreiche Werk von Stein (1894) und die sehr vollständige und übersicht- 
liche Zusammenstellung von Stern (1895). 


Die Arbeit von Goltz (1870), durch die das Problem von der nicht-acustischen 
Funetion des Labyrinthorganes in Fluss gebracht wurde, basirt zum Theil auf 
Versuchen an Fröschen, und ist somit aus doppeltem Grunde hier zu erwähnen. 
(Goltz zeigte, dass nach Durchsehneidung der Nn. acustici oder Entfernung der 
ganzen Labyrinthe bei Fröschen die Erhaltung des Gleichgewichtes beein- 
trächtigt ist. Wurde die Operation nur auf einer Seite ausgeführt, so war das 
Gleichgewicht nur vorübergehend gestört. Weitere Versuche, bei denen nach dem 
Vorgange von Flourens Entfernungen der Bogengeänge bei Tauben vorgenommen 
wurden, ergaben ebenfalls Störungen, bei denen Verlust des Gleichgewichtes als 
das wesentlichste Moment erschien, und führten Goltz zu dem Schluss: „Ob die 
Bogengänge Gehörorgan sind, bleibt dahingestellt. Ausserdem aber bilden sie 
eine Vorrichtung, welehe der Erhaltung des Gleichgewichts dient. Sie sind so zu 
sagen Sinnesorgane für das Gleichgewieht des Kopfes und mittelbar des ganzen 
Körpers.“ 


Seitdem ist durch ausgedehnte Untersuchungen an Vertretern fast aller 


Funetion des Labyrinthorganes. 753 


Wirbelthierelassen und an Wirbellosen die Lehre von der statischen Function 
des Labyrinthes nach verschiedenen Riehtungen hin erweitert worden. 

Zunächst ist diese Function selbst genauer definirt worden. Die Anschauung, 
die sich dabei ergeben hat, geht dahin, dass das Labyrinth die Fähigkeit besitzt, 
in bestimmter Weise beeinflusst zu werden: 1. durch Drehungen (Winkelbeschleu- 
nigungen) des Kopfes, 2. durch die jeweilige Lage des Kopfes im Raum, 3. durch 
geradlinige progressive (translatorische) Bewegung, 4. nach Ewald (1894) sogar 
durch alle Bewegungen und Erschütterungen des Kopfes. — Insofern als die durch 
diese Momente ausgelösten Erregungen zur Perception gelangen und eine Vorstel- 
lung der genannten Bewegungen und Haltungen vermitteln, besitzt das Labyrinth 
die Bedeutung eines besonderen Sinnesorganes; die ganze Perceptionsgruppe, 
der es dient, wird von Breuer als statischer Sinn bezeichnet. Dieser Vor- 
stellung von dem statischen Sinne wird vielfach widersprochen. 

Daneben hat Ewald (1894) ausführlich die Ansicht begründet, dass eine 
permanente Beziehung zwischen dem Labyrinth und der willkürlichen Museulatur 
des ganzen Körpers bestehe. Jedes Labyrinth steht mit sämmtlichen Muskeln 
durch Vermittelung des Centralnervensystems in Verbindung und unterhält fort- 
während den Ohrtonus der Musculatur. Die Wirkung jedes Labyrinthes auf 
die einzelnen Muskeleruppen ist verschieden stark. Der Ohrtonus ermöglicht den 
normalen Gebrauch der Museulatur mit ihrer grossen Präcision; seine Steigerung 
führt zur Muskelzusammenziehung, sein Fehlen bewirkt zwar keine Lähmung, 
erschwert aber das Zustandekommen der Contraction und schädigt ihre Präcision. 
Die Störungen im Gebrauch der Museulatur, die nach Fortfall der Labyrinthe 
auftreten, sind Ausfallserscheinungen. Ewald bezeichnet daher die für die ge- 
nannte Funetion in Betracht kommenden Theile (Bogengänge und Otolithenapparate) 
als Tonuslabyrinth, im Gegensatz zu dem Hörlabyrinth (das beim Frosch 
durch die Pars basilaris und die Pars neglecta repräsentirt wäre). 

Die theoretische Ueberlegune, sowie praktische Erfahrungen haben ferner 
zu dem Schluss geführt, dass ausser den von Goltz allein beachteten drei Bogen- 
gängen auch die drei Otolithenapparate als Sitz der statischen Function in 
Betracht kommen, und dass die speeielle Art der Function beider Apparate ver- 
schieden ist. Ein gemeinsames Merkmal, das auf die statische Funetion hinweist, 
ist, dass die drei Apparate beider Gruppen in drei annähernd auf einander senk- 
rechten Ebenen angebracht sind. Dadurch erscheinen sie zur Orientirung im 
Raume besonders geeignet. 


a) Funetion der Bogengänge. 

Während Goltz die Funetion der Bogengänge darin sah, dass sie die ver- 
schiedenen Haltungen des Kopfes zur Perception bringen, haben gleichzeitig 
(1874) Mach, Breuer und Crum Brown die Ansicht begründet, dass die 
Bogengänge Organe sind, die bei allen Drehbewegungen des Kopfes (Winkel- 
beschleunigungen) in bestimmter Weise beeinflusst werden: durch die Endolymphe 
werden bei Kopfdrehungen die Haare der Cristae ampullarum in bestimmter 
Weise (wahrscheinlich indem Strömungen der Endolymphe entstehen) erreet, und 
diese Erregungen werden von den Ampullarnerven aufgenommen und weiter ge- 
leitet. Die in drei Ebenen liegenden Canäle zerlegen dabei die Kopfdrehungen 
gewissermaassen in drei ihnen parallele Componenten, und jede derselben wirkt 
entsprechend ihrer Grösse auf das ihr parallele häutige Canalpaar (Ewald). Zur 
Erklärung des von den Cristae ausgeübten Tonus nimmt Ewald an, dass die 
Cristahaare (Tonushaare) sich in permanenter activer Bewegung (ähnlich den 
Flimmerepithelien) befinden; dadurch müssen permanente Endolymphströmungen 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 48 


754 Function des Labyrinthorganes. 


erzeugt werden, die durch die verschiedenen Kopfdrehungen entweder verstärkt 
oder «ehemmt werden, und daraus wieder muss eine Verstärkung oder Verminde- 
rung des Ohrtonus resultiren. 


b) Function der Otolithenapparate. 


Als Funetion der Otolithenapparate betrachtet Breuer (1891): 1. Wahr- 
nehmung der Lage des Kopfes und des Gesammtkörpers zur Verticalen, 2. Wahr- 
nehmunge geradliniger translatorischer (progressiver) Bewegungen; — 
Ewald (1894) fügt hinzu: 3. Wahrnehmung einer jeden Bewegung und Er- 
schütterung des Kopfes. 

Für das Verständniss dieser Functionen kommt nach Breuer Folgendes in 
Betracht. Die Haare der Haarzellen der Maculae sind nicht gerade, senkrecht 
auf der Epithelplatte, sondern biegen nach kurzem Verlaufe ab und liegen dann 
parallel der Macula in der gelatinösen Substanz, die mit den Otolithen beschwert 
ist. Denkt man sich eine so beschwerte Platte horizontal, so wird der Schwer- 
druck der ÖOtolithen senkrecht auf ihre Fläche wirken; wird sie geneigt, so muss 
entsprechend dem Winkel der Neigung die Schwere der Otolithen auf die Schleim- 
und Haarplatte einen seitlichen Zug ausüben, welcher bei verticaler Stellung der- 
selben sein Maximum erreicht. Da die Haare der Zellplatte gegen die Mitte der 
Ötolithenscheibe hin convergiren, so muss der Zug oder Druck der als ein einheit- 
liches Ganzes gravitirenden Scheibe die beiden Hälften der Zellhaare im entgegen- 
gesetzten Sinne beeinflussen, die einen in der Richtung ihres Verlaufes, die an- 
deren gegen ihre Richtung zu verzerren oder zu drücken suchen. Damit die 
Schwere der Otolithenscheibe in der angegebenen Weise auf die Zellhaare wirken 
kann, muss sie auf der Macula einer geringen Verschiebung fähig sein. Der Oto- 
lith der Macula lagenae besitzt beim Frosch eine bestimmte Gleitrichtung: 
er kann sich nur in dorso-ventraler Richtung verschieben, da in dieser die Macula 
eben ist, während sie in der darauf senkrechten Richtung stark concav gekrümmt 
ist. Die Macula recessus utriculi und die Macula sacculi sind eben (die Macula 
recessus utriculi horizontal, die Macula sacculi vertica] gelagert), so dass eine 
bestimmte Gleitrichtung nicht angegeben werden kann, doch ist zu vermuthen, 
dass Verschiebung des Otolithen nur in einer Richtung pereipirt werde. Da die 
drei Otolithenapparate ebenso wie die Bogengänge im Raum orientirt sind, also 
in drei auf einander senkrechten Ebenen stehen: die Macula recessus utrieuli in 
der Ebene des lateralen („horizontalen“), die Macula sacculi in der des vorderen 
(„sagittalen*) und die Macula lagenae in der des hinteren („frontalen“) Bogen- 
ganges, so werden bei jeder Haltung des Kopfes bestimmte Otolithen (beider 
Labyrinthorgane) in bestimmter Weise verschoben werden, es wird also eine 
ganz bestimmte Combination von Erregungen ausgelöst werden. So werden die 
drei Otolithenapparate befähigt, ihre Lage im Raum, und somit auch die des 
Kopfes, in dem sie sich befinden, zur Kenntniss zu bringen. — In dem Verhalten 
der Otolithen zu den Haaren der Macula liegt auch eine Einrichtung vor, die 
geeignet sein wird, durch eine geradlinige translatorische Beschleuni- 
gung beeinflusst zu werden: eine solche wird den Otolithen eine in Bezug auf 
ihre Unterlage entgegengesetzte Beschleunigung ertheilen. Die Frage, wie dann 
die beiden verschiedenen Momente, die dieselben Wirkungen auf die Nerven- 
endstellen (Zug oder Druck auf die Haare) hervorbringen, als etwas Verschiedenes 
gedeutet werden, beantwortet Breuer dahin, dass, wenn die Gravitationswirkung 
der Otolithen auf die Macula durch eine Lageveränderung des Kopfes bewirkt 
wird, sich diese Empfindung mit einer Rotationsempfindung (durch die 


Function des Labyrinthorganes. 155 


Cristae ampullarum) eombinirt, da der Kopf dabei um eine Axe gedreht wird. 
Letztere fällt fort, wenn es sich um translatorische Beschleunigung handelt. 


Auch die Sinneshaare unter den Otolithen wirken nach Ewald als Tonus- 
haare, d. h. sie müssen sich in beständiger Erregung (fimmernder Bewegung) 
befinden und so zum Ohrtonus der Musculatur beitragen, der durch Bewegung 
der Otolithen verstärkt wird. 

Soviel über die Theorien. Was die am Frosch angestellten Versuche anlangt, 
so bestehen dieselben theils in Ausschaltungen des ganzen Labyrinthes, theils in 
Zerstörung einzelner Bogengänge (siehe Methoden, S. 726). 


Ueber Durchschneidung des N. acusticus oder mehr oder minder voll- 
ständige Zerstörung des ganzen Labyrinthes berichten A. Tomaszewiez 
(1877), Schrader (1837), Breuer (1891), Schiff (1891), Girard (1892), Ewald 
(1892)u. A. Nach Ewald zeigen doppelseitig operirte (ihrer Labyrinthe beraubte) 
Thiere sofort nach der Operation sehr lebhafte und stürmische Bewegungen. Sie 
springen schief und steil in die Höhe, überschlagen sich, verdrehen Arme und 
Beine und können sich, auf den Rücken gefallen, nur mit grosser Mühe wieder auf- 
richten. Ermüdete Thiere ertragen die Rückenlage lange Zeit. Ein regelrechter 
Sprung kommt nieht mehr zu Stande. Im Wasser ziehen sie die Beine ganz un- 
regelmässig an und stossen sie ebenso unregelmässig von sich. Häufig berühren 
beim Anziehen der Beine die Hinterpfoten den Kopf. Der Körper dreht sich um 
die Längsaxe und kommt gar nicht oder nur langsam vorwärts. Die Hinterbeine 
werden alternirend, nicht wie beim regelrechten Schwimmen der Frösche gleich- 
zeitig nach hinten gestossen. Die Kraft der Stimme ist nieht mehr die normale. 
Als besonders auffallendes Symptom hat Breuer hervorgehoben, dass doppel- 
seitig labyrinthlose Frösche, wenn sie im Wasser auf den Rücken gelegt werden, 
in dieser Position grosse Strecken schwimmen, im Gegensatz zu dem intaeten 
Thier, das sich unter diesen Umständen sofort wieder in die Bauchlage umkehrt. 
Breuer deutet dies dahin, dass der labyrinthlose Frosch die Empfindung für 
die Lage seines Körpers im Wasser, wo die Schwereempfindungen der Glieder 
aufgehoben sind, verloren hat. Nach A. Bethe’s Beobachtungen bleibt der 
Frosch dagegen nur so lange im Wasser auf dem Rücken liegen, als er sich 
nicht bewegt (da er sich im labilen Gleichgewicht befindet); sowie er Schwimm- 
bewegungen macht, dreht er sich mechanisch zur Bauchlage um. Sinkt der 
labyrinthlose Frosch im Wasser auf den Grund, so dass er diesen mit dem 
Rücken berührt, so dreht er sich (allerdings mit grosser Anstrengung) um; wird 
der Versuch mehrmals wiederholt, so bleibt er auf dem Rücken liegen: nicht 
wegen der gestörten ÖOrientirungsfähigkeit, sondern wegen der Ermüdung 
(A. Bethe). 

Nach der Fortnahme nur eines Labyrinthes zeigt nach Ewald der Frosch 
nur einen kleinen Bruchtheil der Störungen. Auffallend sind besonders eine ab- 
norme Kopfhaltung, eigenthümliche Verlagerung der Lungen (die operirte Seite 
wird schwerer und sinkt tiefer ins Wasser ein), Krümmune der Wirbelsäule nach 
der operirten Seite, asymmetrische Haltung der Extremitäten (die Extremitäten 
der gekreuzten Seite zeigen abnorme Haltungen). Erhält man die Thiere lange 
Zeit am Leben, so zeigen sie auch nach einem Jahre noch dieselbe charakteristi- 
sche Haltung, wie unmittelbar nach der Operation. Legt man sie auf den Rücken, 
und kehren sie sich dann in die normale Lage zurück, so bleibt auch nach dieser 
langen Zeit die gekreuzte Hinterpfote häufig in gestreekter Lage liegen und wird 
nicht an den Körper herangezogen. Eine Abschwächung der Symptome ist nur 
in ganz geringem Maasse zu bemerken. Ersatzerscheinungen sind also so gut 


48* 


5. Zur Ent- 


wickelungs- 


geschichted. 


Labyrinth- 
organes. 


756 Function d. Labyrinthorganes. Entwickelungsgeschichte d. Labyrinthorganes. 


wie nieht vorhanden. Auch der Einfluss, den die Entfernung des Grosshirns auf 
die Labyrinthsymptome hat, ist sehr gering (Ewald, 1895). 

Versuche nur an den Bogengängen sind beim Frosch angestellt von 
Bötteher (1872), Hasse (1873; in der Arbeit über die vergleichende Morpho- 
logie und Histologie des Gehörorganes, 8. 63 u. ff.), Bloch (1873), Cyon und 
Solueha (mitgetheilt von Cyon, 1874), A. Tomaszewicz (1877), Hensen (1880, 
S. 139) u. A. Nach Hensen sind am ruhig sitzenden Thier Folgen der Durch- 
schneidung von Bogeneängen kaum bemerkbar oder nur in einer nicht im Voraus 
zu bestimmenden Drehung des Kopfes ausgedrückt; beim Sprung deviirt das Thier, 
und zwar nach der Seite bei Verletzung der horizontalen, in die Höhe und 
rückwärts bei Verletzung der vertiealen Canäle. Beim Schwimmen steht es auf- 
wärts in letzterem, schwimmt im Kreise in ersterem Fall. 

Schliesslich mag noch auf zwei an Froschlarven gewonnene Erfahrungen 
hingewiesen sein, die zu Gunsten einer statischen Funetion des Labyrinthorganes 
oedeutet werden können. 

Zunächst sind zu nennen die Versuche, die K. L. Schäfer (1894) mit Larven 
von Rana fusca vorgenommen hat. Schäfer stellte fest, dass ältere Larven der 
genannten Art unmittelbar nach passiven Rotationen genau dieselben Erschei- 
nungen zeigen, welche für alle Vertebraten charakteristisch und unter dem Namen 
der Manege- resp. Rollbewegung bekannt sind. Ganz junge Larven, solche, die 
(am 10. Tage nach der Befruchtung) eben erst die Gallerthülle verlassen hatten, 
zeigten die Bewegungen noch nicht, erst bei Larven von 14 Tagen wurden die 
letzteren ganz vereinzelt und undeutlich gesehen, und erst vom 16. Tage an wur- 
den unzweifelhaft echte Manegebewegungen in täglich steigender Frequenz beob- 
achtet. Die anatomische Untersuchung ergab, dass das erste Auftreten von Dreh- 
schwindel mit der Vollendung der Bogengangbildung zeitlich zusammenfällt, „eine 
Thatsache, die den Forderungen der statischen Labyrinththeorie vorzüglich ent- 
spricht“. 

Eine zweite Beobachtung, die vielleicht in gleichem Sinne verwerthet wer- 
den kann, ist die von H. Sp. Harrison, dass bei Froschlarven die Ventralwand 
des Saccus perilymphatieus durch einen Bindegewebsstrang mit der Dorsalwand 
des Saccus laryngo-trachealis (bei Pelobateslarven sogar mit der Lunge) verbunden 
ist. Da der Lunge der Froschlarven (wie auch noch der ausgewachsenen Frösche) 
eine hydrostatische Funetion zukommt (Theil II, S. 195), so handelt es sich hier 
möglicher Weise um eine Verbindung, die dieses Organ mit dem Labyrinthorgan 
als dem Organ der statischen Funetion funetionell verknüpft, wie bekanntlich 
auch bei manchen Fischen eine Verbindung zwischen der Schwimmblase und dem 
Labyrinth durch den aus Wirbelstücken hervorgegangenen Weber’schen Apparat 
besteht. Die Frage wäre wohl einer genaueren Untersuchung werth. 


5. Zur Entwickelungsgeschichte des Labyrinthorganes. 


a) Labyrinth. 

Das häutige Labyrinth beginnt seine Bildung (bei Rana fusca vor Schluss 
des Medullarrohres, Villy) mit der Entwickelung der Hörplatte, d. h. einer 
Verdiekung der Grundschicht des Eetoderms, über die die Deckschicht unver- 
ändert hinwegzieht (siehe S. 481). Die Anlage ist somit von Anfang an ohne 
Beziehung zur Aussenwelt (Villy, Poli, R. Krause). Die Hörplatte, die seitlich 
vom dritten Hirnbläschen liegt, wandelt sich dann zu einer Hörgrube um, und 
diese schnürt sich als Hörbläschen von der Grundschicht des Eetoderms ab. 
Durch zwischenwucherndes Mesenchym wird das Hörbläschen immer mehr vom 


Entwickelungsgeschichte des Labyrinthorganes. 757 


Ectoderm getrennt. .Die Umbildung der Hörplatte zur Hörgrube und die Ab- 
schnürung der letzteren erfolgt aber nieht gleichmässig von allen Seiten her, 
sondern (Villy, R. Krause) der dorsale Rand der Platte biegt sich zuerst um 
und bildet so zuerst den dorsalen Theil der Grube, der jedoch später sich nicht 
in dem Maasse ausdehnt wie der ventrale Theil des Bläschens und demnach bald 
nur als ein kleines dorsalwärts strebendes Divertikel an der medialen Wand des 
Hörbläschens erscheint. Es ist dies der Ductus endolymphaticus (Recessus 
labyrinthi), der somit nicht etwa als secundäre Ausstülpung, sondern im Gegen- 
theil als erster Theil des Gehörbläschens entsteht (R. Krause). 

An dem Anfangs einheitlichen Bläschen setzen sieh dann durch eine Ein- 
schnürung (Rana fusca von 11mm Länge, Villy) eine Pars superior und eine 
Pars inferior von einander ab, und beide differenziren sich dann selbstständig 
weiter. 

Aus der Pars superior bilden sich die drei Bogengänge, zuerst der 
horizontale, dann der vordere und zuletzt der hintere (Schäfer). Sie werden 
von dem gemeinsamen Raum der Pars superior abgetrennt dadurch, dass die 
epitheliale Wand der letzteren von je zwei bestimmten einander gegenüberliegen- 
den Stellen aus sich gegen das Lumen des Raumes vorbuchtet, und die beiden 
Epitheleinbuchtungen (Septa), die sich im Lumen der Hörblase treffen, sich an 
einander legen und vereinen. Der jenseits der Septa gelegene Raumabschnitt 
wird auf diese Weise als Bogengang abgetrennt. Für die beiden verticalen Bogen- 
gänge bilden sich je ein Septum von der medialen und je eins von der lateralen 
Wand aus; die Septa des lateralen Bogenganges sind ein ventrales und ein dor- 
sales. Von der äusseren Oberfläche der Hörblase erscheinen die Epitheleinbuch- 
tungen als Dellen der Wand, in die Mesenchym einwuchert. Nach der Verschmel- 
zung und Durchtrennung beider Epitheloberflächen gehen die Mesenchymmassen 
beider Septa in einander über. Der Bogengang schliesst sich somit an seinem 
concaven Umfang gegen den Hauptraum ab, und diese Stelle kann als Raphe 
oder Naht bezeichnet werden. Die Ampullen schnüren sich von der Pars 
superior labyrinthi an den Enden der Bogengänge ab. Das Sinnesepithel ist schon 
vor der Absehnürung an den betreffenden Stellen vorhanden (Villy). 


Aus der Anfangs einheitlichen Pars inferior bilden sich durch Ausbuch- 
tung die Lagena, Pars basilaris und Pars neglecta. Die Abtrennung der 
oberen Saceulusabtheilung von der unteren wurde bisher nicht verfolgt. 

Die knorplige Ohrkapsel entsteht durch Verknorpelung des Gewebes, das 
sich in der Umgebung des häutigen Labyrinthes findet, und zwar von mehreren 
Stellen aus; hauptsächlich im Anschluss an den lateralen Rand der Basalplatte 
und im Anschluss an ein Centrum, das sich am lateralen Umfang des lateralen 
Bogenganges bildet. Auf den genaueren Modus der Entstehung kann hier nieht 
eingegangen werden. Anfangs liegt das häutige Labyrinth den Wänden der 
Knorpelkapsel nahe an, später wird es von diesen weiter getrennt. Dies hängt 
mit dem rascheren Wachsthum der Kapsel zusammen; die Zwischenräume zwischen 
der Kapsel und dem häutigen Labyrinth werden von perilymphatischem Gewebe 
eingenommen. 

Die perilymphatischen Räume entstehen durch Verflüssigung eines 
Theiles des perilymphatisehen Gewebes; dass ihre Anordnung in larvalen Stadien 
etwas anders ist, als später, wurde schon erwähnt. Eine sehr interessante Beob- 
achtung hat H. Sp. Harrison (1902) gemacht; es besteht bei Larven von kana 
fusca eine Verbindung des Saccus perilymphaticus mit dem Saccus laryngo- 
trachealis, bei Larven von Pelobates sogar eine solehe mit der Lunge. Die Ver- 


G. Das 
Stirnorgan. 


758 Entwickelungsgeschichte des Labyrinthorganes. Stirnorgan. 


bindung wird hergestellt durch einen dicken Bindegewebsstrang, der von der 
Ventralwand des Saccus perilymphaticus zur Dorsalwand des Saccus laryngo- 
trachealis zieht. In welcher Weise eine functionelle Bedeutung dieses Verhaltens 
denkbar ist, wurde schon oben erörtert. 


b) Theile des Mittelohres. 


Der tubo-tympanale Raum entsteht (Spemann 1898) aus der ersten 
Schlundfalte (der Hyomandibularfalte). Die speciellen Processe dabei sind in Folge 
der eigenthümlichen Organisation des larvalen Kopfskeletes complicirt. Spemann 
findet die erste Anlage der Tuba bei 7mm langen Larven von Rana fusca als 
einen vom oberen Theil der ersten Schlundfalte ausgehenden Strang, der sich in 
der Folge beträchtlich nach vorn hin verlängert, während gleichzeitig der Theil 
der Falte, der zwischen Quadratum und Hyoid lag, verschwindet. (Bezüglich der 
Anordnung der Schlundfalten überhaupt s. S. 10 u. ff., sowie Fig. 4 auf S. 11.) 
Bei dem Auswachsen des Stranges nach vorn hin wird derselbe aber zugleich ver- 
schmächtigt und büsst wohl auch seine Continuität vorübergehend ein. Jedenfalls 
bleibt aber das vorderste transversale Stück erhalten, und auch die Einmündung 
in die Mundhöhle konnte Spemann immer feststellen. (Auf das vordere ab- 
geschnürte Tubenende habe ich selbst (1893) zuerst aufmerksam gemacht.) Später 
vereinen sich dann die Stücke, der Zellstrang erhält eine Höhlung und stellt dann 
einen Canal dar, der sich weiterhin zum Cavum tympani ausweitet. Das Oper- 
eulum und das Pleetrum entstehen im Zusammenhang mit der Ohrkapsel. Bei 
der Verknorpelung derselben bleibt zwischen ihr und der Basalplatte des Schädels 
eine grosse Lücke, die primäre Fenestra vestibuli, die sich im Laufe der 
Entwiekelung auf eine secundäre Fenestra vestibuli verkleinert. Im Verschluss- 
gewebe derselben treten das Operculum und die Pars interna plectri auf. 
Die Verknorpelung des Pleetrums folgt einem Bindegewebszug, der sich von der 
Fenestra vestibuli zum Quadratum erstreckt, und von hier aus wird erst bei der 
Metamorphose das distale Ende des Plectrums zur Haut abgelenkt. Die Verknorpe- 
lung des äussersten Endes des Pleetrums zeigt in einigen Fällen grössere Selbst- 
ständigkeit. Zum Zungenbeinbogen besitzt weder das Operculum noch das Pleetrum 
eine genetische Beziehung. Der Annulus tympanicus entsteht vom Palato- 
quadratum aus. (Genaueres über die Entwickelung der Theile des schallleitenden 
Apparates siehe in meinem diesbezüglichen Aufsatz von 1899.) 


G. Das Stirnorgan. 


(Organon frontale. Subeutane Stirndrüse, Stieda. Corpus epitheliale, de Graaf.) 


Das unpaare Stirnorgan ist ein sehr kleines rundliches, in dorso- 
ventraler Richtung etwas abgeplattetes Gebilde, das in dem Corium 
der Kopfhaut zwischen den vorderen Hälften beider Augen gelagert 
ist. Die Grösse des Durchmessers bestimmte Stieda auf 0,12 bis 
0,15mm. Die Lage des Körpers ist oft schon beim unverletzten Thier 
an einem blassen, weisslichen Fleck der Haut, dem Stirnfleck, er- 
kennbar, der manchmal zugleich etwas erhaben ist. Der Stirnfleck 
ist bei den einzelnen Ranaspecies verschieden deutlich: unter den 
deutschen Fröschen ist er nach Leydig’s Feststellung (1890) am 


Stirnorgan. 759 


klarsten bei Rana fusca; bei Rana arvalis und Rana agilis ist er nur 
spurweise angedeutet; bei Rana esculenta ist er von aussen wenig oder 
gar nicht sichtbar. Stieda fand, wie Owsjannikoff (1888) berichtet, 
den weissen Fleck bei den Petersburger Fröschen (Rana fusca) ganz 
besonders deutlich. Hält man die Haut gegen das Licht, so zeigt sie 
sich an der Stelle des Stirn- Fig. 180. 

fleckes meist etwas durch- 
scheinender, als Ausdruck der 
verminderten Pigmentansamm- 
lung (Stieda). 

Zu dem Stirnorgan tritt 
von hinten her, aus der 
medianen Naht zwischen den 
beiden Frontoparietalia her- 
vorkommend und durch den 
Saccus Iymphaticus  ceramo- 
dorsalis hindurch verlaufend, Kopf einer männlichen Rana fusca mit deutlich sicht- 
BR nries Fädchen, der a barem Stirnfleck. Natürl. Grösse. Nach Stieda. 
genannte Verbindungsstrang, der ein Blutgefäss und einen 
markhaltigen Nerventractus, den Tractus pinealis, einschliesst 
(s. Fig. 35 a. S. 135 des zweiten Theiles). Letzterer wurde von mir 
im zweiten Theil (S. 94) unter dem provisorischen Namen N. parie- 
talis ausführlich geschildert: er verbindet das Stirnorgan mit dem 
Zwischenhirndach in der Gegend der Commissura posterior. 


Feinerer Bau. 


Der feinere Bau des Stirnorganes ist von de Graaf (1886) eingehend unter- 
sucht worden. Danach ist eine bindegewebige Kapsel und der zellige Inhalt zu 
unterscheiden. Die Kapsel umgiebt das Organ cireulär in seinem ganzen Um- 
fang, an ihrer Oberfläche hängt sie mit den Fasern des Coriums zusammen, zwi- 
schen denen der Körper liest. Der Inhalt stellt nach Stieda und de Graaf 
beim erwachsenen Thier einen soliden Zellhaufen dar; die einzelnen zelligen Ele- 
mente enthalten wenig Protoplasma und einen verschieden gestalteten Kern; 
zwischen den Zellen verstreut liegen glänzende Kügelehen. Das ganze Organ 
zeigt Erscheinungen der regressiven Metamorphose, die durch fettige Degenera- 
tion bedingt ist. Leydig fand nicht nur Fett, sondern auch nicht selten etwas 
körniges Pigment in den Zellen selbst. 

Der durchweg solide Bau des Organes beim erwachsenen Thier veranlasste 
de Graaf, es als Corpus epitheliale zu bezeichnen. Bei Larven und jung um- 
sewandelten Thieren enthält der Körper einen Hohlraum. Zweimal fand ich 
denselben auch beim erwachsenen Thier; ob er hier die Regel darstellt, oder ob 
in dieser Hinsicht individuelle Verschiedenheiten vorkommen, muss vorläufig da- 
hingestellt bleiben. 

Der Verbindungsstrang ist von einer bindegewebigen Scheide umgeben, 


760 Stirnorgan. 


die in das Bindegewebe der Haut unmerklich übergeht. Die in ihm verlaufenden 
Nervenfasern konnte ich wiederholt bis in das Stirnorgan verfolgen; ihr Ver- 
halten innerhalb desselben ist bisher nicht bekannt. 

Durch das Stirnorgan wird die Haut, in die es eingebettet ist, in mehr- 
facher Hinsicht alterirt. Der Körper liegt im Stratum compactum des Coriums, 
wie de Graaf richtig angiebt, allerdings nahe der unteren Grenze desselben, so 
dass er von dem subeutanen Gewebe nur durch eine sehr dünne Coriumschicht 
getrennt wird. Stieda’s Angabe, dass er in einer nach unten offenen Grube 
des Stratum compactum, also streng genommen unter dem Corium im subeutanen 
Gewebe liege, ist somit nicht ganz correct. Die Fasern des Stratum compactum 
werden durch das zwischen sie gelagerte Organ aus ihrer normalen horizontalen 
Lage gebracht und umziehen den Körper oben und unten mit bogenförmigem 
Verlaufe, wobei sie mit seiner Kapsel zusammenhängen. Die an der Unterfläche 
des Stirnorgans gelegenen Fasern, die einen stark nach unten eonvex gekrümmten 
Verlauf besitzen, steigen seitlich von dem Organ wieder in die Höhe, kreuzen die 
von oben herabsteigenden (die über dem Stirnorgan einen stark nach oben con- 
vexen Verlauf besitzen) und gehen dann in die angrenzenden vertical verlaufen- 
den (perforirenden) Faserbündel des Stratum compactum über (de Graaf). Das 
Stratum spongiosum über dem Stirnorgan enthält bei Rana fusca Drüsen, 
die aber spärlicher und kleiner entwickelt sind, als anderwärts; bei Rana escu- 
lenta wurden sie ganz vermisst (de Graaf). Pigment kann vorhanden sein, 
fehlt aber wohl meist oder ist doch wenigstens spärlich entwickelt. Offenbar 
hängt dies zusammen mit der Deutliehkeit des Stirnfleekes. In zwei Fällen finde 
ich Pigment über dem Stirnorgan völlig fehlen, wie das auch Stieda beschrieben 
hat. de Graaf giebt eine Abbildung eines Schnittes durch das Stirnorgan von 
Rana fusca, in der über dem Organ Pigment im Stratum spongiosum vorhanden 
ist. Auch die Epidermis über dem Stirnorgan kann Melanophoren enthalten. 
Die Haut über dem Stirnorgan pflegt, da die Epidermis durchaus nicht etwa eine 
Verdünnung zeiet, etwas emporgebuchtet zu sein, und diese kleine Erhebung kann 
oft schon mit der Lupe erkannt werden. 


Function des Stirnorganes. ; 

Die periphere oberflächliche Lage des Stirnorganes und die Aehnlichkeit 
seiner Genese mit der der Augen lassen vermuthen, dass in ihm ein Sinnesorgan 
vorliegt. Welche specielle Aufgabe demselben aber zukommt, entzieht sich bis- 
her ganz unserer Kenntniss. Dass das Organ zu den rudimentären zu stellen ist 
und früher einmal mächtiger entwickelt war, ist wahrscheinlich; gegen die An- 
nahme, dass es bereits ganz funetionslos geworden sei, spricht das Vorhanden- 
sein des markhaltigen Tractus pinealis, der das Organ mit dem Gehirn verbindet. 


Genese. Morphologie. 

Götte stellte 1875 bei Bombinator fest, dass das Stirnorgan genetisch ein 
abgeschnürtes Stück der Zirbel oder des Corpus pineale darstelle. Die Zirbel 
entsteht (de Graaf [1886], Beraneck [1893]) als hohle, fingerförmige Ausstül- 
pung des Zwischenhirndaches. Dieselbe wächst in der Folge beträchtlich nach 
vorn und dorsalwärts aus und erfährt dabei früher oder später eine Differen- 
zirung in einen proximalen dünnen Stiel und ein distales verbreitertes End- 
bläschen. Weiterhin schnürt sich das Endstück von dem Stiele ab, bekommt 
dabei (de Graaf) von der Gefässhaut des Gehirnes eine Hülle (die Kapsel) und 
wird dann allmählich immer mehr nach vorn verlagert und in das Corium der 
Haut aufgenommen. Nach der Abtrennung erst bildet sich die knöcherne Schädel- 
decke. Der Zirbelstiel bleibt intracraniell; ein Faserstrang, den de Graaf als 


Stirnorgan. 761 


bindegewebig beschreibt, erhält die Verbindung zwischen dem Zirbelstiel und dem 
abeeschnürten Endbläschen aufrecht. Wie die Nervenfasern entstehen, die der- 
selbe im erwachsenen Zustande einschliesst, ist unbekannt. 

Die Abschnürung eines Stirnorganes von der Zirbel erfolgt, wie bisher beob- 
achtet, bei Rana, Bombinator, Bufo, Alytes; dagegen nicht bei Hyla. Doch hält 
de Graaf es für sehr wahrscheinlich, dass es hier nur frühzeitig verkümmert. 

Was die morphologische Stellung des Stirnorganes anlangt, so ist diese 
ein viel erörterter Punkt, der noch nicht ganz aufgeklärt ist. Die am meisten 
angenommene Anschauung geht dahin, dass das Stirnorgan als ein unpaares 
Sinnesorgan aufzufassen ist, das mit dem Parietalorgan der Eidechsen in eine 
Kategorie gehört. Die vielfach, namentlich früher, vertretene Auffassung, dass 
die beiden genannten Gebilde sogar direct homolog seien, stösst auf mancherlei 
Schwieriekeiten, die namentlich aus der verschiedenen Genese, sowie aus dem 
verschiedenen Verhalten der hinzutretenden Nerventraetus sich ergeben. Der auf 
S. 95 des zweiten Theiles geäusserte Zweifel, ob der von mir bei Rana gefundene 
Traetus (der seitdem auch von Braem beschrieben worden ist) dem Traetus ent- 
sprieht, den Strahl und Martin bei Reptilien gefunden haben, ist nicht nur 
berechtigt, sondern es kann sogar eine Homologie beider Gebilde ziemlich sicher 
ausgeschlossen werden. Denn auch zahlreiche Befunde an Fischen sprechen dafür, 
dass bei den Wirbelthieren zwei Kategorien von peripher vorgeschobenen Epi- 
physenorganen (der Zwischenhirndecke) zu unterscheiden sind: eine, die in ihrer 
höchsten Ausbildung repräsentirt wird durch das augenähnliche Parietalorgan der 
Saurier, und eine zweite, zu der die Endbläschen der Zirbel bei vielen Fischen 
und den Anuren gehören. Auch diese Organe streben eine oberflächliche Lage 
zu erlangen, und ganz besonders zeigt das Stirnorgan der Anuren diesen Charakter 
ausgeprägt. Die Lagebeziehung beider Organe zu einander ist so, dass das Parietal- 
organ das vordere, das Pinealorgan das hintere darstellt. Bei manchen Fischen 
sind beide nachgewiesen. Die weitere Hypothese geht dahin, dass die Organe 
beider Kategorien einmal höher entwickelte Sinnesorgane („unpaare Augen“) 
waren. Auch die Vermuthung ist geäussert worden, dass die beiden Organe ein- 
mal neben einander lagen und sich erst seeundär gegen einander verschoben und 
in die Mittellinie verlagert haben. Die ganze Frage habe ich an anderer Stelle 
ausführlich behandelt (1898; siehe das Literaturverzeichniss). 


Zur Literatur. 


Der Stirnfleck ist zuerst, wie Leydig festgestellt hat, abgebildet bei Graven- 
horst (1829), auf einer Zeiehnung von Rana subsaltans. Durch Reissner auf 
ihn aufmerksam gemacht, untersuchte Stieda (1865) zuerst den Stirnfleck genauer 
und entdeekte hierbei das Stirnorgan, das er als subeutane Stirndrüse be- 
zeichnet. Eine erneute Beschreibung erfuhr dasselbe durch Leydig (1868), der 
es zu den Hautsinnesorganen rechnet und von rechts und links eine Nervenfaser 
hinzutreten sah. Fast eleichzeitig wurde es aueh von Ciaccio (1867) untersucht, 
der besonders betonte, dass die Nervenfasern, die in dem dünnen Verbindungs- 
strang von hinten her zu dem Organ treten, thatsächlich in dasselbe eindringen 
und nicht, wie Stieda angegeben hatte, an dem Organ vorbeigehen. 1880 gab 
Lessona eine Schilderung der „Stirndrüse“. In ein ganz neues Lieht rückt der 
Körper durch die Entdeckung von Götte (1875), dass er genetisch einen ab- 
geschnürten Theil der Zirbel darstelle. 

Götte’s Sehilderung gab Veranlassung, die Entwickelung der Zirbel bei 
allen Wirbelthierelassen zu verfolgen, und die diesbezüglichen Resultate führten 
zu der Vorstellung, dass die Zirbel ein rudimentäres Organ sei, das vielleicht 


H. Das 
Sehorgan 
(Organon 
visus). 
1. Aufbau 
des Seh- 
organes. 


762 Aufbau des Sehorganes. 


früher einmal sich zu einem augenähnliehen Sinnesorgan weiter entwickelte (Rabl- 
Rückhard 1882; Ahlborn 1884). Diese Vorstellung schien endgiltig als richtig 
erwiesen, als sich ergab, dass nicht nur die Anuren in ihrem Stirnorgan ein von 
der Zirbel abgeschnürtes peripher vorgeschobenes Organ besässen, sondern dass 
auch das von Leydig 1872 entdeckte Parietalorgan der Reptilien in genetischem 
Zusammenhang mit der Zirbel stehe (Strahl 1884) und bei manchen Reptilien 
in seiner Struetur eine weitgehende Uebereinstimmung mit einem Auge besitze 
(de Graaf 1836, Baldwin Spencer 1886). Stirnorgan und Parietalorgan er- 
schienen als homologe Bildungen und als das „dritte Auge“ der Wirbelthiere. 
Die fortgesetzten und auf alle Wirbelthiere sich erstreekenden embryologischen 
Untersuchungen haben dann schliesslich zu der oben wiedergegebenen Anschauung 
von der morphologischen Verschiedenwerthigkeit des Stirnorganes der Anuren 
und des Parietalorganes der Saurier geführt. Von den Forschern, die am Ausbau 
dieser Frage sich betheiligt haben, mögen nur Leydig (1890) und Beraneck 
(1893) genannt sein. Eine genaue Darstellung der gesammten Literatur findet 
sich in meinem Aufsatz von 1898. 


H. Das Sehorgan (Organon visus). 


1. Aufbau des Sehorganes. 


Die wichtigsten Theile des paarigen Sehorganes bilden der 
Augapfel, Bulbus oculi, sowie der Sehnerv, N. opticus, der 
den ersteren mit dem Gehirn verbindet. Der Augapfel, der jeder- 
seits lateral von dem vorderen Theil der Schädelhöhle gelagert ist, 
enthält in seinem Inneren als wesentlichsten Bestandtheil die Netz- 
haut (Retina), innerhalb derer die Gesichtseindrücke durch das 
specifische lichtempfindliche Epithel aufgenommen und durch Ver- 
mittelung besonderer Elemente den Anfangszellen der Sehnerven- 
fasern übergeben werden. Diese leiten sie dann innerhalb des Seh- 
nerven zum Gehirn. Besondere Einrichtungen (lichtbrechende 
Medien) des Bulbus oculi bewirken die Entstehung von Bildern von 
Objecten der Aussenwelt auf der Retina. Mit dem Augapfel treten 
eine Anzahl anderer Theile in enge Verbindung, die als Hülfs- 
organe des Sehorganes fungiren, theils indem sie den Augapfel direct 
bei seiner Function unterstützen, theils indem sie Schutzapparate für 
ihn bilden. Direct unterstützend wirken die Augenmuskeln; sie 
haben den Augapfel nach den verschiedenen Richtungen zu bewegen; 
als Schutzorgane fungiren in gewisser Weise ebenfalls Augenmuskeln, 
daneben aber noch die sogen. Harder’sche Drüse und die dazu 
gehörigen Ableitewege des Secretes (Ductus naso-lacrimalis), sowie 
die Augenlider und endlich die ganze Orbita. 


Funetionell verhält sich dem Gesagten zu Folge das Auge des Frosches im 
Princip ebenso wie das aller Wirbelthiere: es gehört zu den „Augen mit collec- 


Augapfel und Sehnerv. 763 


tiven dioptrischen Medien“ (Joh. Müller). Die speciellen Einriehtungen des 
Auges stempeln den Frosch zu einem Landthier: nur in Luft vermag er von 
Gegenständen, die sich in bestimmter Entfernung befinden, deutliche Bilder zu 
erhalten, in Wasser nieht. Genaueres hierüber wird in einem besonderen Kapitel 
zur Sprache kommen. 

Morphologisch stellt das Auge eine sehr zusammengesetzte Bildung dar. 
Der wichtigste Theil des Augapfels, die Retina, steht embryonal im Zusammen- 
hang mit der epithelialen Gehirnwandung, indem sie die Wand der vom Zwischen- 
hirn aus entstehenden primären Augenblase bildet. Dieser ursprüngliche Zusam- 
menhang geht später verloren, dagegen bildet sich der N. opticus aus, dessen 
Fasern die Retina mit dem Gehirn verbinden, und der somit einem intracere- 
bralen Tractus gleichzustellen ist. Retina und Opticus repräsentiren demnach 
einen Gehirntheil, einen Sehlappen, Ophthalmencephalon (Schwalbe). 
Zur Bildung des Augapfels verbindet sich die Retina noch mit Theilen anderer 
Herkunft, und schliesslich gesellen sich aus der Umgebung die accessorischen 
Theile hinzu. (Siehe das Kapitel über die Entwiekelungsgeschichte des Auges.) 


2. Der Augapfel (Bulbus oculi) und der Sehnerv (N. opticus). 
a) Gestalt, Grösse, Lage des Augapfels. — Verlauf des N. opticus. 


Gestalt und Grösse des Augapfels. 

Der Augapfel des Frosches ist ein nahezu kugelförmiger Körper, 
der dem Sehnerven wie einem Stiele aufsitzt. Im Verhältniss zur 
Masse des Thieres besitzt er eine ziemlich beträchtliche Grösse: der 
Durchmesser des Aequators beträgt bei erwachsenen Ranae esculentae 
8 bis 9mm, also etwa so viel als die Länge des Telencephalon (Lobi 
olfactorii und Hemisphären). Letzteres bleibt aber in den übrigen 
Durchmessern hinter dem Auge zurück. Schon äusserlich sind an 
dem Augapfel zwei Abschnitte zu unterscheiden, ein distaler kleinerer, 
der etwa !/, beträgt, und ein proximaler grösserer, etwa /, betragen- 
der; an den letzteren setzt sich der Sehnerv 
an (Figg. 181, 184). Die beiden Abschnitte 
werden auch kurz als vorderer und hinterer 
bezeichnet. doch liegen die Augen beim 
Frosche so stark seitlich am Kopfe, dass das „;.xes Auge von Rana fusca, 
sogen. vordere Bulbussegment thatsächlich viel horizontal durchschnitten, untere 

Hälfte. Natürl. Grösse. Nach 
mehr nach aussen als nach vorn blickt und De wasbenmerne 
das hintere Segment richtiger als mediales zu 


Fig. 181. 


bezeichnen ist. Das distale kleinere Segment wird als Corneasegment 
bezeichnet; es besteht aus der durchsichtigen Partie der Bulbuswandung, 
der Cornea, und ist etwas stärker gekrümmt, als das grössere proxi- 
male oder Sclerasegment, das am frischen Auge äusserlich betrachtet 
ein blauschwarzes Aussehen zeigt, häufig mit goldig glänzenden oder 


2. Der 
Augapfel 
(Bulbus 
oculi) und 
der Sehnerv 
(N. opticus). 
a) Gestalt, 
Grösse, 
Lage des 
Augapfels. 
Verlauf des 
N. opticus. 


764 Augapfel und Sehnerv. 


grünlichen Flecken in verschiedener Ausdehnung versehen. Der vorderste 
Theil des scleralen Segmentes bildet einen die Cornea umgebenden 
gelben oder leicht grünlichen Ring. Hauptsächlich diese Farbenunter- 
schiede bezeichnen am frischen Auge die Grenze der beiden Segmente; 
doch ist auch manchmal, namentlich am oberen Umfang, eine leichte 
Einziehung der Sclera auf der Grenze gegen die Cornea erkennbar: 
Suleus scelerae. 

Durch die zwei Segmente werden zunächst zwei Pole des Aug- 
apfels bestimmbar, ein distaler (sogen. vorderer), und ein proxi- 
maler (sogen. hinterer), die der Mitte des distalen und des proximalen 
Segmentes entsprechen; ihre Verbindungslinie stellt den äusseren 
Längsdurchmesser des Auges oder die äussere Augenaxe 
dar, die entsprechend der schon erwähnten lateralen Lagerung des 
Augapfels von medial und hinten nach lateral und vorn verläuft. 
Abgesehen von der durch die stärkere Krümmung des distalen Seg- 
mentes bedingten Alteration der reinen Kugelgestalt kommt noch 
eine geringe Verschiedenheit der drei Hauptdurchmesser in Betracht: 
der horizontale Querdurchmesser (senkrecht zur Richtung der Augen- 
axe) ist der grösste, der verticale Durchmesser der kleinste; der 
sogen. „sagittale“ (die Augenaxe) steht in der Mitte zwischen beiden. 
Das Auge ist somit von oben nach unten und in der Richtung seiner 
Axe etwas abgeflacht. Indessen sind diese Abweichungen von der 
Kugelform nicht sehr bedeutend, wie denn, nach Leuckart, das 
Auge der Amphibien neben dem der kleineren Säuger noch am rein- 
sten die Kugelform ausgeprägt zeigt. Der N. opticus ist in das proxi- 
male Segment des Bulbus eingepflanzt; die Eintrittsstelle liegt etwas 
temporalwärts von dem proximalen Augapfelpol. 


Ausser den beiden Polen werden noch der Aequator und 
Meridiane als wichtigere Linien zur Örientirung am Augapfel 
unterschieden. 


Ueber das Verhältniss der Grösse der Augen zu der Körpermasse bei den 
Wirbelthieren handelt ausführlich Leuckart (1876). Im Verhältniss zur Körper- 
masse haben die kleineren Wirbelthiere durchschnittlich die grössten Augen, wie 
das schon von Haller hervorgehoben ist: „Magnitudo“ (oculorum) „caeterum est 
fere in ratione inversa magnitudinis animalium“. Wie Leuckart ausführlich 
auseinandersetzt, wirkt aber die Körpergrösse nieht an sich bestimmend auf die 
Grösse der Augen ein, sondern nur in so weit, als sie einen Maassstab für die 
Schnelligkeit der Ortsbewegung abgiebt. Zu der von Sömmering eitirten 
Angabe Haller’s, wonach beim Frosch „orbitae cavitas quam cerebri major“ 
ist, muss übrigens bemerkt werden, dass Haller dabei offenbar von der Betrach- 
tung des Schädels ausgeht und somit auch den von den Kaumuskeln eingenom- 


Augapfel und Sehnerv. 165 


menen (temporalen) Theil der Orbitalregion des Schädels zur Orbita hinzurechnet. 
Aber auch wenn man diesen abzieht, bietet der Raum der Orbita immer noch 
eine sehr beträchtliche Ausdehnung, speciell bei Vergleich mit der Schädelhöhle. 
Genauere Messungen über die Durchmesser des Froschauges sind wiederholt 
angestellt worden. Schon Petit macht 1737 diesbezügliche Angaben. Nach ihm 
betragen: 
der Horizontaldurehmesser ........ 34, Linien 
der Verticaldurchmesser 
die Augenaxe ebenfalls. 
manchmal mehr. 
Auf dem von Sömmering abgebildeten Horizontalschnitt des Auges von 
Rana fusca (Fig. 181) beträgt 
die Augenaxe ae 7 
der-Wuerdurehmesser . ;..)ten:n Da Ba 
Leuckart bestimmte beim „Frosch“ folgende Maasse: 


” 


ww 


” ’ 


Augenaxe 5 mm 
Horizontaler en eser 3:0, 
Verticaler Durchmesser (Höhe) . Se, 
Bei Rana esculenta var. hungarica fand Be FIT erg: 
Aucenaxe S,5 mm 


Horizontaler Quer dar ee BEE TS „10 
Cuvier (1845) giebt für den Frosch an, dass ei ve es zum Augen- 
durehmesser verhält wie 16:19, was nur wenig von den oben gegebenen Maassen 
abweicht 
Ich selbst fand bei einem Sem langen Männchen von Rana esculenta: 


ANUGENAREN ME TE ar ie ne ee az SR MREZRSHT 
Querduzchmesseri nA Vasen ar er, se ar se BOyA 
Vertiealdurchmesser . . . . RES 


Das Gewicht des von Muskeln enthlöskten Bulbus bestimmte Petit auf 
3°/, Gran; ich selbst fand bei den beiden frisch enueleirten und gesäuberten 
Bulbis, deren Maasse eben angegeben wurden, je 240 me, was nur wenig von der 
Petit’schen Zahl differirt. 

Lage des Augapfels. 

Der Augapfel liegt lateral von dem vorderen Theil der Schädel- 
höhle, hinter dem seitlichen Abschnitt der Nasenhöhle. In der Augen- 
höhle oder Orbita, in die er eingebettet ist, ist er so orientirt, dass 
das durchsichtige Corneasegment, das dem Licht den Eintritt in das 
Bulbusinnere gestattet, wesentlich nach aussen und nur wenig nach 
vorn gerichtet ist. Die Augenaxen divergiren also nach vorn hin 
sehr beträchtlich, während die zu ihnen senkrechten grössten Quer- 
durchmesser sich vor dem Kopf unter einem spitzen Winkel schneiden 
würden. Die Gesichtsfelder sind daher zum grossen Theil für. beide 
Augen gesondert und greifen vorn nur mit einem beschränkten Theil 
über einander, ein kleines gemeinschaftliches Gesichtsfeld bildend. 
Immerhin muss der Gesammthorizont, der von beiden Augen beherrscht 
wird, recht beträchtlich sein. Ausserdem blickt die Cornea auch etwas 


766 Augapfel und Sehnerv. 


nach oben, d. h. die Augenaxen divergiren nach oben; ob dadurch 
aber (vorausgesetzt, dass die Drehung nicht besonders vermehrt wird) 
auch ein gemeinschaftliches oberes Gesichtsfeld zu Stande kommt, ist 
mir zweifelhaft. 

Der Lage des Bulbus entsprechend ist die caudal-laterale Hälfte 
als temporale, die rostral-mediale als nasale zu bezeichnen. 

Genauere Bestimmungen über die Lage der Augen am Kopfe hat Johannes 
Müller (1826) ausgeführt. Ausgehend von der Annahme, dass die Ebene des 
Aueenhöhlenrandes auch zugleich die Ebene ist, auf welcher die Axen der Augen 
senkrecht stehen, maass er die Winkel, die die Ebenen beider Aucenhöhlenränder 


mit einander bilden. Bei den Batrachiern ergab sich dabei eine Convergenz der 
genannten Ebenen nach vorn und nach oben: 


| vorderer oberer 
' Winkel Winkel 
[ 
Hana eorNuta, are | 703 130° 
Mana eseulenta .. . ... > 43° 117° 
ana Dipa nr ee 46° 161° 
Rana temporaria . .»... 44° 112° 


Die Tabelle scheint mir indessen nicht beweiskräftie zu sein, da die Messungen 
an trockenen Skeleten ausgeführt sind, der Raum aber, der am Schädel als Orbita 
imponirt, ein ganz anderer ist, als der, in dem das Auge wirklich liegt. Der letz- 
tere, also die wirkliche Orbita, erhält seine Beerenzung zum grossen Theil auch 
durch Weichtheile, speziell oben und hinten. Es wäre daher nöthig, die Messungen 
an ganzen Köpfen zu wiederholen. Namentlich der obere Winkel dürfte sich dabei 
als sehr erheblich kleiner herausstellen. 

Der Abstand der Mittelpunkte beider Corneae beträgt bei geöffneten 
Augen für mittelgrosse Kanae esculentae 17 bis 15 mm. 


Verhalten des Augapfels zur Umgebung. 


Die Augenhöhle oder Orbita bildet den vorderen Theil der am Schädel 
einheitlichen Orbitotemporalhöhle; sie wird nur medial und vorn durch Skelet- 
wände begrenzt: medial durch die Schädelseitenwand (Os ethmoideum, Knorpel, 
Os parietofrontale), vorn durch das Ethmoideum und das knorplige Planum ant- 
orbitale der Nasenkapsel. Hinten, ventral und dorsal erfährt die Orbita ihren 
Abschluss dureh Weichtheile, und zwar hinten durch Kaumuskeln: M. tempor.alis 
und M. pterygoideus, die auch den Bulbus oculi von der Labyrinthkapsel 
trennen, ventral durch den sogen. M. levator bulbi (nebst ergänzenden Mem- 
branen) sowie die Mundschleimhaut, dorsal durch eine sehr dünne Membrana 
supraocularis und die äussere Haut. Ueber den Annulus fibrosus peri- 
orbitalis, wie überhaupt über die genauere Configuration der Orbita siehe das 
specielle Kapitel. 

Der Raum der Orbita wird ausser von dem Bulbus noch von den eigent- 
lichen Augenmuskeln, der Harder’schen Drüse, Gefässen, Nerven, ge- 
ringen Mengen Bindegewebes und dem M.levator bulbi, der theilweise auch 
ihre Wandungen bilden hilft, eingenommen. Von den eigentlichen Augenmuskeln 


Augapfel und Sehnerv. 167 


treten zwei vom vorderen medialen Winkel der Orbita her an den Bulbus heran, 
die übrigen bilden einen Augenmuskelkegel, dessen Spitze im medial-hinteren 
Winkel der Orbita (riehtiger: der Orbito-Temporalgerube), und dessen Basis am 
Bulbus liest. Die Bewegungen, die der Bulbus durch sie erfahren kann, sind 
Drehungen und ausserdem die Senkung: durch einen besonderen M.retractor 
kann der Augapfel recht beträchtlich ventralwärts gezogen werden. Es ist das 
die wichtigste Schutzbewegung des Auges, das dabei gleichzeitig durch die Lider 
bedeckt, also „geschlossen“ wird. 

Die Harder’sche Drüse nimmt den medial-vorderen Winkel und die mediale 
Wand der Orbita ein. 

Schliesslich bildet einen wichtigen Bestandtheil der Orbita und des Seh- 
apparates überhaupt der M.levator bulbi, ein ursprünglicher Skeletmuskel, der 
aber ganz in den Dienst des Sehorganes getreten ist. Er bildet um den Bulbus 
mit den eigentlichen Augenmuskeln und der Drüse eine sehr ausgiebige, wenn 
auch nicht ganz vollständige Umhüllung und wirkt funetionell als Antagonist des 
M. retractor bulbi, indem er den gesenkten Augapfel wieder zu heben und von 
der Bedeckung durch die Lider zu befreien im Stande ist. Er „öffnet“ das Auge. 

Lateralwärts liegt der Bulbus mit seinem cornealen Segment frei zu Tage, 
nur bedeekt von einer Partie der äusseren Haut, die fest mit ihm verwachsen und 
als Bindehaut, Conjunctiva, besonders modifieirt ist. Ihr Uebergang von der 
Haut am oberen und unteren Begrenzungsrand der Orbita erfolgt unter Bildung 
bestimmter Duplieaturen, der Augenlider, die als oberes Lid, unteres Lid 
und Niekhaut unterschieden werden. Letztere, eine durchsichtige Conjunctival- 
duplieatur, ist functionell die bedeutsamste Bildung; sie schliesst sich dem unteren 
Lid an und kann entweder nach unten zusammengeschoben oder nach aufwärts 
über die freie Fläche des Bulbus gezogen werden. Die Hebung der Niekhaut ist 
jedoch keine selbstständige Bewegung, sondern erfolgt nur als Begleiterscheinung 
in dem Augenblieke, wo der Bulbus selbst in die Augenhöhle herabgezogen wird. 
Genaueres siehe in dem besonderen Kapitel. 

Bei offenem, d. h. gehobenem Auge bedinst die Grösse des Bulbus eine be- 
trächtliehe Vorwölbung der über demselben gelegenen nachgiebigen Haut, wodurch 
der für die Frösche so charakteristische Wulst über dem Auge entsteht (Fig. 194). 
Die Cornea wölbt sich aus der weit offenen Lidspalte beträchtlich vor. Zum Schutze 
des Auges wird der Bulbus ventralwärts gezogen; er wölbt dann, da ein knöcher- 
ner Orbitalboden fehlt, die ebenfalls nacheiebige Mundschleimhaut gegen die 
Mundhöhle vor, während die Haut, die die Deeke der Orbita bildet, dem Auge 
folgend, zum Niveau der übrigen Dorsalfläche des Kopfes herabsinkt. Die Nick- 
haut gleitet dabei von unten nach oben über den Augapfel, und sogar etwas unter 
das stark gesenkte obere Lid. Doch kommen selbst bei maximal gesenktem Auge 
die Hautränder des oberen und des unteren Lides niemals zur Berührung; es bleibt 
immer eine in der Mitte 5 bis mm hohe Lidspalte bestehen, in der der Bulbus, 
von der Nickhaut bedeckt, sichtbar ıst. 


Verlauf des N. opticus. 


Der N. opticus tritt, wie schon im zweiten Theil geschildert 
wurde, aus dem an der Zwischenhirnbasis gelegenen Chiasma opticum 
(Theil II, S.71, S.87) heraus und verläuft leicht ansteigend lateral- und 
etwas vorwärts zum Foramen opticum. Durch dieses hindurch gelangt 
er in die Orbita und tritt in beträchtlicher Entfernung vor der Spitze 


b) Ueber- 
sicht über 
die Zusam- 
mensetzung 
des Aug- 
apfels und 
des Seh- 
nerven. 


768 Aucapfel und Sehnerv. 


des Augenmuskelkegels in den Innenraum des letzteren ein (er 
kreuzt sich also mit der Axe des Augenmuskelkegels). Dabei zieht er 
(immer mit hauptsächlich lateraler Richtung) dorsal über den M. rectus 
medialis und die Portio anterior des M. retractor bulbi hinweg und 
senkt sich dann, etwas nach vorn umbiegend, temporal von dem proxi- 
malen Pol in den Augapfel ein. Bei der Beweglichkeit des Bulbus 
wird auch der Sehnerv je nach der augenblicklichen Stellung des 
Auges einen etwas verschiedenen Verlauf haben. 

Der Sehnerv wird von Scheiden umgeben, die im nächsten Abschnitt zur 
Sprache kommen. Von hinten her tritt die A. ophthalmica an den Sehnerv und 
begleitet ihn, die Mitte zwischen seinem ventralen und temporalen Umfang hal- 


tend, zum Bulbus. Unmittelbar bei seinem Eintritt in die Orbita läuft der 
N. ophthalmicus (V, 1) dorsal über ihn hinweg und liegt ihm dabei dicht auf. 


b) Uebersicht über die Zusammensetzung des Augapfels 
und des Sehnerven. 

Der annähernd kugelförmige Augapfel besteht aus einer nicht 
sehr dicken, aber ziemlich festen Wandung und einem Inhalt. Die 
Wandung setzt sich aus mehreren concentrisch angeordneten Häuten 
zusammen, bietet jedoch nicht am ganzen Augapfel das gleiche Ver- 
halten. Die festeste Haut, die um den gesammten Bulbus als äussere 
Hülle herumgeht und diesem die Form verleiht, zugleich aber auch 
den Sehnerven umgiebt, ist die Faserhaut, Tunica fibrosa. Sie 
beginnt am Foramen opticum als Vagina fibrosa des Sehnerven 
und erweist sich hier als eine fibröse Fortsetzung der Schädelseiten- 
wand. Vom N. opticus geht sie auf den Bulbus über, wo sie im 
proximalen Segment ein anderes Verhalten zeigt als im distalen. In 
dem grösseren proximalen Abschnitt ist sie nur durchscheinend und 
wird in grosser Ausdehnung durch eingelagerten hyalinen Knorpel 
gestützt: dieser Theil wird als Sclera bezeichnet. Entsprechend dem 
kleinen distalen Segment ist die Tunica fibrosa dagegen durchsichtig, 
als Hornhaut, Cornea, modificirt; sie bildet einerseits das Fenster, 
durch das die Lichtstrahlen in das Innere des Auges fallen können, 
andererseits vermöge ihrer starken Krümmung und ihres Licht- 
brechungsvermögens ein wichtiges lichtbrechendes Medium des Auges. 

Im Bereiche des distalen Bulbus-Segmentes kommt zu der Cornea 
vor Allem noch die Bindehaut des Augapfels, Conjunctiva bulbi, 
zur Augapfelwand hinzu, die als modificirte Partie der äusseren Haut 
die Aussenfläche der Cornea und auch noch einen anschliessenden Theil 
der Sclera überzieht; ausserdem noch an der Innenfläche die dünne 


Augapfel und Sehnerv. 769 


Lamina elastica posterior nebst dem sie bedeckenden dünnen Endo- 
thel. Dagegen folgen im Gebiet des grösseren proximalen Abschnittes 
des Augapfels innen von der Sclera noch zwei weitere Häute, die 
Tunica vasculosa oder Gefässhaut und die Retina oder Netz- 
haut. Beide sind weich und tragen somit zur eigentlichen Stütze 


Cam. anter, 
v4 


4 
Cam. post. NV __rZ 


Iris 


Corp. eil. 
Ora optica 


Zon. cil, 


Al Jens eryst. 


- Retina 
Chorioidea 


P. cartil. 
ps fbrosn |Sclerae 


Meridionalschnitt des Froschauges in Lupenvergrösserung. Nach G, Retzius, 


und Formgestaltung des Augapfels Nichts bei. Die Tunica vascu- 
!osa, die zunächst innen von der Sclera folgt, ist durch ihren Reich- 
thum an Gefässen sowie durch ihre schwarze, vielfach mit goldigen 
oder grünlichen, metallisch glänzenden Flecken untermischte Farbe 
ausgezeichnet. An der Sehnerveneintrittsstelle setzt sie sich als 
mittlere Scheide auf den Nerven fort und lässt sich hier bis in 
die Schädelhöhle verfolgen, wo sie in die primäre Gefässhaut des Ge- 
hirnes übergeht, als deren Fortsetzung sie sich dadurch erweist. Sie 
lässt am Bulbus noch drei Abschnitte mit verschiedenem Verhalten 
unterscheiden. Der hinterste Abschnitt, die Chorioidea, erstreckt 
sich von der Opticuseintrittsstelle nach vorn bis zu der Ora optica 
retinae, d.h. bis zu der circulär verlaufenden Linie, die den opti- 
schen Theil der Netzhaut distal begrenzt. Diese Grenze liegt etwas 
proximal von der Grenze der beiden Bulbussegmente. Distalwärts 
von ihr folgt bis etwa zur Basis der Cornea ein Theil der Gefäss- 


haut, der im Ganzen verdickt und in seiner distalen Partie durch 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 49 


770 Augapfel und Sehnerv. 


radiäre Falten, Processus ciliares, ausgezeichnet ist: das Corpus 
eiliare. An das Corpus eiliare schliesst sich endlich der dritte Ab- 
schnitt der Tunica vasculosa, die Regenbogenhaut oder Iris, an. 
Sie bildet eine in der Mitte durchbohrte Membran, die etwa auf der 
Grenze des hinteren und des vorderen Bulbussegmentes wie ein Vor- 
hang durch den Bulbusraum hindurch ausgespannt ist. Die centrale 
Durchbohrung der Iris ist das Sehloch oder die Pupille, die im All- 
gemeinen von längsovaler Form ist, im Uebrigen aber durch die 
Muskeln der Iris erweitert und verengert werden kann. So bildet 
die Iris ein vor der Linse angebrachtes Diaphragma, das nur einer 
beschränkten Zahl von Lichtstrahlen den Zugang in das Auge ge- 
stattet. Die Iris ist am lebenden Auge durch die Cornea hindurch 
gut sichtbar, ihre Grundfarbe ist schwarz, doch ist sie mehr oder 
minder reichlich besäet mit goldglänzenden Flecken. Intensiv gold- 
glänzend ist der Pupillarrand der Iris. 

Die innerste Augenhaut endlich ist die Retina oder Netzhaut 
(Tunica nervosa oculi), der eigentliche lichtpercipirende Apparat, 
an dem sich die Sehnervenfasern vertheilen. Sie erstreckt sich von 
der Eintrittsstelle des Sehnerven nach vorn bis an den Pupillarrand 
der Iris und besteht in dieser ganzen Ausdehnung aus zwei Blättern, 
die beide aus den Wänden der secundären Augenblase hervorgehen. 
Sie lässt noch drei grosse Abschnitte von sehr verschiedenem Werthe 
unterscheiden: die Pars optica, Pars ciliaris und Pars iridica 
retinae. Nur die Pars optica ist lichtpercipirend. Sie reicht von 
der Sehnerveneintrittsstelle bis zu der schon erwähnten Ora optica, 
also bis nahe an die Grenze des distalen Bulbussegmentes und besitzt 
eine beträchtliche Dicke. Nur das innere Blatt ist lichtempfindend 
und besteht aus mehreren Schichten; das äussere Blatt bildet das 
sogen. Pigmentepithel (Stratum pigmenti). Im Hintergrunde des 
Auges, temporalwärts von dem proximalen Pol, findet sich im Bereiche 
der Netzhaut die Papilla nervi optici, d.h. die Stelle, von der aus 
die Fasern des Sehnerven, nachdem die Hüllen des letzteren in die 
beiden äusseren Hüllen des Augapfels übergegangen sind, unter 
Durchbohrung der äusseren Retinaschichten nach allen Seiten hin 
auseinanderfahren, um eine dünne Faserlage als innerste Schicht der 
Retina zu bilden. Dorsal von der Papilla nervi optici liegt die von 
Chievitz als Area centralis retinae bezeichnete Stelle, die als 
Stelle des schärfsten Sehens aufgefasst wird. Die Pars ciliaris und 
die Pars iridica retinae bilden zusammen die Pars caeca der 


Augapfel und Sehnerv. Bau des Sehnerven, 27 


Netzhaut; die im Bereich des Corpus ciliare gelegene Pars ciliaris 
besitzt eine sehr viel geringere Dicke als die P. optica, lässt aber in 
beiden Schichten wenigstens noch den epithelialen Charakter erkennen, 
während im Gebiet der Iris die Retina ganz besondere weitgehende 
Veränderungen erleidet. Dieser Abschnitt ist zu einem integrirenden 
Bestandtheil der Iris geworden, so dass er auch mit dieser zusammen 
zu behandeln ist. 

Der Inhalt (Kern) des Augapfels wird von lichtbrechenden 
Medien, der Linse, dem Glaskörper und dem Kammerwasser, ge- 
bildet. Das wichtigste derselben stellt die Linse, Lens erystallina, 
dar: ein wasserklarer, biconvexer, sehr stark gewölbter Körper, der 
dicht hinter der Iris gelagert ist und wegen seiner beträchtlichen 
Grösse den grössten Theil des von dem hinteren Bulbusabschnitt um- 
schlossenen Raumes einnimmt. Sie wird von einer Kapsel umgeben, 
an die, entsprechend dem ganzen Linsenäquator, feine Fasern heran- 
treten, die die Linse mit dem Corpus ciliare verbinden (Fig. 182). Die 
Fasern bilden in ihrer Gesammtheit das Strahlenplättchen oder die 
Zonula eiliaris (Zinnii). Zwischen der Linse und der Wand der 
hinteren Bulbushälfte bleibt nur ein verhältnissmässig enger Raum, 
der von dem Glaskörper, Corpus vitreum, eingenommen wird. 
Derselbe besteht aus einem festen fibrillären Gerüst und einer wässe- 
rigen Substanz von geringerem Lichtbrechungsvermögen als die Linse. 
Endlich bleibt vor der Linse, zwischen dieser und der Cornea, noch 
ein Raum, der mit einer wässerigen Flüssigkeit, dem Humor aqueus, 
gefüllt ist. Durch die Iris wird er in zwei Theile getheilt: die 
vordere Kammer (Üamera oculi anterior), die vor der Iris liegt, 
und die kleinere hintere Kammer (Üamera oculi posterior) 
zwischen der Iris und der Linse. Eine Fortsetzung des Endothels 
der hinteren Hornhautfläche überkleidet auch die der vorderen 
Kammer zugekehrte Aussenfläche der Iris. 


ec) Bau des Sehnerven. 


Der Sehnerv, dessen Verlauf oben geschildert wurde (S. 767,768), 
ist im grössten Abschnitt seines Verlaufes drehrund, cylindrisch, nur in 
der Nähe des Augapfels plattet er sich, da die ihn zusammensetzenden 
Faserbündel sich über einander anordnen, von beiden Seiten ab und 
ist somit auf dem Querschnitt höher als breit. Dementsprechend ist 
denn auch die Papilla nervi optici länglich gestaltet und vertical ge- 
stellt (s. Retina). 

49* 


c) Bau des 
Sehnerven. 


12 Bau des Sehnerven. 


Wie schon kurz erwähnt, wird der Opticus von zwei Scheiden, 
Vaginae N. optici, umgeben, die er beim Austritt aus der Schädel- 
höhle mitnimmt und beim Eintritt in den Bulbus an diesen abgiebt: 
Vagina fibrosa und Vagina pialis. 

Die Vagina fibrosa besteht aus sehr festem fibrösem Gewebe 
mit blätterigem Bau, das ausser Bindegewebszellen auch Melanophoren 
einschliesst. Es bildet eine dicke Hülle um den Opticus und hängt 
zugleich mit den bindegewebigen Hüllen benachbarter Gebilde, so des 
N. ophthalmicus trigemini und der A. ophthalmica, zusammen, so dass 
diese Theile fest mit dem Opticus verbunden werden. Die Vagina 
fibrosa ist eine Fortsetzung der Schädelseitenwand und -basis; am 
Bulbus geht sie continuirlich in die Sclera über, die Melanophoren 
hören in der Umgebung der Eintrittsstelle auf. Zwischen der äusseren 
und der inneren Opticushülle spannen sich fibröse Balken aus, und 
häufig erscheint eine innere Schicht der Tunica fibrosa abgeblättert, 
so dass der Eindruck einer dritten mittleren Scheide entsteht. 


Die Vagina fibrosa wird gewöhnlich als Duralscheide bezeichnet, und somit 
auch die Tlunica fibrosa des Bulbus von der Dura abgeleitet, gewissermaassen als 
der Theil der Dura aufgefasst, der zu dem Ophthalmencephalon (8. 763) gehört. 
Die Verhältnisse beim Frosch gestatten eine solehe Deutung nicht. Die äussere 
Scheide des Sehnerven ist hier vielmehr eine fibröse Fortsetzung der ganzen 
Schädelwand: am Foramen opticum hört nur der Knorpel der Schädelwand auf, 
dagegen vereinen sich hier die sehr dieke äussere und die dünne innere fibröse 
Schieht, die dem Knorpel des Craniums anliegen, und die gemeinsame Fortsetzung 
geht als Vagina fibrosa auf den Sehnerv über. Am Bulbus zeigt die Zunica 
fibrosa dann wieder ein Verhalten, das noch mehr dem der Schädelwand gleicht: 
sie gliedert sich in eine innere knorpelige und eine äussere fibröse Lage. Der 
Vergleich des Scleralknorpels mit dem Knorpel des Primordialeraniums ist ja 
nicht neu, hat man doch „eradezu den Scleralknorpel als isolirten Theil des 
Craniums, als selbständige knorpelige Sinneskapsel, aufgefasst. Diese Auf- 
fassung ist aber offenbar ganz unvereinbar mit der Vorstellung, dass die fibröse 
Hülle des Sehnerven und des Bulbus der Dura entspreche, eine Vorstellung, die, 
wie gesagt, durch das Verhalten der Tunica fibrosa am Foramen opticum als 
unrichtig erwiesen wird. Was nun das Verhalten der Dura betrifft, so wurde 
schon bemerkt, dass die Faserlage, die der Innenfläche des Primordialeraniums 
anliert und die zugleich inneres Perichondrium und Dura repräsentirt, sich eben- 
falls an der Bildung der Tunica fibrosa betheiligt; die Abblätterung einer inneren 
Schicht kann dann vielleicht ebenso aufgefasst werden, wie die Spaltung der 
Dura in zwei Blätter, die auch an vielen Stellen des Schädels beobachtet wird. 
Am Bulbus käme die sehr dünne Faserlage an der Innenfläche der Selera (inneres 
Perichondrium der Selera) als Repräsentant der Dura in Betracht. 


Die innere Sehnervenscheide oder Pialhülle, Vagina pialis 
(da sie eine Fortsetzung der primären Gefässhaut des Gehirnes ist), 
umgiebt den Nerven direct. Doch schmiegt sich nur die innerste 


Bau des Sehnerven. 773 


Schicht eng und geschlossen der Oberfläche des Nerven an, die 
äusseren Lagen sind lockerer und gehen in das Balkenwerk über, das 
den Intervaginalraum durchsetzt. Die Pialhülle führt Blutgefässe, 
und stellenweise beobachtete Studnicka bei erwachsenen Fröschen 
Gefässe und in ihrem Gefolge Bindegewebe in der Form kleinerer 
Septa in den Nerven eindringen. Grössere die Nervenfaserbündel 
trennende Lamellen giebt es aber nicht. In der Nähe des Auges 
treten sehr zahlreiche verästelte Melanophoren in der inneren Seh- 
nervenscheide auf, die eine zusammenhängende Lage um den Nerven 
bilden. So geht die Pialhülle in die Chorioidea über. An dieser 
Uebergangsstelle zeigt sie eine beträchtliche Verdickung und Ver- 
dichtung des ihr zu Grunde liegenden Bindegewebes, so dass ein 
fester Ring entsteht, durch den die Sehnervenfasern geschlossen hin- 
durchtreten. Ausserdem findet sich hier im Opticuskopf ein Capillar- 
netz, dessen Gefässchen aus den Gefässen der Pialscheide oder 
grösseren Chorioideagefässen stammen, aber nur von sehr spärlichen 
Bindegewebsfasern begleitet werden. Es ist dies als erste Andeutung 
einer Lamina cribrosa, wie sie bei Säugern gefunden wird, aufzufassen 
(F. W. Hoffmann). Die beiden Sehnervenscheiden werden durch 
einen Raum, das Spatium intervaginale, getrennt, der von zahl- 
reichen Bindegewebsbalken durchsetzt ist und am Augapfel aufhört. 
Wie schon bemerkt, entsteht stellenweise der Eindruck einer mittleren 
Scheide durch Abblätterung einer Lamelle von der fibrösen Scheide. 
Genauere Untersuchungen über diese Verhältnisse stehen noch aus; 
sie werden festzustellen haben, wie viel von den beobachteten Spalt- 
räumen als Kunstproducte aufzufassen sind. 

