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ANATOMISCHER ANZEIGER 


CENTRALBLATT 


FUR DIE 


GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE 


AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


D*.- KARL von BARDELEBEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA. 


RINUNDVIERZIGSTER BAND. 


MIT 5 TAFELN UND 328 ABBILDUNGEN IM TEXT. 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1912. 


Inhaltsverzeichnis zum 41. Band, Nr. 1—24. 


I. Aufsätze. 


Ackerknecht, Eberh., Ein eigenartiges Organ im Mundhöhlenboden der 
Säugetiere. Mit 10 Abbildungen. p. 434—449. 

Ackert, James EK. On a Tactile Organ in the Cheek of the Mole, 
Scalops Aquaticus. With 5 Figures. p. 341—347. 

Allis, Edward Phelps jr., The Pseudobranchial and Carotid Arteries 
in Esox, Salmo and Gadus, together with a Description of the Arteries 
in the Adult Amia. With 6 Figures. p. 113—141. 

—, The Branchial, Pseudobranchial and Carotid Arteries in Hepranchus 
(Notidanus) cinereus. With 2 Figures. p. 478—492. 

—, The Branchial, Pseudobranchial and Carotid arteries in Raja radiata. 
With 2 Figures. p. 579—589. 

Bolk, L., Zur Anthropologie der „Fossa retrosacralis“. Mit 10 Abbil- 
dungen. p. 54—62. 

v. Bonin, Gerhardt, Bemerkungen zur Mechanik des Beckens, besonders 
zur Entwicklung des weiblichen Beckens. Mit 1 Abbildung. p. 590 
bis 594. 

Brodersen, Modell des Gehirns eines menschlichen Fetus vom Anfang 
des sechsten Monats. Mit 2 Abbildungen. p. 104—105. 

—, Beobachtungen an der Ossifikationsgrenze des Knorpels. I. Die 
Schrumpfung der Blasenzellen. Mit 2 Abbildungen. p. 409—415. 
—, Modell der Mediastinalorgane des Menschen. Mit 4 Abbildungen. 

p. 493 —496. 

Broom, R., The Morphology of the Coracoid. With 16 Figures. p. 625 
to 631. 

Burlend, T. H., Observations on the Development of the Kidney in 
Chelonia. With 15 Figures. p. 497—510. 

Buschmakin, N., Die Lymphdrüsen der Achselhöhle, ihre Einteilung und 
Blutversorgung. Mit 4 Abbildungen. p. 3—31. 


NEUER 


Citelli, Sul significato e sulla evoluzione della ipofisi faringea nell’ uomo. 
p. 321-334. 

Cutore, G., Un ultima parola di risposta a G. FAvARO. p. 496. 

Deineka, D., Der Netzapparat von GoLGI in einigen Epithel- und Binde- 
Bee seein während der Ruhe und während der Teilung Rese lie 
Mit 12 Abbildungen. p. 289—309. 

van Deinse, A. B., The sutura parietalis of the Mammals. With 1 Figure. 
p. 347 — 351. 

—, Some Abnormalities of a Human Skull. With 2 Figures. p. 611—618. 

Derjugin, K., Bemerkungen über den Bau und die Entwicklung der 
paarigen Extremitäten der Knochenfische. Mit 3 Abbildungen. p. 457 
bis 460. 

— und Rozhdestvensky, E., Über den Bau und die Entwicklung der 
Bauchflossen bei den Teleostiern. Mit 2 Abbildungen. p. 643—647. 

O’Donoghue, Chas. H., The Corpus Luteum in the Non - pregnant 
Dasyurus and Polyovular Follicles in Dasyurus. With 2 Plates. 
p. 353—368. 

Eckstein, Bemerkungen über das Muskelsystem eines Neger - Fetus. 
p. 335 — 340. 

Favaro, G., Replica alla risposta di G. CuroRE a proposito del corpo 
pineale dei mammiferi. 

Geddes, A. C., Abnormal Superior Vena Cava. With 4 Figures. p. 449 
to 453. 

Heiss, Robert, Uber die friihe Entwicklung der menschlichen Lunge 
nebst einem Versuch einer mechanischen Begriindung der Lappen. 
Mit 9 Abbildungen, p. 62—75. 

Hirschler, Jan, Zur Kenntnis der „Chromidialstränge‘“ in den Ascariden- 
Zellen. Hinige Bemerkungen zur Arbeit G. v. Kmmnitz’s. p. 526—528. 

von Huene, Friedrich, Beiträge zur Kenntnis des Schädels von Eryops. 
Mit 8 Abbildungen. p. 98—104. 

Jefferson, Geoffrey and Platt, Harry, The Parotid Gland. With 
4 Figures. p. 81—89. 

Inhelder, Alfred, Menschliche Femora aus einem Grabe der Kupferzeit. 
p. 287—288. 

Institut international d’embryologie. p. 599—608. 

Kasakoff, W., Zur Frage von dem Bau des Mitteldarmes bei Erinaceus 
europaeus. Mit 1 Tafel und 6 Abbildungen im Text. p. 33—45. 
Keibel, Franz, Wie zerbricht der ausschlüpfende Vogel die Eischale? 

p. 381—382. 


Vy 

Koltzoff, N. K., Zur Frage der Zellgestalt. Mit 2 Abbildungen. p. 183 
bis 207. 

Kull, Harry, Uber die Panern’schen Zellen verschiedener Säugetiere. 
p. 609—611. 

Matthes, Ernst, Einige Bemerkungen über das Gehörorgan von Walen 
und Sirenen. p. 594—599. 

Mozejko, B., Untersuchungen über das Vaskularsystem der Petromyzonten. 
p. 454—457. ? 

Neuberger, Hans, Über einige Arterienvarietäten am Hals. Mit 2 Ab- 
bildungen. p. 618—625. 

Oppel, Albert, Über aktive Epithelbewegung. p. 398—409. 

Oppenheim, Hans, Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Be- 
deutung. Mit 3 Abbildungen. p. 241—251; p. 271—287. 

Patterson, J. Thomas, A Preliminary Report on the Demonstration of 
Polyembrionie Development in the Armadillo (Tatu novemcinctum). 
With 10 Figures. p. 369—381. 

Pensa, Antonio, Lo sviluppo delle vie biliari e del pancreas in alcuni 
embrioni umani. Con 11 figure. p. 155—183. 

—, Uber episkopische Projektion. Mit 2 Abbildungen. p. 647—651. 

Salkind, J., Sur Vorganisation du thymus. Avec 7 Figures. p. 145 
bis 155. 

Sanielevici, H., Die Ernährung als Hauptfaktor der Rassenhygiene. 
p. 523—525. 

Schmidt, Victor, Uber eine seltene Entwicklungsstörung am Darm eines 
neugeborenen Kindes. Mit 1 Abbildung. p. 631—639. 

Schück, Adalbert, Über zwei Kinderschädel mit verschiedenen Naht- 
anomalien. Mit 8 Abbildungen. p. 89—97. 

von Schumacher, S., Bemerkungen zur P. EısLer’schen Kritik meiner 
Arbeit über „kollaterale Innervation“. p. 651— 655. 

Skoda, K., Anatomische Untersuchungen an einem Fall von Dydaktylie 
beider Schultergliedmaßen beim Pferd. Mit 5 Abbildungen. p. 417— 434. 

Souéges, M. René, Développement de l’ovule et du sac embryonnaire 
chez les Adonis. Avec 67 figures. p. 209—240. 

Spalteholz, Bemerkungen zu einer Notiz von G. Britut, „Über das Durch- 
sichtigmachen von menschlichen und tierischen Präparaten“. p. 75—78. 

Steinmann, G., Über die Ursache der Asymmetrie der Wale. Mit 5 Ab- 
bildungen. p. 45— 54. 

Studnicka, F. K., Über die Entwicklung und die Bedeutung der Seiten- 
augen von Ammocoetes. Mit 6 Abbildungen. p. 561—578. 


VI 


Szobolew, L. W., Zur Innervation der Bauchspeicheldrüse beim Menschen, 
p. 462—464. 

Tanasesco, J. Gh, Lymphatiques de l’articulation sterno -claviculaire. 
p. 1—8. 

—, Lymphatiques de la symphyse pubienne. p. 415—416. 

—, Lymphatiques de l’articulation temporo-maxillaire. p. 460—562. 

Terni, Tullio, Dimostrazione di condrioconti nel vivente. Con 4 figure. 
p. 511—522. 

Thulin, Ivar, Uber eine eigentiimliche Modifikation der trachealen Ver- 
zweigungen in den Muskelfasern. Mit 10 Abbildungen. p. 465—477. 

Todd, T. Wingate, Costal Anomalies of the Thoracic Inlet, their Inter- 
a: and Significance. With 11 Figures. p. 257—271. 

, The Descent of the Shoulder after Birth, With 5 Figures and 
1 Table. p. 385—397. 

—, Injuries of the Nerve Supply to the Musculus brachio -cephalicus 
in Ungulates. With 1 Figure. p. 639—643. 

Ulkan, G., Die Entwicklung der Fundusdrüsen im Magen des Schweines. 
p. 78—80. 

Wetzel, G., Experimentelle Studien zur Lageveränderung der kindlichen 
Niere und einiger anderer Organe bei verschiedener Stellung des 
Körpers. Mit 18 Abbildungen. p. 529—556. 

von Winiwarter, Hans, Observations cytologiques sur les cellules 
interstitielles du testicule humain. Avec 2 planches. p. 309—320. 


II. Nekrologe. 
Rückert, J., HERMANN Haun 7. p. 105—109. 


Ill. Literatur. 


No. 1, p. 1—16. — No. 2/3, p. 17—82. — No. 8/9, p. 33—48. 
No. 15/16, p. 49—64. — No. 20/22, p. 65—80. 


IV. Anatomische Gesellschaft. 


Vorläufiger Bericht iiber die 26. Versammlung in München, vom 21. bis 
24. April 1912, p. 251—256. 

Vorträge und Demonstrationen für die 26. Versammlung in München, 
p. 32, 112, 


Vil 


Jubiläumsstiftung, p. 31. 

Neue Mitglieder, p. 80, 256, 352, 656. 
Quittungen, p. 31—32. 

Ausstehende Jahresbeiträge, p. 320. 
Berichtigung, p. 384, 462. 


V. Personalia. 


Hahn, Dr. Hermann, p. 32. — Braus, Prof. Dr. Hermann, p. 112. — 
Fürbringer, Geheimrat Prof. Dr. Max, p. 112. — Adolphi, Prosektor 
Dr. Hermann, p. 528. — Fischer, E., p. 528. — Fortuyn, Droogleever, 
Dr. Ac., B., p. 528. — Gaupp, Prof., p. 528. — Rauber, p. 528. 
van de Velde, Dr. E., p. 528. — Disse, Prof. I., p. 560. — Fischer, 
Prof. Eugen, p. 560. — NLubosch, Prof. W., p. 560. — Rubaschkin, 


Prof. Dr. W., p. 608. 


VI. Sonstiges. 
Bücheranzeigen, p. 109—112, p. 143—144, 208, 288, 352, 382—384, 


556—559, 655—656. 
Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte, p. 560. 


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ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in ana) 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Ena 16 DEuE Das Ben der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 27. März 1912. No. 1. 
In#aLt. Aufsätze. ig Gh. Tanasesco, Lymphatiques de Varticulation 
sterno-claviculaire. p. 1—3. — N. Buschmakin, Die Lymphdriisen der Achsel- 


höhle, ihre Einteilung und Blutversorgung. Mit 4 Abbildungen. p. 3—31. 
Anatomische Gesellschaft. Jubiläumsstiftung, Quittungen, Versammlung 
München p. 31—32. — Personalia, p. 32. 
Literatur, p. 1—16. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Lymphatiques de Varticulation sterno-claviculaire. 
Par le Dr. J. Gh. Tanasesco, Agrégé d’Anatomie, Jassy, Roumanie. 

Parmi les articulations atteintes de tuberculose, figure aussi l’articu- 
lation sterno-claviculaire, probablement ä cause qu’elle est trop exposée aux 
traumatismes; surtout chez certains ouvriers. — Si on ne la considére 
qu’a ce point de vue et il serait toujours assez intéressant de lui con- 
naitre les lymphatiques et les groupes ganglionnaires qui les résument. 

Etant superficielle, l’injection de ses lymphatiques devient facile 
et elle se fait en procédant de plusieures maniéres. 

On injecte sa paroi antérieure directement aprés avoir fait une 
incision de la peau parallélement 4 la fourchette sternale et pas- 
sant par devant les deux articulations dont les parois antérieures 
deviennent évidentes en écartant les deux levres de l’ineision. 

Si on ouvre cette paroi on peut faire l’injection intra-articulaire 
des autres faces. — 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 1 


2 \ 

Pour la paroi postérieure il faut couper les cartilages des cötes 
et renverser le volet sterno-costal en haut afin de voir cette face; 
si on coupe cette paroi il devient facile 4 faire l’injeetion, intra-arti- 
culaire des autres parois. 

Enfin si nous avons de trés jeunes sujets (fetus de 6—7 mois) 
il vaut mieux de pénétrer avec l’aiguille dans l’articulation a travers 
lextrémité interne de le clavicule. On pousse legérement l’injection, 
afin de ne pas dechirer les parois et faire diffuser l’injection. 

En procédant de cette maniére et si l’injeetion réussit, on arrive 
a avoir de tres belles préparations dont on peut suivre les lympha- 
tiques & l’oeil nu. = = = 

Il existe autour de cette articulation un réseau lymphatique, 
mieux développé sur les faces antérieure et postérieure. — 

De ce réseau péri-articulaire partent en général trois groupes de 
collecteurs; savoir: 

1) Le groupe supéro-externe qui réunit les lymphatiques 
de la face supérieure et la moitié supérieure de la face antérieure. — 
De ces champs partent 5—7 troncs qui se dirigent en dehors et 
apres fusion en un seul collecteur (P. N® 63, 67) ou deux (P. N° 65); 
celui la & son tour continue la route passant en diagonale sur la 
clavicule entre le peaucier et l’os, croise insertion du sterno-mastoi- 
dien et arrive ainsi dans l’espace susclaviculaire ou il s’arréte dans 
un ganglion (63) ou deux (65) du groupe susclaviculaire. 

2) Le groupe inféro-externe. A ce groupe appartiennent les 
lymphatiques de la face anterieure et inférieure. Il comprend 3—5 
petits troncs qui passent en dehors pour fusionner de suite en un col- 
lecteur se dirigeant entre le grand pectoral et l’aponévrose clavi-pec- 
torale qu’il perfore, & des niveaux différents, pour s’arréter soit dans 
un ganglion place sur la face interne de la veine axillaire au dessus 
du petit pectoral, (63) soit dans un autre ganglion situé cette fois sur 
la face externe de la veine, immédiatement au dessous de la clavicule, 
entre la veine et le nerf du grand pectoral (65 cöt& gauche). 

3) Le groupe posterieur. Sur la face postérieure apparaissent 
3—5 troncs qui par l'intermediaire de deux collecteurs se deversent 
dans un ganglion rétro-sternal situé dans le deuxiéme espace intecostal. 

A cöte de ces groupes principales on voit aussi d’autres acces- 
soires ou secondaires. 

Il existe parfois sur la face postérieure un collecteur qui monte 
pour arriver dans un ganglion pré-trachéal de l’espace sus-sternal (65). 


3 
D’autrefois ce collecteur sarréte dans un petit ganglion sous-apon6v- 
rotique placé entre les deux chefs inférieurs du sterno-mastoidien. 

Enfin il existe parfois un collecteur qui, parti toujours de la 
face postérieure, passe & cöt& du thymus pour arriver dans un ganglion 
médiastinal antérieur. 

Il ressort done de cette description, q’autour de l’artieulation 
sterno-claviculaire on trouve trois groupes de collecteurs lymphatiques 
de premier ordre et 2—3 accessoires. 

Les groupes ganglionnaires qui résument ces collecteurs sont: le 
sus- et sous-claviculaire, sus-sternal et médiastinal antérieur. 


Nachdruck verboten. 


Die Lymphdrüsen der Achselhohle, ihre Einteilung und 
Blutversorgung. 


Von N. Buscumaxktn, Kasan. 


(Aus dem Anatomischen Institut der Kaiserlichen Universität zu Kasan; 
Direktor: Prof. W. N. TONKOFF.) 


Mit 4 Abbildungen. 

Die Fossa axillaris hat schon seit langem die Aufmerksamkeit 
der Anatomen und Chirurgen auf sich gelenkt. Ihr Inhalt wurde sehr 
. oft beschrieben, die topographischen Beziehungen zwischen den in ihr 
enthaltenen Organen wurden genau untersucht; es scheint daher, als 
ob man den bisherigen ausführlichen Beschreibungen schwerlich noch 
etwas Neues hinzufügen kann. In Wirklichkeit aber ist auch auf 
diesem gut durchforschten Gebiet noch nicht alles genügend aufgeklärt. 

So sind beispielsweise bis jetzt die hier gelegenen Lymphdrüsen 
noch nicht klassifiziert, ihre Zahl ist nicht festgestellt, desgleichen 
sind die Quellen ihrer Ernährung nicht eruiert. 

Erst neuerdings hat man angefangen, die Lymphdrüsen in der Fossa 
axillaris zu klassifizieren, die Frage nach den Ernährungsquellen jeder 
einzelnen Gruppe dieser Drüsen wurde bis jetzt nicht aufgeworfen. 

In dieser Richtung habe ich eine Reihe von anatomischen Unter- 
suchungen an Leichen vorgenommen und dabei besondere Aufmerk- 
samkeit auf die Quellen der Blutversorgung der Axillardrüsen ge- 
richtet; desgleichen habe ich auf ihre Topographie, ihre Zahl und 
Größe und auf ihre Beziehungen zu den Faszien und zu dem Fett- 
bindegewebe geachtet. 

Meine Untersuchungen sind fast ausschließlich an Leichen von 


Erwachsenen ausgeführt worden. Anfangs versuchte ich, Untersu- 
= 1* 


4 


chungen auch an Säuglingen anzustellen, doch mußte ich davon bald 
Abstand nehmen wegen der Schwierigkeit dieser Untersuchungen. 

Ich habe mehr als 50 Leichen (d. h. mehr als 100 Extremitäten) 
mit injizierten Blutgefäßen untersucht; außerdem wurden an mehr 
als 10 Leichen die Lymphgefäße aus den verschiedenen Gebieten in 
der Umgebung der Fossa axillaris injiziert. 

Zur Feststellung der Quellen der Blutversorgung der Axillar- 
lymphdriisen wurden die Arterien mit kalter Trrcumann’scher le 
injiziert, die etwas modifiziert war. | 

Ich nahm auf 1 Gewichtsteil Firniß 15—20 Teile Benzin, setzte 
fein pulverisierte Kreide (Calc. carbon. praecip. leviss.) bis zur ge- 
wünschten Konsistenz und eine bestimmte mit dem Auge abgemessene 
Quantität Zinnober hinzu. Die Mischung wurde sorgfältig gerührt. 
Um eine Injektion der zu den Drüsen verlaufenden sehr kleinen 
Arterien zu erwirken, mußte man die Masse in vollkommen flüssigem 
Zustande verwenden. Heiße Massen verwendete ich nicht, weil 
letztere einerseits umständlich sind, indem sie eine mehrstündige 
Erwärmung der Leiche erheischen, andererseits aber keine besonderen 
Vorzüge besitzen. Auch waren die durch Injektion von kalter Masse 
erzielten Resultate so befriedigend, daß sie nichts zu wünschen übrig 
ließen. Die Injektion der Gefäße bewerkstelligte ich durch die A. sub- 
clavia in der Fossa supraclavicularis. Dies war aus zweierlei Gründen 
vorteilhaft: erstens gelang die Injektion der kleinen Arterien unter diesen 
Umständen besser als bei der Injektion der ganzen Leiche; zweitens 
bekam ich in der Mehrzahl der Fälle bereits sezierte Leichen zur Ver- 
fügung, an denen eine Gesamtinjektion natürlich nicht mehr möglich war. 

Um bessere Injektionen zu erzielen, wurde von der vorangehen- 
den Einführung irgend einer konservierenden Flüssigkeit in die 
Leichen Abstand genommen. Infolgedessen war es, um der Leichen- 
fäulnis namentlich zur Sommerzeit zu entgehen, notwendig, die Prä- 
parierung unmittelbar nach der Injektion in Angriff zu nehmen. 
Besondere Nachteile habe ich hierbei nicht wahrgenommen. 

Indem ich zur Präparation schritt, brachte ich die Extremität 
stets in ein und dieselbe bestimmte Lage: der Oberarm wurde bei 
Rückenlage der Leiche möglichst weit vom Rumpf nach außen und 
oben abduziert und in dieser Lage fixiert. 

Die Anlegung der Hautschnitte und die weitere Präparierung wur- 
den nach einem bestimmten zuvor ausgearbeiteten Plan bewerkstelligt. 

Was die Injektion der Lymphgefäße betrifft, so wurden diese 


5 

letzteren mittels der Methode von Grrora (Mischung von blauer Öl- 
farbe in Terpentin und Äther), teils nach der Methode von Darza 
Rosa (in Wasser verdünnte chinesische Tusche) injiziert. Allerdings 
steht die wässrige Lösung chinesischer Tusche hinsichtlich ihres Ver- 
mögens, durch kleine Öffnungen durchzudringen, der blauen Mischung 
von Grrota etwas nach, dafür hat aber diese Lösung auch große 
Vorzüge: ihre Herstellung ist einfach und nimmt nur wenig Zeit in 
Anspruch (einfache Lösung in Wasser), die Farbe ist nicht klebrig 
und läßt sich leicht abwaschen. 

Bei der Herstellung von Lösungen von chinesischer Tusche empfehle 
ich, folgende Regeln einzuhalten: 

1. Die Lösung muß jedesmal frisch hergestellt werden; alte 
Lösungen soll man lieber nicht verwenden, da in denselben bisweilen 
schon am 2. Tage ein flockiger Niederschlag auftritt. 

2. Die Verdünnung der chinesischen Tusche muß eine bedeutende 
sein (1 Teil Tusche auf 300—500 T. Wasser). 

3. Es ist vorteilhafter, destilliertes Wasser zu verwenden. 

4, Die Lösung muß vor dem Gebrauch durch ein Leinentuch 
durchgeseit werden. 

Bei der Einhaltung dieser Regeln gelingt die Injektion der 
_ Lymphgefäße, namentlich der oberflächlich liegenden mit chinesischer 
Tusche mittels einfachen Einstichs in der Mehrzahl der Fälle leicht, 
und die Lösung dringt durch die Gefäße in die benachbarten Drüsen, 
wobei sie bisweilen bedeutende Strecken zurücklegt, beispielsweise . 
diejenige von der Fußsohle bis zur Leistengegend. Die Lösung von 
chinesischer Tusche ist besonders in denjenigen Fällen von Vorteil, in 
denen es nicht darauf ankommt, das Präparat längere Zeit zu erhalten. 
Was nun die Instrumente betrifft, die bei der Injektion der Gefäße 
Verwendung finden, so ist die von Barrets vorgeschlagene Modifi- 
kation der Recorp-Spritze durchaus geeignet, indem sie sich sehr 
leicht reinigen läßt und ohne Komplikation stets gut funktioniert. 

Für die Einteilung der Lymphknoten der Fossa axillaris kommen 
zwei Prinzipien in Betracht: entweder die Einteilung nach den Ge- 
bieten vorzunehmen, aus denen sie Lymphe erhalten oder aber nach 
ihrer topographischen Lage. Wenn man nur das erste Prinzip befolgt 
und die Drüsen nach den Gebieten einteilt, aus denen sie Lymphe 
erhalten, so kann diese Einteilung kaum als eine rationelle angesehen 
werden, und sie wird auch von einigen Autoren mit Recht abgelehnt. 
So hält Staur diese Einteilung der Drüsen aus dem Grunde für un- 


6 


vorteilhaft, weil aus ein und demselben Gebiet zu verschiedenen 
Gruppen Lymphwege abgehen, sowie auch aus dem Grunde, weil ein 
und dieselbe Gruppe ihre Lymphe aus verschiedenen Gebieten empfängt. 
Meiner Meinung nach kann die Einteilung der Drüsen nach dem 
ersten Prinzip für die Chirurgen keine praktische Bedeutung haben 
und muß infolgedessen abgelehnt werden. 

Was aber die Einteilung der Drüsen nach ihrer topographischen 
Lage betrifft, so muß dieselbe als die einfachste und für die Chirurgen 
annehmbarste auch akzeptiert werden, und zwar in Verbindung mit 
dem Studium derjenigen Wege, durch welche die Lymphe in diese 
Drüsen gelangt. Nach der allgemein akzeptierten Beschreibung hat 
die Fossa axillaris, wenn der Arm unter geradem Winkel vom Rumpf 
abduziert ist, ungefähr die Form einer vierkantigen Pyramide, deren Basis 
nach unten gerichtet ist und die Form eines Vierecks hat, während die 
Spitze nach oben gerichtet ist. Die Lymphdrüsen der Fossa axillaris 
können nun ihrer Lokalisation entsprechend eingeteilt werden in Drüsen 
der Basis und in. Drüsen, die an der Spitze angeordnet sind. 

Die Drüsen der Basis verteilen sich der äußeren Wand entlang 
(gl. brachiales), der inneren Wand entlang (gl. thoracales) und der 
hinteren Wand entlang (gl. subscapulares); außerdem gibt es Drüsen, 
die im Zentrum der Basis der Fossa axillaris liegen und von Gross- 
MANN als gl. intermediae s. centrales bezeichnet worden sind. 

Die an der Spitze liegenden Drüsen sind entweder unter dem 
M. pectoralis major (gl. subpectorales) oder im.Zwischenraum zwischen 
der Clavicula und dem oberen Rande desselben Muskels (gl. infra- 
claviculares) lokalisiert. 

I. Gl. brachiales (Synonyma: gl. brachiales bei Barrens, Gross- 
MANN und FRroHsE, gl. thoracicae superiores s. brachiales bei OELSNER, 
le chaine humérale bei Porkıer et Cunfo, ganglions satellites des 
vaisseaux axillaires ou ganglions externes bei Txsrur) sind die Drüsen, 
die an der äußeren Wand der Fossa axillaris, und zwar an der me- 
dialen Oberfläche des Gefäß- und Nervenbündels liegen. Diese Drüsen 
befinden sich tief unter der Faszie und liegen in vielen Fällen sogar 
unmittelbar der Vena axillaris an, aus welchem Grunde sie nur in 
Ausnahmefällen palpiert werden können. Gewöhnlich liegen die Drüsen 
dieser Gruppe auf dem Niveau des unteren Randes des M. pectoralis 
major, bisweilen liegen sie etwas tiefer und dann kommen sie unter 
dem Rande des genannten Muskels zum Vorschein. Sind aber die 
Drüsen höher gelagert, oder ist der M. pectoralis major besonders 


4 


stark entwickelt, so muß man den Rand dieses Muskels hochheben, 
um die Drüsen sichtbar zu machen. 

Die Größe der Drüsen schwankt zwischen 0,2 und2 cm. Gewöhnlich 
sind sie nicht größer als eine Erbse. Ihre Form ist etwas länglich. Die 
Zahl der Drüsen beträgt in der Mehrzahl der Fälle 3, maximum 7. Die 
Drüsen dieser Gruppe sind zu den konstanten zu zählen, da sie bei dem 
Gesamtmaterial von 100 Extremitäten nur viermal fehlten. In die Drüsen 


Gl. intraclav. .-, 


Gl. subpect. 


G].. brach. 


Gl. centrales --% 


A. thoraco- 
acromialis 


Se A. thoracalis lateralis 
a. thoraco-dorsalis 


Fig. 1. Halbschematische Zeichnung der Fossa axillaris mit allen konstanten 
Lymphdrüsengruppen und mit’den Quellen ihrer Blutversorgung. 
Mm. pectorales major et minor sind weggenommen. 


der in Rede stehenden Gruppe münden die Lymphgefäße der oberen 
Extremität, und zwar hauptsächlich die tiefer liegenden, während die 
oberflächlich gelegenen auch andere Wege einschlagen können. 

Die Vasa efferentia dieser Drüsen verlaufen teilweise zu den 
Glandulae intermediae, teilweise zu den höher liegenden Drüsen, näm- 
lich zu den Gl. subpectorales und infraclaviculares. 

Indem ich nun zur Erörterung der Quelle der Blutversorgung 
der Lymphknoten der betreffenden Gruppe übergehe, glaube ich einige 
‚allgemeine Bemerkungen machen zu. müssen. 


8 


Vor allem muß darauf hingewiesen werden, daß die Lymphknoten 
mit Blut sehr reichlich versorgt werden. Dies läßt sich an jedem gut 
injizierten Präparat bestätigen. Ferner muß auf die Tatsache hin- 
gewiesen werden, daß an jeden Lymphknoten gewöhnlich nicht ein 
einziges, sondern einige arterielle Astchen herangehen, die entweder 
terminal auslaufen oder Anastomosen bilden können. Übrigens werden 
ziemlich häufig auch solche Fälle beobachtet, in denen an den Lymph- 
knoten nur ein einziges arterielles Ästchen herantritt. Die Größe des 
Knotens ist hier augenscheinlich nicht von prävalierender Bedeutung, 
da bisweilen an einen großen Lymphknoten ein einziges arterielles 
Astchen herantritt, während umgekehrt zu einem kaum bemerkbaren 
(bisweilen zu einem kleineren als stecknadelkopfgroßen) Lymphknoten 
sich einige Astchen hinziehen können. Die Länge und der Durch- 
messer der Arterien, welche die Lymphdrüsen mit Blut versorgen, 
können sehr verschieden sein: bald sind sie mit dem unbewaffneten 
Auge kaum zu sehen, bald erreichen sie die Größe von kleinen ar- 
teriellen Stämmen bis 1 mm im Durchmesser. Nicht selten werden 
sogenannte perforierende Arterien (Arteriae perforantes Tonxorr) be- 
obachtet. Letztere geben an den Lymphknoten, indem sie denselben 
passieren, nur unbedeutende Ästchen ab, verlassen dann den Knoten und 
verlaufen zu den benachbarten Partien: zum Fettbindegewebe, zu den 
in der Nähe liegenden weiteren Lymphknoten, zur Faszie, zur Haut. 

Ferner ist es sehr wichtig hervorzuheben, daß eine bestimmte 
Gruppe von Lymphknoten der Fossa axillaris ihr Blut aus streng 
bestimmten Quellen erhält. Diese Konstanz der Quellen der Blut- 
versorgung der Drüsen konnte schon an einigen von den ersten ab- 
präparierten Extremitäten wahrgenommen werden, was bei den weiteren 
Untersuchungen Bestätigung fand. In denselben Fällen, in denen die 
Arterie, welche die Lymphdrüsen speisende Astchen abgibt, schwach 
entwickelt war oder vollkommen fehlte, geschah die Blutversorgung der 
Lymphknoten aus anderen benachbarten Arterien. Somit gelang es in 
einer gewissen Reihe von Fällen den Zusammenhang zwischen den 
Quellen der Blutversorgung der Lymphknoten und etwaigen individuellen 
Eigentümlichkeiten in der Anordnung der Blutgefäße aufzuklären. Was 
die Ansicht der älteren Autoren betrifft, daß die Lymphknoten von den 
benachbarten Arterien gespeist werden, so trifft dies nach meinen Be- 
obachtungen nicht immer zu. So erhalten beispielsweise die Gl. bra- 
chiales speisende Astchen nicht von der A. axillaris, in deren Nähe sie 
liegen, sondern von der bedeutend weiter liegenden A. thoracalis lateralis. 


9 


Wir gehen nun zur Spezialfrage der Blutversorgung der Gl. 
brachiales über. Diese Drüsengruppe bekommt ihr Blut größtenteils 
von der A. thoracalis lateralis (65°),), In den übrigen Fällen kann 
sie arterielle Ästchen von der A. thoracodorsalis (Fortsetzung der 
A. subscapularis), vom Ramus pectoralis art. thoracoacromialis, sowie 
auch von der A. thoracalis superficialis und von der A. alaris erhalten. 
Auf die letzten beiden Arterien möchte ich näher eingehen, da von 
denselben selbst in den vollständigsten Lehrbiichern der Anatomie 
entweder gar nicht oder nur kurz die Rede ist. 

Die A. thoracalis superficialis entspringt gewöhnlich an der Stelle 
des Überganges der A. axillaris in die A. brachialis, d. h. am unteren 
Rande des M. pectoralis major. Bisweilen liegt ihre Abgangsstelle 
etwas tiefer als die oben angegebene. Im allgemeinen ist dieselbe ziem- 
lich konstant. Gleich hinter der Abgangsstelle macht die A. thoracalis 
superficialis eine Wendung nach oben, verläuft am unteren vorderen 
Rande des M. pectoralis major und erreicht den Brustkorb, wo sie ein Äst- 
chen zur Haut der Brustdrüse schickt, selbst aber sich nach unten zur 
Insertionsstelle des M. rectus abdominis senkt. In ihrem ganzen Ver- 
lauf liegt die bezeichnete Arterie oberflächlich, indem sie nur von 
der Haut und der subkutanen Faszie bedeckt ist. In einigen Fällen 
_ verläuft sie in der Mitte der Achselhöhle zweiästig, wobei der eine 
Ast die Lymphdrüsen, der andere, nachdem er den Brustkorb erreicht 
hat, die Haut des letzteren speist. Gleich an ihrer Abgangsstelle 
schickt die in Rede stehende Arterie ziemlich häufig ein unbedeutendes 
Astchen nach unten ab, welches sich in den Hautdecken im Gebiet 
des M. biceps rasch verjüngt. Der Durchmesser dieser Arterie kann 
bisweilen 2 und selbst 3 mm betragen. Sie ist ziemlich konstant; 
ich fand sie in 78°/, der Fälle. Allerdings war sie nicht in allen 
Fällen gut entwickelt. 

Von den Autoren erwähnen diese Arterie nur wenige, und zwar 
Krause, Pirogorr, Mancnot, PELLEGRINI. Mancuor sagt, indem er das 
subkutane Arteriennetz des Brustkorbes beschreibt, daß an der Bildung 
dieses Netzes die A. thoracalis superficialis besonders stark beteiligt ist, 
die in der anatomischen Literatur jedoch nirgends erwähnt wird. 

PELLEGRINI hat an 53 Leichen die A. subelavia und A. axillaris 
mit allen ihren Ästen gründlich studiert und erwähnt auch die A. 
thoracalis superficialis, indem er dieselbe als A. cutanea axillaris be- 
zeichnet. Diese nach den Angaben des Autors kleine (1—2 mm im 
Durchmesser) Arterie wird in 88°/, der Fälle angetroffen. Sie ist 


10 


bei Säugetieren (Erinaceus) stark entwickelt, bei denen die subkutane 
Muskulatur stark ausgebildet zu sein pflegt. 

Auf Grund der Angaben . der Literatur, sowie meiner Unter- 
suchungen muß man die A. thoracalis superficialis s. A. cutanea 
axillaris (es wäre richtiger, dieselbe als A. thoracalis recurrens zu 
bezeichnen, da sie tatsächlich von der oberen Extremität zum Brust- 
korb zurückkehrt) zu den konstanten Arterien zählen. Ihre _be- 
deutende Größe (1—3 mm im Durchmesser) und oberflächliche Lage 
sprechen dafür, daß sie in gewissen Fällen auch von praktischer 
Bedeutung sein kann und infolgedessen zur Vervollständigung unserer 
anatomischen Kenntnisse wenigstens in den ausführlichen anatomischen 
Lehrbüchern erwähnt werden muß. Den Umstand, daß diese Arterie 
bis jetzt mit vollständigem Stillschweigen übergangen wurde, führe 
ich erstens darauf zurück, daß ihre Injektion nicht immer gut ge- 
lingt, weil sie von der A. axillaris nach oben unter sehr spitzem 
Winkel abgeht, zweitens darauf, daß sie wegen ihrer oberflächlichen 
Lage in der Mehrzahl der Fälle samt dem subkutanen Bindegewebe, 
ohne daß man es wahrnimmt, entfernt wird, .drittens auch darauf, 
daß sie häufig schwach entwickelt ist. 

Was die andere Arterie, nämlich die A. alaris betrifft, so wurde 
dieselbe zum erstenmal von Harrer vor ungefähr 150 Jahren be- 
schrieben. Dann wird diese Arterie von SÖMMERRING, MAYER, Quaty, 
Krause, Poirıer erwähnt. Ruce. macht, indem er sich mit dem Stu- 
dium der Variationen der A. brachialis befaßt und die Grundtypen 
dieser Variationen bestimmt, auf die A. alaris besonders aufmerksam. 

Nach Baver stellt die A. alaris ein Rudiment der A. brachialis 
superficialis dar, das vor dem N. medianus dem medialen Rande des 
M. biceps entlang nach unten verläuft. ScHwALBE wiederholt die von 
Ruce gemachten Angaben, ohne jedoch von der Konstanz und von dem 
Verästelungsgebiet der Arterie zu sprechen. Die Beschreibungen, 
welche die verschiedenen Autoren von dieser Arterie geben, gehen 
wesentlich auseinander. In meinem Material wurde die A. alaris nur 
an 13 Extremitäten (von 100) gefunden. PELLEGRINI fand sie bei 
einem Material von 52 Leichen nur in 5 °/, der Fälle. Unter diesen 
Umständen dürfte man kaum behaupten können, daß diese ziemlich 
selten vorkommende Arterie für die Entwicklung von Variationen der 
A. brachialis von derjenigen großen Bedeutung sein könnte, die ihr 
von einigen Autoren beigemessen wird. 

II. Gl. subscapulares (synonyma: Gl. subscapulares bei BaRrTELS, 


11 
Grossmann, FROHSE, HENLE, Krause; Gl. thoracicae posteriores s. sub- 
scapulares bei OELsser; le chaine scapulaire bei Porrrer et Cunfio; 
die hinteren Achseldrüsen bei Quam-Horrmann; Gl. scapulares bei 
Horıstei; les ganglions posterieurs bei Testur; Gl. infrascapulares bei 
Mascaent) ist eine Gruppe von Drüsen, die an der hinteren Wand der 
Achselhöhle den Vasa subscapularia entlang liegen, von der Mündungs- 
stelle der V. subscapularis in die V. axillaris bis zum Übergang der 
A. thoraco-dorsalis auf die Brustwand. Die Drüsen sind hier gewöhn- 
lich von einer unbedeutenden Fettmenge umgeben und verlaufen ganz 


Gl. infraclav. 


._ 


-- A. thor.-acrom. 
Gl. delt. pect. . 


— V. cephalica 


Fig. 2. Ein Teil des M. pectoralis major ist entfernt. 

Gl. infraclavicularis. Liegt dicht an der Clavicula an der vorderen Oberfläche 
der Fascia coracoclavicularis; sie wird von den Ästchen der A. thoracoacromialis 
ernährt. 

Gl. deltoideo-pectoralis. Liegt an der V. cephalica im Sulcus gleichen Namens. 
Sie wird von der A, thoracoacromialis mit Blut. versorgt. 


in der Nähe der obenerwähnten Gefäße, dieselben bisweilen sogar 
unmittelbar berührend. Diese Drüsengruppe wird fast von allen 
Autoren, die sich eingehend mit den Lymphknoten der Achselhöhle 
befassen, gesondert beschrieben. 

Für praktische Zwecke ist es notwendig, die nahe Beziehung 
dieser Drüsen zum N. subscapularis hervorzuheben. Besonders un- 
angenehm ist es, wenn bei der operativen Entfernung dieser Drüsen 
der Nervenstamm durchschnitten wird, der zum M. latissimus dorsi 
(M. thoraco-dorsalis) verläuft, weil dann der Muskel gelähmt wird. 
Deshalb sucht z. B. Küster bei der Entfernung. der Kesseldrüsen nach 


12 
vorsichtiger Bloßlegung der V. axillaris zunächst auf stumpfem Wege 
die Nn. subscapulares auf und führt dann erst die Entfernung der 
Drüsen aus. 

Die Größe der subscapularen Drüsen schwankt nach meinen Be- 
obachtungen zwischen der eines Stecknadelkopfes und der einer Kirsche. 
Ihre Form ist in der Mehrzahl der Fälle kugelig, ihre Anzahl beträgt 
gewöhnlich 2, im Maximum 12. Diese Drüsen sind konstant, da sie 
auf 100 Extremitäten nur in 5 Fällen nicht gefunden wurden. Nach 
Grossmann schwankt die Anzahl der Drüsen dieser Gruppe zwischen 
1-und 5. Bei 50 Extremitäten, die von diesem Autor untersucht 
worden sind, fanden sich dieselben in allen Fällen. Diese Drüsen 
bekommen ihre Lymphe vom hinteren Teile des Halses, der Schulter- 
gegend und des Rückens bis dicht an die Lumbalgegend. Ihre Vasa 
efferentia verlaufen teils zu den Gl. intermediae s. centrales, teils zu 
den höher liegenden Drüsen, nämlich zu den Gl. subpectorales und 
infraclaviculares. Die Gl. subscapulares werden mit Blut hauptsäch- 
lich von der Arterie versorgt, in deren Nähe sie liegen, d.h. von der 
A. subscapularis oder richtiger von ihrer Fortsetzung, der A. thoraco- 
dorsalis, und nur in Ausnahmefällen findet die Blutversorgung von 
der A, thoracalis lateralis statt. Gewöhnlich gehen von der A. tho- 
racodorsalis 2—3 Astchen ab, die zu den beschriebenen Drüsen 
verlaufen, wobei das eine, das größere, zu den Gl. subscapulares nur 
ein unbedeutendes Ästchen schickt, während es selbst zum Zentrum 
der Achselhöhle verläuft tnd an der Blutversorgung der Gl. inter- 
mediae beteiligt ist. Ziemlich häufig durchdringt das große Ästchen, 
welches von der A. thoraco-dorsalis abgeht, die eine der Subscapular- 
drüsen und verläuft nach dem Durchtritt zu den zentral gelegenen 
Drüsen oder zur Haut der Achselhöhle (typische A. perforans von 
TonKOFF). 

III. Gl. thoracales (synonyma: Gl. thoracicae superficiales et pro- 
fundae bei Grossmann, Quatn-Horrmany, Horıstem; Gl. thoracales 
anteriores et inferiores bei OELSner; Gl. pectorales bei FroHsE, BARTELS, 
W. Krause; l’amas infero-externe et l’amas supéro-interne de la chaine 
thoracique bei Porrıer et Cunfo; les ganglions antéro-internes bei 
Tesıur) liegen auf der lateralen Oberfläche des Brustkorbes in der 
Gegend von der 2. bis zur 6. Rippe auf dem M. serratus anterior, 
wobei sie an beiden Seiten der A. thoracalis lateralis zu liegen 
kommen. Diese Drüsen liegen gewöhnlich innerhalb oder unter der 
Faszie, welche den M. serratus anterior bedeckt. Diese Gruppe kann 


13 


man infGl. thoracales superiores (s. anteriores s. superficiales) ein- 
teilen, die oberhalb und vor der A. thoracalis lateralis liegen und 
in Gl. thoracales infer. (s. posteriores s. profundae), die unterhalb 
und hinter der genannten Arterie liegen. Die obere Untergruppe 
— Gl. thoracales superiores — enthält 1—2—3 Drüsen, die von der 
2, bis zur 4. Rippe liegen und vom M. pectoralis major bedeckt sind. 


A. thor. recurrens 


Gl. brach. - - AP A; ~- A. subscap. 


Gl. centr. — 


A. thor. lat. 


Fig. 3. Gl. brachiales. Es sind zwei Drüsen, die an der V. axillaris liegen 
und von der A. thoracalis recurrens (s. superficialis) ihr Blut erhalten. 

Gl. thoracalis. Eine Drüse, die in der Höhe der 3. Rippe liegt und von der 
A. thoracalis lateralis gespeist wird. 

Gl. subscapulares. Es sind zwei Drüsen, die auf der A. thoraco-dorsalis liegen 
und von der Arterie gleichen Namens gespeist werden. 

Gl. centrales s. intermediae. Es sind zwei Drüsen, die auf ihren arteriellen Stämm- 
chen hängen, die über den N. intercosto-brachialis geschlagen sind. Ihr Blut bekommen 
sie von der A. thoracalis recurrens (s. superficialis) und der A. thoracodorsalis. 


Bisweilen liegen diese Drüsen dicht am hinteren unteren Rande des 
erwähnten Muskels. Zu derselben Untergruppe zählt man auch die 
Lymphdrüse von Soreıus, welche an der 3. Rippe liegt und nament- 
lich dadurch gekennzeichnet ist, daß in dieselbe die Lymphgefäße 
der Mamma zuerst münden. Grossmann fand diese Drüse bei allen 
von ihm untersuchten Leichen. Er bezeichnete dieselbe als die erste 
Axillardrüse und zählte sie zu der Gruppe der Gl. mammariae hinzu. 


14 
Nach meinen Beobachtungen kann man die Soreius’sche Driise nicht 
in allen Fällen aus der Anzahl der übrigen Axillardrüsen aussondern. 

Das erste charakteristische Merkmal dieser Driise, nämlich ihre 
Lage an der 3. Rippe, ist nicht stets vorhanden, da die Drüse manch- 
mal entweder oberhalb der 3. Rippe, oder unterhalb des 3. Interkostal- 
raumes liegen kann. Desgleichen kann auch das 2. Merkmal, daß die 
auf dem Wege der zur Achselhöhle verlaufenden Lymphgefäße der 
Mamma die erste Drüse sei, keineswegs für alle Fälle gültig betrachtet 
werden, da die Lymphgefäße der Mamma nach meinen Beobachtungen 
wie nach denen Grossmanns ziemlich häufig auch zu anderen Drüsen 
(Gl. thoracicae superiores, inferiores, Gl. intermediae, Gl. subpectorales) 
gehen. Somit liegt meiner Meinung nach, trotzdem ich die Sorerus’sche 
Drüse bei der Mehrzahl der Leichen fand, kein zwingender Anlaß vor, 
sie aus der Gruppe der Gl. thoracales superiores auszusondern. 

Die Gl. thoracales superiores liegen entweder in der Dicke oder 
unter der Faszie, die den M. serratus anterior bedeckt. Dieses Ver- 
halten der Drüsen zur Faszie muß man besonders hervorheben, da 
dasselbe von nicht geringer praktischer Bedeutung ist. Die Gl. thora- 
cales, die gewöhnlich die erste Etappe bilden, welche die Lymphdrüsen 
der Mamma passieren, müssen bei Karzinom der Manıma in erster 
Linie entfernt werden und eine vollständige, vollkommene Exstirpation 
derselben ist eine conditio sine qua non für jede erfolgreiche Operation. 
Und doch können diese Drüsen, eben weil sie von der Faszie bedeckt 
sind, übersehen werden. 

Die Gl. thoracales superiores wurden in 26 °/, nicht gefunden. 
Sie bekommen ihre Lymphe von der vorderen Oberfläche des Brust- 
korbes, dem Bauche oberhalb des Nabels und von der Mamma (be- 
sonders die Sorgıus’sche Drüse). Ihre Form ist gewöhnlich rund, ihre 
Größe ist die einer Erbse. Die Sorerus’sche Drüse ist in der Mehrzahl 
der Fälle etwas länglich und erreicht bisweilen die Länge von 2 cm. 

Die untere Untergruppe — Gl. thoracales inferiores — ist noch 
weniger konstant. Sie besteht gewöhnlich aus 1—2 runden, erbsen- 
großen Lymphdrüsen, die unterhalb und hinten von der A. thoracalis 
lateralis ungefähr von der 4. bis zur 6. Rippe liegen. Diese Drüsen 
bekommen ihre Lymphe von der lateralen Oberfläche des Brustkorbes 
und des Bauches. In 54 °), der Fälle fehlen diese Drüsen überhaupt. 
Sämtliche Autoren, die sich mit dem Studium des Lymphsystems der 
Brustdrüse befaßt haben, heben hervor, daß die Lymphgefäße von 
der Mamma vor allem zu den Gl. thoracales superiores, in einigen 


15 


Fällen auch zu den inferiores gehen. Daraus ergibt sich die ge- 
waltige praktische Bedeutung der Lymphknoten des Thorax bei ver- 
schiedenen Erkrankungen der Brustdriise. Außerdem haben in der 
letzten Zeit einige Autoren (HocHsinger, Ferner) auf die Vergrößerung 
der Gl. thoracales bei Lungentuberkulose (in 20—26 °/,) hingewiesen. 
An und für sich kann diese Tatsache nicht als neue bezeichnet werden, 
da bereits CrurksHank von Vergrößerung der Lymphknoten der Achsel- 
höhle bei Erkrankungen der Lungen sprach. Hier ist aber der Hin- 
weis der Autoren auf diejenigen vermeintlichen Wege von Interesse, 
durch die das tuberkulöse Agens aus den Lungen in diese Drüsen 
gelangt. 

Was die Vasa efferentia der Gl. thoracales betrifft, so verlaufen 
sie teils zu den Gl. intermediae, teils zu den Gl. subpectorales und 
infraclaviculares. Ihr Blut erhalten diese Drüsen von der A. thoracalis 
lateralis, und nur in denjenigen Fällen, in denen diese Arterie fehlt, 
oder schwach entwickelt ist, sorgt für die Ernährung der Drüsen der 
Ramus pectoralis a. thoracoacromialis oder die A. alaris, wenn sie 
vorhanden ist. Wenn man von den Gl. thoracales spricht, kann 
man nicht umhin, die von Grrota beschriebene Gl. paramammillaris 
zu erwähnen. Dieselbe liegt 1—3 em unterhalb der Brustdrüse in 
der Nähe des Randes des M. pectoralis major. Diese Drüse ist 
äußerst inkonstant, bei meinen Untersuchungen fand ich dieselbe 
überhaupt nicht. 

IV. Gl. intermediae s. centrales (Grossmann, OELSNER, FROHSE, 
POIRIER ET Cun£o, BARTELS, REswJarow) sind die größten Drüsen der 
Achselhöhle. Sie liegen oberflächlich im Zentrum der Basis der- 
selben im Fettbindegewebe. Sie stehen in naher Beziehung zum N. 
intercosto-brachialis und hängen in der Mehrzahl der Fälle an ihren 
arteriellen Stämmchen, die über den erwähnten Nerven wie Wein- 
trauben zurückgeschlagen sind. Meistens liegen diese Drüsen unter 
der Faszie. In denjenigen Fällen aber, in denen letztere große Off- 
nungen hat, können sie durch diese Öffnungen hervortreten und sub- 
kutan zu liegen kommen. Diese Lage kommt aber ziemlich selten 
(in 8°/, der Fälle) vor. Diese Drüsen können von der verschiedensten 
Form sein: rund, länglich, schaufelförmig, gelappt usw. Besonders 
muß hier auf eine Drüse hingewiesen werden, die mehr oberflächlich 
liegt und gewöhnlich längliche Form hat. Sie übertrifft an Größe 
alle Drüsen dieser Gegend und liegt in der Mehrzahl der Fälle un- 
mittelbar auf dem N. intercosto-brachialis fast unmittelbar im Zentrum 


16 


der Achselhöhle. Diese Driise, die sich durch ihre besondere Lage, 
Größe und Konstanz, sowie auch durch einige Eigentümlichkeiten 
des Ernährungsmodus auszeichnet, möchte ich als die erste Drüse 
der zentralen Gruppe (Gl. centralis prima) bezeichnen. Bisweilen ver- 
einigen sich die Drüsen dieser ganzen Gruppe zu einer einzigen, 
und es entsteht dann eine gewaltige gelappte Drüse, von deren 
Peripherie einzelne Schaufeln abgehen. Drüsen dieser Gruppe fanden 
sich an allen Ex- 
tremitäten, so daß 
man sie zu der 
Zahl der absolut 
konstanten hinzu- 
zählen muß. Bis- 
weilen zogen sich 
die Knoten dieser 
Gruppe, die einen 
einzigen aus Drü- 
sen und Fett beste- 
henden Klumpen 
darstellten, bis zu 
der Kuppe der 
I N Fossa _ axillaris 
Fig. 4. Mm. pectorales major et minor sind teilweise ent- hinauf. Aber auch 
fernt. Unter dem M. pectoralis minor liegen die Gl. sub- jn diesen Fällen 
pectorales, im ganzen 14 an der Zahl. Sie sind sehr klein, 2 

stecknadelkopfgroß und erhalten ihr Blut vom Ramus pec- War es stets leicht, 


toralis der A. thoracoacromialis und von der A. thoracalis diese Gruppe von 
lateralis. 3 


A. thor.-acrom. 


den benachbarten 
Gruppen zu trennen. Die Anzahl der Drüsen schwankt zwischen 
1—10, beträgt durchschnittlich 3, wobei sie in einigen Fällen bis 
S cm lang waren. Durch ihre zahlreichen Vasa afferentia und effe- 
rentia sind sie mit allen übrigen Drüsen der Achselhöhle verbunden. 
Außerdem muß darauf hingewiesen werden, daß die Lymphwege des 
Armes, des Rückens und namentlich der Brustdrüse unmittelbar in 
diese zentrale Gruppe eintreten können. Was nun die Ernährung 
betrifft, so bekommen die Gl. centrales in der Mehrzahl der Fälle 
(75°/9) ihr Blut aus zwei Quellen: aus der. A. thoracalis lateralis und 
aus der A. thoracodorsalis (dies gilt besonders für die Gl. centralis 
prima). Dort, wo die A. thoracalis lateralis schwach entwickelt war, 
wurde sie durch den Ramus pectoralis art. thoracoacromialis oder 


17 


durch die A. thoracalis recurrens oder schließlich durch die A. alaris 
ersetzt. 

Das ist das Ernährungsschema der Drüsen dieser Gruppe. Es 
sei aber darauf hingewiesen, daß der Ernährungsmodus gerade 
dieser Drüsen verschiedenen Variationen am meisten ausgesetzt ist. 

V. Die Gl. subpectorales (Synonyma: Grossmann, BARTELS, FRouse, 
OELSNER nennen sie ebenso; Porrrer ET Cunfo vereinigen diese Gruppe 
mit den Gl. infraclaviculares) stellen eine Gruppe sehr kleiner Drüsen 
dar, die im Bindegewebe hinter dem M. pectoralis minor, medial von 
der V. axillaris oder unmittelbar auf derselben liegen. Manche Autoren 
(Barters, Frouse) sondern diese Drüsen zu einer selbständigen Gruppe 
aus, andere (Porrter ET Cunfo, OELSNER) zählen dieselben zu der 
Gruppe der Infraclaviculardriisen, indem sie mit Recht darauf hin- 
weisen, daß diese beiden Gruppen (Gl. subpectorales und infraclaviculares) 
eigentlich einen Strang von Lymphnoten darstellen, der am oberen 
Rande des M. pectoralis minor nur künstlich geteilt werden kann. 
Für praktische Zwecke ist es jedoch außerordentlich wichtig, eine 
Sondergruppe von Gl. subpectorales aufzustellen, um das Vorhanden- 
sein von Lymphknoten unter dem M. pectoralis minor darzutun. 
Diese gewöhnlich stecknadelkopfgroßen Drüsen liegen im Fettbinde- 
gewebe hinter dem M. pectoralis minor frei zerstreut, sind aber bis- 
weilen mit der Faszie fest verlötet, welche die hintere Oberfläche des 
Muskels bedeckt, so daß sie ohne Durchschneidung dieses Muskels nicht 
immer entfernt werden können. Bisweilen sind die Gl. subpectorales 
miteinander verschmolzen, und dann haben wir im ganzen 1—2 ziem- 
lich große unregelmäßige Drüsen. Bisweilen sind sie stark nach oben 
verdrängt, so daß man unter dem M. pectoralis minor keinen einzigen 
Lymphknoten findet. Übrigens wird letzteres außerordentlich selten 
(6°/,) beobachtet. Die Anzahl der Drüsen schwankt in ziemlich weiten 
Grenzen — zwischen 3 und 14, beträgt im Durchschnitt 5. Ihre 
Lymphe bekommen sie von den tiefer liegenden Drüsen, sowie auch 
unmittelbar von der vorderen und lateralen Wand des Brustkorbes 
und der Brustdriise. Die Vasa efferentia der Gl. subpectorales ver- 
laufen zu den Gl. infraclaviculares, und die Vasa afferentia und effe- 
rentia dieser beiden Gruppen bilden ein dichtes Geflecht, von dem 
dann der Truncus subclavius ausgeht. In der Gegend der Gl. sub- 
pectorales verästeln sich die Rami pectorales a. thoracoacromialis, 
von denen die in Rede stehenden Drüsen auch ihr Blut erhalten. 
Den Dimensionen der in Rede stehenden Drüsen entsprechend sind 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 2 


18 


die Astchen außerordentlich klein und dem unbewaffneten Auge kaum 
sichtbar, und infolgedessen gelingt es nicht immer, die ernährenden 
arteriellen Astchen aller Lymphknoten auf ein und demselben Präparat 
nachzuweisen. In einzelnen Fällen können die Gl. subpectorales ihr 
Blut von der A. thoracalis suprema, lateralis und A. alaris erhalten, 
wenn letztere vorhanden ist. 

VI. Die Gl. infraclaviculares (Synonyma: Gl. subclaviae bei Fronse; 
subelaviculares bei OELSNER ; infraclaviculares bei GrossMANN, BARTELS, 
W. Krause; sousclaviculaires bei Potrter et Cunfo) liegen in Fettbinde- 
gewebe im Trigonum clavi-pectorale zwischen dem oberen Rand des 
M. pectoralis major und der Clavicula, medial von der V. axillaris, 
bisweilen sogar unmittelbar auf derselben. Die Größe der Drüsen ist 
in der Mehrzahl der Fälle sehr unbedeutend: stecknadelkopfgroß und 
noch kleiner. Die Anzahl schwankt zwischen 1 und 9, beträgt im 
Durchschnitt 3. Diese Drüsen sind ziemlich konstant. Bei meinen 
Untersuchungen fehlten sie nur in 11°/, der Fälle. Sie bekommen 
ihre Lymphe hauptsächlich von den Gl. subpectorales und intermediae ; 
außerdem können sie ihre Lymphe unmittelbar von der Brustdrüse, 
vom M. pectoralis major und von der oberen Extremität erhalten. 
Ihr Blut bekommen die Gl. supraclaviculares nach meinen Beobach- 
tungen in der Mehrzahl der Fälle durch Vermittlung von Ästchen 
der A. thoracoacromialis und nur selten von der A. thoracalis lateralis, 
thoracalis suprema und alaris. 

Außer diesen konstanten Lymphdrüsen kommen in der Achsel- 
höhle noch Drüsen vor, deren Vorhandensein relativ selten beobachtet 
wird; zu diesen Drüsen gehören: 

a) Gl. deltoideo-pectoralis, eine Drüse, die im Sulcus gleichen 
Namens liegt und bereits von CrurksHank und Mascaeni erwähnt 
wurde. Die Vasa afferentia derselben kommen von den oberfläch- 
lichen Schichten des Oberarmes, die Vasa afferentia enden im Truncus 
subelavius, teils in den Gl. infraclaviculares. Die Größe dieser Drüsen 
ist unbedeutend; sie sind stecknadelkopfgroß. Bei meinen Unter- 
suchungen fand ich sie in 9°/, der Fälle. Sie werden vom Ramus 
deltoideus der A. thoracodorsalis gespeist. 

b) Die Gl. interpectorales sind Lymphdrüsen, die äußerst selten 
(in 5% der Fälle) gefunden werden, und zwar zwischen dem M. pec- 
toralis major und dem M. pectoralis minor. Ihre Größe ist sehr un- 
bedeutend und entspricht derjenigen eines Stecknadelkopfes. Die 
Quelle der Blutversorgung dieser Drüsen festzustellen gelang nicht. 


19 
Wahrscheinlich bekommen sie ihr Blut vom Ramus pectoralis der A. 
thoracoacromialis. 

c) Die Gl. cutanea thoracoepigastrica (Frouse, v. BARDELEBEN- 
HarckEL) ist eine Drüse, die in der Nähe der V. thoracoepigastrica 
liegt; sie ist auf dem Wege der Lymphgefäße eingeschaltet, die von 
der lateralen Wand des Brustkorbes kommen. Es liegt, schreibt 
Barrets, keine Veranlassung vor, diese Drüse zu einer besonderen 
Gruppe von den Gl. intermediae und scapulares auszusondern. Dieser 
Meinung schließe ich mich vollkommen an. 

d) Die Gl. paramammillaris ist ein Lymphknoten, der selten an- 
getroffen wird. Er liegt 1—2 cm unterhalb der Brustdrüse auf dem 
Wege der Lymphgefäße der Mamma. Bei meinen Untersuchungen 
fand sich dieser Knoten nicht. 

e) Die Gl. epigastricae superiores sind 1—2 Lymphdrüsen, die 
ungefähr in der Mitte der Regio epigastrica am unteren Rande der 
Apertura inferior thoracis in der Gegend der zweiten Sehnenkommissur 
des M. rectus abdominis liegen. Ich fand diese Drüse nicht. 


f) Gl. intercostales externae. So bezeichnet Barrers Lymphknoten, 
die er bei der Injektion der Mamma einmal ausgesondert hat. Diese 
Knoten liegen in der Höhe des 4. Interkostalraumes unter der Faszie 
und schicken ihre Vasa efferentia durch diesen Zwischenraum nach 
dem Inneren des Brustkorbes aus. Ich sah solche Drüsen nicht. 

g) Ganglions superficiels mammaires externes. Unter diesem 
Namen beschreibt Horanp auf Grund eines einzigen klinischen Falles 
Lymphdrüsen, die unter der Haut im 3.—6. Interkostalraum zwischen 
der Mammillar- und Axillarlinie der A. mammaria externa entlang 
liegen. Barreıs weist mit Recht darauf hin, daß diese Drüsen nichts 
anderes sind als die Gl. pectorales. 

h) Ferner sind noch die inkonstanten Lymphknoten zu erwähnen. 
die auf der hinteren Oberfläche des Rumpfes liegen und zu den 
Axillarknoten in gewisser Beziehung stehen. Alle diese Knoten sind 
im Atlas von BArDELEBEN-HacckEL (Fig. 148) dargestellt. Auf dem 
Schultergiirtel Gl. subcutanea clavicularis, in der Nähe der A. trans- 
versa scap.; am Angulus superior scapulae ist die Gl. suprascapularis 
dargestellt; es sind auch die Gl. axillaris posterior superficialis et 
profunda notiert. Letztere liegt zwischen dem M. teres major, M. teres 
minor und M. triceps. In Bezug auf alle aufgezählten Drüsen heißt 
es im Atlas, daß sie inkonstant sind und nur unter pathologischen 
Verhältnissen konstatiert werden können. Barrets schreibt, daß er 

9#+ 


20 
über diese Drüsen nichts sagen könne, da er sie nicht gesehen habe. 
Ich habe bei meinen Untersuchungen einige dieser Drüsen in Aus- 
nahmefällen gefunden. 

Was die Gesamtzahl der Lymphdrüsen der Achselhöhle betrifft, 
so schwankt dieselbe in ziemlich breiten Grenzen, und zwar in den- 
jenigen von 8—37. Die früheren Autoren zählten weit weniger 
Drüsen. Diese bedeutende Differenz kann man augenscheinlich darauf 
zurückführen, daß die früheren Forscher nur die Drüsen größeren 
und mittleren Kalibers, deren Zahl tatsächlich nicht mehr als 15 be- 
trug, zählten, die kleineren Drüsen aber, beispielsweise diejenigen von 
Stecknadelkopfgröße, nicht berücksichtigten. Außerdem sei darauf 
hingewiesen, daß einige Drüsen so klein sind, daß man sie ohne 
Injektion der Lymphgefäße nicht sehen kann. Bei Fehlen eines 
Reizes bleiben sehr viele Drüsen für das unbewaffnete Auge selbst 
bei sorgfältiger Präparierung unsichtbar. Werden aber die Drüsen 
durch pathologische Zustände gereizt, so vergrößern sie sich und 
werden sichtbar. Darauf dürfte man wahrscheinlich das ziemlich 
häufige Vorkommen von Drüsen an Stellen erklären, wo sie sonst 
nicht angetroffen zu werden pflegen. 

In Bezug auf die Veränderlichkeit der Anzahl der Drüsen in 
verschiedenem Alter behaupten viele Autoren, daß die Drüsen mit 
dem Alter an Umfang abnehmen und sogar vollkommen verschwinden 
(BıcHat, Laura, BRESCHET, ÜRUIKSHANK u. v. a.). Bei meinen Beob- 
achtungen gelang es nicht, eine Verringerung der Anzahl der Drüsen 
der Fossa axillaris im senilen Alter zu konstatieren. Dies kann man 
teils dadurch erklären, daß mir meistenteils Leichen von Personen 
mittleren Alters zur Verfügung standen. Wenn aber eine Zahlen- 
differenz nicht wahrgenommen werden konnte, so fielen andere Unter- 
scheidungsmerkmale der Drüsen bei Personen im senilen Alter auf, 
und zwar die größere Festigkeit derselben, ihre blassere Farbe und 
flachere Form im Vergleich zu den Drüsen bei Personen mittleren 
oder jugendlichen Alters. Alle diese makroskopischen Veränderungen 
der Drüsen sind natürlich durch die intime mikroskopische Meta- 
morphose bedingt, der die Lymphdrüsen relativ frühzeitig anheimfallen. 

In Bezug auf die Größe der Axillarknoten muß konstatiert werden, 
daß dieselbe häufig variiert. Es kommen Drüsen von 6 cm Länge, 
fast derselben Breite und 3—4 cm Dicke vor. Es kommen aber, 
wie gesagt, auch Drüsen vor, die für das unbewaffnete Auge kaum 
sichtbar sind. 


21 


Bei meinen Untersuchungen gelang es mir über die Größe der 
Axillarknoten mit absoluter Sicherheit zwei Thesen aufzustellen, die 
auch von den anderen Autoren bestätigt werden: 1. sind die Drüsen 
desto größer, je näher sie der Basis der Achselhöhle sind und um- 
gekehrt desto kleiner, je näher sie der Kuppe derselben sind. So sind 
die größten Drüsen der Achselhöhle die Gl. intermediae, die kleinsten 
die Gl. subpectorales und infraclaviculares; 2. steht die Größe der 
Drüsen mit deren Zahl in Zusammenhang: je mehr Drüsen vorhanden 
sind, desto kleiner sind sie, mit anderen Worten, die Größe der 
Drüsen ist deren Anzahl umgekehrt proportional. 


Bei einer großen Anzahl von Untersuchungen der Lymphdrüsen 
ein und derselben Gegend gewinnt man den Eindruck, als ob die 
Größe der Drüsen und deren Zahl sich ändern können, daß aber die 
Gesamtquantität des Lymphgewebes in allen Fällen im Durchschnitt 
gleichsam ein und dieselbe bleibt. Jeder Organismus, sagt STAHR, 
jedes Organ, jede Gegend fordert für sich eine ganz bestimmte Masse 
an Lymphdrüsensubstanz, deren Verteilung auf Einzeldrüsen von den 
anatomischen Gebilden der Nachbarschaft abhängt. 


In Bezug auf die Differenz nach dem Geschlecht liegen die Ver- 
-hiltnisse folgendermaßen: wenn man die Gesamtzahl der Lymph- 
drüsen der Achselhöhle bei Männern und Frauen vergleicht, so kann 
man kaum eine wesentliche Differenz wahrnehmen. Denselben Ge- 
danken äußert Grossmann, wobei er bemerkt, daß, wenn auch die Art 
der Tätigkeit der Männer (körperliche Arbeit) zu einer Vergrößerung 
der Lymphdrüsen beiträgt, dies bei Frauen durch die Reizung der 
Axillarknoten durch den Einfluß der in der Brustdrüse vor sich 
gehenden Veränderungen (infolge von Beeinflussung der letzteren 
durch die Geschlechtsorgane) kompensiert wird. Wenn man aber 
eine einzelne Gruppe, beispielsweise die Gl. thoracales vergleicht, so 
kann man sich überzeugen, daß bei den Frauen die Drüsen dieser 
Gruppe anscheinend umfangreicher sind als bei Männern (namentlich 
bei Frauen vor dem Klimakterium). Außerdem weist Grossmann auf 
die größere Anzahl von Lymphdrüsen auf der rechten Seite im Ver- 
gleich zu der linken hin und erklärt diese Erscheinung durch die 
größere Muskelarbeit, welche die rechte Extremität zu verrichten hat. 
Bei den von mir untersuchten Leichen gestaltete sich diese Differenz 
folgendermaßen: an 3 Leichen war die Drüsenzahl auf beiden Extre- 
mitäten die gleiche, bei 20 Leichen war die Anzahl der Drüsen auf 


"582 


der linken Seite größer, und nur bei 26 Leichen war die Drüsen- 
zahl auf der rechten Seite größer. 

Bei den Untersuchungen der Achsellymphdrüsen richtete ich meine 
Aufmerksamkeit, von der Blutversorgung derselben abgesehen, auf die 
Lymphwege, die zu diesen Drüsen gehen, namentlich auf diejenigen 
Gefäße, welche die Lymphe von der Brustdrüse führen, die von 
großer praktischer Bedeutung sind. 

Die Lymphe von der Brustdrüse kann in zwei Hauptrichtungen 
abfließen: 1. zu den Gl. axillares und 2. zu den Gl. sternales. 
Letztere liegen auf der inneren Wand des Brustkorbes, dem Verlauf 
der A. mammaria interna entlang. 

I. Axillarwege (Viae lymphaticae axillares). Diese Wege können 
ihrerseits in folgende eingeteilt werden: . 

a) Vasa lymphatica mammaria magna. Es sind dies zwei kon- 
stante, große Lymphgefäße, die vom Plexus subareolaris zu den 
Axillardrüsen verlaufen. Diese Gefäße lassen sich leicht injizieren. 
Eine klassische Beschreibung derselben geben SarpEY und SorscIus. 
Das eine dieser Gefäße entspringt dem lateralen Rande der Mamma, 
das andere dem medialen, wobei es die Mamma von oben umgeht. 
Beide Gefäße verlaufen an der Oberfläche des M. pectoralis major zur 
Achselhöhle, indem sie sich leicht kriimmen und auf dem Faszien- 
blatt oder in der Mitte des Faszienblattes liegen, welches den er- 
wähnten Muskel bedeckt. Auf ihrem Wege anastomosieren die Ge- 
fäße bisweilen miteinander, während sie am unteren Rande des. M. 
pectoralis major gewöhnlich konfluieren und einen einzigen gemein- 
samen Stamm bilden. | 

Hier muß der auffallende Unterschied hervorgehoben werden, den 
diese Gefäße bei den Frauen im Stadium des aktiven Zustandes der 
Milchdrüsen, wo ihr Durchmesser bisweilen 3 mm erreicht (OELSNER) 
und in der übrigen Zeit aufweisen, wo ihre Dicke diejenige eines 
Haares nicht übersteigt. In dem einen meiner Fälle waren diese 
Gefäße bei einer jungen Frau auffallend mächtig. 

Die ersten Drüsen, an welche die Lymphgefäße der Mammä 
herangehen, sind gewöhnlich die Gl. thoracales, namentlich die Sor- 
aius’sche Drüse, relativ seltener die Gl. centrales und Gl. subpectorales. 
Bisweilen gehen diese Gefäße einzeln an verschiedene Gruppen heran, 
beispielsweise das eine an die Gl. thoracales, das andere an die Gl. 
centrales. Von den beiden beschriebenen Gefäßen abgesehen, können 
der vorderen Oberfläche des oberen und unteren Teiles der Brust- 


23 
drüse noch unbedeutende kleine Stämme entspringen, die sich ge- 
wöhnlich mit den ersteren bald vereinigen. 

b) Vasa lymphatica mammaria parva s. intermuscularia. BARTELS 
nennt sie „intermuskuläre Abflußbahn“. Diese Gefäße verlaufen, in- 
dem sie der hinteren Oberfläche der Brustdrüse entspringen, in Be- 
gleitung der den M. pectoralis major und minor durchbohrenden 
Blutgefäße zu den Gl. subpectorales, wobei sie bisweilen unterwegs 
die Gl. interpectorales passieren. Letztere fehlen ziemlich häufig, 
und dann passieren die kleinen Stämme diese Strecke ohne Unter- 
brechung. In einigen Fällen steigen die Lymphgefäße, nachdem sie 
in den Zwischenraum zwischen den M. pectoralis major und minor 
gelangt sind, höher und münden unmittelbar in die Gl. infraclavi- 
culares. 

Es ist ziemlich schwer, diese Gefäße mittels Injektion sichtbar 
zu machen, und aus diesem Grunde wird über deren Existenz seit 
jeher gestritten. Sarpey und SorseIus wollen nur einen Weg an- 
erkennen und sagen, daß die Lymphgefäße aus der Dicke der Drüse 
von ihrer hinteren Oberfläche sämtlich auf die vordere gehen, wobei sie 
hier den Plexus subareolaris bilden, von dem die oben beschriebenen 
2—3 großen Stämme zu den Axillarknoten (Vasa lymphatica mam- 
maria magna) verlaufen. Sorerus behauptet kategorisch, daß dies der 
einzige Weg ist, auf dem die Lymphe von der Brustdrüse abfließt. 
Wie aber die zahlreichen nachfolgenden Arbeiten ergeben haben, 
waren Sappry und SorsIus im Unrecht. Außer den erwähnten 
Hauptwegen gibt es noch kleine Lymphstämme, die der hinteren 
Oberfläche der Brustdrüse entspringen und die Lymphe entweder zu 
den Gl. axillares oder den Gl. sternales tragen. An pathologischem 
Material haben dies LancHans, HEIDENHAIN und ROTTER, und zwar 
an injizierten Präparaten, Grossmann, GEROTA, ÜELSNER, BARTELS, 
ReswJakow nachgewiesen, so daß man die Ansicht von SarpEy und 
Sorsıus heutzutage endgültig fallen lassen muß, weil sie der Wirk- 
lichkeit nicht entspricht. 

Es ist mir einmal gelungen, auch bei der Injektion der Brust- 
drüse an der Leiche eines 3 Wochen alten Kindes einen kleinen 
Lymphstamm zu sehen, der in den M. pectoralis major hineinging. 
Den weiteren Verlauf desselben zu verfolgen, gelang mir trotz aller 
Mühe nicht. Somit ist das Vorkommen von intermuskulären Lymph- 
wegen (Vasa lymphatica mammaria intermuscularia) unwiderlegbar 
erwiesen. Ob aber diese Gefäße konstant vorkommen, ist schwer zu 


24 
sagen. Würde man die Möglichkeit zugeben, daß sie bei jeder Leiche 
bestehen, so würde man doch fragen müssen, weshalb sie nur in 
Ausnahmefällen konstatiert werden können. Zur Lösung dieser Frage 
kann man nur auf dem Wege neuer Untersuchungen an großem 
Leichenmaterial, namentlich an Leichen von Frauen, die das klimak- 
terische Alter noch nicht erreicht haben, herangehen. 

II. Interkostale Wege (Viae intercostales; nach Barres inter- 
kostale Abflußbahn). Diese Gefäße verlaufen durch die Interkostal- 
räume zu den Gl. sternales in der Nähe des Sternum. Das Vor- 
kommen dieser Gefäße ist durch zahlreiche Autoren erwiesen. Es 
ist aber schwer zu sagen, wie häufig diese Gefäße vorhanden und 
bis zu welchem Alter sie permeabel sind, da es in der Literatur 
keine direkten bezüglichen Angaben gibt. Barrens meint, daß diese 
Gefäße zu Lebzeiten stets und vielleicht in-größerer Anzahl (in jedem 
Interkostalraum der Brustdrüsengegend) vorhanden sind; auf die Frage, 
weshalb sich diese Gefäße so schwer injizieren lassen, antwortet er, 
daß er es nicht wisse. Es können hier zwei Meinungen in Betracht 
kommen: erstens, daß diese Gefäße inkonstant sind und außerordent- 
lich selten angetroffen werden, oder daß sie zwar konstant sind, im 
reiferen Lebensalter jedoch veröden. Für die letztere Ansicht spricht 
auch der Umstand, daß in den Gl. sternales Karzinommetastasen 
selten beobachtet werden. 

Außer den beschriebenen Lymphwegen, die der Brustdrüse selbst 
angehören, sind noch die Hautgefäße der Brustdrüsengegend (Vasa 
lymphatica mammaria cutanea) hervorzuheben. Den Ursprung der- 
selben bilden zwei feine Lymphnetze, die in der Haut übereinander 
liegen. Diesem Netze entspringen kleine Lymphstämme, die im 
weiteren Verlauf in Form leicht gekrümmter Bahnen in der Rich- 
tung zur Achselhöhle verlaufen. Indem sie um den unteren Rand 
des M. pectoralis major verlaufen, erreichen sie durch besondere 
Öffnungen in der Fascia axillaris die Achseldriisen. Diese Haut- 
gefäße können in ihrem ganzen Verlauf mit den Lymphräumen der 
eigentlichen Milchdrüse anastomosieren. Es ist sehr wichtig hervor- 
zuheben, daß die subkutanen Gefäße der beiden Seiten sich mit- 
einander vereinigen, so daß der in das Lymphsystem der Brust- 
drüsengegend der einen Seite eingeführte Farbstoff die Mittellinie 
passieren und die Axillardrüsen der anderen Seite erreichen kann. 
ÖOELSNER weist darauf hin, daß die Hautlymphgefäße, nachdem sie 
eine gewisse Strecke in der Tiefe im subkutanen Bindegewebe zurück- 


25 

gelegt haben, wieder zur Haut steigen und mit dem in der Tiefe der 
Haut liegenden Netz anastomosieren — eine Tatsache, die eine Er- 
klärung für die disseminierten Hautrezidive bei Karzinom der Mamma 
gibt. Sappry sagt, daß die Lymphgefäße der Hautdecken der Brust- 
drüsengegend nicht allein zu den Lymphknoten der Achselhöhle ver- 
laufen, daß es vielmehr ein oder zwei Lymphgefäße gibt, die oberhalb 
des Schlüsselbeins verlaufen und dort in der Infraclaviculargegend 
enden. Dadurch ist es zu erklären, daß man manchmal die Supra- 
claviculardriisen schon beträchtlich vergrößert findet, während die 
Axillardrüsen noch normal sind. Da die Hautgefäße der Brustdrüsen- 
gegend mit den gleichen Gefäßen der benachbarten Gebiete anastomo- 
sieren, so kann sich der Prozeß, wenn die Hautdecken mit Karzinom- 
zellen durchwuchert sind, nach allen Richtungen hin verbreiten. 

Alle Autoren stimmen darin überein, daß von allen beschriebenen 
Lymphbahnen die erste (Vasa lymphatica mammaria magna) von über- 
wiegender Bedeutung ist, die Lymphe zu den Lymphknoten der Achsel- 
höhle führt; dieser Bahn entlang vollzieht sich hauptsächlich die 
Wanderung der Karzinomzellen. Was die zweite und die dritte Bahn 
betrifft, so sind sie nur von untergeordneter Bedeutung. Die Ursache 
hierfür ist deren kleines Kaliber, ihre Inkonstanz, vielleicht auch ihre 
_Verödung in einem gewissen Lebensalter. Außerdem messen manche 
Autoren der Faszie große Bedeutung bei, welche den M. pectoralis 
major bedeckt, indem sie dieselbe als Schutzwand betrachten, welche 
gleichsam die Lymphe zu den Lymphknoten der Fossa axillaris ab- 
leitet und sie daran hindert, in die Tiefe zu dringen (HE1pEnHAm, 
RESWJAKOW). 

Wenn man die große Anzahl der Axillarknoten, die außer- 
ordentlich geringe Größe einiger derselben, ihre im höchsten Grade 
komplizierte Beziehung zu den benachbarten Teilen — zu den Faszien, 
zu den großen Blutgefäßen und zu den Nerven in Betracht zieht, 
gelangt man zu der festen Überzeugung, daß die Entfernung aller 
Lymphdrüsen der Fossa axillaris nur bei vollständiger Entfernung des 
M. pectoralis major und minor möglich ist. 

Zum Schlusse möchte ich meine Untersuchuugen wie folgt 
rekapitulieren. 

1. Die Lymphknoten der Fossa axillaris werden mit Blut sehr 
reichlich versehen. 

2. An den Lymphknoten gehen gewöhnlich einige Arterienästchen 
heran, wobei dieselben terminal sein oder aber Anastomosen bilden können. 


26 


3. Jede Driisengruppe der Fossa axillaris führt gewöhnlich ihr 
Blut aus einer streng bestimmten Quelle. Speziell ist es meiner Mei- 
nung nach rationeller, sämtliche Lymphdrüsen der Fossa axillaris in 
folgende Gruppen mit derartigen Blutversorgungsquellen einzuteilen: 

I. Gl. brachiales — Drüsen, die an der äußeren Wand der Fossa 
axillaris, an der medialen Oberfläche des Gefäß- und Nervenbiindels 
liegen. Dieselben werden hauptsächlich durch Astchen von der A. 
thoracalis lateralis mit Blut versorgt, und nur in Ausnahmefällen 
können sie von anderen naheliegenden Arterien, darunter auch von 
der A. thoracalis superficialis (A. thoracalis recurrens) und von der 
A. alaris ihr Blut erhalten. 

II. Gl. subscapulares — eine Drüsengruppe, die auf der hinteren 
Wand der Fossa axillaris, der A. und V. subscapulares entlang, liegt. 
Die Drüsen bekommen gewöhnlich ihr Blut von der benachbarten 
A. subscapularis oder richtiger von ihrer Fortsetzung, von der A. 
thoracodorsalis und nur in Ausnahmefällen von der A. thoracalis 
lateralis. Sie nehmen die Lymphe vom oberen Teile des Rückens 
und von der hinteren Oberfläche des Halses auf. 

III. Gl. thoracales — Drüsen, die auf der lateralen Oberfläche 
des Brustkorbes von der 2.—6. Rippe am M. serratus anterior liegen, 
indem sie sich zu beiden Seiten der A. thoracalis lateralis gruppieren. 
Diese Gruppe bekommt ihre Blutversorgung fast konstant von der 
A. thoracalis lateralis, und nur in denjenigen Fällen, in denen diese 
Arterie fehlt oder schwach entwickelt ist, vom Ramus pectoralis der 
A. thoracoacromialis oder der A. alaris, wenn diese vorhanden ist. 
Diese Gruppe nimmt die Lymphe von der anterolateralen Oberfläche 
des Brustkorbes und des Abdomens, desgleichen von der Brust- 
drüse auf. 

IV. Gl. intermediae s. centrales. Es sind dies die größten Drüsen 
dieser Gegend und liegen in der Mitte der Fossa axillaris, im Fett- 
gewebe, unmittelbar unter der Fascia axillaris. Diese Drüsen wurden 
in allen Fällen gefunden, so daß man diese Gruppe als eine absolut 
konstante zu betrachten hat. In 75°/, der Fälle bekommen sie ihr 
Blut aus zwei Stellen, aus der A. thoracalis lateralis und aus der A. 
thoracodorsalis. In denjenigen Fällen, in denen die A. thoracalis 
lateralis schwach entwickelt ist, tritt an ihre Stelle der Ramus pectoralis 
der A. thoracoacromialis oder die A. thoracalis recurrens oder die 
A. alaris. Diese Drüsen sind ein gemeinsamer Kollekteur für die 
Lymphgefäße der Fossa axillaris. 


teed 
V. Gl. infraclaviculares. Dieselben liegen zwischen dem oberen 
Rande des M. pectoralis minor und der Clavicula, im Trigonum clavi- 
pectorale, medial von der V. axillaris, einige sogar unmittelbar auf 
derselben. 


VI. Gl. subpectorales — eine Gruppe sehr kleiner Drüsen, die 
im Bindegewehe hinter dem M. pectoralis minor medial von der V. 
axillaris oder unmittelbar auf derselben liegen. Die beiden letzten 
Gruppen bekommen ihr Blut in der Mehrzahl der Fälle durch Äst- 
chen von der A. thoracoacromialis und nur ausnahmsweise von der 
A. thoracalis suprema. 


Die beiden letzten Gruppen (Gl. subpectorales oder infraclaviculares) 
nehmen die Lymphe aus den tiefer liegenden Lymphknoten, desgleichen 
aus den nächsten benachbarten Gebieten auf. 

Außer diesen mehr oder minder konstanten Gruppen begegnet 
man in der Fossa axillaris auch Drüsen, die relativ selten vorkommen: 
Gl. deltoideopectorales — eine oder zwei Drüsen von geringer Größe, 
die im Sulcus deltoideopectoralis auf der V. cephalica am oberen 
Rande des M. pectoralis minor liegen. In Ausnahmefällen können 
Lymphdrüsen auch zwischen dem M. pectoralis major und minor ge- 
funden werden (Gl. interpectorales). Diese Drüsen bekommen ihr Blut 
gleichfalls von der A. thoracoacromialis (Rami deltoid. und pectorales). 

Es muß noch hervorgehoben werden, daß in der Ernährungs- 
weise der Axillardrüsen unzählige Variationen vorkommen können, 
und daß hier nur das am häufigsten vorkommende Blutversorgungs- 
schema dieser Drüsen mitgeteilt ist. 


Die Gesamtzahl der Lymphdrüsen der Fossa axillaris schwankt 
zwischen 8 und 37, wobei dieselben desto kleiner sind, je größer 
ihre Anzahl ist. 


Eine Asymmetrie in Bezug auf die Zahl und Größe der Lymph- 
drüsen der Fossa axillaris auf den verschiedenen Seiten des Körpers 
war nicht festzustellen. 

Eine wesentliche Differenz in der Zahl, Größe und Anordnung 
der Drüsen der Fossa axillaris in Abhängigkeit vom Geschlecht ge- 
lingt gleichfalls nicht zu konstatieren. 

Im senilen Alter verändern sich infolge von degenerativer Meta- 
morphose hauptsächlich das Aussehen und die Konsistenz der Lymph- 
drüsen der Fossa axillaris. Die Zahl derselben bleibt jedoch ungefähr 
die gleiche. 


28: v 

Die Lymphe von der Mamma fließt hauptsächlich durch die 
Lymphbahnen der Fossa axillaris (viae lymphat. axillares) ab. Die 
ersten Drüsen auf dem Wege dieser Gefäße können nicht nur die 
Gl. thoracales (Sorsıus’sche Drüse), sondern auch die Gl. centrales 
und die Gl. subpectorales sein. 

Zur vollständigen Entfernung aller Lymphdrüsen der Fossa axillaris 
sind Durchschneidung des M. pectoralis major und minor, sowie eine 
möglichst sorgfältige Ablösung der Faszienblätter von den Wendungen 
der Fossa axillaris erforderlich. 

Bei der Reinigung der Fossa axillaris von ihren Drüsen ist es 
besonders notwendig, den N. subscapularis longus (s. n. thoracodorsalis) 
zu schonen. 

Die A. alaris (Halleri) ist ein selbständiges Astchen der A. axillaris, 
und hauptsächlich hat es die Lymphknoten der Fossa axillaris zu er- 
nähren. Ihre Abgangsstelle ist inkonstant: bald oberhalb, bald unter- 
halb der Schlinge des N. medianus. Diese Arterie kommt relativ 
selten vor (in 5—13°, der Fälle), so daß sie bei der Entwicklung 
von Variationen der A. brachialis kaum diejenige Rolle spielt, die ihr 
von manchen Autoren beigemessen wird. 

Die A. thoracalis superficialis s. a. cutanea axillaris (s. thoracalis 
recurrens nach meiner Nomenklatur) muß zu den konstanten Arterien 
gezählt werden und kann dank ihrer Größe und oberflächlichen Lage 
in gewissen Fällen von gewisser praktischer Bedeutung sein. 


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—, Anatomie, Physiologie, Pathologie des vaisseaux lymphatiques. Paris 1874. 

Sopotta, Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. III. Abteilung, 
Miinchen 1904. 

—, Grundriß der deskriptiven Anatomie des Menschen. München 1904. 

SÖMMERRING, Vom Baue des menschlichen Körpers. T. 4. Gefäßlehre. Frank- 
furt 1792. 

Soreius, W., Über die Lymphgefäße der weiblichen Brustdrüse. Straßburg, 
Diss. 1880. 

STAHR, H., Der Lymphapparat der Nieren. Arch. f. Anat. u. Phys. 1900, 
Anat. Abt., S. 41—84. 

—, Die Zahl und Lage der submax. und subment. Lymphdrüsen vom topo- 
graphischen und allgemein-anatomischen Standpunkte. Arch. f. Anat. u. 
Phys. 1898, Anat. Abt. 

Testut, L., Traité d’anatomie humaine. Paris 1891. 

—, Les anomalies musculaires chez l’homme. Paris 1884. 

Tonxorr, W., Die Blutgefäße der Lymphdriisen. Internat. Monatsschr. f. Anat. 
u. Phys. 1898, Bd. 15, H. 9, S. 269—270. 

—, Zur Kenntnis der Nerven der Lymphdrüsen. Anat. Anz. 1899, Bd. 16, 
S. 456—459. 

—, Die Arterien der Intervertebralganglien und der Cerebrospinalnerven des 
Menschen. Internat. Monatsschr. f. Anat, u. Physiol., Bd. 15. 

—, Die nervenbegleitenden Gefäßnetze beim Embryo und die Arteriae nutriciae 
nervorum beim Erwachsenen. Anat. Anz., Bd. 30. 

VoLKMANN, R., Beiträge zur Chirurgie. Leipzig 1875. 

WINIWARTER, Beiträge zur Statistik der Carcinome mit besonderer Rücksicht 
auf die dauernde Heilbarkeit durch operative Behandlung. Stuttgart 1878. 

ZUCKERKANDL, Atlas der topographischen Anatomie des Menschen. 1904. 


31 


Anatomische Gesellschaft. 


Quittungen. 


Für die Jubiläumsstiftung sind seit dem 14. Oktober v. J. 
(s. Nr. 6/7 Bd. 40, S. 208) folgende Zahlungen eingegangen: 


A. An den Schriftführer: 


. Herren Tuane 50 M. 57 Pf, Tuckerman 20, Morurer 100, 
d’EtErnop 100, ScHAFFER 20, Kanuıus 20, Graf Sere 100 M. 


B. An das Bankhaus W. Koch jun. in Jena: 


Herren SpaLTenoLz 50, WALDEYER 200, HerLp 30, Baum 50, 
H. Rast 50, Roscuer 20 M. 5 Pf., Braus 20, Korpsch 100, GEBHARDT 
20, ANDERSEN 10, WEIDENREICH 30, DRAGENDORFF 20, MErvES 30, 
MÜLLER 30, Kmespury 20, O. Herrwıs 100, Fick 100, PETER 20, 
Bor 60, VircHow 100, ELLENBERGER 60, LugoscH 20 M. 


Die Gesamtsumme der Eingänge beträgt: 4205 M. 62 Pf., die 
in mündelsicheren Papieren angelegt sind. 


Den Jahresbeitrag (5 M.) für 1911 zahlten die Herren: 
DE GAETANI, HASSELWANDER, MARCUS, v. SUSSDORF, CRISTIANI, BUJARD, 
ArıEns KarPpErs, Hamann, FROHsSE, WEISSENBERG, V. d. VELDE, 
PRENANT, JOLLY, VILLIGER, TOLDT, RETTERER, SZYMONOWICZ, BOEKE, 
RUFFINI, GIACOMINI, ALBANESE, v. TELLYESNICZKY, STUDNICKA, SWAEN, 
GEMELLI, DRÜNER, ZARNIK, FETZER, LUBOoSCH, BENDER, GREGORY, 
PLENGE, LUEHE, SCHUBERG, Fucus, v. LICHTENBERG, Dustin, AUG. 
ZIMMERMANN, VAN BAMBEKE, BRACHET, SPANDOW, BRINKMANN, 


für 1912: 


die Herren ELLENBERGER, MARCHAND, Kasava, WASSERMANN, 
Heiss, ROSENBERG, KAZZANDER, BAUM, DISSELHORST, FRANKEL, KRAUSS, 
KRONTHAL, Unna, (unleserlicher Name, Straßburg), BARBIERI, HEIN, 
JACOBSOHn, LUDWIG, NEUMAYER, SPEMANN, THOMA, WALLENBERG 
12—16, GROoBBEn, Lacurssr 12. 13, LECHE, Martens, PRENANT, 
MOLLIER, JEAN BONNET, v. GENERSICH, HAHN, SIEGLBAUER, SKODA, 
SOLTMANN, TORNIER, AUG. ZIMMERMANN, MINGAZZINI, AUERBACH, 
Favaro, BERTELLI, GEDOELST, LANGELAAN, Low 12—15, P. Martin, 
MarrınorTTI, Parpi, VEIT, R. Krause 12. 13, SCHOETENSACK, BARTELS, 
A. MARTIN, SwAEN, GEMELLI, MOSER, PALADINO, Stoss, VAN BAMBEKE, 
THILENIUS, ARIERS KAPPERS, BENDER, GEROTA, GANFINI, LacHı, LEVI, 
SCHLATER, BRACHET, DE GAETANI, GicLio-Tos, L. Sara, PENSA, 
SPANDOW, HEIDERICH, LUBOSCH, HOLMGREN, APOLANT, BRINKMANN, 
Voir, NUSBAUM, CAPOBIANCO, Cort, ELZE, Sus. Gage 12. 13, Kopsch, 
TUCKERMAN, HOWDEN, MANGIAGALLI, Gius. Sterzı (nur 4 M.!) 


32 


Giacomini, TOURNEUX, MUTHMANN, BRODMANN, TRAUTMANN, v. KORFF, 
STUDNIEKA, Szymonow1iz, Frets 12. 13, WETZEL. 


Die Beiträge lösten ab die Herren FETZER und WUNDERER. 
Für 1912 sind noch fast 70 Restanten ! 


Für die 26. Versammlung in München sind ferner angemeldet: 


A. Vorträge: 


18) Herr Peter: Entwicklung und morphologische Bedeutung der 
Nasenmuscheln des Menschen. 

19) Herr E. Gaupp: Chorda tympani und schalleitender Apparat. 

20) Herr V. ScuitLLinG-Toreau: Erläuterung zur Demonstration von 
Innenstrukturen der Erythrocyten und Blutplättchen, sowie von 
KurLorr-Körpern. 

21) Herr Hetp: Uber die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris megalo- 
cephala. Mit Demonstration. 

22) Herr Jon. Roscupestwenskt (Moskau, z. Z. Innsbruck, Gast): 
Beitrag zur Anatomie der Kehlkopfgelenke des Menschen und der 
Haustiere. 

B. Demonstrationen: 


4) Herr H. von BERENBERG-GosstLER: Präparate über den Bau der 
Urgeschlechtszellen bei den Vögeln. 

5) Herr W. Spaurexoiz: Demonstration durchsichtiger Präparate. 

6) Herr Schivuıng-Toreau: Erythrocyten und Blutplattchen. Neue 
Präparate. 

7) Herr Schuuume-TorGau: Kurtorr-Körper des Meerschweinchens 
in verschiedenen Stadien und Methoden. 

8) Herr Fr. ZiEGLWALLNER (München, Gast): Demonstration von 
histologischen Präparaten und farbigen Mikrophotographien, in 
denen Fett und Glykogen nebeneinander dargestellt ist. 

9) Herr v. EseEnina: Physiognomische Rekonstruktionsversuche. 

10) K.v. Barpevesen: EinRippenbruchstück vom „Neandertaler“ (Bonn). 


In die Gesellschaft ist eingetreten: Privatdozent Dr. JOHANNES 
BRODERSEN, Abteilungsvorsteher am anat. Institut in Münster i. W. 
(Wohnung: Nordstraße 4.) 

Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


München. Prosektor Dr. Hermann Harn ist an den Folgen 
einer Leichen-Infektion am 6. März gestorben. Nachruf folgt. 


Abgeschlossen am 23. März 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der ERG > Mark. Das Erscheinen der Bände ist st unabhängig ve vom 


41. Band. > 10. April 1912. No. 2/3. 


In#AaLt. Aufsätze. w. Ben Zur Frage von dem Bau des Mittel- 
darmes bei Erinaceus europaeus. Mit einer Tafel und 6 Abbildungen im Text. 


p- 33—45. — G. Steinmann, Uber die Ursache der Asymmetrie der Wale. 
Mit 5 Abbildungen. p. 45—54. — L. Bolk, Zur Anthropologie der „Fossa 
retrosacralis“. Mit 10 Abbildungen. p. 54—62. — Robert Heiss, Über die 


frühe Entwicklung der menschlichen Lunge, nebst einem Versuch einer mecha- 
nischen Begründung der Lappen. Mit 9 Abbildungen. p. 62—75. — Werner 
Spalteholz, Bemerkungen zu einer Notiz von G. BrüuL, „Über das Durch- 
sichtigmachen von menschlichen und tierischen Präparaten. p. 75—78. — 
G. Ulkan, Die Entwicklung der Fundusdrüsen im Magen des Schweines. 
. 78—80. 
E Anatomische Gesellschaft, Neue Mitglieder, p. 80. 
Literatur, p. 17—382. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Zur Frage von dem Bau des Mitteldarmes bei 
Erinaceus europaeus. 
Von W. KasaKorr. 
(Aus dem anatomisch-histologischen Laboratorium der Universität St. Petersburg, 
Vorstand Prof. Dr. A. S. DOGIEL.) 
Mit 6 Textabbildungen und 1 Tafel. 

Beim Studium des mikroskopischen Baues des Verdauungstraktus 
beim Insektivoren Erinaceus europaeus stieß ich auf originelle 
Zottenformen; auf den Rat meines hochverehrten Lehrers Herrn 
Prof. Dr. A. S. Dosıer, unternahm ich ein detailliertes Studium der 
äußeren Form der Zotten und suchte gleichzeitig das Verhalten des 
Bindegewebes zum Epithel und den Muskeln klarzulegen. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze, 3 


34 

Von Literaturangaben über die mich interessierende Frage finde 
ich bereits in der Abhandlung von Frey (1863) Angaben über die 
Länge der Darmzotten beim Igel. Grmm (1866) lenkte die Aufmerk- 
samkeit auf die ungleichmäßige Verteilung der Zotten auf der Darm- 
oberfliche im Zusammenhang mit deren Formveränderungen. Aus- 
führlicher war diese Frage von Krein (1880) bearbeitet worden, 
welcher die Form der Zotten studierte und dabei fand, daß dieselben 
einen breiten Körper und eine lange, schmale Basis haben. In letzter 
Zeit hat Evekne Busarp auf Photogrammen von Zotten festgestellt, 
daß dieselben im Duodenum verschiedenartig blattförmig, im Ilium 
dagegen dreieckig plättchenförmig sind. 

Mit Hilfe der Rekonstruktionsmethoden konnte ich die äußere 
Form der Zotten genauer bestimmen und einige typische Formen 
derselben feststellen. Die Verbreitungsgebiete eines Zottentypus sind 
bereits mit unbewaffnetem Auge wahrzunehmen. 

I. Typus: blattförmige Zotten (Fig. I Taf.) Unmittelbar auf den 
Magen folgt ein Abschnitt des Duodenums mit blattförmigen Zotten, 
die sich durch ihr zugespitztes Ende und ihre verschmälerte Basis 
auszeichnen. Die Oberfläche derartiger Zotten ist von Längsfalten 
bedeckt, die durch Furchen mehr oder weniger scharf voneinander 
getrennt werden. — Die Zotten sind zur Längsachse des Darmes 
verschieden orientiert, bald schräg, bald längs, bald quer. Die Zotten- 
länge beträgt im Mittel 1,1 mm, der Querschnitt 1 mm im Durch- 
messer. Das Zottenende ist gewöhnlich leicht gebogen. Durch diese 
Zotten wird das sammetartige Aussehen der Schleimhaut des Duode- 
nums und ca. !/, der Länge des Jejunums bewirkt. 

II. Typus: plättchenförmige oder trapezförmige Zotten (Fig. I, Taf.). 

Die Zotten dieses Typus bedecken die übrige Oberfläche des 
Jejunum ; sie erscheinen plättchenförmig mit abgestützten Enden und 
leicht verschmälerter Basis. Sie sind hauptsächlich dadurch beachtens- 
wert, daß ihre Enden nicht selten rechtwinklig gekrümmt und auf 
den nicht gekrümmten Teil einer benachbarten Zotte gelagert sind. 
Infolge einer derartigen Anordnung der Zotten zueinander erscheint 
die Schleimhautoberfläche des entsprechenden Darmabschnittes glatt. 
Auf der Oberfläche jeder Zotte sind gewöhnlich mehrere tiefe Längs- 
furchen vorhanden, wobei die Falten bisweilen dermaßen hoch sind, daß 
die Zotte verzweigt erscheint. Die Länge derartiger Zotten beträgt 1,5 mm, 
der Querdurchmesser ca. 2 mm. Ihre Anordnung ist bald schräg, bald 
längs zur Längsachse des Darmes und nur in seltenen Fällen quer. 


pea 


III. Typus: lanzettförmige Zotten (Fig. III, Taf.). 

Sowohl im Duodenum als auch im Jejunum sind bei Erinaceus 
europaeus außer den Zotten von typischer Plättchenform noch eigen- 
artige lanzettförmige vorhanden. Sie liegen zwischen den Zotten des 
I. und II. Typus, wobei ihre Enden nur in 
seltenen Fällen das Darmlumen erreichen. 

Die Schleimhautoberfläche des Ileums 
weist wiederum ein sammetartiges Aus- 
sehen auf. Hier sind außer Zotten noch 
charakteristische Schleimhautfalten vor- 
handen, die augenscheinlich den noch 
nicht gesonderten Rest der einfachen Längs- 
falten des Darmes darstellen, wie sie häufig 
bei niederen Wirbeltieren angetroffen wer- 
den. Während die Höhe derartiger Längs- 
falten selten 1 mm übertrifft, erreicht ihre 
Längsachse häufig 2 und 25 mm. Ihr 
freier Rand stellt sich als Wellenlinie dar; q I I V 
sie sind gewöhnlich in der Längsrichtung eel Slahenpı Cos magene 


des Darmes auf einer geringen Strecke des- seitigen Verhaltens der Zotten 


B der ersten drei Typen. Die rö- 
selben angeordnet. mischen Ziffern entsprechen den 


Auf den Darmabschnitt mit Falten Ziffern der Tafelfiguren. 
folgen solche mit Zotten, welche ich als 
Übergangsformen bezeichne; ihrem Bau nach vereinigen sie Eigen- 
tümlichkeiten der vorhergehenden und der folgenden Typen. 

IV. Typus: Übergangsformen der Zotten (Fig. IV, Taf.). 

Die Zotten dieses Typus unterscheiden sich durch ihre größere 
Dicke sowie durch ihre Enden, die hier sehr selten abgestutzt sind, 
wie bei den Zotten des II. Typus. — Auch diese Zotten wiesen auf 
ihrer Oberfläche Falten und Furchen auf, in welche sich Falten be- 
nachbarter Zotten einsenken. Die Falten sind hier tief und erreichen 
das Zottenende. Die Übergangsformen der Zotten sind längs oder 
schräg zur Längsachse des Darmes angeordnet. 

V. Typus: Doppelzotten (Fig. V, Taf.). 

Dieser Typus der Zotten ist hauptsächlich durch die Anordnung 
der Längsfalten sowie durch deren Bau charakterisiert. Während die 
Längsfurchen bei den Zotten der vier vorher beschriebenen Typen 
keinerlei bestimmte Anordnung erkennen lassen, verlaufen sie bei den 
Doppelzotten auf beiden Seiten derselben in einer Richtung und 

3* 


36 


gehen auf dem Zottenende ineinander über. Ihrem Bau nach unter- 
scheiden sich die Doppelzotten von den übrigen dadurch, daß das 
subepitheliale Gewebe der Schleimhaut in einzelne Abschnitte ge- 
schieden ist, wobei jedem Abschnitte besondere Blut- und Lymph- 
gefäße zukommen. Bisweilen ist jedoch der bindegewebige Anteil 
der Zotte nicht in einzelne Abschnitte geschieden, während die an- 
gegebene Gruppierung der Gefäße bereits deutlich ausgebildet er- 
scheint. Es ist interessant, daß jeder gesonderte Abschnitt einer 
Zotte vom V. Typus dem Wesen nach dem VI. Zottentypus ent- 
spricht, welcher im allgemeinen demjenigen beim Menschen oder bei 
den Karnivoren gleicht. 


Es mag hier erwähnt sein, daß bei dem dem Erinaceus europaeus 
nächststehenden Insektivoren, bei Talpa europaea, in dem entsprechenden 
Darmabschnitte nach den Befunden von Eveine Busarp Reste ein- 
facher Darmfalten in Form von ziekzackförmig verlaufenden Kämmen 
vorhanden sind; sie stellen natürlich primitivere Gebilde, als es die 

Zotten sind, dar. Bei Erinaceus europaeus 
wird somit an der angegebenen Stelle ein 
Spaltungsprozeß der primären Falten in typi- 
sche Zotten beobachtet. 
VI.Typus: prismatische Zotten (Fig. V1, Taf.). 
Wie bereits oben erwähnt wurde. unter- 
scheiden sich die prismatischen Zotten am 
wenigsten von typischen zylindrischen Zotten 

Fig. 2. Querschnitte : " 

durch Zotten des V. Typus. der Raubtiere und des Menschen. Jede Zotte 
enthält ein zentrales Lymphgefäß, welches fast 
die gesamte Zotte einnimmt und von dem Epithel häufig nur durch 
eine dünne subepitheliale Gewebsschicht getrennt ist. 


Die Zotten des V. und VI. Typus werden ausschließlich im Ilium 
des Igels angetroffen; ihre Länge beträgt ca. 1 mm; der Querschnitt 
der Zotten vom V. Typus mißt weniger als 1 mm, während bei den 
Zotten des VI. Typus er 0,25—0,125 mm beträgt. 

An der Übergangsstelle des Dünndarms in den Dickdarm finden 
sich nur prismatische Zotten, die jedoch hier weniger dicht angeordnet 
sind und einander nicht anliegen, infolgedessen sie die typische 
Zylinderform aufweisen. In diesem Übergangsgebiet werden die 
Zotten durch Längsfalten der Schleimhaut ersetzt, die sich kontinuierlich 
in den Dickdarm und das Rektum erstrecken. 


Zum Schluß der Beschreibung der äußeren Form der Zotten von 
Erinaceus europaeus möchte ich noch bemerken, daß bei Eröffnung 
des Darmkanals die Abschnitte der Schleimhaut, welche meiner Be- 
schreibung nach uneben erscheinen müßten, tatsächlich glatt sind. 
Dieser Umstand ist offenbar dadurch zu erklären, daß das Epithel 
der verschiedenen Zottentypen ungleiche Schleimmengen sezerniert. 
Während das Epithel der drei ersten Zottentypen verhältnismäßig 
wenig Schleim absondert, enthält das Epithel der Zotten vom IV., V. 
und VI. Typus eine große Anzahl von Schleimzellen; infolgedessen 
ist die Oberfläche der Zotten der drei letzten Typen stets von großen 
Schleimmengen bedeckt, welche die scheinbar glatte Oberfläche der- 
selben bedingt. 

. Dem Mitgeteilten füge ich ein Schema der Verbreitung der Zotten 
von den verschiedenen Typen in den verschiedenen Abschnitten des 
Mitteldarmes bei. 


> Duodenum Jejunum £Vi um 
Z | | Vi 
ottentypen | I | OD EI N OM cra V 
Ausbreitungsgebiet | 21 8 93 | 9 36 | 5 
der Zotten in cm | 


Für die Rekonstruktion der Zotten benutzte ich Schnitte vom 
Dünndarm, der in kleinen Stücken in Alkohol mit Formalin fixiert 
worden war, zur Kontrolle der Details des Baues beobachtete ich 
einzelne Zotten in physiologischer Kochsalzlösung. Bei der Rekon- 
struktion verfuhr ich folgendermaßen. Die Serienschnitte von 45 u 
Dicke färbte ich zunächst mit Böhmers Hämatoxylin, zeichnete die- 
selben alsdann bei einer 100fachen Vergrößerung auf Karton von 
45 mm Dicke, schnitt die vergrößerten Schnitte aus und legte sie 
aufeinander, wobei ich sie mit langen Stecknadeln befestigte. 


Ich gehe nun auf den zweiten Teil meiner Arbeit und zwar zur 
Frage über das Verhalten des Bindegewebes zum Epithel und den 
Muskeln der Zotten über. Die Frage über die subepitheliale Grenz- 
schicht im Darmkanal hat bereits lange das Interesse vieler Forscher 
auf sich gelenkt. 

Im Jahre 1842 betrachtete Goonsız und daraufhin eine Reihe 
seiner Nachfolger (Doxpers, Topp, Bowman, Henin, GERLACH, Dönıtz 


38 


u. a.) die subepitheliale Schicht als eine strukturlose und homogene 
Membrana basilaris. — Diese Ansicht blieb bis 1864 bestehen, als 
EBERTH auf Grund seiner Untersuchungen an zahlreichen Tieren zum 
Ergebnis gelangte, daß die Membrana basilaris eine durchlochte Platte 
oder ein Netz mit verschieden großen Öffnungen sei. Seit 1876 
stellen viele Forscher (DEBovYE, Watney, Drascu, Déyrrz, KÖLLIKER) in 
Abrede, daß die Membrana basilaris strukturlos sei, da sie viele Kerne 
enthält; diese Tatsache weist auf einen Bestand derselben aus Zellen. 
Nach der Ansicht von Watney, Drascu, Quarts, Ranvier und DEBOYE 
weisen diese Zellen einen Charakter von Endothelien auf, infolge 
dessen die Membrana basilaris als eine Endothelmembran mit Öffnungen 
anzusehen ist. Daviporr behauptet, daß die Membrana basilaris aus 
Fibrillen besteht, welche von fadenförmigen, möglicherweise miteinander 
anastomosierenden Fortsätzen der Epithelzellen gebildet werden. 
Drascu findet schließlich in der Membrana basilaris Blutgefäße und 
Mati sogar Muskeln. Erpmann ist der Meinung, daß die Membrana 
basilaris mit dem Epithel durch Fibrillen verbunden ist, welche die 
obere Epithelfläche erreichen können. Gleiche Fibrillen verbinden die 
Membran auch mit dem Stratum proprium der Zotten. 

Ein enger Zusammenhang des Epithels, der Membrana basilaris 
und dem retikulären Gewebe der Zotten untereinander wird auch von 
anderen Forschern bestätigt. So erkennt Davinorr an „einen ununter- 
brochenen Zusammenhang zwischen dem Epithel und dem adenoiden Ge- 
webe: er sieht in der Basalmembran eine vermittelnde Zone, die sowohl 
dem Epithel als auch der adenoiden Substanz zugehört“ (Orreu 1897). 

Über die Natur der Membrana basilaris sind verschiedene Mei- 
nungen vorhanden. Einige Forscher neigen der Ansicht zu, daß die 
Basalmembran ein Ausscheidungsprodukt des Epithels sei und als 
solche strukturlos; ihrem Bau nach ist sie einer Cuticula analog 
(Lanpots, KöLuıker). Andere rechnen die Membrana basilaris dem 
Bindegewebe zu. Frey behauptet, die Basalmembran entstehe aus- 
schließlich durch Verklebung der einzelnen Fasern in mehr oder 
weniger dicke Bindegewebsbiindel. A. D6yirz, EBErTH, KÖLLIKER u. a. 
nehmen an, daß die Basalmembran aus dicht mit einander verfloch- 
tenen feinen Bindegewebsfasern besteht. 

Derart ist im allgemeinen die Lehre vom Bau der Membrana 
basilaris, wie sie noch bis 1897 (OppEL) bestand. 

Hinsichtlich eines Zusammenhanges der Epithelzellen mit Binde- 
sewebszellen, hat bereits im Jahre 1858 R. Hurennain eine geschlossene 


39 


Membrana basilaris in Abrede gestellt, indem er anerkannte, daf die 
unteren Enden der Epithelzellen sich in lange Fortsätze ausziehen, 
welche sich mit Fortsätzen der Zellen des subepithelialen Bindegewebes 
verbinden. Diese Ansicht wurde durch die Arbeiten zahlreicher 
späterer Forscher (BILLroTH, GERLACH, VIRCHOW, ZAMBLE, BALocH, Fues, 
ARNSTEIN, Ermer, THANHOFFER, Daviporr u. a.) bestätigt. Nichtsdesto- 
weniger sprachen sich seit den 60er Jahren viele Forscher (KÖLLiker, 
Wireanpt, RINDFLEISCH, EBERTH, Dönıtz, Letzerich u. a.) dahin aus, 
daß das Epithel und das Bindegewebe des Darmes sich nicht ver- 
binden können. So schreibt D6nrrz im Jahre 1864, daß die Fortsätze 
des Epithels Kunstprodukte sind; im Jahre 1888 erkennt bereits 
R. Heipex#amn selber einen unmittelbaren Zusammenhang zwischen 
den Epithelzellen und dem darunter liegenden Bindegewebe nicht an; 
er schreibt: „Wenn beim Aufschneiden des Darmes oder beim Ein- 
legen in die konservierenden Flüssigkeiten die Zottenmuskeln sich 
kontrahieren, löst sich oft der Zottenkörper vom Epithel, und aus den 
hinteren Enden der Epithelzellen ziehen sich dann leicht Fäden einer 
gerinnbaren Substanz heraus, die aber nicht natürliche Ausläufer, 
sondern Kunstprodukte sind.“ (Aus Oppen nach STöHR.) 

Gegenwärtig ist die Lehre vom Zusammenhang des Epithels mit dem 
Bindegewebe vermittelst Fortsätze fast vollkommen aufgegeben (OPpper). 

Zum Studium des Bindegewebes der Zotten untersuchte ich den 
Darm vom Igel, Pferde, Affen, Hunde und der Katze. 

Ich bin zum Schluß gelangt, daß bei den genannten Tieren 
unter dem Zottenepithel ein dichtes Netz von Bindegewebsfasern vor- 
handen ist, die bei einer Färbung nach dem von mir abgeänderten 
Verfahren von Marrory eine intensiv blaue Färbung annehmen. 

Nach meinen Beobachtungen bewirkt eine längere Einwirkung 
von Phosphormolybdänsäure (PO,H,.HMoO,;) nach dem Fuchsin 
(Rubin S) zwecks einer guten Kernbeizung eine verhältnismäßig 
schwache Färbung des Bindegewebes mit Anilin- oder Wasserblau. 
Infolge dessen änderte ich das Gemisch von Marrory dermaßen ab, 
daß auf je 50 ccm destillierten Wassers 3 g Orange G, 2 g Acidum 
oxalicum und 2 g Anilinblau kommen, verfolgte unter dem Mikro- 
skop bloß die Beizung des Bindegewebes und färbte darauf die 
Schnitte im Verlauf von 5—10 Minuten mit dem angeführten Ge- 
misch. Auf diese Weise gelang es mir eine sehr intensive Färbung 
der Fasern des subepithelialen Gewebes zu erhalten. Da jedoch die 
angegebene Modifikation des Gemisches von Marrory eine große Menge 


40 


Anilinblau enthält, so hielt ich die Schnitte, um eine Färbung des 
Zellprotoplasmas zu verhüten, 24 Stunden und mehr im Fuchsin 
(0,1—1,0 Rubin S auf 100 ccm destillierten Wassers). Ich vermerke 
hier, daß nach Anwendung von Fixierungsflüssigkeiten, die chrom- 
saure Salze enthalten, z. B. des Gemisches von ZExker die Färbung 
nach dem Verfahren von Martorry bessere Resultate ergibt. 

Die Form der Schlingen des subepithelialen Gewebes, die Dicke 
und Länge der Fasern ist bei den verschiedenen Tieren äußerst ver- 
schieden. Beim Igel bilden feinste Fasern unter dem Epithel ein 
dichtes Netz, während 
beim Pferde das subepi- 
theliale Gewebe ein weit- 
maschiges Netz aus ver- 
hältnismäßig dicken Fa- 
sern darstellt. Bei den 
anderen von mir unter- 
suchten Tieren. z. B. beim 
Hunde, ist im Bestande 
des subepithelialen Ge- 
webes eine große Anzahl 
recht dicker Fasern vor- 
handen, die in ihr regellos 
angeordnet sind. 

Zwecks Klarstellung 
der Natur der Fasern des 


subepithelialen Netzes 


Fig. 3. Subepitheliales Gewebe von der Fläche wandte ich unter anderen 
aus einer Zotte vom Hunde. Nach BIELScCHOwSKY. ; 
Reichert Oc. IV, hom. Immers. 1/45. auch die Methode von 


BieLscHhowsky an, Ver- 
mittelst derer die kollagenen Fasern in graubraunem Farbenton ge- 
färbt werden, während die Fasern des retikulären Gewebes schwarz 
erscheinen. Hierbei erwies es sich, daß die Fasern der betreffenden 
Schicht, entsprechend der Ansicht von THom® den kollagenähnlichen 
des retikulären Gewebes, die eine Mittelstellung zwischen kollagenen 
und elastischen Fasern einnehmen, angehören. Niemals habe ich ein 
Vordringen der Epithelzellenfortsätze in das subepitheliale Gewebe 
und ein Eingehen von Anastomosen mit Zellen dieser feststellen 
können. Desgleichen habe ich auch nie ein Eindringen der Zell- 
fortsätze des subepithelialen Gewebes ins Epithel und zwischen die 


41 
Zellen desselben wahrnehmen können. In dieser Frage stimme ich 
vollkommen überein mit den Forschern, welche einen unmittelbaren 
Zusammenhang des Epithels mit dem Bindegewebe in den Zotten in 
Abrede stellen. Das Fehlen irgendwelcher Fortsätze ist deutlich auf leicht 
schräg verlaufenden Längsschnitten, die nach MaLrorY gefärbt sind, wahr- 
nehmbar, da auf derartigen Schnitten die rotgefärbten Basen der Epithel- 
zellen sowie das Profil des subepithelialen Netzes scharf hervortreten. 

Was nun die Frage über das Verhalten des Bindegewebes zu den 
Muskeln anbetrifft, so waren noch in den 90er Jahren viele Forscher 
(BARFURTH, DE BRUYNE, WERNER, SchHuutz, BOHEMANN, TRIEPEL, APATHY) 
davon überzeugt, daß die glatten Muskelzellen durch sog. Interzellular- 
brücken mit einander verbunden sind. Bereits 1894 sprachen sich 
Drascu, darauf GARNIER, SCHAFFER und viele andere gegen einen Zu- 
sammenhang der Muskelzellen durch Protoplasmabrücken aus und 
erkannten, daß zwischen den Muskelzellen nur feine bindegewebige 
Scheidewände vorhanden sind. So fand Scuarrer bei der Untersuchung 
der glatten Muskelfasern der Nabelschnur, daß das Bindegewebe hier 
„der Hauptmasse nach aus durchbrochenen häutchenartigen Bildungen, 
aus einem Wabenwerk, dessen Scheidewände im optischen oder sehr 
dünnen wirklichen Durchschnitte ein Fasernetz vortäuschen kann,“ 
besteht. (Aus SCHAFFER nach Hemennary.) In seiner Abhandlung vom 
Jahre 1890 weist M. Hemennarin auf die Beobachtungen Drascus hin 
und erwähnt, daß auch ScauLtz und Bonrmann, welche Zellbrücken 
auf Längsschnitten durch Muskelzellen beschrieben haben, tatsächlich 
Bindegewebe vor sich gehabt hatten. Nach M. Hemennarn können 
zwischen den glatten Muskelfasern zwei Arten von Bindegewebslamellen: 
„Quer- und Längsmembranellen‘‘ beobachtet werden. 

Die Längsmembranellen erscheinen als Hüllen, da die Oberfläche 
einer glatten Muskelzelle analog derjenigen einer quergestreiften 
Muskelfaser von dem Sarkolemm umgeben ist; dieses Sarkolemm ist 
jedoch kein selbständiges Gebilde, sondern nur ein Teil des von der 
Oberfläche der Muskelzelle modifizierten Bindegewebes. Den Quer- 
membranellen schreibt M. Hempennarn jedoch eine spezielle mechanische 
Funktion zu: „Ihre Bedeutung liegt darin, daß sie bei der Kontraktion 
der Muscularis in die Richtung der maximalen Querspannung fallen, 
Daher sind sie berufen, bei der Wiedererschlaffung der Fasern deren 
Wiederausdehnung zu unterstützen.“ 

Bei einer Kontraktion der Muskelfasern sind die im Erschlaffungs- 
zustande befindlichen Quermembranellen einer Beobachtung zugäng- 


42 


licher, wobei ihr Zusammenhang mit den Liingsmembranellen deut- 
lich sichtbar ist. M. HeipexHamm weist ferner auf eine Arbeit von 
R. Hemennary hin, in welcher dieser Forscher auf Längsschnitten: durch 
die Zottenmuskeln Querfäden beschrieben hatte und ist der Ansicht, 
daß es sich hier wahrscheinlich um „Quermembranellen“ handelt, die 
auf Querschnitten un- 
sichtbar sein konnten, 
da sie bisweilen glas- 
hell durchsichtig und 
nur im Profil sicht- 
bar sind, d. h. auf 
Längsschnitten. 

M. HEIDENHAIN ist 
der Ansicht, daß 
beide Membranellen- 
systeme sowohl die 
Quer- als auch die 
Längsmembranellen 
reduziertes Binde- 
gewebe darstellen: 
„Man wird über die 
Konstitution des Bin- 
degewebes an er- 
schlafften Muskel- 
häuten häufig nicht 
ins Reine kommen, 
weil in diesen Fällen 
die Fasern sehr dicht 
bei einander liegen 
und das Bindege- 
webe dadurch häufig 


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Fig. 4. Bindegewebe in Bündeln glatter Muskelfasern 
aus einer Zotte des Pferdes. Nach Bıerschowsky. Reichert. 


Obj. 8a Oc. IV. auf eine scheinbar 
einheitliche Lamelle 
reduziert wird.“ — Die oben erwähnten von ScHArFER beobachteten 


durchlochten Membranen zwischen den Muskelzellen hält M. Hemen- 

HAIN für ein Bild, welches nur bei einem funktionellen Zustand der 

glatten Muskeln und zwar im Erschlaffungszustande vorhanden ist. 
Mit Hilfe spezifischer Methoden bin ich zu einer etwas ab- 


« 


43 


weichenden Ansicht von dem Verhalten des Bindegewebes zu den 
Muskeln in den Zotten verschiedener Tiere gelangt. 

Bei der Untersuchung der Verlaufsrichtung der Fasern des sub- 
epithelialen Gewebes nahm ich wahr, daß dieselben nicht nur um die 
Gefäße, sondern auch um die Muskeln Geflechte bilden, welche bis- 
weilen in beträchtlicher Anzahl aus der Muscularis mucosae in die 
Zotten eindringen. In den Zotten des Pferdes verlaufen die Muskel- 


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Fig. 6. 


Fig. 5. Bindegewebe in glatten Muskeln der Muscularis des Dünndarms eines 
Katzenfetus. Nach Matory. Reichert. Obj. 7a Ok. IV. 


Fig. 6. Bindegewebe in glatten Muskeln der Muscularis aus dem Dünndarm 
des Pferdes. Nach Birrschowskv. Reichert. Obj. hom. Imm. !/;, Ok. IV. 


fasern in bedeutenden Bündeln zirkulär, während beim Igel die 
Muskelbündel in den Zotten nur unbedeutend (aus 2—3 Muskelfasern 
bestehen) und in geringer Zahl sich in der Nähe des subepithelialen 
Geflechtes anordnen (Textfig. 3 und 4). 

Ein Faserbündel des subepithelialen Geflechtes tritt an ein Muskel- 
bündel heran, spaltet sich und bildet ein eigenartiges Geflecht, so- 
wohl zwischen den einzelnen Muskelfasern als auch um das ganze 
Bündel. Die Fibrillen des retikulären Gewebes ordnen sich haupt- 
sächlich in der Querrichtung zu den Muskelzellen an; eine derartige 
streng bestimmte Anordnung wird jedoch nur bei erwachsenen Tieren 
beobachtet, bei denen sie in dem glatten Muskelgewebe einander 
parallel verlaufen. 

Bei jungen Tieren, z. B. bei Katzenfeten von 15—18 cm Länge 
verlaufen die Bindegewebsfibrillen in verschiedener Richtung und 
bilden ein Geflecht mit rundlichen Maschen (Textfig. 5). 


44 


Die Anordnung der Bindegewebsfasern zwischen den Muskelzellen, 
wie sie bei erwachsenen Tieren angetroffen wird, ist somit eine spatere 
Erscheinung; dieselbe kann als das Resultat der Tatigkeit der glatten 
Muskelzellen angesehen werden. 

Ein gleiches Verhalten des Bindegewebes zu einzelnen Muskelzellen 
beobachtete ich auch in der eigenen Muscularis des Diinndarms (Textfig.6). 

Eine lamellése Natur des Bindegewebes habe ich weder in kon- 
trahierten noch in erschlafften Muskelfasern erkannt. Die von HEIDENHAIN 
beschriebenen Membranellen sind weder bei einer Färbung des Binde- 
gewebes nach Marrory noch nach Bierschowsky wahrnehmbar. Wird 
das von mir modifizierte Gemisch von Marrory auf das 4—5fache 
mit destilliertem Wasser verdünnt und wurden die Schnitte in diesem 
verdünnten Farbstoff im Verlauf von 24 Stunden gefärbt, so tritt 
zwischen den Muskelzellen ein intensiv blaues Netz hervor, welches 
aus Fasern des retikulären Gewebes besteht; die Muskelfasern sind 
hierbei leuchtend rot gefärbt und heben sich scharf von dem sie um- 
gebenden Netze feiner blauer Fasern ab. 

Auf Grund des Mitgeteilten bin ich zum Schluß gelangt, dab 
zwischen den Muskelfasern weder Brücken noch bindegewebige Ge- 
bilde, wie sie SCHAFFER und HrıpenHain beschrieben haben, vorhanden 
ist, sondern nur ein Netz von kollagenen ähnlichen Fasern, das un- 
mittelbar mit dem subepithelialen Netze verbunden ist. 

Zum Schluß halte ich es für meine Pflicht, meinem Lehrer Herrn 
Prof. Dr. A. S. Dogeret, der mich bei meiner Arbeit geleitet hat, 
meinen innigen Dank auszusprechen. 

Literatur’). 
1. Tuom£, R. Beiträge zur mikroskopischen Anatomie der Lymphknoten. 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 37. N.F. 1902—1903. 
2. Busarp, Eve. Internationale Monatsschr. f. Anat. u. Physiologie. Bd. 24.1909. 
3. Hrıpen#am, M. Ergebnisse der Anatomie. Bd. 10. 1900. 


4. OppeL, A. Lehrbuch der vergl. mikroskop. Anat. d. Wirbeltiere. II. T. 
Schlund und Darm. 1897. 


Vorliegende Arbeit war in der Sitzung der Abteilung für Zoologie und Phy- 
siologie der Kais. Naturforschergesellschaft in St. Petersburg am 27. Jan. 1911 
mitgeteilt worden, d. h. zu einer Zeit als die Abhandlung von M. HEIDENHAIN 
über Doppelzotten bei der Katze (M. Hemennarn, Uber Zwillings-, Drillings- 
und Vierlingsbildungen der Dünndarmzotten, ein Beitrag zur Teilkörpertheorie. 
Anat. Anz. Bd. 40, Nr. 4, 5) noch nicht veröffentlicht war. 


1) Eine ausführlichere Literaturiibersicht ist in den Abhandlungen von 
HrIDENHAIN und OPPpEL gegeben. 


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Be 
ey 


Anatomischer Anzeiger Bd. 41. 
Kasakoff, Mitteldarm bet Erinaceus europaeus. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


45 


Erklärung zur Tafel: 


Fig. 1. Blattförmige Zotte. 

Fig. 2. Plättchen- oder trapezformige Zotte. 
Fig. 3. Lanzettförmige Zotte. 

Fig. 4. Ubergangsform der Zotte. 

Fig. 5. Doppelzotte. 

Fig. 6. Prismatische Zotte. 


Alle Zotten sind nach den Modellen gezeichnet. 


Nachdruck verboten. 
Über die Ursache der Asymmetrie der Wale. 
Von G. Steinmann-Bonn. 
Mit 5 Abbildungen. 


Ein Aufsatz von W. KÜkENTHAL in einem früheren Bande dieser 
Zeitschrift (33, 1908, 609—618) behandelt die Ursache der Asymmetrie 
des Walschädels. Nach den Untersuchungen des Verfassers ist der 
Schädel noch in viel höherem Maße asymmetrisch gebaut, als man 
vorher wußte, und die Asymmetrie auch weiter verbreitet, als man 
bisher gemeint hatte. Bleibt die unsymmetrische Ausgestaltung des 
Schädels bei den bisher untersuchten Bartenwalen auch beträchtlich 
hinter derjenigen bei den meisten Zahnwalen zurück, so ist sie doch 
auch hier deutlich nachweisbar und in demselben Sinne gerichtet wie 
bei den Zahnwalen, d. h. die rechte Seite dominiert an Ausdehnung 
über die linke). 

Als Ursache für die Entstehung der Asymmetrie hatte KÜRENTHAL 
schon früher die besondere Art der Bewegung der Schwanzflosse an- 
genommen, und seine neueren Untersuchungen an Walembryonen 
haben die Tatsache noch weiter sichergestellt, daß die Schwanzflosse 
bei allen untersuchten Embryonen von Zahn- wie von Bartenwalen 
unsymmetrisch gebaut und nicht senkrecht, sondern schief zur Sagittal- 
ebene des Körpers inseriert ist. Stets erwies sich der linke Flügel 
als kleiner als der rechte, und stets ist der rechte etwas nach 
unten, der linke etwas nach oben gedreht. Hieraus ergibt sich 
naturgemäß eine schraubenartige Bewegung der Flosse, die den Körper 
und insbesondere den Vorderteil des Kopfes nach links abwärts drückt 
und so die Asymmetrie des Schädels verursacht. Zudem ist die 
schraubenartige Stellung oder Bewegung der Flügel aber auch an 


1) Für die Einzelheiten verweise ich auf die Ausführungen KÜKENTHALS. 


erwachsenen Walen beobachtet worden, sowohl an toten Tieren wie 
an lebenden im Zustande der Bewegung. 


Diese Erklärung der Asymmetrie des Schädels ist ungemein ein- 
leuchtend und zwingend, und wenn auch weitere Beobachtungen über 
diesen Gegenstand nur erwünscht sind, so kann doch die Frage jetzt 
im wesentlichen als gelöst gelten. Allein mit der Zurückführung der 
Asymmetrie des Schädels auf ein entsprechendes Verhalten der Schwanz- 
flosse ist die Ursache für die Asymmetrie der Schwanzflosse und 
für die schräge Stellung ihrer Flügel nicht aufgeklärt. Man muß sich 
vielmehr fragen, woher rühren die eigentümlichen Merkmale der 
Walflosse, warum besitzt sie nicht den gleichen symmetrischen Bau 
und die gleiche horizontale Stellung, wie beispielsweise bei den Sirenen? 
Der Unterschied ist grundsätzlich und erfordert notwendig eine Er- 
klärung. 


Ehe ich eine solche versuche, möge mit Nachdruck auf die von 
KUKENTHAL ermittelte Tatsache hingewiesen werden, daß gerade an 
den Embryonen, auch an kleineren, die Drehung und Asymmetrie sehr 
markant hervortreten. Das weist auf altererbten Besitz dieser Merk- 
male hin, und so werden wir veranlaßt, der Vorfahrenschaft der Wale 
nachzuforschen. 


Über die Herkunft der Wale bestehen heute zwei durchaus gegen- 
sätzliche Ansichten, die wir nacheinander daraufhin zu prüfen haben, 
ob und wie weit sie uns das abweichende Verhalten der Walflosse 
verstehen helfen. 


Die landläufige Auffassung, die, wie es in der Natur der Sache 
liegt, von manchen ihrer Vertreter auch für die einzig mögliche und 
berechtigte gehalten wird, läßt die Wale in alttertiärer oder in me- 
sozoischer Zeit aus normalen, vierfüßigen Landsäugern hervor- 
gehen. Die meisten Forscher leiten sie von den altertümlichen Carni- 
voren des älteren Tertiärs, den Creodontiern ab!), Marrarw und 
Grecory halten aber eine Verknüpfung mit den Insectivoren-ähn- 
lichen Pantolestiden für wahrscheinlich. Da nun die Pinnipedier 
so gut wie unbestritten als Abkömmlinge von Carnivoren gelten 
und diese doch auch während der älteren Tertiärzeit aus Land- 


1) So sagt ScHLossER in der neusten Ausgabe von Zitrets Grundzügen d. 
Paläont. 1911, 570: „Die Wale gehen höchstwahrscheinlich auf Creodon- 
tier zurück; sie haben sich jedenfalls aus landbewohnenden Placentalia ent- 
wickelt.“ 


47 


bewohnern zu Wasserbewohnern geworden sein müssen (man kennt 
Reste von ihnen seit dem Miocän), so darf man füglich erwarten, von 
dieser Parallelgruppe eine Aufklärung über das eigenartige Verhalten 
der Walflosse zu erhalten. Ein solcher Versuch ist aber bekanntlich 
ganz vergeblich. Denn obwohl die Seehunde mindestens ebenso 
gute Schwimmer geworden sind, wie manche Wale, z. B. die Iniiden, 
fehlt ihnen doch jede Spur einer Schwanzflosse überhaupt. Der 
Schwanz ist bei ihnen im Gegenteil verkümmert. 

Mit Recht darf hier die Frage aufgeworfen werden, worauf eine 
so außerordentliche Divergenz zwischen zwei Entwicklungsreihen be- 
ruht, die angeblich aus gleichem Stamme oder doch aus sehr ähnlichen 
und aufs engste verwandten Gruppen hervorgegangen und die zu 
einer wesentlich gleichen Lebensweise übergegangen sind. Wenn 
gleiche oder ähnliche Lebensweise auf gleicher oder ähnlicher Grund- 
lage überhaupt zu gleichen oder ähnlichen Umbildungen der funktio- 
nierenden Organe führt, weshalb zeigen dann die Pinnipedier nicht 
wenigstens die ersten Ansätze zur Bildung einer Schwanzflosse und 
zur Verkleinerung der Hintergliedmaßen? Ein Grund läßt sich hier- 
für ebensowenig ausfindig machen, wie für die Divergenz zwischen 
beiden Gruppen in vielen anderen Beziehungen. Denn wir vermissen 
bei den Pinnipediern ja auch die Anfänge zu so vielen anderen 
auffälligen Merkmalen, die die Wale vor allen anderen Säugern aus- 
zeichnen: die Schnauze ist nicht verlängert, die Zähne sind nicht 
vermehrt (im Gegenteil vermindert), die Fingerglieder sind nicht 
über die Normalzahl gewachsen, Flossenbildung fehlt durchaus. die 
Schlüsselbeinleiste ist nicht nach vorne gerückt oder fehlt fast ganz 
usw. Vergegenwärtigt man sich alle diese Verschiedenheiten, so 
erscheint das gegensätzliche Verhalten der beiden Gruppen als eines 
der schwierigsten Rätsel, die der Lösung durch die Phylogenie noch 
harren. 

Aber auch andere wasserbewohnende Säuger vermögen uns keiner- 
lei Aufklärung über die Asymmetrie der Wale zu geben. Denn die 
Schwanzflosse der Sirenen, die zunächst zu einem Vergleiche auf- 
fordert, ist durchaus symmetrisch gebaut und senkrecht zur Sagittal- 
ebene des Körpers gestellt. Und doch handelt es sich hier um 
Wassersäuger, die besonders durch die weit vorgeschrittene Reduk- 
tion der Hintergliedmaßen noch zutreffender mit den Walen in Paral- 
lele gestellt werden dürfen als die Pinnipedier. Auch der symme- 
trische Plattschwanz des Bibers bietet keine Analogie. Die Umbil- 


48 


dung einer symmetrischen und wagerecht inserierten Säuger-Flosse 
in die der Wale begegnet aber vor allem folgenden Schwierig- 
keiten. 

Die Walflosse unterscheidet sich von der Sirenenflosse vor allem 
schon durch ihren abweichenden Umriß. Sie ist stets median 
mehr oder minder tief ausgeschnitten und an ihrer Wurzel ein- 
gekerbt, aber niemals hinten abgerundet, wie die Sirenenflosse, die 
sich durch ihre Form als eine Hautverbreiterung innerhalb der 
Sagittalebene auf der Grundlage einer normalen Schwanzwirbelsäule 
gut erklärt. Es ist aber schwer einzusehen, wie auf diesem 
Wege eine sichelförmige oder schwalbenschwanzartig ausgeschnittene 
Flosse zustande kommen sollte, da eine solche bei senkrechter 
Schlagbewegung doch eine viel geringere Wirkung ausübt als eine 
geschlossene Platte, wie sie die Sirenen besitzen. Hierin allein 
schon scheint mir eine schwer zu beseitigende Schwierigkeit zu liegen, 
wenn man der Walflosse eine ähnliche Entstehung zuschreibt wie 
der Sirenenflosse. Sehen wir doch auch bei den Fischen so häufig 
aus der ursprünglich meist eingeschnittenen Schwanzflosse bei den 
jüngeren Formen eine geschlossene, abgestutzte oder randbogige Flosse 
hervorgehen, da diese sich naturgemäß als Erzeugnis der Steigerung 
der Flossentätigkeit ergibt. Für den umgekehrten Vorgang fehlt uns 
aber das Verständnis, da die Mehrzahl der Wale ungleich viel bessere 
Schwimmer sind als die Seekühe. 

Versucht man dennoch die Asymmetrie des Schädels, die asym- 
metrische Stellung der Flosse und die ungleiche Größe ihrer beiden 
Flügel, wie diese bei den Walen ausgestaltet sind, aus einer symme- 
trischen und gleichflügeligen Säugerflosse, etwa von der Art der 
Sirenenflosse abzuleiten, so begegnet man einer weiteren Schwierig- 
keit. Da im Walschädel die rechte Hälfte über die linke dominiert, 
ist eine drehende Bewegung von rechts nach links eingetreten. Dem- 
gemäß sollten wir erwarten, der linke Flossenflügel sei auch nach 
unten herabgedrückt und sei, wenn eine Ungleichheit erkennbar 
wird, auch stärker entwickelt als der rechte. Genau das Gegenteil 
ist aber nach KükEntHAL die Regel: der linke Flügel erscheint ge- 
hoben und kleiner, während der rechte, der gehoben und kleiner 
sein sollte, gesenkt und größer ist. Nach den Funden an Embryo- 
nen müssen wir diesen Zustand für den ursprünglichen halten, 
während beim erwachsenen Tier zuweilen wenigstens der linke Flügel 
ein wenig größer ist als der rechte, aber dabei doch den rechten 


49 
überlappt!), d. h. nach aufwärts gedreht ist. In allen Fällen steht 
somit der Befund in schroffem Widerspruch mit den Forderungen 
der Mechanik. 

Wir versuchen nun zu prüfen, ob die andere Ansicht über die 
Abstammung der Wale uns irgend welchen Aufschluß gewährt. In 
den „Geologischen Grundlagen der Abstammungslehre“?) habe ich die 
Auffassung zu begründen versucht, wonach die lebenden und fossilen 
Wale sich von den drei bekannten Gruppen der Meersaurier, von den 
Ichthyosauriern, Plesiosauriern und Thalattosauriern (Mosasauriern) 
polyphyletisch herleiten; eine ergänzende Begründung dazu habe ich 
in dem Aufsatze „zur Abstammung der Säuger“?) gegeben. Ich habe 
u. a. besonders betont, daß bei jenen mesozoischen Meeresreptilien 
sich alle die Merkmale allmählich anbahnen, die in fortgeschrittenem 
Zustande die Wale vor anderen Säugern auszeichnen. Dabei konnte 
ich feststellen, daß bei den angenommenen mesozoischen Vorfahren in 
keinem dieser Merkmale derjenige Zustand überschritten wird, wie er 
bei den Walen ausgeprägt ist, daß mithin die Meersaurier in allen 
Merkmalen im Stadium der Vorstufe zu den Walen angetroffen wer- 
den. Wenn meine Ansicht über die Abstammung der Wale zutrifft, 
so müßte man erwarten, bei den Meersauriern aueh für die Asymme- 
trie und für die schräge Insertion der Walflosse irgend eine Vorstufe zu 
finden, die uns den späteren, vorgeschrittenen Zustand bei den Walen 
verständlich und begreiflich machte Würde diese Voraussetzung 
wirklich zutreffen, so wäre damit freilich auch eine ausgezeichnete 
Stichprobe auf die Brauchbarkeit meiner Ableitung gemacht. 


1) Vergl. die Beobachtungen KÜKENTHALS an erwachsenen Tieren von 
Delphinus delphis und D. tursio (Jen. Zeitschr. f. Naturw. 45, 1909, 563). 

2) Leipzig, W. Engelmann. 1908, S. 233—254. 

3) Zeitschr. f. ind. Abstammungs- und Vererbungslehre. 2, 1909, S. 82—87. 

True (Proc. Am. Phil. Soc. 47, 1908, 385) hat übrigens neuerdings die 
ältere Auffassung von GILL auch wieder vertreten, wonach die Cetaceen ein 
außerordentlich alter Zweig des Säugerstammes sind, der mit keiner bekannten 
Gruppe von landbewohnenden Säugetieren verknüpft werden kann. 

Wichtig in dieser Beziehung ist auch das Verhalten der Zähne von 
miozänen Walen, wie Neosqualodon, Squalodon, sowie von Prosqualodon Lyd., 
die TRUE neuerdings genauer beschrieben hat. Solche ringsum gefurchte 
Zähne kennt man von Säugern überhaupt nicht, sondern nur von Reptilien. Auf 
eine bemerkenswerte Übereinstimmung in den Lebensgewohnheiten zwischen 
Ichthyosauriern und Walen hat kürzlich auch BrAnca (Nachtrag zur Embryonen- 
frage bei Ichthyosaurus [Sitzb. K. pr. Ak. W. 1908, 18, 392 ff.]) hingewiesen. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 4 


50 


Bekanntlich haben sich bei den Meersauriern im Laufe der 
mesozoischen Zeit unpaare Hautflossen entwickelt. Am deutlichsten 
läßt sich diese Erscheinung bei den Ichthyosauriern verfolgen, von 
denen wir mehrfach Reste mit den erhaltenen Flossen kennen. Von 
der Rückenflosse, die uns hier nicht weiter angeht, sehen wir ab. 
Die Schwanzflosse bildet sich bei Ichthyosauriern der Trias zunächst 


Fig. 1. . Fig. 2. 
Fig. 1. Schwanzflosse eines Ichthyosauriers aus der Trias. (Mixosaurus nach 
Wray.) 


Fig. 2. Schwanzflosse eines Ichthyosauriers aus dem Oberlias (Ichthyosaurus 
quadriscissus Qu.). Jugendstadium. (Nach E. Fraas.) 


als ein schmaler Saum aus, der das Schwanzende oben und unten 
umgibt und der sich oben und vorn zu einer niedrigen, spitzen, 
nach hinten steil abfallenden Flosse erhebt (Fig. 1). Bei Vertretern 
des Lias biegt sich die Wirbelsäule nach unten, ihr Flossensaum ver- 
breitert sich (Fig. 2), 
und im Alter ist eine 
sichelförmige Flosse 
vorbanden (Fig. 3), in 
deren unterem Flügel 
die Wirbelsäule steil ab- 
geknickt und schon be- 
trächtlich reduziert be- 
stehen bleibt. Das am 
weitesten vorgeschrit- 
tene Stadium kennen 


Fig. 3. Fig. 4. £ ; r 

Fig. 3. Schwanzflosse eines Ichthyosauriers aus Wir von einer oberjuras- 

dem Oberlias (Ichthyosaurus quadriscissus Qu.). Alters- sischen Art (Fig. A), 
stadium. (Nach E. Fraas.) Spent Ae ; ae 
Fig. 4. Schwanzflosse eines Ichthyosauriers aus Hier ist die Wirbelsäule 

dem Oberjura (Ichthyosaurus trigonus Wag. var. post- außerordentlich stark 
humus). Nach Baukr-Fraas. 


verdünnt, ja man darf 
sagen verkümmert, während die beiden Flügel der Flosse nahezu, 
aber doch nicht ganz gleich geworden sind; vielmehr bleibt der 


of 
untere Flügel wie auch in den vorausgehenden Stadien der größere. 
Die Verkümmerung der Wirbelsäule erscheint hier schon so weit 
vorgeschritten. daß eine weitere Steigerung dieser Umbildung zu ihrem 
vollständigen Schwunde führen müßte. Die einmal vorhandene Un- 
gleichwertigkeit der beiden Flügel würde dabei aber doch bestehen 
bleiben können. 

Der obere Flügel einer solchen hohen Schwanzflosse ragt beim 
Tauchen häufig über die Wasseroberfläche heraus; er kann oder muß 
sich daher nach einer Seite überneigen, da er durch keinerlei Skelett- 
bildung gestützt und in senkrechter Stellung gehalten wird!). Er 
wird sich aber nur dann dauernd nach einer bestimmten Seite über- 
neigen können, wenn er 
durch einen einseitigen 
Überschuß von Muskel- 
kraft, und sei dieser auch 
noch so gering, stets 
nach einer Seite etwas 
herabgezogen wird. Trifft 
aber diese Voraussetzung 
zu, so wird mit dem be- y 


ständigen Überlegen des Fig. 5. Schema zur Verdeutlichung der Umbil- 
oberen Flügels nach einer dung der senkrechten Schwanzflosse eines Ichthyo- 


Sere Result = sauriers (A) durch Drehung nach links (B) in die eines 
eiteeineschraubenartige Delphins (C). o oben; u unten. 


Bewegung eingeleitet, die 

allmählich dazu führen muß, daß der untere Flügel sich in entgegen- 
gesetzter Richtung aufwärts dreht in dem Maße, als sich der obere nach 
abwärts neigt (Fig.5 B). Das schließliche Ergebnis in diesem Umbildungs- 
vorgange kann nur darin bestehen, daß die schraubenförmige Bewegung 
bis zur äußersten zulässigen Grenze gesteigert wird, und daß beide 
Flügel eine angenähert horizontale Stellung erreichen (Fig.5C). Dabei 
wird aber die einmal gegebene Ungleichheit der beiden Flügel, wenn 
auch nur in beschränktem Maße bestehen bleiben, d. h. der ursprüng- 
lich untere und gleichzeitig etwas größere Flügel wird nicht ganz 
bis in die Horizontallage hinaufgedreht, der ursprünglich obere, etwas 
kleinere, wird nicht ganz in die Horizontallage herabgedrückt werden 
können. Die Flosse kann nur anscheinend wagerecht stehen, in Wirk- 


1) Bekanntlich ist die Spitze der schwertförmigen Rückenflosse beim 


Schwertwal zumeist umgebogen. 
4* 


52 

lichkeit muß sie gegen die Horizontale gedreht bleiben, und dieses 
Merkmal wird sich ebenso wie die Ungleichheit der beiden Flügel 
bei der Nachkommenschaft besonders deutlich noch im embryonalen 
Zustande zeigen. Selbst wenn schließlich der ursprünglich kleinere 
Flügel durch dauernd stärkere Inanspruchnahme eben so groß oder 
größer wird, als der andere, muß doch die schräge Insertion, beson- 
ders im embryonalen Zustande erhalten bleiben. 

Hier wird, wie man sieht, ein Weg vorgezeichnet, der genau zu 
dem Zustande hinführt, wie er bei den heutigen Walen besteht. Die 
schräge Insertion der Flosse, die schraubenartige Bewegung, die Un- 
gleichheit der Flügel in dem Sinne, daß der unter der Horizontal- 
ebene befindliche im allgemeinen der größere ist — alles dies findet 
sich in der Walflosse verkörpert. 

Es bleibt nur noch zu erklären, warum gesetzmäßig der ursprüng- 
lich obere Flügel nach links, warum er nicht vielmehr bald nach 
links, bald nach rechts gedreht ist. Doch bevor ich diese schwierige 
Frage zu erörtern versuche, mögen noch einige Worte über die 
Flossenbildung bei den fossilen Meersauriern Platz finden. 

Die bisherigen Funde von wohl erhaltenen Schwanzflossen bei 
Ichthyosauriern weisen deutlich auf eine unabhängige Herausbildung 
derselben bei den einzelnen Gruppen und Arten hin. Die beiden 
Gruppen der Longipinnati und Latipinnati sind schon zur Triaszeit 
getrennt; in beiden bildet sich aber die Schwanzflosse selbständig 
heraus. Auch ungefähr zu gleicher Zeit lebende Vertreter zeigen ein 
verschieden weit vorgeschrittenes Stadium in der Entwicklung der 
Flosse, und zeitlich weit abstehende ein ähnliches Stadium. So ist 
beispielsweise die Schwanzwirbelsäule von Ophthalmosaurus icenicus 
aus dem Oxford kaum so stark geknickt und verdünnt, wie diejenige 
des viel älteren Ichthyosaurus quadriseissus aus dem Oberlias, aber 
zugleich viel weniger verkümmert als die des nur wenig jüngeren 
Ichth. trigonus var. posthumus aus dem obersten Jura. 

Durchaus unabhängig hat sich eine Schwanzflosse bekanntlich auch 
bei den Thalattosauriern (Mosasauriern) herausgebildet, wie jetzt durch 
mehrere Funde feststeht. Freilich war die Flosse zur jüngeren Kreide- 
zeit offenbar noch schwach entwickelt; ihr Vorhandensein erklärt 
aber die beginnende Verkümmerung der Hintergliedmaßen bei diesen 
Tieren. Für die Plesiosaurier ist die Frage strittig; hier fehlt es aber 
auch gerade noch an entscheidenden Funden aus der Kreide. Immer- 
hin verdient das ausgesprochene Schwächerwerden der Hinterglied- 


maßen, schon bei oberjurassischen Vertretern wie Cryptocleidus, bemerkt 
zu werden. 

Zusammenfassend können wir sagen: Eine senkrechte Schwanz- 
flosse scheint sich unabhängig bei allen drei Gruppen von Meer- 
sauriern (bekanntlich auch bei den krokodilartigen Thalattosuchia), 
bei den einen früher (Ichthyosaurier), bei den anderen später (Tha- 
lattosaurier,? Plesiosaurier), gebildet zu haben. Bei den Ichthyo- 
sauriern, wo wir diesen Vorgang am besten verfolgen können, geht 
mit der Herausbildung der Schwanzflosse eine Verkümmerung der 
Hintergliedmaßen Hand in Hand. Wahrscheinlich ist in den beiden 
anderen Gruppen der Vorgang ähnlich gewesen aber nicht so früh 
eingetreten, und es fehlen uns für die Plesiosaurier noch die nötigen 
Belege. 

Noch bevor durch KüÜkENTHAL die Asymmetrie der Walflosse 
festgestellt war, habe ich aus dem Verhalten der Ichthyosaurierflosse, 
i. B. aus der fortschreitenden Verkümmerung der Wirbelsäule, den 
Schluß gezogen, daß sich in ihr der spätere Zustand der Walflosse 
vorbereitet habe'). Eine so vollständige Bestätigung meiner Vermu- 
tung konnte ich freilich kaum erwarten. 

Es erübrigt jetzt noch zu erörtern, warum die ursprünglich 
vertikale Flosse immer nach links übergelegt worden ist. Die Ursache 
dafür könnte gesucht werden: 


1. Entweder in einer etwas stärkeren Ausbildung der rechten 
Gliedmaßen, i. B. der Hand, die ja bei allen mit Schwanzflosse ver- 
sehenen Meersauriern ihre normale Größe beibehält, während die 
hintere Gliedmaße der Verkümmerung entgegengeht. Ein wenn 
auch nur ganz geringes Überwiegen der rechten Vorderflosse über 
die linke, also „Rechtshändigkeit“, würde den Körper ein wenig nach 
links hinüberdrehen und damit auch Veranlassung für die Schwanz- 
flosse geben, sich nach dieser Seite umzulegen. 

2. Ebenso würde aber auch ein geringes Überwiegen der linken 
oberen Schwanzmuskeln über die rechten den gleichen Erfolg haben. 

Mögen wir nun eine dieser beiden Möglichkeiten im Auge haben 
oder beide zugleich, jedenfalls ergibt sich eine auffallende Parallele 
zu der Asymmetrie, wie wir sie vom Menschen und von einigen 
höheren Säugern schon lange kennen. Freilich sind die Ursachen 
der Rechtshändigkeit auch heute noch nicht geklärt. Das geht aus 


!) Geologische Grundlagen der Abstammungslehre, S. 255. 


a4 

dem erschöpfenden Referate K. v. BARDELEBENS?), auf das ich hier 
verweise, ganz unzweideutig hervor. Aus dieser Besprechung möchte 
ich folgende Sätze hier wiedergeben: „Die Rechtshändigkeit des 
Menschen ist nicht nur von seinen menschlichen, sondern von weit 
primitiveren, uns unbekannten Vorfahren vererbt, sie wird auch heute 
noch von einer Generation auf die andere weiter vererbt.“ „Ein 
zwingender anatomischer Grund für die über allen Zweifel erhabene, 
seit Zehntausenden von Jahren beim Menschen vorhandene Rechts- 
händigkeit ist noch nicht gefunden.“ „Es handelt sich um eine mor- 
phologische Tatsache, für die es einstweilen keine Erklärung gibt.“ 

Auch bei den Walen liegt die letzte Ursache der Asymmetrie 
noch im Dunkel; wir müssen die Tatsache zunächst als gegeben hin- 
nehmen. Die Form aber, in der sie sich äußert, i. B. die merk- 
würdige Stellung der Schwanzflosse und die Ungleichheit der Flügel, 
scheint mir von einer horizontalen und symmetrisch gestalteten Säuger- 
flosse nicht ableitbar zu sein, wohl aber einwurfsfrei von der ur- 
sprünglich senkrecht gestellten Flosse der Meersaurier. Vielleicht 
gelingt es nun einem Vertreter der Säugerabstammung der Wale, eine 
ebenso gute oder gar eine bessere Erklärung zu geben, als ich es 
vom Standpunkt der Meersaurier-Phylogenie aus hier versucht habe. 


Nachdruck verboten. 
Zur Anthropologie der „Fossa retrosaeralis“. 
Von Prof. L. Bor in Amsterdam. 
Mit 10 Abbildungen. 

Als „Fossa retrosacralis“ möchte ich jene Grube am menschlichen 
Becken bezeichnen, deren Boden von der Hinterfläche des Sacrums 
gebildet wird, seitlich durch die postartikularen Teile der Ossa coxae 
begrenzt ist und nach hinten offen ist. 

Diese Grube wechselt beim Menschen in ihrem absoluten Maße 
und Maßverhältnisse individuell ziemlich stark, wird aber bis jetzt 
in der deskriptiven Anatomie ziemlich wenig Erwähnung getan. 
Diese individuellen Differenzen werden in hohem Maße bedingt durch 


1) Über bilaterale Asymmetrie beim Menschen und bei höheren Tieren. 
(Verh. Anat. Ges. 23. Vers. 1909. — Anat, Anz., Ergänzungsb. z. 34. Bd. 1909. 
S. 2—72. 


[979] 


die Neigung des Sacrums zwischen den beiden Ossa coxae, und dieser 
Neigungsgrad steht an erster Stelle bekanntlich wieder unter dem 
Einfluß der statischen Verhältnisse des Körpers. Es liegt mir fern, 
in diesem kurzen Aufsatze auf die Anatomie dieser Grube näher ein- 
zugehen oder die individuelle Variabilität derselben zu besprechen. 
Vielleicht darf die folgende Mitteilung andere dazu anregen, sich mit 
derselben eingehender zu beschäftigen, als es mir zurzeit möglich ist. 
Ich bin überzeugt, daß eine systematische Untersuchung dieser Grube 
interessante Ergebnisse zutage fördern wird. 

Der Grund dafür, daß ich in dieser Mitteilung die Aufmerksam- 
keit auf die bezeichnete Region des Beckens lenke, wird gebildet 
durch den Umstand, daß das Vorkommen derselben beim holländi- 
schen Becken auffallend verschieden ist von jenem, welches man 
bei Papuas und anderen Bewohnern australischer Inseln antrifft. Die 
Ausbildung ist am Becken der Melanesier (und Polynesier) eine so 
geringe, daß gerade dadurch dieses Becken ein eigenartiges Gepräge 
erlangt. 

Ich werde zunächst zum Beweise davon eine Vergleichung der 
Grube am holländischen und australischen Becken geben, um im An- 
schluß daran auf die Bedeutung dieser Erscheinung kurz einzugehen. 

Ich wähle für die Untersuchung das Becken eines männlichen 
Papua, eines männlichen Moriori, einer weiblichen Papua und einer 
Bewohnerin einer der Aruinseln, also zwei männliche und zwei weib- 
liche Objekte und werde dieselben mit zwei männlichen und zwei 
weiblichen Becken aus Holland vergleichen. Die Papuabecken 
stammten aus der Gegend des Digoelfluß an der Südküste von Neu- 
Guinea, das Morioribecken gehört zu einer Sammlung Skeletten, 
welche vor einigen Jahren auf der größten der Chathaminseln ge- 
sammelt worden ist. Die zu dieser Kollektion gehörigen Becken sind 
bereits in einer Inauguraldissertation von Herrn Kwasrt beschrieben 
worden‘). In dieser Schrift findet sich schon der Hinweis auf die 
eigentümliche Gestaltung der Fossa retrosacralis am Beckengürtel der 
Moriori. Und daß es sich hier nicht um eine lokalisierte anthropolo- 
gische Eigentümlichkeit handelt, sondern um eine auf den australi- 
schen Inseln allgemein verbreitet vorkommende, wird aus den folgen- 
den Zeilen hervorgehen. 