Die Fasermassen des Opticus werden nicht durch Binde- 
gewebssepta, sondern nur durch Gliazellen und ihre Ausläufer in 
Bündel zerlegt. Man trifft die Gliazellen auf dem ganzen Querschnitt sehr 
zahlreich, im Centrum etwas reichlicher als in der Peripherie — wie 
schon Studnicka richtig angiebt. Vielfach liegen sie in Reihen zu 
mehreren hinter einander. 


Unter den Zellen sind ausser typischen, mit vielen Fortsätzen versehenen 
Spinnenzellen (Ramon y Cajal, Fritz) noch andere abweichende Formen von 
Fritz beschrieben worden, so eine, die nur einen Fortsatz erkennen liess. Das 
Verhalten der Faserbündel innerhalb des Sehnervenstammes wurde schon oben 
erwähnt, die eigenthümliche Verbreitung an der Papilla nervi optiei wird bei der 
Retina besprochen werden. 

Das Chiasma nervorum opticorum und die Tractus optici sind schon 
im zweiten Theil geschildert worden. Die dort gemachten Angaben müssen aber 
hier noch eine Ergänzung erfahren auf Grund einer neueren Arbeit über diesen 


774 Bau des Sehnerven. 


Gegenstand von Fritz (1900). Die neuen von Fritz gefundenen Thatsachen 
betreffen einerseits das Verhalten der Nervenfasern, andererseits das der 
Neuroglia. Was zunächst die Neuroglia betrifft, so finden sich Zellen sowohl 
wie Fasern auch im Chiasma und Traetus, allerdings sind die Zellen in sehr 
viel geringerer Zahl vorhanden als im Nervus opticus; am spärlichsten sind sie 
im Chiasma. Hier liegen sie meist vereinzelt, selten zu zweien, unregelmässig 
über den ganzen Komplex verstreut. Ausser den Zellen ist im Chiasma aber ein 
sehr diehtes Fasernetz vorhanden, dessen Fasern zugleich sehr diek sind. Dieser 
Faserreichthum erklärt sich so, dass Fasern von Zellen, die im Nerven gelegen 
sind, in das Chiasma eindringen. Ueber die sogen. Neurogliaplatte und die ober- 
flächliehen Gliafasern des Chiasma s. unten. Ueber die Gliazellen des Traetus 
ist nichts Besonderes zu sagen, an Häufigkeit stehen sie in der Mitte zwischen 
denen des Nerven und denen des Chiasma. 


Was den Verlauf der Nervenfasern im Chiasma anlangt, so hat die 
schon länger bekannte Thatsache, dass die Kreuzung der Fasern eine totale ist, 
durch die Arbeit von Fritz eine Bestätigung erfahren. Doch wurde die Art 
der Kreuzung genauer festgestellt. (Die Untersuchung erstreckte sich auf 
mehrere Anuren und Urodelen; von den Anuren wird Rana esculenta der 
Schilderung zu Grunde gelegt. Rana fusca, R. arvalis und R. mugiens ver- 
hielten sich ganz ebenso; Abweichungen in der Art der Kreuzung wurden je 
einmal bei R. fusca und R. arvalis constatirt, können aber hier als weniger 
wichtig übergangen werden.) 


Die Kreuzung im Chiasma erfolgt nicht faserweise, sondern, wie schon in 
älteren Arbeiten sich angegeben findet (Biesiadeeki, Michel, Scheel; eine 
sehr genaue historische Uebersicht s. bei Fritz), bündelweise, so zwar, dass 
sieh die überaus zahlreichen und feinen Bündel nach Art eines Flechtwerkes ver- 
schlingen, indem die der einen Seite bald über, bald unter einem sie kreuzenden 
Bündel der anderen Seite hinweg verlaufen (Fig. 183). Die Bündel sind im ven- 
tralen Chiasmaabschnitt breiter und kräftiger als im dorsalen, wo sie immer 
feiner werden und auch an Zahl abnehmen. Die regelmässige Strohmattenstructur 
ist im mittleren Theil des Chiasma häufig gestört dadurch, dass die Bündel eines 
und desselben Nerven beim Uebergang in das Chiasma oder in diesem selbst 
nieht unter einander parallel bleiben, sondern eine abweichende Richtung ein- 
schlagen, so dass sie sich mit anderen Bündeln des gleichen Nerven kreuzen. Da- 
durch kommt das Bild eines unregelmässigen Flechtwerkes zu Stande (Fig. 183, 
blaue Linien). Dagegen verlaufen im dorsalen Abschnitt die einzelnen Bündel 
auch im Chiasma selbst unter einander parallel und streben auf möglichst direetem 
Wege der entgegengesetzten Seite zu, so dass ein regelmässiges Flechtwerk zu 
Stande kommt. Die am meisten dorsal gelegenen Bündel (Fig. 183, rothe Bündel) 
kreuzen sich am meisten eaudal und unter den kleinsten Winkeln. Von den 
Bündeln der mittleren Zone (Fig. 183, blaue Bündel) beschreiben die, die im 
Nerven lateral (eaudal) liegen, einen caudalwärts gerichteten, stark convexen 
Bogen, um sich im eaudalen Chiasmabezirk unter sehr stumpfen Winkeln mit 
den entsprechenden der anderen Seite zu kreuzen, die Bündel aus der axialen 
Gegend des Nerven gehen unter etwas kleinerem Winkel mehr oder minder direct 
auf die entgegengesetzte Seite, die medialen (vorderen) Bündel des Nerven 
endlich verlaufen zunächst in querer Riehtung, um sich dann in schwachem, 
nach vorn convexem Bogen auf die laterale Seite des entgegengesetzten Tractus 
zu wenden. Diese Bündel, die die vordere Begrenzung des Chiasmas bilden, 
kreuzen sich unter sehr stumpfen Winkeln. Die ventralsten breiten Bündel 


Bau des Sehnerven. 175 


endlich kreuzen sich einfach unter stumpfen Winkeln (Fig. 183, schwarze 
Bündel). 

Infolge des unregelmässigen Verlaufes der Bündel in den mittleren Zonen 
gehen einige Bündel allein während ihres Verlaufes von der Retina bis in den 
Tractus opticus eine dreifache Kreuzung ein. Denn erstens kreuzen sich die 
Bündel beider Nerven gegenseitig im Chiasma, zweitens vollziehen manche die 


Fig. 183. 


Verlauf der Faserbündel im Chiasma von Rana esculenta. Nach F. Fritz. Schwarz: ventralste, 
blau: mittlere, roth: dorsale Bündel. 


eben angeführte Kreuzung und drittens kreuzen sich noch die Bündel jedes ein- 
zelnen Nerven bei ihrem Uebergange in die Retina unter sich selbst. Diese 
letztere Kreuzung, die schon Nieati (1875) constatirt hat, hängt mit der Ver- 
theilung der Bündel bezw. Fasern in der Retina zusammen (s. Retina). 

Die Masse des Chiasmas wird in ihrem nasalen Theile meist, jedoch nicht 
immer, in eine dorsale und eine ventrale Abtheilung zerlegt. Dies wird bewirkt 
durch die Neurogliaplatte (Wlassak), d. h. eine Masse von Gliafasern, die 
nach Fritz ihren Ursprung von Zellen des sogen. Basiswulstes (am Boden des 
Lobus infundibularis, Theil II, S. 78) nehmen. Von denselben Zellen geht eine 
Masse von Längsfasern ecaudalwärts aus, die den ventralen Umfang des Chiasmas 
eine Strecke weit überziehen. 

Degenerationsversuche. 


Enueleation des Bulbus oder Durchschneidung des N.opticus sind am Frosch 
wiederholt ausgeführt worden, theils um die Folgeerscheinungen an der Retina, 


d) Die ein- 
zelnen 
Theile des 
Augapfels. 
A.DieFaser- 
haut, Tunica 
fibrosa, 


a) Die weisse 
Haut, Sclera. 


776 Bau des Sehnerven. Selera. 


theils um die am Optieus kennen zu lernen (Berlin 1871, Scheel 1874, Colucei 
1892, Wlassak 1893, Fritz 1900 u. A... Die Durchschneidung des N. opticus 
kann entweder von dorsal oder (besser) von ventral (von der Mundhöhle aus) vor- 
genommen werden. Mit der speciellen Absicht, den Faserverlauf im Optieus auch 
durch die Degenerationsmethode festzustellen, führte Fritz die Enucleatio bulbi 
aus. Die von ihm gewonnenen Hauptergebnisse sind kurz folgende: 

Niemals war in dem Nerv des intacten Auges das Bild einer degenerirenden 
Nervenfaser wahrzunehmen, niemals zeigte dieser Nerv eine Dickenabnahme, nie- 
mals wurde eine Faser gesehen, die aus dem intacten Nerven in den degeneriren- 
den Traetus umgebogen wäre. Es ist somit auch dadurch die totale Kreuzung 
als erwiesen anzusehen. Die Degenerationserscheinungen spielen sich ausser- 
ordentlich langsam ab, endigen aber schliesslich mit einer völligen Verödung des 
dem enucleirten Auge angehörigen Nerven und Tractus. Genauer auf die von 
Fritz beobachteten Erseheinungen einzugehen, ist hier nicht der Ort, doch mag 
auf eine Begleiterscheinung aufmerksam gemacht sein, die es verdient, hervor- 
gehoben und weiter verfolgt zu werden: es zeigten sich nämlich im Laufe der 
Degeneration die perivaseulären Räume der Paraphysis und der Plexus chorioidei 
(inferior und medius) prall gefüllt mit zelligen Elementen und Körnchenkugeln, 
wie sie auch im degenerirenden Nerven selbst beobachtet werden. 


d) Die einzelnen Theile des Augapfels. 
A. Die Faserhaut, Tunica fibrosa. 


Die Faserhaut des Augapfels lässt einen grösseren hinteren Ab- 
schnitt, die Sclera, und einen kleineren vorderen Abschnitt, die 
Cornea, unterscheiden (S. 763). Ueber die Auffassung der Faser- 
haut s. oben, S. 772. 

a) Die weisse Haut, Sclera. 

Die Sclera, die etwa drei Viertel der ganzen Tunica fibrosa bildet, 
besitzt eine Dicke von etwa 0,4 mm. Im frischen Zustande ist sie, 
soweit sie frei liegt, durchscheinend, so dass die schwarze Chorioidea 
mit ihren metallisch glänzenden Flecken durch sie hindurchschimmert. 
Der distale, an die Cornea grenzende Bezirk wird von der Conjunctiva 
überzogen, die hier ein dichtes Lager von Pigmentzellen (Melano- 
phoren und Xantholeukophoren) enthält und damit einen am leben- 
den Auge leicht auffallenden, die Cornea umgebenden gelblichen oder 
grünlichen Ring bildet (s. Conjunctiva). 

Die Sclera besteht in ihrer grösseren hinteren Hälfte aus zwei 
Lagen: 1. einer inneren Knorpellage, 2. einer äusseren festen fibrösen 
Lage. Der Knorpel reicht distalwärts nicht bis an die Corneagrenze, 
sondern hört früher auf (etwas distalwärts von der Insertionsebene 
der geraden Muskeln, Helfreich), so dass der vorderste Theil der 
Sclera, der in die Hornhaut übergeht, nur fibrös und daher weich, 
nachgiebig ist. In die fibröse Schicht der Sclera geht proximal die 


Selera. 777 


äussere Sehnervenscheide über, weiter distal strahlen die Augen- 
muskeln in sie ein; vorn verbindet sich mit ihr die Conjunctiva. Wo 
die Scleraoberfläche frei liegt, schliesst sich lockeres episclerales 
Bindegewebe an sie an, das in das Bindegewebe der Umgebung 
übergeht und besonders in der Umgebung des Sehnerveneintrittes 
(auch um den Nerven selbst) eine dicke Schicht bildet. In ihm 
laufen Gefässe und Nerven. 


Der Knorpel der Sclera wird am Augenhintergrunde (temporal von dem 
proximalen Pol) durch den Sehnerven durchbohrt. Das dadurch gebildete Foramen 
opticum sclerae begrenzt er mit einem verdünnten zugeschärften Rande, doch 
verdickt er sich rasch auf das Maximum seiner Dicke, um sich distalwärts wieder 
zu verdünnen und vor der Insertionsebene der geraden Augenmuskeln ganz auf- 
zuhören. In der Umgebung des Sehnerven wird er von einigen kleinen Löchern für die 
Nn. und Aa. ciliares durchbohrt. Er besteht aus einer nur wenige Zelllagen dieken 
Schicht hyalinen Knorpels ohne weitere Besonderheiten. Am Foramen opticum 
sclerae setzt sich das fibröse Gewebe der äusseren Sehnervenscheide auch auf die 
Innenfläche des Seleralknorpels fort, wo es sehr bald ausserordentlich dünn wird, 
aber auf Schnitten durch die von Strecke zu Strecke ihm eingelagerten Kerne 
verfolgebar bleibt. Am distalen Rande des Knorpels geht es in den vorderen rein 
fibrösen Theil der Selera über. Ich stehe nicht an, diese dünne Schicht als 
inneres Perichondrium des Scleralknorpels zu betrachten. (Vergleicht man 
den Seleralknorpel mit dem Knorpel des Primordialeraniums, so würde die gebildete 
Schicht als Repräsentant der Dura zu gelten haben.) Ewetsky beschreibt an 
der Innenfläche des Seleralknorpels ein Endothel, das den Perichorioidealraum 
begrenzt. Ob es mit der eben erwähnten Lage identisch ist oder in welchem 
Verhältniss sonst es zu ihr steht, bleibt noch festzustellen. 

Der fibröse Antheil der Sclera besteht aus Bindegewebsbündeln, die sich 
unter einander kreuzen, doch ohne die Regelmässigkeit wie in der Cornea. In 
der Umgebung des Foramen opticum sclerae, wo die äussere Sehnervenscheide in 
sie übergeht (das Spatium intervaginale hört früher auf), ist die fibröse Schicht 
sehr dick, weiter distalwärts bildet sie nur eine dünnere Lage auf der Aussen- 
fläche des Knorpels. Noch weiter distal nimmt sie wieder an Dicke zu, und vor 
dem Knorpel bildet sie die Sclera allein. In der Umgebung der Cornea finden 
sich in der fibrösen Selera Melanophoren. 


Nerven der Selera. 


Mit Hülfe der Goldmethode hat Helfreich 1870 das Vorkommen zahlreicher 
Eigennerven in der Sclera des Frosches beschrieben. Nach seiner Schilderung 
stammen die fraglichen Nerven von vier bis fünf Stämmchen, die in dem äusseren 
Theil der Bindegewebsscheide des N. opticus verlaufen, in der unmittelbaren 
Umgebung des Sehnerveneintritts in dem lockeren episcleralen Gewebe ein kreis- 
förmig gewundenes Geflecht bilden und hierauf in die Pars fibrosa der Sclera ein- 
treten. In dieser verlaufen sie, immer noch markhaltig und unter mehrfacher 
Theilung, nach vorn, wobei sie sich gleichzeitig der Knorpellage nähern, und ver- 
lieren dann ihr Mark. Die nackten Axeneylinder erfahren ebenfalls durch fort- 
währende Theilung eine rasche Zunahme ihrer Zahl, bilden, indem sie sich vielfach 
durchkreuzen, aber nirgends mit einander verschmelzen, ein wirkliches reiches 
Geflecht und laufen schliesslich in einfach freie spitze Enden aus, sehr nahe der 


b) Die Horn- 
haut,Cornea, 


778 Selera. Cornea. 


Knorpellage. In diese selbst dringt kein Nerv ein. Die Ausbreitung der gröberen 
Stämme liess sich bis über den Aequator hinaus nach vorn verfolgen, das Geflecht 
der Axeneylinder zeigte sich in den hinteren Partien, wie in den mittleren und 
vorderen. 

Helfreich’s Angaben werden von Hoyer bezweifelt, der der Ansicht ist, 
dass die Nerven, die Helfreich in der Selera gesehen, alle nach vorn zur Cornea 
ziehen (s. Nerven der Cornea). 

Sicher ist, dass, wie Helfreich beschreibt, sich in der Umgebung des Seh- 
nerveneintritts einige markhaltige Nervenstämmehen im episeleralen Bindegewebe 
finden, die Nn. ciliares, deren Herkunft im II. Theil (S. 131) besprochen wurde. 
Von ihrem weiteren Verlaufe kann ich nur berichten — was auffallender Weise 
weder Helfreich noch Hoyer angeben —, dass bereits in der Umgebung des 
Sehnerveneintritts mehrere starke Stämmehen durch eigene Foramina die Selera 
durchbohren und zwischen dieser und der Chorioidea weiter verlaufen. Genauer 
verfolgt habe ich sie wie die in der Sclera selbst weiterziehenden Nerven nicht. 


Ueber Blut- und Lympheefässe der Sclera liegen specielle Angaben nicht 
vor; der sogen. Sinus venosus sclerae (Schlemm’scher Canal) wird bei dem 
Ligamentum pectinatum iridis besprochen werden (s. Iris). 


b) Die Hornhaut, Cornea. 


Die durchsichtige Hornhaut (Fig. 184) ist recht beträchtlich und 
dabei, wie Hirschberg besonders hervorhebt, auch ausserordentlich 
Fig. 184. regelmässig gewölbt; der Krümmungs- 
rom radius im Pupillargebiet beträgt etwa 
RE 4 bis 5mm (Hirschberg). Die Breite 
der Hornhaut beträgt durchschnittlich 
7 mm; der Verticaldurchmesser ist 
nach Leuckart gewöbnlich um ein 
Siebentel kürzer als der horizontale. 
Rechtes Auge von Rana esculenta, von unten, Bei maximal vortretendem (weit 
SUBESERBIDESO. offenem) Auge liegt die ganze Cornea 
frei, begrenzt von dem pericornealen gelblichen oder grünlichen, 
schon bei der Sclera erwähnten Ring, der seine Entstehung der 
Conjunctiva verdankt. Er ist nasal und temporal am breitesten, 
unten und oben schmäler, oben manchmal ganz unterbrochen. Meist 
jedoch schneidet der freie Nickhautrand den Bulbus so, dass er den 
unteren Theil des pericornealen Ringes oder selbst noch den unteren 
Rand der Cornea deckt. 


Cornea 


Annulus peri- 
cornealis 


N. opticus. —- 


Die starke Krümmung macht die Hornhaut zu einem sehr wesentlichen licht- 
brechenden Medium und nähert das Auge des Frosches dem der Landthiere. Als 
liehthrechendes Medium kommt sie jedoch nur in der Luft zur Wirksamkeit 
wegen des erheblich stärkeren Lichtbrechungsvermögens der Corneasubstanz 
gegenüber dem der Luft. Im Wasser dagegen fällt die brechende Kraft der 
Hornhaut fort, da das Wasser etwa den gleichen Lichtbrechungscoeffieienten be- 


Cornea. 779 
sitzt wie das Hornhautgewebe. Daher werden die Frösche im Wasser hyper- 
metropisch. 

Die Hornhaut als Ganzes ist nur theilweise eine Fortsetzung der 
Sclera; an ihrem Aufbau nehmen auch noch andere Componenten 
Theil. Vor Allem kommt hier in Betracht die Bindehaut, d.h. die 
modifieirte Partie der äusseren Haut, die hauptsächlich das vordere 
Hornhautepithel liefert; ob auch eine subepitheliale Schicht der 
Hornhaut (etwa die sogen. Lamina elastica anterior) auf das 
Corium zurückzuführen ist, bleibe dahingestellt. Sicherlich ist die 
bindegewebige Grundlage der Hornhaut, die Substantia propria, 


Fig. 185. 


Le EAST 
>= EIER 3 en 
II Lam. elast. ant. 
=——S 


Lam. propria 


Endothel Lam. elast. post. 
Querschnitt durch die Hornhaut von Rana esculenta. 185 mal vergrössert. 


in der Hauptsache (wenn nicht ganz) die Fortsetzung der Sclera. 
Schliesslich kommen an der proximalen, der vorderen Kammer zu- 
gekehrten Oberfläche der Hornhaut noch zwei Lagen hinzu: die 
Lamina elastica posterior und ein Endothel, die genetisch mit 
dem Bindegewebe der Iris (der Gefässhaut) zusammengehören (Fig. 185). 
Es werden somit an der Hornhaut fünf Schichten unterschieden: 
1. Epithel, 2. Lamina elastica anterior, 3. Substantia propria, 4. Lamina 
elastica posterior, 5. Eindothelium camerae anterioris. 


1. Epithel. 


Das Epithel der vorderen Hornhautfläche ist ein geschichtetes Plattenepithel, 
das sich aus drei bis vier Zelllagen aufbaut. Die genaueren Formen der Zellen 
wurden durch Isolation festgestellt (Rollet, Langerhans). Die Elemente der 
untersten Schicht sind hoch, „eylindriseh“, doch nicht alle von gleicher Höhe; 
manchmal dureh Verschmälerung des Fussendes keulenförmig. Das basale Ende 
zeigt einen glänzenden, scheinbar homogenen Fusssaum, der aber, wie Langer- 
hans findet, kleine Zähnchen zur Verbindung mit der unterliegenden Binde- 
gewebsschieht trägt. Auch ihre obere Fläche ist mit kleinen Stacheln (Intercellular- 
brücken) besetzt. Die Zellen der mittleren Sehieht sind sehr mannigfach gestaltet: 
meist haben sie, nach Langerhans, die Form einer Kappe, deren Höhle nach 
abwärts sieht und die Kuppe der Cylinderzellen deckt, während von ihrem Rande 
aus längere und kürzere Fortsätze zwischen die Cylinderzellen eindringen. Die 
ganze sehr verschieden gestaltete Höhlung an der Unterfläche dieser Zellen ist 
mit feinen Stacheln besetzt, die denen der unteren Lage entsprechen. Die obere 


780 Cornea. 


Fläche dieser mittleren Zellen ist wie die der unteren kuppelförmig gewölbt und 
mit feinen Stacheln besetzt. Manchmal schieben sich zwischen diese Zellschicht 
und die oberste noch einzelne Elemente, die in ihrer Form denen der eben be- 
schriebenen zweiten Lage gleichen, meist sind aber die letzteren direet in tiefe 
Höhlen an der Unterfläche der oberflächlichen Zellen eingefügt (Langer- 
hans). Die Zellen der obersten Schicht sind, von der Fläche betrachtet, poly- 
gonal, fünf- oder sechseckig, dabei abgeplattet und an der Unterfläche mit den 
erwähnten Höhlungen versehen; jede Zelle betheilist sich gewöhnlich an der 
Bildung mehrerer Höhlen. Die Unterfläche ist mit Stacheln besetzt, die niedrigen 
Seitenflächen sind stachellos. Die Oberfläche ist glatt, deutlich doppelt eonturirt. 
Somit finden sich zwischen den Zellen aller Schichten Intercellularbrücken und 
Intereellularlücken, ausser zwischen den einzelnen Elementen der obersten Lage. 
Die Zellen der obersten Lage sind die Fortsetzung des Stratum corneum der 
übrigen Epidermis, werden aber, wie Ewald und Kühne gezeigt haben, durch 
Trypsin bis auf die Kerne völlig zerstört, bestehen also nicht aus Hornsubstanz. 
Der deutlich doppelt conturirte Saum an ihrer Oberfläche dürfte aber doch wohl 
einer Outicula, wie sie an der übrigen Epidermis vorkommt, entsprechen. 
Ueber die Frage, ob das Epithel der Cornea sich an der Häutung betheiligt, 
konnte ich direete Angaben nicht finden; bei Salamandra bleibt es, wie Pfitzner 
berichtet, von der Häutung ausgeschlossen. Flaschenzellen (s. S. 463) fehlen 
im Epithel der Cornea. 

Alle Zellen, auch die der obersten Sehieht, enthalten einen Kern und zeigen 
eine ziemlich gleichmässige Granulirung. Die Körner liegen hauptsächlich in der 
Umgebung des Kernes, sind bezüglich Grösse und Zahl einem gewissen Wechsel 
unterworfen, fehlen aber nie vollständig (J. Arnold 1900). In den Zellen der 
tiefsten Schiehten constatirte S. Mayer stets sehr zahlreiche Mitosen, die 
auf starke Vermehrungsprocesse schliessen lassen. Ausserdem finden sich im 
Epithel mehr oder minder zahlreich Sternzellen, wie sie auch in der Epidermis 
der Haut vorkommen und von 8. Mayer als untergehende Epithelzellen auf- 
gefasst werden. Beide Befunde bringt 3. Mayer in Zusammenhang mit einander: 
fortwährend gehen Epithelzellen zu Grunde und werden durch neu producirte 
Elemente ersetzt. Genaueres s. S. 467, 468. 

Wanderzellen sind im Epithel der Froscheornea ebenfalls beschrieben 
worden; v. Recklinghausen, Engelmann, J. Arnold u. A. konnten ihre Be- 
wegungen verfolgen. Nach Engelmann sind sie kleiner als die der Substantia 
propria und besitzen in der Regel zwei bis drei Kerne; auch stellt Engelmann 
einen Uebertritt von Wanderzellen aus der Substantia propria in das Epithel 
entschieden in Abrede. — Wie S. Mayer gezeigt hat, fällt ein Theil der oft in 
Sehnittbildern als Wanderzellen gedeuteten Elemente in die Kategorie der oben 
erwähnten Sternzellen, deren active Bewegungsfähigkeit mindestens fraglich ist. 


2. Lamina elastica anterior. 


Die sogenannte Lamina elastica anterior ist keine elastische Membran, son- 
dern steht in ihren Eigenschaften den gewöhnlichen Hornhautlamellen sehr nahe, 
besitzt aber ein sehr viel diehteres fibrilläres Gefüge (Engelmann). Von der 
eigentlichen Corneasubstanz findet Engelmann sie zwar deutlich, aber nicht 
so scharf wie die Hlastica posterior abgegrenzt. Sie wird von den perforirenden 
Nervenfasern durchbrochen, die aus der Substantia propria in das Epithel ein- 
dringen; die durch die Nerven in der Elastica erzeugten Löcher nennt Engel- 
mann: Nervenporen. 


Für die Froschcornea hat Engelmann das Vorhandensein einer besonderen 


Cornea. 781 


Elastica anterior nachgewiesen, Hoyer bestätigt dasselbe, auch Waldeyer 
schliesst sich beiden Autoren an. 


3. Substantia propria. 


Die Substantia propria, die direete Fortsetzung des fibrösen Antheiles der 
Selera, besteht aus einer faserigen Intercellularsubstanz, der zahlreiche fixe 
zellige Elemente sowie reichliche Nerven eingelagert sind, und in der in 
verschiedenen Mengen Wanderzellen gefunden werden. Die Intereellular- 
substanz ist aus sehr feinen Bindegewebsfibrillen zusammengesetzt, die, zuBün- 
deln vereinigt, Lamellen bilden (Swaen). Die Dieke der Fibrillen beträgt 
nach Engelmann höchstens 0,1 u, die der Lamellen etwa 4 u; die Lamellen sind 
concentrisch zur Hornhautoberfläche in etwa 15 bis 20 Schiehten über einander 
gelagert. Innerhalb der Lamellen laufen die Bündel parallel. In den auf einander 
folgenden Lamellen kreuzen sieh dagegen die Fibrillenbündel unter Winkeln von 
nahezu 90°, so dass bei der Untersuchung des senkrechten Hornhautdurchsehnittes 
im polarisirenden Mikroskop abwechselnd dunkle und helle Streifen sichtbar 
werden (His 1856). Die Lamellenbildung ist beim Frosch sehr ausgesprochen, 
doch treten an manchen Stellen Faserplatten aus einer Schicht in eine andere 
über (Engelmann). Die Fibrillenbündel der Cornea sind Fortsetzungen von 
denen der Selera, ihre Anordnung zu den regelmässigen Lamellen tritt aber erst 
in der Cornea ein. 

Fuchs (1876) hat noch genauer den Bündelverlauf in den einzelnen Lamellen 
verfolgt: er findet, dass, abgesehen von den beiden hintersten Lamellen, in denen 
sich die Bündel nach allen möglichen Richtungen durchkreuzen, die (etwa 16) 
übrigen Schichten eine ganz bestimmte Gesetzmässigkeit zeigen. Der Winkel, 
den die Bündel in zwei auf einander folgenden Lamellen bilden, ist nur ungefähr 
ein rechter; in zwei alternirenden Lamellen laufen daher die Fibrillen nicht 
genau parallel, sondern so, dass sie, wenn man von der Vorderfläche der Horn- 
haut gegen die Descemet’sche Haut fortschreitet, in jeder zweiten Lamelle eine 
Drehung von etwa 12!/,° nach rechts zeigen. Für die ganze Dieke der Hornhaut 
beträgt die Drehung etwa 97°, und die geraden Lamellen in den untersten 
Schichten zeigen ungefähr denselben Verlauf der Spaltrichtung, wie die ungeraden 
Lamellen in den obersten Schichten und umgekehrt. Daraus würde resultiren, 
dass in der Gesammthornhaut thatsächlich die Fibrillen in allen möglichen Meri- 
dianen verlaufen. 

Am Rande der Hornhaut ist die fibrilläre Zerklüftung manchmal sehr deut- 
lich, und hier beobachtete Engelmann gelegentlich, dass freie Pigmentkörn- 
chen von den Pigmentzellen des Seleralrandes her in die interfibrillären Spalten 
eindringen. In einzelnen Fällen sah Engelmann, dass sie von vorbeikriechenden 
Wanderzellen aufgenommen und weiter mitgeführt wurden. 

Die Fibrillen der Hornhaut, auch der des Frosches, wurden zuerst von 
Rollet (1858) mit Hülfe von übermangansaurem Kalium isolirt. Die Untersuchung 
der Hornhaut in polarisirtem Licht, aus der sich der Beweis für ihre Zusammen- 
setzung aus Lamellen mit verschiedener Spaltriehtung ergab, wurde schon von 
His (1856) vorgenommen. 

Die Substanz zwischen den Fibrillen wird gewöhnlich als Kittsubstanz 
aufgefasst und bezeichnet; schon Engelmann (1867) ist aber aus der Beobachtung 
der Wanderzellen in der Hornhaut zu dem Schluss gekommen, dass die feinen 
Zwischenräume zwischen den Fibrillen von einer Flüssigkeit ausgefüllt sind, 
in der sich die genannten Zellen, ohne grosse Widerstände überwinden zu müssen, 
fortbewegen können. Die Frage nach der Existenz eines selbständigen präformirten 


782 | Cornea. 


Canalsystemes zwischen den Lamellen und Bündeln wird nach Betrachtung der 
Hornhautzellen zur Sprache kommen. 


Zwischen den Lamellen der Hornhaut liegen die fixen Hornhautzellen. 
Es sind membranlose platte Gebilde mit körnigem Protoplasma, einem platten, 
mannigfach gestalteten Kern und mit zahlreichen, reich verzweigten dünnen Aus- 
läufern versehen (Fig. 186). Die Ausläufer und ihre Zweige verlaufen zum 
grösseren Theil in der Ebene der Zelle, also zwischen den Lamellen, zum Theil 
durchsetzen sie zwischen den Bündeln die Lamellen senkrecht. Die interlamellären 
können als Fortsätze erster Ordnung, die interfaseieulären als Fortsätze 
zweiter Ordnung bezeichnet werden (Swaen). Indem die Ausläufer benach- 
barter Zellen (wenigstens die meisten) unter einander zusammenhängen, kommt 
ein die Hornhaut durchsetzendes protoplasmatisches Gitterwerk zu Stande. Die 
interlamellären Ausläufer 
bilden dabei ein flächen- 
haft ausgebreitetes Netz- 
werk, dessen Maschen 
vielfach sehr regelmässig 
rechteckig gestaltet sind. 
Letzteres hängt zusammen 
mit der Structur der La- 
mellen, zwischen denen die 
Zellen liegen (His), und 
zwar folgen die Zellfort- 
sätze und ihre Nebenäste 
demVerlaufe der Fibrillen- 
bündel (Swaen, Ran- 
vier). Da nun diese sich 
in auf einander folgenden 
Lamellen nahezu recht- 
winklig kreuzen, so kommt 
auch eine entsprechende 
rechtwinklige Anordnung 
der Zellfortsätze zu Stande. 
Endlich zeigen die Zellen 
auch auf ihrer oberen 
und ihrer unteren Fläche 
Druckleisten, indem ihr 
Netz der Hornhautzellen und ihrer Ausläufer, Nach A. Swaen. Protoplasma mehr oder 

weniger tief zwischen die 
Bündel der anliegenden Lamellen eindringet. Die Druckleisten der oberen Fläche 
verlaufen etwa rechtwinklig zu denen der unteren Fläche, ebenfalls in Folge des 
Verlaufes der Fibrillen (Swaen, Fuchs, Ranvier). Aus diesen Druckwirkungen 
darf geschlossen werden, dass die Zellen den Lamellen eng anliegen, und dass 
somit zwischen ihnen und den Lamellen keine besonderen Räume bestehen 
(v. Ebner). 

Nach starken Induetionsströmen beobachtete Rollet an der Froseheornea 
eine Contraction der fixen Hornhautzellen, deren Verkleinerung das Auftreten 
eines Spaltraumes zwischen den Zellen und den anliegenden Lamellen zur 
Folge hat. 


Zellen, die in ihrem Verhalten von den eben geschilderten abweichen, hat 


Fig. 186. 


Cornea. 183 


Swaen beschrieben; speeiell die Zellen der hintersten Corneaschichten sind un- 
regelmässiger gestaltet, wie hier auch der Verlauf der Fibrillenbündel unregel- 
mässiger ist. 

Die am meisten umstrittene Frage aus der Lehre von der Hornhautstruetur 
ist die nach dem Verhalten der Zellen und ihrer Ausläufer zu den 
Lamellen und Bündeln. Nach v. Recklinghausen (1862) liegen jene inner- 
halb eines die ganze Substantia propria durchsetzenden Systemes von Saft- 
eanälen, ohne diese Räume jedoch ganz zu erfüllen. Gegen diese Annahme 
eines besonderen präformirten Canalsystemes hat speciell für den Frosch Engel- 
mann (1867) Einwände erhoben: nach ihm liegen die Zellen wie ihre Ausläufer 
den Lamellen und Fibrillen eng an, ohne dass ausserdem noch besondere Räume 
bestehen. Damit ist natürlich nieht ausgeschlossen, dass die Zellen und ihre 
Ausläufer durch Wanderzellen oder Injeetionsflüssigkeiten verdrängt werden 
können, so dass thatsächlich Zwischenräume zwischen ihnen und den Fasermassen 
entstehen, wie auch solche Zwisechenräume in Folge von Schrumpfung der Zellen 
nach Einwirkung von Reagentien eintreten können. (Siehe auch oben die Beob- 
achtung von Rollet an den fixen Hornhautzellen.) Nach dieser letzteren Auf- 
fassung würde die Berechtigung, das von den Zellen und ihren Fortsätzen ein- 
genommene Raumsystem mit einem besonderen Namen zu belegen, fortfallen, da 
die Räume eben normaler Weise vollständig ausgefüllt werden. 

Beide Anschauungen und die sich daraus ergebenden weiteren Fragen: Ver- 
halten der supponirten Hohlräume zu der interlamellären und interfascieulären 
„Kittsubstanz“, Fehlen oder Vorhandensein selbständiger Wandungen u. s. w., sind 
ausserordentlich oft ventilirt und mit den verschiedensten Methoden untersucht 
worden (Imprägnation mit Chlorgold oder Argentum nitricum , Injectionen, Beob- 
achtungen am lebenden Thier: Ihlder glaubt am lebenden Frosch Beobachtungen 
gemacht zu haben, die zu Gunsten präformirter Safträume sprechen), doch ist 
eine Einigung darüber bisher nicht erzielt. Genauer auf die Controverse über 
diesen Punkt einzugehen, kann hier jedoch unterbleiben, da es sich um eine 
Frage handelt, die die Cornea aller Wirbelthiere in gleicher Weise betrifft, und 
eine Berücksichtigung der an anderen Formen eonstatirten Befunde nicht hierher 
gehört (siehe die Darstellung von v. Ebner in Kölliker’s Handbuch der Gewebe- 
lehre, Bd. 3, 1902). 


Wanderzellen. 


Ausser den fixen Hornhautzellen kommen auch unter normalen Verhältnissen 
in der Substantia propria verschieden zahlreiche Wanderzellen (v. Reckling- 
hausen 1863) leukocytärer Natur vor. Sehr ausführliche und eingehende Beob- 
achtungen über ihr Verhalten in der Froscheornea verdanken wir v. Reckling- 
hausen (1865) und Engelmann (1867). Die Bewegungen der Zellen erfolgen 
schnell und unter vielfachem Gestaltwechsel; dabei aber bewegt sich, wie Engel- 
mann besonders hervorhebt, eine und dieselbe Zelle auf einem kleinen Gebiete 
oft auf so verschiedenen Wegen kreuz und quer, dass die Existenz bestimmer 
präformirter Canäle (die v. Reeklinghausen annahm) ausgeschlossen erscheint. 
Es ist vielmehr nach Engelmann anzunehmen, dass sie sich in der Flüssigkeit 
vorwärts bewegen, die sich zwischen den Fibrillen findet, und dass sie somit nur 
nöthig haben, die Fibrillen etwas aus einander zu drängen. Natürlich können sie 
auf ihrem Wege auch in Berührung mit den fixen Hornhautzellen und ihren Aus- 
läufern gerathen und diese von den Wänden der Räume, in denen sie liegen, 
abdrängen. Ein Durchwandern durch die Elastica anterior kommt nach Engel- 
mann nicht vor. 


784 Cornea. 


4. Lamina elastica posterior (Descemeti). 


Die FPlastica posterior ist eine homogene elastische Membran von etwa 15 u 
Dicke (Engelmann). Sie ist sehr deutlich, glänzend, von der Substantia propria 
scharf abgesetzt. Ueber das Aufhören der Descemet’schen Haut an der Peri- 
pherie der Hornhaut und ihr Verhalten zu dem Ligamentum pectinatum iridis 
(siehe Corpus ciliare) ist Genaues bisher nicht bekannt. 


5. Endothelium camerae anterioris. 


Der Hinterfläche der Elastica posterior sitzt das Endothel der vorderen 
Augenkammer auf, das aus einer einfachen Schicht grosser polygonaler Zellen 
besteht. An diesen Zellen beschrieb schon 1864 Klebs Erscheinungen, die auf 
das Vorhandensein intercellulärer Brücken und auf Bewegungsvorgänge des Proto- 
plasmas schliessen liessen. Eine specielle Untersuchung hierüber verdanken wir 
Ewetsky (1875). Danach besteht jede Endothelzelle aus einem kernführenden, 
mit Ausläufern versehenen Protoplasmahaufen und einer homogenen polygonalen 
Platte. Letztere grenzt an die vordere Kammer, sie stellt eine Ausscheidung, eine 
Art Cutiecula, des tiefer gelegenen Protoplasmakörpers dar. Die Protoplasma- 
körper hängen durch ihre Ausläufer (Intercellularbrücken) unter einander zusammen. 
Durch Versilberung lassen sich die Kittlinien zwischen den Platten darstellen, die 
dann regelmässige polygonale Figuren ergeben. Die Ausläufer der Protoplasmakörper 
sind beim Frosch zahlreich, kurz und dick, nur an der Peripherie der Hornhaut 
manchmal so lang, dass fast der ganze Zellleib zur Bildung der Ausläufer ver- 
wendet erscheint. Das Protoplasma ist körnig (J. Arnold hat die Granula am 
lebenden Thier gefärbt); die Kerne sind, der Zeichnung von Ewetsky ent- 
sprechend, meist nierenförmig (auf diese Nierenform hat Ballowitz kürzlich 
wieder aufmerksam gemacht und sie in Verbindung gebracht mit der Vergrösse- 
rung der Zellen). Gewöhnlich sind die Zellen uninueleär, nicht so selten 
kommen zweikernige, viel seltener mehrkernige Zellen vor. In einem Fall beob- 
achtete Ewetsky an einer anscheinend ganz normalen Froseheornea sehr grosse 
Riesenzellen mit 7 bis 20 Kernen; um diese herum lagen einige kleinere mit 2 
bis 4 Kernen. Die Bewegungen, die Klebs an den Protoplasmakörpern und 
ihren Ausläufern wahrnahm, hat Ewetsky nicht gesehen. 

Auch Swaen (1876) unterscheidet an den Endothelzellen der Hornhaut zwei 
Lagen: eine homogene Platte und einen körnigen Protoplasmakörper, dem active 
Beweglichkeit zukommt; doch liest nach ihm die Platte der Klastica posterior 
an, während der Protoplasmakörper dem Humor aqueus zugekehrt sein soll. 

Das Endothel der Froscheornea ist vielfach zum Studium der Regenerations- 
erscheinungen an Endothelien benutzt worden: siehe die Arbeiten von Ewetsky, 
Eberth und vor Allem die von Schottländer (1888), in der auch die sehr 
reichhaltige diesbezügliche Literatur zusammengestellt ist. 


Nerven der Cornea. 

Die Cornea enthält ausserordentlich reichliche Verzweigungen von 
Nerven, die in ihr Geflechte bilden und theils in der Substantia 
propria, theilsim Epithel enden. Sie stammen von den Nn. ciliares 
(Theil II, S. 131), von denen auch die Nerven der Sclera herzuleiten 
sind. Nach Hoyer (1873) verlaufen die für die Hornhaut bestimmten 
Nerven ausserhalb des Augapfels distalwärts und senken sich erst 
an der distalen Grenze des Knorpels in den rein fibrösen Theil der 


Cornea. 1785 


Sclera ein. (Die zwischen der Sclera und Chorioidea verlaufenden, auf 
S. 778 erwähnten Nerven hat Hoyer nicht gesehen; es bleibt daher 
noch festzustellen, ob dieselben nicht auch einen Antheil an der Ver- 
sorgung der Cornea besitzen.) In der Sclera bilden die Nerven um 
den Rand der Hornhaut herum zunächst aus markhaltigen Fasern 
bestehende gröbere Geflechte, aus welchen weiterhin die in die Cornea 
eintretenden Stämmchen markhaltiger Fasern (etwa 30 an der Zahl), 
sowie die zahlreichen marklosen Fasern hervorgehen, die (Engel- 
mann, Kölliker, Hoyer) vereinzelt oder zu zweien oder dreien aus 
der Sclera in die Cornea eindringen. Der Eintritt der markhaltigen 
wie der marklosen Fasern erfolgt nach Engelmann nahe der Elastica 
posterior, in der Höhe der zweiten bis dritten Zellschicht der Substantia 
propria, von hinten her gerechnet, und in diesen hinteren Partien 
der Hornhaut finden sich auch die reichsten Geflechtbildungen der 
Nerven. 


Die Mehrzahl der markhaltigen Fasern läuft nach Engelmann Anfangs 
etwa 0,2 bis 0,5 mm weit in einer gerade auf das Centrum der Hornhaut zielenden 
Richtung; nur eine kleine Anzahl tritt dicht am Hornhautrande nahezu recht- 
winkelig von den grösseren Stämmehen ab, um erst eine Strecke weit parallel 
dem Hornhautrande zu verlaufen und dann nach dem Hornhautinnern umzubiegen. 
Der Markgehalt der Fasern verschwindet plötzlich, und zwar durchschnittlich in 
einer Entfernung von 0,5 bis 0,5 mm vom Scleralrand. Alsdann lösen sich alle 
gröberen Stämmchen (Stämme erster Ordnung) durch wiederholte diehotomische 
Theilune in eine Anzahl Bündel markloser Fasern auf, die sich unter einander zu 
einem reichen, weitmaschigen Nervengefleeht verbinden (erobmaschiger 
Stromaplexus, Waldeyer). Die marklosen Fasern in diesem Geflecht wer- 
den noch von der Schwann’schen Scheide bekleidet; nach W. Wolff sind sie 
auch noch von einem besonders modifieirten Mark (Corneamark) umgeben, das 
nur den Fettgehalt verloren hat. Aus dem groben Plexus gehen einerseits Fasern 
hervor, die in der Substantia propria bleiben, andererseits solche, die in das 
Epithel eindringen. 

Die auf die Substantia propria beschränkt bleibenden Nervenausbreitungen 
bilden einen sehr reichen Plexus feinster blasser Nervenfasern, der die hintersten 
Schiehten der Hornhaut durchspinnt. Die Verzweicungen, Anastomosen und 
Kreuzungen der Fasern vollziehen sich hier meist unter rechten Winkeln (Nerven 
der hinteren Hornhautlagen, Kölliker; feinmaschiger Stromaplexus, 
Waldeyer). Die sehr feinen Fasern, die den Plexus bilden, entstammen aber 
nicht nur den Bündeln des groben Plexus, von denen sie sich an verschiedenen 
Stellen abzweigen (entweder von vornherein als Einzelfasern oder zu sehr wenigen 
vereint, die sich bald trennen), sondern auch von den feinen marklosen Fasern, 
die schon als solche aus der Selera in die Hornhaut eintreten und an dem groben 
Plexus keinen Antheil nehmen. Der ganze ausserordentlich reiche feinfaserige 
Plexus, in dem auch Theilunsen der feinsten Fasern häufige sind, liegt in den 
tiefen Schichten der Cornea; nur zuweilen gelangen Fasern bis in die mittelsten 
Lamellen, im vordersten Drittel der Corneasubstanz endigen nur äusserst wenige 
(Engelmann). Der reichste Theil des Plexus findet sich nach Kölliker zwischen 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 50 


786 Cornea. 


dem eröberen Plexus und der Hlastica posterior, und zwar zum Theil dieht an 
dieser, der andere Theil unmittelbar vor dem gröberen Plexus. Was die letzten 
Enden der Fasern des Plexus anlangt, so hat sieh die Annahme eines Zusammen- 
hanges derselben mit den Hornhautkörperchen (Kühne, Lipmann, Lavdows- 
ky u. A.) als unhaltbar erwiesen, dagegen sprechen die meisten Beobachtungen 
dafür, dass aus dem geschilderten Plexus Fasern hervorgehen, die im Bindegewebe 
der Cornea frei enden. Neuerdings hat W. Wolff solche Endigungen, und zwar 
unter Auslaufen der Fasern in feine Spitzen, beschrieben. 


Die in das Epithel gelangenden Nerven entstammen ebenfalls theils dem 
eroben Stromaplexus, theils den selbständig in die Cornea eintretenden Bündelehen 
markloser Fasern. Die gröberen Stämmehen sind entweder Bündel feinster blasser 
Fasern oder noch ungetheilte dicke blasse Axeneylinder, die feineren bestehen 
nur aus einem oder sehr wenigen äusserst feinen Nervenzweigen (Engelmann). 
Alle, mögen sie aus dem groben Plexus stammen oder vom Rande der Cornea her 
in diese eindringen, ohne an dem Plexus Theil zu nehmen, steigen direet gegen das 
Epithel hin auf und durchbohren die Klasteca anterior (daher: durchbohrende 
Fasern, Fibrae perforantes, Kölliker, Engelmann). Die Durehtrittsstellen 
der Nerven durch die Klastica anterior nennt Engelmann: Nervenporen. Die 
Zahl der Frbrae perforantes ist nicht unbeträchtlich; Kölliker zählte in einem 
Goldpräparate an etwa einem Dritttheil der Cornea 67. Alle Fasern, die die 
Elastiea anterior durchbohrt haben, sind nackte Axeneylinder ohne jede Scheide; 
sie bilden sofort nach ihrem Eintritt in das Epithel, unter vielfacher Theilung, 
einen zwischen der basalen Üylinderzellschicht gelegenen Plexus subepithelialis, 
in dem, wie Engelmann findet, sich die Fasern nur äusserlich an einander legen 
und kreuzen, eine wirkliche Anastomose, also Verschmelzung von zwei oder 
mehreren Nervenfäden aber wahrscheinlich nicht vorkommt. Aus diesem sub- 
epithelialen Plexus, der am Boden des Hornhautepithels ein, die ganze Hornhaut- 
oberfläche überspinnendes dichtes Netzwerk feinster Nervenfäden bildet (Engel- 
mann), gehen endlich feine Fäden hervor, die intraepithelial unter vielfacher 
Verzweigung und Anastomosenbildung (Arnstein) gegen die oberflächliceheren 
Epithellagen hin verlaufen und schliesslich frei zwischen den Zellen enden. Sie 
erreichen die äussere Oberfläche des Epithels nicht (Hoyer, Engelmann. 
Kölliker). 


Zur Literatur über die Froschhornhaut. 


Die Cornea des Frosches ist ein ausserordentlich häufig untersuchtes Gebilde; 
schon 1868 konnte F. A. Hoffmann erklären: „Das Objeet ist vielleicht das von 
allen zusammeneesetzten Gebilden des Körpers der Wirbelthiere am meisten be- 
kannte und durchforschte.* Demzufolge besteht denn auch eine sehr reichhaltige 
Literatur über sie, und es ist wohl kein Punkt aus der Lehre von der Anatomie 
der Wirbelthiercornea überhaupt, bei dessen Erforschung nicht auch die Frosch- 
cornea wesentlich mit verwendet worden wäre. Die Fragestellung betraf dabei 
durchaus nicht nur den Bau der Cornea als solcher, sondern vielfach allgemein- 
histologische und biologische Fragen: den Aufbau des Bindegewebes aus Fibrillen, 
Verhalten der fixen Bindegewebszellen, Vorkommen und Verhalten der Wander- 
zellen im Bindegewebe und Epithel, Existenz oder Nichtexistenz eines präformirten 
Saftcanalsystemes, Aufbau und Lebenserscheinungen des Epithels, Verhalten der 
Nerven und ihre Endigungen im Epithel; neuerdings wies J. Arnold darauf hin 
(1900), dass ihr vermuthlich auch bei der Granulaforschung eine wichtige Rolle 
zuerkannt werden müsse. 


Cornea. 187 


Auch bei der Ausbildung gewisser specieller Methoden hat die Froscheornea 
wesentliche Dienste geleistet, so für die Verwendung des Argentum nitricum 
(v. Reeklinghausen, His) und des Chlorgoldes (Cohnheim, Hoyer); 
S. Mayer verwendet sie zur raschen Demonstration von Karyomitosen; J. Arnold 
zeigte, dass es sehr leicht gelinet, die Granula im Epithel der Substantia propria 
und im Endothel der lebenden Froschcornea zu färben durch Einbringen von 
Farbkörnchen in den Conjunetivalsack. Zu Totaluntersuchungen ist sie dureh ihre 
Dünne ganz besonders geeignet; den Tropfen Humor aqueus, der sich, wenn man 
sie frisch exeidirt, gewinnen lässt, verwendete schon 1864 Kühne als Unter- 
suchunesmedium. 

Von den Forschern, deren Arbeiten die fibrilläre Struetur, die Lamellen- 
bildung, die Hornhautzellen und ihr Verhalten zur Intercellularsubstanz, sowie 
endlich die Frage eines besonderen präformirten Canalsystemes betreffen, mögen 
nur genannt sein: His (1356), Rollet (1859, 1871, 1872), v. Reeklinghausen 
(1862, 1863), Engelmann (1867), Kölliker (1867), Swaen (1876), Eloui (1881); 
die Nerven der Hornhaut des Frosches wurden vornehmlich untersucht von 
Kölliker (1348, 1866, 1867), Saemisch (1862), Kühne (1864), Hoyer (1866, 
1873), Cohnheim (1867), Engelmann (1867), Lipmann (1869), Lavdowsky 
(1872), Durante (1375), Königstein (1375), Arnstein (1837, mit der Methylen- 
blaumethode) u. A. Namentlich die Arbeiten von Hoyer und Cohnheim sind 
für die Kenntniss der Hornhautnerven beim Frosch grundlegend. Für das vor- 
dere Hornhautepithel mögen die Untersuchungen von Rollet (1872), Langer- 
hans (1873), S. Mayer (1592), Arnold (1900) genannt sein, für das Endothel 
der Descemet’sehen Haut die von Klebs (1864), v. Ewetsky (1375), Swaen 
(1376). Auf die sehr grosse Literatur, die über Wanderzellen der Froschhorn- 
haut und über Eiterbildung besteht, kann hier nicht ausführlich eingegangen 
werden, ohne zu sehr in pathologisches Gebiet zu gelangen. So mag nur noch 
erwähnt sein, dass auch in Lehr- und Handbüchern die Cornea des Frosches viel- 
fach behandelt wurde und diesbezügliche Abbildungen gegeben sind, so bei 
Rollet (in Strieker’s Handbuch der Lehre von den Geweben), Waldeyer (Hand- 
buch der Augenheilkunde von Graefe und Saemisch), Ranvier (Technisches 
Lehrbuch der Histologie), Kölliker (Gewebelehre; neue Auflage von v. Ebner). 


B. Die Gefässhaut, Tunica vasculosa. 


An der Gefässhaut, die sich von der Opticuseintrittsstelle bis zum 
Rande der Pupille erstreckt, sind drei Abschnitte zu unterscheiden: 
a) die Chorioidea, b) das Corpus ciliare, c) die Iris. 


a) Die Chorioidea. 

Der hinterste Abschnitt der Gefässhaut, die Chorioidea, erstreckt 
sich von der Sehnerveneintrittsstelle distalwärts bis an die Ora optica 
der Netzhaut, etwas proximal von der Grenze beider Bulbussegmente 
(siehe Fig. 191). Von der Aussenfläche betrachtet ist die Chorioidea 
eine tief schwarze, hin und wieder mit einigen metallisch glänzenden 
(grünlichen oder silbernen) Flecken besetzte Membran. Sie liegt der 
Sclera, wenn auch ziemlich lose, so doch glatt an und schimmert da- 
her durch dieselbe hindurch. An der Sehnerveneintrittsstelle ist die 


B. Die 
Gefässhaut, 
Tunica 
vasculosa. 


a) Die 
Chorioidea, 


En 2 


188 Chorioidea. 


Verbindung zwischen der Scelera und der Gefässhaut eine feste. Du 
Gefässe (Aa. ciliares, V. hyaloidea, Wurzeln der V. bulbi superior) und 
Nerven (Nn. ciliares) wird die Verbindung ebenfalls stellenweise zu 
einer festeren. 

In ihrem Bau lässt die Chorioidea drei Hauptschichten unter- 
scheiden, die Lamina vasculosa, Lamina choriocapillaris und 
Lamina basalis. Die Lamina vasculosa ist die bei Weitem dickste 
Schicht, die Lamina choriocapillaris ist erheblich dünner, die Lamin«a 
basalis nur eine sehr feine Membran. 


Lamina vasculosa. 


Die Lamina vasculosa besteht aus zwei dicken, tief schwarz pig- 
mentirten Platten, die durch einen weiten Zwischenraum von einander 
getrennt und nur in wechselnden Abständen durch ebenfalls schwarz 
pigmentirte Balken verbunden werden. Stellenweise findet sich eine 
Spaltung der äusseren Lamelle (seltener der inneren) in zwei oder 
drei Lagen (H. Virchow). Die grossen Räume, die zwischen den 
Platten bleiben, erscheinen auf Schnitten manchmal leer, häufiger aber 
finde ich sie mit rothen Blutkörperchen mehr oder minder vollständig 
erfüllt. Ich halte es danach für kaum zweifelhaft, dass es sich um 
Bluträume handelt, und thatsächlich hat Altmann (1879) durch Oel- 
injection von der Aorta aus die Räume gefüllt und durch nachträg- 
liche Corrosion als ein (einschichtiges) Gefässnetz mit engen Maschen, 
aber weiten Lumina der einzelnen Gefässe dargestellt. (Die pigmen- 
tirten Balken, die sich auf Schnitten finden, entsprechen den Maschen- 
räumen des Netzes.) Die Räume hören an dem Bindegewebsring, der 
die Nervenfasern des Opticus an ihrem Eintritt in den Bulbus um- 
giebt, auf. Hier sind die pigmentirten Balken zahlreicher und gehen, 
ebenso wie die beiden Hauptplatten, in die an dieser Stelle ebenfalls 
stark pigmentirte innere Sehnervenscheide über. Auch in der Gegend 
der Ora optica hören die Räume auf, und die beiden Pigmentlamellen 
vereinigen sich zu einer einzigen. In kurzer Entfernung von der 
Opticuseintrittsstelle, und zwar dorsal von derselben, treten die 
beiden Aa. eiliares durch die Lamina vasculosa hindurch, aber, wie 
H. Virchow festgestellt hat, ohne Zusammenhang mit den Räumen 
derselben. Sie werden also zuerst innerhalb der äusseren Lamelle, 
dann zwischen beiden Lamellen, dann innerhalb der inneren angetroffen 
und lösen sich, ebenso wie ihre Zweige, erst in der Lamina chorio- 
capilarıs in Capillaren auf. 


Chorioidea. 789 


H. Virchow lässt die Frage, ob die Räume zwischen den beiden Pigment- 
lamellen der Chorioidea überhaupt Bluträume seien, unentschieden, auf Grund 
der Thatsache, dass sie oft leer getroffen werden, und auf Grund der wechselnden 
Injeetionsergebnisse. Thatsächlich ist auch der Zusammenhang der fraglichen 
Räume mit den Gefässen der Chorioidea noch unbekannt. Altmann hält sie für 


Fig. 187. 


„ —— Opticusfaserschicht 
F-— Ganglienzellschicht 


Innere reticulare Schicht 


IR Innere Körnerschicht 

2 > 

Aeussere reticulare Schicht 
os —_ Aeussere Körnerschicht 


Retina 


Membr. lim. ext. 
 labehen u. Zapfenschicht 


Pigmentepithel 
= —_ Lam. basalis 
= — Lam. choriocapillaris 


IS Lam. vasculosa 


Chorioidea 


% — Sclera, P. cartil. 


Sclera 


—— Sclera, P. fibrosa 


In & = - : 
Sr Se = = er EI Episclerales Gewebe 
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S — #r > EN De pa - = 
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ra . - > = I=> 
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f7 Ed 
- = - - 


Schichten des Augapfels, nahe dem Opticuseintritt. Zwischen Sclera und Chorioidea liegt links eine 
A. ciliaris, rechts ein N. ciliaris. Vergr. 200 Mal. 


venös und vergleicht sie den Vasa vorticosa der Säuger, doch stimmt dies nicht 
mit der Feststellung von H. Virchow, dass die Venen der Chorioidea in der 
Lamina choriocapillaris verlaufen (s. Gefässverhältnisse der Chorioidea). 
Auch gelang es Altmann leicht, die äussere Gefässlage von der inneren, die 
Lamina choriocapillaris bildenden, zu trennen; es kann somit auch ein aus- 
eedehnterer Zusammenhang mit der inneren Capillarschicht nicht bestehen. End- 


50* 


790 Chorioidea. 


lich besteht aueh, wie bemerkt, kein directer Zusammenhang der Arterien mit 
den Räumen zwischen beiden Pigmentlagen. Auch durch Injeetionen erhielt. 
H. Virchow keine sicheren Resultate über die Bedeutung des fraglichen Raum- 
systems, doch gelang es auch Virchow in einem Falle von Veneninjection eine 
äussere Gefässlage zu füllen, aber nur aussen von dem Gebiet der Lamina chorio- 
capillaris, das als Gebiet der Venenwurzeln später geschildert werden soll. 
In welehem Verhalten diese äussere Gefässlage aber zur V. ophthalmica und zur 
V. hyaloidea steht, war nicht zu ermitteln. 

Somit bleibt die Bedeutung des äusseren Maschenraumsystemes noch unklar. 
Dass es sich überhaupt um Bluträume handelt, möchte ich allerdings auf Grund 
der vielen Fälle annehmen, in denen ich sie mit Blutkörperehen erfüllt fand und 
daher habe ich auch die Bezeichnung Lamina vasculosa, den die äussere 
Chorioideaschicht bei den Säugern führt, angewendet; unbekannt bleibt aber, in 
welehem Zusammenhange diese Räume mit den Arterien, den Venen, und den 
Capillaren der Lamina choriocapillaris stehen. Eine genauere Untersuchung der 
beiden dicken Pigmentplatten, sowie der Balken, die sie verbinden, steht noch aus. 

Die Verbindung der Lamina vasculosa mit der Sclera zwischen 
der Papilla nervi optici und der Ora optica ist eine lockere, so dass 
sich die Chorioidea leicht von der Sclera loslösen lässt. Dabei bleiben 
manchmal braune Massen an der Sclera haften. Schnitte zeigen eben- 
falls meist die Chorioidea von der Sclera durch einen Zwischenraum 
getrennt und der Sclera dann häufig noch hellbraune körnige Pigment- 
massen anliegen. Welche Verhältnisse hier thatsächlich vorliegen, ist 
noch speciell festzustellen. Wie schon erwähnt, lassen Ewetsky und 
C. K. Hoffmann die Sclera innen von einem Endothel überzogen 
sein, was dafür sprechen würde, dass hier auch beim Frosch ein Peri- 
chorioidealraum besteht. Die braunen, weicheren Massen zwischen 
dem äusseren Pigmentblatt der Chorioidea und der Sclera würden 
dann der Suprachorioidea und Lamina fusca höherer Wirbel- 
thiere entsprechen. In ihnen ist vielleicht auch der Grund für den 
stellenweise vorhandenen Metallglanz der Chorioideaoberfläche zu sehen, 
dessen Zustandekommen ebenfalls noch untersuchungsbedürftig ist. 
Streckenweise laufen auch Gefässe (die Aa. ciliares), sowie Nerven 
zwischen der Chorioidea und der Sclera (Fig. 187). Das Genauere 


bleibt, wie gesagt, noch festzustellen. 


Lamina choriocapillaris. 

Die Lamina choriocapillaris bildet eine pigmentfreie zusammen- 
hängende Schicht von in der Hauptsache capillaren Gefässen, die eben 
so dick oder doppelt so diek ist als die innere Pigmentplatte der 
Lamina vasculosa (H. Virchow). In das Capillarsystem lösen sich 
die Aeste der Aa. ciliares auf (in der Nähe der Opticuseintrittsstelle) 
und andererseits sammeln sich aus ihm (in der oberen und unteren 


Chorioidea. 791 


Hälfte der Chorioidea) die Venenwurzeln (der V. bulbi superior und 
der V. ophthalmica), die somit auch noch innerhalb der Lamina chorio- 
capillaris liegen. Der Charakter des Gefässnetzes ist nicht überall 
der gleiche, zeigt vielmehr drei Modificationen: als typische Chorio- 
capillaris nur in der unmittelbaren Nähe der Arterien, deren Fort- 
setzung es darstellt, als Uebergangsgebiet zwischen der typischen 
Choriocapillaris und den Venenwurzeln, und als Gebiet der Venen- 
wurzeln. Das Netz ist in seiner ganzen Ausdehnung einschichtig, 
an dem Bindegewebsring, der den Opticuseintritt umgiebt, hört es 
auf, ebenso am Corpus ciliare. Seine specielle Anordnung wird im 
Zusammenhang mit den Gefässen der Chorioidea beschrieben werden. 


Lamina basalis. 

Die Lamina basalıs ist eine glänzende, homogen aussehende dünne 
Haut zwischen der Lamina choriocapillarıs und dem Pigmentepithel 
der Retina. 


Nerven der Chorioidea. 

Ueber Nerven der Chorioidea ist beim Frosch nichts bekannt; der Verbleib 
und die Endigung der Aeste der Nn. celiares, die zwischen Chorioidea und Selera 
distalwärts verlaufen (S. 778), sind noch festzustellen. 


Gefässverhältnisse der Chorioidea. 


Ueber die Gefässvertheilung in der Chorioidea verdanken wir H. Virchow 
(1881) sehr genaue Untersuchungen, deren Ergebnisse die folgenden sind. Die 
Arterien der Chorioidea sind zwei Aa. ciliares, die von der A. ophthalmica ab- 
gehen, ehe diese den Bulbus erreicht. Die beiden Arterien liegen zuerst dicht 
neben einander, steigen an der temporalen Seite des 
N. opticus auf, durchbohren dorsal vom Sehnerven 
die Scelera (und zwar, wie ich finde, selbständig oder 
durch das Floramen optieum sclerae) und divergiren 
bei ihrem Eintritt in die Chorioidea: die eine geht 
in temporaler, die andere in nasaler Richtung. Jede 
der beiden Arterien giebt eine Anzahl Zweige ab, 
im Beginn unter rechten, gegen das Ende unter 8 
spitzen Winkeln. Die ersten Zweige sind am Die beiden Arterien der Chorioidea 
längsten; je näher dem Ende, um so kürzer werden vi linken Auges im Zusammen- 
€ 7 e hange mit der A. ophthalmica. Die 
sie. Ihre Zahl ist beschränkt; wenn man das letzte sSelera ist grösstentheils entfernt. 
Viertel der Arterien nicht berücksichtigt, so findet _Schellackinjection. Vergr. 2 Mal; 
man nur vier oder fünf Zweige. Diese treten alle a Be 
R . vom proximalen Pole gesehen. 
nach der dorsalen Seite aus, und erst an dem letzten B. von der temporalen Seite gesehen. 
Abschnitte der Arterien beobachtet man auch ven- 
trale Zweige. Dadurch werden die beiden Arterien, die ohnehin schon an der 
dorsalen Seite des Sehnerveneintrittes auf die Chorioidea gelangen, noch mehr der 
dorsalen Hälfte zugewiesen. (Doch fand Virchow in einem Falle, dass die eine 
der beiden Arterien in ein dorsales und ein ventrales Gefäss aus einander ging.) 
Die erwähnten Arterienzweige theilen sich diehotomisch, und die Aeste gehen in 


Fig. 188. 


A. 


792 Chorioidea. 


das Netz der typischen Choriocapillaris über; die längeren, nachdem sie vorher 
20 bis 30 Maschen der Chorioeapillaris übersprungen haben. 


Die Lage der beiden Arterien und ihrer Aeste zu den Schiehten der Chorioidea 
gestaltet sich folgendermaassen. Das Anfangsstück beider Arterien und der Be- 
ginn der grösseren Aeste liegt sehr oberflächlich, so dass sie, wenn injieirt, nach 
Entfernung der Selera auf der schwarzen Chorioidea unverdeckt sichtbar werden. 
Im weiteren Verlaufe gewinnen aber die Gefässe eine tiefere Lage; sie treten 
dureh die beiden Pigmentlamellen hindurch in die Lamina choriocapillaris, in 
deren Maschennetz sie übergehen. 


Der Theil des Capillarnetzes der Lamina choriocapillaris, der sieh unmittel- 
bar an die Arterien anschliesst, ist die typische Choriocapillaris; er wurde 
schon von Altmann (1879) dureh Injeetion von Olivenöl (von der Aorta aus), 
Fixation in Ueberosmiumsäure und Corrosion in Aqua Javelli dargestellt. Das 
Capillarnetz (Fig. 189) ist ein äusserst feines und zierliches, eine bestimmte Rieh- 

Fig. 189. tung in den Gefässen ist nicht vor- 
handen, die Maschen sind ausser- 
ordentlich dicht, klein, gleich gross 
und rundlich; der Raum, den die 
Gefässe einnehmen, übertrifft um 
das drei- bis vierfache den, der für 
die Maschen bleibt (H. Virchow). 
Ein Gefässnetz von diesem Charakter 
findet sich nur im Bereich der Ar- 
terien, also nur an der nasalen 
und an der temporalen Seite der 
Chorioidea und im proximalen Ab- 
schnitte der dorsalen; es fehlt da- 
gegen an der ventralen Seite und 
im distalen Abschnitt der dorsalen 
(d. h. im Bereiche der Venen). In 
kurzer Entfernung von den Arterien 
nimmt das Gefässnetz eine andere 
Gestalt an: das Netz wird weiter; 
die Maschen verlängern sich; die 
Ein Stück der Choriocapillaris mit dem Eintritte eines Capillaren, die bisher gleich vertheilt 
Arterienzweiges. Schellackinjection. Corrosion. Nach ö . 

Hvarches: waren, zeigen nun ein anderes Ver- 
halten: gestreckte weite Hauptzüge 
treten hervor, und die Quercanäle bleiben auf dem Range untergeordneter Com- 
municationen stehen. Die Häufigkeit der Quercanäle lässt aber auch hier die 
Maschen noch rund erscheinen. Diese Veränderung in der Anordnung des Gefäss- 
netzes tritt gegen das Ende der beiden Arterien am Corpus ciliare ein, sowie 
dorsal und ventral in kurzer Entfernung von ihnen; sie charakterisirt das Ueber- 
gangsgebiet, aus dem sich die Venenwurzeln entwickeln. Dies erfolgt in 
der oberen Hälfte der Chorioidea nach einem anderen Modus als in der unteren. 
Alle Venenwurzeln liegen aber in gleicher Sehicht mit der Choriocapillaris. Aus 
der oberen Hälfte der Chorioidea sammelt sich das Blut in zwei Venen, die die 
Wurzeln der V. bulbi superior darstellen, während das Blut der unteren 
Hälfte zu den Wurzein des ventralen Venensternes zusammenfliesst, der 
mit der V. hyaloidea zusammen die V. ophthalmica formirt. Der Uebergang 
der capillaren Gefässe in die Venenwurzeln vollzieht sich folgendermaassen. 


Chorioidea. 793 


Das obere Venengebiet ist das kleinere. Die beiden Wurzeln der V. bulbi 
superior liegen als nasale und temporale längs des Corpus eiliare; ihre Vereini- 
gung erfolgt erst, nachdem beide am dorsalen Umfang des Bulbus aus der Selera 


Fig. 190. 


Vasa recta 


| m V. b. sup. 
// NZ Rad. temp. 
1% 
///, © 
t /]} 13 \\ 
Ay \ A, cil. temp. 


/ 


ch 


il 


MT 


1 | 
Ni 


N 


up! 


an ndhnnn! 


r’ 


Rd. dist. temp. 
Rd. dist. nas. 


RR 


Zn \ 


IV. hyal. 

Schema der Gefässverbreitung in der Chorioidea, vom proximalen Pole aus gesehen. Nach H. Virchow. 

ch Gebiet mit dem Charakter der Choriocapillaris. r’ Uebergangsgebiet zwischen Choriocapillaris und 
ventralem Stern. r’’ Uebergangsgebiet zwischen Choriocapillaris und Wurzeln der oberen Vene. 


hervorgetreten sind. Auf diese beiden Wurzeln treffen die vorhin erwähnten ge- 
streekten Gefässe, die aus dem Uebergangsgebiet hervorgehen, unter rechten 
Winkeln und unter einander parallel auf und münden kurz umbiegend in sie ein. 
Die beiden Wurzeln der V. bulbi superior nehmen auch die aus der oberen Hälfte 
der Iris kommenden Vasa recta auf (Fig. 190). 

Das ausgedehntere untere Venengebiet ist repräsentirt durch den sogen. 
ventralen Venenstern. Derselbe nimmt den grössten Theil der unteren Hälfte 
der Chorioidea (im Gebiet der Lamina choriocapillaris) ein, und besteht aus zwei 
symmetrischen Hälften, einer nasalen und einer temporalen, die vollkommen von 
einander getrennt sind (Fig. 190). Die Wurzeln, die den Stern bilden, ziehen 
jederseits in der unteren Hälfte der Chorioidea ventralwärts und eonvergiren zu- 
gleich gegen den Aequator hin. Am ventralen Umfang des Bulbus, in der Gegend 
des Aequators, münden sie in das Anfangsstück der V. ophthalmica ein, das von 
vorne her noch die Y. hyaloidea aufnimmt und etwas proximal von dem untersten 
Punkte des Aequators aus der Selera heraustritt. 

An jeder Hälfte des ventralen Venensternes sind eine distale Hauptwurzel 
und mehrere kürzere proximale Wurzeln zu unterscheiden. Die beiderseitigen 
distalen Wurzeln liegen längs des Corpus eiliare und nehmen je den vierten 
Theil des Umfanges der Chorioidea in diesem Gebiete ein; sie verhalten sich also 
in der unteren Hälfte der Chorioidea wie die beiden Wurzeln der V. bulbz superior 
in der oberen. Die proximalen Wurzeln jeder Seite sind kürzer, sie entstehen 
in der ventralen Hälfte des proximalen Gebietes der Chorioidea und steigen hier, 
ventralwärts und gegen den Aequator hin eonvergirend, herab. Die Wurzeln jeder 
Seite des ventralen Sternes entwickeln sich aus den gestreekten Gefässen des 
Uebergangsgebietes, die unter spitzen Winkeln zusammentreten; erst von dem 
Punkte an, wo einzelne stärkere Gefässe sich aus der Umgebung der eleichstarken 
hervorheben, kann man von Venenwurzeln reden. Die Wurzeln einer jeden Stern- 
hälfte stehen auch durch zahlreiehe Anastomosen unter einander in Verbindung; 
dagegen besteht keine Verbindung beider Hälften unter einander: vom Corpus 


b) Der 
Strahlen- 
körper, 
Corpus 
ciliare. 


794 Öorpus eiliare. 


ciliare bis zum Aequator liegt zwischen beiden Hälften die V. hyaloidea, und vom 
Sehnerveneintritt bis zum Aequator wird das mediane Gebiet der Lamina chorio- 
capillaris durch ein Capillarnetz vom Charakter des Uebergangsgebietes ein- 
eenommen (Fig. 190). Wie in die beiden Wurzeln der V. bulbi superior, so 
münden aueh in die distalen Wurzeln des ventralen Sternes Vasa recta ein, die 
aus der unteren Hälfte der Iris hervorkommen. Auch sie stehen durch zahlreiche 
Anastomosen unter einander in Verbindung. 


b) Der Strahlenkörper, Corpus ciliare. 

An die Chorioidea schliesst sich das Corpus ciliare, das, vom 
Bulbusinneren aus betrachtet, im Ganzen ringförmige Gestalt besitzt. 
Seine proximale Begrenzungslinie, die durch die Ora optica retinae 
gebildet wird, verläuft circulär und im Wesentlichen parallel zum 
Aequator, weicht jedoch dadurch von der genauen Kreisform ab, dass 
sie in ihrem temporalen und nasalen Abschnitt mehr geradlinig von 
oben nach unten verläuft. Auch kann die Begrenzungslinie in ihrer 
unteren Hälfte etwas stärker nach unten ausladen, als der Kreisform 
entspricht. Dadurch wird die Breite der Oberfläche des Corpus ciliare 
(d. h. der Abstand zwischen der Ora optica und dem ciliaren Irisrand) 

Fig. 191. 


Orbieulus eiliaris 


Proe. ciliares 


Ora optica 


Nasal Temporal 


Vorderes Bulbussegment einer sehr grossen Rana esculenta, 6 Mal vergrössert. Rechtes Auge; die 
Linse ist entfernt, ebenso die Membrana hyaloidea mit den Glaskörpergefässen. Man sieht das Corpus 
ciliare und die Hinterfläche der Iris. 

P. Pupille. 


sehr ungleich: oben und unten in der Mitte ist die Breite am bedeu- 
tendsten, temporal ist sie erheblich geringer und nasal wird sie ganz 
klein, und das Corpus ciliare bildet hier nur eine ganz schmale Zone, 
die zwischen die Ora optica und den ciliaren Irisrand eingeschoben 
ist (Figg. 191, 192). 


Corpus eiliare. 795 


Das Corpus ciliare lässt noch zwei Zonen unterscheiden, die mit 
den Namen der menschlichen Anatomie als Orbiculus eiliaris und 
Corona ciliaris bezeichnet werden können. 