1) Jacop Kwast. Eene Beschrijving van Morioribekkens. Akademisch 
Proefschrift. Amsterdam 1908. 


56 

Die Differenz in der Gestaltung der Fossa retrosacralis ist am 
besten darzustellen, wenn man, wie in den Figuren 1 bis 8 zu er- 
sehen ist, die Grube von oben betrachtet. Diese Figuren sind mit dem 
Marrın’schen Zei- 
chenapparat angefer- 
tigt und um eine 
direkte Vergleichung 
zu ermöglichen, wur- 
den die Becken der- 
art gestellt, daß die 
obere Fläche des 
ersten sakralen Wir- 
Fig. 1. Holland. & belsgeradehorizontal 
gerichtet war. 

Wie aus einer 
Vergleichung der 
Figuren ersichtlich, 
äußert sich die Diffe- 
renz in zwei Rich- 
tungen: die Tiefe der 
Grube ist verschie- 
den und die Gesamt- 
form ist eine andere. 
Betrachten wir jeden 
dieser Punkte etwas 
näher. 

Zur Bestimmung 
der Tiefe brauchen 
wir, da dorsalwärts 
die Grube offen ist, 
eine künstliche Ein- 
gangsebene. In den 
Figuren ist dieselbe 
dargestelltdurch eine 
Linie, welche die 

Fig. 3. Holland. ¢ beiden meist dorsal- 

wärts vorspringenden 

Punkte der Kontur der Ossa ilei miteinander verbindet. Wenn man 
nun die Entfernung dieser Linie von der Hinterfläche des Sacrums 


Fig. 2. Holland. & 


bei den Holländern 
und den Australiern 
vergleicht, dann tritt 
sofort die größere 
Aushöhlung der 
Grube am europii- 
schen Becken zutage. 
Denn bei den Hol- 
ländern verläuft diese 
Conjugata transversa 
postsacralis, wie ich 
die Verbindungslinie 
nennen möchte, ohne 
Ausnahme ziemlich 
weit von der dorsalen 
Fläche des Sacrum 
und von der Crista 
sacralis, während am 
australischen Becken 
die Konjugata dieser 
Fläche viel näher ge 
rückt erscheint, ja 
bei den weiblichen 
Becken die Crista 
sacralis sogar be- 
rührt. 

Wenn man ver- 
sucht, diese Tiefe- 
differenz zahlen- 
mäßig zum Ausdruck 
zu bringen, dann er- 
scheint es schwierig, 
eine einspruchsfreie 
Methode zu finden, 
da das individuell 
stark differierende 
Relief des Gruben- 
bodens es unmöglich 
macht, zwei feste, für 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Holland. 


Papua. 


Moriori. 


Papua. 


3 


+ 


Fig. 8. Aruaner. 


Fig. 9. Papua. 9 


Fig. 10. Holland. 


oO 


Se 


die verschiedenen 
Individuen homo- 
loge Punkte festzu- 
stellen. Es scheint 
mir am meisten 
empfehlenswert, 
daß man den Ab- 
stand bestimmt zwi- 
schen der Mitte der 
genannten Konju- 
gata und der Mitte 
vom Hinterrande 
der oberen Fläche 
des ersten sakralen 
Wirbels. Gegen 
diese Maßbestim- 
mung sind zwei Be- 
denken zu erheben. 
Erstens, daß durch 
dieses Maß nicht die 
absolute Tiefe der 
Fossa angegeben 
wird und zweitens, 
daß dasselbe am 
Objekt selber nicht 
zu bestimmen ist, 
da die zwei Meß- 
punkte nicht in 
einer Ebene liegen. 
Beide Bedenken 
sind richtig und als 
ein zuverlässiges 
anthropometrisches 
Verfahren möchte 
ich dann auch die 
genannte Methode 
nicht empfehlen. 
Aber es ist nur 
mein Zweck, die 


59 


Beziehung, welche aus einer Vergleichung der Figuren sofort ein- 
leuchtet, in einfachster Weise zum Ausdruck zu bringen. Die an 
den Figuren bestimmten Maße sind in Zentimetern die folgenden: 
holländische Becken: 4,6, 4,6, 4,3, 4,7; australische Becken: 4,00, 
3,00, 2,3, 2,6. 

Die Tiefedifferenz der Fossa retrosacralis steht in direkter Be- 
ziehung zu einer zweiten Erscheinung, und zwar die ganz andere 
Gestalt der Grube bei den beiden Beckengruppen. In kurzen Worten 
läßt sich der Formunterschied in folgender Weise umschreiben: die 
Fossa retrosacralis besitzt bei den Australiern eine weite Eingangs 
ebene und schmalen Boden, bei den Europäern dagegen eine Boden- 
fläche, welche breiter ist als die Eingangsebene. Diese Verschieden- 
heit der Grube wird hauptsächlich dadurch hervorgerufen, daß bei 
den Australiern die seitlichen Begrenzungsflächen dorsalwärts diver- 
gieren und bei den Holländern (wohl auch bei den übrigen Europäern) 
konvergieren. Es ist nicht leicht, diese Differenz zahlenmäßig zum 
Ausdruck zu bringen. Am besten scheint es mir auch hier von ein 
paar außerhalb der eigentlichen Fossa gelegenen Punkten Ausgang zu 
nehmen. Man kann dazu die größte Breite vom Sacrum vergleichen 
mit der Länge der postsakralen Konjugata. In den gegebenen Figuren 
ist dazu von den meist lateralen Punkten der Sakralflügel eine Lot- 
linie auf die Konjugata oder deren Verlängerte gezogen. Vergleicht 
man nun die Becken beider Gruppen miteinander, dann findet man, 
daß ohne Ausnahme die Conjugata postsacralis bei den Holländern 
kleiner ist als die größte Sakralbreite. Die Differenzen betragen 3,7, 
4,1, 4 und 25 cm. Bei dem Australierbecken dagegen sind die 
Maße entweder gleich wie bei der Aruesin und dem Moriori, oder es 
ist die postsakrale Konjungata sogar etwas größer wie bei der weib- 
lichen Papua, oder es kann die Konjugatalänge etwas über die Sakral- 
breite überwiegen wie beim männlichen Papua. 

In den Figuren ist noch von zwei anderen Punkten aus eine 
Lotlinie auf die Konjugata gezogen, und zwar von den meist lateralen 
Punkten der beiden Processus articulares. Diese Linien lassen den 
Unterschied in der Form der Fossa retrosacralis noch deutlicher zutage 
treten. Die absolute Entfernung beider parallel verlaufender Linien 
voneinander ist bei Holländern und Australiern nicht wesentlich ver- 
schieden; bei den beiden männlichen Holländern beträgt dieselbe 
27 mm, bei den weiblichen 30 mm, bei den beiden männlichen 
Australiern ebenfalls 30 mm und bei den beiden weiblichen 26 mm. 


60 


Die Falle sind zu wenig zahlreich, um den zum Vorschein getretenen 
Geschlechtsdifferenzen eine Bedeutung beizulegen. Indem nun bei 
den Holländern die Ossa coxae mit ihren meist medial vorspringen- 
den Punkten diese Linien berühren oder dieselben sogar überschreiten, 
bleiben bei den Australiern die bezüglichen Punkte bisweilen ziem- 
lich weit davon entfernt. 

Aus dem Obenstehenden geht die Differenz der Fossa retrosacralis 
bei den beiden Gruppen deutlich hervor. Die Grube ist bei den 
Australiern weniger tief, und während dieselbe bei diesen nach hinten 
möglichst weit geöffnet ist, findet man sie bei den Holländern nach 
hinten sogar mehr oder weniger abgeschlossen. Anatomisch beruht 
diese Differenz darauf, daß bei den Holländern die postaurikularen 
Teile der Ossa coxae kräftiger entwickelt sind und einander hinter 
dem Sacrum viel dichter nähern. Dadurch entsteht bei der letzt- 
genannten Gruppe zwischen der Hinterfläche des Sacrum und der 
Vorderfläche der postartikularen Teile der Ossa coxae beiderseits eine 
ziemlich tiefe Krypte, welche größtenteils durch die Ligamenta. sacro- 
iliaca posteriora ausgefüllt wird. | 

Durch die Vorwölbung der Ossa coxae bekommt die hintere 
Ansicht des Beckens bei den Holländern ein merklich anderes Ge- 
präge als bei den Australiern, wie aus einer Vergleichung der Figuren 
9 und 10 deutlich hervorgeht. Betrachtet man das Becken von hinten, 
dann liegt bei den Australiern die dorsale Fläche vom Sacrum frei 
zutage, wogegen bei den Holländern beiderseits ein nicht geringerer 
Teil dieser Fläche hinter den Ossa coxae versteckt ist. 

Es liegt außerhalb des Rahmens dieser kurzen Mitteilung, die 
weiteren Differenzen zwischen diesen beiden Beckengruppen hier 
auseinander zu setzen. Bezüglich der Morioribecken ist eine ein- 
gehende Vergleichung mit holländischen Becken in der obenerwähnten | 
Inauguraldissertation des Herrn Kwasr zu finden. Besonders ist dabei 
auf die mehr zylindrische Gestalt jener Beckenform sowohl beim 
männlichen als beim weiblichen Individuum hingewiesen. Diese 
weniger trichterförmige Gestalt fällt auch sofort am Becken der Aru- 
insulaner und der Papua auf. Die Ausgangsebene des Beckens ist 
geräumiger als an dem der Holländerin. Zu der mehr zylindrischen 
Gestalt tragen auch die beiden Darmbeine bei, da dieselben viel 
steiler gestellt sind, viel weniger weit ausstehen. 

Die oben konstatierte Differenz in Form und Tiefe der Fossa 
retrosacralis bei Europäern und Australiern gibt zu mehreren Fragen 


61 
Anlaß. Eine der vornehmsten ist wohl jene, wodurch diese Ver- 
schiedenheit verursacht wird. Es ist deutlich, daß im anatomischen 
Sinne zwei Möglichkeiten zu verzeichnen sind: entweder ist das 
Sacrum beim europäischen Becken tiefer zwischen den beiden Darm- 
beinschenkeln nach vorn gedrungen, oder die postaurikularen Teile der 
Darmbeine sind hier kräftiger entwickelt. Es kommt mir am wahr- 
scheinlichsten vor, daß beide Momente zusammengewirkt haben, wobei 
allerdings die erstgenannte Ursache die Hauptrolle gespielt haben mag. 

Die Ansicht, daß bei den Holländern das Sacrum tiefer zwischen 
den beiden Ossa coxae eingesunken ist, d. h. daß eine Rotation nach 
vorn in der Articulatio sacra-iliaca stattgefunden hat, glaube ich be- 
sründen zu können durch die Tatsache, daß die Konkavität des 
Sacrums bei den Holländern durchschnittlich größer ist als bei den 
Papuas. Ich habe die Krümmungstiefe von zwölf Sacra von Papuas 
vom Digoelfluß (Südküste von Neuguinea) bestimmt und fand folgende 
in Millimetern ausgedrückte Werte: 

8,.10,12,4.12717,20),.20, 720,21, 21. 22.520, 
und bei zwölf holländischen Sacra fand ich folgende Werte: 

20, 20, 21, 22, 23, 23, 25, 25, 26, 29, 30, 33. 
Die durchschnittliche Krümmungstiefe betrug somit bei den Papua 
17,3 mm und bei den Holländern 24,7 mm. Durchschnittlich ist das 
Sacrum bei dem Papua mehr gerade als bei dem Europäer, was übrigens 
sofort durch einfache Betrachtung zu sehen ist. Wenn man dabei in 
Betracht zieht, daß das Skelettstück beim Erstgenannten auch schmäler 
ist, dann geht daraus hervor, daß die Form desselben bei dem Papua 
sich jener der Anthropoiden mehr nähert. 

In welcher Beziehung steht nun die größere Tiefe der Fossa 
retrosacralis und die stärkere Krümmung des Sacrum bei den Hol- 
ländern zu den andersartigen Erscheinungen bei den Papuas? Wie 
gesagt, denke ich mir das Sacrum bei den Erstgenannten mit seiner 
oberen Hälfte tiefer zwischen den beiden Ossa coxae gesenkt, nach 
vorn rotiert. Das kaudale Ende würde folglich nach hinten rotieren, 
empfand dabei jedoch den Zug der Ligamenta ischio-sacralia, unter 
dessen Einfluß die starke Krümmung zustande kam. Diese Rotation 
ist jedoch auch als die Ursache anzusehen, weshalb die postartikularen 
Teile der Ossa coxae sich kräftiger entwickelten. Denn wenn das 
Sacrum in der Articulatio sacro-iliaca rotiert und schräger zwischen 
den beiden Darmbeinschaufeln zu liegen kommt, wird der vom 
Rumpf auf die obere Fläche dieses Skelettstückes ausgeübte Druck 


62 

einen Komponenten haben, der das Sacrum immer tiefer in die 
Beckeneingangsebene zu drängen bestrebt ist. Der Effekt dieses 
Komponenten muß durch eine Gegenkraft kompensiert werden; diese 
kann nur von Bändern geleistet werden, welche an der Hinterfläche 
der oberen Fläche des Sacrums ansetzend, in möglichst dorso-ventraler 
Richtung verlaufen. Die kräftigere Entwicklung solcher Bänder — 
der Ligamenta sacro-iliaca posteriores wird möglich, wenn die post- 
artikularen Teile der Ossa coxae hinter dem Sacrum medial sich 
verlängern. 

Ich bin somit der Ansicht, daß sowohl die Tiefendifferenz als die 
Formdifferenz der Fossa retrosacralis bei den Australiern im Vergleich 
mit der Grube bei den Holländern die Folge ist von einer Rotierung 
des Sacrums nach vorn bei den letzteren, also eine stärkere Ausprä- 
gung des Promontorium. Es ist deutlich, daß diese Erscheinung nicht 
eine in sich abgeschlossene ist, sondern daß es eine ist, welche in 
Beziehung steht mit einer von jener bei den Europäern etwas ab- 
weichenden Statik des Papuakörpers. Durch Holländer, welche längere 
Zeit in Neuguinea unter den Papuas verkehrt haben, ist mir denn 
auch einstimmig versichert worden, daß die Gangart dieser Leute und 
auch die Stellung des ganzen Körpers im Ruhezustand etwas Eigen- 
tümliches hat. So sollen sie beim Gehen im allgemeinen die Füße 
mehr in sagittaler Richtung, weniger schräg auf den Boden setzen. 
Es würde gewiß zu empfehlen sein, wenn wissenschaftlich Reisende 
bei ihrer Sammlung von anthropologischem Material auch Notizen 
über die Stellung und Richtung der Fußspuren machten. 


Nachdruck verboten. 
Über die frühe Entwicklung der menschlichen Lunge, nebst 
einem Versuch einer mechanischen Begründung der Lappen. 
Vorläufige Mitteilung von RoBErT Heiss. 
(Aus dem anatom. Institut München, Direktor Prof. Dr. RückERT.) 
Mit 9 Abbildungen. 


Die vorliegende Mitteilung ist das Ergebnis einer Untersuchung, 
die zur Aufgabe hatte, zu versuchen, auf Grund einer Neubearbeitung 
der Entwicklungsgeschichte der menschlichen Lunge die Mängel im 
Verständnis des Bronchialbaumes zu beseitigen. Es ist eine gewisse 
Unsicherheit in unseren Kenntnissen, die darin begründet ist, daß wir 


63 


einer klaren Definition des morphologischen Wertverhältnisses zwischen 
Bronchialbaum und Lunge entbehren. 

Nach den bisherigen Darstellungen ist der Bronchialbaum das 
Maßgebende für die Gestaltung der Lunge. Dieser Anschauung hat 
wohl Arpy durch Aufstellung des Stammbronchus den deutlichsten 
Ausdruck verliehen. Er behauptete, der Stammbronchus ist das grund- 
legende Achsengebilde jeder Lunge, von dem in bestimmter Anord- 
nung Seitenäste abgehen. In der logischen Folgerung dieser starken 
Betonung des Gegensatzes von Stamm und Ast ergibt sich auch seine 
Auffassung von der Lunge als Ganzem. Er setzt einen Lungenstamm 
den Lungenlappen gegenüber; unter einem Lappen versteht er also 
das Verzweigungsgebiet eines Astes, während der Lungenstamm den 
Stammbronchus aufnimmt. 

Diese Behauptungen Axsy’s, die er an einem reichhaltigen ver- 
gleichend-anatomischen Tatsachenmaterial erwiesen hat, wurden von 
allen späteren Untersuchern bestätigt. Auch durch die Entwicklungs- 
geschichte erhielten sie eine kräftige Stütze, indem sich nachweisen 
ließ, daß das Bronchialsystem sich zuerst entwickelt und von diesem 
wieder zuerst der Stammbronchus. So wurde denn das ganze Ideen- 
gebäude auf die anscheinend sichere Basis der Entwicklungsgeschichte 
gestellt. 

Nachdem man also in dem Stammbronchus das allgemeine Ge- 
staltungsgesetz gefunden zu haben glaubte, ging man daran, die Ver- 
schiedenheiten in der Zahl und Abgangsweise der Seitenäste zu analy- 
sieren, wie sie in den meisten Fällen zwischen linkem und rechtem 
Bronchialbaum bestehen. Es handelte sich darum, die aus der an- 
genommenen Gleichwertigkeit von linker und rechter Lunge zu folgern- 
den antimeren Teile zu finden. 

In der Verfolgung dieses Zieles gehen nun die Wege auseinander. 
Der eine Teil der Autoren läßt durch den Ausfall ganzer Bronchial- 
bezirke auf einer Seite, zumeist auf der linken, die Asymmetrie zwischen 
rechter und linker Lunge entstehen, während sie nach den anderen 
durch das Verschmelzen zweier Äste zu einem beziehungsweise durch 
das Zerfallen eines Astes in zwei zustande kommt. 

Wie soll man sich nun diese widersprechenden Anschauungen, 
welchen beiden Beobachtungen zugrunde liegen, erklären? Dies ist 
die Frage, die den Ausgangspunkt meiner Untersuchungen bildete. 

Das der Untersuchung zugrunde liegende Material stammt aus 
verschiedenen Quellen. Einen großen Teil der Embryonen erhielt ich 


ca a 


aus der reichhaltigen Sammlung des Miinchener deskriptiv-anatomischen 
Instituts. Zwei Serien vorziiglich konservierter Embryonen stellte mir 
Prof. Mouurer in liebenswiirdigster Weise zur Verfügung, wofür ich 
ihm bier meinen Dank abstatten möchte. Den größten Teil der 
Embryonenserien verdanke ich der bekannten Liberalität von Prof. 
RoBERT Meyrr-Berlin; ihm schulde ich vielen Dank. Besonders 
fühle ich mich aber meinem hochverehrten Chef und Lehrer, Herrn 
Prof. Dr. RÜcKERT, verpflichtet. Für die Anregung zu dieser Arbeit 
und ihre tatkräftige Förderung durch Beschaffung des Materials spreche 
ich ihm hier meinen aufrichtigen Dank aus. 

Die genauere Schilderung des Materials verschiebe ich auf die aus- 
führliche Publikation. Hier sei nur erwähnt, daß ich 25 Embryonen 
von 2,5—30 mm Länge untersucht habe, deren größter Teil model- 
liert ist. 

Die ausführliche Schilderung der Modelle soll an der Hand von 
zahlreichen Abbildungen gleichfalls später erfolgen. 

In dieser Mitteilung beschränke ich mich auf die Behandlung der 
jüngeren Stadien, die für die Frage entscheidend sind. 


Spezieller Teil. 


Die Lunge entsteht als eine Ausstülpung der ventralen Wand 
des Darmes. Topographisch findet sich der Mutterboden kaudal von 
den Kiementaschen, in dem Übergangsbereich des Kiemendarms in den 
nutritorischen Darm. Diese beiden Darmabschnitte, durch ein spalt- 
förmiges Lumen ausgezeichnet, scheinen gegeneinander torquiert und 
zwar so, daß der auf dem Querschnitt transversale Spalt des Kiemen- 
darms auf dem sagittalen Spalt des nutritorischen Darms in kranio- 
kaudaler Projektion senkrecht steht. Bei dem allmählichen Übergang 
ändert sich das Querschnittsbild derart, daß annähernd Rauten zu- 
stande kommen, was aus dem beistehenden Schema (Fig. 1) ohne 
weiteres hervorgeht. In diesem Bereiche entwickelt sich die Lunge 
durch Wachstum der ventralen Epithelpartien, die ich als Lungenfeld 
bezeichnen will. Damit soll ausgedrückt werden, daß von einem 
topographisch ganz bestimmten, wenn auch nicht scharf abgrenzbaren 
Feld, durch intensives Wachstum die Lungenanlage entsteht. Der 
Unterschied zwischen Lungenfeld und Lungenanlage ist also der, daß 
das Lungenfeld passiv durch die oben erwähnte Drehung des Darmes 
gebildet wird, während die Lungenanlage aktiv durch eigenes Wachs- 
tum dieses Feldes sich herausdifferenziert. 


65 


In der Folge dieses Wachstums sehen wir, daß die Anlage als 
hernienartige Vorwölbung in die Erscheinung tritt. Sie ist durch 
eine im Bogen kaudal und lateral herumziehende Furche vom Darm 
abgesetzt, kranial dagegen geht sie ohne Grenze in die Darmwand 
über. Diese erste Erscheinungsform der Lunge stellt ein einheitliches 
symmetrisches Säckchen dar und ist die unpaare Lungenanlage der 


OX Se 
SSSA EEE TETEA 


= Sy 
WS 
Tsar 


ars 


Fig. 3. Fig. 4. 


Autoren. Demgegenüber möchte ich hervorheben, daß es nicht an- 
geht, hier ohne Einschränkung von einer unpaaren Anlage zu sprechen. 
Es sind nämlich strenggenommen in dem einheitlichen Lungensäckchen 
zwei seitliche paarige und ein mittlerer unpaarer Abschnitt enthalten, 
die ich in Fig. 2 einem schematischen Frontschnitt durch das Lungen- 
säckchen mit /.r. und J.J. für die paarigen Teile und « für den un- 
paaren bezeichnet habe. Dies ist aber nicht so zu verstehen, als 
wären in diesem Stadium morphologische Anhaltspunkte vorhanden, 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 5 


66 


die auf eine derartige Gliederung hinweisen, vielmehr ist es die 
weitere Entwicklung, aus der eine solche Sonderung klar hervorgeht. 

Es entwickelt sich nämlich zunächst aus den seitlichen Partien 
des Säckchens je eine Hohlknospe (Fig. 3). Sie sind ventral und 
kaudal durch ein Mittelstück verbunden. Dieses ist an dem Wachs- 
tum der seitlichen Partien unbeteiligt und daher durch seichte Furchen 
von ihnen getrennt. Erst später, wenn die seitlichen Teile, die beiden 
primären Lungenknospen, etwas herangewachsen sind, gleicht sich die 
zwischen dem Mittelstück x und der rechten Knospe /!.r. vorhandene 
Furche allmählich aus, sodaß der unpaare Abschnitt nunmehr in die 
rechte primäre Lungenknospe einbezogen und als besonderer Teil 
nicht mehr zu unterscheiden ist (Fig. 4). Die zweite Furche, welche 
den x-Abschnitt gegen die linke primäre Lungenknospe absetzt, bleibt 
erhalten und bezeichnet nunmehr die Trennung der so entstandenen 
sekundären Lungenknospen. 

Damit hat die erste Phase in der Entwicklung der Lunge ihren 
Abschluß gefunden. In ihr hat sich die Scheidung des in dem ein- 
heitlichen Lungensäckchen vorhandenen Epithelmaterials in zwei für 
die rechte und linke Lunge bestimmte Portionen vollzogen und zwar 
in der Weise, wie in nachfolgender Tabelle übersichtlich dargestellt ist. 


Einheitliches Lungensäckchen 


| u 
IE 
ge 
ae | a 
rechte primire x-Abschnitt linke primäre 
Lungenknospe De Lungenknospe 
| sere 
rechte sekundire linke sekundäre 
Lungenknospe Lungenknospe 


Die beiden Teilprodukte, die rechte linke Lungenknospe, sind also 
ihrer Entstehung zufolge ungleich. Diese Ungleichheit findet in der 
von nun an vorhandenen Asymmetrie sichtbaren Ausdruck. Die rechte 
Lungenknospe ist nämlich in allen Ausmaßen größer als die linke. 

Verfolgen wir nun die Entwicklung weiter, so sehen wir, daß 
sich die beiden sekundären Lungenknospen, während sie in kaudaler 
und lateraler Richtung etwas in die Länge wachsen, sackartig er- 
weitern. Gleichzeitig mit diesem Vorgang, der auf einem gleichmäßigen 


67 


Wachstum des ganzen beruht, läuft ein zweiter Prozeß ab, in dessen 
Vollendung eine Differenzierung jedes Lungensackes in zwei Abschnitte 
angebahnt erscheint. 

Betrachten wir zunächst den linken Lungensack des in Fig. 5 dar- 
gestellten Stadiums, der aus später zu erörternden Gründen einfachere 
Verhältnisse darbietet. Mit einem verjüngten Stück kranial beginnend, 
stellt er einen gleichmäßig weiten Sack von elliptischem Querschnitt 
dar. Bezüglich der Orientierung des längsten Durchmessers der 
Ellipse läßt sich ein auffallender Gegensatz zwischen den einzelnen 
Zonen des Sackes konstatieren. Während nämlich in den kranialen 
Partien der elliptische Querschnitt mit seinem längsten Durchmesser 


a @ 
BQ 
rn \ 


Fig. 5. Fig. 6. 


annähernd transversal steht, ist er in dem kaudalen Abschnitt sagittal 
eingestellt, wie es in Fig. 6 veranschaulicht ist. Beide Abschnitte 
gehen allmählich ineinander über. 

Der rechte Lungensack zeigt hinsichtlich der eben für die linke 
Seite beschriebenen Verhältnisse Ähnliches. Es lassen sich auch hier 
in derselben Weise geformte und topographisch verteilte Abschnitte 
unterscheiden. Nur in dem Übergangsbereich, sofern man überhaupt 
hier von einem solchen sprechen darf, zeigt sich etwas Besonderes. 
Während wir auf der linken Seite ein allmähliches Übergehen der 
nach zwei aufeinander senkrecht stehenden Richtungen differenzierten 
Abschnitte feststellen konnten, gelingt ein gleiches rechts nicht. 

5* 


68 


Hier sehen wir den einer Ubergangszone entsprechenden Ab- 
schnitt bei äußerer Betrachtung, in der Ansicht von vorn (Fig. 5) 
aufgetrieben, mit einer medialen und lateralen Vorwölbung; er ist 
nicht nur kranial, als insbesondere kaudal durch eine deutliche Furche 
demarkiert. Auf dem Schnitt durch diese Gegend erweist sich die 
äußere Kontour des Epithels als Kreis mit einer ventralen Abflachung. 
Das Epithel, welches dorso-medial das Lumen in gleichmäßiger Lage 
umgibt, zeigt ventro-lateral eine deutliche Verdickung. Die Aus- 
dehnung des verdickten Epithelbezirkes ist in Fig. 5 durch zwei 
punktierte Linien angegeben, seine höchste Stelle mit einem X be- 
zeichnet. 

Wir haben also hier einen Abschnitt kennen gelernt, der hin- 
sichtlich seiner Ausbildung auf der linken Seite eines Gegenstückes 
entbehrt. 

Wenn wir nun das Wesentliche der eben geschilderten Vorgänge 
betrachten, läßt sich eine die Gesamtheit des Lungensäckchens be- 
treffende Orientierung des Epithelmaterials feststellen. Das folgende 
gleich zu beschreibende Stadium berechtigt uns, in diesem Verhalten 
den ersten Beginn einer Gliederung zu erblicken. 

Denn nun treten entsprechend den oben beschriebenen Stellen 
durch divergentes Wachstum deutlich voneinander getrennte Abschnitte 
zutage, links 2, rechts 3. Auf der linken Seite des in Fig. 7 abge- 
bildeten Stadiums sehen wir distal eine kolbige Erweiterung und 
proximal eine lateral gerichtete Vorbuchtung. Auf der rechten Seite 
finden wir ebenfalls eine endständige Auftreibung, in der Mitte aber 
eine sehr viel stärker ausladende Sprosse, . deren Mächtigkeit nicht 
weiter erstaunlich ist, weil im vorhergehenden Stadium schon an dieser 
Stelle, und zwar nur an dieser Stelle im Querschnittsbild (Fig. 6 Rb) 
eine Epithelverdickung vorhanden war. Auch die in entgegengesetzter 
Richtung als mediale Vorwölbung beschriebene, ist hier unverändert 
vorhanden. Lateral existiert außer der einen großen Ausbuchtung 
noch eine zweite kleinere weiter proximal und etwas dorsalwärts ab- 
gedrängt, in unmittelbarer Nähe der ersteren, so daß ein gemeinsamer 
Ursprung vorgetäuscht werden könnte. 

Das unmittelbar darauf folgende Stadium (Fig. 8) zeigt nur eine 
schärfere Sonderung der eben geschilderten Teile. Ein Wachstum des 
Ganzen ist kaum nachweisbar, trotzdem erscheint der linke distale 
Abschnitt sehr verlängert, dadurch daß die in Fig. 7 noch seichte 
Furche zwischen ihm und dem lateralen Teil sich bedeutend vertieft 


69 


hat. Auch rechts ist nur eine weitergehende Sonderung eingetreten. 
Wir können außer dem anscheinend unveränderten distalen Abschnitt 
die zwei lateralen, völlig getrennten und nun auch gleichgroßen Teile 
erkennen. Auch die mediale Vorwölbung ist vorhanden, aber nicht 


stärker entwickelt. | 


Fig. 7. 


_ Mit diesem Stadium schließt die zweite 
Periode der Lungenentwicklung. In ihr 
haben sich die zuerst einheitlichen Lungen- 
säcke gegliedert durch gleichzeitiges Wachs- 
tum an entgegengesetzten Stellen und in 
divergente Richtungen. Die weitere Ent- 
wicklung schlägt nun andere Bahnen ein, 
indem die bisher gebildeten Teile sich selb- 
ständig unter starker Verästelung weiter- 
entwickeln. 

Daß hier tatsächlich ein anderer Ent- 
wicklungsmodus stattfindet, ergibt sich schon 
aus den Angaben verschiedener Autoren, 
welche für die ersten Differenzierungen 
eine Monopodie, für das spätere Wachs- 
tum eine Dichotomie annehmen. Es sei 


Fig. 8. 


der ausführlichen Arbeit 


vorbehalten, im einzelnen genau nachzuweisen, wie jeder dieser fünf 
Abschnitte sich unabhängig weiter entwickelt. Wir können das Neue 


70 


in der Weiterentwicklung so ausdriicken, dafi auf das Stadium der 
Gliederung des Ganzen nunmehr eine Periode folgt, in der die Form 
der definitiven Lunge in den Einzelheiten angearbeitet wird. 


Allgemeiner Teil. 


Wenn wir nun daran gehen, eine Deutung der im Vorhergehen- 
den geschilderten morphologischen Tatsachen zu versuchen, so müssen 
wir uns zunächst über die Fragestellung klar werden. Es handelt 
sich zuerst um die allgemeine, prinzipielle Frage: Was hat sich bisher 
entwickelt, die Lunge oder der Bronchialbaum? Diese Frage wird 
allgemein, wie schon eingangs erwähnt, im letzteren Sinne beantwortet. 
Die Autoren sehen in den sich zuerst entwickelnden Teilen die An- 
lage des Bronchialbaumes. Zu dieser Auffassung scheinen sie dadurch 
veranlaßt worden zu sein, daß eine auffallende Ähnlichkeit zwischen 
dem embryonalen Bilde der epithelialen Lunge und dem fertigen 
Bronchialbaum besteht. 

Mit dieser Auffassung stellt sich die Ontogenie in einen schroffen 
Gegensatz zur Phylogenie. Denn phylogenetisch sind die respira- 
torischen Flächen das primäre, und die Luftwege in der Lunge 
kommen sehr spät zur Sonderung. Ontogenetisch treten nach der 
Angabe der Autoren die Anlagen der Luftwege am frühesten auf und 
die Entstehung der respiratorischen Partien bildet den Abschluß des 
ganzen Prozesses. GEGENBAUR hat diesen Gegensatz zu beseitigen 
versucht, indem er für die Ontogenese eine Caenogenese annimmt und 
dabei auf die geringere Bedeutung der Ontogenie für die Erkenntnis 
der Stammesgeschichte hinweist. Dieser Vorwurf ist unberechtigt; 
denn es ist in Wirklichkeit gar kein Gegensatz vorhanden. 

Wenn wir den fertigen Zustand einer Säugetierlunge ins Auge 
fassen, so sehen wir diese in vollständig von einander getrennte Teile 
gegliedert, die man als Lappen bezeichnet. Es hat also gewissermaßen 
die bei den niederen Tieren einheitlich respiratorische Fläche eine 
Spaltung erfahren und zwar mitsamt dem zuführenden einheitlichen 
Bronchus. Wir können also z. B. beim Menschen an der rechten 
Lunge je eine respiratorische Fläche, des Ober-, Mittel- und Unter- 
lappens unterscheiden, die das gemeinsam haben, daß sie Teile einer 
einheitlichen Lungenfläche sind. 

Wie kann es da wundernehmen, daß diese Gliederung schon in 
früh embryonaler Zeit auftritt, wie wir es in der zweiten Entwicklungs- 
periode kennen gelernt haben. Ich sehe also in dem in Fig. 8 ab- 


71 


gebildeten Stadium, welches rechts drei, links zwei Teile erkennen 
läßt, die Anlage der den späteren Lappen entsprechenden respiratorischen 
Flächen. Dies zu beweisen soll nun versucht werden. Für die Ent- 
scheidung der Frage, ob es sich in dem erwähnten Stadium um eine 
Bronchial- oder Lungenanlage handelt, kommt einzig und allein in 
Betracht, wie es sich entwickelt. Ist es eine Bronchialanlage, so ist 
der kaudal gerichtete Abschnitt der Stammbronchus, während die seit- 
lichen Teile Äste von ihm darstellen. Als solche müßten sie natürlich 
auch entstehen, d. h. als wahre Knospen entstanden durch stärkeres 
Wachstum einer zirkumskripten Stelle an der Wand des Stammbron- 
chus. Daß dies für die auf der linken Seite vorhandenen Teile nicht 
zutrifft, dürfte aus der früheren Schilderung der Entwicklung hervor- 
gehen. Das Gleiche gilt auch für den kaudalen und kranialen Ab- 
schnitt der rechten Seite. Bezüglich der Entstehung des mittleren 
Abschnittes scheint eine Ausnahme zu bestehen, was auf die Besonder- 
heit seiner. Herkunft zu beziehen ist, wie später erörtert werden soll. 

Wir müssen also die anfangs gestellte Frage dahin beantworten, 
daß sich zuerst der respiratorische Teil der Lunge entwickelt, zunächst 
als einheitlicher Sack, der sich auf die beschriebene Weise in die 
späteren Lappen gliedert. Der Bronchialbaum entsteht sekundär und 
stellt die Wege dar, auf denen das Zellmaterial für die respiratorischen 
Flächen in der Ontogenese verteilt wurde. 

Der Grund der bisherigen irrigen Anschauungen ist das Dogma 
vom Stammbronchus. Auf ihm beruht die geringschätzige Behandlung 
der Lungenlappen. Man betrachtete sie als nebensächliche Gebilde, 
weil man sie nicht erklären konnte. Daß die Lappengliederung der 
Lunge eine tiefere Bedeutung als die rein morphologischer Bildungen 
hat, möge hier nur kurz skizziert werden. 

Um es gleich zu sagen, handelt es sich um mechanische Einrich- 
tungen. Ihr Zweck ist, der Lunge die ihr vom Thorax vorgeschriebenen 
Erweiterungen bei der Atmung zu ermöglichen. 

Die an dem Thorax bei der Atmung wahrnehmbaren Bewegungen 
erweitern den Binnenraum in den drei Ausmaßen des Raumes, also 
im sagittalen, transversalen und vertikalen Durchmesser. Der Raum- 
zuwachs, welchen die Thoraxbewegung liefert, erfolgt nun nicht als 
eine gleichmäßig konzentrisch zu denkende Schicht um die Ausgangs- 
form, sondern im wesentlichen nach Art einer Apposition nur an dem 
einen Endpunkt der Durchmesser. So sehen wir die Vergrößerung 
des sagittalen Durchmessers nur nach vorne, die des transversalen nur 


72 


lateralwärts, die des vertikalen hauptsächlich nach unten erfolgen. 
Dazu kommt, daß die einzelnen Bewegungskomponenten nicht an allen 
Stellen des Thorax dieselbe Größe haben. So nimmt die transversale 
Erweiterung nach unten an Größe zu, desgleichen die sagittale. Diese 
beiden aufeinander senkrecht stehenden Bewegungen erfolgen natürlich 
nicht getrennt jede für sich, sondern in den Resultanten dieser beiden 
Bewegungsrichtungen und Bewegungsgrößen. Es erhellt daraus, wie un- 
gemein kompliziert die räumliche Erweiterung des Thoraxraumes ist 
und damit der diesen ausfüllenden Lunge. Es ist daher notwendig, 
die Größe und Richtung der Bewegung einzelner Punkte zu studieren. 
Da sich nun die Thoraxbewegung aus den Einzelbewegungen der 
Rippen zusammensetzt, liegt es nahe, auf diesen verschiedene Punkte 
in ihren Bewegungswerten zu untersuchen. 

Bekanntermaßen bewirkt eine Drehung der Rippen um ihre durch 
den Rippenhals verlaufende Achse eine Erweiterung des von ihr um- 
schlossenen Raumes im transversalen und sagittalen Durchmesser zu- 
gleich. Verfolgen wir zunächst einmal die Bewegung irgendeines 
Punktes auf einer Rippe, so kann an ihm außer der Verschiebung 
nach vorne auch eine seitliche Abweichung dementsprechend kon- 
statiert werden und zwar wird selbstverständlich ein Punkt in der 
Nähe des Sternums in höherem Maße nach vorne vorgeschoben werden, 
während ein mehr lateral gelegener eine stärkere transversale Ver- 
schiebung aufweisen wird. Zwischen diesen Punkten liegen nun solche, 
in denen die transversale und sagittale Verschiebung den gleichen 
Wert haben; sie befinden sich gewissermaßen in Ruhe in Bezug auf 
die beiden aufeinander senkrecht stehenden Bewegungsrichtungen, sie 
bewegen sich nur in vertikaler Richtung. Die Verbindung aller dieser 
Punkte in den einzelnen Thoraxsegmenten ergibt eine Linie, die von 
hinten oben nach vorne unten verläuft. Denn in den oberen Rippen 
steht der Bewegung nach vorne eine verhältnismäßig untergeordnete 
transversal gerichtete gegenüber, während bei den unteren für die 
Erweiterung der Lunge maßgebenden Rippenabschnitte die trans- 
versale von ausschlaggebender Bedeutung ist. 

Es ist klar, daß es in dem räumlichen Gebilde, wie es der Thorax 
ist, nicht eine Linie von rubenden Punkten gibt, sondern eine Fläche, 
die aus unendlich vielen, gleichwertigen ähnlichen Linien kon- 
zentrisch ineinander gedachter Brustkörbe entstanden ist. Diese 
Fläche teilt den von der Lunge eingenommenen Thoraxraum beider- 
seits in zwei Abschnitte, einen vorderen oberen und einen hinteren 


unteren, welche sich bei der Thoraxerweiterung verschieden von- 
einander verhalten. 

Durch das Hinzutreten der vertikalen Bewegungskomponenten 
müßten die beiden eben erwähnten Abschnitte in entgegengesetzter 
Richtung von einander entfernt werden. Dieser Zwiespalt in der 
Ausdehnungsbewegung der beiden Raumteile wird durch die Bildung 
eines Spaltes gelöst. Es bewegt sich der vordere obere Teil nach 
vorne und abwärts, der hintere untere seitwärts und aufwärts, so dab 
sie in der Spalte aneinander vorbeigleiten. So paradox es klingen 
mag, der Oberlappen verschiebt sich nach unten und gewährt den 
Spitzenpartien die Ausbreitungmöglichkeit nach oben; der Unterlappen 
rückt nach oben, seine unteren Partien können sich infolgedessen 
mehr ausdehnen als ihnen an sich durch das Tiefertreten des Zwerch- 
fells gewährleistet ist. 

Die Ab- bzw. Aufwärtsbewegung des Ober- und Unterlappens 
ist natürlich kombiniert mit den oben beschriebenen Ausdehnungs- 
bewegungen nach vorn und seitwärts, so daß eine Drehbewegung 
resultiert. Das Zentrum dieser Drehung liegt am Hilus, dessen Lage 
somit von großer Bedeutung für die Mechanik der Lungenbewegungen ist. 

Diese hier kurz skizzierte Mechanik der Lungenbewegungen soll 
nur meinen Gedankengang darlegen, wie ich zu der Behauptung einer 
mechanischen Begründung der Lungenläppchen gelangt bin. Der 
mensurell mathematische Beweis steht noch aus, ich hoffe ihn aber bald 
zu erbringen. 

Nachdem nun das Verhältnis der Teile innerhalb einer Lunge 
erörtert ist, sollen die Beziehungen der beiderseitigen Lungen zu 
einander diskutiert werden. Im allgemeinen herrscht die Ansicht, die 
Säugetierlungen seien einander gleichwertig und symmetrisch. Wie 
die tatsächliche Asymmetrie erklärt wird, ist schon in der Einleitung 
gesagt worden. Hier handelt es sich um die Frage, wie sie sich 
entwickelt. 

Fast einstimmig geben die Autoren an, daß die primären Lungen- 
knospen symmetrisch sind. In einem späteren Stadium. werden sie 
als asymmetrisch beschrieben und zwar so, daß die rechte Lungen- 
knospe größer als die linke ist. Man zog daraus den Schluß, dab 
die linke Knospe im Wachstum zurückgeblieben, also gegenüber der 
rechten reduziert ist. 

Nach meinen Befunden ergibt sich die Asymmetrie in anderer 
Weise. Die Feststellung, daß die beiden primären Lungenknospen 


74 


symmetrisch, kann ich bestätigen. Asymmetrisch werden sie dadurch, 
daß zu der rechten primären Lungenknospe etwas hinzu tritt, nämlich 
der «-Abschnitt, wie dies früher schon ausführlich geschildert wurde. 


Aus der Volumenasymmetrie wird späterhin eine Gliederungs- 
asymmetrie. Es liegt somit der Gedanke nahe, einen Teil der rechten 
Lunge auf den «-Abschnitt zu beziehen. Welcher Teil von ihm her- 
geleitet werden kann, muß ein Vergleich zwischen rechter nnd linker 
Lunge ergeben. Denn beide enthalten symmetrische Teile, die linke 
nur einen solchen, die rechte dazu noch den x-Abschnitt. Aus der 
Differenz beider Lungen ergibt sich der mittlere Abschnitt der rechten 
als Abkömmling des unpaaren Teiles des einheitlichen Lungensäckchens. 


Dieser unpaare Abschnitt bildet nun nicht nur lateral den Mittel- 
lappen, sondern auch medianwärts einen Teil, den wir in Fig. 5, 7 
und 8 als eine Vorwölbung kennen gelernt haben, von der ein 
Analogon links nicht vorhanden ist. In einem viel späteren Stadium 
(Fig.9), auf das ich im übrigen hier nicht eingehe, erblickt man an der 
früheren medianen Vorwölbung nun einen starken kaudalwärts ge- 
richteten Vorsprung, welcher in späteren Stadien wieder verschwindet. 


Es ist ein rudimentäres Gebilde, welches nur in der Ontogenese 
vorübergehend auftritt. Ich halte es für ein Rudiment des Lobus 
infracardiacus, wie bei den meisten Säugern vorkommt. Mit dieser 
Auffassung stimmt auch die Angabe von NArATH überein, daß der 
„Bronchus infracardiacus“ und der „Bronchus ventralis I“, aus dem sich 
der Mittellappen entwickelt, gemeinsam entstehen. 


Zusammenfassung. 

1. Das Lungengewebe gliedert sich in Anpassung an die Raum- 
verhältnisse in zwei symmetrische kostale Abschnitte und einen 
asymmetrischen kardialen Abschnitt. 

2. Letzterer zerfällt in eine Pars supracardiaca und in eine Pars 
infracardiaca. 

3. Letztere ist beim Menschen nur in der Ontogenese nachweisbar. 

4. Die Pars supracardiaca!) entspricht dem rechten Mittellappen. 


1) Statt dieser vergleichend anatomischen Bezeichnung würde sich speziell 
für den Menschen der Name Pars intermedia besser eignen, da die ursprüng- 
liche Lagebeziehung nicht mehr besteht. 


75 


5. Die Pars costalis sondert sich sekundär in eine Pars sup. ant. 
und eine Pars inf. post. — den Ober- und Unterlappen. 


6. Die Lappenbildung ist eine Hilfseinrichtung der Ventilation. 
Die Anordnung derselben ist jeweils durch die Mechanik des Thorax 
und dessen Inhalt bedingt. 


Nachdruck verboten. 
Bemerkungen zu der Notiz von G. BRÜHL: „Über das Durch- 
sichtigmachen von menschlichen und tierischen Präparaten‘). 


Von WERNER SPALTEHOLZ-Leipzig. 


Der Vorwurf von Brüur, daß ich bei der Beschreibung meiner 
Methode zum Durchsichtigmachen von Präparaten?) seine Versuche, 
ganze Schläfenbeine nach Injektion des Labyrinthes mit Quecksilber 
durchsichtig zu machen, nicht berücksichtigt und nicht erwähnt habe, 
und seine Angaben über die Wirkungsweise seiner Methode zwingen 
mich zu einer kurzen Entgegnung. 

Meine Broschüre hatte den Zweck, erstens den von mir ge- 
fundenen Satz über die Abhängigkeit der Durchsichtigkeit eines 
Präparates von dem Brechungsindex des durchdringenden und um- 
gebenden Mediums in seiner prinzipiellen Gültigkeit für alle tierischen 
und pflanzlichen Gewebe klarzulegen, und zweitens die Mittel und 
Wege anzugeben, wie man unter Benutzung dieser Erkenntnis Prä- 
parate von maximaler Durchsichtigkeit herstellen kann. 

Ich habe (l. c. S. 23) ausdrücklich darauf hingewiesen, daß schon 
vor mir von verschiedenen Autoren Versuche gemacht worden sind, 
Präparate unter Erhaltung ihrer Struktur, also durch Methoden, welche 
ausschließlich „physikalisch“ wirken, aufzuhellen, und habe einige als 
Beispiele angeführt. An dieser Stelle hätte ich auch die von BrÜHL 
benutzte Karz’sche Methode erwähnen können. Daß dies nicht ge- 
schehen ist, beruht aber durchaus nicht auf Absicht oder Unkenntnis 
derselben, sondern nur auf einem Versehen, das ich lebhaft bedauere. 
Daraus, daß ich bei den Angaben über die Anwendbarkeit meiner 


1) Anatom. Anzeiger Bd. 40, 1912, S. 548. 


2) Über das Durchsichtigmachen von menschlichen und tierischen Prä- 
paraten. Leipzig 1911. 


76 


Methode (J. ec. S. 41) unter anderem auch kurz die Möglichkeit er- 
wähnt habe, zur Demonstration der Lage des Labyrinthes Schläfen- 
beine nach Injektion mit Woop’schem Metall durchsichtig zu machen, 
scheint Brian einen Prioritätsanspruch von mir auf die Aufhellung 
derartig injizierter Präparate herauszulesen, ein solcher hat mir aber 
durchaus fern gelegen. 

Meine Angaben über die bisher empfohlenen Aufhellungsmethoden 
verfolgten auch nicht den Zweck, nach jeder Richtung hin vollständig 
zu sein; sie sind mehr allgemeiner Natur und sollten nur zeigen, daß 
die bisherigen Versuche nicht zu einer Erkenntnis des von mir ge- 
fundenen Satzes geführt haben, wenn auch einzelne Autoren durch 
ihre Methoden empirisch dem Optimum der Wirkung sehr nahe ge- 
kommen sind und für die von ihnen bearbeiteten Objekte befriedigende 
Resultate erzielt haben. Und die Karz-Brünr’sche Methode macht 
davon keine Ausnahme! 

Die von Karz!) für mazerierte menschliche Schläfenbeine ange- 
gebene Methode besteht darin, die entkalkten Knochen nach voll- 
ständiger Entwässerung in Xylol überzuführen und in diesem aufzu- 
bewahren. Dann gewinnt man, „besonders wenn Luft in die 
Labyrinthräume dringt, eine vorzügliche Übersicht über die halb- 
zirkelföürmigen Kanäle, Vorhof, Schnecke, sowie auch die Aquädukte. 
Man hat den Eindruck, als ob das Labyrinth, das in dem durchsich- 
tigen Knochen liegt, mit Quecksilber gefüllt ist“. Da diese Erschei- 
nung infolge der Resorption der Luft bald vorübergeht, modifizierte 
Brünt?) das Karz’sche Verfahren dahin, daß er das Labyrinth vor 
dem Aufhellen in Xylol mit Quecksilber füllte; und analog diesem 
Verfahren hellte er auch menschliche und tierische Schädel nach 
Ausgießen der Nebenhöhlen der Nase mit Woop’schem Metall in Xylol 
auf. Dieses Karz’sche Verfahren, und besonders seine Modifikation 
durch BrünL war für die Darstellung der topographischen Verhält- 
nisse von im Knochen eingeschlossenen Hohlräumen neu und be- 
deutete einen wesentlichen Fortschritt. Daß man an solchen Prä- 
paraten schon viel über die Lageverhältnisse des Labyrinthes erkennen 
kann, gebe ich ohne weiteres zu; aber das Maximum der Aufhellung 
mit vollständig glasartiger Durchsichtigkeit des Knochens können sie 
aus rein optischen Gründen nicht zeigen, da der Brechungsindex des 


1) Archiv f. Ohrenheilkunde Bd. 34, 1892, S. 218. 
2) Anatom. Anzeiger Bd. 13, 1897, S. 93; Bd. 14, 1898, S. 256 u. S. 422. 


Xylols (np = 1,497) wesentlich niedriger ist, als derjenige des er- 
wachsenen entkalkten menschlichen Knochens (np = 1,547) und auch 
noch als der von Neugeborenen. Wie aus den Angaben iiber die 
Entstehung meiner Methode hervorgeht (I. ce. S. 12), bin ich ja gerade 
dadurch, daß sich an injizierten Herzen mit Xylol eine genügende 
Durebsichtigkeit nicht erzielen läßt, dazu gekommen, Versuche mit 
höher brechenden Substanzen anzustellen. Auch habe ich fast täglich 
Gelegenheit, erneut festzustellen, wie verschieden das Aussehen der 
Präparate in Benzol, das ähnlich wie Xylol wirkt (l. e. S. 12), und 
in den von mir angegebenen Ölgemischen ist, da ja jedes Objekt zu- 
nächst in reines Benzol und aus diesem erst in die Öle gelangt. 
Wenn ich mich nicht immer wieder von neuem überzeugte, daß die 
Durehsichtigkeit der Präparate durch die Übertragung in die Öle 
wesentlich gesteigert wird, dann hätte ich die (im Verhältnis zum 
Benzol) wesentlich teueren Öle schon längst wieder weggelassen! 

Wie ich in meiner Broschüre des näheren ausgeführt habe, steigt 
die Durchsichtigkeit eines Gewebes proportional der Zunahme des 
Brechungsindex der durchdringenden und umgebenden Substanz bis 
zu einem Optimum, nämlich so lange, bis der Brechungsindex des 
letzteren dem mittleren Brechungsindex des Gewebes gleich ist; wird 
der Brechungsindex des durchdringenden Mediums über diesen Punkt 
hinaus gesteigert, dann nimmt die Durchsichtigkeit des Gewebes pro- 
portional wieder ab. Ich verweise diesbezüglich auf S. 20 und S. 26 
meiner Broschüre und namentlich auf den S. 26 geschilderten Ver- 
such, den ich auf der XXV. Versammlung der Anatomischen Gesell- 
schaft in Leipzig 1911 vorgeführt habe, und dessen Beweiskraft all- 
seitig anerkannt wurde. 

Das Maximum der Durchsichtigkeit ist also nur durch Anwendung 
von Substanzen zu erzielen, deren Brechungsindex demjenigen des 
Gewebes möglichst gleich ist; ein Durchscheinen kann aber auch mit 
anderen Stoffen erreicht werden, wenn deren Brechungsindex sich 
nicht allzuweit von demjenigen des von ihnen durchtränkten Objektes 
entfernt, ganz gleich, ob er niedriger ist oder höher als dieser; je 
mehr sich der Brechungsindex dem optimalen nähert, desto besser 
wird das Resultat sein! Im Innern des Präparates eingeschlossene 
Teile, z. B. Metallausgüsse, die das Licht an der Oberfläche stark 
reflektieren und ganz undurchsichtig sind, können in ihrer Lage schon 
dann sichtbar sein, wenn das Präparat nur durchscheinend ist; und 
dies wird besonders dann der Fall sein, wenn die bedeckende Ge- 


78 


websschicht nur dünn ist (siehe dazu auch 1. c. S. 32) oder wenn 
das Objekt vom Neugeborenen oder gar vom Fetus stammt (l. ce. 
S. 35 u. 8. 38). 


Die von Britut aufgeworfene Kontroverse wird sich leicht durch 
Vergleichung der beiderseitigen Originalpräparate lösen lassen. Ich 
schlage als Gelegenheit dazu die XX VI. Versammlung der Anatomischen 
Gesellschaft in München vor, auf der ich eine Reihe von durchsich- 
tigen Präparaten demonstrieren werde. 


Nachdruck verboten. 
Die Entwicklung der Fundusdrüsen im Magen des Schweines. 
Vorläufige Mitteilung von G. ULKan-Berlin. 


(Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin.) 


STRECKER und SOMMERFELD sind in ihren vor einigen Jahren 
erschienenen Arbeiten für die mesenchymatöse Herkunft der Fundus- 
drüsen des Magens eingetreten. Diese Arbeiten haben mich veranlaßt, 
die Frage nach der Herkunft der Fundusdrüsen einer erneuten Unter- 
suchung zu unterziehen. Ich will in den folgenden Zeilen über die 
wichtigsten Resultate dieser Untersuchung in aller Kürze berichten. 


Zu meinen Untersuchungen benutzte ich ca. 150 Schweine- 
embryonen. Für die Entwicklung der Magenschleimhaut ergab sich, 
daß dieselbe durchaus eine in direkter Richtung allmählich fortschrei- 
tende ist. 


Schon in den ersten Stadien, also bei Embryonen mit eben ge- 
schlossener Leibeshöhle konnte ich entgegen BRAND, SEWALL, HoPFFE 
ein durchaus einschichtiges Zylinderepithel feststellen. Niemals wird 
das Epithel mehrschichtig oder mehrreihig, wie es SOMMERFELD ge- 
sehen haben will, und ist immer durch eine deutliche zellige Mem- 
brana propria von dem Bindegewebe getrennt. 


Die Bildung der Schleimhautfalten und der Drüsen oder vielmehr 
zunächst der Magengrübchen findet gleichzeitig, aber vollständig un- 
abhängig voneinander statt. Die Entstehung der Falten beruht auf 
Zellvermehrung im Epithel und der inneren Schicht der Tunica propria, 
die Grübchenbildung dagegen auf einem ungleichen Längenwachstum 
der Zellen. 


79 


Ist das primitive Magengriibchen einmal gebildet, so beginnt das 
Epithel allmählich, die für die Fundusdrüsen spezifischen Elemente, 
die Belegzellen zu differenzieren, und zwar entstehen die ersten Beleg- 
zellen an dem Grund des primitiven Magengrübchens einzeln oder zu 
mehreren gleichzeitig dadurch, daß die Epithelzellen in ihrem Inneren 
Granula ausarbeiten. Die Belegzellen sind also epithelialer Herkunft, 
nicht wie SEwALL und BikrALvı annahmen, mesodermaler . Abstam- 
mung. 

Vielfach wird angenommen, namentlich von jenen Autoren, die 
dafür eintreten, daß die ersten Belegzellen aus mesenchymatösen 
Elementen hervorgegangen seien, daß sich die Belegzellen durch 
mitotische Teilung vermehren. Nach meinen Untersuchungen bin ich 
zu der Überzeugung gekommen, daß sich Belegzellen weder durch 
direkte noch durch indirekte Teilung vermehren, vielmehr auf Kosten 
der benachbarten, indifferenten Epithelzellen an Zahl zunehmen. 

Haben sich die primitiven Magengrübchen mit den Belegzellen 
ausgebildet, so ist das erste Stadium der Entwicklung der Fundus- 
schleimhaut abgeschlossen und es setzt nunmehr das zweite Stadium 
ein, das zur Bildung der definitiven Magengrübchen und der Fundus- 
drüsen führt. 

Hierbei müssen wir zwei Prozesse unterscheiden, die nebeneinander 
herlaufen, und zwar wächst einmal das primitive Magengrübchen in 
die Tiefe unter starker Verengerung seines Lumens, andererseits drängt 
das Bindegewebe der Tunica propria nach innen, also lumenwarts. 

In diesem Stadium können wir auch zum ersten Male eine 
Sonderung des primitiven Magengrübchens in das weitere definitive 
Magengrübchen und in die engere Fundusdrüse wahrnehmen. 

Wir können hier also feststellen, daß die Drüsenbildung weder 
ausschließlich auf einem Wachstum der Substantia propria basiert 
(LAsKowsKI, SEWALL), noch das Epithel allein die Ursache der Drüsen- 
bildung ist (Tonpr), sondern daß Epithel und Propria gleichmäßig an 
diesem Prozesse beteiligt sind. 

Das blinde Ende des primitiven Magengrübchens wird bei der 
Drüsenbildung fast immer in mehreren Sprossen vorgetrieben, so daß 
dann bis fünf fingerförmige Drüsentubuli in das definitive Magen- 
grübchen einmünden. Auch dieses Auswachsen der Schläuche ist ein 
aktiver Vorgang, nicht wie SEWALL behauptet, ein rein passiver. 

Was nun die Auskleidung des primitiven Magengrübchens be- 
trifft, so wird sie durchweg von indifferenten zylindrischen Epithel- 


80 
zellen gebildet, die in der Tiefe zu Belegzellen, auf der Schleimhaut- 
oberfläche teilweise zu Schleimzellen differenziert sind. Ähnlich ist 
auch die Auskleidung der definitiven Magengrübchen nur daß hier 
die spezifischen Zellarten zahlreicher auftreten. 

Die Fundusdrüsen besitzen beim Embryo nur Belegzellen und 
indifferente Zellen, die alternierend bis zum Drüsengrund an den 
Wandungen sitzen. Hauptzellen lassen sich vor der Geburt noch 
nicht nachweisen. Sie bilden sich erst nach der Geburt dadurch, daß 
die indifferenten Zellen des Drüsenepithels ihre spezifischen Granula 
ausarbeiten. 

Zum Schluß möchte ich folgende Sätze als Zusammenfassung auf- 
stellen. 

1. Das Epithel des Schweinemagens ist von den ersten Entwick- 
lungsstadien an einschichtig. 

2. Dieses Epithel wird stets von der mesodermalen Tunica propria 
durch eine deutliche Membrana propria scharf getrennt. 

3. Aus diesem Epithel entwickeln sich die Fundusdrüsen, und 
zwar so, daß zunächst die primitiven Magengrübchen entstehen und 
aus diesen erst die definitiven Magengrübchen und die Fundusdrüsen 
hervorgehen. 

4. Mesodermale Elemente nehmen an dem Aufbau des Epithels 
der Fundusdrüsen in keiner Weise Anteil. 

5. Die Belegzellen sind spezifisch differenzierte Epithelzellen, die 
bei dem Wachstum des Epithels zunächst zurückgeblieben und an den 
Grund der primitiven Magengrübchen gedrängt sind. 

6. Während die Belegzellen schon in früheren Perioden der Ent- 
wicklung sich deutlich als solche nachweisen lassen, findet eine Diffe- 
renzierung der Hauptzellen erst um die Zeit der Geburt statt. 

7. In den Belegzellen spielen sich in keiner Periode der Ent- 
wicklung Teilungsvorgänge ab, sondern sie werden fortwährend und 
auch noch postembryonal durch Ausdifferenzierung aus den indiffe- 
renten Zellen gebildet. 


Anatomische Gesellschaft. 


In die Gesellschaft sind eingetreten: Dr. Jon RoscHDESTWENSKI, 
Assistent, Moskau, z. Z. Innsbruck, Anatomie, — Dr. Jun. ScHAXEL, 
Privatdozent für Zoologie, Jena. 

Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 
Abgeschlossen am 31. März 1912. 


Weimar. = Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


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Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


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Innatt, Aufsätze. Geoffrey Jefferson and Harry Platt, The Parotid Gland. 
With 4 Figures. p. 81—89. — Adalbert Schück, Uber zwei Kinderschädel 
mit verschiedenen Nahtanomalien. Mit 8 Abbildungen. p. 89-97. — 
Friedrich von Huene, Beiträge zur Kenntnis des Schädels von Eryops. 
Mit 8 Abbildungen. p. 98—104. — Brodersen, Modell des Gehirns eines 
menschlichen Fetus vom Anfang des sechsten Monats. Mit 2 Abbildungen. 
p- 104—105. — J. Rückert, Hermann Haun 4. p. 105—109. 

Biicheranzeigen. Cart Breus u. ALEXANDER Korısko, p. 109. — O. NArGELL, 
p. 110. — Herm. E. PAgEnsTECHER, p. 111. — Hermann Baum, p. 111. — 
FaBıo Frasserto, p. 111. — GEORGES GERARD, p. 112, 

Anatomische Gesellschaft. Versammlung München, p. 112. — Personalia, 
p- 112, 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
The Parotid Gland. 
By GEOoFFREY Jerrerson, M.B. (Lond.), F.R.C.S., 
and 
Harry Pratt, M.S., M.B. (Lond.) 
Demonstrators in Anatomy ; University of Manchester. 
With 4 Figures. 

In view of recent discrepancies in description of the Parotid gland, 
we have undertaken the examination of a series of glands. We 
removed six Parotids entire from bodies hardened by intravascular 
injection of formalin after the manner described by Parsons (1), another 
gland in a block of tissue consisting of as much of the Parotid bed 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze, 6 


82 

as possible, and this we subsequently cut in. transverse sections, whilst 
finally we cut a half head of an adult male and of a full-term foetus 
in horizontal sections to show the undisturbed relations of the gland. 

We agree with Porrrer (2) and Symineton (3) that it is difficult 
to give a geometrical shape to a mass so erratic in outline as this 
gland. Yet despite its irregularity it has a very constant form. On 
the whole it most resembles an inverted three-sided pyramid with the 


Glenoid Lobe Superfic. Temp. Art. Vein 
%, 7 


Auditory Impression ._ 


_--¢ Duct. 


"= Temporo-Mandibular Vein 


Fig. 1. External surface of right parotid gland showing auditory impression 
and glenoid lobe. Natural size. 


base uppermost and the apex below. When seen in section through 
its upper part, it appears definitely fou-sided; this is due to the 
blunting and flattening of the internal border above and doubtless 
was the cause of Parsons likening the gland to a four-sided pyramid. 

The Parotid gland presents for description an apex, a base and 
three surfaces, external, antero-internal and postero-internal. Of these 
the antero-internal is the most extensive. The apex extends down- 
wards into the neck for some distance below the angle of the mandible 
and overlaps the External Carotid Artery and Temporo-Mandibular 
Vein which pursue a vertical course internal to it. 


83 


The base is a very definite but somewhat variable portion, the 
most salient point of it being the Glenoid lobe on the extent of which 
the form of the base considerably depends. In our cases, it certainly 
never rose high enough to reach the Glenoid Fossa, though it is sug- 
gested that this may possibly be due to formalin contraction. In this 
we confirm Parsons (1) and Symineron (3). 

Behind this tongue-shaped glenoid lobe lies a deep wide groove, 
the direction of which is from within outwards, downwards and 
forwards. ‘This is caused by the 
anterior and inferior walls of the Stenson’s Duct. 
cartilaginous external auditory A 
meatus. 

We have thought it proper 
from our investigations to describe 
this impression upon the base 

i Impression for 
rather than on the posterior sur- fibro-Cartilagi- 
A nous Ext. Aud. 
face (c. f. Parsons & Symington Meatus 
loc. cit.). The direction of this 
groove is what one would expect 
from the general direction of the 
Pars Media of the External Au- 
ditory Canal as described by 
Howoen (4) (see also fig. 801, 
Guiph (10). The general shape 
of the base as seen from above Fig. 2. Base of right parotid gland, 
is triangular, with the apex of the seen from above. 
triangle forwards, though there is 
a marked approach towards the quadrangular owing to the change in 
the inner border of the gland in its upper part, to be described below. 
The base as it is traced forwards beyond the Glenoid lobe, becomes 
much narrower and ends in a thin border which lies in relation to 
the Zygoma and is continuous with the upper edge of the facial 
procoss, and socia parotidis. 

The postero-internal surface is flat from above downwards, 
concave from side to side, and is definitely marked by three im- 
pressions, an external, middle, and an iuternal. The external is 
narrow and almost flat, and is caused by the contact above of the 
lower portion of the Mastoid process and below of the anterior border 
of the Sterno-Mastoid muscle. A salient border separates the mastoid 

6* 


~ Glenoid Lobe 


84 

impression from the meatal impression on the base of the gland. 
The middle marking is the largest and is produced by the posterior 
belly of the Digastric and is the most obvious hollowing on this sur- 
face of the gland. The internal impression is a narrow strip of gland 
surface which is related to the Styloid process and its muscles. The 
antero-internal surface is very extensive and is applied to the posterior 
border of the vertical ramus of the mandible and the more exten- 
sive posterior borders of the Masseter and Internal Pterygoid muscles. 
This causes a hollowing out of this surface in a U-manner. The outer 
limb of the U is longer than the inner as it is produced into the 
facial process of the gland, and the inner limb ends in relation with 
the Pterygoid muscles. None of our specimens show prolongation of 
this limb to form a definite Pterygoid lobe. 

The external surface is somewhat convex outwards in every 
direction and requires no special comment. The same may be said 
of the anterior and posterior borders. The internal border however, 
merits special attention. For whilst below it is narrow and rounded, 
it becomes considerably wider as it is traced upwards so that when 
seen from the inside it is a narrow triangle with the base upwards. 
Immediately behind this border lies the Styloid process, so that the 
border itself lies against the space between the Styloid process and 
Sphenomandibular ligament, and is in relation with the fat and areo- 
lar tissue external to the pharynx. 

It is now necessary to review the relationship of the Styloid 
process and its muscles in greater detail and also the relationship 
that the blood vessels bear to the gland. . The Styloid process runs 
obliquely downwards, forwards and inwards from the base of the 
temporal bone, but it does not bisect the space between the Mastoid 
process and mandible. It lies for a considerable part of its lower 
extent under cover of the posterior border of the mandible. Of 
course this relationship is variable and will depend upon the length 
of the process. However this may be, the Styloid certainly does not 
bisect the Parotid bed, but is nearer the anterior than the posterior 
end of it, except at its origin from the basicranium. 

The gland is sometimes described as being wrapped round the 
Styloid process. This is far from being the case. It is difficult to 
pass one’s finger beyond the Styloid in an inward direction, particu- 
lariy past its posterior border. The Styloid does not stand out as a 
hard structure in the Parotid bed, in such a manner that the gland 


85 


is moulded on to it. We have verified this relation by pressing 
„Plastieine“ into the Parotid bed after removal of the gland, and have 
thus been able to verify at the same time its actual relation to the gland. 
We may say that the Parotid extends inwards as far as the process 
and as a rule no further. The presence of a pharyngeal process 
(which we have never seen) running inwards in front of the Styloid 
and Styloglossus muscle would naturally bring the gland into closer 
relationship and might cause a marked impression to be left upon it. 
Such a condition is beautifully 
figured by Testur and Jacos (5), 
fig. 208, 209, 213. 

In our own specimens 
failed in every case to demonstrate 
the wide bold Styloid groove figured 
by Parsons (1). This relationship 
that we have described, with the 
Parotid gland extending inwards as 
far as the Styloid and no further, 
we consider the normal condition: 
it is well shown in figs. 9 and 10 
of Symington (loc. sup. eit.), also 
in figs. 383, 384, 386, 390 of 
PorrzER’s account of this salivary 
gland in PorrrerR and CHarpy’s 
Anatomie (loc. sup. cit.). Testur 
and Jacos also figure this relation- 
ship in fig. 164 of the work already 
alluded to whilst BirminGHAm (6) 
in fig. 709 shows a very slight 
groove for the Stylohyoid muscle 


Mastoid Area 
we a 
Area for 


Sterno- 


Area . 
N ’ > 
* a Mastoid 


Styloid _ 
Process \, 


Temp.-Mand. 
Gin ay 


Fig. 3. Postero-internal surface of 


above. In our own specimens the 
Styloid and the Stylohyoid and 
Styloglossus muscles arising from 


right parotid showing the various im- 
pressions. 


it, were always in relation to the 


postero-internal surface immediately behind the internal border. Thus 
there are three separate areas for muscles on this surface of the gland. 

In one of our subjects the Digastric bellies were larger than 
usual and this may have caused us to exaggerate slightly the extent 
of this impression. Still even with a small muscle the hollowing out 
is very marked compared with the narrow area often perfectly flat 


86 


for the Styloid and the somewhat similar area for the narrow anterior 
border of the Sterno-Mastoid. 

The Temporo-Mandibular vein pursues its course on the deep sur- 
face of the gland. It is usually described as being altogether buried 
in the gland in company with the external Carotid Artery. 

Our observations have shewn us that this is not the case and 
that both of these vessels really run in grooves on the deep aspect 
of the gland, the artery for a much shorter course than the vein (see 
Fig. 4). The amount of gland substance overlapping them is very 
variable and sometimes the vein appears to be actually imbedded in 
the gland. However, in all these cases by gently stretching the 


Temporo-Mandibular Vein 


_ Sterno-Mastoid 


AM AN 
WR we DV 


Masseter 


Ext. Carotid. Art Styloid 


Fig. 4. Transverse section of upper part of left parotid (seen from below) 
showing external carotid artery and temporo-mandibular vein in grooves on the sur- 
face of the gland; also relation of styloid process. (Natural size.) 


lobules we could distinctly see the blue colour of the vein, a con- 
dition that would of course have been impossible had the vessel been 
really imbedded in it. In two specimens the vein lies actually for 
the whole of its length on the inner surface of the gland and in three 
specimens it was simply enfolded in an obvious groove; in the 
remaining glands, more or less obvious lobules covered over the vein. 
But in no case did the vein lie completely surrounded on every side 
by a solid mass of gland tissue. The vein pursues its course on the 
antero-internal surface of the gland leaving it a short distance above 
the apex and lying a little anterior to the artery. 

The External Carotid Artery seen from the inner aspect is still 
more superficial, and in none of our specimens is it more than 
partially enwrapped by the tissue of the gland. In fact this Artery 


87 


is no more embedded in the Parotid, than is the Facial Artery in the 
Submandibular Gland. 

We are aware of the discrepancy between these statements and 
those of other writers yet no other account is possible from our care- 
ful investigations of the specimens removed by us. This conception is 
borne out by fig. 9 of Symineron and particularly in the magnificent 
sections figured by Porrter (pp. 670, 672 of his Anatomie) also the 
figures in Testur already referred to. The illustrations found in certain 
treatises suggest that these vessels may sometimes be completely en- 
closed in gland substance (vide fig. 208 of Tesrur; Braune’s figure 7). 

Yet we believe that the course of the vein and more especially 
the artery in a groove of varying depth, has not before been suf- 
ficiently insisted upon and was one of the most striking features 
of our specimens (see also BrrmincHam’s figure loc. sup. cit.). 
PoIRIER mentions this relationship of the artery and quotes TRIQUIER’S 
researches in reference to it. This observer found it running some- 
times in a gutter and sometimes quite free but PoIRIER himself agrees 
with Sarpey and Ricuer in believing this to be rare. It is not poss- 
ible entirely to remove either artery or vein from its groove owing 
to the fine vessels which they furnish to the gland substance and to 
the intimate connection of the mesodermal vascular sheaths and the 
capsule of the gland. ! 

‘We have nothing to add to the usual accounts of the Facial 
Nerve traversing the gland. 

The extrinsic vascular and nerve relationships of the gland, viz.:— 
Internal Carotid Artery, Internal Jugular Vein and the cranial nerves 
emerging from the jugular foramen lie entirely outside the actual 

Parotid bed and have no very intimate relationship with the gland. 
These relations are well shown in figs. 383 and 384 of Porrrer (2) 
and in our own transverse sections through this region. 

We have not thought it necessary to picture or describe the 
Parotid bed as both are so admirably done by Potrmnr. 

This bed is not to be regarded as a rigid cavity of unvarying 
dimensions. It undergoes changes in form and size during the 
physiological conditions of daily life and during the processes of devel- 
opment and growth of the body tissues. With every movement of the 
lower jaw and in certain movements of the head the parotid bed 
shows variations in size. The contained gland being of a compress- 
ible nature easily follows and adapts itself to such changes. 


88 


The developmental and growth changes in the structures partic- 
ipating in the formation of this cavity determine the ultimate form 
and mouldings of the gland. 

At birth the relatively wide angle of the mandible, the feeble devel- 
opment of the masticatory muscles as compared for instance with the 
sucking muscles (Buccinators), the undeveloped mastoid process and 
its comparatively feeble muscles the Sterno-Mastoid and Digastric, the 
characters and direction of the cartilaginous External Auditory Meatus, 
viz.:—in a downward and inward direction, differ very considerably 
from the conditions present in the adult. With the assumption of 
the adult features in this region the parotid bed and the gland reach 
their final form. 

In old age the increase in the angle of the jaw again causes an 
alteration in size of the parotid bed. 

The removal of the parotid glands entire and a study of the bed 
is of some surgical interest and importance. The surgery of malig- 
nant disease of the parotid is yet in its infancy. In TrRevss’ 
“Surgical Applied Anatomy,” we find the statement that— entire 
removal of the gland as a surgical procedure is an anatomical imposs- 
ibility.’ Great stress is laid on the close relationship of the gland 
to the internal carotid, internal jugular vein and the 9th, 10th and 
11th cranial nerves; these structures are said to be merely separated 
from the gland by a very thin layer of fascia, 

We have indicated above our conclusions as to the relation of 
the above structures to the gland. We agree with Symincron when 
he says that in removing the gland entire no cranial nerve is injured 
except the 7th. In such a procedure no other nerves are seen and 
the internal carotid and internal jugular and their closely related 
cranial nerves lie covered by a considerable layer of mesodermal tis- 
sue and are not exposed unless a special dissection is made. The 
blood vessels divided are the external carotid and its terminal branches 
and the temporo-mandibular vein. 

On anatomical grounds entire removal of the parotid is far less 
formidable than is generally held. Such a procedure of course would 
be limited to cases of intra-parotid growths; a growth which had in- 
vaded the extra-parotid tissues would render the operation a practical 
impossibility. 

Favre (11), in an exhaustive memoir on extirpation of the 
parotid lays stress on the limitation of the operation to cases of intra- 


89 

glandular tumours and points out that the internal carotid, internal 
jugular vein and attendant cranial nerves are in no danger and need 
never be injured. In the operation he so fully describes, resection of 
the posterior border of the mandible is advocated as an important step. 

The above work has been carried out in the Anatomical Depart- 
ment of the University of Manchester and we should like to thank 
Professor ErLıor Surrx for placing this material at our disposal. 


References: 


(1) Parsons, F. G., On the form of the Parotid Gland. Journal of Anat. 
Rhys, Vol. anv, 1911. 

(2) Poırıer, P., Glandes Salivaires. Anatomie Humaine, PoIRIER et CHARPY. 
Tome IV, 3me Fascicule. Deuxieme édition. 

(3) Symineron, J., The Topographical Anatomy of the Salivary Gland. Inl. 
Anat. Phys., Vol. XLVI, 1912. 

(4) Howven, R., Cunnincuam’s Text Book of Anatomy, 1906. 2nd Edition. 

(5) Testur, L. et Jacor, O., Traité d’Anatomie Topographique. Tome I. 
Deuxieme edition. 

(6) BirminGHAm, AMBROSE, CUNNINGHAM’s Text Book of Anatomy, 1906. 

(7) Braune, Topographisch-Anatomischer Atlas. Tab. V, Fig. 1. 

(8) Keen’s Surgery, Article on Parotid Tumours. Vol. III, 1908. 

(9) Jacopson and Rowtanps, Operations of Surgery. Vol. I. 

(10) Guis£, Anatomie Humaine, Porter et Cuarpy, Tome V, 2me Fascicule. 
Deuxieme edition. 

(11) Faure, Etudes anatomiques sur l’extirpation de la parotide et la résection 
préliminaire du bord postérieur de la machoire. Gazette des Hopitaux, 
Mars 1895. 


Nachdruck verboten. 
Uber zwei Kinderschiidel mit verschiedenen Nahtanomalien. 
Von Dr. ADALBERT ScHück, Assistent des Instituts. 
(Istituto di Antropologia della Regia Universitä di Bologna). 
Mit 8 Abbildungen. 


Die folgenden Mitteilungen betreffen zwei Kinderschädel aus der 
hiesigen anthropologischen Sammlung, die verschiedene, sehr interessante 
Nahtvarietäten aufweisen ; die Anregung zu dieser Untersuchung ver- 
danke ich meinem verehrten Chef, Herrn Prof. Frasserro. 

Ich gebe vorerst die wichtigsten Maße dieser beiden Schädel und 
bemerke folgendes über die Technik : zumeist habe ich die im hiesigen 
Institut üblichen Methoden befolgt, wobei ich mich nach dem Lehr- 


90 


buche der Anthropologie von FRAssETTo!) richten konnte. FRASSETTO’s 
Vorschlage folgend habe ich für die Maße die lateinischen Bezeich- 
nungen gewählt, wie sie in dem erwähnten Lehrbuche gegeben sind 
(vgl. Bd. II, S. 30—386 del linguaggio tecnico e simbolico). 


M?) B 

1. Capacitas cranii, nach Ranke mit Hirse gemessen 470 540 
2. Longitudo: glabella-metalambda . . . . . . . . 115 108 

Als metalambda bezeichnet Frasserro (p. 186) 

den in der Medianebene liegenden, von der Gla- 

bella am meisten entfernten Punkt des Inter- 

parietale (Extremum occiput: Török). 
-3. Longitude? glabellasmion' #1": 7 HL. NE ee 
4. Latitude: -enkyon) Se os 2 eee an EEE 
4. Latitudo: asterion . . 62 66 

(wurde in der Mitte ‚don Fontanelle en 

6. Batitudo : ‘auricula:: a ae: 65 72 

auricula (FRAssETTo p. 191) = manele e (rd. 
7. Altitudo: basion-bregma . . 83 87 

auch bei diesem Maße Haba en den einen Meb- 

punkt, das Bregma, an der Fontanelle annähernd 

bestimmt, 
8% Altitudo sauricula-bresma ye t.ho. Ce er ees 80 

in Projektion gemessen; zu dieser Messung habe 

ich mich des Instrumentes von SERer?) bedient. 
9. Perimetrum: glabella-metalambda . . . . . . . 340 353 
10. Curva: auricula-bregma-auricula . ... . . . . 242 235 
11.‘ Curva: nasion-opisthion = L. "nr. re oe Ve 2bo Ree 
12. Index: traverse-longitudinalis... 4); u name VS 
43. Index vertico-longitudinalis. . =. =... „7 .02.0,72.20800 

Form des Schädels: 
M. Hypsi-pentagonoides. B. Hypsi-sphaeroides 


(nach Frasserro |. c. p. 304). 


1) Frasserro, F., Lezioni di Antropologia. Bologna 1911, bei Nicola 
Zanichelli. 

2) Mit M bezeichne ich den einen Schädel aus Modena, mit B den anderen 
aus Bologna. 


3) Serer: Uno strumento per misurare nel cranio umano l’altezza auri- 
culo-bregmatica. Rivista di Antropologia, Roma, Bd. XVI, H. 1, S. 143. 


ete 


Schädel M. 


Kinderschädel ¢, Modena, Alter etwa 3—4 Monate. Frontale. 
An der Stelle der sogen. Glabellarfontanelle, oberhalb der beiden Na- 
salia ist eine Bildung vorhanden, die dem von G. ScHwALsE!) be- 
schriebenen supranasalen Dreieck entspricht. Es handelt sich hierbei 
um die Verknöcherung des supranasalen Teiles der Stirnnaht, die auch 
in diesem Falle nicht in einer Schicht erfolgt ist. Man kann nämlich 
sehr gut die beiden schuppenförmigen Fortsätze der Frontalia wahr- 
nehmen, die sich in der Gegend dieses supranasalen Dreiecks über 
die tiefere, in der 
Medianebene bereits 
geschlossene Lage 
vorschieben (Fig. 1). 
In diesem Falle be- 
stehen drei ganz 
deutlich erkennbare 
Schichten , doch 
glaube ich, daß nur 
die zwei tieferen an 
der Bildung des su- 
pranasalen Teiles der 
Stirnnaht beteiligt 
sind, die oberste da- 
gegen nur gegen die 
Medianebene ohne 
Grenze verstreicht. 
Unter den 50 Schä- 
deln von Kindern und 


älteren Feten der : \ So 

een sarmlun Fig. 1. Schädel M. eines Kindes von etwa 3—4 
5 ® Monaten. (Aus der Sammlung des Anthropolog. Instituts 

die ich auf diese Bil- in Bologna.) Norma facialis, nat. Größe. 

Doneihın untersucht Supranasales Dreieck. Die Nasalia wurden entfernt 
te) und die Nasenhöhle mit schwarzem Karton verdeckt, um 

habe, weisen vier ein die Umrisse des Frontale hervorzuheben. 


sehr deutliches supra- 

nasales Dreieck, zwei dagegen nur eine leichte Andeutung, d. h. zwei 

leichte seitliche Knochenwellen, die gegen die Medianebene verstreichen, 
1) SchwALgE, G., 1901: Über die Fontanella metopica und über den 


supranasalen Teil der Stirnnaht. In: Ztschft. f. Morph. u. Anthrop. Bd. III, 
S. 93 u. 208. 


92 


so daß man wohl annehmen kann, daß diese obersten Schichten nicht 
an der Bildung der supranasalen Stirnnaht beteiligt sind. In der 
nachfolgenden Figur sind die vier erwähnten Fälle dargestellt. 

Nr. 1. Kind, etwa 2 Jahre, d. In der Medianebene ist eine tiefe 
Rinne vorhanden, deren Ränder sich nasalwärts zu einem Dreieck er- 
weitern, dessen Basis die Sutura nasofrontalis bildet. In der Tiefe 
dieses Dreiecks, das an den Seiten von den zwei Lamellen der Fron- 
talia überdacht wird, kann man gut die untere, in der Medianebene 
bereits vollständig verschlossene Schicht wahrnehmen, die SCHWALBE 
als das supranasale Feld bezeichnet hat. Wie die Zeichnung zeigt, ist 
noch ein kleiner Teil der Stirnnaht über dem Dreieck nicht obliteriert, 
weiter distal ist jedoch die Naht bereits verstrichen. 


1 2 3 4 


Fig. 2. Verschiedenartige Ausbildung des supranasalen Dreiecks. 
Kinderschädel aus der Sammlung des Anthropolog. Instituts Bologna. Etwas 
mehr als natürliche Größe. 


Nr. 2. Kind, etwa 2 Jahre, d. Es können drei Lagen unter- 
schieden werden; die tiefste bildet in der Mitte das supranasale Feld, 
die Lamellen der zweiten Schicht vereinigen sich distal zur Sutura 
metopica, die nicht obliteriert ist. Außerdem ist links noch eine 
Lamelle vorhanden, die distal ohne Grenze verstreicht. Die beiden am 
meisten lateral gelegenen Lamellen beginnen nicht wie in dem vorher- 
gehenden Falle an der Sutura nasofrontalis, sondern bereits an der 
Sutura fronto-maxillaris. 

Nr. 3. Kind, etwa 12 Monate, &. Die Stirnnaht ist nicht obli- 
teriert, nur ein ganz kleiner Teil, etwa an der Stelle des Ophryon der 
franz. Anthropologen. An der Basis des Dreiecks, an der Sutura naso- 
frontalis, sind beiderseits zwei kleine Öffnungen wahrnehmbar, die je 
vom Frontale, Processus frontalis maxillae und Nasale umgrenzt 
werden. In der Mitte des Dreiecks, oberhalb der Sutura nasofrontalis 


93 


sieht man noch eine leichte Spur der primären Stirnnaht, die oberhalb 
der Spitze des Dreiecks wieder deutlicher wird. Die Seitenränder des 
Dreiecks, die sehr dünn sind, verlaufen gegen die eben erwähnten 
Öffnungen. 

Nr. 4. Kind, etwa 18 Monate, d. Die Stirnnaht ist nicht obli- 
teriert, auch der supranasale Teil ist noch deutlich als eine feine Rinne 
zu sehen. Die beiden Lamellen der Frontalia, die das Dreieck um- 
grenzen, schieben 
sich über die pri- 
märe Lage und 
vereinigen sich 
distal zur Sutura 
metopica. 

Der zweite 
Schädel B (aus 
Bologna) zeigtnur 
ganz geringe Spu- 
ren, dieser Ver. 
knöcherung, näm- 
lich feine Kno- 
chenwellen, die 
mit der Sutura 
nasöfrontalis das 


supranasale Drei- 
: Fig. 3. Schädel M. eines Kindes von etwa 3—4 Monaten 
eck begrenzen. (aus der. Sammlung des Anthropolog. Instituts in Bologna) ; 
Ich habe ab- Norma lateralis, */, nat. Größe. Parietale geteilt. 


sichtlich einige 

Fälle zum Vergleiche angeführt, da diese Bildung nicht häufig zu sein 
scheint und ich außer den von ScHwALgE beschriebenen Fällen sonst 
keine Angaben in der Literatur gefunden habe. 

Parietale. Das linke Parietale weist eine schön entwickelte 
Parietalnaht auf (Fig. 3 u. 4), die den Knochen beinahe ganz in zwei 
ungleiche Stücke trennt. Diese Naht beginnt annähernd in der Mitte 
zwischen Bregma und Obelion, etwa 5 mm entfernt von der Sutura 
sagittalis; sie zieht über das Tuber parietale und hierauf schief occi- 
pitalwärts zur Sutura lambdoidea, an der sie endigt. Nur ein kleiner 
Teil dieser Naht in der Nähe der Sutura sagittalis ist bereits ziemlich 
verstrichen, der übrige Teil jedoch deutlich ausgebildet. Die Stelle 
der Sutura sagittalis, in deren Nähe diese überzählige Naht beginnt, 


Sut. 
Se --- intra- 
parietalis 


94 


liegt am höchsten, würde also etwa dem kraniometrischen Punkte vertex 
entsprechen. An der Sutura lambdoidea endigt diese Naht; diese 
Stelle ist etwa 20 mm von der Fontanella mast. entfernt. Auch das 
rechte Parietale dieses Schädels zeigt eine gut wahrnehmbare Spur 
einer anomalen Naht, die beinahe in derselben Gegend des Parietale 
liegt, wie die des linken Knochens. Betrachtet man diese Nahtspur 
von innen bei durchfallendem Licht, so kann man sie beinahe bis zur 
Sutura sagittalis verfolgen, in deren Nähe sie — wie die des linken 
Parietale — an der korrespondierenden Stelle endigt. Haprıcka!) hat 


Sut. intraparietalis -- .- 
--- Sut. intrapariet. 


Fig. 4. Schädel M., Norma verticalis. 2/; nat. Größe. Sutura intraparietalis 
links, rechts eine Spur. 


in seinen Arbeiten über das geteilte Parietale Fälle bei niederen Affen 
beschrieben, die der Richtung und der Stelle nach sehr an diesen hier 
beschriebenen Fall erinnern. Ebenso möchte ich auf die interessanten 
Fälle verweisen, die von Frasserro?) beschrieben wurden. — Zum 


1) Hrorıöra, A., 1900: A Bilateral Division of the Parietal Bone usw. 
1903: Divisions of the Parietal Bone in Man and other Mammals. Beides in 
Bull. of the Americ. Mus. of Nat. Hist., New York, Vol. XIII, p. 281, u. XIX, p. 231. 

2) Frasserro, F., 1903: Notes de craniologie comparée. Ann. des Sciences 
nat. Zoologie et Paléontologie, p. 143 u. f. Paris, Masson & Cie. 


Vergleich gebe ich hier eine Kopie nach einer Photographie, die Maaat') 
veröffentlicht hat (Fig. 5). 


Die eben beschriebene Naht hat eine sehr auffallende Form, so 
daß man versucht sein könnte, sie als eine Fraktur anzusehen. Doch 
sprechen so viele Punkte dagegen, daß ich diese Bildung als eine 
überzählige Naht auffassen muß. Vor allem ist der Umstand zu be- 
tonen, daß auch das rechte Parietale eine ähnliche Sutur aufweist, 
wenn auch nicht so ausgeprägt und auch nicht so ausgedehnt. Ferner: 
Diese Naht im linken Parietale endigt an der Sutura lambdoidea; es ist 
sicher, daß ein Sprung von dieser Ausdehnung und Stärke an der Lambda- 
naht nicht aufhören würde; innen zeigt 
sich auch nicht die geringste Spur einer 
Läsion der Tabula interna, die doch be- 
kanntlich bei Schädelbrüchen eher bricht 
als die Tabula externa, die in manchen 
Fällen von Schädelfrakturen unbeschädigt 
bleibt; die Innenfläche zeigt dasselbe 
Bild wie die übrigen Nähte. Es ist auch 
wahrscheinlich, daß eine äußere Gewalt, 
die einen derartigen Sprung verursacht hätte, 
auch den Tod des Individuums zur Folge ee 
gehabt hätte; wie ich jedoch bereits er- Kopie nach einer Photographie, 
wähnt habe, ist der der Sagittalnaht am !" Macer, Suture ed ossa intra- 

Patietaliives <p... . Iie. 
nachsten liegende Teil dieser Parietalnaht 
bereits geschlossen, ebenso der entsprechende Teil der rechtsseitigen 
Naht, die nur von innen (d.h. bei durchfallendem Lichte) noch weiter 
verfolgt werden kann. 

Über die Entstehung der Parietalnaht bestehen verschiedene An- 
sichten, so von ToLpT, MaAGGı, HRDLICKA u. a.; ferner die vergleichen- 
den Studien von Frassrettro und die bekannten embryologischen 
Untersuchungen von Ranker. Da ich nur diese zwei Fälle selbst 
beobachtet habe und auch keine weiteren entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen anstellen konnte, so enthalte ich mich einer 
Diskussion. 


1) Mager, L., 1904: Suture ed ossa intraparietali. Rendiconti del R. Ist. 
Lomb. di sc. e lett., Serie II, Vol. XXXVII. 


96 


Schädel B. 


Kinderschädel, ¢, Bologna, 6 Monate, hydrokeph. Außer der bereits 
erwähnten leichten Andeutung eines supranasalen Dreiecks und einer 
leichten Einziehung in der Gegend der metopischen Fontanelle weisen 
die Frontalia nichts besonderes auf. Die Sutura coronalis ist beider- 
seits in der Gegend des Pterion vorzeitig verwachsen; infolgedessen 
ist an dieser Stelle eine starke Einziehung vorhanden, oceipitalwärts 
vom Pterion dagegen ein starke Ausbauchung. 

Am rechten Parietale ist eine überzählige Naht vorhanden, die 
etwa 1!/, cm oberhalb des Lambda beginnt (Fig. 6) und in unregel- 


en Se ne oe -- Sut. intra- 
> ae pariet. 
Font. lambd. 
Sut. inter- 
pariet. med. 
Sut. inter- 
pariet. 


Inter- 
parietale lat. 


later. 


‚Fig. 6. Schädel B. eines Kindes von (aus der Sammlung des anthropologischen 
Instituts in Bologna) Norma occipitalis, */, nat. Größe. Ein Interparietale lat. sinistrum ; 
Sutura interparietalis medialis und lateralis; Suturae intrapariet. 


mäßiger Linie gegen das Tuber parietale verläuft, vor dem sie endigt. 
In der Nähe der Sutura sagittalis ist diese Naht verschlossen, im 
übrigen Teil noch nicht verknöchert. Eine der Lage und dem Ver- 
laufe nach, sehr ähnliche Naht bei einem Westaffen hat HRDLIEKA 
abgebildet; zum Vergleiche gebe ich hier auch von dieser eine Kopie 
(Fig. 7). Am linken Parietale, in der Mitte zwischen Obelion und 
Lambda beginnt an der Sutura sagittalis ebenfalls eine kurze Naht, 
die nach einem Verlauf von etwa 2 cm endigt. 


97. 


Das Occipitale weist ein Interparietale tripartitum later. sinistrum 
auf und außerdem deutliche Spuren einer Sutura interparietalis medialis 
und einer Sut. interpar. lateralis. Ich gebe hier eine Figur nach Maccı 
(Fig. 8), die die zwei Ossifikationskerne oberhalb des Supraoccipitale 
zeigt. Die zwei dazwischen befindlichen Lücken entsprechen den zwei 
erwähnten Suturen. Das Interparietale lat. ist sehr gut entwickelt und 
durch deutliche Suturen von dem übrigen Knochen abgegrenzt; 
lateral grenzt es an den Font. mastoideus (Fonticulus astericus nach 
Pozzı), der in diesem Falle noch ziemlich groß ist, obzwar er in der 
Regel bei Neugeborenen bereits verschwunden oder doch nur noch in 


Fig. 7. Fig. 8. 


Fig. 7. Schädel eines erwachsenen Macacus rhesus mit Parietalnähten. (Kopie 
nach A. Hrpuıera: Divisions of the Parietal Bone usw., |. c.) 


Fig. 8. Schädel eines menschlichen Fetus vou zirka 3 Monaten. 2:1 nat. 
Größe. (Kopienach Macer: Centri di ossificazione e principali varietä morfologiche.) 


geringer Ausdehnung vorhanden ist. Rechts ist die Sutura transversa 
squamae oceipitis etwa 2 cm deutlich wahrnehmbar. 

Ich habe hier die bei diesen zwei Kinderschädeln vorgefundenen 
wichtigsten Verschiedenheiten von normalen Befunden genau ange- 
geben, bin jedoch auf die strittigen Fragen nicht näher eingegangen, da 
mir diese zwei Fälle wohl einer Beschreibung wert schienen, doch 
zur eigenen Beurteilung der verschiedenen Ansichten nicht genügten. 


Bologna, März 1912. 


Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 7 


98 


Nachdruck verboten. 
Beitrige zur Kenntnis des Schidels von Eryops. 
Von Frieprica von HvEnE in Tübingen. 
Mit 8 Figuren im Text. 


Im März und April des Jahres 1911 war es mir vergönnt, in der 
paläontologischen Sammlung des American Museum of Natural History 
in New York zu arbeiten. Ich verdanke es der großen Liebens- 
würdigkeit der Herren Prof. H. F. Osporn und Dr. W. D. Marruew, 
daß mir das ganze permische Material an Wirbeltieren zur Verfügung 
gestellt wurde. Dr. K. W. GrEGoRY und Mr. W. GrAnGER erleichterten 
mir die Arbeit in jeder Weise; Mr. Ch. FALKENBAcH, der die permi- 
schen Sachen präpariert hatte, half mir bei dem Durchsuchen der 
Sammlung und Mr. 
\ CH. ÜHRISTMAN zer- 
\) schnitt mir zwei Ery- 
opsschädel und präpa- 
rierte mit großem Auf- 
wand von Mühe und 
Zeit beide Hälften der 
Gehirnhöhlungen. 

An dem Schädel 
von Eryopsinteressier- 
te mich besonders die 
Umwallung des Hirn- 


Fig. 1. Eryops-megalocephalus -Schädel (Nr. 4272 
im American Museum of Natural History in New York) 
von hinten in #/, n. Gr. Aus d. Tierm. von Texas. raumes mit ihren 
Bo Basioceipitale, Ho Exoccipitale (rechts von 
einem Riß durchzogen), Dso Dermoxymaoceipitale, Po 
Ponoceipitale (Apathoticum), So Supraoccipitale, 7b Schädelbasis und die 


Durchbohrungen, die 
Tear Hinterseite. Dazu eig- 
neten sich fragmentäre Schädel im ganzen besser als vollständige. 

Der Schädel Nr. 4272 zeigt Hinterseite (Fig. 1) und Basis recht gut. 
In der Mitte hinter den Parietalia liegen die Dermo-Supraoccipitalia mit 
deutlicher Mittelnaht. Sie reichen nicht weiter seitlich als die Enden 
des unter ihnen befindlichen dreieckigen Supraoccipitale. Die hori- 
zontale Grenze dieser drei Knochen ist coossifiziert. Man könnte nun 


99 


einwenden: also sind es keine getrennten Stiicke; das trifft aber nicht 
zu, denn die Mittelnaht der Dermo-Supraoccipitalia reicht tiber die 
hintere Schädelkante abwärts und endet plötzlich 5—6 mm unterhalb 
der letzteren; das Supraoccipitale ist ein unpaarer Knochen und ist 
in seiner ganzen Ausdehnung etwas vertieft. Folglich bleibt keine 
Ungewißheit, wenn auch .. 

die obere Naht des Su- AN 

praoccipitale verwachsen 
ist. Das Supraoccipitale 
berührt nur die Spitze 
des dreieckigen Foramen 
magnum. Beide Seiten 
und ein Teil des Unter- 
randes des letzteren wer- 
den von den Exoccipi- 
talia begrenzt, sie bilden 
zu beiden Seiten der obe- 
ren Spitze des Foramen 
magnum knotenartige 
Vorragungen, die wahr- 
scheinlich den Praezyga- 
pophysen des Atlas als 
Stützpunkt dienen. Auch 
die beiden Condyli mit 
ihren großen, schräg zu- 
sammentreffenden Facet- 
ten gehören noch den 
Exoceipitalia an. Die 
Exoceipitalia sind hoch 
und dick, sie besitzen aber 
keine langen seitlichen 
Fortsätze. Dagegen ist 


das Paroceipitale (Opis- Fig. 2. Eryops Nr. 4272 im Am. Mus. N. 9. 


thoti ? 1 1/, n. Gr. Schädelbasis von unten. 
oucum eın anger Bs Basisphenoid, Bpt.P. Basipterygoidfortsatz, 


schmaler Knochen, der Ps Parasphenoid, Pt Pterygoid, Stp Stapes. Übrige 
So emdn lee Sala Bezeichnungen wie Fig. 7. 

erstreckt und in einer Nische unter dem Tabulare endet. Das Ta- 
bulare ist von den umgebenden Knochen durch deutliche Nähte ge- 


trennt, es bildet die beiden oberen Ecken an der Hinterkante des 
5*F 


100 


Schädels. Sehr eigentümlich ist das Verhalten des Basioccipitale, es 
ist zu einem kleinen, mit der Spitze nach vorn gerichteten Dreieck an 
der Unterseite (Fig. 2) zusammengeschrumpft. Zwar bildet es innerlich 
einen großen Teil des Hirnbodens, tritt aber äußerlich von hinten ge- 
sehen nur in einem sehr schmalen Bande im einspringenden Winkel 
zwischen den Gelenkfacetten der Exoccipitalia an die Oberfläche, ohne 
sich an der Gelenkbildung beteiligen zu können. Das Basioccipitale 
sieht von außen wie ein kleines schuppenförmiges Rudiment aus. Wir 
werden aber gleich sehen, 

daß es innerlich eine 

\ größere Ausdehnung hat. 
\ Das Basisphenoid ist grob 

\ . und breit. Eine Sutur- 
‘grenze gegen das breite 
und sehr lange Parasphe- 
noid konnte ich nicht 
sehen. An den breiten 
Basipterygoidfortsätzen 
befestigt sich mit breiter 
Gelenkfläche das Ptery- 
goid, das einen schmalen 
Fortsatz nach hinten zum 
Quadratum sendet. An 
den beiden Schädeln Nr. 
4188 und 4272 ist der 
‚Stapes je einer Seite in 
= situ erhalten (Fig. 2 u. 4). 
Er ist ein ca. 4 cm langer 


Fig. 3. Eryops-Schädel Nr. 4188 im Am. Mus. . ; : 
N.Y. !/,n. Gr. Ventrale Ansicht der Schädelbasis. ‘Stab mit proximaler Ver- 
F.ov. Finestra ovalis (vertibuli), JZ Austritt breiterung. 
des Opticus, VII Austritt des Facialis, IX-XI Aus- 
tritt der Vagus-Gruppe. Übrige Bezeichnungen In dem engen und 
wie oben. dem Auge wie auch der 


Präparation schwer zu- 
gänglichen Raum zwischen Condylus und dem Ansatz des Pterygoids 
sind eine Reihe von Durchbohrungen der Schädelkapsel zu beobachten 
(Fig. 3 u. 4). Das vorderste dieser Löcher ist der Canalis Fallopii, 
durch welchen der Facialis austritt. Dann folgt eine große umwallte 
Öffnung, an deren Rand das wenig verschobene Proximalende des 
Stapes sitzt, es ist die Fenestra ovalis (vestibuli). Hinter diesen liegen 


101 


zwei etwas kleinere Löcher übereinander. Das obere derselben be- 
findet sich zu hoch für das Gebiet der Nervenwurzeln und ist wahr- 
scheinlich ein Venenloch; das untere bildet vermutlich die Austritt- 
stelle der perilymphatischen Gefäße. Der Vagus-Gruppe kann dieses 
letztere Loch noch nicht angehören, da alle diese Foramina von der 
Ohrkapsel ausgehen und die Vagus-Gruppe ist stets selbständig hinter 


Fig. 6. Bien 
Fig, 4. Eryops-Schädel Nr. 4188 im Am. Mus. N. Y. !/; n. Gr. Ansicht 
der Hirnkapsel (Pterygoid usw. sind weggedacht) von lateral (rechts) und schräg hinten. 
r.C. rechter Condylus, F.m. Foramen mugnum, P Austritt der perilymphati- 
sche Gefäße, V Austritt einer (?) Vene. Übrige Bezeichnungen wie oben. 


Fig. 5. Eryops-Schädel Nr. 4188 im Am. Mus. N. Y. !/, n. Gr. Rechte 
Hälfte der längs durchschnittenen Hirnkapsel von innen. Die dünne, die Gehörblase 
abschließende Knochenwand (vor „Aud‘ Fig. 7) ist fortpräpariert. 

Hyp. Hypophysengrube, S.t. Sella tuceica. Die übrigen Bezeichnungen wie oben. 


Fig. 6. Eryops-Schädel Nr. 4178 im Am. Mus. N. Y. 1/) n. Gr. Rechte 
Hälfte der längs durchschnittenen Hirnkapsel von innen. Die dünne, die Gehörblase 
abschließende Knochenwand (vor „Aud‘‘ Fig. 7) ist fortprapariert. Bezeichn. w. 0. 


Fig. 7. Eryops-Schädel Nr. 4178 im Am. Mus. N. Y. '/, n. Gr. Linke 
Hälfte der längs durchschnittenen Hirnkapsel von innen ; unverletzt. 

Aud. natürlicher Eingang in die lateral befindliche (in Fig. 5 u. 6 eröffnete) 
Gehörblase. Übrige Bezeichnungen wie oben, 


102 


derselben. Hinter der Ohrkapsel bleibt nur ein einziges Loch übrig, 
durch welches demnach die Vagus-Gruppe, wohl zusammen mit der 
Vena jugularis hindurchtrat. Dieses Foramen vagi befindet sich im 
Exoceipitale dicht neben dem Rande des Foramen magnum. Es ist das 
letzte Loch. Folglich ist kein Hypoglossus vorhanden. Dies ist 
das wichtigste Ergebnis dieser Untersuchung. Denn die Reptilien sind 
durch den Besitz des Hypoglossus ausgezeichnet, den Amphibien fehlt 
er. Es ist das eines der wichtigsten, vielleicht das wichtigste und 
wenigstens für fossiles Material das einzige einwandfreie Unterschei- 
dungsmerkmal zwischen Amphibien und Reptilien. Längst sind zwar 
die temnospondylen und die stereospondylen Stegocephalen aus anderen 


Fig. 8. Eryops-Schädel Nr. 4188 im Am. Mus. N.Y. !/n.Gr. Laterale Ansicht. 
P Praephenoidale Verknöcherung, P£+ @ Processus quadrati des Phenygoid und 
Processus phenygoidei des Quadratum einander bedeckend. 


Gründen zu den Amphibien gerechnet worden, aber keiner dieser 
Gründe konnte an sich für so stichhaltig gehalten werden, wie es das 
Fehlen des 12. Nervenpaares ist. Erst dieser Nachweis bildet den 
Schluß in der Beweiskette. 

Sieht man sich die Hirnwandung von innen (Fig. 5—7) an, so 
fällt die große und beinahe abgeschnürte Gehörblase auf. Dicht neben 
dem Rande des Foramen magnum liegt innen die Öffnung für die 
Vagus-Gruppe. Dann folgt die große und unregelmäßige Öffnung, 
die den Eingang in die Gehörausstülpung (Aud. in Fig. 7) bildet und 
ein bedeutendes Stück vor derselben und oberhalb der Sella turcica 
ist der Eingang in das Foramen prooticum für den Trigeminus. Die 
innere otische Öffnung ist 15 mm breit und 18 mm hoch, sie durch- 
brient eine papierdünne Wand. An der rechten Schädelseite (Fig. 5 
u. 6) der beiden Schädel Nr. 4178 und 4188 ist diese Wand fort- 
präpariert worden, so daß die ganze weite Höhlung der otischen 


103 


Ausstiilpung nun freiliegt; man sieht die Eintrittstelle der perilympha- 
tischen Gefäße und das darüberliegende vermutliche Venenloch, außer- 
dem vor dem perilymphatischen Loch ein solches, das wahrschein- 
lich vom Facialis durchzogen wird. 

Sehr interessant ist ferner der Längsschnitt (Fig. 5—7) durch 
die Knochen der Schidelbasis. Das Basisphenoid ist deutlich sicht- 
bar, es bildet die Sella turcica und spitzt sich im Langsschnitt hinten 
an der ventralen Fläche lang zu. Davor und einen großen Teil des 
Hirnbodens bildend liegt das Basisphenoid, es spitzt sich (im Längs- 
schnitt) nach vorn keilférmig zu und legt sich mit diesem Teil über 
den Hinterrand des Basisphenoides. An die ventrale Außenfläche 
der Schädelbasis tritt es nur ganz wenig (Fig. 2 u. 3). Auch von 
hinten ber ist es zwischen den großen ausschließlich die Condyli 
bildenden Exoceipitalia nur in einem schmalen Streifen ganz im Hinter- 
grund des Winkels zwischen den Condyli zu sehen (Fig. 1). 

Von der Seite her sind vor dem Basipterygoidfortsatz noch drei 
Nervenlöcher zu sehen (Fig. 8). Das hinterste und höchste derselben, 
nach vorn gerichtet, ist das Foramen prooticum (für den Trigeminus). 
Wenig unterhalb und vor demselben befindet sich das Loch, durch 
welches wahrscheinlich der Oculomotorius austritt und weiter vorn 
und seitlich gerichtet ist das große Opticusloch. Das eben als Oculo- 
motoriusloch bezeichnete Foramen könnte zwar auch statt dessen die 
Austrittstelle des ersten Trigeminusastes sein. Dann wären die Fora- 
mina des III. und IV. Nervenpaares nicht bemerkbar, was natürlich 
nur auf die Erhaltung oder Präparation zurückzuführen ist. 

Durch Herrn Prof. S. W. Wituistons Freundlichkeit konnte ich 
mich auch in Chicago (WaLKER-Museum) davon überzeugen, daß der 
von ihm kürzlich aus dem Perm von Texas beschriebene Cacops eben- 
falls keine Hypoglossuslöcher besitzt, sondern die Reihenfolge der 
äußeren Öffnungen von hinten nach vorn ist: Vagusgruppe, peri- 
lymphatische Gefäße, Fenestra ovalis mit großem daraufsitzenden 
Stapes, usw. 

Die Ergebnisse dieser Untersuchung sind: 

1. Eryops und Cacops und somit wohl die Stegocephalen über- 
haupt besitzen kein zwölftes Gehirnnervenpaar (Hypoglossus) 
und stimmen darin mit den rezenten Amphibien überein. 

2. Die Gehörregion des Gehirns von Eryops bildet wie bei Am- 
phibien eine laterale Ausstülpung, welche in einer aparten, nur durch 
eine große Fensterung mit dem übrigen knöchernen Hirnraum ver- 
bundenen Kammer liegt. 


3. Das Basioccipitale nimmt nicht teil an der Bildung der beiden 
Condyli, letztere sind von den Exoccipitalia gebildet. 

4. Ein unpaares echtes Supraoccipitale ist unter den paarigen 
Dermo-Supraoceipitalia vorhanden. 

5. Paroceipitalia und Exoccipitalia sind deutlich getrennt. 


Nachdruck verboten. 


Modell des Gehirns eines menschlichen Fetus vom Anfang des 
sechsten Monats. 
Von Privatdozent Dr. Broprrsen-Miinster i. W. 
Mit 2 Abbildungen. 

Das Gehirn eines menschlichen Fetus vom Anfang des sechsten 
Monats wurde in Formolspiritus kurz gehärtet und in fließendem 
Wasser ausgewaschen. Pons, Medulla oblongata und Kleinhirn wurden 
nach der Härtung abgetrennt durch einen Schnitt, der zwischen den 
vorderen und hinteren Vierhügeln und vor der Brücke durch den 
Stamm geht. Der übrige Teil des Gehirns wurde halbiert. 

Von diesen drei Teilen machte der Bildhauer A. Mazzotti in 
Münster unter sorgfältiger Wahrung der gegenseitigen Lageverhält- 
nisse Abgüsse in Gips, ohne daß das Präparat bei Herausnahme aus 
der Form verletzt wurde. Dann wurde der Temporal- und Occipital- 
lappen der rechten Hemisphäre des Präparats abgeschnitten und durch 
Abtragung der Außenwand sowohl der Hippocampus im Unterhorn 
als auch der Calcar avis im Hinterhorn freigelegt und von diesem 
Stück ebenfalls ein Abguß angefertigt. Die Abgüsse gelangen so gut, 
daß sie nur geringer Retouche nach dem Original bedurften. 

Aus den so gewonnenen Teilstücken wurden vier Modelle in Elfen- 
beinmasse hergestellt, und zwar: 

1. ein ganzes, unzerteiltes Gehirn; 

2. die linke Hälfte des Gehirns (Kleinhirn und Stamm bis zu 

den vorderen Vierhügeln ganz); 

3. die rechte Hälfte des Gehirns ohne Kleinhirn und den unteren 

Teil des Stammes bis zu den vorderen Vierhügeln; 
4. Rechter Temporal- und Oceipitallappen mit Hippocampus und 
Calcar avis. 

Sie sind zur besseren Demonstration mit einem Nickelgriff ver- 
sehen und so abnehmbar auf dunklem Eichenbrett aufgestellt, werden 
aber auch ohne diesen Griff im Kasten geliefert. (Verlag von P. 
Mazzotti-Münster i. W. Preis 55 Mark.) 


105 

Fiir den Unterricht sind sie darum besonders geeignet, weil sie 
nicht so leicht verletzlich wie die natürlichen Präparate, doch alles 
das in natürlicher und zarter Nachbildung zeigen, was an diesem 
Stadium zu sehen ist, nämlich: den Beginn der Furchenbildung, die 


Bier. 
Fig. 1. Ansicht der Basis des Gehirnmodells. 
Fig. 2. Ansicht des Gehirnmodells von oben und unten her. 


noch freiliegende Insel, die Vorbuchtung des Hippocampus und des 
Calcar avis durch die entsprechenden Furchen, den Verlauf des 
Gyrus olfactorius lateralis, die Kleinhirnstiele und die von denen des 
erwachsenen Gehirns sehr abweichenden Proportionen der einzelnen 
Teile. 

Die Abbildungen geben das Modell in natürlicher Größe wieder. 


Nachdruck verboten. 
HERMANN HAHN fF. 


Ein Nachruf von J. RückeErrt. 


Am 6. März d. Js. starb mein langjähriger und treuer Mitarbeiter, 
der Prosektor an der Münchner anatomischen Anstalt, Dr. Hermann 
Hann. Er fiel einer Sepsis zum Opfer, die er sich bei Bearbeitung 
des Rückenmuskelpräparates einer sezierten und infolge dessen nicht 
genügend desinfizierten Leiche zugezogen hatte. Das frühe und tragische 
Ende des vortrefflichen und verdienstvollen Mannes hat nicht nur in 


106 


München, in den Kreisen seiner Freunde und Schüler, sondern auch 
bei seinen Fachgenossen warme Teilnahme erweckt. Es sei mir daher 
gestattet, seiner auch in dieser Zeitschrift zu gedenken. 

Der äußere Lebensgang Hanns ist kurz erzählt. Er wurde 1872 
als Sohn eines bayerischen Offiziers zu Ansbach geboren und verbrachte 
seine medizinische Studienzeit mit Ausnahme eines Berliner Semesters 
in München. Schon als Student wurde er von RüÜDINGER, der seine 
Befähigung erkannt hatte, als Hilfsassistent bei den Präparierübungen 
verwendet. Ein Jahr vor seiner Approbation, 1894, trat er als Assistent 
dauernd in den Verband der anatomischen Anstalt, an der er 1902 
zum Prosektor aufrückte. 

In dieser Stellung hat sich Hann um unser Institut große Ver- 
dienste erworben. Man darf ohne Übertreibung sagen, daß er das 
Ideal eines Prosektors in seiner Person verwirklicht hat. Mit einer 
an Selbstverleugnung grenzenden Hingabe hat er seine unermüdliche 
Arbeitskraft und sein reiches Wissen ganz in den Dienst der Anstalt 
gestellt. Er besaß, vielleicht als väterliches Erbteil, eine spezifisch 
militärische Tugend, nämlich einen hochentwickelten Sinn für Disziplin. 
Die Unterordnung des Einzelnen unter das Interesse des Ganzen ver- 
langte er nicht nur von sich, sondern auch von seinen jüngeren 
Kollegen und von den Dienern und er verstand es, diese für das Ge- 
deihen eines großen Instituts so wichtige Forderung durch sein eigenes 
Beispiel und durch sein bestimmtes Auftreten bei seiner Umgebung 
durchzusetzen. Ein verwandter Zug war sein ausgesprochenes Or- 
ganisationstalent. Wenn in dem Räderwerk des Anstaltsbetriebes irgend 
etwas mangelhaft funktionierte, war er stets mit Verschlägen zur Ab- 
hilfe bereit und traf mit diesen meist das Richtige. Ganz besonders 
bewährte er diese Begabung: bei der inneren Einrichtung der neuen 
Anatomie. Er nahm regelmäßig an den Besprechungen Teil, die vor 
und während der Bauzeit mehrere Jahre hindurch fast täglich mit 
unseren technischen Beratern gepflogen wurden, und gab dabei mit 
seinem praktischen Sinn viele Anregungen, welche die Probe auf ihre 
Brauchbarkeit inzwischen bestanden haben. Einige der von ihm kon- 
struierten Apparate hat er nachträglich publiziert, so einen Schädel- 
halter und eine Vorrichtung zur Präparation des Dammes, die beide 
seit Jahren unentbehrliche Requisiten unseres Präpariersaalbetriebes 
geworden sind), und ferner einen Paraffineinbettungsapparat?), der 
sich ebenfalls vortrefflich bewährt. 

Als spezielle Aufgaben im Institut waren Haun die Aufsicht im 
makroskopischen Laboratorium, die Kontrolle des gesamten Leichen- 
materials und die Anfertigung der frischen Vorlesungspräparate über- 
tragen. Die letzteren kommen in der Münchner Anatomie alter Tradition 


1) Einige neue Hilfsapparate für makroskopische Präparation. Arch. f. 
Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1908, 


2) Apparat zur Einbettung in Paraffin. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie. 
Bd. 25. 1908. 


gemäß in ausgiebiger Weise zur Verwendung. In der Herstellung der- 
selben hatte sich Haun im Laufe der Jahre eine viel bewunderte 
Virtuosität erworben. Seine geschickte Hand, geführt von einem an- 
geborenen Demonstrationstalent, schuf in kürzester Zeit Präparate, die 
ungemein instruktiv und dabei selbst für ein verwöhntes Auge ein 
ästhetischer Genuß waren. Nicht selten stellte ich ihn noch unmittel- 
bar vor Beginn der Vorlesung vor die Aufgabe, eine neue Darstellungs- 
weise zu versuchen. Da pflegte er mir einen forschenden Blick zu- 
zuwerfen, ob die Zumutung auch ernst gemeint sei, dann zog er seine 
Uhr mit der Frage, wie viel Minuten Zeit er habe. Pünktlich erschien 
darauf während der Vorlesung das Präparat, das stets meinen Intentionen 
entsprach und oft noch über sie hinausging. Sehr förderlich für den 
Unterricht waren auch die einfachen schematischen Modelle, die er zur 
Demonstration schwieriger V orlesungsgegenstände mit einfachen Mitteln 
aus Skeletteilen, Papier und verschiedenfarbigem Plastilin mit Geschick 
improvisierte. 

Schon diese kleinen Züge aus seiner Prosektortätigkeit zeigen, 
daß Hann ein ungewöhnlich begabter Lehrer war. Sein Vortrag war 
klar und inhaltsreich, auf das peinlichste vorbereitet unter Berück- 
sichtigung der gesamten Literatur, und dabei doch anregend und frisch. 
So blieb ihm auch der Lehrerfolg nicht aus. Alle Tüchtigeren unter 
den Studenten besuchten seine Vorlesungen und Kurse regelmäßig 
und hingen mit Begeisterung än ihm, was zum Teil auch dem Ein- 
fluß seiner liebenswürdigen und gewinnenden Persönlichkeit zuzu- 
schreiben war. 


Von wissenschaftlichen Arbeiten hat Haun nach seiner Inaugural- 
dissertation”) über Duplieität der Hohlvenen zunächst in der Festschrift 
für Kuprrer eine sehr sorgfältige röntgenographische Untersuchung 
über die Ossifikation der Epiphysen der Unterschenkelknochen!) publi- 
ziert. Er stellte hier brauchbare Mittelzahlen auf für das Erscheinen 
der Epiphysenkerne und ihre Verschmelzung mit der Diaphyse, was 
gegenüber den extremen und leicht zu Mißverständnissen führenden 
Zahlen SchwesErs damals wünschenswert erschien. Auch versuchte 
er das zeitlich ungleiche Auftreten der einzelnen Ossifikationspunkte 
ursächlich zu erklären. Ferner führte ihn die Beobachtung, daß die 
Epiphysenfuge lange Zeit hindurch die gleiche Dicke beibehält, zu 
dem Schluß, daß die während der Entwicklung so erheblich wechselnde 
Intensität des Längenwachstums nicht durch die Ausdehnung dieser 
Knorpelschicht, sondern lediglich durch die jeweilige Lebhaftigkeit 
der histologischen Vorgänge bedingt sein kann. 


1) Über Duplieität im Gebiet der oberen und unteren Hohlvene. Inaug. 
Diss. München 1896. 

2) Röntgenographische Untersuchungen über das Verhalten der Epiphysen 
der Unterschenkelknochen während des Wachstums. Festschrift zum 70. Geburts- 
tag von K. v. Kuprrers. Jena 1899. 


108 


Seine Hauptarbeit war eine breit angelegte experimentelle Studie 
über die erste Gefäßentwicklung beim Hühnchen. Er hat bei dieser 
Untersuchung gegen 3000 Keimscheiben operiert und einen beträcht- 
lichen Teil derselben an Schnittserien studiert, eine Arbeit, die ihn 
mit Unterbrechungen fast 10 Jahre in Anspruch nahm. Leider hat 
er nur den ersten Abschnitt derselben, der sich auf die intra- 
embryonalen Gefäße bezieht, in ausführlicher Form als Habilitations- 
schrift?) publiziert. Das wichtige Resultat der letzteren ist der 
experimentelle Nachweis, daß die Endothelien des Herzens und der 
Aorta nicht vom extraembryonalen Blastoderm einwandern, sondern 
rein lokal, und zwar vom angrenzenden visceralen Meroblast aus, 
entstehen. Uber den zweiten weit schwierigeren Teil seiner Unter- 
suchung, der sich auf die Bildung des Blutes und der extraembryonalen 
Gefäße erstreckt, hat er nur in einer vorläufigen Mitteilung?) berichtet. 
Er kommt darin zu dem Schluß, daß die Hauptquelle für die Bildung 
des Blutes und der bluthaltigen Gefäße in der Umgebung des caudalen 
Primitivstreifenendes liegt, daß aber im seitlichen und namentlich im 
vorderen Gefäßhofabschnitt diese Anlagen auch aus dem Dotterentoblast 
hervorgehen können, ein Resultat, das mit der von mir im Herrwıs’schen 
Handbuch vertretenen Auffassung der Blutbildung übereinstimmt. 


Außerdem hat Haun ein zusammenfassendes Referat über die 
anatomischen und physiologischen Folgeerscheinungen der Kastration 
verfaßt?) und war seit einigen Jahren Referent der SCHWALBE- 
schen Jahresberichte für die Kapitel „Speicheldrüsen und Tonsillen“ 
und „Leber und Pancreas“. Seine letzte Publikation betraf eine Ano- 
malie im Gebiete des M. biventer.*) 


Bei seiner wissenschaftlichen Befähigung und Ausdauer würde 
Haun zweifellos größere literarische Produktivität entfaltet haben, wenn 
nicht einige Umstände dem hindernd im Wege gestanden wären. Seine 
ausgesprochene Hinneigung zur Lehrtätigkeit und die peinliche Gewissen- 
haftigkeit, mit welcher er dieser Aufgabe sowie dem Institutsdienst 
nachkam, kosteten ihm viele Zeit, und dabei ging ihm die wissenschaft- 
liche Arbeit, wieder infolge seiner Gründlichkeit, nicht rasch von 
der Hand. Dazu kam häusliches Mißgeschick, langjährige schwere 
Krankheit eines Kindes, stete Sorge um die schwache Gesundheit seiner 
Frau, die schließlich, aufgerieben durch die Pflege ihres Kindes, vor 
1'/, Jahren durch den Tod ihm entrissen wurde. 


1) Experimentelle Studien über die Entstehung des Blutes und der ersten 
Gefäße beim Hühnchen. I. Teil. Intraembr. Gefäße. Archiv f. Entw. Mechanik 
Bd. 27. 1909. 

2) Experimentelle Studien über die Entstehung des Blutes und der ersten 
Gefäße beim Hühnchen. Anat. Anz., Bd. 33. 1908. 

3) Über anat. und physiolog. Folgeerscheinungen der Kastration. Sitz.- 
Ber. der Ges. f. Morph. u. Phys. in München. 1902. 

4) Eine seltene Anomalie des vorderen Bauches des M. digastricus man- 
dibulae. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. XIII, 1911, S. 281. 


2109 


Er hatte kaum diesen schwersten Schlag seines Lebens verwunden 
und angefangen, sich an neuen Hoffnungen und Arbeitsplänen wieder 
aufzurichten, da traf ihn selbst das unerbittliche Schicksal. Er starb 
wie er gelebt, in pflichttreuer Erfüllung seines Berufes wie ein Krieger 
auf dem Schlachtfeld. Und wie ein solcher wurde er auch im Tode 
geehrt von unserer Universität, seinen Kollegen und Schülern. Am 
meisten aber nächst seiner eigenen Familie trauert um ihn die Münch- 
ner Anatomische Anstalt, die durch seinen Hingang einen kaum zu 
ersetzenden Verlust erlitten hat. 


München, den 24. März 1912. 


Bücheranzeigen. 


Die Pathologischen Beckenformen. Von Carl Breus und Alexander Kolisko. 
III. Bd., 2. Teil. Mit 86 Abbildungen. Leipzig und Wien, Franz Deuticke, 
1912. VI, p. 361—696. Preis 15 M. 

Der zweite Teil des dritten Bandes des hier wiederholt gewürdigten be- 
deutenden Werkes enthält: Becken bei rhachitischer Verkriimmung der Wirbel- 
säule, Luxation — Coxitis — und andere „Claudications“-Becken, schließlich 
Neurosen-Becken. Der erste Teil dieses Bandes erschien bereits 1900, so daß 
also 12 Jahre seitdem verflossen sind, in denen die Verfasser fortdauernd sich 
mit dem Gegenstande beschäftigt haben. — Abgesehen von den vielen, auch 
für die normale Anatomie und das so häufig ungenügend erkannte allmäh- 
liche Übergehen des Normalen in das Pathologische wichtigen Einzelheiten — 
besonders auch interessante Abbildungen — seien die Vertreter der normalen 
Anatomie vor allem auf das Schlußwort hingewiesen, wo die Verfasser den 
Grundgedanken, zu dem ihre vereinigten Arbeiten hingeführt haben, aus- 
einandersetzen. Sie gelangten zu der Erkenntnis, daß die überlieferte, vor 
allem durch H. v. Meyer und Lirzmann begründete Lehre von der unmittel- 
baren, grob mechanischen Gestaltung des Beckens durch die einwirkenden 
äußeren Kräfte sehr einzuschränken, ja für die meisten Fälle ganz aufzugeben 
sei. Trotz seiner so gründlichen Untersuchungeu hat Lirzmann, wie es jetzt 
klar wird, das Wesentliche, den Kern des Zusammenhanges von Knochen- 
wachstum und Beckengestalt, nicht erfaßt. Das Becken ist nicht mit einem 
Ringe zu vergleichen, der aus drei der Länge nach aneinander gereihten und 
zusammengebogenen Knochen gebildet ist, die einfach an ihren Enden in die 
Länge wachsen und den Ring vergrößern, während dieser durch Rumpflast 
und Pfannendruck zusammengepreßt wird. Der Beckenring muß als ein Ge- 
füge von sehr kompliziert wachsenden Knochen betrachtet werden, die sich 
jeder aus mehreren Teilstücken aufbauen, welche an ihren Verbindungs- 
flächen mit eingeschobenen Knorpeln wachsen. Dieser morphologische 
Erfolg des Beckenwachstums wurde von der mechanischen Schule nicht be- 
achtet. Die mechanischen Faktoren, Beugung, Streckung, Verschiebung der 
Knochen, wirken aber nur ausnahmsweise und wenig — und außerdem auf dem 
Umwege des Knochenwachstums — auf die Beckengestalt ein, indem sie die 


110 


Appositionsleistungen der einzelnen Knorpel hemmen oder fördern. Eine 
direkte mechanische Deformation erfolgt nur bei malacischen, destruktiven 
und traumatischen Prozessen, — selbst bei der Rhachitis tritt die direkte 
Einwirkung in den Hintergrund. 

Die Abbildungen sind zahlreich und deutlich, z. T. geradezu schön, wie 
z. B. Fig. 144. B: 


0. Naegeli, Blutkrankheiten und Blutdiagnostik. Lehrbuch der morphologi- 
schen Hämatologie. Zweite vollkommen umgearbeitete und vermehrte Auf- 
lage. Leipzig, Veit & Co. 719 S. 24 Textfiguren und 20 farbige Tafeln. 

Die Hälfte dieses umfangreichen Werkes ist der normalen Histologie des 
Blutes und der blutbildenden Organe gewidmet. Es werden auf Grund jahre- 
langer Forschung und unter sorgfältigster Benutzung der Literatur für die 
einzelnen zelligen Elemente des Blutes bestimmte Charaktere aufgestellt. 
Jeder, der sich mit der schwierigen Histologie der lymphogenen und myelo- 
genen weißen Blutzellen beschäftigt, wird dem Verfasser dankbar sein für 
seine erschöpfende Darstellung. Jeder einzelnen Zellform ist ein besonderes 
Kapitel gewidmet, ihr biologisches Verhalten (fermentative Wirkung, Phago- 
cytose, resorbierende Tätigkeit, Beweglichkeit) werden geschildert, ihrer Mor- 
phologie bis in die feinsten Details nachgegangen. ferner wird ihr Ursprung 
erörtert und im Anschluß daran Tatsachen der vergleichenden Histologie und 
Entwicklungsgeschichte gebracht, selbst ausführliche Angaben über Art und 
Form ihres Unterganges sind nicht vergessen. Zahlreiche mustergültige farben- 
getreue Abbildungen unterstützen die Darstellung, sie bilden mit ihren Er- 
klärungen ein kleines Lehrbuch für sich und orientieren den Leser bei 
schwierig zu beschreibenden Formen (man denke an die verschiedenen 
Kernformen der myelogenen Leukocyten und ihre Vorstufen) schnell und 
sicher. Die nicht ganz leichte Technik der Blutuntersuchung wird in Srénr- 
schem Sinne und an seinem Beispiel gebildet, dargestellt, wie kompliziert sie 
ist und wie sorgfältig sie wiedergegeben wird, lehrt der Raum von hundert 
Seiten den sie einnimmt: den Färbungen ist eine orientierende Tabelle über 
die für die einzelnen Zellen besonders geeigneten .Methoden vorausgeschickt, 
so daß trotz der Fülle der Vorschriften auch der Anfänger sofort wissen kann, 
welcher Farbstoff im einzelnen Falle angezeigt ist. 

Eine so bedeutende und so weit spezialisierte Lehre wie die Hämatologie 
hat sich selbstverständlich ihre eigene Nomenklatur geschaffen. Der nicht 
in das Gebiet eingearbeitete Leser sieht sich deshalb einer verwirrenden Menge 
neuer Namen gegenüber, und diese Namen teilen leider das Schicksal aller 
neuen Namen, von den einzelnen Autoren in ganz verschiedenem Sinne ge- 
braucht zu werden: der so entstandenen Verwirrung sucht ein eigenes Kapitel 
über die Nomenklatur zu steuern, es bringt die gebräuchlichsten Namen in 
alphabetischer Anordnung und gibt bei jedem seine Deutung, oder seine Deu- 
tungen wieder. 

Die zweite Hälfte des Buches ist der Blutuntersuchung und den Blut- 
befunden bei den eigentlichen Blutkrankheiten, den Infektionskrankheiten, 
den durch Parasiten hervorgerufenen Krankheiten und den Vergiftungen ge- 
widmet. Ref. hat hier nicht zu urteilen, er kann nur sagen, daß er auch 
diesen Abschnitt mit Interesse und Nutzen gelesen hat. Feuix. 


111 


Experimentelle Studien über die Entstehung von angeborenen Staren und 
Mißbildungen bei Säugetieren. Von Herm. E. Pagenstecher. Mit 11 Ab- 
bildungen i. T. und 2 Doppeltafeln. Leipzig, S. Hirzel. 79 S. Preis 5 M. 

Verfasser erbringt den Beweis, daß man kongenitale Stare durch Fütterung 
der Mutter (Kaninchen, Meerschweinchen) mit Giften, z. B. Naphthalin, hervor- 
rufen kann. Die Genese der kongenitalen Naphthalinstare ist von dem Vor- 
gange der Abschnürung des Linsenbläschens unabhängig. Näheres mögen 

Interessenten im Original nachlesen. Von allgemeinstem biologischen Interesse 

ist jedenfalls die Tatsache, daß die Keimes-Variation nicht die einzige Ursache 

von Mißbildungen bei Säugern ist, ferner daß nicht jede Mißbildung (des 

Auges) — wie die deutsche Augenheilkunde lehrt — ererbt ist. B. 


Das Lymphgefäßsystem des Rindes. Von Hermann Baum. Mit 32 Tafeln 
farbiger Abbildungen. Berlin 1912, Aug. Hirschwald. X, 170 S. Gr. 4°. 
Preis 24 M, 

Bekanntlich war bisher das Lymphgefäßsystem bei keinem Tiere — 
abgesehen allenfalls (BARTELS) vom Menschen genauer untersucht. Baum hat 
sich dieser großen, technisch schwierigen, aber auch äußerst dankbaren Auf- 
gabe unterzogen. Er konnte in dieser Terra incognita ungezählte Entdeckungen 
machen, von denen er gelegentlich einige hier und da, auch in dieser Zeit- 
schrift, mitgeteilt hat. Er hat — dank der Unterstützung des Königlich 
Sächsischen Ministeriums des Innern mit Geldmitteln — sowie des Ober- 
tierarztes Noack mit großem Material (160 Kälber und Rinder!) ausgedehnte, 
langwierige und kostspielige Untersuchungen ausführen und diese jetzt 
in dem vorliegenden Werke in Wort und Bild — und zwar wie gleich 
hervorgehoben werden soll, zu sehr niedrigem Preise! — der wissenschaft- 
lichen Anatomie zugängig machen können. Auch dem Verlage gebührt des- 
halb großer Dank. 

Verfasser hat im Laufe seiner viele Jahre umfassenden Untersuchungen 
beim Rinde die Lymphgefäße sämtlicher Organsysteme — mit Ausnahme eines 
Teiles der Knochen und Gelenke, des Nervensystems und des Augapfels fest- 
stellen können, ferner alle Lymphdrüsen (-Knoten) mit ihren Wurzelgebieten 
und dem Verhalten ihrer Vasa efferentia. — 

Die 32 Tafeln bringen 78 farbige Abbildungen und bilden so einen fast 
vollständigen Atlas des Lymphgefäßsystems dieses wichtigsten unserer Ungu- 
laten. Die genaue Beschreibung der Befunde nimmt 170 S. großen Quart- 
formats ein. 

Das Werk sollte in keiner anatomischen Anstalt — einschließlich der 
für menschliche Anatomie bestimmten — fehlen! B: 


Fabio Frassetto, Sullo sviluppo delle ossa del cranio nell’ uomo ed in altri 
primati. (Con 73 fig. ed 1 tav. fuori testo.) Bologna, Libr. Beltrami. 1912. 
120 S. 

Eine sehr hübsche, kurze, reichlich mit Abbildungen versehene Dar- 
stellung der z. T. wenig bekannten, während der Entwicklung auftauchenden 
Skelett-Elemente des Menschen-(u. Affen-)Schidels. Für die Varietätenlehre 
am Schädel unentbehrlich. B: 


112 


Georges Gerard, Manuel d’Anatomie humaine. 900 Fig. Paris, G. Steinheil. 
1912. XV, 1176 S. Preis 30 fr. 

Das dem Andenken Faraseurs gewidmete Buch ist an erster Stelle für 
Studierende bestimmt. Wenn man es mit dem vor kurzem hier be- 
sprochenen vierbändigen Werke von Testur vergleicht, ist der Unterschied 
im Umfange und demgemäß der ganzen Art der Darstellung ein gewaltiger. 
Aber man kann auch, wie Verfasser zeigt, auf einigen 70 Druckbogen eine 
für Studierende ausreichende Beschreibung des menschlichen Körpers geben. 
Auch die Abbildungen sind im ganzen und großen an Zahl und Deutlichkeit 
genügend. Vielfach sollen sie wohl nur Skizzen darstellen, etwa wie Vor- 
lesungszeichnungen auf der schwarzen oder der matten Glastafel. Die An- 
ordnung des Stoffes weicht von der üblichen erheblich ab: I. Knochen und 
Gelenke; II. Herz, Arterien und Venen des Stammes; III. Zentralnerven- 
system; IV. Sympathicus; V. Muskeln, Gefäße und Nerven, nach Gegenden 
geordnet; VI. Lymphgefäßsystem; VII. Sinnesorgane (außer Geschmack); 
VIII. Atmungstraktus; IX. Verdauungsapparat; X. Bauchfell; XI. Harnorgane; 
XII. Geschlechtsorgane; XIII. Blutgefäßdrüsen (Milz, Schilddrüse, Thymus, 


Nebenniere, ZUCKERKANDL’'sche Körper). — Es steht sehr viel in dem Buch, 

zumal viel kleiner Druck verwendet ist. Für den Studenten dürfte es mehr 

als ausreichen, — und der Anatom wird manche wichtige Angabe finden. 
B. 


Anatomische Gesellschaft. 


26. Versammlung München, 11.—24. April 1912. 
Angekündigter Vortrag : | 
17) Herr Bonner: Über den Bau der Arterienwand. Projektionsvortrag. 
(Ankündigung war verloren gegangen.) 
Ferner angemeldete Demonstrationen: 


11) Herr F. Errsa. Scuunze: Zwei Tableaus mit diaphanen Photo- 
stereogrammen. 

12) Derselbe, Eine Demonstrationsvorrichtung für Photostereogramme. 

13) Derselbe, Ein Universalplattenstereoskop zur Betrachtung von 
Stereogrammen, welche als Textfiguren in Büchern usw. ge- 
geben sind. 


Personalıa. 


Heidelberg. Geheimrat Professor Dr. Max FÜRBRINGER tritt am 
1. Okt. d. J. in den Ruhestand. An seine Stelle ist ao. Professor 
Dr. Hermann Bravs als ordentlicher Professor und Direktor berufen 
worden. 


Abgeschlossen am 12. April 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. +s 24, April 1912. 3 No. 5, 


Innatr. Aufsätze. Edward Phelps Allis jr., The Pseudobranchial and 
Carotid Arteries in Esox, Salmo and Gadus, together with a Description of 
the Arteries in the Adult Amia. With 6 Figures. — G. Favaro, Replica alla 
riposta di G. Cutore a proposito del corpo pineale dei mammiferi. 

Bücheranzeigen. Fre». Houssay, p. 143. — P. po Rıo-Branco, p. 144. — 
Epwin E. Gotpmann, p. 144. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Esox, Salmo and 
Gadus, together with a Description of the Arteries in the 
Adult Amia. 
By Epwarp PHeLps ALLIS jr. 
With 6 Figures. 

MAURER, on page 208 of his work entitled “Die Kiemen und ihre 
Gefäße bei anuren und urodelen Amphibien, und die Umbildungen 
der beiden ersten Arterienbogen bei Teleostiern” (1888) makes the 
following statement: “Schon Jon. MüLLer und Hyrru haben den eigen- 
thümlichen Ursprung und Verlauf der Arteria hyoidea zur Pseudo- 
branchie erkannt und festgestellt, daß bei Teleostiern mit freien Neben- 
kiemen die Arterie für letztere als ventrale Fortsetzung der Vene des 
ersten Kiemenbogens entspringt, nach Durchbohrung des ventralen 
Endes des Hyoids längs der Vorderfläche des Hyoidknorpels dorsal- 
wärts verläuft und dann, das Hyomandibulare durchbrechend, zur 
Pseudobranchie tritt.” On page 212 of the same work Maurer says, 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 8 


114 


when describing the afferent pseudobranchial artery in a 56 day old 
trout: “Dies Gefäß muß, um zur Anlage der Nebenkieme zu ge- 
langen, das Hyomandibulare durchbohren”; and on page 215 he 
further says of this same fish: “Die Arteria hyo-mandibularis, d. h. die 
Arterie der Pseudobranchie, gibt, bevor sie das Hyomandibulare durch- 
bohrt, einen Ast ab, welcher zum Opercularapparat tritt. Dieser Ast 
ist das dorsale Ende der friiher hinter dem Hyoidknorpel verlaufen- 
den Arteria hyoidea.” Furthermore, on page 240 of an earlier work 
on this same subject, Maurer (1884) says, when speaking of the 
arteries in a 6 day old larva of Esox: “Es zeigt sich schon bei 
diesem Jugendstadium der Ast, der vom Circulus cephalicus kommend 
die Nebenkieme versorgt. Daneben findet sich aber ein gleich großes 
Gefäß, das vom Hyomandibulare aus, dieses durchsetzend, zur Pseudo- 
branchie tritt. Dieses letzte Gefäß entspricht in seinem Verlauf voll- 
kommen der Arteria hyoidea, wie sie bei vielen Knochenfischen im 
ausgebildeten Zustande sich findet. Sie stellt die ventrale Fortsetzung 
der ersten Kiemenvene dar, verläuft innen längs des Zungenbeins 
nach oben, durchbohrt das Hyomandibulare und tritt zur Pseudo- 
branchie an deren Basis. Das ganz gleiche Gefäß konnte ich bei 
jungen Cyprinoiden und Salmonen auf Querschnitten nachweisen. Bei 
diesen persistiert es durchs ganze Leben.” 

This connection, in these several fishes, of the so-called arteria 
hyoidea with the pseudobranch after that artery has perforated the 
hyomandibular, so positively asserted by Maurer in the above quo- 
tations, seemed to me most exceptional when I was describing, in 
1907, the course of this same vessel in the Loricati (Aruıs, 1910); 
for in those fishes, and also in Scomber (Atuis, 1903), the artery 
passes anterior to the hyomandibular instead of perforating that bone. 
Later (Aruıs, 1908a), my attention was again particularly called to 
these seemingly exceptional conditions described by Maurer, and I 
determined to myself investigate the fishes described by him as soon 
as I had finished certain work then actually in hand; for it seemed 
to me, from the course ascribed to the artery by Maurer, that the 
so-called arteria hyoidea in those particular fishes must be in reality 
a hyoidean artery, connected by commissure with the mandibular 
artery, as in Mustelus (Fig. 3, Aruıs, 1908a), and not a strictly 
mandibular artery, as I considered it to be in Amia and the Loricati. 
Circumstances, however, obliged me to discontinue my work for a 
time. Recently, my attention has again been particularly called to 


115 


this subject in connection with my recent work on Polyodon (Aruıs, 
1911a), and I have accordingly had dissections made, by my assis- 
tant, Mr. Jomw Henry, of uninjected alcoholic specimens of Esox, 
Salmo and Gadus. Esox and Salmo were selected because they are 
two of the fishes described by Mavrer, while Gadus was chosen 
because it is a fish so frequently used for laboratory demonstration 


emd: ic eh 


ı 1056 


om s.apsb ec lda da 


1 
' 
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aU 
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U 
1 
' 


N 


gall hör aa 


Fig. 1. Lateral view of the pseudobranchial, branchial and carotid arteries in 
Esox lucius; the dorsal aorta swung upward and appearing as in dorsal view. 

aa I. II. etc. afferent arteries in the 1st, 2nd, etc. branchial arches; a.cer. 
anterior cerebral artery ; ahy afferent hyoidean artery ; amd afferent mandibular artery; 
ce common carotid; ch choroid; da dorsal aorta; eal. II. etc. efferent arteries in 
the 1st, 2nd, etc. branchial arches; ec. external carotid; ehy efferent hyoidean 
artery; emd efferent mandibular artery; hop hyo-opercularis artery; ic internal 
carotid; Jda lateral dorsal aorta; Zhbr lateral hypobranchial artery ; mhbr median 
hypobranchial artery; om ophthalmica magna artery; ona orbito-nasal artery; op 
optic artery; oph ophthalmic branch of external carotid and hyo-opercularis ; p.cer 
posterior cerebral external; psb pseudobranch ; s.ahy secondary afferent hyoidean 
artery; s.apsb secondary afferent pseudobranchial artery ; fa truncus arteriosus. 


and text book illustration. Only the main arteries and their larger 
branches were carefully traced in these dissections, all smaller bran- 
ches being more or less neglected. 

R* 


116 


In the first place it should be stated that what MÜLLER says in the 
work referred to by Maurer is (MüLrer, 1839, p. 221): “Die arteria 
hyoidea entspringt aus dem Bauchende der ersten Kiemenvene, durch- 
bohrt oft zuerst das untere Ende des Zungenbeins wie bei den Cypri- 
nus, Gadus u.a., folgt dem obern Rande des Zungenbeinbogens, Aste 
an das Zungenbein und die Kiemendecken abgebend, kémmt dann 
am untern Rande des os temporale, das Suspensorium des Unterkiefers 
durchbohrend, an der innern Seite des Kiemendeckels zum Vorschein, 
und geht nach Abgabe einiger Zweige zur Haut an der Innenseite 


lda da 


ta mhbr 

Fig. 2. Diagrammatic representation of the arteries shown in Fig. 1. 
des Kiemendeckels direkt zum vordern Rande der Nebenkieme.” And 
this clear and concise statement does not necessarily mean, as MAURER 
states, that the artery perforates the hyomandibular, MÜLLER’sS os tem- 
porale, for the suspensorial apparatus of teleosts includes the palato- 
quadrate and symplectic as well as the hyomandibular. 

What Hyrtt may say regarding the course of this artery, in the 
work referred to by Maurer, I do not know, not having been able 
to consult that particular work. 

Turning now to Esox lucius (Fig. 1 and 2), I find the afferent 
arteries to the first and second branchial arches arising independently 
from the truncus arteriosus, while the arteries to the third and fourth 


117 


arches arise by a very short but common stem. There is no indi- 
cation whatever of an afferent hyoidean vessel arising either from 
one of the first pair of afferent branchial arteries, or from the truncus 
arteriosus between them. 

The efferent artery of the first branchial arch is prolonged ven- 
trally and anteriorly, reaches and perforates the hypohyal, and then 
turns upward along the anterior surface of that bone and then along 
the corresponding surface of the ceratohyal. This is exactly as 
described by MAURER in larvae of this fish, and the artery thus 
described, which is said by Maurer to be developed from the primary 
afferent artery of the mandibular arch, is the arteria hyoidea of that 
author’s earlier descriptions, but the arteria hyo-mandibularis, or 
afferent pseudobranchial artery of his later descriptions. Just before 
this artery, in the adult, perforates the hypohyal it sends a branch 
upward posterior to the ceratohyal, this branch not being shown by 
MAURER in any of his figures but having almost exactly the position 
of the arteria hyoidea, or afferent hyoidean artery of his later 
descriptions. But MAURER says that this latter artery, which is said to 
be the primary afferent artery of the hyoidean arch, wholly aborts 
in late larval stages. If this be so, the branch found in the adult is 
quite certainly developed, as is a corresponding branch in Acipenser 
(Ostroumorr, 1907), from a ventral prolongation of the posterior 
efferent hyoidean artery, and the conditions in Amia, to be later 
described, seeming to confirm this origin of the vessel, it is here 
called the secondary afferent hyoidean artery. 

There are accordingly six afferent arteries found in the adult 
Esox; four branchial arteries, a secondary hyoidean artery and a 
mandibular artery. From the first, second and third branchial arteries, 
near their ventral ends, a short branch is sent forward along the 
ventral edge of the related cleft, these branches recalling the ventral 
afferent loops found in Chlamydoselachus (Aruıs, 1911). 

The secondary afferent hyoidean artery runs upward along the 
posterior (internal) surface of the ceratohyal near its ventro-posterior 
(external) edge, there lying along the external (anterior) surface of 
certain of the branchiostegal rays, and along the internal (posterior) 
surface of others. It is a small and delicate vessel and could only 
be traced upward about one half the length of the ceratohyal. 

The afferent mandibular artery runs upward along the anterior 
(external) surface of the ceratohyal, but it is a small and delicate 


118 


vessel and, like the secondary afferent hyoidean artery, could only be 
traced about one half the length of the ceratohyal. If it extends far 
enough to perforate the suspensorial apparatus and, reaching the ex- 
ternal surface of that apparatus, there give off a mandibular branch, 
that branch is certainly unimportant as a blood-supplying vessel to 
the mandible, that function being fulfilled by terminal branches of 
the external carotid. 

An efferent branchial artery is found in each of the first four 
branchial arches, and these arteries are not double at their ventral 
ends, as it will be shown that they are in Salmo and in Amia. The 
arteries of the first and second arches empty independently into the 
lateral dorsal aorta of their side, the arteries of the third and fourth 
arches first uniting to form a common trunk which then empties into 
the median dorsal aorta. 

The ventral ends of the efferent arteries of the third branchial 
arches are united by a cross-commissural vessel which passes ventral 
to the truncus arteriosus, and from this vessel a single median artery 
has its origin, this vessel being the median hypobranchial artery of 
Parker and Davis’s (1899) nomenclature. Running posteriorly this 
median vessel sends an important branch to muscles ventral to the 
heart and then continues onward and terminates in the muscles of 
the latter organ. There is no cross-commissure connecting the ventral 
ends of the efferent arteries of the first branchial arches, as it will 
be shown that there is in Gadus and in Amia, and as there is said 
to be in the Loricati also (AtLEN, 1905). 

In the angle formed where the efferent artery of the first bran- 
chial arch joins the lateral dorsal aorta, the external carotid has its 
origin, the basal portion of this artery being shown, but not named, 
in Mavrer’s figure of this fish (Maurer, 1884, Fig. 1, Pl. XI). From 
this external carotid artery a branch is soon sent downward and 
backward, this branch, after having sent a branch to the muscles of 
the region, traversing the facialis canal through the hyomandibular 
with the facialis nerve. Having issued from that canal this branch 
of the external carotid first continues downward along the outer sur- 
face of the hyomandibular and then enters the dorsal end of the 
ceratohyal portion of the hyoidean arch, where it breaks up in the 
region of the terminal branches of the secondary afferent hyoidean 
artery, without however forming, so far as could be determined, 
any connection with the terminal branches of that artery. 


119 


This facialis branch of the external carotid of Esox is manifestly 
the homologue of the facialis branch of the hyo-opercularis of my 
descriptions of Amia (Arrıs, 1900), and it must accordingly, as in 
that fish, be a persisting dorsal portion of the efferent hyoidean artery. 
It is the only arterial vessel that perforates the hyomandibular, and 
it certainly has no connection whatever with the pseudobranch. 
Furthermore, as it is a hyoidean vessel, it can not be a persisting 
dorsal portion of the so-called arteria hyoidea of Maurmr’s descriptions 
of Esox, for although when writing those descriptions MAURER con- 
sidered the so-called arteria hyoidea as a hyoidean vessel it is in 
reality a mandibular one, as Mavrer himself later concluded. The 
only explanation of Maurer’s statement that the arteria hyoidea of 
his descriptions of embryos of this fish perforates the hyomandibular 
is accordingly to assume that, in his sections, he mistook some portion 
of the palato-quadrate arch for a part of the hyomandibular; the 
artery in embryos of Esox quite certainly perforating the suspensorial 
apparatus anterior to the hyomandibular, between that element and 
the metapterygoid or quadrate, as it will be shown that it does in the 
adults of both Salmo and Gadus. 

The external carotid, after giving off the facialis branch above 
described, sends a branch to accompany the ophthalmicus nerves. 
It then runs forward dorso-mesial to the dorsal end of the pseudo- 
branch, at some distance from it, and has, in my specimen, no con- 
nection whatever with that organ. It does not traverse a trigemino- 
facialis chamber, as it does in the Loricati and in Amia, and yet 
that chamber is apparently present in the skull. Running forward 
and downward the artery passes over the dorso-mesial edge of the 
palato-quadrate, onto the external surface of that apparatus, where it 
sends branches to the muscles and tissues of the region and then 
enters and terminates in the mandible. 

The lateral dorsal aorta, after giving off its external carotid 
branch, becomes the internal carotid, which artery runs forward along 
the lateral surface of the skull and having given off, in my specimen, 
one large branch, perforates the base of the ascending process of the 
parasphenoid and enters the myodome. There it meets and fuses 
with its fellow of the opposite side to form a single median artery 
which turns upward, perforates the roof of the myodome, and enters 
the cranial cavity. There it immediately separates into two parts, 
one on either side, each of these parts again separating into anterior 


120 


and posterior portions which are, respectively, the arteria cerebralis 
anterior and posterior. From the anterior cerebral artery the optic 
artery (arteria centralis retinae) arises and, accompanying the nervus 
opticus, issues into the orbit and enters the eye-ball. The posterior 
cerebral arteries are connected by cross-commissure and from this 
commissure a median myelonal artery has its origin. 

The one large branch that has its origin from the lateral dorsal 
aorta immediately before that artery perforates the parasphenoid is 
short and stout, and immediately separates into two portions, these 
two portions being shown, in Mavrer’s figure of this fish, as inde- 
pendent branches of the lateral dorsal aorta. One of these two 
branches, in my specimen, perforates the ascending process of the 
parasphenoid with the internal carotid, is the “Gefäß zu Nase und 
Gaumen” of Mavrer’s descriptions of this fish, and the homologue of 
the orbito-nasal artery of BouLexser’s (1904) descriptions of Gadus 
and of Aızen’s (1905) descriptions of the Loricati. The other branch 
is described by Maurer (1884, p. 240) as “der Ast der vom Circulus 
cephalicus kommend, die Nebenkieme versorgt”, and is the secondary, 
or definitive afferent pseudobranchial artery. In my specimen, this 
latter artery almost immediately separates into two parts one of which 
plunges into the dorsal portion of the pseudobranch while the other 
runs downward along the entire length of the edge of that organ, 
sending branches to it, and beyond the organ continues downward 
and backward across the internal surface of the hyomandibular. It 
there sends branches to the tissues of the region, and beyond the hind 
edge of the hyomandibular extends into the region of distribution 
of the facialis branch of the external carotid after that branch has 
traversed the facialis canal through the hyomandibular, but it does 
not apparently communicate with that artery at any point. As this 
branch or prolongation of the secondary afferent pseudobranchial 
artery lies internal (posterior) instead of external (anterior) to the 
hyomandibular it would seem to indicate that that artery itself is of 
hyoidean origin and that it cannot accordingly be a persisting portion 
of any part of the mandibular artery. 

From the pseudobranch the arteria ophthalmica magna arises. 
Running upward forward and mesially it traverses, with the inter- 
nal carotid, a foramen through the ascending process of the para- 
sphenoid, partially separated from the carotid by a projecting spicule 
of bone, and enters the myodome. There it is connected with its 


121 


fellow of the opposite side by a cross-commissural vessel, and then, 
issuing from the myodome through its orbital opening, it reaches and 
enters the eye-ball. That part of this artery that lies between the 
pseudobranch and the cross-commissural vessel, together with one 
half of the latter vessel, is the efferent mandibular, or properly so- 
called efferent pseudobranchial artery, that part of the artery that 
lies anterior to the cross-commissure alone being the true ophthalmica 
magna and the homologue of the so-named artery in selachians. 

A dorsal branchial-muscle artery is found arising from the lateral 
dorsal aorta posterior to the point where that artery is joined by the 
second efferent branchial artery. 

In the adult Salmo salar I find the arteries, with slight excep- 
tions, as Dourn (1886) and Maurer (1888) give them in embryos of 
the trout. The ventral end of each of the four efferent branchial 
arteries is double; and from each of these efferent arteries, near the 
dorsal ends of the gill clefts, a short branch is sent upward on either 
side to the dorsal gill filaments of the related cleft. Similarly, near 
the ventral end of each afferent branchial artery a short branch is 
sent downward to supply the ventral portion of the related gill or gills. 

The afferent mandibular artery has its origin from the efferent 
artery of the first branchial arch slightly dorsal to the point where 
that artery separates into its two terminal ventral branches. Running 
at first downward, and then forward, it sends a small branch upward 
along the postero-mesial surface of the ceratohyal, this branch quite 
undoubtedly being, like the strictly similar branch in Esox, a secon- 
dary afferent hyoidean artery developed from the ventral portion of 
the posterior efferent artery of the arch. The primary afferent 
hyoidean artery has, according to Maurer, completely disappeared in 
25 mm. larvae of the trout, and Maurer does not show either an efferent, 
or a secondary afferent artery in this arch. According to Doury, the 
primary afferent artery still persists as an important vessel, and is 
still connected with the ventral aorta, in a 22 mm. trout. 

The afferent mandibular artery, after giving off this secondary 
afferent hyoidean artery, immediately perforates the hypohyal and 
turns upward along the antero-lateral surface of that element and 
then along the corresponding surface of the ceratohyal. Before it 
reaches the dorsal end of the latter element it sends a branch back- 
ward, this branch immediately separating into two portions one of 
which runs upward and the other downward in the hyoidean arch, 


122 


supplying the muscles of the region. Another short branch is given 
off at the dorsal end of the ceratohyal, the afferent mandibular artery 
then traversing the suspensorial apparatus, between the preopercular 
and the posterior process of the quadrate on one side and the body 
of the quadrate and the symplectic on the other, exactly as it does 
in Scomber (Aruıs, 1903) and in the Loricati (Aruıs, 1910). It then 
crosses the external surface of the symplectic, giving off while doing 
so a large mandibular branch and a small opercular one. It then 
again traverses the suspensorial apparatus, between the hyomandibular 
and the metapterygoid, exactly as in Scomber and the Loricati, and 
having reached the internal surface of the hyomandibular enters and 
supplies the pseudobranch. It does not perforate the hyomandibular 
at any point. 