Der Orbiculus ciliaris ist die proximale, dicht vor der Ora 
optica gelegene Zone und durch ihre glatte innere (dem Bulbusraum 
zugekehrte) Oberfläche ausgezeichnet. Da an der Ora optica die Netz- 
haut sich plötzlich sehr stark verdünnt, andererseits distal die Corona 
ciliaris wieder stark vorspringt, so erscheint der zwischen beiden ge- 
legene Orbieulus ciliaris als eine schmale cireulär verlaufende Rinne 
mit glattem Grunde (Fig. 191). Allerdings wird sie als solche erst 
ganz erkennbar, wenn die Membrana hyaloides und damit die Glas- 
körper-Ringgefässe, die, in diese Membran eingeschlossen, dem Grunde 
des Orbiculus eiliaris aufliegen, entfernt werden (Fig. 192). Der Orbi- 
culus eiliaris ist nicht überall gleich breit. Am breitesten ist er am 

Fig. 192. 


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Nasal Temporal 


Vorderes Bulbussegment einer mittelgrossen (8 cm langen) R. esculenta. 6 Mal vergr. Rechtes Auge. 
Die beiden Aeste der A. hyaloidea sind an Ort und Stelle gelassen. Linse entfernt. 
P. Pupille. 


oberen Umfang des Auges, von da verschmälert er sich gegen die 
temporale und die nasale Seite hin, behält aber temporal und ventral 
immer noch eine bedeutendere Breite als nasal, wo er, besonders unter- 
halb der Höhen-Mitte, sehr schmal wird. Im Gebiet des Orbieulus 
cilwaris besitzt die Gefässhaut noch etwa die gleiche Dicke wie im 
Gebiet der Chorioidea. 

Die Corona ciliaris ist eine Partie der Gefässhaut, die im 
Ganzen verdickt und mit einer grossen Anzahl im Allgemeinen radiär 
gestellter Falten, Processus ciliares, besetzt ist. Diese Falten setzen 
sich, niedriger werdend, auf die Hinterfläche der Iris fort (Figg. 191, 
192). Die Grenze zwischen der Corona ciliaris und der Iris (und 
damit auch der Falten- und Thälerabschnitte, die den beiden Gebieten 


796 Corpus ciliare. 


zuzuzählen sind) wird nur durch das Verhalten der Retina, sowie 
durch den Ursprung der Zonula ciliarıs bestimmt: die proximalen 
Anfangstheile der Erhebungen und der trennenden Thäler werden 
noch von einem niedrigen unpigmentirten Epithel bedeckt, und 
von ihnen entspringen die Fasern der Zonula, diese Partie, die gewöhn- 
lich noch den weisslichen Epithelbelag erkennen lässt, bildet die 
Corona ciliaris,;, — dagegen ist weiter distalwärts die Oberfläche 
der Falten und Thäler kohlschwarz, weil hier der retinale Ueberzug 
zwar nicht aufhört, aber besonders modificirt und vor Allem tief 
schwarz pigmentirt ist, — Iris. 

Die Corona ciliaris und ihre Processus sind nicht überall gleich- 
mässig ausgebildet. Am besten entwickelt und am längsten (in radiärer 
Richtung) sind die Falten in der Mitte des oberen Umfanges; von 
hier aus nehmen sie nach beiden Seiten hin an Länge ab. Temporal- 
wärts ist die Abnahme nicht so beträchtlich, und auch am temporalen 
Umfang selbst bleiben die Falten noch gut erkennbar. Von der Mitte 
der Höhe an nach unten nehmen sie dann wieder an Länge zu und 
erreichen in der Mitte des unteren Umfanges etwa die gleiche Länge 
wie am oberen Umfang. Anders am nasalen Umfang. Hier ist die 
Abnahme der Faltenlänge von oben her sehr viel beträchtlicher, und 
am nasalen Umfang selbst hören die ciliaren Falten (aber nicht die 
hinteren Irisfalten!) überhaupt auf. Dem entsprechend erfolgt auch 
von der Mitte des unteren Umfanges aus nasalwärts die Abnahme 
der Faltenlänge sehr rasch. Am nasalen Umfang (besonders unter- 
halb der Mitte) ist die Corona ciliaris nur durch einen sehr schmalen 
Wulst repräsentirt. 

Die Verlaufsrichtung der Processus ciliares ist nicht genau 
radiär. Vielmehr zeigen sie Krümmungen, die eine gewisse Gesetz- 
mässiekeit erkennen lassen. Sie sind in den vier Quadranten der 
sesammten Corona ciliaris verschieden. Die Faltenrichtung geht näm- 
lich zuerst etwas seitlich: in den beiden nasalen Quadranten nasal- 
wärts, in den beiden temporalen Quadranten temporalwärts. Dabei 
zeigen sie meist auch eine nach der gleichen Seite hin gehende Oon- 
cavität (darauf beruht es wohl, dass Leuckart die Falten halbmond- 
förmig nennt). Erst auf der Iris schlagen die Falten eine ausgesprochen 
radiäre Richtung ein. 

Die Vertheilung der Falten ist nicht überall regelmässig. Im 
Allgemeinen zwar erscheinen die Thäler zwischen den Erhebungen 
von etwa gleicher Breite (Figg. 191, 192); bei näherem Zusehen findet 


Corpus eiliare. 197 


man aber oft statt einer einfachen Erhebung zwei solche dicht neben 
einander. Diese können dann beide sich auf die Iris fortsetzen, so 
dass dann auch auf dieser zwei Falten dicht neben einander verlaufen. 
Doch kann sich auch an eine ciliare Doppelfalte eine einfache Iris- 
falte anschliessen, oder umgekehrt: aus einer einfachen ciliaren Falte 
kann eine Iris-Doppelfalte hervorgehen. 

Die Zahl der Falten wird dadurch schwer bestimmbar. Leuckart 
rechnet 70 bis SO Processus ciliares, was mir etwas hoch erscheint. 
Ich fand bei Rana esculenta in der oberen Hälfte der Corona cilarıs 
etwa 30 bis 35, im unteren temporalen Quadranten circa 25, in dem 
unteren nasalen Quadranten nur circa 11. Das ergiebt eine Gesammt- 
summe von circa 66 bis 71 Processus ciliares. 


In der Mitte des unteren Umfanges macht sich eine diekere Erhebung bemerk- 
bar, die auch selbst mit einigen Falten besetzt sein kann: es ist das die Stelle, 
wo das Ende der A. ophthalmica als A. hyaloidea aus dem Corpus cıikare heraus 
auf den Glaskörper tritt, und die V. hyaloidea den umgekehrten Weg nimmt. 
H. Virchow fand in seinen Präparaten, dass jedes der beiden Gefässe in eine 
besondere starke Falte (so zu sagen einen breiten Processus eiliaris) eingeschlossen 
verlief. 


Auf dem axialen Augen- (Querschnitt erscheint das Corpus cilare 
(abgesehen von den Falten) als ein dreieckiger Wulst. Die eine 


Fig. 19. 
Lig. pect. ir. 
/ 


Sin. ven. scler. / 


M. cil 


Schnitt durch Corpus ciliare und Iris von Rana esculenta. Nach Angelucci. 


(äussere) Seite des Dreiecks wird gebildet durch die Sclera, dorsalwärts 
bis zur Corneo-Scleralgrenze; die zweite (hintere) durch die freie Ober- 
fläche des Corpus ciliare, die in den Bulbusraum blickt; die dritte 
(„innere“) endlich zieht von der Corneo -Scleralgrenze zur Iriswurzel 
und blickt somit gegen die vordere Kammer, deren seitlichen Abschluss 


798 Corpus ciliare. 


bildend. Bei dieser Abgrenzung ist allerdings zu dem Corpus celiare 
auch das „Gewebe des Hornhautiriswinkels“ oder das sogenannte 
Ligamentum pectinatum iridis hinzugerechnet, das sich nach 
vorn und innen an das eigentliche Corpus ciliare anschliesst. 


Im ventral-temporalen Abschnitt des Corpus ciliare zieht die A.ophthalmica 
im Bogen ventralwärts. Ihr Ende bildet die A. hyaloidea, die vom tiefsten 
Punkte des Vorpus ciliare auf den Glaskörper tritt. Neben ihr nimmt die V.hya- 
loidea den umgekehrten Weg. 

Die beiden Pigmentlamellen der Chorioidea vereinen sich proxi- 
mal von dem Corpus ciliare, und die einheitliche Pigmentplatte geht 
in ein System pigmentirter Balken über, die ein lockeres Maschen- 
werk als die Grundlage des eigentlichen Corpus ctliare bilden. 
Zwischen ihnen finden sich Gefässe, die hier ein sehr dichtes Geflecht 
bilden. Dies Gefässnetz geht hervor aus radiären Gefässen, die aus 
der Iris in das Corpus ciliare eintreten; die Abflussgefässe des Netzes 
sind die Vasa recta, die in die Venen der Chorioidea einmünden 
(H. Virchow). 

Aussen von diesem pigmentirten Balkenwerk liegt als besonders 
wichtige Bildung der M. cilkar:s. 

In der Fig. 193, nach Angelucci, fehlt die Pigmentierung des Corpus 
ciliare und der Iris; wahrscheinlich wurde das Pigment künstlich ausgebleicht. 


Eine genauere Darstellung des Corpus ciliare beim Frosch fehlt bisher und wäre 
sehr erwünscht. 


M. ciliaris. (Fig. 193). 

Der Ciliarmuskel des Frosches (Angelucci, H. Virchow, 
Th. Beer, Herzog) hat nach H. Virchow eine Länge von 0,25 mm 
und eine etwa um das zehnfache kleinere Dicke in einem Auge, dessen 
Axe 95mm, und dessen Linse 6,15mm im langen Durchmesser und 
5mm in der Axe misst. Er besteht aus dicht an einander liegenden 
glatten Muskelfasern mit langen Kernen und ist vorn an die Sclera, 
hinten an die Chorioidea so befestigt, dass er die Richtung eines 
Tensor chorioidea hat. Eine dünne Pigmentlage, die sich von der Chori- 
oidea aus nach vorn fortsetzt, trennt ihn von der Sclera. 

Th. Beer, der das Vorhandensein des M. cikiaris ausser bei Rana esculenta 
auch bei R. mugiens und einigen anderen Raniden bestätigt (1898), hebt die Spär- 
lichkeit und Dürftigkeit der Fasern des Muskels hervor, die von vornherein darauf 
schliessen liessen, dass von ihrer Function für die Accommodation nicht viel 
zu erwarten sei. Dementsprechend zeigte auch das Experiment, dass bei elektri- 
scher Reizung der Froschaugen keine accommodative Veränderungen ander 


Linse oder überhaupt im Auge eintreten. Nur bei einzelnen Exemplaren von 
kana fusca beobachtete Beer eine eben wahrnehmbare Spur eines Vortretens der 


Corpus eiliare. Iris. 799 


Linse, „doch ist praktisch von einer Accommodation bei den von mir untersuchten 
Raniden nicht zu sprechen, mag man nun in der Ciliargegend des Auges dieser 
Thiere einzelne Muskelfaserchen finden oder nicht“ (Beer). Dagegen ist bei 
Kröten (wie auch bei Tritonen und Salamandern) der Muskel stärker entwickelt, 
und hier konnte denn auch eine Accommodation nachgewiesen werden, die dadurch 
zu Stande kommt, dass durch Contraction des M. ciliaris eine Drucksteigerung 
im Glaskörper eintritt, welcher die Linse als der beweglichste Theil folgt, indem 
sie gegen die Hornhaut vortritt (Beer). Das Kammerwasser weicht dabei nach 
der Peripherie aus und findet in der gleichzeitig vertieften Kammerbucht Platz. 
Die Aecommodationsbewegung erfolgt langsam (s. auch Function des Auges). 

Innen von dem M. ciliaris findet sich ein Raum, der den Muskel 
vom Ligamentum pectinatum iridis trennt. H. Virchow bezeichnet 
denselben als einen Fontana’schen, möglicher Weise ist es aber der- 
selbe, den auch Angelucci beschrieben und abgebildet hat und als 
Schlemm’schen Canal (Sinus venosus sclerae) auffasst (Fig. 193). 
Ein ähnlicher Canal ist neuerdings wieder von Lauber geschildert 
worden, der ihn häufig mit Blut gefüllt fand. Die Frage erfordert 
erneute Untersuchung. 


Die Canalwandung besteht nach Lauber nur aus einer Lage von Endothel- 
zellen; in seiner Umgebung sammelt sich beinahe constant viel Pigment an. Mit 
den ziemlich zahlreich vorhandenen Conjunctivalgefässen besitzt er, Lauber’s 
Darstellung zufolge, keine Verbindungen, vielmehr zieht er nach hinten und lässt 
sich in das suprachorioidale Bindegewebe verfoleen. 

Die hintere Oberfläche des Corpus ciliare ist von einer doppelten 
Lage von Epithelzellen bekleidet, einer oberflächlichen unpigmen- 
tirten und einer tiefen pigmentirten. Letztere ist fest mit dem unter- 
liegenden Bindegewebe verbunden, das in dieser seiner oberflächlichen 
Lage unpigmentirt ist. Beide Zellschichten gehören der Retina an 


(s. diese). 


Ligamentum pectinatum iridis. 

Der Winkel, den die Iris mit der Hornhaut bildet, wird von dem 
Lig. pectinatum iridis eingenommen. Es stellt ein Netzwerk von 
zarten Balken dar, das einerseits an die Cornea und Sclera, anderer- 
seits an das Corpus ciliare und die Iris angrenzt. An letzterer ist 
der Ansatz auf die Iriswurzel beschränkt. Die innere Seite des Liga- 
mentes blickt in die vordere Kammer, das Endothel der Hornhaut 
überzieht das Lig. pectinatum und geht ohne Unterbrechung auf die 
distale Fläche der Iris über. Die Bindegewebsbalken des Ligaments 
werden namentlich in dem mehr proximalen Abschnitte desselben von 
verästelten Melanophoren umgeben, die in die der Iris übergehen 
(Lauber unterscheidet geradezu zwei Theile des Ligamentes, einen 


c) Die 
Regen- 
bogenhant, 
Iris. 


800 Iris. 

vorderen unpigmentirten und einen hinteren pigmentirten). Die Balken 
divergiren von der Iriswurzel und den Ciliarfortsätzen aus proximal- 
und distalwärts (H. Virchow); die zwischen ihnen vorhandenen 
Lücken sind die Spatia anguls iridis (Fontana’scher Raum). 


An seinem hinteren Rande wird das Ligament, wie H. Virehow angiebt, 
durch eine lamellöse oder bandartige Schicht gegen einen Raum begrenzt, der 
zwischen ihm und dem M. ceiliaris liegt. Wie schon bemerkt, ist das vielleicht 
derselbe Raum, den Angelueeci und Lauber als Sinus venosus sclerae auf- 
fassen. Die erwähnte Schicht erfordert, wie diese ganze Partie des Froschauges, 
erneute Untersuchung. 


c) Die Regenbogenhaut, Iris. 


Die Iris stellt eine runde, in der Mitte von der Pupille durch- 
bohrte Scheibe dar, die als Diaphragma vor der Linse gelagert ist 
und sich der vorderen Convexität derselben anpasst (Fig. 194). Ihr 
äusserer Rand, Margo ciliaris, ist am Ciliarkörper und am Ueber- 
sang der Cornea in die Sclera befestigt, die Verbindung mit der 
Hornhaut wird durch das im Hornhautiriswinkel gelegene Lig. pecti- 
natum iridis hergestellt. Der innere Irisrand, Margo pupillaris, 
ist frei und begrenzt die Pupille; er liegt der Vorderfläche der Linse 

Fig. 194. auf. Die Aussen- 

ag: fläche (Vorderfläche, 
| distale Fläche) der Iris 
blickt in die vordere 
Kammer, die Innen- 
fläche (Hinterfläche, 
proximale Fläche) in 
die hintere Kammer. 
Am lebenden Thier, 
durch die Cornea be- 
trachtet, erscheint die 
Iris tiefschwarz mit 
mehr oder minder 


Palp. inf. ” 


Membr. nictitans. 
Ansicht des rechten Auges bei weiter (doch nicht maximal erweiterter) zahlreichen goldenen 


Lidspalte und weiter Pupille. R. esculenta. 

(oder auch manchmal 
kupferröthlichen) Flecken gesprenkelt, die auch zu grösseren Partien 
zusammenfliessen können, so dass dann der Grundton der ganzen Iris 
ein goldener wird. Stets ist der innerste schmale Saum des Pupillar- 
randes durch seine gleichmässige, mehr einheitliche hell goldene Farbe 
abgesetzt; in der Mitte des unteren Randes zeigt dieser goldene Saum 


Iris. 801 


eine Unterbrechung (Fig. 194). Die Hinterfläche der Iris zeigt zahl- 

reiche schmale radiär gestellte Falten, die die directe Fortsetzung der 

Processus ciliares bilden, aber auch in dem nasalen Gebiet vorhanden 

sind, wo Processus ciliares fehlen (Fig. 195). Eine schmale pupillare 
Fig. 195. 


Orbieulus eiliaris 


Proc. ciliares < 


Ora optica 


Nasal Temporal 


Vorderes Bulbussegment einer sehr grossen Rana esculenta, 6 Mal vergrössert. Rechtes Auge; die 
Linse ist entfernt, ebenso die Membrana hyaloidea mit den Glaskörpergefässen. Man sieht das Corpus 
eiliare und die Hinterfläche der Iris. 

P. Pupille. 


Zone der Irishinterfläche ist glatt, faltenlos.. Ueber die genaueren 
Beziehungen zwischen den Processus ciliares und den Irisfalten s. S. 796. 
Die Hinterfläche der Iris ist tiefschwarz. 


Die Form der Pupille unterliegt ausserordentlich vielen Schwankungen, 
die von der Verengerung und Erweiterung der Pupille abhängig sind. Bei mitt- 
lerer Weite ist die Pupille im Anfange länglich oval gestaltet, die Längsaxe des 
Ovales horizontal von vorn nach hinten (nasal-temporalwärts) gerichtet. Doch 
besitzen der obere und der untere Rand keine gleichmässige Krümmung, viel- 
mehr verläuft der obere Rand wesentlich flacher als der untere; der letztere biegt 
beträchtlicher ventralwärts aus und lässt meist eine Theilung in eine vordere (na- 
sale) und eine hintere (temporale) Hälfte erkennen, die am tiefsten Punkt der 
Pupille (da, wo der gelbe Pupillarrand die Unterbrechung zeigt), in einem Winkel 
zusammenstossen. Die temporale Hälfte des unteren Pupillenrandes ist oft etwas 
kürzer, beschreibt aber einen etwas grösseren Bogen als die vordere, die mehr 
geradlinig nach vorn aufwärts zieht. Auf diese Weise ist die vordere Hälfte der 
Pupille etwas enger als die hintere. 

Verengert sich die Pupille stark, so wird sie zu einer niedrigen Spalte. 
Dabei bleibt gewöhnlich der obere Rand gerade, während der untere deutlicher 
die Knickung in der Mitte zeigt. Doch sah ich bei sehr stark verengter Pupille 
(postmortal) auch den oberen Rand in der Mitte seiner Länge getheilt, so dass die 
ganze Pupille die Form einer länglichen niedrigen Raute besass. 

Bei Sem langen Ranae esculentae schwankt die Pupillenhöhe etwa zwischen 1 
und 4 mm, die Pupillenbreite zwischen 2,2 und 5 mm; ein Verhältniss von 2,5 :3,5 mm 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 51 


302 Iris. 


entspricht einer mittleren Pupillenweite, das Verhältniss 1:2,5 einer sehr stark 
verengten, das Verhältniss 4:5 einer sehr stark erweiterten Pupille. (Eine grosse 
Anzahl von Messungen findet sich in den Arbeiten von Gysi und Schipiloff.) 


Bau der Iris. 

Die Iris ist in ihrer äusseren (distalen) Partie eine Fortsetzung 
der Chorioidea, in ihrer inneren (proximalen) eine solche der Retina. 
Die Aussenfläche wird von einem Endothel bedeckt, das die vordere 
Kammer begrenzt und als Fortsetzung des Endothels an der Hinter- 


Fig. 196. 


— — Endothel 
Xantholeukophoren 


Melanophoren 


$®_ _—-- Hintere Pigmentschieht 


Meridionalschnitt durch die Iris von Rana esculenta. Nach E. Steinach. 
Im Stroma zwischen den Melanophoren und der hinteren Pigmentschicht liegen die Querschnitte der 
pigmentirten Muskelzellen des Sphincter pupillae. Wo der Kern getroffen ist, zeigen die Querschnitte 
der Sphincterfasern pigmentfreie Stellen. 


fläche der Cornea anzusehen ist. Es sind demnach an der Iris zu 
unterscheiden: 1. das Endothel, 2. das Stroma der Iris, das wieder 
noch aus zwei Lagen besteht, und 3. die Pars iridica retinae, 
ebenfalls aus zwei Lagen gebildet. 

1. Das Endothel ist zart; es hängt mit dem an der Hinterfläche 
der Cornea zusammen. 

Nach Grünhagen (1893) sind seine einzelnen Elemente spindelförmig, 
mit ihrer Längsaxe parallel zur Pupille gestellt, die sie circulär umgeben. Auf 
diesem Verhalten basirt die Vermuthung von Grünhagen, dass die fraglichen 
Elemente die Ursache der direeten Lichterregbarkeit der Iris seien (1888; die 
hier gebrauchte Bezeichnung „Chromatophoren“ für die Endothelzellen ist wohl 
ein Irrthum). 

2. Das Stroma der Iris besteht aus Bindegewebe, dem Pigment- 
zellen, glatte Muskelzellen, Gefässe und Nerven eingelagert sind. Die 
Anordnung dieser Elemente ermöglicht noch eine Zerlegung des 
Stroma üridis in zwei Lagen: a) die sogenannte vordere Grenz- 
schicht und b) die Gefässschicht. Letztere enthält auch die 
glatten Muskelfasern des M. sphincter pupillae eingelagert. 

a) Die vordere Grenzschicht besteht wesentlich aus Pigment- 
zellen, von denen wie in der Haut zwei Arten unterscheidbar sind. Die 
einen sind sehr reichlich verästelte und durch ihre Ausläufer vielfach 
zusammenhängende tief dunkel pigmentirte Zellen, Melanophoren; 


Iris. S03 
sie bilden eine hintere zusammenhängende Lage. Hart am Pupillar- 
rande gehen sie in einen Ring von besonders dunkel pigmentirten 
Zellen über, deren plumpe Körper sich mehr der Spindelform nähern 
(Steinach). Vor den Melanophoren (gegen das Endothel hin) 
liegen die Elemente der zweiten Kategorie: platte, rundliche oder 
polygonale mit einem Kern versehene, im frischen Zustande gelb ge- 
färbte und stark granulirte Zellen, die offenbar den Xantholeuko- 
phoren der Haut gleichzustellen sind. Doch mögen auch reine 
Xanthophoren (namentlich am Pupillarrand) vorkommen. 


"4 Betrachtet man eine Iris, die reichlich goldene Flecken zeigte, frisch in 
Kochsalzlösung von der Fläche unter dem Mikroskop, so sieht man die Zellen 
der zweiten Kategorie als gelbe, röthliche, bläuliche oder graue, runde oder poly- 
gonale Felder, getrennt und vielfach umstrickt durch die Fortsätze der Melano- 
phoren. Durch Zerzupfen gelingt es leicht, die einzelnen gelben granulirten Ele- 
mente sowie auch einzelne kleine Fetttröpfehen zu isoliren. Dass die Zellen 
ausser dem gelben Farbstoff, dem Lipochrin (wo röthliche Flecke sich finden, 
handelt es sich wohl um ein röthliches Lipochrom, wie es auch manchmal in der 
Haut vorkommt), noch andere Massen enthalten, folgt aus dem bläulichen, vio- 
letten oder grauen Schimmer, den viele schon in frischem Zustande darbieten, 
und den alle in fixirten Präparaten zeigen. Dass diese Massen Guanin sind, wie 
in den Xantholeukophoren der Haut, kann nicht wohl fraglich sein. Schon 
v. Wittich (1854) führte die goldglänzenden Flecken der Iris auf die gleichen 
Elemente (Interferenzzellen und gelbe Pigmentzellen) zurück wie die grüne Farbe 
der Haut (s. auch Leydig 1889). Genaueres über die Melanophoren und Xan- 
tholeukophoren s. im Capitel „Haut“. An den Melanophoren der Iris beobachtete 
Steinach (1892) unter dem Einfluss der Blutleere oder der Erwärmung Con- 
centration des Pigmentes aus den reich verzweigten Fortsätzen nach dem Zell- 
körper hin, bis dieser schliesslich Kugelgestalt annahm. Es dürften somit wohl 
an der Iris sich die gleichen Erscheinungen der Pigmentwanderung und damit 
des Farbenwechsels abspielen, wie in der Haut. Auf die Pupillenweite hat die 
Veränderung der Melanophoren, wie Steinach speciell festgestellt hat, keinen 
Einfluss. 


b) Die Gefässschicht der Iris enthält in einer bindegewebigen 
Grundlage den M. sphincter pupillae und ausserordentlich 
zahlreiche Gefässe. Die genaue Anordnung der letzteren wird 
erst nach Erledigung des sonstigen Baues der Iris geschildert werden. 


M. sphincter pupillae. 

Der M. sphincter pupillae besteht aus glatten pigmentirten 
Muskelzellen, die in den Pupillartheil der Iris eingelagert sind und 
die Pupille umkreisen. Nach Steinach (1892), dem wir eine be- 
sonders genaue Untersuchung über den Muskel verdanken, sind zwei, 
stellenweise drei Lagen pigmentirter Spindelzellen zu unterscheiden 
von denen die hinterste hart an die hintere Pigmentschicht der Iris 


304 Iris. 

stösst (Fig. 196). Die isolirten Elemente des Sphincter stellen längliche 
spindelförmige Fasern dar mit grossem, stäbchenförmigem Kern. Mit 
Ausnahme dieses Kernes und der äussersten oft getheilten Spitzen der 
langen und feinen Ausläufer ist der ganze übrige Zellkörper gefüllt 
mit einem bräunlichen Pigment. Die Pigmentkörnchen sind von gleich- 
mässiger Form und Grösse und, entsprechend der fibrillären Structur 
der Muskelzellen, in Reihen angeordnet, die mit den Fibrillen ab- 
wechseln. 


Wie Herzog festgestellt hat, ist der Sphineter nicht überall am 
Pupillarrande anzutreffen, was der weiteren Beobachtung Herzog’s entspricht, 
dass auch seine Anlage lückenhaft ist. Bei einem grossen erwachsenen Exemplar 
von Rana esculenta fand Herzog ihn 0,104mm breit und 0,013 mm hoch. Ent- 
wickelungsgeschichtlich gehört der M. sphincter pupillae zur Retina. 

Der Sphincter pupillae des Frosches ist schon von Grünhagen (1866) be- 
schrieben worden; darauf fand ihn Faber (1876), während Koganei (1885) ihn 
leugnete. Faber bemerkt sogar schon, dass er pigmentirt sei. Sehr genau wurde 
er untersucht von Steinach (1892); auch Grünhagen kam mehrfach auf ihn 
zurück (1888, 1893); in jüngster Zeit ist er von Herzog (1902) untersucht und 
auch hinsichtlich seiner Entwickelung verfolgt worden. Die Lage des Pigmentes 
zu den Sphincterzellen (innerhalb oder ausserhalb?) hält Grünhagen, der im 
Uebrigen schon 1866 die pigmentirten Sphincterzellen abbildete, noch nicht für 
sieher entschieden (1893). Die Nerven des Sphincter pupillae wurden bisher 
beim Frosch noch nicht anatomisch verfolgt; dass sie den oben (S.,778) er- 
wähnten und auch in Theil II, S. 131, beschriebenen Nn. ciliares ent- 
stammen, darf wohl angenommen werden. Durch das physiologische Ex- 
periment (Schipiloff, 1886) ist nachgewiesen, dass auch beim Frosch der 
N. oculomotorius der pupillenverengernde Nerv ist, Die Untersuchung des 
Pupillartheiles der Iris nach Ganglienzellen lieferte ein vollkommen negatives 
Resultat (Guth 1901). 

Mit der Physiologie des M. sphincter pupilae hat sich Steinach ein- 
gehend beschäftigt. Dabei hat sich die ausserordentlich interessante Thatsache 
herausgestellt, dass die schon von früheren Autoren (Fr. Arnold, Brown- 
Söquard, Budge u. A.; siehe die Steinach’sche Arbeit) beobachtete Pupillar- 
reaction des ausgeschnittenen Aal- und Froschauges auf einer direeten Licht- 
erregbarkeit des pigmentirten M. sphincter pupilae, nicht aber auf einem 
intraocularen Reflexe beruht. Die pigmentirten Muskelfasern des Sphincter als 
solche werden direct, unter Vermittelung ihres Pigmentes, durch das Licht zur 
Contraction angeregt. Die Lichterregbarkeit des Sphineter bleibt unbeeinträch- 
tigt, auch wenn die Pupille durch Atropin erweitert, d. h. alle nervösen Apparate 
ausgeschaltet wurden, die normaler Weise den Contractionszustand des Sphineter 
beeinflussen. Gegenüber den Einwänden, die Magnus (1899) gegen die An- 
schauung von Steinach erhob, hat Guth (1901) die letztere gestützt und be- 
stätiet. 

Eine weitere interessante, von Steinach (18%) festgestellte Thatsache ist 
die, dass beim Frosch, wie bei der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Wirbel- 
thiere, nämlich bei sämmtlichen durch totale Faserkreuzung im Chiasma aus- 
gezeichneten Formen, eine directe, aber keine eonsensuelle Pupillar- 
reaction besteht. Die Pupillenverengerung (d. h. die Sphinetereontraetion) bei 


Iris. 805 


Belichtung eines Auges bleibt also auf das Versuchsauge beschränkt. Es muss 
demnach Trennung sowohl der beiden pupillenerregenden Centren, als auch der 
Reflexbahnen beider Augen bestehen, und die Fasern, die die Pupillenreaetion 
vermitteln, müssen nicht bloss in centripetaler, sondern auch in centrifugaler Rich- 
tung total gekreuzt verlaufen. An die totale Kreuzung des Sehnerven ist die uni- 
laterale Pupillarreaction geknüpft. 


3. Die Pars iridica retinae besteht, wie Grünhagen (1866) 
festgestellt hat, aus zwei Lagen pigmentirter Zellen. 

Die oberflächliche Lage bildet das hintere Epithel der Iris 
und stellt die Fortsetzung des Innenblattes der Retina dar. Es ist 
vollgepfropft mit Pigment, so dass die Zellgrenzen 
ohne besondere Vorbereitung nicht zu erkennen sind. 
An der in Chlorwasser gebleichten Iris findet es 
Grünhagen als ein aus polygonalen Zellen zu- 
sammengesetztes Pflasterepithel mit rundlichen, mit- 
unter mehr elliptischen Kernen (Fig. 197). ee 

Dicht unter dem Epithel liegt nach Grün- Pflaster" Epithelzellen 
hagen eine Schicht glatter pigmentirter Zellen in des Frosches. 

Ne een Nach A. Grünhagen. 
gleichmässiger Lage. Die isolirten Elemente bildet 
Grünhagen als länglich spindelförmig ab, mit einem elliptischen 
Kern, der ein Kernkörperchen enthält (Fig. 198). Ueber die Anord- 
nung der Zellen erwähnt er Nichts. Dagegen macht Faber (1876) 
die Bemerkung, dass er „unter dem hinteren Stratum nigrum“ eine 
radiäre pigmentirte Faserung wahrzunehmen Fig. 198. 
glaube; bei der Kröte gelang es nicht, dieselbe 
zu entdecken, doch „ohne Zweifel wird dies 
genaueren Nachforschungen gelingen“. Es liegt 
nahe, in den von Grünhagen beschriebenen 
und abgebildeten Zellen glatte Muskelzellen zu 
sehen und somit auch beim Frosch das Vor- 
handensein eines M. dilatator pupillae, 
wie er neuerdings bei Säugern zweifellos nach- 
gewiesen ist, zu vermuthen. Doch ist hierüber 
eine specielle Untersuchung nothwendig. 


En“ 5 3 2 ex de . 2% A. Die unter dem Pflasterepithel 
Wird die Iris direet galvanisch gereizt, wobei die (Fir. 107) gelegenen Pigment- 


Elektrode auf die Corneo-Seleralgrenze aufzusetzen ist, zellen der Frosch-Iris mit Kali- 
so erfolgt Erweiterung der Pupille (Grünhagen). ie 
Intraeranielle Durchschneidung des Oculomotorius hat NachlAlGrunhagen. 
starke Pupillenerweiterung zur Folge; wird dann das 

Thier psychisch erregt, so wird sehr rasch die Pupille noch weiter, um bald nach 


Aufhören der Erregung zu ihrem früheren Zustande der Erweiterung zurück- 


51* 


806 Iris. 


zukehren. Die alsdann vorgenommene Sympathicusdurehschneidung (im Niveau 
des obersten Wirbels) bewirkt eine leichte Verengerung der Pupille trotz der 
Oculomotoriuslähmung, die erwähnten Erregungen haben ihren Einfluss verloren. 
Es laufen also auch beim Frosch pupillenerweiternde Fasern im Sympathicus. 
Zugeführt werden sie demselben durch die ersten sechs Spinalnerven (N. spinalis 
II bis N. spinalis VII inel.); die Wurzeln der übrigen Spinalnerven vom N. 
spinalis VIII an sind unwirksam (K. Schipiloff). 


Gefässe der Iris (nach H. Virchow). 


Die Iris erhält zwei Arterien, eine temporale und eine nasale, die aus der 
A. ophthalmica hervorgehen, und zwar aus dem Abschnitt derselben, der bogen- 
förmig im Corpus ciliare herabsteigt. Der Anfang beider Gefässe liegt am 
Ciliarrand der Iris zwischen der ventralen und der temporalen Seite, aber der 
ersteren näher; beide Gefässe entspringen entweder dicht neben einander oder an 
getrennten Stellen. Die temporale Irisarterie ist die längere, sie nimmt reichlich 
zwei Drittel des Irisumfanges ein. Mit ihrem ersten Drittel hält sie sich am 
Ciliarrande, dann nähert sie sich sehr allmählich dem Pupillarrande. Die kürzere, 
knapp ein Drittel des Irisumfanges einnehmende, nasale Arterie wendet sich da- 
gegen sofort schräg durch die Iris gegen die Pupille.. An der nasalen Seite des 
Pupillarrandes verbinden sich die Ausläufer beider Arterien, die somit zusammen 
einen Circulus arteriorus iridis major bilden. Aus diesem Ring treten 
nur wenige Hauptäste hervor (in einem Falle 5:2 aus der nasalen und 3 aus der 
temporalen Arterie), die gegen den Pupillarrand treten und deren Endverzwei- 
gungen sich zu einem unregelmässigen Netze verbinden. Dieses nimmt die ganze 
Iris ein, kreuzt also auch den Circulus major vielfach (wobei es der proximalen 
Irisfläche näher liegt) und lässt nur am Pupillarrande einen feinen Saum frei. 
Bei aller Unregelmässigkeit sind an dem Netze doch drei Zonen zu unterscheiden: 
die Gefässe des Pupillarrandes sind am feinsten und liegen in der Hauptsache 
dem Rande parallel(Circulus iridis minor); in dem anschliessenden pupillaren 
Theil der Iris sind circuläre und radiäre Gefässe gemischt, in dem ciliaren da- 
gegen überwiegt die radiäre Richtung: etwa 120 feine Gefässe ziehen an der 
Innenseite des Ringes vorbei gegen das Corpus ciliare und bilden in diesem ein 
überaus dichtes Geflecht, dessen einzelne Gefässe ausserordentlich stark ge- 
schlängelt sind. Aus diesem Geflecht führen gestreckte, unter einander parallele, 
aber durch spitzwinklige Anastomosen verbundene Gefässe, die Vasa recta, zu 
den vier am Corpus ciliare liegenden Venenwurzeln (der V. bulbi superior und 
des ventralen Venensternes, s. S. 793). Zu diesen sind sie rechtwinkelig gerichtet 
und biegen dann kurz in sie um. 

Die beiden Irisarterien, die den Oirculus major bilden, liegen innerhalb der 
Iris distal von dem Netze und springen an Querschnitten durch uninjieirte Regen- 
bogenhäute weit in die vordere Kammer vor; Stücke von ihnen können auch am 
lebenden Thier beobachtet werden. 

Die Versorgung der Iris durch Arterien, die selbstständig von der A. oph- 
thalmica abgehen, ist eine Eigenheit, die, wie H. Virchow gezeigt hat, die Am- 
phibien mit den Fischen, Reptilien und Vögeln theilen, und die diese Thiere den 
Säugern gegenüberstellt, bei denen die Iris von den langen Ciliararterien versorgt 
wird. Der darin ausgedrückten Unabhängigkeit zwischen Chorioidea und Iris 
steht als ebenso bemerkenswerthe, freilich auch ebenso unerklärte Thatsache die 
Verbindung der Irisarterien mit der A. hyaloidea beim Frosch (und Aal) gegen- 
über (H. Virchow). 


Retina. 8307 


(6. Die Netzhaut, Retina (Tunica nervosa). 
a) Ausdehnung. Eintheilung. Allgemeiner Bau. 


Die Netzhaut erstreckt sich von der Opticuseintrittsstelle bis zum 
freien Rande der Pupille, lässt aber in dieser ganzen Ausdehnung 
drei sehr verschiedenartige Gebiete unterscheiden, als Pars optica, 
Pars ciliaris und Pars iridica. Die Pars ciliaris und die Pars 
iridica können der Pars optica zusammen auch als Pars caeca 
(Rabl) gegenübergestellt werden. Die Grenze der Pars optica und 
der Pars caeca liegt an der Ora optica (Ora serrata). Diese Grenz- 
linie ist, wie schon S. 794 geschildert wurde, makroskopisch an dem 
durchschnittenen Auge leicht erkennbar, und zwar dadurch, dass hier 
das im Bereich der Pars optica sehr dicke Innenblatt der Netzhaut 
plötzlich sehr dünn wird. Wie auch schon bemerkt, verläuft die Ora 
optica nicht genau kreisförmig, sondern im nasalen und temporalen 
Abschnitt mehr geradlinig von oben nach unten (Fig. 191, 192). 

Die Retina besteht in ihrer ganzen Ausdehnung aus zwei Blättern, 
einem äusseren und einem inneren, die beide aus den beiden Blättern 
der secundären Augenblase hervorgehen. Das äussere Blatt, das 
der Tunica vasculosa anliegt, ist in ganzer Ausdehnung pigmentirt 
und wird daher kurz als Pigmentblatt oder Pigmentepithel der 
Retina bezeichnet; das innere Blatt ist nur in seinem Irisabschnitt 
pigmentirt, in den beiden anderen dagegen unpigmentirt. Es ist die 
eigentliche lichtpercipirende Membran, die Netzhaut im engeren 
Sinne. Inneres und äusseres Retinablatt gehen am Pupillarrand der 
Iris in einander über. 

Die Retina ist in ihrer ganzen Ausdehnung gefässlos, anangisch 
(Hyrtl). 


b) Pars optica retinae. 

Makroskopische Betrachtung. 

Das Gebiet der Pars optica retinae ist ausgezeichnet durch zwei 
wichtige Bezirke: die Papilla nervi optici und die Area cen- 
tralis retinae. 

Die Papilla nervi optici ist die Stelle, an der die Fasern 
des Sehnerven, nachdem sie die übrigen Schichten des Augapfels durch- 
setzt haben, die Innenfläche der Retina erreichen, um sich an dieser 
nach allen Richtungen divergirend auszubreiten. Makroskopisch ist 
die Papille (temporal von dem proximalen Pol) gut erkennbar. Sie 


C. Die Netz- 
haut, Retina 
(Tunica .ner- 
vosa). 


b) Pars op- 
tica retinae, 
Makrosko- 
pische Be, 
trachtung. 


A. Aussen- 
blatt der Re- 
tina: Pig- 
mentepithel. 


Ss08 ö Retina. 


besitzt die Form eines länglichen schmalen Ovales, dessen Längsaxe 
vertical steht. Nach verschiedenen Richtungen von ihm ausstrahlende 
weisse dünne Stränge zeigen die Sehnervenfasern an (Fig. 199). 

Fio. 199. Auch die Area centralis 
retinae ist schon makrosko- 
pisch zu erkennen. Sie er- 
scheint an der mit Salpeter- 
säure behandelten Netzhaut 
von Rana esculenta in Form 
eines eirca 1 bis 1,5 mm breiten 
horizontalen Streifens von ge- 
sättigt weisser Farbe, der in 
einer Entfernung von etwa 
lmm oberhalb des Opticus- 
Hintergrund des rechten Auges von Rana eseulenta mit eintrittes quer durch die SANZE 
Papilla optica und Area centralis retinae. (Nach einem Retina geht. Nasal wie tem- 

Salpetersäure-Präparat.) 6 Mal vergr. poral reicht. er bis Fast 
Ora optica; seine Grenzen gegen die übrige Netzhaut sind nicht scharf. 
Dieser von J. H. Chievitz entdeckten und beschriebenen Partie 
kommt ein besonders modificirter Bau und wahrscheinlich ein beson- 
ders scharfes Sehvermögen zu. Bei Rana fusca ist sie ebenfalls vor- 
handen, jedoch nur schwach ausgebildet. Eine besondere Vertiefung, 
wie sie bei höheren Wirbelthieren (als Fovea centralis retinae) viel- 
fach vorkommt, fehlt bei den Fröschen (Bufo calamita und B. vul- 
garis besitzen nach Chievitz eine Andeutung davon). 

Das äussere und das innere Netzhautblatt sind im Gebiete der 
Pars optica retinae nur lose mit einander verbunden, während anderer- 
seits eine festere Verbindung des äusseren Blattes oder des Pigment- 
epithels mit der Chorioidea besteht. Daher lässt sich das innere 
Blatt im Allgemeinen sehr leicht am frischen Auge vom Augenhinter- 
grund ablösen, während das Pigmentepithel mehr oder minder voll- 
ständig an der Chorioidea haften bleibt. Doch bestehen hierin 
Unterschiede, die besonders von dem Grad der Helligkeit abhängen, 


der das Thier vor dem Tode ausgesetzt war (s. Pigmentwanderung des 
Pigmentepithels). 


Area __ 


centralis 


Papilla 
optica 


A. Aussenblatt der Retina: Pigmentepithel. 


Das Aussenblatt der Retina ist ein einschichtiges Pigmentepithel, 
das nach aussen der Lamina basalis der Chorioidea, nach innen der 


Retina. 809 


Stäbehen- und Zapfenschicht des Innenblattes unmittelbar anliegt. 
Es besteht aus Zellen, die einen mehr oder minder regelmässigen 
sechsseitig-prismatischen Körper und, von dessen Unterfläche (d. h. der 
retinalen oder vitrealen Fläche) ausgehend, eine grosse Anzahl 
von Fortsätzen unterscheiden lassen. Eine sehr genaue Schilderung 
dieses Epithels gaben Morano (1872), Kühne (in mehreren Arbeiten) 
und besonders Angelucci (1878), denen ich hier im Nachstehenden 
folge. 

Von der Fläche betrachtet bieten die Zellen das Aussehen von 
Sechsecken, die ausser den dichten Massen braunen Pigmentes noch 
einige goldgelbe Oeltropfen unterscheiden lassen. Getrennt werden 
die sechseckigen braunen Felder durch helle Linien, die in ihrer Ge- 
sammtheit ein zierliches Rahmenwerk 
(Fig. 200) bilden. Gegen diese hellen 
Linien springt der Contour der Zelle oft 
mit kleinen Spitzen und Stacheln vor. Von 
der Seite betrachtet (Fig. 201, a. f. S.) er- 
weisen sich die Zellen als deutliche Pris- 
men, an denen zwei scharf von einander 
abgesetzte Zonen zu unterscheiden sind: 
eine obere (der Chorioidea zugekehrte), 
die farblos ist, und eine untere (vitreale), 
die pigmentirt ist, und von der die 
Fortsätze ausgehen. Die erstere nennt 
Angelucci Protoplasmakuppe, die 
letztere Pigmentbasis. Die Dimen- 
sionen beider verhalten sich durchschnitt- Pigmentepithel der Retina von Rana es- 
lich wie 1:3 (Morano). a u = Fee 

Die Protoplasmakuppe besteht zn is Zeilen sus den Rahm der 
aus einem fein granulirten Protoplasma En are een 
(Morano) und enthält den grossen, meist 
nur mit einem Kernkörperchen versehenen Kern, sowie (wenigstens 
ausserordentlich häufig) zweierlei besondere Einschlüsse: Fetttropfen 
und Myeloidkörner. 


Fig. 200. 


Das Protoplasma fand van Genderen Stort (1837) bei Dunkelfröschen, 
wenn das Präparat nicht schon zu lange dem Licht ausgesetzt war, von gelb- 
licher Farbe, eine Erscheinung, die mit der von Kühne gewonnenen Anschau- 
ung übereinstimmt, dass das Pigmentepithel den Sehpurpur erzeugt (s. Stäbchen- 
aussenglieder). 

Die Fetttropfen (Hannover 1844), die eine goldgelbe Farbe besitzen, 


810 


Retina. 


finden sich in den einzelnen Zellen in sehr verschiedener Anzahl und Grösse. 
Zellen, die keinen einzigen Oeltropfen enthalten, sind ausserordentlich selten, 
meist finden sich einer, zwei oder drei, doch auch mehr kommen vor (Ange- 


d e 


lucei zählte bis 10 Tropfen in einer Zelle; 
W. Krause in den grossen Zellen der Peri- 
pherie sogar 15). Gewöhnlich sind sie von 
der halben Grösse des Kernes, häufig erreichen 
sie die Grösse desselben, zuweilen übertreffen 
sie ihn. Doch auch erheblich kleinere werden 
beobachtet. Die Farbe der Tropfen ist tief 
goldgelb bis blass citronenfarben; besonders 
hell, wo Zertheilung in mehrere kleine Tropfen 
eingetreten ist, nicht wegen der dünnen Aus- 
breitung, sondern wirklich farbstoffärmer 
(Kühne). Ganz farblose Fetttropfen kommen 
beim Frosch nicht vor. Die Substanz der 
Oel- oder Fetttropfen wird von Kühne (1878) 
als Lipochrin bezeichnet und ist nach ihm 
identisch mit dem Fettfarbstoff der Fett- 
körper und der Haut (s. S. 498). Sie ist wie 
Fett in Osmiumsäure färbbar, in Alkoholäther, 
Benzol oder Schwefelkohlenstoff extrahirbar 


t (Kühne 1879). Der gelbe Farbstoff des 


Sechs isolirte Pigmentepithelzellen von Rana Lipoehrins zeigt ähnliche Reactionen wie das 


esculenta (Dunkelfrosch) nach Maceration in 
verdünnter Osmiumsäure. a, db, e aus dem 


Lutein, ist aber mit diesem nicht identisch 


Centrum der Retina; d eine vermittelnde (Kühne gegen Capranica). 
Uebergangsform, e, f von der Peripherie \ E ke £ gi 
(dem Aequator) der Netzhaut. Der horizon- Die zweite Kategorie von Einschlüssen 


tale Strich iet der untere Rand der Neuro- jn der Protoplasmakuppe sind die Myeloid- 


keratinkuppe. Nach Angelucci. 


aleuronoiden Körner. 


körner, oder, wie Angelucci sie nennt, 


Zuerst entdeckt und von den Fetttropfen unter- 


schieden wurden sie durch Ewald und Kühne (1878). Sie sind stets vollkommen 
farblos, weniger stark lichtbrechend als die Fetttropfen und erscheinen daher 


Pigmentepithel eines besonnten Fro- 
sches von hinten beobachtet, Ein- 
stellung auf die oberste Ebene. Nach 


W. Kühne. 
aKern, b Lipochrintropfen, ce Myeloid- 
korn, 


matter, sowie compacter, endlich sind sie niemals 
so regelmässig sphärisch wie die Fetttropfen, son- 
dern können namentlich in ihren kleineren Exem- 
plaren eckig oder sonst unregelmässig gestaltet sein 
(Angelucei). In den Pigmentepithelzellen finden 


“ sie sich in wechselnder Zahl und in wechselnden 


Dimensionen; mit Vorliebe nehmen sie den obersten 
Abschnitt der Protoplasmakuppe ein und können 
hier eine zusammenhängende Lage bilden. Doch 


„a Sind sie nieht constant. Aber sowohl bei dunkel 


wie bei hell gehaltenen und bei abwechselnd be- 
liehteten Fröschen werden alle Grade der Anfüllung 
mit Myeloidkörnern gefunden (Kühne). Aus ihrem 
Verhalten gegenüber chemischen Eingriffen schliesst 
Kühne, dass ihre Substanz dem Myelin verwandt 
ist, und nennt sie daher Myeloidkörner, während 


Angelucei sie den Aleuronkörnern nahe stellt und daher Aleuronoidkörner 
nennt, Von echten Aleuronkörnern unterscheiden sie sich dadureh, dass sie in 


Retina. sıl 


Aether zwar nicht gelöst, aber doch stark verändert werden; Angelucei hält 
es daher für wahrscheinlich, dass in ihnen ausser den zweifellos vorhandenen 
Eiweissstoffen auch noch fettartige Substanzen vorhanden sind, die durch Aether 
ausgezogen werden. Dafür spricht auch ihre Schwärzung in Osmiumsäure. In 
verdünnter Kalilauge sowie in Galle sind sie löslich. (Genaueres siehe bei 
Kühne, 1879.) 


Der untere (retinale) Abschnitt des Pigmentzellenkörpers 
(Pigmentbasis, Angelucci) besteht fast ganz aus braunen Pig- 
mentkörnern und zeigt eine eigenthümliche Längsstreifung, als 
ob die Pigmentkörnchen in Reihen parallel zur Zellaxe angeordnet 
wären (Morano). Vereinzelte Oeltropfen oder ein versprengtes Aleu- 
ronoidkorn können zwischen den Pigmentkörnern liegen. Von diesem 
Abschnitt gehen die Pigmentfortsätze aus, die sich zwischen die 
Elemente der Stäbchen- und Zapfenschicht hinein erstrecken. Die 
Fortsätze bilden ein Büschel isolirt verlaufender Fasern (Wimpern, 
Schnüre), die stets unverästelt, dabei alle von gleichmässiger Fein- 
heit und Länge sind, fast alle in gleichem Niveau von dem Körper 
der Pigmentbasis entspringen und fast parallel verlaufen (Ange- 
lucci). Die Zahl der von einer Zelle entspringenden Fasern wächst 
im Allgemeinen mit dem Durchmesser der Zelle; die grössten Zellen 
besitzen circa 30 bis 40, an den kleinsten finden sich 10 bis 20; 
weniger als 10 hat Angelucci nicht beobachtet. Die Fortsätze 
können in ganzer Länge mit Pigmentnadeln gefüllt oder aber mehr 
oder minder vollständig frei von denselben sein (s. u.). 


& Was das Pigment (Fusein, Kühne) anlangt, so zeigt dasselbe nach 
A. Frisch (1868) beim Frosch mannigfaltige Formen; es finden sich sowohl 
Stäbehen als auch verschiedene scharfkantige krystallähnliche Gestalten. Der 
längste Durchmesser der Pigmentkörperehen betrug 0,0009 bis 0,0027 mm, die 
Körperchen sind also ausserordentlich klein. In der Basis der Pigmentzellen sind 
die länglicehen Stäbehen mit ihrer Längsaxe stets der Zellaxe parallel orientirt. 
Neben den krystallinischen Massen findet sich etwas körniges Pigment (van Gen- 
deren Stort). Die Farbe des Pigmentes ist braun in verschiedenen Nuancen, 
von hellerem Braun bis Schwarzbraun, niemals ganz schwarz. Kühne (1882) 
untersuchte den braunen Farbstoff des retinalen Pigmentepithels genauer, stellte 
seine Verschiedenheit von dem schwarzen amorphen Chorioidealpigment fest und 
nannte ihn Fusein (s. Kühne’s Darstellung in Hermann’s Handbuch der 
Physiologie). Gegen chemische Eingriffe ist das Fusein sehr resistent, bemerkens- 
werth ist dagegen sein Abblassen im Lieht bei Gegenwart von Sauerstoff. Aller- 
dings ist gerade beim Frosch die Liehtempfindlichkeit geringer als bei manchen 
anderen Thieren (s. d. Arbeit von Mays). 


Die Verbindung der einzelnen Pigmentzellen erfolgt in eigenthüm- 
licher Weise (Angelueeci). Die freien Oberflächen und die seitlichen Ränder 
der einzelnen Protoplasmakuppen werden von einer dünnen Schicht einer euti- 
cularen Substanz bedeckt, die nach Kühne (1379) Neurokeratin ist. Jede 


819 Retina. 


Pigmentepithelzelle steekt mit der oberen Hälfte ihrer Protoplasmakuppe in einer 
sie vollkommen umsehliessenden niedrigen Neurokeratinkappe. An ihren sechs 
freien Rändern sind diese einzelnen Kappen mit ihren Nachbarn untrennbar ver- 
löthet. Diese freien unteren Ränder der Cutieularkappe sind etwas verdickt und 
erscheinen an isolirten Zellen in der Profilansicht als dreieckige Anschwellungen, 
von denen freie starre Fortsätze oft von recht erheblicher Länge seitwärts nach 
aussen hervorstehen; mitunter ist das Ende dieser Fortsätze gabelartig in zwei 
Ausläufer getheilt. Genau entsprechend der horizontalen Richtung dieser Fort- 
sätze zieht auch über den Leib der Zelle von der einen Anschwellung zur an- 
deren eine feine Linie (Fig. 201). Diese Linien und Fortsätze sind eben „die 
verdiekten Löthstellen“, welche die unteren freien Ränder der die einzelnen Zellen 
überziehenden Kappen mit einander vereinigen. Von der Fläche betrachtet er- 
scheinen sie als feine Balken, die um die einzelnen Zellen zierliche sechseckige 
Rahmen herstellen (Fig. 200). Diese ganze eutieulare Bildung nennt Angelucei 
im Anschluss an Boll: Lamina retieularis retinae Die Grösse der 
Pigmentepithelzellen ist in den einzelnen Regionen des Bulbus nicht gleich. Nach 
Angeluceei sind sie im Augengrunde sehr schmal und sehr hoch: das von 
ihnen gebildete Mosaik ist sehr regelmässig und besteht aus sehr kleinen gleieh- 
seitigen Sechsecken. Im Aeguator bulbi sind sie grösser, aber niedriger und er- 
scheinen von der Fläche als in die Länge gezogene Sechsecke. Nach der Ora 
optica hin werden sie wieder kleiner und gleichzeitig niedriger, in der Flächen- 
ansicht verlieren sie ihre sechseekige Begrenzung, und das ganze Mosaik 
büsst seinen regelmässigen Charakter ein. In der oberen und unteren Hälfte 
der Netzhaut ist somit der Pigmentstreifen (auf dem Durchschnitt) dünn, in 
der Mitte des Augenhintergrundes (an der Area centralis retinae) ist er am 
dieksten: an letzterer Stelle ist also thatsächlich am meisten Pigment vorhanden 
(E. Fick). 

Verhalten der Pigmentepithelzellen zu den Stäbchen 
und Zapfen. 

Die Körper der Pigmentzellen decken eine verschieden grosse 
Anzahl von Stäbchen, die Pigmentfortsätze erstrecken sich zwischen 
den Stäbchen und Zapfen vitrealwärts bis zur Membrana limitans 
externa (s. Innenblatt der Retina). Die Zahl der Stäbchen, die von 
einer Pigmentzelle gedeckt werden, ist verschieden, je nach der Grösse 
der letzteren, also nach der Region des Auges. In der Gegend des 
Netzhautäquators kommen (Morano) etwa 12 bis 15 Stäbchen auf 
eine der grossen Pigmentzellen, im Centrum dagegen nur drei; ja 
nach Morano bedecken die kleinsten Pigmentzellen des Augen- 
grundes sogar nur ein einziges Stäbchen. Die letztere Angabe wird 
allerdings von W. Krause (1892) bestritten, der die betreffenden 
Pigmentzellen für verstümmelt hält und auch im Centrum noch bis 
zu 9 Stäbchenaussenglieder von einer Pigmentzelle umfasst werden 
lässt, ebenso wie auch C. K. Hoffmann (im „Bronn“) die Zahl der 
zu einer Pigmentzelle gehörigen Stäbchen für grösser erachtet als 


Morano. Jedenfalls werden in der Grosszellenzone am Aequator 


Retina. 813 


die meisten, im Centrum und in der äussersten Peripherie (Klein- 
zellenzone) die wenigsten Stäbchen von einer Pigmentzelle bedeckt. 


Die Fortsätze der Zellen reichen, wie gesagt, zwischen den Stäbehen und 
Zapfen bis zur Membrana limitans externa. An den Aussengliedern der Stäbchen 
scheinen sie in die hier befindlichen Rinnen der Oberfläche eingelagert zu sein; 
ihr Verhalten zu den Innengliedern bleibt ‚noch fraglich (s. unten, S. 824). Die 
Zapfen liegen in contrahirtem Zustande zwischen den letzten Enden der Zell- 
fortsätze; sind sie dagegen stark gestreckt, so liegen ihre Aussenglieder im Be- 
reich des proximalen Drittels der Fortsätze (s. u.). 


Wanderung des Pigmentes. 


Das Pigment liegt in der Zelle nicht unveränderlich fest, sondern 
vermag in ihr und ihren Fortsätzen zu wandern. Hauptsächlich gilt 
dies von den Pigmentnadeln; das Fig. 203. 
körnige Pigment scheint mehr in 
den Epithelzellen zurückzubleiben 
(van Genderen Stort). Diese 
Wanderung ist von verschiedenen 
Momenten abhängig, in erster 
Linie von Licht und Dunkelheit. 
Dunkel bewirkt eine Concen- 
tration des Pigmentes in der 
Pigmentbasis und dem äusseren 
Drittel der Fortsätze (die Proto- 
plasmakuppe bleibt stets pig- 
mentfrei), bei Belichtung strömt 
‚dagegen das Pigment weiter in die 
Fortsätze hinein und füllt diese 
mehr oder minder vollständig an. 
Ist die Lichtstellung oder Pigmentepithel und Neuro-Epithelschicht der Retina 
Inn enstellun g des Pigmentes einer Rana esculenta, die 48 Stunden im absoluten 


Dunkel verweilt hatte. 600 Mal vergr. Nach van 


sehr ausgesprochen, so reichen Genderen Stort. 
5 R Pr 5 In den drei hellgelb gefärbten Zellen des Pig- 
die Pigmentschnüre bis zur Mem- mentepithels erkennt man die grossen Kerne, daneben 
ERER: B die hochgelben Lipochrinkugeln und etwas körniges 
brana limitans externa, )%; das Pigment. Die krystallinischen Pigmentnadeln sind 


B 5 . . E häuft in d Zellbasen und in den äusseren 
Pigment ist hier sogar dichter Meilen der Fortsätze 


Theilen der Fortsätze um die Gipfel der Stäbchen, 

n o : n die dadurch grossentheils verdeckt werden. 
angehäuft als ın der mittler — Die Stäbchenaussenglieder sind gelb gefärbt und 

En ae : > 

rn von den Innengliedern scharf getrennt. In diesen 
Höhe der Stäbchen (Ü 49 y die Ellipsoide. Rechts ein grünes (keulenförmiges) 
186 Me) Bei Aussenstellun g Stäbchen. Zwei Kugelzapfen, der eine mit langen 
5 7 fadenförmigen, der andere mit mehr zusammen- 
des Pigmentes (typischer Dunkel- sgezogenem und dickem Myoid, ein kugelfreies Zäpf- 
E F chen mit gestrecktem Myoid, sowie (links) ein Doppel- 
stellung) bezeichnet die untere zapfen, dessen Hauptzapfen mässig verlängert ist, 
sind sichtbar. Von der Membrana limitans steigen 


Grenze des oberen Drittels der Fasern (Faserkörbe) auf. 


Retina. 


s14 
Stäbchenlänge diejenige Linie, bis zu der die Pigmentnadeln herab- 
reichen, und dementsprechend ist an den isolirten Zellen auch nur 
das obere Drittel der Fortsätze pigmentirt, während ihre unteren 
Abschnitte entweder ganz farblos 
bleiben oder doch nur ausnahms- 
weise einzelne versprengte Pig- 
mentnadeln enthalten (Ange- 
lucci). 


Fig. 204. 


Die Innen- oder Aussenstellung 
des Pigmentes äussert sich auch noch 
in einem anderen Verhalten: bei 
Dunkelstellung löst sich das Innenblatt 
der Netzhaut leicht von dem Pigment- 
epithel ab, bei Innenstellung des Pig- 
mentes bleiben dagegen oft Fetzen des 
Pigmentepithels an dem Innenblatt 
hängen. Dies spricht für einen inni- 
geren Zusammenhang zwischen dem 
Innenblatt und dem Pigmentepithel 
bei Innenstellung: erklärbar durch die 
Diekenzunahme, die die Pigmentfort- 
sätze bei der Anfüllung mit Pigment 
erfahren müssen, sowie durch die 
gleichzeitig erfolgende Quellung der 
Stäbehenaussenglieder (s. diese). Da- 
gegen lassen sich beim Dunkelfrosch 
die Fortsätze leichter aus den Zwischen- 


Pigmentepithel und Neuro-Epithelschicht der Retina 

einer Rana esculenta nach fünfstündigem Verweilen 

im Tageslichte. 600 Malvergr. Nach van Genderen 
Stort. 

Körniges Pigment in den Pisment-Epithelzellen; 

an der Stelle, wo die abgerundeten Gipfel der Stäb- 

chenaussenglieder die Zellkörper erreichen, sind in 


diesen noch einige Pigmentnadeln zurückgeblieben, 
die Mehrheit derselben ist in den Fortsätzen der 
Zellen centripetal gewandert und hat sich besonders 
dicht über der Grenze der Stäbchen -Innen- und 
Aussenglieder angehäuft. 

Die Zapfen sitzen mit diekem und kurzem Myoid 
auf der Membrana limitans externa. Sichtbar sind: 
in der Mitte zwei Kugelzapfen, rechts ein kugel- 


räumen zwischen den Stäbchen heraus- 
ziehen (die Fortsätze sind pigmentfrei, 
die Stäbchenaussenglieder abgequollen). 

Die Zeitgrössen, in denen sich 
die beschriebenen Veränderungen ab- 
spielen, sind nach Angelucei iden- 


freies Zäpfchen, Iınks ein Doppelzapfen mit kontra- 


a tisch mit denen, die Boll für die 
hirtem Hauptzapfen, sowie ein grünes Stäbchen. 


entsprechenden physiologischen Ver- 
änderungen des Sehpurpurs ermittelt hat. Um eine Pigmentirung der Retina 
bis zur Membrana limitans externa hervorzubringen, genügt eine intensive Be- 
leuchtung von im Durehschnitt 10 bis 15 Minuten, d. h. dieselbe Zeit, die den in 
der Retina eines Dunkelfrosches aufgespeicherten Sehpurpur zum Verschwinden 
bringt. Bei längerer Beleuchtung häuft sich das Pigment an der Membrana 
limitans immer mehr an. Um die so entstandene Veränderung wieder rück- 
gängig und die inneren zwei Drittel der Stäbehenschicht wieder pigmentfrei zu 
machen; ist ein ebenso langer Aufenthalt der Retina in der Dunkelheit nöthig 
wie zur physiologischen Regeneration des Sehpurpurs, d. h. 1'/, bis 2 Stunden. 

Auch nach Durchschneidung des N. optieus findet noch Reaction des Pig- 
mentepithels auf Licht und Dunkelheit statt (Angelucei u. A.). 

Durch die Untersuchungen von E. Fick (1889, 1891) erfährt der oben aus- 
gesprochene Satz eine Einschränkung. Es ist danach allerdings die Thatsache 


Vetina. s15 


der Innenstellung bei Lichtreiz unzweifelhaft richtig, dagegen wird die Aussen- 
stellung nicht bei allen Dunkelfröschen gefunden und in der ganzen Netzhaut 
überhaupt nur selten. Die einzelnen Netzhautpartien verhalten sich verschieden: 
in den mittleren Partien des Augengrundes, wo die Pigmentschicht am dicksten 
ist (s. S. 812), zeigt das Pigment oft auch bei Dunkelfröschen Innenstellung. 
Dagegen zeigen die pigmentärmeren Stellen geringere Neigung zur Innenstellung. 
Es spielen ferner bei dem Auftreten von Innen- und Aussenstellung noch andere 
Momente mit, so bewirkt Erschwerung oder Behinderung der Athmung Innen- 
stellung auch ohne Licht. Jedenfalls ist Aussenstellung des Pigmentes nach Fick 
keine so regelmässige Eigenschaft des Dunkelfrosches wie etwa das Rothsein der 
Stäbehenaussenglieder. 

Von besonderem Interesse sind die Versuche von Engelmann (1885), aus 
denen hervorgeht, dass die Pigmentwanderung unter dem Einfluss des Nerven- 
systems steht, dass sie reflectorisch von entfernten Körpergegenden aus erzeugt 
werden kann, und besonders, dass Belichtung eines Auges nicht nur in diesem 
selbst Innenstellung des Pigmentes (und Contraction der Zapfen, s. später) er- 
zeugt, sondern auch in dem dunkel gehaltenen Auge. Engelmann folgert, 
dass diese Association nur durch die Nn. optici vermittelt sein kann, die somit 
auch centrifugale (retinomotorische) Fasern für Pigmentzellen und Zapfen führen 
müssen (zunächst bei Rana esculenta und R. fusca). Die Richtigkeit der Engel- 
mann’schen Versuche und der Schlussfolgerung wird allerdings von E. Fiek 
bestritten; immerhin mag daran erinnert sein, dass die von Engelmann ge- 
forderten im Gehirn entspringenden Opticusfasern durch die anatomische und 
entwickelungsgeschichtliche Forschung als thatsächlich bestehend festgestellt sind 
(Theil II, S. 61 und 120). 

Zur Literatur. 

Der Einfluss der Belichtung auf das Aussehen der Pigmentfortsätze ist zu- 
erst von Czerny (1867) beim Frosch beobachtet worden, und Czerny wirft 
daraufhin die Frage auf, „ob nicht das Pigment längs dieser Fortsätze ähnlich 
wie die Körnchen in einem Rhizopodenarm fortbewegt wird, ob die Fortsätze 
selbst nicht contraetil sind“. Aufs Neue beachtet wurde die Erscheinung durch 
Kühne (1877) und Boll (1878). Dass es sich bei den fraglichen Veränderungen 
um ein Wandern der Fuscinnadeln in den Fortsätzen, nicht aber um eine Emission 
und Contraction dieser selbst handele, haben Kühne und Sewall an dem Pigment- 
epithel von Abramis Brama einwandsfrei gezeigt. Hier enthalten die Fortsätze 
ausser Fuscin auch noch Guanin, das auch die pigmentfreien Fortsätze leichter 
erkennbar macht. So liess sich zeigen, dass die Fortsätze an Ort und Stelle liegen 
bleiben, während das Pigment hin- und herwandert. Es handelt sich also um, Vor- 
gänge ganz ähnlich denen, die an den Melanophoren der Haut beobachtet werden. 


B. Innenblatt der Retina. 
Uebersicht. Schichtung. Dicke. 

Das innere Blatt der Retina oder die Netzhaut im engeren Sinne 
stellt eine nach dem Tode meist weissliche, durchschnittlich 0,2 mm 
dicke Haut dar, die an der Papilla nervi optici und an der Ora optica 
enger befestigt, sonst aber leicht von der Unterlage abzulösen ist. 
Sie liegt der Innenwand des Bulbus ganz glatt an. An der Ora 
optica (3. 807) verdünnt sie sich sehr beträchtlich. Ihrem feineren 


B. Innen- 
blatt der Re- 
tina. 
Uebersicht. 
Schichtung. 
Dicke. 


316 Retina. 


histologischen Bau nach setzt sie sich aus einer Anzahl von Schichten 
zusammen, deren äusserste dem Pigmentepithel, und deren innerste 


der Membrana hyaloideas des Glaskörpers unmittelbar anliegt. 


Die 


Schichten sind die für die Retina der Wirbelthiere typischen, nämlich: 


1. Stäbchen- und Zapfen- 
schicht, 
2. Aeussere Grenzmembran, 


Membrana limitans externa, 
3. Aeussere Körnerschicht, 
4. Aeussere reticuläre Schicht, 
Fig. 205. 


af ] 
/ | / | N Rothes Stäbchen 


——- Grünes Stäbchen 


‚Zapfen 
Membr. lim. - RR 

ext. \ \ 
Aeussere K 
Körner % 


Aeussere 
retic.Schicht 


> 


| &—— Verspr. Bipolare 


Bipolare 2. 


Zellkörper einer 


Tone Eur Radialfaser 
ner - Schicht 
Pararetieuläre 
2. 
Innere reti- 
euläre ] 
Schicht 
Ganglien- \& 
zellschicht \\ 
Nervenfaser- [ & = { 
schicht \ IN ö er 
a: 5 
Bu 


Membr. lim. int. 
Schnitt durch die Retina von Rana esculenta. 
Nach W. Müller. 


5. Innere Körnerschicht, 

6. Innere reticuläre Schicht, 

7. Ganglienzellschicht, 

8. Nervenfaserschicht, 

9. Innere Grenzmembran, Mem- 
brana limitans interna. 


Die Bedeutung der 
einzelnen Schichten ist 
ausserordentlich verschie- 
den; ihre Unterscheidung 
hat nur den Zweck topo- 
graphischer Orientirung. 
Der Zusammensetzung 
und Bedeutung der ein- 
zelnen Lagen gerechter 
wird die Unterscheidung 
einer Neuroepithel- 
schicht und einer 
Gehirnschicht (@. 
Schwalbe). Die Grenze 
beider liegt innerhalb 
der äusseren reticulären 
Schicht, doch ist diese 
selbst schon der Gehirn- 
schicht zuzuzählen, so 
dass nur die drei an 
erster Stelle genannten 
Schichten zusammen die 
Neuroepithelschicht re- 
präsentiren. 

Die Elemente, die die 
einzelnen Schichten auf- 
bauen, sind zum grössten 
Theil nervöser Natur, 
zum kleineren repräsen- 


Retina. 817 


tiren sie ein Stützgerüst. Zum Stützgerüst (Fulcrum, W. Müller) 
gehören ausser den beiden Membranae limitantes noch gewisse Elemente, 
die in dem Gebiet zwischen diesen beiden Membranen sich finden. Da 
somit das Stützgerüst sowohl in der Gehirn- wie in der Neuroepithel- 
schicht gefunden wird, so erfordert es eine selbstständige Betrach- 
tung. In der speciellen Schilderung werden zuerst die Neuroepithel- 
schicht, dann die Gehirnschicht, alsdann das Stützgerüst und endlich 
die Besonderheiten der Retina im Gebiete der Area centralis behan- 
delt werden. 


Dicke der Retina und ihrer Schichten. 


Die Dicke des Innenblattes der Retina ist nicht überall gleich. 
‚Am dicksten (ca. 0,3 mm) ist es im Gebiet der Area centralis retinae; 
von hier aus nimmt die Dicke gegen die Ora optica hin bis auf etwa 
0,1mm ab. 


Genaue Messungen sind wiederholt ausgeführt worden. Bei einem Vergleich 
der verschiedenen an fixirten Netzhäuten gewonnenen Zahlen ist, wie W. Krause 
(1892) betont, die Art der Fixation besonders zu beachten: die Fixation in 
Müller’scher Flüssigkeit erhält die natürlichen Maasse genauer als die ge- 
bräuchliehe Anwendung von Salpetersäure und Alkohol, durch die sich die Dicke 
aller Schiehten vermindert. Auf Diekenunterschiede, die in der Speeies begründet 
sein könnten, ist bisher nicht genauer geachtet worden. 

Nach Hirschberg (1882) war an einem gehärteten Froschauge (wahr- 
scheinlich R. esculenta, Fixation nieht angegeben) in der Nachbarschaft der 
Papilla optica: 


die Dieke der Stäbchen- und Zapfenschicht . — 74,0 u 
. „ äusseren Körnerschicht — 185 u 
Welse: „ äusseren reticulären Schicht — 18,54 
5 5 „ Inneren Körnerschicht . — m 
, 5 „ Inneren retieulären Schicht . .. . . — 555 u 
> „ „ Ganglienzellschicht ....... —/18 HR 
nr = „ Sehnervenfaserschicht — 31,0u 
Sa. 314,5 u = 03mm 


Chievitz (1889) giebt umstehende Tabelle für Rana esculenta (an dem 
durch die Opticuspapille hindurchgelegten axialen Vertiealschnitt des wahrschein- 
lich in Salpetersäure fixirten Auges). 

Diese letztere Tabelle giebt zugleich einige Besonderheiten der einzelnen 
Schiehten, auf die bei Betrachtung der Area centralis retinae zurückzukommen 
ist. Im Allgemeinen ist zu sagen, dass die innere Körnersehicht, die Stäbehen- 
und Zapfenschicht sowie die innere retieuläre Schicht sehr diek sind, die übrigen 
Schiehten erheblich dünner, ganz besonders dünn die beiden Membranae limi- 
tamtes. 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. TIT. 


St 
109) 


Neuroepi- 
thelschicht 
der Retina. 


s18 Retina. 
——e——— ——— u mu 
Mitte | aan Mitte der 
5 N zwischen 
zwischen | Area, Mitte en kan unteren 
e | | € 

| Ora und Area | Opticus Netzhauthälfte 

| mm mm | mm mm 
ar | 
Totaldieke der Retina 0,145 0,265 0,220 0,160 
Dieke zwischen beiden 

Innıtanteseee ee 0,100 0,200 0,170 0,100 
Stäbehen und Pigement- 

zellen ea | 0,045 0,065 0,050 0,060 
Zahl der äussere Körner | 1—2 3 2 1—2 

über | | 
einander ! innere Körner | 4 8—)9 6 3—4 
liegenden | Ganglienzell- | 

Kerne schicht | 1 | 1 (dicht gelagert) 1 | 1 
Stäbeheninnenglieder, | | 

Dieketiug uf 21: \ 0,0055— 0,0066 | 0,0044 — 0,0055 — 0,0055 
Zapfeninnenglieder, 

Dicken nl Win 2) 0,0033 | 0,0033 _ | 0,0033— 0,0044 
2, Chorioidealej Breite \0,0066—0,0077 | 0,0055— 0,0066 | 0,0088 0,0088 
2 Reihe \Länge | 0,0066—0,0088 | 0,0088— 0,0100 | 0,0120 0,0100 
= 2| Vitreale Breite | 0,0066—0,0077 u 0,0077 0,0066 
= Reihe Länge | 0,0066— 0,0088 — 0,0077 0,0088 


Neuroepithelschicht der Retina. 


Zur Neuroepithelschicht der Retina gehören: die Stäbchen- 
und Zapfenschicht, die Membrana limitans externa und die 
äussere Körnerschicht. 

Die Neuroepithelschicht enthält als wichtigste Elemente die Seh- 
zellen, die als Stäbchen- und Zapfensehzellen unterschieden 
werden. Sie sind in einfacher Lage neben einander angeordnet und 
bilden eben so ein Neuroepithel. Die zu dem Stützgerüst der 
Retina gehörige, mit vielen Löchern versehene Membrana limitans 
externa durchsetzen sie in der Weise, dass ausserhalb derselben nur 
bestimmte Abschnitte von ihnen liegen, die Stäbchen und die Zapfen, 
die in ihrer Gesammtheit die Stäbchen- und Zapfenschicht oder 
musivische Schicht bilden. Zwischen die Stäbchen und Zapfen 
schieben sich einerseits die Fortsätze der Pigmentzellen, andererseits 
Fortsätze der Membrana limitans externa ein, eigene selbstständige 
Elemente besitzt diese Schicht aber nicht weiter. Die äussere 
Körnerschicht enthält in der Hauptsache die kernführenden Ab- 
schnitte der Sehzellen; dazu kommt aber noch eine Anzahl ver- 
sprengter Bipolaren, d. h. Zellen vom Charakter solcher, die in 


Retina. 819 
der inneren Körnerschicht gefunden werden, sie sind als verlagerte 


Elemente aufzufassen. Die Schicht wird endlich von den Stützfasern 
der Netzhaut durchsetzt. 