The ophthalmica magna, or efferent pseudobranchial artery has 
its usual origin from the pseudobranch, but the full course of this 
artery, and that of the internal carotid, could not be determined, my 
only specimen having been killed by a blow on the head that had 
wholly destroyed the arteries in the region of the myodome. DoHRN 
says that, in a 11 mm. embryo of the trout, the efferent pseudo- 
branchial artery—that is, the efferent artery of the mandibular 
arch—still empties into the lateral dorsal aorta, and that at this 
stage the ophthalmica magna artery arises from the lateral dorsal 
aorta, as a branch of that vessel, slightly anterior to the point where 
the aorta is joined by the efferent pseudobranchial artery. In an 
18 mm. larva of the same fish Donrn says that the ophthalmica 
magna has become a branch of the efferent. pseudobranchial artery, 
and that the latter artery has lost its connection with the lateral 
dorsal aorta and become united with its fellow of the opposite side 
by transverse commissure. These conditions in these two larvae very 
markedly suggest that the ophthalmica magna is the efferent artery 
of the premandibular arch and not a dorsal commissure between that 
arch and the mandibular arch, as I have heretofore considered it, 
and this probability will be again later referred to. Dourn shows 
neither external carotid nor orbito-nasal artery in his figures of either 
of these embryos, nor does he show any posterior cerebral artery, 
the internal carotid being shown running directly forward as a single 
vessel after giving off the optic artery (A. centralis retinae); a con- 
dition of these vessels that certainly needs control. 

The external carotid, in my adult salmo, arises from the lateral 


123 


dorsal aorta opposite or slightly posterior to the point where that 
artery is joined by the efferent artery of the first branchial arch. 
Running forward and downward it sends a branch through the facialis 
canal through the hyomandibular, with the nervus facialis, and then 
itself traverses the trigemino-facialis chamber of the skull. Having 
issued from that chamber it runs downward and forward along the 
hind edge of the orbit, sending two or more branches to the tissues 


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Fig. 3. Lateral view of the pseudobranchial, branchial and carotid arteries in 
Gadus aeglefinus; the dorsal aorta swung upward and appearing as in dorsal view. 


and muscles of the region, and then continues onward and terminates 
in the mandible. 

In Gadus aeglefinus (Figs. 3 and 4) I find the circulus cephalicus 
and related arteries practically as given by JoHannes Mürter (1839) 
in Gadus callarius (morrhua), the only difference being that, in my 
specimen, a single median artery arises from the extreme anterior 
end of the circulus instead of the two arteries there shown by MÜLLER. 
Miter in his Fig. 3 Tab. IV shows two pairs of arteries arising from 


124 
the anterior end of the circulus, both of which pairs are marked d; 
and the vessels d are said by MüLrer, in the descriptions of the 
plates, to be distributed to the nose and to the muscles of the eye. 
This is however probably true of the outer one only of the two pairs, 
the median pair quite certainly going to the cranial cavity and 
being formed by the cerebral prolongations of the internal carotids of 
opposite sides; for otherwise those prolongations would be wholly 
wanting in the fish. In my specimen, these cerebral prolongations are 
represented, as just above stated, by a single median, or encephalic 
artery,which,having 
perforated the roof 
of the myodome and 
entered the cranial 
cavity, there sepa- 
rates into two parts, 
one on either side. 
Each of these two 
parts forms the 
arteria cerebralis of 
its side, and each 
immediately sepa- 
rates into anterior 
and posterior por- 
tions, the posterior 
portions of opposite 
sides fusing posteri- 
orly, in the median 
line, and there gi- 
ving origin to a 
single median myelonal artery. In T. J. Parker’s (1884) diagram of 
the vascular system of Gadus morrhua, these cerebralis arteries are 
even less well accounted for than in MüLrer's figure, for PARKER 
shows but a single pair of arteries arising from the anterior end of 
the circulus cephalicus, and that pair, although called by ParKer the 
carotid arteries, has the position of the outer one of the two: pairs 
in Mürrer’s figure; that is, the position of the orbito-nasal arteries 
in my specimen. BoULENGER, in a figure of the branchial arteries of 
this same fish, on page 337 of the volume “Fishes, Ascidians, etc.” 
of The Cambridge Natural History (1904), here shows a single median 


Ihbr inhbr 


Fig. 4. Diagrammatic representation of the arteries 
shown in Fig. 3. 


125 


artery, called by him the internal carotid, and two orbito-nasal arteries, 
one on either side; but he states, in a foot note, that there are two 
of these internal carotids in the fish, only one being shown in the 
figure. 

BouLenekr’s figure of Gadus morrhua, above referred to, is said to be 
“altered from T. JEFFERY PARKER,” and in his figure, as in ParkEr’s, an 
artery is shown lyingin and extending the full length of what is apparently 
the hyoidean arch. This artery is called by both these authors the 
hyoidean artery, and from it a branch is sent forward to supply the 
pseudobranch, that organ being placed anterior to the hyoidean artery 
at a distance from it about equal to the spaces that separate the branchial 
arteries one from the other. This position of the pseudobranch, in the 
somewhat diagrammatic figures, suggests that it is a mandibular 
organ, but Parker definitely states (p. 103) that it is a “rudi- 
mentary hyoidean gill”, while BouLEnseEr, although indicating the 
organ by the index letters hy. ps., says that it is probably a spi- 
racular pseudobranch and not a hyvidean one; the term “spiracular” 
here apparently being used as equivalent to mandibular. Of the 
arteries of the hyoidean arch in teleosts, BOULENGER says (I. c. p. 336): 
“Both the proper afferent and efferent arteries of the hyoidean hemi- 
branch either disappear or, as in the cod (Gadus morrhua), the effe- 
rent.artery may be represented on each side by an anastomosis between 
the hyoidean artery and the cephalic circle.” That this anastomosis with 
the circulus cephalicus represents the efferent hyoidean artery is pro- 
bably not correct, as will be later explained, and it will also be shown 
that there is in Gadus, as in Esox and Salmo, a secondary afferent hyoidean 
artery probably developed from a persisting ventral portion of the 
posterior efferent hyoidean artery. 

Turning now to my specimen of Gadus aeglefinus, I find the 
afferent arteries of the first and second branchial arches arising in- 
dependently from the truncus arteriosus, the arteries of the third and 
fourth arches arising either close together or as a single trunk. There 
is no indication of an afferent hyoidean artery arising either from 
the truncus arteriosus or from either of the first afferent branchial 
arteries. 

The first and second efferent branchial arteries empty indepen- 
dently into the lateral dorsal aorta, but the third and fourth arteries, 
which in Gadus morrhua also empty independently into the lateral 
dorsal aorta, first unite, in Gadus aeglefinus, to form a short but 


126 


single trunk. The ventral ends of the first and second efferent 
arteries are connected by longitudinal commissure, as they are in 
Gadus morrhua, a loop thus being formed around the ventral end of 
the first gill cleft. Across the anterior end of this commissure, in 
Gadus aeglefinus, the first efferent branchial artery is continued for- 
ward and mesially and meets and anastomoses in the middle line 
with its fellow of the opposite side, this cross-commissure not being 
given, so far as I can find, in any of the descriptions of Gadus 
morrhua. From the hind end of the longitudinal commissure a 
branch is sent mesially and backward, and meeting its fellow of the 
opposite side in the median line, ventral to the truncus arteriosus, 
there gives origin to a median hypobranchial artery, as in Gadus 
morrhua. 

Slightly dorsal to the point where the ventral longitudinal com- 
missure, above described, joins the ventral end of the efferent artery 
of the first branchial arch, a branch arises from the latter artery and, 
running downward and forward, pierces the hypohyal and then, as 
the afferent mandibular artery, turns upward along the antero-lateral 
surface of the ceratohyal near its dorso-anterior (internal) edge. 
Just before this afferent mandibular artery pierces the hypohyal it 
sends a small branch upward in the hyoidean arch, along the 
posterior surface of the ceratohyal, this branch being the afferent 
hyoidean artery, and quite undoubtedly a secondary afferent artery, 
as already fully explained in both Esox and Salmo. When the 
afferent mandibular artery reaches the dorsal (proximal) end of the 
ceratohyal it traverses the suspensorial apparatus, crosses the external 
surface of the symplectic, retraverses the suspensorial apparatus, and 
then runs upward internal to the hyomandibular to enter and supply 
the pseudobranch, exactly as it does in Salmo. While this artery is 
on the external surface of the suspensorial apparatus it sends one 
branch backward to the opercular region and a second branch down- 
ward and forward to the mandible; the mandibular branch being 
a large one and separating into two branches one of which goes to 
the external and the other to the internal surface of the mandible. 
The afferent mandibular artery (so-called arteria hyoidea) of this fish 
thus, as in both Esox and Salmo, does not traverse the hyomandibular 
at any point. Just before it enters the pseudobranch it sends a small 
branch upward to join the circulus cephalicus posterior to the point 
of origin of the orbito-nasal artery; this small branch, the homologies 


127 


of which will be later discussed, being considered by Parker as the 
dorsal end of his hyoidean (afferent mandibular) artery and by 
BouLENGER as the persisting efferent artery of the hyoidean arch. 

The ophthalmica magna, or efferent pseudobranchial artery, arises 
from the pseudobranch, runs upward and forward internal to the 
orbito-nasal artery, is there connected by transverse commissure with 
its fellow of the opposite side, and then turns outward to enter the 
eye-ball and supply the choroid. The transverse commissure con- 
necting the two ophthalmicae magnae passes across the anterior edge 
of the ascending process of the parasphenoid, without perforating 
that bone, and there lies on the dorsal surface of the body of the 
parasphenoid, at the extreme hind end of the orbit, traversing what 
I have shown (Aus, 1910) to be the but slightly developed myodome 
of the fish. It there lies immediately anterior to the anterior end of 
the circulus cephalicus, almost in contact with it. 

The external carotid arises from the lateral dorsal aorta (circulus 
cephalicus) immediately posterior to the point where that artery is 
joined by the dorsal end of the efferent artery of the first branchial 
arch. Running downward and forward it soon gives off three branches 
arising not far one from the other. One of these branches runs back- 
ward and supplies the adductor hyomandibularis muscle, a second 
rans forward and separates into two portions one of which accompanies 
the ophthalmicus and the other the mandibularis branch of the nervus 
trigeminus, while the third runs downward through the facialis canal 
in the hyomandibular, accompanying the nervus facialis. The artery 
itself then continues downward and forward around the anterior edge 
of the hyomandibular onto the external surface of the palato-quadrate, 
and is there distributed to the muscles and tissues of the region, no 
terminal portion of it being extended into the mandible. 

Posterior to the second efferent branchial artery two small dorsal 
branchial-muscle arteries have their origin from the lateral dorsal aorta. 

Anterior to the first efferent branchial artery, at a distance from 
it about equal to the distance between the first and second efferent 
branchial arteries, a small branch, already referred to, arises from the 
lateral dorsal aorta. This branch is the one called by MürLer, in his 
descriptions of his plates, “Anastomose derselben [Arterie der Neben- 
kieme von der Arteria hyoideo-opercularis] mit einem Ast des Circu- 
lus cephalicus”. It runs downward and joins the afferent mandibular 
artery shortly before that artery enters the pseudobranch, and although 


128 


the direction of the blood current in it is not known, the artery is 
doubtless, as SıLvester (1904, p. 94) concludes, a second, but secon- 
dary, afferent pseudobranchial artery. 

Anterior to this secondary afferent pseudobranchial artery, the 
orbito-nasal artery has its origin from the lateral dorsal aorta. The 
lateral dorsal aorta then turns inward onto the dorsal surface of the 
parasphenoid, passing through a notch on the anterior edge of the 
ascending process of that bone, and fuses, in the median line, with 
its fellow of the opposite side, thus completing the circulus cepha- 
licus. From the median point of the circulus a single artery arises 
and running upward pierces the roof of the myodome and enters the 
cranial cavity, as already described. 

It is thus seen that in no one of the three teleosts here under 
consideration does the afferent mandibular artery, the so-called arteria 
hyoidea of current descriptions, perforate the hyomandibular, and it 
is highly probable that this artery does not perforate that element in 
any teleost. The hyomandibular is however perforated, in each of the 
three fishes here under consideration, by an arterial vessel that ap- 
pears as a branch of the external carotid and that is quite certainly 
the homologue of the facialis branch of the hyo-opercularis artery of 
my descriptions of Amia. Having found this facialis branch of the 
external carotid in each of these three teleosts, I have looked for it 
again in the Loricati also. In these latter fishes AttEN (1905) does 
not describe such a branch of the carotid, and in the several speci- 
mens of these fishes that I examined in connection with an earlier 
work (Aruıs, 1910), a work relating primarily to the skull and nervous 
system, the smaller branches of the carotids, and even the terminal 
portions of the larger branches, did not enter into the investigation. 
Furthermore, in the one specimen in which the vessels that traverse 
the facialis canal through the hyomandibular were examined, a 45 mm. 
Scorpaena, the only vessel there found that seemed to be an artery 
was a branch of what I described as the vessel x. Other vessels 
traversing the canal were found, but they were all either venous or 
lymphatic in appearance, and were not traced. I have now, however, 
had all the vessels that traverse this canal traced, by my assistant, 
Mr. Joun Henry, in a 40 mm. specimen of Scorpaena scrofa and in 
a 37 mm. specimen of Clinocottus, and he finds on both sides of the 
head of the latter and on one side of the head of the former an 
arterial vessel that joins the external carotid after that artery has 


129 


traversed the trigemino-facialis chamber; and there is, in each case, 
no branch of the vessel x traversing the canal. On the other side 
of the one specimen of Scorpaena, the only vessel that traverses the 
canal through the hyomandibular that is not definitely either a vein 
or a lymphatic is a branch of the vessel x, and the main vessel x is 
connected with the external carotid, in this same region, by a short 
commissural vessel. The conditions on this side of the head of this 


@.cer op ec peer hop eal eall 
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Fig. 5. Lateral view of the pseudobranchial, branchial and carotid arteries in 
Amia calva; the dorsal aorta swung upward and appearing as in dorsal view. 


40 mm. Scorpaena are accordingly similar to those found in the 
45 mm. specimen examined in connection with my earlier work. 
A facialis branch of the external carotid accordingly exists in these 
fishes, as in Esox, Salmo and Gadus, but the conditions are compli- 
cated and obscured by its relations to the vessel x. 

This completes the descriptions of the arteries in the teleosts here 
under consideration so far as I have as yet investigated them, but 
before their homologies are discussed it will be best to describe the 

Anat, Anz. Bd. 41. Aufsätze. 9 


130 


branchial, pseudobranchial and carotid arteries in the adult Amia calva. 
These arteries have already been somewhat fully described in larvae 
of this fish (Aruıs, 1900, and Wricur, 1885), and certain of them 
have been briefly referred to, or more or less fully described, in the 
adult (Arzıs 1897, Parker and Davis 1899), but none of these de- 
scriptions are sufficient for my present purpose. I have accordingly 
had dissections made, for this special purpose, of the head of an adult 
specimen of this fish. The head used for this purpose had been long 


preserved in alcohol, but it was found easy to trace the arteries by 

acer per Ida 
emd ' ic 
' cc 


EN 


eC-------- | 
hoplehy! --------------- 


SAAANANRNAARANANANARARAASARSSARANS 


1237 


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3 
a 


/hbr mhbr ta 


Fig. 6. Diagrammatic representation of the arteries shown in Fig. 5. 


injecting them with India ink, the injections being repeated as the 
dissections progressed. 

In this one adult Amia (Fig. 5 and 6) the afferent arteries to 
the first pair of branchial arches arise at the anterior end of the 
main truncus arteriosus, but between the roots of these arteries a small 
median vessel has its origin and, running forward as a prolongation 
of the truncus arteriosus, soon separates into two parts each of which 
is the primary afferent artery of the hyoidean arch of its side. At 
interbranchial distance posterior to the first pair of afferent branchial 


131 
arteries a large trunk has its origin, on either side, from the truncus 
arteriosus, this trunk immediately separating into two parts one of 
which is the afferent artery of the second branchial arch and the 
other the common trunk of the afferent arteries of the third and 
fourth arches. 

The four efferent branchial arteries are all double at their ventral 
ends; but in the first arch these two terminal branches reunite ven- 
trally to form a single vessel, and from the ventral end of this single 
vessel a ventral longitudinal commissure has its origin, this commissure 
extending both anteriorly and posteriorly from the first branchial arch. 
From the anterior, or prebranchial portion of the commissure a small 
branch is first sent upward in the hyoidean arch, and then the 
secondary afferent hyoidean artery is sent upward in that same arch, 
the commissure beyond that point becoming the afferent mandibular 
artery, which has the course and distribution given in my earlier works 
(Auuis, 1900 and 1908a). The posterior, or branchial portion of the 
longitudinal commissure runs backward internal to the afferent 
branchial arteries and latero-dorsal to the truncus arteriosus, and 
receives a communicating branch from each of the three succeeding 
efferent branchial arteries. It then continues onward posterior to 
the fourth branchial arch, but was not further traced. The communi- 
cating branches received from the second, third and fourth efferent 
arteries each lies in the anterior portion of its arch, and each arises 
from its respective artery dorsal to the point where that artery 
separates into its two ventral portions. Each branch is smaller than 
the artery from which it arises, but, nevertheless, is seems evident 
that the branch must represent the true ventral end of the artery of 
its arch, whether the artery be primarily a single efferent artery in 
its arch, or either an anterior or a posterior efferent artery. 

In elasmobranchs (see Attis 1908a), both anterior and posterior 
efferent arteries are developed in the branchial arches, and in the 
adults of Mustelus, Torpedo and Raja it is the anterior artery, alone, 
that retains its connection with the dorsal, so-called epibranchial 
portion of the primary artery, the posterior efferent artery in each arch 
losing its connection with the epibranchial artery of its own arch and 
becoming connected, through the dorsal longitudinal commissure, with 
the next posterior epibranchial artery. Both arteries, in the adult 
Mustelus, are in connection, at their ventral ends, with a ventral 
longitudinal commissure. In Acipenser (Ostroumorr, 1907), as in elas- 

9% 


132 


mobranchs, both anterior and posterior efferent arteries are developed 
in the branchial arches, and in the first branchial arch the anterior 
one of these two arteries is prolonged ventrally and forward, to form 
the afferent mandibular artery. In an earlier work, just above referred 
to, I concluded, from VırcHow’s descriptions, that it was the posterior 
artery that was so prolonged in the adult Acipenser, but this is evi- 
dently an error. And if it is the anterior artery that gives origin to 
the afferent mandibular artery in Acipenser, it is evident that that same 
artery must also give origin to the afferent mandibular in Amia and 
teleosts, a supposition that is strengthened by the presence of what 
are apparently remnants of the posterior arteries found in each arch 
of Amia and described immediately below. I have accordingly, in the 
accompanying diagrammatic representations, Figs. 2, 4 and 6, shown 
the main efferent branchial arteries as anterior arteries in each of 
these three fishes. Opposite or near the point where, in Amia, the 
ventral longitudina] commissure is joined by the communicating branch 
from the efferent artery of the second branchial arch, the commissures 
of opposite sides are united by a cross-commissural vessel which passes 
ventral to the truncus arteriosus, and from this cross-commissural 
vessel a median hypobranchial artery has its origin, as described by 
Parker and Davis. The efferent arteries of the first and third 
branchial arches are similarly united by cross-commissure, but each 
of these commissures passes dorsal instead of ventral to the truncus 
arteriosus. 

The ventral longitudinal commissure of Amia is a selachian 
feature, and its branchial portion is wholly wanting in Esox, Salmo, 
Ophiodon (ALLEN) and Lopholatilus (SıLvEsTEr), while in Gadus that part 
of the commissure that connects the first and second efferent branchial 
arches is found. The prebranchial portion of the commissure persists 
in all these several fishes and forms the basal portion of the afferent 
mandibular artery. The branchial portion of the commissure of Amia 
is evidently the homologue of the lateral hypobranchial of PARKER 
and Davis’s (1899) descriptions of Carcharias and Raja. Of Amia these 
authors say (l. c. p. 169): “In Amia calva no trace of lateral hypo- 
branchials was discoverable’; a statement that is certainly not true 
of the two specimens of Amia that I have had examined. 

From the second efferent branchial artery, near its dorsal end, 
an important branch has its origin, and immediately separates into 
anterior and posterior portions. The anterior portion, running forward, 


133 

sends a long branch downward in the second arch, this branch lying 
in the deeper part of the arch, along its posterior surface, and hence 
in what would seem to be the position of the posterior one of the 
two efferent arteries found in each branchial arch in selachians. A 
second and similar branch is then sent downward in the first branchial 
arch, the artery then continuing onward and ending in the muscles 
related to the dorsal end of the latter arch. The posterior portion of the 
artery sends branches to the dorsal transverse muscles of the arches, sends 
a branch downward in the third branchial arch in the same position as the 
branches in the anterior arches, sends another branch downward in a 
similar position in tha fourth arch, and then continues backward a certain 
distance but was not further traced. The branch sent downward in 
each of the four branchial arches extends more than half the length 
of the arch and approaches but, so far as could be determined, does 
not connect with a short branch sent upward in the posterior portion 
of the ventral end of the arch; these latter branches arising either 
from the ventral longitudinal commissure or from the ventral portion 
of the efferent artery. 

The longitudinal portion of this dorsal branch of the second 
efferent branchial artery of Amia lies dorsal, and hence morphologically 
external to the dorsal ends of the branchial arches, and thus corres- 
ponds, in position, to the dorsal commissures that connect the efferent 
branchial arteries in selachians, while its ventral branches correspond, 
in position, to the posterior efferent arteries in the related arches of 
those fishes; and this correspondence is so striking in appearance that 
it seems proper to consider that the artery in Amia is developed from 
such a system of arteries. In Ophiodon, this single artery of Amia 
is represented by two arteries called by ALLEN (1905) the opercular 
and dorsal branchial muscle arteries, neither of which arteries, however, 
sends a posterior efferent branch downward in either of the arches. 
In Lopholatilus, Sırvester (1904) here shows but a single artery 
called by him a “small muscular branch”. In both Esox and Gadus, 
as already described, the corresponding artery has its origin from 
the lateral dorsal aorta, instead of from the second efferent branchial 
artery, and no branches were found running downward in the branchial 
arches. 

The hyo-opercularis, in the one adult Amia here under con- 
sideration, has its origin from the lateral dorsal aorta opposite or 
slightly posterior to the point where that aorta is joined by the dorsal 


134 


end of the first efferent branchial artery. From there the artery runs 
downward and forward external to the common carotid prolongation 
of the lateral dorsal aorta, and soon gives off a branch which enters 
the trigemino-facialis chamber by its facialis opening and, while in 
that chamber, unites with the ophthalmicus branch of the external 
carotid, described below. The hyo-opercularis, after giving off this 
branch, turns downward, and, having sent a branch to the opercularis 
and hyomandibularis muscles, traverses the facialis canal through the 
hyomandibular, sends a second branch to the opercularis muscles and 
still others to the latero-sensory canals and then becomes continuous 
with the secondary afferent hyoidean artery, already described, thus 
forming a complete arterial arch in the hyoidean arch, 

The common carotid artery, or prebranchial portion of the lateral 
dorsal aorta, runs forward and soon separates into its internal and 
external branches. The internal carotid has the course and the con- 
nection with the efferent pseudobranchial artery given in my earlier 
work (Aus 1897), and needs no further description here. The 
external carotid enters the trigemino-facialis chamber through the 
external carotid foramen, and while in that chamber gives off an 
orbital branch. This orbital branch separates into two branches one 
of which issues from the trigemino-facialis chamber through its trige- 
minus foramen and supplies the recti externus, inferior and superior 
muscles and general tissues in the ventral portion of the orbit, while 
the other fuses with that branch of the hyo-opercularis, just above 
described, that enters the trigemino-facialis chamber. The single 
artery formed by the fusion of these two vessels then issues from 
the chamber through its ophthalmicus foramen and, accompanying 
the ophthalmicus nerves, supplies the obliqui superior and inferior 
and rectus internus muscles, sends branches to the latero-sensory 
canals and then enters the nasal capsule and there anastomoses with 
the olfactory branch of the internal carotid. 

The external carotid, after giving off its orbital branch, issues 
from the trigemino-facialis chamber through its trigeminus foramen 
and then soon sends a branch downward and backward to the pseudo- 
branch, this branch being the secondary afferent pseudobranchial 
artery of my descriptions of embryos. The remaining, maxillo- 
mandibular portion of the carotid, called by Arren, in Ophiodon, the 
facialis-maxillary branch of the artery, then sends a branch to ac- 
company the maxillaris nerve, sends one large and other smaller 


135 


branches to the muscles of the cheek, and then continues onward 
and terminates in the mandible. In Ophiodon, Auten (1905) con- 
siders the secondary afferent pseudobranchial artery as the direct 
and primary continuation of the external carotid, the main maxillo- 
mandibular portion of the artery, as described by me, being considered 
by him as a facialis-maxillary branch. The facialis portion, or “facial 
artery” of this so-called facialis-maxillary branch, is the terminal, 
or mandibular portion of the artery as described by me, but this portion 
of the artery, in Ophiodon, is not continued onward into the mandible. 
In Lopholatilus also this branch of the external carotid (hyo-opercularis, 
Sırvester 1904) is said not to be continued into the mandible. 
I however find it so continued in both Esox and Salmo, as it is 
also in Polyodon (Arrıs 1911a) and in Chlamydoselachus (Aruıs 1911b). 

The arteries in Amia and teleosts can now be summarized and 
compared, and their possible homologies discussed. 

The afferent mandibular artery—the arteria hyoidea, or hyoidean 
artery of most descriptions of teleosts and the arteria hyo-mandibularis 
of MAurer’s later descriptions (1888)—appears, in all the fishes here 
under consideration, as a ventro-anterior prolongation of the efferent 
artery of the first branchial arch. The artery is generally considered 
to be the persisting primary aortic vessel of the arch, which vessel 
has lost its primary connection with the truncus arteriosus and 
secondarily acquired a connection with the first efferent branchial 
artery. That this secondary connection is acquired through the per- 
sisting hyobranchial portion of a longitudinal commissure that primarily 
connected the ventral ends of all the postmandibular efferent visceral 
arteries seems evident, and this would suggest that the persisting afferent 
mandibular artery might be primarily an efferent and not an afferent, 
or aortic vessel. The artery, in all the fishes here under consideration, 
runs upward in the hyoidean arch anterior to the ceratohyal and, in 
all of them excepting only Esox, can be traced to the dorsal (proximal ) 
end of that bone, where it perforates the suspensorial apparatus 
between the preopercular and the posterior process of the quadrate 
posteriorly, and the symplectic and the body of the quadrate anteriorly, 
and so reaches the external surface of the apparatus. There it sends 
an important branch downward and forward into the mandible, the 
artery then, in Salmo, Gadus and the Loricati, again perforating the 
suspensorial apparatus, anterior to the hyomandibular, between that 
element and the metapterygoid, to enter and supply the pseudobranch. 


136 


In Esox the artery has largely aborted and could not be traced the 
full length of the ceratohyal. In Amia, it traverses the suspensorial 
apparatus as an important vessel, and sends a large branch into the 
mandible, but the connection with the pseudobranch, which exists in 
embryos (Arrıs 1900), could not be found in the adult: and this 
condition of these arteries in the adult Amia seems to definitely 
establish that the mandibular artery of ALLEn’s (1905) descriptions 
of the Loricati is a branch of the afferent mandibular artery and 
not, as ALLEN was led to conclude, a branch of the external carotid. 

A primary afferent hyoidean artery, arising from the truncus 
arteriosus, is found in the adult Amia alone of all the fishes examined. 
There is however, in the adults of all these fishes, Amia included, a 
branch of the afferent mandibular artery that is given off just before 
that artery perforates the hypohyal and that runs upward in the 
hyoidean arch along the posterior surface of the ceratohyal; that is, in 
the position of an arterial vessel of the hyoidean and not of the man- 
dibular arch. In Acipenser, both in larvae and in the adult, a strictly 
similar vessel is found, and as, in that fish, it is said by Osrroumorr (1907) 
to be developed from a ventral prolongation of the posterior efferent 
artery of the hyoidean arch, it quite undoubtedly has that origin in 
Amia also, and hence also in teleosts. I have accordingly called it the 
secondary afferent hyoidean artery. In Amia, this artery is continuous 
dorsally with the facialis branch of the hyo-opercularis artery, a com- 
plete arterial arch thus being formed in the hyoidean arch of the 
adult of this fish. ALLEN does not give this secondary afferent artery 
in his descriptions of the Loricati, nor do I find it in either Scorpaena 
or Trigla, but it would seem as if that branch of the so-called hyoidean 
(afferent mandibular) artery of ALLEN’s descriptions that goes to the 
geniohyoideus muscle might be a remnant of the artery. 

The efferent mandibular artery of the adult Amia is formed, as 
it is in larvae (Autis, 1900), by that portion of the so-called efferent 
pseudobranchial artery, or arteria ophthalmica magna, that lies between 
the pseudobranch and the short commissural vessel that connects the 
efferent pseudobranchial artery with the internal carotid (lateral dorsal 
aorta) as the latter artery traverses the orbital opening of the myodome 
(Auuis, 1897), together with one half of the short commissural vessel; 
and that portion ofthe so-called efferent pseudobranchial artery that 
lies distal, or cephalad, to that commissure is, alone, the homologue 
of the arteria ophthalmica magna of selachians. In the adult of each 


137 


of the teleosts here under consideration this connection of the efferent 
mandibular artery with the internal carotid (lateral dorsal aorta) does 
not exist. But in all of these teleosts the dorsal ends of the efferent 
mandibular arteries of opposite sides are connected by a short cross- 
commissure, and immediately posterior to this commissure the internal 
carotids (lateral dorsal aortae) of opposite sides are connected by 
anastomosis in the median line; neither of which connections is found 
in the adult Amia. Of these two anastomoses in teleosts HoCHSTETTER 
says, on page 93 of vol. 3 of Herrwiae’s Handbuch der vergleichenden 
und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere: “Auch bei 
den Teleostiern bezeichnen wir die Fortsetzungen der dorsalen 
Aortenwurzeln über die Mündungen der 3 Aortenbogen hinaus als 
A. carotides internae (s. dorsales); sie finden ihre Verlängerung in 
Zweigen, welche das Auge und das Gehirn versorgen. Ursprünglich 
unabhängig voneinander treten sie später in der Höhe der Mündung 
der 1. Aortenbogen in der Hypophysengegend durch eine Quer- 
anastomose in Verbindung miteinander. Diese Anastomose wird dann 
in der Folge in der Weise gespalten, daß die aus den dorsalen Ab- 
schnitten der 1. Aortenbogen gebildeten A. efferentes der Pseudo- 
branchien, welche die zu der Chorioidealdrüse ziehenden A.ophthalmicae 
magnae abgeben, nunmehr durch eine Queranastomose miteinander in 
Verbindung stehen, während ihre Verbindung mit den Carotiden zu 
bestehen aufgehört hat. Dagegen bleiben wieder die Carotiden durch 
eine vor der Hypophyse gelegene Anastomose dauernd miteinander 
in Verbindung (Dourn, 1886187). 

Hocusterrer accordingly maintains that the lateral dorsal aortae 
of teleosts are primarily wholly separate and independent of each 
other in the mandibular region, not there being connected with each 
other either by commissure or anastomosis, this opinion being based 
on Doury’s descriptions of the conditions found in 11 mm. and 18 mm. 
larvae of the trout; that is, in what were probably postembryonic 
conditions of that fish. In young, but postembryonic stages of Amia I 
(Aus, 1900) also found this same condition to exist, and in this 
fish it persists even in the adult. In Acipenser, however, the man- 
dibular aortic arches are said by Ostroumorr (1907) to be connected 
at their dorsal ends, during the embryonic period, by a wide anastomosis 
(sinus cephalicus) which disappears immediately after hatching; and 
in the youngest stages of Torpedo as yet examined (RArrFAELE, 1892), 
this connection or anastomosis of these arteries is also found, and it is 


138 


apparently this anastomosis, shifted posteriorly onto the lateral dorsal 
aorta, that persists in the adult elasmobranch. It accordingly seems 
probable that this anastomosis of the mandibular aortic arches will 
be found to also exist in early, embryonic stages of Amia and 
teleosts. Assuming this to be the case, and assuming this anastomosis 
to disappear immediately after hatching, as it does in Acipenser, the 
later anastomosis of the lateral dorsal aortae in certain teleosts 
might be accounted for by a simple enlargement of the orbits. 
For if such an enlargement were to take place, in a fish like Amia, 
the internal carotids of opposite sides, as they traversed the myo- 
dome or its orbital opening, would be pressed backward and mesially, 
carrying with them the dorsal ends of the efferent mandibular 
arteries, and if they were to be pressed together in the median line 
and there fused with each other this fusion would quite inevitably 
take place in the region where the carotids are joined by the efferent 
mandibular arteries. By slight changes the dorsal ends of these latter 
arteries would then fuse with each other and become separated from 
the internal carotids, and the teleostean condition would arise; the 
conditions in Gadus, in particular, suggesting this origin. If this be 
the origin of this teleostean condition, it is evident that this myodomal 
anastomosis of the internal carotids (lateral dorsal aortae) in certain 
teleosts is not homologous with the anastomosis found in elasmobranchs, 
although occurring in what seems strictly the same region, for in 
elasmobranchs the anastomosis is said to be of very early, if not of 
primary origin, while in teleosts it is of later, and probably of 
secondary origin. This secondary anastomosis, if it be such, would 
then seem to be a strictly teleostean characteristic, but it is not found 
in all teleosts, for I did not find it in larvae of Ameiurus (ALLIS, 
1908b), and it is not found in a large adult specimen of Silurus 
glanis that I have had examined for this purpose. Ameiurus and 
Silurus are accordingly ganoidean in this respect. Ameiurus is 
furthermore transitional between ganoids and teleosts in the manner 
of innervation of its eye muscles, and it agrees with Lepidosteus in 
possessing a rudimentary myodome that does not, and probably never 
did communicate with the orbit (Aus, 1910). 

The arteria ophthalmica magna, as given in existing descriptions 
of adult fishes, is always shown either as a dorsal branch of the ef- 
ferent mandibular (pseudobranchial) artery (elasmobranchs), or as 
representing that entire artery together with a direct anterior pro- 
longation of it that extends to the eye-ball (teleosts, Amia). In young 


139 


embryos of Pristiurus, however, it is shown by Dourn (1885) arising 
in the angle formed where the efferent mandibular artery joins the 
lateral dorsal aorta, if not even from this latter artery itself slightly 
anterior to this point, and in an 11 mm. embryo of the trout it is 
shown by Dourn (1886) definitely arising from the lateral dorsal aorta 
slightly anterior to the point where that artery is joined by the ef- 
ferent mandibular artery. Of the trout Maurer also says (1888, p. 215): 
“bei Forellen, die gerade ausschliipfen, das Auge noch direkt vom Circu- 
lus cephalicus aus mit Blut versorgt wird”. The origin of this artery from 
the lateral dorsal aorta may, accordingly, be the primary condition, the 
ophthalmica magna quite probably being, in that case, the persisting 
efferent premandibular artery. ‘This possibility was considered by me 
in an earlier work (Atiis 1908a) but rejected in favor of the sup- 
position that the artery is a dorsal commissure between the mandibular 
and premandibular arches. This latter supposition now, however, 
seems to me less probable than the former, for, as will be shown 
below, the external carotid would seem to be developed, in part, from 
the prehyoidean dorsal commissures; and if that be the case the 
ophthalmica magna evidently could not then be developed from those 
same vessels. The ophthalmica magna artery is accordingly here 
considered, in the diagrammatic figures given, as the persisting ef- 
ferent premandibular artery. 

The hyo-opercularis and external carotid arteries now remain to 
be considered, and it seems quite certain that they are both developed 
from the efferent hyoidean artery, from some part of some prehyoidean 
artery or arteries, and from portions of certain of the dorsal and 
intermediate commissures that must primarily have connected these 
arteries with each other and with the first efferent branchial artery. 
In Mustelus and in the Scyliidae the posterior efferent hyoidean 
artery, the dorsal commissure that connects that artery with the first 
efferent branchial artery and an intermediate commissure that connects 
it with the mandibular artery are all found both in larvae and in 
the adult, while the anterior efferent hyoidean artery and the dorsal 
commissure that connects that artery with the mandibular aortic arch is 
either never developed or not retained even in larvae. Comparing these 
conditions in these selachians with the conditions found in Amia, it 
is evident that the posterior efferent hyoidean artery of selachians is 
represented, in Amia, in the continuous vessel formed by the hyo- 
opercularis and the secondary afferent hyoidean arteries, this continuous 
vessel traversing the facialis canal through the hyomandibular. The 


140 


facialis branch of the external carotid of Polyodon, Acipenser and 
certain teleosts, which, in teleosts, also traverses the facialis canal 
through the hyomandibular, must then also be a persisting remnant of 
the posterior efferent hyoidean artery. 

This then would account, in Amia and teleosts, for all the vessels 
here found in selachians excepting only the external carotid, the dorsal 
commissure that connects the efferent hyoidean and first branchial 
arteries and the intermediate commissure that connects the hyoidean 
and mandibular arteries and that becomes, in selachians, the secondary 
afferent pseudobranchial artery. This latter artery, which is found in 
normal position and function in the adults of both Acipenser and 
Lepidosteus (see Arzıs 1908a), is represented in Amia and teleosts, 
as Maurer (1888, p. 215) has shown, in a branch or branches given 
off by the afferent mandibular artery just before that artery perforates 
the suspensorial apparatus, or while it is traversing the external surface 
of that apparatus, the branch or branches being distributed to the tissues 
at the dorsal end of the ceratohyal or to those in the opercular 
region; while the dorsal commissure between the efferent hyoidean 
and first branchial arteries is apparently represented, in Amia and 
teleosts, in a branch sent by the hyo-opercularis of the one or the 
facialis branch of the external carotid of the others to muscles at 
the dorsal end of the hyoidean arch. 

The hyo-opercularis artery of Amia and the facialis branch of the 
external carotid of teleosts thus become, in origin and distribution, 
apparent serial homologues of the dorsal branchial muscle artery of 
Amia, and this strongly suggests that the external carotid, which 
appears as a dorsal branch of the efferent hyoidean artery in certain 
selachians, must be a similar artery. If it be such an artery, it must 
have been developed in relation to prehyoidean efferent arteries and 
dorsal commissures, and possibly also in part from the anterior ef- 
ferent hyoidean artery, which artery is otherwise not accounted for. 
This method of development would then account for the differing 
points of origin of the external carotid in the different orders 
of fishes, its different connections in ganoids and teleosts with the 
hyo-opercularis (efferent hyoidean) artery, and the commissural 
connection (secondary afferent pseudobranchial artery), in certain 
ganoids and teleosts, with the mandibular pseudobranch. For, if 
the latter commissural vessel (secondary afferent pseudobranchial 
artery) were, in such a fish as Amia, to be split off from the 
carotid and acquire an independent origin from the lateral dorsal 


141 


aorta, the conditions of these vessels in Esox and Gadus would arise. 
And if the orbital branch of the carotid of Amia, or of selachians, 
were also to be split off from the main artery and to acquire inde- 
pendent origin from the lateral dorsal aorta the orbito-nasal artery of 
teleosts would arise. 

These homologies all seem too probable not to be proposed, and 
they are shown diagrammatically represented in the accompanying 
figures 2, 4 and 6. 

To what extent the vessel x of my descriptions is also developed 
from portions of the hyoidean arterial arch, now seems problematical. 
In a 43 mm. larva of Amia I find this vessel arising in a glomus 
that lies mesial to the dorsal end of the first branchial arch, and 
this glomus is supplied by a small branch of the hyo-opercularis 
artery. Running forward from this glomus the vessel x separates into 
two parts, both of which traverse the trigemino-facialis chamber, no 
branch being sent downward through the facialis canal in the hyo- 
mandibular. Of the two branches that traverse the trigemino-facialis 
chamber one closely accompanies the hyo-opercularis and the other 
the external carotid. But before issuing from the trigemino-facialis 
chamber, into the orbit, the branch that accompanies the external 
carotid sends a large branch to join and fuse with the branch that 
accompanies the hyo-opercularis. The single vessel so formed then 
accompanies but does not fuse with the orbital prolongation of the 
hyo-opercularis, the two arteries having the position, in this larva, 
of that branch of the orbital branch of the external carotid of the 
adult that receives a communicating branch from the hyo-opercularis 
and then, as a single vessel, accompanies the ophthalmicus nerves. 
It thus seems probable that a part of the vessel x of this larva is 
represented in a part of the orbital branch of the external carotid 
of the adult. Similarly the facialis branch of the external carotid of 
certain specimens of the Loricati may be represented, in other specimens 
of those same fishes, by a branch of the vessel x, both of these vessels 
being represented in Amia by a part of the hyo-opereularis. This 
all seems to indicate that the efferent hyoidean artery, which, because 
of the abortion of the hyoidean gills, is in process of disappearing, 
is being absorbed or utilized by both the external carotid and the 
vessel x; but to what extent it is appropriated by each of these two 
vessels is quite uncertain. 


Palais de Carnolés, Menton, France, January 224 1912. 


142 


Literature. 


Auten, W. F., 1905, The Blood Vascular System of the Loricati, the Mail- 
cheeked Fishes. Proc. Wash. Acad. Sc., Vol. 7. 

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—, 1900, The Pseudobranchial Circulation in Amia calva. Zool. Jahrb., 
Vol. 14. 

—, 1903, The Skull, and the Cranial and First Spinal Muscles and Nerves 
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—, 1908a, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in the Gnathostome 
Fishes. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. der Tiere, Bd. 27, H. 1. 

—, 1908b, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Ameiurus. Anat. 
Anz., Bd. 33, No. 10. 

—, 1910, The Cranial Anatomy of the Mail-cheeked Fishes. Zoologica, 
Bd. 22, H. 57. 

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Anat. Anz., Bd. 39, No. 9/10, 

—, 1911b, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Chlamydoselachus 
anguineus. Anat. Anz., Bd. 39, No. 19/20. 

Boutencer, G. A., 1904, Fishes (Systematic Account of Teleostei). The Cambr. 
Nat. Hist., Vol. 7. Fishes, Ascidians ete. 

Dourn, A., 1885, Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkérpers. VII. Mit- 
teil. a. d. Stat. Neapel, Bd. 6, H. 1. 

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HocustettTer, 1906, Die Entwicklung des Blutgefäßsystems.. Handbuch d. 
vergl. u. experim. Entwicklungslehre d. Wirbeltiere von Oskar Herrwic, 
Bd. 3, Teil 2. 

Maurer, F., 1884, Ein Beitrag zur Kenntnis der Pseudobranchien der Knochen- 
fische. Morpholog. Jahrb., Bd. 9, H. 2. . 

—, 1888, Die Kiemen und ihre Gefäße bei anuren und urodelen Amphibien 
urd die Umbildungen der beiden ersten Arterienbogen bei Teleostiern: 
Ibid. Bd. 14-2: 

Miter, 1839, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Dritte Fortsetzung. 
Über das Gefäßsystem. 

Ostroumorr, A., 1907, Zur Entwicklungsgeschichte des Sterlets (Acipenser 
ruthenus). Zool. Anz., Bd. 32, Nr. 14. 

Parker, T. J. 1884, A Course of Instruction in Zootomy. London. 

Parker, G. H. & Davis, F. K., 1899, The Blood Vessels of the Heart in Car- . 
charias, Raja and Amia. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., Vol. 29, No. 8. 
RAFFAELE, F., 1892, Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 

Mitteil. a. d. Zool. Stat. Neapel, Bd. 10, H. 3. 

SILVESTER, C. F., 1904, The Blood-vascular System in the Tile-fish, Lopholatilus 
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Hole, Mass., in: Bull. Bur. Fish. for 1904, Vol. 24. 

Wrienut, R. R., 1885, On the Hyomandibular Clefts and Pseudobranchs of 
Lepidosteus sie Amia. Journ. Anat. & Phys., Vol. 19. 


143 


Replica alla risposta di G. Cutore a proposito del corpo 
pineale dei mammiferi. 


Di G. Favaro, Padova. 


Non credo proprio che meriti il conto di discutere singolarmente i vari 
argomenti, con i quali il C. tenta di giustificarsi dalle mie accuse. La 
facilita con cui egli sposta e svisa le questioni, omettendo gli argomenti che 
gli sono contrari e concludendo a suo modo, apparisce evidente a chiunque 
legga la risposta del C. (Anat. Anz. Bd. 40, 1912, p. 657—662) ponendola 
a raffronto con la mia critica (Anat. Anz. Bd. 40, 1911, p. 328—331). 

Limitandomi quindi a poche osservazioni concernenti la parte filologica 
che sembra stargli particolarmente a cuore, ricorderö anzitutto al C. che il 
preteso Uv di Uvarruonus non é che una W, rappresentata non di rado nella 
stampa di una volta con due lettere V staccate, e gli osserverö ancora che la 
questione del Corumzus & ben diversa da quella del Cassrrius e del FABrıcıus, 
dei quali il cognome italiano & CassERı e Fasrici, mentre il cognome italiano 
del primo & CoLomBo e non gia CoLUMBIO CoLoMBI, cui corrisponderebbe in tal 
caso il cognome latino CoLumBrus. 

Del resto il C. mi invita a questo proposito a pensare ,,al destino che 
hanno spesso nelle scienze mediche i nomi degli autori“. E infatti nessuno 
e in grado di dimostrarmelo meglio di lui che, non contento di aver alterato 
nel testo il cognome di ReALpo CoLomzo, fa poi diventare cognome il nome 
proprio mutilato, cosicche nell’ ordine alfabetico degli autori il nostro grande 
Anatomico assume, incredibile a dirsi, il cognome di „REAL“ (p. 655). E non 
basta ancora: il celebre ALBERT von HatuEr di due secoli fa viene dal C. 
identificato (p. 653) con B£rA Hater, attuale professore di zoologia nell’ uni- 
versita di Heidelberg ! 

Et de hoc satis! 

R. Istituto Anatomico di Padova, Marzo 1912. 


Bücheranzeigen. 


Forme, Puissance et Stabilité des Poissons, par Fred. Houssay. Paris, Libr. 
scientif. A. Hermann & fils. 1912. (Coll. de Morphol. dynamique. IV.) 
872 S. Preis 12 fr. 50 c. 

Ähnlich wie seiner Zeit Marry den Vogelflug, hat Houssay jetzt die 
Bewegungen der Fische, ferner ihre Form und Kraft zum Gegenstand einer 
außerordentlich eingehenden Untersuchung gemacht. Ein Kapitel ist auch 
dem Vergleiche mit dem Schwimmen des Menschen gewidmet. Allen, die 
sich mit der Statik und Mechanik der Wirbeltiere, besonders der dauernd 
oder zeitweise im Wasser lebenden (auch Säugetiere!) befassen, sei die Mono- 
graphie bestens empfohlen, B. 


144 


Essai sur l’anatomie et la médecine opératoire du Tronc coeliaque et de ses 
branches, de l’artere hepatique en particulier. Par P. do Rio-Branco (da 
Silva Paranhos). Paris, G. Steinheil. 1912. 829 S. 187 Fig. 

Eine Monographie über die A. coeliaca und ihre Äste, besonders die 

A. hepatica ist wohl noch niemals geschrieben worden, — soweit die Literatur- 

Kenntnis des Referenten reicht! Mit großem Fleiße sind hier Beobachtungen 

vom Präpariersaal, aus zahlreichen anatomischen Sammlungen, aus der Literatur 

aller Sprachen und Zeiten, aus den Operationssiilen zusammengetragen und 
kritisch zu einer Darstellung des systematischen und topographisch-anatomi- 
schen Verhaltens der großen Hauptschlagader des Bauches und der Leber- 
arterie verarbeitet worden. Ganz besondere Beachtung hat die ja für diesen 

Gegenstand sehr umfangreiche deutsche Literatur erfahren. — Die Abbildungen 

sind sehr zahlreich und gut. — Man kann nur sagen: vivat sequens für andere 

Gebiete der Anatomie! 15% 

Neue Untersuchungen über die äußere und innere Sekretion des gesunden 
und kranken Organismus im Lichte der vitalen Färbung. Von Edwin 
E. Goldmann. Mit 3 Abbildungen, 1 schematischen Tafel im Text, sowie 
30 Tafeln. Tübingen, Lauppsche Buchhandlung. 1912, VII, 108S. Preis 12 M. 

Dies ist die Buchausgabe einer in den „Beiträgen zur klinischen Chirurgie“, 

Bd.88 (als Fortsetzung zu Bd. 64, S. 192), erschienenen Arbeit. Da diese in 

einer von Anatomen sehr wenig gelesenen chirurgischen Zeitschrift veröffent- 

licht wurde — obwohl von Chirurgie darin sehr wenig die Rede ist — ist 
es dankenswert, daß der Verlag die Arbeit als Monographie herausgibt. 

Referent möchte angesichts der allgemeinen biologischen Wichtigkeit der 

Probleme nicht versäumen, hier auf die Untersuchung hinzuweisen. Der 

wesentliche Inhalt ist folgender. Biochemie der Eizelle, der Plazenta; Glykogen 

und Fett in embryonalen Geweben; histochemische Untersuchung des Bauch- 
fells, besonders des Netzes; Schicksal intraperitoneal injizierter Substanzen ; 
interperitoneal erzeugte Tuberkulose; experimentelle Organdegenerationen, 
besonders der Leber; histochemische Untersuchungen über die von tieri- 
schen Parasiten erzeugten pathologischen Veränderungen, ferner über Wund- 
heilung, über bösartige Geschwiilste. Den Schluß machen Kapitel über 

Genese und Funktionen der ,,Pyrrol‘-Zellen (= ,,histiogene Wanderzellen“), 

Wesen der vitalen Färbung, Wanderung von gewebsbildenden Nährstoffen, 

Versuch einer experimentellen Geschwulsttherapie. Die 30 lithographischen 

Tafeln sind sehr schön, der Preis dafür auffallend niedrig. B. 


Abgeschlossen am 17. April 1912. 


Weimar. Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist aD Pale vom Kalenderjahr. 


41. Band. Si Mai 1912. No. 6/7. 


In#art. Aufsätze. i. Salkind, ‘Sur Vorganisation du thymus. Avec 
7 Figures. p. 145—155. — Antonio Pensa, Lo sviluppo delle vie biliari e del 
pancreas in alcuni embrioni umani. Con 11 figure. p. 155—183. — N. K. 
Koltzoff, Zur Frage der Zellgestalt. Mit 2 Abbildungen. p. 183 —207. 
Bücheranzeigen. RoBERT Bonnet, p. 208. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Sur Porganisation du thymus. 
Note préliminaire par J. SALKIND. 


Travail du Laboratoire Marion-Marseille. Directeur Mr. le professeur 
Et. JOURDAN, 


(Lu le 26 Fevrier 1912 a la Reunion biologique de Marseille.) 
Avec 7 Figures. 


Je donne ici le résumé préalable des principaux résultats — 
concernants Vhistologie normale — d’une série de recherches sur le 
thymus ayant porté jusqwici sur un nombre considérable de divers 
ages et stades de: Bos, Ovis, Canis, Felis, Lepus, Cavia, Mus: 
Columba, Turtur, Gallus; Ascalobotes, Lacerta; Bufo, Hyla, Rana 
et 5 espéces de Poissons. 

Les données embryologiques et physiologiques feront l’objet 
dune publication ultérieure. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 10 


146 


A. Résultats. 


On connait la controverse actuelle 4 propos de la structure et 
la signification des 3 éléments du thymus; récemment encore J. 
Hammar en a donné un exposé magistral dans son travail „SO Jahre 
Thymusforschung“. Ces éléments, comme les décrit Vhistologie classique 
sont: le réticulum, les cellules lymphoides, les formations abérrantes 
(Corps d’Hassal etc.). 

I. Le réticulum, contrairement ä l’opinion ancienne de Watney, 
est considéré généralement aujourd’hui comme continu et de nature 
épithéliale (Prexant, Hammar, Mierens). L’opinion de Von-EBxEr qui 
croit le réticulum de |’,,ecorce“ conjonctif est restée isolée. 

Les dissociations, l’imprégnation au chromate d'argent et les 
méthodes de coloration spécifiques m’ont permis de mettre en évidence 
— dans le thymus de toutes les espéces étudiées et des les débuts 
du stade lymphoide — l’existence de deux formations réticulaires 
independantes: un syncytium épithélial et un réseau conjonctif. 

Le premier, tout en composant le noyau de l’organe, existe 
aussi bien dans la „moälle“, que dans la partie corticale (externe — des 
poissons) du thymus et est formé de protoplasma faiblement acido- 
phile, assez difficilement colorable, parsemé de granulations et de 
vacuoles. Ses mailles, de forme et de contour irréguliers sont con- 
stituées par les prolongements de corps cellulaires distincts et presque 
toujours nucléés; ces noyaux sont le plus souvent ovoides, a nucléo- 
plasma clair, abondant et trés légérement acidophile, ä& réseau de linine 
délicat, souvent avec deux nucléoles au centre, mais sans grains de 
chromatine periphériques. Mitoses 4 chromosomes grands, distincts, 
recourbés. 

Le second — le réticulum conjonctif — porte des mailles plus 
réguliéres, trés souvent depourvues de noyaux, est plus fortement 
acidophile, se colorant dans les parties ou a eu lieu l’&laboration de 
fibres collagénes ou d’élastine de maniére caractéristique. Les noyaux, 
de forme variable et & couche protoplasmique exigué, portent un 
réseau de linine serré, 4 grains de chromatine nombreux et distribués 
irreguliérement. Le suc nucléaire est plutöt basophile et pendant la 
mitose les chromosomes sont petits et agglomeres. 

La capsule de l’organe, les travées conjonctives qui penétrent 
ou divisent les follicules, et les adventices des vaisseaux peuvent 
donner origine et devenir le point d’appui de ce réticulum, qui offre 
une analogie trés frappante avec le tissu réticulé lymphoide banal. 


147 


Il est vrai, que l’on confond généralement les deux formations 
décrites en attribuant au réticulum épithélial deux aspects — comme 
il existe deux aspects de tissu réticulé dans un ganglion lymphatique. 
Mais le fait de la coloration exclusive du réticulum conjonctif par le 
Brillantschwarz, Vimprégnation par la méthode de Bönm-OrPpeL, qui 
laisse incololore le syncytium épithélial, les résultats de la digestion 
prolongée par la pan- 
créatine — _  offrent 
autant de preuves du 
dualisme de la trame 
thymique. D’ailleurs, 
une dissociation me- 
nagée montre qu il 
n’existe aucune sorte 
de continuité entre les 
deux réseaux thymi- 
ques, bien qu’on les 
voit trés souvent su- 


perposés et intimement Fig. 1. Hyla (Rainette). Tétard de 15 mm. 
Eher arre Thymus en coupe, coloré par le Brillantschwarz- 
CACHONELTES: Helianthine. Zeiss Apochromat 2 mm. 1,30. Comp. Oc. 6. 

Leur distribution ep. cell. épithéliales; rc, réticulum conjonct.; 


. c connectif; am amitose; * mitose lymphocytaire.: 
topographique dans le app. & dess. d’Abbe. 


nceud, la plaque ou le 

follieule thymique varie avec l’espece, l’äge et l’etat de l’individu. 
De maniére générale on voit apparaitre le reticulum conjonctif a la 
peripherie de l’organe, mais ne sont pas rares les cas, quand toute 
l’etendue du 
thymus — 


méme chez 5,7 
; 4 
les animaux / DL, 
tres jeunes — WOT TT So RT 
, ’ \ \ yt 
présente l’en- ee 
& x : EO ey 
trecroisement S \ — TAY) 
ka \ iy 
d’el&ments an 


épithéliaux et | } 4 a. 
- fs.C Fig. 2. Chien nouveau-ne. Thymus. Impregnation par le 
conjonctifs.Ce chromate d’argent du réticulum conjonctif. Obj. C de Zeiss. Ocul. 


fait, diverse- 4. App. a dess. d’ Abbe. 
: 6 bord du follicule. 
ment ıinter- 


prété par Ver-Eecke et Dustin, permet d’aborder la question de Vorigine 
des cellules lymphoides du thymus sous un jour nouveau. 


148 

II. Les opinions sur l’origine et la nature des petites cellules 
thymiques sont depuis longtemps partagées: pour les uns — je ne cite 
que Hammar, Maximow, Dantscuakova, MIETENS — ce sont des lympho- 
eytes véritables, ayant envahi le thymus par immigration; pour d’autres 
— MAURER, Prenant, STÖHR, Nusspaum et Prymax, BEARD, récemment 
Frierscue — des cellules 4 aspect lymphoide, provenant de l’epithe- 
lium thymique. 

Sur la question de l’identit& des petites cellules thymiques, con- 
testée par CHEvAL et GamBuRzEFF, je n’ai qu’a faire valoir le résultat 
d’essais faits sur coupes et frottis & aide de 46 substances colorantes, 
qui m’ont montré la ressemblance parfaite au point de vue de mor- 

phologie et des affinités colorantes entre les 

yee celiules de Ja série lymphoide du thymus de 

( divers vertebres et ceux d’autres organes 
mn lymphoides de la méme espéce. 

i Bien qu’il existe un va et vient continuel 


Bern 


de globules blanes de diverses categories a 


= % travers le thymus — ce qui met hors de doute 
ey l’origine immigrative d’une certaine partie de 


Fig. 3. Ascalobotes ]a population cellulaire du thymus — je peux, 
(Gecko). Dissociation du Thy- : . : 4. : - 
mus. Cell.lympho-connective Neanmoins, affirmer qu’il y a lieu d’admettre 


et ses deux scours en mitose. une origine autochtone d’une autre et non la 
Color. au TE J. (Mel. de Bleu 4 > : 
de Tol.-Erytrosine Jaune N. moindre partie des lymphocytes thymiques. 


Zeiss Apochromat 2mm, n.  Seulement, ce n’est pas au dépens de 
ouv. 1,30. Ocul. Comp. 12. BARE a : P } P 
App: & dess. d’Abbe. cellules épithéliales, mais au depens de pro- 


longements mesenchymateux de la trame con- 
jonctive de l’organe qu’a lieu la lymphogenése. Bien entendu, l’organe 
primitivement épithélial subit la transformation Iymphoide par pénétration 
d’elements étrangers — mais non seulement de cellules migratrices 
libres, — la prolifération du tissu conjonctif environnant envahit le 
thymus, constitue une partie de sa trame, qui donnera origine ä des 
lymphocytes dans l’organe adulte, une lymphogenése maintenant 
autochtone. 

En certains endroits (le plus souvent—dans la partie externe de 
l’,,ecorce® et ä la limite de celle-ci et de la ,,moélle“) d’une travée 
conjonctive au niveau d’un noyau aA forme en /\ part un fin pro- 
longement portant un noyau terminal plus ou moins arrondi, de struc- 
ture typique, donnant & l’ensemble le caractére d'une jeune Wander- 
zelle ou d’un grand lymphocyte encore en connection avec le mésen- 


149 


chyme. Par plusieures bipartitions successives (parfois a aster anormal) 
cette cellule donne origine & des grands et petits lymphocytes, qui 
s’arrondissent et se liberent au moment ou quelque temps apres la 
division; en ce dernier cas ils forment quelquefois une véritable grappe. 
On peut suivre les variations de la chromaticité du noyau, l’augmen- 
tation de la basophilie du plasma et l’apparition des granulations spé- 
cifiques. Les mitoses offrent tous les aspects d’une mitose leucocy- 
taire; parfois on rencontre une amitose, analogue au „bourgeonne- 
ment“ du noyau des 
cellules prises pour épi- 
theliales par Prenant?.) 

Le processus décrit, 
qui offre beaucoup de 
points de ressemblance 
avec le mode de leuco- 
et hemopoiése observe 
dans le mésoderme et 
le foie embryonnaires 
(SAXER et l’école unita- 
riste) a pu étre suivi 
dans les thymi adultes, 
méme involvés, de la 
plupart d’especes qui ont 
été & ma disposition: il 
semble aussi &tre com- 
mun A divers autres 
organes lymphoides an- 


nexes du tube digestif. Fig. 4. Souris. Thymus. Hematoxyline au plomb. 

. Proliferation de lymphocytes au depens de formations 

En es Cae son SHRM conjonctives. Zeiss Apochromat Imm. Hom. 2 mm. 

conduit de concevoir la  Ouv. num. 1,30. Comp. Oc. 12. App. & dess. d’Abbe. 

pine ‘ c travee conjonctive; v vaisseau; JJ lymphocytes 

théorie de la pf dont ne sont indiqués que les contours; [* mitoses de 
morphose épithéliale“, néoformation lymphocytaire. 


(RETTERER, etc. )au moins 

dans sa partie concernant le thymus, comme une erreur d’interprétation, 
_ ayant a sa base le fait indéniable de la présence dans cet organe de 
cellules lymphoides A prolongements, qui, isolées, sont aisément obser- 


‘) Hormis les lymphocytes, le thymus adulte et normal peut étre le lieu 
d’elaboration autochtone de divers granulocytes (Mastzellen non excepté) et, 
accidentellement, de globules rouges. 


160° 


vables dans les dissociations ordinaires (objets de choix: Mus mus- 
culus, Hyla arborea), mais ne peuvent étre suivies et identifiées dans 
les coupes, qu’a l’aide de procédés appropries. 

III. Les formations aberrantes du thymus sont considerés par les 
auteurs nombreux qui se sont occupés A resoudre leur énigme ou 
comme le résultat de l’obliteration des vaisseaux de l’organe (AFFANASSIEW, 
Nusspaum et Macnowsky, Dustin) ou comme des restes £pitheliaux 
A fonction sécrétoire ou 
non (principalement 
Ver-Kecke, Hammar, 
Stour et d’autres). 

J’ai pu me rendre 
compte que les cellules 
entodermiques (épithé- 
liales) du thymus mon- 
trent & tous les stades 
de leur vie une forte 
tendance & l’englobe- 
ment et a la digestion 
intra et extracellulai- 
res; leur granulations 


Fig. 5. Rat. Thymus dissocie apres coupe et 
coloration (au mélange T-E-J).Grappe formée par les au lieu d’étre des grains 
lymphocytes en connection avec le connectif. Zeiss 2 
Apochromat Hom. Imm. 2 mm. n, Ap. 1,30. Comp. de 


Oc, 12. plutöt Paspect d’ingesta 


seeretion offrent 


ce tissu connectif; m mastzelle dans la travee conj.; 


2 lymphocytes. de nature et d’affinite 


diverses. C’est au depens 
de lympho et granulocytes, plasmazellen, hama en general toute 
cellule & vitalité amoindrie—propres cellules épithéliales comprises — 
et de diverses substances étrangéres, que s’exerce cette faculté de l’épi- 
thélium syncytial thymique. 

De ce point de vue il est permis de considérer les formations 
décrites sous les noms divers de „granular-cells“, „cellules géantes“, 
„eystes“ et corps d’Hassal“ comme homologues et présentant plu- 
sieures formes et phases d’un méme processus digestif, qui de la for- 
mation de quelques vacuoles au sein du protoplasma syncytial va a la, 
constitution d’organites multicellulaires, dont les cellules centrales mon- 
trent souvent la bordure striée, la structure alvéolaire et l'appareil 
mitochondrial‘) des épithéliums digestifs. 


1) Sur lequel je me propose de revenir dans une communication pro- 
chaine. 


_ 151 


Le sort ultérieur de ces organites est ou d’étre sclérosés (ce qui 
leur donne une certaine ressemblance avec des coupes de vaisseaux, 
surtout apres les colorants sommaires du tissu conjonctif comme le 
Van-Gizson ou Eosine-Vert Lumiere) ou d’étre detruits par des leuco- 
cytes ou enfin de se déverser en dehors du thymus (fait constaté chez 
les Batraciens et—peut-étre—aussi certains poissons). 

Il est toutefois & remarquer, que certains des ainsi-nommés „corps 
d’Hassal unicellulaires“ ou ,perles épithéliales“ doivent étre mis 
A part comme nayant rien de commun avec les C. d’H. veritables, 
car ils proviennent de cellules conjonctives, qui, au lieu de se diffé- 
rencier dans la direction de la série lymphoide, deviennent des fibro- 
blastes libres; ils sont töt ou tard 
englobés et détruits par les formations 


épithéliales. \ Z Ra 

Jen’ai rencontré jusqu’ici de fibres DS c.ep 
musculaires (myoides S. MAYER-W EISSEN- n a 
BERG) que chez les especes oü le thymus CF EN: an, 


est disposé A proximite de masses mus- J ~~ 

culaires et crois & leur origine exogene. 

N’est pas excluse la possibilité d’une 9 

anabiose de sarcolytes assez volumineux, Y 

apportes dans le thymus par des phago- Big. GN her de, Piesanl 

cytes, comme j'ai pu l’observer chez Cell. épithéliales du syncytium 

des tétards en métamorphose. ee 
On pourrait definir le thymus c.ep cell. épithéliales; Zingesta. 

normal comme un organe complexe, 

conservant un caractöre embryonnaire et composé dun syncytium 

endodermique 4 proprietés digestives et d’un tissu réticulé mésodermal, 

leucopoiétique. 


B. Technique. 


I. Les procédés techniques généraux appropriés a l’ötude du 
thymus en particulier et du tissu lymphoide en général: 

1° Pour l’analyse chromatique des coupes (paraffine ou celloidine, 
Fremminc ou ZENKER) et des frottis j’emploie de préférence le mé- 
lange polychrome Jaune Naphtol-Erythrosine-Bleu de Toluidine, dont 
le mode de préparation a été indiqué par moi dans les „Comptes 
Rendus de la Soc. de Biologie, Reunion biologique de Marseille du 
16 Janvier 1912“, 


152 


Grace ä la présence dans la solution d’une serie de colorants 
„neutres“ et, probablement, d’Azur de Toluidine, on obtient par l’im- 
mersion dans un seul bain colorant alcoolique et sans différenciation 
une gamme de couleurs trés diverses qui permet une définition precise 
des différentes affinites; en mordangant, par ex. avec la teinture 
d’Iode, on voit se colorer distinctement l’ergastoplasma et les centro- 
somes.) 


Fig. 7. Thymus de Crapaud. Col. au TEJ. Cell. du syncyt. épithelial ayant 
englobe une partie du méme syncytium av. cellules et ingesta de diverses categories. 
Zeiss imm. hom. Apochr. 1,80; 2 mm. Oc. comp. 12. App. a dess. d’Abbe. 

ep. cell. epith.; 2 lymphocytes; I ingesta; b bordure striee. 


2° Pour suivre les formations conjonctives dans leur plus fins 
prolongements il est necessaire d’employer le mélange suivant: 


1) La coloration se conserve intacte, méme ä la lumiere solaire, quand 
les coupes sont montées dans l’huile de cédre solidifiable (Huile de Cédre 10gr. 
—. Dammar en poudre 1 gr.). La solution colorante elle-méme est susceptible, 
apres addition de quelques cc. d’Acétone, de se conserver. 


153. © 


5cc. de Brillantschwarz (Griibler) & 1°/, dans l'eau, 
7cc. de Helianthine (Grübler) & 1°), dans l’eau, 
20 cc. d’eau distillee, 

icc. d’Acide Acétique crist. & 10°/, dans l’eau. 

Durée de la coloration 3 4 10 minutes: pas de différenciation, 
alcool absolu et montage ordinaire. Le tissu connectif—collagéne 
comme précollagéne—(et la fibrine) en bleu, le reste en diverses teintes 
de jaune. On obtient en meme temps une coloration spéciale des 
muscles stries, qui permet d’en decéler les moindres traces.*) 

3° Imprégnation & la laque plombique d’hematoxyline. 

Mordancage par une solution aqueuse d’acétate basique de plomb 
(C? H? O2 PbO-PbOH: ,, Extrait de Saturne“ = „Bleiessig“) 6 & 24 h. 
a froid ou quelques minutes 4 60° Rincer a l’eau distillée. Im- 
prégner par une solution hydralcoolique müre d’hematoxyline — mémes 
durées. Montage habituel. 

On peut additionner la solution d’hematoxyline de quelques gout- 
tes d’un colorant phtaleique (éosine ou autres derives de fluorescéine), 
ce qui donne une laque plombique double et dichrome. 

Mise en évidence de formations difficilement colorables, tels que 
„Gitterfasern“, prolongements réticulaires ete. On peut différencier 
avec une solution 4 0,5°/, de perchlorure de Fer (Fe? Ol?) a l’eau. 


II. Dissociation. 


Le meilleur dissociateur chimique pour les organes lympboides 
est selon moi le Hydrate de Chloral a 3--10°/,. La dissociation mé- 
canique, donnant des résultats meilleurs que l’ancien balayage et se- 
couage de coupes, peut avoir lieu 1° avant ou 2° aprés la confection 
des coupes au microtome: 

1°. Quand l’organe est macroscopiquement isolable j’emploie le 
lavage & la pipette: les fragments de Vorgane frais ou dissocié par 
le chloral sont absorbés et rejetes A multiples reprises a l’aide d’une 
pipette dans un récipient avec le liquide approprié (sérum artificiel 
ou solution de chloral) jusqu’s ce que ils deviennent transparents. 
On fixe, inclut et coupe. Mise & nu des formations réticulaires avec 
toutes les connections et sans ruptures. 


1) Ce mélange biacide colore parfois les muscles de la méme facon ,,in- 
verse“, qui a été obtenu par M. Heidenhain avec ses colorations „neutrales 
regressives.“ 


154 


2°. Quand l’organe est trop petit pour étre isolé sur le vivant, on 
fixe et coupe toute la région. Les coupes, qui, collées sur lame peu- 
vent étre colorés par toutes les méthodes voulues, sont deshydratées 
et couvertes de xylol. Sous le microscope on enléve avec une aiguille 
plate la partie choisie de la coupe et on la transporte dans un tube 
a insecte avec du xylol. Le tube est adapté au battant d’une sonnette 
électrique, (au lieu du diapason de BovIEr-LAPIERRE) qui est mise en 
marche. Au bout de 5 a 15 minutes la dissociation est achevée et 
le contenu du tube est monté directement dans le baume. 

On arrive ainsi & dissocier des thymi (de tétards ou embryons) 
d’un diamétre maximal de 0,25 mm en coupe. 


III. Réaction noire. 


Le réticulum conjonctif du thymus s’impregne facilement par 
l’emploi suivant de la méthode de Boum et Orper modifiée: fixation 
A l’alcool absolu ou au liquide de Carnoy; 12 & 24h. dans une so- 
lution & 1°/, de chromate Jaune de Potassium (K? Cr O%), additionnée 
de quelques cc. — variable selon les esp&ces — d'une solution a 10 °/, 
de Bicarbonate de Soude. 24 a 36 h. dans le Nitrate d’Argent a 14/,°/ 


Je me permets d’exprimer ici la plus grande reconnaissance 
a M. le Professeur Er. Jourpan, Directeur du Laboratoire Marion- 
Marseille, pour l’accueil bienveillant que j'ai rencontré en son labo- 
ratoire. Je remercie bien sincérement M. le Professeur J. A. Ham- 
MAR-Üpsala, qui a bien voulu mettre 4 ma disposition une épreuve 
de son étude historique sur le thymus. —: 


Auteurs cités: 


ArFFANassıEw. Uber die concentrischen Körper der Thymus. Arch. für Mikr. 
Anat. 1877. 
Brarp. The source of the leucocyts and the true function of the thymus, 
Anat. Anz. 1900. 

Curvat. Recherches sur les lymphocytes du thymus. Bibliogr. Anat. 1908. 

DANTScHAKOwA. Uber die Entwicklung von Blut und Bindegewebe bei Vögeln. 
Arch. fiir Mikr. Anat. 1908. 

— Uber die Entwicklung der embryonalen Blutbildung bei Reptilien. Er- 
gänzungsheft. Anat. Anz. 1910. 

Dustin. Contribution 4 l’etude du thymus des reptiles. Arch. de Zool. exp. 
et gen. 09. 

Frretscur. Die Entwicklung der Thymus bei Selachiern. Jen. Zeitschr. f 
Nat. 1910. 


GAMBURZEFF. L’histogenese du thymus (en russe). Diss. Moscou. 1908. 
Hammar. Zur Histogenese und Involution der Thymus-Driise. Anat. Anz. 1905. 
— La série des travaux sur le thymus dans l’Arch. f. Mikr. Anat. 

— Uber die Natur der kleinen Thymuszellen. Arch. f. Anat. u. Phys. (Anat. 
Abt.) 1908. 

— 50 Jahre Thymusforschung. Anat. Hefte (Ergebnisse) 1910. 

HeEıDENHAIN dans l’Enzyklopädie der Mikrosk. Technik. Vol. II, p. 317. 

Mayer. Zur Lehre von der Schilddrüse und Thymus bei den Amphibiern. 
Anat. Anz. 1888. 

Maxımow. Untersuchungen über Blut und Bindegewebe, dans l’Arch. f. Mikr. 
Anat. et Folia Haematol., specialement: Über die Histogenese der Thymus 
bei Säugetieren. Arch. f. Mikr. Anat. 1909. 

— Über zweckmäßige Methoden etc. dans la Zeitschrift für wiss. Mikros- 
kopie 1909. 

MAURER. La serie des travaux sur les dérivés branchiaux dans le Morph. Jahrbuch. 

Mierens. Zur Kenntnis des Thymusreticulums. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 1908. 

— Entstehung der weißen Blutkörperchen und der Milz bei Bufo vulgaris. 
Ibid. 1910. 

NussBAum u. MacHowsky. Die Bildung concentrischer Körper u. die phagocy- 
totischen Vorgänge bei der Involution d. Amphibienthymus. Anat. Anz. 1902. 

Nusspaum u. Prymox. Zur Entwicklungsgeschichte der lymphoiden Elemente 
der Thymus bei den Knochenfischen. Anat. Anz. 1901. 

Prenant. Principalement: Contributions a l’etude organique et histologique 
du thymus, de la glande thyroide et de la glande carotidienne. La Cel- 
lule 1894. 

RETTERER. Serie de travaux dans les ©. R. de la Soc. Biol. ete. 

SAXER. Über die Entstehung weißer und roter Blutkörperchen. Anat. Anz. 189. 

STÖHR. Über die Natur der Thymuselemente. Anat. Hefte 1906. 

Ver-Excke. Structure et modifications fonctionnelles du thymus de la gre- 
nouille. Bull. de la Soc. R. de Med. de Bruxelles 1899. 

Von Esner-dans Körrikers Handbuch der Gewebelehre 1902. 

Watney. Of the minute anatomy of the thymus. Philos. Transact. of the 
R. Soc. London 1882—83. 

WEISSENBERG. Über die quergestreiften Zellen der Thymus. Arch. f. Mikr. 
Anat. 1907. 


Nachdruck verboten. 
Lo sviluppo delle vie biliari e del pancreas in aleuni 
embrioni umani. 
Per il Dr. Antoxıo Pensa, aiuto e libero docente. 


(Istituto di Anatomia umana normale della Ra Universita di Pavia, diretto dal 
prof. L. SALA.) 


Con 11 figure. 
Poiché ad un ricercatore non & possibile disporre di serie rego- 
lari di embrioni umani tutti in condizioni tali da poter essere utilizzati 
per uno studio embriologico metodico e completo colla stessa facilita 


colla quale invece & possibile raccogliere serie regolari di embrioni 
di animali, cosi la storia dello sviluppo delle varie formazioni ed 
organi dell’ embrione umano deve necessariamente essere ricostrutta 
in base alle notizie staccate che ci danno varii osservatori. Per 
questo anch’ io non credo inutile rendere noti quei fatti di un certo 
interesse che ho potuto raccogliere in una serie per quanto non com- 
pleta di embrioni umani e che mi sembrano avere valore per la 
storia dello sviluppo delle vie biliari e del pancreas dell’ uomo. 

Trattandosi di uno studio limitato esclusivamente all’ uomo non 
© necessario che io esponga le notizie bibliografiche riguardanti i 
numerosi lavori che furono pubblicati sullo sviluppo delle vie biliari 
e del pancreas nei varii animali, sarebbe anche opera inutile perché 
una esposizione assai accurata l’abbiamo gia e nella rivista sintetica 
di Bracuer (1) e nel trattato del Herrwie (13) e in quello recente 
di KrıgeL e Mati (20). Solo pit innanzi discutendo i fatti osservati 
da me, ricorderö quei lavori che riguardano in modo particolare 
Puomo e quelli che pit direttamente interessano alcuni punti dell’ 
argomento da me trattato. 


Embrione I®. 


E un embrione assai giovane in ottimo stato di conservazione 
e di fissazione. Esso misura la lunghezza (Nackenlinie) di mm. 4,2, 
ha una lunghezza nasonucale di mm. 2,6. La massima larghezza della 
testa & di mm. 1,5: la larghezza del tronco compresi gli abborzzi degli 
arti cefalici di mm. 1,75: la larghezza della porzione caudale del 
tronco compresi gli arti caudali di mm. 1,07. Il massimo diametro 
del chorion & di mm. 27 e quello del sacco vitellino di mm. 2,5. 

Per la forma esteriore potrebbe tale embrione venir classificato 
fra l’embrione 7° e 1’S° delle Normentafeln di His (14), oppure fra 
l’embrione 14° e il 16° delle Normentafeln di Krisen (19) (Taf. II, 
Bie. NIIT se 1X7): 

Questo embrione presenta due diverticoli dell’ intestino medio 
dei quali particolarmente ci occuperemo; l’uno dorsale & ’abborzzo dor- 
sale del pancreas, l’altro ventrale @ il diverticolo epatico al quale é 
connesso il sistema dei cordoni epatici, la cistifellea, l’abbozzo ven- 
trale del pancreas. 

Essendo l’embrione sezionato trasversalmente, se noi seguiamo 
lintestino in direzione craniocaudale nei tagli seriali, ognuno dei quali 
é dello spessore di 10 micromillimetri, vediamo che la parete dorsale 


dell’ intestino medio nella decima sezione dopo l’estremitä caudale 
dello stomaco e quindi circa 100 mw. caudalmente ad essa, comincia 
a presentare una sporgenza costituita da un ammasso di cellule che si 
insinua nel mesenchima del mesentere dorsale. Come fra parete in- 
testinale e mesenchima, cosi anche fra questo ammasso di cellule 
e il mesenchima vi ha un limite 
assai netto. Le cellule dell’ am- 
masso stesso hanno uguale aspetto 
di quelle dell’ intestino e spic- 
cano fra le cellule del mesen- 
chima del mesentere dorsale 
specialmente per i caratteri del 
nucleo; in esse il nucleo ha 


a 


dimensioni maggiori ed & piü bs 
ricco di cromatina rispetto al [0A 
nucleo delle cellule mesenchi- ER 
matiche. a. ve 
L’ammasso cellulare in parola 4 — 
va acquistando nelle sezioni ‘en, four 
seriali successive dimensioni I BERN 
maggiori e finalmente nella 54 PR | See) 
sezione dopo quella nella quale DAR 
ne abbiamo notato l’inizio si vede oe ) 23 
chiaramente che la cavitä intesti- e 7 ‘ 


‘nale si continua nell’ interno di (4 4\° 
esso. Si tratta di un vero e \ 
proprio diverticolo che ha le sue 
maggiori dimensioni nella 13? se- 
zione dopo l’inizio craniale, dove 
misura 146 u. di diametro ventro- = 

dorsale e 78 u. di diametro tras- Figs 1) Sezione trasversale dell’ intestino 
versale. Nella 15° sozione in- Mtg Formen annese jn. ambuine 
cominciaadapparireindipendente alla traccia del piano mediano sagittale. In- 


t x : EA or, 200 diametri. 
dall’ intestinoele dimensionisue ° = 


1) aa’ linea corrispondente alla traccia del piano mediano sagittale. c. eistifellea. 
c.e. cordoni epatici. co. coledoco. d.c. dotto cistico. d.e. dotto epatico. d.p.d. 
dotto del pancreas dorsale. d.p.v. dotto del pancreas ventrale. di.e. diverticolo 
epatico. du. duodeno. >. intestino. p. pancreas. p.d. pancreas dorsale. p.v. pan- 
creas ventrale. s. stomaco. v.p. vena porta. v.s. vena splenica. 


vanno facendosi minori: dopo cinque sezioni la cavita scompare e 
la formazione in parola riacquista il carattere di un ammasso epiteliale 
solido che si segue ancora per sole tre sezioni e quindi scompare. 
Si tratta del pancreas dorsale, il quale quindi é un diverticolo 0 pro- 
paggine cava dell’ intestino medio nel quale possiamo distinguere 
una parete ed una cavitä. La parete é una continuazione della parete 


Fig. 3, 

Fig. 2. Ricostruzione riplastica in cera dell’ in 
testino medio e formazioni annesse in embrione umano 
di mm. 4,2 osservata dal lato sinistro. Ingr. 200 
diametri. Nella riproduzione fu ridotta a ?/, dell’ 
originale. 


Fig. 3. Ricostruzione plastica in cera dell’ 
intestino medio e formazioni annesse in embrione 
umano di mm. 4,2 in sezione sagittale. Ingr. 200 
diametri. Nella riproduzione fu ridotta 2/; dell’ originale. 


intestinale, della quale 
mantiene anche 1 carat- 
teri; uguale spessore, 
uguale disposizione ed 
orientamento delle cel- 
lule, forma e caratteri 
del nucleo. La parete ha 
uno spessore medio di 
circa 40 p. con un mas- 
simo di 56 e minimo di 
22.: lo spessore di essa 
& maggiore ai due lati e 
minore dorsalmente. Le 
cellule hanno contorni 
cosi poco definiti che non 
é possibile stabilirne la 


‘forma; esse sono disposte 


in pit strati sovrapposti. 
La cavitä si continua colla 
cavitä intestinale ed & 
particolarmente ampia lä 
dove tutto l’abbozzo ha 
dimensioni maggiori. 
Nella fig. 1 noi os- 
serviamo in 7 la sezione 
trasversale del tubo in- 
testinale e in p.d quella 
dell’ abbozzo dorsale del 
pancreas caudalmente al 
punto in cui avviene la 
continuazione fra la ca- 
vita intestinale e la cavita 
dell’ abbozzo in parola. 


159 


Nella fig. 2 & rappresentata la ricostruzione plastica eseguita in cera 
secondo le norme di PrrteEr (24) dell’ intestino medio e delle formazioni 
annesse: in essa vediamo rappresentato nel suo insieme e nei suoi 
rapporti coll’ intestino l’abbozzo del pancreas dorsale che nella fig. 3 
ci appare sezionato sagittalmente, 

Nel tratto pit. craniale non esiste un limite netto fra l’intestino 
e l’abbozzo del pancreas dorsale; tanto la parete quanto la cavita 
dell’ uno si continua quasi insensibilmente nella parete e nella cavita 
dell’ altro. Pit caudalmente appare una demarcazione abbastanza 
accentuata nei limiti fra intestino e pancreas dorsale in forma di uno 
strozzamento interessante parete e cavita piu profondo a destra che a 
sinistra, strozzamento che corrisponde nella ricostruzione plastica a 
un solco separante l’intestino dal pancreas dorsale; esse nella fig. 2 & 
appena manifesto, perché la figura ci rappresenta appunto il lato sinistro 
in corrispondenza del quale il solco & meno manifesto che a destra. 

Riguardo alla ubicazione e direzione dell’ abbozzo del pancreas 
dorsale notiamo che l’intestino medio & situato un po’ a sinistra del 
piano sagittale mediano del corpo dell’ embrione. Questo piano 
passa tangenzialmente alla parete laterale destra del tubo intestinale; 
ora il pancreas dorsale si diparte dalla parete dorsale dell’ intestino 
alquanto verso sinistra ed & diretto in senso dorso-mediale, senza perö 
raggiungere il piano mediano sagittale; per modo che il pancreas 
dorsale si trova tutto situato a sinistra del piano stesso: questi rapporti 
rispetto al piano mediano sagittale sono indicati con precisione nella 
fig. 1 nella quale la linea «a a‘. corrisponde alla traccia del piano 
stesso. Questa specie di inflessione dell’ abbozzo pancreatico in dire- 
zione mediale contribuisce ad aumentare la demarcazione del limite 
fra esso e l’intestino a destra, a rendere pit accentuato quello che 
nella ricostruzione plastica appare come solco. 

Occupiamoci ora delle formazioni che stanno in rapporto colla 
parete ventrale dell’ intestino medio e precisamente del diverticolo 
epatico e formazioni annesse. 

Ventralmente all’ intestino nel mesentere ventrale si trova il 
fegato costituito essenizalmente dai cordoni epatici i quali a livello 
della estremita craniale del pancreas dorsale si vedono confluire in 
una massa solida epiteliale, che nelle sezioni trasversali ha forma 
semilunare colla concavita rivolta ventralmente: Essa sta situata pro- 
prio ventralmente all’ intestino; fra questo e quella in corrispondenza 
della porzione sua pitt craniale & interposto l’annulus cranialis formato 


160 


dalle due venew omphalomesenterice: seguendola nelle sezioni in 
direzione caudale si vede che caudalmente all’ annulus sopradetto 
mentre le due vene omphalomesenterice assumono una posizione 
laterale essa si avvicina sempre piü all’intestino. Si tratta dell’ estre- 
mita craniale del diverticolo epatico. I caratteri istologici di questa 
formazione sono pressapoco quelli degli stessi cordoni epatici; le 
cellule che la contistuiscono sono piccole, di forma cubica, prismatica, 
rotondeggiante, con un protoplasma denso che si colora piuttosto 
intensamente coll’ eosina, con un nucleo rotondo, vescicolare, provvisto 
di fini granuli di cromatina. Tra queste cellule, come del resto si 
osserva in generale nei cordoni epatici, si osservano forme varie di 
proliferazione. Interessante & il fatto che qua e la in questo ammasso 
di cellule si trovano vacuoli o piccole cavita rotondeggianti intorno 
alle quali le cellule si orientano con disposizione raggiata. Il fenomeno 
che ritroveremo anche piu tardi in stadi ulteriori di sviluppo e in 
altre parti delle vie biliari dell’embrione va messo in rapporto colla 
formazione del sistema di cavita regolare e continuo che si trova in 
condizioni definitive nelle varie porzioni delle vie biliari. 

I caratteri sopra indicati la formazione in parola mantiene per 
otto sezioni consecutive di 10 microm. Ventralmente ad essa sta 
situato un secondo ammasso rotondeggiante di cellule aventi proto- 
plasma piu chiaro, nucleo piu grande, forme cariocinetiche piu 
numerose: @ l’abbozzo della cistifellea. 

Piü caudalmente nei due amnassi cellulari ora descritti, diverticolo 
epatico e cistifellea, compare una cavitä centrale che va facendosi 
sempre piu ampia nelle sezioni successive, mentre le cellule si 
orientano intorno alla cavitä in modo da formare una parete spessa 
costituita da varii piani di cellule. Le cellule del diverticolo epatico 
e quelle della cistifellea qui hanno gli stessi caratteri; sono allineate 
in senso radiale rispetto alla cavitä centrale; hanno protoplasma chiaro 
e poco colorabile, nucleo ovale disposto nel senso della lunghezza del 
corpo cellulare. Nell’ interno delle due cavita si trovano cellule staccate 
rigonfie, con nucleo sformato, sono elementi in via di disfacimento. 

Nella nona sezione dopo quella nella quale si incomincia a 
trovare il diverticolo epatico si vede che la parete ventrale di questo 
& fusa colla parete dorsale della cistifellea: tale fusione permane nelle 
sezioni successive, anzi nella sezione immediatamente successiva, anche 
le cavita delle due formazioni confluiscono. Nella quinta sezione 
dopo questa si vede la parete dorsale del diverticolo epatico fondersi 


161 


colla parete ventrale dell’ intestino e nelle sezioni successive la cavitä 
di quello confluire colla cavita di questo. 

Il diverticolo epatico dove ha le maggiori dimensioni ha un 
diametro trasversale di mw. 151,90 e un diametro dorsoventrale di 
w. 105,35; lo spessore della parete & di circa 36,75. La cistifellea 
ha un diametro trasversale di w. 133,20, un diametro dorso-ventrale 
di u. 88,75 e le parete dello spessore di circa 39 u. 

Nella fig. 1. in di. e & rappresentata la sezione trasversale del 
diverticolo epatico e in c quella della cistifellea; poich& sono indicati 
nella stessa figura i rapporti col piano sagittale mediano si vede che 
diverticolo epatico e cistifellea sono quasi situati sulla linea mediana. 

Nella fig*. 2 rappresentante la ricostruzione plastica si vede come il 
diverticolo epatico (di. e) staccatosi dalla parete ventrale dell’ intestino 
si continua da una parte colla cistifellea (c) e dall’ altra .colla massa 
dei cordoni epatici (c.e) dei quali solo una parte & rappresentata nella 
ricostruzione. La sezione sagittale della ricostruzione riprodotta a 
fig. 3 ci dimostra la continuazione del lume intestinale colla cavita 
del diverticolo epatico e con quella della cistifellea. Si vede come la 
cavitä del diverticolo epatico non si estende che per breve tratto 
cranialmente: la porzione piu craniale del diverticolo epatico é solida 
e si continua coi cordoni epatici pure solidi. Questa porzione del 
diverticolo epatico & quella che nelle sezioni abbiamo vista presentarsi 
in forma di un ammasso di cellule epiteliali solido, nel quale pero 
-abbiamo fatto notare la esistenza di aleune piccole cavita o vacuoli 
che, ripeto, con tutta probabilita sono destinate a confluire fra di loro 
e colla cavita principale per costituire quella che negli stadii successivi 
sara la cavita del dotto epatico. 

Continuando l’esame delle sezioni in direzione caudale si osserva 
che la parete ventrale dell’ intestino dopo il diverticolo epatico si 
espande in un ammasso di cellule epiteliali che uno strozzamento 
abbastanza accentuato, particolarmento a destra delimita bene dall’ 
intestino. Nell’interno di questa formazione che non & altro che 
Vabbozzo del pancreas ventrale si trova una cavita rotondeggiante del 
diametro di w. 22,05 che permane per sole due sezioni. Per tre 
sezioni successive il pancreas ventrale si mostra privo di cavitä, come 
un ammasso epiteliale solido che pero si riduce di volume e appare assai 
meno delimitato dall’ Intestino, quindi in esso ricompare una seconda 
cavita di w. 12,25 di diametro che permane per sole tre sezioni mentre 
Vabbozzo si riduce a dimensioni minime e quindi scompare. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 11 


Le figure 4 e 5 rappresentano una sezione trasversale dell’ intestino 
e del pancreas ventrale a livello rispettivamente della prima e della 
seconda cavita. 

Le figure 2 e 3 che rappresentano le ricostruzioni plastiche di- 
mostrano chiaramente come il pancreas ventrale non sia altro che 
uno spessimento della parete caudale del diverticolo epatico e della por- 

A zione piu vicina della 

parete ventrale dell’ in- 
estino: sarebbe una for- 
mazione impari e mediana 
situata quasi perfetta- 
mente sulla linea mediana, 
come dimostrano le figure 
4 e 5 nelle quali sono 
segnati i rapporti col 
piano sagittale mediano : 
anche le due cavita sono 
disposte l’una cranial- 
mente e ventralmente 
rispetto all’ altra sopra 
uno stesso piano sagit- 
tale; quindi nulla ei au- 
torizza a pensare ad un 
abbozzo pari del pancreas 
ventrale cioé all’ esistenza 
- di due abbozzi (destro e 
sinistro) come da alcuni 


Fig. 4. Fig. 5. autori & stato descritto in 
1 A| } sacvar ry 7 1 .. . . 
Fig. 4. Sezione trasv ersale dell’ intestino medio yarij animali e nell’ uomo 
e del pancreas ventrale in embrione umano di mm. 4,2. 
Porzione craniale del pancreas ventrale. Ingr. 200 stesso. lo suppongo che 
diametri. La linea aa’ corrisponde ai piano mediano je que cavita che abbiamo 
sagittaie. Ingr. 200 diametri. 
Fig. 5. Sezione trasversale dell’ intestino medio trovato nel pancreas ven- 
e della porzione caudale del pancreas ventrale in un trale abbiano lo stesso 
embrione umano di mm. 4,2, Lalinea aq’ corrisponde enificatona 1 
al piano mediano sagittale. Ingr. 200 diametri. sıgnıllcato dı quelle Ca- 
vita che abbiamo ris- 


contrato anche nella porzione craniale del diverticolo epatico; rap- 
presentino l’iniziarsi della formazione del lume in una formazione 


a‘ a’ 


con tutta probabilitä primitivamente solida. 


163 


Embrione II®. 


Misura la lunghezza (Nackenlinie) di mm. 11.5. La lunghezza 
nasonucale é di mm. 8; la larghezza massima della testa di mm. 3,2 
e la larghezza massima del tronco di mm. 3,8. Esso per la forma 
corrisponde all’ embrione 17 e per la lunghezza all’ embrione 15 
delle Normentafeln di His (14). Corrisponde anche agli embrioni 44 
e 45 delle Normentafeln di Krisen (19). Le sezioni praticate tras- 
versalmente hanno lo spessore di 10 u. L’embrione II? & gia alquanto 
progredito nello sviluppo rispetto al precedente e le varie parti delle 
vie biliari ben distinte, tanto che in esse possiamo facilmente distin- 
guere 1° il dotto epatico, 2° la cistifellea che senza un limite netto 
si continua nel dotto cistico, 3° il coledoco. 

Riguardo al pancreas i tuboli del pancreas ventrale e quelli del 
pancreas dorsale sono cosi compenetrati fra di loro che non & piu 
possibile parlare di una distinzione della ghiandola in due porzioni 
separate. La distinzione invece 6 fattibile quando si prendano in 
considerazione i dotti escretori. Il dotto escretore del pancreas ven- 
trale si unisce al coledoco; l’altro, quello del pancreas dorsale, sbocca 
direttamente nel duodeno. 

Il dotto epatico nelle sezioni appare tagliato trasversalmente come 
un canale nel quale la cavita © appena accennata come una semplice 
lacuna, senza contorni netti, fra le cellule che formano cosi una parete 
il cul contorno interno & assai mal definito. Esse son disposte in 
‘uno strato semplice, hanno forma cilindrica e nucleo ovale. Pressa- 
poco lo stesso carattere hanno i dotti biliari principali che confluendo 
costituiscono il dotto epatico. Essi avvicinandosi al parenchima epatico 
non presentano piu traccia di cavitä; si suddividono e si continuano 
coi cordoni epatici, le cellule dei quali hanno pero carattere un po’ 
diverso, contorni piu netti, forma cubica o poligonale, protoplasma pit 
denso e piu colorabile, nucleo piu grande, ma meno ricco di croma- 
tina. La sezione dell dotto epatico quasi perfettamente circolare ha 
un diametro massimo di u 58.80. 

Il dotto cistico e la cistifellea appaiono nelle sezioni tagliate 
longitudinalmente e non @ possibile stabilire un limite fra luna e 
Valtra formazione. Costituiscono piuttosto una formazione unica assai 
allungata in senso dorso-ventrale, un cordone leggermente pitt ingros- 
sato nel suo tratto terminale. La porzione prossimale della formazione 
in parola, in prossimitä cioé del punto di confluenza di essa e del 
dotto epatico a costituire il coledoco, presenta una cavitä a con- 

13 


164 


torni irregolari, indecisi ed una parete costituita da un unico strato 
di cellule cilindriche non dissimili da quelle del dotto epatico; 
la porzione distale @ una formazione compatta, completamente solida 
costituita da un ammasso di cellule che alla periferia sono ordinate 
in uno strato regolare, nel quale esse hanno forma cubica a prismati- 
ca, mentre nell’ interno sono piu irregolarmente disposte ed hanno 
forme anche meno definite. La formazione in parola nel tratto pit 
ampio corrisponde senza dubbio alla cistifellea e misura una lun- 


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Fig. 6. Sezione 
longitudinale della cisti- 
fellea di un embrione 
umano di mm, 11. In- 
gr. 150 diametri. 


ghezza massima di 73 u. La fig. 6 & destinata 
a rappesentarne una sezione; ma la forma, la 
disposizione, i rapporti di essa col resto delle 
vie biliari si rilevano piü che da qualunque 
descrizione dall’ esame della ricostruzione plastica 
riprodotta a fig. 7. nella quale si rileva con 
precisione anche fin dove si estende il lume nell’ 
interno del dotto cistico. 

Il coledoco appare nelle sezioni tagliato 
trasversalmente come un tubo cavo leggermente 
appiattito in senso laterale. Esso ha un diametro 
massimo dip. 81,9 e un diametro minimo di 166,3. 
Vi si possono distinguere una parete ed una ca- 
vita. La parete & uniforme dello spessore di. 
u. 23,4. KE costituita da cellule allungate a con- 
torni buasi indefinitie con nucleo ovale che stanno 
sovrapposte in due o tre piani. La cavita @ ab- 
bastanza ampia, a contorni netti, precisi; ha 
nelle sezioni trasversali forma elittica. Nell’ in- 
terno di essa si osserva la presenza di cellule 
isolate o di ammassi di cellule a contorni irre- 
golazi con nuclei sformati; negli ammassi 1 con- 
torni delle cellule non sono apprezzabili: sembra 
trattarsi di elementi in via di disfacimento. 
A fig. 8 ho riprodotto una sezione trasversale 
del coledoco. 

Il coledoco si segue in direzione cranio-caudale 


per parecchie sezioni; esso raggiunge la parete dorsale del duodeno 


nel quale sbocca compiendo due curve; una assai accentuata in 
senso laterale, Valtra meno accentuata in senso ventrale; esso sta 
situato dorsalmente alla porzione iniziale del duodeno. Del resto il 


suo comportamento generale @ ben rappresentato nella fig. 7 tolta dalla 
ricostruzione plastica. 

In seguito ritorneremo a parlare del coledoco nei riguardi del 
suo sbocco nel duodeno, 


Fig. 7. Ricostruzione plastica in cera del duodeno e formazioni annesse in un 
embrione umano di mm. 11. Ingr. 100 diametri. Nella riproduzione fu rıdotta 
a !/, dell’ originale. 


Il pancreas ha in questo stadio l’aspetto di una vera e propria 
ghiandola formata da tuboli, aleuni dei quali appaiono sezionati tras- 
versalmente, altri longitudinalmente, altri obliquamente. La maggior 
parte di essi sono provvisti di un lume, 
alcuni perö si presentano come ammassi 
cellulari solid. La parete dei tuboli, lä 
dove sono provvisti di un lume & costi- 
tuita da cellule cubiche o prismatiche che 
in alcuni punti son disposte in un unico 
strato, in altri punti in due o piu strati. 
Il pancreas nel suo insieme ha gia l’aspetto 
che si ritrova anche nell’ adulto: appare 
composto di due parti: Puna verticale che arse 
corrisponde alla testa e l’altra orizzontale Fig. 8. Sezione trasver- 
che corrisponde al corpo ed alla coda. La se ree 878 
porzione verticale e il primo tratto della diametri. 
porzione orizzontale hanno stretto rapporto 
colla vena porta: la prima si adatta alla parete laterale destra della 
vena e colla sua estremitä craniale si estende anche per un certo 
tratto dorsalmente alla vena; la seconda incrocia ventralmente la vena 
stessa. In nessun punto perd la vena porta é circondata da una 
anello completo di tessuto ghiandolare come fu osservato in alcuni 
animali, da GiannELLI (8) per esempio nel coniglio. 


166 


Il dotto escretore del primitivo pancreas ventrale (dotto di Wirsung) 
con direzione laterale e caudale raggiunge il coledoco al quale si 
unisce (vedi fig. 7). Esso dove appave tagliato trasversalmente ha 
pressapoco lo stesso aspetto del coledoco; anche esso & provveduto 
di un lume a contorni netti e decisi. Ha un diametro massimo di 
u. 65 e un diametro minimo di w. 50,7. La sua parete & costituita 
da due o tre piani di cellule sovrapposte ed ha uno spessore di u. 23,4. 

Il dotto escretore del primitivo pancreas dorsale (dotto di San- 
torini) parte dalla estremitä caudale della porzione verticale della 
shiandola e decorrendo lateralmente con direzione orizzontale raggiunge 
la faccia ventro-mediale del duodeno nel quale si apre (vedi fig. 7). 
Nelle sezioni trasversali appare sezionato nel senso della lunghezza. 
La cavitä é estesa a tutto il suo percorso, ma é piu ristretta di quella 
del dotto del pancreas ventrale. La larghezza massima del dotto € 
di «. 54,6 e lo spessore della parete di w. 25,35. 

Vediamo ora come si presenta il duodeno, specialmente nei suoi 
riguardi collo sbocco del coledoco e del dotto escretore del pancreas 
dorsale. 

La porzione iniziale del duodeno & rappresentata da un tubo 
epiteliale provvisto di una cavitä ampia a sezione circolare. Subito 
dopo poche sezioni in direzione caudale si vede che la parete del 
duodeno si i spessisce notevolmente, specialmente a carico della sua 
porzione dorsale, tanto che il lume si fa assai ristretto, appiattito 
in senso dorsoventrale, di forma quasi lineare; nelle pareti, special- 
mente nella porzione dorsale e laterale destra, si trovano piccole cavitä 
accessorie in parte isolate, in parte comunicanti fra loro e col lume 
principale. Nella porzione del duodeno corrispondente allo sbocco 
del coledoco e del dotto del pancreas dorsale il lume principale é 
scomparso e il duodeno si presenta come una formazione epiteliale 
solida con poche cavitä in parte isolate e in parte comnuicanti. 
Tanto il coledoco, quanto il dotto del pancreas dorsale si aprono in 
una di queste cavitä. Caudalmente il duodeno mantiene tale carattere; 
le cavit& si fanno piü numerose, ma pit minute; quindi per un breve 
tratto, in corrispondenza della porzione terminale il duodeno si pre- 
senta come una formazione completamente solida senza traccia né di 
lume nö di cavitä. Giä Hetty (12), Tanner (26), Krevrer (21) e Forssner 
(7) osservarono tali obliterazioni piü o meno complete del duodeno in 
embrioni umani e la comparsa di cavitä accessorie 0 formazioni vacuo- 
lari, anche Janostk (18) osservö nella porzione duodenale dell’ intestino 


167 
umano, e durante lo sviluppo embrionale un ispessimento dell’ epitelio 
che puo andare fino ad una occlusione totale della cavita; per cid 
milimito ad aecennare al fatti solo per quanto 6 neccessario allo 
scopo di spiegare in seguito in qual modo terminano nel duodeno il 


coledoco e il dotto di Santorini. 


Embrione III®. 


La lunghezza (Nackenlinie) © di mm. 13,5, la lunghezza naso- 
nucale di mm. 9, la larghezza massima della testa di mm. 3,5 e quella 
del tronco di mm. 4,5. Questo embrione per la forma puö essere 
paragonato agli embrioni 18 e 19 delle Normentafeln di Hıs (14) ed 
all’ embrione 61 delle Normentafeln di Kerpen (19) (Tafel VI, fig. XX). 
Le sezioni praticate in senso trasversale hanno lo spessore di 10 u. 

Il dotto epatico appare nelle sezioni tagliato trasversalmente, come 
un tubo pervio a sezione quasi circolare. In questo stadio la cavitä 
© abbastanza ampia, a contorni pit netti e decisi che nello stadio 
precedente; la parete & costituita da un unico strato di cellule cilin- 
driche non molto alte; nell’ interno della cavita si trovano elementi 
cellulari in via di disfacimento. Il dotto epatico ha un diametro 
massimo di u. 58,50 e un diametro minimo di u. 39. Lo spessore 
della parete & di w. 15,60. Auche i dotti biliari prineipali sono 
pervii, ma si seguono per breve tratto, fin dove si continuano coi cor- 
dorni »epatici. ; 
| Auche in questo embrione il limite fra cistifellea e dotto eistico 
non @ molto netto, perd si puo gia ben distinguere una porzione 
prossimale in forma di tubo pervio ed una porzione distale notevol- 
mente piu espansa priva affatto di lume; la prima porzione corris- 
ponde in massima parte al dotto cistico e la seconda alla maggior 
parte della cistifellea. Si vede specialmente nella ricostruzione plastica 
quale fu riprodotta a fig. 9 che la cavita si estende oltre che a tutto 
il dotto cistico anche alla porzione prossimale della cistifellea. 

Il dotto eistico nelle sezioni appare tagliato o longitudinalmente 
o di sbieco. In esse il lume & a contorni ben netti e decisi, la 
parete & costituita da un unico strato di cellule cilindriche non molto 
alte. La larghezza di questa formazione & di u. 66,30; lo spessore 
della sua parete di u. 27.30. 

La cistifellea, come nello stadio precedente & costituita da una 
formazione quasi completamente compatta; & provvista di una cavita 
solo la porzione pit vicina al dotto cistico. Le cellule periferiche di 


forma prevalentemente cubica sono allineate in modo da formare uno 
strato regolare, le centrali sono accumolate senza ordine. I contorni 
della cistifellea appaiono nelle sezioni meno regolari che nello stadio 
precedente, presentano sporgenze e insenature che nelle ricostruzioni 
plastiche si vede corrispondono a irregolarita della superficie dell’ organo. 


Il coledoco appare nelle sezioni tagliato trasversalmente e la 
sezione di esso, nel suo tratto iniziale, ha forma di triangolo equilatero 
colla base del triangolo rivolta ventralmente e l’apice dorsalmente. 
La dimensione massima, misurata nel senso della ipotenusa del triangolo 
é di w. 148,20; la cavitä ha anche essa forma triangolare; la parete 
dello spessore di w. 39 & costituita da due o tre strati di cellule 
sovrapposte. Nel tratto medio del suo percorso il coledoco ha una 
sezione di forma allungata, compressa in senso laterale che misura 
nel senso della lunghezza u. 175,50, nel senso della larghezza u. 85,80; 
la parete ha uno spessore di u. 27,30. Nel tratto terminale il cole- 
doco & assai ristretto, a sezione di forma circolare con un diametro 
massimo di w. 78. Qui la parete ha uno spessore di u. 19,50 e 
quindi il lume @ alquanto ristretto. 


Il coledoco decorrendo in direzione cranio-caudale e con una 
curva in direzione laterale raggiunge la parete mediale del duodeno. 
Ritorneremo in segnito con notizie piu particolar eggiate sul modo di 
sboccare del colodoco nel duodeno. 


Riguardo al pancreas anche in questo stadio non & possibile 
distinguere nettamente la parte derivante dall’abbozzo dorsale da 
quella derivante dall’ abbozzo ventrale. I tuboli pancreatici che appaiono 
sezionati in tutti i sensi sono tutti provvedutti di un lume. Non 
entra nei limiti del compito prefissomi il trattare dettagliamente della 
istogenesi del pancreas; quindi non insisterö né ora, né piu tardi des- 
crivendo glialtri embrioni sulla struttura istologica della ghiandola. 

Il dotto escretore del primitivo pancreas ventrale (dotto di 
WIRSUNG) raggiunge il coledoco al quale si unisce in vicinanza dello 
sbocco di questo nel duodeno; & diretto lateralmente in direzione 
quasi orizzontale, con una discreta inclinazione in senso caudo-craniale 
e ha pressapoco lo stesso aspetto e le stesse dimensioni della porzione 
terminale del coledoco. 


Il dotto escretore del pancreas dorsale (dotto di SANTORINI) & un 
tubolo assai breve, flessuoso, diretto in senso laterale e quasi orizzontale; 
raggiunge il duodeno pressapoco allo stesso livello del coledoco: ha 


169 


una lunghezza di circa u. 214,50 e una larghezza di u. 78; lo spessore 
della parete & di u. 27,30. 

Nel duodeno possiamo distinguere tre porzioni: 1°. una porzione 
iniziale assai breve che segue immediatamente allo stomaco disposta 
orizzontalmente e rivolta obliquamente a destra e dorsalmente, 2° una 
porzione verticale o discendente con direzione cranio-caudale; 38° 
una terza porzione orizzontale diretta medialmente e dorsalmente. 
Questa porzione si continua, ripiegandosi caudalmente in modo 
abbastanza brusco, col resto dell’ intestino. 

La 1* porzione o iniziale del duodeno & provveduta di una unica 
e ampia cavitä. Questa cavitä si continua nella 2% porzione o discendente 


EX (6 du. ‘Ss 
dc 
‘Car 


COs ER 


ca 


d. p. Vv. 


du. —-- 
Sand: 


c. 

Fig. 9. Ricostruzione plastica in cera del duodeno e formazioni annesse in 
embriene umanro di mm. 13. Il duodeno € spaccato in corrispondenza dello sbocco 
del coledoco e del dotto del pancreas dorsale. Ingr. 100 diametri. Nella riprodu- 
' zione fu ridotta a '/, dell’ originale. 


come cavita o lume principale; ma in questa porzione compaiono 
nello spessore della parete epiteliale cavita accessorie: queste sono 
in numero assai limitato, abbastanza ampie (circa !/, della cavitä 
principale) ed occupano quasi esclusivamente la porzione dorsale della 
parete duodenale. Nella 3* porzione o orrizontale le cavitä accessorie 
sono di dimensioni minori, ma in numero assai maggiore, occupano 
prevalentemente la porzione laterale della parete. Nel tratto terminale 
della porzione orrizontale il duodeno ha l’aspetto di una formazione 
solida nella quale si trovano varie piccole cavitä in parte comunicanti 
fra loro; non @ piu possibile distinguere un lume principale. La 
dove il duodeno si continua col resto dell’intestino ricompare un 
lume unico. 

In questo stadio, attorno alla parete epiteliale del duodeno, nel 
mesenchima che lo circonda, alcuni elementi si presentano con caratteri 


speciali; sono cellule fusate con protoplasma denso che appare pit 
intensamente colorato del corpo mal definito delle cellule mesen- 
chimatiche; il nucleo & allungato e assai ricco di cromatina; sono 
fibrocellule muscolari lisce che tendonc a disposti in modo da formare 
uno strato assai sottile, in alcuni punti quasi indistinto nel quale gli 
elementi sembrano disposti prevalentemente in senso circolare attorno 
all’ intestino. 

Tanto il coledoco quanto il dotto escretore del primitivo pancreas 
dorsale raggiungono la parete epiteliale della porzione orizzontale del 
duodeno in correspondenza della faccia mediale attraversando questo 
tenue strato di elementi fusati. Il loro lume si apre nel lume principale 
del duodeno attraversando la parete epiteliale di esso. Specialmente 
a livello dello sbocco del coledoco la parete epiteliale & molto spessa 
e il lume del coledoco percorre nello spessore di questa parete un 
tragitto abbastanza lungo, frammezzo alle cavitä accessorie che si trovano 
appunto nello spessore della parete stessa. 


Embrione IV®. 


Ha una lunghezza massima di mm 25; la lunghezza corri- 
spondente alla Nackenlinie di Hıs di mm. 21. La lunghezza fronto- 
nucale & di mm 15; la larghezza massima della testa di mm 7,5, la 
larghezza massima del tronco di mm. 8. Per la forma si potrebbe 
classificare fra l’embrione 24 e 25 delle Normentafeln di Hıs (14); 
corrisponde anche bene all’ embrione 80 delle Normentafeln di KEıBEL 
(19)- (Taf. Vil dig XT): 

Il dotto epatico appare nelle sezioni trasversali di forma circolare 
con un diametro di u. 98. La parete ha uno spessore di u. 19,50 ed 
® costituita da un unico strato di cellule eilindriche aventi nucleo ovale 
ricco di cromatina, protoplasma chiaro non molto colorabile, con orletto 
evidente in corrispondenza dell’ estremita cellulare rivolta verso la 
eavita. Il diametro del dotto epatico in vicinanza della sua unione 
al dotto cistico si riduce a 62 u 

Il dotto cistico appare nelle sezioni tagliato longitudinalmente 
ed ha una larghezza di wu. 78: La parete dello spessore di u. 27,30 
é costituita da due strati sovrapposti di cellule di forma cilindrica: 
esse hanno pressapoco gli stessi caratteri delle cellule del dotto epatico; 
quelle prospieienti la cavitä sono provvedute di orletto. Il dotto 
cistico si fa pit ampio avvicinandosi al dotto epatico dove assume la 


larghezza massima di «. 117, mantenendosi invariato lo spessore della 
parete. 

Riguardo alla cistifellea, in questo stadio, & in atto, al massimo 
grado, il processo che conduce alla formazione della cavita nell’ interno 
di essa. I contorni della cistifellea sono alquanto sinuosi corrispondente- 
mente alle rilevatezze e infossamenti della superficie della formazione 
in parola: nelle insenature o infossa- 
menti si approfonda a guisa di sprone 
il mesenchima circostante. Le cellule 
che la compongono banno forma cilin- 
drica o cilindro-conica o comunque 
allungata e sono disposte tutte con 
direzione dalla periferia al centro della 
formazione; non si distingue piu come 
negli stadii precedenti e specialmente 
come designai a fig. 6, rappresentante 
la sezione della cistifellea dell’ embrione 
II®, uno strato periferico nel quale le cel- 
lule sono disposte con particolare rego- 
larita, come allineate alla periferia. Le 
cellule hanno protoplasma chiaro, nucleo 
ovale disposto secondo la lunghezza 
dell’ elemento, con rari granuli di cro- 
matina. Nelle sezioni della cistifellea 
in questo stadio si osserva che la cavita 
del dotto cistico si & alquanto avanzata 
nell’ interno dell’ organo: si presenta 
questa cavita assai dilatata, con con- 
torni sinuosi. Oltre a questa che costi- 
tuisce la cavita della porzione prossimale Fig. 10. Sezione longitudinale 
della cistifellea o cavitä principale con- 3 ee 
tinuantesi nel lume del dotto cistico si Nella riproduzione fu ridotta a */s 
trovano nella porzione distale un certo Gol cueinule: 
numero di cavitä accessorie di dimensioni varie: alcune sono rewndeg- 
gianti, altre a contorni irregolari sinuosi; alcune comunicano fra di 
loro e colla cavitä principale, altre sono indipendenti e separate per 
mezzo di tramezze epiteliali, ora spesse e formate da varii strati di cellule 
sovrapposte ora invece assai sottili, formate da un unico strato di cellule 
appiattite. Nella fig. 10 & rappresentata una sezione microscopica 


172 
longitudinale della cistifellea e a fig. 11 sono rappresentate le due meta 
di una ricostruzione plastica in cera dell’ organo per mostrarne nel suo 
insieme tutto l’apparato cavitario. 

Le cellule intorno alle cavitä tendono a disporsi radialmente e 
per alcuni tratti le estremita di esse prospieienti la cavitä si mostrano 
provvedute di orletto che, in altri punti, manca; in alcune cavitä tutte 
le cellule senza distinzione ne sono provviste, in modo particolare 
quelle della cavitä principale. Tra le cellule della parete delle cavita 
alcune spiccano per caratteri particolari. Esse sono assai allungate 


Fig. 11. Ricostruzione plastica in cera della cistifellea spaccata in senso longitu- 
dinale in embrione umano di mm. 25. Ingr. 100 diametri. Nella riproduzione fu 
ridotta a ?/, dell’ originale. 


e strette, di forma fusata o di forma conica coll’ apice rivolto verso 
la cavita. La loro lunghezza & superiore a quella delle altre tanto 
che la dove la parete &costituita da due o tre strati di cellule sovrapposte 
gli elementi in parola raggiungono con una estremita la periferia e 
coll’ altra la cavitä centrale attraversando tutta la parete. Il proto- 
plasma a differenza delle altre cellule & assai denso, appare intensa- 
mente colorato; il nucleo é piü spiccatamente ovale di quello delle 
altre cellule (vedi fig. 10). 

Il coledoco nelle sezioni appare tagliato trasversalmente a sezione 
di forma quadrangolare, leggermente depresso in senso dorsoventrale: 
misurato secondo questo diametro minore esso é di w. 103,30; in senso 
trasversale misura invece u. 144,30. La parete dello spessore di 
w. 23,40 & costituita da un unico strato di cellule cilindriche provviste 
di un orletto assai manifesto in corrispondenza dell’ estremitä interna. 
Le dimensioni del coledoco si riducono alquanto in vieinanza del suo 
sbocco nel duodeno dove la parete non & piü costituita da un 


175 


semplice strato di cellule eilindriche, ma da almeno due strati di 
cellule cilindrico-prismatiche sovrapposte. Esso raggiunge il duodeno 
con decorso caudo-laterale, in corrispondenza della faccia mediale di 
questo. 

I dotto escretore del pancreas ventrale presenta gli stessi 
caratteri istologici che abbiamo descritto per il dotto epatico; & assai 
breve e, con un decorso obliquo in senso caudale e laterale, raggiunge 
il coledoco al quale si unisce in vicinanza del suo sbocco nel duodeno. 


Anche il dotto escretore del pancreas dorsale 6 assai breve e non 
presenta particolari degni di nota; esso raggiunge il duodeno in corri- 
spondenza della sua faccia ventrale con un decorso quasi perfettamente 
orizzontale e si apre in esso di poco cranialmente rispetto al coledoco. 


Nel duodeno di questo embrione il lume & completo, unico e 
continuo. L’epitelio & disposto in un unico strato di cellule cilindriche 
che ne costituisce la parete. Questa & disposta in modo da formare 
numerose pliche sporgenti nell’ interno della cavitä, le quali nelle 
sezioni hanno l’aspetto di veri villi intestinali. Nel mesenchima 
circostante le fibrocellule muscolari lisce appaiono disposte in duplice 
strato: uno piu interno, nel quale gli elementi sono disposti circolar- 
mente e uno periferico, nel quale sono disposti longitudinalmente. 


Questi strati che circondano la parete epiteliale del duodeno 
vengono altraversati dal coledoco proprio in corrispondenza del punto 
in eui a questo si unisce il dotto di Wirsung; la porzione terminale 
del coledoco percorre un tratto non breve nel mesenchima interposto 
fra lo strato muscolare e l’epitelio; naturalmente anche il dotto di 
Santorini attraversa lo strato muscolare per raggiungere la parete 
epiteliale. Questa n& in corrispondenza dello sbocco del coledoco, 
né in corrispondenza dello sbocco del dotto di Santorini presenta 
particolari degni di nota. 


Embrione V°. 


Di questo embrione non posso dare nei riguardi delle dimen- 
sioni e della forma esterna che poche indicazioni: ha una lunghezza 
massima di mm. 32; di questi mm. 18 appartengono al tronco e mm. 
14 appartengono alla testa ed al collo. 


Le modificazioni maggiormente degne di nota e che veramente 
meritano di essere qui notate riguardano la cistifellea. Essa in questo 
stadio ha una superficie alquanto accidentata il che si rileva dal fatto 


174 


che il contorno di essa nelle sezioni é molto irregolare, con sporgenze 
e rientranze profonde. 

E una formazione cava in tutta la sua estensione; pero non si 
ha ancora una cavita unica come in condizioni definitive, ma bensi 
quattro cavitä quasi completamente separate fra di loro per mezzo 
di tramezze epiteliali molto sottili. Scorrendo le sezioni seriali si vede 
che una sola di tali cavitä & isolata e indipendente; le tramezze che 
separano le altre tre offrono una piccola interruzione attraverso alla - 
quale esse comunicano, 

Questo stadio che & interposto fra quello precedentemente des- 
critto e il successivo nel quale troveremo la cistifellea provveduta di 
una grande e unica cavitä dimostra chiaramente che la formazione 
di tale cavitä avviene in seguito all’ avanzarsi nella formazione pri- 
mitivamente piena e compatta della cavitä del dotto cistico ed alla 
fusione con questa di cavifä accessorie che comparse nella massa epi- 
teliale solida ingrandiscono e si fondono fra di loro. 


Embrione VI?°. 


La lunghezza massima di questo feto o lunghezza vertico-caudale 
® di mm. 38; di questi 22 mm. appartengono al tronco e 16 appar- 
tengono alla testa ed al collo. 

La parete epiteliale del dotto epatico, del dotto cistico e del 
coledoco & costituita da un epitelio cilindrico disposto in un unico 
strato delimitante un lume abbastanza ampio. Il contorno del lume 
& reso assai manifesto dal fatto che l’estremitä interna di tutte le 
cellule @ provveduta di un orletto e la continuitä di questi orletti 
viene a formare una linea oscura che demarca il contorno interno 
della parete epiteliale. 

La cistifellea @ una formazione totalmente cava. La cavitä & 
ampia e unica; la parete @ formata da un semplice strato di cellule 
epiteliali cilindriche. Le sinuosita della parete sono pit. accentuate 
che nello stadio precedente e sporgono nell’ interno della cavita 
cosi che questa nelle sezioni presenta contorni alquanto irregolari. 

Quelle cellule speciali che abbiamo descritto nella cistifellea dell’ 
embrione IV° e che spiccano fra le altre per la forma, essendo esse 
lunghe e sottili e per i caratteri del protoplasma, denso e intensa- 
mente colorabile, sono nella parete della cistifellea di questo stadio in 
numero maggiore, e parecchie se ne osservano anche nella parete del 
dotto cistico. 


eifo 


Nel mesenchima circostante il dotto cistico e la cistifellea si ha 
uno strato di fibrocellule muscolari lisce disposto circolarmente, 

I due dotti pancreatici si aprono sempre distintamente; l’uno, 
quello di Wirsung, si unisce al coledoco e l’altro, quello di Santorini, 
sbocca direttamente nel duodeno cranialmente rispetto allo sbocco del 
coledoco. 

Nel duodeno essendo in questo stadio ben differenziati i due 
strati circolare e longitudinale di fibrocellule muscolari lisce possiamo 
giä ben distinguere le varie tonache: 1° una tonaca interna 0 mucosa 
che corrisponde essenzialmente alla parete epiteliale del tubo intesti- 
nale primitivo; le pliche di essa sporgenti nell’ interno del lume hanno 
assunto il carattere di veri villi, 2° una sottomucosa di natura mesen- 
chimatica. 3° la tonaca muscolare coi due strati; Vinterno o circo- 
lare e l’esterno o longitudinale. 4° uno strato esterno mesen- 
chimatico. 

Il coledoco accompagnato dal dotto escretore del pancreas ventrale 
decorre dapprima nel 4° strato mesenchimatico, quindi attraversa 
la tonaca muscolare e decorre per un tratto abbastanza lungo in 
piena sottomucosa ed & appunto qui nello spessore della sottomucosa 
che il dotto di Wirsung si unisce al coledoco: il tratto terminale del 
percorso del coledoco si compie in corrispondenza di un sollevamento 
accentuato della mucosa sporgente nel lume intestinale; & la papilla 
major ‘che in questo stadio per la prima volta ho potuto osservare 
con caratteri concreti. Essa & situata nella parte dorso-mediale della 
parete nel punto in cui la porzione discendente del duodeno si con- 
tinua nella porzione orizzontale. 

Simile & il comportamento del dotto di Santorini, in corrispon- 
denza dello sbocco del quale nel duodeno esiste, in questo stadio, 
altra piccola sporgenza o papilla minor. 


Embrione VII". 


La lunghezza massima vertico-caudale di questo feto é di mm 43 
dei quali 18 mm. appartengono al capo ed al collo e 25 al tronco. 

Di particolare si osserva in questo stadio che la parete della 
cistifellea presenta insenature piu accentuate, vere pliche che spor- 
gono nel lume dando ad esso una forma assai irregolare. Le cellule 
a protoplasma pit. denso si sono fatte piü frequenti e si trovano 
numerose anche nel coledoco. 


Be 


Si ha uno strato di fibrocellule disposte circolarmente esteso non 
solo intorno alla cistifellea e al dotto cistico, ma anche intorno al 
dotto epatico ed al coledoco. 

Dei due dotti escretori del pancreas con sbocco distinto il dotto 
di Santorini dimostra di avere uno sviluppo proporzionalmente minore 
e con esso la corrispondente sporgenza della mucosa duodenale o papilla. 


Riassunto e considerazioni. 

Vie biliari — Le varie parti destinate a costituire le vie biliari sono 
appena abbozzate nell’ embrione I® di mm. 4,2 di lung.®. L’intestino 
medio, eirca 140 mierom. caudalmente allo stomaco, da origine ventral- 
mente al diverticolo epatico provveduto di una cavitä che, ristretta nel 
suo tratto iniziale, si fa piu ampia ventralmente. La porzione craniale 
del diverticolo epatico solida si continua coi cordoni epatici; in essa si 
trovano piccole cavita o vacuoli completamente indipendenti fra di loro. 
La porzione ventrale del diverticolo epatico si continua in una for- 
mazione rotondeggiante, che & la cistifellea, la quale @ unita cosi al 
diverticolo epatico per mezzo di un tratto intermedio ristretto 0 pe- 
duncolo. La cavitä del diverticolo epatico si continua senza inter- 
ruzione nel peduncolo dove & alquanto ristretta e nella cistifellea 
dove si presenta nuovamente dilatata. 

La porzione prossimale del diverticolo epatico @ destinata a costi- 
tuire essenzialmente il coledoco; la porzione craniale in massima parte 
solida, nella quale la presenza di piccole cavitä o vacuoli rappresentano 
un primo accenno alla formazione di un lume é destinata a diventare 
il dotto epatico. Il peduncolo cavo che unisce il diverticolo epatico 
alla cistifellea @ destinato a diventare il dotto eistico. 

Qualche somiglianza notiamo fra quanto ho descritto in questo 
embrione e quanto discrisse InGALLs (15) nel suo embrione di mm. 4,9. 
Secondo questo autore perö, nel suo embrione, il fegato sarebbe 
unito all’ intestino per mezzo di un tratto solido e la vescichetta 
biliare si staccherebbe caudalmente ad esso dalla parete ventrale dell’ 
intestino. Se le cose fossero realmente cosi, veramente si avrebbe 
una differenza abbastanza profonda; se nop che io credo che nell’ 
embrione di Insauts il vero diverticolo epatico sia costituito dall’ 
insieme di quelli che egli interpreta come abbozzi pari del pancreas 
ventrale e che questo invece sia limitato a quello che InGALLs inter- 
preta come prolungamento caudale di esso e indica nelle figure con Vp. 
Cosi il tratto solido che secondo Ine@aLis unisce il fegato all’intestino 


177 


corrisponderebbe a quello che nel mio embrione ho descritto come 
porzione craniale solida del diverticolo epatico destinata a diventare il 
dotto epatico. 

Differenze degue di nota si hanno anche nella descrizione che ci 
da DEBEYRE (3) di un embrione di mm. 4,5 di lunghezza che é pure 
pressapoco allo stesso stadio di sviluppo del mio. Nell’ embrione di 
Deseyre la cistifellea sembra essere la continuazione in senso caudale 
dell’ abbozzo epatico invece che nel mio embrione come in quello di 
IneatLs né & la continuazione in senso ventrale. Non credo che 
quelli interpretati da DEBEYRE come due pancreas ventrali destro e 
sinistro siano realmente tali; credo piuttosto che siano semplicemente 
due e spansioni laterali del diverticolo epatico. 

In uno stadio piu precoce di sviluppo si trova l’embrione di 
4 mm. di Bremer (2) e ancor piu quello di mm. 2,5 di THompson (28); 
Invece rappresentano stadii piu avanzati quello di mm. 6,8 di Pirer 
(25), quello di mm. 7 di Eze (4) e quello di mm. 7,5 di Tayne (27) 
e l’embrione di Feux (5). 

Nel mio embrione II® di mm. 11, le vie biliari sono rappresentate 
dal dotto epatico che insieme alla porzione prossimale dei dotti biliari 
principali & diventato cavo, dal coledoco pure completamente pervio 
e dalla cistifellea col dotto cistico. La cistifellea e la parte distale 
del dotto cistico si presentano come formazioni solide e compatte; 
una traceia di cavitä si ha soltanto nella porzione piu prossimale del 
dotto cistico. 

Evidentemente negli stadii intermedii fra l’embrione IP ed il II® la 
porzione craniale de] diverticolo epatico dapprima solida & andata 
facendosi cava trasformandosi in dotto epatico e invece & avvenuta 
una occlusione secondaria del dotto cistico e della cistifellea che 
erano formazioni cave. Tale occlusione fu osservata anche in un 
embrione umano di mm. 6,8 da Pırer (25) in uno di mm. 7 da 
Erze (4) in uno di mm. 7,5 da Lewis (22). Nel mio embrione II® 
l’ocelusione non & gid piu completa perché, come ho detto, la porzione 


x 


prossimale del dotto cistico & provveduta di un lume. Anche il cole- 
doco in questo embrione & completamente pervio e suppongo che in 
esso si Sia gia svolto in un periodo precedente una temporanea occlu- 
sione seguita da una rapida ricomparsa: di cavitä, pensando che nell’ 
embrione di Pırrr di mm. 6,8 il coledoco si presentava come una 
massa epiteliale solida. 

Negli stadii successivi oltre ad una serie di modificazioni essen- 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 12 


178 


zialmente istologiche delle quali ci siamo occupati nella descrizione 
particolareggiata dei singoli embrioni, si continua e si compie la 
formazione della cavita nel dotto cistico e nella cistifellea, Negli stadii 
in cui come nell’ embrione V® la cavitä non é ancora definitivamente 
costituita si possono avere cavitä multiple separate da tramezze come 
osservö anche il Lewis (22). | 

Credo che si debba ammettere che le varie parti delle vie biliari 
attraversano un periodo in cui sono formazioni solide, senza lume. 
Il dotto epatico @ solido primitivamente e la formazione in esso di 
una cavita si compie assai per tempo. L’occlusione delle altre parti 
delle vie biliari & secondaria, preceduta cioé da un periodo in cui 
esse sono provviste di cavitä. La ricomparsa della cavitä avviene in 
ordine di tempo prima nel coledoco, poi nel dotto eistico, poi nella 
eistifellea. 

Tale fenomeno della occlusione temporanea delle vie biliari fu 
osservato anche in altri animali; Granseruı (9) la descrisse nel coniglio; 
ma la sua evenienza nell’uomo ha particolare interesse per la pato- 
logia in quanto che il fatto puö essere invocato per spiegare atresie 
o altre malformazioni congenite delle vie biliari; anche in vista di ciö, 
oltre che per l’interesse che il fenomeno gia presenta per se, ho cre- 
duto opportuno seguirne la storia mettendone in rilievo i particolari. 

La formazione della cavita nel dotto epatico ed il ripristino di 
essa nelle altre parti delle vie biliari avviene nello stesso modo, ed 
il processo non & dissimile da quello che io stesso ho altra volta 
descritto per l’esofago (23). Si tratta della comparsa nellafmassa epiteliale 
compatta di piccoli vacuoli o lacune intercellulari che si allargano a 
poco a poco e confluiscono. Le cellule si ordinano in strato regolare 
attorno alle cavitä e la estremitä che & rivolta verso di esse non 
tardano ad apparire provvedute di un orletto assai manifesto che serve 
a demarcare il contorno delle cavitä stesse. Puo darsi che l’ocelusione 
delle vie biliari non avvenga in nessun momento della vita embrionale 
in modo completo, ma che permanga traccia della primitiva cavita 
colla quale poi nel periodo del ripristino del lume confluiscono le 
cavitä accessorie comparse secondariamente. Che in tale processo 
avvenga una disgregazione della massa cellulare ed una distruzione di 
cellule lo dimostrerebbe la presenza, nella cavitä delle porzioni pervie 
delle vie biliari, di elementi cellulari in via di disfacimento. 

Nell’ embrione IV’ di mm. 25 fra le cellule delimitanti le pareti 
delle cavitä che si vanno formando ed ampliando nella massa cellu- 


‘ 


179 


lare solida della cistifellea, alcune spiccano per particolari caratteri; 
sono pit strette, pit lunghe, di forma fusata o conica ed hanno un 
protoplasma pitt denso e pit colorabile. Negli stadii successivi la 
presenza di tali elementi si osserva anche nel dotto cistico e nel 
coledoco. 

Pancreas — Nell’ embrione I® di mm. 4,2 si hanno due abbozzi 
pancreatici distinti, uno & l’abbozzo dorsale e l’altro il ventrale. 

Il pancreas dorsale si presenta come una espansione o diverticolo 
cavo dell’ intestino in corrispondenza della faccia dorsale di questo. 
Si inizia a 100 microm. circa caudalmente allo stomaco. 

Il pancreas ventrale si presenta come un ispessimento della 
parete caudale del diverticolo epatico in corrispondenza dell’ angolo 
che detta parete fa colla parete ventrale dell’ intestino. Nell’ ammasso 
di cellule che costituisce tale ispessimento si nota la presenza di due 
cavitä isolate ed independenti, disposte sopra lo stesso piano sagittale, 
una piu craniale e ventrale, l’altra pit caudale e dorsale. 

Nell’ embrione II? @ gia avvenuta una compenetrazione tale fra 
i tuboli del pancreas dorsale e del ventrale che non e piü possibile 
distinguerli nettamente: i due dotti escretori perö in forma di canali 
pervii sono ben distinti: quello del ventrale si unisce al coledoco e 
quello del dorsale sbocca direttamente nel duodeno. Delle modificazioni 
di importanza secondaria che si compiono negli stadii successivi ci 
siamo occupati nella descrizione particolareggiata dei singoli embrioni 
e. sulla istogenesi del parenchima ghiandolare proprio del pancreas 
non ho creduto per ora di intrattenermi. 

Vediamo ora quali considerazioni scaturiscono dal confronto dei 
fatti da me osservati e descritti nei riguardi dello sviluppo del pancreas 
negli embrioni umani con quelli osservati e descritti da altri ricer- 
catori pure nell’ uomo, 

E noto come Puisatrx (6) per il primo vide in un embrione 
umano di 10 mm. che due abbozzi separati formano i rudimenti del 
pancreas; il primo o superiore (dorsale) nato dalle parete laterale del 
duodeno un po’ al di sopra del coledoco corrisponderebbe al condotto 
accessorio dell’ adulto, il secondo o inferiore (ventrale) sarebbe in 
relazione intima col coledoco e corrisponderebbe al canale di Wirsung 
dell’ adulto. Ora sul modo di comparire, sulla forma e disposizione 
del pancreas dorsale gli autori sono, si puö dire, d’accordo. Lo stadio 
da me descritto nel mio embrione I° corrisponde assai a quello des- 
critto e raffigurato da Inearıs (15) in un embrione di mm 4,9, da 

12* 


DEBEYRE (3) in uno di mm. 4,5 e a quanto descrive Lewis nel trat- 
tato di KEIBEL e Mau (20). | 
Minore accordo si ha riguardo all’ abbozzo ventrale. ZIMMERMANN 
nel 1889 (29) descrisse in un embriene umano di mm. 7 un doppio 
pancreas ventrale originatosi dal coledoco, e cosi nel 1892 FELıx (5) 
in un embrione di mm. 8 descrisse il pancreas ventrale come risultante 
da una fusione avvenuta di un abbozzo destro cavo con uno sinistro 
solido. HAMBURGER pure nel 1892 (10) dallo studio di tre embrioni 
umani (di 4, di 5 e 6 settimane) concluse che il pancreas nell’ uomo 
consta di due abbozzi primitivamente distinti dei quali l’ uno piu 
piccolo (il ventrale) sbocca prima da solo e piu tardi con un tronco 
comune al coledoco nel duodeno, | altro pit grande (il dorsale) sbocca 
in vicinanza del piloro. Janosık (17) nel 1895 descrisse un 
embrione umano di 1 cm. di lunghezza nel quale parte dei cordoni 
pancreatici erano in connessione coll’ epitelio intestinale (pancreas dor- 
sale) e l’altra parte piü piccola era situata presso la parete dorsale 
del coledoco da dove essa avrebbe avuto origine (pancreas ventrale). 
Pure nel 1895 JanKkELoWITZ (16) descrisse nel pancreas ventrale di 
un embrione di mm. 4,9 un lume che cranialmente si divideva in 
due rami situati a destra e a sinistra del diverticolo epatico. Nel 
1900 Piper (25) descrisse in un embrione di mm. 6,8 oltre al pancreas 
dorsale sboccante direttamente nel duodeno, un pancreas ventrale 
unito al coledoco in corrispondenza dell’ angolo che esso forma unendosi 
all intestino; in esso notö la presenza di due cavitä che secondo 
Piper farebbero pensare ad una origine pari del pancreas ventrale. 
Hetty (11) nel 1901 descrisse in un embrione umano di mm. 11 
‘oltre al pancreas dorsale sboccante nel duodeno per mezzo di un dotto 
proprio, anche due abbozzi ventrali. Essi si staccherebbero dal coledoco 
a circa u. 20 dal suo sbocco nel duodeno; sarebbero completamente 
indipendenti fra di loro ed il sinistro presenterebbe caratteri di 
regressione. Nell’embrione di 4 mm. descritto da BREMER (2) nel 1906 
non si avrebbe pancreas dorsale; l’abbozzo pancreatico sarebbe costituito 
da una piccola massa in forma di bernoccolo senza cavitä staccantesi 
dalla parete ventrale dell’ intestino caudalmente al fegato; una seconda 
massa pit piccola si avrebbe pit caudalmente. Insarus (15) che studio 
nel 1907 lo stesso embrione studiato da JANKELOWITZ & d’opinione 
che l’abbozzo ventrale del pancreas nei suoi primi stadii sia doppio, 
che perd negli stadii successivi finisca collo svilupparsi la sola 
parte destra. KEIBEL ed Erze (19) che studiarono ancora una volta 
l’embrione stesso trovarono molto dubbia le reale esistenza di due 


abbozzi. Tuyne (27) nel 1908 descrisse in un embrione di mm. 7,5 
oltre a un pancreas dorsale un pancreas ventrale costituito da una 
piccola massa solida di cellule derivanti dalla parete posteriore del 
coledoco vicino alla sua unione coll’ intestino, Riguardo agli abbozzi 
pari del pancreas ventrale descritti da DEBEYRE (3) in un embrione 
di mm. 4,5 ho gia detto come secondo me non possano essere vera- 
mente interpretati come tali, mentre |’ abbozzo dorsale quale & descritto 
nello stesso embrione & assai somigliante a quello del mio embrione I®. 
Nel trattato di KEıBEL e Maui (20) pubblicato nel 1911 Lewis afferma 
che tanto in embrioni della raccolta di HARWARD come in numerosi 
embrioni di KEıBEL ed Eze non & stato mai trovato con sicurezza 
un abbozzo ventrale pari. 

I fatti che io ho osservato negli embrioni umani che ho qui 
descritto e in modo speciale quanto si riferisce all’ embrione I® mi fanno 
concludere che il pancreas nell’ uomo abbia origine da due abbozzi 
distinti, L’abbozzo dorsale si origina come un diverticolo cavo dalla 
parete dorsale dell’ intestino. L’ abbozzo ventrale si origina come una 
gemma epiteliale solida o ispessimento della porzione pit. prossimale 
della parete caudale del diverticolo epatico in corrispondenza dell’ angolo 
formato dal diverticolo epatico e dalla parete ventrale dell’ intestino : 
questa porzione del diverticolo epatico & destinata a diventare il 
coledoco ed infatti negli stadii suécessivi il dotto del pancreas ventrale 
e unito al coledoco. Io credo che Jl abbozzo ventrale del pan- 
creas sia, fin dall’ origine, nell’ uomo impari ed unico. La presenza 
delle due cavitä indipendenti che ho fatto notare nello spessore di 
detto abbozzo ventrale dell’ embrione I” non credo debba essere inter- 
pretata come l’espressione di una primitiva duplicitä dell’ abbozzo 
stesso, della esistenza cioe in un qualunque momento della vita 
embrionale di un pancreas ventrale destro e di un sinistro, in quanto 
che le due cavitä sono situate sopra uno stesso piano sagittale. 
Credo che la loro presenza debba essere interpretata come avente 
lo stesso significato della comparsa di cavitä quale abbiamo des- 
critto nella porzione craniale primitivamente solida del diverticolo 
epatico, nello spessore della cistifellea ece.; che sia cio& in rapporto 
col processo destinato a rendere cava una formazione primitivamente 
solida. Questo mio modo di vedere & conforme alla interpretazione 
che nel trattato di KEiBEL e Mau (20) viene data da Lewis delle 
due cavitä osservate da Prpur nel pancreas ventrale di un embrione 
umano di mm. 6.8 e da Kripen ed HELZE in uno di mm. 7.5. 


Consegnato per la stampa il 2 marzo 1912. 


16. 


17. 


182 


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Nachdruck verboten. 
Zur Frage der Zellgestalt. 
Von N. K. Kourzorr, Prof. an der Frauenhochschule Moskau. 
Mit 2 Abbildungen. 

In Nr. 8—9 des ,,Anatomischen Anzeigers“ Bd. 40, 1911, hat 
ALBRECHT BETHE meine Ansichten über die Gestalt der Zelle einer 
Kritik unterworfen. Für jeden Fachmann, welcher irgendwelche 
wissenschaftliche Theorie veröffentlicht hat, ist eine Kritik seitens 
Fachgenossen stets willkommen, und zwar eine berechtigte in dem- 
selben Maß, wie eine unberechtigte. In ersterem Falle kann der Autor, 
durch Kritik belehrt, seine Theorie verbessern, in letzterem bekommt 
er die Gelegenheit, verschiedene Mißverständnisse seitens seiner Leser 
öffentlich zu beseitigen. 

Nur eins bedauere ich sehr: daß Beran, ehe er seine Kritik 
schrieb, nicht Zeit gefunden hat, meine „Studien über die Gestalt der 
Zelle“ vollständig zu lesen. Der zweite Teil blieb ihm ganz unbekannt: 
er zitiert ihn wenigstens gar nicht. Und doch erschien diese meine 
Arbeit schon vor 4 Jahren, und zwar in einer so verbreiteten Zeit- 
schrift wie „Archiv für Zellforschung“. Auf manche Bedenken konnte 
BEr#E wohl die Antwort schon in dieser meiner Arbeit finden. 

Seit 1903 habe ich in mehreren Arbeiten?) folgendes cytologische 
Problem erörtert: „Auf welche Weise bestehen in der Zelle die Merk- 


1) N. K. Kotrzorr. Über formbestimmende elastische Gebilde in Zellen. 
Biolog. Zentralblatt 1903, S. 680—696. — Studien über die Gestalt der Zelle. 


184 


male des flüssigen und festen Aggregatzustandes!) nebeneinander, d. h. 
wie ist es möglich, daß bei den zweifellos flüssigen Eigenschaften 
des Protoplasmas die Zellen eine konstante, häufig sogar äußerst 
komplizierte äußere Form aufweisen? Die von mir vertretene Lösung 
dieser Frage ist folgende: eine jede Zelle, oder ein jeder Teil einer 
Zelle, deren äußere Gestalt von der Kugelform abweicht, besitzt ein 
festes Skelett, welches dem flüssigen Protoplasma eine bestimmte 
äußere Form verleiht. Das Zellskelett kann durch eine ununter- 
brochene Membran, wie bei den Pflanzenzellen oder ein inneres festes 
Gerüst (feste Schalen von Foraminiferen usw.) vertreten sein oder das- 
selbe baut sich aus elastischen dehnbaren Fasern auf. 

Diesem letzteren Falle habe ich besondere Aufmerksamkeit ge- 
widmet. In erster Linie haben mir die Köpfe von verschiedenen 
Spermien mehrere schöne Beispiele der mannigfaltigsten durch Ein- 
lagerung fester Fasern bedingten Gestalt gegeben. Meistens habe ich 


I. Untersuchungen über die Spermien der Decapoden, als Einleitung in das 
Problem der Zellengestalt. Archiv für mikr. Anatomie Bd. 67, 1905, S. 365—572, 
und Denkschriften der Kais. Universität Moskau, XXI, S. 1—200 (russisch). 
— Über das Skelett des tierischen Spermiums. Biologisches Zentralbl. XXVI. 
1906. S. 854—863. — Studien über die Gestalt der Zelle. II. Untersuchungen 
über das Kopfskelett des tierischen Spermiums. Archiv für Zellforschung. 
II. 1908. S. 1—65. — Studien über die Gestalt der Zelle. III. Untersuchungen © 
über die Kontraktilität des Vorticellinenstieles. Archiv für Zellforschung, 
VII, 1911, S. 344—423, und Biologische Zeitschrift Bd. 2, 1911, S. 55—136 
(russisch). 

1) Das Wort „fest“ benutze ich in dem alten Newron’schen Sinne, also 
gleichwertig mit „elastisch“; in der modernen Physik aber werden unter 
„festen“ Körpern nur „anisotrope‘‘ verstanden. In dem von mir gebrauchten 
Sinne unterscheiden sich die festen Stoffe von den Flüssigkeiten dadurch, 
daß sie einer Formveränderung, d. h. einer Verschiebung der Teilchen gegen- 
einander, einen großen Widerstand entgegensetzen. Man kennt wohl auch 
Flüssigkeiten mit verschiedener ev. ansehnlicher innerer Reibung; das Proto- 
plasma aber, wenigstens das kontraktile, scheint eher dünnflüssig als zäh- 
flüssig zu sein. Der Vergleich mit „flüssigen Kristallen“ hilft uns wenig, 
da diese wahrscheinlich auch komplizierte doppelphasige Gebilde sind und 
aus flüssigen Tropfen mit formbestimmenden Skelettelementen bestehen. 

Nach den modernen Anschauungen betrachten wir das Protoplasma 
als das Gemisch von verschiedenen Kolloiden. Meiner Ansicht nach besteht 
es aus dünnflüssigen Solen und aus Gel-Skeletten von bestimmter Gestalt 
und bestimmter Elastizität. Bei weiteren Ausführungen kann man oft die Ter- 
mini „fest“ und „flüssig“ als ungefähr gleichbedeutend mit „Gele“ und „Sole“ 
erachten.“ 


185 


auf der Oberfläche zylindrischer Köpfe eine oder mehrere Skelett- 
spiralen gesehen und habe dabei gezeigt, daß in dem Falle, wenn 
eine von zwei Spiralen kürzer ist als die andere, der Kopf statt der 
zylindrischen Gestalt eine schraubenförmige annimmt. 

Außer solchen Spiralen habe ich in vielen Fällen eine oder 
mehrere Längsfibrillen entdeckt, welche meistens ebenso auf der Ober- 
fläche des Spermiumkopfes liegen und die Länge des flüssigen Zylinders 
oder seine Rippen bestimmen. Durch Veränderung des osmotischen 
Druckes oder durch quellende Wirkung verschiedener Chemikalien 
versuchte ich zu beweisen, daß der Inhalt der Spermiumköpfe wirklich 
flüssig ist und daß bei Veränderung der Oberflächenspannung auch 
die äußere Gestalt verändert wird. 

Außer Spermien von verschiedenen Tierklassen habe ich noch 
das Skelett des kontraktilen Stieles der Vorticellinen untersucht (Studien 
über die Gestalt der Zelle III, ebenso wie manche andere Zellen- 
arten. Außerdem versuchte ich verschiedene Zellgestalten nach Unter- 
suchungen anderer Autoren durch obengenanntes Prinzip zu erklären, 
und so habe ich das Vorhandensein des Zellskelettes in den roten 
Blutkörperchen (nach Darstellung von F. Muvzs), bei verschiedenen 
Protozoen, in Nervenzellen (nach Brrue), in gewissen Muskelzellen usw. 
konstatiert. So habe ich eine allgemeine Forderung festgestellt: Wenn 
ein Cytologe irgendwelche Zelle vollständig untersuchen will, so darf 
er seine Aufgabe nicht eher als erfüllt betrachten, bis in dieser Zelle 
feste Skelettstrukturen gefunden werden, welche die bestimmte Zell- 
gestalt bedingen; dasselbe gilt auch für alle Zellorgane, welche eine 
bestimmte äußere Gestalt besitzen (z. B. Chromosomen, Cilien usw.). 

Meine Ansichten über die Gestalt der Zelle wurden von einigen 
Forschern angenommen und in verschiedenen Fällen angewendet. Be- 
sonders hat der Münchener Zoologe R. Gotpscummpr ihnen Aufmerksam- 
keit gewidmet und mit diesem Prinzip die Gestalt verschiedener Zellen 
zu erklären versucht. Die Kritik von Beran ist deshalb ebenso gegen 
R. Gotpscumipt wie gegen mich gerichtet. Da R. Gotpscumpr vielleicht 
selbst antworten wird, so lasse ich alles, was A. Berue speziell gegen 
ihn sagt, beiseite. 

Was meint Beran über oben dargestelltes Problem? Er erörtert 
nacheinander alle von mir entwickelten Grundlagen dieses Problems 
und nimmt alle an. Erstens will er die Voraussetzung annehmen, 
daß das Protoplasma flüssiger Natur sei. Daraus folgt, daß „,‚alle 
Zellen Kugelgestalt haben müßten, wenn nicht deformierende Kräfte 


186 


auf dieselben einwirken“. BErHE stimmt weiter „bis zu einem ge- 
wissen Grade“ zu, daß bei permanenten Zellformen lokale Differenzen 
in der Oberflächenspannung des flüssigen Protoplasmas nicht genügen, 
um die Beständigkeit der Zellengestalt zu erklären?). 


Zum Schluß nimmt Berne an, daß bei formbeständigen, nicht 
kugeligen, freilebenden Zellen oder bei spindelförmigen, zylindri- 
schen usw. Zellformen der zusammengesetzten Gewebe „neben dem 
flüssigen Protoplasma feste Elemente vorhanden sind“, und zwar in 
Form einer Membran oder die Oberfläche berührender fester Gebilde. 
In allen Fällen, auch in dem Falle der Nervenfasern, strebt er danach, 
das formbestimmende Zellskelett zu entdecken. Auf S. 215 schreibt 
Berne: „Die von der Kugelgestalt so sehr abweichende Form der 
Nervenelemente erfordert also irgendwelche besondere Einrichtungen. 
Kine äußere feste geschlossene Hülle oder — im Sinne der PLATEAU- 
schen Flüssigkeitsfiguren — ein in der Oberfläche gelegenes Netz 
bezw. eine spiralige Umwindung mit festen Fäden würde die zu stellen- 
den Bedingungen vollkommen erfüllen.“ 

Es ist also unzweifelhaft, daß A. Berur tatsächlich die Grundlagen 
meiner Theorie annimmt. Freilich will er nicht von einem „KoLtzorr- 
schen Prinzip“ reden, von welchem R. GoLpscHmipr spricht, und sieht 
hier nur die Anwendung des Prarzrau’schen Prinzips, was auch ich 
selbst in meinen Arbeiten betonte. Meiner Meinung nach braucht ein 
Physiologe überhaupt nicht neue Prinzipien und Gesetze zu erfinden: 
es genügt, wenn er bestimmte physikalische oder chemische Gesetze 
zur Erklärung gewisser biologischer Tatsachen anwendet. Was aber 


1) A. BETHE schreibt: „Wenn ich dem bis zu einem gewissen Grade zu- 
stimme, so muß ich hinzufügen, daß dies rein gefühlsmäßig geschieht. Be- 
weise kann ich ebensowenig wie KoLTZoFF und GoLpscHMIpT dafür vorbringen.“ 
Ist wirklich die Sache so kompliziert? Die von der Kugel abweichende Ge- 
stalt eines Öltröpfchens in Versuchen von QuınckE wird dadurch bestimmt, 
daß hier in einem gewissen Punkte eine Verminderung des Oberflächendruckes 
durch Zufließen der Alkalilösung entsteht. Solange die lokalen Differenzen 
in der Oberflächenspannung bestehen, gibt es kein statisches Gleichgewicht, 
und die Seifenlösung strebt immer danach, sich auf der ganzen Oberfläche 
zu verbreiten und dem Tropfen wieder kugelige Gestalt zu verleihen. In 
einem rein flüssigen System wird das Gleichgewicht bald erreicht und es 
bestehen keine Ursachen mehr, warum die Oberflächenspannung wieder auf 
demselben Punkte des nunmehr kugeligen Tropfens und in demselben Maße 
wie früher zerstört wird. Wenn eine Amoebe ihr Pseudopodium zurück- 
gezogen hat, so bleibt von diesem nichts mehr übrig. 


die Anwendung des Piargav’schen Prinzips betrifft, so stimmt auch 
Berne zu, daß es „in systematischer Weise zuerst durch Kourzorr‘ 
geschehen ist. 

Aus dem Gesagten wird es klar, daß Berue nicht gegen meine 
allgemeine Theorie der Zellengestalt, sondern gegen ein paar spezielle 
Fälle der Anwendung dieser Theorie sich äußert. In erster Linie ist 
er mit der Erklärung der Nervenfibrillen als feste formbestimmende 
Skelettgebilde (eine Erklärung, welche besonders von R. GoLDSCcHMIDT 
erörtert wird) höchst unzufrieden. Und nachdem er glaubt, diese 
Erklärung widerlegt zu haben, vergißt er zum Schluß seiner Arbeit 
alles, was er selbst am Anfang über die Grundlagen meiner Theorie 
der Zellengestalt geäußert hat und faßt in folgender Weise seine Kritik 
zusammen: „Die Voraussetzungen, welche KorLtzorr und GOLDSCHMIDT 
machen, um die Zellformen (im besonderen die des Nervensystems) 
nach Art der Prarzau’schen Flüssigkeitsfiguren zu erklären, vertragen 
sich nicht in einem Hauptpunkt mit den zur Zeit bekannten physi- 
kalischen Tatsachen: feste Strukturen können nämlich nach den Ge- 
setzen der Oberflächenspannung nur dann auf die Form einer Flüssig- 
keitsmenge, welche von einer anderen mit der ersteren nicht misch- 
baren Flüssigkeit umgeben ist, einwirken, wenn sie in ihrer Ober- 
fläche gelegen sind“ (S. 224). 

Der Leser, welcher diese Zusammenfassung allein liest (es sind 
wohl viele, welche keine Zeit haben, irgend etwas anderes in dem 
ziemlich großen Artikel zu lesen), wird gewiß glauben, daß R. Gorup- 
SCHMIDT und ich wirklich einen großen Fehler gemacht und so die 
Belehrung seitens des Kritikers verdient haben. Ob wir aber wirklich 
den Fehler gemacht haben? 

BETHE meint, daß ich fast überall, wo ich einen langen plas- 
matischen Faden finde, sein Skelett immer in Form einer inneren 
festen Fibrille suche. Er nennt buchstäblich nur eine einzige Aus- 
nahme, wo ich die Gestalt eines solchen Fadens in einer äußeren 
Struktur — der offenen Spirale — anführe: das ist der Fall bei den 
Saugröhren der Suctorien (s. Beruz S 215)! Wenn der strenge Kritiker 
sich die Mühe gegeben hätte, die Arbeit, welche er widerlegen will, 
vollständig zu lesen, so konnte ihm nicht entgehen, daß ich gerade 
solche Spiralen in den meisten Fällen finde Zum Beweis genügt es, 
folgende Bilder aus dem zweiten Teile meiner „Studien über die 
Gestalt der Zelle“ anzuführen: Textfig. 6, 7,-9, 10, 11, 12, 13, 16; 
Taf] Bis. 108,425: Dat], Pier Hose Tat ii. Fig.) 17718, 


188 


19; Taf. IV, Fig. 24, 25, 26, 27, 29, 30, 31. Auf allen diesen Ab- 
bildungen sind zylindrische Gebilde gezeichnet, welche durch ober- 
flächliche Spiralen mit engen Windungen umwickelt sind. Man ver- 
steht, daß für manche Fachgenossen meine Theorie hauptsächlich als 
eine Theorie der oberflächlichen festen Spiralfasern erscheint; ich 
brauche dazu keine Belehrung seitens A. Brrue’s! Wenn A. Brrue diese 
meine Arbeit lesen will, wird er Beweise finden, daß solche Spiralen 
nicht als Wandverstärkungen der festen Membran betrachtet werden 
können, wie er über gleiche Gebilde in Decapodenspermien glaubt 
(S. 213, Anmerkung). Bei verschiedenen Experimenten gelingt es, 
diese Spiralfasern auf der Oberfläche der Zelle gleiten zu lassen. Wenn 
zwei parallele Fibrillen vorhanden sind, so kann man der zylindrischen 
Zelle bei Verkürzung einer Fibrille eine Schraubengestalt verleihen 
(Fig. 12, 13) oder umgekehrt aus einer schraubigen Zelle eine zylin- 
drische machen. 

Ich will es nicht leugnen, daß ich in mehreren Fällen diese form- 
bestimmenden Spiralfibrillen als inneres Skelett bezeichne und es der 
äußeren Membran der Pflanzenzelle gegenüberstelle. Ich versuche 
es gerade mit meinen Plasmolyseexperimenten zu beweisen: in hypoto- 
nischen Lösungen hebt sich an solchen Zellen eine dünne semipermeable 
Plasmahaut auf und wird gewöhnlich bald blasenartig geschwollen. 
Diese Membran ist allem Anschein nach flüssig, da zwei solche neben- 
einanderliegende Blasen zuweilen in eine größere Kugel zusammen- 
fließen (Arch. f. Zellforschung H, S. 11, Fig. 4). Betrete ich bei solchen 
Äußerungen einen falschen Weg? Nein, sicher nicht! Die festen Fasern 
bestimmen die Gestalt solcher flüssigen Zylinder, auf deren Oberfläche 
sie liegen, und die Zylinder selbst können wohl samt den form- 
bestimmenden Fasern von dünner Schicht einer anderen nicht misch- 
baren Flüssigkeit bedeckt werden unter der Bedingung der vollständigen 
Benetzbarkeit, also in dem Falle, wenn die Oberflachenspannung zwischen 
dem inneren flüssigen Zylinder und Wasser (x) größer ist als die 
Summe der Spannungen zwischen Hautschichtflüssigkeit einerseits und 
Wasser (x) resp. innerer Flüssigkeit («”) andererseits: «> «+ a1), 
Ich glaube, daß solche äußere dünne semipermeable Flüssigkeitsschichten 
in den Zellen oft vorhanden sind und der Kleinigkeit ihrer Masse 
wegen keine beträchtliche Wirkung auf die Gestalt der Zelle ausüben. 
BErHE vereinfacht die Sache viel zu sehr, wenn er die Möglichkeit der 
Schichtung verschiedener flüssiger Plasmaarten außer acht läßt. 


1) S. Frevnpuicu, Kapillarchemie S. 136ff., S. 174 ff. 


Das ist der erste Fall, wo die Gestalt der Zelle durch ein „inneres“ 
Skelett bedingt werden kann, aber nicht der einzige. Namentlich halte 
ich ganz fest gegen Berne meine Versicherung, daß lange Geißeln 
und fädige Anhänge aus einer festen Achse und einem Mantel von 
fliissigem Protoplasma bestehen können. Nach A. Berue aber „würde 
das Protoplasma in diesem Falle auf der festen Achse zu Tropfen 
zusammenfließen‘“ (Anm. zu S. 215). A. Berne glaubt, daß es eine 
notwendige Konsequenz der Erörterungen von PLArzAu ist, nämlich: 
„Drähte, die senkrecht zur Oberfläche durch eine Flüssigkeitsfigur, 
z. B. eine Ölkugel oder einen Ölwürfel hindurchgesteckt werden, be- 
wirken keine merkliche Deformation, wenn ihr Querschnitt im Ver- 
gleich zur flüssigen Oberfläche klein ist, da sie ja nur an der sehr 
kleinen Berührungslinie beider Flüssigkeiten deformierend wirken 
können. Tropfen, die bei aufgehobener Schwere auf einem Draht 
zusammengelaufen sind, sind daher fast kugelförmig, wenn der Draht 
im Verhältnis dünn ist; bei dicker Achse sind sie mehr oder weniger 
langgestreckt“ (Berue S. 214). Alles das kann man wirklich bei 
Puareau finden (T. I p. 84). Und dessen ungeachtet ist es klar, daß 
in unserem Falle dieser Satz unanwendbar ist. Sicher ist es hier not- 
wendig, die absoluten Dimensionen zu beachten. In Experimenten von 
Prareau hatte ein „Öltropfen“ (!) 6 cm im Durchmesser und der Draht 
2 mm. Eine ganze Cilie aber ist oft weniger als ein halbes Micron 
dick!» A. Burne hat bei diesem Vergleich die Existenz der Kapillar- 
kräfte vergessen. Das ist gewiß ein Irrtum von A. Beran selbst und 
nicht von PLATEav. Der letztere hat sicher recht gehabt, wenn er auf 
S. 84 von einer auf dünnem Draht hängenden Ölkugel von 6 cm im 
Durchmesser äußerte: „si l’on se sert d’un fil tres fin, la difference 
d’avec la forme spherique devient tout a fait insensible.“ Aber auf 
Fig. 25 zeichnete Prarzau selbst zwischen je zwei benachbarten 
mächtigen Kugeln echte Menisken, welche zeigen, dal der Draht von 
Öl benetzt und von einer zylindrischen Olschicht bedeckt wird. Im 
Vergleich zu der 6 cm großen Kugel kann die den Draht benetzende 
Olschicht verschwindend klein sein, aber auf einem 0,25 p. dicken 
Faden behält sie ungefähr dieselbe Dicke, kann also keineswegs ver- 
nachlässigt werden. 

Was geschieht, wenn wir einen vollkommen benetzbaren Faden 
durch eine Ölkugel hindurehstecken ? 

Bei « (Faden-Alkohol), > « (Ol-Alkohol), + «” (Ol-Faden) hebt 
sich eine dünne Olschicht auf der Oberfläche des Fadens auf — 


190 


theoretisch bis zur äußersten Spitze desselben. Wir bekommen einen 
flüssigen Faden, dessen Gestalt durch eine innere feste Skelettfibrille 
bedingt wird. Nirgendwo bleibt der Faden in direkter Berührung mit 
Alkohol, da überall — auch am Ende — die Vertreibung der Grenze 
Faden-Öl durch Faden-Alkohol ein bestimmtes Quantum Arbeit kostete. 

Was können wir über die Dicke einer solchen benetzbaren Öl- 
schicht, welche nicht in Tropfen zu zerfallen strebt, voraussetzen? Ihre 
Dicke wird hauptsächlich vom Radius der Sphäre der Molekular- 
wirkung, d. h. der Anziehung zwischen dem Faden und dem Öl, ab- 
hängen. Quiscke hat einen Versuch gemacht, diesen Radius für den 
Fall Glas-Wasser und Glas-Quecksilber zu bestimmen und den Wert 
0,05—0,08 p. gefunden; für viel größere Eiweiß- oder Lipoidmolekel 
konnte man wohl auch einen größeren Radius annehmen. Sei er aber 
auch hier 0,08 u. In einer 0,5 pn dicken Cilie wird die oberflächliche 
Plasmaschicht von 0,08 p. gewiß mikroskopisch nicht unterscheidbar 
und doch ansehnlich genug im Vergleich zu dem Radius der Cilie 
(ungefähr !/,)! Es kommen aber auch dünnere Cilien vor. 

Die quantitative Frage: ob die Elastizität des Fadens hoch genug 
angenommen werden könnte, um den Oberflächendruck der Ölschicht 
zu tragen, lasse ich vorläufig beiseite. Ich bitte nur Herrn BErue, 
seine Äußerung zurückzunehmen: es ist nicht wahr, „daß ein reines 
Binnenskelett, das nirgends an die Oberfläche der Flüssigkeit tritt, 
überhaupt nicht imstande ist, die Rückkehr zur Kugelform oder die 
Aufteilung in einzelne Tropfen zu verhindern“ (S. 216). 

Meiner Meinung nach sind die flüssigen Faden mit innerer Skelett- 
fibrille sehr verbreitet. Die Axopodien der Heliozoen geben uns das 
beste Beispiel. Wir finden hier schöne Vorrichtungen, welche augen- 
scheinlich dazu dienen, die inneren Enden der Achsenfäden zu be- 
festigen. Bei Actinophris sol sammeln sich alle Achsenfäden im 
Zentrum, um den Kern herum, bei Acanthocystis um das Zentralkorn. 
Diese Befestigung wird sicher den Forderungen von Berar (S. 215 
Anmerkung) genügen; er wird aber wohl fragen, warum die Achsen- 
fäden bei Actinosphaerium sich auf der Grenze zwischen innerer und 
äußerer Plasmaschicht halten, ohne weiter ins Innere zu versinken. 
Es genügt aber auch hier anzunehmen, daß die Spannung auf der 
Grenze zwischen innerer und äußerer Plasmaschicht größer ist als die 
Spannung auf der Grenze zwischen Wasser und der flüssigen Hülle 
des Axopodiums, um das Versinken des Achsenfadens zu verhindern. 

In allen diesen Fällen wirkt noch eine Ursache, welche bei der 


191 


Gestaltbedingung der Axopodien gelten kann. Im flüssigen Teil des 
Axopodiums bewegen sich stets Körnchen in bestimmter Richtung: 
was die Entwicklung einer gewissen Arbeit (vielleicht die Veränderung 
der Oberflächenspannung am Axopodium) andeutet. Hier kann also 
kein statisches Gleichgewicht eintreffen, und beim Vorhandensein 
fester Strukturen kann hier die Oberflächenspannung immer an einem 
bestimmten Punkt (z. B. am Ende des Achsenfadens) beeinflußt werden. 
Bei dieser spezifischen Zellform wird also die Gestalt der Zelle durch 
lokale Differenzen in der Oberflachenspannung bedingt werden (s. 
oben 6). — Diese Erklärung kann auch im Gouoschmipr’schen Falle 
bei Flagellum von Mastigella gelten, wenn auf der Oberfläche des 
Flagellums durch Adsorption oder durch irgend welche chemischen 
Umsetzungen die Spannung stetig vermindert bleibt, so wird der an dem 
Ende der Skelettfibrille befestigte Kern sich immer in der Nähe der 
Oberfläche halten und darf nicht ins Innere zurückgeschoben werden. 

In den zuweilen sehr komplizierten Mechanismen, welche wir bei 
Spermiengeißeln, undulierenden Membranen und Cilien beobachten, 
und welche dazu dienen, um eine ungeordnete Plasmabewegung in 
eine geordnete überzuführen, finden wir oft besondere Vorrichtungen, 
welche die inneren Enden der Skelettfibrillen an der Zelloberfläche 
befestigen. Die Spermien besitzen meistens einen festen Achsenfaden, 
welcher ununterbrochen vom Perforatorium bis zum Ende des Schwanzes 
führt» Die allgemein bekannten Exsermans'schen Bilder zeigen, wie 
stark die inneren Enden von Cilien einer Flimmerzelle befestigt sind. 
Eigentümlich sind auch die Bilder, welche die Befestigung der Sty- 
lonychia-Füßchen illustrieren. 

Ich benutze hier die Gelegenheit, einige Bilder aus meinen bis 
jetzt unveröffentlichten Cilienstudien anzuführen. Unter der Wirkung 
verdünnten Seewassers werden Cilien von verschiedenen Seeplankton- 
tieren und Larven in demselben Sinne verändert wie Spermiengeifeln 
(s. meine „Studien über die Gestalt der Zelle“, II), indem die Masse 
der flüssigen äußeren Schicht in hohem Grade zunimmt. Es wird 
sofort klar, daß jede Cilie aus einer festen inneren Skelettfibrille und 
aus einem dünnen, flüssigen Plasmamantel besteht. In einigen Fällen 
genügt die Elastizität der Fibrille gerade dazu, um die winzige flüssige 
Plasmaschicht auf ihrer Oberfläche zu halten. Wird das Volumen des 
flüssigen Plasmas in hypotonischer Lösung erhöht, so nimmt es sofort 
kugelige Gestalt an, indem die Skelettfibrille auf der Oberfläche des 
Tropfens in mehreren Umgängen umwickelt wird; daraus konnte man 


192 


schließen, daß die Skelettfibrille eine zylindrische Gestalt hat (Fig. 1, a, 6). 
Bei Trochophora von Polygordius (Fig. 1c) wird die Skelettfibrille in 
ein und derselben Ebene umwickelt: wahrscheinlich ist sie hier nicht 
zylindrisch, sondern bandförmig. Bei Pleurobrachia erscheint die 
Festigkeit der Fibrille viel höher und bei Vergrößerung des Volumens 
des flüssigen Plasmamantels wird diese in eine Tropfenreihe ver- 
wandelt; die Plasmatropfen werden auch chemisch verändert und be- 


Fig. 1. Wirkung des verdünnten Seewassers auf die Cilien verschiedener See- 
tiere. a Cyphonautes: b Larve von Sipunculus; c Trochophora von Polygordius 
d Pleurobrachia; e Chreseis. 


netzen nicht mehr die Skelettfibrille — bald lösen sie sich ganz ab 
und sammeln sich in der Nähe der intakt gebliebenen, nun ganz nackten 
und unbeweglichen Skelettfibrillen (Fig. 1 d). 

Zuweilen bemerke ich, daß eine Gruppe der Cilien in hypotonischer 
Lösung gleichzeitig als ein einziger Tropfen schwillt, was bedeutet, 
daß die Plasmahiille hier wirklich flüssig ist (Fig. 1 e). 


193 


Durch diese Experimente, welche jeder mit Flimmerepithel ver- 
schiedener Seetiere leicht wiederholen kann, ist es meiner Meinung 
nach festgestellt, daß die Cilie wirklich aus einer festen Fibrille und 
einem flüssigen Plasmamantel 
besteht, indem die Elastizität der 
Fibrille bei normalen Beding- 
ungen vollständig ausreicht, um 
die Oberflichenspannung im 
Gleichgewicht zu halten *). 

Der zweite Fall, in welchem 
die Kritik von Berar besonders 
scharf wird, ist der Fall der 
Nervenfibrillen. Ber#E verneint 
jeden Zusammenhang zwischen 
Gestalt einer Nervenzelle und 
ihren Neurofibrillen, welche auch 
für ihn fest sind, nur deswegen, 
weil diese Fibrillen bei den 
meisten Tieren fast ganz intra- 
cellular sind (S. 216). Nerven- 
fibrillen habe ich selbst bis jetzt 
nach meinen Methoden nicht 
untersucht, und wenn ich in dem 
allgemeinen Teil meiner Studien 
20 Zeilen diesen Fibrillen wid- 
mete und sie als Skelettfibrillen 
erklärte, so wagte ich es nur, nach 
Untersuchungen von Brrue selbst 
zu machen, dessen Abbildung ich vA 
zur Illustration meiner Ansicht. 


nahm (St. tiber die G. d. Z. I, Fig. 2. Eine Ganglienzelle (Vorderhorn- 
. : : zelle) vom Menschen aus BETrHE, Allgemeine 

Fig. 30). Ich habe diese Figur Anatomie und Physiologie des Nervensystems, 

angeführt, da ich sah, daß hier Leipzig 1903. 

alle Nervenfibrillen mit den 

allerwenigsten Ausnahmen auf größeren Strecken die Oberfläche der 


Zelle berühren. Nun erklärt Bera, daß die Fibrillen „fast ganz intra- 


1) Siehe auch A. ScHuBERG, Uber Cilien und Trichocysten einiger In- 
fusorien. Arch. f. Protistenkunde 1905, Bd. 6 und H. Ernarp, Studien über 
Flimmerzellen. Archiv für Zellforschung 4. 1910. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 13 


194 
cellulär“ liegen. Ich erlaube mir die Figur hier nochmals wiederzu- 
geben und lasse den Leser entscheiden, ob meine Augen mich be- 
trogen haben. 

Diese Figur, welche der Textfigur 19A in dem großen Buch 
von Burne über das Nervensystem (1903) entspricht, ist keine aus- 
gewählte Ausnahme. Fast überall sieht man bei ihm dasselbe: die 
Nervenfasern berühren auf größeren Strecken die Oberfläche der 
Nervenzellen oder ihrer Ausläufer. Möge der Leser noch folgende 
Textfiguren in dem Berue’schen Werk sehen: Fig. 11 (bei Hirudo), 
Fig. 12 (bei Carcinus), Fig. 13 und 16 (bei Hirudo), Fig. 19A, 
B, C, D (beim Menschen und Kaninchen) usw. Überall findet man 
einen Teil der Neurofibrillen auf der Oberfläche der Zelle oder ihrer 
Ausläufer liegen, und das Vorhandensein dieser oberflächlichen Skelett- 
fibrillen genügt, um die zylindrische Gestalt in der gezeichneten 
Strecke des Neurons zu erklären. Freilich sind außer diesen ober- 
flächlichen auf den meisten Figuren noch mehrere innere Fibrillen 
gezeichnet, welche vielleicht zu tief eingesenkt sind, um auf die Ge- 
stalt der Oberfläche wirken zu können. Beim weiteren Verlauf des 
Nerven gelangen aber sicherlich auch diese Fibrillen irgendwo an die 
freie Oberfläche, um dort formbestimmend zu wirken. Solche Voraus- 
setzung ist eine notwendige Konsequenz aus den Anschauungen von 
Berae selbst, welcher glaubt, daß am Ende jedes Nervenausläufers 
die Fibrillen sich als nackte Fäden zerstreuen. Außerdem können 
die Fibrillen in dickeren Bündeln durch Anziehung untereinander 
verbunden sein, und so werden die im Inneren liegenden Fibrillen 
die Biegungsfestigkeit der oberflächlichen Fibrillen erhöhen. 

Somit scheinen mir, was die qualitative Seite der Sache anbetrifft, 
die von BErHE aufgestellten Einwände gegen die formbestimmende 
Bedeutung der Nervenfibrillen beseitigt. Ich will nur eins hinzufügen: 
nie glaubte ich, daß die Nervenfibrillen die einzigen Elemente in den 
Neuronen sind, welche die Gestalt des Neurons bestimmen können. 
Ich habe selbst geäußert, daß in markhaltigen Nerven die Gestalt des 
Achsenzylinders wenigstens teilweise durch die Nervenscheiden be- 
stimmt werden kann. Als wahrscheinliche Skelettgebilde bezeichnet 
Berne Golginetze an der Oberfläche der Ganglienzellen von Wirbel- 
tieren und wirbellosen und spiraligen Umwindungen an den Nerven- 
fasern der Hirudineen, ebenso wie die „Innenscheide* der mark- 
haltigen Nervenfasern. Es kann wohl sein, daß in solchen Neuronen 
wie die Rezeptionszelle von Hirudo nach Ararhy (s. BErHE 1903, 


Fig. 15A) die einzige Nervenfibrille nur in den dünnsten distalen 
Verzweigungen formbestimmend wirkt, in der Hauptfaser aber andere 
Skelettgebilde zu suchen sind, z. B. auch die von BErHE angezeigten. 


Jetzt gehen wir zu mathematischen Berechnungen von A. BETHE 
über. Die qualitative „Widerlegung“ meiner Ansichten genügt ihm 
nämlich nicht. Er will seine „Widerlegung“ ganz genau mathematisch 
beweisen und führt eine schöne Formel an, welche meine und 
R. Gonpschmipors Annahmen vollständig absurd machen sollte. Die 
Mathematik macht oft auf einen Leser, welcher keine Zeit hat, diese 
selbst kritisch zu bearbeiten, einen tiefen Eindruck, und ein solcher 
Leser wird wohl gern glauben, daß unsere Theorien durch die Be- 
rechnungen von BEIHE ganz vernichtet sind. Deswegen schien es 
mir notwendig, diese „Mathematik“ von BErHE mit besonderer Auf- 
merksamkeit zu analysieren. Ich muß dazu zuerst eine ziemlich lange 
Zitate anfübren. Berne führt seine Darlegung in folgender Weise aus: 

„Ich will der Berechnung den einfachsten Fall einer zylindrischen 
Nervenfaser zugrunde legen, in deren Achse eine einzige Neurofibrille 
verläuft, wie dies z. B. bei Hirudineen häufig zutrifft. Trotzdem wir 
bereits gesehen haben, daß die Annahme von Kortzorr und GOLDSCHMIDT, 
daß die flüssige Perifibrillärsubstanz sich auf der Fibrille als Achse, 
als zylindrischer Mantel erhalten könne, falsch ist, so wollen wir doch 
ihre Richtigkeit für die nächsten Betrachtungen voraussetzen: Da eine 
Nervenfaser ihre zylindrische Form behält, auch wenn sie von der 
Ganglienzelle und der Endausbreitung abgetrennt ist, so wollen wir 
nur den bleibenden geraden Zylinder in Betracht ziehen. Die Enden 
des zylindrischen Flüssigkeitsfadens können wir uns halbkugelförmig 
abgerundet denken. 

Zwischen dem Zylinder und der umgebenden Flüssigkeit würde 
eine Oberflächenspannung von der Größe a bestehen, welche bestrebt 
ist, den Flüssigkeitszylinder zum Tropfen zusammenzuziehen. Dieser 
Kraft halt nach den Annahmen von Koutzorr und GoLDscHMIDT die 
Fibrille als feste Achse das Gleichgewicht. Sie verhindert die Zu- 
sammenziehung, indem sie den Druck (die Spannung) an ihren Enden 
auffängt. 

Die Kraft (z), mit welcher die Oberflichenspannung des als stabil 


gedachten Flüssigkeitszylinders auf die Enden der Fibrille drücken 


a 3V/—4An r f x 
würde, berechnet sich zu ar r 3 Van ı® worin « die Oberflachen- 
ZUR 


13* 


ee 


konstante, r den Radius des Zylinders und V (= Grundfläche x Höhe = 
r?re.h) das Volum des Zylinders bedeutet. Ist r im Verhaltnis zu h 
klein, so wird der Wert des Bruches in der Formel nahezu gleich 1. 
Sie schrumpft also praktisch zu der Formel z=az7r zusammen. 


Wir wollen nun bestimmte Annahmen machen: Der Radius der 
Nervenfasern betrage 0,01 mm, ihre Länge 10 mm; die Neurofibrille 
2 mg Gewicht 

mm ; 
z= 2>8,14><0,01 = 0,0628 mg Gewicht. Dies erscheint zunächst 
sehr wenig. Dieser Druck ist aber auszuhalten von einer Fibrille 
von 0,25 w Radius, also rund 2.10? qem Querschnitt. Pro gem 
Fibrille ist daher ein Druck von 31,4 kg auszuhalten. Es ist nicht 
denkbar, daß irgendein Eiweiß-Gel (denn nur solche können als 
festes Fibrillenmaterial in Betracht kommen) einem derartigen Drucke 
standhält. 


In Wirklichkeit müßte aber die Festigkeit der Fibrillen noch sehr 
viel größer sein, denn bei langen Stangen oder Säulen kommt nicht 
die Druckfestigkeit, sondern die Knickfestigkeit in Betracht. Die in 
der Technik übliche Formel zur Berechnung der Knickfestigkeit wird 
wohl kaum noch bei einem derartigen Mißverhältnis zwischen Länge 
und Durchmesser, wie sie bei unserer Fibrille (20000:1) vorliegt, 
zu einigermaßen zuverlässigen Zahlen führen. Man bekommt aber 
doch bei ihrer Anwendung ungefähr eine Vorstellung, was für eine 
ungeheure Festigkeit des Fibrillenmaterials die KoLtzorr-GoLDSCHMIDT- 
sche Hypothese verlangt: Eine Fibrille von Stahl von den gleichen 
Dimensionen würde nur 


10 >< 22 . 10° X 0,78 (2,5 . 10-5) kg = 0,0000067 mg 
tragen können, also rund 10000 mal weniger, als unsere Neurofibrille 
zu tragen haben würde (S. 218—220). Der Elastizitätsmodul des 
Fibrillenmaterials müßte also ungefähr 10000 mal größer sein als der 


des Stahls (2.200000 kg pro gem!).“ „Kurz: Die KoLtzorr-GoLp- 
schmipr’sche Hypothese führt hier zu unmöglichen Konsequenzen.“ 


habe einen Radius von 0,25 u; « sei gleich Dann ist 


Zuerst will ich den Verfasser fragen: Warum scheint ihm nicht 
denkbar, daß irgendwelche Zellskelettfibrille einem Drucke von 
31,4 kg/cm? standhält? Gefühlmäßig darf man diese Frage nicht ent- 
scheiden, da wir wohl zuverlässige Werte haben. Es gibt ein Ge- 
webe, welches beinahe aus reinen Skelettfibrillen besteht — ich meine 


das Sehnengewebe: fiir diese gibt uns H. Trierer!) genaue Elastizi- 
tätswerte. Die Zugfestigkeit der Sehne ist nach ihm 4,5 kg/mm? 
(S. 135), also nicht nur 31,4 pro qem, sondern auch 450 kg/cm? 
kann eine Skelettfibrille aushalten! Der Elastizitätsmodul X wird von 
TrıereL für kollagenes Bindegewebe zwischen 2500 und 10000 kg/cm? 
bestimmt. Es wird uns wohl erlaubt, auch für unsere Zellskelett- 
fibrillen dieselben Werte vorläufig anzunehmen. 


Wenn wir weiter die Berue'sche Berechnung genauer betrachten, 
so bemerken wir bald, daß Brrue für diese Berechnung eine solche 
Nervenfaser ausgewählt hat, für welche er einen maximalen Wert 
von E erwartete. Bei Hirudo befinden sich neben den Nerven- 
fasern, welche im Innern eine einzige Fibrille besitzen, auch solche, 
in welchen die Oberflächendrucklast auf den Enden mehrere, viel- 
leicht Hunderte von Fibrillen tragen. Nehmen wir an, daß in einer 
Nervenfaser von 10 mm Länge und 0,02 mm Breite der Gesamt- 
querschnitt aller Neurofibrillen einen Radius von 1 jw oder sogar von 
2,5 w hat. Für diesen Fall berechnen wir nach Berue den Elastizitäts- 
modul bei R=1u mal = x A oz en 
und bei R=2,5 u 

K = 21 . 10° kg/cm. 
Weiter ist nicht außer acht zu lassen, daß in den Nervenfasern von 
Hirudo von Brrue eine besondere Hülle?) mit Skelettfibrillen an- 
‚genommen wurde, welche die Oberflächendrucklast auf den Enden mit 
den Nervenfibrillen teilt. Es ist also fraglich, ob auch die nackten 
Endverzweigungen eine Länge von 10 mm erreichen können. Wenn 
wir für nackte Nervenenden L — 1 mm, Radius der Nervenfaser 
r = 0,01 mm und für den Gesamtradius aller Nervenfibrillen = 2,5 p, 


k 
annehmen, so berechnen wir E = 21 . 10° 2. Also fiir diesen in der 


anderen Richtung extremen Fall bekommen wir fiir E einer Nerven- 


1) H. Trıpper. Einführung in die physikalische Anatomie, Wiesbaden 1902. 

2) Da wir bei allen Berechnungen, den Anschauungen von A. BETHE 
folgend, den Wert der Oberflächenspannung « ständig halten, so haben wir 
kein Recht anzunehmen, daß hier für die Perifibrillarsubstanz-Hülle die Größe 
der Oberflächenspannung anderer Ordnung als für Perifibrillarsubstanz- Wasser 
ist. Von solcher Hülle wird also tatsächlich nur ein Teil der Belastung ge- 
tragen. In dem Fall aber, wo eine solche Membran nach BErHE unsichtbar 
dünn ist (S. 215, Bemerkung), wird sie erst bei enormem Elastizitätsmodul 
einen größeren Teil der Belastung tragen. 


ore 


fibrille den Wert, welcher dem # des kollagenen Bindegewebes nach 
TrRIpPEL = 10% = beinahe gleichkommt. 


Ich will hier noch einige Beispiele anführen, wo die Brrue’sche 
Berechnung mit meinen Anschauungen über Zellgestalt in Einklang 
steht. Der zylindrische Kopf des Spermiums von Helix (Arch. f. 
Zellf. II, Taf. 2, Fig. 1) z. B. besteht aus einem Soltropfen, dessen Gestalt 
durch drei Gel-Fibrillen bestimmt wird: alle Fibrillen haben ungefähr 
denselben Durchmesser (R = 10° em), eine von ihnen geht achsial 
durch den ganzen Zylinder, drei andere spiralige umwickeln die Ober- 
fläche. Länge des Zylinders = ca. 10? cm, sein Radius r = 10-4 cm. 
Nehmen wir an (immer Beruz folgend), daß « = u 2.10-5 =F ist, 

mm cm 
Dann wird die Oberflächenspannung auf den Enden: 
3h —4r 26 k 
ara, 9, = 2104. 10-85 = 5.10 ae 

Diese Last wird wohl sicher hauptsächlich durch drei oberflächliche 
Spiralen getragen, aber auch die achsiale Fibrille kann einen Teil dieser 
Last auf sich nehmen. Nehmen wir an, daß # für diese Fibrille den 
Wert von E für das kollagene Bindegewebe nach TrırreL = 10+ = 
erreicht. Dann könnte eine solche Fibrille 

LOZ MOT O73 1052 

107° 

tragen, also könnte sie einen ansehnlichen Teil der ganzen Last 5. 10-9 
auf sich nehmen. 

Ähnliche Verhältnisse finden wir in einem von den längsten von 
mir untersuchten Spermienköpfen im Spermium von Murex brandaris 
(Taf. II, Fig. 8a—g). Hier beträgt der Radius des zylindrischen Kopfes 
ca.5.10® cm, seine Länge ca. 3. 10-3 cm; die achsiale Hauptfibrille 


k : E 
hat einen Radius von 10-5 em. Bei@x=2. 10. wird die Ober- 


= 7,8. 10-0 “6 
cm 


kg ; 
flächenspannung auf den Enden gleich 3. ann berechnet. Die 
Achsialfibrille, um die ganze Last auf sich zu nehmen, müßte hier den 
ae 5 kg 
Elastizitätsmodul E=36. 10-4 es haben, was nicht viel zu weit von 
m 


der Grenze der Wahrscheinlichkeit liegt. Man merkt aber auch bald 
einen Unterschied mit dem vorigen Falle: Skelettstrukturen auf der 


199 


Oberfliiche des Spermiumkopfes sind bei Murex schwach entwickelt 
und kaum sichtbar (Fig. 8a); deswegen ist auch die Gestalt des 
Kopfes sehr labil. Man merkt, daß die Festigkeit des ganzen Appa- 
rates nahe an der Grenze liegt, und bei verschiedenen äußeren Wir- 
kungen quillt der Kopf zu einer Kugel (Fig. Se, g), oder er zerfällt 
in eine Tropfenreihe (Fig. Sc). In diesem Falle stimmen also die Be- 
obachtungen mit der Berechnung gut überein'). 

Man könnte vielleicht, diesen Berechnungen von A. Berur folgend, 
eine gewisse Grenze der Anwendung meiner Anschauungen über Zell- 
skelette feststellen und eine formbestimmende Funktion den Gel-Fibrillen 
nur in solchen Fällen angeben, wo ihr Elastizitätsmodul nicht zu hoch 
berechnet wird. Es ist aber leider leicht zu beweisen, daß diese Be- 
rechnung in einer sehr wichtigen Beziehung in der Luft schwebt, und 
daß wir kein Recht haben, daraus feste Schlüsse zu ziehen. 

Zunächst will ich dem Leser das Bild einer lebenden Polystomella 
oder einer verwandten Rhizopoden-Species mit ausgestreckten Filopodien 
ins Gedächtnis zurückrufen. Vor den Augen des Beobachters ent- 
wickeln sich fadenartige Strahlen von kaum meßbarer Dicke, der 
Länge nach aber den Durchmesser der Schale vielfach überschreitend. 
Mehrere Minuten lang beharren diese Filopodien in ausgestrecktem 
Zustande oder werden allmählich zurückgezogen. Nach der Meinung 
der meisten Cytologen, bei Quincke und BürschLı angefangen, sind 
diese Filopodien vollständig flüssig (echte Sole) und besitzen keine 
festen (Gel-)Membrane. BeraE selbst stimmt dem zu (S. 211). Es ist 
leicht zu sehen, daß die oben angeführten Berechnungen von BETHE 
ebensogut auch zu diesem Falle passen; angenommen, daß der Radius 
des Filopodiums 0,2 u =2.10-° cm, seine Länge 0,5 cm betragen ”), 
kg 
cm 


und daß für « der von BErHE angegebene Wert 2. 10-5 — gilt, be- 


1) Die Elastizität der Skelettfibrillen, der Cilien und Geißeln will ich 
hier überhaupt nicht berechnen, da es klar ist, daß die von BETHE benutzte 
Formel hier nicht gelten kann. Erstens müßte hier « sehr veränderlich sein, 
und zweitens erreicht hier die Dicke der flüssigen Schicht auf der Oberfläche 
der Skelettfibrillen einen nur minimalen Wert, welcher in einigen Fällen 
vielleicht 0,05—0,08 u beträgt; auf einen solchen Radius aber muß hier die 
Anziehung des Skelettes wirken und kann daher die Oberflächenspannung 
Plasma-Wasser aufheben. (S. oben S. 7.) 

2) S. die klassische Abbildung von Polystomella strigilata F. u. M. bei 
M. ScHuLtzE, wo die Filopodien aber verkürzt dargestellt sind. 

Bürscauı, Bronns Klassen und Ordnungen. Bad, I, Taf. il. 


eee 
kommen wir fiir die Kraft 2, mit welcher die Oberflichenspannung 
des fliissigen Zylinders auf die Enden des Filopodiums driickt, einen 


Wert von 2. 10—° ><a >< 2.10-5 = 1256 . 10-2 2s Eine feste Fibrille 


von dergleichen Dimensionen müßte den Elastizitätsmodul 
sn dann] 2121005) oTiae ake 
Lit ae 10. (2. 10-5)8 Wear 
haben. So finden wir, dem Gedankengang von A. Brrau folgend, für 
ein aus Eiweißsol bestehendes Filopodium einen Elastizitätsmodul, 


welcher ungefähr 100 mal größer ist als der des Stahls (22.105 813 
Im Vergleich mit diesem absurd hohen Wert des Elastizitäts- 
moduls für Filopodium scheint uns der von Beraz berechnete Elastizitäts- 


modul für aus Gel bestehender Neurofibrillen (22 . 10° „B)keineswegs 


erstaunlich. Kurz: hier „führt zu unmöglichen Konsequenzen“ nicht 
die KoLtzorr-Gouoschamipr’sche Hypothese, sondern die Brran’sche Be- 
rechnung! 

Der Hauptfehler dieser Berechnung ist leicht zu entdecken. Ihren 
schwachen Punkt kennt schon Brraz selbst, aber er will alle Zweifel 
beseitigen. „Man könnte, schreibt er, gegen die ganze Rechnung ein- 


B m EN 
wenden, der eingesetzte Wert für « (2 —) sei viel zu hoch. Lassen 


wir ihn ruhig 10 oder gar 100 mal geringer sein — eine höchst un- 
wahrscheinliche Annahme — so ändert das noch sehr wenig; erst 
wenn wir ihn einige Millionen mal kleiner machten, als wir im Augen- 
blick annehmen müssen, würde er jener Hypothese genügen (S. 220, 
Anmerkung 3). 

Aber woher kennt Berge den Wert für «? „Dieser Wert wird 
für die Oberflächenspannung der Plasmahaut gegen Wasser (resp. Ringer- 
Lösung) ungefähr zutreffend sein. (Siehe Czapex, Methode zur direkten 
Bestimmung der Oberflächenspannung der Plasmahaut, Jena 1911, 8.53)" 
(BETHE, S. 219, Anm. 3). | 

CzaprEK hat einen sehr interessanten Versuch gemacht, die Ober- 
flächenspannung des Plasmas bei einigen Pflanzenzellen zu bestimmen. 


1) Wenn wir ein fünfmal dickeres Filopodium nehmen (2 u im Querschnitt, 
so berechnen wir sein Elastizitätsmodul 2.10° kg also gleich dem Elastizitäts- 
cm 


modul des Stahls. 


Ob dieser Versuch ihm wirklich in allen Beziehungen gelungen ist, 
das scheint mir aber zweifelhaft. Im Anschluß an die Ideen von 
I. TrAuge findet Czipzk bei seinen Experimenten an gewissen Pflanzen- 
zellen, daß isokapillare (d. h. die gleiche Oberflachenspannung an der 
Grenze mit Luft habende) Wasserlösungen verschiedener Stoffe in 
gleichem Maß die semipermeable Membran der Zelle schädigen, und 
den Austritt gewisser im Protoplasma vorkommender Stoffe gestatten. 
Die ersten Spuren dieser Exosmose bemerkt Czaprx in den Lösungen, 


mg 


welche an der Grenze mit Luft @ = 5,237 haben, und daraus 


mm 

schließt er, daß auch das Protoplasma denselben Wert von « an der 
Grenze mit Luft haben müßte. Wenn Tensionswerte für zwei Flüssig- 
keiten an der Grenze mit Luft (a, und a,) bekannt sind, so nimmt 
man oft an, daß die Öberflächenspannung an der Grenze beider 
Flüssigkeiten «@,., der Differenz a, — «a, gleicht. Da die Oberflächen- 


> mg en 
spannung Wasser-Luft gleich 7,6 ae angenommen werden könnte, 


so sei die Oberflächenspannung Plasma-Wasser gleich 7,6 — 5,2 = 


mg 
mm 


5 


Gegen diesen ganzen Gedankengang ist vieles einzuwenden. 

1. Bei seinen Experimenten hat Czaprx die Reaktionszeit ganz 
außer acht gelassen, obwohl nur bei gleicher Reaktionszeit die Wir- 
kung von isokapillaren Lösungen tatsächlich gleich angenommen werden 
dürfte: sonst bekommt man vielleicht qualitative, aber keineswegs 
quantitative Resultate. 

2. Die Beziehung zwischen Oberflichenspannung des Plasma 
und der Exosmose kann vielleicht komplizierter Natur sein. Man 
kann z. B. denken, daß die Protoplasmaoberfläche mit der Tension «, 
um beschädigt zu werden, von einer bathotonen Flüssigkeit mit der 


ö a 6 co . < . 
Tension = oder @ —n beeinflußt werden müßte: dann ist fiir die 


Tension Plasma-Luft ein größerer und für die Tension Plasma-Wasser 
ein kleinerer Wert anzunehmen. 

3. Es ist keineswegs zulässig, den Wert der Oberflächenspannung 
an der Grenze von zwei Flüssigkeiten aus der Differenz ihrer Ober- 
flächenspannungen gegen Luft zu berechnen, besonders in dem Falle, 
wenn beide Flüssigkeiten mischbar sind. (S. Cuworson’s Handbuch 
der Physik, Bd. I, Kap. IV, § 8.) So ist «, Wasser-Luft = 7,6; 


202 


a Äthyläther-Luft = 1,65; aber @,., Wasser-Ather ist nicht a, — a, 
== 6, sondern = 0,97. 

4. Und das ist die Hauptsache! Wir haben keinen Grund anzu- 
nehmen, daß die Oberflächenspannung des Plasma bei verschiedenen 
Zellen einen und denselben Wert hat. Wenn nach Ozaprx „die Ober- 
flächentension des Plasmas, soweit unsere experimentellen Erfahrungen 
reichen, viel konstanter ist, als selbst der osmotische Druck des Zell- 
innern“ (S. 54), so meint er wahrscheinlich damit nur Pflanzenzellen 
mit Zellulosemembran, welche er selbst untersucht hat und welche in 
mehreren Beziehungen untereinander sehr ähnlich sind. Es wäre 
gewiß der größte Irrtum, diesen Satz zu verallgemeinern und ihn 
auch z. B. für bewegliche amöboide Zellen anzuwenden! Wenn wir 
jetzt etwas in den Bewegungserscheinungen verstehen wollen, so 
müssen wir in erster Linie annehmen, daß die Oberflichenspannung 
hier in breiten Grenzen durch Adsorption oder durch elektrische 
Erscheinungen sich verändert. Ist es möglich, daß eine kontraktile 
Muskelfaser oder ein erregungsleitender Nerv dieselbe Oberflachen- 
spannung besitzt, wie eine mit Zellulosemembran geschützte be- 
wegungslose Pflanzenzelle? Nach den mechanischen Gesetzen soll 
aus allen flüssigen Bestandteilen des Protoplasmas eine solche die 
oberflächliche Lage behalten, welche eine minimale Oberflächenspan- 
nung an der Grenze mit Wasser hat. Und BrruE will uns glauben 
lassen, daß dieser Stoff in allen lebenden Zellen ungefähr derselbe 
ist und daß in keiner Plasmaart ein Stoff existiert, dessen a weniger 


mg RN 2 
als 2 —” betrage! Warum erscheint ihm die Annahme „höchst 
mm 


unwahrscheinlich‘, daß die Oberflächenspannung Plasma-Wasser 10 
oder 100 mal geringer als 2 me betragen könnte? Ist diese 
Annahme physikalisch unmöglich? Nein! Theoretisch kann die 
Oberflichenspannung an der Grenze von zwei Flüssigkeiten bereits 
in merklicher Entfernung vom kritischen Mischpunkt dem Nullpunkt 
sich nähern!). Es ist weiter zu beachten, daß die Oberflachenspan- 
nungen auf der Grenze von zwei Flüssigkeiten bis jetzt sehr wenig 
untersucht worden ist; die zur Zeit gebräuchlichen physikalischen 
“Methoden sind noch sehr unzuverlässig und besonders für die Bestim- 
mung kleiner Werte von «@ kaum anwendbar! Wäre es möglich, zu 


1) S. Freunprich. Kapillarchemie, S. 140. 


203 
erwarten, daß es für die Oberfliichenspannung Plasma-Wasser eine 
leichte Sache ist, sichere Werte zu bekommen?!), 

Nun verstehen wir wohl, warum im Falle des Filopodiums von 
Polystomella die Berechnung uns zu unmöglichen Konsequenzen ge- 
führt hat. Es ist nicht zu bezweifeln, daß hier auf dem Ende des 
Pseudopodiums die Oberflächenspannung sehr nahe an 0 liegt! 

Zwischen diesem Wert der Öberflächenspannung des Plasmas 


und dem Werte, welchen Czarzek und Brtae annelimen (2 5), 

1 
haben wir eine lange Reihe von Übergängen, und in jedem einzelnen 
Falle haben wir eine große Auswahl. Nach den schon jetzt be- 


kannten Angaben kann niemand bestimmen, ob in den Nerven von 


2 = oder 


Hirudo die Oberflächenspannung den Wert von 
mm 


m a : ; 
Dees beträgt. Und so ist es zur Zeit noch ganz un- 
mm 


möglich, weitgehende Schlüsse aus irgendwelchen Berechnungen zu 


\ x RE ke 
ziehen. Wenn bei dem KElastizitätsmodul von 104 —, unde = 
cm 


2. 10,55 = elastische Kräfte von Skelettfibrillen des Spermien- 


kopfes von Murex oder Helix oder 0,1 mm lange Nervenverzweigungen 
von Hirudo genügen, um den Oberflichendruck auf den Enden zu 
tragen, so darf ich wohl schließen, daß zu diesen Fällen meine 
Theorie gut anwendbar wird, da größer als 2.10? kg/cm wir den 


1) Im letzten Heft des Archivs für Zellforschung (Bd. VII) habe ich 
eine Untersuchung über Kontraktilität des Stieles des Zoothamnium alternans 
veröffentlicht. Ich habe gezeigt, daß auf die Permeabilität des Protoplasma 
hier die Anwesenheit von kaum merklichen Mengen von Ca-, Mg-, Sr- u. a. 
Ionen eine starke Wirkung hat, indem kritische Grenzkonzentrationen von 
verschiedenen Kationen in streng gesetzmäßigem Zusammenhang stehen: für 
Ca — 0,0001 no, für Mg 0,001 no usw. Bis jetzt ist es noch ganz unmöglich, 
mit physikalischen Methoden den Unterschied in der Oberflächenspannung 
gegen Luft von 0,0001 no-Lösungen Ca Cl, und Mg Cl, zu bestimmen, es ist 
aber nicht zu bezweifeln, daß in beiden Fällen die «-Werte fast identisch 
mit « für Wasser-Luft sein müßten. Wenn ich dem Gedankengang von 
CzaPeK folgen wollte, so könnte ich schließen, daß im Stiele des Zoothamnium 
alternans die Oberflächenspannung Plasma-Luft gleich der Oberflächenspan- 
nung einer 0,0001 no Ca Cl, Lösung ist, und daß «,., für die Grenzfläche 
Plasma-Wasser gleich «,—«,, also ungefähr gleich 0 ist! Ich unterlasse es 
aber, solche wenig begründeten Berechnungen zu machen. 


204 


Wert von @ uns kaum vorstellen können. Aber wenn wir bei der 
Berechnung zu einem zu hohen Elastizitätsmodul der Skelettfibrillen 
gelangen, so können wir immer voraussetzen, daß in dem betreffenden 
Fall die Oberflichenspannung einen viel kleineren Wert als 2 ae 
hat. Und eine solche Erklärung kann zur Zeit noch niemand wider- 
legen. In unseren komplizierten Fragen ist es noch verfrüht, mit 
mathematischen Berechnungen vorzurücken. 


Somit haben wir gesehen, daß der Versuch von A. BETHE, die 
Anwendung meiner Theorie zur Erklärung der Gestalt der Neuronen 
und Cilien resp. Geibeln zu widerlegen, mißlungen ist. Da die prin- 
zipiellen Grundlagen meiner Theorie, wie es oben gezeigt ist, von 
A. BETHE angenommen wurden, so erklärt sich die Heftigkeit seines 
Protestes gegen die Anwendung dieser Theorie auf einige spezielle 
Fälle nur dadurch, daß er die hohe Funktion der Neurofibrillen als 
der leitenden Elemente festhalten wollte. Die Ansicht, nach welcher 
Nervenfibrillen wirklich die leitende Funktion haben, wurde besonders 
von R. GorpscHuipr angegriffen. Was mich anbetrifft, so habe ich 
die Frage nach der Leitung der Nervenreizung ganz unerörtert ge- 
lassen. Im ersten Teil meiner „Studien über die Gestalt der Zelle“ 
schreibe ich folgendes: „Die Fibrillen werden häufig als die Leiter 
des Nervenstromes angesehen und dies kann selbstverständlich auch 
wirklich ihre Hauptfunktion bilden, während die Formative nur die 
Bedeutung einer nebensächlichen Funktion hat. In diesem Fall muß 
man bei der Aufstellung der Theorie der Nervenströme auch dem 
Umstand Rechnung tragen, daß dieselben durch feste Leiter— Fibrillen — 
geleitet werden, oder daß diese Leiter aus Neurogel bestehen“ (S. 525). 

Was für physikalisch-chemische Veränderungen im Nerven als 
Ursache des Nervenleitungsprozesses gelten können, darüber wissen 
wir bis jetzt nur wenig Sicheres. Eine der modernsten Theorien ver- 
gleicht die Verbreitung des Nervenreizes mit der Diffusion der an- 
organischen Ionen in Nervenfasern. In solcher Weise bringt der 
Moskauer Physiker Lazarerr (PFLüösers Archiv, Bd. 135 [1910] und 
Biologische Zeitschrift, Bd. 2 [1911]) die Loxs’schen und die NERNST- 
schen Gesetze zusammen. Es wurde gezeigt, daß unter gewissen 
Umständen die Diffusion von anorganischen Ionen ungefähr dieselbe 
Geschwindigkeit und denselben Temperaturkoeffizienten hat wie die 


205 


Verbreitung der Erregung in den Nerven. Nach dieser Theorie dürften 
solche Bestandteile des Nerven als spezifisch leitend gelten, in welchen 
die Diffusionsgeschwindigkeit der anorganischen Ionen die größte ist. 
Aber solche schnellen Diffusionsprozesse sind nur sehr wenig unter- 
sucht, und vorläufig können wir noch nicht bestimmen, ob die Fi- 
brillen selbst oder die Perifibrillarsubstanz oder die dünne (vielleicht 
die semipermeable) Schicht der perifibrillaren Flüssigkeit an der Grenze 
der Fibrillen den Nervenreiz am besten leiten. Das bleibt noch immer 
eine offene Frage. 

In unserem Falle brauchen wir aber überhaupt nicht diese Frage 
zu entscheiden. Entweder wollen wir mit Apatay und Berae annehmen, 
daß die Nervenfibrillen den Reiz leiten, oder wir schließen mit Lexnossek, 
GoLpscumipt u.a. daß die leitende Funktion einzig und allein der 
Perifibrillarflüssigkeit gehört; aber die große Wichtigkeit der Nerven- 
fibrillen als Skelettelemente scheint uns ganz unzweifelhaft. Auch 
Berne selbst weiß wohl, daß die Nervenfibrillen, welche seiner Meinung 
nach zuweilen ununterbrochen durch den ganzen Körper gehen und 
die Sinneszellen mit den Muskelzellen verbinden, feste Skelettelemente 
sind. Er meint nur, wie wir es oben gesehen haben, daß die Nerven 
noch andere Skelettelemente besitzen. Berruz will die Bedeutung dieser 
Stützfunktion der Nervenfibrillen im Vergleich zu der Leitungsfunktion 
herabsetzen. Eine gewisse Verachtung gegen die Stützfunktion spricht 
aus einer von ihm angeführten Analogie: „Wir bezweifeln doch auch 
nicht, daß die Drähte einer elektrischen Hängelampe den Strom zu- 
leiten, weil wir sehen, daß die Drähte das Gewicht der Lampe tragen.“ 

Diese Analogie scheint mir ganz unpassend. Wenn R. Gotpscumipt 
glaubt, daß die Nervenfibrillen nichts weiter als Stützelemente sind, 
so meint er damit nicht, daß gerade die Nervenfibrillen dazu da sind, 
um die Last eines auf dem Nerven hängenden Muskels zu tragen. 
Er meint nur, daß hier der Nervenreizleiter (Perifibrillarsubstanz) 
flüssig ist, und daß die Nervenfibrillen die Gestalt dieses Leiters 
bestimmen. 

Wir können für unsere elektrische Lampe auch einen flüssigen 
Leiter benutzen, wenn wir sie durch mit Quecksilber gefüllte Glas- 
röhren mit einem elektrischen Strom verbinden. In diesem Falle werden 
beide Funktionen — die stützende (der Glasröhren) und die leitende 
(des Quecksilbers) — geteilt, und es wird uns klar, wie ungemein 
wichtig die stützende Funktion ist. 

In einem Kupferdraht sind beide Funktionen vereinigt. Aber 
auch hier genügt es nicht, einen Draht von 600 Kilometer zu haben, 


206 


um von Moskau nach Petersburg zu telephonieren, wir miissen den 
Draht zuerst mit anderen Stiitzelementen in bestimmter Richtung be- 
festigen. Es sei, daß die Nervenfibrillen den Reiz wirklich leiten: 
aber den Reiz in bestimmter Richtung leiten können sie nur des- 
wegen, weil die Nervenfibrillen noch eine andere Eigenschaft haben, 
nämlich, daß sie nicht flüssig, sondern fest sind. Das flüssige Proto- 
plasma einer Amöbe wird auch einen Reiz leiten, aber gleichzeitig 
nach allen Richtungen; deswegen bemerken wir hier nur wenige 
einfache Reflexbewegungen. Nur bei solchen Organismen, wo wir 
die Nervenzellen mit festen Skeletten (Fibrillen) finden, dürfen wir 
zahlreiche mannigfaltige vererbte Reflexe erwarten. Es ist höchst 
wahrscheinlich, daß gerade hier die bestimmten festen Nervenfibrillen 
vererbt wurden. Nehmen wir irgendwelchen komplizierten Instinkt 
an, z. B. den Instinkt des Pelopaeus, eine Spinne zu suchen, sie in 
bestimmter Art zu stechen und ins Nest zu tragen. Die ganze Reihe 
von diesen komplizierten Handlungen, welche genau vererbt ist, wird 
uns dann verständlich, wenn wir eine Serie von bestimmten festen 
Skelettstrukturen im Nervensystem annehmen: in einer Flüssigkeit 
ev. in einem Sol wird uns die Beständigkeit einer solchen Kette von 
Erscheinungen ganz unerklärlich. Wenn es die festen Nervenfibrillen 
sind, welche die Beständigkeit dieser zusammengesetzten Handlungen 
bedingen, so wird uns die hohe Bedeutung dieser Strukturen ins Auge 
fallen, und das auch in solchem Falle, wenn wir annehmen, daß der 
Nervenreiz nicht durch die Fibrille selbst, sondern durch die flüssige 
Perifibrillarsubstanz geleitet wird. 

Was können wir über die morphologische Grundlage des Ge- 
dächtnisses sagen? Die Gedächtnisspur, welche beim Menschen zu- 
weilen mehrere Jahre verborgen besteht, kann man sich nur in zwei 
Formen vorstellen. Entweder ist das durch irgendwelche chemische 
Veränderung im Nervensystem — aber die bestimmte Lokalisation, 
die hohe Spezifizität und die Beständigkeit der Erinnerungsspuren 
wird man sich in diesem Falle kaum vorstellen! — oder, was mir 
viel wahrscheinlicher ist, durch die Bildung eines bestimmten festen 
Skelettelementes — eines Nervenfibrillenabschnittes — bedingt. So- 
lange dieses neugebildete Verbindungsstück mechanischen und chemi- 
schen Eingriffen widersteht, bleibt die Spur im Gedächtnis. 

Wenn wir also in den Nervenfibrillen feste, formbeständige Skelett- 
elemente sehen, so können sie für uns als Träger der Ordnung bei 
der Nerventätigkeit, als Träger von allen Reflexen, Instinkten und selbst 
des Gedächtnisses gelten. 


EUER 


Wird die Bedeutung dieser festen Nervenfibrillen in unseren Augen 
merklich abnehmen, wenn es einmal bewiesen wird, daß die der Reiz- 
leitung entsprechende Ionen-Diffusion nicht in den Fibrillen selbst, 
sondern auf ihrer Oberfläche in der Perifibrillarsubstanz den Platz 
einnimmt? 

Aus dem Beispiele einer Amöbe haben wir gesehen, daß die 
Übertragung des Nervenreizes auch in solchen Plasmaarten geschehen 
kann, welche eine rein dünnflüssige Sole darstellen und jeglicher Gel- 
Skelette entbehren. Aber überall, wo wir eine Vervollkommnung der 
Nervenleitung antreffen, wo wir mehr oder weniger komplizierte, ver- 
erbte Reflexe und Instinkte oder Gedächtnis finden, müssen wir in 
den Zellen Gel-Skelette von bestimmter Gestalt entdecken, welche un- 
geordnete Reizleitungsprozesse in geordnete überführen. Dasselbe 
müssen wir auch über alle anderen Zellfunktionen sagen. Ein aus 
dünn- oder zähflüssigem Protoplasma bestehendes Klümpchen kann 
unter Veränderung der Oberflächenspannung sich verschiedenartig be- 
wegen, aber nur das Vorhandensein mehr oder weniger komplizierter 
Gel-Skelette kann diese ungeordneten Protoplasmabewegungen in ge- 
ordnete Flimmer- oder Muskelbewegungen überführen. Das aus Solen 
allein bestehende Protoplasma einer Amoebe kann verdauen, atmen und 
sezernieren, aber in den Darm- und Nierenzellen, ebenso wie in den 
roten Blutkörperchen, finden wir Gel-Skelette, welche die bestimmte 
Gestalt“ der Zellen bedingen und ihre Funktion vervollkommnen. 
Wenn wir aber noch weiter die Eigenschaft der Vererbung in den 
Organismen betrachten, welche allem Anschein nach mit komplizierten 
formbeständigen Chromosomen und vielleicht auch mit den ebenso 
formbeständigen Mitochondrien in Zusammenhang steht, so müssen wir 
auch in dieser Beziehung die hohe Bedeutung der Gelskelette an die 
erste Stelle setzen. 

Man könnte sich wohl solche Organismen vorstellen, welche aus 
Solen allein bestehen und nichtsdestoweniger leben, das heißt sich er- 
nähren, wachsen, atmen und gereizt sich bewegen. Aber solche Or- 
ganismen sind uns meiner Meinung nach unbekannt, da die Bakterien 
Geißelapparate und Zellhäute von bestimmter Gestalt besitzen, bei den 
Amöben aber Mitosen mit bestimmten Kerngerüsten gefunden werden. 
Die progressive Evolution der Organismen kommt teilweise durch 
fortschreitende Mannigfaltigkeit der chemischen Zusammensetzung der 
Organismen zustande, in erster Linie aber durch die Entwicklung be- 
ständiger immer mehr komplizierter erblicher Gelskelette. 


208, 


Bücheranzeigen. 


Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. Von Robert Bonnet. Zweite, neu- 
bearbeitete Auflage. Mit 377 Textabbildungen. Berlin. Paul Parey, 1912. 
VIII, 485 S. Preis geb. 15 M. 

Von diesem ausgezeichneten Lehrbuche, das in erster Auflage 1907 er- 
schien, liegt jetzt die zweite, neubearbeitete Auflage vor, die sich durch 
mannigfache Zusätze und Verbesserungen auszeichnet. U. a. hat Verfasser 
zum besseren Verständnis der wissenschaftlichen Bezeichnungen deren Ab- 
leitungen aus dem Griechischen beigefügt. Da die betreffenden Worte aber 
mit griechischen Buchstaben geschrieben sind, werden die leider von Jahr zu 
Jahr häufiger werdenden Studierenden, die von der schönen griechischen 
Sprache nicht einmal das Alphabet kennen, sich diese Worte von Kennern 
des griechischen Alphabets lesen lassen müssen. So werden wohl in einer 
ferneren Auflage alle griechischen Worte mit lateinischen Buchstaben gesetzt 
oder in Klammern lateinisch wiedergegeben werden müssen. 

Vierundvierzig neue, größtenteils von Drrrosse gezeichnete Abbildungen 
sind zugegeben worden, sechs alte wurden durch bessere ersetzt. Trotzdem 
und obwohl zahlreiche Ergänzungen und Erweiterungen im Texte stattfanden, 
hat der Umfang des Werkes — infolge stilistischer Kürzungen — nur wenig 
zugenommen. Von June (Göttingen) und (REIFFERSCHEI) Bonn erhielt Ver- 
fasser Serien von sehr jungen, ausgezeichnet erhaltenen menschlichen 
Fruchtblasen zur Durchsicht, so daß gerade auf diesem schwierigen und 
wichtigen Gebiete in Wort und Bild besonders viel geklärt oder neu fest- 
gestellt werden konnte. 

Die Ausstattung des Buches ist wiederum eine sehr gediegene, der Preis 
ein mäßiger. Bs 


Anatomische Gesellschaft. 


Der Bericht über die ebenso zahlreich besuchte wie nach allen 
Richtungen hin vorziiglich gelungene 26. Versammlung in Miinchen 
folgt wegen Raummangel in der nächsten Nummer. B. 


Abgeschlossen am 27. April 1912. 


Weimar. Druck von R. Wagner Sohn. Et 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band, > 18, Mai 1912. No. 8/9. 
In#arr. Aufsätze. M. René Souäges, Développement de Vovule et du 
sac embryonnaire chez les Adonis. Avec 67 figures. p. 209—240. — Hans 


Oppenheim, Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung. Mit 
3 Abbildungen. (Teil.) p. 241—251. 

Anatomische Gesellschaft. Vorläufiger Bericht über die 26. Versamm- 
lung in München. Neue Mitglieder. p. 251—256. 

Literatur, p. 33—48. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Développement de l’ovule et du sac embryonnaire chez les 
Adonis!). 
Par M. René Sousees, Docteur és Sciences, 
Chef des Travaux pratiques de Micrographie a l’Ecole Superieure 
de Pharmacie de Paris. 
Avec 67 figures. 

VesquE?) est le premier auteur qui, 4 ma connaissance, ait examiné 
Vovule et le sac embryonnaire des Adonis. Dans son premier Mémoire, 
publié en 1878, il déclare avoir trouvé dans l’Adonis vernalis une 
fois une seule vésicule antipode avec deux noyaux. Un an plus tard), 


1) J’ai surtout étudié l’Adonis autumnalis L.; quelques préparations 
d’Adonis aestivalis L., ne m’ont pas permis de relever des différences importantes. 
2) VesquE, J., Développement du sac embryonnaire des Phanérogames 
Angiospermes (Ann. Sc. nat. Bot., 6¢ serie, VI, p. 265, 1878). 
3) VESQUE, J., Nouvelles recherches sur le sac embryonnaire des Phanero- 
games Angiospermes (Ann. Sc. nat. Bot., 6e serie, VIII, p. 330, 1879). 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 14 


210 


au cours de ses nouvelles recherches, il signale la présence de deux 
assises épidermiques au sommet du nucelle des Adonis vernalis et 
autumnalis, mais, comme en témoigne la figure 16 de la planche XVI, 
-Vauteur ne considére que la partie supérieure du sac, l’appareil antipode 
semble n’avoir que trés peu retenu son attention. 

HEGELMATER!), en 1887, etudiant le développement de l’albumen 
chez les Dicotyledones, est amene ä determiner l’origine du premier 
noyau de ce tissu chez les Adonis; il remarque la séparation des 
noyaux polaires, insiste sur leur fusion rapide, pouvant passer inapercue, 
mais, Je phénoméne de la double fécondation n’étant pas encore dé- 
couvert, il manque de point de repére pour donner plus de précision 
A ses observations et faire ressortir toute leur importance. 

Les antipodes de beaucoup de Renonculacées ont été étudiées, 
tout récemment, par Huss”). En ce qui concerne les Adonis, les 
observations de cet auteur sont assez précises, mais elles se rapportent 
surtout ä des détails de structure et ne mettent pas suffisamment en 
relief les differences que l’appareil antipode, dans ce genre, présente 
avec celui des autres espéces de la famille, au point de vue du déve- 
loppement. Il n’est pas du tout certain, en outre, comme le fait 
remarquer Huss, que HEGELMAIER ait vu des antipodes chez les Adonis, 
car, au moment ou il prétend les avoir observées, c’est-a-dire au 
moment de la formation de la premiére assise d’albumen, elles sont 
certainement disparues. 

Ces différentes observations ne constituent pas une histoire complete 
du sac embryonnaire des Adonis. A ce point de vue, ce genre a été 
pour ainsi dire délaissé; la plupart des autres genres de la famille, au 
contraire, ont déja fait l’objet de nombreux travaux. Parmi les auteurs 
qui se sont occupés de cette question on peut citer STRASBURGER?), 
WARMING *), VESQUE?), Warp ®), GUIGNARD ?), WESTERMAIER °), 

1) HEGELMAIER, F., Untersuchungen über die Morphologie des Dicoty- 
ledonen-Endosperms (Nova act. ac. Caes. Leop. Carol. G. Nat. Cur., X LIX, 1887). 

2) Huss, H. A., Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Antipoden 
(Beih. zum bot. Centralblatt, XX, Ire partie, p. 77, 1906). 

3) STRASBURGER, E., Die Angiospermen und die Gymnospermen, Jena, 1879. 

4) Warning, E., De l’Ovule. (Ann. Sc. nat. Bot., 6° serie, V, 1877.) 

5) VESqUE, J., loc. cit. 1878 et 1879. 

6) Warp, H. Marsuatt, A contribution to our knowledge of the Embryo- 
sac in Angiosperms. (Journ. Linn. Soc. Bot. London, XVII, 1880.) 

7) GUIGNARD, L., Recherches sur le sac embryonnaire des Phanérogames 
Angiospermes. (Ann, Sc. nat. Bot., 6° série, XIII, 1882.) 

8) WESTERMAIER, M., Zur Embryologie der Phanerogamen, insbesondere 
über die sogenannten Antipoden. (Nova Acta Leopoldina, LVII, 1890.) 


211 


Mann‘), Mortier?), COULTER?), OsTERWALDER*), Miss Dunn °), 
Overton ©). Les résultats de leurs publications, toujours ä peu pres 
concordants, ont conduit 4 admettre que le développement et la struc- 
ture du sac embryonnaire dans toute la famille des Renonculacées 
offraient les plus étroites ressemblances. 

A cöte de tous ces travaux, posant des conclusions aussi uni- 
formes, les remarques de HEGELMAIER et de Huss risquaient fort de 
passer inapergues; aussi, 4 l'occasion de mes recherches sur l’em- 
bryogénie des Renonculacées, ai-je jugé utile d’attirer tout spécialement 
l’attention sur les deux caractéres distinctifs les plus saillants du sac 
embryonnaire des Adonis, 4 savoir: 1°, la différenciation incomplete 
et la résorption rapide des antipodes; 2°, l’inexistence d’un noyau 
secondaire du sac, les deux noyaux polaires demeurant séparés jusque 
aprés la fécondation. 

Pris en eux-mémes, ces deux phénoménes n’ont rien d’exceptionnel; 
ils ont été signalés dans un grand nombre de plantes appartenant a 
des groupes les plus différents’). Ils ne présentent d’interet que parce 
qu’ils se rencontrent dans une famille ot l’on a toujours observé la 
fusion précoce des deux noyaux polaires, le grand développement des 
antipodes, leur profonde différenciation externe et interne et leur 
persistance jusqu’aux derniers stades de l’accroissement de la graine. 

Ils s’accompagnent, chez les Adonis, d’autres particularités qui 
peuvent directement intéresser la phylogénie des groupes. 

Pour bien déterminer l’origine et la valeur de toutes ces differences, 
il m’a paru nécessaire d’etudier le développement du sac embryonnaire 
et des tissus qui Ventourent jusqu’au moment ou les conditions 


1) Mann, G., The embryo-sac of Myosurus minimus L. A cell. study. 
(Trans. and Proceed. of the Bot. Soc. of Edinburgh, XIX, 1892.) 

2) Mortimer, D., Contribution to the Embryology of the Ranunculaceae. 
(Bot. Gazet. XX, 1895.) 

3) CoULTER, J. M., Contribution to the life-history of Ranunculus. (Bot. 
Gazet. XXV, 1898.) 

4) OSTERWALDER, A., Beiträge zur Embryologie von Aconitum Napellus L. 
(Flora, LXXXV, 1898.) 

5) Dunn, L. B., Morphology of the Development of the ovule in Delphi- 
nium exaltatum. (Proc. Amer. Assn. Adv. Sc., XLIX, 1900.) 

6) Overton, J. B., Parthenogenesis in Thalictrum purpurascens. (Bot. 
Gaz., XX XIII, 1902.) 

7) Voir CouULTER, J. M., et OHAMBERLAIN Cu. J., Morphologie of Angio- 
sperms, p. 95 et p. 97, 1903. 

14* 


212 

communes a toutes les Renonculacées se trouvent rétablies, c’est-ä- 
dire, jusqu’a la formation du noyau primaire d’albumen. J’envisagerai 
successivement: 1°, le mode de naissance des ovules, de l’ovule fertile 
et des ovules stériles; 2°, le développement et la structure du nucelle 
et des deux téguments, externe et interne; 3°, la formation des 
mégaspores ou cellules méres spéciales; 4°, la germination de la 
mégaspore ou développement du sac embryonnaire; 5°, la fécondation 
et la constitution du premier noyau d’albumen ou trophime. 


Naissance et disposition des ovules sur la feuille carpellaire. 

Chez les Adonis, comme chez les Clematis et les Anemone, la feuille 
carpellaire donne naissance & plusieurs ovules, dont un seul, l’inférieur, 
se développe normalement, tandis que les autres, représentés par un 
mamelon nucellaire nu, sont d’autant plus. réduits qu’ils sont places 
plus haut dans la cavité de la base du style. Dans les trois genres 
precedents, l’ovule fertile est pendant, 
anatrope et A raphé externe; chez les 
Adonis, on observe quatre ovules rudi- 
mentaires (fig. 1). 

GutenarD'), en 1882, au sujet du 
Clematis cirrhosa, fait simplement re- 
marquer que les ovules »sont disposés 
sur deux rangs« dans la cavité ovarienne; 
dans l’esprit de l’auteur il ne parait pas 


se quelemoded’insertion de l’ovuleinferieur 
AU soit different de celui des ovules places 
au-dessus. 


Besser?), en 1898, a l’aide de nom- 
breuses préparations, établit que l’ovule 

Fig. 1. Adonis aestivalis L. fertile des Anemone et du Clematis 
Coupe longitudinale schematique 1; a a A ’ Peet 
Saieinaaialia “adultes nu ancalle® ligusticifolia, de méme que l’ovule unique 
se sac embryonnaire; ti tégument des Ranunculus et du Myosurus minimus, 
interne; te tegument externe; /Y  tirent leur origine d’une protubérance née 
faisceau conducteur marginal; oa ; . 
ovule stérile; fd faisceau dorsal; directement sur le réceptacle floral au- 


ra raphe; ts tissu sclerifie. G. 30. dessus de la protubérance carpellaire. 


1) Guienarp, L., Recherches sur le sac embryonnaire des Phanérogames 
Angiospermes (Ann. Sc. nat. Bot., 6° serie, XIII, p. 163, 1882). 

2) BEssey, Ernst, A., The comparative morphology of the pistils of the 
Ranunculacee, Alismaceze and Rosace® (Bot. Gazet. XXVI, p. 297, 1898). 


213 


Celle-ci s’accroissant vers le haut d’une maniére plus active arrive 
ä envelopper completement le mamelon ovulaire. En somme, d’apres 
Brssry, l’ovule de ces derniéres plantes se trouve en placentation basi- 
laire exactement placé dans le plan de symétrie de la feuille carpel- 
laire et la ligne de soudure des bords de cette feuille prend nette- 
ment la forme d’un Y renversé. En outre, les ovules accessoires chez 
les Anemone et les Clematis naissent en face l’un de l’autre sur les 
deux bords du carpelle; la figure 24 qui accompagne le Mémoire de 
Bussey ne laisse, & ce sujet, subsister aucun doute. 

Des 1857, Payer’), dans son remarquable ouvrage sur l’Organo- 
genie de la fleur, avait présenté les faits d’une maniére quelque peu 
equivoque. Parlant des Clematis, «chaque carpelle», dit-il1), «a d’abord 
aspect d’une petite feuille dont les bords sont rapprochés et qui serait 
placée sur un petit tubercule. Mais, bientöt, ce petit tubercule devient 
creux & l’intérieur et forme la loge ovarienne, tandis que toute la partie 
supérieure formée par cette sorte de feuille dont les bords sont re- 
plies constitue le style et s’allonge démesurément. Il résulte de la 
qwa Vextérieur la fente qui indique le rapprochement des deux bords 
carpellaires, ne descend pas jusqu’au niveau de l’ovaire. Si l’on fend 
cet ovaire sur le dos, on voit naitre d’abord, immédiatement au dessous 
de cette fente, un ovule qui se revét immédiatement de ses enveloppes...» 

Lonay?) accepte les explications de Payzr et les applique au Ranun- 
culus, arvensis et au Thalictrum flavum. D’apres lui, il n’existe qu’une 
fente carpellaire «visible a l’exterieur et qui se prolonge jusque pres 
de la base organique du carpelle». 

Les indications que l’on retrouve dans EnGLER et PrantL?) pre- 
sentent les mémes incertitudes; elles font apparaitre dans le mode du 
développement du carpelle, chez les Clématidées et les Anémonées, des 
differences que l’on a peine A admettre. L’origine du cordon ventral 
qui porte l’ovule fertile parait incertaine chez les Anemone et les 
Thalictrum, elle ne serait pas la meme que chez les Adonis et les 
Myosurus. 

J'ai pratiqué une série de coupes transversales dans des carpelles 
incompletement développés d’Adonis autumnalis pour essayer de déter- 


1) PayEr,J. B , Traité d’Organogenie comparée de la fleur, p. 253, Paris, 1857. 

2) Lonay, H., Contribution 4 l’anatomie des Renonculacées. Structure des 
pericarpes et des spermodermes (Mém. de la Soc. Royale d. sc. de Liege, 
3e serie, III, p. 11, 1901). 

3) EnsLER et Pranti, Pflanzenfamilien, III, 2, p.51. 1891. 


214 


miner le mode exact de fermeture de la feuille carpellaire et la véri- 
table insertion des ovules, fertile et stériles. Si l’ovule fertile est porté 
sur une protubérance naissant & la base du fruit et si la ligne de 
suture des bords carpellaires représente vraiment un Y renvervé, 
comme cela se produit, d’apres Bessev, chez les Anemone et le Clematis 
ligusticifolia, apres un certain nombre de coupes possédant une fente 
ovarienne unique exactement placée dans le plan de symétrie, on doit 
rencontrer deux fentes séparées par le massif cellulaire du funicule 


de l’ovule fertile et se répétant dans le méme nombre de coupes -trans- 


Fig. 2 & 29. Adonis autumnalis L. Coupes transversales schématiques d’un 
jeune carpelle moutrant le mode d’insertion des ovules et la répartition des faisceaux. 
fm faisceau marginal; fd faisceau dorsal; fr faisceau du raphé; oa ovule sterile; 
ar archespore; re receptacle floral. G. 28. 


versales. En outre, dans les premieres coupes, les ovules stériles, si 
leur mode d’insertion est comparable & celui des especes étudiées 
par Bessey, doivent apparaitre deux par deux, attachés l’un en face 
de l’autre sur les deux bords de la feuille carpellaire. 

Cette maniére de voir ne s’est pas trouvée confirmée. Les figures 
2 & 29 montrent nettement qu’on ne rencontre jamais qu’une seule 


fente ovarienne. Dans le carpelle que j’ai dessiné, cette fente dis- 


215 
parait a partir de la coupe 22, la soudure des bords carpellaires étant, 
a ce niveau, déja accomplie. Les deux faisceaux liberoligneux mar- 
ginaux, visibles depuis le sommet, restent toujours symétriquement 
places & droite et & gauche de la fente ovarienne et, dans la coupe 28, 
on peut les voir se réunir au faisceau dorsal pour ne former qu’un 
seul faisceau logé dans le réceptacle floral (fig. 29). 

Enfin, dans ce carpelle d’un age peu avancé'), on rencontre 
d’abord un ovule stérile inséré sur le placenta de droite (fig. 6), puis, 
un deuxiéme ovule stérile fixé sur le placenta de gauche (fig. 10), 
en dernier lieu, l’ovule fertile dont le systeme conducteur du funicule 
apparait nettement originaire du faisceau marginal de droite (fig. 13 et 14). 

Comme on le voit, la premiere opinion émise par GuicNaRD, au 
sujet du Clematis cirrhosa, s’applique également a l!’Adonis autumnalis: 
tous les ovules, aussi bien l’ovule fertile que les ovules steriles, sont 
disposées sur deux rangées correspondant aux deux bords de la feuille 
carpellaire. ; 

Dans un Mémoire paru en 1906, Licyrer?), étudiant les pieces 
florales des Renonculacées au point de vue du développement et de 
la répartition du systeme libéroligneux, expose les faits d’une maniere 
qui semble fournir la solution du probleme. «On peut encore remar- 
quer», dit-il, p. 6, au sujet du Thalictrum aquilegifolium, «qu’A ce méme 
niveau D (sommet de la cavité ovarienne) le mériphyte est ouvert 
ventralement, c’est-’-dire qu’il offre la forme en arc de cercle habituelle, 
puisque les faisceaux marginaux y sont distincts l’un de l’autre et 
meme séparés par la fente ovarienne. Plus bas au contraire et des 
le niveau E (niveau de la partie médiane de l’ovule fertile), ce 
mériphyte s’est fermé antérieurement par la fusion des faisceaux 
marginaux en un faisceau ventral unique, substituant ainsi la forme 
circulaire & la forme en are de cercle.» Un peu plus loin (p. 14), 
i propos du Clematis recta, puis, dans ses conclusions, auteur déve- 
loppe cette maniere de voir. 

Chez le Clematis Vitalba, Anemone Pulsatilla et le Thalictrum 
minus, d’aprés mes propres observations, le faisceau ventral du carpelle 
tire, de méme, son origine de la fusion des deux faisceaux marginaux. 
Dans les carpelles d’Adonis autumnalis, on ne peut observer les 
moindres indices de fusion de ces faisceaux. D’une maniere générale, 


1) Dans le carpelle adulte, il existe quatre ovules rudimentaires. 
2) Licnizr, O., Documents anatomiques sur la fleur des Renonculacées 
(Bull. Soc. bot. France, LIII, Mém. 5, 1906). 


216 


il ne faut pas oublier que la soudure des bords carpellaires se fait 
progressivement, en commencant dans les parties les plus voisines du 
réceptacle. Elle interesse d’abord l’&piderme, puis les parenchymes 
sous épidermiques (fig. 22). En ce qui concerne particuliérement les 
faisceaux marginaux, leur fusion n'est, & proprement parler, jamais 
parfaite: chez les Clematis et les Anemone, il est assez aisé, dans 
certains cas, de reconnaitre la double origine du faisceau ventral 
A une légére dépression qu’ il présente dans sa partie médiane: chez 
les Adonis spécialement, les faisceaux marginaux demeurent toujours 
distincts jusqu’&é la maturité du fruit; rapprochés du plan de symétrie, 
ils sont situés au voisinage de deux petites saillies du tissu scléreux 
interne du péricarpe') (fig. 30 et 31). 

En résumé, étant données cette separation 
persistante des faisceaux marginaux et la 
\.24 disposition alternante des ovules, le carpelle 
(\.al des Adonis, parait étre celui qui se rapproche 
|} te le plus du carpelle des Helléborées. Par 
concrescence croissante, d’abord, des tissus 
marginaux du carpelle, puis, du carpelle lui- 
méme avec le réceptacle floral, on peut 
passer des Adonis aux Clematis et aux 

Fig. 30. Adonis autum- Anemone qui possedent aussi des ovules 
nalis L. Coupe transversale rudimentaires. Les ovules accessoires dis- 
ee ie -paraissent chez les Thalictrum, les Myosurus 
sal; ft faisceau du tegument; et les Ranunculus. Les Thalictrum posse- 
pA lec So A >; dent deux téguments, comme les Adonis. 
zone externe du péricarpe; 27 5 ) 
ons air ye eae du peri- Une concrescence trés prononcée du carpelle 

RE fa avec le réceptacle caracterise le genre Myo- 
surus; le mouvement de courbure deux fois moins accentué de l’ovule 
sépare nettement le type des Ranunculus de celui des deux autres 
genres. 

Telles sont les déductions auxquelles on est conduit en se basant 
sur la double origine du faisceau ventral carpellaire. Elles permettent 
de se faire une idée & peu pres satisfaisante des liens de parenté 
que peuvent conserver les différents représentants de la famille des 
Renonculacées, en ce qui concerne les organes femelles de la repro- 
duction. 


30 


1) Consulter Lonay, H., loc. cit.. fig. 259, planche XVII, 1901. 


217 


D’un autre cöte, les caracteres du fruit des Helléborées, de nature 
folliculaire, peuvent étre considérés comme primitifs par rapport a 
ceux du fruit des Adonis et des plantes voisines. Par avortement 
progressif des ovules supérieurs et soudure döfinitive des bords du 
carpelle, le follicule des premiéres peut avoir donné naissance & l’aköne 
des secondes. Dans le premier cas, en outre, beaucoup d’ovules se 


Fig. 31. Adonis autumnalis L. Coupe transversale de la paroi du fruit dans 
la région des faisceaux marginaux montrant la separation persistante de ces deux 
faisceaux. fm faisceau marginal; zi zone interne scléreuse du pericarpe. G. 240. 


développent dans des carpelles peu nombreux, dans le second, on ne 
trouve qu’un seul ovule fertile et un grand nombre de carpelles. 
Ces variations ont été signalées, il y a longtemps, par Pıyer?); d’une 
maniére générale elles sont l’expression d’une des lois fondamentales 
qui président au développement des organes. 


*) Payer, J. B., loc. cit. p. 261, 1857. 


218 


Nucelle et teguments. 
La premiere ébauche de l’ovule (fig. 32 et 33) est constituée 


par un massif de cellules, de forme et de dimensions & peu prös sem- 
blables, disposées en rangées longitudinales et recouvertes d’un épi- 
derme. Sur cette protuberance, qui, en s’accroissant, se courbe vers 
le bas dans l’interieur de la cavit& ovarienne, se différencient, an 
sommet, un nucelle trés court et, latéralement, d’abord un tégument 
interne, puis un tégument externe. 

Le nucelle, dés les premiers stades (fig. 34), comprend, & part 
l’epiderme, cing assises cellulaires longitudinales: une assise médiane 
dont la cellule terminale devient l’archespore et quatre rangées laté- 
rales (1, 2, 1‘, 2‘), symétriquement placées, deux 4 droite et deux & 
gauche. Cette différen- 
ciation primitive du nu- 
celle est l’origine d’une 
differenciation beau- 
coup plus profonde qui 
persiste durant tout le 
cours du développe- 
ment et qui parait 
présenter les rapports 
les plus étroits avec la 
forme particuliére du 
sac embryonnaire et la 


résorption précoce des 
Fig. 32 et 33. Adonis autumnalis L. Coupes longi- od 
tudinales schematiques du jeune carpelle au moment de la mess 
naissance des ovules. oa ovule sterile; ov ovule fertile: 1. L’épiderme du 


fc faisceau conducteur. G, 80. nucelle est toujours trés 

nettement distinct des 
tissus sous-jacents. Dans l’ovule adulte, il est cloisonné au sommet 
et composé de deux ou trois assies cellulaires. Ce cloisonnement tan- 
gentiel de l’épiderme se produit généralement de trés bonne heure, 
a des périodes cependant fort variables. Ainsi, l’öpiderme comprend 
déja deux assises dans la figure 35 & un stade ou l’archöspore a subi 
sa premiére division. Par contre, l’&piderme est encore simple dans 
la figure 37, ou lon voit les quatre mégaspores déja constituées, et, 
dans la figure 41, & un moment oü le jeune sac embryonnaire pré- 
sente quatre noyaux, apparait seulement le premier fuseau de division 
dans les cellules épidermiques. 


219 


2. Le tissu profond du nucelle (sc., fig. 36), celui qui se trouve 
dans le voisinage de la chalaze, affecte de bonne heure la forme d’un 
cone dont le sommet touche au sac embryonnaire et dont la base est 
occupée par les terminaisons de l’appareil conducteur. Ce tissn se 


forme aux dépens de l’assise 
longitudinale axiale du 
nucelle différenciée dans la 
figure 34, par des cloisonne- 
ments d’abord anticlines, 
puis périclines, des cellules 
exactement situées au-des- 
sous de la cellule mere pri- 
mordiale. Si lon admet, 
comme le fait Mann!) au 
sujet du Myosurus minimus, 
que l’arch&spore appartient 
au péribléme, le tissu sous- 
jacent peut étre considéré 
comme dérivé du plérome et, 
ainsi, peuvent se comprendre 
les relations étroites que 


Fig. 34. Adonis autumnalis L. Coupe longi- 
tudinale du mamelon ovulaire au moment de la 
differenciation de lacellulemere primordiale.%1, 2, 
1', 2' assises latérales du nucelle; fi premiers cloi- 
sonnements du tégument interne. @G. 430. 


conserye ce tissu avec le faisceau central des éléments conducteurs. 
Il n’est pas douteux que, en raison méme de ces relations, ce cöne ou 


socle chalazien ne joue un 
role important dans le trans- 
port des matériaux nutritifs 
dans l’interieur du sac em- 
bryonnaire. Il n’y a pas 
d’hypostase ; de bonne heure, 
a un stade qui correspond 
a la résorption des antipodes, 
le fond du sac s’allonge et 
se rétrécit, formant une sorte 
de ccecum qui s’enfonce trés 
profondément dans ce tissu 
nourricier; il atteint méme, 
dés les premiers moments de 


Fig. 35. Adonis autumnalis L. Premiére 
division de la cellule mére; ebauche du tégument 
externe; te tegument externe;¢7 tegument interne. 
G. 430. 


1) Mann, G., The embryology of Myosurus minimus L. A cell study. 


(Transac. and Proceed. of the bot. Soc. of Edinburgh. XIX, p. 354, 1892.) 


220 
la séminogénese, le niveau chalazien et se trouve entouré de toutes 
parts de cellules abondamment pourvues de substances alimentaires. 
3. Les assises sous-épidermiques qui entourent la cellule mére 
du sac ou le sac embryonnaire lui-méme (p/, fig. 36) demeurent peu 
nombreuses ; elles tirent leur origine des assises latérales (1, 2, 1’, 2’) 
déja différenciées dans la figure 34. Elles orientent leurs cellules selon 
des lignes courbes suivant l’inclinaison des cötes du cöne chalazien 
et se dirigeant dans l’öpaisseur des téguments (fig. 36 et 41). Elles 
sont destinées & étre résorbées entiérement; leur digestion a lieu 
d’abord vers le sommet du nucelle et se continue ensuite uniformé- 
ment sur toute la surface du sac embryonnaire au fur et & mesure 
de l’accroissement de 
ce dernier (fig. 40 
et 41). 

Cette différencia- 
tion remarquable des 
tissus du nucelle 
parait se produire 
également chez beau- 
coup d’autres plantes. 
Par exemple, il suf- 
fira de jeter un coup 
d’ceil sur la figure 1, 
planche 18, du travail 
de M. Warp!) pour 


Fig. 36. Adonis autumnalis L. Formation des | N 
mögaspores; différenciation du tissu du nucelle. te tégu- etre frappé des 
ment externe; ti tégument interne; sc socle chalazien; ? 
pl parties latörales du nucelle. G. 430. ; grandes zessemblan 


ces que le Butomus 

umbellatus présente, sous ce rapport, avec les Adonis. Le mode de 

cloisonnement des cellules de la rangée axiale que termine l’archöspore 

est, chez les Adonis, tout a fait comparable ä celui que SmirH?) a 
décrit, en 1898, chez l’Eichhornia crassipes. 

La figure 34 permet de distinguer dans les cellules épidermiques de 

la protubérance ovulaire les premiers cloisonnements tangentiels qui vont 

donner naissance au tégument interne. Ce tégument est exclusive- 


1) Warp, Marsnati H., A contribution to our knowledge of the embryo- 
sac in Angiosperms. (Journ. Linn. Soc. Bot. London, XVII, 1880.) 

2) Smira, Wırsox R., A contribution to the life-history of the Ponte- 
deriaceae. (Bot. Gazet. XXV, p. 324, 1898.) 


221 


ment d’origine épidermique. Dans la figure 35 et dans les figures 
suivantes, on constate qu’il ne comporte jamais que deux assises cellu- 
laires etroitement appliquées ]’une contre l’autre, représentant un épi- 
derme externe et un épiderme interne. Il se développe en prenant 
uniquement des cloisons radiales, arrive & recouvrir entiérement le 
nucelle et se prolonge méme au-dessus du sommet de cet organe pour 
constituer le canal micropylaire, réduit ainsi & l’endostome (fig. 1). 

En meme temps, les cellules des deux assises épidermiques, qui 
sont aplaties et étroitement serrées dans la région basilaire, entre le 
nucelle et le tögument externe, se rétrécissent au contraire au voisi- 
nage de l’endostome, s’étirent radialement, prennent des cloisons 
tangentielles et forment dans cette région trois ä cing assises tégu- 
mentaires. 

Le tégument externe est d’origine sous-épidermique. Dans la 
figure 35 on peut distinguer la petite proéminance qui, 4 cöte du 
tegument interne, va lui donner naissance; dans la figure 36, il 
apparait nettement constitué par trois assises: une assise médiane et 
deux épidermes. Ceux-ci, durant tout le cours du développement de 
VYovule ne prennent que des cloisons radiales, l’assise médiane seule 
se divise dans toutes les directions et engendre un tégument assez 
epais, aminci du cöte du micropyle, qu’il n’atteint jamais, l’exostome 
demeurant trés élargi (fig. 1). 

D’appareil conducteur du funicule et du raphé ne dépasse pas 
la chalaze. Au moment de la maturité de l’ovule, il présente quel- 
ques trachées. 

Les détails qui précédent pourront peut-étre servir ä résoudre la 
tres importante question de la nutrition du sac embryonnaire. A cette 
question s’ajoutent celles de la nutrition de l’embryon et des actions 
trophiques que la nature ou la quantité de l’aliment peuvent exercer 
sur la direction des premiers cloisonnements et sur la morphogénése 
en général. 


Formation du sac embryonnaire. 


L’archéspore ou cellule mére primordiale est sous-öpidermique 
et se différencie de trés bonne heure. Je n’en ai jamais rencontré 
qu’une seule exactement placée dans l’axe du nucelle et terminant 
la rangée mediane de cellules. La figure 34 montre le noyau de 
Varchéspore trés gros, pourvu d’un seul nucléole et d’un filament 
chromatique en contraction synaptique. 


222 


Par cloisonnement transversal de cette cellule, il se produit deux 
celulles superposées (fig. 35). Quelquefois, la cellule-fille supérieure 
se divise aussi vite, que la cellule-fille inférieure pour engendrer quatre 
mégaspores; d’une maniere générale, le cloisonnement de la cellule 
supérieure, plus petite, se fait plus tardivement (fig. 36); dans certains 
cas, enfin, son noyau semble entrer en dégénérescence et ne pas con- 
tribuer a la formation des deux mégaspores du sommet. Dans la 
figure 37, on voit nettement les quatre mégaspores. 


40 


Fig. 37 4 41. Adonis autumnalis L. Germination de la mégaspore. G. 430. 


Chaque fois qu’il m’a été permis d’observer les quatre cellules 
meres definitives, les deux supérieures étaient toujours placées cöte 
a cöte séparées par une cloison anticline. Il ne se forme donc pas 
de rangée longitudinale de quatre cellules comme dans la plupart des 
cas, particulierement chez les Gamopétales. 

La disposition observée chez l’Adonis autumnalis a été égale- 
ment signalée chez d’autres espéces: chez le Butomus umbellatus par 


223 

M. Warp?), chez le Jeffersonia diphylla par AnpREws?), chez le Pota- 
mogeton natans par HoLFERTY*), chez l’Heteranthera limosum par 
Coxer*), chez le Pandanus Artocarpus par CAnmpBELL’). Dans la 
famille des Renonculacées, en particulier, Mann®) a observé le méme 
cloisonnement longitudinal de la cellule-fille supérieure de l’archöspore 
chez le Myosurus minimus, MorrEr’) a remarqué un semblable 
phenomene chez le Ranunculus abortivus et l’Aquilegia canadensis, 
une division nucléaire seulement non suivie de cloison chez le Caltha 
palustris. 

On sait combien est importante cette disposition des quatre 
mégaspores pour la phylogénie du sac embryonnaire. Elle rappelle la 
disposition tétraedrique des microspores ou grains de pollen. Elle se 
retrouve dans de Lis, ou, comme l’a montré Guicnarp$), la direction de 
division des deux noyaux qui dans le sac vont donner naissance aux 
quatre noyaux correspondant & quatre noyaux de mégaspores ®), sont, la 
supérieure, horizontale, l’inferieure, verticale. Elle se retrouve encore 
dans les formes anormales de développement de Varchéspore que Miss 
Pacr’*) a décrites et figurées chez les Cypripedium spectabile et 
parviflorum. JoHnson'') la signale dans le Peperomia hispidula qui, 
comme le Lis, posséde un sac embryonnaire 4 huit noyaux; les quatre 
premiers noyaux, dit-il, sont »arranged in a perfect tetrad«. 


1) Warp, H. M., loc. cit. p. 524, fig. 7, 1880. 

2) Anprews, F. M., Development of the embryo-sac of Jeffersonia 
diphylla (Bot. Gazet., XX, p. 423, 1895). 

3) Hotrerry, G. M., Ovule and Embryo of Potamogeton natans (Bot. 
Gazet., XX XI, p. 339, 1901). 

4) Coxer, W. C., The development of the seed in the Pontederiaceae 
(Bot. Gazet., XLIV, p. 294, fig. 5, 1907). 

5) CampgELL, D. H., The embryo-sac of Pandanus (Ann. of Botany, XXV, 
p- 773, 1911). Dans l’Index de Kew, on lit Pandanus atrocarpus Griff. et non 
P. Artocarpus Griff., comme l’ecrit CAMPBELL. 

6) Mann, G., loc. cit. p. 355, fig. 8 et 9a, 1892. 

7) Mortimer, D., loc. cit. p. 296, fig. 36 et 37; p. 248, fig. 26; p. 246, 
fig. 19, 1895). 

8) GuienaRD, L., Nouvelles études sur la fécondation (Ann. Sc. nat. Bot., 
7e série, XIV, p. 187, fig. 62, planche 14, 1891). 

9) Voir CouLtER, J. M., Relation of the megaspores to embryo-sacs in 
Angiosperms (Bot. Gazet., XLV, p. 362, 1908). 

10) Pace (Luna), Fertilization in Cypripedium (Bot. Gazet., XLIV, p. 357, 
fig. 33, 34, 35, 1907). 

11) Jonnson, D. S., A new type of embryo sac in Peperomia. Preliminary 
notice (John Hopkin’s Univ. Circ., p. 19, 1907). 


224 


En ce qui concerne le nombre des mégaspores, parmi les Renon- 
culacées on en a déja observé quatre chez les Thalictrum, les Ranun- 
culus, les Aquilegia, les Delphinium!). A ces genres, il convient done 
d’ajouter le Myosurus et les Adonis, qui, comme les premiers, présen- 
tent aussi parfois une rangée de trois cellules-méres spéciales seulement, 
la cellule supérieure issue de la premiére division de l’archéspore res- 
tant indivise. 

Des trois ou quatre cellulles-meres définitives engendrées, seule, 
linférieure, se développe; il ne m’a pas été donné d’observer un 
commencement de développement quelconque de l’une des trois autres 
mégaspores, comme l’ont remarqué Morrier?) chez le Delphinium tri- 
corne, CoULTER?) chez le Ranunculus septentrionalis. 

Tout récemment, VERMOESEN *), se basant sur des analogies, mises 
en relief par Miss Pacr?), avec les noyaux polaires formés pendant 
Vovulogénése animale, a proposé de designer les mégaspores steriles 
sous le nom de „cellules polaires“ ou ,,polocytes“. Cette terminologie 
n’entrainera-t-elle pas des confusions et prendra-t-on toujours bien 
soin de distinguer les cellules polaires des noyaux polaires? Cette 
distinction sera, il faut le reconnaitre, difficile, dans les cas ou les 
noyaux des mégaspores ne se séparent pas par des membranes, par 
exemple, toutes les fois que l’archéspore devient directement le sac 
embryonnaire (Lilium, Tulipa, Trillium, Peperomia, Gunnera, Clin- 
tonia ®), etc.). 

La figure 38 présente les deux premiers noyaux nes A l’interieur 
de la cellule mére definitive du sac; quelques tractus, vestiges des fila- 
ments achromatiques les relient encore et montrent qu’il ne se formera 
pas de cloison. Ces noyaux sont de grosseur inégale et offrent, au sujet 
de la répartition, dans leur intérieur, des éléments chromatiques, des 
différences qui iront en s’accentuant au cours des divisions suivantes. 


1) Voir CouLTER et CHAMBERLAIN, loc. cit., p. 78, 1903. 

2) Morrirr, D. M., loc. cit., p. 244, fig. 9, 1895. 

3) Counter, J. M., loc. cit., p. 78, fig; 26 et 27, 1898. 

4) VERMOESEN, ©. — Contribution 4 l’etude de l’ovule, du sac embryon- 
naire et de la fécondation dans les Angiospermes (La Cellule, XXVII, 
p. 154, 1911). 

5) Pace, Lora, loc. cit., p. 365, 1907. 

6) Voir CoULTER et CHAMBERLAIN, loc. cit., p.89,1903. — Smita (R. WıLsoN), 
The tetranucleate embryo-sac of Clintonia (Bot. Gazet. LII, p. 209, 1911). — 
Samugts, J. A., Etudes sur le développement du sac embryonnaire et sur la fécon- 
dation du Gunnera macrophylla Bl. (Archiv für Zellforschung, VIII, p. 52, 1912). 


225 


Le plus gros se place au pöle supérieur; il posséde un gros nucléole 
et ses éléments chromatiques trés déliés semblent répartis uniquement 
au voisinage de la membrane nucléaire. Le noyau situé & la base 
du sac est plus petit, il se colore d’une maniére plus intense sous 
Vaction des réactifs. Une grande vacuole se forme entre ces deux noyaux. 


Fig. 42 a 45. Adonis autumnalis L. Differenciation des huit noyaux dans 
Vinterieur du sac. s et s' synergides; o oosphere; pm noyau polaire micropylaire; 
pe noyau polaire chalazien; a, a', a'' antipodes. G. 430. 


Dans les figures 39, 40 et 41, ils se sont divisés; les quatre produits 
de la double division ne prennent pas rigoureusement la disposition 
tétraédrique. Leurs dimensions, différentes entre les deux groupes, 
sont en outre, dans chacun des groupes, superieur ou inferieur, 
legerement inégales. Dans le 
groupe micropylaire, l’un des 
deux noyaux parait bientöt 
plus petit que son voisin; il se 
divise généralement en placant 
son fuseau mitotique horizon- 
talement pour donner naissance 
aux deux synergides. Dans la 


46 
figure 42 ces deux noyaux Fig. 46. Adonis autumnalis L. Partie 
sont situés A droite; dans les supérieure du sac de la figure 43, selon deux 


. a 4s plans superposes, montrant la disposition 
figures 43 et 46, ils sont les croisee des synergides (I) et des noyaux de 


plus rapprochés du sommet et Joosphere et polaire supérieur (I). G. 880. 
presentent une forme nette- 
ment allongée dans le sens de Taxe du sac. Le plus gros des 


deux noyaux supérieurs se divise généralement en direction verticale 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze, 15 


226 


pour donner deux noyaux-filles dont les dimensions deviennent en 
tres peu de temps trés différentes: le plus petit vient se placer a 
cöte des synergides et donne naissance a l’oosphére, l’autre, situé un 
peu plus bas devient le noyau polaire supérieur (fig. 42—46, pm). 
De méme, le groupe chalazien est composé de deux masses 
nucléaires un peu différentes. Aux dépens de la plus petite, se 
forment deux noyaux trés chromatiques, peu différenciés, qui devien- 
nent deux noyaux antipodiaux (a et a’, fig. 42); aux depens de 
l'autre se différencient le troisiéme noyau antipodial (a) et le noyau 
polaire inférieur (pe). Celui-ei acquiert une taille un peu plus 


Fig. 47 a 49. Adonis autumnalis L. Deplacement du noyau polaire inferieur 
dans l’interieur du sac embryonnaire. G. 430. 


grande; dans son intérieur, on distingue nettement le nucleole et les 
éléments chromatiques; il vient se placer un peu au-dessus et laterale- 
ment, se séparant ainsi des trois autres (fig. 44 et 45). 

A partir de ce moment, on examinera les trois ordres de phéno- 
menes suivants qui se produisent dans l’interieur du sac embryonnaire: 
1° lorganisation de l’appareil sexuel; 2° la disparition de l’appareil 
antipode; 3° la destinée des noyaux polaires. 

1. La differenciation des synergides et de l’oosphére se fait de 
la maniére habituelle. Il est bon de noter cependant les dimensions 


227 


assez grandes que prennent les synergides, la condensation toute parti- 
euliere du cytoplasme dans leur partie supérieure qui se colore 
fortement sous l’action des réactifs (fig. 47). A un fort grossissement, 
une striation trés nette du contenu indique la présence, dans cette 
région, d’un protoplasme différencié dont la signification physiologique 
doit étre comparée a celle de Vergastoplasme, déja signalé dans beau- 
coup de cellules végétales1). HABERMAnN?), en 1906, a consacre un 
Mémoire trés interessant a l’étude de l’appareil strié des synergides 
chez les Angiospermes en général, chez les Ranunculus, Thalictrum 
et Aconitum, en ce qui concerne particulierement les Renonculacées. 

2. Les trois noyaux antipodiaux commencent a présenter des 
signes de résorption aussitöt aprés leur formation. Dans les premiers 
temps, probablement sous l’action des réactifs de fixation, la mince 
couche de protoplasme qui les entoure se contracte légérement et fait 
apparaitre une ligne de démarcation assez nette entre eux et le reste 
du sac embryonnaire (fig. 44, 45 et 47). 

Il n’est pas possible d’affirmer qu'il se forme dans tous les cas 
une membrane de cellulose autour des antipodes. Bien souvent cette 
membrane n'est pas visible, et, quand elle parait, elle peut tout aussi 
bien étre attribuée A une légére contraction du protoplasme superficiel, 
comme cela se produit souvent & la périphérique des vacuoles, qui, 
a ce stade, sont nettement développées dans l’oosphere et dans les 
synergides (fig. 49). Huss%) döclare que chez l’Adonis estivalis et le 
Thalictrum minus cette membrane ne donne pas les réactions de la 
cellulose. D’autre part, quand la membrane est évidente, elle n’entoure 
pas toujours chaque noyau avec le territoire protoplasmique qui lui 
est propre: le noyau autipodial frere du noyau polaire inférieur se 
trouve dans tous les cas nettement individualisé dans une cellule; les 


1) Bonner, J., Ergastoplasme et mitochondries chez les végétaux (Compt. 
rend. Soc. Hist. nat. Toulouse, 15 fév. 1911). 
Bonnet, J., L’ergastoplasma chez les végétaux (Anatom. Anzeiger, 
XXXIX, p. 67, 1911). 
SovkexEs, R., Sur la présence de protoplasme supérieur (ergastoplasme) 
dans les antipodes des Renonculacées (Bull. Soc. bot. France, LVII, p. 102, 1910). 
SouEGEs, R., Recherches sur l’Embryogénie des Renonculacées (Ibid., 
p- 509, 1910). 
2) Hasermann, A., Der Fadenapparat in den Synergiden der Angiospermen 
(Beih. zum bot. Centralblatt, XX, 1re partie, p. 300, 1906). 
3) Huss, H. A., Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Antipoden 
(Beih. zum bot. Centralblatt, XX, 17° partie, p. 147, 1906). 


15* 


228 


deux autres noyaux antipodiaux sont souvent enfermés dans une 
cellule commune généralement placée au niveau le plus bas (fig. 54). 
Ainsi, avec trois noyaux, il ne se formerait que deux cellules anti- 
podes; cette maniére de voir serait confirmée par les figures 108 et 
109 du travail de Huss concernant l’Adonis estivalis; elle explique- 
rait, en outre, les observations de Vesqur!) qui a vu une fois une 
antipode avec deux noyaux chez l’Adonis vernalis. On ne peut 
admettre, étant donnés le degré et la rapidité de résorption des anti- 
podes, a ce stade, que les deux noyaux observés tirent leur origine de la 
division d’un méme noyau antipodial; on devrait, dans ce cas, trouver 
un total de quatre noyaux A la base du sac, l’observation la plus 
minutieuse n’en décéle jamais que trois. 


Fig. 50 4 59. Adonis autumnalis L. Differents aspects des cellules antipodes. 
nn noyau du nucelle; pe noyau polaire chalazien. G. 840. 


Les phenomenes qui accompagnent la résorption des antipodes 
sont les suivants: dislocation et séparation des cellules, formation de 
vacuoles dans le cytoplasme et le noyau, dissolution progressive du 
protoplasme et de la chromatine (fig. 50 & 59). 

Quand la dégénérescense est assez avancée, au moment de la 
fécondation, ni la paroi cellulaire, ni la zone protoplasmique ne sont 
visibles, les noyaux antipodiaux ne sont plus représentés que par des 


2) Vesqur, J., Développement du sac embryonnaire des Phanérogames 
Angiospermes (Ann. Sc. nat. bot., 6° série, VI, p. 265, 1878). 


229 


masses chromatiques irréguliéres, généralement allongées, disséminées 
dans le plasma trés peu dense qui occupe l’etroit prolongement du 
sac dans le tissu chalazien (fig. 56). Leurs réactions microchimiques 
sont les mémes que celles des noyaux voisins appartenant au nucelle; 
ils se distinguent cependant trés facilement de ces derniers par leurs 
dimensions beaucoup plus petites (fig. 57). 

La résorption des antipodes, commengant dés les premiers moments 
qui suivent leur formation, peut étre considérée comme une consé- 
quence de la dégradation progressive, déja signalée, des quatre noyaux 
nées dans la partie inferieure du sac. Le noyau-mére de la tétrade 
inférieure donne naissance & deux noyaux-filles inégaux; le plus 
petit fournit les deux premiers noyaux antipodiaux, ceux qui de- 
meurent voisins l’un de l'autre, enfermés, selon toute apparence, dans 
la méme cellule et qui entrent les premiers en dégénérescence; le 
plus gros donne le noyau polaire inferieur et le troisieme noyau anti- 
podial. Celui-ci arrive & constituer toujours une véritable cellule anti- 
pode et manifeste ainsi une vitalité intermédiaire entre celle de son 
frere et celle de ses cousins. Ces détails peuvent, au premier abord, ne 
pas presenter d’interet; mais que l’on admette que ce mécanisme de 
résorption s’accelere, et l’on aura, au cours de la germination de la 
mégaspore, des phénoménes tout & fait comparables & ceux que SmrrH?) 
a decrits, chez le Clintonia, durant le développement direct de l’arché- 
spore en sac embryonnaire. 

Un fait essentiel, digne de remarque, est que la résorption des 
antipodes s'accompagne de l’allongement et du rétrécissement de la 
partie inférieure du sac. Celui-ci atteint de bonne heure la base du 
nucelle et se trouve directement en contact avec les matériaux amenés 
& la chalaze. Les produits résultant de la résorption des antipodes 
exercent-ils une action dissolvante, digestive, sur les tissus qui touchent 
le fond du sac embryonnaire? Les antipodes se comportent-elles 
comme la cellule du canal dans la formation des archégones chez les 
Cryptogames vasculaires ou les Gymnospermes, contribuent-elles A tracer 
une voie de communication directe entre le sac et les produits amenés 
i. la chalaze? 

Les phenomenes morphologiques observés dans toute cette région 
du nucelle semblent confirmer cette hypothése; elle se trouve, d’ailleurs, 


1) Smrru, R. Wırson, The tetranucleate embryo-sac of Clintonia (Bot. 
Gazet., LIT, p. 209, 1911). — Voir aussi les cas analogues rapportés par l’auteur. 


230 


d’accord avec opinion qui tend A considerer les antipodes comme 
un prothalle réduit s’acquittant, méme lorsque sa vie est éphémére, 
de son role primordial, celui de nourrir les organes sexuels au dépens 
du substratum au milieu duquel il se trouve. 

Dans les cas ot les antipodes disparaissent plus ou moins vite, 
méme avant leur organisation en cellules completes, comme cela se 
produit généralement chez les Adonis, leur röle n’est que légerement 
modifié, les mémes fonctions leur restent dévolues. Il faut admettre 
seulement qu’elles ont la faculté de s’en acquitter plus rapidement, grace 
peut-étre & la disposition anatomique et & la nature chimique spéciales 
des tissus qui les entourent, probablement aussi, grace & des conditions 
nouvelles créées par des processus d’acceleration génésique. 

LörscHer!), il y a quelques années, a soutenu cette méme opinion. 
Il distingue, chez les Orchidées, les Cruciferes, les Géraniacées, les 
Linacées, les Papilionacées, les Primulacées, les Polémoniacées et les 
Scrofulariacées, une premiere categorie d’antipodes representees seule- 
ment par des «nackte Protoplasten» ou des «lose Zellen», auxquelles 
il attribue nettement la fonction de dissoudre et de resorber le nucelle. 

Huss?) combat cette maniére de voir: le fait que les antipodes 
disparaissent trés vite, démontre, dit-il, que ces cellules n’ont aucune 
signification dans les familles précitées. 

Dans l'étude des phenomenes de nutrition du sac embryonnaire 
il y a lieu de tenir compte de tous les éléments de nature prothallienne 
qui se différencient dans son interieur. On observe dans le deve- 
loppement relatif des synergides, des antipodes, des noyaux polaires 
(ou de Valbumen qui en resulte) une sorte de balancement organique 
tres remarquable. Chez les Renonculacées, les antipodes atteignent, en 
général, de grandes dimensions; par contre, comme en témoignent les 
nombreux dessins fournis par les auteurs, particulierement par GUIGNARD?), 
x l’occasion de ses recherches sur la double fécondation, ou tout récem- 
ment par moi-méme?), les synergides sont relativement peu développées. 
Chez les Adonis, ot, exceptionnellement, l’on ne rencontre que des anti- 


1) Lörscher, P. K., Uber den Bau und die Funktion der Antipoden in der 
Angiospermensamenanlage (Flora XCIV, p. 2, 1905). 

2) Huss, H., A., loc. cit., p. 160, 1906. 

3) GuienarD, L., La double fecondation chez les Renonculacées (Journal 
Bot. Morot, XV, p. 394, 1901). 

4) Sovises, R., Recherches sur l’embryogenie des Renonculacées (Bull. 
Soc. Bot. France, LVI, p. 248, 1910 et LVIII, p. 130, 1911). 


231 


podes peu différenciées, les synergides, les noyaux polaires et les 
noyaux d’albumen présentent des dimensions notablement plus grandes 
que chez les Clematis et les Anemone, par exemple. Chez les Gamo- 
pétales, en général, les antipodes disparaissent de bonne heure, mais 
l’albumen s’organise en tissu aussitöt apres la fécondation par formation 
immédiate de cloisons entre les premiers noyaux. 


CokER!) a montré récemment comment chez les Pontédériacées 
lun des deux premiers noyaux d’albumen engendre, dans la région 
chalazienne, un tissu transitoire dont les fonctions et les destinées 
sont celles de véritables cellules antipodes. 


Bıruınss?), dans le Calendula lusitanica, décrit des synergides 
tres développées, traversant le micropyle et se comportant comme des 
sucoirs micropylaires; en méme temps, les antipodes sont nettement 
en voie de résorption. 


Il y a lieu aussi de tenir compte des modifications éprouvées 
par les tissus qui entourent le sac embryonnaire. Le développement 
et le degré de résorption du nucelle, la présence d’une hypostase, 
l’&paisseur ou la structure des téguments, la répartition des faisceaux 
conducteurs, l’agencement des tissus de la paroi ovarienne sont autant 
de facteurs qui modifient les fonctions des éléments prothalliens du 
sac, synergides, antipodes ou albumen et entrainent des changements 
dans leur forme. Chez les Innucellees, les antipodes disparaissent 
généralement trés vite; du cöt& chalazien, quelquefois méme du coté 
micropylaire, il se différencie des haustoria dans lesquels l’albumen 
fonctionne comme tissu digestif). La présence d’une hypostase chez 
les Clematis et chez l’Aconitum Napellus entraine dans les antipodes 


1) Coxer, W. C., The development of the seed in the Pontederiaceae 
(Bot. Gaz. XLIV, p. 294, 1907). 
2) Buuines, F. H., Beiträge zur Kenntnis der Samenentwicklung (Flora, 
LXXXVIII, p. 312, 1901). 

3) BauıckA-Iwanowska, G. P., Contribution a l’etude du sac embryonnaire 
de certaines Gamopetales (Flora, LXXXVI, p. 47, 1899). 

Biruines, F. H., loc. eit., p. 253, 1901. 

Perrrısor, C. N., Développement et structure de la graine des Ericacées 
(These Doct. es Sc., Paris, 1904). 

Scumip, E., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Scrophulariaceae 
(Beih. zum bot. Centralblatt, XX, Ire partie, p. 175, 1906). 

Laviattg, P., Recherches sur le développement de l’ovaire en fruit chez 
les Composées (These Doct. es Sc., Paris, 1912). 


232 
des modifications morphologiques qu’on n’observe pas chez les Anemone 
Pulsatilla et japonica, par exemple, ou il n’y a pas d’hypostase. 
L’absence de ce tissu particulier permet aux antipodes de digérer plus 
vite le nucelle, de contribuer & la formation de «sucoirs chalaziens» 
et de réaliser ainsi les conditions que l’on rencontre généralement chez 
les plantes innucellées. 

Van TrecHem’), en 1903, a mis en relief les relations qu’on peut 
etablir entre l’absence de l’hypostase et la formation de sucoirs chala- 
ziens chez les Transpariétées unitegminées. . 

Huss”) a aussi envisagé, chez les Renonculacées, la présence de 
Phypostase qu'il appelle «Postament» & la suite d’OSTERWALDER)®. Ne 
connaissant pas les publications de Van Trecuem, il cherche surtout 
a établir la nature chimique des parois cellulaires de ce tissu; son 
role général durant la croissance du sac embryonnaire lui échappe 
completement, ses rapports avec les antipodes n’ont pas non plus retenu 
son attention. 

Ixepa*) a montré comment dans le Tricyrtis hirta la persistance 
et les fonctions des antipodes se trouvaient liées A la structure spéciale 
du tégument. Le méme phénoméne se produit chez le Myosurus 
minimus®). L/assise interne du tegument s’épaissit et se subérifie de 
tres bonne heure autour de Valbumen en voie de développement, 
formant un sac imperméable ouvert seulement du cdté de la chalaze. 
Il est inutile de rappeler ici le nombre des cas ot l’on a fait res- 
sortir les relations directes des antipodes avec l’appareil conducteur 
de l’ovule®). SuarP”), tout dernierement, a donné une nouvelle dé- 
monstration de ce phénoméne, en étudiant le sac embryonnaire du 


1) Van Trecuem, Ph., Sur l’hypostase (Ann. Sc. nat. Bot. 8e série, XVII, 
p- 355, 1903). 

2) Huss, H. A., loc. eit., p. 149, 1906. 

3) OSTERWALDER, A., Beiträge zur Embryologie von Aconitum Napellus L. 
(Flora, LXXXV, p. 254, 1898). 

4) IKEpA, T., Studies in the physiological fonctions of Antipodals and re- 
lated Phenomena in Fertilization in Liliaceae, 1: Trieyrtis hirta (Bull. Coll. 
Agric. Imp. Univ. Tokyo, V, p. 41, 1902). 

5) Soukees, R., Recherches sur l’embryogenie des Renonculacées (Bull. 
Soc. bot. France, LIX, p. 53, janvier 1912). 

6) Voir CoULTER et CHAMBERLAIN, loc. cit., p. 109, 1903. — Voir aussi Huss, 
loc. eit., p. 157, 1906. 

7) SHARP, L., W., The embryosac of Phytostegia (Bot. Gazet., LI, 
p. 218, 1911). 


233 


Phytostegia. Enfin, le curieux mécanisme décrit par Binurines') chez 
le Phlox Drummondii, fait voir que, dans certains cas, les tissus 
de lovaire’ peuvent intervenir dans la nutrition du sac embryonnaire 
et amener ainsi des variations régressives dans les éléments prothal- 
liens qui normalement sont chargés de cette fonction. 

3. La grande vacuole qui sépare les deux tétrades de noyaux 
(fig. 42 et 43) fait place dans le sac embryonnaire A plusieurs vacuoles 
séparées par des travées protoplasmiques. C’est en suivant ces travées 
que les deux noyaux polaires vont au devant l’un de l’autre. Ils 
possedent des caracteres differentiels trés nets qui permettent de les 
reconnaitre jusqu’au moment de la fusion, quelle que soit la position 
qu’ils oceupent dans Vintérieur du sac. C’est le noyau polaire in- 


Fig. 60 et 61. Adonis autumnalis L. Partie supérieure du sac embryonnaire 
aux derniers stades de son développement, G. 430. 


férieur qui parcourt la plus grande partie du chemin pour se rendre 
a la rencontre du noyau polaire supérieur. Dans la figure 47, il 
est déja parvenu au milieu du sac environ; il possede encore les 
caractéres qu il présentait au moment de sa formation, ses éléments 
chromatiques sont serrés et son nucléole légérement allongé est trés 
fortement colorable. 

Arrivé au contact du noyau polaire supérieur, il s’arrondit, devient 
un peu plus gros et moins colorable (fig. 48 et 49); il tourne autour 
de ce dernier noyau (fig. 60) et vient se placer au dessus de lui, au 
voisinage de l’oosphere. Au moment de la fécondation, je l’ai trouvé 
toujours dans cette position (fig. 61). 


1) Bırıınes, F. H., loc. eit., p. 281, 1901. 


234 


Fécondation. 

Le tube pollinique passe par le micropyle et pénétre dans le sac 
embryonnaire, par le sommet du nucelle, en écartant les deux ou 
trois assises cellulaires qui y sont différenciées. Les anthérozoides, 
a leur sortie du tube, ont une forme trapue, peu allongée; ils peuvent 
étre un peu arqués (fig. 62 et 63) ou légérement contournes en S. 

On peut tres bien observer, dans certaines préparations, le trajet 
qu’ils suivent pour se rendre au contact de l’oosphere et du noyau 
polaire voisin; le plasma est plus condensé, plus colorable et irrégu- 
lierement strié dans le sens du parcours effectué. Dans certains cas, 
les eléments fecondateurs sem- 
blent passer & la surface des 
synergides, plus exactement 
entre l'une de ces cellules et 
la paroi du sac; dans le cas 
de la figure 62, le contenu du 
tube pollinique parait nette- 
ment sétre déversé dans la 
synergide de gauche, il y a 
produit le «trouble» caracte- 
ristique que lon remarque 
généralement dans cette cir- 
constance. 

Les phénoménes secon- 
daires qui accompagnent la 
fécondation, modifications cyto- 
plasmiques des synergides, 
changements de forme des 
anthörozoides, ont été décrits, 
Fig. 62. Adonis :estivalis L. Partie bien souvent, au sujet d’autres 


supérieure du sac embryonnaire au moment de lant caer P an 
la mise en liberté des anthérozoides. an et Plantes, ıl Mest pas necessaire 


an‘ anthérozoides; o oosphére; pe noyau de s’y etendre. Le fait le plus 
polaire chalazien; pm noyau polaire micro- De dans Phistorrefn 
pylaire. G. 880. remarquable dans histoire de 

la fécondation chez |’ Adonis 
autumnalis, c’est que le deuxiéme gaméte male, ordinairement destiné au 
noyau secondaire du sac, s’unit, dans tous le cas observés, au noyau 
polaire le plus petit, placé au voisinage de l’oosphere et qui est, comme 
on l’a vu, le noyau polaire inférieur ou antipodial. Il y a la un phéno- 


mene singulier sur la signification duquel je reviendrai plus loin, en 


235 


tenant compte des principales observations antérieurement publiées 
sur les cas analogues. 

Le processus de la fusion des gamétes peut se suivre assez 
distinctement en se servant de matériaux fixés a Valcool absolu et 
en colorant les coupes avec le double réactif, recemment préparé, au 
vert diode et au carmin aluné. Quand les gamétes arrivent au contact 
Vun de l’autre, les parties des membranes nucléaires qui se touchent, 
se dissolvent, les sucs nucléaires se mélangent, l’inégalité de grosseur 
des deux noyaux diminue, les éléments chromatiques se montrent 
plus distincts dans l’anthéro- 
zoide, enfin, l’étranglement 
superficiel de la masse com- 
mune disparait peu & peu. La 
figure 64 permet d’assister a 
Pun des stades ultimes de la 
fusion des anthérozoides avec 
l’oosphere et le petit noyau 
polaire; on ne voit plus de 
ligne de separation entre les 
gametes, leur nucl&oplasme 
est devenu commun, seuls les 
éléments chromatiques appa- 
raissent distinctement, uni- 
formément répartis dans la 
zone périphérique de la masse 
commune. Ni les grossisse- 
ments les plus forts, ni l’action 
des réactifs ne permettent 
d’établir une différence dans 

Fig. 63. Adonis autumnalis L. Partie 


les caractéres morphologiques superieure du sac au moment de la fecondation. 
ou chimiques des chromatines L’un des antherozoides est en train de se 

fusionner avec le noyau polaire chalazien, l’autre 
paternelle et maternelle. est encore libre dans le voisinage des noyaux 
CouLTER et CHAMBERLAIN *) des synergides. s synergide; o oosphere; an 
fonts raul exist et an’ antherozoides; pm noyau polaire micro- 
ontremarquer qullexisie,en pyjaire. pe noyau polaire chalazien. G. 880. 
ce qui concerce cette distinc- 


tion, une grande lacune dans nos connaissances sur la fécondation chez 
les Angiospermes. Les auteurs n’ont généralement pas abordé ce sujet; 
la plupart ont figuré les éléments chromatiques des noyaux sexuels en 


1) Counter, J. M., et CHamBEruam, Ch. J., loc. cit. p. 153, 1903. 


236 


voie de fusion, sous forme de corpuscules arrondis, de bätonnets, de 
filaments courts et irréguliers ou bien longs et contournés. Mortrer’), 
dans le Lilium candidum les représente sous forme d’un réseau delicat; 
c’est probablement de cette maniére que doit se faire l’union des 
deux substances que l’on considére comme les supports des propriétés 
héréditaires du pére et de la mére. 

D’aprés les derniéres observations 
de GrEGOIRE?) et de Miss Pace’), les 
chromosomes des deux origines ne 
se fusionneraient pas; il se produirait 
deux spirémes toujours distincts dans 
les noyaux du sporophyte. 

Immediatement aprés la fécon- 
dation, le petit noyau polaire aban- 
donne le voisinage de l’oosphére et 
se dirige vers le milieu du sac em- 
bryonnaire; il reprend sa position 
| initiale et devient inferieur par rap- 

en port au gros noyau polaire. Dans la 

‚Fig. 64. Adonis autumnalis L. figure 63, on peut voir le noyau po- 

Fusion des antherozoides avec le Ä : > nee : 

noyau de l’oosphere et le noyau aire antipodial ayant déja commence 

polaire chalazien. Méme legendeque son mouvement de descente autour 
dans les figures 62 et 63. G. 880. ; er 

du noyau polaire superieur. Il porte 

encore a sa surface l’antherozoide grossi et incomplétement fusionné. 


Fusion des noyaux polaires. 


Quand ils sont suffisamment éloignés de l’oospbére, les deux noyaux 
polaires, demeurés réunis, se fusionnent complétement pour donner 
naissance au noyau primaire d’albumen. Les figures 63 et 64 montrent 
le petit noyau polaire au terme de sa fusion avec le noyau male; 
son nucléole est devenu plus gros, plus irregulier et affecte parfois la 
forme grossiére d’un solide tétraédrique & faces convexes. 

Dans la figure 65, une dépression de la surface du gros noyau 


1) Morir, D. M., Uber das Verhalten der Kerne bei der Entwicklung 
des Embryosacks und die Vorgänge bei der Befruchtung (Jahrb. Wiss. Bot., 
XXXI, p. 125, 1898). 

2) GREGOIRE, V., La structure de l’element chromosomique au repos et 
en division dans les cellules végétales (La Cellule, XXIII, p. 311, 1906). 
3) Pace, Lua, loc. cit. p. 367, 1907. 


237 


polaire peut étre considérée comme un premier indice de la fusion, 
dans la figure 66, ce phenomene est déja commencé: on distingue 
cependant encore trés distinctement les limites du petit noyau polaire. 
Le nucléoplasme, dans les deux noyaux, affecte des caractéres iden- 
tiques; la chromatine est surtout répartie a la périphérie, de nom- 
breuses granulations fortement colorables, la plupart unies par des 
tractus égalements trés colorables, indiquent la forme que prendra le 
squelette chromatique commun. Enfin, dans la figure 67 la fusion 
est complete; dans un meme noyau, plus gros que chacun des deux 
noyaux polaires pris séparément, on observe les deux nucléoles ayant 
conservé les caractéres propres qu ils possédaient dans les deux noyaux 
séparés; on remarque également la formation d’un réseau chromatique 


Fig. 65 & 67. Fusion des deux noyaux polaires apres la fécondation. G. 880 


tres net. Je n’ai pas pu observer le fuseau de division du noyau 
primaire d’albumen; les deux noyaux-filles auxquels il donne naissance 
vont se placer obliquement contre la paroi du sac; ils sont plus 
petits, plus chromatiques, ovoides. Le développement de l’albumen 
se poursuit selon le mode habituel; il a été étudié, chez |’ Adonis 
aestivalis, par Merımk!), en 1881, a la suite des premiéres recherches 
de STRASBURGER?) sur cette question, puis par HEGELMATER®) chez 
V Adonis autumnalis. 

Comme on le voit, les faits les plus saillants dans l’histoire des 
noyaux polaires chez l’Adonis autumnalis sont la fusion de ces noyaux 
seulement aprés l’acte de la fécondation, ce qui est tout a fait excep- 

1) Metis, J. F. A., Over endosperm-vorming bij Adonis aestivalis L. 
(Nederlandsch Kruidkundig Archief, 2e série, III, p. 273, Nijmegen, 1881). 

2) STRASBURGER, E., Neue Beobachtungen über Zellbildung und Zell- 


teilung (Bot. Zeit. XXXVII, p. 266, Leipzig 1879). 
3) HEGELMAIER, F., loc. cit, p. 9, 1887. 


238 


tionnel chez les Renonculacées'), en second lieu, union du deuxiéme 
anthérozoide avec le noyau polaire antipodial avant sa fusion avec 
le noyau polaire supérieur. Toutes les fois qu’il n’a été permis 
d’assister au processus de la fécondation, c’est avec le petit noyau 
polaire que s'est faite la copulation du deuxiéme noyau male. En 
outre, dans tous les cas ot j’ai observé le sac embryonnaire a des 
stades précédant immédiatement la fécondation, le noyau polaire 
antipodial s’est toujours trouvé placé au-dessus du gros noyau polaire 
et trés prés de l’oosphere. S’il est vrai, comme le fait remarquer 
GuIeNaRD”) & propos de la fécondation chez les Tulipes, que les 
anthérozoides s’unissent, dans bien des cas, d’abord au noyau sexuel 
qui se trouve le plus rapproché, il n’est pas surprenant que la copu- 
lation du deuxiéme noyau générateur se fasse avec le noyau polaire 
antipodial placé au voisinage de l’oosphere, au méme niveau, méme 
parfois a un niveau légérement supérieur. Il ne reste pas moins & se 
demander pourquoi le petit noyau polaire occupe toujours cette posi- 
tion privilegiee et pourquoi il la quitte au moment méme ow l’anthero- 
zoide est arrivé a son contact. 

Je ne saurais en me basant uniquement sur mes quelques obser- 
vations sur l’Adonis autumnalis, considérer comme devant avoir une 
portée générale cette union toujours constatée de l’antherozoide avec 
le noyau polaire antipodial seulement. Elle pourrait tout au plus fournir 
un nouvel argument a la theorie de Porscu?) qui tend a considérer 
Vappareil antipode et l’appareil sexuel comme deux archégones 
modifiés donnant chacun un noyau femelle, dont dérivent, apres fécon- 
dation, ’embryon et l’albumen. Les nombreuses observations publiées 
antérieurement ont cependant démontré d’une maniere definitive que 
union du deuxieme noyau male avec l’un ou l’autre des noyaux 
polaires était un phénomene indifférent, que la triple fusion méme 
n’etait pas nécessaire pour qu’il se developpät un albumen. En effet, 
Yon peut rencontrer les quatre cas suivants: 


1° fusion préalable des deux noyaux polaires (Renonculacées ‘), 
cas général); 

1) Voir Guienarp, L., La double fécondation chez les Renonculacées (Journ. 
de Bot. Morot, XV, p. 394. 1901). 

2) GuienaRD, L., L’appareil sexuel et la double fécondation dans les Tulipes 
(Ann. Sc. nat. Bot., 8e serie, XI, p. 377, 1900). 

3) PorscH, O., Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryo- 
sackes und der doppelten Befruchtung der Angiospermen, Jena, 1907. 


239 


2° fusion préalable du noyau male et du noyau polaire micro- 

pylaire (Nicotianat), Lilium Martagon?), Monotropa *) ; 

3° fusion préalable du noyau male et du noyau polaire antipodial 

(Nicotiana?), Lilium Martagon?), Asclepias Cornuti*) ; 

4° fusion simultanée des trois noyaux (Zea*), Tulipa®). 

Miss Pace’), chez les Cypripedium, observe une triple fusion a 
laquelle prennent part une synergide, le seul noyau polaire différencié 
et un noyau male. 

La formation d’albumens parthénogénétiques*), les nombreux cas, 
aujourd’hui connus, de sacs embryonnaires tétranucléés dans lesquels 
il se différencie un seul noyau polaire jouant le röle de noyau secon- 
daire du sac, montrent clairement que la triple fusion n’est pas un 
phenomene nécessaire. En outre, on observe des processus de fusions 
multiples (Peperomia, Gunnera, Pandanus) qui, dans une autre direction, 
obligent & considerer Vorigine de l’albumen sous un tout autre jour 
que celle de l’embryon. 

CoULTER?), tout dernierement, dans un revue critique tres claire 
de la question, a tenté de déterminer la valeur gamétophytique ou 
sporophytique de Valbumen. Le nombre des chromosomes dans ce 
tissu n’est ni x, ni 2x; comme l’a, le premier, démontré Guienarp°), 
au sujet du Lilium Martagon et des Tulipa; ce nombre est variable 


1y Guienarp, L., La double fécondation chez les Solanacées (Journ. de 
Bot. Morot, XVI, p. 145, 1902). 

2) GUIGNARD, L., Sur les antherozoides et la double copulation sexuelle 
chez les végétaux angiospermes (C. R. Ac. Sc., CX XVIII, 1899), (Revue gen. 
Bot., XI, 129, 1899). — Les découvertes récentes sur la fécondation chez les 
végétaux angiospermes (Volume jub. Soc. Biologie, p. 189, 1899). 

3) SHIBATA, K., Die Doppelbefruchtung bei Monotropa uniflora L. (Flora, 
Cp; Ol, 1902): 

4) Frye, T. C., A morphological Study of certain Asclepiadaceae (Bot. 
Gazet., XXXIV, p. 389, 1902). 

5) GuienarD, L., La double fécondation dans le Mais (Journ. Bot. Morot, 
XV, p. 37, 1901). 

6) GuienarD, L., L’appareil sexuel et la double fecondation dans les 
Tulipes (Ann. Sc. nat. Bot., 8me serie, XI, p. 365, 1900). 

7) Pace, Lura, loc. cit. p. 359, 1907. 

8) Voir Gu£em, P., Les connaissances actuelles sur la fécondation chez 
les Phanérogames (Thése agrégat. Pharm. p. 82, Paris, 1904). 

9) CouLTER, J. M., The endosperm of Angiosperms (Bot. Gazet., LII, 
p- 380, 1911). 

10) GUIGNARD, L., Nouvelles études sur la fécondation (Ann. Sc. nat. Bot., 
Te serie, XIV, p. 187, 1891). 


240 


et ne peut étre invoqué pour définir la nature ou l’origine des noyaux 
endospermiques. L’albumen apparait donc comme un tissu particulier; 
il n’est certainement pas sporophytique, au méme titre que l’embryon, 
il ne représente pas un organisme, mais réalise seulement une croissance 
supplémentaire du gamétophyte. 

En definitive, les faits particuliers qui se rapportent a l’ovulogenese 
et la mégasporogénése chez l’Adonis autumnalis L. peuvent étre ainsi 
résumés et rappeles. 

1° la structure bien différenciée des tissus profonds du nucelle; 

2° la formation & peu prés générale de quatre mégaspores et la 

disposition transversale des deux mégaspores supérieures; 

3° les caractéres trés différents des deux premiers noyaux engendrés 

dans l’interieur du sac embryonnaire et l’accentuation de ces 
differences, surtout dans la tétrade inférieure, au cours des 
deux divisions suivantes; 

4° la résorption trés rapide des antipodes et leur différenciation 

le plus souvent incomplete ; 

5° la formation, aux dépens de la partie inférieure du sac, d’un 

entonnoir chalazien étroit et profond, phénoméne correspondant 
i la résorption des antipodes; 

6° le développement notable des synergides; 

7° la non-fusion des noyaux polaires avant la fécondation; leurs 

caractéres nettement différentiels; 

8° le parcours effectué par le noyau polaire antipodial et son 

union, toutes les fois constatée, avec l’anthérozoide ordinaire- 
ment destiné au noyau secondaire du sac. 

En ce qui concerne le carpelle, le mode d’insertion des ovules, 
leur nombre et leur disposition alternante, on a deja vu que les 
Adonis pouvaient aider & se faire une idée des relations que les 
principaux groupes de la famille des Renonculacées présentent entre 
eux. La structure du sac embryonnaire adulte permet de rapprocher 
les Adonis de certaines Monocotylédones; ces liens de parenté appa- 
raissent encore plus nettement dans les phénoménes d’embryogénése, 
comme je le démontrerai dans quelque temps. 


(Labaratoire de Micrographie de l’Ecole supérieure de Pharmacie de Paris.) 


Guienarp, L., Sur les anthérozoides et la double copulation sexuelle chez 
les végétaux angiospermes (Rev. gén. Bot., XI, p. 129, 1899). 

Guienarp, L., L’appareil sexuel et la double fecondation dans les Tulipes 
(Ann. Sc. nat. 8° série, XI, p. 365, 1900). 


ae 


Nachdruck verboten. 


Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung. 
Eine kritische Darstellung des jetzigen Zustandes unserer Kenntnis. 


Von Dr. Hans Opprensem, Berlin. 
Mit drei Abbildungen. 

Begriff. Unter dem Namen „Nerven- oder Ganglienzelle“ ver- 
steht man bekanntlich den von EHRENBERG 1830 entdeckten, nach der heutigen 
Auffassung physiologisch wichtigeren der beiden Elementarbestandteile des 
eigentlichen nervösen Gewebes, die nicht nur im wirklichen Sinne „irritablen“ 
und die empfangenen Reize gleichsam verarbeitenden, sondern, wie WALLERS 
Degenerationsversuche bewiesen haben, auch trophischen Zentra des Nerven- 
systems. Die Nervenzelle, mit den entwickelungsgeschichtlich sekundären und 
ihr erst ihren Ursprung verdankenden Elementen der Nervenfaser und ihrer 
Adnexe zu der physiologisch-zellulären Einheit des WArpryEr’schen Neurons 
verbunden, erhebt eigentlich erst das Nervengewebe zu dem höchst komplizierten 
animalischen Organbestandteile, durch dessen hohe Differenzierungsstufe ja 
die so erstaunlichen Funktionen der willkürlichen Bewegung, der Empfindung 
und — last not least — des Intellektes ermöglicht werden. 

Entwicklung. Die Nervenzelle entwickelt sich aus der ektodermalen 
Anlage des Zentralnervensystems, der Nervenplatte bezw. Medullarrinne; 
sie stellt also einen Abkömmling von Zellen des Hautsinnesblattes dar, gleich- 
sam eine in der Eigenschaft der Irritabilität höher ausgebildete Epithelzelle. 
Ihre embryonale Vorstufe ist der von His so bezeichnete „Neuroblast“, eine 
zunächst kugelige, kernhaltige Protoplasmamasse, die, allmählich birnförmig 
sich gestaltend, aus ihrem Hauptteile die Ganglienzelle, aus ihrem sich ver- 
längernden Fortsatze den Neuriten mit seinen Kollateralen und Endbäumchen 
hervorgehen läßt. Auf die von Dorn, BETHE, O, ScHULTZE u. a. behauptete 
plurizelluläre Entstehung des Axons näher einzugehen, verbietet der Zweck 
dieser Arbeit. 

Vorkommen. Was die Lokalisation der Ganglienzellen im Körper 
betrifft, so finden sie sich, wie bekannt, besonders in der sog. grauen Substanz 
von Gehirn und Rückenmark, ferner aber auch in den peripheren Teilen des 
Nervensystems, so in Sinnesorganen, spinalen wie sympathischen Ganglien 
und endlich im Verlaufe zahlloser, motorischer und sensibler Nerven. Ihr 
Vorkommen ist keineswegs auf die Vertebraten beschränkt, und ein besonders 
beliebtes Objekt für die histologische Untersuchung ihrer feineren Struktur 
bilden die relativ großen und leicht zu isolierenden Spinalganglienzellen des 
Frosches. 

Pysiologie. Die Hauptfunktion der Nervenzelle besteht, im Gegen- 
satze zu den nur Leitungsbahnen für die nervöse Erregung darstellenden 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 16 


242 


Fasern, in der Perzeption und Auslösung des ihr (nach van GEHUCHTENS Ge- 
setz) durch die Dendriten zugeleiteten bezw. von ihr durch den Neuriten aus- 
gehenden Reizes, dessen Natur im übrigen als auf dem physiologischen Momente 
des Willens, lokalen Einflüssen des die Zelle umspülenden Blutes, auf in ihr 
selbst entstehenden Stoffwechselprodukten usw. basierend recht verschieden 
sein kann. Daß die Nervenzelle auch in trophischer Hinsicht zweifellos eine 
bedeutende Rolle spielt, ist bereits oben erwähnt worden; ja neuerdings schieben 
einige Autoren wie BETHE u. a. gerade dies Vermögen der Ganglienzelle als ihre 
Hauptleistung in den Vordergrund. Die Lebensdauer und Arbeitsfähigkeit der 
Nervenzelle ist unter günstigen, d. h. nicht pathologischen Verhältnissen er- 
staunlich und erst mit dem allgemeinen Tode verlöschend; eine postembryonale 
Regeneration von während des Lebens zerstörten Zellen findet beim Menschen 
nie, bei höheren Tieren nur unter gewissen Umständen (Vorts Regeneration 
der Taubenhirn-Hemisphären, des Okzipitallappens beim Affen nach Virzon), 
häufiger bei Fröschen (Birex) statt. 

Chemische Konstitution. Betreffs der chemischen Konstitution 
der Nervenzellen ist zu bemerken, daß das Wasser zu 82°/, (J. Munk, P. ScHULTZ) 
ihren Hauptbestandteil bildet, während der Rest aus festen Substanzen, vor- 
nehmlich Eiweiß und leimbildenden Stoffen, sich zusammensetzt; an anorga- 
nischen Salzen (phosphorsaure Alkalien und Erden, Chlornatrium, Eisenoxyd) 
besitzt die Nervenzelle nur 0,3°/,; 1/; aller festen Stoffe sind Fettkörper, wie 
Protagon und Cholesterin. Die Nervenzelle ist also im Vergleich zu ihrer 
(markhaltigen) Faser nur ?/, so reich an Fetten, dagegen um ein Beträchtliches 
wasserreicher und etwa ebenso reich an Eiweiß als diese. Ihre chemische 
Reaktion ist nach LAnGENDORFFS Untersuchungen alkalisch, schlägt jedoch bei 
der Asphyxie und nach dem Tode in die saure um. 

Pathologie. In pathologischer Beziehung bieten die Nerven- 
zellen wenig Charakteristisches vor den übrigen somatischen Gewebszellen; 
so sind auch bei ihnen, soweit die auf diesen Gegenstand gerichteten .For- 
schungen bisher ergeben haben, die regressiven Metamorphosen und entzünd- 
lichen Veränderungen, wie albuminöse und fettige Degeneration, Karyolyse 
und Chromatopyknose, Koagulation und Verflüssigung des Plasmas usw. der 
gleichen oder doch sehr ähnlicher Natur als an anderen Stellen des Körpers. 
Hervorzuheben wäre höchstens, daß bei der Petrefikation sich der Prozent- 
gehalt der Ganglienzellen an Eisen beträchtlich vermehrt zeigt, eine Er- 
scheinung, die GIERKE auch an anderen „siderophilen“ Zellen (bei Plazentar- 
verkalkungen, Sandkörpern der Plexus chorioidei usw.) beobachtet hat. 

Morphologie. 1. Form und Größe. Bei der morphologischen Be- 
trachtung der normalen Nervenzellen fällt zunächst eine hohe Verschieden- 
artigkeit ihrer Größenverhältnisse je nach ihrer Lokalisation in den 
nervösen Organen differenter Tierspezies sowie an verschiedenen Stellen ein 
und desselben Körpers auf. Ihre Größe schwankt zwischen 4u und 2—300 u; 
besonders groß sind sie bei Fischen und den Avertebraten (Lophius 0,15 mm; 
Torpedo marmorata 0,20 mm nach Frırsch). Beim Menschen ist ihre Größe 
im Vergleich zu den übrigen Körperzellen im allgemeinen ziemlich bedeutend; 
die kleinsten von 4—9 u finden sich im Stratum rubiginosum cerebelli, die 
größten von 80—130 u in den vorderen Wurzeln des Rückenmarkes. Nicht 


243 


minder variabel ist ihre Gestalt, als deren Primitivtypus die Kugel- oder 
Birnform (so in Spinalganglien höherer Vertebraten häufig) zu gelten hat; 
doch gehören mehr oder weniger spindelige, polyedrische, ja sternförmige 
Figuren keineswegs zu den Seltenheiten. Ihre Fortsätze sind bald ein- 
(Ranviers „Types en T“) oder mehrfach (bi- und multipolare Zellen), bald 
langgestreckt oder kurzverästelt (DEıtErs’scher bezw. Gouei’scher Typus), bald 
auch völlig unsichtbar (Artefakte oder Neuroblasten). Kurz, in Gestalt und 
Größe tritt uns eine solche Mannigfaltigkeit der Formen entgegen, daß es 
fast unmöglich scheint, einen übergeordneten Einheitstypus aufzustellen. 

2. Gröbere Struktur. Wie die übrigen histiogenen Zellen des 
tierischen Körpers, so bestehen auch die Nervenzellen in ihrer Hauptmasse 
aus einem proteinreichen, zähflüssigen, achromatischen oder leicht gelblich ge- 
färbten Plasma, dessen scheinbar homogener und amorpher Aufbau sich bei 
genauer mikroskopischer Prüfung in ein aus den verschiedenartigsten Bestand- 
teilen wie Körnchen, Fäden, Netzen und Schollen sich zusammensetzendes, 
höchst kompliziertes Gebilde auflöst, Struktursubtilitäten, die im folgenden 
einer eingehenden Betrachtung unterzogen werden sollen. Der meist einfache 
Kern (doppelt häufiger nur im Sympathicus von Mensch, Frosch [SEmı 
Mayer], jungen Hunden und Katzen [KÖLLIKER], erwachsenen Kaninchen 
[Remak] und Meerschweinchen [ScHwALBE]) ist relativ groß (8—15 u) und 
bläschenförmig, befindet sich zumeist in der Zellmitte und besitzt eine zwar 
zarte, aber deutlich hervortretende Membran sowie ein außerordentlich feines, 
in der Hauptsache aus Linin (v. LENHoss£X, WITkowskI u. a.) bestehendes 
retikuläres Gerüst in seinem Inneren, das von einer wasserhellen Flüssigkeit, 
dem Karyoplasma, umspült wird. Vom Kernnetze umschlossen werden ein 
oder (seltener) mehrere kugelig-eckige, im Gegensatz zum Stroma stark 
chromatinhaltige (FLEmmıne und KÖLLIkeEr), daher intensiv tingierbare und gut 
sichtbare Nucleoli, die nicht selten noch das Schrön’sche „Korn“ durch- 
schimmern lassen. Die Mehrzahl der Nervenzellen ist membranlos (KÖLLIKERS 
„Protoblast“), nur manche perpher (EHRENBERG 1833) zeigen unter dem 
Mikroskope eine aus kleinen endothelartigen Zellen, deren Grenzen EBERTHS 
Versilberungsmethode deutlich macht, bestehende, oft ziemlich derbe und der 
Anordnung der Zwiebelschalen vergleichbare lamellöse Bindegewebs- 
umhüllung, die sich als Neurilemm oder Scawann’sche Scheide auf den 
Neuriten fortsetzt, und deren Interspatien von Lymphflüssigkeit ausgefüllt 
werden. Ob außerdem, wie v. LENHossEk und Ranvier behaupten, bei manchen 
Tieren (Plagiostomen, Spinalganglien des Frosches) eine zweite, der HENLE’schen 
Scheide der Nervenfaser parallel zu stellende bindegewebige Membran sich 
findet, mag dahingestellt bleiben. Die Courvoisier’schen Polarkerne sowie 
die v. LEnHoss£X'sche Polplatte sind nach KÖLLIKER als atypische Bildungen 
der Primärmembran, vielleicht als Zellwucherungen auf entzündlicher Basis 
anzusehen. 

3. Feinere Struktur. Indem wir uns nunmehr der Betrachtung des 
feineren Baues der Nervenzelle zuwenden, ist zunächst zu bemerken, 
daß die wissenschaftlichen Untersuchungen über diesen Gegenstand, weit ent- 
fernt, zu einem auch nur scheinbaren Abschluß gelangt zu sein, vielmehr 
gerade in der Neuzeit und besonders in den letzten Jahren von verschiedenster 


16* 


244 


Seite mit einem geradezu stiirmischen Eifer wieder in Angriff genommen 
worden sind und zu den lebhaftesten Erörterungen und Diskussionen Anlaß 
gegeben haben. Diese, man kann wirklich beinah sagen, Unerschöpflichkeit 
des Themas, dessen erstes Auftauchen etwa in die 80ger Jahre des vorigen 
Säkulums zu verlegen ist, hat als eine Folge der außerordentlichen Kom- 
pliziertheit eben dieser subtileren Strukturverhältnisse zu gelten, die an die 
histologische und mikrochemische Technik ihres Untersuchers keine geringeren 
Anforderungen stellen als an die Schärfe und strikte Objektivität seiner Be- 
obachtungsgabe. Unter solchen Umständen kann es nicht wundernehmen, 
daß auch die physiologische Deutung all dieser zellulären Organe und Apparate 
den größten Schwierigkeiten begegnet, als deren Ausfluß eine hohe Zahl der 
verschiedenartigsten Theorien und Hypothesen mit mehr oder minder großer 
Wahrscheinlichkeit und einleuchtender Klarheit uns in der neueren diesbezüg- 
lichen Literatur entgegentritt. Bis zur Auffindung einer einwandsfreien 
morphologischen und funktionellen Erklärung für alle diese Feinheiten des 
Zellaufbaues werden sicherlich noch manche Jahre dahingehen, und wer weiß, 
ob es überhaupt jemals gelingen wird, derartigen Deutungen zu allgemein un- 
bestrittener Anerkennung zu verhelfen! 

Die zahlreichen verschiedenen Strukturelemente der Nervenzelle lassen 
sich zu einer ziemlich übersichtlichen Anordnung einteilen, die jedoch keinen 
Anspruch darauf machen kann, den tatsächlichen Verhältnissen genaue Rechnung 
zu tragen, und deren einzelne Glieder wie Gruppen durch Übergänge mit- 
einander verbunden und deshalb nicht scharf abzugrenzen sind. Alle feineren 
Apparate der Ganglienzelle bestehen entweder aus Körnchen oder Fasern von 
verschiedener Form und Größe, die teils isoliert, teils zu komplizierteren Systemen 
wie Ketten, Netzen, Spiralen usw. vereint uns bei der Betrachtung entgegen- 
treten und bald als wirklich vorhandene, bald als artefizielle Gebilde, erzeugt 
durch die Wirkungen der Fixationsflüssigkeit, der Lichtbrechung, der Färbe- 
methoden u. s. f., zu deuten sind. Nach dem hier angedeuteten Schema läßt 
sich folgende Einteilung aufstellen: 


Granula. 
. Fett u. Pigment. 
. Tigroid. 


A. Körnerstrukturen:]. 
2 
3 
4. Zentrosomen. 
1 
2 
3 


. Neurofibrillen. 
. Apparato reticolare. 


. Trophospongium. 
4. Roncoronis Fasern. 


B. Fädenstrukturen: 


Diese acht verschiedenen Elemente sollen im folgenden einzeln einer ein- 
gehenden Betrachtung und kritischen Würdigung unterzogen werden. 


I.Granulationen. Was zunächst dieGranulationen der Nervenzellen 
anbetrifft, so versteht man darunter die Summe der in der Masse des Proto- 
plasmas verteilten feinsten Körnchen (ARNoLDs „Granula“), die sich besonders 
durch ihre leichte Tingierbarkeit mit Anilinfarbstoffen vor der übrigen plas- 
matischen Grundsubstanz auszeichnen. Diese Körnchen, die sich übrigens in 
gleicher Weise als sog. Plasmo- oder Mikrosomen in den meisten anderen 


245 


Körperzellen finden und speziell bei der Nervenzelle auch als ,,Neurosomen“ 
(HeLp) bezeichnet werden, zeigen sich unter dem Mikroskope bei stärkster 
Vergrößerung als zahllose, ziemlich gleich große, rundliche, meist äußerst feine 
und blasse Körperchen, die jedoch nach KöLLıkEr, besonders in den großen 
motorischen Zellen des Rückenmarkes, mitunter eine um ein Weniges aus- 
gedehntere Gestalt sowie eine etwas dunklere Färbung annehmen können, 
sodaß sie dann schon im ungefärbten Präparate als punktförmige Schatten 
auf dem helleren Grunde des Plasmas erscheinen. Infolge ihrer außerordentlich 
kleinen Dimensionen zeigen sie im allgemeinen, wie schon erwähnt, die Form 
einer Scheibe oder Kugel; nur an besonders günstigen Objekten mit guter 
Färbung kann man bisweilen bemerken, daß die Figur der einzelnen Körnchen 
eine recht variable und polymorphe ist. Zu ihrer Darstellung bedient man 
sich am vorteilhaftesten der ALTMANN-SCHRIDDE'schen Färbemethode, die oft 
ganz vorzügliche Resultate zeitigt (siehe den Aufsatz von W. LoBENHOFFER, 
Archiv f. mikr. Anat. und Entw., Bd. 65). Man fixiert zu diesem Zwecke das 
betreffende Objekt in MüLLErRs Formol, färbt mit Schrippes Gemisch und fertigt 
(ev. nach Aufhellung in Chloroform) feine Paraffinschnitte mit dem Mikrotome 
an; die Granula nehmen bei dieser Methode eine intensiv karminrote Farbe 
an. Übrigens ist nach FLescas Untersuchungen (1888: Über Verschiedenheiten 
im chemischen Verhalten der Nervenzellen) die Tingierbarkeit der Neuro- 
somen keineswegs überall gleich, sondern wechselt je nach der Lokalisation 
der betr. Nervenzelle; so zeigen besonders die Zellen des Rückenmarkes, der 
Medulla oblongata und der spinalen Ganglien, nach KÖLLIKER auch des 
Cerebellums, diese Variabilität der Färbung, indem sie sich bald mehr bald 
weniger chromophil, bisweilen sogar direkt chromophob verhalten, Differenzen, 
die Fresch sich als abhängig von Unterschieden in der Entwickelungsstufe 
oder von solchen des Stoffwechsels und der Funktion der Zellen denkt, und 
die vielleicht auch mit dem Grade der Zellschrumpfung am isolierten Präpa- 
rate zusammenhängen (K6LLIKER). Die Anordnung der Granula in der Zelle 
ist bald diffus über das ganze Plasma hin, bald erscheinen sie zu Fäden 
(Kopscus „Körnerfäden“) oder geschlängelten Ketten, den sogenannten Chon- 
driomiten bezw. Mitochondrien (BENDA, Fürst, HEIDENHAIN u. a.) vereint. Bei 
diffuser Verbreitung lassen die Körnchen gewöhnlich eine schmale, feine 
Randzone der Plasmaperipherie, das Exoplasma oder die „Piasmahaut“, ziem- 
lich frei, häufen sich dagegen rings um den Kern, wo die später zu be- 
trachtenden Tigroidschollen fehlen, stärker an. Überhaupt zeigen die Granula 
der Ganglienzelle in ihrer Verteilung eine auffallende Abhängigkeit vom 
Tigroid, indem sie nämlich dort fehlen, wo jenes vorhanden ist und vice versa. 
So erklärt sich auch die häufige Erscheinung der Casau’schen Körnernetze, 
d. h. einer retikulären Anordnung der Körnchen, deren Maschen die Tigroid- 
schollen ausfüllen: die Granula gehören eben dem Zelfplasma innig an und 
begleiten dieses auf allen seinen Wegen; sie finden sich daher auch in den 
plasmatischen Gäßchen, welche die einzelnen Tigroidklumpen voneinander 
trennen, und müssen da fehlen, wo Tigroid das Plasma verdrängt hat. Über 
die Bedeutung der Granula ist man bis jetzt noch ziemlich im Unklaren, 
und auch die neueren Untersuchungen über diesen Gegenstand haben nur 
wenig Licht in die Sache zu bringen vermocht; soviel scheint jedoch fest- 


246 


zustehen, daß sie spezifische Bestandteile des Zellplasmas überhaupt darstellen, 
denen eine höhere physiologische Aufgabe nicht beizumessen ist. Zweifellos 
sind sie viel eher Stoffwechselprodukte der Zelle, gleichsam zelluläre Sekrete, 
als wirklich funktionelle Organe des Zellkörpers, und ALTMAnN mit seiner 
„Bioblasten-Theorie“, nach welcher die Granula die Haupt-Lebensorgane der 
Zelle vorstellen und speziell bei der Ganglienzelle die nervöse Zelleitung ver- 
mitteln sollen, dürfte recht vereinsamt dastehen, um so mehr, als die Resultate 
neuerer Forschungen mit ziemlicher Sicherheit als hauptsächliche Verrichter 
letztgenannter Funktion die intra- und perizellulären Neurofibrillen fest- 
gestellt haben. Die von dem sonstigen mikrochemischen Verhalten des Plasmas 
abweichende relativ große Affinität der Granula für Farbstoffe ließe sich 
meiner Ansicht nach dadurch erklären, daß sie entweder als zelluläre Ver- 
arbeitungsprodukte der dem Zellkörper zugeführten Nahrung ähnlich wie die 
übrigen Se- und Exkrete des Körpers eine chemische, in diesem Falle der 
Farbstoffaufnahme günstige Umwandlung erfahren haben, oder daß sie als 
Bestandteile resp. Abkömmlinge des Zellplasmas selbst winzige geballte 
Häufchen des letzteren darstellen, in denen zugleich mit der Konzentration 
der Substanz die Intensität der ja auch dem diffus verteilten Plasma, nur in 
viel geringerem Grade, zukommenden Tingierbarkeit zugenommen hat. 

Il. Fett und Pigment. Außer den Granula im eigentlichen Sinne 
finden sich in den Nervenzellen häufig noch zahlreiche Körnchen differenter 
Natur, die teils als Fettröpfchen, teils als Pigmentteilchen anzusprechen sind. 
Das Fett erscheint im mikroskopischen Bilde in Form von mehr oder minder 
zahlreichen, meist überall im Plasma ausgestreuten, seltener zu kleinsten 
traubenförmigen Gebilden vereinten winzigen Kügelchen, die sich von den 
Granula besonders durch zwei Merkmale unterscheiden: einmal durch ihr 
starkes Lichtbrechungsvermögen und zweitens durch ihre Färbbarkeit mit den 
spezifischen Fettfarbstoffen, wie Sudan, Scharlach-Ponceau und Überosmium- 
siure. Ihre Zahl und Größe unterliegen häufigem Wechsel; gewöhnlich 
sind sie im Vergleich zu den Granula größer und bedeutend seltener; nur 
unter gewissen Umständen, so im Senium und unter pathologischen Ver- 
hältnissen, wie besonders bei der ischämischen Enzephalomalazie, sind sie oft 
so zahlreich, daß man, unter Annahme einer fettigen Degeneration der betr. 
Nervenzelle, geradezu von „Fettkörnchenzellen“ sprechen kann. Ihre che- 
mische Konstitution ist schwer festzustellen; bald scheinen sie aus wirk- 
lichem animalischen Fett, vorzüglich oleinsaurem Triglizerid, bald — wenn 
doppelt-lichtbrechend — aus Körpern wie Protagon und Myelin, ev. auch 
Lezithin und Cholesterin, letzterem jedoch nie in Kristallform, zu bestehen. 
Sie sind entweder farblos und wasserklar oder, wie meistens, leicht gelb bis 
bräunlich, im Alter (nach ApATHy) dunkler gefärbt und stellen dann die von 
Rosın so bezeichneten Lipochrom-Kügelchen dar. Betreffs Entstehung der 
Fettrépfchen ist man noch im Zweifel, ob sie als resorbierte Nahrungsbestand- 
teile, ev. chemisch umgewandelte hämatogene Kohlehydrate bezw. quasi 
phagozytär aufgenommene Zerfallsprodukte der Nervenfaser-Markscheide, auf- 
zufassen sind, oder ob sie vielleicht chemische Umwandlungsprodukte des 
Zelleiweißes, ev. unter besonderer Mitwirkung der Neurosomen (ARNOLDS 
sranuläre Fettsynthese), darstellen (Kraus). Ihre Bedeutung ist jedenfalls 
die, daß sie als reine plasmatische Substanzen, hervorgegangen aus dem Stoff- 


247 


wechsel der Zelle, zu gelten haben, deren Bildung abhiingig ist von dem 
augenblicklichen Funktionszustande der betr. Nervenzelle, d. h. ihrem Alter, 
ihren Gesundheitsverhältnissen usw. 

Pigmentkörnchen in Ganglienzellen sind sehr verbreitet und finden 
sich besonders zahlreich in den schon von Natur gefärbten Zellen gewisser 
Lokalitäten, wie des Locus caeruleus am Boden der Rautengrube, der Sub- 
stantia nigra der Hirnstiele u. a.m. Das Pigment, dessen einzelne Körner 
die ARNoLp’schen Granula an Größe übertreffen, tritt in Form polymorpher, 
feiner, braun-, seltener schwärzlich tingierter Bröckchen auf, deren, wenn 
man bei derartig winzigen Gebilden so sagen darf, kompakter Bau auffällig 
ist. Ihre Anordnung im Protoplasma ist im allgemeinen keine diffus- 
disseminierte; vielmehr haben sie sich gewöhnlich zu Klumpen und Haufen 
von verschiedener Gestalt gruppiert, welche besonders die tigroidfreie peri- 
nukleäre Zone sowie die feinen Maschen des Neurofibrillennetzes einnehmen 
(KÖLLIKER). Seiner Entstehung nach ist das Pigment der Ganglienzellen 
zum überwiegenden Teile als autochthon, sog. „Melanin“ (v. Nencx1), zu be- 
zeichnen, d. h. als ein schließliches Umwandlungsprodukt des sukzessiven 
Abbaues des Plasma-Eiweißes, ein Produkt, dessen Ausgangsmaterial nach 
SCHMIEDEBERG jedoch nicht die genuinen Proteine, sondern schwefelhaltige, 
kohlenstoffarme Spaltungserzeugnisse derselben bilden. Daß außer diesem im 
wahren Sinne des Wortes „plasmogenen“ Pigmente noch anders geartete 
Farbstoffe in der Nervenzelle vorkommen, die teils vom Fette (Rosıns Lipo- 
chrome) teils vom Blute (Hämatoidine, Hämofuszin bezw. -siderin) abstammen, 
ist unbestreitbar, und es bleibt hierbei nur die Frage offen, inwieweit diese 
letzteren, meist mehr gelb-rötlich gefärbten sog. Hämochromatosen als 
Produkte pathologischer Prozesse an den Nervenzellen und ihren Adnex- 
apparaten anzusprechen sind. Indessen dürfte weder diesen noch auch jenen 
autochthonen Pigmenten irgendwelche wichtigere physiologische Bedeutung 
beizumessen sein, um so weniger, als sie, gleichsam Zufallsbestandteile des 
Zellplasmas darstellend, durchaus nicht in allen Ganglienzellen des Körpers 
anzutreffen sind. 