Die Dieke der Stäbcehen- und Zapfenschicht ist verschieden je 
nach der Gegend der Retina, überall aber recht beträchtlich. Wie aus der oben 
mitgetheilten Tabelle von Chievitz hervorgeht, beträgt bei Rana esculenta die 
Dicke dieser Schicht zusammen mit der Pigmentepithelschicht am fixirten Auge 
im oberen Netzhautgebiete zwischen Ora und Area 45 u, in der Area 65 u, zwischen 
Area und Opticus 50 «, in der Mitte der unteren Netzhauthälfte 60 u. Auch 
die Dieke der äusseren Körnerschicht ist der angeführten Tabelle zu- 
folge nieht überall gleich: im oberen Netzhautgebiet zwischen Ora und Area 
liegen ein bis zwei, in der Area drei, in der Mitte zwischen Area und Opticus 
zwei, in der Mitte der unteren Netzhauthälfte eine bis zwei Körnerlagen über 
einander. 


Die Sehzellen. 


Die Sehzellen reichen von der äusseren reticulären Schicht bis 
in die Stäbchen- und Zapfenschicht. An jeder Sehzelle sind zwei 
Abschnitte zu unterscheiden, der innere kernhaltige und der äussere 
kernfreie. Das Ende des kernhaltigen Theiles bildet eine Faser, die 
mehr oder minder weit in die äussere reticuläre Schicht hineinreicht 
und hier frei endet, in Contact mit Verzweigungen der in der äusseren 
Körnerschicht gelegenen bipolaren Zellen. Nach der Gestaltung des 
äusseren kernlosen Abschnittes werden zwei Arten von Sehzellen 
unterschieden, die Stäbchensehzellen und die Zapfensehzellen. 
Die Gesammtzahl der Sehzellen beim Frosch nimmt W. Krause 
(1892) auf etwa eine Million an. 


a. Stäbchensehzellen. 


Die Stäbchensehzellen sind sehr lange Gebilde, an denen der 
innere Abschnitt durch das kernhaltige Stäbchenkorn und die 
Stäbchenfaser, der äussere Abschnitt durch das eigentliche Stäb- 
chen gebildet wird. An letzterem sind ein Aussenglied und 
ein Innenglied zu unterscheiden (Hannover, Braun, W. Krause, 
M. Schultze), die sich beide physikalisch wie chemisch verschieden 
verhalten. Nach der Länge und Form der beiden Glieder sowie nach 
der Farbe des frischen unter geeigneten Vorsichtsmaassregeln unter- 
suchten Stäbchens werden noch zwei Arten von Stäbchen auseinander- 
gehalten und als rothe und grüne bezeichnet. Die Zellen mit 
rothen Stäbchen bilden die überwiegende Mehrzahl und sollen daher 
der Beschreibung zu Grunde gelegt werden. 


Die Seh- 
zellen. 


a. Stäbehen- 
sehzellen. 


820 Retina. 


co) Stäbchenzellen mit rothen Stäbchen. 

Die rothen Stäbchen des Frosches sind im Allgemeinen cylin- 
drische Gebilde mit einer durchschnittlichen Länge von (in frischem 
Zustande) 80u und einem Durchmesser von circa 6u. In der Area 
centralis sind sie etwas dünner (s. die Tabelle auf S. 818). Im Ver- 
gleich mit den Stäbchen anderer Wirbelthiere sind sie als gross und 
besonders als sehr dick zu bezeichnen. Von der Gesammtlänge kom- 
men circa 60u auf das Aussenglied, circa 20u auf das Innenglied. 
Aussen- und Innenglied werden durch eine quere helle Scheibe einer 
besonderen Substanz, die schon M. Schultze (1867) einer Kittsubstanz 
vergleicht, mit einander verbunden: Zwischenscheibe von R. Greeff 
(1900). Ihre leichte Zerstörbarkeit führt oft zur Trennung des Innen- 
gliedes von dem Aussengliede. 

Das Aussenglied ist glänzender und demnach stärker lichtbrechend als das 
Innenglied, es ist aber auch, wie die Untersuchung im polarisirten Lichte ergiebt, 
doppeltbrechend, und zwar positiv, mit Rücksicht auf die in der Längsrichtung 
liegende optische Axe (M. Schultze). In alkalischem Karmin färben sich nur 
die Innen-, nicht die Aussenglieder (Braun); umgekehrt werden in Ueber- 
osmiumsäure die Aussenglieder grünlichschwarz, während die Innenglieder längere 
Zeit ungefärbt bleiben. 


W. Krause (1892) bestimmte als Maasse der rothen Stäbehen bei Rana 
fusca (Dunkelfrösche, Sem lang): 


Länge Breite 
GanzesaStabcehen ae 0,081 mm — 
Aussenglied\ Ir SHE STR, 0,0615 mm 0,006 mm 
Innenshedo. nude eh. Aerleantgs 0,0195 mm 0,006 mm 
Bilmpsoideuer ehe ee: 0,01 mm 0,006 mm 


Aussenglied. Das Aussenglied ist meist rein cylindrisch ge- 
staltet, doch kann eine geringe Dickenabnahme nach der Chorioidea 
vorkommen (M. Schultze). Das obere Ende ist nicht quer ab- 
gestutzt, sondern besitzt (Schwalbe) einen flacheren oder gewölb- 
teren kuppelförmigen Aufsatz, der sich schon am frischen Präparat 
leicht von dem Aussenglied trennt. Es liegt der Unterfläche einer 
Pigmentepithelzelle an. Die Oberfläche des Aussengliedes ist längs- 
gestreift (M. Schultze 1867); dies rührt daher, dass sie nicht glatt, 
sondern cannelirt ist, d. h. mit sehr feinen Furchen versehen, die im 
Wesentlichen der Länge nach, genauer in langgezogenen Spiralen 
verlaufen. Hensen, der (1867) zuerst darauf aufmerksam machte, 
aber die Kanten zwischen den Rinnen als Fasern ansprach, zählte 
24 derselben an einem Stäbchen. Merkel zeigte (1870), dass es 
sich um eine Cannelirung der Oberfläche handele, und bezeichnete als 


Retina. s21 


Grund derselben mechanische Eindrücke, hervorgebracht durch die 
Fortsätze der Pigmentepithelzellen, die in die Rinnen sich einlagern. 


Als ganz entschieden kann diese Frage wohl noch nicht gelten. Merkel 
führte als Stütze seiner Auffassung an, dass die Pigmentfortsätze beim Frosch 
bis an die Membrana limitans externa Fie. 206. 
reichen, und dass demzufolge auch die r 
Stäbeheninnenglieder die Längsrinnen 
zeigen. Beides wird von Morano be- 
stätigt, der auch der Merkel’schen 
Deutung zustimmt. Von anderer Seite 
sind Einwände erhoben worden; so macht 
C. K. Hoffmann geltend, dass die Zahl 
der Rinnen viel kleiner und ihre Anord- 
nung viel regelmässiger ist als die der 
Pigmentfortsätze. Auch sollen sich die 
Rinnen nicht auf die Innenglieder fort- 
setzen und gerade unten am dicksten sein, 
während die Pigmentfortsätze hier am 
dünnsten sind. 


Fig. 207. 


Den Aussengliedern der Stäb- 
chen kommt eine Hülle zu, die 
isolirbar ist, sich wie Neuro- 
keratin verhält und an Unlöslich- 
keit mit dem Keratin des Gehirnes an 
wetteifert (Kühne 1879). Von der xothes (links) und grünes frisch in Humor 
Hülle umschlossen ‚findet sich der Nach & Greoft mamens sucht. Nach 0. 
Inhalt, der aus abwechselnden ' Ospiunsture, Aunfaräpe- Tann Bohn 
Scheiben von leichter und weniger « Aussenglied, b Ellipsoid, 


ce Innenglied, d Zwischen- 


leicht quellbarer Substanz besteht scheibe zwischen Aussen- 

’ = E x und Innenglied, e Stäbchen- 
(M. Schultze). Schon ın frischem korn mit Faser, ! Membrana 

< 5 ‘e limitans externa. 

Zustande zeigen die Stäbchenaussen- 
glieder bei geeigneter Vergrösserung häufig als Ausdruck dieser 
Schichtung eine Querstreifung. Viel deutlicher wird diese erkennbar 
aus dem Zerfall der Aussenglieder in einzelne Scheiben, wie er häufig 


eintritt. 


Dieser Scheibenzerfall tritt schon in frischen Präparaten in Serum, rascher 
noch bei Zusatz von Wasser oder verdünnter Essigsäure ein (Hannover 1840, 
1844; M. Sehultze 1867). M. Schultze verfolgte die dabei zu beobachten- 
den Erscheinungen genauer und folgerte eben aus ihnen das Vorhandensein einer 
leicht und einer schwer quellbaren Substanz in gesetzmässiger Anordnung. Durch 
Aufquellen der ersteren (Kittsubstanz) bei vorsiehtigem Wasserzusatz werden die 
weniger quellbaren Scheiben auseinandergedrängt, wobei das Stäbchen sich be- 
deutend verlängert und in Folge ungleicher Quellung erst hirtenstabförmig, dann 
kreisförmig zusammenkrümmt. Bei weiterer Quellung wird die Scheibenstructur 

52* 


8229 Retina. 


24 


undeutlich, und schliesslich ist aus dem Stäbchen ein kugeliges Gebilde geworden, 
an der Peripherie mit einer stärker lichtbrechenden Masse, offenbar der Masse 
der schwerer quellbaren Scheiben, die jetzt eine Rinde um den kugelisen Tropfen 
bildet. Am stärksten und auffallendsten äussert sich das Quellungsvermögen der 
Aussenglieder in stark verdünnter Kalilauge. Hier strecken sie sich ganz enorm 
(bis zum 10fachen der ursprünglichen Länge) und krümmen sich dabei in 
Sehlangenlinien fortwährend hin und her. Zenker und Schultze haben auch 
Messungen und Zählungen der Plättchen der Aussenglieder angestellt. Zenker 
maass als Länge des ganzen Aussengliedes beim Frosch 0,0223mm und zählte 
nach der Zerklüftung 33 Plättchen, woraus sich 0,6 « Dicke für jedes berechnet; 
M. Schultze maass als Scheibendieke 0,5 u. — Die Einwirkung der verschie- 
denen Reagentien auf die Scheiben ist nicht die gleiche; so bewirkt Essigsäure, 
wie es scheint, eine leichte Zusammenziehung der Scheiben und daher einen Zer- 
fall ohne Verlängerung des Stäbchens. 


Der Plättehenzerfall tritt, wie Merkel bei Triton fand, und Sehwalbe 
(1574) für den Frosch bestätigt, nicht an dem ganzen Aussenglied gleich rasch 
ein, vielmehr verhalten sich die dem Innenglied benachbarten Theile länger resi- 
stent gegen die quellungserregenden Agentien. Dies wird von den genannten 
Forschern darauf zurückgeführt, dass das untere Ende des Aussengliedes von 
einer Fortsetzung der Rindenschicht des Innengliedes umgeben ist. 


Tropfenbildung. Axenfaden. Eine andere postmortale Umwand- 
lung, die die sehr empfindlichen Stäbchenaussenglieder leicht erfahren, ist der 
Zerfall in Tropfen. Er tritt bei Zusatz von Wasser oder in dünnen Lösungen 
von Chromsäure oder Kalium bichromieum auf. Die Tropfen besitzen Aehnlich- 
keit mit den Myelintropfen, die aus der Markscheide der Nervenfasern bei 
Wasserzusatz austreten. Die Tropfen bleiben oft durch einen Faden unter ein- 
ander in Zusammenhang, der sich in das Innenglied hinein fortzusetzen scheint. 
Ritter hielt ihn (1859) für eine präformirte Bildung, einen Axenfaden, 
der sich dureh Innen- und Aussenglied hindurch erstrecken sollte wie der Axen- 
eylinder einer markhaltigen Nervenfaser. Diese seiner Zeit vielfach diseutirte und 
auch vielfach gestützte, sehr bald aber auch stark bestrittene Ansicht ist jetzt 
verlassen (die Literatur über diesen Punkt bis 1867 findet sich bei Hensen, 
1867), doch ist aus optischen Erscheinungen anzunehmen, dass der axiale Theil 
des Stäbehenaussengliedes von dem peripheren etwas verschieden ist (s. hierüber 
Schwalbe 1874). 

Chemische Natur der Stäbehenaussenelieder. Sehpurpur. Stäb- 
chenmyeloid. Die Tropfenbildung, die die Stäbchenaussenglieder bei Wasser- 
zusatz zeigen, ist nicht die einzige Eigenschaft, die die Aussengliedersubstanz mit 
dem Myelin oder Nervenmark gemein hat, auch andere Aehnlichkeiten kommen 
hinzu, so eine ähnliche Färbbarkeit (grünbraun bis grünschwarz) in Osmiumsäure 
(Schultze und Rudneff 1865). Kühne (1879) bezeichnet die Substanz daher 
als Myeloid, womit aber nicht ein einfacher ehemischer Körper, sondern eine 
Mischung verschiedener Substanzen, die in bestimmter Weise reagirt, bezeichnet 
werden soll. Sowohl die Scheiben wie die Zwischenglieder enthalten Myeloid. Die 
Aussenglieder des Frosches sind nieht alle gleich myeloidhaltig; vielmehr sind 
einzelne in ganzer Ausdehnung, andere partiell arm daran. Dies zeigt sich an 
Präparaten abgeschüttelter Aussenglieder, die lange in grossem Ueberschuss von 
einprocentiger Osmiumsäure gelegen haben: neben den grünbraunen oder grün- 
schwarzen (myeloidreichen) finden sieh stets solche von auffallend blasser Farbe, 
viele von partieller Olivenfärbunge. 


tetina. 323 


Sehpurpur (Rhodopsin). Eine wiehtige Besonderheit der rothen 
Stäbehen ist der Gehalt ihrer Aussenglieder an Sehpurpur. An den Stäbchen 
des Frosches ist dieser für die Theorie des Sehprocesses so bedeutungsvolle Stoff 
zuerst gefunden worden, und der Frosch hat auch bei Weitem am häufigsten das 


Fig. 208. 


Retina vom Frosche, A. von hinten, B. von vorn gesehen. Nach W. Kühne. Das Präparat entspricht 
einem centralen Netzhauttheile. 

A. a rothe, b grüne Stäbchen. Die Zwischenräume sind pigmentfrei, aber sehr dunkel; 
Zapfen sind darin wegen der Einstellung auf das hintere Stäbchenende nicht zu sehen; die grünen 
Stäbchen ragen immer etwas weiter nach hinten als die rothen. d Stäbchen mit flachen scheiben- 
förmigen Auflagerungen oder im Aufblättern begriffen (die Linien entsprechen nicht ganz dem natür- 
lichen Verhalten). e kuglige myelinartige Körper. 

B. a rothe Stäbchen, 5 kleine lichte Kreise, den Innengliedern der grünen Stäbchen ent- 
sprechend. ce Zapfen, ohne Färbung, aber im (von hinten) durchfallenden Licht dunkel. Unter den 
grösseren dunkeln Mosaikstücken entsprechen einige auch Stäbchen (links unten), deren Aussenglieder 
im Präparate schief stehen. 


Material zu seiner weiteren Untersuchung hergeben müssen. Der Sehpurpur 
kommt nur in den Aussengliedern der rothen Stäbchen vor; seine wichtigste 
Eigenschaft ist seine rasche Bleichung im Liehte. Ans Tageslicht gebracht, ver- 
wandelt die frisch dem Auge entnommene Netzhaut ihre Farbe entweder allmäh- 
lieh in rötheren Purpur, reines Roth, Orange, Gelb und Chamois um, ehe sie 
vollkommen farblos wird, oder sie geht mit einem Schlage dureh blasses Lila zur 
Farblosigekeit über. Die rasche Zerstörung der Farbe im Lieht bedingt besondere 
Vorsiehtsmaassregeln bei der Untersuchung der frischen Retina: wie Kühne 
gezeigt hat, erhält sich der Sehpurpur beim Schein der Natronflamme sehr lange. 
Das intra vitam durch die Belichtung zerstörte Rhodopsin stellt sieh unter dem 
Einfluss des Pigmentepitheles wieder her. (Das Retinaepithel ist „eine purpur- 
erzeugende Drüse“, Kühne, 1878.) Die Regeneration vollzieht sich auch noch 
im exstirpirten Bulbus. Am lebenden Auge ist mit dem Ophthalmoskop von dem 
Sehpurpur Nichts zu sehen, der Augenhintergrund erscheint sowohl bei Licht- 
wie bei Dunkelfröschen bläulichgrau; der Grund hierfür ist noch nicht mit 
Sicherheit anzugeben (Boll, 1877). 

Sehon 1851 machte H. Müller die Bemerkung, dass die Stäbehen der 
Frösche an sich selbst etwas röthlich erscheinen. Ebenso beobachtete Leydig 
(1857) den rothen Atlasschiller der frischen Froschretina wie überhaupt der 


3924 tetina. 


Stäbehen der Amphibien; M. Schultze bestätigte 1866 die rothe Farbe der 
Stäbehen beim Frosch und fand sie auch bei der Ratte und der Eule. Zur Be- 
achtung kam die Thatsache aber erst durch Boll (1876), dessen epochemachende 
Entdeckung vor Allen von Kühne ausgebaut wurde. Für Boll, Kühne und 
die zahlreichen anderen Forscher über den Gegenstand ist immer der Frosch das 
am meisten verwendete Thier gewesen, so dass über dessen Sehpurpur, seine 
chemischen und physikalischen Eigenschaften, die Bedingungen seiner Zerstörung 
und Regeneration u. s. w. sehr Vieles bekannt ist (s. die Arbeiten von Boll, 
Kühne, Ewald und Kühne, besonders die Darstellung Kühne’s in Her- 
mann?’s Handbuch der Physiologie). 

Innenglied. Das Innenglied der rothen Stäbchen ist kurz, 
gedrungen, im Allgemeinen cylindrisch, etwa so dick wie das Aussen- 
glied; es geht nach innen hin in den Theil der:Sehzelle über, der 
den Kern enthält, während es von dem Aussenglied, wie schon 
erwähnt, durch eine dünne Schicht einer besonderen Substanz scharf 
abgesetzt ist. In ganz frischem Zustande ist das Innenglied blass, 
nahezu homogen‘ oder äusserst feinkörnig. Auch die Oberfläche des 
Innengliedes zeigt eine feine Längsstreifung, über deren ‚Bedeutung 
zwei Ansichten einander gegenüberstehen. Nach der einen (Merkel, 
1870) sind auch die Längsstreifen des Innengliedes bedingt durch 
feine Rinnen der Oberfläche, und diese wieder die directe Fortsetzung 
der Rinnen an den Aussengliedern, also auch bedingt durch die Fort- 
sätze der Pigmentzellen, die sich bis zur Membrana limitans externa 
erstrecken. Dagegen fasst M. Schultze diese Längsstreifung der 
Innenglieder auf als hervorgebracht durch Fasern, die von der Mem- 
brana limitans externa ausgehen und die Innenglieder umgeben: 
Faserkörbe. Schwalbe schliesst sich der Schultze’schen Auf- 
fassung an. 

Das Innenglied besitzt wohl keine eigene Membran; doch setzt sich von 
seiner Rindensehicht eine dünne scheidenförmige Fortsetzung auf das innere 


Ende des Aussengliedes fort und wird der Grund für die schon erwähnte grössere 
Resistenzfähigkeit desselben (Merkel, Schwalbe). 


Das Innenglied enthält in seinem Inneren den sogenannten 
linsenförmigen Körper oder das Stäbchenellipsoid. Dasselbe 
stellt einen planconvexen Körper dar, der mit seiner planen Ober- 
fläche der Trennungsschicht zwischen Innen- und Aussenglied anliegt, 
und mit seiner Convexität in das Innenglied hineinragt. Es nimmt 
fast die ganze Breite des Innengliedes ein. In frischem Zustande ist 
das Ellipsoid homogen, stärker lichtbrechend als der übrige Theil 
des Innengliedes; sehr bald erscheint es jedoch körnig getrübt. In 
Osmiumsäure färbt es sich mehr oder minder bräunlich, bei nach- 


Retina. 325 


träglicher Fuchsinfärbung wird es tiefroth, während das übrige Innen- 
glied nur blassroth wird (C. K. Hoffmann). 


Dass der sogenannte Ritter’sche Axenfaden, der sich durch das 
ganze Innenglied hindurch erstrecken sollte, nicht existirt, sondern ein Kunst- 
product ist, wurde schon erwähnt ($. 822). 


Stäbchenkorn und Stäbchenfaser. Das Innenglied des Stäb- 
chens geht durch die Membrana limitans externa hindurch allmählich 
in das Stäbchenkorn, d. h. den kernführenden Theil der Sehzelle 
über, der in der äusseren Reihe der äusseren Körnerschicht gelagert 
ist. Der Kern nimmt das Fig. 209. 

Stäbchenkorn fast ganz : 
ein; nur eine dünne pro- 
toplasmatische Schicht 
überzieht ihn. Unterhalb 
des Kornes läuft dann 
die Stäbchenzelle in eine 
dünne Faser, die Stäb- 
chenfaser, aus; diese 
zeigt an der äusseren 
Grenze der äusseren re- 


ticulären Schicht eine 
Sehzellen, durch Chromsilber gefärbt. Nach Ramön y Cajal. 


conische Anschwellung, a Rothe Stäbehen. b Grüne Stäbehen. ce Abart der grünen St. 
(Kern an der Membr. lim, ext... d Zapfen, 


_ Membr, 
lim. ext. 


von deren abgeplatteter 
nach unten gekehrter Basis einige kurze divergirende Fäserchen ent- 
springen. Sie endigen frei in der äusseren Zone der äusseren reticu- 
lären Schicht (Ramön y Cajal). 

Contraetilität der Stäbchen. 


Nach Hornbostel (s. die Arbeit von Ewald und Kühne, 1978), Gra- 
denigo, Angelucei haben die Stäbchen die Fähigkeit, sich unter dem Ein- 
flusse des Liehtes zu verkürzen, wobei sie zugleieh breiter werden. An den Ver- 
änderungen sind sowohl die Innenglieder wie die Aussenglieder betheiligt, das 
Ellipsoid bleibt unverändert. Das Maass der Veränderung ist gering und kommt 
dem an den Zapfen bei Weitem nicht gleich. Durch die Verdiekung der Stäb- 
chen werden die Zwischenräume zwischen ihnen etwas enger; daher haften jetzt 
die Fortsätze der Pigmentzellen fester in der Stäbehenschicht. In Dunkelheit 
quellen die Stäbchen wieder ab. Wärme wirkt ebenso wie Licht. 


Zwillingsstäbchen. 

Ramön y Cajal beschreibt in der Retina des Frosches Zwillings- 
stäbchen, d. h. zwei Stäbchen, deren Aussenglieder, Innenglieder und 
Körner sich innig an einander lagern, während die Fasern getrennt 
weiter ziehen und endigen. 


396 Retina. 


ß) Stäbchensehzellen mit grünen Stäbchen (Keulen- 
förmige Sehzellen, W. Müller). 

Diese (Figg. 205, 209, 210) unterscheiden sich von den Zellen mit 
rothen Stäbchen einerseits durch die Form, andererseits durch die 
Farbe der Stäbchen. Wie ihr Entdecker Schwalbe (1874) zuerst 
beschreibt, sind ihre Aussenglieder (die auch die Längsstreifung 
zeigen) nur halb so lang als die der rothen Stäbchen, ohne dass ihre 
Breite eine merklich geringere wäre (34,4u lang, 6,125 u breit), und 

Fig. 210. dazu kommt eine gänzlich abweichende Form des 
Innengliedes: dasselbe ist fadenförmig und be- 
sitzt nur an der Grenze des Aussengliedes eine 
kegelförmige Anschwellung. In dieser Partie liegt, 
wie bei den rothen Stäbchen, ein plan-convexer 
linsenförmiger Körper (Ellipsoid), Das 
dünne Innenglied tritt durch die Membrana 
lIimitans externa hindurch und geht dann in ein 
Stäbchenkorn über, das nicht unmittelbar 
unter der genannten Membran, sondern in der 
tieferen Lage der äusseren Körnerschicht liegt 
(C. K. Hoffmann). Ramön y Cajal bestätigt 
dies neuerdings und hebt zudem hervor, dass die 
Körner der grünen (keulenförmigen) Stäbchen 
meist schräg liegen, und dass der untere Theil 
der Faser, der die schräge Richtung fortsetzt, 
mit einer fast horizontal gerichteten conischen 
Rothes (links) und grünes Anschwellung endigt, von deren Basis und Seiten 
Nach R. Greert mau Eindfädchen ausgehen. In einzelnen Fällen fehlt 
"» Osmiumsäure, Zupfpräpa- der conische Fuss; die absteigende Faser biegt 


rat. Vergr. 1000:1. 
« Aussenglied, 5 Ellipsoid, nur um, verdünnt sich mehr und mehr und hört 


e Innenglied, d Zwischen- 


scheibe zwischen Aussen- schliesslich nach mehrmaligen Verzweigungen auf. 
und Innenglied, e Stäbchen- a ne . 
korn mit Faser, 1 Membrana Ein zweites Charakteristicum der geschil- 
limitans externa. 5 k 6 B 

derten Stäbchen ist ihre Farbe: ihre Aussen- 
glieder sind, frisch und mit entsprechenden Cautelen untersucht, 
nicht roth, sondern grün (Fig. 208); sie enthalten nach W. Krause 
eine Modification des Sehpurpurs, nämlich Sehgrün (Chloan- 
opsin). 


Die grünen Stäbchen ragen nach Kühne weiter in das Pigment- 
epithel hinein als die rothen; durch Licht werden sie langsamer ge- 
bleicht als diese. 


Retina. 827 


W. Krause bestimmte an den grünen Stäbehen von Dunkelfröschen (KR. 
Jusca von Sem Länge) folgende Maasse: 


Länge | Breite 

mm | mm 

HRS NSTADGHEI en ne 0,081 — 
Berssoncched ULEB SEINEN 0,0345 0,006 
Kmmeseled: 2 20 2 ee elle 0,0465 | 0,001 
Blkipnoidı re SAUER a 0 0,01 | 0,006 


(Siehe die Maasse der rothen Stäbchen auf S. 820.) 


Das Zahlenverhältniss der grünen Stäbchen zu den rothen wird ver- 
schieden angegeben und scheint besonders in den einzelnen Regionen der Netz- 
haut nicht gleich zu sein. Nach W. Krause, der die darüber vorliegenden 
Angaben zusammengestellt und mit den Ergebnissen eigener Untersuchungen ver- 
gliehen hat, scheint die Zahl der grünen Stäbchen in der Gegend der Arca cen- 
tralis retinae grösser zu sein als anderwärts. Jedenfalls ist überall die Zahl der 
grünen erheblich kleiner als die der rothen. In der Area findet Krause als 
durchschnittliches Verhältniss der grünen zu den rothen Stäbchen 1 g:48r. 
Dieses Verhältniss entspricht etwa dem, das die Abbildungen von Kühne 
zeigen, wodurch es wahrscheinlich wird, dass auch diese Abbildungen der Area 
entstammen. An den übrigen Gegenden der Retina ist das durchschnittliche 
Verhältniss nach W. Krause: 1g: 14 r. 

Die grünen Stäbchen wurden, wie bemerkt, zuerst von Schwalbe als 
Stäbehen mit besonderer Form erkannt, sind aber schon von früheren 
Autoren gesehen und auch abgebildet worden. So hat Schwalbe darauf auf- 
merksam gemacht, dass einige der Bilder, die von Ritter (1859), Manz (1861), 
Schiess (1363) zu Gunsten einer präformirten Axenfaser gedeutet wurden, wohl 
grüne Stäbchen mit fadenförmigem Innengliede betreffen. Das Vorkommen von 
grün gefärbten Stäbehen neben den rothen fiel zuerst Boll (1876) beim 
Frosch auf und wurde von Kühne (1378) bestätigt, der sie geradezu gras- 
grün nennt. Ewald und Kühne stellten auch ihre Identität mit den von 
Schwalbe entdeckten Stäbehen mit kurzem Aussenglied und fadenförmigem 
Innenglied fest. 


Als besondere Abart der grünen Stäbchenzellen hat Ramon 
y Cajal neuerdings Elemente beschrieben mit stärkerem Innenglied, 
das an der Verbindungsstelle mit dem Aussenglied merklich verjüngt 
ist, mit einem Kern, der, wie bei den rothen Stäbchenzellen, in un- 
mittelbarer Berührung mit der Membrana limitans externa liegt, und 
mit einem Fussende, das dem der rothen Zellen gleicht (Fig. 209 c). 


b. Zapfensehzellen. 

Die Zapfensehzellen treten an Zahl und Grösse gegenüber den 
Stäbchensehzellen erheblich zurück. Nach Chievitz beträgt das 
Zahlenverhältniss der Stäbchen zu den Zapfen: 


b. Zapfen- 
sehzellen. 


298 Retina. 

Peripher in ‘der oberen Retinahälfte . . . in ea Tee 
In der oberen Retinahälfte etwas über der Arak — ae 
In der Mitte der Area : TE ee a ee ee 
In der Mitte der unteren Retinahälfte Auer 1) ; Bi 


es kommt also durchschnittlich ein Zapfen auf N drei Stäbchen. 

Auch an den Zapfensehzellen werden unterschieden: der eigent- 
liche Zapfen und die Zapfenfaser, in deren Verlauf sich eine 
kernhaltige Anschwellung, das Zapfenkorn, findet. 

Die Zapfen selbst sind bei Lichtfröschen erheblich kleiner als 
die Stäbchen, lassen aber wie diese ein Aussenglied und ein Innen- 
glied unterscheiden (Fig. 211). Das Aussenglied ist kurz, conisch ge- 
staltet, am Ende zugespitzt, und besitzt wie das Aussenglied der Stäb- 


Fig. 211. 
I 


Sehzellen der stark belichteten Froschnetz- 
haut. Nach R. Greeff. 
I Rothes Stäbchen. II Einfacher Zapfen 


mit Oelkugel. III Doppelzapfen; nur 

der Hauptzapfen a besitzt eine Oelkugel. 

IV Kleiner einfacher Zapfen mit Oelkugel. 
V Einfacher Zapfen ohne Oelkugel. 


chen die Neigung, in Plättchen zu 
zerfallen. Diese ist sogar grösser als 
bei den Stäbchen, wie überhaupt die 
Aussenglieder der Zapfen viel vergäng- 
licher sind als die der Stäbchen. Das 
Innenglied ist bei Lichtfröschen dick 
und cylindrisch, und sitzt scheinbar 
breit der Membrana limitans externa 
auf; thatsächlich geht es durch die- 
selbe hindurch in einen etwas ver- 
jüngten Abschnitt des Zapfens, die 
Zapfenfaser über, die in der äusseren 
Lage der äusseren Körnerschicht zu 
dem kernhaltigen Zapfenkorn an- 
schwillt. Auch in den Innengliedern 
der Zapfen findet sich, ebenso wie 
in denen der Stäbchen, hart an 
der Grenze des Aussengliedes ein so- 
genannter linsenförmiger Körper 
oder ein Zapfenellipsoid, von ellip- 
tischer Gestalt und ziemlich starkem 
Lichtbrechungsvermögen. Er nimmt 
fast die ganze Breite des Innengliedes 
ein und erhält nur einen sehr dünnen 


Ueberzug von einer mehr protoplasmatischen Substanz, wie sie auch 
den ganzen übrigen Theil des Innengliedes, innen von dem Ellipsoid 
bildet. Dieser protoplasmatische Antheil des Innengliedes besitzt, wie 


Retina. 829 


van Genderen Stort zuerst gezeigt hat, wenigstens bei den meisten 
Zapfen, die Fähigkeit, sich bei Licht zu contrahiren und bei Dunkel- 
heit auszudehnen. Wegen dieser Eigenschaft kann er nach Engel- 
mann’s Vorschlag als Zapfenmyoid bezeichnet werden. Er wird 
also bei Dunkelfröschen eine ganz andere Form und andere Dimen- 
sionen zeigen als bei Lichtfröschen. | | 

Ausser dem Zapfenellipsoid enthalten einige Zapfen, doch 
nicht alle, in ihrem Innenglied noch einen stark lichtbrechenden, 
farblosen oder gelblichen Fetttropfen, oberhalb des Ellipsoides, das 
durch ihn eine Delle erhält. 

Die dünne Zapfenfaser geht, wie gesagt, in das Zapfenkorn 
über, dem der Kern eingelagert ist. Unterhalb des Kornes setzt sich 
die Faser nur noch als sehr kurzer, breiter Stiel fort, der sich bald 
zu einem abgeplatteten Fussstück verbreitert. Von diesem gehen eine 
Anzahl kurzer Aestchen ab, die in der mittleren Zone der äusseren 
reticulären Schicht frei endigen (Ramon y Cajal). 

Die meisten Zapfen sind einfach, doch kommen auch beim Frosch 
häufig sogenannte Doppelzapfen vor,*die durch zwei mit einander 
verschmolzene Zapfen gebildet werden. 

Das Vorhandensein oder Fehlen der oben geschilderten Besonder- 
heiten der Zapfen gestattet eine Unterscheidung von mindestens drei 
Arten von Zapfen (M. Schultze, 1866), verschieden durch Bau, 
Grösse, Lage und Contractilität; van Genderen Stort (1887) hält 
aus einander: 1. bewegliche Kugelzapfen, 2. kleinere, kugelfreie, beweg- 
liche Zapfen, 3. unbewegliche, kugelfreie Zapfen, die gewöhnlich mit 
einem beweglichen Kugelzapfen zusammen einen Doppelzapfen bilden. 

1. Bewegliche Kugelzapfen. (Einfache Zapfen mit Oeltropfen.) Diese 
bilden die Mehrzahl der Zapfen. Aussenglied, Ellipsoid und Oeltropfen verhalten 
sich wie oben beschrieben. Die Zapfen sitzen (van Genderen Stort) bei Licht- 
fröschen sowohl im peripheren wie im centralen Theile der Retina mit breiter 
Basis auf der Membrana limitans externa. Das contrahirte Innenglied ist bauchig- 
flaschen-förmig und sitzt zwischen den Innengliedern der Stäbehen derart, dass die 
Fettkugel meist etwas unterhalb der Grenze der Stäbchen-Innen- und Aussenglieder 
zu liegen kommt. Das Aussenglied ragt, dicht umhüllt vom Pigment, zwischen 
die Stäbchenaussenglieder hinein. Das Zapfenmyoid, das am Ellipsoid breit an- 
fängt, verjüngt sich gegen die Membrana limitans hin und geht unterhalb der- 
selben wieder verbreitert in das Zapfenkorn über. Die Länge dieser Zapfen ist 
im centralen Theil der Retina etwas geringer als im peripheren Theil. van Gen- 
deren Stort fand im centralen Retinagebiet als Durchschnittszahl für die Ge- 
sammtlänge 19,75 u, wovon 3,91 « auf das Aussenglied und 15,84 u auf das Innen- 


glied (bis zur Membrana lım. ext.) kommen, bei einer Länge des Ellipsoides von 
9,40 u und einer Breite desselben von 5,23 u. Im peripheren Retinagebiet betrug 


330 


die Gesammtlänge etwa 22,95 


Ellipsoid war 9,57 u lang und 5,44 « breit. 


Retina. 


3 u; das Aussenglied 8,58; das Innenglied 14,35 u; das 


Diese Maasse stimmen im Allgemeinen 


mit denen überein, die frühere Autoren von den Zapfen des Frosches gaben 


Fie. 


212. 


Pigmentepithel und Neuro-Epithelschicht der Retina 

einer Rana esculenta nach fünfstündigem Verweilen 

im Tageslichte. 600 Mal vergr. Nach vanGenderen 
Stort. 

Körniges Pigment in den Pigment-Epithelzellen ; 
an der Stelle, wo die abgerundeten Gipfel der Stäb- 
chenaussenglieder die Zellkörper erreichen, sind in 
diesen noch einige Pigmentnadeln zurückgeblieben, 
die Mehrheit derselben ist in den Fortsätzen der 
Zellen centripetal gewandert und hat sich besonders 
dicht über der Grenze der Stäbchen - Innen- und 
Aussenglieder angehäuft. 

Die Zapfen sitzen mit diekem und kurzem Myoid 
auf der Membrana limitans externa. Sichtbar sind: 
in der Mitte zwei Kugelzapfen, rechts ein kugel- 
freies Zäpfchen, Iınks ein Doppelzapfen mit contra- 
hirtem Hauptzapfen, sowie ein grünes Stäbchen. 


- (Länge: 


0,02 bis 0,0235 mm, grösste 
Breite 0,005 mm, H. Müller; Länge: 
20 u, Breite 5 u, Schwalbe); es geht 
daraus hervor, dass diese Maasse sich 
auf contrahirte Kugelzapfen beziehen. 

Ein ganz anderes Verhalten zeigen 
diese Zapfen bei Dunkelfröschen. Hier 
ist das Myoid ein langer und dünner 
Faden, der in gerader Linie zwischen 
den Stäbchen -Innen- und - Aussen- 
gliedern verläuft und sieh mit eonischer 
Verbreiterung einerseits auf das Ellip- 
soid, andererseits auf das unter der 
Membrana limitans externa liegende 
Zapfenkorn fortsetzt. Von der Mem- 
brana limitans externa an können die 
Myoide in maximo eine Länge von 
mehr als 50 u erreichen. In solchen 
Fällen pflegen dann die Aussenglieder 
der Zapfen über die Gipfel der Stäb- 
chen empor zu ragen und die Unter- 
fläche der Pigmentzellkörper zu be- 
rühren. Meist sind sie allerdings we- 
niger weit nach aussen gerückt, und 
die Grenzen der Innen- und Aussen- 
glieder liegen ungefähr in der Höhe des 
mittelsten Drittels der Stäbchenlänge 
(Fig. 213). Form und Dimensionen 
der Ellipsoide wie der Aussenglieder 
erleiden auch bei maximaler Verlänge- 
rung der Myoide keine entsprechenden 
Veränderungen, höchstens lassen sich 
mikrometrisch einige geringe Aende- 
rungen nachweisen. Die durchschnitt- 


liche Gesammtlänge eines stark verlängerten Zapfens im centralen Gebiet der Retina 
beträgt nach van Genderen Stort 50,98 u, die des Aussengliedes 8,91 u, die des 
Innengliedes 42,07 u, die Länge des Ellipsoides 10,39 «a, die Breite desselben 4,62 u 
(diese Formveränderung des Ellipsoides ist wahrscheinlich eine bloss passiv be- 
dingte). Im peripheren Retinagebiet betrug die durchschnittliche Gesammtlänge 
42,96 u, wovon 10,72 u auf das Aussenglied und 32,24 u auf das Innenglied kamen; 
das Ellipsoid besass eine Länge von 10,72 u bei einer Breite von 4,62 u. 


2. Bewegliche kugelfreie Zapfen. (Einfache Zapfen ohne Oeltropfen.) 
Die Zapfen dieser Art sind bedeutend kleiner und schmaler als die vorher- 
gehenden (daher nennt Engelmann sie Zäpfehen) und viel geringer an Zahl, 
kommen aber sowohl in den eentralen wie in den peripheren Theilen der Netz- 
haut vor. Im Bau gleichen sie den Kugelzapfen, abgesehen davon, dass ihnen die 
Fettkugel fehlt, Bei Liehtfröschen ragt ihr Aussenglied zwischen die Anfänge der 


Retina. 831 


Stäbehenaussenglieder hinein, bei Dunkelfröschen rückt es weiter gegen das Pigment- 
epithel, jedoch nieht so weit wie das der Kugelzapfen (Fig. 215). Die Gesammt- 
länge eines Zäpfehens bei Ranae esculentae, die 24 Stunden im Dunkeln verweilt 
hatten, betrug (van Genderen Stort) Fio. 213. 

etwa 34,57 u, wovon 9,57 u auf das 
Aussenglied kamen; die Länge des 
Myoides kann 25 u übersteigen. 


3. Doppelzapfen (Figg. 212 
bis 214). 

Doppelzapfen kommen in grosser 
Zahl über die Netzhaut verbreitet vor; 
sie bestehen aus zwei Zapfen, die mit 
ihren Innengliedern zusammenhängen. 
Die beiden Zapfen sind nicht gleich, 
sondern in Bau und Eigenschaften ver- 
schieden (M. Schultze, 1866). Der 
eine (Hauptzapfen) ist ein beweg- 
licher Kugelzapfen, dessen Fettkugel, 
wenn das Myoid contrahirt ist (bei 
Liehtfröschen), über der Grenze der 
Stäbehen -Innen- und - Aussenglieder 
liegt. Unterhalb des Ellipsoids ver- 
jüngt sich das Innenglied zu einem 
auch bei Liehtfröschen dünnen Stiel, 
der über der Membrana Iimitanseuterna Ymmpihe und Non Kiheschieh der Rein 
mit dem dieken Innenglied des Neben- Dunkel verweilt hatte. 600 Mal vergr. Nach van 


zapfens zusammenhängt. Der Neben- Genderen Stort. 
In den drei hellgelb gefärbten Zellen des Pig- 


zap fen ist kugelfrei und unbeweg- mentepithels erkennt man die grossen Kerne, daneben 
lieh; seine durehschnittliche Länge und die hochgelben Lipochrinkugeln und etwas körniges 


. . DE B . Pigment. Die krystallinischen Pigmentnadeln sind 
Breite beim Dunkelfrosch sind also die angehäuft in den Zellbasen und in den äusseren 


gleichen wie beim Liehtfroseh. Auch Theilen der Fortsätze um die Gipfel der Stäbchen, 


bei Liehtfröschen ist e G as die dadurch grossentheils verdeckt werden. 
= r noch etwas Die Stäbchenaussenglieder sind gelb gefärbt und 


kleiner als der Hauptzapfen; sein yon den Innengliedern scharf getrennt. In diesen 
Innenglied ist diekbauchig, dieker als die Ellipsoide. Rechts ein grünes (keulenförmiges) 


5 : Stäbchen. Zwei Kugelzapfen, der eine mit langen 
das des Hauptzapfens, und sitzt mit fadenförmigen, der andere mit mehr zusammen- 


verjüngter, aber immer noch sehr gezogenem und dickem Myoid, ein kugelfreies Zäpf- 


Sn . i 3 oe chen mit gestrecktem Myoid, sowie (links) ein Doppel- 
breiter Basis der Membrana limitans zapfen ; Aussen Hauptzupfenstiänstei en 


auf. Der Nebenzapfen besitzt keinen sind sichtbar. Von der Membrana limitans steigen 
Fetttropfen und kein Ellipsoid, je- ERDE 
doch in seinem inneren Abschnitt ein eigenthümliches, von M. Schultze ent- 
deektes Körperchen, das etwa birnförmie «estaltet ist und seine flachere Con- 
vexität (Basis) chorioidealwärts, seine Kuppe vitrealwärts kehrt. Krause nennt 
es (1576) Paraboloid; es ist weit glänzender als die Ellipsoide und fast ganz 
homogen. Durch ÖOsmiumsäure oder Carmin wird es nicht tingirt. Die Ent- 
fernung von der äusseren Fläche dieses Körpers bis zur Membrana limitans ex- 
terna beträgt in allen Retinagebieten 10 bis 11,5 «, die Breite des Innengliedes 
6,6 u (van Genderen Stort). 

Jeder der beiden Zapfen besitzt in der inneren Körnerschicht sein eigenes 
Korn und läuft in eine besondere Faser aus (Ü. K. Hoffmann). Gelegentlich 
hängen die beiden Körner, besonders an ihrem äusseren Ende, zusammen (Doppel- 


832 Retina. 


körner, Hoffmann); es gehen aber auch dann zwei Fasern von einem solehen 
Korn ab. $ 

Bewegungserscheinungen der Zapfen. 

Die Fähigkeit der Zapfeninnenglieder, sich zu verkürzen und wieder zu ver- 
längern, ist zuerst von van Genderen Stort beobachtet worden; die erste Mit- 

Fie. 214. theilung darüber machte Engelmann (1855). Aus den ver- 
schiedenen darüber bekannt gewordenen Thatsachen sind noch 
einige von allgemeinem Interesse. 

Zunächst kommt in Frage das Verhalten der Zapfen zu 
dem Pigmentepithel und seinen Fortsätzen. Dasselbe kann sieh 
je nach dem Zustand des Pigmentes und der Zapfen verschieden 
gestalten (Figg. 212, 213). Im Allgemeinen geht die Verkürzung 
der Zapfen (bei Belichtung) Hand in Hand mit Innenstellung des 
Pigmentes, während die Zapfenverlängerung (in der Dunkelheit) 
zusammenfällt mit Pigmentaussenstellung, doch giebt es Be- 
dingungen, unter denen die Zapfen sich maximal verkürzen, 
ohne dass das Pigment sich aus der Dunkelstellung entfernt und 
umgekehrt. Ist das Pigment maximal retrahirt, und sind die 
Zapfen maximal gestreckt, so umhüllt das Pigment das obere 
Drittel der Stäbehen und zugleich die bis in dies Gebiet vor- 
gerückten Zapfenaussenglieder, ja selbst das Zapfenellipsoid. 

Gewöhnlich kommt jedoch dieser höchste Grad von Zapfen- 

Doppelzapfen vom 2 k 5 £ = 
Dunkelfrosch (wie streekung nicht vor, so dass bei maximaler Pigmentconcentration 
Fig. 206), nach R. die Zapfenaussenglieder das Pigment nur eben oder gar nicht 
R a mit berühren (Fig. 213). Dagegen werden bei maximaler Pigment- 
stark ausgezogenem expansion und Zapfencontraetion die Zapfen dermaassen um- 
Pa hüllt, dass sie schwer wahrzunehmen sind. 

Die Geschwindigkeit, mit der die Bewegung der 
Zapfen erfolgt, ist sehr beträchtlich: schon mehrere Minuten nach Einwirkung 
hellen Tageslichtes können die vorher maximal gestreckten Zapfen maximal 
eontrahirt sein; die Streekung nach plötzlicher Verdunkelung scheint dagegen 
langsamer zu verlaufen (Engelmann). 

Durch Versuche wurde es sehr wahrscheinlich gemacht, dass die contractile 
protoplasmatische Substanz der Innenglieder der Ort der primären Reizung ist; 
der Gedanke, dass das in den farbigen Kugeln der Zapfen absorbirte Licht die 
(Quelle des Reizes sei, wird schon dadurch widerleet, dass auch die kugelfreien 
Zäpfehen die Bewegungen zeigen. Wie die Bewegungen des Pigmentes des Retina- 
epitheles, so stehen auch die Bewegungen der Zapfen unter dem Einfluss des 
Nervensystems; auch an den Zapfen beobachtete Engelmann das Phänomen 
einer refleetorischen Erregbarkeit vom anderen Auge aus, das mit den daran 
geknüpften Schlussfolgerungen schon oben (S. 815) zur Sprache kam. 


Aeussere Körnerschicht. 


Die äussere Körnerschicht ist dünn und besteht an den meisten 
Stellen aus zwei Reihen von Körnern; an der Area centralis liegen 
drei Reihen über einander, an der Netzhautperipherie besteht nur 
eine Kornreihe (S. 818). Die Körner sind einerseits die kern- 
haltigen Partien der Sehzellen, andererseits versprengte bi- 


Retina. 833 


polare Zellen. Die beiderlei Elemente liegen in Fächern, die von 
lamellösen Fortsätzen der Radialfasern gebildet werden, und sind 
dadurch von einander getrennt. Die Radialfasern durchsetzen die 
Schicht, in der ausserdem noch die Stäbchen- und Zapfenfasern 
nach abwärts verlaufen, während die sogenannten Landolt’schen 
Keulen in ihr aufsteigen (s. bipolare Zellen der äusseren und inneren 
Körnerschicht). 

Die Körner der rothen Stäbchenzellen nehmen die äusserste 
Reihe der Schicht ein und liegen in den grossen Oeffnungen der Mem- 
brana limitans externa. 

Die Körner der grünen Stäbchenzellen liegen nach Ramön 
y Cajal in der zweiten Reihe (schräg gelagert); nur die der be- 
sonderen von Ramön y Cajal beschriebenen Abart liegen auch in der 
ersten Reihe. 


Die Körner der Zapfensehzellen liegen in der inneren Reihe 
der Schicht. 


Versprengte bipolare Zellen. 


Dies sind kleine, nicht sehr zahlreich vorhandene Zellen, die 
unmittelbar aussen von der äusseren reticulären Schicht liegen (Fig. 
216e). Eine jede besitzt nach Ramon y Cajal zwei Fortsätze, einen 
aufsteigenden und einen absteigenden. Der aufsteigende Fortsatz 
dringt durch die äussere Körnerschicht hindurch und endet frei mit 
einer Verdickung im Niveau der Membrana limitans externa, verhält 
sich also wie eine sogenannte Landolt’sche Keule (s. bipolare 
Zellen der inneren Körnerschicht). Der absteigende Fortsatz ist 
dicker; er giebt, gleich nach seinem Abgang von der Zelle, einige 
verästelte Zweige ab, die sich in der äusseren reticulären Schicht ver- 
zweigen, und durchsetzt dann im verticalen Verlaufe die innere 
Körnerschicht, um in der Mitte der inneren reticulären Schicht mit- 
telst einer horizontalen varicösen Endarborisation zu endigen. Manch- 
mal giebt er einige Collateralen ab, die sich in die oberen Zonen der 
inneren reticulären Schicht begeben. 


Die versprengten bipolaren Zellen sind schon früher unter anderen Namen 
beschrieben worden. W. Krause bezeichnete sie als Ersatzzellen, W. Müller 
als Fulerumzellen der Sehzellenschicht, Ranvier als cellules basales externes, 
Schiefferdecker als äussere concentrische Stützzellen; Dogiel beschrieb sie 
bei Ganoiden als subepitheliale Zellen und erkannte richtig ihre Natur und 
ihr Verhalten (1888). 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 53 


Gehirn- 
schicht der 
Retina. 
Aeussere re- 
ticuläre 
S chicht. 


Innere Kör- 
nerschicht. 


834 Retina. 


Gehirnschicht der Retina. 


Aeussere reticuläre Schicht. 


(Aeussere granulirte Schicht, Zwischenkörnerschicht, äussere plexiforme 
Schicht.) 


Ar 

Die äussere reticuläre Schicht, die sehr dünn ist, enthält die 
Endigungen der Sehzellen und die Endverzweigungen verschiedener 
Nervenzellen, aber keine eigenen zelligen Elemente. Die Radialfasern 
sind im Bereich der Schicht fortsatzlos. 

Die Basilarfortsätze der verschiedenen Arten von Sehzellen breiten 
sich nach Ramön y Cajal in besonderen Zonen der äusseren reti- 
culären Schicht aus: einen äusseren Plexus bilden die Fibrillen, die 
von den Füssen der rothen Stäbchen abgehen, einen mittleren die 
Basilarfibrillen der Zapfen, einen inneren die Endfäden der grünen 
Stäbehen. Mit allen diesen Basilarfibrillen der verschiedenen Seh- 
zellen treten obere Ausbreitungen von bipolaren Zellen (der inneren 
Körnerschicht) in Coutactverbindung. Ferner liegen in der äusseren 
reticulären Schicht gewisse Verzweigungen der versprengten bipolaren 
Zellen (der äusseren Körnerschicht), sowie die Verzweigungen der 
horizontalen Zellen (der inneren Körnerschicht). Endlich kommen 
hierzu noch Verzweigungen von Fasern, deren Herkunft noch fraglich 
ist. Sie steigen aus der inneren Körner- oder inneren reticulären 
Schicht auf und endigen im unteren Theile der äusseren reticulären 
Schicht mit varicösen Verzweigungen. Vielleicht entstammt wenig- 
stens ein Theil von ihnen parareticulär gelegenen Zellen (Ramön 
y Cajal). 

Nach Ramön y Cajal handelt es sich bei allen diesen Verzweigungen um 
freie Endigungen, während von anderer Seite (Doeiel) ein wirkliches subepithe- 


liales Nervennetz angenommen wird, das durch Anastomosirungen zwischen 
den einzelnen Verzweigungen zu Stande kommen soll. 


Innere Körnerschicht. 


Die innere Körnerschicht besteht aus kleinen, in mehreren Lagen 
angeordneten zelligen Elementen sehr verschiedener Natur. Ein sehr 
grosses Contingent stellen die kurzweg als Bipolare bezeichneten 
Zellen, die den mittleren, auch als Ganglion retinae benannten 
Theil der Schicht bilden. Eine äussere Grenzlage bilden die so- 
genannten horizontalen Zellen, eine innere die parareticulären 
Zellen (so benannt, weil sie an die innere reticuläre Schicht an- 


Retina. 835 


grenzen), die noch verschiedene besondere Formen unterscheiden 
lassen. Alle diese bisher genannten Elemente sind nervöser Natur 
und liegen in Fächern, die von den lamellösen Fortsätzen der Radial- 
fasern gebildet werden. Ausserdem enthält die innere Körnerschicht 
(meist in ihrem inneren Theil) noch die Kerne der Radialfasern. 
Als lediglich durchsetzende Elemente kommen die aufsteigenden 
Fasern unbekannter Herkunft in Betracht, die in der äusseren reti- 
culären Schicht endigen (S. 834). 

Die Zahl der einzelnen Körnerlagen ist nieht in allen Netzhautpartien gleich; 
sie beträgt nach Chievitz im oberen Netzhautgebiet zwischen Ora optica und 
Area centralis 4, in der Area 8 bis 9, in der Mitte zwischen Area und ÖOpticus 6, 
in der Mitte der unteren Netzhauthälfte 3 bis 4. Die innere Körnerschicht ist 
also in der Area centralis bei Weitem am dieksten und zellreichsten. 

Schicht der horizontalen Zellen (sternförmige Zellen, Dogiel). 

Ramön y Cajal unterscheidet beim Frosch zwei Arten von hori- 
zontalen Zellen, die äusseren und die inneren. 

Die äusseren horizontalen Zellen sind die kleinsten und 
liegen am oberflächlichsten, d. h. der äusseren reticulären Schicht 


Fig. 215. 


Aeussere 

Körner- 

schicht 

Sören \ Aeussere 

== ret. Sch. 
e Innere 

ak Körner- 

No ; h n Ä f As schicht 

ern, Du, Men Bern 

, SS == I Innere 
An Iren — = Schicht 

OA PEDAL: Ganglien- 
ERSTEETC ESCHE ZU EEE  Yamelie 


Elemente der äusseren und inneren Körnerschicht, mit Chromsilber imprägnirt. Theil einer Figur von 
Ramöny Cajal. 
a Körner von rothen Stäbchen. b Körner von grünen Stäbchen. c Doppelstäbchen. d Zapfenkorn- 
e Aeussere horizontale Zelle mit sehr langem Fortsatz. f Amakrine Zelle, deren Fortsätze sich in 
der ersten Zone der inneren reticulären Schicht ausbreiten. g Amakriue Zellen für die zweite Zone 
der i. r. Sch. k Amakrine Zelle für die dıitte Zone der i. r. Sch. ? Amakrine Zelle für die vierte 
Zone deri. r. Schicht. %k Diffuse amakrine Zelle, 


unmittelbar an. Ihr dreieckiger oder halbmondförmiger Körper giebt 
eine Anzahl feine verzweigte und sehr lange Protoplasmafortsätze ab, 
die im Wesentlichen horizontal an der Grenze der äusseren reticu- 
lären Schicht verlaufen und dann in diese selbst mit ihren Verzwei- 


53* 


836 Retina. 


gungen eintreten, sowie einen äusserst feinen und sehr langen Axen- 
cylinderfortsatz, der ebenfalls einen langen horizontalen Verlauf nimmt 
und von Strecke zu Strecke feine, kurze Seitenästchen abgiebt. Letz- 
tere treten in die äussere reticuläre Schicht und enden zwischen den 
Füssen der Sehzellen mit einer kleinen Anschwellung (Fig. 215e). 
Auch der Stamm des Fortsatzes selbst endet mit zwei oder drei auf- 
steigenden varicösen Fäserchen in der äusseren reticulären Schicht. 

Die inneren horizontalen Zellen liegen etwas tiefer als die 
äusseren, sind etwas grösser und haben meist kürzere Protoplasma- 
fortsätze. Diese Fortsätze sind sehr zahlreich, treten in die äussere 
reticuläre Schicht und enden bier zwischen den Füssen der Sehzellen 
mit kleinen varicösen Endverzweigungen. Der Axencylinder geht von 
der Seite des Zellkörpers ab; sein Ende ist bisher unbekannt. 

Die horizontalen Zellen sind nach Ramön y Cajal nervöser Natur und 
als Ganglienzellen mit sehr kurzem Axeneylinder aufzufassen; letzterer endigt 
noch in der Retina selbst. Ihre Bedeutung ist noch unklar. 

Von früheren Untersucherh wurden sie meist dem Stützgewebe zugezählt. 
Die äusseren horizontalen Zellen bilden in ihrer Gesammtheit die von W.Krause 
(1868) als Membrana fenestrat«a bezeichnete und zum Stützapparat der Retina 
gerechnete Lage; Ranvier bezeichnet sie als Cellules basales interstitielles, 
Schiefferdeeker (1856) als mittlere concentrische Stützzellen. Die 
inneren horizontalen Zellen sind die Elemente der Membrana perfurata von 
W.Krause, die tangentialen Fulerumzellen von W. Müller, die Cellules 
basales internes von Ranvier und die inneren concentrischen Stütz- 
zellen von Schiefferdecker. A. Dogiel (1885) beschreibt nur eine Art horizon- 
taler Zellen unter dem Namen sternförmige Zellen; an Methylenblaupräparaten 
findet er ihre äusseren Fortsätze unter den Sehzellenfüssen sich verfilzen und unter 
vielfacher Theilune und Anastomosenbildung ein subepitheliales nervöses Netz 


bilden. Ramön y Oajal konnte dieses Netz nicht bestätigen. Das Ende des inneren 
Fortsatzes der sternförmigen Zellen vermochte auch Dogiel nicht festzustellen. 


Schicht der bipolaren Zellen. 

In den bipolaren Zellen werden die wichtigen Elemente gesehen, 
die mit ihrem einen Fortsatz innerhalb der äusseren reticulären 
Schicht die Sinnesreize von den Sehzellen aufnehmen, um sie ver- 
mittelst ihres zweiten, inneren Fortsatzes in der inneren reticulären 
Schicht auf die Dendriten der Opticusganglienzellen zu übertragen. 
Sie nehmen die mittlere Lage der inneren Körnerschicht ein. Ramö6n 
y Cajal unterscheidet unter ihnen noch mehrere Formen, zunächst 
zwei Hauptgruppen, 1. die grossen oder äusseren Bipolaren, 
und 2. die kleinen oder inneren Bipolaren. 

1. Grosse oder äussere Bipolaren (Fig. 216f). Der Körper 
dieser Zellen liegt unmittelbar unter der äusseren reticulären Schicht. 


Retina. 837 


und sendet in diese hinein von seiner oberen Fläche aus horizontale 
Fortsätze, die sich mehrfach verzweigen und dann frei in der Mitte 
der Schicht an den Füssen der Sehzellen enden. Auf der entgegen- 


Fig. 216. 


schicht 
Aeussere 
reticuläre 
Schicht 
Innere 
Körner- 
schicht 


Aeussere 
Körner- 


Innere 
reticuläre 
Schicht 


Elemente der äusseren und inneren Körnerschicht, durch Chromsilber gefärbt. NachRam6ön y Cajal. 

& Körner von rothen Stäbchen. b Körner von grünen Stäbchen. c Zapfenkörner. d Landolt’sche 

Keule. e Versprengte bipolare Zelle. f Grosse bipolare Z. g Kleine bipolare Z. h Parareticuläre 
Opticeusganglienzelle. i Diffuse amakrine Zelle. 


gesetzten Seite entsendet der Zellkörper einen Fortsatz (Axencylinder- 
fortsatz), der durch die unterliegenden Schichten hindurchtritt und 
innerhalb der inneren reticulären Schicht mit einer abgeplatteten sehr 
varicösen, manchmal sehr grossen Arborisation endet. Nicht selten 
entsendet dieser Fortsatz auf seinem Wege einige flache collaterale 
Verzweigungen. 

Unter den geschilderten grossen Bipolaren kommen noch manche Ver- 
schiedenheiten vor, namentlich in der Form der oberen Arborisation. Bei einigen 
Elementen ist die letztere sehr gross und stark in der Fläche ausgebreitet, bei 
anderen ist sie dagegen sehr klein und einige ihrer Zweigchen nehmen einen 
aufsteigenden Verlauf und dringen bis zum Niveau der Füsse der Stäbehen vor. 
Ramön y Cajal hält es für nicht unwahrscheinlich, dass die ersteren zu Zapfen, 
die letzteren zu gewöhnlichen Stäbchen in Beziehung treten. 

2. Kleine oder innere Bipolaren (Fig. 216g). Die kleinen 
Bipolaren bilden die Hauptmasse der inneren Körnerschicht und liegen 
in mehreren Lagen. Ihr Körper ist fast um ein Drittel kleiner als 
der der äusseren Bipolaren, von spindelförmiger oder elliptischer Ge- 
stalt, fast ganz von dem Kern eingenommen, und giebt zwei Fortsätze 
ab, einen äusseren und einen inneren. Der äussere Fortsatz ist 
dick, manchmal varicös und gewunden (um sich den darüber gelegenen 
Elementen anzupassen); er dringt bis in die äussere reticuläre Schicht 
und löst sich hier in ein horizontales Büschel mit feinen und relativ 
kurzen Fäserchen auf, die entweder stumpf oder mit einer kleinen 
Anschwellung endigen. Einige dieser Fäserchen schlagen nach einem 


838 tetina. 


kurzen horizontalen Verlauf eine aufsteigende Richtung ein. Von 
dem centralen Theile des Büschels oder von einem der dicken Aeste 
geht die sogenannte Landolt’sche Keule ab, d. h. eine aufsteigende 
Faser, die gewöhnlich etwas dicker ist als die Aestchen der oberen 
Arborisation und die oft als die Fortsetzung des äusseren Fortsatzes 
selbst erscheint. Sie steigt geschlängelt zwischen den äusseren 
Körnern auf und endet mit einer spitzen oder ovalen Anschwellung 
in der Membrana limitans externa oder etwas jenseits derselben. 
Manchmal zeigt die Keule noch ausser der terminalen Anschwellung 
eine zweite, etwas tiefer innerhalb ihres Verlaufes gelegene. Oft 
macht sie nahe ihrem Ursprung eine Biegung, um sich den Fuss- 
enden der Sehzellen anzuschmiegen. (Landolt fand diese Keulen 
1871 bei Triton und Salamandra, hielt sie aber für Theile des Stütz- 
gerüstes, Dogiel beschrieb ihr Verhalten beim Frosch im Wesent- 
lichen ebenso wie Ramön y Cajal.) 

Der innere Fortsatz der kleinen Bipolaren läuft durch die 
innere Körnerschicht hindurch und löst sich in verschiedener Höhe 
der inneren reticulären Schicht in eine Endarborisation auf, deren 
horizontal verlaufende und mehr oder minder varicöse Fasern mit 
einer ovalen oder rundlichen Anschwellung enden. Wie bei den 
grossen Bipolaren, so entsendet auch bei den kleinen Bipolaren der 
innere Fortsatz auf seinem Verlaufe sehr häufig platte collaterale 
Endbäumchen, die für die äusseren Zonen der inneren reticulären 
Schicht bestimmt sind. 

So finden sich nach Ramön y Cajal Bipolaren, deren innerer Fortsatz für 
drei Zonen der genannten Schicht Endbäumchen abgiebt (die, nebenbei bemerkt, 
nieht immer dieselben sind); andere, die nur zwei Zonen mit Endbäumehen ver- 
sehen; endlich, und zwar sehr häufig, solche, deren Fortsatz sich nur zu einer 
Zone, und dann gewöhnlich der fünften, begiebt. Manchmal ist das terminale 
Endbäumchen so ausgedehnt, dass es zwei benachbarte Zonen der inneren reti- 
eulären Schicht einnimmt. 

Schicht der parareticulären Zellen (Kallius). (Schicht 
der Spongioblasten, W. Müller; Schicht der amakrinen Zellen, Ramön 
y Cajal.) 

Innerhalb dieser Schicht kommen zweierlei verschiedenartige Ele- 
mente vor: 1. die nur spärlich vorhandenen parareticulären Opti- 
cusganglienzellen und 2. die in der überwiegenden Mehrzahl vor- 
handenen eigentlichen amakrinen Zellen. 

1. Parareticuläre Opticusganglienzellen (nervöse Zellen, 
Dogiel’sche Zellen). Diese Zellen (Fig. 216%) sind grosse Gebilde, von 


Retina. 839 


deren innerem Umfang mehrere (fünf bis sechs, nach Dogiel) horizon- 
tale Dendriten ausgehen, die sich in der äussersten oder in den 
beiden äussersten Zonen der inneren reticulären Schicht verästeln. 
Der von Dogiel entdeckte Axencylinderfortsatz, der oft von 
einem dicken Protoplasmafortsatz abgeht, durchsetzt die ganze innere 
reticuläre Schicht und wird dann zu einer Faser der Sehnervenfaser- 
schicht der Retina. 

Diese Elemente sind zuerst von Doeiel richtig geschildert worden, dessen 
Darstellung von Ramon y Cajal bestätigt wird. Die Zellen sind wohl als ver- 
sprengte Optieusganglienzellen aufzufassen. 

2. Amakrine Zellen. Als amakrine Zellen bezeichnet Ramön 
y Cajal Elemente, die keinen langen Fortsatz haben (&-uex00s). 
Nach der Form ihrer Endverzweigungen sind noch zu unterscheiden: 
diffuse und schichtenbildende. 


A. Diffuse amakrine Zellen (Fig. 215%, 216). Dies sind 
kleine ovale Zellen, von deren innerem Pol eine oder zwei gegen die 
innere reticuläre Schicht gerichtete Fortsätze ausgehen. Letztere 
lösen sich nach einigen Theilungen in ein sehr dichtes varicöses End- 
bäumchen auf, das einen grossen Theil der Dicke der inneren reticu- 
lären Schicht einnimmt (daher „diffuse“ Z.). 


Nach der Form der Endverzweieung kann man noch zwei Varietäten unter- 
scheiden: solche, deren Endbäumchen spärlich entwickelt und aus feinen, wenig 
verzweigten, absteigenden Fibrillen zusammengesetzt ist, und solche, deren End- 
arborisation sehr varicös und sehr dicht ist. 


B. Schichtbildende amakrine Zellen. Als schichtbildend be- 
zeichnet Ramön y Cajal diese Elemente darum, weil durch ihre 
Endarborisationen, die sich in der inneren reticulären Schicht be- 
finden, diese selbst wieder in mehrere (fünf) Unterschichten oder 
Zonen zerlegbar wird. Es giebt nun 1. einschichtige, deren End- 
bäumchen sich nur in einer Schicht ausbreiten, und 2. mehrschichtige, 
die zwei über einander liegende Verzweigungen bilden. 


1. Einschichtige amakrine Zellen (Fig. 215 f, 9, h, ü). Die Zellen mit 
einfacher Endarborisation theilt S. Ramön y Cajal noch ein nach der Lage 
der letzteren innerhalb der inneren retieulären Schieht. Danach wären also fünf 
Formen zu unterscheiden: Zellen, deren Endbäume in der ersten, zweiten, dritten, 
vierten oder fünften Zone der inneren reticulären Schieht liegen. Alle diese 
Zellen zeigen sich noch in zwei Varietäten, als Formen mit dicken, kurzen, vari- 
cösen und als solche mit dünnen und längeren Verzweigungen. 

2. Mehrschichtige amakrine Zellen. Auch von Zellen mit mehreren 
über einander gelagerten Arborisationen fand Ramön yCajal mehrere Formen: 
Zellen mit je einer Arborisation in der zweiten und dritten Zone der inneren 


Innere re- 
ticuläre 
Schicht. 


Ganglien- 
zellschicht. 


840 Retina. 


retieulären Schieht, und solche, die eine Arborisation in der zweiten und eine 
andere in der fünften Zone bildeten. 

Ueber die Bedeutung der amakrinen Zellen lässt sich etwas Be- 
stimmtes noch nicht aussagen. 


Innere reticuläre Schicht. 


(Innere granulirte Schicht, Neurospongium.) 


Die innere reticuläre Schicht ist viel dicker als die äussere reti- 
culäre Schicht, besteht aber wie diese nur aus Arborisationen ver- 
schiedener Herkunft, ohne eigene zellige Elemente zu enthalten. Die 
Radialfasern geben in ihr feine Seitenäste ab. 

Die Arborisationen der inneren reticulären Schicht entstammen 
den bipolaren Zellen (sowohl denen der inneren Körnerschicht wie 
den versprengten der äusseren Körnerschicht), den Ganglienzellen 
der Ganglienzellschicht und den amakrinen Zellen der inneren 
Körnerschicht. Die Verzweigungen liegen in fünf Lagen (Unter- 
schichten oder Zonen) über einander, wie bei den verschiedenen ge- 
nannten Zellformen erwähnt ist. Ein Nervennetz (Dogiel) besteht 
nach Ramön y Gajal auch in der inneren reticulären Schicht nicht. 

Aus der Nervenfaserschicht treten Opticusfasern durch die 
Ganglienzellschicht hindurch in die innere reticuläre Schicht ein, 
Fig. 217 (s. Nervenfaserschicht). 

Noch nicht ganz aufgeklärt ist die Herkunft gewisser Fibrillen, die von der 
oberen und unteren Grenze der inneren reticulären Schieht aus in diese selbst 
einstrahlen. Ramon y Cajal schildert sie als diehte, radiär aus einander 
fahrende Büschel von feinen, unverzweigten Fihrillen, die einen grossen Raum in 
der genannten Schicht einnehmen. Wahrscheinlich kommen die oberen von ge- 
wissen amakrinen Zellen, die unteren, deren Fibrillenreichthum ganz besonders 


gross ist, aus Zellen der Ganglienzellschicht, die sich aus bisher unbekannten 
Gründen nicht imprägnirten. 


Ganglienzellschicht. 


Die Ganglienzellschicht besteht aus einer einfachen Lage multi- 
polarer Ganglienzellen, deren Dendriten sich in der inneren reticu- 
lären Schicht ausbreiten, und deren Neuriten zu Opticusfasern werden. 
Die Schicht ist überall eine einfache, doch stehen die Zellen in der 
Area centralis enger neben einander als anderwärts. Auch unter den 
Elementen der Ganglienzellenschicht unterscheidet Ramön y Cajal 
diffuse und schichtenbildende, und unter den letzteren wieder ein- 
schichtig und mehrschichtig verästelte. Das Unterscheidungsmerkmal 


Retina. 841 


ist das gleiche wie bei den amakrinen Zellen der inneren Körner- 
schicht: die diffusen verbreiten ihre Dendriten durch die ganze 
Dicke der inneren retieulären Schicht hindurch, die schicht- 
bildenden nur in bestimmten Zonen derselben. 

Die diffusen Ganglienzellen sind multipolar und entweder klein mit sehr 


feinen verwiekelten Protoplasmaverzweigungen oder größer, mit mehr lockerer 
Verästelung. 


ge ”“ | Innere reticuläre 
=, [ Schicht 
L 
J 
} 


Ganglienzellsch. 
N 


ervenfasersch. 


Ganglienzellen der Ganglienzellschicht; rechts zwei Fasern, die aus der Nervenfaserschicht in die 
innere reticuläre Schicht eintreten. Nach Ramön y Cajal (Theil einer Figur desselben). 
a Kleine zweischichtige Zelle. 5b Mittlere zweischichtige Zelle. c Einschichtige Zelle der vierten 
Unterschicht. 


Die vielschichtigen Zellen bilden meist drei über einander liegende 
Plexus. Entweder gehen von der Zelle gleich mehrere feinere Zweige aus, die 
sich zu den Arborisationen verästeln, oder es treten zuerst einige starke Fort- 
sätze aufwärts, von denen die Arborisationen ausgehen. 

Die zweischichtigen Zellen sind die häufigsten; Ramön y Cajal 
unterscheidet noch je einen Typus der grossen, der mittleren (Fie. 217, b) 
und der kleinen Zellen (Fie. 217, a). Die meisten sind multipolar, unter 
den kleinen kommen auch unipolare vor. 

Unter den einscehichtieen finden sich solche der ersten, zweiten und 
vierten Unterschicht (Fig. 217, ce stellt eine Zelle dar, deren Dendriten sich in 
der vierten Zone der inneren retieulären Schicht verzweigen). Wahrscheinlich 
kommen solche aller fünf Unterschichten vor. 


Nervenfaserschicht. 


Die Nervenfaserschicht, die innerste der nervösen Schichten der 
Retina, wird durch die Fasern des Opticus gebildet, die von der 
Papilla nervi optici aus nach allen Richtungen hin aus einander- 
strahlen. 

Am Uebergang der Opticusfasern in die Faserschicht der Retina 
erfolgt eine fast völlige Kreuzung der einzelnen Faserbündel (un veri- 
table chiasma, S. Ramön y Cajal), der Art, dass die Bündel, die 
im Sehnerv aussen liegen, zur inneren Region der Retina gehen und 
umgekehrt (Nicati, Colucci, S. Ramön y Cajal). Nur einige 
Fasern gehen, wie Ramön y Cajal beobachtete, keine Kreuzung ein, 


Nerven- 
faserschicht. 


849 Retina. 


sondern begeben sich sofort aus dem Sehnerv zu den nächstgelegenen 
Retinabezirken. 

Die Fasern, die in der Sehnervenfaserschicht verlaufen, sind zum 
bei Weitem grössten Theil Axencylinderfortsätze von den Zellen der 
Ganglienzellschicht, dazu kommen einige, die Axencylinder bestimmter 
Zellen der parareticulären Zelllage darstellen, und endlich solche, die 
aus der Nervenfaserschicht in die innere reticuläre Schicht eindringen. 
Diese Fasern laufen zwischen den Ganglienzellen hindurch, betreten 
die innere reticuläre Schicht und durchsetzen diese eine Strecke weit 
mit horizontalem Verlauf. Ihre Endigung ist noch unbekannt. Es 
scheinen centrifugale, in der Retina endigende Fasern zu sein. Nicht 
nachgewiesen sind bisher bei den Fröschen die bei Vögeln und 
Säugern vorhandenen centrifugalen Opticusfasern, die im Niveau der 
parareticulären Zellen frei endigen. Damit ist natürlich nicht gesagt, 
dass sie nicht vorhanden seien. 


Stützgerüs Stützgerüst der Retina (Fulcrum, W. Müller). 


der Retin 

Das Stützgerüst der Retina wird hergestellt durch die Radial- 
fasern, die Membrana limitans externa und die Membrana limitans 
interna. 

Die hauptsächlichsten Elemente sind die Radialfasern (Müller- 
sche Stützfasern), Zellen, die zu langen, kräftigen Fasern verlängert 
und mit zahlreichen theils fädigen, theils lamellösen Fortsätzen ver- 
sehen sind. Sie sind zwischen den beiden Membranae limitantes aus- 
gespannt, erstrecken sich also durch die Opticusfaserschicht, Ganglien- 
zellschicht, innere reticuläre, innere Körner-, äussere reticuläre und 
äussere Körnerschicht. Ihr Kern liegt in der inneren Körnerschicht. 
Beschreibungen dieser Elemente beim Frosch gaben H. Müller, 
M. Schultze, Landolt, Schiefferdecker (1886); durch die Unter- 
suchungen von Ramön y Cajal wurde diese Darstellung in den 
wesentlichsten Punkten bestätigt, nur erwies sich der Reichthum an 
Fortsätzen als ein viel grösserer, als früher angenommen. 