Ill. Tigroid. Während alle bisher besprochenen Bausteine der feineren 
Struktur der Nervenzelle, die Granula, Fette und Pigmente, auch in den 
übrigen somatischen Zellen des Tierkörpers sich finden und in der Ganglien- 
zelle höchstens eine besondere Ausbildung oder typische Anordnung erfahren 
haben, gelangen wir nunmehr zur Betrachtung eines Elementes, das aus- 
schließlich in den Zellen des Nervensystems seinen Sitz hat und als deren 
charakteristischer Bestandteil ein besonderes Interesse beanspruchen darf. 
Dem entspricht auch die Menge der neueren Untersuchungen über diesen 
Gegenstand, die in dies bis dahin ziemlich dunkle Gebiet wenigstens einige 
Aufklärung in morphologischer wie physiologischer Hinsicht gebracht haben, 
wenn auch gerade in letzterer Beziehung eine einwandsfreie Deutung bis zu 
diesem Augenblick nicht gelungen ist. Dies Element, das den Gelehrten so 
schwer lösbare Probleme aufgibt und an ihren Scharfsinn so hohe An- 
forderungen stellt, sind die von NıssL entdeckten Chromatinschollen oder 
chromophilen Körner nach Fremuıng, auch „FLemuine-Nissr’sche Körperchen“ 
genannt, die v. Lennosskk wegen ihrer der Zeichnung des Tigerfelles ähn- 
lichen Anordnung mit dem Namen der getigerten Substanz oder kurz des 


248 


„Tigroids“ belegt hat. Zur farbigen Darstellung der in frischem und 
lebendem Zustande nach ArnoLp nicht leicht erkennbaren Niısst’schen Körner 
benutzt man mit Vorteil die von Pu. Srtöur angegebene Methode, die ich 
wegen ihrer ausgezeichneten Resultate in aller Ausführlichkeit hier folgen 
lasse. Nachdem man das betr. Objekt — nach Stöhr am besten ein ca. 1 cm 
langes, von der Pia mater befreites Rückenmarkstückchen und zwar möglichst 
von der Intumescentia lumbalis, da hier die Zellen relativ groß sind — in 
absolutem Alkohol fixiert und gehärtet sowie in Paraffin eingebettet hat, 
stelle man sich 10 u dicke Mikrotomschnitte her. Diese werden zunächst in 
(6 ccm) Xylol, darauf in die gleiche Menge Alkohol absol. und schließlich 
1 Minute in 70°/, Alkohol gelegt. Ist dies geschehen, so überträgt man die 
Schnitte in 5 ccm einer 2°/, wässrigen Lösung von Fuchsin und erhitzt über 
der Spiritusflamme, bis die Flüssigkeit Blasen zu bilden beginnt. Entfärbt 
werden die so übertingierten Schnitte in 
einer Mischung von 9 ccm Alkohol absol. 
mit 1 cem Anilinöl; nach 10 Min. wech- 
selt man die Flüssigkeit, um nach weite- 
ren 5 Min. die Schnitte in absoluten Al- 
kohol und von hier nach 1 Min. in Xylol 
zu bringen; endlich Einschluß in Xylol- 
balsam. Statt des Fuchsins verwendet 
man (nach Fremnine) vorteilhaft auch 
Neutralrot oder eine alkohol. Methylen- 
blaulösung. Die bei dieser Methode mit 
überraschender Deutlichkeit und Schärfe 
hervortretenden Chromatinschollen, die 
übrigens nur in wenigen Nervenzellen 
i vermißt werden, bilden sehr polymorphe, 
Fig. 1. Nıssı's Tigroid. Nerven- schollige oder klumpige Figuren, deren 
zelle des Rückenmarks eines Rindes; im allgemeinen unregelmäßig polyedrische 
Fuchsinfärbung.) Pn.Srönr,Histologiee Gestalt sich bisweilen einer mehr sphä- 
rischen Form nähern kann; in seltenen 

abweichenden Fällen erscheinen sie unter dem Bilde von plumpen Spindeln 
oder breiten Streifen. Ihre Verteilung im Plasma scheint bei oberfläch- 
licher Betrachtung eine diffuse zu sein; bei genauerem Zusehen jedoch ent- 
deckt man, daß sie eine ziemlich breite Zone rings um den Zellkern, die von 
den gehäuften Granula ArnoLps eingenommen wird, sowie eine bedeutend 
schmälere an der Zellperipherie frei lassen, daß sie ferner die Räume zwischen 
den Zügen der endozellulären Fibrillen und besonders (nach Freprik vy. BERGEN) 
die parakanalikulären Zonen der (später zu untersuchenden) Trophospongium- 
Kanälchen ausfüllen, und daß sie endlich nicht nur im eigentlichen Zell- 
plasma, sondern auch im Ursprungskegel des Neuriten und in manchen 
Dendriten (Sröur) vorkommen; in einigen motorischen Spinalganglienzellen 
zeigen sie nach KÖLLıkEer bisweilen eine parallelstreifige bis konzentrische 
Anordnung. Die scheinbar soliden Klumpen lösen sich bei genauer Beobachtung 
in Haufen und Gruppen feiner Körnchen oder winzig kurzer Fäden auf, die 
wieder aus Reihen und Ketten von Körnern zu bestehen scheinen; jede Chro- 
matinscholle stellt also ein Konvolut dicht gedrängter, punktförmiger korpus- 


249 


kulärer Elemente dar. Zwischen den einzelnen Schollen, die an ihrer Stelle 
das Plasma völlig verdrängt haben, ziehen sich die bald mehr bald minder 
schmalen, krumm- oder geknicktlinigen Gäßchen des granulaerfüllten Proto- 
plasmas hin, das daher gleichsam ein Netzwerk bildet, dessen unregelmäßige 
Maschen die Tigroidklumpen einnehmen. Diese sind wohl als Anhäufungen 
eines proteinogenen, der Nervenzelle eigentümlichen, autochthonen Pigmentes 
aufzufassen, das, in natürlichem Zustande blaßgelb gefärbt, eine schon intravital 
bedeutende Affinität für die das Kernchromatin tingierenden Farbstoffe besitzt; 
ob sie, wie das hiernach scheinen könnte, Abkömmlinge der chromatischen 
Nukleärsubstanz darstellen, ist nach ihrem ganzen morphologischen wie 
funktionellen Verhalten mehr als zweifelhaft (Hrrpmnnain). Gerade 
letzteres, ein diagnostisches Charakteristikum des Tigroids, ist besonders auf- 
fällig und weicht in seinen Eigenheiten von dem Verhalten aller übrigen, die 
Nervenzelle zusammensetzenden Elementarbestandteile in hohem Maße ab: 
das Tigroid ist nämlich kein unveränderlicher, gleichsam im ständigen Wechsel 
des Zellebens feststehender Baustein, sondern ein von den augenblicklichen 
physiologischen Verhältnissen der es beherbergenden Zelle abhängiges und 
mit ihnen variables Element. Nach zwei Richtungen hin äußert sich die 
morphologische Veränderlichkeit des Tigroids bei Reizungszuständen seiner 
Zelle: entweder es geht, wie meistens, einen staubförmigen Zerfall, eine Zer- 
sprengung in seine feinsten synthetischen Elemente ein oder aber — was 
immerhin seltener der Fall ist — es ballt sich, ähnlich der pathologischen 
Pyknose des Kernchromatins (was freilich meiner Meinung nach wieder für 
seine Abstammung von letzterem spricht), zu noch kompakteren Klumpen 
zusammen (Lanpoıs, Korsch u. a.). Gleichzeitig mit dieser Alteration im 
strukturellen Verhalten des Tigroids ist meist auch eine gewisse Änderung 
in seiner Anordnung und Verteilung wahrzunehmen; bald zerstreut es sich — 
so stets beim Vorgange der Auseinandersprengung — diffus in der ganzen 
Masse des Plasmas, bald, wie häufig bei der Ballung, gruppiert es sich mit 
besonderer Vorliebe rings um den Kern (Lanvoıs), d. h. eben an einer Stelle, 
die es normalerweise stets zu meiden pflegt Diese beiden einander gerade 
entgegengesetzten Veränderungen der Nısst’schen Körper, ihre Zerstäubung 
bezw. Konglutination, haben nun bei den verschiedenartigsten Einwirkungen, 
die ihre Wirtszelle treffen, in unterschiedloser Weise statt, und es ist bisher 
nicht geglückt, präzise anzugeben, in welchen Fällen der eine und in welchen 
der andere Modus der Tigroid-Alteration stattfindet. Nur soviel steht fest, 
daß nicht nur pathologische Einflüsse im engeren Sinne diese Wirkung haben, 
sondern auch schon der normale Wechsel im Funktionszustande der Nerven- 
zelle; so ändert sich das Aussehen des Tigroids, je nachdem seine Zelle 
einem schwächeren oder stärkeren, langen oder kurzen physiologischen Reize 
ausgesetzt ist, ferner je nach dem Grade der Leistungsfähigkeit seiner kräftigen 
oder ermüdeten, jugendfrischen oder altersgeschwächten Nervenzelle(WALDEYER). 
Von pathologischen Reizen wirken nach Kopscu (1905) die Gifte wie Strychnin, 
chronischer Alkoholismus, Tetanustoxin usw. im allgemeinen verklumpend; 
ähnlich ist nach Lanpoıs (1900) die Wirkung von langdauernder Inanition, 
hohen anhaltenden Fieberzuständen, urämischen Autointoxikationen sowie 
perniziöser Anämie und starker Verbrühung des Körpers. Von künstlichen 
Irritationen führt längere Einwirkung des elektrischen Stromes zur Zusammen- 


250 


ballung der Chromatinschollen, während die Durchschneidung des von der 
betr. Nervenzelle abgehenden Neuriten feinkörnigen Zerfall und diffuse Ver- 
teilung zur Folge hat; mit beginnender Degeneration der Zelle kann man 
nach Korsch und Lanpois häufig eine Abnahme der Nissr’schen Körper an 
Zahl und Größe, in weiter fortgeschrittenen Stadien sogar völligen Schwund 
derselben konstatieren. 

Welche physiologische Aufgabe ist nun diesen so veränderlichen Ele- 
menten zuzuschreiben? Während man in früheren Jahren eben der geschil- 
derten Veränderungen wegen allgemein annahm, daß dem Tigroid eine der 
Leitung oder gar Auslösung des nervösen Erregungsstromes dienende oder 
ihr doch nahverwandte Funktion zukomme, ohne daß man sich imstande sah, 
diese vermeintliche Aufgabe irgendwie näher zu definieren, haben neuere 
Untersuchungen von verschiedener Seite mit ziemlicher Sicherheit ergeben, 
daß die physiologische Bedeutung des Tigroids auf ganz anderem Gebiete zu 
suchen ist. Bei genauester und wiederholter Beobachtung nämlich bemerkt 
man (STÖHR, WALDEYER, KÖLLIKER u. a.), daß die morphologischen Verände- 
rungen des Tigroids schon eine geraume Zeit vorher auftreten, als die durch 
die Reizwirkung gesetzte funktionelle Störung der betr. Nervenzelle sich be- 
merkbar macht, oder mit anderen Worten, daß die nervöse Funktion der Zelle 
noch völlig intakt ist, während das Tigroid bereits tiefgehende Veränderungen 
zeigt. Diese Tatsache beweist, daß das Tigroid höchstens in mittelbare oder 
indirekte Beziehung zu der eigentlichen nervösen Funktion zu bringen ist, 
daß es weniger mit der Stromleitung als mit dem Gesundheitszustande der 
Zelle zusammenhängt, kurz, daß seine Bedeutung mehr auf nutritivem oder 
vielleicht formativem (? SréHR) Gebiete liegt als auf nervösem. Nach der 
modernen Anschauung hat also das v. LEnHoss£r’sche Tigroid der Ganglien- 
zellen als ernährende oder höchstens aufbauende Substanz zu gelten, deren 
physiologische Wichtigkeit aber dennoch zum Zwecke einer intakten Funktion 
der Nervenzelle nicht gering anzuschlagen ist. Mit dem Zerfalle des Tigroids 
hört nach kürzerer oder längerer Zeit jede geordnete Zelltätigkeit auf; das 
Tigroid bildet eben einen zwar kleinen, aber unerläßlichen Bestandteil des 
ganzen komplizierten Apparates der Nervenzelle. 

IV. Centrosoma. Noch ein viertes körniges Element der Nervenzell- 
struktur ist einer eingehenderen Betrachtung zu unterziehen, ich meine das 
sog. Centrosoma oder Zentralkörperchen. Dieses meist außerordentlich 
winzige Corpusculum, das übrigens auch in den anderen Gewebszellen sich 
findet, gelangte eben dieser seiner geradezu verschwindenden Kleinheit wegen 
früher ausschließlich in den großen Zellen der Wirbellosen zur Beobachtung 
und ist erst in neuerer Zeit von v. Lexuoss£r in den Spinalganglienzellen des 
Frosches (Rana temporaria) und kürzlich auch in den Nervenzellen höherer 
Vertebraten sowie des Menschen von DEHLER, SCHAFFER, KOLSTER u. a. studiert 
worden. Es besteht aus einer homogenen, seltener leicht alveolär geformten 
Masse, dem sog. Centroplasma, und schließt oft ein noch viel kleineres Körper- 
chen, das an der Grenze des überhaupt Sichtbaren steht, das sog. Ceutriolum, 
ein. Seine Lage im Plasma wechselt sehr; doch kann man behaupten, daß 
es im allgemeinen in nächster Umgebung des Kernes zu finden ist. Nicht 
selten ist es in Mehrzahl vorhanden und zwar gewöhnlich doppelt als sog. 
Diplosom; ja die Nervenzellen höherer Wirbeltiere und des Menschen zeigen 


251 


nach den Untersuchungen von Fucus (1903) oft sogar mehrere Diplosompaare 
regellos an verschiedenen Stellen des Plasmas. Besonders auffällig ist, daß 
eine feine Zone des den Zentralkörper umgebenden Plasmas bald heller, bald 
dunkler nuanziert erscheint als die übrige plasmatische Masse; das Centrosom 
besitzt gleichsam einen zirkulären Hof, der aus besonders differenziertem 
Protoplasma besteht und der mit dem Namen des Archoplasmas oder Idio- 
zomas belegt worden ist; dieser wandelt sich bei der in der Jugend niederer 
Tiere an den Nervenzellen zu beobachtenden indirekten Teilung in die sog. 
Centrosphiire (FLEMMING) um. Da das Centrosom in vielen Drüsenzellen an 
der Stelle, wo das Sekret sich ansammelt und ausgestoßen wird, und in den 
mit Pseudopodien versehenen Darmepithelzellen dicht unter dem Ursprungs- 
punkte jener liegt (STöHR), da es ferner eine bedeutsame Rolle bei der Spermio- 
genese und Karyomitose zu spielen scheint, deutet man es mit fast an Sicher- 
heit grenzender Wahrscheinlichkeit als das aktive oder passive Zentrum mo- 
torischer Vorgänge in der Zelle, von dessen Mitwirkung das Zustandekommen 
jeder auch noch so verschiedenartigen zellulären Lebensäußerung durchaus 
abhängig ist. Welche Bedeutung es hiernach im Leben der Nervenzelle 
besitzt, hat trotz zahlreicher Untersuchungen von BÜHLER, Fucus, SOLGER u. a. 
bisher nicht festgestellt werden können. Wenn es mir gestattet ist, meiner 
unmaßgeblichen Ansicht über diesen Gegenstand Ausdruck zu verleihen, so 
vermute ich, daß entweder die Nervenzelle das Centrosom von ihrem Neuro- 
blast, der ja als embryonale Ektodermzelle die Fähigkeit der Zweiteilung 
zweifellos besaß, und bei dem daher die Rolle des Centrosoms einleuchtet, 
als nunmehr völlig funktionslosen und physiologisch unwichtigen Bestandteil 
gleichsam ererbt hat, oder aber daß auch in der ausgebildeten Nervenzelle 
das Centrosom bei der zellulären Übertragung und Leitung des Nervenreizes 
auf eine nicht näher zu definierende Weise mitzuwirken hat. Die Behauptung, 
daß das Fehlen des Centrosoms in vielen Ganglienzellen gegen letztgenannte 
Funktion, die auch ich übrigens für die unwahrscheinlichere halte, spreche, 
vermag ich nicht zu teilen; denn ebensogut ist anzunehmen, daß in derartigen 
Fällen das Centrosom, dessen Auffindung ja wegen seiner Winzigkeit mit so 
großen Schwierigkeiten verknüpft war und noch ist, in dem unentwirrbaren 
Durcheinander der Granula, Fäden und Netze übersehen wurde. Nur er- 
wähnen möchte ich, daß auch in nutritiv-formativer Beziehung dem Centro- 
som eine gewisse Bedeutung beigelegt worden ist. (Schluß folgt.) 


Anatomische Gesellschaft. 


Vorläufiger Bericht über die 26. Versammlung in München, vom 
21.—24. April 1912. 


Die 26. Versammlung der Gesellschaft war ebenso wie die vorige 
sehr stark besucht und ist als eine nach allen Richtungen hin wohl 
gelungene zu bezeichnen, vor allem auch deshalb, weil die Gesellschaft 
Gelegenheit hatte, die größte und schönste Anatomische Anstalt nicht 
nur Deutschlands oder Europas, sondern wohl der ganzen Erde kennen 
zu lernen. Anwesend waren über 120 Mitglieder und Gäste aus 
Deutschland, Österreich-Ungarn, Schweiz, Belgien, Holland, Schweden, 


252 


Frankreich, Italien, Rußland, Nordamerika, Groß-Britannien und Japan. 
Den Vorsitz führte Herr von FRORIEP. 


Sonntag, den 21. April 1912, 11 Uhr vormittag: Vorstands- 
sitzung. Von den Beschlüssen seien folgende genannt: 1. Die Reihen- 
folge der Vorträge auf dieser Versammlung soll in der der Anmel- 
dungen stattfinden (ausgenommen Vortrag Bonnet, der statt STRAHL 
an die erste Stelle tritt). — 2. Herr Pott soll von jetzt ab im Ver- 
sammlungsbericht als „Protokollführer“ genannt werden. — 3. Der Vor- 
stand beschließt, folgenden Antrag als Zusatz zur Geschäftsordnung 
der Gesellschaft zu unterbreiten: „Der Vorstand ist berechtigt, An- 
meldungen von Vorträgen oder Demonstrationen, die er für ungeeignet 
hält, abzulehnen. Zur Gültigkeit eines solchen Beschlusses ist Ein- 


stimmigkeit erforderlich.“ — 4. Die Beschlußfassung über Ort und 
Zeit der nächsten Versammlung wird einstweilen ausgesetzt. — 5. Bei 


Anwesenheit von Mitgliedern bei Begräbnissen eines Mitgliedes der 
Anatomischen Gesellschaft ist der Betreffende berechtigt, im Namen 
der Gesellschaft zu sprechen und einen Kranz niederzulegen. — 6. Zu 
Revisoren der Rechnungen werden ernannt die Herren BARFURTH und 
Karrıus. — 7. In der Geschäftssitzung soll beantragt werden, die Ab- 
lösungssumme der Beiträge von 60 M. (bzw. 55 oder 50 M.) auf 
75 M. und zwar ohne Erlaß für bereits geleistete Zahlungen, zu er- 
höhen. — 8. Es soll vorgeschlagen werden, daß ein Referat gleich 
zwei Vorträgen zu rechnen sei bei der Feststellung der Anzahl von 
Vorträgen. 

Am Sonntag abend von 8 Uhr an fand die Begrüßung im Erd- 
geschoB des Künstlerhauses statt, in dem die bekannten Bilder von 
Lenbach allgemeine Bewunderung erregten. 


Erste Sitzung, Montag, den 22. April, 9—1 Uhr. In seiner 
Eröffnungsrede gedenkt der Vorsitzende zunächst der verstorbenen 
Mitglieder Stöhr, KERSCHNER, Hann, sowie des Prosektors Dr. Bönn. 
Er macht sodann hoch interessante Mitteilungen über die Auffindung 
des Schädels von Friedrich Schiller in Weimar. Er kündigt im Lauf 
der Rede Demonstrationen an, gemeinsam mit dem als Gast anwesenden 
Bildhauer v. Hugo aus Stuttgart, über den Schädel und die Toten- 
masken Schillers. Die Ausführungen werden von Projektion von 
Lichtbildern begleitet. 

Herr HrmexHaAin erstattet darauf sein Referat „Einige Probleme 
der Organisation in neuer Beleuchtung (Teilkörpertheorie und Theorie 
der morphologischen Reihen)“. — Die Reihe der Vorträge eröffnet Herr 
Bonnet: Über den Bau der Arterienwand. Projektionsvortrag. Disk. 
Die Herren Vırcnow und Boxxer. — 2. Herr Porz: Uber Hahnenfedrig- 
keit. Mit Projektion. Disk. Herr Nusspaum, Herr TanpLer. — 3. Herr 
WEIDENREICH: Über die Lokalisation und die Bedeutung des Pigmentes 
in der tierischen Entwicklung. Mit Demonstration. Disk. Herren 
ZIETZSCHMANN, V. BARDELEBEN, FISCHER, KEIBEL, WALDEYER. Im Verlauf 
der Sitzung teilte der Vorsitzende die Einladung des Geh. Hofrat 
JoH. Ranke zur Besichtigung seines Institutes mit. 


25 39 


Am Montag nachmittag 3 Uhr fand die Führung der Gesell- 
schaft durch die ebenso großartig angelegte wie praktisch eingerichtete 
Anstalt seitens der beiden Direktoren der Institute für systematische 
und topographische Anatomie, sowie für Histologie und Entwicklungs- 
geschichte statt. Herr Rückerr hielt zunächst im Hörsaal einen ein- 
leitenden Vortrag an der Hand der Grundrisse und Pläne. Sodann 
führte er die sehr zahlreich Erschienenen durch das Erdgeschoß und 
das erste Obergeschoß. Dann übernahm Herr MorLier die Führung 
durch das zweite und dritte Obergeschoß. Den Beschluß machten 
episkopische Projektionen des Herrn Rückerr. — Dann folgten Demon- 
strationen (Ss. u.) 

Zweite Sitzung, Dienstag, den 23. April, 9—1 Uhr. 

Herr Lusosch erstattet sein Referat: „Uber den gegenwärtigen 
Stand der Lehre von der Eireifung“. 


Vorträge: 4. Herr Wassermann: Zur Eireifung von Zoogonus 
mirus. Disk. die Herren Fıck, NussBAum, RÜCKERT, LUBOSCH, BUCHNER 


(Gast), GoLpscumipr (Gast), — 5. Herr Bork: Die Beziehung 
zwischen Diphyodontismus und Polyphyodontismus. Disk. die Herren 
Rückert, Fucus, Bork, Anrens. — 6. Herr HAsSsSELWANDER: De- 


monstrationsvortrag über Anwendung und Methodik des Röntgenver- 
fahrens in der Anatomie. Disk. die Herren Tanpier, Vircnow, HasskL- 
WANDER. — 7. Herr Fucus: Uber einige Ergebnisse meiner Unter- 
suchungen über die Entwicklung des Schädels und der Halswirbel 
von Chelonia imbricata (Material VOELTZKOwW). Disk. Herren Voir, 
ZIETZSCHMANN: — 8. Herr ZIETZSCHMANN: Zur Vaskularisation des 
Bulbus und seiner Nebenorgane. Disk. Herr Vırchow. — 9. Herr 
RosENBERG: Uber die Wirbelsäule des Menschen als Objekt wissen- 
schaftlicher Arbeit im Präpariersaal. 


Geschäftssitzung: Dienstag, den 23. April 2 Uhr nachmittags. 
Der ständige Schriftführer legt die Rechnungen vor. Die Revisoren, 
Herren BarrurtH und Karzıus haben die Rechnungen geprüft und 
für richtig befunden. Sie beantragen Entlastung des Schriftführers, 
die die Gesellschaft erteilt. — Der Schriftführer berichtet ferner über 
die Ergebnisse der Jubiläumsstiftung, die zur Zeit eine Höhe von 
4200 Mk. erreicht hat (s. Anat. Anz. Bd. 41, Nr. 1); fernere Beiträge 
sind noch immer willkommen. Die Gelder sind in 4 proz. mündel- 
sicheren Papieren angelegt und haben zur Zeit einen Ertrag von 168 Mk. 

Der Schriftführer beantragt im Namen des Vorstandes eine Er- 
höhung der Ablösungssumme für die Beiträge auf 75 Mk. Der An- 
trag wird angenommen. Der Schriftführer teilt mit, daß er 100 Exem- 
plare seines „Rückblicks auf die Gründung und das erste Vierteljahr- 
hundert des Bestehens der Anatomischen Gesellschaft“ zu Gunsten der 
Gesellschaftskasse zum Verkauf stelle. Der Preis beträgt einschließlich 
Zusendung 50 Pf. (ev. in Briefmarken einzusenden). 

Der Vorsitzende bringt den Antrag des Vorstandes betreffend Er- 
mächtigung zur Ablehnung von Vorträgen ein (s. o., Vorstandssitzung). 
Der Antrag wird nach kurzer Diskussion, an der sich die Herren 


254 


MERKEL, TANDLER, WALDEYER, der Vorsitzende und der Schriftführer be- 
teiligen, auf Antrag von MERKEL mit allen gegen 3 Stimmen ange- 
nommen. 

Der Vorsitzende beantragt im Namen des Vorstandes (s. 0.), daß 
ein „Referat“ gleich zwei Vorträgen gesetzt werden soll, so daß also 
bei einem Referat nur 23, bei zwei Referaten nur 21 Vortragende 
auf die Liste gesetzt werden sollen. Herr Tanpter beantragt und be- 
gründet folgendes: Auf jeder Versammlung nur ein Ref. zu halten 
und das Thema für das Referat für das folgende Jahr in der Geschäfts- 
sitzung festzustellen. Herr VırcHow beantragt, den Antrag TaxDLER 
in zwei Teile zu trennen, der Schriftführer weist auf Paragraph 2 der 
Geschäftsordnung hin, der lautet: „Bei den Versammlungen werden 
über vorher vom Vorstande bestimmte Themata Referate erstattet, 
Vorträge und Demonstrationen gehalten.“ Er tritt wie im Vorstande 
so auch vor der Gesellschaft warm für die Aufrechterhaltung von 
Referaten ein, ev. zur Aufstellung von Themata, zu denen mehrere 
Redner sprechen und an die sich eine allgemeine Diskussion knüpfen 
kann. Es müsse eine zu große Zersplitterung und zu zahlreiche 
„Monologe“ vermieden werden! Der erste Teil des Antrags TanpLER 
wird angenommen. Uber den zweiten Teil des Antrages erhebt sich 
eine lebhafte Diskussion, an der sich die Herren RÜckerT, WALDEYER 
und der Antragsteller beteiligen. Der Antrag wird schließlich mit 20 
gegen 13 Stimmen abgelehnt. Der Antrag des Vorstandes betreffs 
der Rechnung eines Referates gleich zwei Vorträgen wird angenommen. — 
Der Vorsitzende teilt mit, daß der Vorstand den Wunsch hat, Herrn 
Porn in Anerkennung seiner seit einer Reihe von Jahren auf den 
Versammlungen geleisteten Mitarbeit bei den Geschäften, zumal der 
Führung des Protokolls, zum „Protokollführer“ zu ernennen, und daß 
Herr Porz sich bereit erklärt hat, die Führung des Protokolls ehren- 
amtlich zu übernehmen. Die Mitteilung wird von der Versammlung 
mit Beifall aufgenommen. 


Dritte Sitzung. Mittwoch, den 24. April, 9—1 Uhr. Vor der 
eigentlichen Sitzung fand eine Besprechung über den Schiller-Schädel statt, 
zu der Herr v. Frorrep eingeladen hatte. Nach einleitenden Bemerkungen 
von Herrn v. FrorIEr, sprechen zur Frage der Identität des Schiller- 
Schädels die Herren VircHow, ToLDT, HENNEBERG, Vv. FRORIEP, KALLIUS, 
HENNEBERG, v. FRORIEP, TANDLER, BIRKNER, v. FRORIEP, VIRCHOW, 
v. BARDELEBEN. Zum Schluß stellt Herr Karuıus fest, daß vollkommene 
Übereinstimmung im positiven Sinne zum Ausdruck gebracht worden 
sei. Die ganze Versammlung habe sich dem Urteil des Herrn 
v. FRORIEP angeschlossen, dahin lautend, daß der von ihm vorgelegte 
Schädel der Schädel Schillers sei. 

Vorträge: 10. Herr v. SCHUmacHER: Uber Blutlymphdrüsen. Mit 
Demonstration. Disk. Herren WEIDENREICH, BAUM, v. SCHUMACHER. — 
11. Herr Erze: Zur Anatomie des Gaumenbeines. Mit Demonstration. 
(2. Herr HENNEBERG: Zur Morphogenese des Phallus beim Säuger. 
Disk. Herr Sputer. — 13. Herr BoEKE: Über De- und Regeneration 


255 


der motorischen Endplatten bei den Säugetieren. Mit Demonstration. 


Disk. Herren v. Esser und BoEkE. — 14. Herr Bropmann: Neue Ergeb- 
nisse über die vergleichend-histologische Lokalisation einiger Rinden- 
felder in der Reihe der Säugetiere. Mit Projektionen. — Zu diesem 


Vortrage hatte der Vorsitzende den Herrn Kollegen B. aufgefordert 
und wurde diesem in anbetracht des ebenso umfangreichen Materials 
wie der hochinteressanten neuen Ergebnisse eine längere Dauer be- 
willigt (50 Min.). Disk. die Herren NussBAuUM, GROSSER, LUBOSscH, 
Bropuans. — 15. Herr Vircnow: Über Gesichtsmuskulatur bei Negern. 
Mit Projektionen. — 16. Herr Scuinuinc-Torcav: Erläuterung zur 
Demonstration von Innenstrukturen der Erythrocyten und Blutplätt- 
chen, sowie von KurLorr-Körpern. Disk. die Herren KrıBeL, WEIDEN- 


REICH, SCHILLING. — 17. Herr Herp: Ueber die Befruchtungsvorgänge 
bei Ascaris megalocephala. Mit Demonstration. Disk. Herren 
Rickert, Fick, Herp. — 18: Herr RoschpeEstwenskı: Beitrag zur 


Anatomie der Kehlkopfgelenke des Menschen und der Haustiere. 
Disk. Herr Fick. 


Demonstrationen fanden außer den zu den Vorträgen ge- 
hörigen (die zum Teil im Hörsaal mit Epidiaskop und Projektions- 
apparat ausgeführt wurden) statt: Herr v. Frortep: Demonstration 
von Friedrich Schillers Schädel und einem Gipsabguß der Schwabe- 
schen Totenmaske. Herr v. Huco (Gast): Demonstration von Gips- 
abgüssen und Terrakotten, aus denen das Verfahren L. Klauers bei 
Herstellung der Weimarer und der Schwabe’schen Totenmaske 
Schillers ersichtlich ist. Herr Heiss: Plattenmodelle zur Entwicke- 
lung der menschlichen Lunge. Herr C. Erze: a) Zerlegter Schädel, 
für Vorlesungszwecke montiert. b) Injektionspräparate von Hühner- 
und Hidechsenembryonen (nach der Methode von Dr. H. M. Evass, 
Johns Hopkins University). Herr H. v. BERENBERG - GossLer: Prä- 
parate über den Bau der Urgeschlechtszellen bei den Vögeln. 
Herr W. SpaLreHnoLz: Demonstration durchsichtiger Präparate. Herr 
SCHILLING-TorGau: Erythrocyten und Blutplättchen. Neue Präparate. 
Derselbe: Kurloff-Körper des Meerschweinchens in verschiedenen 
Stadien und Methoden. Herr Fr. ZiEGLwALLNER (München, Gast): 
Demonstration von histologischen Präparaten und farbigen Mikro- 
photographien, in denen Fett und Glykogen nebeneinander dargestellt 
ist. Herr v. EssEringG: Physiognomische Rekonstruktionsversuche. 
K. v. BArDELEBEN: Ein Rippenbruchstück vom „Neandertaler“ (Bonn). 
Herr Fr. Eww. SCHULZE: 1. Zwei Tableaus mit diaphanen Photo- 
stereogrammen. 2. Eine Demonstrationsvorrichtung für Photostereo- 
gramme. 3. Ein Universalplattenstereoskop zur Betrachtung von 
Stereogrammen, welche als Textfiguren in Büchern usw. gegeben 
sind. Herr Evans (Baltimore): Demonstrations of specimens: I. By 
FLORENCE R. SaBın, Johns Hopkins University: a) Injection of lym- 
phatic vessels in pig embryo 43 mm long, showing the superficial 
lymphatics and their relation to the jugular lymph sac. b) Arterial 
injection with silver nitrate of a pig embryo 12 mm long. c) In- 


256 


jection of the jugular lymph sacs in a pig embryo 28 mm long. 
II. By Marcarer R. and Warren H. Lewis, Johns Hopkins Uni- 
versity: a) “Tissue culture” from the intestine of chick embryo of 
8 days, grown in Locke’s solution for 2 days, showing endodermal 
membrane and sympathetic nerve fibres. b) Similar “tissue culture” 
grown in Locke’s solution for 3 days, demonstrating the endodermic 
origin of the cell membrane present. III. By Herserr M. Evans, 
Johns Hopkins University: Sections of the organe of animals injected 
with various new vital stains with special reference to the behavior 
of endothelium. Herr E. Faurt&-Fremrer: Demonstration sur la ma- 
turation chez l’Ascaris mégalocephala. Herr Anrens: Plattenmodelle 
zur Entwicklung des Gebisses. 

Am Dienstag abend fand in den glänzenden Räumen des Kiinstler- 
hauses das von über 100 Personen besuchte Festessen statt, bei dem 
Ansprachen des Vorsitzenden, ferner der Herren RückErt, Seiner 
Exz. des Staatsministers der Kirchen- und Schulangelegenheiten Herrn 
von Kyinuinc, des Ehrenvorsitzenden Herrn WALDEYER, des Herrn 
Romıtı, des Präsidenten der Kgl. Akademie der Wissenschaften Exz. 
von Hercen und Herrn Nicoras erfolgten. 

Zum Schlusse soll den Münchener Herren Kollegen, vor allem 
den beiden Direktoren der Anstalten, Herren RÜckErT und Mounier 
sowie ihrem Stabe, der wärmste Dank für ihre große und erfolgreiche 
Mühewaltung gesagt werden. 


In die Gesellschaft eingetreten sind gelegentlich der Münchener 
Versammlung folgende Herren: Dr. med. vet. Paun Roscurr, Tetschen- 
Homplitz; Dr. med. vet. Hans RıcHter, Privatdozent und Prosektor, 
Univ. München; Herpertr M. Evans, Johns Hopkins University, Balti- 
more, Md., U.S.A.; Dr. Hans Anrens, Assistent am zahnärztlichen 
Institut, Univ. München; Dr. med. Wour@anGg Freiherr von WIESER 
und Anton HArFFERL, Assistenten der I. Anat. Lehrkanzel, Wien; 
Dr. med. Serr Morira aus Japan, z. Z. Anat. Inst. Halle S.; Dr. med. 
S. Nısnı aus Tokyo, z. Z. Anat. Inst. Heidelberg; Dr. med. K. Sarno 
aus Tokyo, z. Z. Anat. Inst. Freiburg Br.; Westey M. Baupwin, Cornell 
University, Med. Coll, New York; Dr. Benno Romets, Assistent am 
histologisch-embryolog. Institut in München; Adr. Ferd. Millerpl. 3. 


Jena, 30. April 1912. 


Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 9. Mai 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. + 18. Mai 1912. No. 10. 
In#art. Aufsätze T. Wingate Toda, Costal ‘anomalies of the thoracic 


inlet, their interpretation and significance. With 11 Figures. p.257—271. — 
Hans Oppenheim, Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung. 


(Schluß.) p. 271—287. — Alfred Inhelder, Menschliche Femora aus einem 
Grabe der Kupferzeit. p. 287—288. 
Bücheranzeigen. Max Braun, p. 288. — Fr. SırgmunD, p. 288. 
Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Costal anomalies of the thoracic inlet, their interpretation 
and significance, 
By T. Wingate Topp, M. B., F.R.C.S,, 


Lecturer in Anatomy, University of Manchester. 
With 11 Figures. 


Costal anomalies of the thoracic inlet. 


The bony configuration at the upper limit of the thorax presents 
a very considerable variety of form, and this variation from what may 
be conveniently designated the normal condition occurs with great 
frequency. Very marked differences, such as the presence of a rib 
articulating with the seventh vertebra, or of a rudimentary first dorsal 
rib, occur in something like one per cent of cases and at once attract 
attention. A careful study of any servies of subjects or of skeletons 
at once reveals, however, the whole range of variation between these 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 17 


258 


extreme limits, which may be considered to include all differences of 
bony configuration apart from those of very considerable rarity. 

Naturally the greatest number of cases presenting differences 
from what is shortly to be defined as the normal condition show but 
slight variation from that form. In the ordinary dissecting course 
these would be passed by as exhibiting no characters worthy of note. 
It is only by complete maceration after dissection that these minor 
variations will attract attention. 

But the knowledge gained from a study of the recent parts may 
be applied to the macerated skeleton with considerable profit and 
assurance, and thus some information may. be gathered regarding 
associated conditions of vessels and nerves which probably stand as 
dominant factors in the configuration of the skeleton. 

In a series of forty skeletons examined without previous selection, 
twenty-seven presented practically the same characteristic features. 
These applied not only to the appearance of the first rib but also to 
the lower cervical and upper dorsal vertebrae, and of these more 
especially to the seventh cervical and first dorsal. 

For the present we are concerned only with the ribs; considera- 
tion of the vertebral characteristics may be postponed. 

But it must be clearly understood that no bone exhibits morpho- 
logical features which are without relation to the characters of neigh- 
bouring parts of the skeleton. The skeleton is developed as a whole 
and its features cannot be.studied by reference to its separate seg- 
ments. The study of a single bone is incomplete if no reference is 
made to those in intimate association with it. 

Having stated this axiom, reference may be made to the ribs 
alone, the vertebrae being by no means neglected but the considera- 
tion of their associated features omitted at the moment for the sake 
of greater clearness. Among the forty skeletons mentioned, the 
twenty-seven to which attention has first been called, presented the 
following characters. The markings were somewhat ill-defined in the 
region of the sulcus sub-claviae. Although the groove was very rudi- 
mentary in but five of the twenty-seven, in no case was it of such 
a character as to indicate definitely whether it had been produced by 
artery or nerve. On careful inspection of these five cases it was found 
that the sulcus subclaviae was usually better marked on the left side and 
that its general direction and the bevelling of the inner border indicated 
that the artery had been the dominant factor in its production. 


259 


In other five, however, the characters of the groove suggested 
that nerve influence had been paramount. In these latter cases the 
nerve groove was found more marked on the right side. 

These observations were made quite independently of these in 
a former paper(1), but confirm the conclusions to which I came last 
year. The ribs in addition presented a moderate hollowing on their 
upper surface corresponding in position with that of the sub-clavian 
vein. This was not found to be more prominent on the left side so 
constantly as was the arterial groove. That this vein marking is a 
hollowing more than a distinct groove is due to the moniliform con- 
dition of the vessel in this situation. The valve which is present on 
the distal side of the opening of the external jugular vein(2) converts 
the sub-clavian vessel into a reservoir rather than a tube and the 
rib bears a corresponding marking. 

To sum up the preceding statements, the majority of specimens 
of first dorsal rib present: 

(1) A sulcus sub-claviae which is frequently indeterminate in 
character and which makes but slight impression on the bone. 

(2) An impression for the sub-sclavian vein which is also com- 
paratively poorly marked and has the character of a hollowing of the 
upper surface rather than of a distinct groove. 

The most frequent and at the same time slighter variations from 
the above condition are in the degree of intensity of the markings. 
These may disappear altogether or may become deeper. In the former 
case the seventh cervical vertebra may be observed to show a rudiment 
of a rib element. In the latter instance the grooves may become so 
deep as to modify very considerably the shape and appearance of 
the bone. 

The influence of a vessel or nerve on the rib in this situation 
may be expressed in one of three modifications: 

(1) It may cause compression of the segmental skeleton so that the 
highest rib becomes fused with the second of the series and is 
thus connected with the sternum only through the substance of 
its neighbour (see Fig. IV). 

(2) It may cause the rib to be only partly composed of osseous 
tissue, the remaining portion being formed of ligament. In this 
case the rudimentary rib is connected with the sternum by a 
ligamentous band, as was the condition presented by case A. 
Fig. V. 

17 


260 


(3) The rib may be entirely cut off and separated from the sternum, 
so that no ligamentous band connects the two. This condition 

was illustrated by case B. Fig. II. 

My observations indicate that this last modification is more usually 
associated with the influence of the nerve and results in the presence 
of a small rudimentary rib. 

There is no need in this paper to enter into discussion concerning ~ 
the primary development of the nerves and vessels, and their im- 
portance in the formation of the skeleton. This subject has been dealt 
with by Woop Jones (8) and has also been referred to in a previous 
paper of my own. (1). 

For purposes of classification the variations of the thoracic inlet 
may be sub-divided into two divisions, those of ascending and des- 
cending scales. 

The ascending scale involves the presence of a rib more or less 
rudimentary in form and associated with the seventh vertebra. 

Under the heading of the descending scale are those conditions 
which exhibit deformation of the normal first rib and which may 
result in its being transformed more and more into a rudimentary 
element. 

At this juncture it may be well to state that the letters N, 
A, V, in the illustrations reproduced in this article, indicate the site 
of the impression produced on the bone by the crossing of the nerve 
trunk and vessels. 

Thus N refers to the lowest trunk of the brachial plexus: A to 
the sub-clavian artery: and V to the sub-clavian vein. 

All the illustrations of this article were drawn natural size. 

It was intended that they should be reduced to scale in order 
to render them comparable with each other. 

Owing to a misunderstanding Figs. I and II have been reproduced 
3/, natural size, while the other illustrations are !/, natural size. 


I. Types in the ascending scale. 


Taking first the variations in the ascending scale, the absence of 
grooves on the first rib is found to be associated with certain modi- 
fication of the seventh cervical vertebra and the presence in more 
or less complete form of an additional rib element—the seventh 
cervical rib. 


261 


The anterior limb of the transverse process of this cervical vertebra 
is a rib element and represents the proximal part of the rib fused 
with the vertebra. In many cases, however, its morphology is appa- 
rent, although it is as yet too rudimentary to deserve the name of 
cervical rib. Two such varieties are shown in Figs. I and II. In the 
former of these the rib element is fused at the tuberculo-transverse 
articulation only, while the head of the rib remains free. In the 
second of the two a small portion of the shaft is also present beyond 
the tuberculo-transverse fusion. This latter variation was found to be 
associated with an unusually large costal arch formed by the first 
dorsal rib and in it the nerves were directed more forwards than 
outwards. In the normal specimens the nerves pursue a more or less 
transverse course in the neck and thus the shaft of the cervical rib 
is rarely represented in these very rudimentary specimens. 


Fig. I. Fig. II. 


Fig. I. Seventh cervical vertebra. Male. Age 18—20. Nubian series. 
No. 89, Ptol. °« Nat. size. 

Exhibits an early stage in the development of a cervical rib. On the left side 
the vertebra is normally formed. On the right side the rib present comprises the 
head, neck, and tuberele only. The tubercle is fused with the transverse process 
while the head is free. 

Fig. II. Seventh cervical vertebra. Adult. Female. Nubian series. No. 2/520. 
‘is Nat. size. 

This specimen illustrates another type in the early development of a cervical 
rib. On each side both head and tubercle of the rib are fused with the vertebra. 
A small portion of the shaft of the rib is also present on each side. 


The next illustration (Fig. III) shows a rudimentary cervical rib 
in which still more of the shaft is represented and the element becomes 
dissociated from the vertebral column to constitute a separate bone. 
Two instances of this type occur in the present series. The disposition 
of the soft parts in these specimens and at this particular situation 
approximated to that of the thorax more than to that of the neck. 


262 


The nerves pursued a more forward course than usual and thus the 
part of the rib is left complete which represents the bone proximal 
to the point where the plexus passed across it. The growth of the 
portion distal to this point has been completely inhibited. 

But the level of the crossing of the costal arch by the nerve 
trunk cannot be held to indicate that of either artery or vein. Variations 
in the constitution or arrangement of the brachial plexus may free the 
rib from the influence of the nerve or it may at most exhibit merely 
a deep groove for this structure. 


Rie Se 
Fig. III. Seventh cervical vertebra and rib, right side. Case B. English. 
Adult. Male. 'r Nat. size. 
Illustrates type of rib which is ossified only as far as the crossing of .the 
lowest brachial nerve trunk. In the recent state no ligamentous connection with 
the sternum was present. 


Fig. IV. Seventh cervical rib, left side showing articulation with first dorsal 
rib (cf. Figure IX). Case B. English. Adult. Male. "a Nat. size. See also Figure III. 

Illustrates type of cervical rib whose independent ossification proceeds only as 
far the crossing of the sub-clavian artery. Groove for lowest brachial trunk is 
shown at N. This figure shows the variety of this type where an intermediary 
cartilage exists between the two ribs. 


In such cases which have escaped complete inhibition of bony 
tissue through nerve influence, a deep nerve groove is often present 
on the cervical rib, but the shaft extends further forward in the root 
of the neck. This nerve groove will be found in several of the 
succeeding types. 

Another variety of cervical rib is shown in Fig. IV. 

This occurs twice on the left side and once on the right in the 
present series from which the types were taken. The cervical element 


263 


is either fused with the first dorsal rib or articulates with it by means 
of an intervening cartilage. 

The junction of the two bones occurs at the point where the sub- 
clavian artery crossed the thoracic inlet. It is further to be noted 
that these specimens do not present any particular marking which can 
be associated with the passage of the nerve trunk. 

In all these cases the first dorsal rib exhibits the vein marking. 
Thus in the type now under consideration the nerve influence on the 
appearance of the bone has been at a minimum, while on the other 
hand the vascular markings are well shown. It seems but logical 
to consider that the artery in these cases has stood as causative factor 
in the production of the skeletal condition. It is worthy of note in 
reference to what I 
have previously stated 
regarding the more 
intimate relation of 
the left artery to its 
rib (1) that of these 
three instances, two 
occurred on the left 
side. 

A more complete 
form of cervical rib is 
shown in Fig. V. Of aya 
this type four instan- pası; nie: Wea Er en and ribs. Case A. 

nglisn. ult. ale. al. SIZe. 
ces in the present Presents cervical ribs whose ossification extends 
as far forward as the crossing of the sub-clavian vein. 


SELES: A common groove is shown for the nerve and artery. 
The illustration Note the sigmoid appearance of this groove which has 


Shoat atichalenbott been described in a previous paper (4). 

artery and nerve have 

left an impression on its upper surface the rib is cut short immediately 
in front of the insertion of scalenus anticus. In the specimen from 
which the figure was taken the veins were very large. Although this 
condition was caused by the presence of clot — an artefact due to 
injection of the subject with formalin—it illustrates the point now 
to be considered. In this subject the tip of the rudimentary rib was 
connected with the sternum by a ligamentous band on the upper 
aspect of which lay the sub-clavian vein. This occurred in two of 
the four instances. Regarding the other two I am unable to make any 


264 


definite statement as the condition was only discovered after macera- 
tion. But in this type of case the rib has escaped interference by 
nerve and artery but has been affected by the vein. 

That the vein has considerable influence on the appearance of 
the upper aspect of the rib is obvious from the great variety of im- 
pression made by it on otherwise normal specimens of first rib 
(see Fig. VIII) 

The most extreme type of a seventh cervical rib is illustrated in 
Fig. VI. 

In this case the rib is complete and articulated with the sternum 
by means of a costal cartilage. It presents markings for the nerve 
and for both artery and vein, but 
of these markings that for the artery 
is less defined than that for either 
of the other two structures—a con- 
dition to be expected from the 
normal relations of the thoracic 
operculum. 

In the above types reference 
has been made to every stage in 
the production of cervical rib from 
its most rudimentary appearance 
to its complete form. Many of 
the specimens were obtained in 
the recent condition and therefore 
the relation to surrounding struc- 
tures, more especially to the 
nerves and _ vessels, could be 

Fig. VI. Seventh cervical vertebra studied and thus correct inter- 
and rib. Case89/731. Nubian series. Adult. 5 2 PN 
Main’ Su Nat lace! pretation given to the varieties of 


_ _ This drawing shows a complete cer- impressions found upon the bone. 
vical rib marked by impressions for nerve, ier id 
artery and vein. It articulated with the e have now to consider 


sternum by means of the costalcartilage.C.C. those conditions in which not 

only is there no inclusion of ad- 
ditional skeletal tissue in the thoracic operculum, but where the inlet 
presents a diminished costal arch. These are known as instances of 
rudimentary first rib. 


265 


Il. Types in the descending scale. 


As a necessary preliminary to the study of these types attention 
is drawn to the condition represented in Fig. VII. This I have pre- 
viously termed the “rocker” variety of first rib. It will be seen that 
the rib is twisted on itself and at the lowest part of the curve is a 
deep well-defined groove bounded in front by scalenus anticus inser- 
tion and behind by the attachment of scalenus medius. The vein 
marking is very ill-defined. Although this specimen was only seen 
after maceration, the oblique direction of the sulcus sub-claviae, its 
single channel, the as- 
sociated slight impres- 
sion made by the vein 
and the marked defor- 
mation of shape (i. e. 
the twist) all indicate 
that the nerve was re- 
sponsible for the sul- 
cus sub-elaviae in this 
instance. 

Fig. VIII shows 
a type of first rib 
where the venous holl- 
owing is exceedingly Fig. VII. First dorsal rib right side. Case 2/807. 
well marked while the Nubian series. ‘/2 Nat. size. 

Bapeescions of! heiya gg, Atty Seba ol ope mail ee) 
and artery, although been caused by wn) passage of ve lowest dey pee 
Bi) ‘distiacnistiod, UNE). u Les araiet be 


are comparatively oe specimen. ane rib A the power of nerve 
: influence in modification of bony appearances. 

poo nacveleped: Fig. VIII. First dorsal ribleft side. Adult. Male. 

As in the case of Case 89/7. Nubian series. "» Nat. size. 

the seventh cervical To illustrate the modifying influence of the sub- 

: : : clavian vein on the appearance of the first rib. In this 

rib so in this the nerve specimen grooves for nerve artery and vein are all 

and the vein exert ag ‘Shown at the inner border. The venous impression makes 

; a distinct hollowing of the upper surface of the bone. 

potent an influence on The grooves for nerve and artery both become confluent 

the appearance of the with this saucerlike depression caused by the reservoir 
type of sub-clavian vein mentioned in the text. 


Fig. VIL. Fig. VIII. 


rib as does the artery. 

Fig. LX illustrates a type of first dorsal rib which is fused with 
the second dorsal at the point where the artery passes outwards. It 
presents but poorly marked impressions for the artery and the nerve. 


5 256 


As this is a specimen from a case which was obtained in the recent 
state there was no difficulty in ascertaining these facts. 

As a rule the deficiency in bony tissue in a rudimentary rib, or 
the loss of its individuality through its fusion with the neighbouring 


rib, occurs in its distal portion. 


Fig. IX. 

Fig. IX. Rudimentary first dorsal rib articulating 

by means of an intervening cartilage with the second rib 
(cf. Fig. 4). Case C. English. Adult. Male. ‘/2 Nat. size. 
To show fusion of a rudimentary first dorsal rib to 


Fig. X. 


the second dorsal rib. The chief factor in the production 
of this specimen would appear to be the artery. None 
of the rib is present in front of the vessel in consequence 
of the situation of the vein which makes an impression 
even on the second rib. Figures IX, X, XI, illustrate 
similar condition arrested at different stages. 


Fig. X. Partial fusion of first and second dorsal 
ribs. Case 2/1250. Nubian series. Female. Age 18—20. 
‘a Nat. size. 

The nerve groove is only slightly marked on this 
specimen and occurs on the inner border only. It cannot 
be shown in the figure but its situation is indicated at N. 
The arterial and venous impressions are well marked at 
the inner border; while the rib in this specimen has been 
subject to the influence of nerve artery and vein its 
general appearance indicates that the influence of the 
artery has been the dominant factor in its fusion with 
the neighbouring bone. 


This anomaly may occur however 


at any part of the 
costal arch and 
throughout a greater 
or less extent of its 
length. 

Fig. X shows a 
case where fusion of 
the first dorsal rib 
has occurred in the 
middle of its extent 
or rather at the site 
of crossing of the 
artery. A similar con- 
dition occurs in the 
present series but the 
fusion of the two ribs 
exists only in the 
region of the crossing 
of the vein (Case G). 
(This latter condition 
is not thought worthy 
of a special figure.) 

A further stage 
in which the length 
of the rib has been 
affected most by the 
artery is shown in 
Fig. XI. In this case 
a well marked groove 
is present on the ru- 
dimentary rib for the 
reception of the nerve 


trunk, while the second dorsal rib exhibits markings for both artery 


and vein. 


267 


In the present series no further stage of diminution in the first 
dorsal rib is presented. A more diminutive first dorsal rib, like a 
sixth cervical, must be of considerable rarity. 


Fig. XI. First dorsal vertebra, rudimentary first rib, left side. Second 
dorsal rib, left side. Case C. English. Adult. Male. 

Illustrating type of rudimentary first dorsal rib in which ossification has 
proceeded only as far as the crossing of the artery. It will be noticed that both 
and vein cause modification of the inner border of the second rib. The lowest 
brachial trunk makes a deep groove on the rudimentary rib. 


III. General Conclusions. 


Apart from the description of actual specimens, consideration of 
the present series and of forty skeletons taken at random from the 
Manchester collection, leads to the enunciation of certain general 
principles. 


(1) Variations of the shape of the first rib are of very frequent 
occurrence. 

(2) These variations are associated with variations in neighbouring 

| bones, more especially with differences in the appearance of 
the seventh cervical vertebra. 

(3) Diminution in the impressions made by the nerve trunk and 
the vessels on the first rib are associated with the presence 
of cervical ribs in more or less rudimentary form. 

(4) Intensity of marking of the first rib by the structures just 
mentioned may proceed to actual interference with the develop- 
ment of this bone and thus specimens of rudimentary first 
rib are formed. 


268 


(5) The variations of more frequent occurrence are those which 
represent comparatively slight modification of the normal 
condition. 

They decrease in frequency the more they approximate 
to the extreme forms, i. e., the presence of a complete seventh 
cervical rib or the total absence of the first dorsal rib. 

(6) The variation of nerve and vessel influences does not occur 
pari passu. 

(7) Vascular influence is more apparent as a rule on the left side 
and especially is this the case with arterial influence. 

(8) Nerve influence occurs in more equal frequency and extent 
on both sides and is complicated by the arrangement of the 
cords in the brachial plexus. 

This statement requires further evidence to be produced 
in a later paper. 

(9) Effect of nerve or vessel influence on skeletal tissue as illus- 
trated by the ribs at the thoracic inlet, may occur in any of 
the three following modifications: 

(i) Fusion of the two highest ribs on either side may 
be induced in part of their extent and thus the 
uppermost appears rudimentary. 

(ii) A portion of the highest rib may be hindered in its 
evolution toward bony tissue and thus may be left 
as connective tissue in ligamentous form. 

(iii) A portion of the rib may be entirely inhibited in 
development and thus the rudimentary remnant of 
the bone may at one or other extremity lie free in 
surrounding tissues. 

(10) While modifications (i) and (ii) are more frequently associated 

with vessel influence, (iii) is more characteristic of a nerve 

effect. 

The observations in the present research on rudimentary ribs 

are in accord with, and confirmatory of, those set forward in 

a previous paper, which dealt with the relations of the normal 

thoracic operculum. 

(12) The deficiency in the bony tissue of the highest rib or the 

loss of its individuality through its fusion with the second 

member of the series most frequently occurs in its distal part 
but may occur in any part or for any extent along the costal arch. 


(11 


NZ 


269 

(13) The costal anomalies at the upper end of the thorax are not 
due to any one cause. They are errors in segmentation or 
differences in the development of bony tissue which are asso- 
ciated with the presence of variations in the disposition of the 
nerves and vessels in this situation. 

(14) In the present series instances of rudimentary rib of either 
the seventh cervical or the first dorsal type have been met 
with during infancy, about puberty and in adult age. 

Evidence shortly after birth shows that they may be 
completely formed by that time. The frequency with which 
the condition occurs and the singular lack of marking observed 
clinically on so many of these cases which have been cured 
by removal of the offending piece of bone, tend to cast doubt 
on the usual teaching that these abnormalities are the cause 
in every case of the symptoms sometimes associated with and 
held to be occasioned by the presence of rudimentary ribs in 
this situation. Full consideration of this last section does not 
lie within the scope of the present investigation. 


Appendix 1. 
Analysis of Types Illustrated in the Present Investigation. 


I. Typesin the Ascending Scale. 
i. e. Rudimentary seventh Cervical Ribs. 

(1) Cut short by nerve: 2 specimens, both on right side: One adult: One 
infant 12 months old. (Fig. IIT.) 

(2) Cut short by artery: 3 specimens: in each case the rib was not cut off 
but fused directly or by means of an intermediary cartilage with the 
first dorsal rib. Occurs twice on left side; once on right. All adult 
specimens. (Fig. IV.) 

(3) Cut short by vein: 4 examples — two right: two left. All adult. (Fig. V.) 

(4) Complete cervical rib articulating with sternum. One example: Adult — 
right side. (Fig. VI.) 


II. Types in the Descending Scale. 
i. e. Rudimentary first Thoracic Ribs. 

(5) Fusion with second rib at anterior extremity only (crossing of vein) 
one case (G) right side. 

(6) Greater or less amount of fusion of first and second dorsal ribs extending 
from crossing of artery forward. Two examples: both adult: both 
right side. (Fig. IX.) 

(7) Fusion of first and second ribs at site of crossing of artery. One 
example: left side: age 18—20. (Fig. X.) 

(8) Cut short by artery: One example: left side: adult. (Fig. XI.) 


270 


Appendix Il. 
Summary of Cases of Rudimentary Rib in the Present Investigation. 


Case A: English: male: adult (Fig. V): Seventh cervical rib. Cut off by vein 
Bilateral. 

Case B: English: male: adult. Seventh cervical rib. Right side—cut off 
by nerve (Fig. III). Left side—fused with first dorsal rib by in- 
fluence of artery. (Fig. IV.) 

Case C: English: male: adult. Rudimentary first dorsal rib. Right side— 
fused with 2nd rib by influence of artery (Fig. IX). Left side—cut 
off by artery (Fig. XI). 

Case D: English: female: twelve months of age. Seventh cervical rib. Right 
side only—cut off by nerve. 

Case E: English: sex unknown: adult: Seventh cervical rib, cut off by vein, 
Bilateral. 

Case F: English: sex unknown: adult. Seventh cervical rib. Right side only. 
Fused with first dorsal at site of arterial crossing and forwards to 
anterior extremity. 

Case G: English: sex unknown: adult. Rudimentary first dorsal rib. Fusion 
of first and second ribs at anterior end only (crossing of vein). Right 
side only. 

Case 731/89: Nubian: Male: adult. Seventh cervical rib. Right side, com- 
plete rib articulating with sternum (Fig. VI). Left side, articulating 
with. first dorsal rib at site of crossing of artery. Shows intermediate 
cartilage between the ribs: cf. Fig. IV. 

Case 2/1250: Nubian: female. Age 18—20. Rudimentary first dorsal rib. 
Left side only: fusion of first and second dorsal ribs at site of crossing 
of artery. (Fig. X.) 


Material. 


The foregoing investigation has been carried out on fourteen 
examples of rudimentary ribs in the Manchester osteological collection. 

Some of these cases occurred in the dissecting room and post- 
mortem theatre, and others were present already among the collection 
of bones in the department. 

In addition the lesser variations illustrated in Figs. I, II, VU, 
VIII, have been obtained from the study of forty skeletons taken at 
random from the excellent Nubian collection at present housed in the 
University of Manchester. 

The paper embodies part of the result of investigation carried 
out under the terms of the Tom Jones Surgical Scholarship. 

I would acknowledge my indebtedness to Professors Youne, ELLIOT 
Smira, and Lorrain Sure, for kindly placing this material at my 
disposal. 


271 


References. 

1. Topp: “Relations of the thoracic operculum.” Journ. Anat. Phys. Vol. 
XLV. 1911. 

2. Youne and Rosinson on the Vascular System. “A Text book of Ana- 
tomy”: CUNNINGHAM, 2nd ed. p. 877. 

3. Woop Jonzs: „The relation of the limb plexuses to the ribs and vertebra! 
Column.“ Journ. Anat. Phys. Vol. XLV. 1911. 

4. Topp: “Cervical Rib”: Journ. Anat. Phys. Vol. XLVI. 1912. 


Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung. 
Hine kritische Darstellung des jetzigen Zustandes unserer Kenntnis. 


Von Dr. Hans Opprnnem, Berlin. 
(Schluß.) 


Indem wir nunmehr die Körnerstrukturen verlassen und unsdem Gebiete der 
fädigen Elemente in der Nervenzelle zuwenden, sei es mir gestattet, zunächst 
einige allgemeine Bemerkungen über diesen Punkt zu äußern. Morphotische Ge- 
bilde von Fadenform stellen zwar als solche im allgemeinen keine spezifischen Be- 
standteile der Nervenzelle dar, jedoch ist zu betonen, daß, während sie in den 
übrigen Zellen nur andeutungsweise und in den primitivsten Formen sich finden. 
ihre Ausbildung gerade in jener einen hohen Grad der Differenzierung und da- 
mit auch Komplikation erreicht hat. Dazu kommt, daß sie in anderen Zellen nur 
bisweilen und auch keineswegs stets in den einzelnen Zellen derselben Gattung 
angetroffen werden, während sie in der Ganglienzelle ein, wie es scheint, unent- 
behrliches Element bilden, dessen physiologische Bedeutung daher, in welchem 
Sinne auch immer diese zu deuten ist, nichtunterschätzt werden darf. Daßsie auch 
in der Nervenzelle nicht stets in gleich hoher Ausbildung und gleicher Vollstän- 
digkeit uns entgegentreten, beweist meines Erachtens nach höchstens, daß sie 
entweder nur temporäre Gebilde von kürzerer Lebensdauer darstellen oder — 
und das halte ich in den meisten Fällen für das Wahrscheinlichere — daß 
unsere Fixierungs- und Färbungsmethoden noch nicht auf der Höhe der 
Vollkommenheit angelangt sind, die Elemente von solcher Feinheit und Labili- 
tät zu ihrer Sichtbarmachung beanspruchen. Übrigens ist die Figur der 
Fibrille durchaus nicht die einzig vorkommende und nur als Ausgangsform 
für kompliziertere Gebilde zu betrachten; so gehören schmale und breite 
Bänder von mehr oder weniger gekrümmter oder abgeknickter Gestalt, ge- 
wundene Spiralen und selbst ganze Netz- und Maschenwerke keineswegs zu 
den Seltenheiten. Auch der morphologische Aufbau der einzelnen Fäden ist 
recht variabel; bald sind sie gleich dem Plasma weich und zähflüssig, bald 
von härterer Konsistenz und widerstandsfähiger; hier scheinen sie solide 
Stränge, dort lumenbesitzende Röhrchen und Kanälchen von verschiedener 
Weite und Ausdehnung. Nicht nur in den einzelnen, diversen Ganglienzellen, 
nein, auch in ein- und derselben findet sich dieser vielfache Wechsel im 


272 


strukturellen Verhalten der Fibrillen, und es gehört schon ein über das Mittel- 
maß hinausgehender Scharfblick dazu, um die zahlreichen, ineinander über- 
greifenden Fadensysteme zu entwirren und ihren oft so labyrinthartigen Ver- 
lauf genau zu verfolgen. Daß bei solchen Schwierigkeiten der Darstellung 
und Erkennung die Ansichten der Autoren über den Aufbau und nun gar 
erst über die physiologische Bedeutung der Fädenstrukturen oft weit ausein- 
andergehen, ja direkt entgegengesetzt sind, dürfte kaum verwunderlich sein; 
jedoch ruhen die bezüglichen Untersuchungen nicht, und die zahlreichen Ar- 
beiten der letzten Jahre haben manches Licht in dies bis dahin noch recht 
dunkle Gebiet zu bringen vermocht. 

I. Neurofibrillen. Ein ganz besonders charakteristisches und .der Ver- 
schiedenartigkeit seiner Struktur ebenso wie der Wichtigkeit seiner physio- 
logischen Aufgabe wegen recht interessantes Element bilden die in der Nerven- 
zelle verlaufenden und sie durchziehenden Fasern, die sog. intrazellulären 
Neurofibrillen. Diese fadenförmigen Gebilde, nicht zu verwechseln mit 
der dem Protoplasma aller Zellen zukommenden und viel weniger aus- 
gesprochenen Filar- oder Mitomstruktur FLemmines, stellen ziemlich selbst- 
ständige, aus der übrigen homogenen Masse des Plasmas deutlich heraus- 
differenzierte Elemente dar, deren Anordnung und Verbindung untereinander 
sehr variabel ist. Ihre Geschichte erstreckt sich über einen weiten Zeiten- 
raum; zuerst von Remak 1844 entdeckt und an den Ganglienzellen der Wirbel- 
losen von WALTER und Leypic, später an denjenigen der Vertebraten von 
BEALE, FROMMANN, DEITERS u. a. genauer studiert, sind sie in der Erkennung 
ihres feineren Baues sowie in der Deutung der ihnen zukommenden Funktion 
besonders durch Max ScHuLtzeEs klassische Untersuchungen gefördert worden. 
Ihnen reihten sich Veröffentlichungen und Studien von KÖLLIKER, BETHE, 
KUPFFER, SCHÄFER usw. in rascher Folge an, Darlegungen, die durch neuere 
und neueste Untersuchungen von Fiemmine, DoNAG6Io, CAJAL u. a. wesentlich 
ergänzt und — wenigstens in ihren Hauptpunkten — zu einem vorläufigen 
Abschluß gebracht worden sind. Zur Darstellung der Neurofibrillen sind 
verschiedene Methoden im Umlaufe; so färbt man mit HEIDEnHAINs Eisen- 
hämatoxylin, mit Methylenblau (nach Kronrnat), Toluidinblau (BETHE) usw. 
Ferner bedient man sich zu ihrer Sichtbarmachung der Einwirkung verdünnter 
Essigsäure (nach BEALE) sowie schwacher Chromsäure und chromsauren Kalis 
(Remak, KÖLLIKER), oder man untersucht sie nach M. ScHULTzE frisch in Serum 
und Überosmiumsäure. Besonders beliebt sind die neueren Methoden der Ver- 
goldung nach Apatuy und vorzüglich der Casar-Bıerschowsky’schen Impräg- 
nation mit Silber; letztere soll in der Modifikation nach Pu. Stöur als 
empfehlenswerteste hier folgen. Man läßt die betr. Objekte (kleine Stückchen 
möglichst frischen Hirnes oder Rückenmarkes neugeborener Tiere) in einer 
3proz. wässrigen Lösung von Argentum nitricum bei 25—30° C. im Brutofen 
ca. 1 Woche lang stehen. Nach Herausnahme werden sie in destilliertem 
Wasser gut abgespült und auf 24 Stunden in eine Mischung von 100 ccm 
Aqua dest., 5—15 ccm Formol und 1 g Pyrogallussäure gebracht; letztere 
färbt den Grund des Präparates stark gelb (ev. statt ihrer das gleiche Quan- 
tum Hydrochinon, färbt grau). Schließlich härtet man in allmählich (d.h. 
alle 12—24 Stunden um 10—20 Proz.) verstärktem Alkohol (bis zu 90 Proz., 


> 
273 


darin 24 Stunden liegen lassen), bettet in Paraffin oder Celloidin ein und 
fertigt möglichst dünne Mikrotomschnitte an; diese sog. Casat’sche Ver- 
silberung läßt die Fibrillen als schwarze Streifen deutlich hervortreten. Im 
Immersionsmikroskop betrachtet, enthüllen sich dann die Fibrillen als zahl- 
lose, feinste, meist gleichstarke Fäden, die nur an einzelnen Stellen kleinere 
Knötchen und Anhäufungen, teils von Pigmentkörnchen (FLEMMING), teils 
auch von Tigroidstückchen zeigen, Anschwellungen, welche nach Korsch# (1905) 
mitunter zu vielen in regelmäßigen Abständen einander folgen sollen. Beim 
ersten Anblick scheinen die Fäden trotz zahlreicher Windungen und Knickungen 
den ganzen Zellkörper gleichmäßig zu durchsetzen; sieht man aber genauer 
zu, so bemerkt man — besonders gut in Spinalganglienzellen und den multi- 
polaren Zellen des Rückenmarkes —, daß die Anordnung der Fibrillen haupt- 
sächlich in zwei von einander differenten Systemen erfolgt ist: in der Peri- 
pherie der Zelle als eine Reihe von konzentrischen Kreisen, im Zentrum mehr 
als ein verstricktes Maschen- 
werk (KÖLLIkEr). Dazukann 
man noch eine dritte Gruppe 
von Fasern rechnen, die, 
scheinbar unabhängig von 
den beiden ersten, die Zelle 
nach allen Richtungen hin 
kreuz und querdurchziehen. 
Was zunächst dies letzte 
Fibrillensystem anbelangt, 
so ist zu bemerken, daß 
erstens die Fasern nur sel- 
ten isoliert, vielmehr weit- 
aus in der Mehrzahl zu 
parallelstreifigen Bündeln 
vereint verlaufen, und daß Fig. 2, Neurofibrillennetz. (Nervenzelle aus dem 
zweitens ihr Zusammen- Rückenmark ; Silberimprägnation.) 
hang mit den Fibrillen des Nach Ramon v Casat, 
Neuriten und wohl auch der 
Dendriten nach den neue- 
sten Forschungen von Dona6610, BETHE, Kopsch u.a. als durchaus feststehend zu 
betrachten ist. Ihr Verlauf ist bald so, daß sie, vom Neuriten kommend, die 
Zelle einfach durchsetzen und sich mehrfach teilend in die anderen Fortsätze 
ausstrahlen, bald so, daß sie, aus mehreren Dendriten sich sammelnd und in 
der Zelle sich vielfach durchkreuzend, in einen einzigen Fortsatz sich ver- 
lieren. Wie übrigens die einzelnen Fibrillen innerhalb eines Bündels sich 
zueinander verhalten, ist noch nicht mit Sicherheit entschieden; denn während 
man früher allgemein der Anschauung huldigte, daß die zwar zu Bündeln 
vereinten, im übrigen aber voneinander isolierten Fasern durch eine peri- 
und interfibrillire Kittsubstanz, das Warpever’sche Desmoplasma, völlig 
voneinander geschieden seien, glaubt Frrrsch (1904) entdeckt zu haben, 
daß die einzelnen Fasern durch zahlreiche feinste sog. „Verbindungsfäden‘, 
die zarte interfibrilläre Maschenwerke bilden sollen, miteinander in Zusammen- 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 18 


274 


hang stehen, eine Ansicht, die WALDEYER, BETHE, KopscH u. a. aufs ent- 
schiedenste bestreiten. Weniger zweifelhaft ist das Verhältnis der einzelnen 
Faserbündel zueinander, und es darf als feststehend gelten, daß diese teils 
durch Fasern, die aus einem Bündel sich abzweigen und einem anderen sich 
beimischen, teils durch wirkliche Anastomosen, die in gewissen Nervenzellen 
der Wirbellosen, im Lobus electricus des Zitterwelses (Kopscn) und in vielen 
Spinalganglienzellen höherer Vertebraten ganze interfaszikuläre Gitterwerke 
bilden, in innigem Konnex miteinander stehen, trotzdem BETHE eine echte 
Anastomosierung nicht anerkennen will. Meiner Meinung nach dürfte es 
allerdings nicht ausgeschlossen sein, daß Anastomosen durch Fasern der sich 
in verschiedenen Ebenen durchkreuzenden Bündel vorgetäuscht werden, 
um so mehr, als diese Verflechtungen häufig so zahlreich und unregelmäßig 
sind, daß — wie besonders schön Donaggios wunderbare Abbildungen 
zeigen — ganze „Nervenfilze‘ oder Neuripileme (s. Ramon y CAJAL) zu- 
stande kommen; freilich sollte ein sachkundiges und vorsichtiges Operieren 
an der Mikrometerschraube derartige Fehler vermeiden können. In ähnlicher 
Weise stehen sich die Angaben der verschiedenen Autoren über eine 
etwaige intrafibrilläre Kanalisierung diametral gegenüber: die einen — 
und zwar weitaus die Mehrzahl — erklären die Fibrillen für solide Faser- 
stränge ohne Andeutung irgendwelcher zentralen Höhlung, die anderen, 
ihnen voran ScHÄrFER in Edinburg, für lumenbesitzende Röhren feinsten 
Kalibers, Elemente, die BENEDIKT STILLINGER mit dem Namen der „Primitivo- 
oder Elementarröhrchen“ belegt hat. Unfraglich erscheint häufig an zufällig 
quer durchschnittenen Fibrillen im mikroskopischen Bilde das Zentrum um 
eine Nuance blasser als die periphere Zone; aber wer will bei der außer- 
ordentlichen Winzigkeit der hier in Frage stehenden Objekte entscheiden, ob 
diese ohnehin nur schwach ausgesprochenen Unterschiede in der Schattierung, 
ohne das Vorhandensein eines feinen, ev. flüssigkeitserfüllten Lumens an- 
zuzeigen, nicht vielmehr hervorgerufen sind durch eine im Zentrum weichere 
Konsistenz der die Fibrille aufbauenden plasmatischen Substanz, die übrigens 
auch in den mit den endozellulären Fasern so innig verknüpften Neurofibrillen 
der Zellfortsätze keinerlei zentrale Diskontinuitäten zeigt? Nicht alle von 
den Dendriten kommenden und in den Neuriten sich begebenden Fasern 
passieren einfach in konvergentem Strahlenbündel die Zelle, ohne weitere 
Verflechtungen untereinander in ihr einzugehen, sondern viele bilden be- 
sonders rings um den Kern ein dichtes, nicht mit den — durch die in ver- 
schiedenen Ebenen sich durchkreuzenden Faserbündel gebildeten — Neuri- 
pilemen Casas zu verwechselndes, gitterférmiges Netzwerk. Dieses schon 
von FROMMANN, VAN DER STRICHT u. a. gesehene perinukleäre Zentralnetz 
(KÖLLIKER), das von G, Rerzıus auch als „endoplasmatisches Primitivfibrillen- 
netz“ bezeichnet und bei der Aufzählung der drei Fasersysteme von mir bereits 
oben erwähnt worden ist, stellt nach Sréur, BETHE u. a. kein echtes Maschen- 
werk mit wirklichen Verknüpfungen der Fasern, sondern vielmehr ein ganz 
unregelmäßiges Gewirr letzterer dar, in welchem der Verlauf der einzelnen 
Fasern gar nicht mehr zu verfolgen ist. Seine Entstehung ist nach Max 
SCHULTZE derart zu denken, daß viele der von den Dendriten ausgehenden 
und gegen den Kern zu radiär verlaufenden Fasern diesem gleichsam aus- 


275 


weichen müssen und daher in halbkreisförmigen Schleifenlinien um ihn herum- 
laufen; da dasselbe nun von verschiedenen Seiten und Richtungen her ge- 
schieht, ist klar, daß sein Resultat ein konzentrisches, den Kern umschließendes 
Fasernetz sein muß, ein Gebilde, wie es ARNOLD und neuerdings auch EK. Warr- 
WINGE (Archiv f. mikroskop. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 68, 1906) besonders 
schön an den Spinalganglienzellen des Frosches wahrgenommen hat. Das 
dritte und zugleich in seinen Zusammenhängen und Verbindungen kompli- 
zierteste Fasersystem endlich ist der in der Zellperipherie gelegene kreisrunde 
Fibrillentraktus, der, weil die granulaarme „Plasmahaut“-Zone einnehmend, 
als „Exoplasmanetz“ bezeichnet wird. Es erscheint unter dem Mikroskope 
in Form zahlreicher feinster, in der äußersten Zellzone konzentrisch ver- 
laufender Streifen, die sich nach WALDEYER erst bei genauester Betrachtung 
als ein durch vielfache mutuelle Anastomosierungen gebildetes zartes Gitter- 
werk entpuppen. Seine winzigen, aber sehr unregelmäßigen Maschen füllen 
besonders gern zahllose Lipochrom-Körnchen aus (APATHY, BETHE). Im Gegen- 
satz zu dem mit den intra- und extrazellulären Neurofibrillen in innigem Zu- 
sammenhange stehenden Zentralnetz soll das exoplasmatische Netz nach den 
neuesten Untersuchungen von WarFwinGe und JÄDERHOLM in keinerlei nähere 
Beziehung zu jenen zu bringen sein, sondern als ein von den Fibrillen un- 
abhängiges „Außengitter‘ (WARFwIngE), von dem höchstens hier und dort 
feine, mit Ursprungs- und Endknöpfchen versehene Ausläufer zum zentralen, 
endoplasmatischen „Innengitter“ abgehen, bestehen, so daß also Fibrillen und 
Zentralnetz ungleich inniger miteinander verknüpft sind als letzteres mit dem 
Außengitter. Dafür besitzt dieses oft zahlreiche Verbindungen mit einem letzten 
System von Fasern, das aber extrazellulär gelegen ist und teils als „um- 
spinnende Netzfäden“ (J. Arnorp, KÖLLIKER), teils als „Spiralfasern“ 
(ApArHy, Semı Mayer, BETHE u.a.) bezeichnet wird, Elemente, über deren ana- 
tomische Natur besonders die subtilen Untersuchungen LioneL BEALES an den 
Ganglienzellen des Froschsympathikus Aufschluß gebracht haben. Beide einander 
nahverwandten Gebilde liegen, wie schon gesagt, außerhalb des eigentlichen 
Zellkörpers, sind ihm aber so dicht angelagert und stehen mit ihm in so 
innigem Konnexe, daß man sie, auch mit Rücksicht auf ihre Kommunikationen 
mit dem Außengitter, mit einer gewissen Berechtigung den eigentlichen „Zell- 
fibrillen“ zurechnen darf. Bei den eine Membran besitzenden Ganglienzellen 
sind sie in dem zwischen dieser und der Zellperipherie gelegenen schmalen 
Lymphraume zu suchen; in anderen Fällen umgeben sie unsagbar dicht die 
Zelloberfläche selbst; jedoch ist zu bemerken, daß sie keineswegs an allen 
Nervenzellen zu finden sind und weitaus häufiger an exoterischen, d. h. außer- 
halb des eigentlichen Zentralnervensystems gelegenen, peripheren als an eso- 
terischen Zellen vorzukommen scheinen. Ihr morphologischer Unterschied 
besteht darin, daß die Spiralfasern, wie ihr Name besagt, spiralig die be- 
treffende Zelle umwindende Fibrillen darstellen, während die umspinnenden 
Netzfäden ein die ganze Oberfläche der Zelle umgebendes feinmaschiges und 
zartes Netzwerk, ein, wie man sagen könnte, drittes oder „Oberflächen-Gitter“ 
bilden. Woher diese fasrigen Elemente stammen, steht noch nicht unbedingt 
fest; doch deuten verschiedene Umstände darauf hin, daß sie vom Neuriten 
abgezweigte oder ihm zwar ex origine fremde, aber doch innigst verbundene 


18* 


276 


Fibrillen darstellen. Das umspinnende Netz zeigt mitunter von ihm ausgehende, 
feinste Fortsätze, die mit anderen ähnlichen benachbarter Netze zu anastomo- 
sieren scheinen (WALDEYER). 

Das wären also die verschiedenen Systeme der in der Nervenwelle 
verlaufenden bezw. ihr innig anlagernden Neurofibrillen, Systeme, die je- 
doch, wie ich ausdrücklich betonen möchte, in natura keineswegs so scharf 
voneinander zu trennen und zu unterscheiden sind, wie es nach der theore- 
tischen Darstellung den Anschein haben könnte. Vielmehr sind die einzelnen 
Fasergruppen als nur durch ihre voneinander verschiedene Anordnung 
abgesonderte Teile eines einzigen, großen, übergeordneten Systems zu be- 
trachten, Teile, die ebensowohl mit dem Hauptkomplex als untereinander 
durch zahlreiche Übergänge in Verbindung stehen und aus diesem Grunde 
als selbständige Gruppen nur auf mehr oder minder künstliche Weise dar- 
zustellen sind. Daraus erklärt sich auch die große Mannigfaltigkeit der An- 
sichten über diesen Punkt, indem die verschiedenen Autoren weder in ihren 
Angaben über die Zahl noch in denjenigen über die Beschaffenheit der diversen 
Fasergruppen übereinstimmen und ständig neue und von den bisherigen oft 
völlig verschiedene Erklärungen und Meinungen emportauchen. Das einzige 
System von Fibrillen, dem man vielleicht einen gewissen Grad der Unabhängig- 
keit und Selbständigkeit zusprechen könnte, ist das extrazellulär gelegene 
Oberflichengitter; aber auch dieses hängt ja nach den Ergebnissen neuerer 
Forschungen mit dem Exoplasmanetze durch vielfache Anastomosen zusammen. 
Bezüglich der Entstehung der Neurofibrillen kann man zwiefacher Ansicht 
sein: entweder stellen sie von den Zellfortsätzen, speziell dem Neuriten, aus- 
gegangene und sozusagen rückwärts in die Ganglienzelle und über sie hinaus 
in die Dendriten eingewachsene Axenfäden dar, oder aber, was ich nach der 
embryonalen Entwicklung der Nervenfasern für wahrscheinlicher halte, sie 
sind als primäre Produkte des Zellplasmas, die erst sekundär teils in die Fort- 
sätze hineingewachsen sind, teils mit den in diesen selbst entstandenen. und 
ihnen als eigen zugehörigen Fibrillen sich verbundeu haben, zu betrachten. 
Ihre Entstehung aus dem Zellplasma denkt sich WALDEYER so, daß gewisse 
Partien derselben sich fadenförmig verdichten’ und nun infolge ihrer festeren 
Konsistenz sich deutlich von dem übrigen, unverdickten Protoplasma, das also 
die verbindende interfibrilläre Kittsubstanz, das Warpryrr’sche Desmoplasma, 
vorstellen würde, abheben. Wie dem auch sei, zweifellos ist jedenfalls, daß 
die intrazellulären Neurofibrillen keinen dem eigentlichen, homogenen Grund- 
plasma fremden Zellbestandteil bilden; vielmehr sind sie nur als besonders 
differenzierte Teile der ja so mannigfaltiger Umwandlungen fähigen plasma- 
tischen Substanz der Ganglienzelle bezw. ihrer Fortsätze anzusehen. 

Über die physiologische Bedeutung der Neurofibrillen war man sich 
von vornherein, d. h. fast gleichzeitig mit ihrer Entdeckung, klar, und es hat 
sich in diesem Punkte auch im Laufe der Jahre Wesentliches kaum geändert. 
Daß die Neurofibrillen Leitungsapparate, gleichsam Strombahnen, für die ner- 
vöse Erregung darstellen, ist eine Annahme, die in ihrer Allgemeinheit auch 
durch vereinzelte abweichende Ansichten, wie z. B. diejenige FLemmines, der 
die knäuelförmigen Faserungen in gewissen Spinalganglienzellen für trophische 
Apparate hält, nicht beeinträchtigt werden kann. Denn daß die Fibrillen der 


277 

Nervenfasern Stromleiter vorstellen, hat das Experiment mit absoluter Sicher- 
heit ergeben; und was liegt näher als anzunehmen, daß auch die intrazellu- 
lären Fibrillen, die doch mit jenen in so innigem Konnex stehen, ja vielleicht 
nur als ihre rückläufigen Fortsetzungen zu betrachten sind, genau die gleiche 
Funktion ausüben? Ist dies doch eine Deutung, gegen deren Richtigkeit 
bisher keine Erscheinung bei den so zahlreichen über diesen Punkt angestellten 
experimentellen Untersuchungen gesprochen hat, die vielmehr viele und ge- 
wichtige Tatsachen nachdrücklichst unterstützen! Im einzelnen hat man sich, 
wie ich glaube, die intrazelluläre Leitung wohl so vorzustellen, daß der 
(nach Van GEHUCHTEN) von den Dendriten der Zelle zugeleitete nervöse Reiz 
zunächst vermittelst der radiären Faserbündel zum Zentralnetze gelangt, von 
hier entweder durch die erwähnten feinen Ausläufer oder vielleicht eher durch 
Kontaktwirkung aufs Außengitter sich überträgt, durch dessen Anastomosen 
er dem umspinnenden Netzwerke mitgeteilt wird, um von diesem endlich direkt 
auf den Neuriten überzugehen. Natürlich ist nicht ausgeschlossen, daß bis- 
weilen die von den Dendriten kommende Erregung, ohne weitere Umwege 
za machen, unter Vermittlung der endozytären, nach dem Neuriten hin kon- 
vergierenden Strahlenbündel unmittelbar auf letzteren übertragen wird. Jedoch 
hat diese vereinfachte Art der Leitung wohl als die ungewöhnlichere zu 
gelten; macht doch gerade die Kompliziertheit des Weges, den der nervöse 
Strom in der Zelle zu durchlaufen hat, es einigermaßen verständlich, weshalb 
trotz des scheinbaren Gewirres der Verästlungen und Anastomosen der Nerven- 
zellen und -fasern die gesetzte Erregung nicht diffus, sondern gesetzmäßig in 
ganz bestimmten Bahnen verläuft (PH. StöHr), ein Problem, das ohne Berück- 
sichtigung der — übrigens an den einzelnen Lokalitäten gewisse Differenzen 
zeigenden — Fibrillenstrukturen der Ganglienzelle beinahe unlösbar wäre. 
Die durch die Fibrillen und ihre Netze vermittelte intrazelluläre Stromleitung 
ist also (abgesehen von der etwaigen Kontaktübertragung von Innen- zu 
Außengitter) eine ununterbrochene, kontinuierliche; sie findet, wie man sich 
auszudrücken pflegt, „per continuitatem“ statt, eine Art der Übertragung, wie 
sie neuerdings auch für die Stromüberführung von Neuron zu Neuron — im 
Gegensatz zu der früher ziemlich allgemein gültigen Ansicht von der Leitung 
„per contiguitatem“ — mehr und mehr in Anspruch genommen wird (APa'THY, 
BETHE, WALDEYER usw.). 

Il. Goners Binnennetz. Eine besondere Art von intrazellulärem Netz- 
werke, das mit den von den Neurofibrillen gebildeten nicht identifiziert werden 
darf, stellt der von ©. GoLsı 1898 entdeckte „Apparato reticolare“ (Corpo 
reticolare interno), von Fr. KopscH kurz „Binnennetz“ genannt, dar, Dieses 
äußerst zierliche endoplasmatische Fadengeflecht ist zwar auch in anderen Zellen 
von höherem physiologischen Werte (STÖHR) anzutreffen, so besonders in Knorpel- 
zellen, vielen Drüsenzellen und in der Hornhaut des Auges, wo esin den Epithelien 
der Derscemer’schen Membran von Barrowırz (1900) mit dem Namen der 
„Centrophormien“, d. h. Zentralkörbe belegt worden ist; doch findet es sich 
in höchster Vollkommenheit stets nur in Ganglienzellen. Dargestellt wird 
es entweder nach der von Goter selbst angegebenen und von VERATHRI modi- 
fizierten Methode oder noch besser unter Benutzung der von KoprscH (1902) 
angewandten Osmiumfärbung. Zu diesem Zwecke bringt man das zu färbende 


Objekt (nach Stöhr am besten Spinalganglien von eben getöteten Kaninchen 
oder Meerschweinchen) in eine 2°/, wässerige Lösung von Osmiumtetraoxyd 
(sog. Überosmiumsäure), die man 8 Tage lang in der Dunkelheit stehen läßt 
(unter täglichem Umschütteln und eventl. Wechsel der Flüssigkeit am 4. Tage). 
Nach Verlauf dieser Zeit wässert man das Präparat gut, d. h. man wäscht 
es 1—2 Stunden in fließendem Wasser aus und spült es dann in Aq. dest. ab; 
sodann wird es in allmählich verstärktem Alkohol (siehe Darstellung der 
Neurofibrillen) gehärtet und mit dem Mikrotom geschnitten; das Binnennetz 
erscheint dann schwarz auf olivenfarbigem Grunde. So dargestellt zeigt es 
sich dem untersuchenden Auge als ein im Plasma gelegenes zartes Netz feinster 
Stränge, dessen Stärke und Ausdehnung innerhalb weiter Grenzen schwankt. 
Es ist im Gegensatze zu den mehr gewirrartigen Neuripilemen ein wirkliches 
Flechtwerk mit feinen, aber sehr polymorphen Maschen, gebildet aus rund- 
lichen, eigentümlich glänzenden Fäden von recht variabler Dicke, wenn ihre 
Stärke auch im allgemeinen der mehr oder minder groben Beschaffenheit der 
Maschen proportional zu sein scheint (BERGEN). Im übrigen sind die Netzfäden 
meist glatt und, wie schon erwähnt, von einem gewissen mattsilbernen Glanze, 
der besonders bei langsamer Vor- und 
Rückwärtsdrehung der Mikrometerschraube 
auffällt; nur selten besitzen sie hier und 
da kleine Anschwellungen und vereinzelte 
Knötchen, die bisweilen, zu vielen hinter- 
einander gestellt, perlschnurförmige Ketten 
bilden können. Die von Kopsca (in RAUBERS 
Lehrbuch der Anatomie) gemachte Angabe, 
die Fäden erschienen oft aus einer Reihe 
von Körnchen zusammengesetzt, finde ich 
bei keinem anderen Autor wieder; es han- 
delt sich daher hierbei wohl um eine Ver- 
Fig. 3. ee wechslung mit den eben erwähnten mul- 

An einer Stelle (rechts unten) ist tiplen Noduli. Nicht minder selten als 
SUS a N Ec diese ist das Hervortreten eines zentralen 
zeichnet. (Spinalganglienzelle einer 
neugeborenen Katze; Behandlung Achsenfadens, der an manchen Stellen 
mit Osmiumsäure. Nach C. Gorer. kleinste spiralige Windungen erkennen läßt 
(F. v. Bereen 1904); häufiger finden sich 

nach Kinser von den maschenbildenden Faden abgehende seitliche Astchen, 
die schon nach kurzem Verlaufe mit einer rundlichen oder keulenförmigen 
Anschwellung enden. In einzelnen Fällen, zumal bei älteren Individuen, 
scheint das Netz aus mehreren läppchenartigen Teilen zusammengesetzt; es 
zeigt dann die sog. ,,Goner’sche Lobulierung“ (KopscH und v. Bergen). Die 
Lage des Netzapparates ist eine vollkommen intrazelluläre; das stets völlig 
nach außen wie in sich abgeschlossene Netz liegt innerhalb des Zellleibes, 
meist in nächster Nähe des Kernes, berührt aber weder ihn noch die Zell- 
peripherie, indem es zwischen dieser wie jenem eine mehr oder weniger schmale 
Zone frei läßt. Höchstens umgreift es — und dies nicht übermäßig selten — 
einen Teil des Kernumfanges mit einzelnen Maschen, wie es überhaupt eine 
gewisse Affinität zum Kerne zu haben scheint, ohne doch diesen jemals wirklich 


279 


erreichen zu können. Es findet sich stets in reichliches Plasma eingebettet, 
so daß es bei exzentrischer Lage des Kernes mit Vorliebe die größere Masse 
des Plasmas einnimmt, während die plasmaärmere Halbkugel meist gänzlich 
von ihm befreit bleibt. Daß einzelne Fäden, wie Kopsch will, seltenerweise 
mit der Kernmembran adhärieren sollen, wird von anderer Seite (v. BERGEN) 
entschieden bestritten, indem betont wird, daß das Gorsı-Netz ausnahmslos 
ein von allen übrigen Zellapparaten absolut unabhängiges endoplasmatisches 
Gebilde darstelle. Es unterhält daher auch keine Beziehungen zu den intra- 
zellulären Neurofibrillen, wie früher BETHES Ansicht war, oder gar zu außer- 
halb der Zelle gelegenen Stromleitern, wie dem umspinnenden Netzwerke 
Beates oder etwa den Fibrillen der Zellfortsätze, auch dadurch, wie durch 
seine sonstige eigenartige Beschaffenheit und besondere Natur, von den Neuro- 
fibrillennetzen durchaus verschieden, eine Deutung, wie man sie in früheren 
Jahren nie mit solcher durch die Ergebnisse der neueren Untersuchungen ge- 
rechtfertigten Entschiedenheit und Schärfe anszusprechen gewagt hat. 
Veränderungen. Was an dem Verhalten des GoLer’schen Netzes be- 
sonders auffällt, ist das ziemlich häufige Vorkommen von ganz verschieden- 
artigen atypischen Veränderungen, die teils seine Gesamtstruktur, teils 
nur einzelne seiner aufbauenden Elemente betreffen. So finden sich oft 
schmale, helle Streifen oder Bänder, die als eine Art von Umrahmung ge- 
wissen Partien des Netzes folgen, und an deren Mitte oder Kante die Netz- 
fäden liegen; diese sind also von bald mehr bald weniger breiten plasmatischen 
Randzonen umgeben, die sich vor dem übrigen mehr trüben und beschatteten 
Protoplasma durch ihre wasserklare Beschaffenheit auszeichnen (FR. v. BERGEN, 
Upsala). Diese hellen Bänder treten bisweilen mit solcher Schärfe hervor 
und besitzen relativ so bedeutende Dimensionen, daß sie die eigentlichen Netz- 
fäden ganz in den Hintergrund drängen, ja oft überhaupt nicht mehr er- 
kennen lassen; sie erhalten dann große Ähnlichkeit mit dem gleich zu be- 
sprechenden Trophospongium. Gesteigert wird noch die Ähnlichkeit des 
Aussehens, wenn, wie es recht häufig der Fall ist, die Stränge des Netzes 
zum Teile kleine blasenförmige Anschwellungen, gefüllt mit einer wasserhellen 
Flüssigkeit, enthalten; mitunter folgen sogar diese sog. „Netzvakuolen“ einander 
mit solcher Häufigkeit, daß, zumal wenn sie teilweise durch winzige Kom- 
munikations - Röhrchen ineinander übergehen, ganze Strecken des Netzes 
kanalisiert erscheinen (BERGEN). Alle diese Veränderungen scheinen auf 
pathologischer Basis zu beruhen und eine Art von regressiver Metamorphose 
darzustellen; damit würde auch die Tatsache in Übereinstimmung zu bringen 
sein, daß das Golginetz einmal nicht in allen Ganglienzellen sich findet und 
zweitens im besonderen auch in denjenigen Zellen, in denen es zu erkennen 
ist, eine oft nur partielle und diskontinuierliche Ausbildung zeigt; man 
könnte sich dann eben die unvollständigen Stellen als erkrankt und, durch 
den Krankheitsprozeß usuriert, zum Teil verschwunden und ausgefallen denken. 
Solche partiell zerstörten, lückenhaften Netze werden besonders häufig in den 
Spinalganglien des Lachses angetroffen; sie hat Fürst speziell mit dem Namen 
der ,,Fadenringe“ oder „Offenen Maschen‘ belegt. Zur Erklärung des vorhin 
erwähnten Umstandes, daß der Apparato reticolare nicht in sämtlichen Nerven- 
zellen vorhanden ist, hat v. BERGEN (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 64, 1904) auch 


280 


die Hypothese herangezogen, daß er nur transitorischer Natur und seine 
Existenz eine temporäre, von gewissen, uns in ihrer Art noch unbekannten 
physiologischen oder pathologischen Verhältnissen abhängige sei. 
Bedeutung. Um endlich zur Besprechung der funktionellen Aufgabe 
des Gorsı-Netzes zu kommen, muß ich bemerken, daß trotz zahlreichen auf 
diesen Punkt gerichteten, ebenso scharfsinnigen wie komplizierten Unter- 
suchungen wir in dieser Hinsicht leider noch völlig im Dunklen tappen. Der 
Ansichten und Vermutungen über die physiologische Natur des Corpo retico- 
lare ist Legion; und die Verschiedenheit der Meinungen ist fast ebenso 
bedeutend, als ihre Zahl groß ist. Die einen halten das GoLeı-Netz für einen 
Apparat nervöser (FLemwNG), die anderen für einen solchen trophischer Natur 
(Kopsch); die einen sind der Ansicht, daß sein Vorkommen auf gewisse 
Ganglienzellen beschränkt sei, daß es aber in ebendiesen Zellen permanent 
das ganze Leben hindurch bestehe (WaArprver), die anderen, daß seine 
Existenz im Gegenteil eine temporäre sei (v. BERGEN); einige glauben,.es für 
ein Kunstprodukt erklären zu müssen (JÄDERHOLM), während andere und zwar 
die Mehrzahl es als wirkliches Naturgebilde betrachten. Mir scheint aus dem 
Wirrwarr aller einander widersprechenden und sich gegenseitig ausschließen- 
den Meinungen und Hypothesen folgender Kern als die wahrscheinlichste 
Deutung herausgeschält werden zu müssen: das GoLeI-Netz ist ein tatsächlich 
bestehender, rein trophischer Apparat der Nervenzelle, dem jedoch eine ge- 
wisse Labilität Störungen der normalen Zellernährung gegenüber zuzuschreiben 
ist. Für die erste Behauptung, daß nämlich das Goue1-Netz kein Artefakt dar- 
stelle, spricht nach meiner Ansicht mit überzeugender Entschiedenheit die 
Tatsache, daß es erstens bei den verschiedensten Behandlungsmethoden der 
Fixation und Färbung nicht nur in Ganglien-, sondern auch in anderen höher 
differenzierten Zellen auftritt, und daß zweitens seine Struktur und Anordnung 
in allen Fällen ziemlich die gleiche ist. Die Ansicht von der rein trophischen 
Natur des Netzes unterstützen ein negativer und mehrere positive Gründe; 
ersterer hergeleitet aus dem Umstand, daß, wie oben auseinandergesetzt worden 
ist, das Goue1-Netz keinerlei Verbindungen weder mit den intrazellulären Fasern 
noch mit den verschiedenen Fibrillengittern noch auch mit dem umspinnenden 
Netzwerke oder der Beare’schen Spiralfaser unterhält. Direkt für eine 
trophische Funktion des Netzes sprechen die Beobachtungen, daß bei 
Zirkulationsstörungen und anderen degenerativ-entzündlichen Prozessen, unter 
denen der normale Gang des Zellstoffwechsels leidet, die erwähnten regressiven 
Metamorphosen am Netze mit dem Fortschreiten der Erschwerung einer 
richtigen Zufuhr des Nährmaterials gleichen Schritt halten; daß ferner diese 
Veränderungen oft in ausgedehntem Maße zu konstatieren sind, ohne daß 
auch nur die geringste Störung in der nervösen Leitung sich bemerkbar 
macht; schließlich daß umgekehrt häufig bei tiefgreifenden Hemmnissen in 
den nervösen Funktionen, die nicht auf Ernährungsstörungen beruhen, auch 
keine Alterationen der Netzstruktur zu erkennen sind. Das Gorer’sche Netz 
ist daher als ein vollkommen selbständiges, vegetatives Zellorgan zu deuten, 
dem ausschließlich nutritive Funktionen zukommen dürften. Zum Schluß 
möchte ich noch bemerken, daß Fr. Kopscn sich das Netz aus niederen Stufen 
von Eiweißkörpern wie Albumosen und Peptonen bestehend denkt; nach dieser 


281 


Darstellung wiire es also ein Produkt chemischer Umsetzungen der plasmati- 
schen Proteine, Prozesse, von denen ja auch alle Zellfunktionen abhängen; 
auch wäre damit zugleich die Labilität des Netzes bei Stoffwechselstörungen 
der Nervenzelle genügend erklärt. 

III. Trophospongium. Ein nicht minder merkwürdiges und geringeres 
Interesse beanspruchendes Zellorgan als das Gorer’sche Endoplasmanetz finden 
wir in dem als „Trophospongium“, zu deutsch: „Nährschwamm“, be- 
zeichneten Apparate der Nervenzelle. Das Trophospongium tritt uns zwar 
bei geeigneter Behandlungsmethode in bester Ausbildung und mit größter 
Schärfe in den Ganglienzellen entgegen, ist jedoch, wie neuere Untersuchungen 
von Stéur, Kopscu, v. BERGEN u. a. als zweifellos erwiesen haben, auch — 
wenngleich in geringerer Vollkommenheit — in vielen anderen Körperzellen, 
besonders solchen von höherem physiologischen Werte (SröHr), die ja meist 
‚auch den Gorsr'schen Netzapparat zeigen, anzutreffen; nie dagegen findet es 
sich in allen, gewöhnlich auch des GorsI-Netzes entbehrenden, rein mechani- 
schen Geweben sowie den mehrschichtigen Epithelien. Das Trophospongium 
zeigt also in seinem Vorkommen eine gewisse Übereinstimmung mit dem 
Goreı-Netz, eine Tatsache, die weiter unten bei der Beurteilung seiner funktio- 
nellen Aufgabe die gebührende Würdigung finden wird. Die Geschichte 
des Trophospongiums beginnt mit dem Jahre 1887, wo Nanson in den Nerven- 
zellen von Homarus vulgaris und Myxine glutinosa feine, von einer wasser- 
hellen Flüssigkeit erfüllte Kanälchen wahrnahm, denen er den Namen der 
„Primitivröhrehen“ (primitive tubes) beilegte. Diese Entdeckung geriet jedoch 
alsbald in Vergessenheit, bis endlich ganze zwölf Jahre später fast gleich- 
zeitig drei Forscher, NELis, van BENEDEN und Horngren, die NanseEn’schen 
Röhrchen wiederfanden. Von ihnen bemerkte zunächst Nerıs, daß viele 
Nervenzellen höherer Tiere bei gewisser Behandlung einen, wie er ihn nannte, 
„etat spir&mateux“, d. h. ein spiral- oder knäuelförmiges Gebilde, bestehend 
aus farblosen Bändern (,,bandes incolores“), zeigen, die den bei den regressiven 
Veränderungen des GoLeı-Netzes erwähnten, die Netzfäden bisweilen umgeben- 
den hellen Streifen außerordentlich ähnlich sehen; also, wie ich betonen 
möchte, wiederum eine Beziehung des Trophospongiums zum Corpo reticolare 
interno! Bald darauf sah Van BEnEDEnN, daß diese Bänder, oder wie er sagte, 
„boyaux incolores‘ keine soliden Stränge, sondern vielmehr mit einem flüssi- 
gen Inhalte versehene „lacunes“ vorstellten; diese erklärte schließlich Hotm- 
GREN (1899), dessen scharfsinnige und eingehende Untersuchungen überhaupt 
erst den Grund zu unserer heutigen Kenntnis von Natur und Bau des Tro- 
phospongiums legten, für intrazelluläre Saftkanälchen, d. h. eine Art von 
binnenzelligen, mit lymphatischer Flüssigkeit gefüllten, nutritiven Funktionen 
dienenden Sekretkapillaren der Ganglienzelle, wie sie in ähnlicher Form in 
vielen Drüsenzellen sich finden. Als solche beherrschten sie in zahllosen 
Studien und manchen geistreichen Kombinationen von verschiedenster Seite 
jahrelang die Ansichten der Autoren, und erst der neuesten Zeit war es vor- 
behalten, auf Grund subtilerer und weitschauender Forschungen ganz andere, 
und zwar, wie mir scheint, um vieles wahrscheinlichere Theorien über die 
Natur des Trophospongiums aufzustellen, Theorien, die am Schlusse dieses 
Abschnittes einer eingehenden Betrachtung unterzogen werden sollen. Nach 


bo 


82 


neueren Untersuchungen von KoPpscH, v. BERGEN, STÖHR, ADAMKIEVICZ usw. 
zeigt sich das Trophospongium unter der Immersionslinse in Form zahlreicher, 
verhältnismäßig breiter, das übrige Plasma an Klarheit bedeutend übertreffen- 
der, mattweißer Bänder, die das Zellplasma besonders in radiärer Richtung 
vielfach durchsetzen. Ihr Verlauf ist nie ein gerader und direkter, sondern, 
indem sie mannigfaltige Knickungen und Windungen machen, bald sich 
spiralig oder knäuelförmig aufrollen, bald längere oder kürzere seitliche 
Zweigäste, die mit ähnlichen benachbarten Streifen anastomosieren, abgeben, 
bilden sie ganze, das Plasma gleichsam in viele kleine Regionen zerteilende, 
dreidimensionale Netzwerke oder schwammartige Gebilde, eine Struktur, auf 
deren Eigenart — ebenso wie auf die ihnen früher zugeschriebene trophische 
Funktion — ja schon ihr wissenschaftlicher Name: „Nährschwamm“ hinweist. 
Sie sind, wie oben erwähnt, keine soliden Stränge, sondern, wie sich mit 
einwandfreier Deutlichkeit auf zufälligen, freilich aber recht seltenen Quer- 
schnitten zeigt, feine, ein in seiner Weite sehr variables Lumen besitzende 
Röhrchen, deren Inhalt eine wasserklare, oft leicht gelblich gefärbte Flüssig- 
keit darstellt. Ihr zentraler Hohlraum erscheint auf Schnittbildern nur selten 
rundlich, meist vielmehr spalt- oder linienförmig, ein Aussehen, das ich als 
ein durch die mechanische Druckwirkung der Mikrotomschneide hervorgerufenes 
betrachten möchte; übrigens ist das Lumen keineswegs überall gleich weit, 
sondern an dieser oder an jener Stelle enger bezw. breiter. Der flüssige 
Inhalt der Kanälchen hat sich als Lymphe oder, genauer gesagt, als Blut 
ohne morphotische Elemente und, da eine Gerinnung weder unter irgend- 
welchen Umständen während des Lebens noch auch postmortal wahrgenom- 
men worden ist, auch ohne fibrinogene Substanz, also als sog. Serum heraus- 
gestellt; daher bezeichnet Apankıevicz, der das Trophospongium besonders 
schön ausgebildet in den Zellen der menschlichen Intervertebralganglien fand, 
dieses auch als „Vasa serosa intracellularia*. Eine eigene Wandung besitzen, 
wie neuerdings konstatiert worden ist, die Kanälchen nicht; diese bildet viel- 
mehr das umgebende Plasma, gegen das sie sich jedoch ganz scharf absetzen. 
Während man früher stets annahm. daß die peripheren Äste des — übrigens 
die ganze Masse des Plasmas gleichmäßig durchsetzenden — Trophospongiums 
in jedem Falle mindestens zum großen Teile in den schmalen Spalt des jede 
Ganglienzelle umgebenden zirkulären Lymphraumes einmünden, hat man 
neuerdings herausgefunden (Fr. v. BERGen), daß dies nicht ausnahmslos statt- 
findet, sondern daß es einen zweiten, allerdings ungleich selteneren Typus gibt, bei 
dem der Nährschwamm, ganz ähnlich dem GoreT’schen Apparato reticolare, völlig 
intrazellulär begrenzt und in sich geschlossen erscheint. Dieser neu entdeckte 
Typus ist auch noch dadurch ausgezeichnet, daß er allein in solchen Nerven- 
zellen sich findet, die verhältnismäßig wenig Tigroid, dafür aber viel fein- 
körniges Pigment und massenhafte Granula besitzen; sonst sind gerade die 
Trophospongium -Kanälchen meistens so reich von Tigroidschollen umgeben, 
daß diese sie fast ganz zu begrenzen scheinen, Daß in der großen Mehrzahl 
der Fälle tatsächlich viele periphere Ausläufer des Trophospongiums mit dem 
perizellulären Lymphraume kommunizieren (WALDEYER, BETHBE, L. LöwE usw.), 
ist durch den Umstand über jeden Zweifel erhoben worden, daß sich die 
endozytären Saftkanälchen häufig mit Leichtigkeit von den der betr. Zelle 


283 


benachbarten Lymphspalten aus injizieren und färben lassen; eine derartige 
Kommunikation macht ja überhaupt erst die Auffassung von der trophischen 
Natur des Trophospongiums verständlich und erklärlich. Auch so hat man 
sich die extrazellulären Verbindungen der Röhrchen vorgestellt, daß sich von 
endothelartigen, der Zelloberfläche aufliegenden „Kapselzellen“, die weiterhin 
mit dem Zirkulationsapparate auf irgendeine Weise verbunden sein sollten, 
feine plasmatische Fortsätze in die Ganglienzelle hineinerstrecken, welche die 
einzelnen Kanälchen in sich schlössen (StréHR, KoPscH) — eine reine Hypothese, 
die durch keine einzige Tatsache unterstützt wird, und deren Zweck mir un- 
erklärlich bleibt; ist doch der nachweisbare Zusammenhang mit der zirkulären 
Lymphspalte für eine ev. Deutung der physiologischen Natur des Tropho- 
spongiums ungleich wertvoller und verwendbarer! 

Was nun die Darstellung der intrazellulären Saftkanälchen anbetrifft, so 
sind hierfür besonders zwei verschiedene Methoden zu empfehlen: einmal die von 
Horner£n (1899) selbst angegebene und für seine eigenen grundlegenden Unter- 
suchungen benutzte Art der Sichtbarmachung, zweitens diejenige, die neuerdings 
vorzugsweise angewandt wird und von Ph. Stöhr, mit einigen Modifikationen von 
Fr. Kopscu, herrührt. Die ursprüngliche, HorLmsr£n’sche Methode besteht in der 
Fixation des Objektes mit Trichloressigsäure und nachfolgender Färbung mit dem 
WeiceErt’schen Besorcin-Fuchsin-Gemisch, dem von FiscHEr sog. ,,Fuchselin‘'; 
die neuere Methode nach Stéur bedarf einer ausführlicheren Erläuterung, wie 
folgt: man fixiere das betr. Objekt durch 12— 24 stiindiges Liegenlassen in 
einer Lösung von pikrinsaurem Sublimat und bringe es dann, nach gründ- 
licher Auswaschung in strömendem Wasser, unter Ausschluß des Tageslichtes 
in allmählich verstärkten Alkohol. Zwecks Beseitigung der dabei entstehen- 
den Niederschläge von Sublimat, die das Bild unklar machen würden, lege 
man darauf das Präparat auf 8—14 Tage in eine Mischung von 10 Teilen 
90°/, Alkohol und 3 Teilen Tinctura Jodi, die man durch täglichen geringen 
Jodzusatz in der ursprünglichen Farbe erhält; endlich lasse man es ca. 8 Tage 
in reinem 90°/, Alkohol liegen, der 2 bis 3mal zu wechseln ist. Darauf färbt 
man auf die bekannte Art und Weise mit HEıDEnHams Eisenhämatoxylin und 
betrachtet die angefertigten feinen (4—6 u dicken) Mikrotomschnitte unter 
Zedernholzöl-Immersion. Die nach dieser Methode mit Sorgfalt behandelten 
Präparate zeigen das Trophospongium oft in überraschender Klarheit und 
Schärfe. 

Indem ich nunmehr auf die physiologische Bedeutung der HorLm6RrEN- 
schen Saftkanälchen zu sprechen komme, habe ich bereits oben erwähnt, daß 
sie lange Jahre hindurch allgemein als trophischen Funktionen dienende 
Apparate der Nervenzelle galten, welche die Aufgabe haben sollten, die Ver- 
sorgung der Zelle mit der ernährenden Blutflüssigkeit zu vermitteln, und zwar 
auf eine weitinnigere und unmittelbarere Weise, als dies mit Hilfe von auch noch 
so feinen Blutkapillaren möglich gewesen wäre. In dieser Ansicht, der übrigens 
noch heutigen Tages viele Forscher huldigen, wurde man noch durch die 
Entdeckung bestärkt, daß — wenigstens in der übergroßen Zahl der Fälle — 
deutliche Kommunikationen der peripheren Ausläufer mit dem perizellulären 
Lymphraume bestehen, der ja seinerseits wiederum mit dem ganzen übrigen 
Systeme der Gewebsspalten, Lymphgefäße usw. in direkter Verbindung steht. 


284 


Man meinte daher, das Nährmaterial, dessen die so ständig und angestrengt 
arbeitende Ganglienzelle ja dringend bedarf, um stets gleichermaßen leistungs- 
fähig zu sein, werde ihr durch das Trophospongium, das, ihren Körper nach 
allen Richtungen hin durchsetzend, mitihr gleichsam zu einem einzigen Ganzen 
verschmolzen sei, auf die direkteste Weise zugeführt. Diese recht einleuch- 
tende und aus der ganzen Beschaffenheit der mit lymphatischer Flüssigkeit 
gefüllten Saftkanälchen auch leicht erklärliche Ansicht herrschte eine 
Zeit lang unbeschränkt, bis endlich hier und da zunächst vereinzelt, allmählich 
aber an Zahl zunehmend eine ganz andere Fährte einschlagende Vermutungen 
auftauchten, die auf einem überhaupt in das tatsächliche Vorhandensein des 
Trophospongiums gesetzten ‘Zweifel basierten. Solche Zweifel an dem wirk- 
lichen, natürlichen Bestehen des Hormer£n’schen Apparates haben sich in den 
letzten Jahren noch bedeutend vermehrt, und es sind so viele gewichtige 
Gründe für die artefizielle Natur des Trophospongiums beigebracht und 
zum Zwecke ihres Nachweises so einleuchtende experimentelle Untersuchungen 
von verschiedener Seite angestellt worden, daß man nunmehr meiner Meinung 
nach, wenn auch vielleicht noch nicht mit entschiedener Sicherheit, so doch 
mindestens mit größter Wahrscheinlichkeit das Trophospongium als Kunst- 
produkt, hervorgegangen aus verschiedenartigen Wirkungen der Fixations- 
flüssigkeiten aufs Zellplasma, bezeichnen muß. Welcher Art diese Ein- 
flüsse der bei den diversen Methoden der Darstellung benutzten Lösungen und Ge- 
mische auf die doch überwiegend eiweißhaltige plasmatische Substanz sind, hatsich 
genau bisher leider nicht feststellen lassen; nur soviel kann man sagen, daß 
hierbei Auflösungen, Verflüssigungen und andere destruktive Prozesse keine 
geringere Rolle spielen als Koagulationen und eindickende Schrumpfungen 
(JÄDERBOLM). So könnte man sich die Entstehung der flüssigkeitserfüllten 
Röhrchen sehr wohl z. B. so vorstellen, daß zunächst eine partielle, vielleicht 
radiärstreifige Verflüssigung des Plasmas stattfindet und daß dann allmählich 
infolge einer Art von Wasserverdunstung und Eindickung diese Streifen von 
ihren Rändern ausgehend sukzessive an Konsistenz, d. h. im mikroskopischen 
Bilde an Schärfe ihrer Abgrenzung gegen die Umgebung, zunehmen. Für 
eine derartige Wirkung mancher fixierender Gemische spricht besonders 
v. BERGENs Entdeckung, daß nämlich das Trophospongium (in den interstitiellen 
Hodenzellen) fast stets bei der Behandlung mit ZENkEr'scher Flüssigkeit, nie 
dagegen bei der Fixation nach Hermanns Methode wahrzunehmen ist. Was 
ferner bei Untersuchungen über Wesen und Beschaffenheit des HoLuGREN- 
schen Apparates besonders auffällt, ist seine schon früher betonte merkwürdige 
ÜbereinstimmungmitdemCorporeticolareinternovon GoLsıim Vorkommen 
ebensowohl wie mit gewissen Veränderungserscheinungen an letzterem. Beide 
Zellorgane, GoL6I-Netz wie Trophospongium, finden sich nicht nur in Ganglien- 
zellen, wiewohl hier stets in höchster Ausbildung, sondern auch in vielen 
anderen Zellen von höherem physiologischen Werte, besonders in Drüsenzellen 
und in der Hornhaut des Auges. Rechnet man dazu noch den Umstand, daß 
die bei den regressiven Metamorphosen am Gorer'schen Apparate besprochenen, 
die Netzfäden häufig in weiter Ausdehnung einrahmenden ja überleuchtenden 
hellen Streifen den das Trophospongium zusammensetzenden farblosen Bändern, 
den „boyaux incolores“ Van BENEDENs, oft so außerordentlich gleichen, daß 


285 


Verwechslungen einfach unvermeidlich sind, so wird man verstehen, warum 
manche modernen Autoren den HoumeREn’ ion mit dem Gorer'schen Apparat 
in nahe Beziehung bringen und ihn nur als ein sozusagen degeneratives 
Stadium des letzteren betrachtet wissen wollen, wobei jedoch unentschieden 
bleibt, ob in dem einzelnen Falle innere pathologische Prozesse wie Auto- 
intoxikationen, Stoffwechselkrankheiten und Zirkulationsstörungen oder aber, 
was wohl häufiger der Fall sein dürfte, der Einfluß der Darstellungsflüssig- 
keiten derartige Veränderungen des GoLsı-Netzes hervorgerufen haben. Sieht 
man doch sogar nicht selten an einzelnen Stellen des letzteren, wie oben er- 
wähnt, perlschnurförmige Ketten von flüssigkeitserfüllten Vakuolen, die, zum 
Teil ineinander übergehend, den Hotmeren’schen Röhrchen aufs Haar zu 
gleichen scheinen, so daß in der Tat die Deutung des Trophospongiums als 
Degenerationsstadium des Gorer’schen Apparates recht viel für sich hat. Dazu 
kommt, daß nur selten gleichzeitig GoLeI-Netz und Trophospongium in ein und 
derselben Zelle sich finden, und daß, wenn dies einmal der Fall ist, gewöhn- 
lich an allen denjenigen Stellen, wo jenes deutlich sich abhebt, dieses ver- 
schwommen ist oder sogar völlig zu fehlen scheint und umgekehrt; ferner 
daß bei den verschiedenen Färbemethoden bald nur jenes, bald nur dieses 
hervortritt, äußerst selten aber beide gleichzeitig, z. B. bei der Behandlung 
mit Osmium nach Korsch nur das Netz, dagegen bei derjenigen mit Thiazin- 
rot-Toluidinblau nach Carnoy nur die Kanälchen (FR. v. BERGEN), so daß man 
das Trophospongium, wie manche (BERGEN) wollen, vielleicht auch als ein 
„Negativ“ des GoLsI-Netzes ansehen kann. Wie dem auch sei, soviel scheint 
mir als mindestens sehr wahrscheinlich angenommen werden zu dürfen, daß 
— aus Vorsicht will ich nur sagen: in zahlreichen Fällen — der HoLm6REN- 
sche Apparat ein Umwandlungsprodukt, eine Modifikation des GoLe1-Netzes 
darstellt, welcher Art diese auch immer sei und auf welche Weise sie auch 
zustande gekommen sein mag. Schließlich möchte ich noch erwähnen, daß 
Fr. Kopsch (in Ravusers Lehrbuch der Anatomie) eine besondere Art der 
künstlichen Entstehung des Trophospongiums aufstellt, die er sich folgender- 
maßen denkt: durch die Behandlung mit den verschiedenen Fixationsflüssig- 
keiten, Farbgemischen usw. sollen gewisse, bisher nicht genauer bestimmte 
niedere Eiweißkörper (Albumosen, Lezithine?) vielleicht ebendieselben, aus 
denen sich das Binnennetz zusammensetzt, in einer nicht unlöslichen Form 
ausgefällt werden und beim Einbetten, Schneiden, Aufkleben usw. des Prä- 
parates allmählich wieder von selbst in Lösung gehen. An den von ihnen 
früher innegehabten Stellen würden dann Lücken, eben die Hotmertn’schen 
Kanälchen, auftreten, die zum Teil die gelösten Substanzen als flüssigen Inhalt 
besäßen. Daß nun aber die so entstandenen künstlichen Hohlräume das 
Trophospongium, d. h. ein kompliziertes Kanalsystem von doch ziemlich be- 
stimmter Lage und Anordnung zu bilden imstande sind, glaubt KopscH damit 
erklären zu können, daß er den betreffenden unbekannten Körpern eine regel- 
mäßige, netzwerkartige Lokalisation innerhalb des übrigen Zellplasmas zu- 
schreibt. Mir erscheint diese Hypothese zu gesucht und erkünstelt, um auf 
größere Anerkennung rechnen zu dürfen, zumal die vorher besprochenen 
Deutungen, im Gegensate zu ihr auf manche unbestreitbar konstatierte Tat- 
sachen sich stützend, den Schein größerer Berechtigung für sich haben. 


286 


IV. Roncoronis Fasern. Als letztes fädiges und morphologisches Element 
überhaupt der feineren Struktur der Nervenzelle haben wir schließlich die von 
dem italienischen Forscher Roxcoroxı 1895 in den Kernen der Ganglienzellen 
entdeckten faserigen Stränge zu betrachten, die auch als ,,.RoONCORONI’sche 
Fibrillen“ kurzweg bezeichnet werden. Seltsamerweise haben diese doch 
immerhin ganz interessanten Gebilde von allen feineren Strukturelementen 
der Nervenzelle die geringste Beachtung erfahren, und es sind — abgesehen 
vom Entdecker selbst —, soweit ich sehe, eigentlich nur drei Autoren, die in 
eingehenderen Studien und ausführlicheren Abhandlungen sich mit Roncoronis 
Fasern beschäftigt haben, nämlich Arsias, LuGAro und neuerdings auch Em. 
Mexcr in Prag (1906). Daher wird es kaum wundernehmen, daß wir eben- 
sosehr über ihren genaueren morphologischen Bau wie über ihre physiologische 
Natur und Aufgabe bis jetzt noch ziemlich im Unklaren sind, Zweifel, die 
erst geklärt werden dürften, wenn von zahlreicheren Seiten dieser Punkt in 
Angriff genommen wird. Daß dies bisher nicht geschah, ist um so merk- 
würdiger, als die Roncoroni’schen Fibrillen recht häufig sich finden und auch 
ihre Darstellung auf keine Schwierigkeiten stößt. Zwecks letzterer fixiert 
man nach den Angaben von Mexcr (Archiv f. mikroskop. Anat., Bd. 68, 1906) 
das betr. Objekt in konzentrierter Sublimatlösung mit ein wenig Zusatz von 
2°/, Überosmiumsäure, färbt zuerst mit basischem polychromen Methylenblau 
und zu zweit mit Eosin und differenziert endlich 12—24 Stunden lang mit 
absolutem Alkohol, bis die Schnitte biaß erscheinen. Die nach dieser Methode 
hergestellten Bilder zeigen die Roncoronr’schen Fasern als im Inneren des 
Zellkernes gelegene, in Form und Ausdehnung sehr variable Stränge, deren 
Anordnung vollkommen regellos erscheint. Ihre Gestalt ist bald die eines 
kurzen und drehrunden Fadens, bald die eines halbkreisférmig gebogenen oder 
unregelmäßig geknickten Drahtes; bald zeigen sie multiple, perlschnurartige 
Anschwellungen, bald nur eine kolbige Verdickung an ihren Enden; bald sind 
sie dünner, bald dicker, bald kürzer, bald länger. Nicht minder variiert ihre 
Anordnung; meistens freilich finden sie sich isoliert und in geringerer Zahl, 
bisweilen aber in größerer Menge und dann oft zum Teil miteinander verklebt 
oder sich kreuzend, selten verzweigt oder anastomosierend. Ihre Lage ist, 
wie bereits wiederholt erwähnt, im allgemeinen intranukleär; doch kommen 
auch para- und extranukleär gelegene Stränge, ja mitunter sogar solche vor, 
die vom Kerninnern aus tief ins Zellplasma sich zu erstrecken scheinen. 
Übrigens finden sich die Roncoroxtschen Fibrillen, obgleich vorwiegend in 
Ganglienzellen, doch seltenerweise auch in anderen Zellarten, so z. B. in den 
Ependymzellen von Cyprinus auratus (Mexcrı). Was die physiologische Be- 
deutung der Roncoroxtschen Kernfasern betrifft, die ArHıas fälschlich als 
„intranukleäre Kristalloide‘“ bezeichnet hat, so ist vorerst nur zu sagen, daß 
alle beide voneinander verschiedenen Ansichten der Forscher hierüber, von 
denen die einen (LuGaro) sie als reine Artefakte, die anderen (Roncoroni) als 
vom Kernchromatin abstammende Gebilde gedeutet wissen wollen, einen ge- 
wissen Grad von Berechtigung zu haben scheinen; denn in der Tat ist offen- 
bar der eine Teil der Roncoronrschen Fibrillen als durch die schrumpfende 
Wirkung der Fixationsflüssigkeiten erzeugte Kunstprodukte, vielleicht, wie 
Luearo will, als Fältelungen der Kernmembran, der andere als strangförmige 


287 


Verdickungen von Teilen des chromatischen Kernnetzes zu betrachten; für 
letztere Auffassung spricht noch besonders der Umstand, daß erstens die Fasern 
eine auffallende Affinität für alle das Kernchromatin tingierenden Farbstoffe 
besitzen, und daß sie zweitens häufig als verbindende Brücken zwischen den 
einzelnen, doch rein aus chromatischer Substanz bestehenden Nukleolen auf- 
treten. Jedenfalls dürfte ihnen eine höhere physiologische Aufgabe kaum zu- 
zuschreiben sein; vielmehr haben sie wohl als mehr oder minder artefizielle, 
zufällige Bestandteile des Nervenzellkernes zu gelten. 


Nachdruck verboten. 


Menschliche Femora aus einem Grabe der Kupferzeit. 
Von Dr. ALFRED INHELDER, Rorschach. 
Mit einer Abbildung. 

Die zu beschreibenden Femora 
gehören zu dem nämlichen Skelett, 
wie die in Nr. 23/24, Bd. 40 d. Z., 
beschriebenen Armknochen. 

Dem linken Oberschenkelkno- 
chen fehlt der größte Teil der proxi- 
malen Epiphyse, ferner weist der 
Condylus lateralis auf der Hinter- 
seite einen Defekt auf. Caput und 
Trochanter major des rechten Femur 
sind stark beschädigt. Der Schaft 
ist medialwärts konvex gebogen. 
Das Labium externum der Linea 
aspera femoris nimmt an dieser 
Kriimmung in der Transversalebene 
teil. Der Schaft ist zudem in der 
Sagittalebene konvex nach vorn ge- 
bogen. Das distale Ende des rechten 
Femur ist stark nach außen ge- 
kriimmt. Der proximale Teil des 
Knochens (Teile der Epiphyse und 
das obere Viertel des Schaftes) ist 
auf der Vorderseite stark abgeflacht, 
der sagittale Durchmesser somit stark 
verringert (Platymerie). Infolge 
dieser Abplattung von vorn nach 
hinten erscheint diese Partie, von Femora von hinten. 


288 


der Seite gesehen, verschmilert. An der Hinterseite des Schaftes ist 
die Linea aspera femoris als starker Kamm entwickelt (am linken 
Femur infolge Benagung durch Mäuse in ihrem oberen Teile er- 
niedrigt!), der aber von seiner Umgebung nicht stark abgesetzt ist, da 
die erheblich abgeflachte mediale und laterale Partie der Hinterfläche 
des Knochens ziemlich unvermittelt in denselben übergehen, d. h. in 
ihm fast wie Flächen in einer abgestumpften Kante zusammenlaufen. 
Auf gleicher Höhe mit dem Trochanter minor tritt ein Trochanter 
tertius auf. Unter diesem, aber erheblich weiter lateral, d. h. an der 
lateralen Seite des oberen Schaftendes, beginnt ein Wulst (am linken 
Femur durch Benagung verringert), der nach unten und zugleich auf 
die Hinterseite zieh. Am linken Femur ist deutlich erkennbar, wie 
er auf die Linea aspera zusteuert. Die Entwicklung dieses an der 
lateralen Kontur weckenartig vorspringenden Wulstes trägt zur star- 
ken Verbreiterung der proximalen Partie des Schaftes bei, so daß dieser 
einem Beilstiel zu gleichen scheint. Am rechten Femur findet sich 
unter dem dritten Trochanter eine seichte Längsrinne mit Rauhigkeiten 
zum Ansatz für den M. glutaeus maximus. 


Bücheranzeigen. 


Zoologische Annalen. Zeitschrift für Geschichte der Zoologie. Herausgegeben 
von Max Braun. Bd. IV, S. 4, Würzburg, Curt Kabitzsch, 1912. (Preis 
des Bandes: M. 15,—.) S. 297—544. 

Der Inhalt dieses Heftes ist folgender: Zimmer, Das Vorkommen der 
europäischen Sumpfschildkrete in der preußischen Provinz Schlesien (mit 
1 Karte). — SCHERTEL, SCHELLING und der Entwicklungsgedanke. — Karnr, 
Revision der von SERVILLE aufgestellten Thysanopteren-Genera. 


Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetierkörpers, dargestellt in 
mikroskopischen Originalpräparaten mit begleitendem Text und erklärenden 
Zeichnungen von Fr. Siegmund. — Lief. 3, Zentralnervensystem. — Frankh- 
sche Verlagshandlung, Stuttgart. — Preis der Lieferung M. 10,— bei Abnahme 
des vollständigen Werkes M.: 9,50. — Hierzu eine Mappe mit 10 Präparaten. 

In rascher Folge erscheinen die Lieferungen dieser hier wiederholt an- 
gezeigten „Physiologischen Histologie des Menschen- und Säugetierkörpers‘“. — 

Die dritte Lieferung enthält das Zentralnervensystem, von dem sie Abbildungen 

der Präparate nach Zeichnungen des Verfassers mit knappem, aber klarem 

und übersichtlichem Text gibt. Die Präparate sind, mit einer Ausnahme, 
wohlgelungen, sie sind mit den Methoden von Goteı, Ramon y CaJaL und 

WEIGERT hergestellt. 


B. 
Abgeschlossen am 14. Mai 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschatt. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 22, Mai 1912. & 


derselben. Mit 12 Abbildungen. p. 289—309. — Hans von Winiwarter, 
Observations cytologiques sur les cellules interstitielles du testicule humain. 
Avec 2 planches. p. 309—320. 

Anatomische Gesellschaft, ausstehende Jahresbeiträge, p. 320. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Der Netzapparat von GOLGI in einigen Epithel- und Bindegewebs- 
zellen während der Ruhe und während der Teilung derselben. 
Von D. Drınera, 

Assistent am Anatomisch-histologischen Institut der Universität St. Petersburg. 
Mit 12 Abbildungen. 

Über den Netzapparat von Gonai, der vor ungefähr 15 Jahren 
in den Nervenzellen entdeckt worden war, liegt zurzeit bereits eine 
reichliche Literatur vor. Ungeachtet dessen ist seine Natur nach wie 
vor strittig: bald wird er den Trophospongien zugezählt, bald wird 
er mit den Nıssv’schen Körperchen verglichen, bald wird ihm eine 
mitochondriale oder chromidiale Natur zugesprochen usw. Gonar selber 
und die Mehrzahl seiner Schüler sieht wie bekannt den Netzapparat 
als ein intrazelluläres Gebilde sui generis an, das mit keinem der 
bisher bekannten Gebilde identisch ist, und das in dem Leben der 
Zelle eine nicht unwesentliche Rolle spielt. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 19 


290 


Ungeachtet zahlreicher Forschungen über den Netzapparat ist 
das über ihn gesammelte Tatsachenmaterial bei weitem noch nicht 
vollständig und offenbar unzureichend, um endgültig die Frage über 
die Natur dieses Gebildes zu entscheiden oder wenigstens eine der 
Ansichten über ihn zur herrschenden zu machen. Außer in Nerven- 
zellen ist der Netzapparat mehr oder weniger genau bisher nur in 
Drüsenzellen, einigen Epithelzellen und den Geschlechtszellen be- 
schrieben und außerdem in Knorpel-, Muskel- und einigen anderen 
Zellen gesehen worden. Hinsichtlich der Zellen vieler Gewebe fehlen 
nicht nur Untersuchungen über den Bau des Netzapparates, sondern 
sein Vorhandensein in ihnen ist nicht einmal festgestellt (wie z. B. 
in vielen Typen des Stützgewebes). Beobachtungen über das Ver- 
halten des Netzapparates während der Zellteilung sind erst in jüngster 
Zeit von PErroxcıro!) bei seinen Untersuchungen über Samenzellen 
gemacht worden und bedürfen einer Bestätigung durch Beobachtung 
an anderweitigem Zellmaterial. 

Da ich annahm, daß eine befriedigende Entscheidung der Frage 
über den Netzapparat nur durch weiteres Sammeln von Tatsachen- 
material über ihn erfolgen kann, stellte ich mir die Aufgabe, Be- 
obachtungen an in dieser Hinsicht gar nicht oder wenig untersuchten 
Geweben von Säugern und anderen Tieren anzustellen zwecks Klar- 
stellung, 1. ob dieses Gebilde Zellen aller Gewebe zukommt oder ob 
es in dieser Hinsicht Ausnahmen gibt, 2. wie der Netzapparat gebaut 
und wo derselbe in den verschiedenen Zellen gelegen ist und 3. welche 
Veränderungen der Netzapparat während der Kern- und Zellteilung 
erfährt. 

Dank dem vortrefflichen Verfahren von Gorsı?) bereitet es zur 
Zeit gar keine Schwierigkeiten, den Netzapparat nicht nur in Nerven- 
zellen, sondern auch in anderen Zellen, falls sie vorhanden sind, dar- 
zustellen. Vermittelst dieses Verfahrens untersuchte ich folgende Ge- 
webe von Säugetieren (Mensch, Katze, Hund, Pferd und Igel) sowie 
Vögeln (Ente und Taube): 


1. einschichtiges Plattenepithel (Epithel der Descemer’schen Haut, 
-Endothel des Mesenteriums, des Pericards und anderer Organe), 


1) Perroncito, A., Beiträge zur Biologie der Zelle (Mitochondrien, Chro- 
midien, Gorer’sches Binnennetz in den Samenzellen), Arch. f. mikr. Anatomie, 
Bd. 77, 1911. 

2) Goter, C. Une méthode pour la prompte et facile démonstration de 
l'appareil réticulaire interne des cellules nerveuses. Arch. ital. de Biol. T.49, 1908. 


291 


2. mehrschichtiges Plattenepithel (Epithel der Hornhaut, des Oeso- 
phagus, der Haut des Menschen, der Haut des Entenschnabels, 
Übergangsepithel der Harnblase vom Igel), 

3. Bindegewebe (embryonales, retikuläres, lockeres, straffes und 
Fettgewebe). 

In den Zellen aller angeführten Gewebe habe ich Netzapparate 
nachweisen können, deren charakteristische Eigentümlichkeiten folgende 
sind: 1. der gleiche Bau in allen Zellen, 2. die polare Anordnung in 
ruhenden Zellen und 3. der Zerfall in kleine Teile während der mito- 
tischen Kernteilung. 

Außer in den angeführten Geweben studierte ich unter anderem 
die Apparate auch in Leukozyten, Drüsen-, Muskel- und anderen Zellen, 
in denen sie bereits mehr oder weniger genau von anderen Forschern 
beschrieben worden sind. 


Einschichtiges Plattenepithel. 


Epithel der Desczmer’schen Haut. Als Material dienten mir 
Augen erwachsener Tiere: Katze, Hund, Pferd und Igel sowie neuge- 
borener Katzen und Hunde. Dieses Objekt stellt insofern ein besonderes 
Interesse dar, als es nicht nur auf Schnitten möglich ist, die Netz- 
apparate zu untersuchen, wie derselbe in anderen Fällen gewöhnlich 
studiert wird, sondern auch auf totalen Flächenpräparaten des ab- 
gelösten Epithels. Zu letzterem Zweck behandelte ich das Objekt 
folgendermaßen: Der vordere Abschnitt des Augapfels wurde mit der 
Linse abgeschnitten, in das Fixierungsgemisch von Goner (380 ccm 
Acid. arsenicos., 30 cem Alcohol. absolut. und 30 ecm 20proz. Formalin) 
für 2—3 Stunden eingelegt, darauf für 24—48 Stunden in 1proz. 
Lösung von salpetersaurem Silber übergeführt, alsdann in Wasser ab- 
gespült und für 24 Stunden in die reduzierende Flüssigkeit eingebracht; 
fernerhin wurde das Präparat in Wasser ausgewaschen und in Alkohol 
aufsteigender Konzentration gehärtet, darauf jedoch durch Alkohol ab- 
steigender Konzentration durchgeführt und im Wasser die Linse und 
der Ciliarkörper vorsichtig entfernt, die Hornhaut umgestülpt, sodab 
die Descener’sche Haut auf der konvexen Seite sich befand. Im 
Verlaufe von 10—-15 Minuten wurde darauf die Hornhaut in toto 
fixiert, in großen Mengen Wasser ausgewaschen, für 5—10 Min. in 
übermangansaures Kalium eingelegt, in Oxalsäure darauf in Wasser 
ausgewaschen und im Verlaufe von 20—830 Minuten in Alaunkarmin 
gefärbt, alsdann wieder in Wasser ausgewaschen, rasch durch Alkohol 

19% 


292 


aufsteigender Konzentration bis zum absoluten Alkohol durchgeführt, 
worauf es für 10--15 Minuten in ein Gemisch von Äther und Alkohol 
eingelegt wurde. Weiterhin setzte ich die Hornhaut der Luft aus 
und übergoß ihre konvexe Seite (die Membrana Descemeti) mit dick- 
fliissigem Celloidin; nachdem das Objekt 5—10 Minuten an der Luft 
gelegen hatte, wurde die dünne Celloidinschicht mit einer Pinzette 
abgelöst, wobei sich mit ihr auch die Descemer'sche Haut ablöste. 
Die auf diese Weise erhaltenen Epithelfetzen wurden in Alkohol 96° 
entwässert, in Karbol-Xylol aufgehellt und aus ihnen Flächenpräparate 
angefertigt. 

Die auf die angegebene Art behandelte Descrmer'sche Haut stellt 
ein recht deutliches Bild dar, auf welchem die schwarzgefärbten Netz- 
apparate und die rotgefärbten Kerne scharf hervortreten (Fig. 1); 

bei erwachsenen Tieren werden außer- 
Eu eG ER dem recht häufig die Grenzen der 
a we Epithelzellen mit Silber imprägniert 

\ (Fig. 2). 
Die Form der Netzapparate ist hier 
g - &) recht einförmig: sie erscheinen als 
x Knäuel miteinander verflochtener und 


4 sd 
a ts * ' miteinander anastomosierender vari- 
fe. = ae a | köser Fäden, von denen ein Teil an 
Hi 3 "ga der Peripherie des Knäuels schlingen- 

Lt } = j a 3 \ ke en - C 6 

ye ®% 3 0,4  formig umbiegt und in das Innere des 
Ga Gee ae = Knäuels zurückkehrt, während ein 
i a anderer Teil der Fäden aus dem Be- 


Fig. 1. Epithel der Descemer- reich des Knäuels austritt und frei 
schen Haut eines 7tägigen Hundes. 3 A ; 
a Netzapparate; m Kerne. Leitz, endigt. Derartige freie Fadenenden 
homog. Immers. ?/.. Oc. 4. wurden an der Peripherie des Knäuels 
auch auf Schnitten beobachtet; auf den 
Totalpräparaten können sie nicht als durch das Messer abgetrennte Stücke 
erklärt werden, sondern müssen als tatsächlich vorhandene freie Enden 
anerkannt werden. Die auf Schnitten nicht selten wahrnehmbare 
körnige Struktur der Netzapparate in ruhenden Zellen wird auf Total- 
präparaten nicht beobachtet und muß offenbar durch ein Durch- 
schneiden der Fäden in einzelne Teile erklärt werden. 
Die Größe der Netzapparate im Epithel junger Tiere ist in allen 
ruhenden Zellen fast gleich und erreicht ungefähr die Hälfte des 
Volums des Kernes (Fig. 1). Bei erwachsenen Tieren gewähren die 


293 


Netzapparate bedeutende Größenschwankungen, die bis zu einem ge- 
wissen Grade den Größenschwankungen der Epithelzellen entsprechen: 
in großen Zellen werden auch größere Netzapparate beobachtet (Fig. 2). 
Nicht selten sind jedoch in gleich großen Zellen ungleich große Netz- 
apparate vorhanden. 

Die Lage der Netzapparate ist im jungen Epithel eine etwas 
andere als im erwachsenen: in jungen Zellen liegen die Apparate im 
distalen Teil der Zelle (von der vorderen Augenkammer) und sind 
auf Flächenpräparaten häufig unter dem Kerne sichtbar (Fig. 1) bei 


ay 


Fig. 2. Epithel der Derscemer’schen Haut vom Igel. a, b Netzapparate in 
vielkernigen Zellen. Leitz, homog. Immers. 1/,,. Oc. 4. 


einer Lagerung des Epithels mit der freien Fläche nach oben; im 
Epithel erwachsener Tiere liegt der Netzapparat in einer Ebene mit 
dem Kern und gewöhnlich an der konkaven Seite desselben (Fig. 2 
und 3), falls eine derartige vorhanden ist. 

In zweikernigen Zellen des erwachsenen Epithels ist der Netz- 
apparat zwischen beiden Kernen (Fig. 2a), in vielkernigen Zellen fast 
im Zentrum der Zellen umgeben von den Kernen gelegen (Fig. 2b). 


In Beriicksichtigung der Lagerung des Netzapparates in den Zellen 
und zum Teil seiner Form, ist der Schluß zu ziehen möglich, daß 
dieses hier bei Anwendung des Verfahrens von GouGI so deutlich 
hervortretende Gebilde augenscheinlich vollkommen den von Barro- 
wırzt), Zawarzın?) und anderen Autoren nach Anwendung anderer 
Verfahren beobachteten Centrophormien entspricht. 


Die Netzapparate in sich karyomitotisch teilenden Zellen 
des Desczemer’schen Epithels. 


Im Duscemer’schen Epithel neugeborener oder sehr junger (3 bis 
7 Tage alter) Katzen und Hunde werden zahlreiche Zellen in mitotischer 
Teilung beobachtet. Auf 
Flächenpräparaten des 
Epithels, die in diesen 
Fällen besonders zweck- 
entsprechend sind, kön- 
nen häufig auf einem 
kleinen Gebiete zahl- 
reiche karyomitotische 
Figuren wahrgenommen 
werden, ja sogar bei der 
Betrachtung mit dem 
Immersionssystem kom- 
men nicht selten 3—4 
Teilungsfiguren in einem 
Gesichtsfeld zur Beob- 
achtung (Fig. 5). Da die 
Form, die Größe und die 


Lage des Netzapparates 

Fig. 3. Epithel der Descemer’schen Haut vom ; : 
Pferde. a amitotische Kernteilung; 6 Netzapparate. in den ruhenden }abecy 
Leitz, homog. Immers. !/,,.. Oc. 4. Zellen hier auffallend 


gleichförmig ist (Fig. 1), 
so ist die vollkommene Möglichkeit gegeben, auch die geringsten Ab- 
weichungen und Veränderungen im Verhalten des Netzapparates wäh- 
rend der Zellteilung wahrzunehmen. Diese Veränderungen sind, wie 


1) Barvowırz, Uber das Epithel der Membrana elastica posterior. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. 56, 1900. 

2) ZAWARZIN, A., Beobachtungen an dem Epithel der Drscemet’schen 
Membran. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 74, 1909. 


295 


es sich herausstellte, dermaßen beträchtlich, daß bloß aus dem Ver- 
halten des Netzapparates, selbst beim Fehlen einer Kernfärbung, fehler- 
los ruhende Zellen von Zellen in der Teilung unterschieden werden 
können. 

Perroxcıro?) hat als erster das Verhalten des Netzapparates während 
der Karyokinese beobachtet (bei der Entwicklung der Samenzellen). 
Nach seiner Beschreibung teilt sich der Netzapparat noch vor Beginn 
des karyomitotischen Prozesses in eine Anzahl kurzer gebogener 
Fädchen („Diktosomen“), welche sich darauf zu einer an den Mutter- 
stern erinnernden Figur anordnen, sich mit dem Fortschreiten der Kern- 
teilung an den beiden Polen konzentrieren und in die Tochterzellen 
übergehen. Nach den Beobachtungen von PERRoXcITo erfolgt somit 
parallel der Kernteilung ein besonderer Teilungsprozeß des Netz- 
apparates, welchen Prozeß dieser Forscher als „Diktokinesis“ be- 
zeichnet. 

Etwas Ähnliches wird auch während der Teilung der Zellen der 
Descener'schen Haut beobachtet. Infolge des Reichtums an karyo- 
kinetischen Figuren kann hier das Verhalten des Netzapparates in den 
verschiedenen Stadien der mitotischen Teilung leicht verfolgt und 
eine Reihe aufeinanderfolgender Veränderungen desselben, die parallel 
den einzelnen Momenten der karyomitotischen Teilung einhergehen, 
aufgestellt werden. 

Die Veränderungen des Netzapparates setzen damit ein, daß in 
den sich zur Teilung anschickenden Zellen derselbe aufgelockert 
wird, an Größe zunimmt und allmählich den Kern umwächst (Fig. 4a, 
Fig. 5 a); die Fäden des Apparates werden etwas dicker, verlieren 
ihren Zusammenhang, zerfallen in kleine, ungleiche, gebogene Teil- 
stücke, die sich um den Kern, besonders an zwei häufig entgegen- 
gesetzten Punkten anhäufen (Fig. 4a, Fig. 5a) Im Kern erfolgt 
um diese Zeit die Bildung des dichten Knäuels. Im Stadium des 
lockeren Knäuels (Fig. 45, Fig. 56) sind bereits statt der gebogenen 
Fädchen, in die zunächst der Netzapparat zerfällt, recht dicke kurze, 
gerade Stäbchen und Körner fast gleicher Größe vorhanden, die in 
Form von dichten Anhäufungen an zwei entgegengesetzten Punkten 
der Kernperipherie angeordnet sind (Fig. 56, zum Teil Fig. 4 d). 

Beim Übergange des lockeren Knäuels in den Mutterstern ordnen 
sich die kurzen Stäbchen und Körner, in welche der Netzapparat zer- 


3) Ebenda. 


296 


fallen ist, mehr oder weniger gleichmäßig um den Mutterstern an 
(Fig. 4 c) und zwar vorwiegend in einer Ebene (der Aquatorialebene) 
mit ihm; in vielen Fällen wenigstens gelingt es nicht bei Betrachtung 
des Muttersternes von oben durch Drehung der Mikrometerschraube, 
die tiefschwarz gefärbten Körner des Netzapparates, weder unterhalb, 
noch oberhalb der rotgefärbten Chromosomen wahrzunehmen, während 
dieselben im Umkreise des Sternes in großer Zahl vorhanden sind 
(Fig. 4c). Die Größe dieser Stäbchen und Körner („Diktosomen“ 


Fig. 4. Der Netzapparat während der karyomitotischen Teilung der Epithel- 
zellen der Descemer’schen Haut einer neugeborenen Katze. «a dichter Knäuel; 
b lockerer Knäuel; c Mutterstern; d Tochtersterne; e Netzapparate in ruhenden 
Zellen. Leitz, homog. Immers. */,.; Kompensationsoc. 8. 


nach Prrronciro) ist nur um weniges geringer als diejenige der 
Chromosomen, die übrigens hier sehr klein sind. Ihre Zahl läßt sich 
schwer bestimmen; in Berücksichtigung ihrer Masse nähert sich die- 
selbe der Zahl der Chromosomen oder ist sogar größer, was auch 


297 


durch die ungefähre Zählung bestätigt wird (ca. 30). Sehr häufig 
wird auf diesem Stadium eine paarweise Anordnung der Stäbchen 
und Körner, in welche der Netzapparat zerfällt, beobachtet; bisweilen 
erscheinen die Stäbchen gleichsam doppelt. 

Im Stadium der Tochtersterne (Fig. 4 d) ordnen sich die Körner 
des Netzapparates um die Tochterchromosomen an, wobei die dichteren 
Anhäufungen derselben im Gebiete der beiden Pole sich ansammeln, 
während der größte Teil der Strecke zwischen den Tochtersternen, die 
von der Spindel eingenommen ist, vollkommen freibleibt. Im Um- 
kreise der Spindel werden während des Auseinanderweichens der 
Tochtersterne noch eine Anzahl von Körner (Fig. 4d) angetroffen, 
später jedoch verschwinden sie auch hier (Fig. 5 c); die ganze Körner- 
masse des Netz- 
apparates ist in 
zwei,augenschein- 
lich gleiche Grup- 
pen zerfallen, die 
sich um die Toch- 
terkerne konzen- 
trieren (Fig. 5c). 

Zu Beginn der 
Teilung der Zelle 
selber behalten die 
Netzapparatenoch 
vollkommen ihren 
körnigen Charak- 
ter; nur an den 


Fig. 5. Der Netzapparat während der karyokinetischen 
Polen wird gleich- Teilung der Epithelzellen der Descemmr’schen Haut einer 
neugeborenen Katze. a dichter Knäuel; 6 lockerer Knäuel; 
c Tochterkerne; d Netzapparat in ruhenden Zellen. Leitz, 
bung oder Ver- homog. Immers. */19; Kompensationsoc. 8. 


sam eine Verkle- 


schmelzung ein- 

zelner Körner beobachtet, die die Netzbildung einleitet. Auch nach der 
Teilung der Zelle kann noch ein körniger Bau des Netzapparates be- 
obachtet werden, sowie die Lagerung der Körner in den Tochterzellen 
um den Kern, mit vorwiegender Anhäufung in einem Punkt der Zelle. 
Ein derartiger Charakter der Netzapparate zweier dicht beieinander ge- 
legener Zellen zeugt von einem unlängst abgelaufenen Prozeß einer 
karyomitotischen Teilung derselben. Es kann einige Ähnlichkeit des- 
selben mit dem Verhalten des Netzapparates in dem Anfangsstadium 


298 


der Karyokinese konstatiert werden, doch ist in diesen Fällen die Zelle 
mit dem aufgelockerten Netzapparat isoliert und enthält außerdem 
nicht eine, sondern zwei Anhäufungen der Masse des Netzapparates, 
augenscheinlich entsprechend den beiden auseinanderweichenden 
Centrosomata (Fig. 4a, Fig. 5a). 

Auf Grund dieser Bilder kann somit der Schluß gezogen werden, 
daß während der karyomitotischen Zellteilung auch der Netzapparat 
in zwei gleiche Teile (Tochternetzapparate) geteilt wird, wobei diese 
Teilung durch eine Reihe gesetzmäßiger Veränderungen des mütter- 
lichen Netzapparates bedingt wird, welche ihren Ausdruck in folgen- 
den, nacheinander auftretenden Stadien, parallel den Stadien der karyo- 
mitotischen Kernteilung finden: 


Netzapparat. = Kern, 


1. Auflockerung des Netzapparates, Anhäufung Dichter Knäuel. 
desselben an zwei Stellen, die augenschein- 
lich den auseinanderweichenden Centro- 
somen!) entsprechen und Umwachsung 
des Kernes (Fig. 4a; Fig. 5a). 
2. Spaltung des Netzapparates in einzelne Lockerer Knäuel. 
Körner (Diktosomen), die sich zunächst an 
zwei entgegengesetzten Punkten (an den 
Polen) anhäufen und allmählich den Kern 
umgeben (Fig. 4b; Fig. 5b). 
3. Anordnung der Körner (Diktosomen) in Mutterstern. 
der Äquatorialebene der Zelle (Mutterstern 
des Netzapparates) (Fig. 4c). 
4. Auseinanderweichen der Körner zu den Auseinanderweichen der 
Polen. Chromosomen. 


5. Anordnung der Körner um die Tochter- Tochtersterne. 
sterne (Tochtersterne des Netzapparates) 
(Fig. 4d). 


1) Die Lage des beschriebenen Netzapparates in jungen und alten Zellen 
der Drscemer’schen Epithels, entspricht vollkommen der Lage der Centro- 
phormien, die nach den Angaben von BarLowItz, ZAWARZIN und andere 
Forscher das Centrosoma umgeben. Die Annahme, daß die beiden Anhäu- 
fungen des Netzapparates im Anfangsstadium der Teilung den zwei geteilten 
auseinanderweichenden Centrosomata entsprechen, ist somit sehr wahrscheinlich. 


299 
6. Anhäufung der Körner an den Polen der Tochtersterne 

Tochterknäuel und die allmähliche Ver- und Teilung der Zelle. 

schmelzung derselben zu Fäden (Tochter- 

netzapparate) (Fig. 5c). 

Im Stadium des Muttersternes wird nicht selten eine paarweise 
Anordnung der Körner des Netzapparates sowie doppelte Stäbchen 
beobachtet; ob hier jedoch tatsächlich eine Spaltung der Diktosomen 
analog einer Spaltung der Chromosomen erfolgt, ist schwer mit abso- 
luter Sicherheit zu behaupten, wie es übrigens auch schwer ist, wegen 
der geringen Größe die Spaltung der Chromosomen zu beobachten. 
Das einzige, was mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit be- 
hauptet werden kann, ist, daß die Teilung des mütterlichen Netz- 
apparates in zwei Tochterapparate nicht in den Anfangsstadien der 
Karyokinese erfolgt, trotz der beobachteten polaren Anhäufung der 
Körner des Netzapparates zur Zeit der Bildung des dichten und 
lockeren Knäuels (Fig. 4 a b; Fig. 5 a), sondern viel später. Als 
Beweis dafür dient erstens das Vorhandensein von Körnern des Netz- 
apparates im Stadium des dichten und lockeren Knäuels nicht nur 
an zwei Stellen ihrer Anhäufungen (an den Polen), sondern auch an 
der Peripherie der Knäuel, zweitens der Umstand, daß die polare 
Anordnung der Körner des Netzapparates eine temporäre ist, die rasch 
verschwindet und im Stadium des Muttersternes nicht mehr beob- 
achtet wird: um diese Zeit zerfallen die Körner (Diktosomen) gleich- 
mäßig um die Chromosomen (Fig. 4c). Ein Auseinanderweichen der 
Diktosomen zu den Polen und eine Anhäufung derselben an diesen 
wird erst im Beginn des Auseinandergehens der Tochtersterne beob- 
achtet. Der polaren Anhäufung der Körner des Netzapparates im 
Stadium des dichten und lockeren Knäuels kann somit nicht die Be- 
deutung einer Teilung des mütterlichen Netzapparates im Tochter- 
apparate zukommen, sondern sie muß als Anfangsstadium einer Spal- 
tung des Netzapparates zwecks gleichmäßiger Anordnung der Körner 
desselben im Protoplasma der in Teilung begriffenen Zelle in einer 
Ebene mit dem Mutterstern, von welchem Zeitpunkt an offenbar die 
wahre Teilung der mütterlichen Netzapparate in zwei Tochterapparate 
beginnt, angesehen werden. 


Der Netzapparat während der amitotischen Kernteilung. 


In den Zellen des Descrwmer’schen Epithels erwachsener Tiere 
werden recht häufig Fälle einer amitotischen Kernteilung sowie 


300 


auf diesem Wege entstehende mehrkernige Zellen, wie sie Zawarın?) 
z. B. beim Pferde angegeben hat, beobachtet. Außer beim Pferde 
beobachtete ich auch verschiedene amitotische Figuren und viel- 
kernige Zellen beim Igel und beim Hunde. Der Netzapparat be- 
teiligt sich bei dieser Teilung nicht. Er liegt in einer Einbuchtung 
des bisquitförmigen eingeschnürten Kernes (Fig. 3a) und nach der 
Teilung desselben zwischen den beiden Tochterkernen (Fig. 2 a). 
In den vielkernigen Zellen nimmt er eine zentrale Lage in der Zelle 
ein und ist von den an der Peripherie der Zelle gelegenen Kernen 
umgeben (Fig. 26). Die Masse des Netzapparates nimmt hierbei 
wahrnehmbar an Größe zu, entsprechend der Größenzunahme der 
vielkernigen Zelle — eine Teilung desselben wird jedoch nicht be- 
obachtet. 

Auf Grund der Lagerung des Netzapparates in einer zweikernigen 
Zelle kann mit einem großen Maße von Wahrscheinlichkeit bestimmt 
werden, ob diese Kerne amitotisch oder auf karyomitotischem Wege 
entstanden sind: im ersten Falle ist in der zweikernigen Zelle ein 
Netzapparat vorhanden, der zwischen den beiden Kernen liegt (Fig. 2a, 
Fig. 12a, ce), im zweiten Falle konzentriert sich der Netzapparat, 
wenn nach der mitotischen Teilung der Kerne die Zelle noch nicht 
geteilt ist, in Gestalt zweier Anhäufungen neben jedem Tochterkern 
an entgegengesetzten (den Polen entsprechenden) Seiten (Fig. 5 ce). 


Mehrschichtiges Plattenepithel. 


Die Netzapparate werden in den Zellen sämtlicher Schichten des 
vielschichtigen Plattenepithels beobachtet (Fig. 6). In der Schicht 
der Zylinderzellen haben sie das Aussehen kleiner Knäuel, die neben 
dem Kern im distalen (oberen) Teil der Zelle gelegen sind (Fig. 6a). 
Ihre Größe ist hier unbedeutend, um das 3—4fache kleiner als die 
Größe der Zellkerne In den Zellen der mittleren Epithelschichten 
sind die Netzapparate etwas größer, behalten jedoch dieselbe Lagerung 
in der Zelle bei, wie in der Zylinderzellenschicht, d. h. zur Außenfläche 
des Epithels (Fig. 60). In den Zellen der oberen Schichten nehmen 
die Netzapparate ein lockeres Aussehen an, sie nehmen an Größe zu; 
in vielen Fällen umgibt der Netzapparat in diesen Zellen den größeren 
Teil des Kernes, wobei er ihm dicht anliegt (Fig. 65c). In den 
oberflächlichen flachen Zellen des Epithels ist statt des Netzapparates 


1) Ibid. 


301 
nur eine körnige, in der ganzen Zelle zerstreute, hauptsächlich jedoch 
in den peripheren Teilen derselben gelegene Masse vorhanden (Fig. 6 d). 

Eine derartige Differenzierung der Netzapparate in den ver- 
schiedenen Schichten des Epithels ist für die vielschichtigen Epithelien 
sehr charakteristisch und wird nicht nur im Epithel der Hornhaut 
(Fig. 6), sondern auch im Epithel des Oesophagus, der Haut des 
Menschen, der Haut des 
Entenschnabels beobach- 
tet. In der Richtung von 
den unteren  Epithel- 
schichten zu den oberen 
nimmt der Netzapparat 
allmählich an Größe zu 
und ist bestrebt, statt einer 
streng polaren Lage, wie 
sie in den Zellen der Zy- 
linderzellschicht beobach- 
tet wird, eine zirkum- 
nukleäre Anordnung in 
den Zellen anzunehmen 
und wird schließlich in 
der ganzen Zelle zerstreut. 
Da sämtliche Zellen aller 
Schichten des Epithels 
durch Teilung aus den 
ZellenderZylinderschicht 
entstehen, so kann dieses 
Bild des Baues der Netz- 
apparate in den verschie- 


denen Schichten des Epi- _ ve elias 
thels als ein Prozeß der — Fi a 
Veränderung der Netz- © ie ee 
apparate mit dem Alter Fig. 6. Mehrschichtiges Plattenepithel der Horn- 


: haut vom Pferde. a Netzapparat in den Zellen der 

angesehen werden, der Zylinderschicht; d, c, e Netzapparate der Zellen der 

in einerallmählichen Auf- oberen Schichten, feine Zelle der Zylinderzellenschicht 
Seah . in Teilung (Stadium des Muttersternes), d Diktosomen. 

lockerung und einer An- Leitz, homog. Immers. #5. Oc. 4. 

ordnung derselben in der 

ganzen Zelle, statt der urspriinglichen polaren besteht. 


Teilung. Während der karyokinetischen Teilung der Zylinder- 


302 


zellen, die recht haufig in der Hornhaut des Pferdes sowie junger 
Katzen und Hunde angetroffen wird, ist das Bild der aufeinander- 
folgenden, gesetzmäßigen Veränderungen im Netzapparat, das gleiche 
wie in den Zellen der Descemer’schen Membran während deren Teilung, 
nur weniger deutlich, infolge der Notwendigkeit den Prozeß auf 
Schnitten zu untersuchen. Doch auch auf Schnitten, besonders auf 
Flachschnitten durch die Zylinderzellenschicht kann man sämtliche 
Stadien der Teilung des mütterlichen Netzapparates in die beiden 
Tochterapparate wahrnehmen, wie sie für die Zellen des Desckner- 


Fig. 7. Embryonales und retikuläres Gewebe. a Netzapparate in embryonalen 
Zellen (aus dem Mesenterium einer jungen Katze); 5 Netzapparate in den Zellen 
des retikulären Gewebes (aus einem mesenterialen Lymphknoten einer jungen Katze) ; 
c Leukocyten. Leitz, homog. Immers. !/,. Oc. 4. 


schen Epithels angegeben worden waren: die gleiche Auflockerung 
und Spaltung des Apparates in feine Körner, die gleiche charakte- 
ristische, gleichmäßige Anordnung derselben um den Mutterstern 
(Fig. 6d), die gleiche Anhäufung derselben an den Polen im Stadium 
der Tochtersterne usw. 
Bindegewebe. 

Bereits BERGEN!) hat vermittelst des Osmiumsäureverfahrens in 
einigen Bindegewebszellen Netzapparate beobachtet, die im Protoplasma 

1) v. Bereen, F., Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder („Netzapparate“, 


„Saftkanälchen“, „Trophospongien“ im Protoplasma verschiedener Zellenarten. 
Arch. f. mikr. Anatomie 1904, Bd. 64. 


303 


an einer Seite des Kernes gelegen waren. Die Methode von Gousı 
gibt die Möglichkeit, mit Leichtigkeit die Netzapparate in allen Typen 
des Bindegewebes (mit Ausnahme der Pigmentzellen, in denen sie 
offenbar durch die Pigmentkörner verdeckt werden, welche sich bei 
diesem Verfahren ebenso intensiv färben) zu offenbaren. 
Embryonales und retikuläres Gewebe. In embryonalen 
Zellen sind die Netzapparate in Gestalt kleiner, dichter Knäuel an 
einem Zellpol, in unmittelbarer Nähe des Kernes angeordnet (Fig. 7 @). 
In den Zellen des retikulären Gewebes haben die Netzapparate 


ros 
e 
x 


Fig. 8. Bindegewebszellen aus dem on des Entenschnabels. «a Netz- 
ahnielen Leitz, homog. Immers. 1/19. Oc. 


ein mehr lockeres Aussehen (Fig. 7b), sind ungleich groß, entsprechend 
der ungleichen Größe der Zellen. Bisweilen erscheinen sie körnig: 
dieses Aussehen kann jedoch durch die dünnen Schnitte erklärt 
werden, die die Fäden in Körner umwandeln; wie im embryonalen 
Gewebe so sind auch hier die Netzapparate durchaus polar angeordnet, 
wobei sie häufig den Kern berühren, ohne ihn zu umgeben. 
Lockeres, straffes und Fett-Gewebe. In der Haut des 
Menschen und anderer Säugetiere werden die Netzapparate sowohl in 
den Bindegewebszellen des Coriums als auch in den Zellen des Unter- 


304 


hautzellgewebes sowie in den Fettzellen beobachtet. Das gemeinsame 
Charakteristikum ist auch hier die geringe Größe und die polare An- 
ordnung in der Zelle. In sternförmigen Zellen ist der Netzapparat ent- 
sprechend an der Basis eines der Fortsätze angeordnet (Fig. 8 a). 

Im Corium des Entenschnabels (Fig. 8) weisen die Netzapparate 
charakteristische optische Eigenschaften auf: sie besitzen nämlich 
außer der schwarzen Färbung durch salpetersaures Silber noch einen 
besonderen Glanz, augenscheinlich infolge eines starken Lichtbrechungs- 
vermögens und erscheinen beim Drehen der Mikrometerschraube als 
kleine, stark glänzende Knäuel. Bei anderen Tieren habe ich ein der- 
artiges Verhalten des Netzapparates nicht beobachtet. 


2 


Fig. 9. Bindegewebszellen aus der Hornhaut des Pferdes. «a Netzapparat, der 
in einen Fortsatz der Zellen sich erstreckt; b Netzapparat im Protoplasma des Zell- 
leibes. Leitz, homog. Immers. !/;.. Oc. 


Besonders demonstrativ sind infolge ihrer Größe die Netzapparate 
in den Bindegewebszellen der Hornhaut vom Pferde auf Flachschnitten 
durch letztere (Fig. 9). Entsprechend der Größe der Netzapparate 
sind auch die ihn zusammensetzenden Fäden sehr dick und erscheinen 
auf dem Querschnitt als große Körner (Fig. 95). Der Apparat liegt 
neben dem großen Zellkerne, gewöhnlich ohne ihn zu berühren. In 


305 


der Mehrzahl der Fälle ist er im Protoplasma des verbreiterten Teils 
des Zelleibes gelegen, in Gestalt eines ovalen oder runden Knäuels 
(Fig. 95), bisweilen ist jedoch der Netzapparat in einer Richtung aus- 
gezogen und erstreckt sich in einen großen Fortsatz der Zelle (Fig. 9a). 
Der breitere Hauptteil des Netzapparates ist in diesem Falle neben 
dem Kerne gelagert, der übrige Teil liegt im Fortsatz, wird mit der 
Dickenabnahme des Fortsatzes feiner und endigt in einiger Entfernung 
von seinem Ende mit ein oder zwei Fäden oder mit mehreren Körnern. 
Der fädige Charakter des Netzapparates tritt auch in diesem Falle 
recht deutlich hervor (Fig. 9a). 

In Fettzellen ist der Netzapparat klein, liegt an einer Seite des 
Kernes, wobei er ihm bisweilen dicht anliegt und umgibt ihn zum 
Teil (Fig. 10a). In 
jungen Fettzellen hat 


der Netzapparat eine é- \ 
mehr isolierte Lage in \ \ PRG » 
einiger Entfernung \\ ae 2 
vom Zellkerne (Fig. m 
10d). i ee 
Der Netzapparat [ | 
während der Tei- \ EN 
lung der Bindege- \ \ 
webszellen. Die = 


karyokinetische Tei- 


lung der Bindegewebs- | a 

lon-beahach a Fig. 10. Netzapparate in Fettzellen. a aus der 
zellen beobachtete ich Haut des Menschen; 6 aus dem Mesenterium einer 
in der Hornhaut junger jungen Katze. Leitz, homog. Immers. !/;.. Oc. 4. 


Katzen und Hunde. 

Der Netzapparat der ruhenden Zellen weist hier bereits den gewöhn- 
lichen Charakter der Netzapparate in Bindegewebszellen auf, d. h. nimmt 
in der Zelle eine polare Lage ein in einiger Entfernung vom Kern, 
wobei er ihm an Größe nachsteht (Fig. 11 gh). Zu Beginn des 
karyokinetischen Teilungsprozesses macht der Netzapparat ungefähr die- 
selben Veränderungen durch, wie solche bei der Teilung von Epithel- 
zellen beobachtet werden. Im Stadium des dichten Knäuls (Fig. 11 a) 
behält er noch einigermaßen seinen fädigen Charakter, liegt jedoch 
bereits nicht an einem Zellpol, sondern umgibt fast den Kern und 
offenbart die Neigung, in einzelne Teile zu zerfallen, welche im 
Stadium des lockeren Knäuels (Fig. 115) und besonders des Mutter- 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 20 


306 


sternes (Fig. 11c) bereits das charakteristische Aussehen von Körnern 
und Stäbchen (Diktosomen) annehmen, die bisweilen paarweise ge- 
legen sind. Im Stadium des Muttersternes sind sie gleichmäßig um 
die karyokinetische Figur gelagert und übertreffen augenscheinlich 
an Zahl beträchtlich die Zahl der Chromosomen. Im Stadium der 


Fig. 11. Der Netzapparat während der karyokinetischen Teilung der Binde- 
gewebszellen. Hornhaut eines neugeborenen Hundes. a dichter Knäuel, 5 lockerer 
Knäuel, ce Mutterstern, d Tochtersterne, e Tochterkerne, f Teilung der Zelle, gh Netz- 
apparate in ruhenden Zellen. Leitz, homog. Immers. !/,. Oc. 4. 


Tochtersterne (Fig. 11d) sind die Körner und Stäbchen desgleichen 
um die karyokinetische Figur verstreut, wobei sie jedoch die Spindel 
freilassen; zu dieser Zeit ist bereits eine Konzentration derselben an 
den Polen zu erkennen, die beim Auseinanderweichen der Tochter- 


307 


sterne und der Bildung der Tochterknäuel zunimmt (Fig. 11 e). 
Während der Durchschnürung des Zellprotoplasmas vor der Teilung 
ist bereits an der Polseite eine deutliche Anhäufung der sich ver- 
einigenden und zu Fäden verschmelzenden Körner zu erkennen, wo- 
durch den Tochternetzapparaten der gewöhnliche knäuelförmige Charakter 
gegeben wird (Fig. 11). Jedoch auch nach der Teilung der Zelle 
erhält sich einigermaßen noch der körnige Charakter der Netzapparate 
der späterhin, augenscheinlich, schwindet. 

Interessant ist es, daß nach der Beobachtung von Mervzs?), die Mito- 
chondrien junger Bindegewebszellen (aus dem Corium eines zehntägigen 


) 


Fig. 12. Netzapparat in zweikernigen Bindegewebszellen: a aus der Hornhaut 
des Pferdes, 5 und c aus dem Mesenterium einer jungen Katze, d Netzapparate in 
einkerrigen ruhenden Zellen. Leitz, homog. Immers. !/,,. Oc. 4. 


Hühnerembryos) sich während der karyokinetischen Teilung der Zellen 
zwischen den Tochterzellen anordnen, indem sie den ganzen Raum 
zwischen ihnen einnehmen und nur die Pole freilassen (Meves, Taf. II, 
Fig. 5c, 5d, 5e). Die Anordnung der Körner des Netzapparates ist 
in diesem Stadium, wie aus dem oben Mitgeteilten hervorgeht, eine 
umgekehrte: sie umgeben die Tochterkerne, wobei sie sich haupt- 
sächlich an ‘den Polen konzentrieren und den Raum zwischen den 
Tochterkernen freilassen (Fig. 11//). 

1) Meves, F. Über Strukturen in den Zellen des embryonalen Stütz- 


gewebes sowie über die Entstehung der Bindegewebsfibrillen, insbesondere 
derjenigen der Sehne. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 75, 1910. S. 149—208. 


In den Bindegewebszellen der Hornhaut erwachsener Tiere werden 
häufig lappige und biskuitförmig eingeschnürte Kerne, sowie zwei- 
kernige Zellen beobachtet. Die Annahme liegt nahe, daß letztere 
durch eine amitotische Kernteilung entstehen. Der Netzapparat 
ist hierbei gewöhnlich in der Einbuchtung des eingeschnürten 
Kernes gelagert, wobei er ihm bisweilen dicht anliegt (Fig. 12«). 
Wie in den Zellen des Descemerschen Epithels (siehe oben), so kann 
auch hier die Lage des Netzapparates in zweikernigen Zellen mit 
einer bedeutenden Wahrscheinlichkeit auf die Entstehungsweise der 
beiden Kerne (karyokinetische oder amitotische) hinweisen. Im Binde- 
gewebe des Mesenteriums einer jungen Katze habe ich gleichzeitig 
zweikernige Zellen mit zwei Netzapparaten, die an entgegengesetzten 
Zellabschnitten, zwischen der Peripherie und dem entsprechenden Kern 
(Fig. 125) und zweikernige Zellen mit einem Netzapparat zwischen 
beiden Kernen (Fig. 12c) beobachtet. Auf Grund der mitgeteilten 
Beobachtungen bezeugt der erste Fall eine vorhergegangene karyo- 
kinetische Teilung, der zweite Fall eine amitotische Kernteilung. 

Aus den mitgeteilten, bei weitem noch nicht vollständigen Be- 
obachtungen können jedoch folgende Schlüsse gezogen werden: 


1. Der Netzapparat ist nicht nur in Nervenzellen, sondern in vielen, 
wenn nicht in allen, Zellarten vorhanden. 

2. In der Mehrzahl der Fälle (mit Ausnahme der Nervenzellen) 
hat er das Aussehen eines recht dichten, kleinen Knäuels, dessen 
Größe der Größe der Zelle proportional ist. 

3. In der Mehrzahl der Zellen ist der Netzapparat polar ans 
wobei in vielen Fällen, in denen die Lage des Centrosoma und 
der Sphäre bekannt ist, die Lage des Netzapparates mit der- 
jenigen dieser übereinstimmt (Zellen des Epithels der Desckuer- 
schen Haut, Leukocyten, Markzellen der Nebennieren!) u. a.). 
Es ist daher die Annahme wahrscheinlich, daß auch in anderen 
Fällen die polare Lagerung des Netzapparates mit dem wahren 
Zellpol übereinstimmt. 

4. Die polare Lagerung des Netzapparates geht mit dem Alter der 
Zelle in eine zirkumnukleäre über (Zellen der oberen Schichten 
des mehrschichtigen Pflasterepithels, die die Teilungsfähigkeit 


1) Pırar, M. ,,Apparato reticolare interno“ in den Nebennierenzellen 
des Igels. Travaux de la Soc. Imp. des Naturalistes de St. Petersbourg, T. 43, 
N. 1, 1912 (russisch). 


309 


verloren haben). Durch diesen Umstand wird vielleicht die 
zirkumnukleäre Anordnung des Netzapparates in Nervenzellen 
Erwachsener erklärt. 

5. Während der karyokinetischen Zellteilung macht der Netzapparat 
eine Reihe von Veränderungen durch, die zu einer gleich- 
mäßigen Verteilung der Masse des mütterlichen Netzapparates 
auf zwei Tochterzellen führt. 

6. Bei einer amitotischen Kernteilung teilt sich der Netzapparat 
nicht und ist in der Zelle zwischen den auf diese Weise ent- 
stehenden Kernen gelegen. 


St. Petersburg, März 1912. (Eingegangen am 20. April.) 


Nachdruck verboten. 
Observations cytologiques sur les cellules interstitielles 
du testicule humain. 
Par le Dr. Hans von WINIwaRTeR, Agr. sp. & l’Universite de Liege. 
Avec 2 planches. 
Tous les dessins sont exécutés au méme grossissement de 2400 diametres. 

Alors que chez beaucoup de mammiferes l’origine, le développement 
et la structure des cellules interstitielles du testicule sont maintenant 
bien connus, il n’en est pas de méme chez l’homme. Pourtant d’assez 
nombreux auteurs se sont occupes de cette question, surtout A la suite 
de la découverte par Reryxe, des cristalloides qui portent son nom et 
qui semblent spécifiques du tissu interstitiel humain. Mais la plupart 
des auteurs se bornent & confirmer l’existence des cristalloides, sans 
beaucoup s’etendre sur d’autres details cytologiques. Ils sont d’autant 
plus prolixes & discuter les hypotheses concernant la signification et 
le role possible de ces éléments. En tous cas, d’une facon générale, 
on conclut plutöt par analogie avec ce qui se passe chez les mammi- 
féres bien étudiés, pour déclarer que, chez l’homme, les cellules inter- 
stitielles sont pourvues d’un idiozome avec corpuscules centraux et 

peuvent renfermer de la graisse, du pigment et des cristalloides. 
Disposant d’un matériel humain d’excellente conservation, j’ai pu 
réunir une série d’observations cytologiques concernant les cellules 
interstitielles et compléter les données fournies naguére ici-méme 
(Anat. Anz., Bd. 33, 1908) sur leurs homologues de l’ovaire humain. 
Ce matériel comprend, en plus des foetus masculins utilisés en d’autres 
circonstances, des testicules d’adultes Agés respectivement de 21, 23, 


310 


25 et 41 ans; toutes les piéces furent fixées au FLemurne et colorées 
soit A la triple coloration, soit au HEIDENHAIN avec ou sans éosine ou 
orange, soit au Brnpa. Pour de plus amples détails 4 ce sujet, je 
renvoie le lecteur A un travail en cours d’impression dans les Archives 
de Biologie et consacré & des questions de spermatogenécse. 

Je m’occuperai d’abord de la cellule interstitielle adulte. Ilya 
lieu & ce propos d’établir une distinction entre les organes de 21, 23 
et 25 ans, et le testicule de 41 ans; en effet, dans les premiers, tous 
les tubes séminiféres sont en pleine activité; dans celui de 41 ans 
au contraire, il existe de nombreuses places oü la spermatogenése est 
ralentie ou méme complétement abolie. Je crois pouvoir rattacher ces 
phénoménes a l’involution sénile de l’organe, sans m’étendre ici sur 
les motifs qui m’ont conduit 4 cette interpretation. En tous cas, 
concutremment A cette involution, le tissu interstitiel est le siege de 
manifestations régressives qui font défaut dans le premier groupe de 
testicules. Nous trouverons done dans l’organe de 41 ans, des formes 
et des images cellulaires spéciales qui ne sont pas représentées dans 
les premiers; d’ot aussi la nécessité d’établir un classement. 

Testicules de 21, 23 et 25 ans. — Comparativement aux testicules 
d’autres mammiferes, le tissu interstitiel est maigrement développé 
chez homme. Jamais il ne forme d’enveloppe continue autour des 
canalicules séminiféres, comme c’est le cas chez d’autres especes. Au 
point de vue topographique, je dirai que les cellules interstitielles 
constituent de petits groupes ou de courtes colonnes, en general situées 
au niveau des points ot le tissu conjonctif est abondant; le plus 
souvent les cellules interstitielles sont fort éloignées des tubes sémini- 
féres et c’est exceptionnel d’en voir l’une ou l’autre appliquée contre la 
face externe d’un canalicule. La réunion d’un nombre un peu consi- 
derable de cellules interstitielles est chose rare; il est exact, ainsi que 
le font remarquer plusieurs auteurs, qu’elles forment souvent une 
gaine autour des vaisseaux; mais il n’en est pas moins vrai que cette 
disposition fait aussi defaut. 

L’impression générale qui se dégage de l’examen d’une prepa- 
ration, c’est que le tissu conjonetif est relativement abondant, plus 
que chez d’autres mammiferes ou les tubes séminiféres sont trés serres 
les uns contre les autres, et que cependant il est fort pauvre d’elements 
interstitiels. 

Parmi ceux-ci on rencontre une série de types que nous allons 
passer en revue et qui différent entre eux par la nature et la forme 


311 


des enclaves protoplasmiques. Ils ont tous ceci.de commun que le noyau 
cellulaire est volumineux, sphérique, fortement contouré et pourvu d’un 
réticulum chromatique assez grossier et d’un nucléole de grande taille. 
Le plus souvent, chaque noyau ne renferme qu’un seul nucléole; de 
méme chaque cellule ne contient d’ordinaire qu’un seul noyau; je 
reviendrai plus loin sur les exceptions & cette régle. La situation 
du noyau est toujours excentrique. 

A cöte de lui et contre lui, on observe dans le protoplasme une 
zone arrondie ou légérement étirée en croissant qui tranche nettement 
sur le reste du corps cellulaire; le protoplasme y est finement granu- 
leux et plus sombre dans les préparations & la triple coloration; elle 
est encore plus marquée apres le Hempennatn; elle prend une coloration 
rosée ou jaune par l’emploi consécutif d’éosine ou d’orange. Enfin 
elle renferme deux petits batonnets, placés cote a cote de maniere & 
former une sorte de V ou de T (fig. 1). Il s’agit évidemment la de 
Vidiozome et des corpuscules centraux, lesquels sont done des diplo- 
somes d’une forme particuliere. On les reconnait facilement A n’importe 
quel procédé de coloration. 

Or, il se fait que dans certaines cellules on trouve non pas 
deux corpuscules centraux en batonnets, mais quatre ou plus; et 
toujours ils sont placés deux par deux au voisinage les uns des autres, 
en constituant un petit groupe de spicules au sein de l’idiozome. 
Mais, fait important & noter: la multiplicité des corpuscules centraux 
s’accompagne dans l’immense majorité des cas d'une augmentation 
proportionnelle des noyaux. Y a-t-il quatre corpuscules, nous trouvons 
deux noyaux (fig. 3); y en a-t-il huit, quatre noyaux (fig. 4). Dans 
ces conditions les noyaux sont situés ou bien A cöte Pun de l’autre, 
a Vun des poles de la cellule, ou bien ils sont isolés ou groupés aux 
extrémités du grand axe du corps cellulaire (fig. 4). En tous cas, 
l’idiozome occupe toujours une position telle qu’il est commun a tous 
les noyaux et en contact avec chacun d’eux. 

J’ai dit que dans «l’immense majorité des cas» il y avait un 
rapport constant entre le nombre des noyaux et les corpuscuies cen- 
traux. Voici les exceptions & cet égard: on rencontre des cellules 
ou le noyau est unique, tandis que les centrosomes sont multiples, 
exemple la figure 2. Mais cette anomalie s’accompagne alors d’une 
autre particularité: de la multiplicité des nucléoles. Toujours uni- 
que, il n’est double que quand les centrosomes dépassent le chiffre deux. 

La régularité avec laquelle se reproduisent ces diverses com- 


312 
binaisons, ne permet & mon avis qu’une seule conclusion: les cellules 
interstitielles du testicule humain sont en général des éléments mono- 
nucléés, mais qui peuvent devenir plurinucléés; pour cela il faut au 
préalable une multiplication des centrosomes, suivie de celle du nu- 
cléole; augmentation du nombre de noyaux individualisés ne vient 
qu’en dernier lieu. 

Quant & la maniére dont s’opére la multiplication de ces différents 
organes cellulaires, j’en suis réduit & de simples hypothéses. La forme 
et la disposition réciproque des corpuscules centraux me parait parler 
en faveur d’un bourgeonnement, comparable & celui que les ScHREINER 
ont signalé chez la Myxine. Mais je n’ai pas réussi & voir des images 
aussi probantes que ces auteurs. Pour ce qui est de la division des 
noyaux, elle ne s’effectue certainement pas par voie karyokinetique. 
Je n’ai jamais constaté de mitoses parmi les cellules interstitielles bien 
caractérisées comme celles dont il s’agit ici. Et je suis sous ce rap- 
port parfaitement d’accord avec la majorité des auteurs. Or si la 
division n’est pas indirecte, elle doit étre directe; mais je me hate 
d’ajouter que je n’ai recueilli aucun indice de ce phénoméne. Jamais 
les noyaux n’offrent d’étranglement ou de lobulation, ni d’encoches 
ou de cloison de refend ou d’incisures. Ils sont toujours trés régu- 
lierement sphériques. De sorte que si cette amitose ou cette frag- 
mentation des noyaux se produit, elle doit étre extremement rapide 
ou bien survenir par poussées. Il est cependant assez singulier de 
n’avoir pu rencontrer dans aucun des testicules de mon matériel, la 
moindre figure se rapportant & ce processus. J’en observe les résul- 
tats et j’en soupconne le mécanisme, mais je n’ai pu le suivre dans 
tous ses details. 

En dehors de l’idiozome, le protoplasme des cellules interstitielles 
comporte deux zones: une externe, adjacente & la membrane cellulaire, 
claire, finement ponctuée et souvent un peu vacuoleuse; et une in- 
terne, plus dense et plus foncée, généralement en forme de croissant 
ou d’anneau et encerclant Vidiozome et une partie ou la totalité du 
pourtour nucléaire. C’est dans cette zone interne que sont accumulées 
des enclaves diverses: 

a) de la graisse en granulations de petit calibre, assez uniforme, 
ou en gouttelettes plus grosses, mais aussi moins abondantes et plus 
irréguliéres ; 

b) des cristalloides de REınke; comme |’a fait observer von LEn- 
HOSSEK, ils existent sous deux variétés: une grande, ä éléments parfois 


313 


énormes, et une petite; dans celle-ci, les cristalloides sont en général 
nombreux et bourrent tout lintérieur de la cellule; ils ont la ten- 
dence a se disposer par paires ou par faisceaux comme des bottes 
d’asperges (fig. 5). Ce sont des corps rectangulaires, trés allongés 
parfois un peu incurvés, a extrémités arrondies. Ils semblent tout 
a fait homogenes et se colorent intensément par n’importe quel pro- 
cédé. On les observe d’ailleurs avec facilité sur le vivant; ils ne 
polarisent pas la lumiere comme les véritables cristaux. Dans les 
préparations on les trouve souvent cassés, ce qui résulte peut-étre des 
manipulations auxquelles les tissus ont été soumis. Ils sont parfois 
aussi parcourus par une mince fente longitudinale qui apparait comme 
un plan de clivage ; 

c) des corpuscules ovalaires, riziformes, toujours en nombre con- 
sidérable, remplissant tantöt toute la cellule, tantöt accumulés a lun 
des poles comme c’est le cas dans la fig. 3. Ces éléments se colorent 
par toutes les méthodes, y compris le Brnpa, tandis que les cristal- 
loides et la graisse, quoique visibles dans les préparations au Brenpa 
ne sont pas teintés de bleu; 

d) il y a en outre les mitochondries; comme partout ailleurs 
ce sont des grains ou des filaments plus ou moins longs. Le plus 
souvent il n’y a que des grains, accumulés dans et surtout autour de 
Vidiozome (fig. 6); d’autres fois on remarque des chondriokontes assez 
petits et courts en nombre élevé, remplissant tout le protoplasme 
(fig. 7); enfin il y a des filaments plus longs, assez semblables a de 
petits cristalloides, mais beaucoup plus minces et plus courts (fig. 6). 

L’énumération qui précede, montre que les cellules interstitielles 
renferment des éléments tres variés; mais la complexité est accentuée 
par ce fait que les diverses enclaves peuvent se combiner de plusieurs 
maniéres; les mitochondries existent dans toutes les cellules, mais 
d’autant moins abondantes que les autres enclaves sont plus riches. 
On pourrait done établir toute une série de types cellulaires selon 
que tel ou tel élément y est représenté, seul ou concurremment avec 
tel ou tel autre: je ne m’arröterai pas & dresser cette liste qui serait 
dune importance relative et me borne a renvoyer le lecteur aux 
dessins ot sont figures quelques-uns des aspects le plus saillants. 

Malgré cette grande diversité, les différentes catégories de cellules 
ne sont pas entremélées sans aucun ordre; dans chaque groupe de 
cellules interstitielles, un type determine domine tous les autres. 
Seules les cellules & corpuscules riziformes font exception, étant 
toujours isolées au milieu des autres types. 


314 


Pour terminer, deux mots des limites cellulaires; elles sont 
nettes et visibles par toutes les méthodes. A l’aide du HEIDENHAIK- 
éosine, on met en évidence une veritable gaine conjonctive plus 
epaisse circonscrivant le pourtour extérieur des groupes interstitiels; 
elle ressemble beaucoup a lenveloppe conjonctive des canalicules 
seminiféres, en ce sens que les fibrilles conjonctives appliquées contre 
les cellules interstitielles sont plus larges et plus serrées que dans le 
tissu du voisinage. C’est sans doute cette disposition qui a fait dire 
a Jacopson que les cellules interstitielles sont pourvues de prolonge- 
ments étoilés qui ne leur appartiendraient pas en propre, mais feraient 
partie de leur enveloppe. 

Testicule de 41 ans. — Le tissu interstitiel est encore moins 
développé que chez les individus plus jeunes; de larges espaces con- 
jonctifs en sont totalement privés. On rencontre plus souvent aussi 
des cellules interstitielles isolées. Les différents types décrits précédem- 
ment se retrouvent, mais ils ont subi des variations quantitatives. Les 
cristalloides sont beaucoup plus abondants, surtout la petite variete: 
les cellules a grains riziformes sont fort rares; la graisse n’a pas varie. 
Les mitochondries ont diminué d’importance et ne sont guére repré- 
sentées que par des grains; les filaments sont en proportion minime. 

Mais la divergence la plus importante d’avec les testicules jeunes, 
consiste dans la présence de nombreuses formes régressives. Elles 
sont en rapport avec les canalicules séminiféres en involution ou 
méme en dégénérescence complete. Il ne s’agit pas ici de processus 
pathologiques, résultant p. ex. d’affections vénériennes, mais selon moi, 
simplement du début de l’involution sénile (cf. les explications 
données a ce sujet dans mon travail des Arch. de Biol. 1912). 

La limite cellulaire s’atténue, puis s’efface; les noyaux dégénérent 
par pycnose ou par chromatolyse ou méme par une sorte de pulvéri- 
sation; les enclaves cellulaires, surtout les cristalloides, se fragmentent 
et forment des amas irréguliers, des débris qui finalement se retrou- 
vent isolés dans le tissu conjonctif; parfois les cristalloides conservent 
leur forme et persistent tels quels, ä nu entre les fibrilles conjonc- 
tives. D’autres fois enfin tout le groupe interstitiel n’est plus qu’un 
magma ä peine reconnaissable. Je n’ai pas figuré ces aspects d’abord 
parcequ’ils ne montrent rien de plus que la plupart des cellules 
qui dégénérent, ensuite parcequ’il aurait fallu représenter des grou- 
pes entiers et non des cellules isolées. En tous cas, il n’y a 
pas trace d’infiltration leucocytaire, ni „plasmazellen“, ni granulomes, 


ni cellules géantes, ce qui prouve bien qwil s’agit d’une déchéance 
purement physiologique et non pas de phénoménes inflammatoires. 

Il résulte de mes observations que les cellules interstitielles du 
testicule ne sont pas des éléments fixes et immuables, mais soumis 
ä des fluctuations paralléles a l’evolution et 4 Vinvolution des tubes 
séminiféres. RemkE avait déji reconnu cette dégénérescence; von 
LexsHoss£x l’a entrevue, mais l’interpretait plutöt comme le résultat 
de la fixation. Bourn et Ancren declarent que le testicule sénile est 
dépourvu de cristaux de REInkE, mais ne signalent pas de dégénérescence. 
Enfin Biter prétend que chez le vieillard, les cellules interstitielles 
perdent leurs caracteres et redeviennent des cellules conjonctives 
ordinaires, fusiformes. ! 

En somme le tissu interstitiel du testicule offre par son évolu- 
tion de grandes analogies avec celui de l’ovaire; cela ressort aussi 
de l’etude des testicules foetaux et des observations relevées par plusieurs 
auteurs chez l'enfant et individu voisin de la puberté. Cela m’engage 
a donner quelquels détails sur les cellules interstielles chez le fcetus 
humain et me permettra en meme temps de déduire les relations 
éventuelles qui existent entre les diverses enclaves protoplasmiques. 
Je serai d’autant plus bref que j’ai eu l’occasion d’exposer quelques 
unes de ces données dans un mémoire antérieur. 

Fetus. de 3 ctm. — Les cellules interstitielles sont dejä nom- 
breuses et situées surtout entre les cordons séminiféres; ce sont des 
formes jeunes et de transition, offrant une grande affinité pour l’orange. 
L’idiozome et les corpuscules centraux ne sont pas tres nets; il n’y 
a pas encore de gouttelettes de graisse. Je ne possede aucune indi- 
cation sur les mitochondries, la fixation au ZENKER ne m’ayant pas 
permis d’employer une coloration élective. 

Foetus de 4 et 5 ctm. — Le tissu interstitiel est tres développé, 
remplit tout l’espace libre entre les canaux séminiféres et forme 
meme une couche continue en dedans de l’albuginee. On constate 
de nombreuses mitoses, mais celles-ci appartiennent toujours a des 
cellules conjonctives ordinaires. A partir de ce moment l’idiozome 
est de la plus grande netteté et renferme des diplosomes qui sont 
des granules un peu allongés, mais non de véritables batonnets (fig. 9). 

Les mitochondries sont fort développées; certaines cellules con- 
tiennent de longs filaments caracteristiques (fig. 8), mais le plus 
souvent ce sont de simples granulations. En -outre, la plupart des 
cellules possedent de fines gouttelettes de graisse (fig. 9); apres le 


HeipenHam elles ont une légére teinte verdatre, ce qui les différencie 
des mitochondries (celles-ci étant noires ou bleu-foncé). Quelques 
cellules possédent de gros globules de graisse. 


Foetus de 61/, et 8 ctm. — Le tissu interstitiel est encore plus 
riche et renferme davantage de la graisse. 
Fetus de 21 ctm. — A partir de ce moment jusqua la 


naissance, le tissu interstitiel est énormément développé. Compara- 
tivement aux stades précédents, les cellules interstitielles sont plus 
petites, peut-etre simplement parcequ’elles sont plus nombreuses et plus 
comprimées. L’idiozome est toujours bien visible; les mitochondries 
sont plus abondantes; de méme la graisse qui remplit presque com- 
pletement le corps cellulaire. A coté de cellules ä petites gouttelettes, 
il y en a beaucoup & gros grains, orientés autour de Vidiozome. La 
separation du protoplasme en deux couches. est peu distinete ou méme 
absente, fait signalé d’ailleurs par AnceL et Bourn. Il n’y a ni 
cristalloides, ni grains riziformes. 

Pendant toute la période fcetale, le tissu interstitiel est plus déve- 
loppe que dans le testicule de l’adulte. Nous savons d’autre part 
qu’au moment de la naissance, un grand nombre de glandes font preuve 
dune activité transitoire, éphémére, suivie d’une longue période de 
repos jusqu’au moment de la puberté et de la mise en train définitive 
de cette activité. C’est le cas pour les glandes genitales et les glandes 
se rattachant a l’appareil sexuel. Il est done plus que probable que 
dans le testicule comme dans l’ovaire humain (de méme que chez les 
autres mammiferes), le tissu interstitiel apres un épanouissement pas- 
sager, régresse, diminue, mais ne disparait pas complétement puisque 
les canalicules séminiféres ne sont pas voués a la dégénérescence 
comme leurs homologues, les cordons médullaires. Il est probable 
aussi qu’au moment de la puberté, quand la spermatogenése débute, 
le tissu interstitiel subit une poussée nouvelle. Je doute que cette 
poussée s’accompagne d’une différenciation de cellules conjonctives 
en cellules interstitielles; elles sont trop peu nombreuses chez homme; 
la diminution considérable pourrait n’étre que relative et résulter du 
développement des canalicules séminiféres par rapport au tissu inter- 
stitiel. En tous cas, d’apres Remxr, LuparscH, VON BARDELEBEN et 
d'autres, c’est & ce moment aussi qu’apparaissent les cristalloides et 
persistent pendant toute la durée de l’activit& sexuelle. Dans les 
parties en involution et chez le vieillard, non seulement les cristalloides 
deviennent plus rares, mais le tissu interstitiel 4 son tour régresse et 


finit par disparaitre (BÜHLER), soit en reprenant les caracteres de 
cellules conjonctives ordinaires, non différenciées, soit, ce qui me 
parait plns probable, en dégénérant d’une maniere parallele a lin- 
volution des canaux seminiferes; leurs enclaves se fragmentent, tombent 
dans les mailles du tissu conjonctif et finissent par &tre résorbées. 

Dans le testicule comme dans l’ovaire, l’&volution du tissu inter- 
stitiel est done parfaitement cyclique. 

Quelle est la filiation des diverses enclaves protoplasmiques et pos- 
sedent-elles une origine commune? Avant la graisse, les cellules inter- 
stitielles ‘renferment les mitochondries; rien de plus naturel que de rat- 
tacher ces deux éléments l’un ä l’autre. On admet aujourd’hui que les 
mitochondries interviennent dans toutes les sécrétions et de plus 
graisse et mitochondries feraient tous deux partie du groupe des 
substances lipoides. La derivation est done possible, mais je tiens a 
faire remarquer qu’elle n’est pas observable ni démontrable directe- 
ment; on ne peut soumettre le tissu interstitiel 4 une étude aussi 
rigoureusement sériée qu’une glande dont on fixe des fragments aux 
diverses étapes de l’activité secrétoire. La coexistence de deux sortes 
de granulations dans une méme cellule ne prouve rien quant a leur 
parenté ou a leur origine. 

On pourrait tout aussi bien faire dériver les cristalloides des 
mitochondries, car morphologiquement nous possédons tous les inter- 
médiaires; il y a des formes qui ressemblent beaucoup plus a des 
cristalloides en voie de développement (témoin fig. 6), qu’ä des mito- 
chondries, tout en ne se colorant qu’au Brnpa. Les corps riziformes 
que toutes les méthodes mettent en évidence, constitueraient une sub- 
stance transitoire; ces corps répondent vraisemblablement au pigment 
que Von a signalé dans les cellules interstitielles. La composition 
chimique tres différente des cristalloides qui, d’aprés RemkE et 
von EBNER, seraient des globulines, ne constitue pas d’obstacle: les 
auteurs se contentent d’invoquer une transformation chimique chaque 
fois qu’ils désirent ramener aux mitochondries ce qu’élabore le proto- 
plasme cellulaire. Ici encore la filiation est possible, mais non 
démontrée. 

Il est assez interessant de constater que, dans d’autres cellules, 
on a décrit des phénoménes comparables a ceux dont il vient d’étre 
question. Limon a retrouvé dans Vovule de lapine des cristalloides 
(observation que Van Brnepen ä faite plus de dix ans avant lui, sans 
la publier) qu’il rattache également ä des corpuscules et des bätonnets 


318 


siegeant dans le protoplasme d’ovules plus jeunes. Les corps bacilli- 
formes parfois si nombreux dans le protoplasme des cellules épiblasti- 
ques du blastocyte du lapin, signalés par Van BEneDen, sont évi- 
demment des cristalloides; comme Durspere a étudié les mitochon- 
dries dans cet objet, c’eüt été le moment de rechercher la parenté 
eventuelle des corps bacilliformes avec les mitochondries; mais Duxs- 
BERG est muet a cet égard. 

Il y a pourtant une relation qui ne me parait pas fortuite: c’est 
la coexistence des cristalloides dans toutes les cellules ou ils furent 
relevés, avec des lipoides ou des corpuscules riziformes. C’est le cas 
pour les ovules de divers animaux: lapin (Van BENEDEn, Limon), chien 
(WaGENER), Souris (HOLL), biche (voy EBxer); le blastocyte du lapin 
(Van Bryepen); les cellules interstitielles du testicule humain de méme 
que les cellules de SerroLı et les spermatogonies; les cellules des 
capsules surrénales du cobaye, du cheval et de la vache (Muon). Je 
m’en tiens aux mammiferes pour ne pas allonger outre mesure cette 
numeration. La présence simultanée des diverses enclaves ne prouve 
évidemment pas leur origine commune, mais elle démontre la ten- 
dance de certaines cellules a élaborer des éléments qui, morphologique- 
ment tout au moins, offrent de nombreuses ressemblances et apparais- 
sent dans une succession déterminée. 

Quel peut étre leur röle? On les considére comme l’expression 
dune suractivité cellulaire, destinée a la nutrition soit de la cellule 
meme qui les renferme, soit de cellules du voisinage. Cela se com- 
prendrait ä la rigueur pour les ceufs ou les cellules du blastoderme, 
mais non pas pour les cellules interstitielles du testicule; pour celles- 
ci, rien ne prouve que les substances élaborées soient transmises aux 
cellules des canalicules séminiféres. Pas plus d’ailleurs que dans la 
circulation générale pour expliquer la sécretion interne qui est le 
second role attribué aux cellules interstitielles. 

De méme que nous avons signalé naguére des chattes chatrées, 
chez lesquelles l’instinct génital s’est conservé pendant des années, 
de méme Urecuia dit avoir observé »maintes fois que de chiens de 
son laboratoire pratiquaient le coit aprés avoir été castrés«; de meme 
on connait de nombreux exemples d’eunuques ou ablation des 
testicules et par conséquent du tissu interstitiel n’a pas amoindri 
Vinstinet génésique. 

Je ne reprendrai pas ici la discussion de cette hypothése, me 
bornant & rappeler que la dégénérescence simultanée des cellules 


319 


interstitielles et des canalicules en involution parle beaucoup plus en 
faveur d’un role trophique, comme Sarnmont et moi l’admettons pour 
le méme tissu dans l’ovaire. Peut-étre qu’il joue également un röle 
protecteur en ce sens qu il accapare et retient des substances nuisibles 
pour les cellules sexuelles dont on connait la grande sensibilité envers 
les produits les plus variés. L’observation de MuLon qui considere ces 
éléments comme des »cellules accumulatrices et transformatrices de 
poisons endogenes« rend mon hypothese trés vraisemblable. 

Quant aux diplosomes, von LENHosséK n’est pas parvenu a les voir ; 
von Exner les figure comme deux grains; c’est aspect qu’ils présentent 
d’ailleurs chez le fcetus comme le montre la figure 9. Les batonnets 
doubles de Tadulte, leur fragmentation ou bourgeonnement et leur 
intervention dans la multiplication des noyaux sont des faits nouveaux. 
Les cellules interstitielles adultes, tout comme les cellules de Sertoli, ne 
subissent plus la karyokinése, mais elles peuvent devenir multinucléées 
par un processus spécial. Il serait interessant de rechercher si, dans 
l’ovaire humain adulte, les cellules interstitielles possedent aussi des 
centrosomes en bätonnets et se comportent d’une facon analogue. 


Liége, Mars 1912. 


Bibliographie. 

1. von BARDELEBEN, K., Die Zwischenzellen des Säugetierhodens. Anat. Anz. 
Bd. 13, 1897. 

. Bouin et AncEL, Recherches sur les cellules interstitielles du testicule des 
mammiferes. Arch. zool. exper. et gen., Ser. IV, T. 1, 1903. 

3. BÜHLER, Entwicklung der Keimdrüsen. O. Herrwies Handb. der Entw. 

d. Wirbelt., Bd. III, p. 740, 1906. 

4. Duespere, J., Sur la continuite des éléments mitochondriaux des cellules 
sexuelles et des chondriosomes des cellules embryonnaires. Anat. Anz. 
Bd. 35, 1910. 

. VON Epner, V., Köruıkers Handb. der Gewebelehre, 1902. 

. Hour, cité par EsxeER. 

. Jacogson, A., Zur pathol. Histologie der traumatischen Hodenentziindung. 
Virch. Arch. Bd. 75, 1875. 

8. von LENHoss£x, M., Beiträge zur Kenntniss d. Zwischenzellen des Hodens. 

Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1897. 
9. — Über die Centralkérper in den Zwischenzellen des Hodens. Bib]. Anat. 
IV. Vale al S99: 
10. Liwoy,M.,Cristalloides dans l’ceuf de« Lepus cuniculus». Bibl.Anat.V.X11,1903. 
11. Lusarscu, O., Über das Vorkommen von kristallinischen und krystalloiden 
Bildungen in den Zellen des mensch]. Hodens. Virch. Arch. Bd. 145, 1896. 
12. Mouton, P., Cristaux de pigment dans les surrénales. Bibl. Anat. V. XVI, 1907. 
13. Reıske, F., Beiträgez. Histologie d. Menschen. Arch. f.mikr. Anat., Bd.47, 1896. 


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320 


14. Scurerner, A. u. K. E., Uber die Entwicklung d. männlichen Geschlechts- 
zellen von Myx. glut. VI. Die Centriolen und ihre Vermehrungsweise. 
Arch. de Biol. T. XXI, 1905. 

15. Van BEnEDEn, Ed., Recherches sur l’embryologie des Mammiféres. La 
formation des feuillets chez le lapin. Arch. de Biol. T. 1, 1880. 

16. WAGENER, cite par Epner. 

17. WintwarterR, Hans von, Das interstitielle Gewebe der menschl. Ovarien. 
Anat, Anz. Bd. 33, 1908. 

18. — Etudes sur la spermatogenese humaine. Arch. de Biol. T. 26, 1912. 

19. — et Sammont, G., Nouvelles recherches sur l’ovogenese et l’organogenese 
de l’ovaire des mammiféres (Chat). Chap. III. Arch. de Biol. T. 24, 
1908-09. BR: 

Planche I. 


Fig. 1. Test. hum. de 25 ans. Tr. color. idiozome, centrosomes, graisse et 
cristalloides (coupes obliquement). 

Fig. 2. Id. noyau a 2 nucléoles; 4 centrosomes. 

Fig. 3. Id. cellule ä 2 noyaux ; corps riziformes. 

Fig. 4. Id. cellule ä 4 noyaux; 8 centrosomes. 


Planche II. 


Fig. 5. Test. hum. de 41 ans. Tr. color. Groupe de cellules 4 grands et petits 
cristalloides. 

Fig. 6. Test. hum. de.21 ans. Benpa. Mitochondries en grains et filaments. 

Fig. 7. Id. cellule entierement remplie de petits chondriocontes. 

Fig. 8. Test. de foetus humain de 5 ctm. Herpennarn-éosine. Mitochondries. 

Fig. 9. Id. Idiozome, diplosomes, mitochondries et graisse. 


Anatomische Gesellschaft. 


Auf mehrfachen Wunsch werden hier die Namen der (43) Herren 
Mitglieder mitgeteilt, die fiir 1912 (oder auch fiir 1911) den Jahres- 
beitrag (5. M) noch nicht gezahlt haben: ALBANESE, v. ALTEN, BER- 
TELLI, BOEKE, BUGNION, BUJARD, Cristiani, DRÜNER, DUSTIN, FREDERIC, 
FRoHSE, FUCHS, Gace, GOEPPERT, GREGORY (1911!), Hamann, Hansen, 
HASSELWANDER, HELD, Hoven, JOLLY, JosErH, KINGSBURY, KOELLIKER, 
KUNKEL, v. LICHTENBERG, LUEHE, MARCUS, MOUCHET, NUSBAUM, PLENGE, 
RawITz, RETTERER, RUBASCHKIN (1911 !), Rurrinı, V.Scumipt (19111), 
SCHUBERG, Vv. TELLYESNICZKY, TERRY, TRIEPEL, VILLIGER, WEISSEN- 
BERG, ZARNIK. 

Die Einziehung der bis zum 1. Juni nicht eingegangenen Bei- 
träge wird, soweit dies möglich, durch Postauftrag erfolgen. Da Post- 
aufträge nach Dänemark, den Vereinigten Staaten und Rußland nicht 
zulässig sind, werden die in diesen Staaten wohnenden Mitglieder 
nochmals auf diesem Wege um Zahlung ersucht. 

Die Ablösung der Beiträge kann durch Zahlung von 75 M jeder- 
zeit erfolgen. 

Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 
Abgeschlossen am 16. Mai 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


Anatomischer Anzeiger Bd. 41. Wini warter, Observations eytologiques. Daran 


Fig. 4. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Anatomischer Anzeiger Bd.- 


Verlag von Gustay Fischer in Jena. 


11. Winiwarter, Observations cytologiques. Taf. TT. 
ytovogıq 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 29, Mai 1912. & No. 12. 


Insart. Aufsätze. Citelli, Sul significato e sulla evoluzione della ipofisi 
faringea nell’uomo. p. 321—334. — Eckstein, Bemerkungen über das Muskel- 


system eines Neger-Fetus. p. 334-340. — James E. Ackert, On a Tactile 
Organ in the Cheek of the Mole, Scalops Aquaticus. With 5 Figures. 
p. 341—347. — A. B. van Deinse, The sutura parietalis of the Mammals. 
With 1 Figure. p. 347—351. 

Bücheranzeigen. GIUSEPPE STERZI, p. 352. — L. EDINGER u. A. WALLEN- 
BERG, p. 352, 


Anatomische Gesellschaft, p. 352. 


Aufsatze. 
Nachdruck verboten. 

Sul significato e sulla evoluzione della ipofisi faringea 

nell’ uomo. 
Per il Prof. CıreLıı, Catania. 
(Ricerche fatte nell’ Istituto anatomico della R. Universita, diretto del 
Prof. R. STADERINI.) 

Nei miei precedenti lavori sull’ argomento mi sono occupato, per 
le ragioni ivi esposte, dell’ ipofisi faringea nei bambini e nei ragazzi +). 
In quell’ epoca della vita, tra le altre cose, ho rilevato: da un canto, 
che l'ipofisi faringea somiglia per la sua struttura all’ ipofisi centrale, 
e dall’ altro che, non solo la porzione anteriore di essa & di solito piu 
superficiale che negli adulti, ma in piu della meta dei casi, con un 
decorso che si avvicina pit o meno alla verticale, dopo avere attra- 


1) Crretui, L’ipofisi faringea nel 12 e 24 infanzia etc. — Anatom. An- 
zeiger. Vol. 38, 1911. 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 21 


322 


versato lo strato ghiandolare e quello linfoide della mucosa della 
volta faringea, termina in mezzo a quest’ ultimo strato o raggiunge 
Yepitelio di rivestimento. Tale porzione, che nella vita extra-uterina 
non era stata descritta da nessuno, io la chiamai porzione verticale 
o superficiale dell’ ipofisi faringea. 

Intanto, il fatto che i pochi Autori i quali, oltre di me, si sono 
occupati finora della ipofisi faringea nella vita extra-uterina dell’ uomo 
(CIVALLERI, HABERFELD, PENDE e ARENA) non s’erano accorti di tale por- 
zione, e il fatto che essi avevano esaminato per lo pit cadaveri di adulti 
(mentre io avevo studiato solamente e su un notevole numero di 
esemplari bambini e adolescenti) mi fece sorgere il sospetto che forse 
la porzione verticale dell’ ipofisi faringea, da me con tanta frequenza 
riscontrata, scompariva nell’ eta adulta; ed era stata probabilmento 
questa la ragione per cui i sudetti Autori non la trovarono. Oltre 
a cio, poiché dopo CIVALLERI, HABERFELD e me, che ammettevamo 
una certa identitä di struttura tra ipofisi faringea e centrale, PenpE 
e ARENA vennero sul riguardo a conclusioni opposte, credetti giusto 
occuparmi anche di tale argomento. 

Stimai quindi interessante esaminare l’ipofisi faringea nei giovani, 
negli adulti e nei vecchi (in quelle epoche della vita, cioé, in cui da 
me non era Stata studiata), in modo che, in base a ricerche personali 
complete, mi potessi formare un concetto pit chiaro della evoluzione, 
del significato e in parte anche della funzione della ipofisi faringea 
nell’ uomo. 

Esaminai a tal uopo 12 cadaveri di adulti (dai 23 anni ai 78 
anni), al solito con sezioni frontali in serie (le sezioni frontali le 
credo preferibili a quelle sagittali; perché, cadendo esse perpendico- 
larmente, e non parallelamente come quest’ ultime, al cordone ipo- 
fisario, & pit difficile che sfugga alla osservazione qualche tratto di 
ipofisi faringea). 

Ed ecco quanto ho trovato con questa mia nuova serie di ri- 
cerche: 

1° Caso. Uomo di 23 anni con vegetazioni adenoidi. 

Manca completamente la porzione verticale dell’ ipofisi faringea. 
La porzione orizzontale di essa forma un cordone tutto profondo e 
schiacciato nel senso dorsoventrale. Anteriormente questo cordone, 
in mezzo al connettivo sotto-mucoso, mentre colla sua faccia dorsale 
sta poco distante dal periostio, colla sua faccia ventrale, invece, in 
qualche punto sta quasi a contatto colle ghiandole profonde. Questo 


323 


fatto avviene, sia perché lo strato ghiandolare in questo caso si estende 
fino nella profonditä dei tessuti molli della volta, sia perché lo strato 
connettivo sotto-mucoso, per lo pit. denso, qui (come del resto si 
riscontra spesso negli adulti) @ meno alto che nei bambini e ado-. 
lescenti. Posteriormente l’ipofisi si approfonda sempre piu e penetra in 
mezzo al periostio. Tutto il cordone & lungo mm. 31/, e corrisponde, 
sulla linea mediana, al becco del vomere nella sua porzione supero- 
posteriore. Gli elementi cellulari ricordano molto, per aspetto e dis- 
posizione, quelli dell’ ipofisi centrale: si nota perö, al solito, una certa 
scarsezza degli elementi cromofili rispetto all’ ipofisi centrale. 


Non ho trovato aggruppamenti di cellule piatte e solo qualche 
raro utricolo, tapezzato di cellule cubiche, spesso polistratificate, e 
quasi pieno di sostanza ialina colorata dall’ eosina. In mezzo ai 
cumuli cellulari si nota, con maggiore frequenza che negli adolescenti 
e nei bambini, della sostanza colloide. 


2° Caso. Uomo di 26 anni con vegetazioni adenoidi. 

L’ipofisi faringea, lunga circa mm. 5, presenta in questo caso la 
porzione verticale, che pero & molto sottile. Questa porzione, la quale 
con direzione perpendicolare attraversa lo strato ghiandolare della mu- 
cosa e un buon tratto dello strato linfoide ove termina, 6 costituita, 
piuttosto che da un vero cordone, da pochi e sottili cordoncini di 


elementi ipofisarii, spesso formati da una sola colonna di cellule. 


La porzione verticale si continua, al solito, colla porzione oriz- 
zontale, che risulta di un cordone rotondeggiante e discretamente robusto 
(diametro quasi 1/, mm.. Questo, mentre anteriormente sta molto 
vicino allo strato ghiandolare della mucosa, indietro si approfonda a 
poco a poco nel periostio e nella fossetta sfeno-vomeriana abbastanza 
sviluppata. Gli elementi ipofisarii, come negli adolescenti, somigliano 
a quelli del lobo anteriore dell’ ipofisi centrale, i cromofili perd sono 
pit. scarsi. Si riscontrano, pit frequentemente che nei bambini, dei 
blocchi di colloide dentro i cumuli e i cordoni cellulari, e, oltre a 
cid, qualche otricolo con colloide, tapezzato di cellule cubiche, e due 
ammassi (in tutte le sezioni) di cellule piatte non stratificate, con 
Yaspetto di cellule malpighiane. Il connettivo intra-ipofisario 6 un 
po’ piu evidente che, di solito, nei bambini: i vasi sanguigni, invece, 
un po’ piu scarsi. 

3° Caso. Donna di anni 28, senza vegetazioni adenoidi, né 
altre lesioni del rino-faringe. 

21* 


324 


Qui V’ipofisi faringea presenta una porzione verticale tipica, la 
quale sotto forma di un cordone verticale ellittico (a grande diametro 
antero-posteriore) arriva quasi a toccare l’epitelio di rivestimento 
della mucosa (perö, quantunque in questo caso la porzione verti- 
cale sia bene sviluppata, tuttavia i suoi diametri sono un po’ piu 
piccoli che nei bambini e negli adolescenti). Essa col suo estremo 
profonde si continua, al solito, colla porzione orizzontale, la quale 
indietro si approfonda sempre pit fino a raggiungere il periostio; 
quivi sorpassa il becco del vomere e si infossa nella fossetta sfeno- 
vomeriana discretamente sviluppata. Tutto il cordone ipofisario é 
lungo circa mm. 5 e corrisponde, sulla linea mediana, alla porzione 
postero-superiore del becco del vomere, che sorpassa indietro, fino 
a raggiungere la fossetta sfeno-vomeriana in cui termina. 

Gli elementi ipofisarii somigliano a quelli del lobo anteriore 
dell’ ipofisi principale, tranne la solita relativa scarsezza di cromofili. 
Si nota non raramente della colloide in mezzo ai cordoni ipofisarii, 
e qualche raro e piccolo otricolo cistico. Oltre a cid ho trovato 
(piuttosto verso la periferia del cordone e verso l’estremo anteriore 
di esso) parecchi noduli di cellule piatte stratificate, le cui cellule 
centrali in qualcuno erano in parte disfatte; sicché si notava una 
cavita da rammollimento. Il connettivo intra-ipofisario € evidente; 
i vasi sanguigni invece un po’ piü scarsi che nei bambini. 

4° Caso. Uomo di 40 anni. Nessuna alterazione della volta 
faringea, né delle fosse nasali. 

L’ipofisi faringea non ha la porzione verticale; oltre a cid, 
tranne il suo estremo anteriore che & quasi a contatto con una 
shiandola profonda, essa & tutta fuori della mucosa. E lunga circa 
3 mm., e nel suo terzo anteriore risulta costituita di cumuli cellulari 
che non formano nel loro assieme un vero cordone regolare. Quivi 
il connettivo interstiziale & scarso e, cosa importante per il significato 
di quest’ organo, si riscontrano numerosi, grossi e tipici i cromofili 
(specie eosinofili) quali non li ho visti mai negli altri casi. La 
ghiandola ipofisaria quivi é perfettamente identica, come struttura, 
all’ ipofisi centrale. 

Nei suoi ?/, posteriori, poi, forma un vero cordone rotondo o 
rotondeggiante, ove il connettivo interstiziale diviene abbastanza evidente. 
I eromofili diminuiscono un po’ di numero, ma sono tuttavia sempre dis- 
cretamente numerosi e tipici. I vasi intra-ipofisarii sono scarsi; quelli 
invece attorno l’ipofisi, specie anteriormente, sono numerosi e dilatati. 


325 


Tutto il cordone ipofisario corrisponde alla parte postero-superiore 
del becco del vomere e lestremo posteriore alla fossetta sfeno- 
vomeriana. 

5° Caso. Uomo di anni 41 — nulla di patologico al rino- 
faringe. 

Ipofisi faringea lunga circa 3 mm., senza porzione verticale. 
L’estremo anteriore sta molto vicino allo strato ghiandolare; pero il 
cordone ipofisario si approfonda piuttosto rapidamente indietro, ove 
raggiunge il periostio. Risulta di un cordone rotondeggiante con vasi 
molto scarsi e connettivo discretamente evidente. 

E molto interessante il fatto che qui, a differenza di tutti gli 
altri casi, Vipofisi @ costituita quasi per intero da elementi piatti, divisi 
dal connettivo in aree rotondeggianti, e in qualche punto in preda 
a disfacimento. 

6° Caso. Donna di 46 anni — non vegetazioni adenoidi, né 
altre lesioni del rino-faringe. 

L’ipofisi qui & tutta profonda: difatti non solo manca la porzione 
verticale, ma anche l’estremo anteriore di essa & molto vicino al 
periostio. L’estremo posteriore, poi, penetra in mezzo a questo. Tutto 
il cordone supera di poco i mm. 3 di lunghezza, ha in sezione fron- 
tale una forma ellittica a grande diametro trasverso, e corrisponde 
alla porzione postero-superiore delle ali del vomere, che non sorpassa 
indietro. Le cellule ipofisarie somigliano un po’ meno che negli altri 
casi a quelle del lobo anteriore dell’ ipofisi centrale: sono appunto 
molto rari i cromofili, si notano oltre a cid un certo numero di otri- 
coli cistici tapezzati da epitelio cubico, e qua e la aggruppamenti 
nonconcentrici di cellule piatte, mescolate alle volte con elementi 
ipofisarii. Il connettivo intra-ipofisario € discretamente sviluppato, i 
vasi non molto numerosi, la sostanza colloide piuttosto abbondante. 

7° Caso. Donna di anni 50 — nessuna lesione del rino-faringe. 

Cordone ipofisario tipico, lunga circa mm. 5. Esso corrisponde, 
sempre sulla linea mediana, all’ estremo postero-superiore del becco 
del vomere, che sorpassa indietro per infossarsi nella fossetta sfeno- 
vomeriana. 

Questa ipofisi anteriormente non forma, come indietro, un cordone 
ben delimitato e rotondeggiante, ma un aggruppamento poco regolare 
di cumuli e cordoni ipofisarii con scarsi cromofili e spesso con sostanza 
colloide: si nota molto di rado qualche accumulo di elementi piatti 
non stratificati e pochi e piccoli otricoli con colloide. Il connettivo 


326 


interstiziale, specie anteriormente, é abbastanza evidente; i vasi piut- 
tosto scarsi. 

Qui manca la porzione verticale; perö Vestremo anteriore di 
questa ipofisi non & molto profondo; quantunque fosse separato dallo 
strato ghiandolare da un discreto strato di tessuto fibroso. Man mano 
poi si va indietro il cordone ipofisario si approfonda sempre piu, 
penetra nel periostio, e si infossa col suo estremo posteriore nella 
fossetta sfeno-vomeriana piuttosto evidente. 

8° Caso. Uomo di anni 58 — nessuna lesione del rino-faringe. 

L’ipofisi faringea & bene sviluppata e costituita di elementi cel- 
lulari, i quali per disposizione ed aspetto somigliano a quelli del lobo 
anteriore dell’ ipofisi centrale: solo sono scarsi i cromofili. Entro 1 
cumuli e i cordoni cellulari, per lo piü pieni, si trova qua e la della 
sostanza colloide: inoltre in 2 sezioni si nota un blocco di cellule 
malpighiane stratificate, uno dei quali, quasi nel centro dell’ ipofisi, 
occupa circa */, della sezione ipofisaria. 

ll cordone ipofisario, rotondeggiante per quasi tutta la sua lun- 
ghezza, si trova addossato a un’ arteria di discreto calibro, la quale, 
da laterale, diventa a poco a poco dorsale, e solo verso l’estremo 
posteriore si allontana un poco dall’ ipofisi. Inoltre in alcune sezioni 
si nota, a contatto coll’ ipofisi per una zona molto limitata del suo 
contorno, un follicolo linfatico. Non vi sono cisti, tranne qualche 
piccolo otricolo con epitelio cubico: il connettivo interstiziale € discreta- 
mente evidente e i vasi non tanto numerosi. 

L’ipofisi & tutta profonda, manca la porzione verticale, e fin dal 
suo estremo anteriore, ch’é separato dallo strato ghiandolare da uno 
spesso strato di connettivo denso, resta fuori della mucosa, Essa € 
lunga circa 4 mm., e corrisponde alla parte postero-superiore del becco 
del vomere, che sorpassa appena indietro. 

9° Caso. Donna di anni.70 — nessuna alterazione del rino- 
faringe. 

Ipofisi faringea bene sviluppata e in ottime condizioni di con- 
servazione. Manca una vera porzione verticale. Il terzo anteriore 
circa non forma un cordone ben distinto, ma un ammasso di cumuli 
e cordoni ipofisarii con abbondante connettivo intermedio. Nei ?/, 
posteriori invece essa forma a poco a poco un cordone ellittico a 
grande diametro orizzontale, e piü o meno appiattito nel senso dorso- 
ventrale. Il connettivo interstiziale diviene quivi sempre pil scarso, 
e cosi l’ipofisi acquista sempre meglio l’aspetto di cordone. 


327 


Tutta Vipofisi € lunga circa mm. 4 e, relativamente all’ eta, é 
piuttosto superficiale; perché nei ?/, anteriori circa essa é piü o meno 
vicina allo strato ghiandolare della mucosa: indietro si avvicina al 
periostio, ma non vi penetra. 

Gli elementi ipofisarii sono tipici, ma in massima parte cromo- 
fobi: con frequenza si nota della colloide in mezzo ad essi. Verso 
la meta del cordone si notano inoltre un discreto numero di ammassi 
di cellule piatte per lo piu stratificate. ssi, di varia grandezza e 
sovente rotondeggianti, stanno pitt spesso vicino la periferia del cor- 
done. Non ho incontrato nessuna vera cisti piu o meno grande: 
solo qualche piccolo utricolo tapezzato di cellule cubiche. 

10° Caso. Donna di anni 70. — Qui Vipofisi faringea, pur 
trattandosi d’una donna della stessa eta che la precedente, & invece 
tutta profonda, e indietro si approfonda di pit fino a raggiungere il 
periostio. Essa é lunga poco pit di 2 mm., e corrisponde alla parte 
postero-superiore del becco del vomere. 

Importante in questo caso é il fatto che le cellule ipofisarie sono 
in massima parte in preda a desquamazione e a disfacimento, spesso 
per cariolisi con consecutiva citolisi. Si trovano difatti pochi ele- 
menti che conservano bene il loro nucleo, il resto del cordone, in- 
vece, & costituito da residui cellulari, da globetti di sostanza ialina 
colorata in rosa dall’ eosina (prodotti di degenerazione ialina) e da 
qualche globo di colloide colorato in rosso e ben refrangente. Si 
vedono inoltre qua e 1a dei piccoli sincizii, costituiti da piccoli am- 
massi di protoplasma granuloso colorato in rosso, in mezzo a cul 
stanno 3—4 nuclei ben conservati. 

Molto degno di nota é poi un altro fatto; cioé a dire: non solo 
in questo caso si ha degenerazione probabilmente di carattere invo- 
lutivo negli elementi ipofisarii, ma anche l’epitelio ghiandolare della 
mucosa €. in preda a desquamazione e a degenerazione. 

D’altro canto il tessuto connettivo si presenta ben colorato e con 
nuclei benissimo conservati: solo si notano raramente e in qualche 
sezione dei gruppetti di 4—5 sferule ialine colorate in rosa (corpi 
di Russel), la presenza dei quali indica una incipiente degenerazione 
ialina anche negli elementi connettivali. Nel resto non si notavano 
altri fatti patologici. 

Ora, poiché il cadavere da cui fu preso il pezzo aveva la stessa 
freschezza che gli altri, né c’erano lesioni di sorta nelle regioni vicine, 
bisogna spiegare le sudette alterazioni, ammettendo una involuzione senile. _ 


328 


E molto importante quindi al riguardo (date le vedute da me 
sostenute, sul rapporti cioé fisio-patologici tra mucosa della volta 
faringea e ipofisi) l’aver trovato che l’epitelio ipofisario e quello delle 
ghiandole della mucosa seguivano la stessa sorte. 

Caso 11° Donna di anni 70. 

Anche qui l’epitelio ghiandolare della mucosa € in gran parte 
scomparso (sicché restano delle antiche ghiandole le cornici connetti- 
vali) e anche qui Vipofisi faringea, tutta profonda, & breve (lunga 
mm. 1!,) e le cellule ipofisarie funzionanti sono molto scarse e in 
via di atrofia. Perö in questo caso la fase involutiva dell’ ipofisi si 
esplica sopratutto colla presenza in essa di numerosi aggruppamenti 
di cellule piatte, le quali hanno sostituito a poco a poco gli elementi 
ipofisarii caratteristici. La colloide e i vasi sono scarsi, niente 
grosse cisti. 

Il cordone corrisponde sempre alla parte postero-superiore del 
becco del vomere. 

Caso 12°. Donna di anni 78. — 

Ghiandole della mucosa benissimo conservate e attive, cordone 
ipofisario grosso e tutto profondo (vicinissimo al periostio in avanti, 
e dentro di esso indietro). Esso in sezione & perfettamente rotondo 
e ha un diametro in media di !, mm.: é lungo circa mm. 3. 

Gli elementi ipofisarii sono benissimo conservati, con aspetto e 
disposizione simili a quelli dei giovani: al solito, sono scarsi 1 cromofili. 
Non esistono cisti, tranne qualche raro e piccolo utricolo, né aggruppa- 
menti di cellule piatte. La colloide non & molto abbondante, il con- 
nettivo interstiziale & piuttosto scarso, i vasi sanguigni non tanto 
numerosi. 

Riassunto dei casi. 


Riassumendo, adunque, nei 3 individui dai 20 ai 30 anni da noi 
esaminati abbiamo trovato, che in 2 di essi (2° e 3° caso) esisteva 
ancora la porzione verticale dell’ ipofisi: perö nel 2° caso essa tendeva 
a scomparire, mentre nel 3° caso, se non era robusta come negli 
adolescenti e nei bambini era tuttavia ancora discretamente sviluppata. 

La porzione orizzontale, poi, in questi 2 casi, cosi come spesso 
avevo notato nei bambini, anteriormente era vicina allo strato ghian- 
dolare: indietro alsolito si approfondava sempre pit. La lunghezza 
totale dell’ ipofisi supera di poco quella dei bambini. 

Nel 1° caso invece, per quanto pil giovane, mancava la porzione 
verticale; oltre a cid la porzione orizzontale era quasi tutta profonda. 


329 


In tutt’ e tre i casi le cellule ipofisarie somigliavano molto a 
quelle dell’ ipofisi faringea degli adolescenti e, a parte la solita 
scarsezza di cromofili, a quelle dell’ ipofisi centrale. La colloide era 
in essi pitt evidente che nei bambini, e si incontravano piu frequente- 
mente che in questi degli aggruppamenti di cellule piatte. Ho in- 
contrato qualche piccolo utricolo, ma mai delle grosse cisti. 

Nei giovani adunque Vipofisi faringea presentasi in condizioni 
quasi identiche a quella dei ragazzi: solo che nei primi aumenta la 
produzione di colloide. 

Negli adulti, poi, mancava in tutt’ e 5 i casi la porzione verticale 
dell’ ipofisi, e il cordone ipofisario era quasi sempre piü o meno 
profondo (al di fuori della mucosa). I caratteri cellulari, a eccezione 
del 5° caso, erano quasi identici a quelli delle ipofisi faringee dei 
ragazzi e dei giovani; la colloide e il connettivo interstiziale sogliono 
trovarsi piu abbondanti, non esistevano n& grosse cisti né focolai di 
degenerazione cellulare. I cromifi sogliono essere pitt scarsi che 
nelle eta precedenti; perd nel 4° caso (1° degli adulti) essi erano 
numerosi e tipici forse pit che nell’ ipofisi centrale in condizioni 
nermali. Gli aggruppamenti di cellule piatte erano meno rari che 
nei giovani e nei bambini; perö solo in un caso (5°) essi sostituivano 
quasi per intero le cellule ipofisarie. I vasi sanguigni intra-ipofisarii 
erano scarsi in confronto sopratutto coi bambini. 

Nei 4 vecchi infine Pipofisi faringea &, come negli adulti, quasi 
sempre tutta profonda, fuori cioé della mucosa. Perö, pur mancando 
in tutti i casi la porzione verticale dell’ ipofisi, nel primo dei 4 vecchi 
da me esaminati (caso 9°) la porzione anteriore dell’ ipofisi faringea 
(come quasi sempre si riscontra nei bambini) era abbastanza vicina allo 
strato ghiandolare (dentro, cioé, gli strati profondi della mucosa faringea). 

Oltre a cid nel 1° vecchio (di 70 anni) e nel 4° (di 78 anni) 
da me studiati le cellule ipofisarie erano benissimo conservate e, per 
aspetto e disposizione, erano quasi identiche a quelle dell’ ipofisi 
faringea nelle altre eta. Invece negli altri 2 vecchi (entrambi di 
70 anni) si notava che gli elementi ipofisarii, nel 2° erano in massima 
parte in preda a desquamazione e disfacimento, nel 3° invece erano 
stati sostituiti in gran parte dagli altri aggruppamenti di cellule piatte. 
Queste alterazioni inoltre si accompagnavano ad atrofia delle cellule 
ghiandolari della mucosa; quindi le sudette condizioni dell’ ipofisi 
faringea si debbono interpretare come dovute alla fase involutiva dei 
proprii elementi. 


330 

Gli aggruppamenti piatti, come negli adulti, non esistevano in 
tutti i casi: non ho incontrato mai grosse cisti, salvo pochi otricoli 
con colloide. Il connettivo interstiziale di solito € pit evidente che 
nei bambini; meno abbondante invece la vascolarizzazione. La lun- 
ghezza in 2 di essi era ridotta. 


Considerazioni e conclusioni. 


Significato e funzione dell’ipofisi faringea. Da questa 
mia nuova serie di ricerche e dalle mie precedenti risulta adunque che 
Vipofisi faringea nell’ uomo rimane funzionante spesso fin nella 
vecchiaia. Inoltre per la somiglianza (nel massimo numero dei casi) 
dei suoi elementi a quelli dell’ ipofisi centrale, essa deve avere una 
funzione la quale probabilmente sara identica a quella di quest’ ultima. 
S’intende perö che, sia per la relativa scarsezza in elementi cromofili, 
sia perché molto meno voluminosa, sia, forse, per la sua posizione 
periferica in confronto con quella cerebrale, la funzione dell’ ipofisi 
faringea sara d’importanza secondaria di fronte a quella dell’ ipofisi 
centrale, che perciö chiamiamo anche principale. 

Mentre sono d’accordo, quindi, sul riguardo con i risultati di 
CivaLLeri, di HABERFELD e delle mie precedenti ricerche, non posso con- 
fermare il modo di vedere di PENDE e sopratutto di Arena. Io difatti 
non ho visto nel massimo numero dei casi delle differenze sostanziali 
tra le cellule del lobo ghiandolare dell’ ipofisi principale e quelle 
dell’ ipofisi faringea: difatti il minor numero e la minore evidenza 
dei cromofili in questa ultima ipofisi, in confronto con quella centrale, 
non rappresenta assolutamente una differenza sostanziale, ma solo una 
differenza di grado nella loro funzione. Del resto il caso 5°, in cui 
i cromofili nell’ ipofisi faringea erano piü numerosi e grossi che 
nell’ ipofisi centrale, non solo ci parla della loro identita di funzione, 
ma ci dice anche che in qualche caso gli elementi dell’ ipofisi faringea 
possono funzionare come o anche piu di quelli dell’ ipofisi centrale. 

Il Penpe*) vorrebbe rassomigliare la struttura dell’ ipofisi faringea 
a quella del lobo intermedio dell’ ipofisi principale: perö un tale modo 
di vedere a me non sembra esatto. Difatti, se € vero che nell’ ipofisi 
faringea degli adulti si trovano con maggiore frequenza, che nei gio- 
vani e nei bambini, degli aggruppamenti di cellule piatte (aggruppa- 


1) PEexve. Die Hypophysis pharyngea usw. — ZIEGLERS Beiträge, Vol. 49, 
p- 437, fine del 1910. 


331 


menti che del resto anche nell’ ipofisi centrale aumentano coll’ eta) 
e non molto raramente degli otricoli, & vero altresi che nel massimo 
numero dei miei casi queste formazioni, diversamente di quanto dice 
il PENDE, si presentavano, in rapporto agli elementi tipici dell’ ipofisi 
faringea, in proporzioni approssimativamente uguali a quelle che 
troviamo di solito in tutto il lobo ghiandolare dell’ ipofisi centrale. 
Quindi non solo tali formazioni non possono affatto essere considerate 
come la vera parte costitutiva dell’ ipofisi faringea, ma esse servono 
a rendere maggiore la somiglianza tra la struttura dell’ ipofisi faringea 
e quella dell’ ipofisi centrale. Olére a cid io non ho visto mai 
nell’ ipofisi faringea quelle grosse cisti che il Penpe ha osservato con 
frequenza. 

Riguardo poi alle masse sinciziali, dird che non solo io non le 
ho viste nell’ ipofisi faringea eccessivamente frequenti, come le avrebbe 
trovate il Pexpe; ma che anzi a me sembrano relativamente pit 
frequenti in tutto il lobo ghiandolare dell’ ipofisi centrale. Neanche 
quest’ altra considerazione, perciö, spinge a confortare le vedute del 
PENDE. 

Né infine son d’accordo col Prxpe nel credere che la massima 
parte delle cellule dell’ ipofisi centrale sia di solito costituita dagli 
eosinofili, e che (per quanto coll’ eta la sostanza colloide nell’ ipofisi 
faringea divenga sempre pit evidente) la colloide sia pit. abbondante 
nell’ ipofisi faringea che nell’ ipofisi centrale. Ripeto invece che, 
sostanzialmente, ci sono di solito pit somiglianze che differenze tra 
la struttura dell’ ipofisi faringea e quella di tutto il lobo ghiandolare 
dell’ ipofisi centrale. E cid sembrer& maggiormente vero, qualora 
si considera che Vipofisi faringea, a differenza di quella principale, si 
trova in mezzo a tessuti molli molto esposti a malattie varie e piu o 
meno frequenti, e a tessuti i quali, specialmente nell’ eta avanzata, 
possono andare incontro ad atrofia. ‘Tali fatti, & logico, influiranno 
non poco sulla struttura che ci presenta Vipofisi faringea. I due 
vecchi di 70 anni, difatti, nei quali ho trovato che l’atrofia senile delle 
ghiandole della mucosa si accompagnava, in un caso, a disfacimento 
degli elementi principali deil’ ipofisi faringea, e nell’ altro a progredita 
sostituzione di essi con cellule piatte, sono dimostrativi al riguardo. 
Il caso 5° poi in cui, pur trattandosi di un individuo di 41 anni coi 
tessuti della mucosa faringea ben conservati, lipofisi faringea era 
quasi completamente costituita da cellule malpighiane, rappresenta una 
rarissima eccezione, che non puö quindi avere alcuna importanza nel 


332 


giudicare della funzione e del signifiacato dell’ organo di cui ci occupiamo. 
In tutte le ricerche fatte finora, per l’appunto, sono stati trovati due 
altri soli casi identici a questo. uno cio@ da HABErFELD e l’altro da 
Pexpe. Si tratta quindi di condizioni molto eccezionali che si potrebbero 
spiegare, forse, ammettendo una tendenza in quegli individui (per 
cause non precisabili) alla precoce caducita degli elementi caratteristici 
dell’ ipofisi faringea, i quali verrebbero sostituiti dagli elementi piatti 
che restano quasi padroni del campo. 

Dato poi quanto sopra ho detto, € evidente che non si puö af- 
fatto giustificare il modo di vedere di Arena‘), secondo il quale 
forse l’ipofisi faringea sarebbe destinata a restare indifferenziata 
per tutta la vita dell’ uomo; e quindi essa rappresenterebbe una forma- 
zione rudimentale priva di un chiaro significato patologico, per cui 
non meriterebbe il nome di ipofisi. 

Evoluzione dell’ ipofisi faringea. — Dopo avere cosi par- 
lato (fondandomi sulla morfologia dei suoi elementi costitutivi) del 
significato e anche un po’ della funzione dell’ ipofisi faringea, occu- 
piamoci adesso della evoluzione di questa ghiandola nelle varie eta 
dell’ uomo. 

La cosa piu importante da notare in proposito, per stabilire la 
quale fui sopratutto spinto alle presenti ricerche, riguarda le varia- 
zioni di sede (e quindi di rapporti coi tessuti molli della volta fa- 
ringea) che l’ipofisi faringea suole subire nelle diverse epoche della 
vita. Io avevo insistito, nel mio lavoro sopra citato, sul fatto che 
nei bambini e nei ragazzi la parte anteriore dell’ ipofisi faringea, 
non solo nel massimo numero dei casi é piü superficiale che negli 
adulti, ma che in piu della meta dei cast essa presenta una porzione 
superficialissima, chiamata da me porzione verticale. 

Nei 18 bambini e ragazzi, difatti, in cui trovai e studiai prece- 
dentemente Vipofisi faringea, questa (a eccezione di 2 casi, nei quali 
giaceva tutta fuori della mucosa) anteriormente era dentro la mucosa. 
Oltre a cid in 10 casi su 18 esisteva sicuramente la superficialissima 
porzione verticale. Ora tale connessione piu intima tra ipofisi e 
mucosa faringea ha non solo importanza anatomica, ma anche, come 
ho detto altrove, molta importanza per la patologia e la clinica; alle 
quali, a differenza di quasi tutti gli altri Autori, ho sempre mirato 


1) Argna, Contributo alla conoscenza della cosidetta ipofisi faringea 
nell’ uomo, Riforma Medica No, 39, Settembre 1910. 


333 
in tutte le mie ricerche sull’ ipofisi faringea. In tale epoca della vita 
inoltre la vascolarizzazione intra-ipofisaria era disolito pit o meno 
ricca, e per lo pit abbastanza scarso il connettivo interstiziale. 

Colle presenti ricerche, poi, ho trovato che nei giovani (dai 20 
ai 30 anni) la porzione verticale, per quanto meno robusta, esiste 
circa nella stessa proporzione che nei bambini, e che un po’ piu 
spesso che nei bambini l’ipofisi faringea presentavasi tutta profonda 
(fuori della mucosa). Le dimensioni di questa ghiandola, come 
Vaspetto delle sue cellule erano quasi identiche che nei ragazzi. La 
colloide e il connettivo pit evidenti, la vascolarizzazione interna un 
po’ minore. 

Data adunque la quasi identita di disposizione e di struttura 
dell’ ipofisi faringea nei giovani e nei ragazzi, probabilmente la at- 
tivita funzionale e i suoi rapporti colla mucosa in queste diverse 
epoche della vita saranno identici o quasi. 

Negli adulti invece (dai 40 ai 58 anni), non solo manca la 
porzione verticale, la quale probabilmente si atrofizza, ma di solito 
non si riscontra pit. nessuna parte dell’ ipofisi dentro la mucosa. 
Essa quindi diviene pit. profonda, ed & logico pensare che i suoi 
rapporti fisio-patologici colla mucosa divengano meno intimi che nelle 
eta precedenti. 

In quest’ epoca della vita inoltre, quantunque le dimensioni del 
cordone ipofisario restino di poco o nulla inferiori a quelle delle eta 
piu giovani, tuttavia 1 veri elementi ipofisarii funzionanti diminuiscono 
di numero a scapito degli aggruppamenti di cellule piatte, degli otri- 
coli, della colloide e del connettivo interstiziale, che sogliono divenire 
piu abbondanti. D’altro canto i vasi intra-ipofisarii si riducono note- 
volmente di numero. 

Tutti questi fatti ci dicono che probabilmente nella eta adulta 
comincia la fase involutiva dell’ ipofisi faringea, e quindi una ipo- 
funzione di essa. L’aumento di colloide che si riscontra qui, e meglio 
ancora nei vecchi, dovra quindi interpretarsi non come aumento di 
funzione, ma come alterazione qualitativa della secrezione di questa 
ipofisi. 

Nei vecchi infine, non solo manca la porzione verticale e la 
ipofisi faringea suole trovarsi profonda (fuori della mucosa) come 
negli adulti, non solo divengono pit scarsi che nei giovani i cromo- 
fili e i vasi sanguigni, e pitt abbondanti invece gli elementi piatti, 
il connettivo interstiziale e la colloide; ma si riscontrano con mag- 


334 


giore frequenza che negli adulti fatti degenerativi nei veri elementi 
ipofisarii. 

Adunque, studiando l’evoluzione della ipofisi faringea nell’ uomo, 
diviene logica la induzione che quest’ organo nei bambini e nei gio- 
vani abbia il massimo di funzione e il massimo di rapporti colla 
mucosa faringea e colla tonsilla faringea, la quale ultima (cosa degna 
di nota) segue una evoluzione identica. Negli adulti invece comincia 
il periodo involutivo e i suoi rapporti colla mucosa divengono minori, 
nei vecchi infine sono piu frequenti i fatti involutivi. 

Bisogna notare perö che se questo € quanto si riscontra nel 
maggior numero dei casi, tuttavia non son rare le eccezioni. Difatti 
ricorderö che anche nei bambini ho trovato (in pochi casi) l’ipofisi 
faringea tutta fuori della mucosa; mentre in un vecchio di 70 anni 
essa era in parte dentro la mucosa. Oltre a cid in questo stesso 
vecchio e in uno di 78 anni i veri elementi ipofisarii si presenta- 
vano in ottime condizioni di conservazione, e quindi funzionanti; 
mentre nel caso 5°, di 41 anni, Vipofisi faringea non doveva fun- 
zionare piu, perché era costituita quasi per intero di cellule Malpighiane 
per lo piu stratificate. 


Nachdruck verboten. 
Bemerkungen tiber das Muskelsystem eines Neger-Fetus. 
Von ALBERT Ecxster, stud. med. 
(Aus dem anat. Institute zu Freiburg i. Br., Anthropol. Abt.) 

Noch immer sind Untersuchungen über die Muskulatur farbiger 
Rassen so selten, daß jede Beibringung von Material willkommen 
sein dürfte, weshalb es gestattet sei, daß ich, einer Anregung des 
Herrn Prof. E. Fıscuer folgend, die Resultate der Präparation eines 
Negerkindes hier vorlege. 

Der Fetus, denn es handelt sich um einen solchen, hat 40 cm 
Scheitel-Fersen-Länge; er ist ohne eigentliche Lanugo (Flaumhaare 
an Wange und Stirne), das subkutane Fettpolster ist einigermaßen 
entwickelt, die Fingernägel stehen noch eine Kleinigkeit hinter den 
Fingerspitzen zurück; es dürfte sich um eine beinahe reife Frucht 
handeln. Es ist ein Negerkind aus dem Staate Indiana der Ver- 
einigten Staaten; Näheres über Herkunft usw. ist nicht bekannt. 


335 


Die anthropologische Sammlung Freiberg i. B. erhielt das Präparat 
von Herrn Dr. Pontmann in Bloomington, U. S. A., dem hiermit noch- 
mals verbindlichster Dank ausgesprochen sei. Ebenso möchte ich 
auch an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. 
Fischer, für seine wohlwollende Unterstützung meinen herzlichsten 
Dank ausdrücken. 

Das Präparat war nach vorübergehender schwacher Formolbe- 
handlung in Alkohol aufbewahrt. 

Bei der Präparation wurden die Arbeiten von Forster, STEFFENS 
und KÖRNER, Groyssmany, für den Kopf FiscHEr, v. EssELIne und 
Lota zum Vergleich ausführlich beigezogen. Doch soll folgende 
Schilderung ausschließlich als Material gelten, so daß auf keinerlei 
vergleichende Betrachtung eingegangen wird; ich gebe nur die be- 
sonders erwähnenswerten Befunde hier wieder; selbstverständlich ist 
alles sorgsam durchpräpariert. Die oberflächliche Rückenmuskulatur 
wurde schon von Herrn stud. med. Epzarp präpariert, ich benütze 
seine Notizen. Was hier nicht erwähnt wird, entspricht vollständig 
der europäischen Norm (= Lehrbuchdarstellung). Die beschriebenen 
Varianten sind, wo nicht besonders erwähnt, jeweils beiderseitig. 


Muskeln des Rückens. 


M. trapezius: Rechte Kopfpartien breiter als die linke, beider- 
seits Muskelfasern bis 10. Brustwirbel, dann Sehnenspiegel. 

M. latissimus dorsi: die vom M. trapezius überlagerten Teile sind 
ganz sehnig. Skapularzacke rechts stärker als links. 

Mm. rhomboidei: genau wie bei FORSTER. 

M. sacrospinalis: gut differenziert, an Mm. iliocostalis und 
longissimus stark muskulöse Zacken. 


Muskeln des Halses. 


M. sternocleidomastoideus: entspringt 12 mm breit unterhalb 
der Articulatio sternoclavicularis, nimmt fast die Hälfte der Clavicula 
ein, zieht als einheitliche Muskelplatte, sich stetig verbreiternd, zum 
Schädel, 18 mm breit vom Proc. mastoideus aus nach hinten endigend. 
Es ist also wohl gleichzeitig eine Art M. cleido-occipitalis. Unter ihm, 
völlig selbständig, zieht ein zweiter Muskel, der 6 mm breit oberhalb 
der Artic. sternoclavicularis entspringt, in seiner oberen Hälfte ein Stück 
weit durch den N. accessorius in zwei Teile gespalten ist und dann 
mit einheitlicher, 3 mm breiter Sehne am Proc. mastoideus ansetzt. 


336 


M. biventer mandibulae: vordere Bäuche sehr breit, den M. 
mylohyoideus fast verdeckend. 

M. geniohyoideus: rechter und linker ganz eng aneinander liegend. 

M. sternohyoideus: Gegen das Zungenbein kaum verschmälert, 
ohne Inskriptio. 

M. omohyoideus: gleich breit im ganzen Verlauf. 

M. sternothyreoideus und M. thyreohyoideus: scharf voneinander 
getrennt. 

Mm. scaleni: medius und posterior nicht voneinander trennbar. 


Muskeln des Kopfes. 


Die Differenzierung der Gesichtsmuskulatur ist außerordentlich 
gering, überall besteht Fasernaustausch zwischen den einzelnen Muskeln, 
so daß diese nur selten scharf ausgeprägte Grenzen haben. 


Platysma: Halsteil kräftig entwickelt mit scharfem medialen 
Rand (Typus I nach Lots), Nackenportion fehlt, Wangenportion am 
Mundwinkel vorbeiziehend aufwärts bis zur Höhe des M. orbicularis 
oculi (etwa Typus II nach Lora), Mundwinkelpartie mit M. quadratus 
labii inf. untrennbar verwachsen, mit Mm. orbicularis oculi, zygomaticus 
und quadratus labii sup. findet vielfach Fasernaustausch statt. 


M. quadratus labii sup.: Ursprung am Augenwinkel mit Mm. 
frontalis und Orbicularis oculi eng verwachsen, Caput infraorbitale 
in seiner oberen Hälfte vom M. orbicularis oculi bedeckt. Differen- 
zierung in die drei Köpfe nicht vorhanden. Die Muskelfasern scheinen 
nach der Tiefe direkt in den schwach entwickelten M. caninus über- 
zugehen. 

M. triangularis: stark entwickelt, M. transversus menti fehlt, 
ebenso ein isolierbarer M. risorius. 

M. orbicularis oculi: auffallend mächtig, mit starken Fasciculi 
deflexi (H. Vırcaow’s), die im unteren äußeren und unteren inneren 
Quadranten abwärts und gegeneinander strahlen (Lotu, Typus I). 
Die lateralen gehen kontinuierlich in den M. zygomaticus über, die 
medialen in den M. quadratus labii sup. 


M. frontalis: beide Hälften erst im oberen Drittel auseinander- 
weichend, greift lateralwärts über die Sutura coronaria auf die 
Scheitelbeine über. Seine Fasern verwachsen mit M. orbicularis oculi, 
mit dem M. orbito-auricularis und durch einen sehr starken M. pro- 
cerus nasi mit dem M. quadratus labii sup. 


337 

Mm. auriculares: superior und anterior ziemlich schwach, am 
Ursprung getrennt, peripher fächerförmig miteinander verbunden, 
übergehend in einen M. orbito-auricularis, der als dünne Muskelmasse 
von hier zum M. frontalis und M. orbicularis oculi reicht. Der M. 
auricularis post. ist im Verhältnis dazu sehr kräftig, gibt an den M. 
occipitalis Fasern ab. 

M. occipitalis: Mächtig entfaltet, bis zu 44 mm lang, überdeckt 
die Mm. auriculares. 

M. masseter: wie bei FORSTER und v. EsGELING ganz außer 
ordentlich kräftig, in zwei gleich starke Portionen zerfallend (fiedriger 
Aufbau nicht nachweisbar). Ebenso mächtig der M. temporalis, der 
bis auf das Parietale und Frontale reicht. 


Muskeln der Bauchwand. 


Die schrägen Bauchmuskeln sind sehr stark entwickelt und gehen 
in äußerst kräftige Aponeurosen über. In dieser Rektus-Scheide liegt 
ein sehr breiter Rektus (26 mm bei 81 mm Länge). Jederseits drei 
Inscriptiones tendineae, davon eine unterhalb des Nabels. M. pyrami- 
dalis fehlt. 


Muskeln der Brust. 


M. pectoralis maior: Pars clavicularis ziemlich selbständig, Pars 
abdominalis von der Pars sternalis leicht trennbar. In der oberen 
Hälfte Fasernaustausch zwischen rechts und links, weiter abwärts 
liegt das Sternum frei zwischen beiden. 

M. pectoralis minor: beiderseitig von Costa II—IV. 

M. serratus ant.: erscheint in seinem oberen und unteren Abschnitt 
(nicht in der Mitte) je zweischichtig, indem vom oberen Skapular- 
winkel ein dünner breiter Muskel auf dem eigentlichen Serratus ven- 
tralwärts zieht und an 1.—4. Rippe endigt, ähnlich vom unteren 
Skapularwinkel eine Muskelschicht zur 4.—6. Rippe sich verfolgen 
läßt. Unter diesen akzessorischen Schichten verläuft der normale 
M. serratus ant. zur 1.—9. Rippe, an den Zacken eng verbunden mit 
dem M. obliquus abdominis externus. 


Obere Extremität. 


M.deltoideus: der Sulcus deltoideopectoralis ist sehr tief, acromialer 
und spinaler Teil durch den Faserverlauf unterscheidbar. Der ganze 
Muskel sehr kräftig gewölbt. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 22 


338 


M. supraspinatus und M. infraspinatus: sehr gut ausgebildet, 
dieser vom M. teres minor deutlich getrennt, mit sehr ausgesprochener 
Entfaltung seiner 3 Partien, die mittlere von den beiden anderen 
überlagert. 

M. teres minor: in 2 Teile gespalten (M. teres minimus?). 

M. teres maior: gibt von seiner Unterseite einen selbständigen 
relativ starken 4 mm breiten Muskel ab, der am Tuberculum minus 
oberhalb von jenem inseriert, ein M. subscapularis minor. 

M. subscapularis: mit 4 stark ausgeprägten, jedoch verwachsenen 
Fleischbündeln. 

M. biceps: hat einen starken akzessorischen Kopf vom M. brachi 
alis internus, der ihn ziemlich tief abwärts erreicht, da, wo die beiden 
Hauptköpfe sich vereinigen, kurz über dem Ellbogen. 

M. coracobrachialis: durch den N. musculocutaneus deutlich ge- 
spalten. 

M. brachialis internus: am Ursprung vom M. deltoideus deutlich 
getrennt. 

M. pronator teres: sehr breit, gibt oben eine breite Fleischmasse 
zum radialen Rand des M. brachialis internus, so daß dadurch eine 
dreieckige Platte entsteht, vom N. medianus durchbohrt. 

M. palmaris longus: gut entwickelt, bis zur Mitte fleischig. 

M. flexor digitorum sublimis: der radiale Ursprung fehlt, die 
Sehnenspaltung geht weit herauf. Rechts zunächst 3 Bäuche, deren 
ulnarer erst in der Handfläche in die Sehnen zum 4. und 5. Finger 
auseinandergeht. Links 5 Bäuche, deren 3 radiale sich am Hand- 
gelenk zu einer Sehne vereinigen, die dann wieder für Finger 2 und 3 
auseinandergeht. 

M. flexor digit. prof.: ebenfalls früh in seine Bäuche zerlegt, 
rechts in 3, indem Sehne 3 und 4 erst in der Hand auseinander- 
gehen, links in 4 — Mm. lumbricales und interossei normal. 

M. flexor pollicis longus: auffällig stark, ebenso M. pronator 
quadratus mächtig entwickelt. 

M. extensor dig. comm.: die oberflächliche Extensormasse spaltet 
sich bald in 3 Bäuche: Ext. dig. V propr., Ext. dig. comm. HI—IV 
und Ext. indicis proprius. Sonstige Strecker normal, Ext. pollicis 
brevis mit äußerst dünner Sehne. 

M. palmaris brevis: fehlt, Flexor brevis dig. V und Opponens 
dig. V vollständig verwachsen. 


339 


Untere Extremitit. 


M. iliopsoas: Iliacus und Psoas maior leicht zu trennen, Iliacus 
relativ schwach, Psoas minor kräftig, die Sehne beginnt erst kurz vor 
der Insertion. 

Mm. glutaei: unter einem nicht auffällig starken M. glutaeus 
maximus liegt ein sehr kräftiger M. glutaeus medius, dessen hintere 
Partie besonders dick und stark und relativ selbständig ist (vgl. 
Forster). Mit Piriformis und Tensor ziemlich verwachsen. Der M. 
glutaeus minimus ebenfalls sehr stark, nicht „fächerförmig‘ ausgebreitet, 
mit dem Tensor eng verwachsen. Ein M. scansorius fehlt. Rollmuskeln: 
normal. 

M. tensor fasciae latae: ganz auffallend mächtig, oben 4 mm 
dick, nach unten hin bis zu 11 mm breit, mit den Mm. glutaei ver- 
wachsen. 

M. sartorius: erhält von der Mitte des Lg. inguinale einen 10 mm 
langen, 3 mm breiten akzessorischen Ursprung. 

M. quadriceps femoris: die 3 Mm. vasti kaum zu trennen, zum 
M. vastus lateralis kommt ein deutlich getrennter Kopf aus der End- 
sehne des M. glutaeus maximus. 


Adduktoren: Sämtliche Adduktoren sehr kräftig ausgebildet, da- 
gegen M. adductor minimus nicht isolierbar. 

M. biceps femoris: kräftig entwickelt. 

M. semitendinosus: mit sehr kurzer starker Ansatzsehne. 

M. semimembranosus: der kräftigste unter den Beugern, dick und 
fleischig bis hart vor seiner Spaltung in 2 Endsehnen. 

M. tibialis ant. mit einheitlicher starker Sehne. 

M. extensor digit. longus: die Sehnen für 2. und 3. Finger bleiben 
eine Strecke weit zusammen, der M. peronaeus tertius deutlich äbge- 
grenzt, ziemlich weit abwärts fleischig. 

Mm. gastroenemius und soleus: von ihrer Mitte an verwachsen. 

M. plantaris: sehr stark entwickelt, Muskelbauch 5 mm dick, 
13 mm lang, entsteht aus 2 untereinander ansetzenden Köpfen und 
geht sehr unvermittelt in eine haarfeine Sehne über. 

M. flexor hallucis longus: hat eine starke sehnige Verbindung 
mit dem M. flexor digitorum longus. 

M. extensor digit. brevis: mit nur 3 Sehnen, deren äußere haar- 
dünn ist; zur 5. Zeh geht keine, ein M. extensor hallucis brevis 
als selbständiger Muskel leicht von diesem zu trennen. 

22* 


340 


M. flexor digit. brevis: mit 4 diinnen Sehnen, Verschmelzung 
mit dem M. flexor dig. longus sehr früh. 

M. quadratus plantae: entspringt mit 3 deutlich voneinander 
getrennten Köpfchen. 

Daumen- und Kleinfingermuskulatur: kräftig entwickelt. 


Schluß. 


Besondere Folgerungen möchte ich aus den angegebenen Tat- 
sachen nicht ziehen, die Variationen bieten ja manches Interessante, 
aber wenn man bedenkt, daß es sich hier nur um frühkindliche Zustände 
handelt, wird man bei der Deutung einzelner Formen sehr vorsichtig 
sein müssen. So sei, wie gesagt, das Ganze nur als Materialsammlung 
angesehen und deren werden wir noch sehr viele brauchen — erst 
dann kann eine Zusammenfassung und detaillierte Vergleichung der bis 
jetzt noch einzelnen „Fälle“ stattfinden. 


Literaturverzeichnis. 

v. EsGELInG, H. Anatomische Untersuchungen an den Köpfen von vier Hereros, 
einem Herero- und einem Hottentottenkind. Denkschr. d. Med.-nat. Gesellsch. 
Jena, Band 15, 1909. 

Fischer, E., Anatomische Untersuchungen an den Kopfweichteilen zweier 
Papua. Corresp.-Blatt der Deutsch-anthropol. Gesellsch., Jahrg. 36, 1905. 

Forster, A., Das Muskelsystem eines männlichen Papua-Neugeborenen. Abh. 
d. k. Leop. Carol. deutsch. akad. Nat., Band 82, 1904. 

Groyssmann, E., Das Muskelsystem eines Herero-Kindes mit Berücksichtigung 
der Innervation. Denkschr. d. Med.-nat. Gesellsch. Jena, Band 15, 1909. 

Lorn, Ed., Anthropol. Beobachtung am Muskelsystem der Neger. Korresp.- 
Blatt der Deutsch. Anthropol. Gesellsch., Jahrgang 42, 1911. 

Lorn, Ed., Über die Notwendigkeit eines einheitlichen Systems bei der Be- 
arbeitung der Rassenweichteile. Verh. d. Ges. deutsch. Naturf. u. Ärzte, 
83. Vers. Karlsruhe 1911. 

STEFFENs, F. und KÖRNER, O., Bemerkungen über das Muskelsystem eines 
Papua-Neugeborenen. Anat. Anz., Band 36, 1910. 


341 


Nachdruck verboten. 
On a Tactile Organ in the Cheek of the Mole, Scalops Aquaticus. 
By James E. Acker. 


(Contributions from the Zoological Laboratory, University of Illinois, under 
the direction of HENRY B. WARD, No. 14.) 


With 5 Figures. 

A protuberance containing vibrissae occurs in the cheek of the 
shrew-mole, Scalops aquaticus machrinus (Rarinesque). The present 
paper deals (1) with a comparison of the external appearance of this 
protuberance with more or less similar structures in the cheeks of 
white-footed mice, rats, bats, and opossums; and (2) with the inner- 
vation of this organ in the mole. 

The Haarbilge of horses, sheep, oxen, dogs, cats, swine, rats, 
and mice were investigated by Bonner! (’78), who found tactile hairs 
in nearly all mammals, in different degrees of development, and in 
varying numbers, on the snout, the cheeks, the lower jaw, and the 
eyelids. The groups of tactile hairs occurring upon the cheeks of 
many mammals were mentioned by Bonner (p. 331), but were not 
described by him. 

Woop (Woop and Wesr?, °10) briefly mentions the presence of 
this organ in the mole. He says, “Between the eye and the ear is 
a protuberance containing vibrissae an probably functioning as an 
organ of touch.” 


Comparison of the Protuberances in Various Mammals. 


In the animals studied the positions of these protuberances are 
identical, viz., directly between the eye and the base of the ear, and 
a little dorsocaudad of the posterior angle of the mouth. Upon each 
protuberance are three kinds of hairs: A, large vibrissae; B, hairs 


1) Bonnet, RoBERT 1878. Studien über die Innervation der Haarbälge 
der Haustiere. Morph. Jahrbuch. Vol. 4, pp. 329—398. 3 Pl. 

2) Woop, Frank E. and West, J. A. 1910. I. On the Common Shrew- 
Mole in Illinois. II. A Study of the Food of Moles in Illinois. Bull. Hl. 
State Lab. Nat. Hist. Vol. 9, pp. 1—22. 3 fig. 


342 


about one-half the length of vibrissae and similar to the long hairs 
of the pelage; C, short downy hairs closely resembling those which 
constitute the general covering of the body. A deep section through 
this protuberance in the mole, taken parallel with the surface, dis- 
closes cross sections of the characteristic tactile hairs with their enor- 
mously developed blood sinuses, cross sections through the other two 
classes of hairs, and parts of sebaceous glands and other structures 
commonly found in the mamalian skin. Such a section shows an ex- 


Fig. 1. Protuberance of Mole. Fig. 2. Protuberance of Rat. 
Fig. 1—4. Protuberances of mole, rat, white-footed mouse, and bat, respec- 
tively, X 5. T. tactile hair. 


tremely crowded condition of the structures immediately surrounding 
the tactile hairs, as contrasted with the more widely separated blood 
vessels, hairs, glands, etc., in the periphery of the organ. The massing 
of the tissues is no doubt largely caused by the remarkable develop- 
ment of the vibrissae and their respective blood sinuses. There is, 
too, a marked increase in the amount of connective tissue here, which, 
however, may be accounted for by the need of greater support for 
the roots of these large tactile hairs. Thus it is altogether probable 
that the unusual size of both the roots of the tactile hairs, and of 


343 


their blood sinuses, together with the increased amount of connective 
tissue, are the causes for the elevation of this organ above the sur- 
face of the cheek. 

Mole.—The protuberance in the cheek of the mole (Fig. 1) is 
approximately three millimeters in diameter, and one-half millimeter 
in height. It contains five tactile hairs (7’), many B, and numerous 
C hairs. 

Rat.—While the common rat, Mus norvegicus, is somewhat 
larger than the mole, nevertheless, the protuberance in the former 
is not so well developed; for, instead of five strong vibrissae, there 
are but three slender ones (Fig. 2, 
T). The other kinds of hairs, 
however, are more numerous. 

White-footed Mouse.—The 
white-footed mouse, Peromyscus 
leucopus, approximately one- 
fourth the length of a rat, has in 
this organ one vibrissa (Fig. 3, 7’) 
nearly equal in length to the 
vibrissae of the rat. The other 
two types of hairs are somewhat 
less abundant. 

Bat.—On examining com- 
mon cave bats, Myotis lucifugus, eo a 
the discovery of well developed _ Fig. 3. Fig. 4. 
protuberances, each containing Ree ee ee LE 
two vibrissae (Fig. 4, 7’) was 
made. The B hairs were fairly abundant, but the C hairs were al- 
most entirely wanting. The protuberance was noticeably larger in 
proportion to the size of the body than were those in any other ani- 
mals except the mole. 

Opossum.—The protuberance in the opossum, Didelphys vir- 
giniana, is of unusual interest. The enormously developed tactile 
hairs, eight in number, measure seventy to eighty millimeters in length. 
The hairs of type B occur sparsely or are wholly absent, while those 
of type C are well represented. 

A comparison of these organs in the various animals examined 
shows that in proportion to length of body the number of vibrissae 
is greatest in the mole. As is well known, the anterior end of the 


344 


snout of the mole is naked. It is this part of the head that the 
mole utilizes in digging its burrow. Hocsan (’83)! suggests that the 
hairs on the snout of the mole have been torn out so often that, in 
the course of time, they have become suppressed. From an exami- 
nation of the animals studied it has been found that, as a rule, those 
animals with numerous well developed snout vibrissae have small 
protuberances in the cheeks. The common rat, for example, has nu- 
merous vibrissae in its snout, and, as has been shown, the organ in 
question is meagrely developed, there being but three vibrissae. The 
snout of the white-footed mouse, likewise, is supplied with an abun- 
dance of these tactile hairs, while in the protuberance there is but 
a single vibrissa. The mole, on the other hand, with no vibrissae at 
all in its snout, has in the cheek a well developed protuberance con- 
taining five vibrissae. 


Innervation of the Protuberance in the Mole. 
A dissection of the head of the mole (Fig. 5) shows the inner- 
vation of the protuberance, the larger branches of the mandibular 
nerve, and some of the adjacent muscles, bones, and foramina. 


DEY cia) RNY fis UF AS 2; 
Pe tau satls 
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Fig. 5. Mandibular division of the trigeminus. 


Fig 5. Mandibular division of the trigeminus. X 2. A, n. alveolaris inferior; 
AR, n. auriculotemporalis; B, n. buccinatorius; D, n. mandibularis; e, external au- 
ditory meatus; H, branch of n. alveolaris inferior to m. mylohyoideus and digastri- 
cus; L, n. lingualis; M, n. massetericus, m, mandible: N. auricular branch of n. 
auriculotemporalis; ov, foramen ovale; P, protuberance; 7. N, temporal nerve; X, 
portion of the temporal nerve distributed to the buccinator muscle; Y, nerve supp- 
lying the protuberance; z zygomatic arch; 1, m. temporalis; 2, m. occipitofrontalis; 
3, m. clavotrapezius; 4, m. stylohyoideus; 5, m. buccinator; 6, m. digastricus; 7, m. 
mylohyoideus; 8, m. masseter. 


1) Hogean, GEORGE and Frances 1883. On Some Cutaneous Nerve Ter- 
minations in Mammals. Journ. Linn. Society. Vol. 16, pp. 546—593. 3 Pl. 


345 

Nervus mandibularis.—This large trunk, the third division (D) 
of the fifth cranial nerve, takes its origin by a strong root from the 
semilunar (or Gasserian) ganglion, and a smaller ventral root (portio 
minor) from the medulla. This nerve now passes out through the 
foramen ovale (ov), and divides into several branches. 

Nervus auriculotemporalis. —The comparatively large auriculo- 
temporal nerve (A. R.) arises immediately distad of the foramen ovale, 
and passes dorsad, emerging at the caudal border of the masseter 
muscle, where it divides into two main branches, the auricular and 
the temporal nerves. 

Aurieular branch. —This nerve (N) passes dorsocaudad along 
the cranial border of the cartilaginous auditory meatus, and is dis- 
tributed to the integument of the small external ear. 

Temporal branch.—The larger of the two, the temporal branch 
(TN), extends cephalad and, approximately at the point where it crosses 
the zygomatic arch (2), it gives off a strong branch (Y) to the protu- 
berance (P). The temporal branch then continues ventrocephalad 
almost to the angle of the mouth, where it is distributed to the buc- 
cinator muscle (5). 

The distributions of the remaining branches of the mandibular 
nerve are indicaded in Figure 5. 

Nervus massetericus.—The mandibular next gives off the mas- 
seteric nerve (M), which extends dorsocraniad and ends in the mas- 
seter muscle (8). 

Nervus buccinatorius (B).—This nerve passes cephalad along 
the dorsolateral surface of the pterygoid muscles into the buccinator 
muscle. 

Nervus lingualis (L).—After passing laterad approximately one- 
half millimeter, the mandibular nerve separates into two divisions, 
the lingual and the inferior alveolar. The former passes anteriorly 
between the external and internal pterygoid muscles into the tongue. 

Nervus alveolaris inferior (A).—This nerve has been traced only 
to the mandibular foramen. Shortly after its origin it gives off a 
large branch, the mylohyoid (H) to the mylohoid (7) and the di- 
gastric (6) muscles. 


Function of the Nerve Supplying the Protuberance. 


The temporal branch of the auriculotemporal nerve lies imme- 
diately beneath the superficial muscles of the face. When the skin 


346 


on the lateral surface of the head is removed, these muscles adhere 
to it, thereby exposing the nerve. 

After administering chloroform to the mole, the skin and super- 
ficial muscles on the side of the head were laid back. The temporal 
nerve, the branch to the protuberance, and the remaining portion of 
the temporal nerve, which is distributed to the buccinator muscle, 
were dissected out for several millimeters and stimulated electrically. 
At different intervals each nerve was given a number of single in- 
duced shocks by an inductorium (modification of Rumkoff Coil) with 
platinum electrodes. The results were as follows: | 

1. Temporal branch (Fig. 5, TN).— When this nerve was stimulated 
electrically, there was invariably a vigorous contraction of the buc- 
cinator muscle, showing a strong motor response. 

2. Nerve (Y) to the protuberance—To this nerve numerous 
single induced shocks were applied, but in no instance was there a 
response. 

3. Nerve (X) continuation of the temporal.—The electrical 
stimulations of this nerve were followed by repeated contractions of 
the buccinator muscle, indicating a motor response. 

From this experiment the following inferences were drawn: 

(a) The temporal branch of the auriculotemporal division of the 
mandibular nerve is both sensory and motor in function. 

(b) The ramus supplying the protuberance is purely sensory. 

(c) That part (X) of the temporal nerve, which is distributed 
to the buccinator muscle, contains motor fibers. 

The presence in the cheek of the mole, of a well decent 
protuberance containing large vibriassae and supplied by a strong sen- 
sory nerve, naturally brings up the question of its function. In the 
laboratory, the moles were kept in boxes containing six to eight inches 
of moist dirt. From time to time, when the animals were out of 
their burrows, the vibrissae were touched, and, invariably, a move- 
ment of the snout toward the stimulus resulted. Usually, at the same 
time, the corresponding fore foot was raised, producing what appeared 
to be an attitude of defence. Little acquaintance with these animals 
either in captivity or in nature is necessary to convince one that 
they are extremely susceptible to vibrations of the earth about their 
burrows. The position of this organ upon the head, and the length 
of its vibrissae, are such that in digging a new burrow and, usually, 
in traversing an old one, the distal ends of the vibrissae are brought 


347 


into contact with the walls of the burrow. With such an adaptation, 
the animals is doubtlessly better equibbed for the detection of vibrations 
of the surrounding earth, whether these be caused by prey or by foe. 
It seems, therefore, highly probable that this protuberance, containing 
five large vibrissae and innervated by a purely sensory nerve, functions 
in nature as a tactile organ. 


Summary. 


1. A protuberance containing five vibrissae is present in the 
cheek of the shrew mole, Scalops aquaticus machrinus (RAFINESQUE). 

2. More or less similar structures occur in the cheeks of white- 
footed mice, bats, rats, and opossums. 

3. Of the animals examined, those with well developed snout 
vibrissae have small protuberances in their cheeks. 

4. The elevation of the tissues constituting the protuberance is 
probably caused by the growth of the vibrissae, by the enormously 
developed blood sinuses of the latter, and by the increased amount 
of supporting tissue present. 

5. The protuberance is innervated by a sensory ramus from the 
temporal portion of the auriculotemporal branch of the mandibular nerve. 

6. This protuberance in the cheek of the mole functions as a 
tactile organ. 

I wish to acknowledge my indebtedness to Mr. Wm. F. Aıtzn, 
and to Dr. Frepertrc W. Carpenter for many helpful suggestions. 


Nachdruck verboten. 
The sutura parietalis of the Mammals. 
A. B. van Denyse, Assistant Zoot. Lab. Leiden, Holland. 
With 1 Figure. 

In 1753 Tarın (1) found a divided os parietale of man, and in 
1759 Sur (2) found something identical. These two cases are, as far 
as I know, the first that have been found so far as the skull of man 
is concerned. Since this time new cases of this kind have repeatedly 
been found and described, and in 1903 their number was already 61, 
according to Le DougLe (3). Meanwhile new specimens will certainly 
have been found again, but I have never been able to find an accurate 
statement of them, as the most extensive researches of this kind are 
all dated 1903, or a little earlier. This about the sutura parietalis 
of the skull of man. 


348 


Not before 1852 did GrRUBER find (4) the sutura parietalis of Simia 
silenus and about 30 years after, Broca (10) found the second case, 
from a species of monkey, the name of which is not mentioned. 
After 1880 some new cases of the sutura parietalis of monkeys have 
been found and in 1900 Frasserro (5) knew 24 examples which 
in 1903 were augmented with about 50 by Hrpricka (6). HRDLICKA 
found his cases especially from Macacus, Cebus and Ateles. It is 
very remarkable that, in the other groups 
of the Mammals, a sutura parietalis has 
hardly ever been noticed. Even in 1903 
not a single case was known so that 
SCHWALBE (7), wrote on page 405: 
». -- es ist nun höchst beachtungswert, 
daß bisher in keiner anderen Säugetier- 
klasse ein geteiltes Scheitelbein gefun- 
den ist“. And on page 410 he con- 
tinues: „das Parietale bipartitum ist 
eineim Primatenstamm auftretende neue 
progressive Bildung, welche normaler- 
weise aber zunächst nur seine Anfänge 
im früher embryonalen Leben (Ende 
des dritten Monats) erkennen läßt und 
gewöhnlich durch frühe Verschmelzung 
zur Ausbildung eines einheitlichen Pa- 
rietale führt, in seltenen Fällen dagegen 
unter gewissen Bedingungen als doppel- 
tes Scheitelbein persistiert; unter diesen 
Bedingungen spielt congenitale Hydro- 

FIGS Re alas: cephalie eine hervorragende Rolle. Eine 

Sutura parietalis. atavistische Deutung des Pärietale bi- 

partitumist durch nichts gerechtfertigt“. 

And HrpuicKa (6) 1903 also says on page 232: “. . . no case however, 
has thus far been signalled in any lower mammals than monkeys.” 

And yet in 1901 Frasserro (8) seems to have found a case of 
the sutura parietalis with the Carnivora, viz., with Ursus americanus. 
Frassertro mentions this fact only very superficially and says: “Ursus 
americanus: Divisione multipla in ambo i parietali (primo caso nella 
letteratura).” Nothing more, not even a picture. This is the first 
communication of the sutura parietalis of a group of Mammals which 


349 


does not belong to man or the monkeys. The second communication 
comes, as far as I know, from HrpuicKa in 1903 in the same publi- 
cation from which a sentence was quoted above. About 2000 skulls 
of Mammals not belonging to the group of man and monkeys were 
examined by him, and only in three cases, Hrpnicxa found indica- 
tions of a sutura parietalis and even these few cases are not yet 
very convincing, as he himself admits. The most striking case is 
the one of the superfluous sutura on the parietale of Felis pardalis, 
a picture of which is given, though only a bad one. Le Dovsie (3) 
too briefly mentions the sutura parietalis of a skull of Ursus ameri- 
canus in the Paris Museum. ‘There he finds four parietalia on the 
right and on the left, separated among them by superfluous sutures. 
Here too no picture. So the sutura parietalis has been found twice 
with Ursus americanus (Frasserro and Lr DousLe) and once with 
Felis pardalis by Hrpuıcka. I do not know about any more cases. 
So in the group of the Carnivora a parietal bone bi-resp. quadri- 
partitum occurs, though very seldom. Among about 15 skulls of 
white rats (Mus decumanus var. albus). 1 myself found a case of a 
parietale bipartitum. So this case, very probably the first, refers to 
the group of the Rodentia. The picture, added to this, explains 
everything. On the skull seen from above we observe that the 
parietal bone on the left shows a distinct sutura, running from the 
sutura sagittalis to the sut. squamosa with a bend about in the 
middle of its course. The two parts of the sutura parietalis respec- 
tively joining the sut. sag. and the sut. squam. form about a right 
angle. The whole length of this superfluous suture is open and so 
it is also clearly to be seen on the inside of the skull. The right 
parietal of the same skull has a sutura parietalis incompleta, also 
quite open. Further the skull showed nothing particular. The two 
lacrymalia and one jugal bone are missing. The skull however is a 
little smaller than the normal skull of the white rat is on the average; 
especially narrower. Measurings convinced me of this. I have not 
been able to find out any other abnormalities, except that, as we see, 
the sutura frontalis does not run right into the sut. sagittalis, but 
makes a bend exactly at the point where it meets the sutura coronalis. 
I have never seen this at any other skull of a rat, and this abnor- 
mality in course of the skull of a mammal is generally very rare, 
except with Erinaceus europeus where it seems to be almost the rule. 
Ossicula Wormiana which otherwise are so often found together with 


S503" 


the sut. parietalis and other abnormalities of the skull of man and 
monkeys, are missing here. The interparietal seems to be a little 
bigger than is usually the case with white rats. 

The skull is in the museum of the Zootomical Laboratory at 
Leiden, Holland. 

The superfluous suture, which is mentioned here, divides the 
parietale sinistra in two parts, almost equal. If one wishes to follow 
the division of Hrprıcka of the sut. par. in horizontal (with the sut. 
sagitt. about parallel), perpendicular (about perpendicular on the sut. 
sag.) and in oblique, in different directions, then this suture must be 
taken with the latter. When judging superfluous sutures one must 
always be very careful and eventually exclude fractures in the skull. 
Sometimes this causes great difficulties and one does not know 
whether it is a fracture or a superfluous suture on the parietal 
Hrouıcka (6) describes a useful example of it, and gives pictures 
About the cause of the origin of the sutura parietalis we are still 
uncertain. Yet Herrwie (9) says on pg. 848: “Das os parietale 
bipartitum mit horizontaler Naht erklärt sich am einfachsten aus der 
Annahme, daß abnormerweise die Vereinigung beider Zentren (of the 
parietal) unterbleibt. Nach ScHwaALgE ist unter den dabei in Betracht 
kommenden Bedingungen mit großer Wahrscheinlichkeit ein patho- 
logisches Moment, eine im embryonalen Leben auftretende Hydro- 
cephalie verantwortlich zu machen.” With regard to man this seems 
to be true, but with regard to monkeys, Hrvricka (6) decidedly denies 
“ein pathologisches Moment”. It seems to me rather important to 
tell a little about the descent of the skull of the white rat which I 
found. The skull belonged to a specimen of a rather numerous colony 
of white rats, which is kept in the Zootomical Laboratory at Leiden. 
This colony descends from one couple and for some years has always 
multiplied by inbreeding. This does not seem to be good for them 
in the long run, at least, I saw the following more or less patho- 
logical phenomenons: a slanting muzzle, scarce growth of hair, and 
bald spots on the skin, many and still increasing inflammations of the 
eyes, blindness, specimens with “tusks”, and finally the fertility is 
decreasing; births are rarer and the number of young ones of one 
litter also decreases. 

These things seem to refer to a certain putrefaction of the colony 
and this putrefaction is perhaps “ein pathologisches Moment” through 
which, with this rat, the sutura parietalis has occurred or the occur- 


351 


rence of it was favoured. As this suture is so rare, the fact that it 
is found in this colony seems to me to be of some importance. 
Meanwhile we must not forget that the skulls of man and monkeys 
have been examined by far most accurately and that large collections 
of them exist. The other groups of the mammals contrast very 
much with them. So it would seem to be more or less natural that 
the sutura parietalis has been found almost exclusively with man and 
monkeys. Too few skulls of the other groups of the mammals have 
yet been compared and examined accurately. Within a short time 
I hope to revert more in detail to this subject and also to mention 
some skulls of monkeys, in which I could show the sutura parietalis. — 


April ’12, 
Papers cited. 


1. M. Tarım. Osteographie. IV, Preface, p. XVI, XVIII pl. V. Paris 1753. 

Observ. Acad. Groningae 1765 (citato da Dorsey). FRASSETTO cited. 

. Sug. Traité d’osteologie, d. Monro ecc., T.2. Nota. Paris 1759. 

. Traité des variations des os du crane de l’homme et de leur signification 

au point de vue de l’Anthropologie Zoologique. Le Double, 1903. Paris. 

4, W. Grouper. Uber ossicula Wormiana an Säugetierschädeln. 3 Abh. Ab- 
handlungen a. d. menschl. u. vergleich. Anat., p. 41. Quadrumana, p. 43. 
Bei Simia silenus Taf. I, fig. 1. 1852. St. Petersburg (citato da CorAINI). 
FRAsSETTO cited. 

5. F. Frasserro. Anat. Anz., Ergänz. Heft z. XVIII. B. 1900, Verh. Anat. Gesell. 
Pavia 18—21/4 1900. Su la probabile presenza di quattro nuclei di ossi- 
ficazione nel parietale dell’ Uomo e delle Scimmie. Con 4 figure (bl. 64). 

6. HrorLıcka, A. Bulletin. Am. Mus. of Nat. Hist., vol. 19, 1903, art. 8. 
Divisions of the parietal Bone in Man and other Mammals. 

7. SCHWALBE, G. Uber geteilte Scheitelbeine. Zeitschr. f. Anthropol. u. Morph. 
VI, 1903. 

8. F. Frasserro. Anat, Anz. 1901, Nr. 19, bl. 612, Appunti preliminari di 
craniologia. 

9. Hertwic. Handb. d. Vergl. u. exp. Entw.-Lehre der Wirbelt. Bd. III. 2.’06. 

10. Broca. Sur le tropometre. Bull. Soc. Anthrop., Ser. 3, vol. 8, pag. 716. 
(In quest’articolo si vede figurato un cranio di scimmia con sutura sopran- 
numeraria al parietale, ma non vi e alcun accenno che riguardi la figura.) 
FRAssETTO cited. 


bo 


Oo 


352 


Bücheranzeigen. 


Il sistema nervoso centrale dei Vertebrati. Ricerche anatomiche ed embrio- 
logiche del Dott. Giuseppe Sterzi. Vol. II. Pesci. Libro I: Selaci. P. II. 
Sviluppo. Con 159 fig. originali. (p. VII u. 987—1361.) Padova, A. Draghi; 
Pisa, E. Spoerri. Preis des Bandes 30 Lire. 

Von diesem groß angelegten Werke, dessen erster Teil bei seinem Er- 
scheinen im Jahre 1907 hier (Anat. Anz. Bd. 31, S. 558) eingehend gewürdigt 
wurde, ist jetzt der zweite Teil des ersten Buches des zweiten Bandes er- 
schienen. Der erste Teil des ersten Buches vom Bd. II brachte die Anatomie 
des Zentralnervensystems der Selachier, der jetzt vorliegende deren Ent- 
wicklungsgeschichte. Diese wird in folgenden Kapiteln abgehandelt: 
Rückenmark, Gehirn im allgemeinen, Oblongata, Nachhirn, Mittelhirn, Zwischen- 
hirn, Endhirn, Meningen, Blut- und Lymphgefäße, Lymphräume. Den Schluß 
bildet die vollständige Literatur nebst Autoren- und Sachregister. 

Die Darstellung ist auch in diesem Teile wie früher klar und fließend, 
die Abbildungen genügend zahlreich und deutlich. 


Bericht über die Leistungen auf dem Gebiete der Anatomie des Centralnerven- 
systems. Von L. Edinger und A. Wallenberg. 5. Bericht (1909 und 1910). 
Bonn, A. Marcus u. E. Webers Verlag. 1912. 

Dieser „17.“ Bericht hält die Umgestaltungen aufrecht, die mit dem 16. 
eingetreten waren, da sie sich als vorteilhaft erwiesen haben. Der Abschnitt 
Hirnrinde ist von C. Bropmann, der über das Vorderhirn von H. Voat, die 
Hauptmasse der vergleichenden Anatomie und des Kapitels „Epiphyse und 
Hypophyse“ sind von P. Rörkıs bearbeitet, der auch, nebst Franz, eine An- 
zahl Referate in den andern Abschnitten bearbeitet hat. Alles übrige hat im 
wesentlichen WALLENBERG geschrieben. — Auch sind einige Autorreferate ge- 
liefert worden und werden für später gewünscht. — Ein alphabetisches Ver- 
zeichnis der Autoren mit den betreffenden Nummern im Bericht ist am 
Schlusse beigefügt. 

„Keine große Entdeckung charakterisiert die Arbeitsperiode“ (1909—10). 
Die Zahl der vergleichend-anatomischen Arbeiten hat zugenommen. 
Von diesen und von einer Verbesserung der Technik, vor allem den Ergeb- 
nissen der theoretischen Untersuchung der Methoden erwarten die 
Herausgeber weitere Fortschritte. Schon der nächste Bericht wird einen Teil 
der Hoffnungen nach der vergleichenden Richtung hin erfüllen: ich nenne 
nur Bropmanns Forschungen, von denen dieser auf der Münchener Versammlung 
der Anatomischen Gesellschaft berichtete. B. 


Anatomische Gesellschaft. 


In die Gesellschaft ist eingetreten: Dr. G. Crozet, in Oullins 
(Rhone), Frankreich. Adr.: Chemin des Célestins, No. 17. 


Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 
Abgeschlossen am 22. Mai 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist Bnablängie vom Kalenderjahr. 


41. Band. = B. Juni 192. & No. 13. 


In#art. Aufsätze. Chas. iu O'Donoghue, The Corpus Luteum in the 
Non-pregnant Dasyurus and Polyovular Follicles in Dasyurus. With 2 Plates. 
p- 353—368. — J. Thomas Patterson, A Preliminary Report on the Demon- 
stration of Polyembryonic Development in the Armadillo (Tatu novemeinctum). 
With 10 Figures. p. 369—381. — Franz Keibel, Wie zerbricht der aus- 
schlüpfende Vogel die Eischale? p. 381—382. 

Biicheranzeigen. Grore Hırra, p. 382. — V. v. EBNER, p. 382. — Eucen 
SCHULTZ, p. 383. — WILHELM Roux, p. 383. — L. Scart, p. 383. — F. VEsDovsKY, 

. 384. 
n Anatomische Gesellschaft, Berichtigung. p. 384. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
The Corpus Luteum in the Non-pregnant Dasyurus and Eye 
Follicles in Dasyurus. 


Cuas. H. O’Donocuus, B. Sc., F. Z. S., Beit Memorial Fellow. 
(Zoological Department, University College, London.) 
With 2 Plates. 


The Corpus Luteum in the Non-pregnant Dasyurus. 

During a recent investigation into the growth changes in the 
mammary apparatus of Dasyurus viverrinus (15) reasons were given 
in favour of the hypothesis that the growth of the mammary glands 
was effected by a hormone secreted by the corpus luteunf. It was 
also noted that in animals in which ovulation had not been succeeded 
by pregnancy the mammary glands underwent an enlargement in- 
distinguishable from that occurring in the pregnant female. Sanpss 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsiitze. 23 


354 


(18) had already expressed the opinion that it was probable that the 
process of corpus luteum formation in D. viverrinus is the same 
whether ovulation is followed by fertilization or not and an examina- 
tion of the corpora lutea of several non-pregnant animals led to a 
confirmation of this view. 

It was thought, however, that it would be of interest to examine 
more fully the growth and structure of the corpus luteum in 
the non-pregnant animal as there is a difference between the 
corpora lutea in pregnant and non-pregnant females in some species, 
e. g., Rabbit, etc. according to Ancer and Boum! (1), and in some 
cases the formation of this body is determined by the previous ocur- 
rence of copulation. Also several points in connection with the 
origin and composition of the corpus luteum are still matters for 
discussion. It is further interesting because D. viverrinus, the Aus- 
tralian native cat, is a marsupial and our knowledge of the various 
phenomena connected with the reproductive processes in this group, 
in certain respects more primitive than the Eutheria, is very slight. 
Again the corpus luteum in the pregnant D. viverrinus has already 
been accurately described by Saxpes (18), whose observations I have 
been able to confirm, and so forms a good basis for a comparison 
between the corpus luteum verum, i. e., that of the pregnant animal 
and the corpus luteum spurium, i. e., that in cases where ovulution 
has not been followed by pregnancy. 

My thanks are due to Professor J. P. Hitt for the material made 
use of in this investigation, for much valuable data regarding it and 
also for placing at my disposal the original slides made by Dr. Sanxpes, 
and now in his possession. 


Material. 
The material employed consisted of a number of ovaries of 
D. viverrinus preserved in various fixing fluids, those fixed with 
Picro-corrosive-acetic acid being in the best state of preservation. 
In most cases there was with each ovary a record of the animal for 
some time previous to killing. The ovaries were studied by means 


1) These authors propose to replace the terms corpus luteum verum, 
and corpus luteum spurium by gestative corpus luteum (corpus luteum 
gestatif) and periodic corpus luteum (corpus luteum periodique) respectively. 
The reasons they put forward however, do not appear strong enough to 
justify this change and in the present paper the old terms are retained and 
used with the same significance as in SanDEs’ paper. 


355 


of serial sections cut about 10 w thick and stained with Haematoxylin 
and Kosin. Constant reference has been made to the slides of corpora 
lutea of pregnant animals for the purpose of comparison and these 
slides have also been re-examined in order to verify certain points. 


The following ovaries were employed: 


Ova not shed. 


Series 1. Animal getting into heat. 
» 2 Animal more advanced in heat. 
» 93. Ovaries nearly ripe. 
» 4. Ovaries ripe. 
» 9. Ovaries ripe. 
Ova shed. 
Series 6. Six days after Copulation. Ova may or may not be 


fertilized. 

7. Seven days after Copulation. Ova not fertilized. 
» 8. Few days after heat. No Copulation for 21 days. 

9. Some time after heat. No Copulation for 37 days. 
„ 10. Probably one day after Copulation. 
„ 11. Five days or more after heat. No Copulation for 5 days. 
„ 12. Twelve days or more after heat. No Copulation for 12 days. 
13. No record of heat or Copulation. 
14. No record of heat or Copulation. 
„ 15. Sixteen days after Copulation. 
„ 16. Twenty days after frequent copulation. 
„ 417. Eighteen days after Copulation. 
18. No record of heat or Copulation. 
19. No record of heat or Copulation. 


In the above list, the ovaries from 6—19 are arranged approxi- 
mately according to the state of development of their corpora lutea 
and may be roughly divided into three groups, Nos. 6—9 the period 
of formation, Nos. 10—14 the period of growth, and Nos. 15—19 a 
period of maximum size. 

The primordial follicle, its transformation into a Graafian follicle 
and the ripening of the latter have already been dealt with by 
Sanpes (18) and his description leaves nothing to be added. Sanpzs’ 
paper indicates that the life of the corpus luteum may be dealt with 
conveniently in three stages, 1) Period of formation, 2) Period of 


a) 


356 


growth and 3. Period of Constancy followed by gradual disappearance 
and these three stages will be dealt with in order. It will be necessary 
however, first, to refer briefly to the mature follicle in order to call 
attention to some interesting differences between it and the similar 
structure in the Eutheria. 

The ovum, whose structure has been fully treated by Hm (8), 
is surrounded by a discus proligerus and situated peripherally in the 
follicle. The cells of the discus are similar to those of the membrana 
granulosa to which they are connected by a retinacula and they begin 
to break apart in the ripe follicle just before the expulsion of the 
ovum. The membrana granulosa forms the lining of the follicle, and 
varies in thickness from eight to nine cells near the discus to two 
or three cells at the stigmatic area. It is limited externally by the 
membrana propria, a homogenous basal membrane (see fig. 1). 

The theca folliculi with its contained small blood vessels is 
situated outside the membrana propria. It is worthy of notice because 
in the ripe or nearly ripe follicles it is practically impossible to 
distinguish it in layers corresponding to the theca interna and theca 
externa of the higher mammals, the whole resembling the theca 
externa. It is only in the primordial follicle, as Sanpes has pointed 
out, that there are indications of this differentiation, but in course of 
time the theca interna becomes more and more rudimentary. 


Period of Formation. 

The ripening of the follicle is followed by its bursting and the 
extrusion of the ovum together with some of the liquor follieuli. 
The remainder of the liquor folliculi with some of the ruptured 
follicular cells and a few blood corpuscles form the coagulum always 
to be seen in the early stages of the corpus luteum (fig. 2). Only 
a very little of the blood spilled by the rupture finds its way into 
the follicle, the larger part is to be found on the outside of the ovary. 
The point of rupture is closed by the coming together of the two 
edges of the membrana granulosa. As the follicle decreases considerably 
in size after bursting the membrana propria becomes folded and the 
folds are occupied by the dilated blood vessels of the theca. Following 
the closure of the follicle comes the period of the formation of the 
corpus luteum. 

The first noticeable change is the irruption of the theca folliculi, 
in the form of connective tissue ingrowths at a number of different 


Bonn 


points, into the follicular cells. This is brought about by the now 
actively growing theca, which at this stage cannot be differentiated 
into theca externa and interna, breaking through the membrana 
propria and invading the follicle (fig. 4). These intruding points grow 
inward towards the centre of the cavity and so, as they become longer, 
tend to divide the young corpus luteum into lobules (fig. 2). Closely 
associated with these ingrowths are newly formed blood vessels which 
accompany them on their course. Ultimately the thecal irruptions 
grow through the membrana granulosa and reach the central cavity 
where they anastomose and form a central plug of connective tissue 
(fig. 3). This point may be taken as the end of the formative period. 
All this active growth has been brought about by the mitotic division 
of the cells and throughout this period mitotic figures are frequently 
to be met with both in the thecal ingrowths and in the endothelium 
of the blood vessels accompanying them. 

While the proceeding changes have been taking place the cells 
of the membrana granulosa have also altered and have gradually become 
transformed into the characteristic luteal cells. These cells in the 
distended follicle are small with small nuclei and are under considerable 
pressure. After the bursting they still remain fairly small until they 
‚are transformed into luteal cells. This transformation is brought about 
by the gradual swelling of both the cell and its nucleus, an enlar- 
gement which appears to go on rapidly until the cavity of the follicle 
is filled (fig. 3). Such a growth however does not appear to be 
accompanied by any increase in the number of the cells for continued 
searching has failed to discover any trace of mitotic or amitotic 
division in these cells. Saxpes was unable to find evidence of cell 
division in the pregnant animal, and recent searching through his 
slides has yeilded no results. The time occupied by the foregoing 
alterations cannot be accurately ascertained as the bursting of the follicle 
does not appear to occur at any definite time after either heat or copu- 
lation. If, however one may judge by the time taken in the pregnant 
animal in which the changes are identical it is fairly short, perhaps 
about three days. 

Period of growth. 

In this period the changes described above are carried still further. 
The theca continues to irrupt and the membrana propria becomes less 
and less distinct until it finally disappears. Within the corpus luteum 
the connective tissue ingrowths form numerous further anastomoses 


one with another and a very considerable network of small sinus-like 
blood vessels is soon developed. 

It is in the luteal cells however, that the alteration in this stage 
is most marked. They undergo a further enlargement without sign 
of direct or indirect division, causing the central plug of connective 
tissue to be somewhat reduced and their cytoplasm assumes the 
granular appearance so characteristic of glandular cells in activity. 

This growth of fresh connective tissue and swelling of the luteal 
cells causes the corpus luteum as a whole to increase considerably 
in size and in consequence the ovarian stroma becomes very much 
reduced. In this case too, it is impossible to estimate the time 
occupied by the period of growth, but comparing it with the similar 
period in the pregnant animal, where the stage of the embryo gives 
some indication of time, it would appear to be a day or so after 
its formation. 

Period of constancy. 

After the full growth of the corpus luteum is attained it remains 
constant in size for some time before it is gradually absorbed. 
According to SANpES it remains in the same state for seven or eight 
weeks before it begins to decline. 

No record is available to show how long the corpora lutea 
persists in non-pregnant animals, but there are reasons for thinking it 
to be a considerable time. It has been pointed out previously (15) 
that they are present in such animals at a time when the mammary 
gland corresponds in development to that in a pregnant doe thirty- 
six hours after the birth of the young. Again in animals twenty- 
five days and twenty-two days after the onset of heat and in one 
twenty days after copnlation (i. e. No. 16) fully grown corpora lutea 
are to be found which show no signs of beginning to disappear. 

A comparison of the above observations with those made by 
SanpEs will show the close correspondence between the history of 
the corpora lutea in the two cases. 

It will be seen that in D. viverrinus the formation and growth 
of the corpus luteum following on ovulation is the same whether 
pregnancy occurs or not and further there is evidence to show that 
ovulation is independent of copulation. 

The parts played by the various constituents of the corpus luteum 
still present several points on which there exist differences of opinion 
in spite of the amount of work that has been done by different 


359 


investigators. Practically all the authors who have studied complete 
series of corpora lutea in the various stages of development in the 
way first adopted by Soporra in his researches on the mouse (21) 
and the Raspir (22) have supported the hypothesis put forward by 
BıscHorr (5). This author regarded the luteal cells as derived from 
the follicular cells as against von Barr (2) who maintained that such 
cells were entirely of connective tissue origin. Although recent 
writers such as Jankowski (10) und Wıruıaus (28) have upheld von 
Barr’s hypothesis the weight of evidence seems against it and it is 
certainly incorrect in the case of D. viverrinus. Both in the pregnant 
and non-pregnant female the luteal cells are greatly hypertrophied 
follicular cells and only the connective tissue network of the corpus 
luteum is derived from thecal ingrowths. 

Various authors have recorded the occurrence of mitotic divisions 
in the cells of the membrana granulosa during the formation of the 
corpus luteum. Thus it has been noted in the sheep by MarsHaLL 
(12) in several bats by vAN DER STRIcHT (25), in the rat and Guinea- 
pig by Berroy (3) and also by Bourn (6) in the Guinea-pig by Lors 
(11), in Tupaja, Sorex and Tarsius by Srrarz (24) and by Reeaup 
and Duprevit in the rabbit (17). But in the last case at any rate 
this does not occur until the last week of pregnancy. 

On the other hand Soporra in the mouse (21) and the rabbit 
(22) and Honoré in the rabbit (9) state that there is no division of 
the follicular cells. As has already been pointed out careful searching 
has failed to reveal any signs of direct or indirect division of these 
cells in D. viverrinus after the closure of the ruptured follicle. 

Two different accounts have also been given of the origin of 
the connective tissue of the corpus luteum. On the one hand it 


1 In some cases this is particularly obvious as the cells of the mem- 
brana granulosa have increased considerably in size before the irruption of 
the theca commences and have become partially transformed into luteal cells. 
The condition in No. 15 is also interesting in this respect. It seems that the 
ovary on one side has ovulated in quite a usual manner and possesses normal 
corpora lutea. The other ovary however, has not ovulated, but the cells of 
the membrana granulosa have swollen up so as to almost completely fill the 
cavity of the follicle in the centre of which is the ovum undergoing de- 
generation (fig. 5). Although the follicular cells have enlarged to such an 
extent and closely resemble lutein cells the theca folliculi has not broken 
through the membrana propria. The reason for the abnormal behaviour of 
this ovary is not apparent. 


360 


is described as originating from ingrowths of both the theca interna 
and the theca externa, viz., by Hoxor& in the rabbit (9), by Marsan 
in the sheep (11) and by VoLkEr in the marmot (26). On the other 
hand it has been stated to be derived entirely from sprouts of the 
theca internat by Soporra in the mouse (21), by Srrarz in Tupaja, 
Sorea and Tarsius (24) and by vAN DER Srricut in Vesperugo (25). 
In D. viverrinus however, as we have already seen, the theca of the 
ripe follicle is not differentiated into interna and externa layers and 
the whole of the theca folliculi takes part in the formation of the 
corpus luteum in the process of which it is almost entirely used up. 

To sum up then, the corpus. luteum in the non-pregnant D. 

viverrinus is derived from two sources. 

a) Its characteristic lutein cells are derived from the cells of the 
cells of the membrana granulosa. by hypertrophy unaccom- 
panied by direct or indirect cell division. 

b) The connective tissue network is derived from the ingrowths 
of the theca folliculi which, in the ripe follicle, is not differen- 
tiated into theca interna and externa and these thecal 
ingrowths are accompanied by small blood vessels. 

Further at uo stage is it possible to distinguish between the 
corpus juteum of the non-pregnant female, i. e., corpus luteum spurium 
and that of the pregnant female, i. e., corpus luteum verum. 


Polyovular follicles in Dasyurus. 

In the course of examining the ovaries in the foregoing investi- 
gation one of them, viz. No. 7, was found to possess follicles con- 
taining more than one ovum. Professor J. P. Hmn had also en- 
countered a similar abnormality in an ovary of D. viverrinus in the 
course of his researches and this he has kindly handed over to me 
for examination. The discovery of these two ovaries lead to a careful 
search through the sections used in previous enquiry, those cut by 
Dr. Sanpes and those cut by Professor Hırn amounting in all to 
ovaries from forty-five animals. No further examples of this anomaly 
were discovered. 


1 MArsHALL in his book (13) cites Dasyurus as one of the animals in 
which the connective tissue network is “derived from the theca interna 
alone”. Whereas what Sanpes quite correctly said was that it was “quite 
impossible to distinguish between the part played by the theca externa and 
the rudimentary theca interna”. 


361 


The occurrence of polyovular follicles, that is Graafian follicles 
that contain two or more ova instead of only one, has been recorded 
in various species of Eutheria by different authors but apparently 
has not been met with before in the Marsupialia. 

It has been recorded in human beings by ScHoTTLÄnDER (18), 
Nacer (14), Sroncken (23) and Ras (16); in bats by vay BENEDEN 
(4); in cats by Ragı (16) and Scurén (19); in dogs by P. and M. 
Bourn (7) and WAGENER (27); and in rabbits by Waszxer (27) and 
Honorfi (8). An interesting case has been recorded by Smyra (20a) 
in the dog which suggests that this abnormality may be hereditary. 
A Bitch had fourteen pups in a single litter, one of which was spaed 
and on examining the ovaries it was found that they contained nearly 
ripe follicles many of which had two or three ova. Another of the 
pups was examined and the ovaries were found to possess follicles 
with two, three and in one case even seven ovules. Yet another of 
the pups had a litter of nine at the first birth. 

In the majority of the above cases however the follicles were 
very young and only in two of them, i. e., Schrkön and Hoxor& were 
there cavities containing liquor folliculi in the membrana granulosa. 
Those described here however are in all stages of development from 
primordial follicles up to follicles that are quite ripe. 

The frequency with which this phenomenon occurs appears to 
vary greatly in different species thus vAN BENEDEN states that in one 
bat (Vespertilio murinus) although a large number of ovaries were 
examined no example of it was found whereas in the horse-shoe bat 
(Rhinolophus ferrum-equinum), he says that it was met with in a 
large number of cases. Again Scuréy records that he encountered 
it only twice in the ovaries of 400 cats and once in 80 dogs. It is 
apparently more frequent than this in D. viverrinus for it was disco- 
vered twice in forty-five animals. 


Specimen A. 

In this first example of D. viverrinus both the ovaries had been 
sectioned and mounted by Professor Hinz. They are in a very good 
state of preservation, and as the animal from which they were taken 
had been in heat some days they contain ripe follicles. The majority 
of the follicles are quite normal and it is only a small proportion of 
them that contain more than one ovum, but these are to be met with 
in all stages of development. In more than twenty ripe follicles only 


362 


two are biovular and of the remainder not more than 10 per cent. 
All these abnormal follicles agree in certain particulars. They all 
contain two egg-cells, a larger number was not found in any follicle. 
The two ova are equally developed, thus differing from some of 
those recorded by van BENEDEN (4) and Honor& (9), where they are 
in different stages of development. Again the two egg-cells are 
always closely apposed one to the other even in the youngest pri- 
mordial follicles whereas in those described by ScHrön (20) and 
Honoré (9) each ovum is completely surrounded by the cells of the 
membrana granulosa. 

A number of the biovular primordial follicles were found gener- 
ally situated in the stroma of the ovary just beneath its external 
epithelium. The ova are hemispherical in form and the flat side of 
each is in close apposition to that of its fellow so that there is no 
room for the follicular cells to interpenetrate between them. In the 
very young stages the zona pellucida has not begun to form so that 
the two egg-cells are actually touching in the middle line (fig. 6). 
Each ovum possesses a well defined nucleus with a distinct membrane 
and a conspicuous nucleolus and its granular cytoplasm differs in no 
way from that of the normal egg. Like the latter also, the ova are 
surrounded by somewhat flattened epithelial cells the forerunners of 
the membrana granulosa and have as yet no conjunctive theca. The 
biovular follicles are readily recognisable even at this stage, for, no 
matter how tightly the ordinary ovules may be packed together they 
are always separated by a thin layer of epithelial cells (fig. 7). 

At a slightly later stage (fig. 8) the epithelial cells have in- 
creased in number and now form a well marked unicellular layer 
whose cells take the form of short cylinders. These cells are now 
more clearly marked off from the surrounding stroma by the presence 
of a very thin membrane, the beginning of the membrana propria, 
although here again the theca has not been developed. The two eggs are 
now more sharply defined as each is surrounded by an extremely thin 
zona pellucida. They are however still closely apposed and it appears 
impossible that the follicular cells could have penetrated between them. 

At a still later stage we find follicles which are quite typical 
save that instead of the single centrally placed ovum there are two 
ova quite closely pressed together. These ovules are each surrounded 
by a well marked zona pellucida. Outside them the follicular cells 
have increased in number and form a multicellular layer, the membrana 


363 
granulosa. This is limited externally by the membrana propria and 
around this again the stroma has formed the theca folliculi. 

Cavities appear in the membrana granulosa which run together, 
increase in size and become filled with a fluid the liquor folliculi. 
Thus a ripe follicle is produced. The ripe follicle is perfectly normal 
with respect to its large cavity, membrana granulosa, retinacula and 
discus proligerus which however encloses the two apposed ova (fig. 9). 

Throughout all these various stages the two egg-cells are always 
touching one another over a large part of their area and there is no 
indication that the follicular cells are able to get between them. It 
is further noteworthy that in the ripe ova the thickness of the zona 
pellucida does not vary from one part of the circumference to 
another. 

Specimen B. 

In this case the ovary was not quite so well preserved, but 
nevertheless it was possible to make out a fair amount of histological 
detail. The animal from which it was taken had ovulated but a 
short time previously and so the ovary contained corpora lutea in a 
very early stage. It also contained a fair number of almost ripe 
follicles some of which were biovular (fig. 2). The abnormality af- 
fected a larger number of the follicles than in A, perhaps as many 
as 20 per cent. Like the previous instance the follicles were in all 
stages of growth and the ova contained in any one of them were 
approximately equally developed and always closely apposed to one 
another. The great point of difference was that in the ovary now 
being considered the follicles contained a varying number of egg- 
cells two (fig. 2 & 9), three (fig. 10) four (figs. 11 & 12) and even 
five (figs. 11 & 12). Only biovular follicles were found among those 
that were nearly ripe, but it is to be remembered that the majority 
of the ripe ones had already burst. The ovules were apparently 
normal, possessing well marked nuclei and nucleoli. 

The general account of the various stages of development of the 
follicles given above will apply equally well in this female the only 
difference being that the number of ova in one follicle varies. 

Again the zona pellucida was of the same thickness at all parts 
of the circumference of the eggs. Here however, a larger portion 
of the periphery of each ovum is contiguous with the neighbouring 
ova and at no stage is there any indication that the follicular cells 
could penetrate between them. 


364 


The Origin of the Zona Pellucida. 

Two opposing hypotheses have been advanced to account for the 
origin of the zona pellucida. On the one hand WALDEYER (27 a) 
supposed it to be the product of the activity of the cells of the 
membrana granulosa, its outer granular layer coming directly from 
these cells and the inner layer, the zona radiata, a modification of 
this. While on the other hand van BENEDEN (4) maintained that it 
was entirely of ovular origin. The latter author was led to this con- 
clusion by the fact that in the polyovular follicles of the horse-shoe 
bat that he examined the ova possessed a zona which was as well 
developed on the sides of them contiguous with other ova as on the 
sides where it was covered by the membrana granulosa. Whereas 
if it was a product of the follicular cells one would expect to find 
it, at any rate thicker where it touched: these cells than in other 
parts, if not indeed absent in the latter places. 

Hoxor& (9) also inclines to this view for although in the fol- 
licles he examined, the various ovules were always separated from 
one another by membrana granulosa, in one instance he found an 
ovum with a part of its surface not covered by these cells but free 
in the liquor folliculi. The zona was of equal thickness throughout. 

The evidence from D. viverrinus also appears to favour this 
hypothesis of van BEnEDEn. In the first case the follicles were 
always biovular with the two ova closely apposed for a considerable 
part of their area. This was the case before the zona had begun to 
form as well as in all stages up to the ripe follicle and there was 
no evidence to show that at any time the membrana granulosa had 
penetrated between them. The same is true of the second example, 
but here owing to the presence of more than two ovules in a follicle 
a larger part of the superficial area of each egg was out of contact 
with the walls of the follicle. 


The origin of Polyovular Follicles. 

Two views have also been put forward with regard to the origin 
of polyovular follicles. SCHOTTLÄNDER (19) suggests that they may 
be the result of the division of one primordial ovum or, again, they 
may be two separate primordial ova which have been accidentally 
brought together by the conjunctive tissue into a single follicle. 
For various reasons the author inclines to the latter view. STOECKEL (23), 
however, maintains that the various ova in the one follicle have arisen 


from the division of one original cell body which may have had two 
or three nuclei. These two or three nuclei in their turn have resulted 
from the amitotic division of a single nucleus. His material con- 
sisted in the ovaries of a nulliparous woman which contained 
numerious follicles with two or three eggs. In addition to these 
the ovaries contained several ova each with two nuclei and in one 
case an ovum with two nucleoli in a somewhat elongated nucleus. 
This was taken to indicate the direct division of the nucleus, but 
this evidence is far from conclusive. 

Rast (16) although admitting that one egg-cell with several 
germinal vesicles may give rise to a follicle containing several 
ovules, does not think that the several germinal vesicles are derived 
from a single nucleus by direct division. P. and M. Boum, recording 
polyovular follicles in the dog (7) state that they have been unable 
to find any fact in favour of SToEckKEL’s hypothesis, and they come 
to the conclusion that such follicles have been produced by the 
imprisonment of a certain number of oogonia in the conjunctive 
theca. Honor (9) also endorses this opinion and points out how 
readily the occurrence of polyovular follicles can be explained if 
one goes back to the early stages of their development. In the 
embryonic ovary are a number of primordial ova with irregularly 
disposed epithelial cells among them surrounded by the conjunctive 
tissue. This tissue afterwards penetrates between the ovules and 
isolates them together with several epithelial cells. It is easy to see 
that at this period the conjunctive tissue may fail to isolate the ova 
and enclose two or more in one theca. 

In the first case of D. viverrinus described above, where the 
follicles were all biovular and the ova of approximately equal deve- 
lopment, it is conceivable that they may have arisen by the division 
of one cell although there is no evidence to show that such is the 
case. This is not so in the second example of D. viverrinus for it 
is difficult to think that five ova could have resulted from the 
divisions of one primordial ovule without finding some indication 
of division stages in the remaining follicles, and these are entirely 
absent. Still more does this apply to follicles containing even more 
than five ova, e. g., nine in one follicle in a rabbit (Honoré) and 
ten in a follicle in a dog (P. & M. Bourn). 

Further as Honorf pointed out, when the ovules in the same 
follicle are in different stages of development it is difficult to suppose 


366 


that they originated from any one ovum, whereas it is quite con- 
ceivable that the connective tissue might include these in one theca. 
So that on the whole the evidence appears to be in favour of the 
view that polyovular follicles result from the inclusion of two or 
more ova in one follicle. 

Two kinds of such follicles may be recognised, firstly those in 
which the ovules are closely apposed and secondly those in which 
they are separated by the cells of the membrana granulosa. Both 
these are readily explicable on the inclusion hypothesis. In the first 
case the primitive membrana granulosa includes the egg-cells which 
do not afterwards separate and in the second case, although the 
membrana granulosa penetrates between the ovules, the conjunctive 
tissue does not and sv they are still included in one theca. 


List of References. 


1. AnceL and Bourn, “Sur les Homologies et la Signification des Glandes a 
Sécrétion interne de l’ovaire”. Comptes Rend. de la Soc. Biol. 1909. 

2. von BAER, “De ovi Mammalium et Hominis Genesi Epistola”. Lipsiae 
1827. 

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rat et le cochon d’Inde”. Compt. Rend. Assoc. Anat., Paris 1899. 

4. van BENEDEn, E., “Contribution a la connaissance de l’ovaire des mammi- 

feres. L’ovaire du Vespertilio murinus et du Rhinolophus ferrum-equinum”. 

Arch. de Biol. 1880. 

Biscuorr, “ Entwicklungsgeschichte des Kanincheneis”. Braunschweig 1842. 

6. Boum, P., “Figures caryocinetique des cellules des corps jaunes de l’ovaire 
du cobaye”. Compt. Rend. de la Soc. Biol, 1898. 

7. — P. and M., “A propos du follicule de Graaf des mammiferes-Follicules 
polyovulaires — Mitoses de maturation prématurées”. Compt. Rend. de la 
Soc. Biol. 1900. 

8. Hitt, J. P., “The early development of the Marsupialia with special 
Reference to the Native Cat (Dasyurus viverrinus)”. Quart. Journ. Micr. 
Sci. 1910. 

9. Honors, C., “Recherches sur l’ovaire du Lapin”. Arch. de Biol. 1900. 

10. Jankowski, J., “Beitrag zur Entstehung des Corpus Luteum der Säuge- 
tiere”. Archiv f. Mikr. Anat. 1904. 

11. Los, L., “A note on the Occurrence of Mitosis in the Corpus Luteum 
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— “Ober die Entwicklung des Corpus Luteum beim Meerschweinchen”. 
Anat. Anz. 1906. 


or 


367 


12. MaArsHALL, F. H. A., “Preliminary Communication on the Oestrous Cycle 
and the Formation of the Corpus Luteum in the Sheep”. Proc. Roy. 
Soc. 1901. Afterwards published in full in Phil. Trans. B. 1903. 

13. “The Physiology of Reproduction”. London 1910. 

14. Nacer, W., “Das menschliche Ei”. Arch. f. mikr. Anat. 1888. 

15. O’Dososaug, C. H., “The Growth-changes in the Mammary Apparatus of 
Dasyurus and the Relation of the Corpora Lutea thereto”. Quart. Jour. 
Micr. Sei. 1911. 

— “The Relation between the Corpus Luteum and the Growth of the 
Mammary Gland”. Proc. Physiol. Soc. Journ. of Physiol. 1911. 

16. Rast, H., ‘‘ Mehrkernige Eizellen und mehreiige Follikel”. Archiv f. mikr. 
Anat. 1899. 

17. Reeaup and Dusrevir, “Action du Male sur le Rat et l’ovulation chez 
la lapine”. Compt. Rend. de la Soc. Biol. 1908. 

18. Sanoes, F. P., “The Corpus Luteum of Dasyurus viverrinus, with obser- 
vations on the Growth and Atrophy of the Graafian Follicle”. Proc. 
Linn. Soc. New South Wales 1903. 

19. SCHOTTLÄNDER, J., “Über den Graar’schen Follikel, seine Entstehung beim 
Menschen und seine Schicksale beim Mensch und Säugetiere”. Archiv 
f. mikr. Anat. 189. 

20. ScHRöN, O., “ Beitrag zur Kenntnis der Anat. und Physiologie des Eier- 
stocks der Säugetiere”. Zeit. f. wiss. Zool. 1863. 

20a. Smyru, “An Unusual Graafian Follicle”. Biol. Bull. 1908. 

21. Sosorra, J., “Über die Bildung des Corpus Luteum bei der Maus”. Anat. 
Anz. 189. 

22. “Über die Bildung des Corpus Luteum beim Kaninchen”. Anat. Hefte 

1897. 