Die Fasern beginnen an der Innenfläche der Opticusfaserschicht 
mit conischen Verbreiterungen, die unter einander zusammenhängen 
und dadurch die sogenannte Membrana limitans interna her- 
stellen. Von hier aus durchsetzen sie als verschmächtigte Fasern die 
Opticusfaserschicht, Ganglienzellschicht und innere reticuläre Schicht. 
In der Ganglienzellschicht geben sie einige lamellöse Fortsätze ab, 
welche Fächer für die Ganglienzellen bilden. In der inneren reticu- 


Retina. 843 


lären Schicht entsenden sie dagegen nur horizontal gerichtete kurze, 
bald getheilte, bald ungetheilte fädige Fortsätze, die die einzelnen 
Zonen dieser Schicht von einander zu trennen scheinen (Ramön 
y Cajal). Aus der inneren reticulären Schicht treten sie in die 
innere Körnerschicht ein, wo ihnen (gewöhnlich mehr im inneren 
Theil, Schiefferdecker) der Kern eingelagert ist. Ausserdem geben 
sie hier sehr zahlreiche lamellöse Fortsätze ab, die unter einander 
Räume bilden, in denen die Zellen der 
inneren Körnerschicht liegen und vor dem 
Contact mit benachbarten Elementen ge- 
schützt werden. Von den Lamellen, die 
der inneren reticulären Schicht benach- 
bart sind, gehen oft absteigende Fortsätze 
aus, die dieFortsätze der amakrinen Zellen 
in die innere reticuläre Schicht hinein 
begleiten (Ramön y Cajal). In der 
äusseren reticulären Schicht, die die Fasern 
alsdann durchsetzen, geben sie gewöhnlich 
keine Seitenäste ab, wohl aber in der 
äusseren Körnerschicht: hier ist das Ver- 
halten der lamellösen Fortsätze wieder das 
gleiche wie in der inneren Körnerschicht. 
An der äusseren Grenze der äusseren 
Körnerschicht setzen sich dann die Fasern 
an die Membrana limitans externa an. 
Dies ist eine zusammenhängende, auf dem _ 

Stützfasern aus der Retina des Frosches. 
Durchschnitt deutlich erkennbare Haut, Nach Ramön y Cajal. 
diesedoch von sehr: vielen: grossen Oeft-, & re Kerr 


reticuläre Schicht. c Innere Körner- 


» 71 1 T_ schicht. d Schicht der parareticulären 
nungen durchsetzt wird. Durch die Oefi- sn“ 2 Sencht or Dr Schicht. 
nungen treten die Stäbchen- und Zapfen- / Ganglienzellschicht. g Membrana 

. s “3 limitans interna. 

zellen hindurch, und die äussersten 

Elemente der äusseren Körnerschicht liegen in ihnen wie die Eier in 
einem Eierbrett (M. Schultze). Bei der Grösse der Oeffnungen wird 
die Membran in ein Netzwerk schmaler, die Oeffnungen ringförmig 
umziehender Balken aufgelöst. Die Radialfasern und ihre Fortsätze 
setzen sich entweder einfach oder mit kleinen Anschwellungen an die 
Innenfläche der Membran an (Schiefferdecker). Letztere kann 
somit als Verschmelzungsproduct der Radialfasern aufgefasst werden. 
Von der äusseren Oberfläche der Membrana limitans externa erheben 


844 Retina. 


sich die sogenannten Faserkörbe (M. Schultze), d. h. Fasern, die 
die Innenglieder der Stäbchen und Zapfen umfassen (s. S. 824). 

Die Radialfasern der dickeren Retinatheile sind lange, schlanke 
Gebilde, die der dünneren Partien entsprechend kürzer. 


In der äusseren retieulären Schieht, noch aussen von den horizontalen Zellen 
beschrieb Sehiefferdeeker kernlose concentrische Zellen, die er auch dem 
Stützgewebe anreiht. Es sind kleine, zarte, spindelförmige Gebilde, die sich 


verästeln. 


Besonderheiten des Netzhautbaues im Gebiete der Area 


Besonder- 

heiten . . 

des Netz- centralis retinae. 

hautbaues 

1 Gebiete > 5 » 3 ° 5 A 
ER Die Besonderheiten der Area centralis retinae sind von Chievitz 
centralis re- 5 

tinae. festgestellt worden und gestalten sich folgendermaassen: \ 


Die Netzhaut ist im Gebiete der Area etwa doppelt so dick als 
in der unteren Bulbushälfte. Dies beruht auf einer Dickenzunahme 
der beiden Körnerschichten, sowie der nach aussen von der Membrana 
limitans externa gelegenen Retinatheile. Die Opticusfasern laufen 
über die Area hinweg. Die Zellen der Ganglienzellschicht liegen 
auch in der Area centralis retinae in einer Reihe, aber enger an ein- 
ander als an den übrigen Partien. Die Kerne der inneren Körner- 
schicht stehen (in chorioideo-vitrealer Richtung) in schrägen Reihen, 
die mit ihren vitrealen Enden von der Axe der Area aus nach oben 
und unten divergiren (Fig. 219). Die Radialfasern folgen dieser 


Fie. 219. 


ae 


m SEEN 
RT: iu: 


a, 


Schnitt durch den Opticuseintritt und die Area centralis retinae von Rana esculenta, 
Nach J. H. Chievitz. 


schrägen Richtung der Kernreihen. Flachschnitte zeigen, dass auch 
noch eine zweite Orientirung der inneren Körner besteht: die Körner 
der einzelnen Lagen stehen in parallelen Reihen, die längs der ganzen 
Area senkrecht zu deren Axe nach beiden Seiten ausgehen. Die 
Kerne der äusseren Körnerschicht zeigen im senkrechten Schnitte 
eine ähnliche schräge Richtung wie die inneren, ebenso die Aussen- 
glieder der Stäbchen. 

Was die Sehzellen anlangt, so besitzt die Area centralis beim 
Frosch sowohl Stäbchen als Zapfen; eine nur zapfentragende Stelle, 


Retina. Linse. 845 


wie sie von W. Krause (1875) beschrieben und als Fovea centralis 
gedeutet wurde, konnte Chievitz nicht bestätigen, auch Krause 
selbst vermochte sie später nicht wiederzufinden (1892). 

Doch findet sich in der Area eine Vermehrung der Zapfen, 
ohne dass jedoch dieselben den Stäbchen an Zahl gleich kommen. 
Die Zapfen behalten ihren gewöhnlichen Durchmesser bei, die Stäb- 
chen sind in der Area etwas dünner als sonst. Chievitz bestimmte 
das Zahlenverhältniss der Stäbchen zu den Zapfen in der Mitte der 
Area auf 24:1, während es in den übrigen Netzhautregionen 3 bis 
4:1 ist (s. $. 828). 

Ihren zahlenmässigen Ausdruck finden die Verschiedenheiten der 
Area centralis gegenüber den anderen Netzhautpartien in der von 
Chievitz gegebenen Tabelle (S. 818). 


Unter den Besonderheiten der streifenförmigen Area des Frosches sind die 
wichtigsten: die Vermehrung der Ganglienzellen und der Elemente der inneren 
Körnerschicht, Vermehrung der Zapfen bei Dünnerwerden der Stäbchen, und da- 
mit in Zusammenhang stehend Verdickung der äusseren Körnerschicht. Im der 
Area kommen auf eine Ganglienzelle weniger äussere Körner als in den übrigen 
Partien, was vielleicht dahin gedeutet werden kann, dass eine Ganglienzelle die 
Eindrücke von weniger Sehzellen sammelt — wodurch die Möglichkeit einer 
mehr specifieirten Leitung der Einzeldrücke nach den Centralorganen hin ge- 
geben wäre. Zugleich aber kommen in der Area auf ein äusseres Korn mehr 
innere Körner — ein Verhältniss, dessen Bedeutung bisher noch nicht erkenn- 
bar ist. 


e) Pars ciliaris retinae. 


Im Gebiete des Ciliarkörpers ist das Pigmentepithel der 


Netzhaut noch als solches vorhanden, das Innenblatt dagegen auf 


ein einfaches, nicht sehr hohes unpigmentirtes Epithel reducirt. Daraus 
resultirt die beträchtliche Verdünnung der Retina an der Ora optica. 
Das innere Epithel liegt dem Pigmentepithel eng an. 


d) Pars iridica retinae. 


Die Pars iridica retinae ist schon bei der Anatomie der Iris be- 
handelt worden. 


D. Die Linse (Krystalllinse, Lens erystallina). 


Die Linse des Frosches ist sehr gross (bei 8cm langen Ranae 
fuscae etwa 325 mm dick und 4mm breit) und sehr stark biconvex 
gewölbt, bleibt jedoch immer noch erheblich von der Kugelform ent- 
fernt. Ihre Vorderfläche ist weniger stark gekrümmt als die Hinter- 


c) Pars eili- 
aris retinae, 


d) Pars iri- 
dica retinae. 


D. Die Linse 
(Krystall- 
linse, Lens 
crystallina). 


846 Linse. 


fläche (Fig. 220), sie besteht somit gewissermaassen aus zwei Kugel- 
abschnitten, von denen der hintere einer kleineren Halbkugel angehört, 
als der vordere. Der Linsenäquator ist dementsprechend gut erkenn- 
bar. Die Linse ist ferner starr und einer Veränderung der Krüm- 
mung nicht fähig, wie schon früher allgemein angenommen und 
neuerdings wieder mit Sicherheit von Th. Beer festgestellt worden 
ist. Nach letzterem Forscher vermag sie auch eine Ortsbewegung 
nicht auszuführen (s. Function des Auges). Sie ist das wichtigste 
lichtbrechende Medium. 
Die Substanz der Linse ist im frischen Zustande wasserklar, 
in ihren peripheren Partien (Substantia corticalis) weicher, 
Fig. 220. wasserreicher, als in den centralen (Nucleus 
lentis, Linsenkern). Der Linsenkern 
nimmt beim Frosch wie bei den Amphibien 
überhaupt nur einen kleinen Theil der Linse 
ein. An der erhärteten oder macerirten Linse, 
oder selbst an der frischen bei geeigneter 
Beleuchtung zeigt sich an der Hinterfläche 
Linse von Rana esculente (cm eine kurze horizontale, an der Vorderfläche 
a Bose eine kurze. verticale Linie, die Naktlunse 
In diesen Linien kann auch die Linsensubstanz 
springen (an der Hinterfläche leichter als an der Vorderfläche), und 
es können sich an diese Risse radiär gerichtete Spalten anschliessen. 
Dies hängt mit der Structur der Linse zusammen und wird später 
besprochen werden. 


vorn hinten 


Zur Bestimmung der Grösse der Linse dienen die Masse der Axe (des 
proximaldistalen Durchmessers) und des äquatorialen Durehmessers (der Linsen- 
durchmesser schlechtweg). Als Linsenindex kann das Verhältniss des Durch- 
messers zur Axe bezeichnet werden, wenn die letztere selbst = 1 gesetzt wird 
(©. Rabl). Diesbezügliche Messungen sind schon früher hin und wieder aus- 
geführt worden, am genauesten neuerdings durch C. Rabl an den Linsen von 
Kana fusca. An fünf Linsen, die frisch in physiologischer Kochsalzlösung unter- 
sucht wurden, fand Rabl (in Millimetern): 


— — 
Aa er a 
| | urchmesser 

a | 3,46 400 | 1,156 
- BEN LANGE SE b | 3,24 4.007 1,233 
Von demselben Frosch | x Ä 3,24 4,00 | 1.233 
Von demselben Frosch | d ls 3,78 | 1,206 
e | 
| 


3,02 3,79 | 1,241 


Linse. 847 


Daraus ergiebt sich, dass nicht nur individuelle Unterschiede, sondern auch 
solche zwischen rechts und links vorkommen. Ausserdem hält es Rabl für 
sicher, dass junge Thiere und Larven einen kleineren Index haben als erwachsene, 
dass also die Linse im Laufe der individuellen Entwickelung sich mehr und mehr 
von der Kugelform entfernt. 

Durch Fixiren wird die Linse je nach der Flüssigkeit und der Art ihrer 
Anwendung in verschiedener Weise beeinflusst (entweder abgeflacht oder stärker 
gewölbt), weshalb Linsen, die auf verschiedene Art fixirt wurden, schon aus 
diesem Grunde verschiedene Masse ergeben. Fixation des gesammten Bulbus in 
Flemming’scher Flüssigkeit während höchstens einer halben Stunde scheint 
nach Rabl am besten die Form der Linse zu ergeben, die man erhält, wenn die 
Linse aus ihrer Umgebung befreit und sich selbst überlassen wurde. Nach 
längerem Verweilen des Gesammtbulbus in der Flemming’schen Flüssigkeit 
(24 Stunden) ergaben sich geringere Indices, d. h. geringere Differenzen zwischen 
der Axe und dem äquatorialen Durchmesser (stärkere Krümmung der Linse). 

Soemmering bestimmte für Rana fusca : 


Axe der Linse ... aan el. er eo liinien® 


Aequatorialer' Durchmesser" '. . 0. 2 20,5, 


was einen Index von 1,25 ergiebt; Cuvier giebt allgemein für den „Frosch“ an, 


dass sich die Axe zum Durchmesser wie 7:8 verhalte (Index — 1,14). Bei einer 
Sem langen gewöhnlichen Rana esculenta bestimmte ich: 


die Länge der Axe auf 5,25 mm, 
die des äquatorialen Durchmessers auf 4,00 mm (Index —= 1,23); 


bei Rana esculenta var. hungarica endlich fand ich ebenso wie Hirschberg: 


IZEL GBR, Linne a Ve ee a EN 
Aequatorialer Durchmesser... ......... 6mm 
d. h. Index = 1,20, in einem Auge, dessen Breite 10mm, und dessen Länge 


8,5 mm betrug. 
Was die Krümmung der vorderen und der hinteren Fläche anlangt, so 
giebt Soemmering für Rana fusca an: 


Radius der vorderen Krümmung . .... . 1,1 Linien 
4 „ hinteren s MR URERFREN LLIN | 
Genauere und ausgedehntere neuere Messungen scheinen nicht vorgenommen 

zu sein. 

In Folge ihrer Grösse nimmt die Linse einen sehr beträchtlichen 
Raum des Augapfels ein; zwischen ihr und dem Augenhintergrund 
bleibt nur ein schmaler, etwa 1,5 mm breiter Abstand. Sie ruht mit 
ihrem proximalen stärker gewölbten Segment in der tiefen Fossa 
hyaloidea des Glaskörpers; an ihren Aequator treten die vom 
Corpus eiliare aus entspringenden Fasern der Zonula ciliaris heran 
und bilden einen Aufhänge- und Fixationsapparat für sie. Ihre 
distale Fläche blickt in die hintere und die vordere Kammer, die 
Iris liegt ihr mit ihrem pupillaren Rande auf. 


Bau der 
Linse. 


848 Linse. 


Bau der Linse. 

Die Linse wird von einer Kapsel umhüllt; ihr eigentlicher 
Körper besteht aus zwei Schichten, einer vorderen niedrigen Epithel- 
schicht und einer hinteren mächtigen Schicht von Linsenfasern. 

1. Die Kapsel ist glashell, vorn dicker als hinten, in frischem 
Zustande homogen, sehr elastisch. 


Unterhalb der ganzen Linsenkapsel, also zwischen Kapsel und Epithel vorn, 
und zwischen Kapsel und hinteren Faserenden hinten, befindet sich in der leben- 
den Linse des Frosches eine dünne Lage organischer Substanz, die subcapsuläre 
Schicht (Deutschmann). Nach dem Tode gerinnt sie und giebt zu eigen- 
thümlichen endothelähnlichen Zeichnungen Veranlassung. 


2. Das Epithel ist einschichtig und überzieht nur die vordere 
Fläche der Linse; am Aequator geht es in die Linsenfasern über. 


ke Fig. 221. aa 


Meridionalschnitt durch die Aequatorgegend der Linse von Rana esculenta. Nach Knapp. 
a Epithelgrenze. b Linsenfasern. 


Genauere Schilderungen verdanken wir Rabl. Das Epithel ist in der Mitte 
der Vorderfläche sehr dünn, und die Kerne liegen weit aus einander; am Aequator 
werden die Zellen erheblich (sechs- bis achtmal) höher, die Zellareale dabei aber 
sehr klein, so dass die Kerne ausserordentlich dieht stehen. Rabl bestimmte 
als Epitheldieke: 


am Pol am Aequator 
Rs esculentar 2,00 030EN 0,025 mm 
BR. Jusca 000mm 0,020 mm 


Nach dem Aequator zu tritt ferner eine bestimmte Anordnung der Zellen 
ein. Während dieselben bis nahe an den Aequator heran unregelmässig stehen, 
bilden sie in dessen nächster Nachbarschaft regelmässige meridionale Reihen 
(Henle, Rabl). Die Zahl der Reihen ist sehr gross (700 bis 900, s. u.: radiäre 
Lamellen); die Zahl der Zellen in einer Reihe mindestens 12. Am Ende der 
meridionalen Reihen gehen die Zellen in die Linsenfasern über. Die Zellgrenzen, 
die in der Umgebung des vorderen Poles sehr deutlich sind, werden in den meri- 


Linse. 849 


dionalen Reihen für die Flächenbetrachtung undeutlich und selbst unsichtbar, 
da die Zellen derart schief stehen, dass sie sich dachziegelförmig decken. 

Auch beim erwachsenen Frosch fand Falchi im normalen Epithel der Linse 
sehr häufig Kerntheilungsfiguren, woraus sich eine fortwährende Neubildung 
des Epithels auf dem Wege der indireeten Theilung ergiebt. Die Bedeutung 
dieser Vorgänge sieht Falchi darin, den epithelialen Ueberzug der Kapsel un- 
versehrt zu erhalten. Vielleicht stehen sie auch zur physiologischen Regeneration 
der Linsenfasern in Beziehung (s. u.). 

Unter dem Epithel, zwischen diesem und den vorderen Enden der Linsen- 
fasern, befindet sich ebenfalls eine dünne Eiweisslage, die nach dem Tode in 
charakteristischer Weise gerinnt: die subepitheliale Eiweissschicht 
(Deutschmann). 


3. Die Linsenfasern, die die Hauptmasse der Linse aufbauen, 
sind stark verlängerte, bandförmige, wasserklare Zellen, die im Wesent- 
lichen von hinten nach vorn ziehen. Die Fasern in den verschiedenen 
Tiefen der Linse verhalten sich nicht ganz gleich: Fig. 222. 
man kann danach Centralfasern, Uebergangs- „ 2 53 g g 
fasern,Haupt-oderGrundfasern und endlich 
Randfasern unterscheiden. Die Central- und 
Uebergangsfasern bilden den festeren compacteren 
Kern der Linse, die Haupt- und Randfasern die 
weichere Rindensubstanz. Die Centralfasern 
sind die ältesten, die Randfasern die jüngsten 
Elemente. Letztere schliessen sich an die Epithel- 
zellen der meridionalen Reihen an, aus denen 
sie hervorgegangen sind. 


Die Fasern der Rindensubstanz, die bei Weitem 
die Hauptmasse bilden, stellen sechsseitige prismatische, 
abgeplattete Bänder dar, die somit auf dem Querschnitt 
als flache Sechsecke erscheinen. Doch können, da die 
Linsenfasern sehr plastische Gebilde sind, aus den Sechs- 
ecken auch flache Rechtecke werden (Fig. 222). Nach 
Rabl kann man beide Formen nahe bei einander in 
einer und derselben Linse finden. — Nur an den ober- 
flächlichen Fasern sind die Ränder glatt (F. J. Becker, 
Henle); an den tieferen sieht man bei Flächenbetrach- 
tung die Ränder mit feinen Zähnchen besetzt, während 
bei Betrachtung der schmalen Kanten eine Querstreifung  _ _ f 

6 B B 2 n Theil eines Aequatorialschnittes 
erkennbar wird. Es handelt sich hierbei um feine, qurch die Linse von Rana fusca. 


dichtstehende Querleistchen („Runzeln“), die die Schmal- Nach C. Rabl. 
flächen besetzen (Fubini, Henle). — Ihre Zellnatur % ® c drei radiäre Lamellen ; 
aus b gehen durch Theilung 


documentiren die Fasern dadurch, dass wenigstens die die Lamellen 3 und 4 hervor; 

oberflächlicheren von ihnen einen Kern besitzen. Nach Lamelle 2 ist zwischen 1 und 3 

der Tiefe zu geht derselbe verloren. Mehrkernige Fasern ae 

sind beschrieben (Fubini), doch auch bestritten (Schwalbe). Die Fasern in 

den verschiedenen Tiefen haben ferner nicht die gleiche Consistenz: die ober- 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 54. 


850 Linse. 


flächlichen sind weicher als die tiefer gelegenen. Aus verletzten Fasern quillt 
der Inhalt in Form von Tropfen heraus, ein Beweis, dass eine etwas festere Hülle 
und ein weicherer Inhalt diftferenzirt sind. — Die Dicke der Fasern ist in den 
verschiedenen Tiefen der Linse ebenfalls verschieden: unmittelbar unter der Ober- 
fläche finden sich sehr dünne Fasern, dann folgen allmählich diekere, bis von 
einer gewissen Tiefe an die Dieke wieder langsam abnimmt. Die Breite der 
Fasern nimmt im Allgemeinen von innen nach aussen zu, doch kommen Ab- 
weiehungen von dieser Regel vor. 


Anordnung der Fasern. Die Hauptfasern sind so angeordnet, dass 
sie eine Fläche nach der Oberfläche, die andere nach der Axe der Linse hin 
kehren, somit im Wesentlichen concentrisch zur Oberfläche der Linse gekrümmt 
verlaufen. Die Krümmung nimmt nach innen zu ab. Die breiten Flächen der 
Fasern berühren einander, die seitlichen Kanten schieben sich zwischen die 
zweier benachbarter Fasern ein, so dass auf äquatorialen Schnitten ein zierliches 
Mosaik von platten Sechsecken zu Stande kommt (Fig. 222). Die Verbindung 
der Fasern unter einander geschieht durch eine in Argentum nitricum sich 
schwärzende Kittsubstanz (J. Arnold). Dabei greifen die oben erwähnten Quer- 
leistehen in einander und bewirken eine besonders innige Vereinigung der ein- 
zelnen Fasern (Werneck, Fubini, Henle). (Dies ist allerdings nicht allgemein 
angenommen; nach anderer Anschauung sollen «ie Querleistehen mit ihren Kanten 
auf einander treffen und Interfibrillarlücken begrenzen, ähnlich wie die 
„Riffe“ der Epidermiszellen, mit denen sie schon lange verglichen werden, Inter- 
ecellularlücken zwischen sich lassen. Nach J. Arnold greifen nicht alle Leist- 
chen in einander; die meisten sind so kurz, dass sie nur in die Kittsubstanz 
hineinragen. Allerdings ist zweifelhaft, ob das speciell für die Froschlinse Gültig- 
keit hat.) 

Die Hauptfasern bilden durch ihre Vereinigung radiäre Lamellen (Rab]), 
die auf Aequatorialschnitten deutlich hervortreten. Die Form der Linse bringt 
es mit sich, dass von dem Centrum nach der Peripherie hin entweder die Breite 
der einzelnen Fasern, und damit die der Lamellen, oder aber die Zahl derselben 
zunehmen muss. Thatsächlich ist beides der Fall: einerseits nimmt die Breite 
der Fasern und damit die der Lamellen von innen nach aussen im Allgemeinen 
zu (doch kommen hierin Abweichungen stellenweise vor), und andererseits, und 
zwar hauptsächlich ist, was schon Henle (1878) für die Froschlinse hervorhebt, 
eine Vermehrung der Lamellenzahl in den mehr peripheren Zonen häufig. 
Diese kann entweder mehr als periphere Theilung einer centralwärts einheitlichen 
Lamelle, oder als Intercalation einer neuen Lamelle zwischen die peripheren Ab- 
schnitte zweier anderer erscheinen (Rabl). Wo sich eine Lamelle peripher- 
wärts in zwei theilt, findet sich an der Theilungsstelle eine durch besondere Breite 
und dreieckigen Querschnitt ausgezeichnete Faser (Fig. 222). Für Intercalation 
bietet die Lamelle 2 in Fig. 222 ein Beispiel. Hin und wieder kommt es auch 
vor, dass zwei Lamellen in den peripheren Theilen durch eine einzige doppelt so 
breite fortgesetzt werden (Verschmelzung zweier Lamellen, Fig. 225). Auch 
sonstige Eigenthümlichkeiten der Lamellen kommen vor; sie sind wie die vorher 
besehriebenen auf Störungen in der Ausgestaltung der meridionalen Reihen des 
Linsenepithels zurückzuführen (s. Entwickelung des Auges. Die Zahl der 
Lamellen ist individuell und nach Species verschieden; Rabl zählte bei Rana 
fusca 916, bei Rana esculenta 705. 

Die radiären Lamellen sind auf Aequatorialschnitten leicht erkennbar, 
dagegen gelingt es nicht, sie von einander zu isoliren und die Linse in ent- 


Linse. 851 


sprechende Blätter zu zerlegen. Dies beruht wohl vor allem auf der festeren 
Verbindung zwischen den Schmalseiten der Linsenfasern (Henle). Doch kommt 
es oft vor, dass zwischen den Lamellen unter dem Einfluss von Reagentien 
streekenweise Spalten entstehen. Andererseits bedingen die losere Verbindung 
zwischen den Faserflächen sowie die verschiedene Consistenz der Linsenfasern 
in den verschiedenen Tiefen, dass sich an der gehärteten Fis. 223. 

Linse leicht Streifen von Substanz, eoncentrisch zur Ober- 5 


fläche, abziehen lassen. Diese Streifen sind immer 43 
Z R a 5 =S, 

mehrere Fasern diek und entsprechen somit nieht etwa m 
präformirten concentrischen Lamellen, wie sie früher —— 
I — I 

angenommen wurden (Rabl). —— 
“ 5 q — 

Der Verlauf der einzelnen Linsenfaser ge- O77IJ3 
staltet sich folgendermaassen. Jede Faser hat zwei freie II! 


Enden, von denen das eine vorn, das andere hinten 
liegt. Im Gebiet der vorderen Linsenhemisphäre treffen 
sich die freien Faserenden in einer Nahtfläche, die 
in der Mitte der Linse vertical steht und somit die 
Linsenfasern in eine mediale und laterale Gruppe scheidet. ee Rear achniften 
Im Gebiet der hinteren Hemisphäre ist die Ebene der aurch die Linse von Rana fusca. 
Nahtfläche, an der die freien Faserenden zusammen- Verschmelzung der Lamellen b 
stossen, horizontal gelagert und scheidet somit die ae 
Fasern in eine obere und eine untere Gruppe. Eine jede Hauptfaser umkreist 
also nur ein Viertel der Linse, und zwar in der Art, dass eine Faser, die vorn in 
der Mitte der vorderen Nahtfläche (d. h. nahe der Linsenaxe) beginnt, hinten 
am seitlichen Ende der Nahtfläche (fern von der Axe) aufhört; beginnt sie 
dagegen vorn am Ende der Nahtfläche, so endet sie hinten in deren Mitte, nahe 
der Axe (Fig. 224). Es ergiebt sich Fio. 294. 

daraus, dass die „radiaeren“ Lamellen, 
zu denen sich die Fasern vereinigen, 
windschief verbogen sein müssen. 

Die Nahtflächen schneiden von 
der Oberfläche der Linse durch deren 
Rindensubstanz bis zum Kern durch; 
auf der Linsenoberfläche erscheinen sie 
als kurze (schon erwähnte) Nahtlinien 
(„Linsensterne*, „Audii lentis“). Gegen 
das Centrum hin muss sich die Naht- 
linie verkürzen, so dass man sich die 
Nahtfläche als ungefähr dreieckige 
Fläche vorstellen kann, mit einer leicht 
bogenförmigen an der Linsenoberfläche 
gelegenen Basis und einer gegen den 
Kern hin gerichteten Spitze (Babu- 
ehin). Die Nahtlinien in den einzelnen 


2 3 Z & Schema des Verlaufes der Linsenfasern in der 
Schichten verlaufen ziekzackförmig (da Selachieriiute U Naenüh Rap 


die Faserenden unregelmässig in ein- Der Verlauf der Fasern in der Amphibienlinse 


ist der gleiche, nur sind die Nahtlinien (ab und 


ander greifen), und dementsprechend er. 


ist auch die Nahtfläche nicht eben, 
sondern unregelmässig (Zernoff). Die Verbindung der auf den Nahtflächen 
zusammenstossenden Faserenden geschieht durch eine dünne Sehicht von Kitt- 


54* 


852 Linse. 


substanz. Das Vorhandensein einer normalen dickeren Lage besonderer „Stern- 
substanz“ (von der auch Fortsetzungen in supponirte „interfibrilläre Gänge“ 
gehen sollten, F. J. v. Beeker) ist dagegen nach Ritter (1867), Zernoff (1867), 
Robinski (1877) u. A. nicht anzunehmen; wohl aber kann durch Zerfall der 
Faserenden oder Austreten des Inhalts sich eine solche Masse an den Nahtstellen 
anhäufen (Zernoff). Unter dem Einflusse verschiedener Reagentien bilden sich 
entsprechend den Nahtlinien in der Linse mehr oder minder tief einschneidende 
Spalten. Bedingt sind sie zunächst durch Auflösung der Kittsubstanz an den 
Nahtflächen, andererseits wohl auch (Robinski) durch Quellung der Linse, die 
den von Hause aus trockenen Kern in höherem Grade ergreift als die an sich 
wasserreicheren peripheren Schichten, und zu einer Zersprengung der letzteren 
durch den ersteren, an den Orten geringsten Widerstandes, führt. Radiäre Spalt- 
bildungen zwischen den einzelnen Lamellen können sich aus gleichem Grunde 
anschliessen. 

Die Randfasern, d. h. die oberflächlich am Aequatorialrand gelegenen, 
zugleich jüngsten Fasern, zeigen ein von den Hauptfasern in manchen Punkten 
abweichendes Verhalten. Meridionalschnitte lehren, wie sich an die hohen Zellen 
der meridionalen Reihen des Epithels die eigentlichen umgewandelten Linsen- 
fasern anschliessen. Die ersten derselben sind noch sehr kurz, sie kehren ihr Fuss- 
ende nach der Kapsel, ihr vorderes Ende legt sich an die Innenfläche des Epithels 
an. Je weiter von der Epithelgrenze, um so länger werden die Fasern. Die- 
selben sind (Rabl) zugleich S-förmig gekrümmt, der Art, dass sie eine hintere 
Concavität nach innen, eine vordere Concavität nach aussen kehren (Fig. 221). 
Durch diese doppelte Krümmung unterscheiden sie sich sehr wesentlich von den 
Hauptfasern, die in toto nach innen concav, d. h. parallel zur Linsenoberfläche, 
gekrümmt sind. Die Längenzunahme der Fasern vom Epithelrande aus ist keine 
unbegrenzte; sie hört auf, sowie die Fasern mit ihren Enden die beiden Linsen- 
nähte erreicht haben. Bei der Kröte ist es vom Epithelrand gerechnet ungefähr 
die fünfzigste oder sechzigste Faser, die an beide Linsennähte reicht. 

Die Kernzone der Linsenfasern (Fig. 221) erscheint auf Meridionalschnitten 
S-förmig gebogen; sie wendet sich von der Epithelgrenze aus zunächst eine 
Strecke weit nach hinten, biegt dann im scharfen Winkel nach vorn um, zieht 
bis über den Aequator hinaus und biegt dann wieder nach innen um, um dann 
zu verschwinden. Die Kerne liegen also in den einzelnen Fasern nicht an der- 
selben Stelle. In der letzten Streeke der Kernzone, die in einiger Entfernung 
unter dem hohen Cylinderepithel der Aequatorialzone liegt, sind die Kerne ge- 
häuft und zeigen die Veränderungen, die zum Kernschwund führen. Letzterer 
tritt an den Fasern ein, die mit ihren Enden beide Nähte erreicht haben. 

Die Öentralfasern sind kurz, verhältnissmässig breit, rhombisch, der 
Linsenaxe parallel gelagert, ohne sonstige regelmässige Anordnung, auf dem 
(Juerschnitt rundlich, kernlos und fester als die weichen Fasern der Rindensub- 
stanz. Sie sind die ältesten Elemente unter den Linsenfasern. An sie schliessen 
sich Uebergangsfasern an, die platter sind und sich bald zu radiären Lamellen 
zusammenlegen. So gehen sie in die Hauptfasern über (Rabl). 

titter (1866) gab an, dass gerade im Linsencentrum die meisten Fasern 
einen Kern enthalten, und baute darauf die später (1897) wieder zurückgenommene 
Hypothese einer Faserneubildung vom Centrum der Linse aus. Die Thatsache an 
sich — aber nieht ihre Deutung — erfuhr durch Zernoff (1867) wenigstens 
theilweise eine Bestätigung, während F. J. v. Beeker ihr widersprach und die 
Kernlosigkeit der centralen Form betonte. Das Gleiche geschieht durch Henle 
(1878) auf Grund der Untersuchung zahlreicher Froschlinsen. 


Linse. 553 


Die Bildung der Linsenfasern erfolgt während des Embryonallebens durch 
Umwandlung der Epithelzellen am Aequator (s. Entwickelung des Auges). Ein 
Ersatz des dadurch decimirten Epithelmateriales findet durch indirecte Thei- 
lung der Epithelzellen statt. In gleicher Weise vollzieht sich das Wachsthum 
der Linse im postembryonalen Leben. O. Schultze (1900) hält es auch für 
wahrscheinlich, dass noch in der erwachsenen Linse eine fortwährende Neu- 
bildung von Linsenfasern aus den meridionalen Zellen stattfinde, während gleich- 
zeitig im Linsencentrum fortwährend Linsenfasern zu Grunde gehen. Zu Gunsten 
dieser Anschauung kann einerseits das Verhalten der eentralen Fasern (s. oben), 
andererseits das Vorkommen von Mitosen im Linsenepithel auch bei erwachsenen 
Thieren angeführt werden. Letzterer von Falchi festgestellter Vorgang (S. 849) 
würde dann dazu bestimmt sein, für den Epithelschwund, der durch die Umwand- 
lung von Epithelzellen in Linsenfasern bedingt ist, fortwährend einen Ersatz zu 
schaffen. Dass Falchi selbst den Sachverhalt anders auffasst, wurde oben 
bemerkt. 

Um die Vorgänge bei der Heilung von Linsenwunden zu verfolgen, 
brachte Knapp (1900) einer Anzahl von Fröschen Verletzungen der Linse bei. 
Es zeigte sich, dass auch breite und tiefgehende Wunden zur Heilung 
kommen, und die entstandenen Trübungen sich allmählich bis auf geringe Reste 
wieder aufhellen. Der Schluss der Kapselwunde und die Ausfüllung der zer- 
störten Linsenpartie erfolet durch Wucherung des Epithels. Die ausfüllenden 
Zellen vergrössern sich später, werden zum Theil faserartig und sehr durchsichtig 
(ohne aber zu wirklichen Linsenfasern zu werden), und rücken allmählich in die 
Tiefe. Diese Verlagerung ist dadurch bedingt, dass vom Aequator aus in Folge 
des durch die Verletzung gesetzten Reizes sich neue Linsenfasern bilden, und 
allmählich vordringend jene Epithelmassen von der Oberfläche abdrängen. Sub- 
stanzverluste in der Aequatorialgegend werden durch neugebildete Linsenfasern 
ausgefüllt; Wunden an der hinteren Fläche und Kapsel werden dadurch ge- 
schlossen, dass vom Aequator her eine zungenförmige Zellenwucherung dorthin 
stattfindet, den Defect ausfüllt und später durch Umwandlung zu Linsenfasern 
wird. Es zeigt sich also auch hierin, dass die äquatorialen Zellen, und zwar 
nur diese, die Fähigkeit haben, neue Linsenfasern zu bilden. Bei Entfernung 
der Linse und Zurückbleiben der Kapsel bildet sich aus der letzteren eine neue 
Linse, die etwas kleiner als die normale und, mit Ausnahme der Stelle der 
Kapselwunde, von fast regelmässiger Form ist (s. auch Entwiekelung des Auges 
und Regeneration). 


Zur Literatur. 


Die Frosehlinse ist mehrfach, wenn auch häufig nur beiläufig, Gegenstand 
der Untersuchung gewesen. Von älteren Autoren mögen genannt sein: Werneck 
(1834), C. Ritter (1866), F. J. v. Becker (1867), Zernoff (1867), Fubini (1876), 
Deutsehmann (1877), und vor Allen Henle (1878, 1832). Henle gab die aus- 
führliehste Schilderung. Die Verhältnisse der Kapsel, des Epithels, der Aufbau der 
Linsensubstanz aus einzelnen bandartigen Fasern, deren Gestalt, Verlauf, Ver- 
bindung und Entstehung sind in den wesentlichsten Punkten durch diese Arbeiten 
klargelegt worden. Neuerdings hat C.Rabl (1898), in seiner grossen Monographie 
über die Linse, auch die Anuren-, speciell die Froschlinse eingehend aufs Neue 
untersucht und ihren Aufbau aus radiären Lamellen, der auch bei den anderen 
Wirbelthierelassen sich findet, besonders betont und zur Geltung gebracht. 


E. Der Glas- 
körper und 
das Strah- 
lenbänd- 
chen. 

a) Der Glas- 
körper (Cor- 
pus vi- 
treum). 


854 Glaskörper. 


E. Der Glaskörper und das Strahlenbändchen. 


a) Der Glaskörper (Corpus vitreum). 


Der Glaskörper nimmt den hinter und seitlich von der Linse 
bleibenden Raum der hinteren Bulbusabtheilung ein. Durch die 
Linse, die sich bei ihrer beträchtlichen Grösse weit in den hinteren 
Bulbusraum verwölbt, wird seine Ausdehnung sehr beschränkt: der 
Abstand zwischen der Linse und dem Augenhintergrund beträgt, wie 
schon erwähnt, etwa 1,5 mm. Die Linse bewirkt an dem Glaskörper 
die Bildung einer Grube (Fossa hyaloidea), die so tief ist, dass 
der ganze Glaskörper die Form einer tiefen, distalwärts weit offenen 
Schale mit dicker Wandung erhält. Der dem Corpus ciliare an- 
liegende Theil des Glaskörpers begrenzt die Ocffnung der Schale und 
kann demnach als (distaler) Rand bezeichnet werden; die an die 
Papilla optica stossende Partie ist der (proximale) Pol (H. Virchow). 


Bau des Glaskörpers. 


Die Substanz des Glaskörpers besteht aus einem sehr feinen 
und spärlichen Faserwerk (Stroma vitreum), einem flüssigen Inhalt 
(Humor vitreus), der beim Anschneiden herausfliesst, und einer das 
Ganze umschliessenden Haut, Membrana hyaloidea. Letztere ist 
ferner der Sitz von zelligen Elementen und von reichlichen Ge- 
fässen. 


1. Stroma vitreum. 


Das Stroma des Glaskörpers besteht aus einem sehr feinen Faserwerk, das, 
wie Retzius gezeigt hat, noch von einem System besonderer straff gespannter 
Fasern durchsetzt wird. Die letzteren strahlen von den Ringgefässen des Glas- 
körpers (die im Gebiet des Orbiculus eiliaris liegen) aus und lassen sich nach 
hinten bis zum Augengrunde verfolgen (Figg. 225, 230). Sie durchziehen in dieser 
Weise den ganzen Glaskörper, in ihm gewissermaassen ein Strickwerk bildend. An 
der Membrana hyaloidea inseriren sie mit dreieckigen Ansätzen, und zwar bald an 
Stellen, wo Blutgefässe in der Membran liegen, bald an Stellen zwischen solchen. 
Zwischen diesen glasartig und steif erscheinenden Fasern findet sich das fein- 
faserige Glaskörpergewebe, das sich auch in die Spatia zonularia zwischen die 
Fasern der Zonula ciliaris zu erstrecken scheint (Retzius). 

Durehschneidet man den inZenker’scher Flüssigkeit fixirten Bulbus und unter- 
sucht mit der Lupe unter Alkohol, so lässt sich das Stroma des Glaskörpers sehr 
leicht als eine lockere, feinflockige Masse erkennen. Der Versuch, es vollkommen 
mit der Pincette zu entfernen, führt auch zu der Ablösung der Membrana hyaloidea 
und der in ihr eingelagerten Gefässe. 


Glaskörper. ' 855 


2. Membrana hyaloidea. 


Die Membrana hyaloidea ist eine feine, an der Oberfläche des Glas- 
körpers gelegene Membran, die der Retina eng und in frischem Zustande sehr 
fest anliegt, aber, wie eben schon bemerkt, sich nach geeigneter Behandlung gar 
nicht schwer von ihr trennen lässt. Sie enthält in sich Zellen und die Glas- 
körpergefässe eingeschlossen, und zwar Arterien, Capillaren und Venen. Die 
specielle Anordnung derselben ist später zu erwähnen. 


Fie. 225. 


Iris 


Retina. 
Chorioidea 


P. cartil. \ 
P. Abrosay Selerae 


Meridionalschnitt des Froschauges in Lupenvergrösserung. Nach G. Retzius. 


Die leichte Loslösung der Membrana hyaloidea von der Retina ist schon 
vielfach beschrieben worden; Czerny (1867) und H. Virchow (1880) bewerk- 
stelligten sie an Augen aus Müller’seher Flüssigkeit, Rouget (1873) mit Hülfe 
von earbolisirter Amniosflüssigkeit, Leboucegq (1876) und Ranvier (1892) mit 
Drittelalkohol, S. Mayer (1886) mit 2proe. Chloralhydrat. Die Existenz einer 
solchen selbständigen Membran kann somit nicht bezweifelt werden, doch bleiben 
noch manche Fragen zu beantworten übrie. Dahin gehört das Verhalten der 
Membran in den distalen Gebieten, speeiell mit Rücksicht auf die oben erwähnte 
Vermuthung von Retzius. Ein weiterer strittiger Punkt ist das Verhältniss der 
Membrana hyaloidea zur Membrana limitans interna der Retina. Bezüglich 
dieser Frage geht die gewöhnliche Anschauung speeiell für den Frosch dahin, 
dass hier beide Bildungen etwas Verschiedenes sind, und diese Anschauung 
wird neuerdings von de Waele auf Grund der Entwickelungsgeschichte gestützt. 
Ihr entgegengesetzt ist die von OÖ. Scehultze (1892), der beim Frosch nur eine 
einzige Membran gelten lässt, eben die gefässführende, bisher als Membrana 
hyalo«idea bezeichnete. Diese ist aber nach OÖ. Sehultze’s Auffassung nicht 
homolog der gleiehnamigen Haut bei den Säugern, und gehört auch gar nicht 
zum Glaskörper, sondern sie ist thatsächlich die Membrana limitans interna 
der Retina. Als solche wäre sie gebildet durch die verschmelzenden inneren 


856 . Glaskörper. 

Enden der Radialfaserkegel, und ihre Loslösung wäre also mit einer Zerreissung 
der Radialfaserkegel verknüpft und allein durch diese möglich. Die in sie ein- 
gelagerten Gefässe würden demnach zwischen den Radialfaserkegeln, somit inner- 
halb einer zur Retina gehörigen Schicht verlaufen, d. h. thatsächlich Retina- 
gefässe sein, und der Ausspruch Hyrtl’s, dass die Froschretina anangisch sei, 
erwiese sich als ein Irrthum. Der Unterschied gegenüber dem Verhalten bei 
den Säugern läge nur darin, dass die Gefässe beim Frosch auf die innerste Lage % 
der Netzhaut beschränkt blieben und nicht einmal in die Nervenfaserschicht 
vordrängen. Wegen ihres Gefässreichthums könnte die bisher fälschlich Hyaloidea 
genannte Membran den Namen Membrana vasculosa retinae erhalten; damit 
wäre dann auch ihre Homologie mit der gleichnamigen Haut der Säugerembryonen 
ausgedrückt, die bei den letzteren Anfangs die Gefässe führt und leicht von der 
Retina gelöst werden kann, dann aber mit der Retina verschmilzt, während die 
Gefässe von ihr aus in die tieferen Retinaschichten einwachsen. Gegen diese 
Auffassung hat H. Virehow (1901) mehrere Gründe geltend gemacht, und, wie 
erwähnt, wird ihr auch von de Waele widersprochen, so dass die Frage einst- 
weilen unerledigt bleibt. 


3. Zellige Elemente des Glaskörpers. 


Zellige Elemente sind im Glaskörper des Frosches vielfach beschrieben 
worden, doch enthalten die diesbezüglichen Angaben noch manche Widersprüche. 
H. Virchow (1901) theilt die Glaskörperzellen ein in A. fixe Zellen, 
B. Wanderzellen, bemerkt aber auch, dass die beiden Zellarten weitaus nicht 
gleich deutliche Unterschiede zeigen wie etwa bei den Fischen, bei denen sie 
leicht aus einander zu halten sind. 


A. Fixe Zellen. 


Als fixe Zellen des Froschelaskörpers betrachtet H. Virchow die oberfläch- 
lich, in der Membrana hyaloidea gelegenen Zellen, die Eberth (1871) zuerst be- 
schrieben hat. Es sind, nach dem Letzteren, sternförmige platte Zellen mit 
runden Kernen und einem schmächtigen, in viele Ausläufer verlängerten Proto- 
plasma; sie liegen vereinzelt zwischen den Blutcapillaren, und ihre Ausläufer 
hängen oft mit der Grundhaut derselben und den verzweigten Zellen derselben 
zusammen. 

Die früheren Beobachter, die die verzweieten Zellen der Blutgefässwände 
(s. S. 857) für bindegewebiger Natur hielten, nahmen daher auch eine Identität der- 
selben mit den Zellen zwischen den Gefässen an. S. Mayer, der für die museuläre 
Natur der Gefässwandzellen eintritt, betont besonders (1836), dass die zwischen 
den Gefässen gelegenen Zellen zwar mit der Gefässwand zusammenhängen können, 
aber von den sternförmigen Elementen der letzteren ganz verschieden sind. 

Ranvier (1892) bestreitet den Bindegewebszellencharakter der von Eberth 
beschriebenen Elemente und hält sie für Clasmatoeyten, d. h. umgewandelte 
Leukoeyten. 


B. Wanderzellen. 


H. Virchow unterscheidet neuerdings beim Frosch zwei Formen von 
Glaskörperzellen, die nicht zu den fixen gehören, nämlich 1. gewöhnliche 
Leukocyten, und 2. grössere granulirte Zellen, deren Körnchen durch 
Anilinfarbstoffe lebhaft gefärbt werden, von dem typischen Aussehen der Mast- 
zellen. 


Glaskörper. 857 


Hierher würden dann auch die von Ranvier als Glasmatocyten bezeich- 
neten Elemente zu rechnen sein, mit langen Ausläufern versehene, aber unbeweg- 
liche Zellen, die nach Ranvier aus gewöhnlichen Leukocyten hervorgehen. 

Virchow fand die genannten Zellen an der Oberfläche des Glaskörpers; 
Iwanoff (1868) giebt an, auch im Inneren desselben Leukoeyten gefunden 
zu haben. 


4. Gefässe des Glaskörpers (Vasa hyaloidea). 


Auf der Oberfläche des Glaskörpers liegt ein reiches Gefässnetz, das aus 
der A. hyaloidea gespeist wird und seine venösen Abflüsse in die V. hyaloidea 
entsendet. Die Gefässe sind in die Membrana hyaloidea eingelagert; doch wird, 
_ wie H. Virchow hervorhebt, die später zu schildernde Ringvene häufig an der 
Innenfläche der genannten Haut und nur in tangentialer Berührung mit ihr ge- 
troffen. Funcetionell ist das genannte Gefässnetz wohl nicht nur für den Glas- 
körper, sondern auch für die Ernährung der Netzhaut bestimmt; ob auch ana- 
tomisch die Glaskörpergefässe der Netzhaut zuzurechnen und somit richtiger als 
Retinagefässe zu bezeichnen sind, wie O. Schultze will, ist eine sehr inter- 
essante, aber, wie schon erwähnt, wohl noch nieht spruchreife Frage (S. 856). 

Auch in histologischer Beziehung bieten die Gefässe der Membrana 
hyaloidea des Froschauges ein interessantes Verhalten dar. Sie bilden das 
elassische Object, an dem zum ersten Male durch Rouget 1873 das Vorkommen 
von glatten Muskelzellen an Blutcapillaren nachgewiesen wurde. Nach S. Mayer, 
der Rouget’s in Vergessenheit gerathene Beobachtungen Fig. 226. 
wieder zur Geltung gebracht und bestätigt hat, bestehen 
die Capillaren in der Membrana hyaloidea, die wegen 
der Durchsichtiekeit der Haut sich zu Untersuchungen 
besonders gut eignen, aus einer Endothelhaut, einer 
strueturlosen Grundhaut und aus Muskelzellen, 
die discontinuirlich der Grundhaut aussen aufgelagert 
sind. An der Endothelhaut vermochten Golubew, 
Reich, Nussbaum durch Argentum nitricum Silberlinien 
nicht zu erzeugen. Doch konnte S. Mayer (1386) die 
einzelnen Zellen der Endothelhaut isolirt wahrnehmen, 
so dass jenes negative Ergebniss wohl damit zusammen- 
hängt, dass an den Glaskörpergefässen „die zwischen 
den Zellen andernorts nachweisbare, die Silberlinien 
bedingende Substanz nicht vorhanden sei“. 

Das meiste Interesse bieten die Muskelzellen. Es 
sind nieht die gewöhnlichen spindelförmigen Elemente, 
sondern, wie Rouget schon beschrieb, Zellen mit zahl- 
reichen Ausläufern, die sich öfters theilend das Gefäss- 
rohr rineförmig umgeben. Nach Rouget hängen die 
Ausläufer an der dem Kern entgegengesetzten Seite ZU- Grundhaut mit verzweigten 
sammen und ebenso beständen Anastomosen zwischen Muskelzellen von einem 
den Ausläufern benachbarter Zellen. Der Kern ist mit et En 
seiner Längsaxe nicht transversal gelagert, wie sonst in Nach Rouget. 
den Muskelzellen der Gefässe, sondern parallel zur Längs- 
axe der Capillare. Die geschilderten Elemente gehen nach den Arterien wie nach 
den Venen hin in die unzweifelhaften glatten Muskelfasern (von spindeliger Form 
und mit transversal gestelltem Kern) über, so dass an ihrer Identität mit glatten 


858 Glaskörper. 


Muskelzellen nicht zu zweifeln ist (S. Mayer). Nerven vermochten weder’ 


Ranvier noch S. Mayer in der Membrana hyaloidea nachzuweisen. 


Die geschilderten Muskelzellen sind vielfach falsch gedeutet worden. Zuerst 
beschrieb Iwanoff (1868) an den Gefässen der Frosehhyaloidea cireumvaseuläre a 
Fig. 227. Lymphräume, die netzförmig die einzelnen Gefäne, 

re umgeben. Durch Ausläufer sollen die eircumvasculären 

Netze benachbarter Gefässe unter einander zusammen- 
hängen. Ausführlicher werden die „adventitiellen Schei- 


den“ von Eberth behandelt (1871). Derselbe beschreibt 
sie an den stärkeren CGapillaren der Hyaloidea als 


Zellen und deren feinen Ausläufern gebildet; nach den 
Arterien und Venen hin werde das circumcapillare Net 
immer dichter, und bald trete an seine Stelle eine zarte 


Gefässen der Hyaloidea (ausser dem Endothelrohr) eine 
struetur- und kernlose Membran, sowie ein Netzwerk 
von Zellen und ihren Ausläufern, gab eine genaue Dar- 
stellung der letzteren und sprach sie mit Bestimmtheit 
als Muskelzellen an. Eine ähnliche Schilderung giebt 
auch Ranvier (1892), ohne Rouget’s Darstellung zu 
kennen, und ohne eine musculäre Natur der Zellen zu 
vermuthen. Wie Rouget lässt auch Ranvier die Zellen 
innen von der besonderen structurlosen Haut liegen. 
Auch Zimmermann (1886) fasst die Zellen als Binde- 
gewebszellen auf und lässt sie in besonderen Saftlücken 
an der Gefässwand anliegen, bestreitet dagegen die Exi- 
stenz zusammenhäneender perivasculärer Lymphräume, 
dieIwanoff angenommen hatte. Letztere werden neuer- 
dings wieder von H. Virchow (1901) als thatsächlich 
a Rn U vorhanden erklärt. Nach S. Mayer’s Untersuchungen 
kleinsten Capillaren, deren Kann an der musculären Natur der eigenthümlichen 
Endothelhaut sich in Folge yerzweigten Elemente kein Zweifel mehr sein; ob unter 
ee ihnen wirklich ein besonderer Lymphraum besteht, wäre 
gezogen hat. Nach Rouget. noch festzustellen. 


Endlich sind an den Capillaren der Membrana hyaloidea Erscheinungen be- 
schrieben worden, die für eine Neubildung von CGapillaren noch beim er- 
wachsenen Thier zu sprechen scheinen (Iwanoff, H. Virchow). Wie weit eine 
solehe normaler Weise wirklich vorkommt, ist aber wohl noch nicht entschieden; 
dagegen schildert S. Mayer Bildungen, die zwar mit „Gefässsprossen“ Aehnlich- 
keit haben, aber sich rückbildende Gefässe darstellen. Es handelt sich um Ge- 
fässbrücken, d.h. solide Anhänge, die zwei benachbarte Gefässe unter ein- 
ander verbinden, und in deren Aufbau die drei Componenten der normalen 
Gefässwandung — Zellhaut, Grundhaut, verästigte Zellen — in verschiedener 
Weise eingehen können. 

Die specielle Anordnung der Glaskörpergefässe wurde von H. Virchow 
eingehend verfolgt und gestaltet sich nach diesem folgendermaassen. 

Die A. hyaloidea ist das Ende der A. ophthalmica und tritt von dem 
untersten Punkte des Corpus ciliare auf den Glaskörper über; an der gleichen 
Stelle nimmt die V. hyaloidea den entgegengesetzten Weg, um vom Üorpus 


aus sternförmigen, dem Gefässrohr dicht anliegenden 
A 
„ 


kernhaltige Membran. Rouget unterschied an allen 


| 
$ 
x 


[ 
Y 


’L 
sie 
.» 


4 


ciliare aus in der Lamina choriocapillaris am ventralen Bulbusumfang proximal- 
 wärts zu verlaufen und mit den Wurzeln des ventralen Venensternes zur V. 
N D 'hthalmica zusammenzufliessen (S. 793). 
Die A. hyaloidea zerfällt, indem sie auf den Glaskörper übertritt, in zwei 
4 \este, einen nasalen und einen temporalen. Beide bilden auf der Oberfläche 
- des Glaskörpers, um die Linse herum und ca. 0,5mm von derselben entfernt, 
* ‘einen Ring und treffen sich an der nasalen Seite. Es nimmt demnach der nasale 
fi Ast nur ein Viertel, der temporale aber drei Viertel des Umfanges ein. Der 
. nasale Ast giebt einen, der temporale sieben Zweige ab; alle Zweige treten unter 
rechten Winkeln aus und laufen proximalwärts auf der Oberfläche des Glas- 
körpers. Von den sieben Zweigen des temporalen Astes entsteht der erste 
‚zwischen der ventralen und temporalen Seite des Randes und correspondirt darin 
it dem einzigen Zweig des nasalen Astes, weicht aber von ihm sowohl als 
Y en Fig. 228. 
2 5 temp. V. hyal. 


| Glaskörper. 859 
b* 


Y 
[3 


4 


» 


Ze . \ 


l 
RK. vent. V. hyal. 


Gefässe des Glaskörpers, vom proximalen Pole und zugleich etwas von oben, aus dem rechten Auge 
eines grossen Frosches. (Durch Injection blauer Gelatine dargestellt.) Vergrössert 9 Mal. Nach 
H. Virchow. 
von allen übrigen dadurch ab, dass er sich sofort in zwei Unterzweige theilt, die 
manchmal auch isolirt entspringen. Die sechs anderen Zweige des temporalen 
Astes finden sich auf der dorsalen Hälfte des Glaskörpers und gehen ein jeder 
in zwei gebogene Endgefässe aus einander. Je zwei der letzteren, auf einander 
zulaufend, bilden einen Spitzbogen; alle Endgefässe zusammen grenzen eine dor- 
sale Randzone von der Polzone ab. Aus den Endgefässen gehen Aeste ab, die 
sich in Capillaren theilen. Das Ende des temporalen Astes am Rande ist nicht 
stärker wie ein Zweig und eiebt wie ein soleher capillare Gefässe ab. Ebenso 

das Ende des nasalen Astes. 

Die V. hyaloidea entsteht auf der Oberfläche des Glaskörpers aus drei 
Wurzeln, einer nasalen, einer temporalen und einer ventralen. Die nasale 
und die temporale entsprechen den gleiehnamigen Arterienästen in so weit, als 
die nasale ein Viertel, die temporale drei Viertel von dem Umfange des distalen 
Glaskörperrandes einnimmt. Aber nur die temporale Vene läuft wirklich mit 


860 Glaskörper. 


der entsprechenden Arterie zusammen (wobei die Arterie der Linse näher liegt 
als die Vene), die nasale Vene hält sich dagegen in grösserer Entfernung von 
ihrer Arterie und entsteht weiter proximal auf dem Glaskörper, so dass dem 
venösen Ringe ein Viertel fehlt. Die nasale Vene kreuzt sich dabei mit dem 
Zweige des nasalen Arterienastes und liegt nach aussen von ihm. Genau an der 
temporalen Seite des Randes erhält die dort gelegene Randvene einen kräftigen 
Zufluss; sonst hat sie keine constanten Seitenwurzeln von grösserer Bedeutung. 
Die ventrale Venenwurzel ist die kräftigste; sie entsteht am Pole des Glaskör- 
pers aus dem Zusammenfluss eines nasalen und eines temporalen Gefässes und 
erhält etwa in halber Länge noch einmal je einen nasalen und einen temporalen 
Zufluss. Gewöhnlich lassen auch die beiden Gefässe, aus denen die ventrale _ 
Wurzel entsteht, noch eine Vereinigung aus je zwei kleineren Gefässen bemerken. 
Besonders beachtenswerth ist aber ein Zufluss, der der Papille des Sehnerven 
anliegt und daher beim ÖOphthalmoskopiren in erster Linie auffällt: wenn man 
die Richtung der ventralen Wurzel selbst nach oben weiter verfolgt, so stösst 
man auf ein kurzes Stämmchen, welches in die temporale Unterwurzel kurz vor der 
Vereinigung mit der nasalen eingeht. (Die von Hirschberg gegebene Abbildung 
des Augenspiegelbildes, Fig. 229, zeigt diesen über die Papilla nervi optiei 
hinwegziehenden Zufluss sehr schön.) 

Das Capillarnetz, das zwischen die Arterien und die Venen eingeschaltet 
ist, ist an den einzelnen Stellen des Glaskörpers nach Anordnung und nach 
Dichtigkeit verschieden. Es ist am dichtesten am Pole und an der nasalen und 
temporalen Seite des Randes; weniger dicht zu beiden Seiten der ventralen 
Venenwurzel und am lockersten in der dorsalen und ventralen Hälfte der Rand- 
zone, besonders in der dorsalen. 

In der Polzone verlaufen die Capillaren, die aus den Verzweigungen der 
dorsalen Arterienzweige hervorgehen, parallel von oben nach unten und bilden dann, 
indem sie sich in verschiedenen Abständen unter spitzen Winkeln verbinden, sich 
wieder theilen, wieder verbinden, ein selten durch Quercanäle unterbrochenes System 
langgezogener Maschen, welches in die venösen Zuflüsse der ventralen Vene übergeht. 


Ganz im Gegensatze dazu ist das Capillarnetz im dorsalen und ventralen 
Theil der Randzone ausserodentlich locker, am lockersten im dorsalen Theil. 
Die Endzweige der arteriellen Aeste geben in diese Zone nur sehr spärliche 
Gefässe ab, aus denen sich ein Capillarnetz entwickelt, dessen Maschen ausser- 
ordentlich weit und unregelmässig rundlich sind. Daraus gehen feine, sehr ver- 
schieden dicht gestellte Venen hervor, die in die Randvenen übergehen. Wo 
Arterien und Venen sich überkreuzen, liegen die Venen aussen von den Arterien. 
An der nasalen und temporalen Seite der Randzone wird das lockere Gefäss- 
netz durch ein an Dichtigkeit dem der Polzone gleichkommendes unterbrochen. 

Endlich findet sich zu beiden Seiten der ventralen Venenwurzel ein 
Gebiet, das in Bezug auf Dichtigkeit eine Mittelstellung zwischen der Polzone 
und der dorsalen Randzone einnimmt und einen besonderen Charakter besitzt. 
Durch die beiden Zuflüsse, welche sieh mit der ventralen Venenwurzel, der eine 
auf der nasalen, der andere auf der temporalen Seite, verbinden, werden diese 
Gebiete in je zwei Felder zerlegt, von denen die dem Pole zunächst liegenden 
auf drei Seiten von Venen, die an den Rand anstossenden auf zwei Seiten von 
Venen und auf der dritten von den Randgefässen begrenzt sind. In jedes dieser 
vier Felder tritt von der vierten offenen Seite eine Arterie. Die Maschen sind 
langgestreckt und der Arterie parallel. Gegen den Rand zu wird das Netz sehr 
locker und zuweilen vollkommen von dem Charakter der dorsalen Randzone. 


Glaskörper. Ophthalmoskopisches Bild. s61 


Varianten in der Anordnung der Glaskörpergefässe sind sehr zahlreich ; 


“ sie betreffen sowohl die grösseren Gefässe wie das Capillarnetz. 


Zur Literatur. 

Die Gefässe in der Membrana hyaloidea des Frosches sind wohl zuerst von 
Hyrtl (1838) auf Grund von Injeetionspräparaten beschrieben worden. Nach 
Hyrtl wurden sie kurz erwähnt von Huschke (1844), dann sah sie Queckett 
(1852), hielt sie aber für Gefässe der hinteren Linsenkapsel, ein Irrthum, den 
v. Wittich (1855, 1860) berichtigte. 1866 machte Cuignet darauf aufmerksam, 
dass sie am lebenden Auge mit dem Augenspiegel zu sehen seien; Czerny theilt 
1867 das Gleiche mit. Die ausführlichste und genaueste Darstellung verdanken 


„wir H. Virehow (1881); die auf Injeetionspräparaten beruhende Schilderung 
- desselben wurde von Schleich (1885) auch ophthalmoskopiseh bestätigt. 


= 
N 


Ophthalmoskopische Untersuchung des Froschauges. 


Das ophthalmoskopische Bild des lebenden Frosches ist wiederholt be- 
schrieben worden (Cuignet, Özerny, Berlin, Hirschberg, Schleich); es 
gestattet nicht nur die Beobachtung des Gefässnetzes der Membrana hyaloidea 
im Augenhintergrunde, sondern auch die der Bluteireulation in demselben 
(Cuignet, 1866). Die ausführlichsten Schilderungen stammen von Hirschberg 
(1882) und Schleich (1855); letzterer giebt eine grosse bildliche Darstellung des 
gesammten Augenspiegelbildes.. Nach den beiden genannten Autoren gestalten 
sich die Dinge in den Hauptsachen folgendermaassen; — bezüglich der in Betracht 
kommenden physikalischen Verhältnisse giebt die Arbeit von Hirschberg Aus- 
kunft. Der Augenhintergrund erscheint dunkelblaugrau (s. S. 823) mit einer 
von der Papilla optica ausgehenden, durch die Sehnervenfaserbündel bedingten 
leichten radiären Streifung. Zahlreiche, besonders in der Peripherie vorhandene, 
rosafarbene, zum Theil irisirende Fleeke und weisse Pünktchen sind nach Hirsch- 
berg durch Lücken im Pigment bedingt; Sehleich betrachtet dieselben als 
pathologisch. In der äussersten Peripherie nimmt der Augengrund einen röth- 
lichen Farbenton an (Hischberg). 

Die Papilla optica ist temporal vom proximalen Pol als helle längsovale 
Scheibe sichtbar, die etwas schräg von aussen oben nach innen unten gerichtet 
ist (Hirschberg), und von der die Sehnervenfaserbündel weit in die Netzhaut 
hineinstrahlen. Ueber die Papille hinweg und sie theilweise verdeekend verläuft 
ein dickes venöses Gefäss von oben nach unten: der auf S. 860 erwähnte Zufluss 
zu der ventralen Wurzel der V. hyaloidea. Das Gefäss fliesst mit einem von 
der temporalen Seite her kommenden zusammen zu einem die abwärts gehende 
Richtung weiter verfolgenden Stämmchen, das noch eine nasale Wurzel aufnimmt. 


- In der Anordnung dieser Gefässe kommen häufig Varianten vor (Sehleich); in 


dem von Hirschberg abgebildeten Falle erfolgt die Vereinigung des mittleren 
Zuflusses mit dem temporalen im Bereich der Papille, während die nasale Wurzel 
erst unterhalb der Papille dazutritt (Fig. 229 a. f. S.); im der Abbildung von 
Schleich vereinen sich alle drei Zuflüsse im Gebiete der Papille.. Die aus den drei 
Zuflüssen gebildete ventrale Wurzel der V. hyaloidea wird nach abwärts dieker 
und nimmt dabei ausser kleineren Gefässen noch einen kräftigeren temporalen 
und nasalen Ast auf. An der unteren Peripherie des Bildes vereinigt sie sich 
dann mit einem von nasal herkommenden, halb so starken Stamm (Schleich), 
der nasalen Wurzel der V. hyaloidea. Auch die temporale Wurzel der V. hyaloıdea 
ist an der äussersten Peripherie, temporal und oben, zu verfolgen; nur ihr 
letztes Stück nach dem Zusammenfluss mit den beiden anderen Wurzeln hin 
entzieht sich, wie die Abbildung bei Schleich lehrt, der Beobachtung. Von den 


Ophthal- 
moskopische 
Unter- 
suchung des 
Frosch- 
auges. 


862 Ophthalmoskopisches Bild. 


Arterien ist, laut Schleich, an der unteren Peripherie die Theilung der dieken 
A. hyalordea in den diekeren temporalen und den dünneren nasalen Ast sichtbar; 
diese beiden können nebst ihren Aesten an der Peripherie verfolgt werden (der 
nasale Ast ist auch in der Fig. 229, nach Hirschberg, sichtbar). 


Y Fig. 229. 


IH 


ZZ 


= 


N 
| — V. hyaloidea 


A. hyaloidea, R. nasalis — 


Aufrechtes Bild des rechten Auges vom Frosch. Nach J. Hirschberg. 

Benutzt wurde ein Exemplar, bei dem der nasale Ast der A. hyaloidea ziemlich nahe der Vene 
verlief. Die glitzernden Punkte des Augengrundes wurden fortgelassen; das Capillarnetz ist nur 
theilweise wiedergegeben. Die Pfeile bedeuten die Strom: ichtung. 

Die genaueren Einzelheiten, die Schleich beschreibt, entsprechen der 
Schilderung von H. Virchow. Das Capillarnetz überzieht den ganzen Augen- 
hintergrund und bildet ein feines zwischen Arterien und Venen ausgespanntes 
Netz glänzender Fäden, das in der Gegend des hinteren Poles am dichtesten, an 
der Peripherie am weitesten ist. Die Maschenräume sind in der Gegend des 
hinteren Poles meist länglich, häufig parallel zu den arteriellen Gefässen, aus 
welchen sie hervorgehen. Dagegen zeigen in der Peripherie die Maschenräume 
alle möglichen unregelmässigen vieleckigen Formen (Schleich). 

Das Strömen des Blutes ist in allen Gefässen mit so grosser Deutlich- 
keit zu erkennen, dass Cuignet erklärte: „Si la eirculation n’&tait depuis long- 
temps reconnue, l’ophthalmoscope aurait l’honneur de la decouvrir.“ Die Blut- 
körperchen erscheinen als kleine glänzende Scheibehen. Arterien und Venen 
erscheinen durch ihre Blutfüllung als rothe Bänder und sind an der Richtung des 
Stromes von einander zu unterscheiden: in der Arterie strömt das Blut vom 
dieckeren Ende zum dünneren, in der Vene vom dünneren zum dickeren (Hirsch- 
berg). In den dickeren Gefässen sind ein rascher fliessender Axenstrom und 
eine langsamer sich bewegende Randschicht zu unterscheiden. Der Axenstrom 
ist in den Arterien breiter als in den Venen. Die Schnelligkeit des Stromes 
ist in den Arterien am grössten, in den Capillaren am geringsten, im Uebrigen 
in einem und demselben Gefäss zu verschiedenen Zeiten verschieden. Die 
Capillaren sind als feine, schmale, farblose glänzende Bänder erkennbar; die 


E 


Ophthalmoskopisches Bild. Zonula eiliaris. | 863 


# 


Breite eines jeden wird fast ganz ausgefüllt von der eines einzelnen Blutkörper- 
chen. Eine Umkehr des Stromes innerhalb einer Capillare wird im Allgemeinen 
nicht beobachtet, nur wenn zwei fast parallele Capillaren durch ein fast recht- 
winklig eingepflanztes Verbindungsstück eommuniciren, sieht man in letzterem 
gelegentlich Umkehr des Blutstromes oder auch Ausschaltung desselben (Hirsch- 
berg). Schliesslich beschreibt Hirschberg noch ein sehr interessantes Phänomen 
in den Hauptvenenstämmen unterhalb der Papılla optica: wenn zwei Venen- 
stämmehen sich vereinigt haben, verlaufen die beiden glitzernden Axenströme 
noch eine merkliche Strecke ungemiseht neben einander, ja, wenn ein dritter 
Ast bald dazu kommt, kann man drei Axenströme innerhalb der rothen Blut- 
säule derselben Vene erkennen. 
Die Wahrnehmbarkeit der Blutkörperchen beruht, wie Hirschberg aus- 
einandersetzt, einerseits auf der beträchtlichen absoluten Grösse derselben, anderer- 
seits darauf, dass beim Frosch die Vergrösserung eine viel stärkere ist als beim 
Menschen für das aufrechte Bild 


b) Das Strahlenbändchen (Zonula eiliaris s. Zinnüi). BD >= 
rahlen- 
Die Zonula ciliaris bildet einen Fixationsapparat für die yon 


Linse und stellt in ihrer Gesammtheit scheinbar ein dünnes Häut- 
chen von der Form eines platten Ringes dar, dessen äusserer grösserer 
Rand am Corpus ciiare, und dessen innerer kleinerer Rand am 
Aequator der Linse befestigt ist. Am fixirten Auge unter Alkohol 
mit der Lupe untersucht, erweist sie sich als verhältnissmässig resi- 
stenzfähig. 

Fig. 230. 


Iris Proc. eiliar. 


Cornea 


Zonula eil. 


E \ Sclera 
\ > => = 
Caps. | I — SS T IS x 
len E = 2 En N 
- Chorioidea 


Ora optica 


Corp. vitreumu Ringsefäss des Glaskörpers P. optica Retinae 
Partie von einem Meridionalschnitt des Froschauges. Nach G. Retzius. 


Auf dem Querschnitt zeigt sich die Zonula als ein Faserbündel von der 
Form eines Dreiecks, das seine Spitze gegen die Processus cilıares, seine Basis 


F. Gefässe 
des Bulbus 
oculi. 


e) Zur 
Function 
des Frosch- 
auges. 


364 ie re fässe an oeuli. F ln des Frosehauges. 


gegen Rt 2“ kehrt. Es ist zusammengesetzt aus einer geringen Anzahl meist 
straff gespannter Fasern, Fribrae zonulares, die vom Corpus ciliare nach dem 
Linsenäquator ziehen, um sich dort sowohl vorn als hinten etwas umgebogen zu 
befestigen (Retzius). Die hintersten Fasern verlaufen in unmittelbarer Berüh- 
rung mit der Vorderfläche des Glaskörpers (Angelucei). Nach Angeluceci 
quellen die Fasern der Zonula sehr unbedeutend in Säuren wie in Alkalien und 
unterscheiden sich dadurch sowohl von den elastischen wie von den Binde- 
gewebsfasern. Zwischen den Zonulafasern bleiben spaltartige Lücken (Spatia 
zonularia, „Canalis Petiti“), die nach vorn wie nach hinten hin offen sind. 


F. Gefässe des Bulbus oculi. 


Die Arterien des Bulbus sind Aeste der A. ophthalmica, die Theil II, 
S. 296 geschildert wurde. Noch bevor die Arterie den Bulbus erreicht, giebt sie 
die beiden für die Chorioidea bestimmten Aa. ciliares ab (S. 791), dann durch- 
bohrt sie jenseits des Aequators die Selera, erreicht die Chorioidea am Corpus 
ciliare und läuft in diesem vermittelst eines flachen Bogens nach abwärts zum 
untersten Punkte des Corpus (H. Virchow). Aus diesem Bogen treten die zwei 
Aa. iridis (8. 806) aus, der Rest der A. ophthalmica bildet die A. hyaloidea, 
die von dem untersten Punkte des Corpus ciliare auf die anliegende Stelle des 
Glaskörpers hinübertritt. Somit existiren im Froschauge: zwei Aa. ciliares 
für die Chorioidea, zwei Aa. iridis für die Iris und eine A. hyaloidea für den 
Glaskörper und die Retina. Sie wurden im Einzelnen an den betreffenden Stellen 
geschildert. 

Die Venen des Bulbus gehen zum grösseren Theil in die V. ophthalmica 
(Theil II, S. 393), zum kleineren in die V. orbito-nasalis (Theil U, 8. 392). 
Beide sind Wurzeln der VY. jugularis interna. Zur V. ophthalmica vereinen 
sich eine V. hyaloidea (vom Glaskörper mit drei Wurzeln kommend) und der 
grosse ventrale Venenstern, der die Venen aus der grösseren ventralen Hälfte 
der Chorioidea, des Corpus ciliare und der Iris sammelt. In die V. orbito- 
nasalis geht die V. bulbi oculi superior, die mit ihren zwei Wurzeln das 
Blut aus der kleineren oberen Hälfte der Chorioidea, des Corpus ciliare und der 
Iris aufnimmt. Das specielle Verhalten ist oben geschildert. 

Ueber die Lymphbahnen des Froschauges ist Sicheres nicht bekannt. 


e) Zur Funetion des Froschauges. 


Dass das Sehvermögen der Frösche kein ganz schlechtes sein kann, lässt 
sich anatomisch schon aus dem Verhältniss der Grösse des Auges zur Körper- 
grösse schliessen und äussert sich im der Schnelligkeit der Bewegungen des 
Thieres, speciell bei der Nahrungsaufnahme (s. S. 764). 


1. Helligkeits- und Farbensinn. 


Versuche über den Helligkeits- und Farbensinn von R. esculenta stammen 
von V. Graber (1884); sie haben ergeben, dass der Frosch zu den dunkel- 
holden oder lichtscheuen (phengo- oder leukophoben) Thieren gehört, sowie 
dass (was sich als Regel bei den leukophoben Thieren herausstellte) Roth seine 
absolute Lieblings-, Blau seine absolute Widrigkeitsfarbe ist. Beide Erscheinungen 
sind allerdings nicht so stark ausgesprochen wie bei manchen anderen Thieren, 
doch immerhin unverkennbar. In 30 Beobachtungen, die mit je 40 Fröschen 
angestellt wurden, ergab sich, dass Schwarz gegen Weiss im Mittelverhältniss 


a 8 


Function des Frosehauges. 


& 


von 1,5 : 1 bevorzugt wurde, Roth gegen Blau mindestens im Verhältniss von 


1: 0,6, Roth gegen Grün wie 1: 0,7 und Grün gegen Blau wie 1: 0,6. 
{ i & 
2. Refraetion und Accommodation. 


Ueber die Verhältnisse der Refraetion und Aecommodation des Frosch- 
auges hat zuerst Plateau (1866) eingehende Untersuchungen angestellt, neuer- 
dings liegen darüber die Arbeiten von Hirschberg (1382) und Th. Beer 
(1898) vor. Plateau’s Vorstellungen sind von Hirschberg eingehend kritisirt 
und als vielfach irrig nachgewiesen worden, dagegen besteht zwischen Hirsch- 
berg’s und Beer’s Ergebnissen in den wesentlichsten Punkten Uebereinstim- 
mung. Diese wichtigsten Punkte sind im Folgenden zusammengestellt. 

Was die Verhältnisse der Refraetion anlanet, so stellt sich, da der Frosch 
ein amphibisch lebendes Thier ist, zunächst die Frage, wie sich bei ihm das 
Sehen in den beiden in Betracht kommenden Medien, Luft und Wasser, gestaltet. 
Die ophthalmoskopische Untersuchung hat gelehrt, dass das Froschauge iu Luft 
höchstwahrscheinlich leieht myopisch ist. Der Grad der Myopie wird ver- 
schieden angegeben; Hirschberg bestimmte ihn auf '/, bis Y, im Zollmaass 
— 5 — 5 Dioptrieen; Fernpunktsdistanz —= 216 — 135mm), lässt jedoch die 
Möglichkeit offen, dass sie etwas kleiner, und somit die Fernpunktsdistanz grösser 
sei, eine Ansicht, die Th. Beer bestätigt. Beer nimmt nur einen geringen 
Grad von Myopie an. Die Myopie überhaupt kann erklärt werden dadurch, dass 
sie dem Thier ermöglicht, seine Nahrung auf Sprungweite zu erhaschen (Beer). 