23. Sromcxen, W., “Über Teilungsvorgänge in Primordial-Eiern bei einer 
Erwachsenen”. Archiv f. mikr. Anat. 1899. 

24. Srratz, ©. H., “Der geschlechtsreife Eierstock”. Haag 1898. 

25. VAN DER STRICHT, “La rupture du follicle ovarique et l’histogenese du 
corps jaune”. Compt. Rend. Assoc. Anat. Lyon 1901. 

26. VÖLKER, “Über die Histogenesis corporis lutei bei dem Ziesel (Spermo- 
philus citillus). Prague 1904. 

27. Wagener, G., “ Bemerkungen über den Hierstock und den gelben Körper”. 
Archiv f. Anat. u. Physiol. 1879. 

27a. WALDEYER, “Eierstock und Ei”. Leipzig 1870. 

28. WırLıaus, “Obstetries”. New York 1904. 


Expianation of the Plates. 
Plate 1. 


Fig. 1. Transverse Section of the walls of two adjacent, nearly ripe, follicles 
from No. 5 (>< about 175). In one of them the bases of two strands of the reti- 
nacula are shown and in the other the coagulum of the liquor folliculi. The follicular 
walls are 5 or 6 cells deep and limited externally by a clearly distinguishable 
membrana propria. Outside this again is to be seen the theca folliculi which cannot 
be differentiated into theca interna and externa. The line of nuclei between the 
two thecae belong to the cells of the stroma. 


368 


Fig. 2. Transverse Section of the end of the ovary of No. 7 (>< about 40). 
Near the middle, a very early stage of the forming corpus luteum appears. It 
shows quite clearly the coagulum and also the irruptions of the theca folliculi which 
tend to divide the corpus luteum into lobules but have not yet completely grown 
through the membrana granulosa. On either side of this and adjacent to it are 
2 nearly ripe biovular follicles. One of these clearly indicates that the 2 ova, one 
of which contains a nucleus, are practically equally developed and both of them have 
the zonae of the two ova in contact for a considerable part of their circumference. 

Fig. 3. Transverse Section of a corpus luteum at the end of the period of 
formation from No. 9 (>< about 60). The enormously hypertrophied cells of the 
membrana granulosa are seen forming the characteristic lutein cells among which 
the thecal ingrowths are forming an anatomosing network. The centre of the corpus 
luteum is filled by a plug of the thecal cells. In older corpora lutea the size of 
this central plug is reduced. 

Fig. 4. Transverse Section of part of the two adjacent corpora lutea from 
No. 9 (>< about 175). This shows one of the thecal irruptions in the base of which 
are three small blood vessels. To the left of the ingrowth the membrana propria 
is still ptesent, but no trace of it is to be seen abround the ingrowth itself. 

Fig. 5. Transverse Section of a follicle in one of the ovaries of No. 15 
(>< about 42). The ovum with a peripherally situated nucleus is seen surrounded 
by the zona pellucida. The cells of the membrana granulosa have increased and 
almost filled the cavity of the follicle and although they are partially transformed 
into luteal cells there is no indication of any thecal irruptions. 


Plate II. 


Fig. 6. Two transverse Sections of two contiguous primordial ova in one 
follicle from A (>< about 390). Each ovum shows the nucleus with its nucleolus 
and nuclear membrane. The zona pellucida has not yet formed so that the two 
ova are actually in contact along the middle line. They are surrounded by epithelial 
cells, the forerunners of the membrana granulosa, but have no conjunctive theca, 

Fig. 7. Transverse Section of two ordinary primordial ova from A (>< about 
390). These are similar in structure to those in fig. 6, but they are clearly separated 
one from the other by the primitive membrana granulosa cells. 

Fig. 8. Transverse Section of two contiguous primordial ova in one follicle 
from A (>< about 390). They are slightly older than those in fig. 6. The zona 
pellucida has commenced to form and is seen separating the two ova, but there is 
no indication that the cells of the membrana granulosa have penetrated between 
them. The epithelial cells form a definite unicellular layer and the membrana pro- 
pria is just forming. 

Fig. 9. Transverse Section of a nearly ripe biovular follicle from A (>< about 
45). The follicle has a large cavity containing liquor folliculi The membrana 
granulosa is reduced to a fairly thin layer and the discus proligerus is attached to 
it by the retinacula. The two ova, one of which is slightly crumpled up, are each 
surrounded by a well marked zona and are closely apposed to one another. 

Fig. 10, Transverse Section of a polyovular follicle containing three ova 
from B (>< about 100). The nuclei of two of the ova are shown, that of the remaining 
ovum occurs in another section. The ova are in a much more advanced condition 
than in figs. 6—8 and are closely apposed. 

Figs. 11 and 12. Two consecutive Transverse Sections of polyovular follicles 
containing 4 and 5 ova from B (>< about 78). These are still more advanced than 
those in fig. 10. The follicle on the right shows the nuclei of four out of its five 
ova, that on the left however only shows a nucleus in one of its four ova, the other 
nuclei occurring in different sections. The eggs are practically developed and it 
will be noticed that in some of them quite a large part of the zona is apposed to 
that of the other ova and so removed from membrana granulosa. 


Anatomischer Anxeiger Bd. 41. O’ Donoghue, Dasyurus Polyovular. Taf. I. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


369 


Nachdruck verboten. 


A Preliminary Report on the Demonstration of Polyembryonie 
Development in the Armadillo (Tatu novemeinetum). 
J. Tuomas Parrerson, University of Texas. 
(Contribution from the Zoological Laboratory, University of Texas. No. 110.) 
With 10 Figures. 

It has been shown that the North American species of the arma- 
dillo gives birth to four young at a time, and that the individuals of 
a given litter are always of the same sex. Furthermore, the four 
embryos are enclosed within the same chorionic vesicle. These facts 
have called forth the conclusion that the development of this animal 
is a form of polyembryony. 

So far no one has succeeded in demonstrating the validity of 
this conclusion, although work done on rather late embryonic 
development has revealed a line of evidence supporting the idea of 
polyembryony!). But conclusive evidence can only be claimed after 
one has had the opportunity to study a complete series of early stages, 
especially those that show exactly the origin of the four embryos. 

It has recently been my good fortune to have secured about 
fifty early stages, more than half of which are younger than any 
that have been heretofore described; and these stages represent 
practically an unbroken series through the period of embryo formation. 

We shall begin the account with the description of a vesicle 
about to pass from the fallopian tube into the uterus. At this time 
the vesicle measures about .265 mm in diameter, and consists of 
a trophoblastic layer of polygonal cells arranged in mosaic and of an 
inner cell mass located at the animal pole of the vesicle. It can 
easily be made out from sections that the inner cell mass has not 
differentiated into its two primary components, the hypoblast and 
epiblast (Fig. 1). There are, however, two distinct types of cells. 
The bulk of the mass consists of rather large, ill-defined cells, the 


1) Newman and Parrerson, Journal of Morphology Vol. 21, No. 3; also 
FERNANDEZ, Morphologisches Jahrbuch, Bd. 39, Heft 2. 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 24 


370 


cytoplasmic and nuclear portions of which do not stain well. Scattered 
among these are smaller cells, which are found much more abundantly 
in that part of the mass lying towards the cavity of the vesicle. The 
smaller cells are characterized by their sharply defined outlines and 
by the ease with which they take the stain. There is considerable 
evidence to indicate that the smaller cells are gradually undergoing 
a process of segregation from their larger fellows to form the hypo- 
blastic layer of the vesicle. At any rate the hypoblast upon its 
completion possesses cellular elements that very closely simulate the 
smaller cells of earlier stages. 


Fig. 1. Photograph of a median section of a young vesicle which was on the 
point of passing from the fallopian tube into the cavity of the uterus. It measured 
.263 mm. in the fixed condition. 


After the vesicle has been discharged from the fallopian tube 
into the uterus, it migrates along a groove-like depression in the 
mucosa that leads from the tube to the center of the fundus, or 
placental zone. In the course of migration the hypoblastic and epi- 
blastic layers of the vesicle become clearly defined, while the tropho- 


371 


blast at the animal pole continues to remain distinct from the under- 
lying layers (Fig. 2). 

Upon reaching the placental zone, the vesicle, which has now 
attained a diameter of about 430 mm, becomes attached to the 
uterine mucosa of this area. At first the attachment could be more 
properly spoken of as simply an adhesion. There is here a slight 
break in my series, and I am therefore not able to speak with con- 
fidence concerning the changes that immediately follow the attachment 
of the vesicle; but from what takes place later, it seems clear that, 
in the strict sense 
of the word, an 
„implantation“ of 
the egg does not 
take place. The 
attachment of the | 
egg is apparently 9 
followedimmedia- 
tely by the forma- 
tion of the Träger, 
or primitive pla- 
centa, which arises 
from that portion 
of the trophoblast 
which comes di- 


rectly in contact ER die f x SE ) 


with the mucosa. --- 7 Fa a - er Te I ~ 
TheTrigerissoon a = 45% BEE tt es ae 2: 
differentiated into ~ ny Og EOS MG DE a 
tworather.distinet Mut 11 0 um Se un ee =.‘ 
regions One of 3 

these occupies the Fig. 2. Section through the embryonic spot of a vesicle 


: : measuring .429 mm. in diameter. This vesicle was just be- 

central part of the ginning to adhere to the mucosa. 

attachment area Fig. 3. Photograph of a median section of a vesicle in 
ye a 5 which the process of “ germ layer inversion” has just been 

and is characte- completed. E, cavity of the ectodermic vesicle; Ta, Träger 

rized by retaining portion of the trophoblast ; EN, entoderm. 


for some time the 

primitive condition of the trophoplast; the other is a zone imme- 

diately surrounding the former and representing the outer border of 

the attachment area. This zone is conspicuous for the thickened 
24* 


condition of the Träger epithelium, and later forms the basis for the 
origin of the definitive placental discs of advanced embryonic stages. 

During the formation of the Träger a number of significant changes 
appear in the embryonic region of the vesicle, chief among which is 
the so-called “inversion of germ layers” — a process that is now known 
to represent a characteristic phase in the development of certain 
rodents and in at least two species of the armadillo. In our species 
of the armadillo germ layer inversion seems to be of a very primitive 
type, for here the epiblast simply caves into the cavity of the vesicle, 
carrying before it the layer of hypoblast, and leaving behind the 
overlying Trager. During this change the margin of the hypoblast 
extends down the inner side of the trophoblast until one-half of the 
animal hemisphere of the vesicle is lined by it; but upon the approach 
of the inversion process the edge of the hypoblast becomes united 
to the inner surface of the trophoblast, and this union forms a fixed 
point about which the inversion of the layers turns. 

The inversion results in the formation of two secondary incomplete 
vesicles or sacs, one lying within the other. The innermost of these 
is the thicker of the two and constitutes the ectodermic sac; the 
outermost is composed of a single layer of cells (the hypoblast) and 
is the entodermic sac (Fig. 3). 

The ectodermie sac, which is derived from the epiblast, is at 
first open on the proximal side, and its cavity communicates directly 
with the space lying between the Träger and the sac. This opening 
soon becomes closed and the ectoderm then forms a true vesicle, in 
which the distal wall is three or four cells thick and the proximal 
wall but a single cell thick. . 

The entodermic sac differs from its fellow in that it never be- 
comes closed on the proximal side. As already stated, the entoderm 
becomes united to the trophoblast at a point that separates the Trager 
portion of the trophoblast from the free portion. 

During the course of further development the free portion of 
the trophoblast becomes greatly attenuated and folded and eventually 
sloughs off, leaving the entoderm directly exposed to the uterine 
eavity. In Fig. 4 is shown a vesicle in which the trophoblast is on 
the point of sloughing off. In many respects this vesicle is much 
more advanced than in the preceding stage. Undoubtedly the most 
significant difference is seen in the appearance of the mesoderm, 
which arises as two bilaterally arranged pouches (M) at the angles 


373 


formed by the ectodermic and entodermic vesicles, where the edge of 
the latter turns out to become united to the trophoblast. These 
pouches are situated on the right and left sides of the vesicle, that 
is, they are in the same plane as that of the broad ligament of the 
uterus, and consequently lie directly opposite to the right and left 
openings of the fallopian tubes. The pouches rapidly increase in size 
until the entire space lying between the ectodermic vesicle and the 
Träger is filled up by them. Eventually the double-walled partition 
separating the cavities of the expanded pouches breaks down, thus 
producing a single large extraembryonic body cavity. 

The embryonic rudiments arise from the ectodermic vesicle, and 
at first make their appearance as two blunt processes involving the 


sl ~, 


Fig. 4. Photograph of a median section of a vesicle which shows the be- 
ginning “of the mesoderm as two pouches (M). The free trophoblast (7’R) will soon 
slough off, thus exposing the entoderm (HN) to the cavity of the uterus. The 
Trager (TA) is the thickened or placental portion of the trophoblast. 


right and left sides of the vesicle, that is, each process lies directly 
above a mesodermic pouch. We shall designate these two outgrowths 
as the primary buds. The approach of the buds is anticipated, even 
before they become visible as outgrowths, by the shifting of cells 
from the roof to the sides of the vesicle, and by the time the buds 
become established, their walls are considerably thicker than the roof 
of the ectodermic vesicle (Fig. 5). 

Each primary bud soon bifurcates, giving rise to two secondary 
buds, each of which forms the rudiment of an embryo. In this 


374 
division the secondary buds of the right side produce the pair of 
embryos previously designated the “dorsal” (3) and “right-lateral” 
(4), while those of the left side from the ‘‘ventral” (1) and “left- 
lateral” (2). The formation of the secondary buds is also anticipated 
some little time before the actual division of the primary bud appears. 
The cells of each primary bud become concentrated toward each side 
of the bud, and the line of division later appears between these two 
thickenings. At about this time the vesicle shows in surface views 
the four rudiments of the embryos as white, more or less - opaque, 
spots (Fig. 6). Each secondary bud soon begins to extend out from 


Fig. 5. Photograph of a median section of a vesicle in which the two primary 
buds have just appeared. The right- and left-hand bays of these buds are marked 
B' and B" respectively. The two mesodermic pouches have expanded and fused to 
form the single large extraembryonic hody cavity (EHx.C). 

Fig. 6. Drawing of the surface view of a vesicle showing the rudiments of 
the four embryos as opaque spots, which are marked by the numbers 1, 2. 3, 4. 


the primary bud as a tube-like process (Fig. 7) that grows down 
along the inner side of the entodermic vesicle towards the Träger, 
with which a placental connection is eventually established. 

The proximal part of the primary bud does not undergo division, 
but forms a common channel connecting the two tubes that lead 
from a pair of embryos to the common amniotic vesicle. An early 
phase of this condition is beautifully brought out in a series of 
sections of one vesicle in the possesion of the writer. The vesicle 


375 


in question was slightly collapsed, and inclined towards the left. The 
sections were cut in a plane lying vertical to the uterus, and hence 
each primary bud and its two divisions, the secondary buds, are cut 
transversely. This is particularly true on the right side of the vesicle, 
because the inclination of the latter makes the right primary bud 
appear in section as though it occupied a dorsal position. 

In this stage each primary bud with its two secondary buds is 
shaped like the letter Y, in which the base represents the proximal 


Fig. 7. Photograph of a lateral section cutting across the tip of embryo 4 of 
the preceding figure. It shows the embryo beginning to extend out along the inner 
side of the entoderm as a finger-like process, whose cavity is the amniotic cavity 
of the embryo (Am). 

Fig. 8. Photograph of a section cutting across the proximal part of the right 
primary bud of a vesicle in which the secondary buds are well started. 


part of the primary bud and the limbs the secondary buds. Fig. 8 
is a section through the base of the Y and shows the broad cavity 
of the primary bud. This 1s roofed over by the thick ectoderm and 


376 


has a floor composed of a thin layer of ectoderm. The regions 
marked 3 and 4 in the figure indicate the proximal parts of the two 
embryos that are designated by these numbers, and these are slightly 
separated from each other by the depression which lies just to the 
left of the point marked by 4. In passing further to the right in 
the series, one can trace the bifurcation of the bud from its beginning 
at the fork out to the tips of the embryos, which gradually diverge 
from each other. In Fig. 9 the character of each embryonie rudiment 
is most clearly shown. The embryo proper is composed of a thick 
plate of ectoderm that is intimately united to the entoderm lying above 
it. On the lower side the plate of ectoderm is directly continuous with 
the thin amniotic portion of the tube. In speaking of above and 
below in this connection, it must be kept in mind that on account 


Se 


ites X fet 


Fig. 9. Photograph from the same series, a little further to the right, and 
showing the sections of embryos 3 and 4. 


of the inversion of germ layers the entoderm lies above the ectoderm 
and forms the outer surface of the vesicle. 


Figure 10 is taken from a series of transverse sections of a 
vesicle in which the relation of the four embryos to one another and 
to the various parts of the vesicle is well shown. Embryos 3 and 4 
are the product of the right-hand primary bud, and are entirely 
separated from each other. Embryos 1 and 2 have arisen from the 
left-hand primary bud. The section passes through the anterior tip 
of these two embryos, and consequently they are confined within the 
cavity of the proximal part of the primary bud. In the sections 
which lie closer to the base of the vesicle, embryos 1 and 2 each 
have separate amniotic cavities. 


In addition to demonstrating the paired arrangement of the 
embryos, this vesicle also makes clear a condition frequently met with 
in not a few cases, viz., that one pair of embryos is sometimes much 
more highly developed than the other pair. In this particular 
vesicle, embryos 3 and 4 are fully twice as large as embryos 1 and 2. 
This inequality in the development of the two pairs of embryos is 
probably to be accounted for by the fact that the two primary buds 
do not always start at the same time; and this suggests that the two 
buds must develop somewhat independently of each other. 


10 


Fig. 10. Photograph of a transverse section taken across the upper third of 
a vesicle which shows the four embryos well differentiated. Note that embryos 1 
and 2 are not as highly developed as 3 and 4, and that they are still confined within 
the common amniotic cavity or bay (B"). 


Towards the tip or free end of the vesicle from which Fig. 10 
was made the amniotic tubes of the four embryos converge to join 
in pairs the ectodermic vesicle, which remains small and insignificant 
and has been called the common amniotic vesicle. This condition of 
the vesicle is retained until rather late embryonic stages, in which 


378 


the amniotic tubes have increased until they fill up the entire 
chorionic cavity. The common amniotic vesicle then atrophies and 
disappears. 

It is not necessary to carry the account of development beyond 
this point, for no difficulty will be experienced in connecting the 
stage just described with the primitive-streak stage, of which a full 
account is given in the article cited on the first page of this paper. 


General conclusions. 


It is clearly beyond the scope of this preliminary report to 
discuss the apparent bearing these results may have on several im- 
portant biological questions. Furthermore, the relation of polyembryony 
to the question of the fixation of sex, to paedogenesis, to cyclical 
parthenogenesis, and to the ordinary forms of agamic reproduction, 
has been more or less fully discussed by several writers, and will 
receive further consideration in the final paper. Here the writer 
wishes to stress two or three points that have not heretofore been 
emphasized. 

First of all it can be stated with much assurance that the close 
series of stages in the possession of the writer, covering—as it does 
the critical period of development, furnishes incontrovertable proof that 
the four embryos of a litter of this animal are the product of a 
single egg. 

One of the most suggestive discoveries reported above is the 
one concerning the origin of the embryos by a process of precocious 
budding. The writer has been one to urge that in all probability 
each embryo is the lineal descendant of one of the blastomeres of 
the four-celled stage. This conclusion seemed justified in view of 
several lines of evidence: (1) the results of many experiments on 
the separation of blastomeres, followed by a study of their potency, 
seemed to support this idea; (2) many facts concerning the hereditary 
control in the four embryos of a litter of the armadillo could easily 
be explained on the basis of the assumption that each embryo was 
the lineal descendant of one of the blastomeres of the four-celled 
stage; (3) and finally, in the case of true or identical twins in the 
human species it has been persistently urged that each embryo is the 
product of one of the blastomeres of the two-celled stage. 

The discovery of the fact that in the armadillo, which we now 
know to exhibit specific polyembryony, the embryos are the result of 


379 


a precocious budding on the part of the embryonic vesicle may pave 
the way for offering an explanation of polyembryony that will be 
much more logical than that implied in the idea of an early spon- 
taneous blastotomy. 

Concerning the results obtained in the work on experimental 
embryology, Coxkuın in his studies on Ascidians has pointed out the 
pitfalls in the way of drawing definite conclusions regarding the 
totipotence of separated blastomeres. He suggests that even an egg 
which possesses a high degree of differentiation may have a great 
eapacity for regulation. 

It has been shown, in a paper in which the writer was as 
collaborator), that in many sets the four embryos of a litter very 
closely resemble one another. Indeed in some sets the resemblance 
is so striking that it amounts to almost complete identity among the 
four embryos, or at least between the two individuals of a pair. 
There are some sets, however, in which the resemblance is practically 
wanting. In view of the fact that a considerable lack of uniformity 
exists in the different foetuses, I believe that the facts of heredity 
can be much more logically explained on the basis of budding. Cer- 
tainly this is true with reference to the most striking fact brought 
out in the study of heredity, viz. the close resemblance existing 
between the individuals of a pair; for it has been definitely shown 
that each primary bud produces two secondary buds, which are the 
progenitors of the two embryos of a pair. For this reason we should 
expect to find a close similarity between the individuals of a pair. 

It is true that a careful study of cleavage must be made before 
the problems of heredity can be definitely settled; for it may be 
maintained that a sort of “physiological isolation” exists between the 
products of the four blastomeres, from the time they are first formed 
until the embryos appear — and, furthermore, that this isolation 
might defy the efforts of the student of embryology in his attempts 
to obtain some morphological evidence of its existance in the early 
stages. 

Coming now to the sporadic cases of gemelliparous development 
in the human species which results in the production of identical 
twins, I believe that these can be most easily explained by simply 
assuming that each primary bud differentiates into an embryo, instead 


1) Newman and Parterson, Journal of Morphology, Vol. 22, No. 4. 


380 


of forming two embryos. Perhaps in cases of identical triplets in 
man, the three embryos arise through a division of one of primary 
buds, while the other bud remains undivided: and likewise in 
identical quadruplets, both primary buds would divide, as it is the 
case in the Texas armadillo. Undoubtedly the few five-embryo sets 
that have been found in our species of the armadillo have come about 
through the production of three embryos from one of the primary buds, 
and two from the other bud; for in all such cases the embryos are 
arranged into two groups, of two and three embryos respectively. 
Finally, Frernanpez!) has shown that the South American armadillo 
(Tatu hybridum) produces a variable number of embryos at a litter, from 
7 to 12, and a study of his Figs. 1 and 2 indicates that the conver- 
ging amniotic tubes leading from the several embryos can be arranged 
into two groups, each of which joins the common amniotic vesicle 
by practically a single channel. This would at least suggest that the 
several embryos arise from two primary buds, each of which forms 
from three to six secondary buds. 

The argument in favor of regarding polyembryony as the result 
of a precocious budding rather than as a result of the separation of 
blastomeres is not based on a study of this phenomena in mammals 
alone; for in the most striking cases reported in the literature, poly- 
embryony would seem to be connected in some way with a budding 
process. Thus the work of both MarcHAL and SILVEsTRI on the 
parasitic hymenoptera indicates that the actual production of the 
embryos can be interpreted as a type of budding; and again, in the 
Bryozoa, HARMER and ROBERTSON point out that budding takes place. 
Finally, in the well known case of twin förmation in the earthworm, 
KLEINENBERG has shown that the gemelliparous condition there is 
brought about through a sort of budding, or division of the gastrula. 

It is a striking fact that in all of these well known cases of 
polyembryony the early cleavage of the egg is indeterminate, so that 
it would not be possible for one to trace out a cell-lineage for any 
particular embryo. 

These facts bring us to a brief consideration of the causes under- 
lying polyembryony. In all of the cases mentioned above the embryos 
lead a parasitic mode of life, or at least are placed in an environment 
which supplies an abundance of foodstuffs. It is difficult to avoid 


1) FERNANDEZ, M., Morphologisches Jahrbuch, Bd, 39, Heft 2. 


381 
the conclusion that this rich supply of nutriment is causally connected 
with the phenomena of polyembryony — that in some way the stimulus 
which causes an egg, developing in a manner typical of its kind, 
suddenly to change its course of differentiation and produce a new 
complex of structures, must come from the superabundance of food. 
If, as in the case of the armadillo, the process is one of budding, 
the causal factors are perhaps similar to those underlying the ordinary 
form of agamic reproduction, and any attempt to determine them 
must, in a measure, follow the same lines of experimental analysis 
as those employed in the study of ordinary budding. 


Austin, Texas, April 10, 1912. 


Nachdruck verboten. 
Wie zerbricht der ausschlüpfende Vogel die Eischale? 
Von Franz Kerpet, Freiburg i. B. 


Wenn man die Frage stellt: Wie zerbricht der ausschliipfende 
Vogel die Eischale? so wird einem natürlich geantwortet werden: 
vermittelst seines Eizahnes. Und der Eizahn und seine Entwicklung 
ist denn auch schon verschiedentlich der Gegenstand eingehender 
Untersuchungen gewesen, soeben erst durch R. Rosexstapr!),. Nun 
ist der Schnabel mit seinem Eizahn aber doch nur das Instrument, 
mit dem die Schale zerbrochen wird; daß der Muskelapparat, welcher 
den mit dem Eizahn bewehrten Schnabel in Bewegung setzen muß, 
um die Schale zu zerbrechen, besondere, bemerkenswerte Eigentümlich- 
keiten besitzt, wurde bis dahin übersehen. Mir fiel nun bei auf 
andere Dinge gerichteten Untersuchungen auf, daß der Musculus 
complexus beim Hühnchen einige Zeit vor dem Ausschlüpfen und 
während des Zerbrechens der Schale in eigentümlicher Weise ver- 
ändert war. Der durch zwei Inscriptiones tendineae in drei Segmente 
geteilte Muskel war sehr stark hypertrophisch und serös durchtränkt. 
Serös durchtränkt war auch das den Muskel umgebende Bindegewebe. 
Am zehnten Tage nach dem Ausschlüpfen war an dem Muskel nichts 
Besonderes mehr zu bemerken. Aus dem Gesagten ergibt sich ohne 
weiteres, daß es der Musculus complexus ist, der bei der Eröffnung 


1) Rosenstapt, R. Unters. über die Histognese des Eizahnes und des 
Schnabels beim Hühnchen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 79, 1912. 


B82 


der Eischale als aktives Moment die Hauptrolle spielt. Er ist ja 
seiner Lage nach auch besonders geeignet, den Eizahn kräftig gegen 
die Eischale zu stoßen und sie so zu zertrümmern. Daß dazu eine 
beträchtliche Kraft gehört, ist zweifellos: wie aber diese Kraft ent- 
wickelt wurde, war bis dahin unbekannt. Jetzt wissen wir, daß es 
der um die Zeit des Ausschlüpfens stark funktionell hypertrophierende 
Musculus complexus ist, welcher das ausschlüpfende Hühnchen zu 
dieser Kraftleistung in den Stand setzt. 

Da ich auch bei Enten die gleiche Hypertrophie fand, dürfte die 
Einrichtung wohl allgemein bei Vögeln vorkommen. Weitere besonders 
auch auf die histologischen Verhältnisse gerichtete Untersuchungen 
behalte ich mir für später vor. 


Bücheranzeigen. 


Parerga zum Elektrolytkreislauf. Von Georg Hirth. München, Verlag der 
„Jugend“. 1912. 81S. Preis 1 M. 

Diese Arbeit schließt sich an die vor einiger Zeit beim Erscheinen der 
ersten Auflage hier besprochenen: „Der elektrochemische Betrieb der Organis- 
men“ an, die inzwischen bereits zum vierten Male aufgelegt wurde. — Der 
Inhalt des vorliegenden Heftes ist: I. Zellenlähmung und Zellentod infolge 
von Störungen des Elektrolytkreislaufs. — II. Dynamik und Hygiene des Elek- 
trolytkreislaufs. — Im wesentlichen handelt es sich um „die Salzlösung als 
strömende Flüssigkeit“, ihre herzbewegende Wirkung. — Der ganze Gegen- 
stand ist physiologisch, mit Anwendung auf die Hygiene und die praktische 
Medizin, — aber wie es scheint, von allgemein-biologischer Bedeutung. 


V. v. Ebner, Über den feineren Bau der Knochensubstanz. Zum 70. Geburts- 
tage des Verfassers neu in Druck gelegt von seinen dankbaren Schülern. 
Mit 4 lithographierten Tafeln. Leipzig, W. Engelmann. 1912. (VIII) 
3078. Preis 47M. 


Diese berühmte, 1875 in den Sitzungsberichten der Wiener Akademie 
erschienene Arbeit V. von EBxEr'’s wird jetzt von seinen Schülern neu heraus- 
gegeben. Dies ist mit großer Freude zu begrüßen, da die Schrift längst im 
Buchhandel vergriffen und nur in den nur schwer zu habenden, in vielen 
Bibliotheken ja nicht verleihbaren Wiener Sitzungsberichten zugängig ist. 
In den einleitenden, an den „Lehrer und Meister’ gerichteten Worten 
wird von den Schülern, deren Verzeichnis über 80 Namen aufweist, darauf 
hingewiesen, daß „manche neuere, wenig erfreuliche Erscheinung auf dem 
Gebiete der Histologie und Histogenese des Knochen- und Zahnbeingewebes 
augenscheinlich auf mangelhafte Kenntnis der von v. EBnEr festgestellten Tat- 
sachen zurückzuführen“ sei. Die Herausgeber „glaubten daher der Wissen- 
schaft einen Dienst zu erweisen, wenn sie diese Untersuchungen, die auch 


383 


als Muster klarer, logisch festgefiigter Darstellung eines schwierigen histolo- 
gischen Problems dem Leser einen Genuß bereiten, durch Neudruck den 
weitesten Kreisen zugänglich machten“. 


Über Periodizität und Reize bei einigen Entwicklungsvorgängen. Von Eugen 
Schultz (St. Petersburg). Leipzig, W. Engelmann. 1912. (Vorträge und 
Aufsätze über Entwickelungsmechanik der Organismen, herausgegeben von 
WirHELm Rovx, Heft XIV.) 26 S. Preis 1 M. 


Von allgemein-biologischem Interesse, sehr lesenswert. 


Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen, heraus- 
gegeben von WitHeLtm Roux. Heft XV. Gutachten über dringlich zu er- 
richtende Biologische Forschungsinstitute, insbesondere über die Errichtung 
eines Institutes für Entwicklungsmechanik, für die Kaiser- Wilhelm-Gesell- 
schaft zur Förderung der Wissenschaften, erstattet von Wilhelm Roux. 
Leipzig, W. Engelmann. 1912. (V) 31 S. Preis 1 M. 80 Pf. 

Rovx veröffentlicht hier das auf Ersuchen des Preußischen Herrn Kultus- 
ministers erstattete Gutachten betreffend Errichtung Biologischer Forschungs- 
institute, besonders ein Institut für Entwicklungsmechanik. In der beraten- 
den Sitzung der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft (3. Januar 1912), in der 29 deutsche 
Biologen anwesend waren, wurde von anatomischer und zoologischer Seite 
unter Übergehung der experimentellen Entwicklungsforschung je eine Stimme 
nur für die Errichtung eines Institutes für die experimentelle Vererbungslehre, 
ev. noch für die Zuchtlehre abgegeben. Roux betont nun folgendes. Da 
Deutschland (d. h. vor allem ja Roux selber als Begründer der Entwicklungs- 
mechanik, Ref.) von diesen drei Gebieten, nota bene von zoologischer Seite, 
nur auf dem größten derselben, auf dem der Entwicklungsmechanik im eigent- 
lichen Sinne den anderen Nationen vorausgegangen ist und sie angeregt hat, 
so hat es besondere Veranlassung, auf ihm womöglich den Vorrang zu be- 
wahren, bzw. wieder zu gewinnen. Dazu ist als erstes ein großes, gut ein- 
gerichtetes und gut dotiertes Forschungsinstitut unerläßlich nötig. Außer 
diesem beantragt R. noch je ein Institut oder eine Abteilung für „Kausale 
Vererbungs- und Umbildungsforschung“. — R. verweist sodann auf seinen 
Aufsatz über „Die Entwicklungsmechanik der tierischen Organismen“ in der 
Internat. Wochenschrift f. Wissenschaft, Kunst und Technik, Januar 1912. 
— Für alle, die sich für Entwicklungsmechanik und die verwandten Gebiete 
interessieren, sei auf das Gutachten von Rovx und seine Beilagen hingewiesen. 


Recherches sur la glande mammaire, sur les phases qu’elle présente au cours 
de son évolution et leur déterminisme. Par L. Schil. 263 pp. (Avec 4 fig. 
dans le texte, 49 sur 9 Planches et 3 lourbes.) Nancy 1912. Gerber et 
Petitcolos. 

Diese Monographie über die Brustdrüse ist sehr erwünscht; sie umfaßt 
die vergleichende Entwicklung und Histologie des Organs bei den Säugern 
in sechs Abschnitten: Entwicklung, unreifes Stadium, Pubertät, Gravidität, 
Lactation, Alter. Die Abbildungen (mikroskopische Schnitte) sind ebenso 
zahlreich wie exakt gezeichnet und ausgeführt. 


384 


Zum Problem der Vererbungstriger. Von F. Vejdovsky. Mit 12 Tafeln u. 
16 Textfig. Prag 1911—1912. Verlag d. Kgl. Böhm. Ges. d. Wiss. In 
Komm. v. Fr. Rivnäc. Gr. 4°. (IV), 184 S. 

Der auf den Gebieten der Zellenlehre und der Entwicklungsgeschichte 
rühmlichst bekannte Verf. gibt hier in monographischer Form eine Darstellung 
des Standes unseres Wissens über die Vererbungskörper und teilt seine neuen 
Untersuchungen hierüber mit, die er z. T. an lebenden Zellen einer Lucustide, 
Diestramena marmorata u. a. angestellt hat. 

Das Werk ist nach allen Richtungen hin, nach Fülle der Beobachtungen 
und der Gedanken, in Bearbeitung des fast unübersehbaren Tatsachen- 
Materials und dessen lichtvoller Darstellung in Wort und Bild als ein Meister- 
werk ersten Ranges zu bezeichnen. Kein Forscher auf diesem Gebiete und 
niemand von den Biologen, die sich für die schwierigen Probleme der Ver- 
erbung interessieren, wird umhin können, das Werk einem gründlichen Studium 
zu unterziehen. 

Auf die das Programm mitteilende Einleitung folgt der spezielle Teil 
in fünf Kapiteln, von denen hier nur die Überschriften angegeben werden 
sollen: Kap. I. Über Kern- und Chromosomenbildung. — Kap. Il. Schick- 
sale der Chromosomen und des Cytoplasma während der Spermiogenese der 
Lucustiden. — Kap. III. Mitochondrien in der Spermatogenese von Diestra- 
mena und in den befruchteten Eiern von Ascaris megalocephala. — Kap. IV. 
Zur Eibildung der Insekten. — Kap. V. Über die Eier und Muskelzellen der 
Gordiden. 

Der allgemeine Teil (S. 120-177) behandelt: 1. Über den phylo- 
genetischen Ursprung der Chromosomen. — 2. Über den Begriff und die 
Struktur der Chromosomen. — Chromosomen der Fortpflanzungszellen. — 
4. Dimorphismus der Geschlechtszellen. — 5. Nucleolisation der Chromo- 
somen. — 6. Wechselbeziehungen zwischen Chromosomen und Zellplasma. — 
7. Individualität der Chromosomen. 

Den Schluß des Textes bildet ein Literatur-Verzeichnis. Dann folgen die 
zahlreichen, vom Verfasser selbst gezeichneten, sehr schön und deutlich aus- 
geführten Tafeln mit den ihnen gegenüberstehenden Erklärungen. An diesen 
Zeichnungen sieht man mal wieder, daß man auch ohne Verwendung von 
Farben durch scharfe Zeichnung und gute Schattierung sehr viel, — ja oft 
mehr erreichen kann als mit vielen bunten Farben. 

So gestattet sich denn der Herausgeber, auf das Werk des Prager Herrn 
Kollegen ganz besonders hinzuweisen. Da es deutsch und zwar intadellosem 
Deutsch geschrieben ist, ist es ja der gesamten Biologenwelt leicht verständlich. 


B. 


Anatomische Gesellschaft. 


Berichtigung: Dr. med. vet. Hans Ricurer ist Privatdozent und 
Prosektor an der Universität Bern (nicht München !). 
Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 
Abgeschlossen am 31. Mai 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 15, Juni 1912. & No. 14. 


In#art. Aufsätze. T. Wingate Todd, The Descent of the Shoulder after 
Birth. With 5 Figures and one Table. p. 385—397. — Albert Oppel, Uber 
aktive Epithelbewegung. p. 398—409. — Brodersen, Beobachtungen an der 
Ossifikationsgrenze des Knorpels. I. Die Schrumpfung der Blasenzellen. 
Mit 2 Abbildungen. p. 409—415. — J. Gh. Tanasesco, Lymphatiques de la 
symphyse pubienne. p. 415—416. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
The Descent of the Shoulder after Birth. 


Its Significance in the Production of Pressure-symptoms on the Lowest 
Brachial Trunk. 


By T. Wineate Topp, M. B., F.R.C.S. 


Lecturer in Anatomy, University of Manchester. 
With 5 Figures and one Table: Appendix of statistics. 

Until recently it has been customary to regard a certain symptom- 
complex in the upper limb as being caused by mechanical pressure 
on the lowest brachial trunk by the stretching of the nerve over a 
rudimentary rib articulating with the seventh cervical vertebra. The 
symptom-complex is characterised by sensory disturbance along the 
postaxial border of the limb, muscular wasting in the palm of the 
hand and vaso-motor anomalies in the vessels of the arm. Of late, 
however, cases have been recorded which exhibited the same symp- 
toms unassociated with the presence of a cervical rib (1). These 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 25 


386 


eases have been cured by the removal of a portion of the first tho- 
racic rib, which was therefore apparently in some way causing the 
symptoms. 

I have lately had the opportunity of examining the excised portion 
of bone in several such cases, and I was at first surprised to find 
that it showed no evidence of a well-marked sulcus sub-claviae such 
as I expected to find in cases where the lowest brachial cord and the 
first rib had been so closely related. Since then I have published a 
paper dealing with the influence of vessels and nerves in determining 
the form of the costal elements at the thoracic inlet and the markings 
exhibited by these costal elements (2). 

As a result of this investigation I have found that those cases 
in which the rudimentary rib or the first complete rib has exhibited 
a well-marked nerve-groove, were not the cases which developed the 
characteristic pressure symptoms on the lowest nerve trunk. In fact 
the cases in which the costal elements showed the least-marked nerve 
grooves were more likely to exhibit symptoms than those in which 
the grooves were pronounced in character. As the symptoms were 
clearly of mechanical causation and were cured by the relief of the 
nerve from pressure on the bone, it appeared to me advisable to 
study the position of the shoulder in both sexes at various ages. I 
hoped in this manner to arrive at the true explanation of the me- 
chanical pressure. 

There are two distinct problems to be considered in the inter- 
action of bone and nerve. The first was dealt with in a previous 
paper and embodied the effect of a nerve on pre-osseous tissue (2). 
The second is considered in the present discussion and deals with 
the effect of formed bony tissue on nerve. 

The upper limb originally develops as a cervical appendage. 
During development and extra-uterine life it gradually comes to take 
up a position posterior to that which it originally occupied. In conse- 
quence of this movement of the limb the nerve trunks pass caudad- 
wards to their distribution. 

In its development the arm-bud centred on the seventh cervical 
segment, hence the central and largest root of the brachial plexus is 
the seventh cervical nerve. In order to reach its distribution in the 
limb the ninth nerve passes upward and crosses the thoracic oper- 
culum, which in normal cases is formed laterally by the first rib. 
With the caudal movement of the limb the ninth nerve again passes 


s 


387 


downwards so that at the time of birth the nerve has an inverted 
U-shaped course over the first rib. Any influence therefore which 
provokes an extensive dropping of the shoulder will tend to stretch 
this nerve over the upper surface of the first rib and will provide 
the mechanical condition necessary to produce the pressure usually 
associated with symptoms cervical rib. 


In consequence of 
this tendency I thought 
that the descent of the 
shoulder from infancy 
to adult age might 
stretch the lowest bra- 
chial trunk over the first 
rib in certain cases, as 
is represented in the 
hypothetical drawing, 
Fig. I. In this illustra- 
tion the arrow-head re- 
presents the point of 
pressure of the first rib 
on the nerve. 

A and A’ represent 
the corresponding points 
of the nerve in child- 
hood and in adult life, 
to show how descent of 
the shoulder might assist 
in the production of 
symptoms commencing 
in early adult life. I there- 
fore obtained measure- 
ments of the angle be- 
tween the direction of 
the clavicle and the 
horizontal in both sexes 
and at various ages from 
3 years upwards. The 
clavicular angle may be 
measured by placing 


Cuno. S 


Aputt.S 


Fig. IL. 


Fig. I. Hypothetical diagram to illustrate the 
descent of the shoulder (S$) in growth from infancy to 
adult age. The clavicle (thick black line) is represented 
as if its inner extremity were fixed, as was thought 
possible at the beginning of the present research. The 
arrow head represents the site of pressure on the nerve 
(outlined only) by the first rib. In this diagram I have 
attempted to show how the descent of the shoulder 
would tend to stretch the nerve over the first rib, were 
it not that the influence of the descent of the first 
rib compensates the descent of the shoulder. 

Fig. 2. Diagram to show the clavicular angle: 
This is the angle which the clavicle makes with the 
horizontal. The clavicular angle seems to be exaggerated 
in the drawing. This is because the angle is actually 
measured in an oblique manner, and is greater than 
the true vertical elevation of the bone (see text). 


25% 


388 
one limb of a pair of calipers upon the upper surface of the clavicle, 
so as to touch the bone at the sternal and the acromial ends, and 
adjusting the other limb to the horizontal. 

It must be noted that this is an oblique measurement and does 
not represent the true vertical elevation of the clavicle but is the 
clavicular angle as measured clinically in the living subject. This 
angle is indicated in Fig. I. The result of the investigation is tabu- 
lated in the Appendix. (Column A.) 


Among the 75 persons examined, there were :— 
21 men of ages ranging from 23 to 62. 


14 women „ , a 1810,03; 
D2NNOySIIe ae. deh, 3 i. 3 to 13. 
isn). 5; ” r 3 to 13. 


The result shows that very great individual variation occurs in 
the angle between the clavicle and the horizontal. 

Taking general averages it is found that in the cases examined 
the following gives a representative table :— 


Men average angle — 290. 
Women . sae One 
Boys A ht =O" 
Girls y == 254% 


In taking the measurements it was frequently found that the 
clavicular angle was less on the right side than on the left. This 
probably results from the greater use of the right arm. For in persons 
who use one arm considerably more than the other it is conceivable 
that the corresponding shoulder would ‘tend to descend more than 
the opposite shoulder which undergoes less exercise. The point is 
of interest in view of the fact that the symptom complex of cervical 
rib occurs more usually on the right than on the left side. I have 
seen two cases where the symptoms commenced on the left side in 
left-handed persons. In instances where the clavicular angles on the 
two sides were unequal, the average of the two was taken. 

In considering the results of these measurements the first im- 
pression received was that possibly the greater muscular development 
in the adult male prevented the shoulder from descending to the 
same extent as in the adult female, whose muscular development is 
less marked than in the male. But it is obvious that if such be the 
case, the position of the shoulder in the child should be comparatively 


389 


high and the clavicular angle should approximate to the adult male 
type rather than to the adult female. Reference to Column A in the 
Appendix shows that the reverse is true. The clavicular angle in the 
child of both sexes is practically the same as that in the adult female 
(seeFig.IV). I then realised that in the interpretation of the results obtained 
by measurement of the clavicular angles I had no guarantee that the 
inner end of the clavicle was a fixed point. As the inner end of 
the clavicle rests on the thoracic operculum (first rib and manubrium), 
any variation in position of the anterior end of the first rib relative 
to the vertebral column will have an effect on the position of the 
inner end of the clavicle. Thus, should the anterior extremity of the 
first rib be tilted downwards and the position of the shoulder (outer 
end of clavicle) be unchanged, the clavicular angle will be increased. 
If the anterior extremity of the first rib be raised, the shoulder re- 
maining fixed, the clavicular angle is lessened. 

A very considerable error is thus introduced into the interpre- 
tation of results recorded in Column A. In order to ascertain the 
relative mobility of the thoracic operculum (1st ribs and manubrium), 
I measured the range of movement of the upper border of the manu- 
brium in quiet and in deep respiration, in adults of both sexes, and 
in the following positions:— 


(1) Standing 
(2) Sitting 

(3) Stooping 
(4) Lying down. 


The measurements were made on twelve males, of ages varying 
from 22 to 56, and on twelve females of ages 22 to 63 years. 

The results showed that in quiet respiration the excursion of the 
upper border of the manubrium is greater in females than in males 
in quiet respiration, and that in both sexes the respiratory excursion 
is greater when the patient is lying down than when he or she is 
standing up. In the sitting and stooping positions the respiratory 
excursion of the operculum is greater than in the erect position, but less 
than in the horizontal position. The patients were dressed simply 
in blankets and thus the effect of corsets or other clothing was 
eliminated. When the patient is standing up the tonic action of the 
recti abdominis anchor the sternum and so diminish the respiratory 
movement of the operculum. In women who have been accustomed 


390 


to wearing corsets the tonic action of the recti is less marked and 
thus the respiratory excursion of the operculum is greater than in men. 

When the patient hes down this tonic action of the recti is no 
longer called into play. The sternum is not anchored and therefore 
the respiratory movement of the operculum is increased in both sexes. 
These results are in harmony with Mosso’s teaching (5). 

In one woman suffering from visceroptosis with associated lack 
of tone in the recti, the respiratory movement of the operculum was 
very pronounced, even in the erect posture. 

Since these observations were made DESVERNINE has published an 
account of his stethograph which he invented for the purpose of in- 
vestigating the respiratory excursions of the thoracic operculum (7). 
Very delicate movements may be recorded by this instrument, but 
for the purpose in hand rougher measurement proved quite sufficient. 

I thus assured myself that the anterior end of the first rib is 
by no means a fixed point in respiratory movements and that the 
influence of the recti abdominis on the anchoring of the manubrium 
is considerable. As the action of the muscles begins when the child 
learns to walk and persists throughout life, it seemed possible that 
the long-continued tonic action of the recti might increase the costal 
angle (i. e., the angle between the first rib and the horizontal). Hence 
it seemed advisable to investigate the position of the first rib relative 
to the vertebral column in patients of all ages. At this stage, how- 
ever, I met with the difficulty of finding a fixed point from which 
I could take measurements. In the cadaver it is easy to measure 
the angle of tilting which the first rib makes with the horizontal (see 
Fig. III). But I could not be certain that the position in the body 
occupied by the first rib when seen in the postmortem theatre is in 
any way an accurate indication of its average position during life. 
In every case where I measured this angle I also previously meas- 
ured the clavicular angle just as I had done in the living. For if 
in the relaxation of the tissues after death there were any conside- 
rable alteration in the position of the first rib, there would in all 
probability be considerable alteration in the position of the clavicle. 
This is the more likely as neither extremity of the clavicle can be 
considered to be a fixed point, and therefore the tendency of the cla- 
vicle to alter in position at death will be greater than that of the first rib. 

Moreover, if relaxation of the tissues should alter the position 
of the parts concerned then the relaxation of the recti would diminish 


391 


the costal angle. Therefore it is not possible to exaggerate the action 
of the recti by taking measurements on the dead body. On this 
argument then I decided that the results of measurement of the 
costal angle would be worthless if there were any great discrepancy — 
between the measurements of the clavicular angle before and after 
death. There is always however the reservation that the angles are 
very difficult to measure exactly to one degree and therefore it is 
necessary to take a considerable number of observations from which 
to obtain the averages. 
I have been able to examine post-mortem 40 individuals. They 

included: 

29 males of ages ranging from 18 to 61. 

6 females „, 4 „ 20 to 46. 

5 children „, +5 5 1 to 14. 


The post-mortems on women and children are much more diffi- 
cult to obtain than those on men. The observations made are tabu- 
lated in Column B of the Appendix. 

The method of measuring the costal angle is as follows:—One 
limb of a pair of short calipers is adjusted so that its point enters 
the periosteum over the middle of the neck of the rib, while the 
fork of the instrument lies on the cut end of the first costal cartilage. 
The other limb of the calipers is then adjusted to the horizontal, 
(Fig. III). 

In these measurements also it is evident that both clavicular and 
costal angles are liable to considerable individual variation. 


Taking the averages the following results are obtained: 


i re 0 
Adule Males Clavicular angle — 30.3 


Costal u 90:20 

Clavicular angle — 25.17° 

Adult Females | en — 47470 
Clavicular angle — 24° 
Children | Costal __ 330 


In comparing the results of measurement of the clavicular angle 
in the living and the dead it is seen that the discrepancy is not 
greater than can be accounted for by personal error. 

The measurements taken of the costal angle show it to increase 
from birth to adult age in both sexes. They also show that the first 


392 


rib reaches a somewhat greater obliquity in adult males than in adult 
females. Probably the rectus abdominis is a powerful factor in 
producing and maintaining this obliquity. 

From a consideration of the clavicular and costal angles it is 
evident that the similarity between the position of the clavicle in 
the child and in the woman is apparent rather than real. 

In considering the relative position of the shoulder at different 
ages and its descent during extra-uterine life, one must remember 
that each end of the bone alters its position without reference to the 
opposite end. In the descent of the shoulder, which is simply the 
descent of intra-uterine life continued after birth, the outer end of 
the clavicle alters its position and tends to occupy a lower plane. 
Powerful muscular develop- 
ment of the muscles of the 
shoulder girdle will tend to 
prevent descent of the outer 
end of the clavicle, while poor 
muscular development tends to 
increase the descent. 

The inner end of the 
clavicle alters its position by 
passively following the descent 
of the thoracic operculum. 

In the infant the tonic 
action of the rectus has not yet 

, come into play. The costal 
Fig. III. Diagram to show the costal angle is relatively small (30°) 
angle: This is the angle which the first rib ! 
abeswith thouhorinontal: and consequently the inner end 
of the clavicle is comparatively 
high. Full descent of the shoulder has not yet occurred and thus the 
outer end of the clavicle also lies comparatively high. 

The result is that the clavicular angle is relatively small (23°). 

As the child grows, the forces acting on each extremity of the 
clavicle tend to cause it to take up a relatively lower position. 

In the adult male the costal angle is large (50°) and conse- 
quently the inner end of the clavicle lies comparatively low. The 
muscular development of the shoulder militates against the descent 
of the outer end of the clavicle, which is therefore comparatively 
high in position. Hence the clavicular angle in men is large (30°). 


393 


In adult women the costal angle is somewhat less than in adult 
men (47°). This results in a somewhat higher position of the sternal 
end of the clavicle. The muscular development of the shoulder is 
not so great as in men. Hence the outer end of the clavicle tends 
to descend more. Therefore, the clavicular angle is small (25°—26°). 

The relative angles and positions of the clavicle at different 
ages are shown in Fig. IV. 

The results obtained in the foregoing research give some in- 
formation regarding mechanical conditions connected with the lowest 
brachial trunk. 

The greater the descent of the shoulder the further will the 
nerve trunk have to pass to reach its distribution. Some allowance 


CLAVICLE. 
CHiLo. 
ANT. EXTREMITY 
15TRıs. 
>, Sie 2 Abuır. 
iat ° 
7 Aout. BE rape 
Fig. IV. Fig. V. 


Fig. IV. Diagram to show the clavicular anglein the child and the adult; and 
also the descent of the anterior end of the first rib. The clavicular angles shown 
are of the average number of degrees. The descent of the rib is entirely diagrammatic. 
The figure is intended to show that as the shoulder sinks it tends to stretch the 
lowest brachial trunk over the first rib. The rib itself also tilts downwards, and 
thus in the normal subject nullifies the tendency to stretching of the nerve by 
allowing it to travel to its distribution with a less marked upward curve. It will 
be seen that the compensation is normally less marked in women. 


Fig. V. Diagram to show how descent of the first rib in growth from infancy 
to adult age compensates the stretching effect of the descent of the shoulder on the 
nerve. The curved black line represents the vertebral column. The straight black 
lines represent the first rib in childhood and in adult age. The costal angles are 
given in degrees. C represents the position of the inner end of the clavicle in 
infancy and in adult age. The black circle N represents the crossing of the first 
rib by the lowest brachial trunk. It will be seen that while the descent of the 
shoulder tends to lengthen the course which the nerve must pursue to reach its 
distribution, the descent of the first rib tends to shorten the course of the nerve 
by allowing it to pass in more direct manner to its distribution. Thus, in the 
majority of cases, the descent of the first rib compensates the descent of the shoulder. 


is made for this by the slight sigmoid course of the nerve as it 
passes over the first rib (4). 


394 


In the majority of cases it would seem that the descent of the 
anterior end of the first rib, which also occurs between birth and 
adult age, would neutralise the stretching effect of the descent of the 
shoulder on the nerve (see Fig. V). The result of this investigation 
has shown that great individual variation occurs in the descent of 
both the shoulder and the anterior end of the rib (manubrium). Moreover 
the descent of one structure bears no relation to the descent of the other. 

Again, the distance travelled by the surface of the rib which is 
crossed by the nerve trunk is less than half that travelled by the 
anterior extremity of the bone. For the nerve crosses posterior to 
the mid-point of the length of the rib. In the present connection 
it may be noted that the clavicle in the female attains a somewhat 
greater proportionate length than it does in the male. 

PastgEau states that the clavicle has a length of 45,04°, that of 
the humerus in the female. In the male the length of the clavicle 
equals 44.32°/, that of the humerus (6). 

Taken individually, each of these factors may be small, but 
because of the independent way in which each acts, a combination 
of forces is possible, which will have a. stretching effect on the 
lowest brachial trunk through pressure on the first rib. The present 
investigation shows by its results that the combination detrimental to the 
nerve trunk consists in: 

(1) Relatively great descent of the shoulder. 
(2) Relatively considerable growth in length of the clavicle. 
(3) Relatively slight descent of the anterior extremity of the first rib. 

It is most likely produce symptoms in females at the commence- 
ment of adult age — that is to say, at the period when the full 
effect of the various factors comes into play. 

This is in harmony with clinical observation, as has been shown 
in a previous paper (3). 

Material. 

In the foregoing research observations have been made on 
100 patients at the Manchester Royal Infirmary and the Pendlebury 
Children’s Hospital. I would thank the Honorary Physicians and 
Surgeons who have given me this opportunity to work in the wards. 

The observations on the cadaver have been carried out on 
40 post-mortem examinations in the Manchester Royal Infirmary, 
through the kindness of Professor Lorkam Suita, to whom I would 
acknowledge my indebtedness. 


395 


Results. 
The observations embodied in the present paper appear to justify 


the following conclusions:— 
(1) Symptoms of ‘cervical rib’ may be caused by an apparently 


normal first dorsal rib, and may be cured by its removal. 


(2) To explain the mechanical pressure caused by the first rib on 


the lowest brachial trunk, it is necessary to consider the descent 
of the clavicle after birth. 


(3) Two factors are at work in the descent of the clavicle. They 


act at each end of the bone without reference to each other. 


(4) The factor producing descent of the inner end of the clavicle 


is the tilting downward of the anterior end of the first rib. 
This is produced to a large extent by the tonic traction of the 
recti abdominis muscles on the sternum. 

The descent of the inner end of the clavicle is somewhat 
greater in men than in women. 


(5) The descent of the shoulder proper can only influence the outer 


end of the clavicle, and it is modified by the degree of develop- 
ment of the muscles. The outer end of the clavicle descends 
somewhat further in women than in men. 


(6) The angle which the clavicle makes with the horizontal results 


from the independent action of the forces mentioned in (4) 
and (5). 


(7) In consequence of the action of these forces, pressure symptoms 


(1) 
(2) 
(3) 
(4) 
(9) 


(6) 


(7) 


on the lowest brachial trunk are most likely to occur in women 
at the commencement of adult age. 


References. 


Morpuy: Australian Med. Journ. Oct. 1910. 

Topp: Costal Anomalies of the Thoracic Inlet. Anat. Anzeiger May 18th,1912. 
Ibid. The relations of the Thoracic Operculum. Journ. Anat.and Phys, 1911. 
Ibid. Cervical Rib. Journ. Anat. and Phys. 1912. 

Mosso: Les Movements respiratoires du Thorax et du Diaphragme: Arch. 
Ital. de Biol., t. XL, 1903. Quoted by Keıra in The Mechanism of Respira- 
tion in Man. Further Advances in Physiology, 1909. 

PastEau: Recherches sur les proportions de la Clavicule dans les sexes et 
dans les races. Quoted by Porrrer. Porrter et Cuarpy. Traité d’Anatomie: 
31d edit., 1911, tome I, p. 424, 

DEsvERNINE, A contribution to the study of the oral extremity of the 
thorax. New York, Med. Journ., April 6, 1912. 


396 


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398 


Nachdruck verboten. 
Uber aktive Epithelbewegung. 
(Kurzgefaßte Mitteilung. ) 


Von Professor Dr. ALBERT OPrper-Halle a. S. 
(Aus der Anatomischen Anstalt der Universität Halle a. S.) 


Bei meinen Explantationsversuchen mit verschiedenen von Epithel 
überkleideten Gewebs- und Organstiickchen erwachsener Säugetiere 
in das Blutplasma derselben Tiere habe ich Ortsveränderungen der 
Epithelzellen bemerkt, welche mir den Eindruck aktiver Bewegungen 
machten. 

Die im folgenden von mir versuchte Begründung meiner Deutung 
stützt sich nicht allein auf die Ergebnisse meiner Explantationsver- 
suche, sondern auch auf eine Reihe zum Teil allgemein bekannter Tat- 
sachen, die hier nur kurz angedeutet werden können. 

Ich habe bereits früher!) berichtet, daß auf Schleimhautstückchen 
aus der Trachea von der Katze an vorher vom Epithel entblößten 
Stellen binnen wenigen Stunden im Wärmeofen in den im Blutplasma 
desselben Tieres aufbewahrten Präparaten niedrige, platte, einschichtige 
Zellen von der erhaltenen Epithelschicht aus über den Defekt sich 
ausbreiten und so die des Epithels beraubte Schleimhaut wieder mit 
Epithel bedeckten. 

Ich habe diese Versuche inzwischen an weiteren von Epithel 
bekleideten Organen fortgesetzt und erhielt unter anderem gute Re- 
sultate an der Kornea eines erwachsenen (zweijährigen), sowie eines 
halbjährigen Hundes. Das Kornealepithel einer dem frisch getöteten 
Tier entnommenen Kornea wurde auf der Hälfte der Kornea abgeschabt, 


1) Opret, A., Uber die Kultur von Säugetiergeweben außerhalb des 
Organismus. Mit 1 Taf. Kurzgefaßte Mitteilung. Anat. Anz., Bd. 40, 
S. 464—468, 1912. 

OppEL, A., Kausal-morphologische Zellenstudien. IV. Mitteilung. Die 
Explantation von Säugetiergeweben — ein der Regulation von Seiten des 
Organismus nicht unterworfenes Gestaltungsgeschehen. Mit 2 Taf. Arch. 
für Entwickl.-Mechanik d. Organismen, Bd. 34, Heft 1, S. 132—167, ausgeg. 
12. März 1912. 


399 


auf der anderen Halfte belassen. Nach 24stiindigem Aufenthalt im 
Blutplasma im Thermostat bei 37° C war der abgeschabte Teil der 
Kornea in verschiedener Ausdehnung (sowohl auf der freien Ober- 
fläche als auch über die mit der Schere durchschnittenen Ränder 
des eingelegten Korneastückes hinweg) mit einschichtigem ganz nie- 
drigem Plattenepithel überkleidet, das im Zusammenhang mit dem 
seschichteten Pflasterepithel des intakt belassenen Teiles stand. Da 
es sich um eine Überwanderung von Zellen auf ein differentes Material 
handelt, liegt hier ein ähnliches Geschehen vor, wie es Roux") bei dem 
dritten Vorbereitungsmodus der Postgeneration seiner Hemiembryonen 
beobachtet hat. 


Kontrollpräparate verschiedenster Art zeigten einmal, daß bei der 
geübten Methode zu Anfang das Epithel durch das Schaben tatsäch- 
lich entfernt worden war und ferner, daß verschiedene Medien 
(Rınser'sche Lösung und andere Kombinationen) sich für die Epithel- 
bewegung verschieden günstig erwiesen. Die besten Resultate erhielt 
ich mit Blutplasma, welches in der in meinen früheren Mitteilungen 
(loc. cit.) angegebenen Weise nach Carrer’s Vorschrift vom selben 
Tiere gewonnen wurde. 


Es geht aus meinen Versuchen zunächst hervor, daß sich die 
Epithelüberkleidung von epithelentblößten Strecken am geschichteten 
Pflasterepithel der Kornea im Explantat ebenso vollzieht, wie am 
mehrzeiligen Flimmerepithel der Trachea und zwar dadurch, daß die 
vorher hohen oder geschichteten Epithelzellen niedrig und platt werden 
und sich auf den Defekt vorschieben. 


Wir sehen ferner daraus, daß sich an explantierten Stücken die 
Reparationsvorgänge bei Epitheldefekten in ähnlicher Weise vollziehen, 
wie dies für Reparations-, besonders Wundheilungsvorgänge im Organis- 
mus selbst bekannt ist.?) Es sind also diese Reparationsvorgänge 
(was den Hauptinhalt meiner oben zitierten IV. Mitteilung bildet) 
unabhängig von einer Regulationswirkung seitens des Organismus. 


1) Roux, W., Uber die künstliche Hervorbringung halber Embryonen 
durch Zerstörung einer der beiden ersten Furchungszellen, sowie über die 
Nachentwicklung (Postgeneration) der fehlenden Körperhälfte. VircHow’s 
Archiv, Bd. 114, 1888, S. 257 oder Roux’ Gesamm. Abh., Bd. 2, S. 481. 


2) MarcHand, F., Der Prozeß der Wundheilung mit Einschluß der 
Transplantation. Mit 108 Abb. Deutsche Chirurgie. Lieferung 16. Stuttgart 
1901 (siehe dort die einschlägige Literatur). 


400 


Im besonderen bestätigen meine am Explantat und bei Säuge- 
tieren gemachten Befunde die von Prrers!) vor einer Reihe von 
Jahren allerdings an einem anderen Objekt (beim Frosch) und im 
Organismus selbst gewonnenen Resultate, wenn ich auch bezüglich 
der Deutung, wie sich zeigen wird, nicht in allen Punkten mit Peters 
übereinstimme, namentlich nicht mit dessen Ansicht, daß die Zellen durch 
amöboide Bewegung in den Defekt gelangen. Die Arbeit von PrTers ist 
mir aber aus dem Grunde sympathisch, weil er mit Entschiedenheit 
dafür eintritt, daß es sich um eine aktive Bewegung handelt. 


Ich möchte aus diesem Grunde die Ortsverinderungen, welche 
die Epithelzellen zeigen, etwas genauer betrachten und die Frage zu 
beantworten versuchen, wodurch dieselben erfolgen, welche Faktoren 
sie bewirken. 


Ich habe in meinen Explantaten aufs deutlichste gesehen, daß 
lebenskräftige Epithelzellen der Kornea, besonders aus den mittleren 
Schichten des geschichteten Oberflächenepithels, wenn sie lebend 
isoliert werden, das Bestreben besitzen, Kugelgestalt anzunehmen, wie 
dies zu erwarten ist nach den Vorstellungen, die wir uns gebildet 
haben, seit der Begriff der „Oberflächenspannung“ in die Morphologie 
eingeführt worden ist”). Sie tun dies auch im Explantat regelmäßig, 
wenn nicht irgend welche Faktoren diesem Gestaltungsbestreben er- 
heblich entgegenwirken. Letzteres geschieht bei Ausübung ihres von 
Rovx an isolierten Furchungszellen beobachteten besonderen Vermögens 
der Selbstzusammenfügung, Zytarme?) (von dom, füge, passe) auf 
welchem die spezifische epitheliale Eigenschaft der dichten Zusammen- 
fügung der Epithelzellen beruht, eine besondere Wirkungsweise, welche 
sogar vielfach Abweichungen von den PratzAu’schen Gesetzen bewirkt. 
Zweitens kommen Abweichungen von der Kugelgestalt der Epithelzelle 


1) Perers, A., Uber die Regeneration des Endothels der Kornea. Mit 
2 Holzschn. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 33, 1889. — Vergl. auch die das 
vordere Epithel behandelnde Inaug.-Diss. von A. Peters. Bonn 1885. 

2) Ich gebrauche den Terminus „Oberflächenspannung‘ im Sinne von: 
Roux, W., Uber die Selbstordnung (Cytotaxis) sich „berührender“ Furchungs- 
zellen des Froscheies durch Zellenzusammenfügung, Zellentrennung und 
Zellengleiten. Mit 2 Taf. u. 27 Textfig. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 3, S. 381 
bis 468, 1896. 

3) Roux, W., Uber den Cytotropismus der Furchungszellen des Gras- 
frosches (Rana fusca). Archiv für Entwicklungs-Mechanik der Organismen, 
Band I, Seite 43—68 und 161—202, 1894. 


401 


vor, wenn sie dem gleichfalls von Rovx an isolierten, hier etwas 
voneinander entfernten Furchungszellen, also in ganz eindeutigen, rein 
analytischen Fällen beobachteten Bestreben, sich durch gegenseitige 
Einwirkung aufeinander zu nähern, dem Zytotropismust) folgen. 
Solange die Epithelzellen im Zellverband mit ihren Nachbarzellen liegen, 
verhindern die bei Ausübung dieser Funktion der Zytarme zur Geltung 
kommenden Faktoren die Rückkehr zur Kugelgestalt. Werden die 
Zellen lebend isoliert, so nehmen sie Kugelgestalt an. 

Berühren solche Zellen aber das Corneaparenchym, so breiten 
sie sich auf demselben aus. Es würde sich dabei um eine Epithe- 
liodesmophilie im Sinne von Kromayrr?) handeln, welche mit Philie 
die Kombination des „Zytotropismus“ und der „Zytarme“ von Roux 
bezeichnet. Dabei ist es aber noch unentschieden, ob es sich tatsäch- 
lich um eine spezifische Desmophilie handelt, da noch nicht mit 
Sicherheit festgestellt ist, ob tatsächlich das betreffende Epithel sich 
ausschließlich auf Bindegewebe ausbreitet, oder ob auch von anderen 
Geweben ausgehende Reize diese Ausbreitung veranlassen können 
oder ob nicht überhaupt nur Thigmotropismus, Neigung an einer 
vorhandenen Fläche sich auszubreiten, vorliegt. Jedenfalls zeigt der 
Versuch, daß die Epithelzellen die breite vielseitige Berührung mit Nach- 
barepithelien, also die spezifisch epitheliale Funktion der Selbstzusammen- 
fügung zum Teil aufgeben (Zytochorismus Rovx’), während sie sich be- 
streben, eine größere Parenchymfläche zu überdecken, wobei sie mit den 
Nachbarepithelien nur durch einen schmalen Saum verbunden bleiben. 
Mit Aufhören des Seitendruckes breiten sich also die Zellen aus. Dies 
läßt annehmen, daß der vorher bestehende Seitendruck die Zellen ver- 
hinderte, sich auszubreiten.*) Es beweist aber nicht, daß alle nach dem 
Abschaben des Epithels beobachteten Erscheinungen ganz ohne Wir- 
kungen jedes Seitendruckes erfolgen. Es wäre denkbar, daß die Zellen 
des geschichteten Epithels zu Anfang des Prozesses noch auf die 
freie Fläche vorgeschoben werden, und die Annahme einer solchen 


1) Rovx, W., Uber den Cytotropismus der Furchungszellen des Gras- 
frosches (Rana fusca), Arch. f. Entw.-Mech. d. Org., Bd.1, 1894. 

2) Kromayrer, Ernst, Die Parenchymhaut und ihre Erkrankungen. 
Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen. Bd.8. S. 253—354, 1899. 

3) Drasch (Sitz.-Ber. K. Akad. Wiss. Wien, Bd. 80, Abt. III) beobachtete 
schon 1879, indem er experimentell im Organismus durch Brennen kleine 
Stellen der Trachealschleimhaut beseitigte, daß sich die Epithelzellen an den 
Stellen mit stets abnehmendem seitlichem Widerstande immer mehr in der 
Fläche ausbreiteten. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 26 


402 


Wirkung kann solange zur Zeit nicht widerlegt werden, als die Zellen 
höher als breit sind. Ist aber der rundenden Wirkung der Oberflichen- 
spannung soweit Genüge getan, daß der Breitendurchmesser der Zellen 
dem Höhendurchmesser gleicht, so bestehen keine ersichtlichen Gründe 
für weiteres gestaltendes Wirken des Seitendruckes mehr, weil sonst 
die Zellen wieder an Höhe zunehmen würden. Wir sehen aber, daß 
die Zellen platt bleiben und noch platter werden, während sie sich 
weiter fortbewegen. Es ist also anzunehmen, daß neben dem Seiten- 
druck noch weitere Faktoren vorhanden sind, welche die Bewegung 
der Epithelzellen bewirken. | 

Die bei Wundheilungen gemachten Beobachtungen veranlaßten 
schon vor über einem Jahrzehnt Kromaver (loc. eit.), gestützt 
auf GARTEN, RIBBERT, PETERS, LoEB, besonders auf Grund der 
Streckung der Zellen gegen den freien Wundrand hin, darauf hin- 
zuweisen, daß sich die Auffassungsweise, es handele sich bei der 
epidermidalen Überhäutung um ein aktives Vordringen der Epidermis 
über die Wundfläche, also um ein Wandern der Epithelzellen auf die 
Wundfläche hin, immer mehr Bahn bricht. 

Ebenso sprechen die bei der Embryonalentwicklung namentlich 
in frühen Entwicklungsstadien sich abspielenden Veränderungen 
sehr dafür, daß wir neben dem Vorkommen passiver Bewegungen 
auch mit dem Vorkommen aktiver Bewegungen zu rechnen haben, 
was am direktesten der bereits erwähnte Cytotropismus der Furchungs- 
zellen bekundet, der nach zur STRASSEN auch unter nicht isolierten 
Zellen der Morula vorkommt. Das Epithel zeigt also in unserem 
Falle nur eine ihm ursprünglich, bereits ehe die Furchungszelle 
Epithelcharakter annahm, zukommende Eigenschaft, indem es die 
Fähigkeit, sich aktiv zu bewegen, auch späterhin beibehält. 

Dieses Vermögen beruht auf inneren Faktoren der Zellen. Die 
Aktivierung desselben, die Realisation desselben im Sinne Roux’s, ge- 
schieht hier durch äußere Faktoren, die in der Beschaffenheit der 
Wundfläche liegen, indem von ihr ausgehende Reize die Zellen ver- 
anlassen können, sich auf ihr auszudehnen. Vielleicht spielt bei 
dieser Vereinigung mit der frischen Wundfläche auch die klebrige 
Kittsubstanz, welche die Zellen miteinander verbindet, eine Rolle, 
wie dies schon RANVIER !) vermutete. Alles scheint mir darauf hin- 


1) Ranvier, Archives d’Anat. microscop., Tome 2 S. 44 und 177, 1898 
(zit. nach MARCHAND). 


403 


zuweisen, daß es sich um einen „Richtungsreiz“ im Sinne von HERBST 
handelt, welchen die Wundfläche auf die an sie angrenzenden Epithelien 
ausübt. 

Von Wichtigkeit ist ferner, daß zahlreiche neuere Befunde bei 
Wundheilung und anderen Reparationsvorgängen im Organismus, auf 
deren durch MARCHAND (loc. cit.) und andere Autoren !) zusammen- 
gestellte Literatur ich hier nicht näher eingehen kann, sowie die Er- 
gebnisse meiner Explantate dafür sprechen, daß die Zellverschiebungen 
dem Auftreten zahlreicherer Mitosen zeitlich vorausgehen. Es wird 
sich also die früher und heute noch viel vertretene Annahme, daß 
die Zellvermehrung erst den Druck herbeiführe, welcher dann die 
Zellen .,fortschieben“ oder „nach oben drängen“ soll oder, wie sonst 
die vielgebrauchten Ausdrücke lauten mögen, nicht in dem Umfange 
wie bisher aufrecht erhalten lassen; und es wird bei der bisherigen 
Annahme sogar eine Verwechslung von Ursache und Wirkung unter 
Umständen in Frage kommen. 

Vielmehr beweist meines Erachtens die Reihenfolge der Vorgänge: 
erst Epithelbewegung, dann Mitosen, daß die Epithelbewegung eine 
Erscheinung darstellt, welche vom eigentlichen mit Mitosenvermehrung 
einhergehenden Wachstum unabhängig ist, da sie ihm vorausgeht. 
Die Epithelbewegung kann also auch aus dem Grunde nicht aus- 
schließlich passiv durch Druck erzeugt sein, da die den Druck ver- 
anlassende Zellvermehrung durch Mitose zu der Zeit regster Epithel- 
bewegung gar nicht aufgetreten zu sein braucht. 

Meine Experimente mit den Erfahrungen über Wundheilung und 
bei der Embryonalentwicklung scheinen mir daher zu beweisen, daß 
bei den Bewegungen der Epithelzellen bei Reparationsvorgängen im 
Explantat aus dem Säugetierkörper eine aktive Bewegung anstelle 
der bisher angenommenen passiven Bewegung oder zum Teil neben 
der letzteren vorkommt. Da dies bei Explantation von Geweben des 
Erwachsenen der Fall ist, dürfen wir wohl annehmen, daß es sich im 
Organismus ebenso verhält. 

In erster Linie möchte ich das Vorhandensein der aktiven 
Epithelbewegung bei den regelmäßig im erwachsenen Organismus 
sich abspielenden Regenerations- und Reparationsvorgängen in Haut 


1) Vgl. besonders auch die Untersuchungen von Lro Lozs, Uber Re- 
generation des Epithels. Arch. f. Entw.-Mechanik der Organismen. Bd. 6, 
S. 296 ff., 1898. 


26* 


404 


und Schleimhäuten annehmen, also bei Ortsveränderungan der Epi- 
thelien, wie sie z. B. für die Epidermis und das Trachealepithel 
durch die Untersuchungen von DrascH!) und Anderen jedem bekannt 
geworden sind, wie sie dann von Bizzozero?) für das Darmepithel, 
das aus den Regenerationsherden bis auf die Spitze der Darmzotten 
wandert, von anderen Autoren für das Epithel der Uterinschleimhaut 
aus den Uterindrüsen und in anderen von Epithel überkleideten 
Schleimhäuten beschrieben wurden. Ja ich glaube, daß wir berechtigt 
sind, ihr Vorhandensein in sämtlichen Epithelgeweben der Säugetiere 
und des Menschen und wohl überhaupt der Wirbeltiere anzunehmen. 

Neben diesen Stellen, an denen die Wahrnehmung aktiver Epithel- 
bewegung leichter möglich ist, können wir ihr Vorkommen auch an 
anderen Orten vorläufig wenigstens vermuten. Es erscheint ja durchaus 
nicht ausgeschlossen, daß an Stellen, an denen die Autoren heute ge- 
neigt sind, ausschließlich passive Bewegung anzunehmen, vielleicht 
neben diesen auch aktive Epithelbewegungen vorkommen. So 
scheiden auch die Epithelbewegungen in der Wand von Epithel aus- 
gekleideter Hohlorgane, wie es z. B. die Blase und der Ureter sind, 
nicht ganz aus dem Bereiche unserer Betrachtung aus. Das Neben- 
einandervorkommen beider Bewegungsarten wäre namentlich dann 
wohl denkbar, wenn beide etwa verschiedenen Funktionen entsprechen. 

Auch die an den zuerst erwähnten Orten vorkommenden aktiven 
Epithelbewegungen fallen nun freilich nicht sofort so ins Auge, dab 
sie im Organismus ohne weiteres gesehen werden könnten. Ist doch 
ihre erste Erkenntnis und Inanspruchnahme zunächst als passive Be- 
wegung, wie überhaupt die ganze Geschichte unseres Wissens über 
die Lebenserscheinungen der Epithelien verhältnismäßig jungen Datums. 
Und so war es ein bedeutender Fortschritt, als durch v. EBNxER?) 
nachgewiesen wurde, daß die Erscheinungen bei der Untersuchung 
mit dem Polarisationsmikroskop vollständig in Einklang stehen mit 
den von Lorr, DrascH, RoLLett und anderen Autoren beschriebenen 
und aus den Formverhältnissen erschlossenen Druckverhältnissen in 
den verschiedenen Epithelschichten. 


1) Drascu, O, Sitzungsberichte Kais. Ak. Wiss. Wien, Math. nat. Cl., Bd. 
80, Abt. IIT. 1879; Bd. 83, 1881; Bd. 93, 1886 und anderen Orts. 

2) Bızzozero, G, Anat. Anz., Bd. 3, 1888; Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 
33, 1889, Bd. 40, 1892, Bd. 42, 1893 und anderen Orts. 

3) v. EBNER, Untersuchungen über die Ursachen der Anisotropie organi- 
scher Substanzen. Leipzig 1882. 


405 

Heute nun haben wir diese Anschauungen in Verbindung zu 
setzen mit den neueren Ergebnissen vor allem experimenteller Be- 
obachtung bei der Embryonalentwicklung, bei der Wundheilung und 
im Explantat und es ist die Frage, wie sich alles wird in Einklang 
bringen lassen. Ich habe die Überzeugung gewonnen, daß wir mit 
der Annahme nur passiver Bewegung nicht ausreichen, sondern daß 
wir zu rechnen haben mit einer auf der allgemein dem Protoplasma 
zukommenden Eigenschaft der Kontraktilität oder auf der Wirkung der 
Oberflächenspannung beruhenden Fähigkeit der Epithelzelle zur aktiven 
Bewegung. 

Leichter sind die aktiven Epithelbewegungen dann wahrzunehmen, 
wenn sie in stärkerem Maße auftreten, als dies bei den gewöhnlichen 
Stoffwechselvorgängen im Organismus der Fall ist. Ein solches stärkeres 
Maß zu erzeugen ermöglicht uns das Experiment, besonders die Ex- 
plantation. Im Organismus verlaufen die Epithelbewegungen in der 
Regel langsamer und sind auch aus diesem Grunde nicht ohne weiteres 
zu sehen und zu zeigen. Aus diesem Grunde sind sie dem Auge des 
Beobachters früher entgangen und erst das nach vorausgegangener 
kausaler Analyse angestellte Experiment konnte ihr Vorhandensein 
aufdecken und mit Sicherheit erweisen, indem es den störenden Fak- 
tor des Seitendruckes ausschaltete. 

Zwei Hauptrichtungen der aktiven Epithelbewegung ließen sich 
unterscheiden: 

1. Bewegung parallel zur Basis der Epithelzelle, also parallel der 
Oberfläche des subepithelialen Bindegewebes. Bewegung in dieser 
Richtung bewirkt Überkleidung von Flächen und durch Cytarme 
Anschluß an Nachbarepithelzellen, also die Grundbedingungen für den 
Epithelcharakter. 

2. Bewegung senkrecht zur Basis der Epithelzelle. Die Bewegung 
in dieser Richtung bewirkt die Bildung mehrreihiger und geschichteter 
Epithelien. 

Die erste der von mir unterschiedenen Hauptrichtungen der aktiven 
Epithelbewegung entspricht also der von Kromayer (loc. cit.) unter- 
schiedenen Eigenschaft der Desmophilie der Epithelzellen, die eine 
Unterabteilung von Roux’s!) allgemeiner Gruppe des Allotropismus, 
also des Tropismus der direkten Näherungswirkung unter verschieden- 
artigen Zellen darstellt. Ob die zweite Bewegungsrichtung als 


1) Roux, W., Homotropismus und Allotropismus, Homophilie, Allophilie und 
ihre Unterarten. Archiv f. Entw.-Mech., Bd. 8, S. 353—359, 1899. 


406 


Homotropismus, als Folge einer Näherungstendenz unter gleichartigen 
Zellen, hier der Epithelzellen oder bloß als Cytarme aufzufassen ist, 
bleibt zunächst zweifelhaft. 

Die von mir beschriebene aktive Epithelbewegung vollzieht sich, 
soweit sich dies bisher ermitteln ließ, unter Formänderung und in 
erster Linie durch Formänderung der Zellen. Die Formänderung besteht 
im Gegensatz zu der amöboiden Bewegung, bei welcher einzelne Fort- 
sätze ausgestreckt werden, aus einer Gesamtbewegung des Zellkörpers, 
der rundlich und oval (bei Vorherrschen des Zelldurchmessers in der 
Richtung, in welcher die Ortsveränderung erfolgt) werden und sich auf 
Flächen platt ausdehnen und schließlich unter innigerer Vereinigung 
mit Nachbarzellen (Cytarme) zur kantigen spezifisch epithelialen Form 
zurückkehren kann, wenn erst der Anschluß an Nachbarepithelzellen, wie 
ihn die Funktion erfordert, erreicht ist. Diese ersteren Formverände- 
rungen der Zellen bei ihrer Bewegung scheinen mir dagegen zu 
sprechen, daß zufällige, einfach physikalische Momente, wie Elastizität 
von Zellschichten, mechanisches Zellgleiten usw. zu ihrer Erklärung 
ausreichen. Freilich wird auch aufs sorgfältigste zu prüfen sein, 
inwieweit es sich bei manchen Epithelbewegungen vielleicht um ein 
Zellgleiten (Zytolisthesis), ein aktives Sichverschieben der Zellen, wie 
es Roux’) analytisch an bloß je zwei sich berührenden Furchungs- 
zellen beobachtet hat, handeln könnte. Es besteht ja auch die Möglich- 
keit, daß aktives Zellgleiten neben Lokomotion durch Gestaltänderung 
vorkommt, und manche der von den Autoren?) gesehenen Bilder mögen 
sich auf diese Weise erklären lassen. | 

Ich habe versucht, die Eigenschaften der sich meiner Meinung 
pach aktiv bewegenden Epithelzellen in der Weise, wie dies durch 
Rovux*) analytisch für je zwei Furchungszellen geschehen ist, zu 
charakterisieren. Dies ist hier schwierig, einmal weil sich die Epi- 
thelzellen ständig berühren und ferner weil ich bisher nur an Schnitt- 


1) Roux, W., Über die Selbstordnung (Cytotaxis) sich „berührender“ 
Furchungszellen des Froscheies durch Zusammenfügung, Zellentrennung und 
Zellengleiten. Arch. f. Entw.-Mech. der Organismen, 1896, Bd. 3, S. 381—468 
(hierher S. 409 ff.). 

2) Ranvier (Archives d’Anat. microsc. 1898, Tome II, S. 44 u. 177) ver- 
glich die Epithelzellen der Hornhaut mit weichen, elastischen Kugeln, welche 
aus einem Sack beim Aufschneiden heraustreten (zit. nach MARCHAND). 

3) Roux, W., Über den „Cytotropismus“ der Furchungszellen des Gras- 
frosches (Rana fusca). Mit 3 Taf. u. 3 Textfig. Arch. f. Entw.-Mech. 1895, 
Bd. 1, S. 43—68 und (Schluß) S. 161—202. 


407 


bildern konservierten Materials untersuchen konnte. Ich hoffe jedoch 
auch diese Schwierigkeiten noch überwinden und die Bewegungen 
der Zellen direkt unter dem Mikroskop beobachten zu können. Vor- 
läufig läßt sich jedenfalls sagen, daß bei der von mir und anderen 
Autoren beobachteten Zellbewegung ein Entgegenstrecken und Zu- 
spitzen der Zellen gleichzeitig unter Entgegenwandern der ganzen 
Zelle in der Richtung des Reizes erfolgt, so daß also besonders die 
zweite und dritte der von Roux (loc. cit. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 1, 
S. 172) unterschiedenen Eigenschaften des zytrotropischen Geschehens, 
beobachtet werden konnten. 

Die aktive Epithelbewegung kann als eine durch abwechselnde 
Kontraktion und Expansion des Zellkörpers entstehende sog. „Kon- 
traktionsbewegung‘“ im Sinne von VERwoRN!) aufgefaßt werden oder 
als passive Bewegung des Zellinhaltes durch die Änderung der Ober- 
flächenspannung, wie die amöboide Bewegung. 

Die von mir beschriebene Epithelbewegung unterscheidet sich 
von der amöboiden Bewegung in verschiedenen Hinsichten. Einige 
der wichtigsten Unterscheidungsmerkmale beider Bewegungsarten und 
einige für die Epithelbewegung charakteristischen Merkmale sind die 
folgenden: 

1. Die Epithelbewegung vollzieht sich nicht unter Aussenden 
von schmäleren oder breiteren Fortsätzen, wie dies bei der amöboiden 
Bewegung der Fall ist. 

2. Die Epithelbewegung geht nicht mit einer Isolierung (abso- 
luter Selbständigkeit) der einzelnen Zellen einher, sondern sie führt 
im Gegenteil zu einer flächenhaften Berührung gleichartiger Zellen 
(Cytarme). Die Epithelbewegung vollzieht sich innerhalb des Epithels, 
die amöboide Bewegung dagegen ermöglicht eine Durchwanderung 
andersartiger Gewebe (Allotropismus). 

3. Die amöboide Bewegung kommt isolierten Zellen (Leukocyten, 
Wanderzellen) zu, die Epithelbewegung den Epithelzellen. 

4. Die Epithelbewegung ist oft eine Massenbewegung. Ganze 
Zellgruppen bewegen sich miteinander in derselben Richtung infolge 
von Reizwirkung, jedoch mit steter Lageveränderung der einzelnen 
Zellen untereinander. 

5. Die zur typischen Gestaltung führende Epithelbewegung bleibt 
im wesentlichen auf die Oberfläche bindegewebiger Flächen beschränkt 
(Desmophilie), 


1) Verworn, Max, Allgemeine Physiologie. 5. Auflage. 1911. 


408 


Diese Unterschiede können zeigen, warum ich mich der Annahme 
von Prrers (loc. cit.), nach der es sich bei der Korneaepithelzellenwande- 
rung um amöboide Bewegung handeln würde, nicht anschließen kann. 

Dies verbietet keineswegs, die Epithelbewegung ebenso wie die 
amöboide Bewegung als eine primitive Bewegungsform aufzufassen, 
da beide sich ohne Bildung bleibender Lokomotionsorgane voll- 
ziehen, und sie den höheren Bewegungsformen (Cilienbewegung und 
Muskelbewegung) gegenüberzustellen. 

Es ist von Interesse, daß Roux an den Furchungszellen von 
Stadien, welche schon zytotropische Bewegungen zeigten, nach stun- 
denlanger Isolation der Zellen oder bei Aufenthalt derselben in 
Hühnereiweiß oder noch mehr in halbprozentiger Kochsalzlösung auch 
amöboides Wandern unter Bildung von protoplasmatischen und para- 
plasmatischen Pseudopodien sah; dabei näherten sich Zellen zufällig 
und gingen dicht aneinander vorbei. Doch wurden danach auch noch 
direkte, d. h. in der mittleren geraden Verbindungsrichtung der Zellen 
erfolgende und zur Vereinigung der Zellen führende Bewegungen be- 
obachtet.t) Die Furchungszellen der Morula stellen also gleichsam 
noch eine Zwischenstufe zwischen den Amöben und Epithelzellen dar, 
bei geeigneter Einwirkung. 

Da sich also die Bewegung der Epithelzellen in so wesentlichen 
Punkten von der amöboiden Bewegung unterscheidet, so halte ich es 
für gerechtfertigt, sie auch dem Namen nach von ihr scharf zu trennen 
und sie künftighin als „Epithelbewegung“ zu bezeichnen und sie als 
„aktive Epithelbewegung“ der schon länger bekannten passiven Epi- 
thelbewegung, der „Epithelverschiebung“, gegenüberzustellen. 

Die aktive Epithelbewegung ist nach meiner Auffassung eine 
Bewegung, deren Möglichkeit den Epithelzellen zunächst erwiesener- 
maßen des Wirbeltierkörpers nicht nur zeitweilig (also etwa nicht nur 
nach gesetzten Defekten oder bei Regenerations- und Reparationsvor- 
gängen), sondern bei noch nicht hochdifferenzierter Beschaffenheit stets 
zukommt. Diese Befähigung entsteht nicht auf besonderen Anlaß neu, 
sondern ist dann immer vorhanden. Sie wird natürlich an verschie- 
denen Orten und zu verschiedenen Zeiten graduell verschieden akti- 
viert und ermöglicht. Mit starren, harten Wandschichten versehene 
Zellen werden sich vielleicht garnicht mehr, jedenfalls weniger leicht 
als weiche Zellen bewegen können, ältere, etwas verhornte oder stark 


1) Roux, W., loc. cit. Arch. f. Entw.-Mech,, Bd. 1, S. 59, 67, 161. 


409 


mit Aufspeicherungen überladene Zellen weniger leicht als jugendliche 
protoplasmareiche Epithelzellen. Bei stärker wirkenden Reizen wird 
die Epithelbewegung stärker hervortreten, als bei schwächerer Reiz- 
wirkung. Stärkste Reizwirkungen ließen sich im Explantat erzeugen. 

Die aktive „Epithelbewegung“ stellt eine als Vermögen stets vor- 
handene, experimentell nachweisbare, bisher zwar wohl von einzelnen 
Autoren in ihrer Wirkung manchen Orts, aber nicht allgemein erkannte, 
bisher nicht näher bezeichnete und noch nicht genauer erforschte 
Bewegungsform dar. 

Es muß das Ziel weiterer Forschung sein, genauer im einzelnen 
festzustellen, in wieweit die bisher erst bei Wundheilungen und im 
Explantat experimentell, also mit Sicherheit nachgewiesene aktive 
Epithelbewegung tatsächlich mit Ortsveränderungen der Epithelien im 
Organismus übereinstimmt, welche hier bei den Stoffwechselvorgängen 
regelmäßig beobachtet und bisher größtenteils als passive Bewegungen 
(Epithelverschiebung) gedeutet wurden. 

Es wird sich dann zeigen, ob es gerechtfertigt ist, den Terminus 
„Epithelbewegung“ im Sinne einer aktiven Bewegungsform auch in 
die für weitere Kreise berechneten Darstellungen, vor allem in die 
Lehrbücher der Histologie und mikroskopischen Anatomie des Menschen 
und der Wirbeltiere, sowie der allgemeinen und speziellen Physiologie 
einzuführen und die Epithelbewegung als einfache Bewegungsform 
zusammen mit der amöboiden Bewegung den weiteren zwei bisher in 
der Regel unterschiedenen Formen aktiver Kontraktionsbewegung 
gegenüberzustellen und also kiinftighin zu unterscheiden: 

1. Amöboide Bewegung. 

2. Epithelbewegung. 

3. Flimmerbewegung. 

4, Muskelbewegung. 


Nachdruck verboten. 

Beobachtungen an der Ossifikationsgrenze des Knorpels. I. 

Die Schrumpfung der Blasenzellen. 
Von Privatdozent Dr. Bropersen, Münster i. W. 
Mit 2 Abbildungen. 

An dem mit Formol-Eisessig (95 Formol 4%, +5 Eisessig) be- 
handelten distalen Femurende eines jungen Hasen fand ich an der 
Knorpelknochengrenze auf Zelloidinlängsschnitten, daß sich einzelne 
der hydropisierten Zellen oder Blasenzellen, die in Schrumpfung be- 


One 


griffen waren, mit einem Mantel von Stäbchen umgeben hatten. Die 
Stäbchen waren so regelmäßig gestellt, so glatt im Kontur und über- 
all gleich dick gebaut, daß ich für ihre Entstehung nicht eine 
Reagenzwirkung annehmen mochte. 

So untersuchte ich weitere in gleicher Weise fixierte und mit 
Parakarmin und Indigkarmin-Pikrinsäure (1 Indigkarmin + 400 kalt- 
gesättigte wässerige Pikrinsäure) gefärbte Zelloidinschnitte des gleichen 
Materials und fand bald viele Stadien des Wachstums der Stäbchen, 
von denen ich die den nachfolgenden Figuren 1 und 2 auswähle. 

i Aus diesen Bildern erhellt, daß die 

ete ceiboticn ade een sro (dich enaenee 

zuerst zusammenzieht, daß ferner der Kon- 
tur der äußeren Stäbchenenden glatter und 
weniger geknickt ist als der der inneren, 
indem die inneren Enden bald mehr bald 
weniger tief gegen den Zellleib vorgeschoben 
sind. Die Zellen selber sitzen an der knor- 
peligen Grenzwand fest, durch die sie vom 
andringenden Mark getrennt werden und 
bilden an dieser Stelle keine Stäbchen. 
Hie und da finden sich im Stäbehenmantel 
kleinere und größere Vakuolen, die über 


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Fig. 1. Vier schrumpfende Blasenzellen vom 
Hasen im Längsschnitt. Leitz, Olimmersion 1/,, 
Okular I. Die erste zeigt den Beginn der Stäbchen- 
bildung. Die Zelle sitzt der Grenzwand gegen die 
Markhöhle auf. Im Zellleib, der ohne Strukturele- 
mente gezeichnet ist, der Kern mit zwei Nucleolen ; 
darunter eine Scholle mit mehreren hellen Körnchen. 
In der zweiten Abbildung umgibt der Mantel die 
ganze Zelle bis auf die Anheftungsstelle. In der 
dritten ist die Zelle ganz geschrumpft, so daß Kern 
und Zellleib nicht mehr zu unterscheiden sind; der 
Stäbehenmantel ist dick geworden, die einzelnen 
Stäbchen dünner. Im vierten Bild tritt eine total 
geschrumpfte Zelle mit mehreren Ausläufern durch 
eine Lücke der Grenzwand. Der Stäbchenmantel ist. 
verschwunden; in der Knorpelhöhle fädiges Gerinnsel. 


den Außenkontur des Mantels hervorragen und durch eine dünne 
Membran begrenzt werden. Die Struktur des Zellleibes ist bei 
dieser Fixierung schlecht erhalten: Sie besteht aus Fäden, die, je 


411 


mehr die Zelle geschrumpft ist, um so dichter beieinander liegen und, 
da sie bei der angegebenen Färbung blau geworden sind, dem ge- 
schrumpften Zellleib ein dunkles Aussehen verleihen. In diesem 
Stadium der stärksten Schrumpfung kann man den Kern vom Zellleib 
nicht mehr unterscheiden; vorher dagegen ist der Kern mit glattem 
Kontur und zahlreichen meist wandständigen Körnchen sehr wohl zu 
erkennen; er nimmt allmählich an Größe ab. Außer ihm befinden 
sich in der Zelle bei beginnender Schrumpfung Körper, die am häu- 
figsten kugel- oder birnenförmig sind und vielfach sieht man in 
ihnen helle, unregelmäßig verstreute Körnchen. Die Schollen sind 
ebenso wie die Stäbchen grün gefärbt. Außerhalb der Zelle an der 
Höhlenwand liegen mehr oder minder zahlreiche kleine Körnchen. 
Die Grenzwand zwi- 

schen Knorpelhöhle und na Kern Vakuole im Staibchenmantel 
Mark, an der die am stärk- 
sten geschrumpften Zel- 
len liegen, ist nach dem 
Mark zu häufig einge- 
bogen. An denselben 
Zellen bemerkt man, daß 
die Stäbchen sich zum 
Teil in Körnchenreihen 
aufgelöst haben. An zwei 
Knorpelhöhlen ist die 
Grenzwand durchbrochen 
und in dem Defekt liegt 
die ganz geschrumpfte 
Zelle, dieihren Stäbchen- 


mantel verloren hat, teil- Fig. 2. Querschnitt durch eine schrumpfende 
weise noch in der Höhle, Blasenzelle vom Hasen in der Knorpelhöhle. Leitz, 


Olimmersion !/,g Okular IV. 
teilweise mit kleinen Aus- 
läufern im Mark. Eine große Reihe von Knorpelhöhlen schließlich 
ist zellenlos, nur erfüllt von vielen kleinen Körnchen. 

Andere Färbemethoden brachten keine neuen Befunde. 

Ich versuchte nun diese Schrumpfungserscheinungen am über- 
lebenden Objekt zu sehen und fertigte mit dem Mikrotom Quer- 
schnitte durch das untere Femurende eines frisch getöteten Tieres 
(Tod entweder durch Chloroform oder Ausblutung) an und zwar ge- 
langten zur Untersuchnng junge Exemplare von Hühnern, Kaninchen, 


au] | 


412 


Hasen, Katzen, Hunden, Rindern, Schafen, Pferden und auch frisch 
verstorbene menschliche Feten. Die Schnitte, die die Blasenzellen- 
schicht enthielten, wurden in Kochsalzlösung von 0,9 °/, gelegt. Die 
Besichtigung geschah mit Leitz Olimmersion 1/,.. 

Dabei ergab sich folgendes: Die Zellen sind von verschiedener 
aber meistens ovaler Form: sie liegen der Knorpelhöhlenwand nicht 
an, sondern sind durch einen vielleicht mit Flüssigkeit erfüllten Raum 
von ihr getrennt. Diesen Raum wollen wir im folgenden den peri- 
zellulären Raum nennen und die Flüssigkeit soll Höhlensaft heißen. 
Der Kern der Zelle ist entweder oval oder kugelrund. 

Feine Körnchen liegen seinem Kontur von innen her an, ein 
zartes, weitmaschiges Gerüst ist mit dieser Optik noch zu erkennen; 
die Nukleolarmasse, die sich durch stärkeren Glanz auszeichnet, 
durchzieht bald als querer Balken den Kern oder liegt seiner Wand 
halbkugelig “an oder befindet sich tiefer im Innern des Kernes in 
kugeliger Form. Der Zellleib enthält zahlreiche Körnchen verschie- 
dener Größe, die an einigen Stellen dicht angehäuft, an anderen 
lichter angeordnet sind. In einigen Zellen befinden sich kugelrunde 
ganz homogene Körper, die den im fixierten Präparat beschriebenen 
Schollen entsprechen. Viele Körnchen sind in Brownscher Molekular- 
bewegung begriffen. 

In dieser Form erhalten sich die Zellen in Kochsalzlösung von 
0,9°/, aufbewahrt lange. Noch 122 Stunden nach der Tötung des 
Tieres sah ich einige wenige Zellen in der Form erhalten; nur waren 
im Zellleib mehrere stark glänzende Tröpfchen aufgetreten, wie das 
bei jeder Autolyse zu geschehen pflegt. 

Unter dem Deckglas jedoch beginnt nach einigen Stunden die 
Schrumpfung. Indessen zeigt sich nur wenig, was an die Bilder des 
fixierten Präparates erinnert. Der Kern wird, wie Messungen er- 
gaben, kleiner, ohne daß er seinen glatten Kontur vorerst verliert. 
Den klein gewordenen Kern sah ich deutlich an der Molekular- 
bewegung teilnehmen, indem er wackelte. Dann wird er erst teilweise, 
darauf ganz zu einer stärker glänzenden Masse. Nach der Ver- 
änderung des Kerns schrumpft der Zellleib, indem er sich schnell in 
der Richtung auf den Kern zusammenzieht, und dabei wird der 
Kontur der Höhlenwand undeutlich. Das Schlußbild ist so, daß 
mitten in der Knorpelhöhle, die nun wieder scharf umgrenzt ist, ein 
mit einigen Stacheln besetzter, glänzender Körper liegt. Von einem 
Stäbchenmantel ist nichts zu sehen. 


413 

Ich wandte nun eine Färbung des frischen Schnittes mit einer 
wässerigen Lösung von Toluidinblau (0,01 °/,) an. Der Erfolg war, 
daß fast an allen Zellen der Inhalt des perizellulären Raumes rot- 
violett gefärbt war. Die Färbung beginnt so, daß halbkugelige rot- 
violette Trépfchen dem Zellleib außen noch innerhalb des perizellulären 
Raumes auflagern, und zwar in ziemlich regelmäßigen Abständen; 
schließlich wird der Höhlensaft diffus gefärbt. Aber niemals färbt 
sich der Kern oder der Zellleib oder die Grundsubstanz des Knorpels. 
Wenn nun die Schrumpfung eintritt, verläuft sie folgendermaßen: 
es bilden sich auf der Oberfläche des schrumpfenden Zellleibes Stäbchen, 
die rotviolett gefärbt sind. Diese werden um so länger, je mehr sich 
der Zellleib kontrahiert. Einzelne ebenfalls rotviolette Kügelchen 
werden gegen die Höhlenwand geschleudert und bleiben dort liegen. 
Die Stäbchen wachsen bis sie die Höhlenwand berühren, reißen dann 
von der nunmehr ganz geschrumpften Zelle ab und zerfallen in 
Körnchen. Dann diffundiert die Farbe mit derselben Nuance in die 
Grundsubstanz, sodaß das Schlußbild hier so aussieht: die kleine Zelle 
ist leicht bläulich gefärbt, der Höhlensaft frei von Farbe, um die 
Höhle herum liegt in der Knorpelgrundsubstanz ein rotvioletter 
Hof. Ist diese Grundsubstanz verkalkt, so zieht sich die Farbe noch 
in die weniger verkalkten Zwickel zwischen den Kalkkapseln zurück. 

Aus diesen Befunden ergibt sich, daß der Stäbchenmantel in 
einem Stadium der Schrumpfung tatsächlich vorhanden ist und in 
den zuerst beschriebenen Präparaten fixiert ist. An diesen beob- 
achtete ich, wie erwähnt, kugelige Körper im Zellleib, die unregel- 
mäßig verstreute ungefärbte Körnchen führten. Beim lebenden Objekt 
sind die Körnchen nicht zu sehen. Setzt man aber dünne Essig- 
säure unterm Deckglas zu, so treten plötzlich in den großen kugeligen 
Körpern aufgeregt hin und her tanzende Körnchen auf, die dann bald 
still liegen. Sie scheinen demnach als Fällungsprodukte aufgefaßt 
werden zu müssen. Die im fixierten Stäbchenmantel sich breit 
machenden Vakuolen sind am vital gefärbten Objekt nicht zu er- 
kennen; ich halte sie für Folgeerscheinungen der Fixierung mit Formol. 

Etwas tiefer noch ließ mich in den Schrumpfungsprozeß der 
Blasenzelle eine andere Methode eindringen. Wird ein frischer Schnitt 
wie angegeben mit Toluidinblau gefärbt, in destilliertem Wasser ab- 
gespült und ganz flüchtig in eine kaltgesättigte Lösung von Lithium 
carbonicum getaucht, darauf wieder abgespült in Aqua destillata und 
in Kochsalzlösung untersucht, so sieht man jetzt keine Spur von 


414 


Farbe mehr im perizellulären Raum; aber die Zelle selbst ist in Kern 
und Leib kräftig blau gefärbt. Bei genauerer Verfolgung einer lang- 
samen Färbung (Toluidinblau 0,005°/, 5 Minuten, Zusatz einer Lösung 
von Lithium ‘carbonicum 0,02°/, unterm Deckglas) ergibt sich folgen- 
des: zuerst färben sich kleine Körnchen im Nucleolus, dann der 
ganze Nucleolus diffus, dann die Körnchen und die Membran des 
Kerns, schließlich die Körnchen des Zellleibes und der Zellsatt 
sowohl im Kern als im Leib. Dabei hält die Molekularbewegung der 
Körnchen an. Nach einiger Zeit der Beobachtung sieht man die 
Körnchen des Zelleibes sich zum Kern hin begeben und hier ihm ent- 
weder dicht anliegen oder ihn ringförmig umgeben, so daß die 
Peripherie hell wird. Dann tritt bald die Schrumpfung ein und zwar 
ohne erkennbare Stäbchenbildung, da sich der Höhlensaft nicht färbt. 

Um nun den Schrumpfungsvorgang richtig beurteilen zu können, 
muß man noch folgendes Untersuchungsergebnis in Rechnung ziehen. 
Bei der Betrachtung der in Formol-Eisessig fixierten Präparate fällt 
zuerst auf, daß die nach Behandlung mit anderen Fixierflüssigkeiten 
stark zusammengezogenen Blasenzellen in ihrer Größe, wenn auch 
nicht in ihrer Struktur gut erhalten sind. Ich habe untersucht, ob 
dies Resultat am Formol oder an der Essigsäure liegt und gefunden, 
daß es das Verdienst der Essigsäure ist. Wenn ich in dünne Essig- 
säure (1°/,) die frischen Schnitte eintauche, sie dann in Aqua 
destillata kurz auswasche und in Kochsalzlösung (0,9°,) untersuche, 
so sind die Formen der Blasenzellen gut erhalten, Kernstruktur und 
Körnchen des Zellieibes sind stark glänzend, die Molekurlarbewegung 
hat aufgehört. Aber nach einiger Zeit schrumpfen diese Zellen auch. 
Wenn ich die oben erwähnten Färbungen einmal in Toluidinblau 
allein, zweitens in Toluidinblau mit nachfolgender Lithiumbehandlung 
auf die mit Essigsäure „fixierten“ und in Aqua destillata ausge- 
waschenen Schnitte anwende, so erhalte ich dieselben Resultate wie 
bei der Färbung des unfixierten Schnittes. Die später doch ein- 
tretende Schrumpfung der Blasenzellen kann ich auf folgende Weise 
vermeiden. Ich tauche die frischen Schnitte kurz in Alcohol absolutus 
— bleiben sie längere Zeit darin, so schrumpfen sie auch —, färbe 
sie dann mit Parakarmin und darauf in Toluidinblau, das in Alkohol 
von 96°), gelöst ist, wasche sie in diesem Alkohol aus und überführe 
sie durch Xylol in Kanadabalsam. Geschieht das alles schnell, so ist 
die Form der Blasenzellen gut erhalten; sie sind rot gefärbt und der 
Inhalt des perizellulären Raumes hellblau. Wenn ich aber die Färbung 


415 


nicht mit alkoholischen, sondern mit wässerigen Farblösungen vor- 
nehme, so sind nachher alle Zellen geschrumpft. 

Die Schrumpfung ist demnach, wie mir scheint, auf rein osmo- 
tische Erscheinungen zurückzuführen und nicht etwa ein Reizeffekt 
des lebenden Plasmas. Der Höhlensaft, der, solange die Zelle ihre 
Form behält, mit dem Zellsaft isotonisch sein muß, wird sich, je 
weiter das Mark in den Knorpel vordringt, mehr und mehr verändern 
und die Schrumpfung der Zelle veranlassen. Der Höhlensaft muß 
außerdem eine andere chemische Zusammensetzung als der Zellsaft 
haben, da der erste zu Toluidinblau, also zu einem salzsauren Salz, 
der zweite zu der aus Toluidinblau und Lithium carbonicum herge- 
stellten Farbbase Verwandtschaft hat. Die Entstehung der Stäbchen 
denke ich mir so, daß sie beim Zusammenstoß des Zellsaftes mit dem 
Höhlensaft als Niederschlag auf der Zelle sich bilden und, je mehr 
Zellsaft in die Höhle tritt, um so größer werden, bis aller Höhlensaft 
„gebunden“ ist und sich der Niederschlag im Überschuß des Zell- 
saftes löst. 


Nachdruck verboten. 
Lymphatiques de la symphyse pubienne. 
Par le Dr. J. Gu. Tanasesco, Agrégé, Jassy, Roumanie. 


On decrit deux varietes d’articulations pubiennes: a) type de 
symphyse complöte oü il n’existe pas une cavite articulaire et dans 
lequel predomine le cartilage fibreux et b) type incomplet ou pseudo- 
artrose ou il existe une cavité articulaire plus ou moins grande, type 
qu’on rencontre plus souvent chez la femme. — Chez l’homme, la 
cavite de cette articulation a une existence temporaire; & peine prononcée 
dans la période fcetale, elle s’accroit un peu pour quelle diminue 
ensuite et disparait completement avec l’äge adulte. 

Dans ces conditions l’injection des lymphatiques de cette articu- 
lation ne peut pas toujours étre rapportée a la synoviale, mais elle 
sera plutöt une injection interstitielle des éléments qui entrent dans 
la constitution de ce genre d’articulation. 


Technique. 


On procéde de la maniére suivante: il est nécessaire de faire 
une incision dans la région hypogastrique parallele & la symphyse et 
a un centimetre au-dessus d’elle, coupant toutes les couches jusqu’a la 
vessie qu’on écarte en arriére pour mettre 4 nu la face posterieure 


416 


de l’articulation. J’introduis alors laiguille & travers cette paroi 
jusqu’au milieu de l’articulation et d’aprés la sensation que j’éprouve 
je vois si je suis dans une cavité ou non. L/injection se fait alors 
tout lentement jusqu’a ce que les lymphatiques injectés se dessinent 
assez visiblement. 


Topographie des lymphatiques. 

Du réseau péri-articulaire partent plusieurs groupes de collecteurs. 

Face antérieure. Du réseau de la face antérieure il se 
détachent deux groupes de collecteurs: 

1. Groupe supérieur (double), droit et gauche, formé de 
3—5 troncules qui se dirigent en haut et en dehors, fusionnent en un 
seul collecteur qui contourne linsertion du moyen adducteur pour 
arriver dans le triangle de Scarpa ow il s’arréte dans un ganglion 
inguinal du groupe supéro-interne. — Sur le trajet de ce collecteur 
on voit 1 ou 2 nodules ganglionaires. 

2. Groupe inférieur (plus petit) il recoit aussi les lymphatiques 
de la face inférieure, et le collecteur qui résulte passe 4 travers la 
gouttiére sous-pubienne pour arriver de la bassin et s’arréter dans 
un ganglion interne du groupe iliaque externe. 

Face postérieure. — De cette face apparaissent trois 4 cing 
troncs de chaque cöte qui fusionnent apres en un seul collecteur qui 
passe d’abord sur le pubis, puis sur la face postérieure du grand 
droit se dirige en dehors par-dessous l’Epigastrique et se partage en 
deux branches qui s’arrétent l’un dans un ganglion retro-crural interne 
et l'autre dans un ganglion iliaque externe du groupe moyen. 

A part ces groupes principaux on rencontre d’autres plus petits 
et accessoires. De la face supérieure on voit parfois un collecteur 
qui passe dans le trajet inguinal, contourne l’epigastrique et arrive 
dans le ganglion retro-crural externe (ex 60—61). 

On voit par consequence que les lymphatiques de la symphyse 
pubienne sont tributaries du deux groupes ganglionaires, savoir 
inguinal et iliaque externe. 


Abgeschlossen am 6. Juni 1912. 


Weimar. — Druck yon R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 29, Juni 1912. 3% No. 15/16, 


In#art. Aufsätze. K. Skoda, Anatomische Untersuchungen an einem 
Fall von Dydaktylie beider Schultergliedmaßen beim Pferd. Mit 5 Abbildungen. 
p. 417—434. — Eberh Ackerknecht, Ein eigenartiges Organ im Mundhöhlen- 
boden der Säugetiere Mit 10 Abbildungen. p. 454—449. — A C. Geddes, 
Abnormal Superior Vena Cava. With 4 Figures. p. 449—453. — B Mozejko, 
Untersuchungen über das Vaskularsystem der Petromyzonten. p. 454--457. — 
K. Derjugin, Bemerkungen über den Bau und die Entwicklung der paarigen 
Extremitäten der Knochenfische. Mit 3 Abbildungen. p. 457-460. — 
J.Gh. Tanasesco, Lymphatiques de l’articulationtemporo-maxillaire. p.460—462, 
— L. W. Szobolew, Zur Innervation der Bauchspeicheldrüse beim Menschen. 
p- 462—464. 

Anatomische Gesellschaft. Berichtigung, p. 462. 

Literatur, p. 49—64. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Anatomische Untersuchungen an einem Fall von Dydaktylie 
beider Schultergliedmaßen beim Pferd.*) 
Von ao. Prof. Dr. K. Skona. 
(Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule in Wien.) 
Mit 5 Abbildungen. 
Im Herbst 1911 wurde der Wiener Tierärztlichen Hochschule 
ein Pferd zum Kauf angeboten, das die gewissermaßen typische 


1) Ausführliche Literaturangaben über dieses Gebiet findet man in 
mehreren neueren Arbeiten. Vgl. R. Reın#arpr, Uber Pleiodaktylie beim 
Pferde. Anat. Hefte (MrrxeL-Bonnet), Bd. 36, 1908; H. Linpemann, Uber 
Polydaktylie beim Einhufer. Inaug.-Diss. Leipzig-Dresden, 1909; R. EBERLEIN 
Über Polydaktylie beim Pferde. Archiv f. wiss. u. prakt. Tierheilkunde, 
Bd. 36, Supplementband, 1910. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 27 


418 


Form der sogenannten Polydaktylie — besser Dydaktylie —, je eine 
überzählige kleinere mediale Zehe neben der normalen, an beiden 
Schultergliedmaßen aufwies. Es wurde als Anatomiepferd angekauft 
und blieb eine Zeitlang zu Demonstrationszwecken an der Chirur- 
gischen Klinik eingestellt. Es war ein Fuchswallach leichten Schlages, 
ziemlich alt (ca. 18 Jahre), recht herabgekommen und stark struppiert. 
Über seine Herkunft und Vorgeschichte war dem Verkäufer nichts 
bekannt, doch muß man annehmen, daß es normale Dienste geleistet 
hat, da man es sonst wohl nicht so viele Jahre am Leben. gelassen 
hätte. Es ging ziemlich steif, wie eben nicht selten alte, ausgenützte 
Pferde zu gehen pflegen. Ein ziemlich hoher Grad von Zehenweite 
kompensierte das Vorhandensein der medialen Nebenzehen insofern, 
als es infolgedessen gar nicht streifte und auch keine Spuren früheren 
Streifens an sich trug. Die Beckengliedmaßen waren normal ge- 
staltet. 

Die Dydaktylie ist an beiden Vorderextremitäten in gleicher 
Form und Stärke ausgebildet. Jede der beiden, bis zum Karpal- 
gelenk normalen Gliedmaßen (Fig. 1) zeigt 
von dort an bis zum Fesselgelenk einen ver- 
srößerten Umfang. Dies rührt nicht allein 
von einer vorhandenen pathologischen Ver- 
dickung der Zehenbeugesehnen her, da durch 
sie bloß der dorsovolare Durchmesser ver- 
-größert ist, sondern vor allem von einer 
gegen die mediale Seite zu ausgesprochenen 
Verbreiterung der Mittelfußknochen in 
lateromedialer Richtung. Man kann auch 
palpatorisch nachweisen, daß der zweite 
(mediale) Mittelfußknochen bedeutend stär- 

_ Fig.1. Beide Schulter- ker entwickelt ist und tiefer herabreicht 
ghedmagen son Dedantyle: als sonst, während der vierte (laterale) ein 


Wiedergabe nach einem 
Lichtbild des im Leben auf- normales Verhalten aufweist. Die Umfangs- 
genommenen stehenden - : 
Pfardos. vermehrung ist gegen das distale Ende des 
MittelfuBes am stärksten; dort wölbt sich 
erste Gelenk der Nebenzehe vor und an dieser Stelle beginnt sich 
auch die Abspaltung äußerlich zu kennzeichnen, indem sich die Haut 
von der dorsalen und volaren Seite her zwischen Haupt- und Neben- 
zehe einsenkt. Die Isolierung wird aber erst distal vom ersten Gelenk 


der Hauptzehe vollständig, weil die beiden Zehen bis dahin noch durch 


419 


nämlich das eine Hautfalte, die sich beim Abziehen der Nebenzehe 
ähnlich einer Schwimmhaut anspannt, verbunden sind. Außer dieser 
Verbindung ist an der Hauptzehe vom ersten Gelenk abwärts nichts 
Ungewöhnliches zu finden. Kastanien und Sporn sind vorhanden 
und von normaler Beschaffenheit; letztere vielleicht um eine Spur 
kleiner und um ca. 1,5 cm weiter distal als sonst. 


Die Nebenzehe gliedert sich wie eine gewöhnliche Zehe. Ihr 
volarflexibles und etwas abduzierbares erstes Gelenk liegt ca. 2 cm 
proximal, das zweite 3 cm distal von jenem der Hauptzehe. Apikal 
ist sie von einem Hornschuh bekleidet, der bei oberflächlicher Be- 
trachtung einer Rinderklaue ähnelt, aber alle Bestandteile eines 
normalen Hufes aufweist; allerdings zeigt er den Charakter eines von 
beiden Seiten gegen die Sohlenfläche stark verengten schiefen Zwang- 
hufes. Seine mediale Wandfläche ist in dorsovolarer Richtung ge- 
wölbt, die laterale, der Hauptzehe zugewendete schwach konkav. 
Dorsal gehen diese Flächen mittels einer stumpfen Kante ineinander 
über. Dieser Gestaltung der Wandflächen sind Sohle und Strahl 
angepaßt. Der mit ziemlich viel herangewachsenem Horn versehene, 
dorsal 8 cm lange Nebenhuf reicht mit seinem distalsten Teil bis ca. 
2 cm über den Kronenrand des Haupthufes nach abwärts. 


Das Pferd wurde anfangs Februar 1912 getötet und zu den 
Präparierübungen der Studenten verwendet. Die beiden Schulter- 
gliedmaßen behielt ich mir zur Untersuchung vor; die Arterien der 
linken, welche als Injektionspräparat aufbewahrt werden sollte, 
wurden mit TEICHMANNS roter Kittmasse injiziert, während die 
rechte zur Mazeration bestimmt und ohne vorherige Injektion zer- 
gliedert wurde. 


Die rechte und linke Extremität zeigen fast ganz gleiche anatomische 
Verhältnisse und differieren nur in einigen Details. Deshalb wäre es über- 
flüssig, sie gesondert zu beschreiben; das Angeführte bezieht sich demnach, 
sofern es sich nicht um speziell hervorgehobene Verschiedenheiten handelt, 
auf beide Schultergliedmaßen. Einige auf die Knochen bezügliche Detail- 
untersuchungen, z. B. jene des Gewichtsverhältnisses zwischen Os carpale 
primum und secundum und ähnliche, konnten natürlich nur an den maze- 
rierten Knochen gemacht werden. Die Angaben darüber beziehen sich dann 
selbstverständlich auf den rechten Fuß. Es dürften aber auch in dieser 
Hinsicht keine nennenswerten Differenzen zwischen rechts und links bestehen. 


27* 


420 


Die Untersuchung ergab folgendes: 

Passiver Bewegungsapparat. 

Die vom Spatium interosseum an Knöchern mit dem Radius 
verschmolzene Ulna (Fig. 2) spaltet sich, wie dies ja manchmal 
als Atavismus gefunden wird, an dessen distalem Drittel als 2 mm 
dicke Knochenspange von ihm ab und vereinigt sich mit ihm erst 
ca. 6 cm proximal von seinem Distalende wieder und endet dort 


Fig. 2. 
Fig. 2. Radius und Ulna, rechts. 
Fig. 3. Karpalknochen der rechten Seite in reihenweiser Zusammenstellung; 
1-4 Antebrachialreihe, I—IV Metakarpalreihe. Distalansicht. 
Fig. 4. Metakarpalknochen und Phalangen der rechten Gliedmaße. 


leistenförmig vorspringend. Die so zwischen beiden Knochen ent- 
stehende Spalte ist 3,5 cm lang und 0,3 cm breit. Von den Karpal- 
knochen (Fig. 3) ist das sonst oft fehlende und, wenn es vorhanden 
ist, rudimentäre Os carpale primum sehr gut entwickelt!) und das 


1) Eine ähnlich gute Ausbildung des C1 finde ich — meist in Verbin- 
dung mit dem Auftreten eines Rudimentes des Mc 1 — an den Fällen mehrerer 
Autoren beschrieben. Allerdings wird die Deutung als C1 (bezw. Mc1) nicht 
durchwegs anerkannt. 


421 
secundum dementsprechend modifiziert. Ebenso ist die mediale, 
mit diesen beiden Knochen artikulierende Abteilung der distalen 
Gelenkfläche des Os carpi radiale dieser Änderung angepaßt. Das 
C1, das sonst höchstens Erbsengröße besitzt, ist hier nicht viel 
kleiner als das C 2 (Gewichtsverhältnis 5,5 zu 7 g). Beide Knochen 
zusammengelegt haben annähernd die Gestalt eines im Breitendurch- 
messer vergrößerten normalen C2 und artikulieren gegenseitig am 
proximalen und distalen Ende ihrer einander zugekehrten Flächen, 
die 1m übrigen durch einen Spalt mit rauhen Wänden voneinander 
geschieden sind. Während sonst das C1, wenn es überhaupt vor- 
handen ist, mit dem C 2 oder ausnahmsweise noch mit dem zweiten 
Mittelfußknochen. artıkuliert, sind hier außer diesen Gelenkverbin- 
dungen auch noch solche mit dem Os carpi radiale und dem in der Folge 
zu besprechenden Rudiment des in normalen Fällen nicht entwickelten 
ersten Mittelfußknochens!) vorhanden. Das C1 hat also in diesem 
Falle seine volle Wertigkeit als Karpalknochen erlangt. 

Das Skelett des Metacarpus (Fig. 4) besteht aus vier Knochen: 
dem Hauptmittelfußknochen, Mc3, den beiden Nebenmittelfuß- 
knochen, Me2 und Mc4 und dem erwähnten Rudiment des Me 1. 
Das 23,5 cm lange Me 3 ist an seiner ulnaren Seite normal, ebenso 
wie das dort angelagerte und mit ihm nicht verwachsene Mc4. Da- 
gegen ist es an der radialen Seite, entsprechend der übermäßigen 
Entwicklung des mıt ihm zum großen Teil knöchern verschmolzenen 
Me 2 modifiziert. Die dorsale Grenze der beiden Knochen, die sonst 
mehr am Rand des Me3 gelegen ist, hat sich hier nach der Dorsal- 
seite des Metacarpus verschoben. Das Me2 ist in allen Dimen- 
sionen vergrößert; während es sonst in dieser Hinsicht dem Me 4 
fast ganz gleich ist, verhalten sich hier die entsprechenden Ver- 
hältniszahlen, in Zentimetern ausgedrückt, folgendermaßen: 


Medio-lateraler Durchmesser | Dorso-volarer Durchmesser 


Länge |proximal in der | distal | proximal in der | distal 
Mitte | Mitte | 
Me 2 21 2,4 1,4 | 2,5 | We, (1.426 
Mc 4 17,5 1.6 0,5 | 0,6 | 2.0 03. |, #05 


1) Betreffs der Deutung dieses Knochens als Me1 s. die Bemerkungen 
am Schluß dieser Untersuchungen. 


aoa 


Demnach betrifft die Vergrößerung des Me 2 vor allem das Mittel- 
stück und das distale Endstück. Die Verwachsung mit dem Me3 
beginnt dorsal 1,7, volar 2,2 em von der proximalen Gelenkfläche 
entfernt und reicht dorsal 14,6, volar 7,5 em weit nach abwärts. 
An der Verschmelzungsstelle befindet sich dorsal eine flache, teil- 
weise verstrichene Furche, die aber am proximalen und distalen 
Ende ganz verwischt ist. In ihr sind einige nadelstichgroße Gefäß- 
löcher enthalten. Volar ist ebenfalls eine ähnliche Furche vorhanden, 
die sich distal zu einem immer mehr vertieften und schließlich in jener 
Höhe, in der auch die dorsale Verschmelzung aufhört, beide Knochen 
trennenden Spalt umwandelt. 

Die proximale Gelenkfläche besitzt außer den beiden sonst 
vorhandenen Fassetten für das C2 und C8 eine dritte, medial ab- 
gedachte fiir das C 1; diese setzt sich dann noch in eine volar befind- 
liche, frontal gerichtete kleine Fassette fort, mit der das Me 1 arti- 
kuliert. Am proximalen Endstück und dem sich daran anschließenden 
Viertel des Mittelstiickes von Me 2 ist der sonst vorhandene stumpfe 
volare Rand zu einer rauhen, lang ausgezogenen Dreiecksfläche ge- 
staltet, deren Spitze distal gerichtet ist. Sie dient zur Anlagerung 
des M1. Das Mittelstück des Me 2 bildet nach der medialen Seite zu 
eine gleichmäßige Längskonkavität und entfernt sich infolgedessen 
in seinem distalen Anteil vom Me 3. Das distale Endstück des Me 2 
ist stark aufgetrieben und trägt eine etwas schräg medial orientierte, 
für die erste Phalanx bestimmte Gelenkswalze. Diese ist in querer 
Richtung etwas gewölbt und ihr Sagittalkamm ist nur wenig ausge- 
prägt, so daß sie dem Kopf eines freien Gelenkes ähnelt. Sie liegt 
um 2,5 em mehr proximal als die vom Me3. Das Rudiment des Me 1 
ist der volaren Seite des Mc 2 angelagert und mit ihm durch Syndes- 
mose verbunden. Es ist 5 em lang und proximal 1,4 cm breit und 
1 cm dick. Gegen sein distales Ende spitzt es sich allmählich zu. 
Sein proximales Ende trägt eine Gelenkfläche mit zwei Fassetten, 
von denen die kleinere mit dem Me 2, die größere mit dem C 1 arti- 
kuliert. 

Die Bänder des Karpalgelenkes sind so modifiziert, wie dies durch 
das volle Eintreten des C1 in die Mittelfußreihe, die Vergrößerung 
des Me 2 und das Auftreten des Me 1 bedingt ist: die Kapsel inseriert 
naturgemäß an den entsprechenden Gelenkpartien; das radiale 
lange Seitenband, dessen distale Ansatzstelle sich nicht wie sonst 
bis zum Me 8 ausbreitet, zieht über das C1 und C 2 und endet am 


423 


Proximalende vom Me 2 und Mel; das radiale distale kurze Seiten- 
band zieht über das C1, an dem es sich auch befestigt hinweg und 
heftet sich am Me 1 und Me 2 an; endlich ist noch ein straffes inneres 
Querband zwischen dem C1 und C 2 vorhanden. 

Die Phalangen und Sesamknochen der Hauptzehe bieten in 
anatomischer Hinsicht nichts Besonderes. 

Dagegen sind kolossale Exostosen an den beiden Sesamknochen des 
I. Zehengelenkes beider Extremitäten in pathologischer Hinsicht interessant. 
Sie sitzen der volaren Peripherie der Sesamknochen auf, erstrecken sich bis 
ca. 5,5 cm proximal, bis 3 cm distal von ihnen, umgeben — indem sie die 
Sehnenscheiden und Ringbänder substituieren — kanalartig die Beugesehnen, 
dringen aber auch mit starken Fortsätzen zwischen sie und sogar in deren 
Sehnensubstanz ein, die dadurch stellenweise geradezu verknöchert erscheint. 
Die distalen Bänder der Sesambeine und ihre Ansatzstellen sind ebenfalls 
von solchen Veränderungen betroffen. Es sind dies Folgezustände intensiver 
chronischer Entzündungsprozesse, die natürlich mit der Dydaktylie als solcher 
nichts zu tun haben. 


Das Skelett der Nebenzehe besteht aus der gleichen Zahl von 
Phalangen und Sesamknochen, wie das der Hauptzehe. Die Knochen 
sind zwar viel kleiner, sie weichen aber von der normalen Form der 


Zehenknochen — abgesehen von morphologisch unwesentlichen 
Details — im großen und ganzen wenig ab. Nur bezüglich der Ge- 


lenkflächen wäre zu bemerken, daß sie in querer Richtung etwas 
gewolbt bezw. ausgehöhlt und ihre Sagittalkämme, bezw. die diesen 
entsprechenden Vertiefungen an den korrespondierenden Knochen 
sehr wenig ausgeprägt sind. Die Länge der Phalangen an der Haupt- 
und Nebenzehe beider Extremitäten beträgt in Zentimetern aus- 
gedrückt: 


Phalanx 


1 II Ill 
Hauptzehe | 8,6 4,4 5.1 
Nebenzehe 51 23 32 


Die Phalanx III der Nebenzehe ist mit Hufknorpeln, einem 
zelligen Ballen und Strahl ausgestattet; auch die bei normalen Zehen 
vorhandenen Bandzüge und -platten sind angedeutet. Die Haupt- 
und Nebenzehe sind durch Bandmassen — entsprechend den Liga- 
menta interdigitalia der Artiodaktylen — verbunden, die sich distal 
zwischen ihren einander zugekehrten Seiten in Form einer unregel- 


424 


mäßig geschichteten Bandplatte ausbreiten und die Grundlage der 
früher erwähnten schwimmhautähnlichen Hautplatte bilden. In der 
Höhe des proximalen Teiles der Phalanx I der Nebenzehe sind die 
Bandmassen durch einen flachen Schleimbeutel von ca. 3 cm Durch- 
messer unterbrochen, dessen Wände gelenkflächenartig abgeschliffen 
sind. Durch ihn wird förmlich eine Art von Schubgelenk zwischen 
den einander zugewendeten Partien des Distalendes des Me3 und 
des Proximalendes der Phalanx I gebildet. 

Die Gelenke der Hauptzehen zeigen normale Verhältnisse. Jene 
der Nebenzehen besitzen alle Bänder in derselben Anordnung, wie 
sie den ersteren zukommen; die Bewegungsmöglichkeiten der Neben- 
zehengelenke sind aber gegenüber denen der Hauptzehe vermehrt, 
weil sich die Form ihrer artikulierenden Flächen jener von freien 
Gelenken nähert (s. früher). 

Anschließend sei hier noch das Yorballen der sog. Sehne des 
Sporns erwähnt. Sie geht wie gewöhnlich mit je einem Schenkel 
jederseits, von der Grundlage des Sporns ab. Während sich aber 
ihr lateraler Schenkel normal verhält, zieht der mediale, sich aus- 
breitend und dem Ligamentum interdigitale (s. früher) volar ange- 
lagert, zur medialen Seite der Nebenzehe, wo er in gleicher Weise, 
wie dies bei normalen Zehen der Fall ist, mit der Zehenbinde usw. 
verschmilzt. Der mediale Schenkel der Spornsehne der Hauptzehe, 
sowie der laterale der Nebenzehe werden durch einen Bandzug er- 
setzt, der, in einem distal konvexen Bogen dem Lig. interdigitale 
volar aufliegend, die einander zugewendeten Zehenbinden beider 
Zehen verbindet. 


Aktiver Bewegungsapparat. 


Von den Muskeln beider Extremitäten sind folgende hervor- 
zuheben: 

Der Pronator teres, der gewöhnlich zu einem Bandzug redu- 
ziert ist, weist hier die bei manchen Pferden vorkommende ata- 
vistische muskuläre Form auf, indem er als kleinfingerbreiter Muskel- 
streifen dem langen Schenkel des radialen Seitenbandes des Ell- 
bogengelenkes anliegt. 

Der Extensor carpi radialis geht nicht wie sonst in eine, sondern 
in zwei Sehnen aus; die größere, laterale verläuft in der gewöhn- 
lichen Art zum Me3, an dessen Beule sie sich anheftet, während 
die kleinere, mediale, die sich aus der oberflächlichen Schichte des 


425 


Muskels entwickelt, an einer ähnlichen Beule des Me 2 inseriert. 
Da sich jedoch ihre Endfasern fächerförmig ausbreiten, greift deren 
lateraler Ansatzteil auch noch auf das Me 3 über, wo er die mediale 
Ansatzpartie der größeren Sehne zum Teil deckt und sich mit ihr 
verwebt. Beide Sehnen besitzen am Carpus eine gemeinschaftliche 
Sehnenscheide, in der sie aber isoliert verlaufen und sind in der 
Höhe der Mittelfußreihe der Karpalknochen von je einem Schleim- 
beutel unterlegt. Die distale Zweiteilung des Muskels ist dessen 
Verhalten bei den Hauskarnivoren fast vollkommen homolog und 
man könnte deshalb seinen kleineren medialen, hauptsächlich am 
Me 2 inserierenden Anteil als Ext. carpi rad. longus, den größeren, 
lateralen, zum Me 3 ziehenden als Ext. ce. r. brevis ansprechen. Es 
ist interessant, daß REINHARDT bei seinem in der eingangs zitierten 
Arbeit beschriebenen ersten Fall nahezu das gleiche gefunden hat; 
eine Deutung ist unterblieben. Eine ähnliche Teilung des Muskels 
kommt unter den Haustieren auch ab und zu bei den Wiederkäuern 
vor, bei denen jedoch der mediale Teil des Muskels von MARTIN!) 
als Ext. pollieis longis gedeutet wird. 

Der Extensor digitalis communis verhält sich bis zur Mitte des 
Carpus normal und es läßt sich von ihm, wie dies ja die Regel ist, 
der sog. PHILLıps’sche Muskel isolieren; ebenso ist der sog. ‘THIER- 
NESSE’sche Muskel nachweisbar. Da der letztere von einigen Autoren 
— seit FRANCK?) — als Ext. dig. II. proprius angesehen wird, so 
hoffte ich in diesem Falle wegen des Vorhandenseins der zweiten 
Zehe vielleicht einen Aufschluß in dieser Hinsicht zu erhalten. Doch 
erwies sich diese Hoffnung als trügerisch. Die sorgfältigst unter- 
nommene Isolierung der Sehne des THIERNESSE’schen Muskels ergab, 
daß ihre Fasern, die anfangs der dorsalen Fläche der Hauptstreck- 
sehne auflagen, sich im weiteren Verlauf an deren medialen Rand 
begaben, wo sie als gut gesonderter Sehnenzug darstellbar waren; 
schließlich breiteten sie sich ungefähr 8 em proximal vom Carpus 
an der dem Knochen zugewendeten Fläche der Hauptsehne aus. 
Hierbei verloren sie die Isolierbarkeit, doch konnte man an ihrem 
Faserverlauf deutlich erkennen, daß sie zum lateralen Rand der 
Hauptsehne zogen und sich in ihm auflösten. Dieses an beiden 
Schultergliedmaßen gefundene Verhalten könnte gegen die Auf- 


1) Lehrbuch d. Anat. d. Haustiere. II. Bd. Stuttgart 1904. 
2) Handbuch d. Anat. d. Haust. Stuttgart 1871. 


fassung des THIERNESSE’schen Muskels als Ext. dig. II proprius 
sprechen. Ich fand es übrigens schon oft bei normalen Extremi- 
täten und K. GÜNTHER beschrieb in seiner vortrefflichen ,,Topo- 
graphischen Myologie des Pferdes“ !) das gewöhnliche Verhalten der 
Sehne des THIERNESSE’schen Muskels in ganz ähnlicher Weise. 

In der Höhe der mittleren Spalte des Karpalgelenkes wird die 
gemeinschaftliche Strecksehne allmählich breiter und entsendet von 
ihrem medialen Rande eine Reihe in schräger Richtung distal ziehen- 
der platter Faserbündel zu einer sich aus ihnen entwickelnden Sehne 
für die zweite Zehe. In einer Entfernung von 10 cm distal vom 
Carpus hört dieses Entbinden von Faserzügen auf, um 4 cm tiefer 
nochmals, aber viel schwächer und nur auf eine Strecke von 2 cm 
einzusetzen. Die Sehne für die dritte Zehe bleibt dann in ihrem 
weiteren Verlauf bis zur Insertion ungeteilt und verhält sich normal. 
(Eine am linken Fuß vorhandene Anomalie der zu ihr ziehenden 
lateralen Verstärkungssehne des Interosseus medius wird später er- 
wähnt werden.) Die aus der Hauptsehne abgespaltene Sehne für 
die zweite Zehe zieht, indem sie sich allmählich von ihrer Partnerin 
entfernt, in ihrem distalen Verlauf medial, tritt über die drei Neben- 
zehengelenke nach abwärts und endet fächerförmig ausgebreitet 
an der Endphalanx, verhält sich also in dieser Hinsicht analog der 
Hauptsehne, von der sie sich aber dadurch unterscheidet, daß sie 
nur an der medialen Seite einen Verstärkungszug vom Interosseus 
digiti II erhält, während ein lateraler fehlt. 

Von der Medialseite der Sehne des Extensor digitalis lateralis 
beider Gliedmaßen läßt sich distal von der Vereinigungsstelle mit 
der Sehne des PnıtLıps’schen Muskels ein dünner Sehnenzug ab- 
spalten, der sich nahe der Insertionsstelle wieder mit ihr vereinigt, 
ein Verhalten, das ja nicht selten vorkommt. Sonst ist am Ext. 
d. lat. der rechten Extremität nichts Besonderes wahrzunehmen. 
Dagegen fällt an jenem der linken dessen eigentümliche Insertion 
auf. Seine Sehne gabelt sich nämlich 3 em proximal vom ersten 
Zehengelenk spitzwinkelig in zwei Schenkel, von denen der stärkere 
mediale in der gewöhnlichen Art zur Phalanx I zieht; der schwächere 
laterale spaltet sich in der Höhe des Gelenkes abermals in ähnlicher 
Weise und sendet seinen medialen Ast zur Phalanx I, wo er neben 
dem ersterwähnten Schenkel endet. Sein lateraler Ast senkt sich 
dagegen sonderbarer Weise in die laterale Verstärkungssehne ein, 


1) Hannover 1866. S. 308, Anm. 


welche vom Inteross. medius zum Ext. dig. comm. zieht. Diese 
Abspaltungen sind aber nicht etwa mit den manchmal bei normalen 
Pferden vorkommenden und auch in meinem Falle angedeuteten (s. 0.) 
Teilungen der Sehne des PHırLıps’schen Muskels zu identifizieren, 
die von KuLczyck1!) und MARTIN als für die vierte und fünfte Zehe 
bestimmte Anteile des gemeinschaftlichen Zehenstreckers angesehen 
werden: die letzteren entwickeln sich aus den medialen Randpartien 
der Sehne des seitlichen Zehenstreckers, während hier der laterale 
Anteil der Sehne betroffen ist; es könnte sich jedoch vielleicht um 
eine atavistische Andeutung einer Spaltung der Sehne des seitlichen 
Zehenstreckers in Anteile für die vierte und fünfte Zehe handeln. 

Der Abductor pollicis longus, der im übrigen ein normales Ver- 
halten aufweist, inseriert am proximalen Ende des Mel und zeigt 
dadurch seine Zugehörigkeit zur ersten Zehe an. 

Die beiden Zehenbeuger, Flex. dig. sublimis und Fl. d. profundus, 
verhalten sich in morphologischer Hinsicht bis zu einer Distanz 
von ca. 10 em proximal vom distalen Ende des Mc3 normal. In 
dieser Höhe spaltet jeder an seiner medialen Seite eine Sehne für die 
Nebenzehe ab und setzt dann seinen Lauf bis zur gewöhnlichen 
Insertionsstelle fort. 

In pathologischer Hinsicht ist eine chronisch entzündliche mächtige 
Verdickung und Verkürzung der beiden Hauptsehnen anzuführen, die auch 
den aus dem Lig. carpi volare stammenden, zur Sehne des Fl. prof. ziehenden 
Verstärkungszug betrifft. Sie erreicht ihren Höhepunkt in der Gegend des 
ersten Zehengelenkes, wo durch die chronischen Entzündungsprozesse, wie 
schon früher beschrieben wurde, mächtige, von den Sesambeinen ausgehende 
Verknöcherungen der Sehnen, deren Scheiden und Ringbänder, sowie der 
distalen Bänder der Sesambeine entstanden sind. Diese Verknöcherungen 
haben eine Fixierung der Beugesehnen an den Sesambeinen und damit eine 
starke Einschränkung der Beweglichkeit der Zehen bewirkt. 

Die von den Hauptsehnen abgespaltenen Nebensehnen ziehen 
mediodistal, erreichen die volare Seite des ersten Gelenkes der Neben- 
zehe und verhalten sich von hier an in bezug auf die gegenseitige 
Lagerung, die Befestigung durch Haltebänder und die Insertion wie 
sewöhnliche Zehenbeugesehnen. 

Der Interosseus medius und der Int. digiti IV zeigen ein nor- 
males Verhalten. (Es wurde bereits erwähnt, daß sich an der lateralen 


1) Akzessorische Sehnen des M. ext. dig. comm. beim Pferde u. die 
morphol. Bedeutung derselben. Österr. Zeitschr. f. wiss. Veterinärkunde. 
III. Bd. IV. Heft, Wien 1889. 


428 


Seite der linken Extremität ein Ast der Sehne des Ext. dig. lat. in 
die Verstärkungssehne des Int. med. zur gemeinschaftlichen Streck- 
sehne einpflanzt.) Der fast bleistiftdicke Inteross. dig. II liegt an 
der medialen Seite des Int. medius, ist von ihm vollkommen isolierbar 
und ganz sehnig. Er zieht mediodistal und zeigt wohl gegen seine 
Insertionsstelle zu eine Andeutung zur Endspaltung, aber es kommt 
zu keiner vollständigen Trennung in zwei Schenkel, weil zahlreiche 
Verwebungen dies verhindern. Er inseriert fächerförmig ausgebreitet 
an den beiden Nebensesambeinen und an deren Zwischenband. Medial 
sendet er, wie schon früher angeführt wurde, eine Verstärkungssehne 
zur medialen Seite der Strecksehne der Nebenzehe, während dies 
lateral nicht der Fall ist. 


Blutgefäße und Nerven. 


Arterien. Nur die volaren Metakarpalarterien beider Glied- 
maßen zeigen einige Besonderheiten. An der Stelle — handbreit 
über dem Carpus — wo die A. mediana die beiden volaren tiefen 
Metakarpalarterien abzugeben pflegt, um dann als A. metacarpea 
volaris superficialis weiterzuziehen, entsteht in diesem Falle aus ihr 
an beiden Extremitäten je ein gemeinsamer Stamm, wie dies ja nicht 
allzuselten vorkommt, und von hier an verhalten sich die Arterien 
der rechten und linken Seite in mancher Beziehung verschieden. 

Rechts teilt sich die A. met. vol. superf. bereits knapp distal 
vom Carpus in die beiden gleichdicken Aae. digitales, die aber noch 
auf eine Strecke von ca. 8 cm dieht nebeneinander an der medialen 
Seite der Beugesehnen verlaufen, wobei sie durch zwei ganz kurze 
(2 mm) :Queräste verbunden sind. Der erste Querast ist schwächer 
und liest 4 cm, der zweite, der so stark ist wie eine Digitalarterie, 
8 cm von der Teilungsstelle entfernt; vom letzteren an entfernen sich 
die Arterien voneinander, indem die mediale an der Medialseite der 
Beugesehnen bleibt, während die laterale, die Volarfläche der Sehnen 
schräg überkreuzend, sich an deren laterale Seite begibt. Beide 
Arterien verlaufen dann in gerader Richtung gegen das erste Zehen- 
gelenk und betten sich an der Stelle, wo die verdickten Beugesehnen 
in der früher beschriebenen Weise Verknöcherungen aufweisen, 
also ca. 8 cm proximal vom Gelenk, in ziemlich tiefe Rinnen derselben 
ein. Knapp oberhalb der Sesambeine sind sie durch einen mit seiner 
Konvexität distal gerichteten Querast verbunden, der in einer tiefen 
Rinne an der Dorsalfläche der Beugesehnen eingesenkt ist; in diesen 


4129 


Bogen, von dem mehrere kleinere Arterien abgehen, münden die 
Enden der volaren tiefen Metakarpalarterien beider Seiten. Vom 
ersten Zehengelenke an verlaufen beide Seitenarterien normal und 
verteilen sich in gewöhnlicher Weise, bis auf den Umstand, daß die 
mediale noch einen Ast für die Nebenzehe abgibt. Dieser entspringt 
aus ihr ea. 3 cm distal vom ersten Gelenk der Hauptzehe und teilt 
sich nach einem 1 em langen Verlauf in eine laterale und mediale 
Seitenarterie der Nebenzehe. Die laterale begibt sich sofort zu den 
Endteilen der Zehe, wo sie sich in der gewöhnlichen Art verzweigt. 
Die mediale gelangt, indem sie in einem proximal konvexen, von den 
Beugesehnen gedeckten Bogen die Zehe volar überquert, auf die 
mediale Seite und verhält sich dort wie die laterale Arterie. Aus 
dem Bogen entstehen einige kleine, proximal verlaufende Äste. 

Der Stamm der Aae. met. vol. profundae verhält sich wie eine 
A. m. v. prof. medialis und gibt auch gleich einer solchen distal vom 
Carpus zwei Queräste ab, von denen der zweite, stärkere, der sich mit 
der A. collateralis ulnaris vereinigt, von dieser Vereinigungsstelle 
an als A. m. v. prof. lateralis weiterzieht. Nach der Abgabe des zweiten 
Querastes wird der Stamm zur A. m. v. pr. medialis. Die beiden tiefen 
volaren Metakarpalarterien enden nebeneinander in dem früher ge- 
schilderten Bogen der beiden Zehenarterien, der proximal von den 
Sesambeinen die Digitalarterien verbindet. 

Die volaren Metakarpalarterien der linken Extremität zeigen 
einige Abweichungen von diesem Verhalten. Die A. med. vol. superf. 
gelangt in der gewöhnlichen Weise bis nahe zum distalen Ende des 
Me3. Dort, wo sie der Norm gemäß in die Tiefe treten sollte, gibt 
sie die laterale Seitenarterie der Zehe ab und zieht selbst als mediale 
distal weiter. Sie behält also ihre oberflächliche Lage bei und ist, 
soweit sich die Verknöcherung der Beugesehnen erstreckt, in einer 
Furche derselben eingebettet. Gleich nach der Abgabe der lateralen 
Seitenarterie vereinigt sie sich mit dem Ende der A. met. vol. prof. 
medialis (s. später). In ihrem weiteren Verlauf gibt sie 2 cm distal 
vom ersten Gelenk der Hauptzehe einen gemeinschaftlichen Stamm 
der beiden Seitenarterien der Nebenzehen ab und verhält sich weiter- 
hin normal. Der genannte Stamm zieht an der lateralen Seite der 
Nebenzehe distal, gibt zwei Äste ab und teilt sich erst in der Höhe 
des Hufknorpels in die laterale und mediale Seitenarterie. Die erstere 
begibt sich direkt zum lateralen Sohlenloch, die letztere überquert, 
von den Beugesehnen gedeckt, die Volarseite der Zehe und betritt 


430 


dann erst das Sohlenloch ihrer Seite. Von den beiden Asten, die der 
Stamm der Nebenzehenseitenarterie vor seiner Teilung abgibt, tritt 
der erste proximal vom zweiten Zehengelenk zwischen die Beugesehnen 
und den Knochen und zerfährt, an dessen Volarseite angelangt, in 
mehrere, proximal, distal und medial gerichtete Zweige. Der zweite 
Ast, der nahe von der Teilungsstelle entspringt, verzweigt sich im 
zelligen Ballen und Strahl. Die laterale Seitenarterie der Hauptzehe 
zieht zwischen den Beugesehnen und den Interosseusschenkeln 
lateral (wobei sie tief in die verknöcherte Beugesehnensubstanz ein- 
gesenkt ist) und verhält sich weiterhin normal. Dort, wo sie den 
Interosseus überquert, gibt sie einen starken Ast in die Tiefe ab, 
der die Volarseite des ersten Zehengelenkes mit Zweigen versorgt. 
Einer dieser Zweige anastomosiert mit einem Ast der A. met. vol. 
prof. medialis, ein anderer zieht proximal.dem Ende der A. m. v. pr. 
lateralis entgegen, anastomosiert aber nicht mit ihr. 

Der Stamm der Aae. met. vol. prof. teilt sich nach einem Verlauf 
von 2 cm in eine starke mediale und eine schwache laterale volare 
tiefe Metakarpalarterie, die sich bis unter den Carpus normal ver- 
halten. Die mediale liegt dann im Bereich des Metacarpus zwischen 
dem Interosseus medius und Int. dig. Il. Proximal von den Sesam- 
beinen beschreibt sie eine medial gerichtete, liegend S-förmige Krüm 
mung, deren erste Konvexität distal gewendet ist, und senkt sich mit 
dem Endteil der Krümmung zwischen die beiden voneinander nicht 
vollkommen getrennten Endschenkel des Inteross. dig. Il ein. Nach- 
dem sie hier einen Zweig für das erste Gelenk der Nebenzehe abgegeben 
hat, kehrt sie, den lateralen Interosseusschenkel umschlingend, 
wieder zur Hauptzehe zurück und vereinigt sich mit deren medialer 
Seitenarterie. Die laterale volare tiefe Metakarpalarterie endet 
bereits in der halben Höhe des Metacarpus. Ihr fehlender distaler 
Anteil wird durch einen schon früher erwähnten, von der lateralen 
Zehenarterie stammenden, ihr proximal entgegenziehenden Zweig er- 
setzt, der aber nicht mit ihr anastomosiert. 

Venen. Die Metakarpalvenen und die Seitenvenen der Haupt- 
zehe verhalten sich an beiden Gliedmaßen gleich und weichen von der 
Norm nur insofern ab, als sie noch die Seitenvenen der Nebenzehen 
aufnehmen. Diese entstehen in der bei normalen Zehen gewöhnlichen 
Weise; die laterale mündet 2 cm distal vom ersten Gelenk der Haupt- 
zehe in deren mediale Seitenvene. Die mediale Seitenvene der Neben- 
zehe zieht wie bei einer normalen Zehe bis über das erste Zehen- 


431 
gelenk, wendet sich dann schräg lateral und mündet in die V. met. 
vol. superf. medialis, knapp bevor diese in den Arcus ven. volaris 
eintritt. 

Nerven. An den Nerven beider Extremitäten sind auch nur 
jene Äste zu erwähnen, die zu den Nebenzehen abzweigen; im übrigen 
ist ihr Verhalten normal. Der N. volarıs medialis der Nebenzehe 
entspringt aus jenem der Hauptzehe ca. 13 cm distal vom Carpus 
und teilt sich bereits nach einem ca. 5 cm langen Verlauf in je einen 
Ramus volaris und dorsalis, die sich in der bei normalen Zehen ge- 
wöhnlichen Weise verteilen. Der N. vol. lateralis entsteht ebenfalls 
aus dem medialen Volarnerven der Hauptzehe, aber nicht als ein- 
heitlicher Stamm, sondern so, daß sich seine beiden Äste einzeln ab- 
spalten: Zuerst, ca. 9 cm distal von der Abgangsstelle des N. vol. med. 
der Nebenzehe der Ramus volaris und dann, noch 2 em weiter distal, 
der R. dorsalis; beide Äste verhalten sich im übrigen wie jene an der 
medialen Seite. 


Eine Zusammenfassung der Resultate dieser Untersuchungen 
ergibt, daß es sich hier um einen Fall handelt, der nach meiner Ansicht 
mit größter Wahrscheinlichkeit als atavistische Dydaktylie auf- 
zufassen ist. 

Von den fünf Strahlen der Säugerhand sind zwei — der zweite 
und dritte — in allen Hauptmerkmalen voll entwickelt; einer — der 
vierte — ist in der beim rezenten Pferd gewöhnlichen reduzierten 
Form vorhanden und einer endlich — der erste — ist zwar sehr 
rudimentär, aber er dokumentiert seinen Anspruch, als das wieder 
erschienene Metakarpale primum aufgefaßt zu werden‘), dadurch, 
daß er sich nicht nur mit dem Me 2 bänderig und gelenkig verbindet, 
sondern daß er vor allem mit dem ausgezeichnet entwickelten C 1 
in Gelenkverbindung steht; dazu kommt noch, daß sich der Ab- 
ductor pollicis longus an ihn ansetzt und ihm dadurch den ihm ge- 
bührenden Rang zuerkennt. Der zweite Strahl zeigt durch verschie- 
dene Merkmale an, daß er nicht etwa als embryonales Abspaltungs- 
produkt des dritten oder als das Resultat einer teratologischen Spros- 
sung aufgefaßt werden dürfe; wenn auch das Mittelstück des Me 2 
mit jenen des Me 3 zum großen Teil verwachsen ist, was ja bei Pferden 
vorgerückten Alters meist der Fall zu sein pflegt, so bekräftigen doch 


1) S. auch später. 


432 


die beiden freien Endstücke und die Längsfurchen an den beiden 
Seiten der Verwachsungsstelle die Selbständigkeit dieses Strahles. Für 
sie spricht aber auch die hohe Ausbildungsstufe, zu der die Nebenzehe 
in allen ihren Einzelheiten gelangt ist; dann die Ausstattung mit 
Sehnen, die von den für den zweiten Strahl bestimmten Anteilen 
gemeinschaftlicher — Ext. carpi rad., Ext. dig. comm., Flexor dig. 
sublimis und profundus — oder von besonderen — Interosseus — 
Muskeln herrühren. Endlich wird die Selbständigkeit durch lie ab- 
norm hoch einsetzende Teilung der A. metacarp. vol. superf. der rechten 
Gliedmaße in die beiden Seitenarterien der Zehe bekräftigt, die auf 
die Tendenz einer Spaltung in je eine Arterie für jede der beiden 
entwickelten Zehen hinweist; diese Tendenz ist linkerseits nicht 
ausgeprägt, aber doch dadurch angedeutet, daß die A. met. vol. 
superf. sich nicht wie sonst an der Volarseite in die beiden Seiten- 
arterien der Zelle teilt, sondern an der medialen Seite bleibt und sich 
als mediale Seitenarterie zwischen die zweite und dritte Zehe fort- 
setzt, während die laterale bloß als Ast von ihr entspringt. 

Bemerkenswert sind noch zwei Umstände: das Verhalten der 
Ulna und das des Pronator teres. Beide zeigen sich in Formen, 
wie sie wohl auch bei sonst normalen Pferden ab und zu vorkommen, 
die aber dann stets als atavistisch angesehen werden. Dies ist deshalb 
hervorzuheben, weil dadurch die Neigung zum Rückschlag hier auch 
an Stellen bestätigt wird, die nicht im Zusammenhang mit der Dydak- 
tylie stehen. Es ist in dieser Hinsicht nicht ohne Bedeutung, daß 
auch beim Fall I REINHARDT’s — der dem vorliegenden überhaupt 
sehr ähnelt — der Pronator teres gut entwickelt war. 

Der Sporn, der gewöhnlich als ein vereinigter Überrest der Horn- 
schuhe für die zweite und vierte Zehe angesehen wird, muß in diesem 
Falle bloß der vierten Zehe zugerechnet werden. Interessant ist die 
beschriebene Modifikation der von seiner Grundlage ausgehenden 
sog. Sehne — besser wäre der Ausdruck „Band — des Sporns, 
welche sich hier auch auf die Nebenzehe ausbreitet. Ihr Verhalten 
weist meiner Ansicht nach darauf hin, daß sie als Überrest eines 
Bandapparates aufzufassen ist, der bei den pleiodaktylen Vorfahren 
der Einhufer die Zehen in ähnlicher Weise verbunden hat, wie dies 
durch einen mit ihr in Homologie zu setzenden, gut entwickelten 
volaren Bandapparat beim vierzehigen Schwein!) geschieht. Meine 


1) Vgl. auch die sog. Sehne der Afterklaue beim Rind. 


433 

Auffassung der Sehne des Sporns kann auch zur Bekraftigung der 

oben angefiihrten Deutung des Sporns selbst herangezogen werden; 

dies ist deshalb nicht ohne Belang, weil von den Autoren, soviel mir 

bekannt ist, keine Beweise fiir diese Deutung angefiihrt werden. 
ReınHarpr führt übrigens diesbezüglich an, daß ArLoıng (1867) der erste 

gewesen sei, der den Sporn als vereinigtes Rudiment der Hornschuhe von 

rückgebildeten Zehen gedeutet habe. Ich finde aber schon bei Franz MÜLLER 


(Lehrb. d. Anat. des Pferdes, I. Auflage, Wien 1853, S. 234) die Angabe, 
daß der Sporn des Pferdes den Afterklauen des Rindes entspreche. 


Betreffs meiner in diesen Ausführungen ausgesprochenen Deutung 
des an der medialen Seite des Me 2 gelegenen Metakarpalknochens 
als Rudiment des Me1 sei folgendes bemerkt: die Möglichkeit des 
atavistischen Auftretens eines Rudimentes des Me 1 ohne gleichzeitige 
Ausbildung eines solchen des Mc 5 wird von einigen Autoren ange- 
zweifelt oder sogar bestritten, da die Rückbildung und das daran 
anschließende vollkommene Ausbleiben von Zehen bei den vorge- 
schichtlichen Vorfahren der gegenwärtigen Einhufer stets mit der 
ersten Zehe eingesetzt habe; es sei aber keine Ahnenform bekannt, 
die gleichzeitig ein totales Fehlen des fünften und ein — wenn auch 
nur rudimentäres — Vorhandensein des ersten Strahles aufweise, 
von der man solche Fälle ableiten könnte. Das Auftreten zweier 
medial vom Me 8 befindlicher diskreter Strahlen mache daher Fälle 
von Mehrzehigkeit, die man sonst als atavistische bezeichnen möchte, 
in dieser Hinsicht zweifelhaft und lasse eventuell an eine teratologische 
Hyperdaktylie denken. Dieser Anschauung möchte ich mich nicht 
anschließen, da nach meiner Ansicht folgende Möglichkeit für das 
atavistische Wiederentstehen eines Me 1 bei fehlendem Me 5 gegeben 
sein kann: die im embryonalen Keime für die Gliedmaßenstrahlen 
schlummernde Fähigkeit, einstens vorhanden gewesene Formen 
wieder zu erzeugen, dürfte imstande sein, gelegentlich sowohl beider- 
seitig — medial und lateral — als auch einseitig — medial oder late- 
ral — zur Bildung von vollständigen Strahlen anstelle der beim 
rezenten Einhufer vorhandenen Rudimente (Mc 2 und Me 4) zu führen. 
Dabei kann aber auch ein Bestandteil des Keims des beim Ahnen 
vorhanden gewesenen Nachbarstrahles, der bei der Reduktion in 
dem Rudiment des nunmehr wieder voll entwickelten Strahles aut- 
gegangen war, seine Bildungsfähigkeit ebenfalls zum Teil zurückerlangt 
haben, so daß auch für ihn die Möglichkeit, sich — ohne Rücksicht 
auf die gesamte Ahnenform — bis zu einem gewissen Grad zu ent- 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 28 


434 


wickeln, wieder vorhanden ist. Im vorliegenden Fall könnte man 
demnach bei Annahme meiner Ansicht von einer einseitigen (partiellen) 
Rückkehr zur Eohippusform sprechen. 