Zur Ermittelung der Refraction stellt Hirsehberg mit dem Augenspiegel 
auf die Sehnervenfaserausstrahlung am unteren Rande der Papille ein. Es ergiebt 
sich dabei regelmässig eine scheinbare Hypermetropie, die je nach der Grösse 
des Auges zwischen '/, und '/, Zoll = 5 — 8 Dioptrieen) schwankt: d. h. das 
scheinbar von einem Punkte der Netzhautvorderfläche ausgehende Strahlenbündel 
verlässt das Froschauge divergent, in der Weise, als ob es von einem 8 bezw. 
5 Zoll (216 bezw. 135 mm) hinter dem Froschauge gelegenen Punkte ausginge. 
Bei den grösseren (ungarischen) Fröschen ist jene scheinbare Hypermetropie 
etwas geringer ('/, Zoll) als bei den kleineren gewöhnlichen ('/, Zoll). Diese 
Hypermetropie ist eine scheinbare, da sie nur für die beim Augenspiegeln 
lichtrefleetirende Netzhautvorderfläche, nieht aber für die beim Sehaet in 
Betracht kommende lichtperceipirende Stäbchen- und Zapfenschicht bestimmt 
wurde. Wird die im Verhältniss zu der kurzen Sehaxe relativ beträchtliche 
Dieke der Netzhaut (0,2 mm) in Rechnung gezogen, so bleibt eine wirkliche 
Myopie von S — 5 Dioptrieen übrig. (Plateau hat einen noch viel höheren 
Grad der Myopie des Froschauges berechnet: Fernpunktsdistanz = 35mm, ein 
Resultat, das Hirschberg für ganz unwahrscheinlich hält.) Beer fand, wie 
bemerkt, noch geringere Myopiewerte als Hirschberg. 

In Wasser erweist sich das Frosehauge als hochgradig hypermetropisch; 
Hirschberg bestimmte die Hypermetropie auf mehr als 16 Dioptrieen, Beer 
fand sogar mehr als 25 Dioptrieen. Der Grund liegt in dem Fortfall der Horn- 
hautbreehung unter Wasser. Die Hornhaut hat nach Hirschberg im Pupillar- 
gebiet einen Krümmungsradius von etwa 4 bis 5mm, die vordere Hauptbrenn- 
weite des brechenden Hornhautsystems ist 12 bis 15mm. Dieser Factor fällt 
unter Wasser weg, da der Lichtbreehungseoöfficient des Wassers und der der 
Cornea etwa gleich gross sind. Da nun der Frosch in Luft myopisch ist, mit 
einer Fernpunktsdistanz von sicherlich nicht weniger als 135mm, so wird durch 
den Fortfall der Hornhautbreehung diese Myopie nieht nur ausgeglichen, sondern 
muss sogar in eine sehr starke Hypermetropie verwandelt werden, da auch '/s; 

Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 55 


866 Zur Function des Augapfels. 


gegen '/,; nur wenig in Betracht kommt. Die praktisch (durch Augenspiegelung 
unter Wasser) gefundenen Zahlen sind die oben angegebenen. 

Die Hypermetropie des Auges im Wasser könnte nun vielleicht durch eine 
Accommodation ausgeglichen werden. Diese Accommodation müsste eine 
positive, d.h. eine Accommodation für dieNähe sein und könnte entsprechend 
den beiden im Thierreich überhaupt beobachteten Modis auf zwei Weisen statt- 
finden, entweder durch Krümmungsvermehrung oder durch Vorrücken 
der Linse gegen die Hornhaut hin. Beides ist thatsächlich aber beim Frosch 
nicht der Fall: seine Linsenkrümmung ist unveränderlich, und auch eine Orts- 
bewegung der Linse ist nicht zu constatiren. Es besteht somit, wie aus den 
Untersuehungen von Hirschberg und Th. Beer hervorgeht, eine Accommoda- 
tion des Froschauges trotz des Vorhandenseins eines M. celiaris (s. 8.798) weder 
für die Nähe noch für die Ferne. (Dieser letztere Punkt spricht nach Beer auch 
gegen eine starke Myopie des Auges in Luft, denn fast überall, wo sonst eine 
solehe besteht, wie bei Cephalopoden und Knochenfischen, fand Beer eine 
Accommodation für die Ferne) Dagegen wurde schon bemerkt (S. 799), dass 
Kröten, Tritonen, Salamander eine Accommodation für die Nähe besitzen, die 
so zu Stande kommt, dass die Linse bei Contraction des M. cikaris in Folge der 
dadurch bedingten Drucksteigerung im Glaskörperraum nach vorn vortritt. Die 
Accommodationsbreite ist aber auch hier gering (niemals über 5 Dioptrieen) 
und keinesfalls ausreichend, um die beim Tauchen der Thiere unter Wasser auf- 
tretende Hypermetropie auszugleichen. 


Das Ergebniss ist also, dass der Frosch, wenn er unter Wasser taucht, 
hochgradig übersichtig wird; zur Correetur der Hypermetropie steht ihm keine 
positive Accommodation zur Verfügung. Er wird somit unter Wasser stets nur 
undeutlich sehen können. Diese auf den ersten Blick auffallende Erscheinung 
wird, wie Th. Beer betont, verständlicher durch die Thatsache, dass der Frosch 
das Wasser (das zudem ja oft recht trübe ist) nicht als Jagdgrund, sondern nur 
als Zufluchtsort verwendet und auch dann nicht lange in ihm verweilt, sondern 
bald den Kopf wieder über die Oberfläche hervorhebt. 


Für das Sehen auf dem Lande bedeutet das Fehlen der Accommodation 
natürlich auch einen Mangel der functionellen Leistungsfähigkeit des Auges. 
Hierzu bemerkt jedoch Hirschberg, dass auch ohne jede accommodative Linsen- 
verdiekung die Aeccommodationslinie beim Frosch länger sein muss als bei einem 
auf dieselbe Entfernung eingestellten Menschen, und zwar aus einem doppelten 
Grunde, einem dioptrischen und einem histologischen: die kurze Brennweite des 
dioptrischen Systems beim Frosch muss die Bilder der in ziemlich verschiedenen 
Entfernungen, vor und hinter seiner Fernpunktsebene, belegenen Gegenstände in 
eine kurze Strecke der Sehaxe zusammendrängen;; die relative Breite der musivischen 
Elemente (s. S. 820) muss absolut grössere Zerstreuungskreise eines leuchtenden 
Punktes zulassen, ehe die Wahrnehmungsfähigkeit aufhört. Dazu kommt das 
von Beer hervorgehobene Moment, dass der Frosch nur nach Thieren schnappt, 
die sich bewegen; sein Sehen ist also weniger ein Formensehen als ein Be- 
wegungssehen, für das eine scharfe Einstellung nicht so nöthie ist. 

Das Auge des Frosches schliesst sich durch die starke Krümmung der 
Cornea und die Bedeutung, die die letztere dadurch als lichtbrechendes Medium 
gewinnt, den Augen der lJandlebenden Thiere an und muss aus demselben 
Grunde im Wasser in seiner Leistungsfähigkeit erheblich herabgesetzt werden. 
Der Frosch wird zwar in Luft Objeete in bestimmter Entfernung gut zu sehen 
vermögen, im Wasser dagegen nur undeutliche Bilder erhalten; die Annahme, 


Entwickelungsgeschiehte des Augapfels. 867 


dass er als Amphibium in Luft und Wasser gleich gut sehen könne, ist nicht 
richtig. Der Mangel einer Accommodation setzt schliesslich auch der Leistungs- 
fähigkeit des Auges in Luft gewisse Grenzen. 


f) Zur Entwickelungsgeschichte des Augapfels. Regeneration. 


Die Entwiekelung des Augapfels beim Frosch vollzieht sich nach dem für 
das Wirbelthierauge überhaupt gültigen Entwiekelungsschema und kann hier nur 
ganz im Umriss, unter Hervorhebung einiger den Frosch speciell betreffender 
Punkte, skizzirt werden. Wie bei allen Amphibien spielt sich auch beim Frosch 
der grösste Theil der Entwiekelungsvorgänge am Auge ausserhalb der Eihülle, 
postembryonal, ab (Schoebel); der Zustand des Auges zur Zeit, wo das Thier 
die Gallerthülle verlässt, um ein freies Larvenleben zu führen, ist ein sehr pri- 
mitiver: der Augenstiel ist noch hohl, dagegen ist das Lumen der primären 
Augenblase fast völlig verschwunden, und das diekere eingestülpte Blatt des 
Augenbechers liegt dem dünnen Aussenblatt fast ganz an. Es besteht noch eine 
Augenblasenspalte, die Opticusfasern beginnen sich zu entwickeln, die Linse hat 
sich als hohles Bläschen vom Ektoderm abgeschnürt (Assheton, de Waele). 


l. Primäre und secundäre Augenblase. Retina. N. opticus. 


Wie bei allen Wirbelthieren bildet sich auch beim Frosch embryonal jeder- 
seits eine primäre Augenblase, die Anfangs durch den hohlen Augenstiel 
mit dem Zwischenhirn zusammenhängt. Die ersten Andeutungen der Augen- 
blasenanlagen finden sich schon sehr frühzeitig, noch vor Schluss des Me- 
dullarrohres, vorn seitlich als [zwei vertiefte Stellen in dem von den Medullar- 
wülsten eingeschlossenen Gebiete [|Rana palustris(?): Eyeleshymer 1893; Rana 
fusca: Abbildungen von Kopsch, bei Keibel 1901]. Die Depressionen sind 
durch tiefe Pigmentirung ausgezeichnet, ihr Boden wird von einer Lage hoher 
Zellen gebildet, deren freie Kuppen von dem Pigment erfüllt sind (Eyeleshymer). 
Diese Schicht repräsentirt aber nur die Deckschicht des Ektoderms der Medullar- 
rinne; unter ihr findet sich die verdiekte Sinnesschicht (Peter). Nach Schluss 
des Medullarrohres bilden die Anlagen nun zunächst noch zwei tief pigmentirte 
Nischen an den Seitenwänden des Rohres und stülpen sich dann erst zu den 
Augenblasen lateralwärts aus. Wie Peter beschrieben hat, tritt alsdann ein 
Zerfall der Deckschicht sowohl im Medullarrohr wie in den Augenblasen ein, 
wobei das Pigment in die Elemente der Sinnesschicht einwandert, doch ungleich- 
mässig. Die Augenblase und ihr Stiel werden auf diese Weise einschichtig und 
ungleichartig pigmentirt: ältere Larven zeigen das eingestülpte Blatt der Augen- 
blase fast pigmentfrei (Peter). 

Die distale Wand der Augenblase verdiekt sieh und stülpt sich zugleich 
von lateral und ventral her gegen die proximale und dorsale Wand der Blase 
ein. So geht aus der primären Augenblase die seeundäre Augenblase oder 
der Augenbecher hervor, dessen Höhle sich ventralwärts durch die Augen- 
blasenspalte öffnet. Die Höhlung der primären Augenblase geht durch An- 
einanderlagerung der beiden Blätter verloren. Auf den Augenstiel setzt sich die 
Einstülpung nicht fort; er bleibt noch etwas länger hohl, doch obliterirt später 
sein Lumen ebenfalls. Da, wo der Augenbecher an das Ektoderm anstösst, bildet 
sich aus diesem in noch zu erörternder Weise die Linse und lagert sich von 
lateral her in den Raum des Augenbechers ein, diesen Anfangs zum grossen 
Theil ausfüllend. Von ventral her tritt durch die Augenblasenspalte in den 
Raum des Augenbechers schon sehr frühzeitig ein Gefäss ein. 


55 * 


f) Zur Ent- 
wickelungs- 
geschichte 
des Aug- 
apfels. Re- 
generation. 


868 Entwickelungsgeschichte des Augapfels. 


Dass die Umwandlung der Augenblase in den Augenbecher durchaus un- 
abhängig von der Linsenbildung erfolgt, hat speciell für den Frosch Spemann 
(1901) nachgewiesen. 

Die Augenblasenspalte schliesst sich später; der Schluss beginnt proximal 
und schreitet distalwärts fort. Nach Schluss der Spalte gehen das Aussen- und 
das Innenblatt des Augenbechers nur noch an dem freien, lateralwärts bliekenden 
Rande des letzteren in einander über. Derselbe umgreift Anfangs den Aequator 
der Linse, wächst aber später nach dem vorderen Linsenpol hin aus; die von 
ihm begrenzte Oeffnung ist die Pupille. 

Das Aussenblatt des Augenbechers bleibt einschichtig und wandelt sich 
zu dem Pigmentepithel um; an dem Innenblatt sondert sich zunächst die Pars 
caeca (Rabl) von der Pars optica: die Pars caeca ist der vor die Linse wachsende 
Bezirk des Augenbecherrandes, der zweischichtig bleibt und später an der 
Bildune der Iris und des Corpus ciliare Theilnimmt. In der grösseren proximalen 
Partie, der Pars optica, die sich durch Vermehrung der Zellen beträchtlich ver- 
diekt hat, differenziren sich die einzelnen Schichten der Retina, sowie die 
Müller’schen Radialfaserzellen. Schon frühzeitig zeigen sich nach Assheton in 
dem Innenblatt birnförmige Zellen, deren verjüngte Enden gegen das Lumen des 
Augenbechers hin gerichtet sind und sich in die Sehnervenfasern fortsetzen. 
Die letzteren verlaufen der Innenwand des (ventral noch offenen) Augenbechers 
eng anliegend ventralwärts zu dem Augenstiel und folgen diesem gegen das 
Gehirn hin. Bei Larven, die eben die Eihülle verlassen haben, sind die ersten 
Sehnervenfasern sichtbar. Die erste Differenzirung in Schichten wird nach 
Schoebel durch das Auftreten der inneren reticulären Schicht bedingt, die 
bald darauf (oder häufig auch zu gleicher Zeit) erscheinende äussere reticu- 
läre Schicht vollendet die Zerlegung des Innenblattes in drei Zelllagen 
(Ganglienzellschicht, innere Körner, äussere Körner). Die erste Veranlassung zur 
Bildung der inneren reticulären Schicht scheint darin gegeben zu sein, dass die 
Elemente, die schon früher die Sehnervenfasern aussandten, auch einen nach 
aussen (d. h. gegen das Aussenblatt der Retina hin) gerichteten Fortsatz aus- 
senden (Assheton). Bei 13mm langen Larven von Rana fusca sind auch die 
Stäbehen und Zapfen an den äusseren Körnern in Ausbildung begriffen (Assheton). 
Die Differenzirung der Retinaschichten schreitet vom Pole des Augenbechers 
geeen die Peripherie hin vor (Babuchin). 

Bei 13mm langen Larven von Rana fusca sind in den centralen Partien 
des Augenbechers die Schichten der Retina bereits deutlich erkennbar, auch sind 
die Radialfaserzellen unterscheidbar (Assheton). Von nun an nehmen alle 
Schichten bis zum ausgebildeten Zustande an Dicke zu; am stärksten vom Augen- 
blick der vollendeten Metamorphose an. Die Sehzellen mit den äusseren Kör- 
nern entwickeln sich rascher als die anderen Zellen der Retina und sind schon 
am Schluss der Metamorphose voll ausgebildet (Barbadoro). 

Nach der Differenzirung der Retinaschichten erscheint auch nach de Waele 
die Membrana limitans interna, die aus der Verschmelzung der Füsse der Radial- 
faserzellen hervorgeht und von der Membrana hyaloidea verschieden ist. 


N. opticus. Ueber das Sehieksal des Augenstieles und die Bildung des 
N. opticus bei Rana fusca verdanken wir R. Assheton ausführliche Angaben, 
nach denen sich die Dinge folgendermaassen gestalten. Der Anfangs hohle 
Augenstiel obliterirt bei Kaulquappen von 10 bis 11mm Länge, doch bleibt dicht 
neben dem Gehirn noch bis zum Stadium von etwa 40mm ein kurzes Lumen 
bestehen. Die Zellen des Augenstieles verlieren weiterhin ihren Zusammenhang, 


Entwickelungsgeschichte des Augapfels. s69 


und die Fasern des Sehnerven, die Anfangs dem Stiel nur anliegen, drängen sich 
zwischen sie ein: dies ist wahrscheinlich in erster Linie eine Folge davon, dass 
der Abstand zwischen dem Auge und dem Gehirn sich vergrössert und dadurch 
der Zellstrang in einzelne Theile zerrissen wird. 

Die Sehnervenfasern entstehen zum grössten Theil aus Nervenzellen der 
Retina und wachsen längs des Augenstieles zum Gehirn hin. Die ersten Fasern 
sind schon beim Ausschlüpfen des Thieres aus der Gallerthülle sichtbar. Sie 
entstehen von den schon erwähnten birnförmigen Zellen (Neuroblasten) der 
Retinaanlage, die mit ihrem verjüngten Ende gegen das Centrum des Augen- 
bechers gerichtet sind; die Fasern gehen von diesem Ende ventralwärts und um 
den ventralen Rand des Augenbechers herum an den ventralen Umfang des 
Augenstieles, ziehen an diesem entlang medialwärts, wenden sich dann aber an 
den hinteren Umfang des Stieles, dringen hinter dem Recessus opticus in das 
Gehirn und treten in diesem auf die andere Seite, wo sie dorsal- und.etwas rück- 
wärts gerichtet zum Dach des Mittelhirns aufsteigen. Das Auswachsen der Fasern 
von der Retina gegen das Gehirn hin konnte Assheton verfolgen: bei 20mm langen 
Larven haben die Fasern die entgegengesetzte Seite des Gehirns, bei 30 bis 
40 mm langen Larven haben sie den Lobus opticus der Gegenseite erreicht. 

Die Entwickelung von centrifugalen Fasern aus Zellen des Gehirnes ist 
beim Frosch bisher nicht direet beobachtet worden, muss aber aus den Verhält- 
nissen des ausgebildeten Zustandes als thatsächlich erfoleend angenommen 
werden. 


9. Die Linse. 


Die Linse entsteht bei Rana esculenta und R. fusca aus dem Nervenblatt 
(der Sinnesschieht) des Ektoderms, ohne Betheiligung der Deckschicht (Remak, 
Barkau, Inouye, ÖCorning, Peter), und zwar aus der gleichen Zone des 
Nervenblattes, aus der auch das Geruchsgrübehen und das Gehörbläschen sich 
entwickeln (Corning). Wie das letztere bildet sie sich durch einen Faltungs- 
process der genannten Schicht. Es entsteht zuerst aus einer verdickten Stelle 
des Sinnesblattes, dort, wo die Augenblase an das Ektoderm anstösst (gegenüber 
dem oberen Rand des Augenbechers, Spemann), ein Becher, der lateralwärts 
offen ist, und über den die Deckschicht eontinuirlich hinwegzieht. Der Becher 
besteht aus eylindrischen Zellen, die dorsal und ventral in die eubischen Zellen 
des inneren Ektodermblattes übergehen, dorsal plötzlich, ventral mehr allmählich. 
Die Ausbuchtung schliesst sich zu einem hohlen Bläschen, an dem von vorn herein 
die mediale Wand höher ist als die aus eubischen Zellen bestehende laterale 
(Corning). 

Die Bildung der Linse ist abhängig vom Contaet zwischen Epidermis und 
Augenbecher. Erreicht der Augenbecher die Epidermis nicht, so bildet sich aus 
dieser auch keine Linse (Spemann). 

Die nächsten Entwickelungsvorgänge der Linse sind von C. Rabl geschil- 
dert. Die Zellen der medialen Wand des Linsenbläschens wachsen zu Fasern 
aus, die unregelmässig concentrisch angeordnet sind; der Raum des Bläschens 
wird dadurch immer mehr verengt. Die Grenze der hohen Zellen resp. Fasern 
gegen das niedrige Epithel liegt von vorn herein nahe dem hinteren Linsenpol 
und rückt erst später langsam gegen den Aequator hin. Sehr bald tritt an der 
Epithelgrenze eine Anordnung der Epithelzellen zu regelmässigen meridionalen 
Reihen ein, was zur Folge hat, dass die Linsenfasern, die aus den so geordneten 
Zellen hervorgehen (— die Neubildung findet immer an der Epithelgrenze 
statt —), ebenfalls eine bestimmte Anordnung, zu radiären Lamellen, besitzen 


870 Entwickelungsgeschichte des Augapfels. 


müssen. Die Zahl der meridionalen Reihen ist Anfangs eine geringe, nimmt 
aber im Laufe der Entwickelung rasch zu. Dies hat aber nicht in Theilungen 
innerhalb der Reihen selbst seinen Grund, sondern in Theilungen und Verschie- 
bungen der Zellen vor den meridionalen Reihen. Aus dieser Zone schieben sich 
die meridionalen Reihen vor. Dabei wird Verschiedenes beobachtet: entweder es 
sehiebt sieh zwisehen zwei bestehende Reihen eine neue ein, oder es treten an 
die Stelle einer bereits bestehenden Reihe zwei neue, so dass dann eine Reihe 
gegen die Aequatorialzone hin sich spaltet, oder, was dasselbe ist, zwei Reihen 
sich gegen den Epithelrand hin zu einer einzigen verbinden. Beide Fälle haben 
eine Vermehrung der meridionalen Reihen zur Folge. Viel seltener kommt es 
vor, dass zwei Reihen gegen die Aequatorialzone hin durch eine einzige fort- 
gesetzt werden, was eine Verminderung der meridionalen Reihen bedeutet. 
Auch sonstige Unregelmässigkeiten kommen vor. Die Anordnung der Zellen 
an der Epithelgrenze hat eine entsprechende Anordnung der Linsenfasern zur 
Folge. Da die Anordnung der Zellen zu meridionalen Reihen sehr früh eintritt, 
so ist die Zahl der Fasern, die keine regelmässige Anordnung besitzen (Central- 
fasern) sehr klein. 

Die Umbildung der Epithelzellen zu Linsenfasern erfolgt nach 
ta bl folgendermaassen. Die Epithelzellen wachsen zunächst an ihrem äusseren, 
der Kapsel zugekehrten Ende in bandartige Fortsätze aus, alsdann wächst die 
Zelle auch an ihrem entgegengesetzten (vorderen) Ende aus, und beide Enden 
eehen in kolben- oder kegelförmige Anschwellungen über, von denen die hintere 
an die Kapsel, die vordere an die Unterfläche des Linsenepithels stösst. Die 
Längenzunahme der Fasern hört auf, sowie dieselben mit ihren Enden die beiden 
Linsennähte erreicht haben. Damit ist aber nicht bloss das Längen-, sondern 
auch das Dickenwachsthum der Fasern beendigt. Sobald die Fasern mit beiden 
Enden die Nähte erreicht haben, schwinden die Kerne. 

Die Linsenkapsel betrachtet Rabl als eine von den Linsenzellen aus- 
geschiedene Basalmembran; dieselbe Anschauung vertritt de Waele. Dagegen 
beschreibt Sehoebel eine Entstehung der Linsenkapsel aus der die Linse schon 
von ihrer Bildung an umgebenden Mesodermlamelle. 


3. Glaskörper, Membrana hyaloidea, Zonula eiliaris, Innen- 
gefässe des Bulbus. 

Wie oben erwähnt, tritt schon frühzeitig ein Blutgefäss am proximalen 
Ende der Augenblasenspalte in den Raum des Augenbechers hinein und verlässt 
denselben wieder am distalen Ende der Spalte j((de Waele). Innerhalb des 
Bulbusraumes giebt es einen Zweig ab, der aufsteigt jund den Raum zwischen 
der Linse und dem oberen Umschlaesrand des Augenbechers wieder verlässt. 
Beim Schluss der Augenblasenspalte, der proximal .beeinnt und distalwärts fort- 
schreitet, wird der Eintritt des Gefässes distalwärts verschoben, der obere Zweig 
obliterirt. Die A. ophthalmica (diese geht aus dem Gefäss hervor) tritt dann 
in der Gegend des Corpus eiliare in den Bulbus ein, und die V. ophthalmica 
verlässt ihn in der Nähe des Arterieneintritts. Schon auf sehr jungem Stadium 
findet de Waele in den Gefässmaschen innerhalb des Augenbechers Bindegewebs- 
zellen, die er als ersten Anfang der Membrana hyaloidea betrachtet. Letztere 
wäre also danach mesodermalen Ursprungs. 

Die Entwickelung des Glaskörpers beim Frosch wird von den bisherigen 
Untersuchern ebenfalls als vom Mesoderm ausgehend geschildert. Schon Barkau 
(1866) beschreibt, dass durch die Augenblasenspalte Zellen von aussen her in 
den Raum der seeundären Augenblase, hinter der Linse, einwachsen, und ver- 


Entwickelungsgeschichte des Augapfels. s71 


muthet, dass von ihnen die Bildung des Glaskörpers ausgeht. Die gleiche An- 
schauung äusserten auch Schoebel und de Waele (1902). Bei Larven fünf 
Tage nach dem Ausschlüpfen, wenn die Augenblasenspalte noch offen ist, treten 
im Glaskörperraum schon einige Fasern auf (de Waele). Auch die Zonula 
eiliaris führt de Waele auf die gleiche Herkunft zurück, als Differenzirung im 
vordersten Theil des Glaskörpers und der Membrana hyaloidea. 

Die Möglichkeit einer ektodermalen, von der Retina ausgehenden Bildung 
des Glaskörpergewebes, wie sie für andere Wirbelthierclassen, aber auch für 
Urodelen beschrieben wird, ist für den Frosch speeiell bisher noch nicht dis- 
eutirt worden. 


4. Tunica vasculosa, Tunica fibrosa. 

Gefässhaut und Faserhaut gehen aus den das Auge umgebenden Mesoderm- 
massen hervor; ihre Differenzirung zu besonderen Lagen ist am Schlusse der 
embryonalen Entwickelung im Beginn, findet aber hauptsächlich erst in einem 
späteren Stadium statt (Schoebel). Am complieirtesten sind die Vorgänge in 
den distalen Gebieten beider Häute, d. h. bei der Bildung der Cornea, sowie der 
Iris und des Corpus eiliare. Als erste Andeutung einer Mesodermschicht 
zwischen dem Ektoderm und der von ihm abgeschnürten Linse findet de Waele 
eine structurlose subektodermale Schicht; Mesodermzellen foleen ihr, von der 
Peripherie her vordringend, sehr rasch nach. Auf die Frage nach der Herkunft 
der structurlosen Schicht giebt de Waele keine Antwort. Die Mesodermzellen 
breiten sich nach der weiteren Schilderung von de Waele in einfacher Lage 
zwischen Ektoderm und Linse aus, lösen sich aber dann von der letzteren los ; 
sie bilden die bindegewebige Grundlage der Cornea. In dem sie bedeckenden 
Ektoderm tritt (am fünften Tage nach dem Ausschlüpfen) eine Aufhellung ein, 
das Pigment wird lückenhaft und schwindet ganz. Dieser Vorgang ist, nach 
Spemann, wie die Bildung der Linse, zeitlich abhängig von der normalen Ent- 
wickelung der Augenblase. Er tritt nur ein, wenn unter der Haut ein Auge mit 
Linse liegt: das Auge muss einen bestimmten Grad der Entwiekelung erreicht 
haben, um die Aufhellung auszulösen. 

Der Spalt, der zwischen der Linse und der Anlage der Cornea entstanden 
ist, ist die erste Andeutung der vorderen Augenkammer. 

Noch geraume Zeit nach der Geburt liegt die Linse zwischen dem freien 
rineförmigen Rande des Augenbechers (Schoebel). Dann wächst dieser vor die 
Linse vor und bildet so die erste Irisanlage, nach deren Erscheinen auch das 
Innenblatt der Pars caeca retinae pigmentirt gefunden wird (Schoebel). Dem 
Rande des Augenbechers folgen an seiner Aussenfläche Mesodermzellen, die die 
bindegewebige Grundlage der Iris zu bilden bestimmt sind. Schon bei jungen 
Larven findet Schoebel ein Lig. pectinatum. Auch am Aufbau des Corpus 
eiliare betheiliren sich die Randpartie des Augenbechers sowie Mesoderm ; 
genauer ist die Bildung bisher nieht verfolgt. Es scheint eine sehr späte Bil- 
dung zu sein (Schoebel). 

Der M. sphincter iridis geht, wie Herzog (1902) festgestellt hat, aus 
dem Epithel am Umschlagsrande der seeundären Augenblase hervor, ist also eine 
ektodermale, der Augenblase direet entstammende Bildung, wie das für den 
Sphincter pupillae bei Vögeln und Säugern zuerst durch M. Nussbaum (1899) 
festgestellt worden ist. Das erste Auftreten des Muskels findet sich bei etwa 
30mm langen Larven von Rana esculenta und ist hier durch eine Wucherune 
der Epithelzellen in der Gegend der Uebergangsstelle beider Blätter repräsentirt. 


Die die Sphincteranlage darstellende Wucherung ist nur auf verhältnissmässig 
\ 


872 Regeneration. Muskeln des Augapfels. 


wenigen Schnitten zu finden (s. oben die Bemerkung über den Sphineter des 
erwachsenen Frosches). 

Angaben über die Entwiekelung des M. ciliaris, sowie des M. dilatator 
pupillae beim Frosch fehlen noch. 


Regeneration des Auges und seiner Theile. 


Versuche, die Regeneration des Auges und seiner Theile betreffend, sind 
bei Fröschen bisher in geringerem Umfange ausgeführt worden als bei den Uro- 
delen. G. Wolff (1895), der zielbewusst bei Urodelen die Linse entfernte und 
darauf ihre Neubildung aus dem Epithel der Pars iridica retinae beobachtete, 
hat die gleichen Experimente auch an Fröschen wiederholt. Doch zeigten sich 
hier andere Resultate: die Frösche bringen keine normal regenerirte Linse zu 
Stande, sondern nur Missbildungen, welche, gänzlich unbrauchbar, bald durch 
Staarbildung zerfallen und aufgelöst werden. Eine genauere Darstellung der 
Art, wie diese Missbildungen entstehen, steht noch aus. 

An den Larven von Fröschen vermochte Röthig keine Erfolge zu erzielen, 
wohl aber glückte dies W. Kochs (1897) bei Rana fusca. Es gelang dem Ge- 
nannten, die Linse zu extrahiren und ihre Regeneration zu beobachten. Die 
neue Linse soll sich in derselben Weise bilden, wie es von Wolff für Triton 
beschrieben ist. Allerdings hat Kochs die einzelnen Vorgänge dabei nicht ver- 
folgt. Ein Auge, an dem eine Linsenextraction gemacht ist, bleibt gegen das 
normale Auge des Thieres sehr im Wachsthum zurück; Vorfall auch nur einer 
kleinen Menge von Glaskörpersubstanz bewirkt, dass das Auge phthisisch zu 
Grunde geht; ein völlig zerstörtes Auge regenerirt sich nicht. 

Ueber die Regeneration der Urodelenlinse s. die Arbeiten von Coluceei, 
G. Wolff, Fischel. 


an 3. Hülfsorgane des Auges (Organa oculi accessoria). 
Auges. f 4 & “= . 
Zu den Hülfsorganen des Auges gehören a) die Augenmuskeln, 

b) der Apparatus lacrimalis, c) die Augenlider und die Bindehaut, 
d) endlich die ganze Orbita, in deren Umwandung noch ein beson- 
derer für die Bewegungen des Auges wichtiger Muskel eingeht. 

a) Allah a) Muskeln des Augapfels (Musculi oculi). 

des Aug- : 2 R 5 

apfels. Die in der Umgebung des Augapfels gelegenen und für seine 


Bewegung bestimmten Muskeln sind zweierlei Art. Die grössere 
Mehrzahl von ihnen sind Augenmuskeln im engeren Sinne. d. h. sie 
gehören durchaus dem Augapfel an und inseriren an ihm; innervirt 
werden sie von den Augenmuskelnerven, N. oculomotorius, N. troch- 
learıs und N. abducens. Ihnen gegenüber steht ein Muskel (M. levator 
bulbi), der ursprünglich einen Skeletmuskel darstellt, aber in Folge 
der Nachbarschaft des Auges in den Dienst des letzteren getreten 
ist und nun einerseits auf den Bulbus selbst, andererseits auf die 
Nickhaut wirkt. Auch seine Innervation durch den N. trigeminus 
stellt ihn den eigentlichen Augenmuskeln gegenüber. Er wird, da 


Muskeln des Augapfels. 875 


er an der Begrenzung der Orbita einen wesentlichen Antheil besitzt, 
bei der Orbita geschildert werden; hier sind die eigentlichen Augen- 
muskeln zu betrachten. 

Die eigentlichen Augenmuskeln können functionell in zwei 
Gruppen getheilt werden: solche, die den Bulbus zu drehen, und 
solche, die ihn in toto ventralwärts zu ziehen bestimmt sind. 
Die Gruppe der Drehmuskeln zerfällt noch in zwei Untergruppen, 
die vier geraden (Mm. recti superior, inferior, medialis, late- 
ralis), die vom hinteren inneren Winkel der Orbita aus an den 
Bulbus herantreten, und die zwei schiefen (Mm. obligui superior 
und inferior), die in der vorderen inneren Ecke der Orbita liegen 
und von hier auf den Bulbus ausstrahlen. Die Rückzieher des 
Bulbus werden durch drei kräftige Muskeln gebildet, die als drei 
Portionen eines einheitlichen M. retractor bulbi beschrieben werden. 
Auch dieser Retractor tritt Fig. 231. 
von hinten innen her an N. opt. M. recet. sup. M. obl. sup. 
den Bulbus, er schliesst 
sich also topographisch den 
vier geraden Drehmuskeln 
an und bildet mit ihnen 
den sogen. Augenmuskel- 
kegel. Dabei liegt er 
innen von den letzteren, 


M. obl. inf. 


d. h. er bildet gewisser- M. retr. bulb. M. lev. bulb. 
. M. rect. lat. M. rect. med. 
maassen einen, und zwar PN 
ziemlich vollständigen, Augenmuskeln von R. esculenta, nach Entfernung des 


Bulbus und der Harderschen Drüse, von aussen. (Hinter 
Innenkegel, um den herum dem Ursprung des M. rectus medialis ist das For. des N. 


der von den vier geraden oculomotorius und der A. carotis sichtbar.) 
Muskeln gebildete unvollständigere Aussenkegel liegt. Er soll ın 
Folge dessen im Anschluss an die vier geraden Muskeln beschrieben 
werden. 


1. M. rectus superior. 


Der M. rectus superior ist ein zweiköpfiger Muskel. Das Caput 
superficiale entspringt schmal am Frontoparietale dicht vor dem 
M. pterygoideus im hinteren inneren Winkel der Orbita und strahlt 
stark verbreitert an den oberen und temporalen Umfang des Bulbus, 
etwas distal vom Aequator, aus. Mit ihm vereinigt sich das Caput 
profundum, das in langer Linie von der knorpeligen Schädelseiten- 


1. M. rectus 
superior. 


3. M. rectus 
inferior. 


874 Muskeln des Augapfels. 


wand kommt. Die Ursprungslinie beginnt am caudalen Umfang des 
Foramen opticum und steigt oberhalb dieses Foramens am vorderen 
Umfang des M. pterygoideus nach vorn und aufwärts. Der lange und 
schmale Muskelbauch liegt dicht hinter der Portio posterior des M. 
retractor bulbi, unmittelbar dorsal vom N. ophthalmicus, deckt das 
Foramen trochleare nebst dem Anfang des N. trochlearis von aussen 
her und tritt von unten zu dem Caput superficiale, mit dem er sich 
vereinigt. 


Inn. R. superior N. oculomotorti. 

Wrkg. Der Muskel wird den Bulbus nach aufwärts drehen; da er von 
hinten kommt, dürfte die Drehungsaxe nicht genau senkrecht zur Augenaxe 
liegen, sondern schräg, mit ihrem temporalen Ende nach vorn abweichend. 

2..M. rectus inferior. 

Entspringt mit dünner und platter Sehne von der knorpeligen 
Schädelseitenwand ventral von dem hinteren Umfang des Foramen 

Fig. 232. opticum, unmittelbar über 

e dem lateralen Rande des 
Parasphenoids. Der Ur- 

sprung liegt ventral und 

etwas nach vorn von dem 

M. obl. int. des M. rectus medialis, dor- 


end. sal von den Ursprüngen 
TEILE des M.retractor bulbi. Der 
> med. Muskel tritt zunächst dor- 


mr sal über die Portio anterior 
abe des M. retractor nach vorn, 
kommt am medial-vorderen 
Rande derselben zum Vor- 


Augenmuskeln von Rana esculenta, von unten. Zweimal schein und wendet sich 
vergrössert. Membrana orbito-temporalis mit dem M. leva- 
tor bulbi abgetragen. 


M. rect. lat. 


dann lateralwärts auf ihre 
Ventralfläche. Ueber diese 
hinweg läuft er lateral- und vorwärts, wobei er sich rasch ver- 
breitert, und strahlt dann breit fächerförmig an den ventralen 
Umfang des Bulbus aus, distal von der Portio intermedia des M. re- 
tractor bulbi. Die dünne Insertionspartie deckt die Austrittsstelle der 
V. ophthalmica aus der Sclera von ventral her. Die Fasern des hin- 
teren Randes gelangen nicht bis an die Sclera, sondern hören vorher 
auf, und der Muskel wird hier durch ein kleines dünnes dreieckiges 
Sehnenblatt, durch das die Fasern des M. retractor hindurchschim- 


Muskeln des Augapfels. 875 


mern, bis an die Sclera fortgesetzt. Das Sehnenblatt geht in die 
Fascie über, die den M. retractor bedeckt, der M. rectus inferior selbst 
erscheint an der Stelle, wo es beginnt, etwas verdickt. 


Inn. R. inferior N. oculomotorüi. 
Wrkg. Dreht den Bulbus abwärts. 


3. M. rectus medialis. 


Ist ein langer dünner Muskel, der am medialen Umfang des 
Bulbus in sehr versteckter Lage liest. Er entspringt mit dünner, 
fadenförmiger Sehne an der knorpeligen Schädelseitenwand vor dem 


Fig. 233. 
M. rect. sup. 


M. obl. sup. 
EN 


Gl. Harderi M. retr. bulb., P. post. 
G]. intermax. M. rect. med. N. opticus 
M. retr. bulb., P. ant. 


Augenmuskeln von R. esculenta, nach Entfernung der medialen Orbitalwand von innen. 
Zweimal vergrössert. Die Ursprünge des M. obliquus sup. und des Caput profundum M. rect. sup. 
sind durchgeschnitten. 

Foramen oculomotorium (dorsal und etwas nach hinten von dem Ur- 
sprung des M. rectus inferior) und läuft ventral vom N. opticus nach 
vorn, um mit einer sehr dünnen und schmalen Sehne vorn am 
medialen Umfang des Bulbus anzusetzen, unmittelbar vor der Inser- 

tion der Portio anterior des M. retractor bulb:. 

Der laterale Umfang des Muskels liegt in seiner ganzen Länge der Portio 
anterior des M. retractor bulbi an; nur ganz vorn, dicht hinter dem Ansatz, 
drängt sich die Nickhautsehne zwischen dem Rectus medialis und dem Bulbus 
hindurch. Zur Harder’schen Drüse verhält sieh der Muskel so, dass er erst 
dorsal von dem hinteren Zipfel, weiter vorn aber an der lateralen Seite derselben 
liegt und sich hier tief in die Substanz der Drüse eindrängt. 

Inn. R. inferior N. oculomotorit. 

Wrke. Dreht den Bulbus nasalwärts. 


4. M. rectus lateralis. 


Entspringt, am meisten ventral von allen geraden Augenmuskeln, 
mit sehr dünner Sehne am Seitenrande des Parasphenoids, dicht vor 
dem Winkel, in dem der Querschenkel dieses Knochens mit dem 
Längsschenkel zusammenstösst. Der Ursprung liegt in der Haupt- 


3. M. rectus 
medialis. 


4. M. rectus 
lateralis. 


5. M. re- 
tractor 
bulbi. 


876 Muskeln des Augapfels. 


sache ventral von dem der P. posterior des .M. retractor bulbi, doch 
schliessen die Ursprünge der Portio posterior und der Portio inter- 
media des Retractor auch noch ventral von dem Ursprung des Reectus 
lateralis zusammen. Zwischen diesen beiden hervorgetreten, läuft dann 
der Muskel ventral von der P. posterior des Retractor lateralwärts 
und setzt sich breit ausstrahlend am ventralen und temporalen Um- 
fang des Bulbus an, distal vom M. retractor. 


Inn. N. abducens. 
Wrkg. Dreht den Bulbus temporalwärts, aber wohl auch etwas ventralwärts. 


5. M. retractor bulb:. 


Der M. retractor bulbi ist ein sehr kräftiger fleischiger Muskel, 
der aus drei Portionen besteht: Portio anterior, P. intermedia 
und P. posterior. Scharfe Grenzen zwischen denselben bestehen 
allerdings nicht immer. Die Zerlegung ist meist eine etwas künst- 
liche. Der Muskel in seiner Gesammtheit bildet einen Hohlkegel, 

Fig. 234. dessen Spitze in dem 

Winkel des Parasphe- 

noids, und dessen Basis 
am Bulbus liest. Der 
Kegelmantel ist nur am 
N. E medialen Umfang unter- 
| brochen durch eine von 


| — Niekhautsehne 


M. retr. bulb. P. der Spitze ZUE Basis ya 
un laufende Spalte, die der 


M. rect. med. 
M. reet. inf. N. opticus benutzt, um 
Inlermid # zum Bulbus zu treten. 
nr a Sie findet sich zwischen 
der P. anterior und P. 


posterior des Muskels 


M. retr. bulb. P. post. 


Augenmuskeln von R. esculenta, von unten. Der M. rectus h ? 
inferior und der M. rectus lateralis sind durchgeschnitten und (Fig. 233). 
zurückgelegt, um den M. retractor bulbi freizulegen. Die Har- . . 
der’sche Drüse ist entfernt. (Medial vom Ansatz des M. rectus Die Po r t vo 
inferior ist die Austrittsstelle der V. ophthalmica aus dem Bul- 

bus sichtbar.) 


an- 
terior entspringt am 
Parasphenoid, in dem 
Winkel, der durch den Längs- und Querschenkel desselben gebildet 
wird, medial und vor der Portio posterior, dorsal von der P. inter- 
media. Die Hauptverlaufsrichtung der Fasern geht nach vorn. Die 
dorsalen Fasern laufen ventral von dem Opticus vorwärts und steigen 
dann vor demselben, dem Bulbus eng anliegend, auf, um am medialen 


Muskeln des Augapfels. 877 


Umfang des letzteren zu inseriren. Sie kommen zur Berührung mit 
den Fasern der P. posterior. Die mehr ventral gelagerten Fasern 
inseriren am ventralen Umfang des Bulbus, hinter der Insertion des 
M. obliquus inferior. 

In kurzer Entfernung hinter der Insertion läuft über die Ventralfläche des 
Muskels, quer zu seiner Faserriehtung, die Nickhautsehne hinweg. Sie liegt 
subfaseial und ist durch Bindegewebe fest mit dem Muskel verbunden, schnürt 
diesen auch etwas ein, doch setzen die Fasern nicht an ihr an. 

Die Portio intermedia ist die am meisten ventral gelegene 
Portion; sie entspringt am Seitenrande des Parasphenoids, vor dem 
Winkel desselben, ventral von der Portio posterior, in die sie ohne 
scharfe Grenze übergeht, dicht vor dem M. rectus lateralis. Ihre 
Fasern umgeben die scharfe ventrale Kante der Portio anterior, laufen 
in der Hauptsache lateralwärts und etwas nach hinten, wenig nach 
vorn und inseriren in langer Linie am ventralen Umfang des Bulbus, 
auch auf den caudalen übergreifend. Die Insertion wird bedeckt von 
den Ansätzen des Rectus lateralis und des Rectus inferior. Auch über 
die Ventralfläche der Portio intermedia läuft quer die Nickhautsehne 
hinweg, in die oberflächlichen Lagen derartig eingewebt, dass von 
hinten kommende Fasern an ihr inseriren und distalwärts ziehende 
an ihr entspringen. Eine Entfernung der Sehne ist daher ohne Ver- 
letzung des Muskels nicht möglich. Einige Bündel des Muskels be- 
decken die Sehne gewöhnlich von der Ventralseite. 


Nach Manz (1862) findet ein Ansatz von Muskelfasern an der Niekhaut- 
sehne nicht statt; ich habe denselben aber doch in mehreren Fällen hinlänglich 
deutlich wahrgenommen. 

Die Portio posterior entspringt dickfleischig in dem Winkel, 
der von beiden Schenkeln des Parasphenoids gebildet wird, und auch 
noch von dem Querschenkel desselben, und strahlt auseinanderfah- 
rend an den ventralen, hinteren (temporalen) und medialen Umfang 
des Bulbus aus. Die ventralen Partieen liegen dorsal von der 
Portio intermedia und erstrecken sich ziemlich weit nach vorn. Die 
zum medialen Bulbusumfang ziehenden laufen schräg von hinten her 
dorsal über den N. opticus hinweg nach vorn; ihr ventraler Rand 
kommt zur Berührung mit den medialen (dorsalen) Fasern der Portio 
anterior. Die Nickhautsehne kreuzt die Fasern der Portio posterior, 
doch setzen letztere nicht an ihr an. 

Inn. N. abducens. 


Wrkge. Der M. retractor bulbi zieht den Bulbus ventral-, caudal- und 
medialwärts und übt einen entsprechenden Zug an der Nickhautsehne aus, der 


6. M. obli- 
quus su- 
perior. 


7. M. obli- 
quus in- 
ferior. 


b) Der Thrä- 
nenapparat. 


Die Har- 
der’sche 
Drüse. 


878 Muskeln des Augapfels. 


es bedingt, dass in dem Augenblick, wo der Bulbus herabsinkt, die Nickhaut in 
die Höhe steigt (s. Nickhaut). 


6. M. obliquus superior. 


Entspringt fleischig im vorderen inneren Winkel der Orbita, 
am lateralen Umfang des Ethmoideum, sehr tief ventral. Von hier 
steigt er aufwärts und strahlt breit fächerförmig von vorn innen her 
auf den dorsalen Umfang des BDulbus oculi aus. 

Der Muskel liegt dem medialen Umfang der Harder’schen 
Drüse an und gelangt über die abgerundete hintere Kante derselben 
an den Bulbus. 


Inn. N. trochlearis. 
Wrkg. Dreht den Augapfel um seine Axe so, dass sein höchster Punkt 
nasal- und ventralwärts gekehrt wird, und zieht den Bulbus herab. 


7. M. obliquus inferior. 


Entspringt mit schmaler dünner Sehne unmittelbar ventral von 
dem vorigen und etwas weiter vorn: am medialen Ende des Os pala- 
tinum. Von hier zieht er breiter werdend, aber platt, nach hinten 
und aussen und strahlt fächerförmig an den ventralen Umfang des 
Dulbus oculi aus. 

Er liegt unter der (Glandula Harderi, unmittelbar auf dem 
M. levator bulbı. 


Inn. R. ventralis des N. oculomotorius. 

Wrke. Ist bezüglich der Drehung des Bulbus Antagonist des vorigen 
Muskels, dreht also den Bulbus um seine Axe so, dass der höchste Punkt tem- 
poralwärts herabrückt, und zieht ausserdem den Bulbus nach vorn innen. 


b) Der Thränenapparat (Apparatus lacrimalis). 


Zum Thränenapparat gehören: Die Harder’sche Drüse und 
der Thränennasengang. 


Die Harder’sche Drüse (Glandula Harder:i). 

Der Körper der Harder’schen Drüse, der im medial-nasalen 
Winkel der Orbita liegt, hat im Ganzen die Form einer dreiseitigen 
Pyramide. Die Basis derselben liegt ventral, hauptsächlich auf dem 
M. obliquus inferior, die eine (vordere) Seite legt sich an die Vorder- 
wand der Augenhöhle, die zweite (mediale) an den M. levator bulbi 
und den M. obliquus superior, die dritte, caudal- und lateralwärts 
blickende ist leicht concav und liegt dem medial-vorderen Umfang 
des Augapfels an. Die mediale Kante ist sehr stark abgerundet, von 
ihrem Fusspunkte aus steigt der M. obliquus superior derartig schräg über 


Harder’sche Drüse. 879 


die mediale Drüsenfläche in die Höhe, dass die Pyramidenspitze lateral 
und vor ihm bleibt. Er bewirkt auf der medialen Fläche einen 
schrägen Eindruck, der auch über die hintere Kante hinweggeht. 
Letztere ist im Uebrigen abgerundet, im Gegensatz zu der lateralen 
(an der Vorderwand der Orbita gelegenen), die zugeschärft ist und 
sich bis an den Conjunctivalsack (zwischen Bulbus und Nickhaut) 
lateralwärts vorschiebtt. Von der medial-vorderen Ecke der Basis 
dringt ein rundlicher dicker Fortsatz zwischen den beiden Mm. obliqui 
ventral-medialwärts und kommt so unter die Schleimhaut des Mund- 
höhlendaches in den Sinus basilaris zu liegen (Fig. 239 a. S. 898). 
Ausserdem setzt sich dıe Drüsenbasis in eine dünne Platte fort, die dem 
medial-ventralen Umfang der Orbita (dem M. levator bulbi) anliegend 
nach hinten sich ausdehnt. Zwischen diesen beiden Fortsätzen schneidet 
von hinten und von ventral her eine tiefe Furche ein, die durch den 
vorderen Rand des M. levator bulbi bewirkt wird und sich auch auf 
die mediale Fläche fortsetzt (Fig. 233). Die lateral-caudale Fläche 
der Drüse liegt nur vorn der Sclera unmittelbar an, weiter hinten 
liegt sie an der Portio anterior des M. retractor bulbi, und auch der 
M. rectus medialis lagert sich der lateralen Fläche der Drüse sowie 
deren hinterer Fortsetzung an und drängt sich sogar in deren Sub- 
stanz tief hinein. Ein hinterster Zipfel der Drüse setzt sich verschieden 
weit caudalwärts am ventralen Rande des M. rectus medialis fort. 

Die Drüse besteht aus verästelten Schläuchen, die zum Teil 
selbstständig in den vordersten Winkel des Conjunctivalsackes aus- 
münden, und zwar unterhalb der Falte, die durch die subconjuncti- 
val verlaufende Nickhautsehne gebildet wird; der grössere Theil von 
ihnen aber vereinigt sich zu einem ziemlich weiten Ausführungsgang, 
der am vorderen Umfang des inneren Conjunctivalsackes subconjunc- 
tival nach aussen zieht, in das Innenblatt des unteren Lides eintritt, 
in diesem dicht unter dem Epithel der inneren Conjunctiva eine 
kurze Strecke weit caudalwärts verläuft und dann auf seiner inneren 
Conjunctivalfläche unterhalb des Abganges der Nickhaut in den 
inneren Conjunctivalraum ausmündet. i 


Piersol erwähnt nur die letztere Ausmündung, aber nicht die zuerst ge- 
nannte; Sardemann spricht von der Mündung der Drüse überhaupt nicht. 

Feinerer Bau. Die Drüse wird auf ihrer Oberfläche von einer dünnen 
bindegewebigen Hülle umgeben. Auf dem medial-ventralen Fortsatz, der zwischen 
den beiden Mm. obliqui an die Mundschleimhaut dringt, verschmilzt dieselbe 
innie mit der Membrana orbito-temporalis (s. Orbita). Durch Bindegewebe, das 
mit dieser Hülle zusammenhängt und in dem zahlreiche Gefässe verlaufen, werden 


Thränen- 
nasengang. 


880 Thränennasengang. 


im Innern der Drüse die gewundenen verästelten Drüsenschläuche von 
einander getrennt. Letztere bestehen aus einer dünnen Membrana propria und 
einer einfachen Lage hoher Öylinderzellen, die um das verhältnissmässig weite 
Lumen des Schlauches herumstehen. Verschiedenheit des Aussehens der Zellen 
je nach der physiologischen Phase beschreibt Piersol (1887): sind die Zellen 
mit Secret gefüllt, so erscheinen sie zwar immer noch sehr hoch, aber doch 
breiter und niedriger als im entleerten Zustande; ihr Protoplasma ist von vielen 
Secretkügelehen durchdrungen, und die in Hämatoxylin stark färbbaren Kerne 
liegen an der Membrana propria; ist dagegen die Drüse entleert, so sind die 
Zellen noch höher und mehr cylindrisch, in ihnen zeigt sich ein zartes, aber 
deutliches Protoplasmanetzwerk, die Kerne sind rundlicher und in Hämatoxylin 
schwächer färbbar. 

Im vorderen Theil der Drüse findet sich ein grosser, unregelmässig gestalteter 
Raum, die Centralhöhle oder der Sammelraum (Piersol), in den der grösste 
Theil der Drüsenschläuche einmündet, und der sieh andererseits in den Aus- 
führungsgang fortsetzt. Er ist mit einem niedrigen (übrigens in seiner Form 
variablen) Oylinderepithel ausgekleidet, zwischen dessen Zellen Piersol auch 
Becherzellen beschreibt, und von einer bindegewebigen Membrana propria 
umgeben. Der Sammelraum setzt sich in den weiten Ausführungsgang fort, 
der ebenfalls mit einem niedrigen Cylinderepithel ausgekleidet ist. In der Um- 
gebung des Sammelraumes und des Ausführungsganges finden sich spindel- 
förmige Elemente mit länglichen Kernen, die ich für glatte Muskelzellen 
halte. Besonders zwischen dem Ausführungsgang und der Wand des Conjunetival- 
raumes bilden sie ein dickes Lager, dessen einzelne Elemente mit ihren Längs- 
axen der Richtung des Ausführungsganges parallel gestellt sind. 

Das Seeret der Harder’schen Drüse, über dessen Natur Genaueres nieht 
bekannt ist, wird in den inneren Conjunetivalraum (s. unten) entleert und dürfte 
wohl dazu dienen, das leichte Gleiten der Niekhaut am Bulbus zu ermöglichen. 
Dureh die Niekhautbewegungen muss es über die ganze freie Bulbusoberfläche 
verteilt werden. Um zu den Mündungen des Thränennasenganges auf dem unteren 
Lid zu gelangen, muss es zunächst in den äusseren Conjunctivalraum (bei retra- 
hierter Nickhaut); als bewegende Kraft kommt hierbei in erster Linie die Schwere 
in Frage, da die fraglichen Mündungen an der tiefsten Stelle des unteren Lid- 
randes liegen. 


Der Thränennasengang (Ductus nasolacrimalis). 


Der Thränennasengang beginnt mit zwei feinen Röhrchen, die sich 
hinter einander am freien Rande des unteren Lides, und zwar an der 
tiefsten Stelle desselben öffnen. Die Mündungen, die mit der Lupe 
meist (oft schon durch ihre Pigmentlosigkeit) gut zu erkennen sind, 
liegen etwa Imm aus einander, die vordere entspricht dem tiefsten 
Punkte des Lides oder liegt etwas dahinter. Der aus der Vereinigung 
beider Röhrchen entstandene Gang zieht als dickwandiger Canal sub- 
cutan nach vorn zum Cavum medium der Nasenhöhle, in das er ein- 
mündet (S. 633). Dabei tritt er (Fig. 235) erst über das untere Ende 
des Nasale, dann über die Aussenfläche des Planum terminale carti- 
laginis obliquae hinweg, liegt hier ventral von der äusseren Nasen- 


I u 


Thränennasengang. 881 


drüse und mündet endlich in den lateralen Winkel des (avum medium 
der Nasenhöhle von hinten her aus. (Siehe die Figg. 159 bis 145 
auf S. 626 u. ff.) 

Bei emporgezogener Nickhaut, wobei das untere Lid verstrichen 
ist, liegen die beiden Mündungen des Thränennasenganges ganz in der 
Ebene der äusseren Haut. 

Bau. Die dicke Wandung des Ductus nasolacrimalis baut sich aus drei 
Sehichten auf. Das Epithel ist ziemlich hoch und lässt vor Allem schmale eylin- 


drische Elemente erkennen; einen Flimmerbesatz vermag ich nicht zu sehen, 
doch war der Erhaltungszustand der mir vorliegenden Präparate nicht tadellos, 
Fig. 235. 


Palp. super. Nasale 


| 


Membr. nictit. s : 
Cart. obliqua 
Gland. nas. lat. 


Palp. infer. Äp.nas. ext. 


(Innenblatt) 


Iympan, 


Maxillare 


Duct. nasolaecr. 
Proc. max. post. (Caps. nas.) 


Thränennasengang von Rana esculenta. Die Nickhaut ist emporgezogen, ebenso das Innenblatt des 
unteren Lides. Das Hautblatt des unteren Lides ist hart am Hautrand des Lides abgetragen; der 
Rand selbst mit den Oeffnungen des Thränennasenganges ist erhalten. 


so dass ich die Existenz vergänglicher Flimmerhaare auch nicht positiv abstreiten 
möchte. Piersol beschreibt Flimmerhaare in der nasalen Hälfte des Canales und 
zwischen den Flimmerzellen hier und da Becherzellen. Auch Born lässt den 
Gang von Flimmerepithel ausgekleidet sein. Am Grunde der hohen Zellen findet 
sich noch eine zweite Lage von Kernen, die vielleicht einer besonderen Schicht 
von Zellen angehört; doch kann dies noch nieht mit Bestimmtheit behauptet 
werden. Aussen von dem Epithel folgt zunächst eine dünne Lage von eirceulär 
verlaufenden Fasern mit platten, concentrisch angeordneten Kernen und dann 
die äussere diekste Schicht, die in der Hauptsache aus Bündeln feiner Binde- 
gewebsfibrillen, ähnlieh dem Stratum compactum der Haut, besteht. Die Bündel 
erscheinen auf Querscehnitten des Ganges theils quer, theils längs getroffen und 
dureh Lücken von einander getrennt. Kerne liegen ihnen nur sehr spärlich an. 
Zwischen diesen groben Faserbündeln finden sich zahlreiche, aber stets vereinzelte 
spindelförmige, manchmal verzweigte Zellen, die in der Hauptsache radıär 
gestellt sind, mit ihrem einen Ende an die Epithelschicht heranreichen, mit dem 
anderen an der äusseren Grenze der Oanalwandung aufhören. Der Kern ist läng- 
lich gestaltet. Auf Querschnittsbildern fallen diese Elemente sehr deutlich auf; 
auch Piersol hat sie beschrieben und abgebildet. Was ihre Natur anlangt, so 
glaube ich sie für glatte Muskelzellen halten und den perforirenden glatten 
Muskelzellen des Coriums gleichstellen zu müssen. In der That geht an den 
Mündungen des Thränennasenganges das Stratum compactum des unteren Augen- 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 56 


882 Thränennasengang. 


lides in die dicke Bindegewebeschicht des Ductus nasolacrimalis über, und die 
spindelförmigen Zellen der letzteren gleichen den glatten Muskelzellen in den 
Fibrue perforantes durchaus. Die dünne subepitheliale Lage des Ductus naso- 
lacrimalis würde dann dem Stratum spongiosum entsprechen. Nach aussen hin 
geht die Bindegewebeschicht des Ductus nasolacrimalis in das Bindegewebe der 
Umgebung über; durch das Aufhören der radiären Spindelzellen und andere An- 
ordnung der groben Fibrillenbündel erscheint der Gang auf Querschnitten aber 
doch leidlich gut begrenzt. Eine "besondere fibröse Grenzschicht, wie Piersol 
sie beschreibt, finde ieh nieht. 


Die physiologische Rolle der radiär gestellten Zellen, die ich für con- 
traetile Elemente halte, ist leicht vorzustellen. Ihre Contraetion muss eine Er- 
weiterung des Ganglumens zur Folge haben, die eine ansaugende Wirkung auf 
den Inhalt ausüben muss. Wie oben erwähnt, liegen die Mündungsstellen des 
Thränennasenganges an der tiefsten Stelle des unteren Lides, so dass das Secret 
der Harder’schen Drüse wohl durch die Schwere bis zu ihnen gelangen kann. 
Zur Aufnahme des Secretes in den Gang ist aber eine andere Kraft nicht vor- 
handen, so dass eine Einrichtung zur Erweiterung des Ganges und damit zur 
Ansaugung des Seeretes geradezu als Nothwendigkeit erscheint. Das Gleiche gilt 
aber auch für die Weiterbeförderung des Secretes, da der Thränennasengang 
ziemlich genau horizontal verläuft, ja bei der sitzenden Haltung des Thieres 
sogar gegen die Nase hin aufsteigt. 


Zur Entwiekelung. Die Entwickelung des Thränennasencanals ist von 
Born, der den Gang auch entdeckt hat, beschrieben worden. Die erste Bildung 
des Canals fällt danach bei Rana esculenta in der Regel mit dem Auftreten der 
ersten Verknorpelungen in der Umgebung der Riechsäcke zusammen und besteht 
in einer _Einwachsung der untersten Schicht der Epidermis in das Corium, an 
der Apertura nasalis externa. Der eingewachsene Epithelstreif verlängert sich 
nach dem Auge hin und schnürt sich dann von vorn her von der Epidermis ab. 
Dabei bleibt er vorn immer in Zusammenhang mit dem Epithel des Nasenein- 
führungsganges, während er hinten unter dem Auge durch zwei divergirende 
Epitheleinsenkungen mit der Epidermis in Verbindung bleibt. Bald wird auch 
ein Lumen in ihm deutlich. Das nasale Ende des Canals senkt sich endlich, 
immer längs des Naseneinführungsganges, so tief herab, dass es an den seitlichen 
Blindsack gelangt und fortan von dessen äusserer Wand abgeht (s. S. 677). 

Die/Ausmündung des Thränennasenganges am unteren Lid soll sich nach 
Born sowie nach Piersol bei Larven anders verhalten als bei erwachsenen 
Thieren. Doch divergiren die Angaben beider Forscher; Born findet die Aus- 
mündung bei einer Rana in der Metamorphose an der inneren Seite des Lides, 
bei älteren Thieren aber mehr der Aussenseite genähert, Piersol dagegen findet 
gerade bei jungen Thieren den Thräneneanal an der äusseren freien Hautfläche, 
oft ziemlich weit vom Lidrande entfernt, bei älteren dagegen am freien Lid- 
rande. Diese verschiedenen Befunde erklären sich vielleieht dadurch, dass das 
untere Lid gar keine permanente unveränderliche Bildung ist, sondern eine Haut- 
falte, die sich bei den verschiedenen Stellungen des Auges und der Nickhaut im 
verschiedener Weise bildet. 

Die Idee von Born und Solger (Born 1883), dass der Thränennasencanal 
vielleicht auf einen Schleimeanal, wie solche bei Fischen bestehen, zurückzu- 
führen sei, sieht Piersol darin bestätigt, dass bei einem jungen Bombinator im 
Laufe des Canales seitliche Aeste eine freie Verbindung zwischen dem Canal und 
der äusseren Hautfläche bildeten. 


Augenlider und Bindehaut. Oberes Lid. 383 
ce) Die Augenlider (Palpebrae) und die Bindehaut 
(Conjunctiva). 


I. Allgemeine Anordnung. Bewegungen der Lider. 


Die oberflächliche Lage des Augapfels unter der Haut hat eine 
innige Verbindung der letzteren mit der ihr zugekehrten Oberfläche 
des Bulbus im Gefolge. Im Gebiet der Cornea geht die Haut in den 
Aufbau der letzteren so völlig ein, dass der integumentale Antheil der 
Cornea nicht mehr von den anderen zu trennen ist. In der Um- 
gebung der Cornea ist dagegen die Vereinigung eine weniger innige, 
der Hautüberzug ist gut als solcher erkennbar, und nur seine Structur 
ist etwas modificirt: er bildet die Bindehaut oder Conjunctiva 
des Augapfels. Der Uebergang derselben in die unveränderte Haut 
erfolgt unter Bildung von Falten, den Lidern, deren drei unter- 
schieden werden: das obere Lid am oberen Umfang des Augapfels, 
das untere Lid und die Nickhaut am unteren Umfang. 


1. Das obere Augenlid (Palpebra superior). 


Als oberes Augenlid wird die ganze Hautparthie bezeichnet, die 
von dem oberen Orbitalrand an nach aussen den dorsalen Umfang 
des Augapfels deckt. Nur ihr freier, etwa Imm breiter Rand hat 
den Charakter einer Duplicatur, d. h. nur unter ihn stülpt sich die 
Conjunctiva herunter, der breitere mediale Theil bildet gleichsam eine 
Ergänzung der Orbita (Fig. 236). Der freie scharfe Rand des Lides 
reicht bei weit offenem Auge etwa bis zu dem die Cornea umgebenden 
Pigmentring, so dass dieser selbst frei liegt; das nasale und das tem- 
porale Ende des Lides steigen bis zur Mitte der Orbitahöhe herab. 
Am freien Lidrande beginnt das Conjunctivalblatt, das sich der Innen- 
fläche (d. h. der Unterfläche) des Lides in der schon genannten Breite 
von Imm anlegt und dann auf den Augapfel übertritt. Hier setzt 
es in kurzer Entfernung vom oberen Rande des pericornealen Ringes 
an. So kommt der obere blinde Abschluss des Conjunctivalsackes 
(Fornix conjunctivae superior) zu Stande. Das obere Lid besitzt keine 
eigene Beweglichkeit, macht aber die Bewegungen des Augapfels mit; 
es wird jalso mit diesem gehoben und gesenkt. Bei stark gesenktem 
Bulbus schiebt sich der freie Nickhautrand unter den freien Theil 
des oberen Lides herunter. 


Die Haut des oberen Lides beginnt am Annulus periorbitalis und ist mit 
diesem innig verwachsen (s. Orbita). Im Gebiete des breiteren medialen 
Lidabsehnittes ist sie von dem dorsalen Umfang des Bulbus durch zwei Lymph- 
sinus, den Saccus supraorbitalis und den Sinus supraocularis, getrennt 


c. Die Au- 
genlider 
(Palpebrae) 
und die Bin- 
dehaut(Con- 
junctiva). 

I. Allgemei- 
ne Anord- 
nung. Be- 
wegungen 
der Lider. 


1. Das obere 
Augenlid, 


884 Oberes Lid. 

(Fig. 236a und b). Beide Sinus wurden im Il. Theil (S. 469 und 496) geschildert. 

Der Saccus supraorbitalis liegt direct unter der Haut, der Sinus supraocularis 
Fig. 236. 


Sacc. supraorb. 


Membr. supraocul. | 


Sin. supraoc. | 


Palp. sup. (Pars. libera) | | 


Annul. fibr. periorb. 


| Sacc. eran.-dors. 


————Fronto-Par. 
Mbr. niet. 
Aeuss. Conj.- 2 


Raum —__ 


Palp: inf. »* 
Aussenblatt 


Pterygoid. 


Maxill. E 


Cart. pteryg. 


| ; 5 
| Inn. Conj.-Raum Burasphenpid: 


Palp. inf. (Innenblatt) Sin. basil. 


Fig. 236 b. 
Sacc. supraorb. 
Mbr. | 
Sin. supraocul. | | 
| | | Ann. fibr. periorb. 
| | | Sacc. eran.-dors, 


Fronto-Par. 
Mbr, nietit. a 


N 
Palp. inf.,< \ 
Innenblatt N. 


Palp. inf, — 


Aussenblatt > 
— 


Pterygoid. —f= 


(BS 
u 


\\ 
Cart. pteryg. M. lev. bulb. 


Parasphen. 


Maxill. - Sin. basil 


Schematische transversale Verticalschnitte durch die Augengegend, um das Verhalten der Nickhaut 

und des unteren Lides zu zeigen. a) Bei retrahirter Netzhaut und prominentem Bulbus. b) Bei 

emporgezogener Nickhaut und zurückgezogenem Bulbus. Die Nickhaut ist nicht maximal ge- 
hoben, sonst müsste ihr oberer Rand unter dem oberen Lid liegen. 


bespült den dorsalen Umfang des Bulbus oculi. Getrennt werden beide Räume 
durch die Membrana supraocularis, die medial, vorn und hinten am Annulus 


Oberes Lid. Unteres Lid und Niekhaut. 355 


fibrosus periorbitalis entspringt und mit ihrem lateralen Rande an der Sclera an- 
setzt, da, wo auf diese die Conjunetiva übertritt. 


Im Gebiet des freien lateralen Lidtheiles ist die Haut fest mit der Con- 
junctiva verwachsen, so dass ein Verstreichen dieses freien Theiles des oberen 
Lides nicht möglich ist. Er stellt also eine permanente unveränderliche Bildung 
dar. Dagegen ist die Uebergangsparthie der Öonjunetiva vom Lid auf 
den Bulbus schlaff und wegen der Beziehung ihrer Rückseite zu den Lymph- 
räumen verschieblich. Daher verhält sie sich je nach der Stellung des Augapfels 
verschieden: bei stark prominirendem Bulbus wird sie aus der Tiefe hervor- 
gezogen und lagert sich auf die Selera am oberen Bulbusumfang, bei stark ge- 
senktem und medialwärts gezogenem Bulbus legt sie sich dagegen der Haut über 
dem Auge an und verbreitert gewissermaassen das obere Lid. Bei gesenktem 
Auge schiebt sich also der Bindehautsack tiefer unter das obere Lid herunter 
als bei prominirendem Auge. 


2. Das untere Augenlid (Palpebra inferior) und die Nick- 
haut (Membrana nictitans). 


Das untere Augenlid und die Nickhaut sind zwar von einander 
deutlich abgesetzt und unterschieden, gehören aber andererseits doch 
so zusammen, dass sie gemeinsam zu schildern sind. 


Das untere Lid ist eine wirkliche Falte, die aus einem pigmen- 
tirten Aussenblatt und einem in der Hauptsache unpigmentirten 
und daher transparenten Innenblatt besteht. Die Haut haftet am 
Annulus fibrosus periorbitalis fest; in der vorderen Lidhälfte liegt 
zwischen beiden der Ductus nasolacrimalis. Nur bei geöffnetem Auge 
(retrahirter Nickhaut) ist die Falte des unteren Lides als solche 
vorhanden und bildet einen ziemlich dieken Wulst am unteren Um- 
fang des Auges (Fig. 236a). Aussen- und Innnenblatt gehen dann 
unter einem abgerundeten Rande (dem freien Lidrande) in einander 
über, auf dem der Thränennasengang mit zwei Oeffnungen ausmündet. 
Die vordere entspricht dem tiefsten Punkte des Lidrandes, die hintere 
liegt etwa lmm dahinter (S. 880). Innen von dem unteren Lide 
findet sich ein rinnenförmiger Raum, den man als äusseren Oon- 
junctivalraum bezeichnen kann; an seinem Grunde geht das Innen- 
blatt des unteren Lides in die Nickhaut über, und die letztere bildet 
die mediale Begrenzung der Rinne. Ganz anders liegen die Dinge 
bei geschlossenem Auge (emporgezogener Nickhaut): die Falte ist 
dann verstrichen, ihr Innenblatt ist emporgezogen und erscheint nun 
als unterer Theil der Nickhaut, diese ergänzend. Die Thränen- 
röhrchen münden alsdann auf einer nach aussen blickenden Fläche, 
auf der Grenze der pigmentirten Haut gegen die unpigmentirte Con- 
junctiva; der äussere Conjunctivalraum ist verschwunden (Fig. 236 b). 


3. Das un- 
tere Augen- 
lid und die 
Niekhaut. 


Nickhaut- 
sehne. 


886 Unteres Lid und Nickhaut. 


Die Nickhaut ist eine halbmondförmige dünne durchsichtige 
Membran, mit einem goldgelben freien oberen Rande, der durch eine 
wulstige Verdickung von der übrigen Nickhaut abgesetzt ist. Ihr 
unterer Rand geht in das Innenblatt des unteren Lides über, sie ist 
also lediglich eine conjunctivale Bildung und in sich unveränderlich. 
Ihr vorderes und ihr hinteres Ende werden von dem freien Theil des 
oberen Lides bedeckt. Ist sie zurückgezogen, so ragt ihr oberer Rand 
gewöhnlich dicht über dem oberen Rande des unteren Lides vor 
(Fig. 194 a. S. 800), ist sie emporgezogen, so verschwindet der obere 
tand unter dem freien Theil des oberen Lides. Die retrahirte Nick- 
haut begrenzt den äusseren Öonjunctivalraum von innen 
(Fig. 256a); innen von ihr, d. h. zwischen ihr und dem Bulbus, liegt 
der innere Conjunctivalraum, der viel grösser ist als der äussere. 
Er dehnt sich nach vorn und hinten, besonders aber ventralwärts 
sehr beträchtlich aus, ja er dringt auch lateralwärts zwischen das 
Innen- und Aussenblatt des unteren Lides ein (unterhalb der Ueber- 
gangsfalte des Innenblattes in die Nickhaut, Fig. 236a). Dadurch 
wird es ermöglicht, dass das Innenblatt des unteren Lides mit empor- 
gezogen und zur Ergänzung der Nickhaut verbraucht werden kann. 
Die Grenze der eigentlichen Nickhaut gegen das Innenblatt des 
unteren Lides ist aber auch im letzteren Falle noch deutlich: sie ist 
markirt durch eine leichte Furche und dadurch, dass die eigentliche 
Nickhaut dünner und durchsichtiger ist als das etwas trübere und 
dickere Innenblatt des unteren Lides. Beim Heruntergehen der Nick- 
haut wird die Grenze noch deutlicher, da sich dabei das Innenblatt 
des unteren Lides wulstet, während die Nickhaut selbst glatt ge- 
spannt bleibt. 


Der gegebenen Schilderung zufolge ist die Auffassung der Nickhaut als eines 
Theiles des unteren Lides, der eingefaltet oder glatt gezogen werden kann, nicht 
unberechtigt; praktischer scheint es mir, beide Bildungen aus einander zu halten. 


Nickhautsehne. 


Die Nickhaut steht in Verbindung mit der Nickhautsehne, 
deren eigenthümliches Verhalten es mit sich bringt, dass die Nickhaut 
bei Senkung des Augapfels über den letzteren in die Höhe gezogen 
wird. Die Sehne geht aus den beiden Enden der Nickhaut hervor 
und läuft zunächst (vorn wie hinten) eine kurze Strecke subconjunc- 
tival in dem Gewebe des Annulus fibrosus periorbitalis medialwärts, 
tritt dann in einen Canal des Annulus fibrosus ein und steigt in 
diesem ventralwärts. Verfolgt man ihren vorderen Theil weiter, 


Niekhaut. E 887 


so sieht man, dass sie nach Durchbohrung des Annulus fibrosus (in 
dem sie lateral vom M. obliquus superior liegt) zwischen der Harder’- 
schen Drüse und der Sclera, der letzteren eng anliegend, ventralwärts 
zieht, dann medial vom Ansatz des M. rectus medialis dicht hinter 
dem Ansatz desselben hindurchtritt und nun an die Oberfläche der 
Portio anterior des M. retractor bulbi gelangt, wo sie auch zunächst 
noch von der Harder’schen Drüse bedeckt ist. Sie kreuzt die Fasern 
der genannten Muskelportion, tritt dann über die Ventralfläche der 
Portio anterior des Retractors und dann auf die der Portio intermedia. 
Fig. 237. 
Ann. fibr. periorb. 


| Fronto-Pariet. 
Niekhautsehne 


Nickhaut-__— 
sehne 


M. depr._— 
mbr. nict. 
Mbr. nictit. 


Os tymp.- £ 


Palp. infer , 
Inneublatt 


ÖOstia duct. naso-lacr. 


Niekhaut und Nickhautsehne. Die Orbita ist ausgeräumt, die Nickhaut emporgezogen (doch nicht 
maximal), die Nickhautsehne bis zum Eintritt in den Annulus fibrosus periorbitalis (nasal wie tem- 
poral) freigelegt, aus dem Innenblatt des unteren Lides ist hinten ein Stück des äusseren Conjunc- 

tivalblattes entfernt und der M. depressor membranae niectitans von aussen freigelegt. 


Von dieser aus tritt sie über die Oberfläche der Portio posterior des- 
selben Muskels und steigt hier wieder aufwärts zum hinteren Theil des 
Annulus fibrosus, den sie ebenfalls durch einen Canal durchsetzt. 
Die Sehne umzieht also den vorderen, unteren und hinteren Umfang 
des Augapfels. 


Das Verhalten der Sehne zu den Portionen des M. retractor bulbi wurde 
schon erwähnt: mit der Portio anterior und der P. posterior ist sie sehr fest 
durch Bindegewebe verbunden, ohne dass die Muskelfasern an ihr ansetzen; da- 
gegen inseriren und entspringen an ihr Fasern der Portio intermedia. Ober- 
flächliche Fasern derselben bedecken sie häufig von der Ventralfläche. 

Die Sehne ist an ihren beiden Enden strangförmig, kräftig und leicht zu 
isoliren, in ihrem mittleren Verlauf wird sie dünner, platter und schwerer isolirbar, 
von der Portio intermedia ist sie, wie aus dem Gesagten hervorgeht, nicht ohne 
Verletzung des Muskels zu trennen. 


Bewegun- 
gen der 
Nickhaut. 
Oeftnung 
und Schluss 
des Auges, 


3. Aeusserer 
und innerer 
Copjuncti- 
valraum am 
unteren Um- 
fang des 
Anugapfels. 


588 “ Niekhaut. Aeusserer und innerer Conjunetivalraum. 


Bewegungen der Nickhaut. Oeffnung und Schluss des Auges. 


Die Nickhaut kann vor die Aussenfläche des Bulbus emporgezogen und 
wieder gesenkt werden. Der Mechanismus beider Bewegungen ist zuerst von 
Manz (1862) klargestellt worden: die Hebung geschieht durch Vermittelung der 
Nickhautsehne, die Senkung durch den M. depressor membranae nictitantis. 

Die Niekhautsehne bildet einen den vorderen, unteren und hinteren Umfang 
des Bulbus umkreisenden unvollständigen Ring, der durch den freien Niekhaut- 
rand geschlossen wird (Manz). In dem vorderen und dem hinteren Canal des 
Annulus fibrosus kann sie leicht hin und her oleiten, hier findet, wie durch 
Rollen, eine Ablenkung ihres Verlaufes statt. Wird der Bulbus gesenkt, so muss 
die untere Hälfte des Sehnenringes, die mit dem Retractor fest verbunden ist, 
dem Zug nach rück- und abwärts folgen, was nur dadurch geschehen kann, dass 
die obere Hälfte des Ringes, d. h. der freie Nickhautrand, auf der Cornea nach 
aufwärts sich verschiebt. (Dies müsste auch geschehen, wenn ein Ansatz von 
Retraetorfasern an der Sehne nicht bestände.) Es muss somit die Hebung der 
Niekhaut mit der Senkung des Bulbus zusammenfallen, was durch die Beob- 
achtung bestätigt wird. 

Die Senkung der Nickhaut fällt gewöhnlich mit der Hebung des Aug- 
apfels zusammen, doch kann, wie Manz beobachtete, die Bulbushebung auch erst 
etwas nach der Niekhautsenkung erfolgen. Beide Bewegungen sind also etwas 
mehr unabhängig von einander: die Hebung des Bulbus wird durch den ge- 
sammten M. levator bulbi, die Senkung der Nickhaut durch den M. depressor 
membranae nictitantis besorgt, der zwar ein Theil des Levator ist, aber doch 
ein selbstständig gewordener (s. Orbita). 

Senkung des Bulbus und Emporziehen der Niekhaut bewirkt das „Schliessen“ 
des Auges. Da das obere Lid den Bewegurgen des Bulbus folgen muss, so nähert 
sich dabei sein freier Rand dem Hautrand des unteren Lides, doch erreicht er den- 
selben nicht, vielmehr bleibt zwischen beiden Rändern immer eine etwa 3mm hohe 
Spalte mit oberem geraden und unterem stark ausgebogenen Rande bestehen, in der 
das Auge, von der Niekhaut (oben) und dem Innenblatt des unteren Lides (unten) 
bedeckt, sichtbar ist. Da beide durchsichtig oder wenigstens durchscheinend 
sind, so wird das Thier auch „bei geschlossenen Augen“ noch etwas sehen können. 
Der freie Niekhautrand verschwindet beim Augenschluss unter dem oberen Lide. 

Die Augen können isolirt geschlossen werden. 


3. Aeusserer und innerer ÖOonjunctivalraum am unteren 
Umfang des Augapfels. 


Der unter dem oberen Lid gelegene Conjunctivalraum geht 
ventralwärts in zwei Räume, den äusseren und den inneren Conjunc- 
tivalraum, über, von denen der äussere allerdings nur bei retrahirter 
Nickhaut vorhanden ist. Ueber diesen ist nichts weiter zu bemerken, 
dagegen erfordert der sehr ausgedehnte innere, zwischen Nickhaut 
und Bulbus gelegene Raum noch eine kurze Schilderung. Die Innen- 
conjunctiva tritt von dem Innenblatt des unteren Lides aus über die 
Innenfläche der ventralen Hälfte des Annulus fibrosus periorbitalis 
hinweg und überzieht nun, bevor sie auf den Bulbus übergeht, die 
Hinterfläche der Nasenkapsel und die laterale Kante der Harder’- 


Conjunctiva bulbi. Bau der Lider und der Conjunctiva. 889 


schen Drüse (vorn), die Membrana subocularis anterior (ventral, in der 
Mitte), die Innenfläche des Processus zygomaticus ossis tympanici, den 
Ansatz des M. levator bulbi an demselben, den M. depressor mem- 
branae nictitantis (der bei retrahirter Nickhaut ein Conjunctivalfalte 
aufhebt), ja selbst noch ein kleines Stück der Fascia praetemporalis 
vor dem M. pterygoideus (hinten). Dann tritt sie, den Fornix con- 
junctivae inferior bildend, auf den Bulbus in einiger Entfernung vom 
Rande der Cornea. 


An allen genannten Stellen ist die Conjunctiva nur sehr lose befestigt; ganz 
fest haftet sie erst im Bereiche des pericornealen Pigmentringes (s. Conjunctiva 
bulbi). An der hinteren und lateralen Wand des geschilderten grossen Raumes 
laufen subeonjunetival der zweite und dritte Trigeminusast; in seinen vorderen 
Winkel münden Schläuche der Harder’schen Drüse von innen her ein, während 
der Hauptausführungsgang der Drüse subeonjunetival nach aussen und hinten 
zieht, um erst im Bereich des unteren Lides, aber auch in den inneren Raum, 
einzumünden. 


4. Conjunctiva bulbi. 


Die Conjunctiva überzieht den Bulbus in der Umgebung der 
Corneas im Gebiet eines Ringes, der oben etwa 2mm breit, vorn, 
hinten und besonders unten noch etwas breiter ist. Nur im nächsten 
Umkreis der Cornea ist die Conjunctiva fest mit der Sclera verwachsen 
und ist hier gleichzeitig goldgelb gefärbt. So kommt der schon am 
lebenden Thier leicht sichtbare pericorneale Pigmentring zu 
Stande, der am oberen und unteren Umfang der Cornea schmal, vorn 
und hinten breiter ist. In seiner Umgebung liest die Conjunctiva 
der Sclera noch eine Strecke weit lose an. 


Il. Feinerer Bau der Augenlider und der Conjunctiva. 


Oberes Lid. 


Die Haut des oberen Lides bietet nichts besonders Bemerkenswerthes: sie 
enthält Drüsen und Pigment wie überall. Ihr Stratum compactum nimmt nach 
dem freien Lidrande hin an Dicke erheblich ab. Am freien Lidrande geht das 
Corium in eine Binderewebsplatte über, die der Unterfläche des Stratum com- 
pactum corii eng anliegt und als Bindegewebsantheil der Conjunetiva anzusehen 
ist. Sie setzt sich in die Uebergangsparthie der Conjunetiva fort und geht in 
das Bindegewebe der Selera und in die Membrana supraocularis über. Im 
Gegensatz zu dem Corium entbehrt sie völlig der Piementzellen. Das Conjune- 
tivalepithel, das sie bekleidet, ist ein geschichtetes Plattenepithel, aber dünner 
als das der Haut und unpigmentirt. 


Unteres Lid. 


Das Aussenblatt des unteren Lides besteht aus einer Parthie der äusseren 
Haut, die innen von der inneren Conjunetiva bekleidet ist (Fig. 236a). Die Haut 


56 * 


4. Conjunc- 
tiva bulbi. 


II. Feinerer 
Bau der 
Augenlider 
und der 
Conjunctiva. 


890 Bau der Niekhaut. 


zeiot schon eine Abnahme der Zahl und Größe der Pigmentzellen und ein Kleiner- 
werden der Drüsen. Damit wird das Stratum spongiosum immer niedriger. Das 
Innenblatt besteht aus zwei eonjunetivalen Lamellen, einer äusseren und einer 
inneren, die beide nieht sehr fest mit einander verbunden sind (Fig. 236a). Vom 
freien Lidrande, also von da an, wo das Aussenblatt in das Innenblatt übergeht, 
hören die Pigmentzellen des Bindegewebes auf, die Drüsen stehen nur noch ganz 
vereinzelt, ein Stratum spongiosum ist nicht mehr unterscheidbar. Unter dem 
gesehichteten Plattenepithel folgt somit gleich das Stratum compactum. In dem 
Plattenepithel finden sich zierlich verästelte Melanophoren verstreut, sowie hin 
und wieder auch Piement in den Epithelzellen. Die geschilderten Modifieationen, 
die die Durchsichtigkeit des Innenblattes des unteren Lides bedingen, berechtigen 
dazu, den beiderseitigen Ueberzug des Innenblattes als Conjunetiva zu bezeich- 
nen. Das coriale und das conjunetivale Stratum compactum des unteren Lides 
werden durch weiches Gewebe verbunden, soweit sich nicht der innere Conjune- 
tivalraum zwischen sie schiebt (Fig. 236a). Der innere Conjunetivalüberzug des 
Aussen- und Imnenblattes trägt ein dünnes, aus mehreren Zellschiehten auf- 
gebautes Epithel, unter dem sich eine dünne Bindegewebslage findet. Letztere 
ist, wie gesagt, mit der äusseren Lamelle des Innenblattes nicht sehr fest 
verbunden. 


Nickhaut. 


Die Dünne und Durchsichtigkeit der Niekhaut, die eine Untersuchung des 
Organs im frischen oder fixirten Zustande ohne grössere Vorbereitung gestatten, 
sind Anlass gewesen, dass sein Bau und der seiner einzelnen Elemente, nament- 
lich der Drüsen und der Gefässe, vielfach behandelt wurden. 

Die Niekhaut besteht aus einer einheitlichen Bindegewebslamelle, die auf 
beiden Flächen mit Epithel überzogen ist. Ihr Charakter als Duplieatur wird 
also nur durch das Epithel ausgedrückt; ein Verstreichen ist nieht möglich. 
Daher ist ihre Grenze gegen das Innenblatt des unteren Lides ganz scharf, denn 
an diesem sind, wie erwähnt, das innere und das äussere Conjunetivalblatt nur 
lose mit einander verbunden. 

Das Epithel ist beiderseits geschichtetes Plattenepithel. In den tiefen 
Schichten der Aussenfläche constatirte S. Mayer eine grosse Anzahl von Karyo- 
mitosen in allen Phasen, sowie, mehr oder weniger zahlreich, aber nie ganz 
fehlend, unregelmässig verzweigte Zellen mit deformirten oder geschwundenen 
Kernen. Einige enthalten Pigment. Wie bei der Haut (S. 467) und bei der 
Cornea (S. 750) erwähnt, betrachtet S. Mayer die letzteren Zellformen als unter- 
gehende Epithelzellen, und die zahlreichen Mitosen als Zeichen der Zellver- 
mehrung, die bestimmt ist, den Defect zu deeken. Bei Flächenbetrachtung der 
Niekhaut constatirt man zahlreiche fein verzweigte Pigmentzellen zwischen 
den Epithelzellen. 

Die Bindegewebslamelle ist einheitlich, nicht sehr diek. Melano- 
phoren fehlen, ausser in dem etwas verdickten freien oberen Rande, der ja 
durch seine Färbung ausgezeiehnet ist. Hier liegen sie sowohl unter dem äusseren 
wie unter dem inneren Epithel, und dazu kommen noch oberflächlicher gelegene 
Xanthophoren. Schleimdrüsen stehen in der Nickhaut noch zerstreuter als 
in dem Innenblatt des unteren Lides, sie sind klein und münden auf der Aussen- 
fläche aus. Engelmann rechnet zwei bis sechs auf einen Quadratmillimeter. Nur 
der freie pigmentirte Rand macht eine Ausnahme: hier stehen zwei bis drei 
parallele Reihen grosser und dicht gedrängter Schleimdrüsen. Die Form der 
Drüsen in der Nickhaut ist eine sehr regelmässige: kugelig mit cylindrischem 


Bau der Nickhaut. 891 


Ansatzstück. Sie stehen unter dem Einfluss des Trigeminus und des Sympathicus 
(s. S. 565). Die Durchsichtigkeit der Niekhaut ermöglicht eine Untersuchung 
der in ihr enthaltenen Schleimdrüsen in überlebendem Zustande, die denn auch 
thatsächlich oft vorgenommen ist. Die dabei gemachten Beobachtungen wurden 
in dem von den Drüsen handelnden Capitel angeführt. Körnerdrüsen kommen in 
der Niekhaut nicht vor. 

Die Gefässe der Nickhaut und des unteren Lides sind von C. Langer 
mittelst Injection verfolgt worden und verhalten sich danach folgendermaassen. 

Für die Blutgefässe bestehen drei Ein- und Ausgangspunkte: die beiden 
Augenwinkel und der untere Uebergangsrand. Von hier aus strahlen die Stämm- 
chen gegen die Mitte des Organes und den Saum aus und zerfallen in Capillaren. 
Die Arterien kommen hauptsächlich aus den Augenwinkeln (A. temporalis 
und A. mazwillaris superior) und ziehen schief gegen den freien Nickhautsaum. 
Sie zeichnen sich, wie die der Haut, dadurch aus, dass sie begleitende Capillaren 
oder ein begleitendes Venenstämmchen an ihre Seite nehmen. Die begleitenden ' 
Capillaren sind bald einfach, bald doppelt und nehmen in letzterem Falle die 
Arterie zwischen sich. 

Die Capillaren sind im centralen Theil der Nickhaut nur in einer weit- 
maschigen Schicht vorhanden, gegen den unteren Rand hin dagegen in zwei 
engmaschigen Schichten, zwischen denen die grösseren Gefässe verlaufen. Im 
freien Saum der Nickhaut ist das Capillarnetz eng und umspinnt die Drüsen; in 
dem Wulst, der den Rand gegen die übrige Nickhaut begrenzt, sind auch wieder 
zwei Capillarschichten vorhanden, zwischen denen eine Randvene verläuft. 
Diese nimmt nach beiden Augenwinkeln hin an Dieke zu; eine weitere Vene 
steigt nach der Mitte des unteren Randes herab, dazu kommen noch zwei seit- 
liche kleine Venen, die unter den Augenwinkeln austreten. 


Die Venen gehen in die V. facialis (Th. U, S. 401) und deren Zuflüsse: 
V. orbitalis anterior und V. orbitalis posterior, gehören also zum Wurzel- 
gebiet der V. cutanea magna. 

Die Schilderung, die Steinach und Kahn von der Anordnung der Gefäss- 
verästigung in der Niekhaut geben, ist einfacher: auf der einen Seite steigt gegen 
den pigmentirten Rand der Nickhaut eine kleine Arterie empor, die sich in eine 
spärliche Zahl sich gabelnder und verjüngender Capillaren auflöst; aus diesen 
feinen Verzweigungen sammelt sich alsbald, ohne dass sich vielfache Schlingen 
bilden, ein Venenast, der am entgegengesetzten Winkel in der Tiefe verschwindet. 

Die Bluteapillaren der Froschniekhaut besitzen ein besonderes physio- 
logisches Interesse. An ihnen constatirte L. Strieker (1865) Verengerungen 
und Erweiterungen des Lumens, Erscheinungen, die als vitale gedeutet und als 
Contraetilität der Capillaren bezeichnet, ihrem Wesen nach aber von echter Con- 
traetilität unterschieden wurden. Nachdem es als eine allgemein eültige That- 
sache erkannt ist, dass die Capillaren musecularisirt sein und demgemäss die Er- 
scheinungen der musculären Contraetilität zeigen können (S. Mayer 1902; siehe 
Gefässe des Glaskörpers, S. 857), haben kürzlich (1905) Steinach und Kahn die 
Erscheinungen an den Nickhautgefässen einer erneuten physiologischen Durch- 
arbeitung unterworfen und dieselben als solche einer echten Contraetilität der Capil- 
larwand, die nur von musculären Elementen ausgehen kann, angesprochen. Auch 
die motorische Innervation der Nickhauteapillaren wurde durch die genannten 
Forscher festgestellt: die in Betracht kommenden Gefässnerven laufen im Grenz- 
strang des Sympathicus, Reizung desselben in der Höhe der Austrittsstellen des 
N. spinalös III, IV, V bewirkte Contraction an echten Capillaren, weiter caudal 


N. 


899 Bau der Nickhaut. 


war die Reizung unwirksam. Reflectorisch konnte eine Capillareontraction bisher 
nicht erzielt werden. Es ist anzunehmen, dass die Gefässnerven der Nickhaut 
durch die Pars cephalica des Sympathicusgrenzstranges zum Ganglion prooticum 
commune und von hier durch den N. maxülaris superior in die Nickhaut ge- 
langen. Eine refleetorische Beeinflussung der Niekhautgefässe constatirte 
Sergejew: Reizung des centralen Stumpfes des N. ischradicus oder des N. cruralıs 
bewirkt Spasmus der kleinen Nickhautgefässe. Dass es sich dabei nicht um die 
Capillaren, sondern um die kleinen Arterien handelt, haben Controlversuche von 
Steinach und Kahn ergeben. Als muthmaassliche Leitungsbahn der Erregung 
fand Sergejew: N. spinalis IX (nach der von mir gebrauchten Nomenclatur), 
Medulla spinalis zwischen dem sechsten und zweiten Wirbel, N. spinalis IV bis zur 
Kreuzung mit dem Sympathicus, Sympathicus bis zum Ganglion Trigemini und 
schliesslich der N. maxillaris superior. Der Einfluss des letzteren auf die Gefässe 
liess sich auch besonders feststellen. 


Von Lymphgefässen ist nach Langer besonders beachtenswerth ein 
Randgefäss, das unterhalb des Randwulstes, also bereits im durchsichtigen 
Theil der Niekhaut, zwischen beiden Augenwinkeln verläuft, von der Mitte gegen 
die Winkel stetig anwachsend. Gegen die Winkel hin löst es sich dann in je 
ein Geflecht auf, die sich in den Saccus dorsalis entleeren. Das handgefäss 
nimmt die Lymphgefässe aus dem Nickhautsaum sowie einige aus dem centralen 
Niekhautgebiet auf. Die übrigen Lympheapillaren des Centrums bilden grössere 
und kleinere Stämmchen, die sich an die arteriellen und venösen Stämmehen 
anschliessen und theils zu den Geflechten in den Augenwinkeln, theils nach 
unten zu einem unter der pigmentirten Haut des Kieferrandes gelegenen sub- 
cutanen Plexus gehen. Auch dieser geht in den Saccus cranio-dorsalis. 


Das Verhalten der Lymphgefässstämmchen zu den Blutgefässstämmchen 
gestaltet sich in verschiedener Weise und ist von Langer genau beschrieben 
worden; von einer genauen Wiedergabe muss hier abgesehen werden. Die An- 
ordnung der Lympheapillaren zeigt ebenfalls Unterschiede im Saume und im 
centralen Theile der Nickhaut. Im Saume ziehen sie zwar ziemlich regelmässig 
mit den Blutcapillaren, umgeben auch ringförmig die Drüsen, sind jedoch nicht 
immer an die Bluteapillaren gekettet und immer nur einfach. Dagegen kommt 
Langer für den centralen Theil der Niekhaut zu dem Schluss, dass hier die 
Lympheapillaren nicht anders als paarig und in Begleitung der Bluteapillaren 
verlaufen. Bezüglich weiterer Einzelheiten ist auch hier auf Langer’s Arbeit 
zu verweisen. 

Was Nerven des unteren Lides und der Nickhaut anlangt, so wurden im 
II. Theil mehrere solche Zweige beschrieben, die alle aus dem Gebiete des 
N. masxillaris superior stammen. (Rr. palpebrales aus dem Masxvllares 
superior selbst, Th. II, S. 139; R. membranae nictitantis aus dem R. communicans 
e. N. palatino, Th. IH, S. 140; Aeste zum unteren Lid aus dem N. infraorbitalis, 
Th. H, S. 140.) Drasch (1889) beschreibt ausserdem Aeste aus dem N. oph- 
thalmicus (hier handelt es sich wahrscheinlich um Zweigchen aus den von mir 
als Rr. palpebrales superiores anteriores bezeichneten Nerven (Th. II, S. 135), ja 
selbst solche aus dem R. auricularis N. vagi. Die letzteren hält Drasch für 
sympathischer Natur. Sicher ist, dass sympathische Fasern aus dem Grenzstrang 
in die Niekhaut gelangen (s. Drüsen und Gefässe der Nickhaut); dies erfolet 
aber wohl hauptsächlich auf dem Wege durch das Ganglion prooticum commune 
und den Trigeminus. Das feinere Verhalten der Nerven in der Niekhaut wurde 
von Klein (1872) an Goldpräparaten verfolgt. Danach bilden die markhaltigen 


Bau der Conjunctiva. 893 


Stämmehen mit ihren Aesten zunächst einen Plexus (Nerven erster Ordnung), 
wobei sie allmählich ihr Mark verlieren; die Bündel marklos gewordener Fasern 
(Nerven zweiter Ordnung) theilen sich dann wieder in kleine Bündel (Nerven 
dritter Ordnung), die unter einander zusammenhängen und endlich unter dem 
inneren Epithel zahlreiche sehr feine Fasern (Nerven vierter Ordnung) aus sich 
hervorgehen lassen. Diese bilden ein subepitheliales Netzwerk und dringen dann 
in das Epithel ein. Hier geben sie horizontal verlaufende Aeste ab, die noch 
ein intraepitheliales Netzwerk bilden. Ihre letzten Enden erwähnt Klein nicht. 

Von den Nerven zweiter Ordnung gehen Aeste zu den Gefässen ab und 
umspinnen diese mit einem Netzwerk feiner Zweischen; die letzten Enden 
liegen nach Klein in der Wandung der Gefässe. 

Auch zu den Drüsen konnte Klein Nerven verfolgen: Zweige dritter 
Ordnung umspinnen die Drüsen und sendeh ihre Endäste durch die Membrana 
propria hindurch zu den Drüsenzellen, zwischen denen sie noch verfolebar waren. 
Manche Nerven vierter Ordnung sah Klein auch in enger topographischer Be- 
ziehung zu den Pigmentzellen. 


Conjunetiva des inneren ÖOonjunctivalraumes. 


Die Conjunctiva des inneren Conjunetivalraumes wird von einem geschichteten 
Epithel bedeckt, dessen oberflächliche Elemente jedoch nicht abgeplattet, 
sondern sehr hoch sind. Unter dem Epithel liegt eine nicht sehr dieke Binde- 
eewebsschicht, die ausser vielen Gefässen auch reichliche Leukocyten enthält. 
In mir vorliesenden Präparaten finden sieh sogar ganz diffuse Iymphatische 
Lager, von denen aus Leukocytendurehwanderung durch das Epithel erfolgt. 


Conjunctiva bulbı. 


Die COonjunetiva bulbi ist mit einem dünnen eeschichteten Plattenepithel 
bedeekt; in der nicht sehr dicken Bindegewebslage, die in das Gewebe der Sclera 
übergeht, liegen im Bereich des pericornealen Pigementringes zahlreiche Pigment- 
zellen zweierlei Art: tiefere Melanophoren und oberflächlichere Xantho- 
leukophoren (s. Haut). 

Die Nerven der Conjunctiva im Allgemeinen sind von Helfreich (1870) 
durch Behandlung mit Osmiumsäure sowie durch Vergoldung verfolgt worden. 
Nach Helfreich’s Darstellung sind die beiden Augenwinkel die Eintrittsstellen 
der für die Conjunetiva bestimmten Nerven (s. oben, S. 892); von hier aus 
zweigen sich die einzelnen Aeste in mehr oder weniger bogenförmigem Verlaufe 
von den Hauptstämmen ab. Die Hauptmasse der Fasern enthält der vom nasalen 
Winkel aus zur Bindehaut tretende Stamm. Durch die an den beiden Haupt- 
stämmen rasch eintretende Theilung und Verästelung entsteht namentlich innen 
(nasal) ein dichter zierlicher Plexus. Die Hauptmasse der ihn constituiren- 
den Aeste strebt nach der vorderen Hälfte des Bindehautsackes, zu dem Lid- 
theil desselben, während der Fornix nur ganz wenige kleine Zweige, und das 
viscerale Blatt nur überhaupt den dritten bis vierten Theil der eintretenden 
Nerven erhält. Beim Frosch findet die Abzweieung der Stämme zweiter 
und dritter Ordnung unmittelbar auf dem Uebergangstheil der Bindehaut 
selbst statt. Die für die Conjunctıva bulbi bestimmten Aeste bilden in ihrem 
Weiterverlauf nach der Mitte noch mehrfache plexusartige Verschlingungen und 
hören dann, in ihren Ramificationen auf die Stärke weniger Fasern reducirt, 
plötzlich mehr oder weniger spitz auf. Die von dem nasalen Winkel kommenden 
Nerven greifen über die Mittellinie des Auges hinweg auf die temporale Hälfte 
der Bindehaut, so dass nur ein kleiner Theil dieser Hälfte von dem temporalen 


d) Die Au- 
genhöhle 
(Orbita). 


894 Augenhöhle. 


Nerven versorgt wird. Zu der Membrana nictitans gehen mehr Aeste als zu 
dem oberen Lide. 


d) Die Augenhöhle (Orbita). 

Die Augenhöhle wird, wie schon bemerkt (S. 766), durch den 
grösseren vorderen Theil der am Schädel einheitlichen Orbitotemporal- 
höhle gebildet. Der kleine hintere Theil der letzteren, die eigentliche 
Schläfenhöhle, enthält den M. pterygoideus und den M. temporalis; 
diese beiden Muskeln bilden mit der Fascia praetemporalis, die ihre 
Vorderfläche bedeckt, die hintere Wand der Orbita. Die Grenze 
zwischen den beiden Abtheilungen der Orbitotemporalhöhle läuft jedoch 
nicht genau transversal, sondern schräg von innen hinten nach aussen 
und vorn, so dass der hinterste innere Winkel des gemeinsamen 
taumes noch der Orbita zugeschlagen wird, als Raum, in dem die 
hinteren Augenmuskeln liegen (Fig. 238). 

Die mediale Wand der Orbita wird von der knorpeligen Schädel- 
seitenwand, dem Ethmoideum und dem Frontoparietale gebildet, die 
vordere Wand vom Planum antorbitale (der knorpeligen Hinterwand 
der Nasenkapsel), die hintere, wie eben gesagt, von der Fascia prae- 
temporalis vor dem M. pterygoideus und M. temporalis. Ein eigent- 
liches Dach der Orbita fehlt, der Augapfel liegt mit seinem dorsalen 
Umfang unter der Haut (dem medialen Theil des oberen Lides), 
berührt dieselbe aber nicht unmittelbar, sondern wird von ıhr durch 
den Saccus supraorbitalis und den Sinus supraocularis, sowie die, 
beide Räume scheidende, Membrana supraocularis getrennt (Fig. 236). 
Der Boden der Orbita ist nur häutig-musculös; er wird gebildet durch 
die später ausführlicher zu beschreibende Membrana orbito-temporalis 
mit dem M. levator bulbi. Nach aussen ist die Orbita offen; den 
ventralen Rand des Augenhöhleneinganges, an dem auch die Mem- 
brana orbito-temporalis ihre seitliche Befestigung findet, bilden am 
Skelet der Proc. zygomaticus des Os tympanicum und das Pterygoid. 
Da die vordere wie die hintere Wand der Orbita lateralwärts niedriger 
werden, so ist die Ebene des Augenhöhleneinganges schräg gelagert: 
sie blickt nach aussen und aufwärts (s. S. 766). 

Der Eingang der Augenhöhle erfährt eine Verengerung durch einen 
fibrösen Ring (Annulus fibrosus periorbitalis), der sich an ihm 
ansetzt. 

Der dorsale Abschnitt dieses Annulus (Fig. 238) sitzt dem lateralen Rande 


des Os frontoparietale an, und von ihm aus entspringt die dünne Membrana 
supraocularis. Fr ist hier sehr schmal, verbreitert sich aber am vorderen und 


Augenhöhle. M. levator bulbi. 895 


hinteren Winkel des Augenhöhleneinganges. Vorn tritt er von dem Fronto- 
parietale über das Ethmoidale hinweg und längs des Hinterrandes des Nasale 
lateralwärts und an den Proc. maxillaris posterior der knorpeligen Nasenkapsel; 
hinten tritt er von dem Frontoparietale an den vorderen Umfang des M. ptery- 
goideus und zieht hier, in die Fascie des Muskels eingewebt, lateralwärts bis 
zum Processus zygomaticus des Os tympanicum. Der ventrale Abschnitt des 
Annulus endlich ist am Proc. zygomaticus des Tympanicus befestigt und tritt 
von der Spitze desselben über das Pterygoid hinweg zum Proc. mazillaris posterior 
der Nasenkapsel und zum Nasale. Dieser ventrale Theil des Annulus fibrosus 
wird von vielen Gefässen und Nerven durchsetzt, seine oberflächliehe Partie 
geht hinten in die Fascia temporalis über. Er ist mit der Membrana orbito- 
temporalis verwachsen, schiebt sich in das Aussenblatt des unteren Lides vor, 
und wird aussen von der Haut, innen von der Conjunctiva des inneren Conjunc- 
tivalraumes überzogen (Fig. 236). 

Augenschläfenhöhlenmembran (Membrana orbito-tempo- 


ralis) und M. levator bulbi. 


Die Augenschläfenhöhlenmembran stellt ein häutig - musculöses 
Diaphragma dar, das die Orbito-Temporalhöhle ventralwärts, gegen 
die Mundschleimhaut hin, abschliesst. Befestigt ist die Membran in 
der Hauptsache an den vier Begrenzungsrändern der Orbito-Tempo- 
ralhöhle. Die Zerlegung der letzteren in einen grösseren, für den 
Augapfel bestimmten vorderen Raum (Orbita) und einen kleineren 
vom M. pterygoideus und M. temporalis eingenommenen hinteren Ab- 
schnitt (Cavum temporale) geschieht durch die Fascia praetemporalis, 
die vor den beiden genannten Muskeln aufsteigt, unten mit der 
Membrana orbito-temporalis und oben mit dem Annulus fibrosus pert- 
orbitalis zusammenhängt (Fig. 238). 

Die Augenschläfenhöhlenmembran wurde als häutig-musculös 
bezeichnet; der Muskel, der in sie eingelagert ist, ist der sogenannte 
M. levator bulbi. Er nimmt aber nicht die ganze Membran ein, 
sondern lässt grössere Abschnitte derselben frei, die in Folge dessen 
gewissermaassen als Ergänzungsmembranen des Muskels erscheinen. 
Theilweise setzt der Muskel an ihnen an, so dass sie den Charakter 
von Aponeurosen gewinnen. Andererseits bleibt der Muskel nicht 
auf die Membrana orbito-temporalis beschränkt, sondern erhebt sich 
aus ihr und gewinnt selbständige Befestigungen an anderen Stellen. 
Eine besondere selbstständig gewordene Partie des M. levator bulbi ist 
der M. depressor membranae nictitantis. 


M. levator bulbi. 


Der M. levator bulbi entspringt (Fig. 231 a.S.873) an der Innenwand 
der Orbita. Die Ursprungslinie beginnt im vorderen inneren Winkel der 


57; 


Augen- 
schläfen- 
höhlenmem- 
bran und 
M. levator 
bulbi. 


M. levator 
bulbi. 


R M. evator bulbi. 
Orbita am Os fronto-parietale und setzt sich von hier aus nach hinten 
an der Schädelseitenwand in absteigender Richtung fort. Vor dem 
Foramen opticum herabtretend gelangt sie an den ventralen Umfang 
dieses Foramens. Hier entspringen die hintersten Muskelfasern, doch 
hört der Muskel nicht mit freiem Rande auf, sondern wird durch die 
hintere Ergänzungsmembran, Membrana subocularis poste- 
rior, die sich ihm anschliesst, fortgesetzt. 

Der Verlauf der Muskelfasern geht im Wesentlichen von innen 
nach aussen und hinten, ist aber in den verschiedenen Abschnitten 


Fig. 238. 


Mbr, suboec, ant. 


Ann. fibr. 
periorb. 


h i \ Pant 
) \ M. lev. 
Orbita \ a \ Be bulb. 
Pterygoid. Tympan 
Proc. zyg. 


Fasc. praetemp. 
Nm 


Fasc. > 
pr 
G _ 


| 
Fossa temp. 7° | | | 


P, post. M. lev. bulb. Fasc. infratemp. 
Ansatz der Fasc. praetemp. 


M. levator bulbi von der Dorsalseite. Rechterseits ist der Annulus fibrosus periorbitalis entfernt 

das Dach der Schädelhöhle bis an den Ursprung des Levator abgetragen. M.temporalis und M. ptery- 

goideus sowie die Fascia praetemporalis sind fortgenommen. Linkerseits ist der Annulus nebst der 
Fascia praetemporalis stehen geblieben, die Schläfenhöhle ausgeräumt und von oben eröffnet. 


des Muskels nicht gleich. Man kann drei Abschnitte, als Portio 
anterior, P. intermedia und P. posterior, die aber ohne scharfe 
Grenze in einander übergehen, unterscheiden. 

Die Portio anterior ist die kräftigste, sie ist auf die eigentliche 
Orbita beschränkt und trägt den Bulbus, der auf ihr ruht, wie in 
einer Hängematte (Burkard). Ihre Fasern entspringen vorn vom 
Fronto-Parietale und ziehen der Hauptsache nach schräg, in der 
Diagonale des Orbitabodens, nach hinten und aussen. Die längsten 
Fasern, die die hintersten dieser Portion sind, laufen durch bis zu 
der Wurzel des Processus zygomaticus ossis tympanici und setzen 
aufsteigend an dem oberen Rande desselben mit einer platten Sehne 
an. An diese längsten Fasern schliessen sich die anderen an, die 


M. levator bulbi. 897 


nach vorn hin immer kürzer werden, dabei eine mehr lateralwärts 
gehende Richtung einschlagen, so dass die ganze Portio anterior des 
Levators die Form einer breiten Spindel gewinnt (Fig. 238). Der 
Ansatz dieser Fasern erfolgt an einer aponeurotischen festen Membran, 
die eine vordere Ergänzungsmembran des Muskels darstellt und als 
Membrana subocularis anterior bezeichnet werden kann. Sie schliesst 
sich an den lateral-vorderen Rand des Muskels an; ihre Befestigungs- 
linie läuft am Processus zygomaticus ossis tympanici, im Anschluss 
an die oben erwähnte Insertionssehne, bis zur Spitze des genannten 
Fortsatzes, tritt dann an das Pterygoid, läuft an diesem nach vorn 
an den Processus mazxillaris posterior der knorpligen Nasenkapsel, 
dann am Ventralrand des Planum antorbitale der Nasenkapsel medial- 
wärts bis nahe an den Ursprung des M. obliquus inferior. An dieser 
Membran also setzen die Fasern des M. levator bulbi, die den 
lateral-vorderen Contur der Spindel bilden, an; diejenigen, die 
am weitesten vorn am Frontoparietale entspringen und somit den 
vorderen scharfen Rand des ganzen Muskels bilden, umgreifen dabei 
ringförmig die Glandula Harderi und bewirken auf ihr einen tiefen 
Einschnitt, der den oben erwähnten ventralen Fortsatz der Drüse 
abschnürt (Fig. 233 a. S. 875, Fig. 239 a. f. S.). 

Der Muskel begrenzt also mit seinem vorderen scharfen Rande eine in der 
medial-vorderen Ecke der Orbita gelegene Lücke, durch die von der Ventralseite 
her die Glandula Harderi, sowie die Ursprünge der beiden schiefen Augen- 
muskeln siehtbar werden (Figg. 238, 239). Doch sind auch diese Theile ventral- 
wärts von einer ihnen eng anliegenden Membran bedeckt, die auf den schiefen 
Augenmuskeln als Fascie derselben, auf der Drüse als Kapsel erscheint, im 
übrigen an den Rändern der Lücke des Levators ansetzt, diese schliesst und 
somit als Fortsetzung der Membrana subocularis anterior aufgefasst werden 
kann. Doch ist sie dünner als der übrige Theil der letzteren, weil keine Muskel- 
fasern in sie einstrahlen, und so ist es schwer, sie in toto darzustellen, um so 


mehr, als sie der Harder’schen Drüse sehr eng anliegt. Von den schiefen 
Muskeln ist sie leichter zu isoliren. 


An ihrem Hinterrande geht die Insertionspartie der vorderen 
Portion des Levator bulbi in die Fascia praetemporalis über, 
während von ihrer Ventralfläche die membranösen Züge ausgehen, 
die die Verbindung zwischen der Membrana subocularis anterior und 
der Fascia infratemporalis vermitteln. S. u. 

Die Portio posterior des M. levator bulbi („sagittale Fasern“, 
Burkard) ist dünner, ihre Ursprungslinie aber ist länger als die 
der vorderen Portion. Die Ursprungslinie ist die directe Fortsetzung von 


der der vorderen Portion, doch schliessen die Fasern der hinteren Hälfte 
Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. III. 


r- 
I 


898 M. levator bulbi. 


nur medial, nahe dem Ursprung, an die der vorderen Hälfte an, in 
ihrem weiteren Verlaufe divergiren sie, so dass die Fasern der nach- 
her zu erwähnenden Portio intermedia frei zu Tage treten (Fig. 238). 
Die Fasern der Portio posterior verlaufen ebenfalls von innen nach 
aussen und hinten, doch ist die caudalwärts gehende Richtung stärker 
ausgesprochen als bei der vorderen Portion. Sie umgreifen den 
Augenmuskelkegel von der Ventralseite, und steigen lateral-hinten von 
ihm wieder aufwärts an die Unterfläche der Crista parotica des 


Fig. 239. 


Gl. Hard. 
Membr. suboc. — 


ant. 


/J See eher 
Lam, cribrosa 5; | a 
IM - levat. 
IL | bulbi 
M. lev. bulb., b> P. post. 
P. intermed. 
Mbr. suboe. 


post. 


Fasc. infratemp. 


Membrana orbitotemporalis mit M. levator bulbi von der Ventralseite (R. esculenta). 


Prooticums, an der sie inseriren. Sie schliessen unter den Augen- 
muskeln mit einem schief (von vorn innen nach hinten aussen) 
verlaufenden Rande ab, an den sich die hintere Ergänzungs- 
membran des Muskels, Membrana subocularıs posterior (Fig. 239), 
anschliesst. Zu dieser Portion gehörig sind einige nicht sehr zahl- 
reiche Muskelfasern, die ihren Ursprung von der Unterfläche der 
Crista parotica nehmen, sich dann aber beim Absteigen nicht medial- 
wärts wenden, sondern mehr direct nach vorn und theilweise auch 
lateralwärts gerichtet zwischen die übrigen Fasern des Muskels aus- 
strahlen (Fig. 239). 

Als Portio intermedia des M. levator bulbi möchte ich Faser- 
bündel bezeichnen, die an ihrem Ursprung, d. h. in ihrer medialen 
Hälfte, nicht von den Bündeln der beiden anderen Portionen getrennt, 
sondern mit diesen vereinigt sind, weiter lateralwärts aber in der 


M. levator bulbi. 899 


durch Divergenz der beiden anderen Portionen entstehenden drei- 
eckigen Lücke sichtbar werden und einen ganz besonderen Ansatz 
besitzen (Figg. 238, 239). Sie setzen da an, wo die Fascia prae- 
temporalis mit der Fascia infratemporalis zusammenstösst. Diese 
beiden Fascien treten dadurch auch in nähere Beziehung zu dem 
M. levator bulbi und sind daher hier mit zu schildern. 

Die Fascia praetemporalis bildet die eigentliche hintere Wand 
der Orbita, die Scheidewand gegen die Fossa temporalis. Sie ist vor 
dem M. temporalis und dem M. pterygordeus vertical ausgespannt, 
oben am Annulus fibrosus, unten auf dem M. levator bulbi befestigt, 
steht dabei nicht genau quer, sondern schräg gerichtet, von innen 
hinten nach vorn aussen. Ihr lateraler Rand schliesst sich an die 
Insertionssehne des M. levator am Proc. zygomaticus ossis tympanici 
an; ihre Basis zieht dann schräg nach hinten und medialwärts bis 
an das Prooticum, an dem der mediale Rand der Fascie ansetzt. Die 
Basis entspricht in ihrer lateralen Hälfte den hinteren Faserenden 
der oben erwähnten dreieckigen Pars intermedia des Levator bulbi, 
in ihrer medialen Hälfte zieht sie über die Muskelfasern der Portio 
posterior des Levators hinweg. Einige oberflächliche Fasern des 
Muskels scheinen auch hier an ihr zu enden. In die laterale Hälfte 
der Fascia praetemporalis strahlen einige Fasern aus der Pars inter- 
media des Levator bulbi ein: Fibrae praetemporales; sie stehen in 
Connex mit dem später besonders zu schildernden M. depressor 
membranae nictitantis, der sich auch von der erwähnten Muskel- 
portion loslöst (Fig. 240). 

Die Fascia infratemporalis bildet den Boden der Temporal- 
höhle und somit den hinteren lateralen Abschnitt der Membrana 
orbito-temporalis. Ihr Vorderrand ist in seiner medialen Hälfte an 
dem Hinterrand der Pars intermedia des M. levator bulbi, in seiner 
lateralen Hälfte an der Innenfläche des Proc. zygomaticus ossis 
tympamici und der Innenfläche der Fascia temporalis befestigt (Fig. 238). 
Ihr medialer Rand folgt dem hinteren Theil des lateralen Randes 
der Portio posterior des M. levator bulbi aufwärts zum Prooticum; an 
diesem läuft dann die hintere Befestigungslinie der Fascie nach 
aussen bis zum Quadratum. Ihre laterale Befestigung findet die 
Fascie am Vorderrand des Quadratums und am Pterygoid: die 
Ansatzlinie zieht von der Crista parotica des Prooticums aus am 
Vorderrand des Quadratums herab zum Pterygoid und folgt diesem 
nach vorn bis in die Gegend unterhalb der Spitze des Proc. zygo- 


1010) M. levator bulbi. 


maticus 0ssis tympanici. Hier wendet sich die Fascie aufwärts an 
die Fascia temporalis, mit der sie zusammenhängt. 


Die Fascia infratemporalis geht also nicht direct in die Membrana sub- 
ocularis anterior über, doch wird eine Verbindung beider hergestellt durch 
kräftige membranöse Züge, die an der Ventralfläche beider Fascien, an der 
Ventralfläche des M. levator bulbi und am Pterygoid befestigt sind. Sie sind 
bald vollständiger, bald unvollständiger und bilden in ihrer Gesammtheit eine 
unregelmässig durchlöcherte Membran (Lamina eribrosa). Diese schliesst den 
kleinen Recessus, der zwischen der Fascia infratemporalis und der Hinterfläche 
der am Tympanieum ansetzenden Levatorsehne bleibt, ventralwärts ab. Die Züge 
der Lamina cribrosa enthalten, nach Burkard, elastische Fasern. Vielfach 
findet man übrigens statt der einzelnen Fäden und membranösen Züge eine feste 
Membran, so dass dann, von der Ventralfläche betrachtet, die Fascia infra- 
temporalis eontinuirlich in die Membrana subocularis anterior übergeht. 

Endlich erfährt nun noch der M. levator bulbi eine Ergänzung 
im hinteren inneren Winkel der Orbita durch eine pigmentirte 
Membran, Membrana subocularis posterior, die die Ursprünge der 
Augenmuskeln ventral bedeckt und sich an den Hinterrand des 
M. levator bulbi anschliesst (Fig. 239). 


Die Linie ihrer Skleletbefestigung verbindet die Endpunkte des Hinterrandes 
des M. levator bulbi; sie setzt also die Ursprungslinie dieses Muskels an der 
Schädelseitenwand nah hinten fort, zieht unterhalb des Foramen opticum caudal- 
wärts und ventralwärts an den Rand des Parasphenoids, folgt diesem und geht 
von dem Längssehenkel des Knochens auf den Vorderrand des @Querschenkels 
über, steigt dann lateral-hinten von den Augenmuskelursprüngen wieder dorsal- 
wärts, und zwar medial vom Foramen prooticum, und wendet sich am oberen 
Umfang dieses Foramen nach aussen (längs der Vorderfläche des Prooticums), um 
in die Ansatzlinie der hinteren Portion des Levator bulbi überzugehen. 

M. depressor membranae nictitantis. 

(M. depressor palpebrae inferioris, Manz.) 

Dieser von Manz zuerst gefundene und beschriebene Muskel ist 
ein selbstständig gewordener Theil des M. levator bulbi. Er entsteht 
aus der Dorsalfläche des Levators, am hinteren Rande der Portio 
intermedia und ist. wohl theilweise eine Fortsetzung von Fasern der 
letzteren, während ein anderer Theil der Fasern auch selbstständig 
am hinteren Rand der Portio intermedia und auf der diese fort- 
setzenden Fascia infratemporalis zu entspringen scheint. Der schmale 
platte Muskel, der von den Fibrae praetemporales gekreuzt wird, tritt 
über die Insertionspartie des Levators am Os tympanicum nach vorn 
und aussen und strahlt von hinten her in die temporale Hälfte 
der Nickhaut aus (Fig. 237). Der Muskel liegt subconjunctival im 
temporalen Winkel des inneren Conjunctivalraumes und hebt hier bei 
retrahirter Nickhaut eine scharf vorspringende Conjunctivalfalte auf. 


M. levator bulbi. 901 


Von der durch Burkard (1902) gegebenen Darstellung des M. levator 
bulbi und des Depressor weicht die meinige in mehreren Punkten ab. Der 
Ansatz der spindelförmigen Muskelportion am Processus zygomatieus des Tym- 
panicums, der gerade die kräftiesten Muskelbündel vereinigt, wird bei Burkard 
nieht erwähnt; Burkard lässt das hintere Ende der Spindel in das untere Lid 
einstrahlen, was ich nicht bestätigt finde. Den Depressor membranae nictitantes 
finde ich, ebenso wie Manz, selbst- Fig. 240. 
ständiger als es nach Burkard’s een 
Darstellung erscheint. Auch in der M. depr. mbr. niet. ! Fasc, praetemp. 
Sehilderung der Portio posterior 
des Muskels (sagittale Fasern, 

Burkard) kann ich mieh Bur- Membr.nicet. 
kard nicht ganz anschliessen. 

Die Innervation des M. 
levator bulbi und des M. de- 
pressor membranae nictitan- 
tis erfolgt durch den N. mazxillaris 
superior des Trigeminus. M. ley. bulbi P. ant. 


Funetion. Dass der M. leva- ; 
. ” 5 a s . M. depressor membranae nictitantis und Fibrae 
g bulbi in erster Linie die in praetemporales des M. levator bulbi, von vorn. Man 
seinem Namen ausgesprochene Func- blickt von vorn in die hintere Hälfte der Orbita. 


tion erfüllt, ist wohl zweifellos. 

Er ist dadurch besonders interessant und bietet ein nieht häufiges Verhalten: die 
Wirkung äussert sich nieht an einem Ende, sondern in seiner Mitte, etwa wie beim 
Zwerchfell. Hervorzuheben ist, dass viele seiner Bündel zwischen zwei an sich un- 
beweglichen Skelettheilen ausgespannt sind: der Schädelseitenwand einerseits, dem 
Tympanicum und Prooticum andererseits. Die Pterygoidspange, an der der Muskel 
auch inserirt, ist einer gewissen Bewegung (nach innen und aussen) fähig, auf sie 
wird der Muskel im Sinne einer Adduction wirken, die auch bei Nahrungs- 
aufnahme noch von Werth sein kann, eine grosse selbstständige Bedeutung aber 
kaum besitzt. Auf die Fascia infratemporalis und die F. praetemporalis wird 
der Muskel spannend wirken. Der M. depressor membranae nictitantis zieht die 
Niekhaut herab. Er wirkt gewöhnlich synehron mit der Hauptmasse des 
Levators, so dass Emportreten des Augapfels und Herabgehen der Niekhaut 
eleichzeitig erfolgen, doch kann auch die Niekhautsenkung der Bulbushebung 
vorausgehen, worin sich die Selbstständigkeit des M. depressor ausspricht. 


Zur Morphologie des M. levator bulbi. 


Die Innervation durch einen Trigeminusast lässt den Muskel als zu den 
Kiefermuskeln gehörig erscheinen. Burkard, der kürzlich die „Periorbita“ 
der Wirbelthiere und ihre musculösen Elemente vergleichend bearbeitete, weist 
auf den M. levator mazxillae superioris der Haifische als auf den Muskel hin, 
der, bei den Haien noch der Bewegung des oberen Kieferapparates dienend, aber 
daneben schon zum Sehorgan in Beziehung tretend, als Mutterboden für die 
museulösen Elemente der Periorbita bei anderen Wirbethieren und so auch für 
den M. levator bulli und den Depressor membranae nictitantis der Anuren 
gelten kann. In der Befestigung einzelner Faserzüge am Pterygoid ist auch bei 
den Anuren noch die topographische Zugehörigkeit des Muskels zum Öberkiefer- 
apparat ausgesprochen. Sehr beachtenswerth erscheint auch in diesem Zusammen- 
hang der Ansatz des Muskels am Tympanicum. 


D 


10. 


11. 


Literatur 
zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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[ox | 
D 


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d. Anat. u. Entwickelungseesch., Bd. 5, 18395. Wiesbaden 18%. 


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912 Literatur zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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27. Derselbe, Siehe Integument Nr. 

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30. Mitrophanow, Paulus, Siehe Integument Nr. 141. 
ervenhügel der 


31. Derselbe, Zur Entwickelungsgeschichte und Innervation der Ner 
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% 


3 
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suchungen von Dr. V. Izquierdo mitgetheilt. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 1% 


1580. 

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‘21. 


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Derselbe, Zur Anatomie der Mundhöhle von Lacerta agilis. Sitzungsber. 
d: k. Ak. d. Wissensch. Math.-nat. Cl. Bd. 96, Abth. III, 1837. 

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40. 


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58* 


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. 


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42. 


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6. Aufl., Bd. 3, 2. Hälfte, 1902. 


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schon 1855 erschienen.) 


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0) 


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[0 0) 


10. 


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Ganoiden, non, Vögel und Säugethiere. Anat. Anz., Jahrg. 3, 1888. 


. Derselbe, Ueber die nervösen Elemente in der Netzhaut der Amphibien 


und Vögel. Anat. Anz., Jahre. 3, 1888. 


. Embden, G., Primitivfibrillenverlauf in der Netzhaut. Arch. f. mikr. Anat., 


Bd. 57, 1901. 


. Engelmann, Th. W., Ueber Bewegungen der Zapfen und Pigmentzellen der 


Netzhaut unter dem Einfluss des Lichtes und des Nervensystems. Comptes 
rendus der achten Sitzung des internation. med. Congresses. Kopenhagen 1884. 


. Derselbe, Ueber Bewegungen der Zapfen und Pigmentzellen der Netzhaut 


unter dem Einfluss des Lichtes und des Nervensystems. (Auszug aus einem 
in der gemeinschaftlichen Sitzung der anatomischen und physiologischen 
Section des 8. internationalen Congresses der medieinischen Wissenschaften 
am 14. August 1854 zu Kopenhagen gehaltenen Vortrage.) Pflüger’s Arch. f. 
d. ges. Physiol., Bd. 35, 1885. 


. Ewald, A., und Kühne, W., Ueber künstliche Bildung des Sehpurpurs. 


Centralbl. f. d. med. Wissensch., Jahrg. 15, 1877. 


. Dieselben, Untersuchungen über den Sehpurpur. Untersuchungen aus dem 


physiologischen Institute der Universität Heidelberg, Bd. 1, 1578. 


. Ewart, J. C., and Thin, G., On the structure of the ee The Journ. of 


Anat. and Physiol., Vol. 11, Pt. 1, 1576. (Jahreszahl des Bandes 1377.) 


. Fick, A. E., Ueber die Dre der Pigmentwanderung in der Netzhaut. 


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. Fromaget, V. C., Contribution & l’etude de l’histologie de la retine. These. 


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. Genderen Stort, A. G. H. van, Ueber Form- und Ortsveränderungen der 


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Bd. 35, Abth. II, 1887. 


. Gradenigo, @., Eine neue Theorie über den Sehact. Allgem. Wiener med. 


Zeitung, 50. er 1885. 


39. 


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Literatur zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilung. 931 


. Derselbe, Ueber den Einfluss des Lichtes und der Wärme auf die Retina 


des Frosches. Allgem. Wien. med. Ztg., 30. Jahrg., 1885. 


. Derselbe, Ueber den Einfluss des Lichtes und der Wärme auf die Retina 


des Frosches. Mitth. a. d. embryol. Inst. d. k. k. Univ. zu Wien, N. F. 
Heft 2, 1887. 


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Wiesbaden 1894. 


. Derselbe, Die mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der Netzhaut. 


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Aufl, Bd. 1.Cap. 5, 1900. 


3. Gr ützner, Mikr oskopische @Quersehnitte durch die Netzhaut zweier Frösche. 


Jahreshefte des Vereins f. vaterländische Naturkunde in Württemberg, Jahrg. 51; 
1595. 

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Paris et Leipzig, 1844. 


. Derselbe, Das Auge. Beiträge zur Anatomie, Physiologie und Pathologie 


dieses Organs. Leipzig 1352. 


2. Derselbe, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Erwiderung auf eine 


Mittheilung des Herrn Prof. A. Kölliker. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd..5, 
H. 1, 1853. -(Jahresz. d. Bd.: 1854.) 


. Derselbe, La retine de l’'homme et des vertebres. Memoire histologique, 


historico-critique et physiologique. Üopenhague 1876. 


. Heinemann, C., Beiträge zur Anatomie der Retina. Arch. f. mikr. Anatomie, 


Bd. 14, 1877. 


. Hensen, V., Ueber das Sehen in der Fovea centralis. Virchow’s Arch. f. 


yatholog. Anat., Bd. 39, 1567. 

De Bemerkungen zu W. Krause, die Membrana fenestrata der Retina. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 4, 1568. 

Hoffmann, C. K., Zur Anatomie der Retina. I. Ueber den Bau der Retina 
bei Amphibien und Reptilien. Niederländ. Arch. f. Zoolog., Bd. III, H. 1, 
1576. (Jahresz. d. Bd.: 1576/77. Siehe auch „Amphibien“ in Bronn’s Classen 
und Ordnungen 1873 bis 15798.) 


. Hornbostel, F. v., Die Untersuchungen von Hornbostel sind mitgetheilt in 


der Arbeit von Ewald und Kühne über den Sehpurpur. (Untersuchungen aus 
dem physiol. Institute der Univ. Heidelberg, Bd. 1, 1378.) 


. Hulke, J. W., On the retina of Amphibia and Reptiles. The Journ. of Anat. 


and Physiol., Vol. I, 1867. 
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Wissensch. Math.-naturw. Cl. Bd. 43, Abth. 1, Jahrg. 1861. - Wien 1861. 


. Kallius, E., Sehorgan. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 7, 


1397. 1898. 


. Kölliker, A. und Müller, H., Netzhaut. Taf. 19 von: Ecker, A., Icones 


physiologicae. Leipzig 1551 bis 1859. 


. Köttgen, E., und Abelsdorff, G., Die Arten des Sehpurpurs in der Wirbel- 


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. Krause, W., Ueber den Bau der Retinastäbcehen beim Menschen: Zeitschr. 


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. Derselbe, Die Membrana fenestrata der Retina. Nachrichten .von der k. 


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1868. 
59* 


2) Literatur zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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Derselbe, Die Nerven der Arteria centralis retinae, sowie über eine Fovea 
centralis beim Frosch. Arch. f. Ophthalmol., Bd. 21, Abth. I, 1875. 
Derselbe, Die Nervenendigung in der Retina. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 12, 
1576. 

Derselbe, Die Retina. II u. III. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., 
Bd: 9) 189, 

Kühne, W., Ueber den Sehpurpur. Centralbl. f.d. med. Wissensch., Jahrg. 15, 
1877. 

Derselbe, Ueber das Vorkommen des Sehpurpurs. Centralbl. f. d. med. 
Wissensch., Jahrg. 15, 1877. 


. Derselbe, Zur Photochemie der Netzhaut. Verhandl. d. naturhistorisch- 


med. Vereins zu Heidelberg, N. F. Bd. 1, 1877. 


. Derselbe, Zur Photochemie der Netzhaut. Zweiter Abdruck. Untersuch. 


aus dem physiol. Institute der Univ. Heidelberg, Bd. 1, 1878. 


. Derselbe, Ueber den Sehpurpur. Untersuch. aus dem physiol. Institute der 


Univ. Heidelberg, Bd. 1, 1878. 


. Derselbe, Ueber die Darstellung von Optogrammen im Froschauge. Unter- 


such. aus dem physiol. Institute der Univ. Heidelberg, Bd. 1, 1878. 


. Derselbe, Ueber lichtbeständige Farben der Netzhaut. (Unter Mitwirkung 


von Dr. W. C. Ayres aus New-Orleans.) Untersuch. aus dem physiol. Institute 
der Univ. Heidelberg, Bd. 1, 1878. 


. Derselbe, Nachträge zu den Abhandlungen über Sehpurpur. Untersuch. 


aus dem physiol. Institute der Univ. Heidelberg, Bd. 1, 1878. 
Derselbe, Chemische Vorgänge in der Netzhaut. Handb. der Physiol. von 
Hermann, Bd. 3, 1579. 


. Derselbe, Fortgesetzte Untersuchungen über die Retina und die Pigmente 


des Auges. Untersuchungen aus dem physiol. Institute der Univ. Heidelberg, 
Bd. 2, 1882. 


. Derselbe, Beiträge zur Optochemie. Untersuch. aus dem physiol. Institute 


der Univ. Heidelberg, Bd. 4, H. 3, 1882. 


. Kühne, W., und Sewall, H., Zur Physiologie des Sehepithels, insbesondere 


der Fische. Untersuchungen aus dem physiol. Institute der Univ. Heidelberg, 
Bd. 3, H. 3/4, 1880. 

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Jahrg. 15, 1577. 

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Lersch, B. M., De retinae structura microscopiea. Diss. inaug., ord med., 
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Leydig, F., Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frank- 
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Med., 3. Reihe, Bd. 10, 1861. 


. Derselbe, Die Ganglienzellen der Froschnetzhaut. Zeitschr. f. ration. Med., 


3. Reihe, Bd. 28, 1866. 


. Mays, K., Ueber das braune Pigment des Auges. Untersuchungen aus dem 


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Merkel, Fr., Zur Kenntniss der Stäbehenschichte der Retina. Arch. f. Anat., 
Physiol. u. wissensch. Mediein, Jahrg. 1870. 


89. 


89. 


90. 


91 


98. 


Sl: 


100. 


101. 


102. 


Literatur zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilung. 933 


. Merkel, Fr., und Zuckerkandl, E., Sinnesorgane. Ergebnisse d. Anat. u. 


Entwickelungsgesch., Bd. 2: 1892, 1893. 


. Merkel, Fr., Sinnesorgane. Ergebnisse der Anatomie u. Entwickelungsgesch., 


Bd. 3: 1893. 1894. i 
Morano, F., Die Pigmentschicht der Retina. Arch. f..mikr. Anat., Bd. S, 
1572. 

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Bd. 5, 1851. 


. Derselbe, Ueber einige Verhältnisse der Netzhaut bei Menschen und EN 


Verhandl. d. physikal.- ae Ges. Würzburg, Bd. 4, 1854. 


. Derselbe, Anatomisch-physiologische Unter namen über die Be bei 


Menschen und Wirbelthieren. Zeitschr. f. wissensch. Zoolog., Bd. 8, Heft 1, 
1556. (Jahreszahl d. Bandes: 1857.) 

Derselbe, Anatomisch-physiologische Untersuchungen über die Retina des 
Menschen und der Wirbelthiere.. H. Müller’s gesammelte und hinterlassene 
Schriften zur Anatomie und Physiologie des Auges, Bd. 1, 1872. (Abdruck 
der Arbeit in der Zeitschr. f. wissensch. Zoolog. von 1856.) 

Müller, W., Ueber die Stammesentwickelung des Sehorgans der Wirbelthiere. 
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Ludwig zum 15. October 1874 gewidmet von seinen Schülern. Heft 2, Leipzig 
1575. - 

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Ritter, C., Ueber den Bau der Stäbchen und äusseren Endigungen der 
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Abth. II, 1859. 

Derselbe, Zur Histologie des Auges. (I. Die Querstreifen der Retinakörner. 
II. Das Epithel der Hyaloidea.) Arch. f. Ophthalmol., Bd. 11, Abth. I, 1865. 
Schiefferdeeker, P., Studien zur vergleichenden Histologie der Retina. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 28,- 1886. 


. Scehiess, Beitrag zur Anatomie der Retinastäbchen. Zeitschr. f. ration. Med., 


3. Reihe, Bd. 18, 1863. 


5. Schultze, M., Observationes de retinae structura penitiori. Bonnae 1859. 
j. Derselbe, Kleinere Mittheilungen. 5. Zur Anatomie und Physiologie der 


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Natur- u. Heilkunde zu Bonn, vom 4. April 1866.) Arch. f. mikr. Anat,, 
Bd. 2, 1866. 


7. Derselbe, Zur Anatomie und Physiologie der Retina. Arch. f. mikr. Anat., 


Bd. 2, 1866. 

Derselbe, Ueber Stäbchen und Zapfen der Retina. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 3, 1867. 

Derselbe, Bemerkungen zu dem Aufsatze des Dr. W. Steinlein. Arch. f. 
mikr. Anat., Bd. 4, 1568. 

Derselbe, Häber die Nervenendigung in der Netzhaut des Auges bei Menschen 
und bei Thieren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 5, 1869. 

Derselbe, Die Retina. Stricker’s Handbieh der Lehre von den Geweben, 
Bd. 2, 1872. 

Schultze, M., und Rudneff, M., Weitere Mittheilungen über die Ein- 
wirkung der Ueberosmiumsäure auf thierische Gewebe. Arch. f. mikr, 
Anat., Bd. 1, 1865. 


Ne) 


10. 


Literatur zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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des Glaskörpers. Graefe u. Sämisch, Handbuch d. ges. Augenheilk., Bd. 1, 
Thl. 1, 1874. 


. Solger, B., Ueber pigmentirte Zellen und deren Centralmasse. Mittheilungen 


aus d. naturw. Verein f. Neu-Vorpommern u. Rügen. Jahrg. 22, 1890. _ 


5. Steinlein, W., Ueber Zapfen und Stäbchen der Retina. Arch. f. mikr. 


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Bd. 2,. 1872. 

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1863. 

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Berger, E., Beiträge zur Anatomie der Zonula Zinnii. Arch. f. Ophthalmol., 
Bd. 28,.Abth. II, 1832. 

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f. Ophthalmol., Bd. 23, Abth. III, 1877. 

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den Geweben, Bd. 1, 1871. 

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nen Thieren, im gesunden und im krankhaften Zustande. Arch. f. Ophthal- 
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Fridenberg, Percy H., Ueber die Sternfigur der Krystalllinse. Tnaug.- 
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33. 


34. 


40. 


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und einigen Vertebraten. Arch. f. Augenheilk., Bd. 31, 1895. 

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Bd. 11, 1876. 

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d. Georg-August’s-Univ. Göttingen. 1875. 


. Derselbe, Zur vergleichenden Anatomie der Krystalllinse. Nachr. von d. k. 


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. Derselbe, Zur Anatomie der Krystalllinse. Abhandl. d. k. Ges. d. Wissensch. 


in Göttingen, Bd. 23, vom Jahre 1878. 1878. 


. Derselbe, Zur Entwickelungsgeschichte der Krystalllinse und zur Theilung 


des Zellkernes. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 20, 1882. 

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N. Ausg., Bd. 5, 1844. (Glaskörpergefässe des Frosches.) 


.. Hyrtl, J., Beobachtungen aus dem Gebiete der vergleichenden Gefässlehre. 


Med. Jahrb. d. k. k. österr. Staates, Bd. 24... (N. F., Bd. 15.) Wien 1838. 
Iwanoff, A., Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie des Froseh- 
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1372. 
Kallius, E., Sehorgan. Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgesch., 
Bd. 10: 1900. 1901. 


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Augenheilk., Bd. 3, 1900. 


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. Leber, Th., Die Blutgefässe des Auges. Strickers’s Handbuch der Lehre von 


den Geweben, Bd. 2, 1872. 


. Derselbe, Die Cireulations- und Ernährungsverhältnisse des Auges. Hand- 


buch d. gesammten Augenheilk. v. Graefe u. Saemisch, Bd. II, Thl. 2, Leipzig 
1876. 

Mayer, S., Studien zur Histologie und Physiologie des Blutgefässsystems. 
Zweite (vorläufige) Mitth.. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wissensch. Math.- 
nat. Cl. Bd. 93, Abth. III, Jahrg. 1836. (Wien 1886.) 

Derselbe, ‚Die Blutgefässe in der Membrana hyaloidea des Froschauges. 
Eine literarische Skizze. Lotos, Jahrb. f. Naturwissensch. N. F., Bd. 14. 
(Der ganzen Reihe 42. Bd.) 1894. 


. Derselbe, Bemerkungen über die sog. Sternzellen der Leber und die Structur 


der capillaren Blutgefässe. Anat. Anz., Bd. 16, 1399. 
Derselbe, Die Muskularisirung der eapillaren Blutgefässe. Nachweis des 
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Rabl, C., Ueber den Bau und die Entwiekelung der bes 1a Theil. Zeitsehr. 
f. wissensch. Zoolog., Bd. 63, Heft 3, 1898. 


48. 


49. 


0. 


92. 


58. 
59. 


60. 
61. 


62. 


Literatur zur zweiten Hälfte der dritten Abtheilung. 


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toeytes. Compt. rend. hebd. des seances de l’acad. d. sc. Paris, Tome 112, 
1891. 


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Compt. rend. hebd. d. s6ances d. l’Acad. d. sc., T. 115, 1892. 


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an Gefässen des Auges und anderer Organe. Sitzungsber. d. k. Akad. d. 
Wissensch. Math.-nat. Cl. Bd. 67, Abth. III, Jahrg. 1573. Wien 1873. 


. Retzius, G., Ueber den Bau des Glaskörpers und der Zonula Zinnii in dem 


Auge des Menschen und einiger Thiere. Biol. Untersuch., N. F., Bd. 6, 1894. 


. Ritter, C., Ueber das Centrum der Froschlinse. Arch. f. Ophthalmol., Bd. 12, 


Abth. 1, 1866. 


). Derselbe, Entgegnung an Herrn F. J. v. Becker. Arch. f. Ophthalmol. 


Bd. 13, Abth. II, 1867. 


. Derselbe, Zur Histologie der Linse. I. Ueber den Bau des Centrums der 


Kalbslinse. Arch. f. Ophthalmol., Bd. 22, Abth. II, 1576. (Siehe auch: Ent- 
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Robinski, S., Die Kittsubstanz auf Reaction des Argentum nitrieum. Mikro- 
skopische und mikrochemische Untersuchungen. Arch. f. Anat., Physiol. u. 
wissensch. Med., Jahrg. 1871. 

Derselbe, Untersuchungen über die Augenlinse, insbesondere zur Kritik der 
bisherigen Untersuchungsmethoden derselben. Arch. f. Anat., Physiol. u. 
wissensch. Med., Jahrg. 1871. 

Derselbe, Zur Anatomie, Physiologie und Pathologie der Augenlinse des 
Menschen und der Wirbelthiere. Arch. f. Anat., Physiol. u. wissensch. Med., 
Jahrg. 1872. 


. Derselbe, Die Augenlinsensterne des Menschen und der Wirbelthiere. Ein 


Beitrag zur Anatomie der Augenlinse. Centralbl. f. die med. Wissensch., 
15. Jahrg., 1877. 

Rouget, Ch., Memoire sur le developpement, la structure et les proprietes 
physiologiques des capillaires sanguins et lymphatiques. Arch. d. Physiol. 
normale et pathol., T. 5, 1875. 


. Derselbe, Note sur le developpement de la tunique contractile des vaisseaux. 


Compt. rend. hebd. des seances de l’Acad. d. sc., T. 79, 1, 1874. 
Derselbe, Sur la eontractilite des capillaires sanguins. Compt. rend. hebd. d. 
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. Schultze, O., Zur Entwickelungsgeschichte des Gefässsystems im Säugethier- 


auge. Festschr. z. 50jährigen Doetorjubiläum des Herrn Geheimrath Prof. 
Dr. v. Kölliker. Leipzig 1892. 


. Derselbe, Mikroskopische Anatomie der Linse und des Strahlenbändchens. 


Graefe-Saemisch, Handbuch der ges. Augenheilk., herausgeg. v. Th. Saemisch, 
2. Aufl., Bd. I, Cap. 4, 1900. 

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I) 


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34. 


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ALPHABETISCHES SACHREGISTER. 


A. 


Accommodation III, 865. 
Acetabulum pelvis I, 82, 85. 
Acromion I, 66. 

Acusticusfeld II, 30, 47. 
Acusticusgrau 1, 30, 37. 
Acusticuskerne II, 37. 
Adergeflechtsknoten II, 24, 70, 9. 
Aditus laryngis III, 17, 168. 
Aleuronoidkörner III, 810. 
Allostosen I, 35. 
Amakrine Zellen III, 839. 

Annulus fibrosus periorbitalis III, 894. 
— tympanicus I, 42. III, 743. 
Aorta I, 275, 301. 

— abdominalis II, 327. 

— thoraecica II, 301. 

— — externa I, 47. III, 622, 624. 
Apertura nasalis interna III, 623 

(s. auch Choane). 

Aponeurosis palmaris I, 157. 

— plantaris I, 197. 

Apparatus lacrimalis III, 378. 

— urogenitalis III, 223. 
Arachnoidea II, 125. 

Arcus branchiales I, 34. 

— hyalis 1, 34. 

— subocularis I, 49. 


Area centralis retinae III, 770, 808, 844. 


— tympanalis Ill, 682, 711. 


Arteria (Arteriae) abdominalis comes | 


11,312: 
— acetabuli II, 341. 
— artieularis cruro-tarsalis post. Il, 356. 
— — cubiti II, 319, 322. 
— — genu ant. lat. II, 348. 


Arteria (Arteriae) articularis genu me- 
dialis II, 352. 
— — sacro-iliaca II, 333. 
— auditiva II, 298. 
— aurieularis II, 287. 
— basilaris II, 298. 
— brachialis II, 315. 
— buceinatoria II, 288. 
— bulbi eordis II, 281. 
— carotis cerebralis II, 297. 
— — communis II, 275, 29. 
— — externa II, 275, 299. III, 20. 
— — interna II, 275, 294. III, 21. 
— carpea dorsalis Il, 322. 
— ciliares II, 297. III, 788, 791. 
— circumflexa fem. lat. u. med. II, 
341, 343. 
— — genu med. inf. u. sup. Il, 350, 
352. 
—  — jlium ext. u. int. 11, 337. 
— coceygea II, 338. 
— coeliaca II, 328. 
— collateralis ulnaris II, 320. 
— coraco-clavicularis II, 314. 
— ceutanea anguli oris II, 289. 
— — antibrachii Il, 318, 319, 320. 
— — calcanei II, 361. 
— — eruris ant. u. post. II, 348. 
— — — lat. inf. u. sup. O,-348, 358. 
— — — medialis II, 352. 
— — dorsi manus II, 325. 
— — — pedis lateralis II, 362. 
— — — — media II, 363. 
— — fem. lat. u. med. II, 338, 342. 
— — — post. II, 340. 
— — genu lat. sup. II, 348. 
— — — meld. inf. u. sup. II, 350, 352. 


III, 20. 


949 Alphabetisches Sachregister. 


Arteria (Arteriae) cutanea magna Il, 
287. II, 20, 21. 

— — palmaris media II, 322. 

— — plantae II, 359, 361. 

— — praehallueis II, 369. 

— — radio-marginalis II, 322. 

— cystica II, 328. 

— digitales manus II, 326. 

— — pedis II, 363. 

— dorsalis pedis II, 358. 

— — scapulae anterior ll, 314. 

— — — posterior Il, 314. 

— epigastrica communis II, 335. 

— — inferior II, 336. 

— — superficialis II, 336. 

— epigastrico-vesicalis II, 334. 

— femoralis II, 336. 

— gastrica dextra II,. 328. 

— 2 —s1n1stran 1,2328: 

— genitalis II, 331. 

— glutaea II, 339. 

— haemorrhoidales anteriores II, 350. 
— — media lateralis II, 336. 

— — media ventralis- II, 335. 

— hepatica II, 328. 
— hyaloidea 1, 297. 
— hyoidea Il, 288. 
— hypogastriea. II, 335. 

— jliaca eommunis II, 333. 

— infraorbitalis II, 308. 

— ıntermalleolaris II, 360. 

— interossea (Vorderarm) II, 316, 320. 
— — post. (Unterschenkel) II, 354. 
— interstitiales metacarp. dors. 11, 326. 
— — — vol. IH, 324. 

— — ‚metatars. dors. II, 363, 369, 371, 

372, 319. 

— — plantares 1I, 364. 

— intestinales II, 330. 

— intestinalis communis II, 328. 

— iridis I, 297. II, 806. 

— ischiadica II, 334, 338. 

— laryngea II, 303. III, 20. 

— lateralis narium II, 306. 

— lienalis II, 328. 

— lingualis II, 300. III, 60. 

— lumbales II, 327, 333. 

— malleolaris lat. inf. u. sup. II, 361. 
— — medialis II, 359. 

— mandibularis externa II, 308. 

— — interna II, 288. 

— masseterica II, 309. 

— maxillaris superior II, 307. III, 20, 


III, 798, 848. 


Arteria (Arteriae) medialis narium I, 


306. 

— mesenterica anterior II, 323. 

— — posterior I, 330. 

— musculo-glandularis II, 300. 

— nutritia femoris II, 343. 

— — oss. eruris Il, 349, 356, 361. 

— — ossis fibularis II, 362. 

— — oss. tibialis II, 356, 362. 

— obturatoria II, 340. 

— occipitalis II, 304. 

— oceipito-vertebralis II, 304. 

— oesophagea II, 303, 304 

— ophthalmieca II, 296. III, 798. 

— orbitalis posterior Il, 307. 

— orbito-nasalis II, 305. 

— ovarica II, 331, 332. 

— oviductus II, 331, 332. 

— palatina II, 295. III, 20. 

— palato-nasalis II, 296. 

— pancreatica anterior Il, 328. 

— — media II, 328. 

— pectoralis inferior II, 319. 

— — superior II, 314. 

— perforantes .tarsi. U, 
366. 

— peronea ant. inf. u. sup. I, 346, 
357. 

— pharyngea II, 288. 

— pharyngeae II, 303. 

— plantaris profunda Il, 364, 366. 

— — superficialis Il, 359. 

— poplitea II, 344. 

— praehallueis inferior II, 369. 

— — superior Il, 368. 

— profunda brachii II, 316. 

— — cealcanei II, ‚361. 

— — femoris ant. u. post. 
342. 

— pterygoidea II, 296. 

— pterygo-temporalis II, 307. 

— pudendae II, 340. 

— pulmo-cutanea Il, 275, 234. 

— pulmonalis II, 286. III, 193. 

— radio-marginalis II, 326. 

— recto-vesicalis II, 335. 

— recurrens ulnaris Il, 322. 

— renalis II, 331, 332. 

— — postrema II, 332. 

— spermatica Il, 331. 

— spinalis ventralis II, 298. 

— subelavia. II, 313. 

— sublingualis anterior II, 300. 


I, 4347, 


Alphabetisches Sachregister. 


Arteria (Arteriae) sublingualis lateralis 


II, 300. 

submaxillaris superficialis II, 309. 
suralis communis II, 348, 352. 
tarseae II, 363, 364. 

tarsea lat. u. med. II, 371, 366. 
— temporalis II, 306. 

tendinis Achillei II, 360. 
thoraciea superior II, 313. 
thoracico-abdominalis II, 314. 
thymica II, 288. 

tıbialis anterior II, 357. 

— posterior II, 350. 
tympanica anterior II, 309. 
— —- inferior II, 289. 

— posterior II, 288. 
ulno-marginalis II, 326. 
urogenitales II, 327, 330. 

— uterinae II, 332, 336. 
vertebralis dorsi II, 310. 

— vesicalis dorsalis II, 335. 

— ventralis II, 336. 

vesieulae seminalis II, 336. 
volaris profunda 11, 324. 

— — superficialis II, 322. 
Arterienbogen II, 277. 


Artieulatio (Articulationes) atlanto-ocei- | 


pitalis I, 58. 
— coxae I, 86. 
eubiti I, 71. 
genu I, 89. 
— humeri I, 69. 
mandibulae I, 59. 
— manus ], 78. 
pedis I, 95. 
saero-lliaca I, 27. 
Associationsfeld II, 36. 
Astrocyten II, 11. 
Athmungsmeehanismus III, 200. 
Atlanto-oceipital-Verbindung I, 53. 
Atlas I, 23. 
Atrium dextrum II, 256. 
. — sinistrum II, 258. 
Augapfel .IIl, 763, 768. 

—, Entwickelung III, 867. 
Auge, Function III, 864. 
—, Regeneration III, 872. 
Augenblasen III, 867. 
Augenhöhle III, 894. 
Aueenlider III, 883, 889. 


Augenschläfenhöhlenmembran III, 895. 


Autostosen I, 35. 
Axenfaden III, 822. 


B. 


Basalganglion II, 107. 
Bauchspeicheldrüse III, 107. 
Beckengürtel I, 82. 
Belegknochen I, 35. 

Bindearm II, 49, 66, 90, 96. 
Bindehaut III, 768, 883. 

Blut, geformte Elemente II, 240. 
Blutbildung Il, 243. 
Blutkörperchen, rote II, 240. 
—, weisse II, 241. 
Blutplättehen II, 243. 
Blutregeneration II, 244. 
Bogengänge III, 682, 637, 753. 
Brachio-Carpalgelenke I, 78. 


Brunst III, 285, 256. 
Brunstveränderungen III, 289, 292. 
— der Haut III, 456. 
Brunstwarzen III, 445, 457, 598. 
Brustbeinbildungen I, 30. 

| Bulbus cordis II, 248, 250, 260. 

— oculi III, 763, 768. 

— oeuli, Gefässe III, 864. 


943 


Brachium eonjunetivum anterius II, 49. 


Bulbulus olfaetorius accessorius II, 99, 


111. 
Bursa hepato-enteriea III, 91, 398. 


C. 


Calcaneus I, 91. 


Camera oeculi anterior III, 771. 
— — posterior III, 771. 


Canalis aortieus Il, 278. 

— ceoceeygeus I, 25. 

— pulmo-cutaneus II, 278. 

— vertebralis I, 27. 

Capitulum ulnae I, 71. 

Capsula auditiva III, 712. 

— glomeralis III, 247. 

Caput femoris I, 85. 

Cardia III, 80. 

Carotidendrüse III, 12, 209, 216. 

Carotislabyrinth III, 209, 216. 

Carpalia I, 75. 

Carpo-Metacarpalgelenke I, 73. 

Carpus I, 72, 76, 79. 

Cartilago (Cartilagines) alaris I, 46. 
641, 647. 

— apicales III, 174. 


Calla metacarpi et metatarsı III, 450. 


Canales semieirculares III, 682, 687, 753. 


II, 


944 


Cartilago (Cartilagines) arytaenoideae 
III, 168, 173. 

— basales III, 174. 

erico-trachealis III, 169. 

epicoracoidea I, 65. 

hyoidea I, 57. 

marginalis pelvis I, 85. 

Meckelii I, 55. 

obliqua I, 47. III, 643, 649, 

plantaris I, 95, 198. 

praenasalis inferior I, 46. 

— superior I, 47. 

procoracoidea I, 65. 

prootico-oceipitalis 
713. 

— remanens pelvis I, 34. 

Cauda equina II, 57. 

Cavum aortiecum I, 261. 

laryngo-tracheale III, 185, 188. 

mediastinale III, 366. 

nasi III, 622. 

oro-pharyngeale III, 5, 13, 17. 

perilymphaticum III, 706. 

pleuroperitonei III, 369, 375. 

praenasale I, 48. 

principale nasi III, 626. 

pulmo-cutaneum II, 261. 

subnasale I, 48. 

tympani III, 679, 741. 

Cellulae commissurales II, 11, 13. 

— funiculares bilaterales II, 12, 14. 

— — unilaterales II, 11, 14. 

— radiculares I, 11, 13. 

Cement III, 33, 37. 

Cementmembran III, 33. 

Centrale carpi I, 74, 79. 

— tarsi I, 9. 

— Riechbahnen II, 117. 

Centralecanal des Rückenmarkes II, 8. 

Centrales Grau II, 30. 

Uentralnervensystem, Hüllen II, 123. 

Cerebellum II, 22, 41, 44. 

Chiasmaleiste II, 75. 

Chiasma nervorum 


16, 2035, yDDE 


opticorum II, 24, 
118. 

Choane III, 15, 623, 631, 639. 

Chorda dorsalis I, 42. 

— tympani II, 143 

Chorioidea III, 769, 787. 

Chromaffine Zellen III, 277. 

Chromatophoren 
469. 

Cireulus iridis major III, 806. 


der Epidermis 


III, 


Alphabetisches Sachregister. 


Cireulus iridis minor III, &06. 
Clarke’sche Säule II, 14. 

Clavieula I, 64. 

Cloake III, 359. 

Coeeum III, 103. 

Coelom III, 369. 

Columella auris I, 43. III, 679, 736. 
Commissura anterior II, 85, 116. 

collateralis dorsalis II, 9, 15. 
— ventralis II, 9, 15, 33. 
habenularis II, 70, 75, 86, 92. 
inferior II, 39. 
pallii anterior II, 85, 115. 
postehiasmatica II, 66, 89. 
posterior II, 51, 63, 92. 
superior II, 70, 92. 
tecti diencephali II, 86, 92. 
— mesencephali II, 56. 
tenuissima II, 92. 
ventralis II, 48. 

— alba II, 9, 18, 33, 38. 
Condylus oceipitalis I, 33. 

— radialis I, 68. 

— ulnaris I, 68. 
Conjunetiva III, 883. 

— bulbi III, 768, 889, 893. 
Conjunetivalraum III, 888, 893. 
Conus medullaris II, 4, 10. 
Corium III, 486. 

Cor lymphatieum anterius II, 441. 

— — posterius II, 443. 


| Cornea III, 768, 778. 


Corona eiliaris III, 795. 
Cornets I, 52. 

Cornua prineipalia 1, 57. 
Corpora adiposa III, 555. 

— geniculata II, 79. 

— mamillaria II, 83. 

— quadrigemina anteriora II, 23, 50. 

— — ‚posteriora II, 53, 57. 
Corpus callosum II, 115. 

— ciliare III, 770, 794. 
geniculatum internum II, 65, 86, 37. 
— thalamicum II, 86, 87. 

— procoracoideum III, 220, 222. 
propericardiale III, 220, 221. 

— vitreum III, 771, 854, 870. 
Corpusculum renis III, 247, 248. 
Crista (Cristae) acusticae III, 682. 
— carpi longitudinalis I, 74, 76. 

— — transversa I, 76. 

— deltoidea I, 67. 

— femoris I, 85. 


Alphabetisches Sachregister. 


Crista (Cristae) intermedia I, 47. 
642. 

— parotica I, 39, 40. 

— subnasalis I, 40. 

Crurotarsalgelenk I, 95. 

Cupula terminalis III, 687, 755. 

Cutieula III, 471, 472, 483. 

Cutis III, 443. 


D. 


Darmbeine I, 53. 

Darmrohr, Längenverhältnisse III, 65. 
Darmzotten III. 92. 

Daumenschwiele III, 456, 552. 
Deekschicht III, 481. 

Deeussatio suprainfundibularis II, 90. 
— transversa II, 89. 

— veli II, 45. 

Dentin II, 31. 

Diekdarm III, 103. 

Diencephalon II, 24, 68, 74. 
Diverticulum impar II, 53. 
Dornfortsätze I, 23. 

Dorsalstrang II, 6, 9, 17, 33, 39. 
Dotterkern III, 331. 


148. 
— Cuvieri II, 379. 
— eystiei IH, 127, 129, 148. 
— deferens III, 223, 235, 241, 259. 
— endolymphaticus III, 682, 701. 
fenestrae vestibuli III, 706, 703. 
hepatiei III, 126, 128, 148. 
nasolacrimalis III, 880. 
— panereatieus III, 111. 
perilymphaticus III, 706, 708. 
uriniferus III, 224. 
uro-spermaticus III, 224, 226. 
Dünndarm III, 91. 
Duodenum III, 92. 
Dura mater II, 124. 


E. 


Eberth’sche Körper III, 483, 600. 
Eiablage III, 335. 

Eibildung III, 350. 

Eier III, 327. 

Eierstock III, 319. 

Eifollikel III, 296. 

Eihülle III, 329. 


Eileiter III, 336. 


Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. 


100 


945 


Eireife III, 330. 
Ellbogengelenk I, 71. 
Eminentia acustica II, 28, 30, 32, 40. 

— capitata (humeri) I, 68. 

— — (oss. cerur.) I, 89. 
interpeduncularis II, 23, 42. 
olfaetoria III, 650, 650. 
pallialis medialis II, 102. 
postolfactoria II, 102. 
septalis II, 102. 


Enddarm III, 103. 


Endhirn II, 97. 

Endknospen III, 616. 
Endocardium II, 268. 
Endolymphe III, 681. 
Endscheibe III, 46, 606. 
Epicondylus lateralis I, 67, 68. 

— medialis I, 67, 68. 

— radialiıs I, 68. 

— ulnaris I, 68. 
Epieoracoidknorpel I, 64, 66. 
Epidermis III, 465. 

—, embryonales und larvales Verhalten 

III, 480. 


| Epiglottis III, 168. 
ı Epiphysen I, 18. 
Ducetus choledochus III, 108, 110, 127, 


Epiphysenpolster II, 70, 75. 
Epiphysenstiel II, 24, 70, 73, 75, 9. 


ı Epiphysis cerebri II, 73, 9. 
| Episternum I, 31, 32. 


Epistriatum I, 102, 108. 
Epithalamus I, 69, 70. 
Epithelkörperchen III, 12, 209, 215. 
— der Nasenschleimhaut III, 658. 
Ersatzleiste III, 35. 

Ersatzzähne III, 55. 

Erythrocyten II, 240. 
Ethmoidalreeion I, 44. 
Excretionsorgane III, 223. 


F. 
Farbenwechsel III, 454, 514. 
Fascia dorsalis I, 115. 
— infratemporalis III, 399. 
— lata I, 177. 
— praetemporalis III, 397, 899. 
— temporalis I, 136. 


\ Fascieulus bulbo-cortiealis II, 113. 


| 
| 


III. 


— bulbo-oceipitalis II, 113. 

— communis II, 40. 

— longitudinalis medialis II, 38, 90. 
— olfactorius lateralis II, 114. 


60 


946 Alphabetisches 


Fasciculus retroflexus II, 50, 93. 
Faserhaut III, 768, 776. 

Fasern, elastische, der Haut III, 494. 
Felsenbeine I, 39. 

Fenestra frontalis I, 44. 

— narina III, 644. 

— naso-basalis I, 47. II, 647. 

— parietalis I, 40. 

— vestibuli III, 679. 

Fersenhöcker I, 81, 94. III, 452, 588. 

Fettkörper III, 223, 300, 355. 

Fibrae ansulatae Il, 9%. 

— arcuatae externae ventrales II, 28, 36. 

— — internae II, 30, 32, 36. 

— perforantes III, 491. 

Fibulare I, 91. 

Fila olfactoria II, 120. 

Filum terminale II, 3, 4, 7, 10. 
Fissura arcuata (septi) I, 98. 

— mediana ventralis II, 5, 27. 

— sagittalis II, 24, 99. 
Flaschenzellen III, 468. 
Flimmerstrassen III, 573. 

Flügelbeine I, 54. 

Flügelzellen III, 608. 

Follikel-Atresie III, 334. 

Fontana’scher Raum III, 800. 

Foramen (Foramina) acusticum anterius | 
I, 39, 40. 

— — posterius I, 39. 

— earpi anterius I, 76. 

— — posterius I, 74, 76. 

— endolymphaticum I, 40. 

— epiploicum III, 118, 130, 388, 391. 

— frontale I, 46. 

— hepato-entericum III, 391. 

— intercarpale I, 73, 76. 

— interventrieulare II, 75, 9. 

— intervertebralia I, 27. 

— jugulare I, 38. 

— Monroi II, 75, 99. 

— oceipitale magnum I, 39. 

— Oeulomotorü I, 44. 

— opticum I, 44. 

— orbitonasale III, 641. | 

— ovale I, 42. 

— perilymphaticum inferius I, 38. 

zu Su peris 1,038: 

— pro N. trochleari I, 44. 

— suboculare III, 15. 

Formatio bulbaris II, 110. 

— pallialis dorsalis II, 105. 

— — lateralis II, 105. 


Sachregister. 


Formatio pallialis medialis II, 104. 
Fornix II, 93. 

— longus O, 115. 

Fossa condyloidea I, 38. 

— ceubitalis ventralis I, 68. 

— ceubiti I, 146. 

— fenestrae ovalis I, 39, 42. 

— intercondylea I, 88. 

— praelingualis III, 16. 

— subrostralis lateralis III, 14. 
— — media I, 133. III, 14. 
Fovea dorsalis carpi I, 76. 

— germinativa III, 335. 

— limbiea H, 25, 98, 99. 

— volaris carpi I, 74, 76. 
Frenulum bulbi II, 250. 

— pulmonis dextri Ill, 194, 385. 


' Fruchtbarkeit III, 286. 


Fundusdrüsen III, 33. 
Funiculus cuneatus II, 6, 9. 
— dorsalis II, 6, 9, 16, 33. 
— gracilis II, 6, 9. 

— lateralis II, 6, 9, 16, 33. 
— ventralis II, 6, 9, 16, 33. 
Fusein II, 811. 
Fusssohlenknorpel I, 95, 198. 


6. 


Gabelzellen III, 609. 

Gallenblase III, 126, 128, 148. 
Gallencapillaren III, 138. 
Gallengänge III, 141. 
Gallenseceretion III, 149. 
Ganglienzellschicht III, 840. 
Ganglion acusticum anterius III, 704. 
— — posterius III, 705. 

— basale II, 107. 

— ceardiacum basale II, 219. 
— eiliare II, 130. 

— ectomamillare II, 66. 

— Gasseri II, 132. 

— genieuli I, 132. 

— Glossopharyngei II, 149. 

— habenulae II, 70, 80, 84. 

— interpedunculare II, 42. 

— isthmi I, 47, 50. 

— jugulare II, 149. 

— laterale mesencephali II, 65. 
— mediale septi II, 98, 108. 

— oeulomotorü II, 131. 

— prootieum ecommune ‚II, 132. 
— spinale LU, 6. 


Alphabetisches 


Ganglion subelavium anterius II, 219. | 

— — posterius I, 219. 
Gaumenbeine I, 53. 

Gaumenfalte III, 655. 
Gaumenfortsatz Ill, 15, 16, 655. 
Gaumenleiste III, 14. 
Gaumenrinne III, 635. 
Gaumentasche II, 93. 
Geburtsthätigkeit III, 346. 
Gefässhaut III, 769, 787. 
Gefässsystem, Uebersicht II, 237. 
Gehirn II, 22. 

Gehirngewicht II, 25. 
Gehirnhüllen II, 123. 
Gehirnnerven II, 25, 118, 128. 
Gehirntopographie II, 26. 
Gehörfunction II, 751. 

Gehörorgan III, 679. 
Gelenkfortsätze I, 22. 
Gelenknervenkörperchen III, 620. 
Genitaleanäle III, 233, 252, 296. 
Gerucehsorgan, Uebersicht III, 621. 
Geschleehtsorgane III, 225, 282. 

—, männliche III, 301. 

—, weibliche 1II, 319. 

—, Thätigkeit III, 285. 
Geschlechtsstränge III, 233. 
Geschlechtsverhältnisse III, 283. 
Geschmacksknospen III, 616. 
Geschmacksscheibe III, 46, 606. 
Giessbeckenknorpel III, 173. 
Giftdrüsen IH, 548, 554, 565. 
Glandula (Glandulae) carotica II, 293. 
II, 12, 209, 216. 

gastricae III, 83. 

Harderi III, 878. 
intermaxillaris III, 24. 

nasalis lateralis III, 666. 

— medialis III, 664. 

oesophageae III, 71. 

olfaetoriae III, 663. 

suprarenalis III, 275. 

thyreoidea III, 205. 

— accessoria III, 206. 
Glaskörper III, 771, 854, 870. 
Glomeruli olfaetorü II, 112. 

— der Urniere III, 232, 247, 249. 

— der Vorniere III, 229, 231. 
Glomeruluskapsel III, 247. 
Glottis III, 168, 185. 
Glycogenbereitung III, 149. 


ı Hemisphären II, 25, 97, 
, Hermaphroditismus III, 


Grenzlamelle III, 488. 
Guanin III, 498, 500. 


Sachregister. 


947 


Gudden’sche Kreuzung II, 89. 
Gürtelbein I, 44. 


H. 


Hämatoblasten II, 242. 
Häutung III, 453, 471. 
Hand, Skelet I, 72. 

—, Verbindungen I, 78. 


| Harder’sche Drüse III, 578. 


Harnblase III, 223, 264. 
—, Endbäume III, 619. 


| Harncanälchen III, 246. 


Harnleiter III, 259. 

Harnorgane III, 238. 

Harnsamenleiter III, 224, 

Haubenbündel II, 50. 

Haubenkreuzung II, 66. 

Haubenwulst II, 52. 

Haut III, 443. 

-—, Anschwellung III, 496. 

—, Athmung III, 461, 551. 

—, Bau III, 464. 

—, besonders modifieirte Partien III, 
449, 579. 

— der Finger und Zehen III, 578. 

—, Drüsen III, 546. 

— —, Eintheilung III, 570. 

— —, Entwicklung und Regeneration 
IIT, 569: 

—, Farbe III, 445, 514. 

—, Function III, 461. 

—, Gefässe III, 574. 

—, Nerven III, 575. 

—, Nervenendigungen 
organe III, 594. 


und Sinnes- 


104. 

283, 347. 
Herz, allgemeine Einriehtung II, 247. 

—, äussere Gestalt II, 248. 

—, Gefässe II, 268. 

—, Nerven II, 269. III, 618. 

—, Struetur der Wände II, 265. 
Hinterhauptsbeine I, 38. 
Hinterhornkern II, 36. 

Hochzeitskleid III, 459. 

Hoden III, 224, 296, 301. 

Hodennetz III, 301. 

Hohlvenenfortsatz der Leber III, 122. 

Hornhaut III, 768, 778. 

Hüftgelenk I, 86. 

Hüllen des Centralnervensystems 
123. 


II, 


60 * 


948 


Humor aqueus Ill, 771. 
Hypochorda III, 63. 
Hypophysis II, 24, 74, 93. 
Hyposternum I, 30, 31. 
Hypothalamus II, 69, 71. 


II, 8. 


l. 


Ineisura acetabuli I, 85. 
Infundibulardrüse II, 94. 
Infundibulum II, 78. 

— nasi III, 624, 632. 

Integumentum commune III, 443. 
Intercarpalgelenke I, 78. 
Interferenzkörnchen III, 499, 500. 
Interferenzzellen III, 495, 499, 501. 
Intermedium I, 73. 
Interphalangealgelenke der Hand I, 79. 

— des Fusses I, 96. 

Interrenalkörper III, 228, 236, 281. 
Intertarsalgelenk I, 95. 
Intestinum crassum III, 103. 

— tenue III, 91. 

Intumescentia anterior s. cerviealis II, 
3.09: 

— posterior s. lumbalis II, 4, 10. 
Intumescentiae des Rückenmarkes II, 7. 
Iris III, 770, 800. 

Isthmus (Nasenhöhle) III, 634. 

— rhombencephali II, 25, 41, 42, 46. 
Isthmusbucht II, 42. 

Isthmusgrube II, 24. 


J. 


Jacobson’sches Organ III, 622, 637. 
Jochbogen I, 34. 


K. 


Kalkknorpel I, 17. 
Kalksäckchen II, 126. III, 702. 
Kammer, hintere III, 771. 

—, vordere III, 771. 
Kaumuskeln I, 132. 

Kehlkopf III, 165. 
Kehlkopfmuskulatur III, 177. 
Kehlritze III, 166, 168. 
Keilbein I, 50. 

Keimbläschen III, 328. 
Keimdrüsen III, 223, 226, 294. 
Keinflecke III, 328. 
Kiefergelenk I, 59. 


Alphabetisches Sachregister. 


Kiemen, äussere III,-11. 

Kiemenhöble III, 11. 

Kiemenhöhlenderivate III, 209. 

Kiemenrest, ventraler III, 209, 218. 

Kiemenreste III, 13. 

Kiemenspalten III, 10. 

Kiemenspaltenderivate III, 209. 

Kleinhirn II, 41, 44. 

Kleinhirnseitenstrangbahnen II, 49. 

Kleinhirnverbindungen II, 49. 

Kniegelenk I, 89. 

Knochenmark als hämatopoetisches Or- 
gan II, 244. 

Körnerdrüsen III, 548, 554. 

Körnerschicht, äussere III, 832. 

—, innere III, 834. 

Kopfdarm, Entwicklungsgeschichte 
IT, 7; 

kreislauf, Trennung der beiden Blut- 
arten II, 281. 

Krystalllinse III, 771, 845, 869. 


L. 


Labia vocalia III, 168, 185. 

Labrum glenoidale I, 87. 

Labyrinth, Gefässe III, 706. 

Labyrinthorgan, Aufbau III, 679. 

—, Entwicklung III, 756. 

—, Function III, 751. 

Labyrinthregion I, 37. 

Labyrinthus membranaceus III, 681. 

— — Bau II, 727. 

— —, Topographie III, 703. 

— osseus III, 712. 

Längsbündel, hinteres II, 38, 90. 

Lagena III, 682, 698. 

Laich III, 286, 329. 

Laichzeit III, 288. 

Lamina (Laminae) choriocapillaris III, 
7%. 

— commissuralis mesencephali II, 23,50. 

— infraneuroporica II, 72, 75. 

— mediastinales III, 382. 

— mesenteriales III, 390. 

— reticularis retinae III, 812. 

— supraneuroporica II, 72, 75. 

— terminalis II, 24, 68, 72, 73. 

— vasculosa III, 738. 

Laryngotrachealskelet III, 167, 174. 

Larynx III, 168. 


| Lateralstrang II, 6, 9, 17, 33. 
| Leber II, 118. 


Alphabetisches 


Leberbucht III, 153. 

Leberfunction III, 149. 

Lebergänge III, 148. 

Lebergekröse, dorsales III, 150, 556, 391. 
—, parietales III, 392. 

Leberschläuche III, 139. 

Lederhaut III, 486. 

Leibeshöhle III, 224, 369. 

—, Funetion III, 369. 

Lemniscus II, 51. 

Lens crystallina III, 771, 545, 869. 
Leukocyten II, 241. 

—, Neubildung II, 247. 

Leukophoren III, 488, 501. 

Leydig’scher Gang III, 235. 

Ligamentum (Ligamenta) annulare 1, 71. 
aortieo-earotideum II, 301. 

apicis I, 58. 

ealcanei I, 95. 

coracohumerale I, 69. 

coronarium hepatis III, 130, 386, 

392. 

— faleiforme hepatis III, 130, 388, 393. 


— hepato-cavo-duodenale III, 130, 386, 


391. 
— hepato-gastro-duodenale III, 
388. 

hyocrieoideum II, 176. 
interericoideum III, 175. 
intercruralia I, 26. 

interspinalia I, 26. 
longitudinale dorsale I, 26. 

— ventrale I, 26. 

peetinatum iridis III, 799. 
recto-vesicale III, 107, 266, 398. 
scapulo-humerale laterale I, 69. 
— mediale I, 69. 

tarsi supplens I, 92, 93. 

vaeinalia manus I, 157. 

— pedis I, 200. 

vesicale medium III, 267, 398. 
vesicalia lateralia III, 266, 267, 399. 
vocale III, 186, 190. 
Limbus Vieussenii II, 257. 
Linse II, 771, S45, 869. 
Linsenfasern III, 849. 
Lipochrom II, 498, 499, 500. 
Lobus infundibularis II, 24, 71, 53, 8 
— olfactorius II, 25, 99, 109. 

— — impar II], 75. 

-—— opticus II, 23, 24, 50. 
Loewe’sche Körperchen III, 620. 
Lungen III, 165, 191. 


91, 


| 


949 


Sachregister. 


Lungen, Endknäuel III, 198, 618. 
Lungenfunction III. 19. 
Lymphadenoide Organe II, 537. 
Lymphdrüsen II, 437. 
Lymphgefässsystem, Anordnung II, 436. 
Lymphherzen II, 438. 
Lymphräume der einzelnen Organe II, 
537. 
—, tiefe, der hinteren. Extremität II, 
532. 
— — — vorderen Extremität II, 531. 
— — des Kopfes I, 49. 
— — — Rumpfes II, 506. 
Lymphsäcke desKopfes und des Rumpfes 
II, 432. 
— der hinteren Extremität II, 453. 
— — vorderen Extremität II, 475. 


M. 


Macula (Maculae) acusticae III, 682. 

— lagenae III, 698. 

— neglecta III, 700. 

— recessus utrieuli III, 686. 

— saceuli III, 697. 

— tactus III, 444, 596. 

Magen III, 0. 

Magendrüsen III, 83. 
Magengrübchen III, 85. 

Manubria cart. hy. I, 58. 
Meckel’scher Knorpel I, 55. 
Medulla oblongata II, 22, 27, 29. 
Melanin III, 498, 500. 
Melanophoren III, 459, 500, 505. 
Membrana abdomino-pelviea II, 522. III, 

367. 

— basilaris III, 699. 

— ceratohyoidea II, 501. 

— hyaloidea III, 855. 

— limitans interna des Rückenmarks 

ES. 

\ — nmietitans III, 835, 890. 
orbitotemporalis III, 895. 
perioesophagea III, 77, 90, 386. 
Reissneri III, 691, 701. 
sternohyoidea lateralis II, 510. 
— media I, 509. 
subcoceygea II, 522. 
subocularis anterior Ill, 397. 
— posterior III, 898, 900. 
subvertebralis I, 520. III, 378. 
subvesicalis III, 398. 
tectoria III, 683, 736. 


950 


Membrana transversaria Il, 522. 
— tympani III, 679, 747. 
Menisci semilunares I, 89. 
Mento-meckelian bone I, 56. 
Mesencephalon II, 23, 50, 52. 
Mesenterium III, 376, 394. 
Mesogastrium III, 90, 386, 390. 
Mesonephros III, 225, 226. 
Mesorchium III, 301, 381. 
Mesorectum III, 106, 376, 394. 
Mesotubarıum III, 382. 
Mesovarium III, 319, 381. 
Metacarpo-Phalangealgelenke I, 79, 96. 
Metacarpus I, 77. 
Metanephros III, 225, 226. 
Metatarsus I], 9. 
Metathalamus II, 57. 
Metencephalon I, 22, 41. 
Meynert’sches Bündel II, 50, 93. 
Milz III, 155. 
Milzpulpa, rothe III, 158. 
—, weisse III, 161. 
Mitteldarm III, 91. 
Mittelhirn III, 23, 50. 
Mittelhirnverbindungen II, 67. 
Mittelohr III, 679, 736. 
Müller’scher Gang III, 224, 227, 235, 
318, 336. 
Mundbucht III, 7, 9. 
Mundhöhle III, 5. 
Mundhöhlenathmung II, 23. 
Mundhöhlendrüsen III, 23. 
Mundrachenhöhle III, 5. 
Mundschleimhaut, sensible Nervenendi- 
gungen und Sinnesorgane III, 605. 
Muskeln, sensible 
TIT,.619: 
Muskelzellen, glatte, der Haut III, 492. 
M. abductor brevis dorsalis dig. V. I, 
222. 
— — — — hallueis I, 217. 
— — — — indieis I, 171. 
— — — plantaris dig. V. I, 213. 
— — — — hallueis I, 205. 
— — longus die. I. I, 205. 
— — — indieis I], 153. 
— — pollieis I, 159. 
— — praehallueis I, 204. 
— — primus die. V. I, 167. 
— — proprius dig. IV. I, 211. 
— — secundus die. V. I, 167. 
— adductor longus dig. 1. I, 203. 
— — — (femoris) I, 180. 


Nervenendigungen | 


Alphabetisches Sachregister. 


M. adductor magnus 1, 180. 

— .— pollieis I, 159. 

— = /propraus die-N N: 112.166: 

— anconaeus I, 144. 

— ary-labialis III, 179. 

— biceps femoris I, 182. 

— ciliaris III, 798. 

— coceygeo-iliacus I, 109. 

— — sacralis I, 110. 

— compressor cloacae III, 363. 

— coraco-brachialis brevis 1, 121. 

— — longus ], 121: 

— _eoraco-humeralis I, 121. 

— — radialis I, 121. 

—.cruralis I, 177. 

— cucullaris I, 105. 

— cutaneus abdominis I, 124. 

— — dorsi I, 19. 

— I peetioris il 2116: 

— _deltoideus I, 122. 

— depressor mandibulae I, 131. 

— — membranae nietitantis III, 900. 

— dilatator laryngis III, 178. 

— — pupillae Ill, 805. 

—: dorsalis scapulae I, 143. 

— epicondylo-ceubitalis I, 154. 

— epitrochleo-eubitalis I, 148. 

— extensor brev. med. (manus) dig. III. 
IE ale 

_ dig.E IV 

—_— co — indieis I, 170. 

— ur Z Ppedis)dieaitageret 

_—— dig. I1I. I, 220. 

— — u Ze IV E220 

— u hallueis I, 217. 

— — — profund. (manus) dig. II. I, 


_— die.uIVEHDaR 7 

_— die. Vega! 
Ze indieis I, 171. 

— (Bedis)idies Tara 

_ dig. Ill. I, 220. 
co die. IV 123% 

_—— -  — die. V.HE227° 

_ hallueis I, 217. 

— — — superfie. (manus) dig. II. I, 


_——_———— die..IV!Tı172 

_ dig. V. I, 175. 

_ indieis I, 169. 

— — — — (pedis) dig. II. I, 218. 
_— die. II. 1,7218 
_— co die.; V:T, 221° 


Alphabetisches Sachregister. 951 


M. extensor brev. superfic. (pedis) hal- 
lueis I, 216. 1 

— — carpi radialis I, 152. 

— 7  Sulmarıs TI, 154. 

— — ceruris brevis I, 194. 

— — — communis I], 177. 

— — digg. communis longus I, 154. 

— — longus dig. ped. IV. I, 220. 

— — tarsı I, 200. 


— flexor antibrachiü lateralis profun- 
| 


dus I, 155. 
— — — — superficialis I, 151. 
— — — medialis ], 148. 
— — carpi radialis I. 146. 
— — — ulnaris I, 147. 
— — digg. (ped.) brev. superfic. I, 201. 


— — indieis superfie. proprius I, 158, | 


— — ossis metacarpi dig. III. I, 163. 
— — — — dig. IV. I, 165. 

— — — metatarsi dig. 11. I, 206. 
— — — — dig. UI. I, 208. 

— — — — die. IV. I, 211. 

— — teres (manus) dig. III. I, 163. 
— — — — die. IV. I, 164. 

— — — — die. V. I, 167. 

— — — — indieis I, 161. 

— — — (pedis) dig. II. I, 206. 
— — — — dig. II. I, 208. 

— — — — die. IV. I, 211. 

= a enge lat 
— — — — hallueis I, 205. 

— gastrocnemius I, 190. 

— gemellus I, 188. 

— genioglossus III, 50. 

— geniohyoideus I, 138. 

— glutaeus magnus I, 177. 

— — parvus I, 186. 

— graeilis major I, 181. 

— — minor I, 182. 

— hyo-laryngeus III, 180. 

— hypoglossus III, 56. 

— ileo-femoralis I, 186. 

— ileo-fibularis I, 182. 

— ileo-lumbaris I, 112. 

— 1leopsoas I, 185. 

— 1liacus externus I, 185. 

— — internus I, 185. 

— infraspinatus I, 143. 

— intercarpalis I, 168. 

— intererurales I, 114. 


| 
| 


— interphalangealis (manus) dig. IV.I, 


164. 


| 


M. 


I, 


interphalangealis (manus) dig. V. 
166. 

— (pedis) dig. III. I, 208. 

— — dig. IV. distalis I, 209. 

— — dig. IV. proximalis I, 210. 
— — dig. V. I, 212. 
interscapularis I, 142. 

intertarsalis I, 203. 
intertransversarii I, 114. 

— dorsi I, 114. 

intertransversarius capitis inferior 


el. 


— — superior I, 115. 

labialis superior III, 18. 

lateralis narium III, 625, 671. 
latissimus dorsi I, 102. 

levator bulbi III, 895, 901. 

— scapulae inferior I 105. 

— — superior 5.104 

longissimus dorsi I, 110. 
lumbricalis brevis (manus) die. IH. 


I, 162. 


— — — dig. IV. I, 164. 

— — .— dig. V. I, 166. 

— — — indieis I, 160. 

— — (pedis) dig. I. I, 206. 

— — — dig. U. I, 208. 

— — — dig. W. I, 210. 

— — — dig. V. 1], 212. 

— — — hallueis I, 204. 

— longissimus (pedis) die. IV. I, 


— longus (manus) dig. IV. I, 163, 


— — — dig. V. I 165. 

— — (pedis) dig. II. I, 207. 
— — — dig. IV. I, 209. 

— — -— die Vz 102198 
masseter major I, 133. 

— minor I], 133. 

medialis narium III, 625, 671. 
obliquus abdom. externus I, 197. 
— — internus I], 128. 

— oculi inferior III, 878. 

— — superior III, 878. 
obturator externus I, 187. 

— internus I, 188. 
omohyoideus I, 140. 

opponens dig. I. (ped.) I, 205. 
— dig. V. (man.) I, 166. 

— hallueis I, 205. 

— indieis I, 161. 

palmaris brevis I, 158. 


952 


M. palmaris longus I, 147. 

— — profundus I], 158. 

— pectineus ], 187. 

— pectoralis I, 117. 

— peroneus I, 192. 

— petrohyoidei posteriores I, 141. 

— petrohyoideus anterior I, 140. 

— plantaris longus I, 190. 

— — profundus I, 201. 

— postieus I, 191. 

— pterygoideus I, 134. 

— pyriformis I, 186. 

— quadratus femoris (Ecker) I, 186, 
188. 

— reetus abdominis I, 125. 

— — oeculi inferior III, 374. 

— — — lateralis II, 875. 

— — — medialis III, 375. 

— — — superior III, 873. 

— retractor bulbi IH, 876. 

— rhomboideus anterior I, 103. 

— — posterior I, 106. 

—  ‚sartomus 1,1179 

— semimembranosus I, 183. 

— semitendinosus I, 184. 

— serratus inferior I, 109. 

— — medius I, 108. 

— — superior I, 107. 

— sphineter ani cloacalis III, 364. 

— — laryngis anterior II, 181. 

— — — posterior IIL, 132. 

— — pupillae III, 803, 871. r 

— sternocleidomastoideus I, 105. 

— sternohyoideus I, 139. 

— sternoradialis I, 121. 

— subhyoideus I, 137. 

— submaxillaris I, 136. 

— submentalis I, 138. 

— subscapularis I, 121. 

— tarsalis anticus I, 216. 

— — posticus I, 200. 

— temporalis I, 134. 

— tensor fasciae latae I, 177.' 

— tibialis anticus brevis I, 194. 

— 2 5 —Zlone us 1932 

— transversus I, 128. 

— — metacarpi I, 168. 

— — metatarsi I, 213, 214. 

— — plantae distalis I, 203. 

— 7 —proximalis I, 201. 

— trapezius I, 105. 

— triceps brachii I, 144. 

— — femoris ], 177. 


Alphabetisches Sachregister. 


M. ulno-carpalis I, 150. 

— vastus externus I, 177. 
— — internus I, 177. 
Myelencephalon II, 22, 27, 29. 
Myeloidkörner III, 810. 
Myocardium II, 265. 


N. 


Nachniere III, 225. 
Nackenerube I, 112. 
Nasendrüsen III, 662. 
Nasenflügelknorpel I, 46. 
Nasenhöhle III, 622. 

—, Entwicklungsgeschichte III, 675. 
—, Funetion II, 672. 

—, Morphologie III, 675. 
Nasenkapsel I, 45. III, 641. 

—, Innenräume I, 47. 

Nasenrinne, seitliche III, 16. 
Nasenschleimhaut III, 650. 

—, Gefässe III, 669. 

—, Nerven III, 667. 

Nasenstirnbeine I, 51. 

Nebenhirn II, 96. 

Nebenhoden III, 225, 226. 
Nebennasenhöhle III, 632. 


II, 641, 647. 


' Nebenniere III, 223, 227, 236, 239, 275. 


Nebenschilddrüse III, 206. 

Nephrostomen III, 224, 229, 232, 240, 257. 

Nervenendstellen des häut. Labyr. III, 
632. 

—, Epithel III, 732. 
Nervenfaserschicht III, 541. 
Nervenhügel III, 601. 

Nervenwurzeln, Rückenmark II, 19. 

—, Gehirn II, 118. 

Nervus (Nervi) abdominales Il, 187. 

— abdomini-scapularis II, 173. 

— abducens II, 26, 121, 142. 

— accessorius II, 122, 149, 154. 

— acusticus II, 26, 122, 149. III, 682, 

704. 

— artieularis cubiti II, 178. 

— — genu et pedis II, 204. 

— auricularis II, 154. 

— brachialis longus inferior Il, 176. 

— — — superior II, 183. 

— cardiacus ll, 156, 269. 

— eiliares II,”131. III, 784. 

— coceygeus? 11, 210. 

— coraco-elavicularis I, 174. 

— cordis lymphat. post. II, 214. 


Alphabetisches Sachregister. 


Nervus (Nervi) cruralis II, 194. 


TIL, 49, 60. 


eutanei abdominales II, 159. 
eutaneus antibrachi lat. II, 178. 
— — — post. II, 154. 

— — med. I, 178. 

— cruris lateralis II, 205. 
eutaneus eruris med. inf. II, 199. 
— — — sup. JH, 199. 

— — post. II, 197. 

eutanei dorsi laterales II, 161. 
— — mediales II, 161. 
eutaneus dorsi manus lat. II, 155. 
— — pedis lat. II, 207. 

— femoris lat. II, 194. 

— med. I, 197. 

— post. II, 196. 

humeri post. II, 175. 
tibio-marginalis II, 199. 
deltoideus II, 175. 

dorsalis scapulae anterior II, 176. 
— -- posterior I, 175. 
externus narium II, 137. 
facialis II, 26, 121, 143. 
fibulo-marginalis II, 201. 


glossopharyngeus II, 122, 149, 150. | 


hyoglossus II, 26, 166. 
hyomandibularis II, 146. 
ilio-hypogastricus II, 190. 
infraorbitalis II, 140. 

intererurales II, 160. 
intermaxillaris Il, 146. 
interstitiales (manus) dorsales II, 


156. 


— volares II, 181. 

(pedis) dorsales II, 208. 

— plantares II, 201. 
intertransversarii dorsales II, 160. 
— ventrales II, 164. 
ischiadieus II, 195. 
laryngeus brevis II, 155. 
— longus II, 154. 
lateralis narium II, 137. 
lingualis II, 150. 
mandibularis II, 140. 

— externus II, 141. 

— internus II, 141, 1498. 
massetericus maj. u. min. Il, 141. 
maxillaris inferior II, 140. 

— superior II, 139. 
maxillo-mandibularis II, 157. 
medialis narium II, 137. III, 668. 
oculomotorius II, 25, 120, 129. 


III, 668. 


III, 49, 60. | 


| 
| 
| 


955 


Nervus (Nervi) oesophageus et gastrieus 
nr 1 2]55. 


— — — sup. DI, 155. 
olfactorius II, 25, 100, 120, 128. 


III, 667. 


ophthalmieus II, 135. 


opticus II, 25, 120, 128. III, 767, 


771, 868. 


oviduetus II, 214. 

palatinus II, 143. 

palatonasalis II, 146. 

palpebrales inferiores II, 139. 

— superiores Il, 155, 138. 
parietalis II, 73, 94. III, 759 (siehe 


auch Traetus par.). 


pectoralis communis Il, 177. 
peroneus I, 204. 

— communis inferior Il, 208. 
— Jateralis II, 206. 

— medialis II, 207. 

petrosus superficialis major II, 145. 
pharyngei II, 152, 154. 
postehoanales Il, 145. 
pulmonales II, 156. 

radialis II, 185. 

rectales II, 213. 

spinalis II. II, 168. 

— II. II, 169. 

— IV. O, 169, 190. 

— V, VI, VD. DJ, 187. 

VII. 11,719 

— IX. DH, 193. 

=ıX.,1,4198: 

splanchnieus IH, 225. III, 98. 
submaxillaris prof. ant. II, 142. 
— — post. II, 142. 

suralis II, 197. 

thoraeicus superior ant. II, 172. 
— — post. II, 173. 

— — postremus I, 175. 
tibialis II, 197. 

tibio-marginalis plant. II, 208. 
trigeminus U, 26, 121, 131. 
trochlearis II, 26, 42, 45, 121, 131. 
ulnaris II, 176. 


vagus II, 122, 149, 153. III, 73, 


87, 98. 


vesicalis II, 213. 
zygomatico-temporales II, 139. 


| Netzhaut II, 770, 807. 
| Neuroepithelschicht der Retina III, S1S. 
Neuroglia des Rückenmarkes II, 10. 


Nickhaut III, 885, 390. 


954 


Niekhautsehne III, 386. 

Niere III, 223, 238. 

Nierenkörperchen III, 247. 

Nodulus vasculosus II, 24, 70, 9. 

Nucleus eentralis II, 34. 

— cornus dorsalis II, 36. 

— habenularis Il, 70. 

— magnocellularis tecti mesencephali 
11.39.2163: 

— motorius N. facialis II, 36. 

— N. trigemini II, 36. 

— — N. vagi II, 36. 

— praetectalis II, 57. 

supracommissuralis II, 82. 

— tegmenti II, 85. 

trigemini II, 57. 

— ventralis thalami II, 85. 


0. 


Öberarmknochen I, 67. 
Öberflächliche Beugesehnen der Finger 
IE, 1lörz 

— — — Zehen I, 200. 
Öberkieferbeine I, 51. 
Öberlippenfalte III, 13, 18. 
Oberschenkelknochen I, 85. 
Öceipitalregion I, 37. 
Oculomotoriuskern II, 46. 
ÖOdontoblastenschicht III, 33, 36. 
Öesophagus III, 66. 

Ohr s. Gehörorgan und Labyrinthorgan. 
Öhrkapsel III, 712. 

Oliva superior II, 33, 37. 

Omolita I, 61. 

Ömosternum I, 31, 32. 
Öpereularfalte III, 11. 

Öpereulum I, 43. III, 679, 736. 
Ophthalmoskopie III, 861. 

Ora optica retinae III, 769, 794, 807. 
Orbiculus ciliaris III, 795. 

Örbita III, 894. 

Örbitalregion I, 44. 

Organa genitalia II, 282. 

— — muliebria IH, 319. 

= —'yırılia I, 301% 

Organon vomeronasale III, 622, 637. 
Os (Ossa) angulare I, 56. 

— antibrachii I, 70. 
capitato-hamatum TI, 75. 
eoceygis I, 24. 
coracoideum TI, 64. 
eruris I, 37. 


Alphabetisches Sachregister. 


Os (Össa) dentale I, 56. 
— en ceinture I, 44. 
— ethmoideum I, 44. 
— femoris ], 55. 

— fronto-nasalia I, 51. 
— fronto-parietalia I, 49. 

humeri I, 67. 
ilei I, 83. 
intermaxillaria I, 52. 

intranasalia I, 52. III, 642, 648. 

ischii I, 54. 

laerimalia I, 52. 

lunatum I, 72. 

maxillaria superiora I, 51. III, 642. 

metacarpi I, 77. 2 
metatarsi I, 93. 

multangulum majus I, 75. 

nasalia I, 51. 

navieulare manus I, 74. 

— pedis I, 9. 

oceipitalia lateralia I, 38. III, 712. 

palatina I, 53. II, 642, 646. 
parabasale I, 50. 
parasphenoideum I, 50. 

petrosa I, 39. 

prootica-I, 39. II, 712. 

pterygoidea I, 54. 

pubis I, 84. 

pyramidale I, 74. 

quadrato-maxillaria I, 55. 

septomaxillaria I, 52. III, 642, 648. 

squamosa I, 54. 

tympanica I, 54. 

Östeoblastenschicht III, 35. 

Östium atrio-ventrieulare II, 255. 

Ötolithenapparate III, 683, 699, 754. 

Ötolithenscheiben III, 685, 756. 

Övarialfächer III, 297, 321. 

Övarialtaschen III, 297, 321. 

ÖOvarium III, 224, 296, 319. 

Oviductus III, 224, 336. 

Övotestis III, 352. 

Ovulation III, 334. 


III, 641. 


P. 


Paarung III, 286. 
Palaeostoma II, 10. 
Pallium II, 69, 98. 
Palpebrae III, 383, 389. 
Pankreas III, 107. 


Papilla (Papillae) basilaris III, 682. 


— nervi optiei III, 807, 861. 


Alphabetisches 


Papilla (Papillae) urinaria III, 361. 
— filiformes II, 44. 

— fungiformes III, 46. 

Papillen der Haut III, 444. 

— — Zungenschleimhaut III, 44. 
— des Coriums II, 487. | 
Paraphysis II, 24, 70, 73, 76, 95, 96. | 
Parencephalon II, 96. 

Pars acetabularis I, 54. 

— basilaris (labyr. membr.) Ill, 682, | 
698. | 
commissuralis II, 42. 

intercalaris II, 70, 75. 
laryngo-trachealis III, 165, 167. 
neglecta III, 682, 696, 699. 
pallialis II, 104. 

plana I, 45. III, 645 (s. auch Pla- 
num antorbitale). 

— subpallialis Thalamı II, 68, 69, 107, 
— terminalis II, 24, 68, 72. 

Patella ulnaris I, 145. 

Paukenhöhle III, 11, 679, 741. 
Pediculus eorporis pinealis II, 70, 94. 
Peduneuli cerebri II, 24, 51, 63. 
Pericardium II, 271. 

Perilymphatischer Raum III, 706. 
Perilymphatisches Gewebe III, 728. 
Perilymphe III, 681. 

Peripheres Grau II, 31. 
Peritonealcanäle III, 229. 
Peritoneum s. Pleuroperitoneum. 
Pflugscharbeine I, 53. 
Pfortaderkreislauf der Leber II, 410. 
— — Niere II, 416, 421. 

Pfortadern II, 578. 

Phalanges manus I, 77. 

— pedis I, 9. 

Pia mater II, 125. 

Pigmente III, 498. | 
Pigmentepithel der Retina III, 770, 508. 
Piementirung der Epidermis III, 472. 
Pigmentwanderung (Haut) III, 506. 
— (Retina) II, 813. 

Pigmentzellen der Leber III, 144. 

— — Tela subeutanea III, 513. 

— des Coriums III, 497, 501. 

—, Entwicklung III, 514. 

Planum antorbitale III, 641, 645. 

— terminale I, 47. III, 645, 649. 
— triangulare (caps. nas.) III, 645. 
Plectrum III, 679, 739. | 
Pleuroperitonealhöhle III, 366, 369, 375. 
Pleuroperitoneum III, 366, 377. | 


Sachregister. 


955 


' Pleuroperitoneum parietale III, 370. 


— viscerale III, 370. 


| Plexus brachialis II, 167. 


— —, Aeste II, 171. 

—, Varietäten II, 169. 

—, Wurzeln II, 168. 
choroideus inferior II, 71, 76, 9. 
— medius II, 71, 76, 95. 

— superior II, 95. 
eirecummedullaris II, 9, 18. 
coeliacus II, 226. 

eruralis II, 191. 
ischio-eoceygeus II, 210. 

—, Aeste II, 213. 
lumbo-sacralis II, 191. 

—, Aeste II, 194. 

—, Varietäten II, 192. 

—, Wurzeln II, 195. 
myenterieus III, 88, 98, 104. 
sphenopalatinus II, 143. 
submueosus III, 88, 98, 104. 
urogenitalis II, 226. 

veli transversi II, 96. 

Plica isthmi (cav. nasi) III, 654. 
— palatina III, 635, 640. 

— pro vena bulbi II, 249. 
Polus oceipitalis Il, 69, 98. 


| Postbranchialer Körper Ill, 12, 209, 210. 


Prähallux I, 94. 
Prähalluxgelenk I, 96. 


| Präoraler Darm II, 95. III, 10. 


Präpollex 1, 79. 

Primäre Gefässhaut II, 125. 
Primordial-Cranıum I, 34. 
Primordiales Visceralskelet 1, 34. 
Processus alaris cart. hy. I, 57. 
eiliares III, 770, 795. 
coracoideus I, 63. 
eoronoideus I, 57. 

maxillaris anterior I, 46. III, 645. 
— posterior I, 46. III, 645. 
obliqui I, 22. 

spinosi I, 23. 

styloideus I, 58. 

thyreoidei I, 57. 

transversi I, 22. 

trochlearis I, 92. 
zygomaticus I, 54. 
Procoracoidknorpel I, 65. 
Prominentia faseieularis II, 70, 72, 98. 
— laryngea II, 17. 

Pronephros III, 225, 226. 
Psalterium II, 115. 


956 Alphabetisches 


Pseudoeutieula Ill, 485. 
Pseudoperculum I, 43. 
Pseudothyreoidea III, 218. 
Pulmones III, 165, 191. 
Pulpa dentis III, 53. 
Pulvinar corporis pinealis II, 70. 
— subrostrale III, 14. 

— vocale III, 190. 

Pupille III, 770, 801. 
Purkinje’sche Zellen II, 45. 
Pylorus III, S0. 
Pylorusdrüsen III, 54. 


(uadratjochbeine I, 55. | 
(Juadratum I, 48. 
(Juerfortsätze I, 22. 


R. 


Rachendrüse III, 27. 

Rachenhaut III, 7, 9. 

Radiale I, 72. 

Radialfasern III, 842. 

Radius I, 70. 

Rami communicantes I], 164. 

Rathke’sche Tasche II, 8. 

hecessus medialis (Nasenhöhle) III, 637. 

neuroporicus II, 75. 

optieus II, 75, 77. | 

retrovesicalis III, 397. 

saceiformis nasi Ill, 625, 633. 

subvesicalis III, 397. 

utero-renalis III, 332. 

Reetum III, 103. 

Rectusscheide I, 130. 

Refraction III, 865. 

Regenbogenhaut III, 770, 800. 

Regio bulbaris principalis II, 111. 

— chiasmatica II, 75. | 

— subcerebellaris II, 22, 42, 46. 

Reiserbesenzellen III, 730. 

Respiratorische Bedeutung der Mund- 
höhle"III, 23. 

— — — der Nasenhöhle Ill, 673. 

Restknorpel IE 4. 

Reticuläre Schicht, äussere III, 834. 

— —, innere III, 340. 

Retina III, 770, 807. 

—, Innenblatt III, 815. 

Retroperitonealraum III, 366. 

Rhodopsin III, 823. 


 Rückenmarksnerven II, 156 (. 


Sachreeister. 


Richtungskörperchen III, 328. 
Riechepithel III, 651. 
Rieehfunetion III, 672. 
Riechhügel III, 630, 650. 
Rieehzellen III, 654. 

Rima elottidis III, 168, 155. 
Rückenmark Il, 3. 
Rückenmarksbahnen Il, 19. 
Rückenmarkshüllen II, 123. 
auch 
Spinalnerven). 


' Rumpfdarm III, 63. 


Rumpfhöhle III, 365. 


S. 


Sacculus III, 682, 690. 


, Saccus abdomimalis II, 475. 


— brachialis anterior II, 481. 
— — lateralis II, 479. 

— — medialis II, 480. 

— cranio-dorsalis II, 468. 
— ceruralis II, 493. 

— dorsalis manus II, 479. 
— — pedis II, 494. 

— endolymphaticus II, 126. 
702. 

femoralis II, 488. 
iliacus Il, 470. 
interfemoralis II, 490. 
lateralis II, 472. 
Iymphatiei subeutanei II, 449, 450. 
peetoralis II, 474. 
perilymphaticus III, 710. 
‚plantaris pedis II, 494. 
submaxillaris II, 473. 
suprafemoralis II, 489. 
supraorbitalis II, 469. 

temporalis II, 470. 

vasculosus II, 94. 

vocalis III, 61. 

Samandarin III, 551. 

Samen III, 308. 

Samenbildung III, 311. 

Samenblase III, 260, 263. 
Samencanälchen III, 307. 

Samenfäden III, 308. 

Scapula I, 63. 


III, 683, 


| Schädel I, 32. 
' Schallblasen III, 61. 
, Schallleitender Apparat I, 43. 


Schaltstück (Zwisehenhirn) II, 70. 
Schilddrüse III, 205. 


Alphabetisches Sachregister. 


Schleifenfasern II, 36, 51. 
Schleimdrüsen III, 548, 553, 558. 
Schlemm’scher Canal III, 799. 
Schlundfalten III, 10. 

Schmelz III, 32. 

Schulterblatt I, 63. 
Schultergelenk I, 69. 
Schultergürtel I, 60. 
Schwimmhautbildungen III, 452, 589. 
Selera III, 768, 776. 
Seessel’sche Tasche U, 9. 
Segmentalgang III, 226. 
Sehgrün III, 326. 


Sehnen, sensible Nervenendigungen III, 


620. 
Sehnerv s. N. opticus. 
Sehnervenscheiden III, 768. 
Sehorgan, Aufbau III, 762. 
Sehpurpur III, 823. 
Sehzellen III, 819. 
Seitenorgane III, 601. 
Seitenwülste III, 444, 450, 548. 
Septum (Septa) abdominale II, 463. 
annulare calcanei II, 497. 
— coxae II, 466. 
— genu II, 486. 
— scapulae II, 465. 
arcuatum dorsale III, 75, 77. 
— ventrale III, 75. 
axillare profundum II, 512. 
— superficiale II, 465. 
basilare II, 501. 
brachiale anterius laterale II, 477. 
— — mediale II, 478. 
— posterius II, 476. 
bulbi cordis II, 261. 
cervicale II, 465. 
coracobrachiale II, 512. 
deltoideum II, 465. 
dorsale II, 9, 460. 
dorsale manus II, 478. 
— scapulae II, 466. 
dorso-oesophageum II, 509. 
episternale II, 511. 
femorale interius II, 485. 
— intermedium II, 486. 
— superius II, 485. 
glosso-hyoideum II, 499. 
glutaeale profundum II, 466. III, 575. 
— superfieiale Il, 467. 
iliacum laterale II, 462. 
— mediale II, 461. 
iliofibulare II, 533. 


- 957 


Septum (Septa) inguinale profundum II, 
468. 

— — superficiale II, 467. 
interfemorale II, 485. 
intersaccularia II, 449. 
laterale pedis Il, 487. 
marginalia dieg. II, 479, 488. 
mediale pedis II, 487. 
nasi I, 45. IH, 641. 
omohyoideum I, 510. 
paraproctale II, 534. 
pectorale II, 464. 
popliteum II, 533. 
praescapulare II, 511. 
prineipale (im bulbus cordis) I, 262. 
pubicum mediale II, 519. 

— laterale II, 520. 

submaxillare II, 463. 
suboesophageum II, 509. 
suprabrachiale II, 512. 
suprapectorale III, 513. 
triangulare II, 77. ® 
ventrale II, 9. 

Sesamgebilde in der Umgebung 
Carpus I], 78. 


des 


Tarsus I, 94. 

Siebförmige Hautschicht III, 489. 

Sinnesblatt III, 481. 

Sinnesorgane, Allgemeines III, 591. 

Sinus basihyoideus II, 504. 

— basilaris II, 502. 

brachialis profundus II, 531. 

ceratohyoideus II, 504. 

eubitalis II, 531. 

dorsalis pedis profundus II, 534. 

iliofibularis I, 536. 

lymphatiei profundi II, 494. 

— mesorecti II, 522, 524. II, 106. 

parahyoideus II, 505. 

paraproctalis II, 536. 

| pelvicus H, 526. III, 106. 

| — perioesophageus II, 529. 

77, 390. 

plantaris pedis profundus II, 534. 

popliteus II, 535. 

praelingualis III, 61. 

profundus ceruris anterior II, 535. 

pubicus II, 527. II, 106. 

— pulmonalis OH, 528. III, 75, 194, 
3%. 

— recto-uterinus II, 524. III, 106. 

— recto-vesicalis I, 526, 527. III, 106, 
107, 266. 


II, 68, 


958 


— sternalis II, 513. II, 126. 
sublingualis Il, 505. 
subseapularis II, 515. 
subvertebralis II, 520. 
supraocularis II, 496. 

suralis II, 535. 

temporalis profundus II, 496. 

transversus pericardü II, 251. 

venosus II, 252, 253. 

- — selerae III, 799. 

vesicalis lateralis II, 526. 

— ventralis II, 526, 528. 

Sitzbein I, 34. 

Skelet, Histologisches I, 17. 

Spatium (Spatia) axillare II, 519. 

episternale II, 519. 

geniohyoideum II, 506. 

ineuinale II, 529. 

interseptale II, 257. 

intersepto-valvulare II, 257. 

intervalvilare II, 257. 

praepubica II, 530. 

sternohyoideum II, 518. 

subhyoideum II, 506. 

thymicum II, 506. 

Speiseröhre III, 66. 

Spermatiden III, 312. 

Spermatocysten III, 312. 

Spermatocyten III, 312. 

Spermatogenese III, 311. 

Spermatogonien II, 311. 

Spermatoza III, 308. 

Spina pelvis anterior I, 82. 

— . — posterior, 82% 

— tubereuli medialis I, 67. 

Spinalganglien II, 157. 

Spinalnerven, Aeste II, 158. 

—, Varietäten II, 158. 

—, Wurzeln IH, 6, 19, 156. 
Spindelzellen des Blutes II, 242. 
Spinnenzellen der Epidermis III, 467. 
Spiraculum II, 11. 

Spiralfalte des Herzens II, 261. 
Stäbchensehzellen III, 819. 

Statische Function II, 679, 731. 
Steissbein I, 24. 
Stellknorpel III, 173. 
Sternum I, 30. 

Sternzellen der Cornea III, 
— — Epidermis III, 467. 
— — Leber III, 142, 145. 

Stiftehenzellen III, 483. 


III, 267. 
II, 267. 


780. 


Alphabetisches Sachregister. 


Stimmapparat III, 168, 185. 
Stimmerzeugung III, 169, 191. 
Stimmlade III, 165, 167. 

—, Muskulatur III, 177. 
Stimmlippen III, 168, 185. 
Stimmritze III, 168, 185. 
Stirnorgan II, 70, 74. III, 758. 
Stirnscheitelbeine I, 49. 
Stomadaeum III, 9. 

Stomata III, 374. 

Strahlenbändehen HI, 771, 863, 870. 
Strahlenkörper III, 770, 794. 
Strahlenplättchen III, 771, 863, 870. 
Strangzellen II, 14. 

Stratum compactum III, 489. 
corneum III, 470. 
germinativum III, 465. 
glandulare III, 489. 
spongiosum III, 486. 

vasculare III, 488. 


ı Subchordaler Strang III, 63. 
| Suboculares Fenster I, 37. 


Subpallium II, 98. 

Substantia gelatinosa centralis II, 9. 

— — Rolandoi IH, 9. 

— reticularis II, 9, 33, 36. 
Subvertebralraum III, 366. 
Suleus centralis II, 29. 
eireularis cordis II, 252. 
coronarius II, 249. 
intermedius antibrachii I, 70. 
— med. spin. II, 5. 

— 0ss. erur. 1, 37. 
lateralis dorsalis II, 5. 
limitans lateralis II, 70, 98. 
maxillopalatinus III, 635. 
medianus dorsalis II, 5. 
praelaryngeus III, 17. 


 Suprarenalkörper III, 237, 281. 


Suprascapula I, 61. 

Sympathicus, feinerer Bau II, 215. 

—, Grenzstrang II, 217. 

—, Rr. communicantes II, 222. _ 

—, Periphere Verzweigungen und peri- 
phere Ganglien II, 225. 

Sympathicuselemente im Verlaufe eere- 
brospinaler Nerven II, 226. 

Sympathisches Nervensystem I, 214. 


15 


Taenia tecti lateralis I, 40. 
— — medialis I, 40. 


Alphabetisches Sachregister. 


Taenia tecti transversalis I, 40. 

Talus I, 90. 

Tarsalia I, 93. 

Tarsometatarsalgelenk I, 9. 

Tarsus I, 90. 

—, Auffassung der Elemente I, 96. 

Tastflecke III, 444, 596. 

Teetum synoticum I, 40. 

Tegmen tympani I, 59. 

Tegmentum vasculosum III, 682, 691, 
701. 

Tela chorioidea’d. IV. Ventrikels II, 27, 29. 

— subeutanea III, 495. 

Telencephalon I, 24, 97, 100. 

—, Faserzüge II, 113. 

—, Verbindungen II, 117. 

Tendines superfic. Apon. palmaris. 1, 
157, 161, 163, 165. 

— — — plantaris I, 200, 204, 205, 206, 
209, 212, 

Testis III, 301. 

Thalamus II, 69. 

Thränennasengang III, 350. 

Thromboeyten I, 242. 

Thymus II, 12, 209, 211. 

Tibia I, 37. 

Tibiale I, 90. 

Tori artieulares III, 444, 450, 581. 

Trachea III, 168. 

Traetus cerebello-spinalis II, 49. 

— cerebello-tegmentalis II, 50. 

— commissurae postchiasmaticae I, 
21.80: 

— — — ad Ganglion eetomamillare 
II, 66. 

— — transversae II, 52, 65, 71, 89. 

cortico-habenularis lateralis II, 92. 

— — medialis II, 92. 

cortico-medialis II, 92, 115. 

descend. commissur. habenul. II, 

90, 92. 

— Ganglii habenulae ad Mesencepha- 

lon- 11.90, 93: 

— — ad Proencephalon II, 92. 

habenulo-peduneularis II, 93. 


optieus II, 24, 51, 65. IH, 773. 


nealis). 


| 
| 


| 


olfactorius commissuralis II, 92, 115. 


parietalis II, 73, 94 (s. a. Tr. pi- 


— pinealis IH, 759 (s. a. Tr. parietalis). | 


— solitarius I, 31, 37, 40, 119. 
— tegrmento-cerebellaris II, 49, 90, 96. 
thalamo-bulbares II, 90, 96. 


959 


Tractus thalamo-spinales II, 89, 96. 
Trochanter I, 85. 

Trochleariskern II, 46. 

Trommeltfell III, 679, 747. 

Truneus arteriosus II, 250, 277. 

— sympathicus I, 217. 

Tuba auditiva III, 15. 

— uterina III, 337. 

Tuber einereum II, 72. 
Tubereulum gelatinosum Rolando II, 9. 
—, interglenoidale I, 23. 

—, praelinguale III, 16, 133. 
Tubuli semmiferi III, 307. 

Tunica fibrosa III, 768, 776, 571. 
— nervosa s. Retina. 

— vasculosa III, 769, 787, 871. 


br 


Ulnare I, 74. 
Umklammerung III, 239. 
Unterarmknochen I, 70. 
Unterhautgewebe III, 495. 
Unterkiefer I, 55. 
Unterlippenknorpel I, 56. 
Unterschenkelknochen I, 37. 
Ureier III, 294. 

Ureter III, 235. 

Urniere III, 225, 226, 231, 232, 238. 
Urnierencanälchen III, 232. 
Urnierengang III, 226, 235. 


| Uterus III, 340. 


Utrieulus III, 682, 684. 


is 
Valvula paradoxa II, 281, 283. 


ı Valvulae atrio-ventrieulares II, 259. 


— ostii sinus II, 257. 
Vasa efferentia testis III, 224, 305. 

— hyaloidea III, 857. 

Velum medullare anterius II, 23, 42, 45. 
— transversum II, 69, 96. 

Vena (Venae) abdominalis II, 410, 413. 
— — lateralis postrema II, 433. 

— anonyma II, 382, 337. 

— azygeae II, 378, 423. 

brachialis II, 403, 406. 

bulbi cordis anterior II, 382. 
— — posterior II, 412. 
— oeuli superior II, 393. 
eapitis lateralis II, 388. 
— ceardinales anteriores II, 379. 


II, 792. 


960 Alphabetisches 


Vena (Venae) cardinales posteriores II, 
378, 423. 

— caudalıs II, 421. 

— cava anterior II, 577, 381. 

— — posterior 1I, 378, 406. 

— chorioideae posteriores 11, 391. 

— circumflexa femor. med. prima II, 
435. 2 

— — — — secunda II, 435. 

— — genu later. inf. II, 430. 

— — — — sup. H, 431. 

— —ı — med.sinf A, 431: 

— — — — superior II, 431. 

— — tarsi DO, 428. 

— coceygea superfieialis II, 436. 

— coceygeo-iliacae Il, 436. 

— coraco-claviceularis Il, 398. 

— cordis Iymphatiei posterioris II, 436. 

— corporis adiposi II, 409. 

— ceranialis obliqua II, 391. 

— — oceipitalis II, 390. 

— — prootica II, 391. 

— cutanea antibrachii med. sup. II, 406. 

— — cruris lat. inf. II, 429. 

— — dorsi I, 402. 

— — — manus LU, 404. 

— — — pedis lateralis II, 428. 

— — femoris ant. lat. II, 433. 

— — — — medialis II, 411. 

— — — medialis II, 435. 

— — — posterior lateralis II, 456. 

— — — — medialis II, 435. 

— — magna II, 399, 402. II, 20. 

— — maxillares II, 401. 

— — peetor. et abdom. II, 402. 

— diencephali posterior II, 592. 

— digitales propriae manus II, 404. 

— dorsalis pedis II, 425. 

— dorso-Jumbalis II, 419. 

— duodenalis posterior II, 416. 

— epigastrica anterior II, 398. 

— faeialis II, 399, 401. 

— femoralis II, 424, 431. 

— gastrica anterior II, 416. 

— — media II, 416. 

— gastro-duodenalis II, 416. 

— genitalis II, 378, 409. 

— haemorrhoidales II, 415. 

— hepaticae II, 379, 410. 

— hyaloidea III, 798, 859. 

— iliaca communis II, 417, 424, 433. 

— — externa II, 424, 433. 

— — transversa II, 435. 


Sachreeister. 


Vena (Venae) infratympanica II, 402. 


intermalleolaris anterior II, 429. 
interossea brachii II, 405. 
interstitiales dorsal. manus II, 404. 
— — pedis II, 425, 427. 

— plantares I, 427. 

intestinales II, 415. 

ischiadica I, 424, 434. 
Jacobsonii II, 417. 

jugulares II, 379. 

— communis II, 382. 

— externa II, 382, 383. III, 20. 
— interna II, 382, 3537. II, 20. 
lienalis II, 415. 

lingualis II, 354. III, 61. 
malleolaris lat. inf. 428. 

— med. U, 428. 

mandibularis externa II, 402. 

— interna II, 385. 

marginalis tarsi II, 429. 
metacarpeae II, 404. 

nasalis externa II, 401. 


— oceipitalis II, 394. 


ophthalmica II, 393. II, 792. 
orbitalis anterior II, 401. 

— inferior II, 393. 

— posterior II, 401. 
orbito-nasalis II, 392. 
oviducales II, 420. 

palatina anterior II, 401. 

— medialis II, 394. 
palpebrales inferiores II, 401. 
— superiores II, 3953. 
pancreaticae II, 416. 
peetoralis superficialis I, 402. 
perieardiaca dorsalis Il, 382. 
peronea II, 429. 

petrohyoidea II, 396. 
pharyngea II, 386. 

plantaris superficialis II, 429. 
poplitea II, 430. 

portae hepatis II, 414. 
praehallueis II, 426. 

profunda femoris post. I, 435. 
prosencephali lateralis II, 392. 
pseudothyreoideae II, 386. 
pudendae II, 435. 

pulmonalis II, 376, 350. III, 193. 
renales advehentes II, 418. 

— revehentes II, 408. 
retrosternalis Il, 412. 
subelavia II, 382, 398. 
subscapularis II, 396. 


Alphabetisches 


Vena (Venae) superficialis II, 405. 

superficialis antibrachii II, 404. 

tarsea lateralis II, 427. 

tarsea medialis Il, 425. 

tarsi dorsalis profunda II, 428. 

thoraeica superior II, 396. 

thymica III, 212. 

thyreoidea II, 356. 

tibialis posterior II, 450. 

tympanica superior II, 394. 

vertebralis II, 395. 

— interna dorsalis II, 389. 

vesicae felleae II, 412. 

vesicales II, 411. 

volaris communis II, 405. 

— profunda II, 405. 

Venensystem, Anordnung der Haupt- 
stämme II, 376. 

Ventralstrang II, 6, 9, 16, 53. 

Ventriculus diencephali II, 75. 

— hemisphaerii II, 101. 

lobi infundibularis II, 75, 

— olfactorii II, 101, 103. 

mesencephali II, 52. 

quartus II, 27, 29. 

Telencephali IT, 101. 

Ventrikelabschnitt des Herzens II, 255. 

Vertebra saeralis I, 24. 

Vesica urinaria Ill, 264. 

Vesieula seminalis III, 260. 

Vestibulum laryngis III, 155, 159. 

Vomeres I, 55. III, 642. 

Vorderdarm III, 66. 

Vorderhirnbündel, basales II, 91, 114. 

—, mediales II, 91, 114. 

Vorderseitenstränge II, 37. 

Vorniere III, 225, 226, 223, 

Vornierengang III, 226, 2 


W. 


Wanderzellen der Epidermis III, 469. 
Wimperkleid der Froschlarven III, 482. 


=] 


| 


Ecker-Gaupp, Anatomie des Frosches. 


III. 


I61 


Wimpertriehter III, 224, 229, 232, 240, 
257. 

Wirbel, Bau I, 28. 

Wirbelbogen I, 21. 

Wirbelkörper I, 21. 


Sachregister. 


Wirbelsäule I, 21. 


-— als Ganzes I], 27. 

—, Bewegungen I, 27. 

—, Variationen I, 29. 

—, Verbindungen I, 26. 
Wolff’scher Gang III, 235, 238. 


X. 


Xantholeukophoren III, 485, 501. 
Xanthophoren III, 488, 500, 501. 
Xiphisternum I, 30, 31. 


2. 


Zähne III, 28. 
Zahneuticula III, 52, 
Zahnleiste III, 35. 
Zahnpapille III, 56. 
Zapfensehzellen III, 819, 527. 
Zinnoberzellen III, 145. 
Zirbelpolster II, 70, 75. 
Zirbelstiel II, 24, 70, 73, 75, 
Zonae limitantes II, 81. 

— marginalis II, 9, 18, 35. 
Zonula eiliaris III, 771, 563, 
Zunge III, 58. 
Zungenbeinknorpel I, 57. 


De 


94. 


70. 


ar " r A 
Zungenbewegungen III, 59. 


Zungendrüsen III, 47. 
Zungenmuskeln III, 50. 
Zwischenhirn II, 24, 68. 
Zwischenhirnverbindungen II, 96. 
Zwischenkieferbeine I, 52. 
Zwitterdrüse III, 283. 


61 


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Zusatz und Berichtigungen. 


Zu S. 148. Das Flimmerepithel des Ductus choledochus bei Larven und er- 
wachsenen Thieren von Rana fusca hat bereits Nussbaum 1878 
beschrieben (Literaturverzeichniss „Leber“, Nr. 40). 


Zu S. 104. Lies: c) Innervation (statt Intervation). 


Einige sachlich bedeutungslose Ungenauigkeiten in den Ueberschriften finden 
sich auf S. 38 (vor: „Die Zunge“ fehlt 5.), auf S. 91 (lies: 2. Der Mittel- oder 
Dünndarm) und S. 103 (lies: 3. Der End- oder Dickdarm). 


Zu den Figuren 7 und 11 sei noch bemerkt, dass dieselben einer früheren 
Arbeit von mir selbst (Archiv f. Anatomie und Physiologie, Anatom. Abthl. 1896) 
entnommen sind. 


A. ECKER’S us R. WIEDERSHEIM’S 


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_ BIGENER UNTERSUCHUNGEN DURCHAUS NEU BEARBEITRET 


0 von 


Dr. ERNST GAUPP 0 


A. 0. PROFESSOR UND PROSECTOR AM VERGLEICHEND "ANATOMISCHEN INSTITUT 
| ZU FREIBURG IM, BREISGAU N A767 


IN 


I, 


ZITTERN. 


N) 


DRITTE ABTHEILUNG 


LEHRE VON DEN EINGEWEIDEN, DEM INTEGUMENT 


UND DEN SINNESORGANEN 


MIT 240 ZUM THEIL MEHRFARBIGEN IN DEN TEXT EINGEDRUCKTEN 
ABBILDUNGEN Fi 


ZWEITE AUFLAGE 


BRAUNSCHWEIG 
‚DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN 


1904 


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N KRUNDITGINE. 


Bei der vorliegenden Neubearbeitung der das Werk abschliessenden 
dritten Abtheilung der „Anatomie des Frosches“, welche die „Lehre von 
den Eingeweiden, dem Integument und den Sinnesorganen“ enthält, 
musste mit der Thatsache gerechnet werden, dass gerade dieser Theil 
im physiologischen, histologischen und zootomischen Laboratorium am 
meisten gebraucht würde, und aus diesem Grunde wurden viele Dinge 
berücksichtigt, die in einer „Anatomie“ auch wohl hätten fortbleiben 
können, ohne dass daraus dem Verfasser ein Vorwurf zu machen gewesen 
wäre. Es sind hier besonders allgemein-biologische Dinge gemeint, 
wie z. B. die Angaben über das Begattungs- und Laichgeschäft, und 
die mehr speciell-physiologischen Erörterungen über die Func- 
tionen der einzelnen Organe, auf die soweit als irgend möglich ein- 
gegangen wurde. Die über den Bau der Organe vorliegende, auf 
manchen Gebieten ungeheure Literatur ist möglichst erschöpfend aus- 
genutzt, aber auch die wichtigsten Thatsachen der Entwicklungs- 
geschichte und die wesentlichsten Ergebnisse der physiologischen 
Forschung sind thunlichst berücksichtigt worden. Leber, Genital- 
organe, die Haut mit ihren Drüsen und den Erscheinungen des Farben- 
wechsels und unter den Sinnesorganen namentlich das Labyrinthorgan 
(statische Function!) und das Auge boten in letzterer Hinsicht beson- 
ders reichlich Gelegenheit. Ueberall lag die Absicht vor, nicht nur das 
längst zum allgemeinen wissenschaftlichen Besitz Gewordene darzustellen, 
sondern auch für weitere neue Arbeiten, die an manchen Punkten recht 
nöthig sind, eine Basis zu schaffen, bei der die mit den verschiedensten 
Methoden und von den verschiedensten Gesichtspunkten aus gewonnenen 
Resultate Verwerthung gefunden hätten. Dem gleichen Zwecke dient 
auch das umfangreiche Literaturverzeichniss. 

Die Anfügung eines alphabetischen Sachregisters für das ganze 
Werk wird hoffentlich als eine die Brauchbarkeit desselben erhöhende 


Einrichtung willkommen sein. 


4 
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