Am Schlusse dieser Untersuchungen will ich noch einen Fall 
von Dydaktylie an der linken Vordergliedmaße — die rechte war 
normal — eines erwachsenen jungen Pferdes kurz anführen, der mir, 
allerdings nur als Skelett, vor längerer Zeit 
von einemTierarzt freundlichst zurVerfügung 
gestellt worden ist. Das in Fig. 5 abgebildete 
Präparat besteht aus den distalen Partien 
eines Me 3, den daran angeghederten, voll- 
kommen ausgebildeten Zehenknochen samt 
Sesambeinen und einem an der medialen Seite 
des Me 3 gelegenen distalen Ende eines Meta- 
karpale, das ganz ähnlich entwickelt ist, wie 
das des Me2 des erstbeschriebenen Falles. 
An dieses schließen sich zwei Sesambeine 
und eine Phalanx I an, bei der das proxi- 
male Endstück und das Mittelstück in Form 
und Größe ebenfalls jenen des homologen 

Fig. 5. Zweiter Fallvon Knochens beim ersten Falle nahezu gleich- 
ee: a stehen, das distale Endstück dagegen etwas 
knochens (Mc 3) mit ange- dorsovolar flachgedrückt und abgerundet 
Deal gohan Neben, erscheint. Die übrigen Phalangen sind nicht 
telfußknochensmitPhalanx]. vorhanden. Die Hauptzehe war mit einem 

normalen Huf ausgestattet, während am 
freien Ende der Nebenzehe ein beiläufig fingerlanger flachzylindri- 
scher Hornschuh ohne Strahl gesessen haben soll. 


Nachdruck verboten. 
Ein eigenartiges Organ im Mundhöhlenboden der Säugetiere. 
Von Dr. EBERH. ACKERKNECHT, Prosektor des Instituts. 


(Aus dem Veterinär-anatomischen Institut der Universität Zürich. Vorstand : 
Prof. Dr. O. ZIETZSCHMANN.) 
Mit 10 Abbildungen. 
Bei Gelegenheit von Untersuchungen, die ich gegenwärtig aus 
anderen Gründen an Schneidezahngebissen von Pferden betreibe, 
fiel mir das regelmäßige Vorhandensein zweier eigentümlicher, oft 


435 


symmetrisch, oft ungleich ausgebildeter Öffnungen auf, welche im 
Unterkiefer, je hinter I, !) (bezw. i,) in der Schleimhaut des Mund- 
höhlenbodens ihren Sitz haben. Meistens bilden, wie später durch 
die eingehendere Besprechung und bildliche Wiedergabe illustriert 
wird, die spaltförmigen Öffnungen einen zahnwärts offenen Bogen- 
abschnitt; manchmal treten sie (beide oder auch nur die eine) als 
gestreckte Rinne in die Erscheinung. Ebenso wie Gestalt und Lage 
varliert ihre Größe; auch bei einem und demselben Individuum. Die 
deutlichen Öffnungen führen offenbar nach rückwärts in die Tiefe: 
meistens liegen sie am vorderen Rande eines mehr oder weniger deut- 
lieh prominierenden, linsen- bis bohnengroßen Schleimhautpolsters. 
Auch lassen die nicht selten in den Öffnungen steckenden Halmteile 
auf Mündungen von Gängen einer beiden Körperhälften eigenen 
Organbildung schließen. 


Natürlich prüfte ich ein größeres Material auf jene eigentümlichen, 
soviel mir bekannt, noch nirgends?) beschriebenen und doch so deut- 
lieh wahrnehmbaren Bildungen. Außer 36 Pferden untersuchte ich 
4 Maultiere und 2 Esel: mit demselben Erfolg; d. h. bei den Maul- 
tieren erschienen mir die gebogenen Spalten im Verhältnis zu ihrer 
geringeren Körpergröße bedeutender als beim Pferde. Ferner fand 
ich je hinter I, eine deutliche Öffnung bei 5 Rindern, einigen Schaf- 
embryonen und einem erwachsenen Schaf, 8 Ziegen, 2 Rehen, 2 Schwei- 
nen, 9 Hunden und 3 Katzen. ; 

Dazu bemerke ich, daß das Lebensalter und das Geschlecht 
der Tiere keinen Einfluß auf die in Rede stehenden Erscheinungen 
haben. 

Weil aber das Ergebnis der histologischen Prüfung dieser Bil- 
dungen beim Pferd ein mehr oder weniger negatives war, bin ich 


1) In der Bezeichnung der Zähne folge ich der üblichen: die großen 
Buchstaben bedeuten Dauer-, die kleinen Milchzähne; „s.“ heißt hier links, 
„d.“ rechts. 

2) Meine Literaturkenntnis beruht (neben vielen kleineren Werken) be- 
sonders auf den größeren und größten anatomischen und histologischen Lehr- 
büchern der tierärztlichen Wissenschaft (ELLENRERGER und Baum, Martin, 
ELLENBERGER-GÜNTHER und ELLENBERGER als Herausgeber des „Handbuchs der 
vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere“, 1911); ferner habe 
ich Oppers „Vergleichende mikroskopische Anatomie der Wirbeltiere“ und 
Hamecuers „Vergleichende Untersuchungen über die kleinen Mundhöhlendrüsen 
unserer Haussäugetiere‘‘ (Diss. 1905, Leipzig) auf obige Behauptung geprüft. 

28* 


436 


z. Zt. beflissen, meine Untersuchungen!) auf Embryonen und ev. 
auf niedriger stehende Tierarten auszudehnen, um den Gebilden im 
Mundhöhlenboden den Namen und den Platz zu suchen, der ihnen 
im System zukommt. 

Immerhin halte ich mich für berechtigt, schon jetzt das Wesent- 
liche zu veröffentlichen. 


I. Perissodaktyla. 
1. Pferd. 


Nachdem ich die Spaltöffnungen zunächst an Gebissen getöteter 
Tiere jeweilen gezeichnet und gemessen hatte, untersuchte ich ein 
Dutzend lebender Pferde hiesiger Kliniken, unter ev. vorhergehender 
Säuberung der Gegend hinter den Schneidezähnen. Auf der lin- 
gualen Fläche, je an der Basis von I,, in verschiedenen Abständen, 
konnte ich mich leicht vom Vorhandensein der kleinen Querspalten 
überzeugen: bei sämtlichen Tieren?), in der Regel symmetrisch ge- 
legen und in bogiger Form. Ein Sechsjähriger wies jedoch gerad- 
linige Spalten auf, so daß ihre Verlängerungen sich etwa in einem 
rechten Winkel zungenwärts getroffen hätten. In einem Falle, bei 
einer 12jährigen Stute, deren Mundschleimhaut bereits starke Alters- 
erscheinungen (Derbheit, Faltenbildung und Verdünnung) erkennen 
ließ, erscheinen die Öffnungen nur als runde Grübchen von etwa 
Mohnkorngröße. Ferner fanden sich die Bogenspalten eines 6jähri- 
gen Tieres in verschiedenen Segmentalebenen: die linke weiter zu- 
rück als die rechte (vgl. Fig. 8). Bei zwei Achtjährigen und einem 
Zehnjährigen lagen die flachbogigen Spaltöffnungen direkt im An- 
schluß des Zahnfleisches, welches dort mehr oder weniger deutliche 
randläufige Rillung aufwies (vgl. Fig. 4, 7 u. 8). Außer den Verschie- 
denheiten in Form, Größe und segmentaler Lage kommen solche — 
mit und ohne gleichzeitige Störung der Symmetrie — bezüglich 
der Mediane vor: die Öffnungen liegen enger und weiter zu- oder 
voneinander bezw. zu oder von der Mittelebene. Eine besonders 
enge Stellung bot eine 6jährige Stute. Die Eigentümlichkeiten in 
Form, Lage, Größe und ihre Beziehungen zum ersten Schneidezahn- 


1) Ob beim Menschen ähnliche Bildungen sich fänden, wäre wissenswert: 
in einigen großen Werken der Anatomie steht nichts darüber. 

2) Das Lebensalter der Tiere betrug bei einem 4!/, Jahre, bei fünf 
6 Jahre, bei einem 7 Jahre, bei drei 8 Jahre, bei je einem 10 und 12 Jahre. 


437 
paar werden durch die naturgetreuen Skizzen veranschaulicht, welche 
ich von 24 Fallen abgenommen habe. 

Aus ihrer Reihe wählte ich 8 Typen zur Demonstration der 
Mündungen. Von den übrigen wären zwei Fälle erwähnenswert, 
die sich weniger zur bildlichen Darstellung eigneten. Beide be- 
treffen hochaltrige Tiere (über 20 Jahre). Das eine zeigte nur schatten- 
hafte, minimale, bogige Bildungen, dicht hinter I, (keine eigent- 
lichen Spalten!). Das andere, dessen Schleimhaut — chronisch ent- 
zündliche — Verdiekungen, besonders an den freien Rändern, auf- 
wies, ließ jede Spur von den fraglichen Gebilden, auch bei Lupen- 
vergrößerung, vermissen. Vorauszuschicken ist noch, daß ich Pferde 
im Alter von 2!/, bis über 20 Jahren untersucht und sonst die Off- 
nungen stets deutlich gesehen und zwecks Abnahme der Maße am 
Präparat (auch für die Skizzen) mit dem Stechzirkel gearbeitet habe. 

1. Vierjähriger Wallach, dessen 
Spaltöffnungen zwar nicht in der 
Gestalt, aber in der Größe, je 
1,5 mm Spannweite, gleich sind 
und denselben Abstand, 4,5 mm, 
vom freien Rande des Zahnfleisches 
haben; eine flachbeulige, fast bohnengroße, polsterähnliche Schleim- 
hautprominenz schließt sich je zungenwärts an die Öffnungen an. 

2. Etwa sechsjährige Stute, welche bedeutende Ungleichmäßig- 
keiten bezüglich der Größe und Lage der beiden Mündungen und 
einen außergewöhn- 
lichen lingualen Zahn- 
fleischrand aufweist. 
Die linke Öffnung, in 
welcher einige feinste 
Halmteile stecken, hat 
1,8 mm Spannweite 
und vom freien Rande 
der Schleimhaut (in- 
mitten der lingualen 
Kronenbasis gemes- 
sen) 9 mm Abstand; 
während rechterseits 
die Distanz 11,5 mm und die Sehne des Bogens 2,1 mm mißt. Betreffs 
der Form und Richtung der flachen Bögen und betreffs der un- 
gleichmäßigen Abstände von der Mediane verweise ich auf die Figur. 


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Fig. 1. 4jähr. Wallach. 


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Fig. 2. Etwa 6jahr. Stute. 


438 


3. Etwa achtjähriger Wallach. Die unregelmäßige, schiefe Ab- 
reibung dieses Gebissses erscheint bedeutungslos. Die Mündungen 
sind sehr ungleich ausgebildet und ohne die flachen Schleimhaut- 
polster. Die linke besteht in einem tiefrinnigen Bogen, von I, 8 mm 
entfernt, und mißt 3,5 mm. Die 
rechtsseitige, von I, 10 mm ent- 
fernt, ist punktförmig, etwa gries- 
korngroß und seicht grubig ver- 
tieft. Es ist wohl möglich, daß die 
seltene Größe jener Öffnung als 
eine Art Ersatz für die mangelhafte 


Fig. 3. Etwa 8 jabr. Wallach. 


Schleimhaut zahnwärts auf etwa halbe Bohnengröße sich graulich- 
4. Elfjähriger Wallach. Die Öffnungen rücken so nahe an den 

den Rändern entlang 

ten erscheinen klaf- JE IN “Ne 

fend weit und breit; * == a In 

links mißt die gerad- Ma 

krümmte 3,5 mm. Fig. 4. 11 jähriger Wallach. 

dessen ziemlich symmetri- 

Zahnfleischrand entfernt hal- 


Ausbildung der rechtsseitigen anzu- 
weiß, glanzlos und feinst gerauht von der mehr rosafarbenen glatten 
freien Rand des Zahnfleisches heran, daß sie im Bereich der in (1,0 
ziehenden Rille liegen 
linige 3,0 mm, rechts 

5. Etwa dreizehn- 
schen bogenförmigen Spalten 
ten und je 2,0 mm in der 


sehen ist. Beiderseits bemerkt man, daß etwa gleichermaßen die 
und glänzenden Umgebung abhebt. 
bis) 1,5 mm Abstand 

&> 

I CS 

(vgl.8.436). Die Spal- 
die leicht aufge- 
bis vierzehnjähriger Wallach, 
sıch je 5,5 mm vom freien 
Spanne messen; sie liegen ver- 


hältnısmäßig nahe beisammen Fig. 5, itwa 13 14 ahr. Wallach 

und auf .flachem Schleim- 

hautpolster; d. h. sie sind im Gegensatz zum vorigen Fall deutlich 
behoft. 


439 

6. Etwa dreizehnjähriger Wallach. Erhebliche Ungleichmäßig- 
keiten in der Lage und Ausbildung der beiden Spaltöffnungen kenn- 
zeichnen den Fall: die linke, welche der Mediane etwa um die Hälfte 
näher liest als die rechte, hat von I, nur 5 mm Abstand, die andere 
dagegen 6 mm. Ferner sind die Öffnungen ihrer Bögen vonein- 
ander abgekehrt (vgl. Fall 1). Die linke Spalte hat 2,0 mm, die 
rechte 3,0 mm Sehnenlänge. Die Schleimhaut zeigt kaum regionäre 


Polsterbildung. 
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Fig. 6. Etwa 13jähr. Wallach. Fig. 7. Etwa 14jähr. Wallach. 


7. Etwa vierzehnjähriger Wallach. Die Öffnungen liegen im 
Bereich der schon mehrfach erwähnten Randsäume; doch hat in- 
folge ihrer ungleichen Breite die linke 4,2 mm, die rechte 3,0 mm 
Abstand vom freien Rande. Außer dieser Asymmetrie fällt die 
mangelhafte rechte Spaltbildung auf. Während die linke von ge- 
wöhnlicher Bogenform und ihre Sehne 2,0 mm lang ist, bietet die 
rechtsseitige eine 1,5 mm lange, gerade, z. T. schattenhafte Linie 
mit grubigen Vertiefungen an 
den Enden. Die Niveaudiffe- 
renzen inihrer Umgebung glaube 
ich nicht auf eine ev. Organ- 
masse zurückführen zu dürfen. 

8. Etwa fünfzehnjähriger 
Wallach. Das Bild seiner Spalt- 


öffnungen erinnert, abgesehen Te Nein! 
von der starken Ungleichmäßig- Fig. 8. Etwa 15jähr. Wallach. 


keit der Abstände von der 

Mittelebene und von ],, an die Verhältnisse bei Fall 4. Die Spalten 
sind verhältnismäßig weit, gebogen und haben linkerseits 2,5 mm, 
rechts 3,5 mm (flacher Bogen!) Spannweite. Hier erscheint auch 


440 


die Schleimhaut je zungenwärts leicht verdickt, d. h. die Spalten er- 
scheinen behoft. Die linke ist 4,5 mm, die rechte 2,5 mm vom Zahn- 
fleischrande entfernt; beide liegen in dessen unregelmäßiger Saumrinne. 


2. Maultier. 

Die vier lebend untersuchten Maultiere standen im Alter von 
31/,, 41/., 8 und 9 Jahren. Außer dem 4!/,jährigen, welches die 
Größe eines erwachsenen Pferdes hatte, waren es kleine Tiere, von 
etwas mehr als Ponygröße. Sämtliche Maultiere besaßen zahnwärts 
offene, bogenförmige Spaltöffnungen, die nur in einem Falle derart 
asymmetrisch erschienen, daß die linksseitige sich etwa 1 mm vor der 
rechtsseitigen (segmental) hielt. Sonst waren Form, Lage und Größe 
der Bildungen jeweils gleichmäßig. Der Abstand der Spalten von 
I, schwankte zwischen 4 und 6 mm. Die Sehnenlänge der Bogen- 
spalten betrug bei den drei kleinen Exemplaren schätzungsweise 
1,5—2 mm, bei dem großen Tier 2,5 mm. 


3. Esel. 


Zwei Esel im Alter von 4!/, und 16 Jahren zeigten dasselbe Bild: 
je etwa 6 mm hinter I, ein scharf berandetes, anscheinend!) kreis- 
rundes Grübchen von kaum Mohnkorngröße in symmetrischer Aus- 
bildung. Bei dem jungen Tiere scheinen die beiden Gebilde auf 
einem kleinen Schleimhautploster zu liegen. 


Zusammenfassung über Equiden. 


In 33 unter 35 Fällen vom Pferd und bei sämtlichen Maultieren 
konstatieren wir an den eigenartigen Spaltöffnungen hinter I, (bezw. 1,) 
eine entschiedene Neigung zur zahnwärts offenen Bogenform. Beim 
Pferde tritt diese nicht selten einseitig auf, wobei die andere Mündung 
entweder mangelhaft (als Punkt oder gradlinig verbundene Grübchen) 
oder ebenbürtig als gerade gestreckter Spalt entwickelt ist. Nur 
vereinzelt sieht man ein Tier mit beiderseits punktförmigen Grübchen 
bezw. geradlinigen Spalten. Vom Esel vermag ich aus dem ange- 
gebenen Grunde nicht zu sagen, ob jenes „Grübchen“ nicht doch 
ein feinster, fast zum Kreis geschlossener Spaltbogen ist, so daß die 
Bogenform als eine allen Equiden mehr oder weniger charakteristische 
Eigenart der in Rede stehenden Bildungen zu bezeichnen wäre. 


1) Mit der Lupe konnte ich die störrigen Tiere nicht untersuchen. 


441 

Ungleich weniger konstant als ihre Form ist ihre Lage: einmal 
insofern, als Verschiebungen in sagittaler und segmentaler Richtung 
zahlreiche Asymmetrien veranlassen. Die sagittale Distanz der 
Spaltöffnungen vom freien Rande des Zahnfleisches beträgt meist 
durchschnittlich etwa 5 mm. Außerordentliche Annäherungen an 
den Zahnfleischrand kommen nicht selten vor; während erhebliche 
Vermehrungen jener durchschnittlichen Entfernung nur vereinzelt 
gesehen werden. Ferner können wir Schwankungen der segmentalen 
Abstände von der Medianen, d. h. bald geringere bald größere Distanz 
zwischen den beiden Öffnungen häufig beobachten. Bei einseitiger 
Vergrößerung des Abstands von der Mittelebene traten natürlich 
ebenfalls Asymmetrien zutage (vgl. Fig. 2, 4 und 8). Eine dritte 
Möglichkeit zur eigenartigen Charakterisierung des Einzelfalles bietet 
der Wechsel in der Richtung der Spaltbilder: sie können einander 
zugekehrt (vgl. Fig. 2) oder voneinander abgekehrt sein (vgl. Fig. 6). 

Die Größe der Gebilde ist im Mittelmaß auf 2,0—2,5 mm anzu- 
geben. Oft führen jedoch auch die Größendifferenzen zu einseitigen 
Ungleichheiten (vgl. Fig. 2 u. 3). 

Die mehrfach als polsterartige Schleimhautprominenzen gekenn- 
zeichneten Bildungen, die vermutlichen Andeutungen einer zur Off- 
nung gehörigen, verborgenen Organmasse bieten endlich den geringsten 
Anhaltspunkt für eine gewisse Konstanz ihrer Ausbildung. Manchmal 
geben allerdings vereinzelte, in den Öffnungen steckende, feinste 
Futterteilchen, die bis zu 1 cm tief eingebohrt sein können, berech- 
tigten Grund dafür, daß wir die stets im Schleimhautgebiet des ersten 
Schneidezahnpaares vorhandenen Gebilde als Mündungen von Aus- 
führungsgängen eines in der Tiefe symmetrisch ausgebildeten Organs 
anzusehen haben. Wie wir aber aus dem histologischen Befund er- 
sehen werden, sind wir bis jetzt in der Hoffnung, die latente Gewebs- 
masse als funktionskräftiges Organ charakterisieren zu können, 
getäuscht worden. 


Histologische Untersuchungen beim Pferd!). 


Das in Formalin-Alkohol fixierte Material stammt von Tieren 
im Alter von 21/,, 5, 51/, und 20 Jahren. Es wurde in Paraffin zur 
Serie verarbeitet. Die sagittal geführten Schnitte färbte ich mit 


1) Die mikroskopischen Untersuchungen anderer Tierarten und ihrer 
Embryonen, bei denen schon makroskopisch die fraglichen Gebilde zu sehen 
sind, habe ich bereits eingeleitet. 


442 


Hämalaun (P. MAYER) und wässeriger Eosinlösung. Die beiden Zeich- 
nungen wurden von Herrn Präparator ERNST ERNE angefertist und 
zeigen die 15!/,fache Vergrößerung, mit Mikrosummar 42 am kleinen 
Leitz’schen Zeichenapparat (nach Prof. EDINGER). 

Es ergab sich folgendes Bild: Die Spaltöffnungen bedeuten den 
Zugang zu einer blind endigenden, mehr oder weniger massiven 
epithelialen Einstülpung mit verschiedener Lichtung. 

Die zahnwärts, d. h. vor der Öffnung gelegene Epitheloberfläche 
liegt im Niveau höher als ihre zungenseitige Fortsetzung. Zungen- 
wärts ist die Schleimhaut durch einen weniger stark entwickelten 
Papillarkörper und ein bedeutend niedrigeres Epithel ausgezeichnet; 


Fig. 9. 2!|, jähr. Hengst (links Zahnfleisch, rechts Schleimhaut des Mundhöhlenbodens). 


gleichzeitig erscheint bei der Doppelfärbung die rote Lage des Stratum 
corneum zungenwärts dünner und nimmt karunkelwärts allmählich 
ab, was ja schon aus mechanischen Gründen begreiflich wird. Ein 
Stratum granulosum fehlt durchweg. Die eingestülpte Epithelmasse 
‘st verschieden reichlich entwickelt und schiebt sich im Bogen zungen- 
wärts in die Schleimhaut ein. Als eine handschuhfingerartige Ein- 
senkung der Oberfläche demonstriert die Einstülpung gradweise Diffe- 
renzen in der Erscheinung des Hohlraumes: die Spaltöffnung setzt 
sich entweder nur wenig als mehr oder weniger tiefe Furche senkrecht 
nach unten fort (vgl. Fig. 9), oder als ein weiter, kurzer, platter, 
stumpf endigender Schlauch oder als ein geräumiger, bis 4 mm langer 
Blindsack. Die beiden letzteren Formen machen die Biegung der 
Epitheleinstülpung nach hinten und unten mit. Im Lumen besteht 


jeweils eine schichtweise Abstoßung verhornten Epithels, welches 
an der Bodenwand des Hohlraumes in besonders dicker Lage sich findet. 
In drei Fällen setzt sich der Hohlraum in Form eines soliden, aus 
konzentrischen Lamellen mehr oder weniger verhornten Epithels 
bestehenden Zapfens fort, den wir dann (vielleicht durch Einschnü: 
rungsvorgänge in perlenähnliche Abteilungen zerlegt) als rote Horn- 
perlen, zwiebelschalenähnlich von blau sich färbenden Epithelschichten 
umlagert, im Schnitt antreffen (s. Fig. 9). Bei dem 20jahrigen Pferd 
kann man dazu noch das Aussprossen eines dorsalen und zweier ven- 
traler, erheblich kürzerer Epithelzapfen an der Wand des Hohlraumes 
beobachten. Den Endausläufer der Liehtung möchte ich als Über- 


Fig.10. 51/, jähr. Stute (rechts Zahnfleisch, links Schleimhaut des Mundhöhlenbodens). 


bleibsel eines Ganges ansehen, der sich lippenwärts erweitert. Dem 
Organ des 4. Falles fehlt eine ähnliche Fortsetzung, da sein Hohl- 
raum (s. Fig. 10) fast bis an das Ende der Epitheleinstülpung reicht, 
deren Wand dementsprechend dünn ist. 

Von dem Papillarkörper, dessen mannigfaltige Verzweigung und 
mächtige Ausbildung im Zahnfleischteile (gegenüber dem Mund- 
höhlenbodenabschnitt) uns schon oben interessierte, ist zu betonen, 
daß er eine enorme Zahl von Gefäßen in seinen schlanken, z. T. sehr 
langen Papillen bis dicht unter die verhornenden Zellen dem Stratum 
germinativum zuführt. Der große Reichtum an kleinen Venen und 
Arterien (und an Nerven) kann jeweils nur etwa so weit wie die Ein- 
stülpung in die Tiefe verfolgt werden (vgl. die Figuren). Das Organ 


444 
weist an seiner dorsalen Seite einen verhältnismäßig geringeren 
Papillarkörper auf als ventral. Wie Fig. 10 zeigt, kann der Papillar- 
körper auch durchweg reich entwickelt sein. 

Unterhalb von dem Niveau der Organmasse beginnen die faserigen 
Elemente straff organisiert, die Gefäße größer und spärlicher auf- 
zutreten. In diesem diehten Gewebe sieht man bei den jungen 
Tieren ab und zu solide, kreisrunde (und längliche) Inseln von faserigen, 
schlankkernigen Elementen in konzentrischer Anordnung: obli- 
terierende Gefäße, die beim Zahnwechsel von Wichtigkeit gewesen 
waren. 

Unter anderem trifft man ferner auf den Rest eines Halmteils, 
welcher hinter dem eingestülpten Epithel in einem bindesewebigen 
Hohlraum liest, also offenbar die ganze Epithelmasse durchdrungen 
und in der Umgebung ihres Endes sich eingespießt hatte (s. Fig. 10). 

Die eingehendere, vergleichend anatomische Besprechung der 
histologischen Grundlage unserer fraglichen Gebilde soll später nach 
Verarbeitung eines größeren Materials erfolgen. 


II. Artiodaktyla. 
a) A. ruminantia. 
4. Rind. 


Zwei Kälber und drei erwachsene Rinder hießen deutliche, bei 
den jungen Tieren etwas in die Länge gezogene, längsovale, bei den 
älteren punktförmige Grübchen hinter dem ersten Schneidezahn- 
paare erkennen. Die etwa stecknadelkopfgroßen Vertiefungen eines 
Jungrindes wurden bei asymmetrischer Lage von einer seichten 
Medianfurche getrennt. Letztere begann bei den anderen Tieren 
erst hinter der Segmentalebene, in welcher die Bildungen lagen. Die 
Abstände von i, betrugen bei den Kälbern, deren Grübchen sym- 
metrisch erschienen, 4 bezw. 6 mm; sie lagen 2 mm voneinander ent- 
fernt. Von den Vertiefungen, die ich bei den Rindern und den 
nachfolgend abgehandelten Tierarten noch nicht mikroskopisch 
untersuchte, gingen auch bei den erwachsenen Rindern, mehr oder 
weniger seichte, zahnwärts ein wenig konvergierende Rinnen aus, 
die nur unvollständig und kurz (2,0—3,0 mm lang) waren, also nie 
den freien Zahnfleischrand erreichten. Bei den Rindern lagen die 
etwa mohnkorngroßen Poren zweimal asymmetrisch. Der Abstand 
von I, betrug bei dem einen Fall links 4 mm, rechts 8,5 mm, bei dem 


445 


anderen links 9 mm, rechts 8 mm; in beiden Fallen war auch die Ent- 
fernung von der Mittelebene ungleich (je links größer als rechts). 
Das dritte Großrind bot die symmetrischen Poren je 12 mm vom 
freien Zahnfleischrande entfernt, 4 mm im Abstand voneinander. 
Die Größe der Vertiefungen war bei jungen Tieren zunehmend be- 
deutender: bei dem jüngsten, etwa !/,jährigen Kalbe hatte das Oval 
je 2mm Länge. Bei einem der erwachsenen Tiere mit doppelt asym- 
metrischer Lage der Grübchen erschien das linksseitige noch ein wenig 
oval, das andere punktförmig. 

Wir beschränken uns darauf, vorerst nur das Vorhandensein 
von grubigen Bildungen hinter dem ersten Schneidezahnpaare (analog 
denen beim Pferde) zu konstatieren, und zugleich an ihre einfache, 
bei Kälbern längsovale, bei erwachsenen Rindern runde Grübchen- 
form, sowie an ihre Neigung zu Lageverschiebungen als an eine 
Eigenschaft rudimentärer Organe zu erinnern. 


5. Ziege. 

Die acht untersuchten Ziegen standen in verschiedenstem Alter. 
In der Erscheinungsform der deutlich punktförmigen, meist tief- 
grubigen, stets symmetrisch befundenen, kaum grieskorngroßen 
Bildungen waren keine Differenzen zwischen alten und jungen Tieren 
festzustellen. Die wie Gangmündungen aussehenden paarigen Grüb- 
chen wurden durch eine mehr oder weniger tiefe mediane Furche ge- 
trennt; nur bei einem Tiere (von etwa 1!/, Jahren) fehlte die Furche. 
In einem anderen Falle rückten die Öffnungen so eng zusammen, 
auf ca. 0,5 mm, daß sie in den abschüssigen Teil der Furche zu liegen 
kamen. In der Regel hatten die Grübchen (1,5 bis) 2 mm Abstand 
voneinander. Die Entfernung von I, betrug bei einem Tier nur 
3,5 mm; sonst 4,5—5 mm. Bei den Milchzahngebissen waren diese 
Maße 3 bezw. 4,5 mm. Bei dem jüngsten, etwa 4 Monate alten Tiere 
lagen die Öffnungen je auf einem flachen, kaum gerstenkorngroßen 
Schleimhauthügelchen. Ferner sah ich bei einem jungen und einem 
alten Tiere schwache Andeutungen jener konvergierenden Rinnen- 
bildungen von den Grübchen ausgehen, wie wir sie beim Rinde ge- 
wöhnlich antrafen. 

Zusammenfassend weise ich auf die bei meinen Fällen konstante 
Symmetrie der Lage und die stets punktförmige Erscheinung der 
Grübchen hin, ferner auf das regelrechte Vorkommen einer medianen 
Schleimhautrinne zwischen dem Grübchenpaar. 


6. Schaf. 

Bei einem alten Tier und einigen Embryonen hatte ich Gelegen- 
heit, das Vorhandensein der paarigen Offnungen hinter I, bezw. der 
Gegend ihres späteren Ausbruchs zu konstatieren. Das alte Schaf 
wies die bei den Ziegen geschilderten Eigenschaften auf. 


1. Reh. 

Im Mundhöhlenboden zweier jugendlicher Rehe fand ich ebenfalls 
die in Rede stehenden Gebilde hinter I,. Bei dem jüngeren der beiden 
Tiere lagen die sehr kleinen, wie mit einer Nadelspitze gestochenen 
Löcher symmetrisch, je 2 mm vom Rand der Schleimhaut entfernt, 
sehr nahe aneinander gerückt (keinen ganzen Millimeter zwischen 
sich lassend) und je in einem helleren, kaum prominenten, hofähnlich 
wirkenden Schleimhautpölsterchen von etwa Hirsekorngröße. Die 
scharf gelochten, nadelstichgroßen Grübchen des anderen Tieres 
waren ebenfalls ähnlich behoft, hatten auch denselben Abstand 
von der Mittelebene, nicht aber auch von I,: das rechtsseitige lag 
etwa 0,3 mm hinter der Segmentalebene des linksseitigen, welches 
5 mm von der lingualen Zahnfleischbasis des I, entfernt war. 

Aus den beiden Fällen vom Reh darf wohl darauf geschlossen 
werden, daß bei dieser wildlebenden Art der Pflanzenfresser die 
paarigen Bildungen hinter I, nicht besser entwickelt sind, als bei den 
domestizierten; davon zeugt meines Erachtens auch das asymmetrische 
Auftreten der Griibchen beim Reh. 

Bei den von mir untersuchten Wiederkäuerarten bestehen den 
Equiden gegenüber keine prinzipiellen Unterschiede in der Ausbildung 
der fraglichen Öffnungen, außer vielleicht derjenige in der Form. 
Die Tatsache aber, daß ich bei den Ziegen keine Asymmetrien fand, 
möchte ich dafür nicht geltend machen. 


b) A. non ruminantia. 
8. Schwein. 

Bei einem jugendlichen Schwein saßen die scharf punktförmigen, 
nadelstichgroßen Grübehen am Abhang zu einer tiefen, 3 mm langen 
Medianfurche, welche am Lippenrande begann und zungenwärts 
sich öffnete. Je 2 mm von dem ungleichmäßigen Zahnfleischrande 
entfernt, der sich aber unregelmäßig wulstig zwischen die beiden i, 
drängte, boten die Grübchen asymmetrische Lage. Bei dem anderen, 
einem 5jährigen Schwein, waren die Griibchen symmetrisch, eng, 


447 


ebenfalls am Abhang einer tiefen medianen Schleimhautfurche ge- 
legen. Die Gebilde erschienen deutlicher, tiefer, punktformig — 
ähnlich, wie wir sie bei den Ziegen sahen. 

Wir begnügen uns damit, das Vorkommen der paarigen Grübchen 
auch bei Omnivoren konstatiert zu haben. 


III. Carnivora. 
9: Hund. 


Die fraglichen Öffnungen konnte ich bei 9 Exemplaren verschie- 
dener Hunderassen, bei jüngsten wie ältesten Tieren an gewöhnlicher 
Stelle!) finden. Das von einem nur wenige Wochen alten Hund 
kleiner Rasse stammende, jugendlichste Gebiß zeigte je 2,0 mm hinter 
i, auf grauspeckiger, fast mohnkorngroßer, flachpapillärer Erhebung 
eine punktförmige, wie mit einer Nadelspitze gestochene Öffnung; 
diese symmetrischen Gebilde hatten etwa !/;, mm Abstand voneinander. 
Ein ähnliches Bild boten die Unterkiefer zweier anderer kleinrassi- 
ger, ca. 1!1/,jähriger Tiere. Außer einer größeren Distanz zwischen 
beiden Öffnungen (1,5 mm), ließ der eine sogar dieselben Maße ab- 
nehmen (d. h. je 2 mm hinter I, und gleiche Papillengröße). Der 
andere besaß zwar auch symmetrische Bildungen beschriebener Art; 
diese ließen jedoch erstens einen noch größeren Abstand zwischen sich 
als bei dem vorbeschriebenen Tier (2,5 mm); zweitens waren sie in- 
folge ungleichmäßiger Zahnstellung linkerseits 2,0 mm, rechts nur 
1,0 mm von der Basis des I, entfernt; und drittens sah man auf der 
rechtsseitigen Papille direkt hinter der einen noch eine zweite, feinere 
Pore. 

Bei drei weiteren Hunden (zwei ca. 2jähr. und einem ca. 15jahr.) 
fehlte jede Prominenz um die Öffnungen, welehe dazu noch eine 
andere Form aufwiesen: die Spalte, welche, in feinster Schmalheit, 
bei einem der beiden jüngeren, mittelgroßen Tiere beiderseits bogen- 
förmig (ähnlich wie beim Pferde Nr. 5), bei dem anderen nur links so 
gebildet war, während die rechtsseitige ein längsgerichtetes, feinstes 
Oval darstellte. Die Öffnungen des letzteren Tieres hatten die Größe 
eines kräftigen Nadelstichs und lagen symmetrisch, von I, je 3,5 mm 
und voneinander 0,8 mm entfernt; während jene. beiden bogigen 
Spaltchen je !/, mm Spannweite besaßen. Bogenförmige Spalten 


1) Die Auffindung der Grübchen ist häufig durch die Pigmentierungen 
der Schleimhaut sehr erschwert. 


448 
fand ich auch bei dem dritten, sehr alten, kleinrassigen Hund, dessen 
Offnungen im gegenseitigen Abstand von 1,0 mm, nur etwa 0,5 mm 
hinter I, und nicht in derselben Segmentalebene ihren Platz hatten 
(die rechtsseitige Bildung etwa eine Linie breit vor der linken). 

Eine dritte Erscheinungsform beobachtete ich ferner bei einem 
jugendlichen Hund kleiner Rasse und einem etwa 10jahrigen Bern- 
hardiner: bei jenem befanden sich die punktförmigen, wie mit einer 
Nadelspitze gestochenen Öffnungen je etwa inmitten eines kaum 
millimeterlangen Längswülstchens der Schleimhaut, symmetrisch, 
je 1,7 mm von I, und 1,5 mm voneinander entfernt. Bei dem großen, 
alten Tier sind nur die Maße entsprechend bedeutender: die Wulst- 
bildung ist je 2,5 mm lang und die Abstände von I, betragen je 3,5 mm 
und voneinander 2,2 mm. 

An einem schneidezahnlosen Unterkiefer eines sehr alten mittel- 
großen Tieres sah ich endlich die punktförmigen, nadelstichgroßen, 
2,0 mm voneinander abstehenden Grübchen, symmetrisch je 2,0 mm 
hinter den letzten Spuren der einstigen I, und je in einer flachbogigen 
seichten, 1 mm langen, quergestellten Furche. 

Zusammenfassend weise ich zum Schluß besonders auf die Mannig- 
faltigkeit in der Erscheinungsform der fraglichen Gebilde und auf die 
Seltenheit ungleichmäßiger Lage beim Hunde hin. Auch an das ver- 
einzelte Vorkommen zweier Stigmata auf einer flachhügeligen Promi- 
nenz sei nochmals erinnert. 


10. Katze. 


Noch schwieriger als bei den Hunden gestaltet sich bei der Katze 
die Prüfung der Schleimhaut des Unterkiefers auf die in Rede stehen- 
den grubigen Bildungen: hier muß mit der Lupe gearbeitet werden. 

Eine alte Katze, welche nur mehr stumpige Restchen der Schneide- 
zähne besaß, wies hinter I,d, in etwa 0,5 mm Abstand, eine gering- 
gradig gebogene, etwas über !/, mm lange, schief nach außen und hinter 
den minimalen Rest von I,d verlaufende, scharfe, feinste Rinnen- 
bildung auf, während linkerseits keinerlei Andeutung einer Bildung 
in unserem Sinne zu finden war. Bei einer der beiden jungen Katzen 
gelang es mir, kaum 0,5 mm hinter 1,, auf einem flachen Doppel- 
hügel, je ein links punktförmig, rechts länglich erscheinendes Stipp- 
chen wahrzunehmen; diese liegen, von einer medianen Rinne ge- 
trennt, nur um Linienbreite auseinander. Die andere besaß hinter 
i,, beiderseits im Abstand von 11 mm, zwei punktförmige, wie mit 


Bm 


der Nadelspitze gestochene Grübchen, die je am Ende einer schiefen 
Längsrinne, im Abstand von 0,5 mm plaziert waren. Die linke der 
scharfen Rillen zog sich zwischen die beiden i, hinein, die rechte, 
parallellaufende, machte !/, mm vor dem freien basalen Zahnfleisch- 
rand von i1,d halt. Das enge Gebiet um die Stigmata erschien etwas 
erhaben. 

Auf Grund der wenigen Fälle ist es nicht möglich, zusammen- 
fassende Gesichtspunkte für die Katzen aufzustellen. Immerhin 
widersprechen die Befunde den beim Hunde gemachten Erfah- 
rungen nicht. 

Nachdruck verboten. 
Abnormal Superior Vena Cava. 
By Professor A. C. Geppes, Royal College of Surgeons in Ireland. 
With 4 Figures. 

A specimen of interest, illustrating one of the rare vascular ab- 
normalities was recently obtained in the dissecting room of the 
Royal College of Surgeons in Ireland: It occurred in the body of a 
senile male who died in the workhouse infirmary. Age and history 
are alike unobtainable but the body had the appearance of that of a 
man of not less than 70 years and was well nourished. In the 
specimen four right pulmonary veins open, below the level of entrance 
of the vena azygos major, into the superior vena cava which in turn 
opens by a wide funnel shaped orifice equally into the right and 
left auricles. The inter-auricular septum has a free crescentic upper 
margin which stretches across the mouth of the vein and must in 
life have divided the blood stream so that approximately equal volumes 
of blocd were delivered into each of the auricles. The heart other- 
wise is normal. There is a small valvular opening at the site of the 
foramen ovale such as is found in approximately 30°), of subjects 
examined (1). The tricuspid valve is healthy. The pulmonary artery 
is large but not unduly so when the age of the individual is con- 
sidered. The left auricle receives one right and two left pulmonary 
veins ; the mitral valve is normal. The aorta is normal. The heart 
and great vessels are shown in Fig. 1. 

Veins emerging from the right lung and opening into the superior 
vena cava are recurrently met with. Such veins are of two types: 
true pulmonary veins; and false “pulmonary veins”. The false may 
be considered first. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 29 


450 


It is by no means uncommon to find the vena azygos major, 
suspended by a “mesentery” of pleura, lodged in a groove in the 
lung and cutting off the mass of lung substance called Wrisberg’s 
lobe. This abnormality has a wide range of variation. In its most 
complete form the mesentery of the azygos vein has its attachment 
to the parietal pleura approximately along the line of the first rib 
(Fig. 2). In such circumstances the apex of the lung is bifid (Fig. 3). 


Fig. 1. Photograph to show heart and great 
vessels of a case in which four right pulmonary 
veins open into the superior vena cava which in 
turn opens equally into the right and left auricles. 
The crescentic upper margin of the inter-auricular 
septum is seen stretching across the mouth of the 
superior vena cava. 


In any case of this 
type inflammatory proces- 
ses may lead to the replace- 
ment of the apical pleura 
by fibrous tissue. In ex- 
treme cases the existence 
of the pleural “ mesentery” 
may be lost in a mass of 
fibrous tissue _ binding 
WrisBerc’s lobe and the 
lung apex together and the 
azygos vein may thenappear 
to emerge from the lung 
and may readily besupposed 
to come from the lung sub- 
stance — in other words to 
be a pulmonary vein. The 
mistake is the more liable 
to occur if dense adhesions 
surround the point at which 
the azygos vein enters the 
lung substance. This false 
type of “pulmonary ” vein 
entering the superior vena 
cava is therefore the result 
of a pathological acquire- 
ment superadded to a con- 
genital variation. A case of 
this type has recently been 
observed in this laboratory. 


To find one or more true pulmonary veins opening into the 
superior vena cava is not very rare for pulmonary veins may open 


451 


into any vessel that, as a rule or exceptionally, receives a bronchial 
vein. Such cases are as well known on the left side [THann (2) and 
NEBARRO (3)] as on the right where one or more true pulmonary 
veins may open into the vena azygos major. In these cases the 
appearance, due to the relative size of the vessels, is that the vena 
azygos major opens into a pulmonary vein which in turn opens into 
the vena cava superior. Sometimes a true right pulmonary vein opens 
into the vena azygos major and through it into the right subclavian; 
or the blood flow may pass down the azygos vein and may reach 
the inferior caval or even the portal vein. 

Practically every possible variation in the course of these ab- 
normal pulmonary (pulmonized bronchial) veins has been recorded 


Fig. 2. Fig. 3. 

Fig. 2. Photograph of a specimen in which the vena azygos major passes 
from the posterior thoracic wall to the superior vena cava suspended by a ‘“‘mesentery”’ 
of pleura which is attached along the line of the first rib. 

Fig. 3. View of a lung with two apices; from above. The medial apex, 
“ WRISBERG’S Lope”, is marked off by the deep fissure which lodged the superior 
vena cava and its pleural mesentery. 


since the days of Mrcxer (4), who appears to have been the first one to 

record cases in which the pulmonary veins opened into the cava. ARNOLD 

has the distinction of recording the most unlikely of the possible 

variants, viz.: that in which a pulmonary vein opened into the portal. 

[It is worthy of remark that in this case the spleen was missing (5).| 
29% 


452 


In the case now recorded the highest of the four pulmonary 
veins appears to be a pulmonized bronchial vein joining the caval 
system at the angle of junction of the vena azygos major and the 
superior vena cava. The other three veins appear to be pulmonized 
veins of the bronchial lymphatic glands which normally are exceedingly 
small but which not infrequently open into the superior vena cava. 

Somewhat similar cases have been recorded by GREENFIELD (6), 
Hepsurn (7) and Peacock (8). 

The greater interest of the specimen centres, however, in the 
fact that the superior vena cava opens practically equally into the 
two auricles, the heart 
and the great vessels 
being otherwise normal. 

In order that this 
abnormality might occur 
it is necessary either 
that some primary 
failure or secondary 
fenestration of the sep- 
tum secundum occurred 
or else that there was 
a separation of the sep- 
tum from the auricular 
wall and a secondary 
movement of the wall. 

A failure or secon- 
dary fenestration of the 
septum secundum is 
rare. Cases of this type 
have been recorded by 
GRIFFITH (9), GREENFIELD 
(6), Hepgurn (7), Bir- 
MINGHAM (10), THIELE 


Fig. 4. Heart showing inter-auricular foramen : 
superior to the fossa ovalis. The right ventricle is (11), and Symmserox (12), 


enormously increased. [compare also BLONDEL 
(13)]. 

A specimen showing this abnormality was recently obtained in 

this dissecting room. It is shown in Fig. 4. The contrast between 

it and the heart shown in Fig. 1 is marked. In the latter the inter- 


453 


auricular septum is really complete and it appears probable that in 
order to bring about the definitive condition the septum secundum 
must have at first developed properly and then, secondarily, have lost 
its connection with the auricular wall which in turn must have receded 
somewhat to allow of the incorporation of a part of the superior cava 
in the left auricle. 

Whether this be the correct explanation of the genesis of the 
abnormality or not, there can be no doubt that the structural arrange- 
ment which allowed the superior vena cava to deliver its stream of 
mixed blood to two auricles, alone made it possible for the individual 
to live for three score years and ten. 


The photographs were taken by Mr. Wittiam Git. 


References, 


(1) Fawcett and Biackrorp, Journ. Anat. and Phys., p. 67, Vol. XX XV, 1901. 

(2) THanr, Proceedings Anat. Soc. Gt. B. and I. Jan. 1906. Journ. Anat. and 
Phys., Vol. XLI, 1907. 

(3) Neparro, Journ. Anat. and Phys., p. 382, Vol. XX XVII, 1903. 

(4) MEckEL, Manual of General, Descriptive and Pathological Anatomy (English 
Translation by Sidney Doane) Vol. 11, p. 377. Philada. Pa. 1832. 

(5) ARNOLD, Jour. Anat. and Phys., p. 203, Vol. 111, 1869, and VircHow’s 
Archiv. March 1868, p. 449. 

(In the case recorded by ARNoLD the spleen had entirely failed to 
develop. This abnormality has also been recorded by Lawrence and 
NEBARRO, Journ. Anat. and Phys. p. 63, Vol. XXXVI, 1902, and by Major 
Baker, Journ. Anat. and Phys., p. 504, Vol. XXXII, 1899. Lawrence and 
NEBARRO’S case is particularly interesting in comparison with ARNoLp’s 
for in it there were marked cardiac abnormalities and there is some 
reason to suppose that in it too a right pulmonary vein had an abnormal 
connection.) 

(6) GREENFIELD, W. S., Journ. Anat. and Phys., p. 423, Vol. XXIV, 1890. 

(7) Heppurn, D., Journ. Anat. and Phys., p. 438, Vol. XXI, 1887. 

(8) Peacock, T. B., Malformations of the Human Heart, p. 15. London 1866. 

(9) GRIFFITH, T. Warprop, Journ, Anat. and Phys., p. 261 (plate XLII facing 
p. 502), Vol. XX XIII, 1899. 

(10) BIRMINGHAM, A., Journ. Anat. and Phys., p. 139, Vol. XX VII, 1893. 

(11) Turetz, F.H., Proc. Anat. Soc. Gt. B. and I. Jan. 1903. Journ. Anat. and 
Phys., Vol. XX XVII, 1903. 

(12) Symineron, J., Proc. Anat. Soc. Gt. B. and I. Feb. 1900. Journ. Anat. and 
Phys., Vol. XXXIV, 1900. 

(13) BLoxDEL, Bull. Soc. Anat. de Paris, p. 389, 1901. 


454 


Nachdruck verboten. 


Untersuchungen tiber das Vaskularsystem der Petromyzonten. 
Vierte vorliufige Mitteilung. 
Nochmals über die DOHRN’schen Sinusse. 


Von B. Mozesxo in Warschau. 


Ich habe jüngst in zwei!) Mitteilungen über die sog. Dourn’schen 
Sinus in der Schwanzgegend der Petromyzonten berichtet und deren 
Beziehungen zum übrigen Gefäßsystem klargelegt. Diese Sinus wurden 
bekanntlich von Dourn in seiner XIII. Studie zur Urgeschichte usw. 
beschrieben und von Vosr und Jung nachuntersucht.?) Weder Dourn 
noch Voer erwähnen einen Vorgänger, welcher diese Sinus vor ihnen 
gesehen habe. Indessen erwähnt mein Freund Prof. FAvAro in seiner 
Bearbeitung des Gefäßsystems der Cyclostomen in Bronn’s Kl. und 
Ord. des Tierreichs*) eine alte Arbeit pp QuArrErAszs’*), aus welcher 
man vermuten kann, daß dieser Verfasser die in Rede stehenden Sinus 
gesehen hat. Auch wurde ich bei meinem Besuch in Padua von 
Prof, Favaro persönlich auf diese Arbeit aufmerksam gemacht, jedoch 
blieb mir dieselbe bis zur letzten Zeit unzugänglich. Deshalb habe 
ich sie in meiner obenerwähnten Arbeit nicht zitieren können. Erst 
jetzt habe ich eine Abschrift dieser Arbeit, welche sich nur als eine 
kurze Zusammenfassung erwies, dank der Liebenswürdigkeit der Ver- 
waltung der „Bibliotheque Nationale“ in Paris, erhalten und die Be- 
obachtungen DE QUATREFAGES’ mit den meinigen vergleichen können. 
Es ist vorerst zu bemerken, daß die zu besprechende Arbeit im Jahre 
1849 veröffentlicht wurde, d. i. bevor A. MüLLer die Metamorphose 
des Ammocoetes entdeckt hatte. Deshalb blieb das Altersstadium des 
Tieres vom Beobachter unbeachtet, und es scheint, wie wir später 
sehen werden, daß DE QUATREFAGES sich in Metamorphose befindende 
Querder untersuchte. Seine Beobachtungen über das Gefäßsystem 


1) Anat. Anz. 40, N. 17-18; auch Comptes R. Soc. Scient. Varsovie 1911, N.8. 

2) Traité d’Anat. comparée pratique, II. Bd. 

3) Br. Kl. und Ordn. Bd. VI, Abt. 1, Lief. 23—26. 

4) Observations sur l’anatomie de l’Ammocetes. Société Philom. Extraits 
des Proc. Verbaux. 1849. 


calle 


weichen so sehr von denen der neueren Forscher ab, stimmen aber 
gewissermaßen mit meinen Beobachtungen am Petromyzon fluviatilis 
überein, so daß ich die erwähnte Arbeit hier in extenso zitieren will, 
um so mehr, als dieselbe fast unbekannt ist. 


„Depuis la découverte de l’Amphioxus l’Ammocetes, regardé comme le 
dernier des Vertebres, est devenu l’avantdernier. Il était interessant de 
chercher quels rapports ce poisson pouvait avoir d’une part avec l’Amphioxus 
et d’autre part avec les Lamproies. M. bE QUATREFAGES a trouvé que l’Am- 
mocetes était en réalité un représentant dégradé de ce dernier type. La de- 
gradation assez peu marquee dans les organes abdominaux est au contraire 
tres marquée dans la portion branchiale. Ici surtout l’appareil vasculaire 
présente avec un nouveau dégré d’exagération les faits signalés par M. Rosin 
dans la Lamproie et certains autres poissons cartilagineux. Iln’y a plus trace 
de vaisseaux veineux; de larges sinus communiquant par un systeme de la- 
cunes en tiennent completement lieu, mais ce qui parait surtout remarquable 
a auteur, c’est que les arteres branchiales elles-mémes participent 4 cet état 
d’imperfection. Leurs parois sont criblées de trous qui permettent 4 la matiére 
injectée par le cour de se répendre dans les sinus voisins sans passer les 
branchies. — Dans la partie abdominale du corps les veines caves sont égale- 
ment remplacées par de vastes sinus, doubles dans l’abdomene, se réduisant 
a un seul canal dans la queue. — Ces deux systemes (caudal et abdominal) 
communiquent par une sorte d’anneau qui entoure l’anus. 

A ce méme sinus de communication aboutissent deux canaux candaux 
lymphatiques (?) superficiels et deux canaux lymphatiques (?) ventraux, l’un 
superficiel, autre profond. Deux canaux analogues existent au cédté dorsal 
de l’animal. — Tous ces canaux communiquent entre eux soit par de larges 
branches fort nombreuses, soit par un réseau superficiel qui regne sur toute la 
surface du corps et ou aboutissent également veines, arteres et vaisseaux lympha- 
tiques.‘ 


Es sind also folgende Hauptpunkte zu bemerken: 


1. V.v. cardinales anter. sowie post. sollen nicht existieren, 
sondern von den Sinus ersetzt werden; 

2. in der Branchialgegend ist ein Sinussystem vorhanden ; 

3. A.a. branch. affer. sollen direkt mit den umgebenden Sinus 
kommunizieren ; 

4. in der Analgegend soll ein Gefäßring vorhanden sein, durch 
welchen der Abdominalsinus mit der Kaudalvene sowie anderen Längs- 
gefäßen in Verbindung steht; 

5. die letzten sollen von drei Paaren Längskanäle dargestellt 
sein: ein oberflächlicher, ein ventraler und ein dorsaler tiefer; 

6. es soll zuletzt ein subkutanes Gefäßnetz vorhanden sein, in 
welches „Arterien, Venen und Lymphgefäße einmünden“. 


456 


Wenn wir jetzt diese Angaben mit unserer heutigen Kenntnis des 
Gefäßsystems der Petromyzonten kritisch zusammenstellen, so müssen 
wir den ersten Punkt wegfallen lassen, da wir wissen, daß die beiden - 
Paare von Kardinalvenen, nachdem sie schon entwickelt, an allen Alters- 
stadien von Ammocoetes vorhanden sind. Man muß nicht erstaunt 
werden, daß DE QUATREFAGES dieselben übersehen hat, da sie mit den 
Jugular- (Axial-) resp. Abdominalsinus eng verbunden sind (vgl. meine 
Beschreibung im Anat. Anz. Bd. 38 und Favaro [|l. cit.] Textfigur 55) 
und deshalb beim Untersuchen mittels Messer und Schere leicht 
übersehen werden können. Betreffs der Aa. branchiales affer. und 
deren Kommunikation mit den Sinusen hat schon Favaro?t) bemerkt, 
daß dieselben keine natürlichen waren. Für unseren Gegenstand ist 
das Konstatieren der Anwesenheit von einem Analgefäßring, drei Paaren 
Längsgefäße sowie einem Unterhautnetze das Wichtigste. Wie man 
aus dem oben angeführten ersehen konnte, hat sich der Verfasser 
sehr unklar ausgedrückt, da er „oberflächliche“ (canaux lympha- 
tiques [?] superficiels) den ventralen entgegenstellt (canaux lympha- 
tiques [?] ventraux). Aus der Beschreibung schließen wir aus, daß 
die „Ventralgefäße“, welche DE QUATREFAGES erwähnt, unpaar sein 
sollen: „... . deux canaux lymphatiques [?] ventraux, l’un superficiel, 
l’autre profond“. Solche sind weder beim Ammocoetes, noch beim Pe- 
tromyzon vorhanden und Favaro hat recht, indem er sagt, daß er 
dieselben bei Ammocoetes nicht gefunden hat. Wenn man aber einen 
sich in Metamorphose befindenden Ammocoetes betrachtet, so findet man 
bei ihm, wie ich mich an einem in meinen Besitz gelangten Exemplar 
überzeugen konnte, einen in der „Carina“ eingelagerten Plexus ventralis 
und den demselben entsprechenden Analringplexus, welche ich bei Petro- 
myzon beschrieben habe.?) Auch sind die Donrx’schen Sinus an diesem 
Stadium wahrscheinlich vorhanden. Wir haben schon oben gesehen, daß 
DE QUATREFAGES bei seinen zugehörigen Injektionen in der Branchial- 
gegend Kunstprodukte erhalten hat. Es ist wahrscheinlich, daß ihm die 
Injektion auch in der Schwanzregion nicht genügend gut gelang, so 
daß der Plexus ventralis nicht als ein Plexus, sondern als ein Längs- 
stamm erschien. Ich weiß aus eigener Erfahrung, daß ein solches 
Kunstprodukt leicht entstehen kann, da das Gefäßnetz sehr dicht, d.h. 
engmaschig ist. Diese Erscheinung kann auch andere Erklärung finden. 


457 
Nämlich, es ist möglich, das genannte Gefäßnetz beim Sezieren mit 
Messer und Schere infolge seiner Reichlichkeit und ausgezeichneten 
Engmaschigkeit für einen Gefäßstamm zu halten. In jedem Falle 
kann das von DE QUATREFAGES erwähnte ventrale „Längsgefäß“ nur 
dem genannten Plexus entsprechen. Die beiden Trunei ventrales 
communes, die die distalen Teile der Dourn’schen Sinus bilden, 
konnten beim Sezieren auch als einziges Gefäß erscheinen, da die- 
selben einander sehr genähert sind. Weiter sind die vom Verfasser 
erwähnten „zwei analogen dorsalen Kanäle“ gewiß nichts anderes, 
als V.v. longitud. dorsal. communes; die von DE QUATREFAGES im 
Gegensatz zu den „Ventralkanälen“ erwähnten „canaux superficiels“ 
können nichts anderes sein, als die V.v. longit. subcut. superiores. 
Wenn wir jetzt die oben angeführten Angaben DE QUATREFAGES’ einer- 
seits mit denjenigen DOHRNS, JULINS, Favaros und anderer, anderer- 
seits aber mit den meinigen vergleichen, so müssen wir anerkennen, 
daß DE QUATREFAGES Ammocoetes untersuchte, welche sich in der 
Metamorphose befanden, und daß er die Sinus circumcloacales sowie 
die Trunci ventr. comm., welche die sog. Dourx’schen Sinus darstellen, 
dann Plexus ventralis sowie subcutaneus mit den ihm zugehörigen 
V.v. longit. subeut. superiores und zuletzt die V.v. longit. dorsales 
communes gesehen hat. 
Warschau, den 1. Mai 1912. 


Nachdruck verboten. 
Bemerkungen über den Bau und die Entwicklung der paarigen 
Extremitäten der Knochenfische. 


Von Privat-Dozent K. Dersucin. 


(Aus dem Laboratorium des Zoologischen Kabinets der Kais. Universität 
St. Petersburg.) 


Mit 3 Abbildungen. 
I. Über das Auftreten von äußeren Brustflossen während der Entwicklung 
von Symbranchus (Subord. Symbranchii). 

Auf Grund einer Anzahl von Entwicklungsstadien von Symbranchus, 
welche ich durch meinen Freund, Herrn P. P. Ivanov, von Java er- 
halten habe, ist mir die Möglichkeit geboten, über diese interessante 
Erscheinung einige Mitteilungen zu machen. 

Bekanntlich gehört Symbranchus zu demjenigen Typus der Knochen- 
fische, bei welchem im erwachsenen Zustande die vorderen und hinteren 
paarigen Flossen (Brust- und Bauchflossen) gänzlich fehlen. In dem 


458 


Skelette der erwachsenen Symbranchus bleiben indessen Elemente des 
sekundären Schultergürtels in Gestalt des Cleithrum erhalten. 

Schon auf diese eine Angabe hier hätte man annehmen können, 
daß Symbranchus seine Brustflossen erst vor verhältnismäßig kurzer 
Zeit eingebüßt hat Das Studium der ven mir erhaltenen jungen 
Symbranchus hat denn auch die Richtigkeit einer solchen Annahme 
vollauf bestätigt. 

Es erweist sich, daß bei jungen Fischen von 14—16 mm kleine. 
äußere Brustflossen vom gewöhnlichen Typus mit außerordentlicher 
Deutlichkeit zu erkennen sind (Fig. 1). 


Fig. 1. Fig. 2. : Fig. 3. 

Fig. 1. Embryo von Symbranchus, 15 mm. lang, mit den freien Brustflossen 
(Brf); d Dotter. 

Fig. 2. Querschnitt durch die Brustflosse der Embryo von Symbranchus, 
15 mm lang. cl Cleithrolelemente; ppl Protochondralplatte; bg Blutgefäß. 
(Rekonstruktion von drei Schnitten.) 

Fig. 3. Phoxinus perenurus (Fl. Petschora) mit einer Ergänzungsflosse vor 
der linken Bauchflosse. 


Das Studium von Schnittserien zeigt uns, daß diese Anhänge 
nicht etwa klägliche Rudimente darstellen, sondern daß in ihnen ein 
echtes gemeinsames Protochondralplättchen mit den von ihm auslaufen- 
den charakteristischen Fortsätzen angelegt wird (Fig. 2). Auf die übliche 
Weise wird auch das Cleithrum angelegt, welches an den präcoracoidalen 
Fortsatz des Plättchens herantritt und denselben mit wucherndem 
Knochengewebe umgibt. Bald darauf beginnt eine Resorption des 


459 


protochondralen Grundplättchens und die äußeren Brustflossen erleiden 
eine Rückbildung. Bei jungen Fischen von 20—22 mm bemerkt 
man an Stelle der Brustflossen nur noch kleine Erhöhungen, von 
denen etwas später auch die letzten Spuren verschwinden. Die ganze 
Flosse ist mit Blut angefüllt, welches durch kräftige Blutgefäße längs 
der Peripherie der Flosse und an dessen Basis strömt. 

Die Entwicklung von Symbranchus bietet uns demnach ein weiteres 
treffendes Beispiel für das biogenetische Grundgesetz, wonach in der 
individuellen Entwicklung noch Züge erhalten bleiben, welche auf 
den Entwicklungsweg der Art selbst hinweisen. 


II. Ein seltener Fall von Anomalie bei den Knochenfischen. 

Kürzlich wurde mir von meinem Freunde, Herrn Dr. L. S. Bere, 
ein Exemplar von Phoxinus perenurus Pall. zur Untersuchung über- 
geben, welches eine seltene Anomalie aufwies, bestehend in der Bildung 
einer Ergänzungsflosse vor der linken Bauchflosse (siehe Fig. 3). 
Ein ähnlicher Fall war von WArPAcHovskIt für Silurus glanis beschrieben 
worden (Anat. Anz. 1888, N. 13). Allein bei Silurus glanis lag die 
Ergänzungsflosse hinter den Bauchflossen, sie war bedeutend schwächer 
entwickelt als diese und stand überhaupt in so innigem gegenseitigen 
Verhältnis mit den Bauchflossen, daß dieser Fall am Ende auch als 
eine Spaltung einer der beiden Bauchflossen hätte ausgelegt werden 
können, obwohl WARPACHOVSKI die völlige Selbständigkeit dieser un- 
paaren Ergänzungsflosse nachgewiesen hat. 

In unserem Falle, bei Phoxinus, verhält sich die Sache ganz 
anders. Die unpaare Ergänzungsflosse liegt an der Bauchseite vor 
der linken Bauchflosse; diese beiden Bauchflossen sind an ihrer Basis 
6 mm. von einander entfernt und es besteht keinerlei direkter Zu- 
sammenhang zwischen ihnen. Dazu kommt noch, daß die Größe der 
Ergänzungsflosse (ihre Länge beträgt 9 mm), die Zahl der Strahlen 
und ihr ganzer Bau durchaus mit den Verhältnissen der Bauchflosse 
übereinstimmen (deren Länge ebenfalls 9 mm beträgt. Wir haben 
es hier demnach wohl kaum mit der Spaltung einer der Bauchflossen 
zu tun. Es ist dies viel eher eine völlig selbständige Bildung, der ich 
eine phylogenetische Bedeutung beimessen möchte. Diese Bildung 
scheint mir auf eine potentielle Befähigung der gesamten, zwischen 
den Brust- und Bauchflossen liegenden Bauchfläche zur Bildung von 
Flossen hinzuweisen, durch welche die phylogenetische Entwicklung 
sich bemerkbar macht. Daß die Region zwischen den Brust- und den 


460 


Bauchflossen diese Befähigung in der Tat besitzt, ersehen wir deutlich 
nicht nur aus den zahlreichen Tatsachen der embryologischen Ent- 
wicklung, sondern auch aus der neuen Restauration des bemerkens- 
werten devonischen Fisches Climatius aus der Gruppe der Acanthodi 
(Guide to the Gallery of Fishes, Brit. Mus. Nat. Hist., London, 1908), 
welcher 7 Paare Flossen an der Bauchseite besaß. 

Einstweilen will ich mich mit dieser kleinen Notiz begnügen. 
Eine eingehendere Bearbeitung dieses Falles soll in meine Arbeit über 
die hinteren Extremitäten der Knochenfische aufgenommen . werden, 


Nachdruck verboten. 
Lymphatiques de l’articulation temporo-maxillaire. 
Par le Dr. J. Gh. TanasEsco, Agrégé d’Anatomie, Jassy, Roumanie. 


L’articulation temporo-maxillaire est divisée en deux comparti- 
ments par le disque fibreux inter-articulaire. Grace a l’insertion de 
ce ménisque sur la capsule, cette division est absolument complete. 
Ce fait a son importance et mérite de retenir l’attention car toutes 
les fois qu’il s’agit d’injecter les lymphatiques de cette articulation, 
injection devra étre poussée dans chaque compartiment a part. 


Technique. 


Etant donnée sa situation profonde, ainsi que les rapports qu’elle 
affecte avec les vaisseaux et ligaments avoisinants, l’injection en est 
des plus difficiles et ne peut é¢tre faite que par la voie intra-articu- 
laire, en procédant de la fagon suivante: On fait une incision verti- 
cale, longue de 3 cm au-devant du conduit auditif externe, ce qui 
permet d’atteindre la paroi externe de l’articulation, mais que l’on ne 
disséque pas. A travers cette paroi l’injection est en suite poussée 
dans chaque compartiment & part en rasant la paroi interne et 
postérieure. 

Pour la face externe, on pratique une coupe sagitale a travers 
la tete et le cou et sur chacune des moitiés on met & nu la paroi 
interne de l’articulation en sectionant le pterygoidien externe. Ce 
fait on introduit l’aiguille a travers cette paroi et on fait l’injection 
des faces: externe et anterieure. Les pieces injectées doivent étre 
legerement durcies dans une solution de formaline & 4°],. 


461 


Les lymphatiques de l’articulation temporo-maxillaire étant tres 
fins et situés pour la plus part dans la loge parotidienne leur dis- 
section offre toujours beaucoup de difficulte. 


Topographie des lymphatiques péri-articulaires. 

Du réseau péri-articulaire naissent plusieurs groupes de collec- 
teurs, un & peu pres pour chaque paroi de l’articulation. 

Les collecteurs émanés des faces externe et postérieure plus 
volumineux que les deux autres, descent en convergeant vers la 
carotide externe en forme de bouquet. 

Face externe. Les collecteurs émanés de la face externe de 
articulation peuvent ¢tre répartis en deux groupes: a) Groupe 
supérieur constitué par deux ou trois troncules qui passent en 
arriére de la veine temporale et vont aboutir au ganglion préauricu- 
laire. (Ce ganglion peut étre unique ou double ex No. 70—71.) 

b) Groupe inférieur formé par la plus grande partie des 
lymphatiques de la face externe. Aprés un court trajet ils fusionnent 
en un ou deux collecteurs qui cheminent parallélement a la veine 
temporale superficielle et vont se terminer dans un ganglion intra- 
parotidien (groupe moyen), situé en-avant de la veine et un peu au- 
dessus de langle du maxillaire inferieur. 

Face interne. Du réseau lymphatique de cette face se déta- 
chent aussi deux groupes de collecteurs, l’un supérieur et l’autre 
inferieur, formé chaquun par deux ou trois troncs. 

Le groupe inférieur suit un trajet & peu pres horizontal et vient 
rejoindre le groupe supérieur au niveau de la bifurcation de la caro- 
tide externe. De leur réunion naissent deux collecteurs qui descen- 
dent accolés a la face interne de la carotide externe. Un peu au- 
dessus du point ou l’hypoglosse contourne la carotide externe, ils se 
separent, passant l’un en avant l’autre en arriére de l’artere.. — 
Arrive ensuite sur la face externe de l’artere le premier va se ter- 
miner par trois ramifications dans un ganglion jugulaire du groupe 
sous-digastrique. — Quant au tronc sousjacent A l’artöre il va s’anas- 
tomoser aux collecteurs issus de la paroi postérieure, 

Face postérieure. De la face postérieure de cette articulation 
émanent un grand nombre de lymphatiques. On peut voir 6—7 troncs 
descendre en convergeant vers la carotide externe et se reunir apres 
un court trajet en cing collecteurs, dont trois cheminent sur la face 
antéro-externe de la carotide externe et les deux autres sur sa face interne. 


462 
Un centimetre plus bas ils fusionnent en deux troncs volumineux 
qui, apres avoir regu le collecteur posterieur de la face interne, con- 
tournent le digastrique et vont aboutir a la face interne du méme 
ganglion sous digastrique. 

Sur presque toutes les piéces examinés, le groupe ganglionaire 
sous-digastrique se composait de trois ganglions, le moyen étant le plus 
grand et recevant tous les collecteurs suscités. 

Face antérieure. Moins riche que les précédentes, la face 
antérieure donne naissance A deux groupes de collecteurs dont lun 
interne qui va s’anastomoser avec les collecteurs de la face interne 
et l’autre externe, formé par deux collecteurs qui traversent l’échan- 
crure sygmoide, passent sous le masseter et vont se jeter dans un 
ganglion de la loge parotidienne ot se déversent aussi les collecteurs 
inférieurs de la face interne. 


Conclusions. 


De cette bréve description il appert que l’articulation temporo- 
maxillaire posséde quatre groupes de collecteurs principaux dont un 
pour chaque face. 

Ces collecteurs se déversent dans trois groupes de ganglions: 
1) pre-auriculaire; 2) intra-parotidien moyen; 3) sous-digastrique. 

Le ganglion moyen du groupe sous-digastrique recoit presque 
toute la totalite de ces lymphatiques. ; 


Nachdruck verboten. 
Zur Innervation der Bauchspeicheldrüse des Menschen. 


Von Dr. L. W. SsoBoLew, St. Petersburg. 
Mit einer Abbildung. 


Ich möchte hier kurz über zwei Befunde am menschlichen Pan- 
kreas berichten. In der mir zugänglichen Literatur fand ich keine 
Erwähnung davon. Man könnte doch die Möglichkeit dieser Befunde 
schon aus der allgemein bekannten Tatsache voraussehen, daß diese 
Gebilde (VATER-Pacınt’sche Körperchen) überhaupt in dem dem Pan- 
kreas benachbarten Zellgewebe nicht selten anzutreffen sind. Bis 
jetzt haben aber verschiedene Forscher der menschlichen Bauch- 
speicheldrüse deren Vorkommen nicht notiert. Bei der Katze sind 
diese Körperchen in der Substanz der Bauchspeicheldrüse reichlich 
zerstreut. 


463 


Bei meinen Untersuchungen der menschlichen Bauchspeichel- 
driisen in verschiedenen Abschnitten, Zuständen und Fällen fand 
ich nur zweimal die VATER-PACINI’schen Körperchen, einmal im 
Schwanzteil und einmal im Körper der Drüse. 

Das erstemal lag das Körperchen neben der Substanz der Bauch- 
speicheldrüse ganz dieht an, aber doch nicht an den Seiten von 
der Substanz umgeben. 

Das zweite Mal lag das typische Körperchen zwar an der Peri- 
pherie der Drüse, doch von der Substanz derselben umgeben. Es 
reichte nur mit seiner Peripherie bis an die Peripherie der Drüse 
selbst. 


Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch die Aufmerksamkeit 
der Forscher auf die auch im menschlichen Pankreas vorkommenden 
und sogar in ziemlich reicher Anzahl auftretenden nervösen Bildungen 
— Nervenganglien — richten. 

In meiner früheren Arbeit (Zur Morphologie der inneren Sekretion 
der Bauchspeicheldrüse, VircHow’s Archiv Bd. 168) fand ich nach 
Unterbindung des Ausführungsganges bei Kaninchen Atrophie des 
sekretorischen, mit dem Darmkanal verbundenen, azinösen Drüsen- 
teils. Dieser Atrophie folgte dann in späteren Stadien auch partielle 
Atrophie des Nervenapparates, und zwar verschwand ein Teil der 


. 


Ki Vs 


Nervenganglien vollständig, die anderen verfielen aber einer partiellen 
Atrophie, indem sie infolge degenerativer Vorgänge einen Teil ihrer 
Zellen verloren. Ein Teil der Nervenzellen blieb auch in späteren 
Stadien, 400 Tage nach der Gangunterbindung ganz gut konserviert. 
Es ist wahrscheinlich, daß dieser Teil der Nervenzellen in Verbindung 
mit den LANGERHANS’schen Inseln steht, die anderen Nervenzellen 
aber die Absonderung der Verdauungssekrete regulieren. POPIELSKY 
hat nachgewiesen, daß die Nervenganglien eine selbständige und 
zweckmäßige Drüsenfunktion, auch nach Durchschneidung sämtlicher 
Nervenstämme, aufrecht erhalten können. 

Diese Tatsachen blieben aber in der menschlichen sowohl wie in 
der tierischen Pathologie unberücksichtigt. Man muß aber auch beim 
Menschen gewisse Veränderungen der in seiner Bauchspeicheldrüse 
zahlreich zerstreuten Nervenganglien in verschiedenen Fällen finden 
können. Es kann ja auch sein, daß der Atrophie der pankreatischen 
Tubuli oder der LANGERHANS’schen Inseln eine Degeneration und 
Atrophie gewisser Nervenganglien vorausgeht. Diese Veränderungen 
aber können zum Verständnis derjenigen Fälle von Diabetes behilflich 
sein, wo scheinbar keine anatomischen Veränderungen in der Bauch- 
speicheldrüse zu finden sind. 


Anatomische Gesellschaft. 


Berichtigung. Die Herren Berreruı und Marcus haben den 
Jahresbeitrag für 1912 bereits bezahlt; die beiden Namen stehen 
versehentlich unter den Restanten. 


Der ständige Schriftführer : 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 20. Juni 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschatt. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. == UL, Juli 1912. & No. 17. 


In#att. Aufsätze. Ivar Thulin, Uber eine eigentümliche Modifikation 
der trachealen Verzweigungen in den Muskelfasern. Mit 10 Abbildungen. 
p- 465—477. — Edward Phelps Allis, jr., The Branchial, Pseudobranchial and 
Carotid Arteries in Heptanchus (Notidanus) cinereus. With 2 Figures. 
p- 478--492. — Brodersen, Modell der Mediastinalorgane des Menschen. 
Mit 4 Abbildungen. p. 493—496. — G. Cutore, Un’ultima parola di risposta 
a G. Favaro. p. 496. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Ueber eine eigentümliche Modifikation der trachealen 
Verzweigungen in den Muskelfasern. 


Von Ivar TuuLıs, Assistenten des histologischen Instituts zu Stockholm. 
Mit 10 Abbildungen. 


Ich war längere Zeit beschäftigt, die Muskelfasern von Käfern 
verschiedener Gattungen zu untersuchen, um eventuelle Struktur- 
eigentümlichkeiten aufzufinden. In dieser kleinen Mitteilung werde 
ich einige Befunde veröffentlichen, welche aus allgemeinen bio- 
logischen Gründen von großem Werte sind. Bedauerlicherweise hat 
ein gewisser Mangel an Material es unmöglich gemacht, diese Unter- 
suchung so ausgiebig wie es wünschenswert wäre, zu gestalten. Schon 
durch die untenstehenden Auseinandersetzungen ist doch hoffentlich 
die Frage in ihren prinzipiellen Zügen klargelegt. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 30 


466 


Der Gedanke, daß die Wasserinsekten mit besonderen Einrich- 
tungen für eine kräftige Sauerstoffzuführung eingerichtet seien, 
liegt nahe. Auch sind mehrere solche Einrichtungen schon bekannt, 
die in mannigfaltiger Weise dieser Aufgabe dienen. Auf diese Frage 
in ihrer ganzen Ausdehnung einzugehen, mangelt es aber hier an 
Platz. Ich will deshalb hier nur diejenigen Tatsachen erörtern, 
die für diesen Aufsatz von Interesse sein können, d. h. unsere bis- 
herige Kenntnis über die Tracheenblasen und über die morphologi- 
schen Verhältnisse zwischen den Tracheen und den Muskelfasern. 

Die Tracheenblasen stellen eigentümliche, interstitielle Bildungen 
dar. Sie sind besonders bei gewissen Insekten (z. B. Dipteren und 
Hymenopteren) gut entwickelt und sind nur als Erweiterungen der 
Tracheen zu betrachten, die gewiß u.a. zu Aufbewahrung von Reserve- 
luft dienen. Daneben stellen sie bei den Wasserinsekten wahrscheinlich 
auch einen hydrostatischen Apparat dar und dienen bei diesen Tieren 
in besonders hohem Grade dazu, die Reserveluft aufzubewahren. 
Man könnte ja erwarten, daß doch bei diesen letzteren Tieren andere, 
ganz besondere Einrichtungen, um ihren langen Aufenthalt im Wasser 
möglich zu machen, vorkommen sollten; bisher ist aber in dieser Hin- 
sicht nicht viel bekannt. 

Mrarr!) hat bei Aepus Robini eine bemerkenswerte Ausbildung 
der Tracheenblasen gefunden. In dem hinteren Ende des Abdomens 
liegen zwei große Luftsäcke, welche in direkter Verbindung mit den 
Stigmata stehen und morphologisch von den eigentlichen Tracheen- 
blasen zu unterscheiden sind. In diesen kann das Tier gewiß eine 
recht beträchtliche Luftmenge aufbewahren. Im großen Ganzen 
aber scheinen — unserer bisherigen Kenntnis nach — die Tracheen- 
blasen der Wasserinsekten keine besonderen, für ihre biologischen 
Verhältnisse gekennzeichneten Merkmale zu haben. Sie stimmen viel- 
mehr mit den bei anderen Insekten vorkommenden Eigenschaften 
überein. 

Den Untersuchungen HOLMGRENS?) nach stellen die Tracheen- 
blasen keine Endblasen dar, sondern sie finden sich in dem Verlaufe 
der Trachee, welche sich darüber hinaus fortsetzt. 

Betreffs der morphologischen Verhältnisse zwischen den Muskel- 
fasern und den Tracheen wissen wir bereits, daß Tracheenverzwei- 


1) Miarz, The natural history of aquatic Insects. London 1895. 
2) Hotmeren, Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. 
Arch. f. mikr. Anat. u. Entwickl.-Gesch. Bd. 71, 1907. 


2467 


gungen (auch mit Spiralfaden) in die Muskeln eindringen können. 
Von noch größerem Interesse sind die Trophospongien, welche von 
den sogenannten Trachealendzellen ausgehen und in den Muskel- 
fasern ein sehr reichlich verzweigtes Netzwerk (Trophospongium) 
darstellen, welches von CAJAaL (1890)!), VERATTI?) (1902), besonders 
ausführlich von HOLMGREN (1907) %) beschrieben ist. Der letzte Autor 
hat gefunden, daß diese Trachealendzellen (Trophozyten) gewöhnlich 
dicht dem Sarkolemm anliegen. 

In diesem Bericht werde ich einige Befunde an einem Wasser- 
käfer, Ilybius ater, mitteilen, mit einer bisher nicht beschriebenen 


Mikrophotographie I. Querschnitt durch Flügelmuskelfasern von Ilybius ater. 
Bei V eine große intramuskuläre Vakuole. 

Mikrophotographie II. Querschnitt durch Flügelmuskelfasern von Ilybius ater. 
Bei 7 ein intramuskuläres Trachealrohr. 


und vom biologischen Standpunkt sehr interessanten Einrichtung 
ausgestattet ist, welche in Zusammenhang mit dem Tracheal-System 
zu stellen ist. 


1) Raumön y Casat, Coloration par la methode de GoLsı des terminaisons 
des Trachées et des Nerfs dans les muscles des ailes des insectes. Zeitschr. 
f. wiss. Mikroskopie, Bd. VII, 1890. 

2) Emmtio Verattı, Ricerche sulla fine struttura della fibra muscolare 
striata. Mem. del R. Istituto Lombardo di Scienze e lettere, Vol. 19, Fasc 6, 1902. 

3) loc. cit. 

30* 


468 


Die Flügelmuskelfasern dieses Tieres sind durch eine bemerkens- 
werte, strukturelle Eigentümlichkeit ausgezeichnet. Wenn man 
einen Querschnitt dieser Fasern studiert, wird sogleich die Aufmerk- 
samkeit auf gewisse vakuolenähnliche Gebilde gelenkt, die oft einen 
recht beträchtlichen Teil des Querschnittes der Fasern einnehmen 
können (Mikrophotographie I). Diese Gebilde nehmen gewöhnlich 
nicht den zentralen Teil der Faser ein, sondern liegen etwas exzentrisch 
verschoben und sind gewöhnlich nur von einer relativ dünnen Schicht 
von Muskelsubstanz 
gegen das Interstitium 
abgegrenzt. Meist be- 
steht diese Schicht nur 
aus einer Reihe Säul- 
chen und daneben lie- 
genden Körnern. Von 
außen wird diese 
Schicht von einem Sar- 
kolemm abgegrenzt, 
von innen auch von 
einer membranähn- 
lichen Bildung umge- 
ben. Die betreffenden 
Vakuolen sind nämlich 
von derMuskelsubstanz 
durch eine wohl aus- 
gebildete Membran ab- 
segrenzt, welche an 
mehreren der beigefüg- 
ten Mikrophotogra- 
Mikrophotographie III. Querschnitt durch Flügel- phien deutlich hervor- 


muskelfasern von Ilybius ater. X, = Kern der Tra- tritt. Ab und zu findet 
chealepithel; K, = Kern einer Trachealendzelle; K= manauch Vakuolen, die 


Kutikula des Trachealrohres. 

keine Muskelsäulchen 
in ihrer interstitiellen Wand besitzen, sondern nur durch die Vakuolen- 
membran und das Sarkolemm gegen die Interstitien begrenzt werden. 
Man findet aber beim Studium der Präparate auch andere, bisher auch 
unbekannte, intramuskuläre Bildungen, deren allgemeiner Charakter 
von der Mikrophotographie II beleuchtet wird. An dieser finden 
wir zwei quergeschnittene und dicht aneinander liegende Fasern. 


469 


Die eine zeigt bei T eine exzentrisch gelegene, sehr kompliziert 
gebaute Bildung, auf deren nähere Beschreibung ich in diesem Zu- 
sammenhang nicht eingehen kann. 

Schon aus den oben angefiihrten Tatsachen wird man geneigt 
sein, diese Vakuolen der Flügelmuskelfasern in Zusammenhang mit 
den Tracheen zu setzen. Ihr allgemeines Aussehen, ihre Lage in den 
Fasern und zuletzt ihre Abgrenzung gegen die Muskelfasern spricht, 
wenn auch nicht in entschiedener Weise, für eine solche Deutung. 
Hiervon ausgehend gelingt 
es, einen tatsächlichen Zu- 
sammenhang zwischen den 
Tracheen und den oben- 
genannten Bildungen zu 
zeigen. Ich werde zunächst 
diesen Teil des vorstehen- 
den Problems erörtern. 

Es dürfte bereits be- 
kannt sein, daß die Tra- 
chealendzellen, welche ge- 
wöhnlich dicht an den 
Muskelfasern liegen, auch 
wie die trachealen End- 
verzweigungen innerhalb 
derselben liegen können. 
DieseWahrnehmungscheint 
auch bei Ilybius ihre An- 
wendung gefunden zu 
haben. In diesem Falle er- 
fahren die innerhalb der 


Muskelfasern liesenden Tra- Mikrophotographie IV. (Querschnitt durch 
5 Flügelmuskelfasern von Ilybius ater. X, = Kern 


chealelemente eine noch der Trachealepithel; K = Kutikula des Tracheal- 
nicht bekannte Ausbildung. rohres. 


Ich will in dieser Hinsicht 

auf die Mikrophotographien II] und IV hinweisen, die von zwei 
nebeneinander liegenden Fasern genommen sind. Sie zeigen in deut- 
licher Weise die außerordentliche Entwicklung, welche die Tracheal- 
elemente in diesem Falle erfahren haben. An Mikrophotographie III, 
welche einen Querschnitt einer Muskelfaser mit einem intramusku- 
lären Trachealzweig darstellt, finden wir, daß auch hier, wo es sich 


nicht um vakuolenähnliche Bildungen handelt, die Trachealbildungen 
doch einen recht beträchtlichen Teil der Faser einnehmen. Durch 
Vergleich mit der Mikrophotographie IV ist es uns möglich, in kor- 
rekter Weise die verschiedenen Teile des quergeschnittenen Tra- 
cheenzweiges der Mikrophotographie III zu bestimmen. 

Der an der Mikrophotographie III als K bezeichnete Teil ist 
eine ringförmige Bildung von homogener Struktur und von Lichtgriin 
(der saure Farbstoff) bedeutend mehr intensiver als die übrigen Teile 
des Präparates gefärbt. In dem Lumen dieses quergeschnittenen 
Rohres findet sich eine hyalinkoagulierte Substanz. Betreffs der 
Bedeutung dieser Bildung möchte ich auf die untenstehenden Er- 
örterungen über die Frage, ob die kleinsten peripheren Verzweigungen 
der Trachealsysteme Luft oder eine seröse Flüssigkeit enthalten, hin- 
weisen. Es gilt zunächst die Frage zu erörtern, was die obengenannte, 
lichtgrün gefärbte, homogen gebaute Bildung eigentlich darstellt. Ich bin 
imstande, in ganz deutlicher Weise festzustellen, daß diese Bildung 
die Trachealkutikula ist und den Beleg hierzu finden wir durch eine 
Vergleichung der Muskelfasern M, und M, auf den Mikrophotographien 
III und IV. Die Faser M, hat als tracheale Bildung das eben beschrie- 
bene Querschnittsbild; an die Faser M, dagegen ist das eindringende 
Trachealrohr schief längsgeschnitten und es ist leicht, sich davon zu 
überzeugen, daß die Kutikula der längsgeschnittenen Tracheen- 
verzweigung und der quergeschnittenen Röhre der Faser M, ganz 
dieselben Bildungen darstellen. Es ist wohl indessen kaum nötig, 
besonders hervorzuheben, daß die Verschiedenheit der Mikrophoto- 
graphien III und IV — von der kleinen Ungleichheit der Vergrößerung 
abgesehen — nur darin besteht, daß an Mikrophotographie III die 
Faser M, scharf eingestellt ist, an Mikrophotographie IV dagegen die 
Faser M,. Daß intramuskuläre tracheale Verzweigungen mit einer 
so dicken Kutikula ausgerüstet sein können, ist gewiß etwas neues 
und überhaupt muß man sagen, daß bei keiner Spezies so grobe 
intramuskuläre Trachealréhrchen bekannt sind, wie bei Ilybius ater. 

Der gewöhnlichen Auffassung nach teilt man die Tracheen- 
wände in drei Schichten: 1. Das kutikulaähnliche Chitonrohr, 2. Zell- 
protoplasma mit Kernen und 3. die Basalmembran. Das Chitinrohr 
ist gewöhnlich mit Spiralfaden ausgerüstet. In diesem Falle sind aber 
dıe betreffenden intramuskulären Röhren so klein, daß sie Spiralfaden 
entbehren. Doch es gibt auch grobe Tracheenverzweigungen mit 
Spiralfaden, welche gewöhnlich die Muskelfasern durchsetzen und 


Au 


darum nicht in Endbläschen einmünden können. Diese letzteren 
sind auch in anderer Hinsicht von den Tracheenverzweigungen der 
Mikrophotographien III und IV zu unterscheiden, in welchen man eine 
nicht gewöhnliche Entwicklung der zweiten Schicht findet. Die 
Kerne (K,) der Zellen dieser Schicht sind homosen von Chromatin 
gefüllt, so daß man das Chromatingerüst vermißt. In dem Endo- 
plasma oder dem gegen das Chitonrohr liegenden Teil findet es sich 
ziemlich reichlich, von Eisenhämatoxylin gefärbte Granulationen von 
pigmentähnlicher Natur. Siesind den pigmentähnlichen Granulationen, 
welche man bei manchen Insekten (z. B. Libellula) in den kleinen, peri- 


@ 


Vv VI 
Mikrophotographie V. Querschnitt durch Flügelmuskelfasern von Ilybius ater. 
Bei T langgeschnittener Tracheenzweig. 
Mikrophotographie VI. Wie bei Mikrophot. V. 


trachealen Zellen findet, sehr ähnlich. An der Muskelfaser M, hat die 
Schrumpfung bei derFixierung wahrscheinlich eineRuptur in derzweiten 
Schicht zu Stande gebracht. Ander linken Seite des quergeschnittenen 
Chitinrohres findet sich ein Kern, welcher von den übrigen sich deut- 
lich unterscheidet wegen seines wohl entwickelten Chromatingerüsts. 
Dieser Kern gehört gewiß zu einer Trachealendzelle, deren Vorkommen 
in diesem Zusammenhang wohl kaum erstaunen kann. An der Mikro- 


472 


photographie IV und Faser M, müssen natürlich auch die zwei be- 
schriebenen Schichten sich finden, da aber die Schnittführung eine 
schiefe war und in einer solchen Richtung, daß der Teil, der der Muskel- 
faser am nächsten liegt, meist zentral getroffen war, ist das mikro- 


photographische Bild leicht zu verstehen. 
typischen Kern der protoplasmatischen Schicht. 


Bei K, finden wir den 
Näher der Muskel- 


faser finden wir das Gewand des Chitinröhrchens langgeschnitten. 


Mı 


VEE 


VIII 
Mikrophotographie VII. Querschnitt 
durch Flügelmuskelfasern von Ilybius 


ater. M, = Faser mit eintretender 
Trachee. M, und M, = Fasern mit 
Vakuolenbildungen. 


Mikrophotographie VIII. Querschnitt 
durch die Flügelmuskelfasern von Ilybius 
ater. Bei Veine Vakuole mit deutlicher 
Membran. 


Zu bemerken ist die Einkerbung 
in der Muskelfaser, welche beim 
Eintritt der Trachea zu Stande 
kommt. Wir finden hier, daß eine 
mit der oben beschriebenen intra- 
muskulären Trachee übereinstim- 
mende Bildung auch interstitiell 
liegen kann. Noch deutlicher ist 
dies an den MikrophotographienV 
und VI zu sehen, von welchen die 
letzte von einem dickeren Schnitt 
stammt und darum für eine Über- 
sicht über den Verlauf der Trachee 
sehr zweckmäßig ist, aber von 
Nachteil ıst, daß man keine schar- 
fen Mikrophotogramme herstellen 
kann. Wir finden an dieser Mikro- 
photograpie VI, wie eine Trachee- 
verzweigung (T) direkt durch eine 
Faser (M,) geht und sich in eine 
andere (M,) hinembohrt. Man 
könnte vielleicht geneigt sein zu 
glauben, daß in der Tat die Trachee 
nicht durch eineFaser geht,sondern 
zwischen zwei Fasern passiert. 
Durch vergleichende Studien habe 
ich gefunden, daß es nicht so ist 
und daß ein solches Durchdringen 
der Trachee keineswegs selten zu 
sehen ist. 


An Mikrophotographie VII sehen wir bei schwächerer Ver- 
größerung einige Muskelfasern mit den oben erwähnten Merkmalen. 


In der Faser M, ist die tracheale Bildung von ähnlicher Natur wie in 
Mikrophot. III (Faser M,). In den als M, und M, bezeichneten Muskel- 
fasern sind dagegen als intramuskuläre Bildung nur große Vakuolen 
zu sehen. Bei Mikrophotographie I ist eine solche Faser bei stärkerer 
Vergrößerung zu sehen. In diesem letzteren Falle nimmt die Vakuole 
etwa ein Drittel der ganzen Durchschnittsfläche der Faser ein und ist 
deutlich von einer Membran abgegrenzt. Eine solche Membran ist 
auch deutlich zu sehen an der Mikrophotographie VIII, welche eine 
kleinere Vakuolenbildung darstellt. Die Membran ist hier eben so 
scharf wie das Sarkolemm hervortretend. 

An der Mitte der großen Vakuole der Mikrophotographie I 
finden wir eine undifferenzierte Masse, welche gewiß einen koagulierten 
Rest eines in vitalem Zustand flüssigen Inhalts der Vakuole darstellt. 
Diese Tatsache spricht also für die von mehreren Autoren behauptete 
Auffassung, daß die kleinsten und am meisten peripher liegenden 
Trachealverzweigungen nicht Luft, sondern eine seröse Flüssigkeit 
enthalten sollen. Für die Beurteilung der Aufgabe dieser eigentüm- 
lichen Bildungen muß es natürlich von allergrößter Bedeutung sein, 
daß diese Vakuolen von einer Flüssigkeit gefüllt sind. Man kann 
sie nämlich aus diesem Grunde nicht in funktioneller Hinsicht mit den 
Trachealblasen gleichstellen. Sie können darum auch nicht der Auf- 
gabe dienen, in eigentlichem Sinne Reserveluft aufzubewahren. 
Doch ist es ja nicht unmöglich, daß der genannte flüssige Inhalt die 
Eigenschaft besitzt, oxydierte Verbindungen einzugehen, und darum 
während des langen Aufenthalts des Tieres im Wasser als ein Sauer- 
stoffbehälter dienen kann. Die im Wasser lebenden Käfer führen 
ja gewöhnlich im Wasser eine Menge Reserveluft mit sich zwischen 
den Elytra und dem Abdomen, welche Luft während des Aufenthalts 
im Wasser von den Stigmata aufgenommen wird, um später verbraucht 
zu werden. Wir sehen darum, daß schon in dieser äußeren Hinsicht 
die Wasserkäfer für ihr Leben besonders ausgerüstet sind. Eine 
spezielle intramuskuläre Entwicklung der Trachealsysteme kann 
darum nicht verwundern. Merkwürdigerweise ist es von PLATEAU!) 
nachgewiesen, daß die Luftkäfer einen längeren Aufenthalt ohne 
Luftzufuhr im Wasser aushalten können, als die normal im Wasser 


1) Prarteav, Resistance a l’asphyxie par submersion, action du froid, 
action de la chaleur, temperature maximum. Bull. Acad. Roy. de Belgique. 
Er. 2, “hs, ROOXUV. 


sn 


lebenden. Ich füge hier zur Beleuchtung dieser Verhältnisse einige 
Ziffern bei: 


Luftkäfer 
Aphodius fimetarius 50 Stunden 30 Min. 
Melolontha vulgaris 63 nr — ,, 
Carabus auratus mi > abrsıkr 
Hylobius abietis 96 N — , 
Oryctis nasicornis 96 . — , 
Wasserkäfer 
Gyrinus natator 3 Stunden — Min. 


Agapus bipustulatus 6 Ir NOM aes 
Hydroporus palustris 15 _, 5 
Hyphydrus ovatus 21 oy eee 
Dytiscus marginalis 65 Fr Se 


Die Erklärung dieses eigentümlichen Verhaltens ist natürlich 
darin zu finden, daß die Luftkäfer, wenn sie mit Gewalt ins Wasser 
getaucht werden, nur kleine Bewegungen ausführen, weil sie hierfür 
nicht ausgerüstet sind. Die Wasserkäfer dagegen sind in normaler 
Bewegung und diese Bewegung ist darum natürlich von einem kräf- 
tigen Sauerstoffverbrauch gefolgt. 

Ich glaube hierdurch die Tatsache beleuchtet zu haben, daß 
sich aus diesem Grunde keine Veranlassung für eine Annahme findet, 
die Wasserinsekten seien nicht für ihr eigentümliches Leben speziell 
ausgerüstet und auch besondere tracheale Einrichtungen besitzen. 

Wir versuchen zunächst Licht in die Frage zu bringen, wie man die 
großen Vakuolen (Mikrophotographie I) m Zusammenhang mit den 
Tracheen setzen könnte. Es ist schon oben gesagt, daß die intra- 
muskulären trachealen Verzweigungen dieser Tiere aus einem homo- 
genen Chitinrohre, einer Zellschicht und eventuell auch einer Basal- 
membran besteht. Wie verhalten sich nun diese Bildungen bei dem 
Übergang in die großen, vakuolenähnlichen Bildungen? Die zelluläre 
Schicht geht eine Verminderung ein, während die Vergrößerung des 
Trachealrohres stattfindet. Die Erweiterung des Rohres führt 
auch eine Verdünnung des Chitinrohres mit sich und schließlich, 
wenn es sich zu die großen Vakuolen erweitert hat, ist nur eine 
dünne Membran zurückgeblieben (Mikrophotographie I und VIII, 
Textfigur 1). 


475 


HOLMGREN!), deru.a.dieinterstitiellen Tracheenbläschen beschrie- 
ben hat, sagt, daß die Trachealwände im Bereiche der Blasen eine 
besondere Ausgestaltung erfahren. Die Kutikula oder ,,Intima“ wird 
sehr fein und glatt und mangelt in der äußeren von der Muskelfaser 
entfernten Wand an Spiralfaden. Dagegen ist die innere, der Faser 
eng anliegende Wand mit einem sehr deutlichen Spiralfaden versehen. 

In diesem Falle handelt es sich um Tracheenröhrchen, die 
während ihres rohrförmigen Verlaufes (auch extramuskulär) Spiral- 
faden entbehren und man hat darum keine Ursache, Spiralfaden an der 
dünnen Wand der beschriebenen Trachealbläschen zu suchen. Diese 


Mikrophotographie IX. Querschnitt einer Flügelmuskelfaser von Ilybius ater. 
Bei T eine eintretende Trachee. S = Muskelsäulchen. = Sarkoplasmakörner. 


Wand ist ja auch nur eine verdünnte Fortsetzung der beschrie- 
benen, homogen gebauten Trachealrohre. Uber den allgemeinen 
Übergang zwischen den Röhren und den Vakuolen will ich durch die 
schematische Figur 1 ein anschauliches Schema geben. 

Nun steht noch die Frage weiter zu entscheiden, wenn diese Tra- 
chealbläschen wahre Endbläschen darstellen oder mit anderen Worten, 
wenn maninden Vakuolen blinde Endbläschen der genannten Tracheal- 
verzweigungen zu suchen hat. 


1) loc. cit, 


476 


Ich finde, daß hier wohl von einem Schluß der trachealen Rohr- 
systeme, nicht aber von einem trachealen Endschluß im eigentlichen 
Sinne die Rede sein kann. Jedermann, welcher 
von der Physiologie und Histologie der Mus- 
keln Kenntnis hat, muß eine solche Auffassung 
unberechtigt finden. Wir wissen ja, in welcher 
intimer Verbindung die Trachealelemente und 
die Muskelfasern miteinander stehen; wie das 
feine Trophospongiennetz, welches von den 
Trachealendzellen ausgeht, die kleinsten Ele- 
mente der Muskelfasern umfaßt. Wirklich ist 
es auch möglich Bildungen zu sehen, die dafür 
sprechen, daß grobe Trophospongien von der 
Peripherie der Trachealvakuole abgehen. Ich 
möchte in dieser Hinsicht die Aufmerksam- 
keit auf die Mikrophotographie I lenken. 
Leider konnte ich nicht GoLGI-gefärbte Prä- 
parate erhalten, auf welchen gewiß diese 
Verhältnisse mit entscheidender Klarheit her- 


Textfigur 1. 
Schematische Darstellung 
einer intramuskulären vortreten. 

Tracheenvakuole. 


Ich habe schon früher bemerkt, daß die Trachealvakuolen wahrscheinlich 
nicht Luft, sondern eine Flüssigkeit enthalten. Es ist in diesem Zusammen- 
hang von größtem Interesse zu wissen, was die Autoren dieses Gebietes be- 
treffs der Frage über den Inhalt der peripheren Trachealröhren gefunden 
haben. WIELOWIEJSKI!), welcher eine solche Flüssigkeit in den Röhrchen ge- 
funden hat, sieht in ihnen nur-ein Kunstprodukt, dadurch bedingt, daß die 
die Organgewebe durchtränkenden Flüssigkeiten durch die bei der Präpa- 
ration erfolgten Verletzungen und den Mangel der Atembewegungen, welche 
der in den Tracheen enthaltenen Luft einen höheren Spannungsgrad ver- 
leihen, in die Röhrchen eindringen. v. WISTINGHAUSEN?) dagegen entschließt 
sich betreffs dieser Frage zu einer etwas anderen Auffassung. Er sagt: „Ob 
bei der lebenden Raupe das Tracheenkapillarendnetz mit Luft oder Parenchyın- 
flüssigkeit gefüllt ist, vermag ich nicht zu entscheiden. Jedoch muß ich an- 
nehmen, daß die Wandungen der Röhrchen für Flüssigkeiten sehr permeabel 
sein müssen und möglicherweise ist auch bei der lebenden Raupe im geringeren 
Grade als bei der toten das Tracheenkapillarendnetz mit Flüssigkeit gefüllt.“ 
Horn6r&n?°) faßt die Resultate seiner Untersuchungen über das respiratorische 


1) WIELOWIEJSKI, Studien über Lampyriden. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 43. 

2) v. WISTINGHAUSENn, Uber Tracheenendigungen in den Sectorien der 
Raupen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 49. 

3) HoLMGREN, Uber das respiratorische Epithel der Tracheen bei Raupen. 
Festschrift für Littsesore, Upsala 1896. 


US 


Epithel der Tracheen bei Raupen auf folgende Weise zusammen: ,,Wenn also 
mit größter Wahrscheinlichkeit die eigentliche respiratorische Abteilung des 
trachealen Baumes im Ubergangs- und Kapillarepithel (d. h. in den trachealen 
Endzellen mit deren Ausläufern) zu suchen ist, so scheint es mir, daß darin 
ein großes, prinzipielles Verhalten liegt, indem wir somit bei den Insekten, 
wie auch bei höher organisierten Tieren, den meisten Wirbeltieren, eine Sonde- 
rung vom trachealen Baume teils in eine mehr exklussiv luftführende, teils 
in eine respirierende Abteilung hervorgebracht finden können.“ 


Ich glaube also auf Grund der obigen Auseinandersetzungen 
sowie auf Grund der referierten Auffassung der genannten Autoren, 
daß die Vakuolenbildungen einen respiratorischen Teil der Tracheal- 
verzweigungen darstellen, welcher von einer serösen Flüssigkeit ge- 
füllt ist. Ich finde es nicht unwahrscheinlich, daß eben diese Flüssig- 
keit oxydierte Verbindungen eingehen kann, welche später bei Be- 
dürfnis gespalten werden können. Haben diese Vakuolen nur Bedeu- 
tung für die Flügelmuskelbewegung? Auf diese Frage kann wohl die 
Antwort nur verneinend lauten, da während des Wasseraufenthalts 
die Funktion der Flügelmuskelfasern gewiß keine bedeutende ist, 
und darum kann wahrscheinlich der Inhalt der Vakuolen auch 
anderen Aufgaben dienen. 

Endlich möchte ich einige Bemerkungen über die allgemeine 
Struktur der Flügelmuskelfasern bei Ilybius ater hinzufügen. Was 
zuerst ins Auge fällt, wenn man z. B. die Mikrophotographie IX stu- 
diert, ist die bedeutende Entwicklung der sarkoplasmatischen Ele- 
mente. Bei Rechnung der Anzahl quergeschnittener Säulchen pro 
cem hat diese Ziffer sich als 9000000 erwiesen und ist nicht als be- 
sonders niedrig zu betrachten. Die Querschnittsflächen der Säulehen 
sind dunkelgefärbt — es handelt sich hier um ein fakultatives Sta- 
dium nach der Terminologie von HOLMGREN. Die Sarkoplasma- 
körner treten als mehr helle Bildungen hervor. Etwaige Verschie- 
denheit der Querschnittstrukturen, wie ich früher bei Hydrophilus 
nachgewiesen habe, war hier nicht so deutlich zu sehen. Die Dicke 
der Säulchen ist im fakultativen Stadium ea. 2 p, welche Zahl auch 
der des Hydrophilus entspricht, bei welehem Tier ich sie als 2,19 
bis 2,23 p gefunden habe. 

Im übrigen ist betreffs der Struktur der Muskelfasern nichts 
zu bemerken, die Verhältnisse stimmen mit denen bei Coleopteren 
völlig überein, welche ich!) in meinem Aufsatz über die Flügel- 
muskelfasern bei Hydrophilus piceus näher beschrieben habe. 


1) Ivar Tavuıs, Studien über die Flügelmuskelfasern von Hydrophilus 
picus. Anat. Hefte. Bd. 46, 1912. 


478 


Nachdruck verboten. 

The Branchial, Pseudobranchial and Carotid Arteries 

in Heptanchus (Notidanus) cinereus. 
By EDWARD PHELPS ALLIS, jr., Menton. 
With 2 Figures. 

In a recent work on Chamydoselachus anguineus (ALLIS, 1911), 
I found the afferent arteries in the hyoidean and branchial arches 
of either side all connected, in pairs, by dorsal and ventral commissural 
vessels, these vessels forming a series of loops which encircled the 
dorsal and ventral ends of each gill cleft. This condition not having 
been described in any other fish, so far as I could find, and wishing 
to know if it was peculiar to Chlamydoselachus, I asked the Naples 
Zoological Station to procure for me, if possible, heads of both Hept- 
anchus and Hexanchus. Hexanchus they were unable to procure, 
but two heads of Heptanchus cinereus were sent me in due time. 
One of these heads was quite fresh and suitable for the dissections 
proposed, while the other was of but little value excepting for control. 
The heads were given to my assistant, Mr. John Henry, for dissection, 
and as the arteries in this fish have never been described a complete 
dissection of the cranial vessels was made and they are here described. 
The method employed was to inject with ordinary ink or carmine 
fluid, and to repeat the injections as the dissections progressed. This 
method gives excellent results for the larger vessels, but it is evident 
that many of the smaller vessels may be overlooked. 

In my one good specimen of this fish the afferent hyoidean and 
six afferent branchial arteries, on either side, all arise separately and 
independently from the truncus arteriosus, the first and second 
afferent branchial arteries arising somewhat farther apart than the 
other arteries do. The hyoidean and first branchial arteries are 
connected, near their ventral ends, by a small commissural vessel 
which forms a loop around the ventral end of the first gill cleft, and 
the fifth and sixth branchial arteries are connected by a similar loop. 
The remaining afferent arteries are not so connected, but from the 
second, third, fourth and fifth branchial arteries a delicate branch 


ei 


runs forward along the ventral edge of the related cleft and approaches 
but does not join the next anterior artery. No connection of any kind 
could be found between the dorsal ends of any of the afferent arteries, 
but each of the seven arteries turns backward, shghtly, around the 
dorsal end of the related cleft. Heptanchus, accordingly, presents a 
condition in which the dorsal and ventral afferent loops of Chlamydo- 
selachus are probably aborting, for it seems improbable that they 
are here found in process of development. 

Both anterior and posterior efferent arteries are found in each 
of the six branchial arches, while in the hyoidean arch there is but 
a single efferent artery, and it has the position, in its arch, of a pos- 
terior artery. The two arteries in each of the branchial arches are 
connected by several intermediate cross-commissural vessels, these 
commissures all lying internal to the afferent artery of the related arch, 
and not external to that artery asshown in BOULENGER’s (1904) figure 
of Mustelus antarcticus. 

The posterior efferent artery in each arch is connected by dorsal 
commissure with the anterior efferent artery in the next posterior 
arch, but it is not so connected with the anterior efferent artery of 
its own arch, Heptanchus, in this, resembling the adult Mustelus 
(PARKER, 1886) and differing from the adult Chlamydoselachus (ALLIs, 
1911). The term commissure, here employed, is the one used by 
DOHRN in his discussion of these vessels in selachian embryos, but 
DoHRN says (1890, p.399) that in these embryos the commissure that 
connects the posterior efferent hyoidean and the anterior efferent 
glossopharyngeus (first branchial) arteries is not a structure strictly 
comparable to the dorsal commissures that primarily connect the 
anterior and posterior efferent arteries in each arch; the former 
commissure arising much later than the latter ones, and apparently 
being simply the result of a gradual approach and final contact and 
fusion of the two vessels concerned around the dorsal end of the 
intervening cleft. The development of similar commissures around 
the dorsal ends of the more posterior gill clefts DoHRN does not de- 
scribe, but, as they are there found in the adult, it is evident that 
DourRn’s description applies to all the clefts and that the two sets 
of commissures thus developed give rise, in principle, to the condition 
found in the adult Chlamydoselachus, where there is a continuous 
dorsal longitudinal commissure. But, in the adult of selachians other 
than Chlamydoselachus, so far as yet described, this continuous dorsal 


480 


commissure does not persist, that portion of the commissure that 
primarily connected the posterior artery in each branchial arch with 
the main, epibranchial portion of its related artery aborting, and 
giving rise to the condition found in the adult Mustelus (PARKER, 1886) 
and in Heptanchus. In the hyoidean arch, in all selachians so far 
described, the posterior efferent artery retains permanently its pri- 
mary connection with the main epibranchial portion of its artery. 

Ventrally, in Heptanchus, the posterior efferent artery of each 
arch is connected with the anterior efferent artery in the next posterior 
arch in exactly the same way that the dorsal ends of the same arteries 
are connected with each other, a series of loops thus being formed 
around the ventral and of each gill cleft, excepting only the seventh. 
These loops correspond to the short longitudinal commissures shown 
in PARKER’s (1886) figure of Mustelus antarcticus and in my figure of 
Chlamydoselachus (ALLIS, 1911), but in Heptanchus the several loops 
are not directly connected with each other by commissure, as they 
all are in Mustelus and as certain of them are in Chlamydoselachus. 
From each loop in Heptanchus, excepting only the most anterior one, 
a short branch is sent ventro-postero-mesially and falls into a longi- 
tudional vessel that lies internal (dorso-mesial) to the afferent arteries 
and parallel and slightly dorso-lateral to the truncus arteriosus. 
This longitudinal vessel may be considered to begin, in Heptanchus, 
where it receives the communicating branch from the second gill 
loop and to end where it receives the branch from the sixth gill loop, 
but the vessel extends both anteriorly and posteriorly beyond these 
points. The posterior continuation goes to muscles and tissues of 
the region and, in my one specimen, is larger on one side of the head 
than on the other. The anterior continuation is a so-called nutrient 
vessel and, on one side of the head of my specimen, goes to the tissues 
of the region, but mainly to the coraco-branchialis muscle of the second 
branchial arch. On the other side of my specimen, this nutrient 
branch, after supplying the coraco-branchialis muscle of the second 
branchial arch, is continued forward beyond that muscle and supplies 
the two corresponding muscles, one on either side of the head, of the 
first branchial arch. Other nutrient branches are sent from the 
longitudinal vessel, opposite each gill loop, to the corresponding 
muscles and general tissues of the other arches. 

Opposite or not far from the points where the longitudinal vessel, 
above described, receives the communicating branches from the second, 


fifth and sixth gill loops, it 1s connected with its fellow of the opposite 
side by a cross-commissural vessel that passes dorsal to the truncus 
arteriosus; and at or near the point of origin of the posterior one of these 
three cross-commissures, a branch is sent outward anterior to the 
sixth afferent branchial artery, this branch being so important that 
it appears as the direct posterior continuation of the main vessel. 
This ventral branch, having passed beyond the line of the afferent 
arteries, turns posteriorly, ventral to the sixth afferent artery, and 
lying along the ventro-lateral aspect of the truncus arteriosus reaches 
and supplies the heart, being there connected with its fellow of the 
opposite side by annular commissure. This ventral branch is accor- 
dingly the coronary artery of the fish. From this coronary artery, 
not far from its origin, a delicate branch is given off which is quite 
certainly the homologue of the hypobranchial artery of PARKER’s 
(1886) descriptions of Mustelus, but the head of my fish had been cut 
off so short that the artery could not be traced to the subclavian. 

In Mustelus antarcticus, PARKER describes a well developed, 
so-called median azygos hypobranchial and from this artery the 
coronary arteries are said to have their origin. The azygos hypo- 
branchial is said to receive two commissural vessels, on either side, 
from a longitudinal vessel, the so-called commissure 1, that unites 
the ventral ends of the efferent branchial arteries, these two commis- 
sural vessels arising from the longitudinal vessel between the efferent 
gill cleft loops and not from those loops, as in Heptanchus. ‘This 
longitudinal commissure, in Mustelus, is evidently the homologue 
of the longitudinal vessel that I have described in Heptanchus, but 
the vessel in Heptanchus lies internal, that is dorso-mesial to all the 
afferent branchial arteries, while in Mustelus it is shown external 
(ventro-lateral) to the afferent branchial arteries in PARKER’s Fig. 1, 
Pl. 34, and internal (dorso-mesial) to those arteries in Fig. 2, Pl. 34. In 
BOULENGER’s (1904) figure of this same fish, said to be “after T. JEF- 
FERY PARKER”, it is shown lying external to the hyoidean and first 
branchial afferent arteries but internal to the more posterior afferent 
arteries. These differences, in these several figures, in the relations 
of these arteries to each other, I did not notice when making a dia- 
grammatie figure of the arteries of Mustelus, in connection with an 
earlier work (ALLIS, 1908), and I there placed the longitudinal vessel 
external to the afferent arteries, as shown in PARKER’s Fig. 1; but 
this is quite certainly not the normal arrangement, if it be not wholly 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 31 


482 


an error, for the corresponding vessel in both Carcharias littorialis 
(PARKER and Davis, 1899) and in Mustelus canis (FERGUSON, 1911) 
lies internal to the afferent arteries, and I so find it not only in Hept- 
anchus but also in a specimen of Galeus that I have had examined 
for this especial purpose. In Carcharias, the vessel is called by PARKER 
and Davis the lateral hypobranchial, and in a recent work (ALLIs, 1912) 
I adopted this name for the corresponding vessel in Amia and teleosts. 
But this name is not sufficiently distinctive, for both PARKER (1884) 
in Raja nasuta, and PARKER and Davis (1899) in Raja erinacea, show a 
so-called lateral hypobranchial that les external to all the afferent 
arteries; and in Chlamydoselachus (ALLIS, 1911) there are both internal 
and external longitudinal vessels. It accordingly seems best to call 
these two vessels, respectively, the internal and external lateral 
hypobranchial. 

The external lateral hypobranchial is represented, in Heptanchus, 
by some basal portion of the artery that I have described as the coro- 
nary artery, and there is no median hypobranchial in this fish. In 
Chlamydoselachus, the external lateral hypobranchials of opposite 
sides have met and fused in the mid-ventral line, throughout a part 
of their length, and so given rise to a short median vessel, as they 
have also in Mustelus canis (FERGUSON, 1911); and this fusion of two 
external lateral vessels must have been the method of development of 
the median hypobranchial in both Mustelus antarcticus and Carcharias 
littoralis, in both of which fishes there are internal lateral and median 
hypobranchials but no external lateral vessels. In Raja erinacea 
(PARKER and Davis, 1899), the external lateral hypobranchials extend 
the full length of the branchial arches and there is no median vessel, 
and also no internal lateral ones. 

The internal lateral hypobranchial, in Heptanchus, extends 
only from the sixth to the second efferent gill loop, but the nutrient 
branch, on one side of the head of my specimen, that extends forward 
to the coraco-branchiales of the first branchial arches may bea remnant 
of the hypobranchial that formerly extended to the first gill loop; 
for in Mustelus, Carcharias and Chlamydoselachus this hyoideo- 
slossopharyngeus section of the vessel is found. 

From the efferent loop around the ventral end of the first gill 
cleft the afferent mandibular artery has its origm. This artery runs 
ventrally and forward, internal to the afferent hyoidean artery, and 
after sending three or four branches to the tissues and muscles of the 


483 


region turns upward along the internal surface of the mandibie. 
There it lies between the mandibular and ceratohyal cartilages and 
extends to the upper end of the latter cartilage, sending branches to 
the tissues of the region, but, as in Mustelus and Chlamydoselachus, it 
does not connect dorsally either with the pseudobranch or with the 
definitive afferent pseudobranchial artery. The basal portion of this 
afferent mandibular artery quite certainly represents a hyoideo-mandi- 
bular section of the internal lateral hypobranchial, and the correspond- 
ing artery in other selachians quite undoubtedly always lies internal 
to the afferent hyoidean artery, as it does in both Heptanchus and 
Chlamydoselachus, and not external to that artery as shown in one of 
PARKER’s figures of Mustelus antarcticus and in BOULENGER’S re- 
construction of those figures. 

The epibranchial portion of each efferent branchial artery appears 
as a direet prolongation of the anterior artery of the related arch, 
and each of these arteries, in the first four branchial arches, empties 
independently into the dorsal aorta, on its ventral surface, close to 
the corresponding artery of the opposite side of the head. The epi- 
branchial arteries in the fifth and sixth branchial arches first unite to 
form a short and common trunk, and this trunk empties into the aorta 
on its ventral surface close to the corresponding trunk of the opposite 
side. From the arteries of the first and third arches a small branch 
has its origin, and goes to tissues of the region, these branches doubt- 
less being the homologues of the dorsal branchial muscle arteries 
of ganoids and teleosts (ALLIS, 1912). In the hyoidean arch, there 
being no anterior efferent artery, the epibranchial portion of the 
primary efferent artery, which is the posterior carotid of current 
descriptions of selachians, appears as a direct prolongation of the 
posterior efferent artery, and, running dorso-antero-mesially, falls 
into the much smaller lateral dorsal aorta, as it does in the adult 
Mustelus and Chlamydoselachus. ; 

In Chlamydoselachus, I considered the basal portion of the 
so-called posterior carotid, which, in dissections, has decidedly the 
appearance of being the epibranchial portion of the efferent hyoidean 
artery, as being, quite certainly, a specially developed commissu- 
ral vessel of some sort, the true dorsal end of the efferent hyoidean 
artery being represented by a delicate vessel that arose, in both my 
specimens of that fish, from the dorsal commissure that connects 


3l* 


the efferent hyoidean and first branchial arteries and that, having 
traversed a foramen in the ventral edge of the hind end of the skull, 
falls into the lateral dorsal aorta. Im Heptanchus no trace of this 
small vessel could be found, but there is a small foramen that per- 
forates the latero-ventral edge of the hind end of the skull, in a place 
corresponding closely to that of the foramen traversed by the vessel 
in Chlamydoselachus. No nervous or other structure could be found 
traversing this foramen, but, as the foramen is found, it is of course 
possible that a small artery may have traversed it in early stages and 
have wholly aborted in the adult. Slightly posterior to this foramen 
a delicate vertebral artery has its origi, on either side, from the 
median dorsal aorta. This condition, in Heptanchus, naturally again 
raises the question as to whether the little vessel in Chlamydoselachus 
is the true dorsal end of the efferent hyoidean artery, and not simply 
a specially developed vertebral artery that has exceptionally and 
secondarily acquired a connection with the hyoideo-glossopharyngeus 
dorsal commissure; and I have had the vessel again examined in 
another specimen of Chlamydoselachus. 

In this specimen of Chlamydoselachus, as in the two examined 
in connection with my earlier work, the little vessel in question has 
its origin from the dorsal commissure that connects the posterior 
hyoidean and anterior glossopharyngeus efferent arteries, and running 
dorso-antero-mesially, gives off one small branch and then falls into 
the lateral dorsal aorta. This small branch of the little vessel is 
found on both sides of the head of my specimen and, going directly 
to the nervus glossopharyngeus, can be traced for a short distance 
proximally along that nerve. It does not apparently extend into 
the cranial cavity, along with the nerve, but it is so delicate a vessel 
that this could not be definitely determined in my uninjected specimen. 
This branch was also found in the one specimen here examined in 
connection with my earlier work, and its point of origin from the main 
vessel is indicated in the figure illustrating that work. It was however 
so delicate a branch that it was not considered of importance and so 
was not traced, or even mentioned in the text. The fact, however, 
that it runs proximally along a nerve may be of importance, as giving 
to it a vertebral character. Posterior to the little vessel itself, another 
and much smaller artery has its origin from the lateral dorsal aorta, 
and traversing the projecting ventro-lateral edge of the chondro- 
cranium goes to tissues in the region of the nervus vagus, this artery 


485 


evidently being a vertebral artery. Posterior to this latter artery, 
three other and more important arteries arise on either side from that 
portion of the median dorsal aorta that lies anterior to the glosso- 
pharyngeus efferent arteries, the roots of these arteries being shown 
in my figure of the arteries of this fish. From the posterior one of 
these three arteries a large branch is sent into the spinal canal, accom- 
panying one of the spinal nerves, and there falls into the myelonal 
artery. From the other two arteries no branch could be traced into 
the spinal canal, but they are nevertheless quite certainly vertebral 


om p.cer ec epsb PSO apsb ehy eall 
ı Te OS fas Partin ah Sn 


Fig. 1. Branchial, pseudobranchial and carotid arteries in Heptanchus cinereus; 
the dorsal aorta swung upward and the truncus arteriosus downward so as to bring 
the vessels all into the same plane. 


aa I. II. etc. afferent arteries in the Ist, 2nd, etc. branchial arches; a. cer. 
anterior cerebral artery; ahy afferent hyoidean artery; amd afferent mandibular 
artery; apsb afferent pseudobranchial artery; ch choroid gland; cor coronary artery; 
da dorsal aorta; ea. I. II. etc. efferent arteries in the Ist, 2nd, ete. branchial arches; 
ec external carotid; ehy efferent hyoidean artery; epsb efferent pseudobranchial artery; 
ic internal carotid; @% internal lateral hypobranchial artery; Ida lateral dorsal aorta; 
om ophthalmica magna artery; op optic artery; p. cer posterior cerebral artery; psb 
pseudobranch ; s. ahy secondary afferent hyoidean artery; ta truncus arteriosus. 


arteries. As these several arteries follow each other in what seems 
to be serial order, and as the two anterior ones both perforate 


486 


the ventro-lateral edge of the chondrocranium, it is evident that 
there is much to favor the assumption that they are all vertebral 
arteries and that the anterior one has secondarily and exceptionally 
acquired a connection with the hyoideo-glossopharyngeus dorsal 
commissure. But there is also much to favor the assumption that 
it is an efferent visceral artery, for the little branch arising from it 
may be simply a nutrient artery such as is frequently found arising 
from certain of the epibranchial arteries in fishes. And it is not to 
be overlooked, in this connection, that DoHRN has suggested the 
possibility of the posterior carotid of his nomenclature being devel- 
oped from the anterior efferent artery of the hyoidean arch and not 
from the main epibranchial portion of the primary efferent artery of 
that arch. 

What DouRN says regarding this is as follows (DoHRN, 1890 p. 400): 
„Wäre man gezwungen, diese Commissur |hyoideo-glossopharyngeus 
dorsal commissure anders zu deuten, so erwüchse eine fast unübersteig- 
liche Schwierigkeit für die Deutung des Stückes der Carotis posterior, 
welches von der hinteren Hyoidvene bis zur Einmündung des ersten 
Aortenbogens reicht. Dieses Gefäß müßte dann als Rest einer vor- 
deren Hyoidvene aufgefaßt werden, welche zu Grunde gegangen wäre, 
aber vor dem Zugrundegehen sich in abnormer Weise mit der hinteren 
Hyoidvene verbunden hätte.“ And the conditions in Chlamydo- 
selachus favor this interpretation of the vessels; for until the develop- 
ment of these vessels is known, it would seem as reasonable to 
assume an abnormal development of the anterior efferent hyoidean 
artery as such a development of one of the vertebral arteries. But, 
however this may be, it seems best for the present to consider the 
posterior carotid of Heptanchus as the true dorsal end of the efferent 
hyoidean artery, and it is so shown in the accompanying diagrammatic 
representation of the arteries in this fish (Fig. 2). 

The dorsal aorta of Heptanchus diminishes rapidly in caliber 
anterior to the point where it receives the efferent arteries of the 
first branchial arches, and as a small median vessel runs forward 
until it reaches the ventral surface of the hind end of the skull, giving 
off in this part of its course, on either side, a small vertebral artery, 
this artery being the one already referred to as having its origin from 
the aorta slightly posterior to the foramen that perforates the latero- 
ventral edge of the skull near its hind end. Having reached the hind 
end of the skull the median dorsal aorta separates into two parts, 


487 


a lateral dorsal aorta on either side, these two arteries lying at first close 
together, enveloped in a common sheath, and running forward along 
the median line of the ventral surface of the skull immediately beneath 
(dorsal to) a stout muscle-mass formed by two muscles, one on either 
side, that must each be the M. subspinalis of VETTER’s (1874) de- 
scriptions of Acanthias. Having reached the anterior edge of this 
muscle, each lateral dorsal aorta turns antero-laterally and having 
passed the lateral edge of the base of the skull gives off, at nearly 
a right angle, the external carotid, which artery has a much larger 
caliber than the lateral dorsal aorta posterior to this point. After 


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Fig. 2. Diagrammatic representation of the arteries in Heptanchus (cf. Fig. 1). 


giving off this external carotid artery the lateral dorsal aorta imme- 
diately acquires a caliber equal to that of the external carotid, and 
making a short curve postero-laterally receives, at nearly a right angle, 
the efferent hyoidean artery, which artery is of still larger caliber 
than the lateral dorsal aorta at this pomt. The lateral dorsal aorta 
then turns sharply dorso-antero-mesially, in the direction prolonged 
of the efferent hyoidean artery, and acquiring the caliber of the latter 
artery appears as a direct anterior continuation of it. Because of the 
greatly differing calibers of the three sections of the lateral dorsal 
aorta here under consideration, they do not appear, in dissections, 
as parts of a single continuous vessel, the efferent hyoidean artery 


488 


apparently forming a long and continuous vessel, the posterior 
carotid of current descriptions, which artery gives off the external 
carotid, this latter artery giving off or receiving the lateral dorsal 
aorta. And it furthermore seems certain that the flow of blood must 
be from the efferent hyoidean artery into the external carotid, the 
current running posteriorly through that short section of the 
lateral dorsal aorta that les between the efferent hyoidean and ex- 
ternal carotid arteries. A strictly similar origin of the external 
carotid is shown in Hyrtv’s (1872) figure of Seyllium canicula, while 
in Acanthias vulgaris (HyRTL), Mustelus antarcticus (PARKER) and 
Chlamydoselachns (ALLIS) the external carotid has its origin from the 
lateral dorsal aorta considerably anterior to the point where that 
artery is Joined by the efferent hyoidean artery. 

The external carotid, after its origin from the lateral dorsal aorta, 
runs at first forward and laterally and soon gives off two delicate 
branches arising close together but from opposite sides of the artery. 
One of these branches runs antero-mesially and enters the foramen 
by which the facialis nerve issues from the skull, while the other runs 
ventro-postero-laterally, accompanying the facialis nerve, and appa- 
rently goes to muscles and tissues of the region; these branches re- 
calling the little arteries that are sent to the glossopharyngeus and 
vagus nerves and that have been above described. The external 
carotid then breaks up into three parts, an ophthalmicus branch 
which accompanies the ophthalmicus nerves and supplies the muscles 
of the eye, a maxillaris branch which goes to the region of the upper 
jaw, and a mandibularis branch which goes to the mandible. 

The lateral dorsal aorta, after giving off the external carotid, 
becomes the homologue of the internal carotid of current descriptions 
of ganoids and teleosts, and having received the efferent hyoidean 
artery, turns sharply dorso-antero-mesially, almost at a right angle, 
in the direction prolonged of the efferent hyoidean artery, and enters 
the carotid canal of GEGENBAUR’S (1872) descriptions of the chon- 
drocranium. Running mesially and upward in that canal it meets and 
fuses with its fellow of the opposite side to form a single, much en- 
larged median vessel. This vessel turns upward in a median canal 
in the cartilage which is undoubtedly the one shown in GEGENBAUR’S 
Fig. 1, Taf. IV, but in my specimen the ventral portion of this canal 
is much larger and more important than GEGENBAUR’S figure would 
seem to indicate. The median vessel is a broad, firm, flat and somewhat 


489 


T-shaped structure, each arm of the T having on its anterior surface, 
near its dorsal end, a tit-like projection. From each of these tit-like 
projections a small artery has its origin, this artery being, morpho- 
logically, the anterior prolongation of the internal carotid of its side. 
Hach internal carotid runs upward forward and laterally in a separate, 
lateral branch of the large median canal in the cartilage, and there 
soon receives the efferent pseudobranchial (mandibular) artery, which 
artery, to reach the carotid, traverses a short and independent per- 
foration of the side wall of the chondrocranium. 

The dorsal edge of the large median vessel formed by the fusion 
of the internal carotids of opposite sides is firmly attached, by connec- 
tive tissue, to the ventral surface of a large transverse vessel which 
traverses the canalis transversus of GEGENBAUR’S descriptions, the 
carotid canal and canalıs transversus being, in my two specimens, 
in free communication with each other. From the middle point 
of the eanalis transversus a small median canal leads upward into 
the cranial cavity and is traversed by a small median branch of the 
vessel that traverses the canal. 

The internal carotid, after receiving the efferent pseudobranchial 
artery, continues onward, traverses the remaining portion of the 
cartilage of the base of the chondrocranium and enters the cranial 
cavity by a foramen that lies in the floor of the pituitary fossa, 
close to but not confluent with its fellow of the opposite side. 

Having entered the cranial cavity the mternal carotid becomes 
the arteria cerebralis, which, running forward, immediately gives off 
its optic branch (arteria centralis retinae), that branch leaving the 
cranial cavity with the nervus opticus. The remainder of the artery 
then separates into anterior and posterior branches, the posterior 
branches of opposite sides uniting posteriorly to form a single median 
myelonal artery. 

The efferent pseudobranchial (mandibular) artery has its origin 
from the pseudobranch and, as above described, traverses a separate 
and independent canal in the side wall of the chondrocranium to reach 
and empty into the internal carotid. Immediately before entering 
this canal in the chondrocranium it gives off the arteria ophthalmica 
magna, which goes direct to the eye-ball. 

PARKER, in his descriptions of Mustelus antarcticus (1886), 
calls the efferent pseudobranchial (mandibular) artery the anterior 
carotid, and this artery, together with the definitive afferent pseudo- 


490 

branchial artery, forms the “ Ramus anastomoticus s. communicans 
zur Carotis interna’ of HyrtL’s (1872) descriptions of selachians. 
PARKER, in Mustelus antarcticus, deseribes a so-called ophthalmic 
artery that has its origin from his anterior carotid and goes to the 
eye-ball, but he neither describes nor figures an artery arismg from 
the anterior cerebralis (internal carotid) artery and also going to the 
eye-ball; that is, he describes the arteria ophthalmica magna of my 
nomenclature but not the optic artery. HYRTL, in Mustelus plebejus, 
describes both these arteries, the optic artery being called by him the 
arteria ophthalmica and said to go to the eye-ball, while the ophthal- 
mica magna is considered as a branch of the internal carotid that is sent 
to the orbit, and not to the eye-ball, and there anastomoses with 
his so-called Ramus anastomoticus. In Sceyllium canicula HYRTL 
gives the former one of these two arteries but not the latter, while in 
Acanthias vulgaris he gives the latter artery and not the former. 
These several descriptions should evidently be controlled. 

Both, PARKER and Hyr TL, in the selachians described by them, 
show the internal carotid arteries of opposite sides crossing in the 
median line, in the pituitary region, and there each going definitely 
to the opposite side of the head. PARKER does not mention an anas- 
tomosis of the arteries at the point of crossing, but HYRTL describes 
it. In Heptanchus the internal carotids meet and fuse in the median 
line, in this same region, but there is no indication of a crossing from 
one side to the other; and in Chlamydoselachus the arteries certainly 
do not here cross, for they remain at a certain distance one from the 
other and are connected by transverse commissure. In Chlamydo- 
selachus, however, each internal carotid here forms a short, close loop, 
by turning mesio-dorso-posteriorly and then latero-anteriorly upon 
itself, and it is the summit of this loop, which is directed mesially, 
that is connected with its fellow of the opposite side by the commissure 
above referred to. This loop is apparently simply the result of blood 
pressure in an elastic vessel that turns abruptly dorsally and is firmly 
held at the point of turning, and if the summits of the loops of oppo- 
site sides were to approach and fuse it might give the appearance 
of a crossing of the arteries. Wishing to see if this might account 
for the conditions described by PARKER and HYRTL, I have examined 
two sharks’ heads that I had in my laboratory; one a head of Galeus 
of unknown species and the other unidentified and not classifiable. 
In Galeus the internal carotids enter the base of the skull by separate 


491 


openings, meet in the median line and there fuse without indication 
of crossing. In the unclassified head the carotids enter the skull by 
a single median opening and there definitely cross each other. They 
then turn towards the median line again, there meet and fuse and later 
separate, and, superficially examined, the arteries might here be 
supposed to have each definitely crossed from one side of the head 
to the other. But the apparent crossing can be fully explained by 
the assumption of a simple twisting, such as is found in Chlamydo- 
selachus. And, of course, this must be the condition if the internal 
carotids are each simply the anterior prolongation of the lateral dorsal 
aorta of its side. And if there were crossing without anastomosis, such 
as PARKER’S description would lead one to assume in Mustelus antare- 
ticus, there would have to be fusion and subsequent separation with 
interchange of the anterior prolongations of the arteries. 

According to GEGENBAUR (1872, pp. 74—79, and Fig. 1, Taf. IV), 
the carotid canals, in Heptanchus, begin at a pair of openings lying 
close together, one on either side, on the ventral surface of the keel- 
shaped base of the chondrocranium, the two canals soon uniting to 
form a single median canal. This canal runs upward and slightly 
forward in the cartilage until it reaches the ventral edge of the canalis 
transversus where it turns forward and upward, still as a single 
median canal, and as such opens into the cranial cavity on the bottom 
of the pituitary fossa (Sattelgrube). The canal is said to be definitely 
separated from the canalis transversus by membrane (‚durch eine 
häutige Scheidewand abgeschlossen“). The canalis transversus 1s 
said to be traversed by a vessel which puts the orbital sinuses of 
opposite sides in communication one with the other, and these sinuses 
are considered by GEGENBAUR as large orbital lymph spaces. The 
canalis transversus is shown communicating with the cranial cavity 
by a small, median, vertical canal. 

In each of my two specimens the carotid canals begin inde 
pendently on either side of the base of the chondrocranium and then 
immediately fuse to form a single median canal, exactly as given 
by GEGENBAUR, but when this median canal reaches the ventral 
surface of the canalis transversus it communicates largely with that 
canal and then itself separates into its two component parts, one 
on either side, each of which parts has a separate and independent 
course upward and forward and opens independently on the bottom 
of the pituitary fossa. Into this dorsal portion of each carotid canal 


492 


a short canal, or foramen, opens from the orbit and transmits the 
efferent pseudobranchial (mandibular) artery, this foramen not 
being shown or described by GEGENBAUR. The vessel that tra- 
verses the canalis transversus is to all appearance a venous vessel, 
but its connection with the venous system could not be established 
because of the condition of both my specimens when attention was 
first directed to this particular. Comparison with Mustelus (ALLIs, 
1901), however, leaves little doubt of its being a venous vessel, the 
conditions all being strictly similar in the two fishes. The small 
median canal leading from the canalis transversus into the cranial 
cavity must then transmit a median vein that drains the saccus 
vasculosus and the pituitary region. 
Palais de Carnoles, Menton. May 1st, 1912. 


Literature. 


Auuis, E. P. jr. 1901, The Lateral Sensory Canals, the Eye-muscles and the 
Peripheral Distribution of certain of the Cranial Nerves of Mustelus laevis. 
Quart. Journ. Micr. Sci. Vol. 45. 

—, 1908, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in the Gnathostome 
Fishes. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. der Tiere, Bd. 27, H. 1. 

—, 1911, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Chlamydoselachus 
anguineus. Anat. Anz. Bd. 39, No. 19/20. 

—, 1912, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Esox, Salmo and 
Gadus, together with a description of the Arteries in the Adult Amia. 
Anat. Anz. Bd. 41, No. 5. 

BOULENGER, G. A., 1904, Fishes (Systematic Account of Teleostei). The Cambr. 
Nat. Hist. Vol. 7: Fishes, Ascidians, etc. 

Doarn, A. 1890, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkérpers. XV. Mitt. 
Zool. Stat. Nap. Vol. 9. 

Frreuson, J. S. 1911, The Anatomy of the Thyroid Gland of Elasmobranchs, 
with remarks upon the hypobranchial Circulation in these Fishes. Amer. 
Journ. Anat. Vol. 11 No. 2. 

GEGENBAUR, C. 1872, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
tiere. . Leipzig. 

Hyrtt, J. 1872, Die Kopfarterien der Haifische. Denkschr. d. k. A.d. W. math, 
naturw. Cl. XXXII. Bd. 

PARKER, T. J. 1884, A Course of Instruction in Zootomy. London. 

—, 1886, On the Blood-Vessels of Mustelus Antarcticus: A Contribution to 
the Morphology of the Vascular System in the Vertebrata. Phil. Trans. 

Parker, G.H., and Davis, F. K., 1899, The Blood Vessels of the Heart in 
Carcharias, Raja and Amia. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. Vol. 29, No. 8. 

Verter, B. 1874, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- 
und Kiefermusculatur der Fische. Jenais. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. 8. 


> 493 


Nachdruck verboten. 
Modell der Mediastinalorgane des Menschen. 
Von Privatdozent Dr. BRODERSEN, Münster i. W. 
Mit 4 Abbildungen. 


GOETHE läßt Wilhelm Meister in den Wanderjahren (Buch 3, 
Kap. 3) in nähere Beziehung zu einem Bildhauer treten, der sich 
nur noch mit der Nachbildung anatomischer Präparate in Gips und 
Wachs beschäftigt. Wilhelm lernt bei ihm einen Arm vom Knochen 
an allmählich aufbauen. ‚Es freut mich“, sagte der Meister, „daß 
Sie sich in diese Verfahrungsart zu schicken wissen und daß Sie mir 
ein Zeugnis geben, wie fruchtbar eine solche Methode,sei, wenn sie 
auch von den Meistern des Fachs nicht anerkannt wird. Sie haben 
lebendig gefühlt und zeigen es durch die Tat, Verbinden heißt mehr 
als Trennen, Nachbilden mehr als Ansehen.“ Schon LEONARDO 
DA VINCI befolgte in seinem anatomischen Nachlaß diese Methode. 
In elf Bildern wollte er den Bau der Hand zeigen, beginnend vom 
Skelet, endend an der mit Haut bekleideten Hand eines Greises, 
eines jungen Mannes, eines Kindes. Der Gedanke, vom Einfachen 
zum Verwickelten im Unterricht fortzuschreiten, ist uns so geläufig, 
daß es kaum, auch in diesem speziellen Gebiet, so würdiger Zeugen 
bedurft hätte und daß es von mir kein besonderes Verdienst ist, 
wenn ich ohne von jenen Vorgängern zu wissen ebenfalls im Unter- 
richt die plastische Nachbildung der Organe und den Aufbau größerer 
Organkomplexe zur sicheren und genauen Einprägung der Form- 
und Lageverhältnisse mit Erfolg empfohlen habe. Die Vorbilder, 
die dazu nötig sind, besitzt die Eingeweidelehre in den Hıs’schen 
Situsmodellen. Zu diesen habe ich versucht einige Ergänzungen 
zu geben. Ich habe ein mit Formol behandeltes Herz in seine vier 
Abteilungen zerlest, jede mit Gips ausgegossen und Abgüsse von 
ihnen anfertigen lassen. Diese nacheinander wieder zusammen- 
gesetzt geben ein anschauliches Bild vom Aufbau des Herzens. Eben- 
so habe ich ein Gehirn in sieben Teile zerlegt und erzeuge durch 
verschiedene Zusammensetzungen schneller eine deutliche Anschau- 


494 
ung als durch Einzelpräparate möglich ist. Beide Modelle sind als 
Abgüsse naturgetreu und in ihrem Preise für Studierende berechnet. 
Zu diesen kommt nun ein Abguß der menschlichen Mediastinal- 
organe in zwei Teilen, der freilich wegen der schwierigen Herstellung 
teurer ist. Neben einander stehen auf schwarzem Brett auf ver- 


Fig. 1. Fig. 2. 


nickelten Stativen drehbar drei Modelle. Das erste stellt die Trachea 
mit Kehlkopf, Schilddrüse, Bronchien und dahinter gelegenem Öso- 
phagus dar; der Ösophagus geht mehr rechts als links von der Gabe- 
lung der Trachea hinter ihr abwärts. Das zweite ist das Herz mit 
den Gefäßen, und zwar bis zu den Anfängen der Arm- und Hals- 
gefäße, der feineren Verzweigung der Lungengefäße und mit der 


495 


Aorta thoracalis. Das dritte endlich zeigt beide in richtiger Ver- 
einigung; zur besseren Unterscheidung beider Anteile sind Trachea 
und Ösophagus in etwas hellerer Masse gegossen. 

Diese Modelle sind auf folgende Art gewonnen. Die vom Di- 
rektor des hiesigen anatomischen Instituts, Herrn Professor Dr. med. 


Fig. 3. Fig. 4. 


et phil. E. BALLOWITz in dankenswertester Weise zur Verfügung 
gestellte Leiche eines Erwachsenen wurde vom Abdomen aus er- 
öffnet. Hier wurden Aorta, Vena cava inferior und Ösophagus ab- 
gebunden. Desgleichen wurden die Hals- und Armgefäße mit Aus- 
nahme der rechten Arteria carotis communis und Vena jugularis 
interna unterbunden. Dann ließ ich zuerst in die Speiseröhre Gips 


496 


einlaufen und nach dessen Erhärtung in die Trachea von der Glottis 
aus. Ich bemerke, daß die Masse unter ganz mäßigem Druck mehr 
eingelaufen als gespritzt ist, so daß eine zu pralle Füllung der Röhren- 
systeme vermieden ist. Nach Erhärtung des Gipses wurde der ganze 
Organkomplex vorsichtig herausgenommen und für einige Tage in 
Formol gelegt. Dann begann die Präparation so, daß ich die Trachea 
mit Ösophagus von den übrigen Organen löste und beide Teilstücke 
sauber präparierte, also den Ductus thoracicus, die Nerven, die 
Lymphdrüsen, das Fett und das Perikard entfernte. Der Bildhauer 
Herr A. Mazzotti, der schon die vorerwähnten Modelle aufs geschick- 
teste gegossen hatte, unterzog sich auch der schwierigeren Arbeit 
des Abgießens der Mediastinalorgane mit ebensoviel Genauigkeit 
wie ästhetischem Empfinden. Die Zusammensetzung der Teilstücke 
war durch die gegenseitigen Anlagerungseindrücke gegeben. So 
hoffe ich durch diese Modelle ein willkommenes Lehrmittel sowohl 
für den systematischen als topographischen Unterricht gegeben zu 
haben. 


6. CUTORE, Un’ ultima parola di risposta a G, FAVARO. 


Il Favaro ha creduto di replicare (Anat. Anz., Bd. 41) alla mia prima 
risposta (Anat. Anz., Bd. 40), tralasciando di discutere dei risultati scientifici, 
cioe della parte essenziale per il nostro argomento, e limitandosi ad alcune 
osservazioni filologiche. 

In quanto a queste, le mie risposte possono esser brevi. 

1° Il nome Uvarthonus nel testo latino (DIEMERBROECK, Anat. corporis 
humani, Lugduni, 1633, p. 364 e seg.) si trova scritto cosi come l’ho io 
riportato, cioe con la Uv e non con una W o con due V staccate, come il 
Favaro ammette per mera supposizione. 

2° Il cognome Columbi, che preceduto o no dal nome rimane e rimarra 
sempre cognome, € stato, come ho gia detto una prima volta, da me riportato 
integralmente dalla memoria del Cıoxını, dal Favaro, a suo tempo, citata senza 
osservazione alcuna. 

3° L’identificazione di due autori (HattEeR) in un solo non puö addebi- 
tarmisi, a voler giudicare spassionatamente, per un idem riscontrato nell’ elenco 
bibliografico, quando dal testo della mia pubblicazione chiaramente risulta che 
ho citato i due autori come appartenenti a due periodi storici ben distinti 
(v. pagine 405 e 421 dell’ Arch. ital. di Anat., vol. IX). 

In tal modo una polemica che aveva un solo lato interessante, quello 
dei fatti, viene a chiudersi, certo non per colpa mia, con una pura e semplice 
discussione di nomi. 

R. Istituto Anatomico di Catania, maggio 1912. 


_Abgeschlossen am 1. Juli 1912. 


Weimar. -- Druck von vith an Senn 


En Zu St per 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. == 15, Juli 1912. No. 18. 


Insart. Aufsätze. T. H. Burlend, Observations on the development of 
the kidney in Chelonia With 15 Figures. p. 497—510. — Tullio perol, 
Dimostrazione di condrioconti nel vivente. Con 4 figure. p. 511—522 
H. Sanielevici, Die Ernährung als Hauptfaktor der Rassenhygiene. p. 523— 525. 
— Jan Hirschler, Zur Kenntnis der „Chromidialstränge“ in den Ascariden- 
Zellen. Einige Bemerkungen zur Arbeit G. v. Krusırz’s. p. 526—528. 

Personalia, p. 528. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 


Observations on the development of the kidney in Chelonia. 
By T. H. Burtexp, M.A., B.Sc. 


Assistant Lecturer in Zoology at ey College, Cardiff. 
With 15 Figures. 


Introduction. 

The present paper is a preliminary account in which the chief 
results of some investigations upon the kidney development in Chelonia 
are summarised: the conclusions should prove of interest since they 
serve to support, and in a measure explain, many of the observations 
published so long ago as 1880 by Sepswick! in his important work 


1 A. Sepewicx, Development of the kidney in its relation to the Wolffian 
body in the Chick. Q. J. M. S. Vol. XX, 1880. 

Ibid., On the development of the structure known as the glomerulus of 
the head-kidney of the Chick. Q. J. M. S. Vol. XX, 1880. 

Ibid., Early development of the Wolffian duct and anterior Wolffian 
tubules in the Chick; with some remarks on the vertebrate excretory organ. 
Q. J. M. S. Vol. XXI, 1881. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 32 


498 
dealing with the early development of the urinary organs of the 
Chick. 

The writer’s attention was first directed to this subject whilst 
examining some sections of rather late embryos of Chelone viridis,— 
in which the condition of the anterior end of the kidney is such, 
that WIEDERSHEIN,! in 1890, stated that Chelonia agree with Crocodilia 
in having a well-developed pronephros persisting until a comparatively 
late period in their ontogeny. More recent work by Miss E. R. 
Grecory? has not apparently borne out the conclusions reached by 
WIEDERSHEIN, it being suggested that WIEDERSHEIN’S earliest embryos 
were already too old to permit of a successful study of the phylogenetic 
changes which the anterior end of the kidney in Chelonia undergoes. 
Since 1900 there has been no further attempt to elucidate the prob- 
lem, so far as the writer is aware, and it was felt that progress in 
this matter might help towards a solution of some of the complex- 
ities at present prevailing with regard to the relations which exist 
between pronephros and mesonephros; whether we ought to look 
upon these structures as homodynamous, and, if so, by what changes 
and under what impulses has evolution from pronephros to meso- 
nephros occurred; or, again, if heterodynamous relations exist between 
pro- and mesonephros, under what conditions has the pronephros 
given place to the mesonephros. That the problem is an intricate 
one is shown by the amount of literature on the subject which has 
appeared within the last thirty years,—for a recent account of which 
the reader is referred to the excellent summary of FELıx *. 


The only excuse which I can offer for attempting the solution of a 
matter which has so far defied satisfactory explanation, and upon 
which the best authorities are by no means unanimous, is that I 
have for some time held the view that in respect of their kidney 
development, at least, the Chelonia exhibit a remarkably primitive 


1 R. WiIEDERSHEIM, Über die Entwickelung des Urogenitalapparates bei 
Crocodilen und Schildkröten. Anat. Anzeiger V. Jahrg. 1890, Nr. 12. 

Ibid., Archiv für Mikr. Anat. Bd. XXXVI 18%. 

2 E. R. GrEGoRY, Development of Excretory System in Turtles. Zool. 
Jahrb. Bd. XIII, 1900. 

3 W. Feuix, Die Entwickelung des Harnapparates, im Handbuch der 


vergl. und exper. Entwickelungslehre der Wirbeltiere (herausgegeben von 
Dr. O. Herrwie., Bd. III, Jena 1906). 


499 


condition, although the specialization of this group in many morpho- 
logical features is readily conceded. 

I am much indebted to Professor W. N. Parker for his kindness 
in placing at my disposal a valuable collection of embryos of Chelone 
viridis (mydas); to Professor A. Srepawick, who readily gave me 
permission to work in his laboratory, and to have access to an excellent 
series of sections of Scyllium embryos; and also, to the Royal Society 
for providing a grant which has enabled me to procure the 
necessary embryonic material for the completion of the work. 


Historical. 


The development of the urinary organs of Chelonia has not 
received the attention of many investigators, but van Wie?! (1880), 
Mıtsururı ? (1888), WIEDERSHEIM (1890), and Grecory (1900) have 
written papers which relate to the development ofthe kidney or its duct. 

Mirsuxuri dealt with the ectoblastic origin of the Wolffian duct: 
WIEDERSHEIM and Grecory paid special attention to the development 
of the kidney. 

WIEDERSHEIM’s work dealt more particularly with Crocodilia, and 
a brief comparison of the condition in Chelonia is given. He stated that a 
pronephros is present in the embryo, and that this passes into the 
mesonephros without break; that the pronephros degenerates at a 
comparatively late embryonic period and only persists for a time as 
a few glandular tubules which open into the front end of the coelom 
by ciliated nephrostomes; that there is no segmentation of either 
pronephros or glomus; that the glomus is richly folded, and extends 
over more than four body segments, undergoing a complete atrophy 
when: the Müllerian duct has opened into the cloaca; that, as in 
other Vertebrates, the pronephric duct becomes the mesonephric duct. 
WIEDERSHEIN was not able to state with certainty the number of 
pronephrie tubules, neither could he affirm whether the whole of the 
urinary organ in the region of the glomus is pronephros. 

GREGoRY studied the development in Aromochelys and Platypeltis. 
She concluded that heterodynamous relations exist between pro- and 
mesonephros, and also between glomus and glomeruli; that the 


1 I. W. van WIHE, Urogenital-System bij de Schildpadden. (Nederl. Tijd- 
schrift der Dierkundige Vereeniging Bd. V, 1880.) 

2 K. Mirsuxuri, The ectoblastic origin of the Wolffian duct in Chelonia. 
Zool. Anzeiger Jahrg. XI, 1888, Nr. 273, 


32* 


500 


pronephric tubules arise in segments IV to X (ranging from 7 to 14 
in number); that mesonephric tubules extend as far forwards as seg- 
ment VI; that in later embryos pro- and mesonephric tubules are 
indistinguishable; that the mesonephric funnels situated in the 
pronephric region open into the coelom. 

Many other authors have dealt with the development in other 
animals of the structures which I have examined, and I cannot claim 
originality on any point below mentioned since the subject has been 
worked at so extensively: I am inclined to suggest that the mode of 
transition from glomus to glomeruli and from pronephric tubule to 
mesonephric has not hitherto been regarded in the same light by 
previous observers. A comprehensive comparison of the position taken 
up by the leading authorities, and the necessary change of aspect 
which my results, if substantiated, would involve, must be deferred 
until a detailed account of my observations have been given. 

I hope to publish such an account, with numerous illustrations 
in the near future. 


Material and observations. 


The material first used was Chelone viridis, including one embryo 
on the blastoderm (8 m.m. long) and many later stages from 10 m.m. 
upwards. Owing to the characteristic flexure of the head in these 
Reptiles, and the disproportionately small growth lengthwise with 
increasing age, it is better to compute the age of the early embryo 
by counting the number of protovertebrae. These embryos were. well 
preserved and stained well in bulk with Exsruicn’s Haematoxylin. 
Transverse and longitudinal-vertical sections were taken in order to 
follow the course of the individual tubules at the front end of the 
kidney. A camera lucida drawing was then made of each succes- 
sive section and correctly numbered: from these drawings it was 
possible to mark out, upon squared paper, the course of each tubule, 
and thereby to construct a rough model of the relative position of the 
tubules. This somewhat arduous piece of work was necessary in order 
to determine the complex interwindings of the tubules and their 
occasional branching. My attempts at making reconstruction models 
of the anterior end of the kidney in the ordinary way were not, 
owing to the nature of the kidney, successful. 

I have recently procured some well-preserved embryos of an 
American Terrapin—Chrysemys marginata—the younger ones fixed 


501 


with TELLEYESNIczkY’s Bichromate-acetic and the older ones in 
ZENKERS fluid. I stained these in bulk with GRENACHERsS borax- 
carmine and Exruicn’s Haematoxylin respectively. As these embryos 
ranged from the time of the appearance of the primitive streak on- 
wards by successive slight differences in age I was enabled to make 
a comparison of the kidney in embryos at many different stages. 

In addition to a description of the pronephros and its duct, the 
mesonephros, glomus and glomeruli, I hope to add observations upon 
the development of the metanephros and its duct and the Miillerian 
duct in Chelonia, and upon the “epididymis” of the adult male. 


Description. 
In a Chrysemys marginata embryo with 11 protovertebrae, traces 
of the kidney are visible in the region extending from segments VII 
to X (inclusive): the “ Anlage” is in the form of a continuous groove 
or thickening of the somatic layer of the nephrotome, immediately 
beneath the somite (see Figs. I and II). 


Teams: 2 sp. cd. ntcd. som. ect. an.pr.d. som. 1. p. 


spl. I. p. 


Fig. I. Transverse section of a Chrysemys embryo "with 11 protovertebrae. 
On the left of the figure segment VI on the animal’s right side is cut through about 
the middle; on the right side of the figure the front end of segment VII on the 
animal’s left side is cut through. 

an. pr.d. “Anlage” of pronephric duct; ect. ectoderm; end. endoderm; f.am. 
false amnion; ntcd. notochord; som. somite; som.!.p. somatic layer of lateral plate; 
sp.cd. spinal cord; spl.l.p. splanchnic layer of lateral plate; ¢.am. true amnion. 


At this stage the process of segmentation has affected the meso- 
derm situated on either side of the notochord (mesodermic somite), 
but has not yet affected the mesoderm of the nephrotome: hence the 
distal portion of the above-mentioned thickening—which will become 
the pronephric duct—is from the first a continuous structure. 


502 


At this stage it is quite impossible to distinguish pronephric 
tubules, the latter only becoming differentiated when the segmentation 
process has made its impress felt upon the nephrotome region. 
Although it has been stated that the first permanent trace of the 


som. 1. p. som. ntcd. sp.cd. ect. an. pr. de 


spl, I. p. 
Fig. II.. Transverse section of a Chrysemys embryo with 12 protovertebrae. On 
left of figure is shown posterior end of segment VII right side; on right of figure is 
shown the middle region of the same segment on the left side. Lettering as in Fig. I. 


kidney does not occur in front of segment VII, yet on the left side 
of the embryo the groove extends forwards as far as the front end 
of segment VI, and as far forwards as the middle of segment V on 
the right side. 

From the above figs. it will be clear that the embryonic Chelonian 
shows more primitive features at this stage than does the Chick, not 


Fig. III. Transverse section of a Chrysemys embryo with 11 protovertebrae. 
On left of figure is seen segment IX of the right side, posterior region ; on right of 
figure segment X of left side, posterior region. Lettering as in figure I. 


only in the more obvious origin of the pronephrie .duct, but also in 
widely communicating somite and lateral plate regions. The last- 
named condition is even more pronounced at a slightly later. stage. 


503 


From a comparison of embryos about this stage the following 
general characteristics are observable : 

(1) The pronephrie duct does not extend posteriorly into the 
region where somatic and splanchnic layers of the nephrotome are not 
yet differentiated. Moreover, the duct invariably keeps ahead of the 
progress of segmentation backwards. 


an. pr. d. nicd. sp. cd. som. I. p. 


Sls ep 
Fig. IV. Transverse section of a Chrysemys embryo with 11 protovertebrae. 
On the left side of the figure segment XII, right side, middle region; on right of 


figure segment XII left side, posterior region. Lettering as in fig. I. 


Fig. V. Transverse section of Chrysemys with 18 protovertebrae. The left 
side of the section passes posterior to the right pronephric duct, the right side of 
the section cuts across the posterior region of the left pronephric duct. 

coel. general body cavity ; pr.d. pronephric duct; som. somite. 


(2) The region where the duct is present between ectoderm and 
mesoderm is coincident with that in which the somatic and splanchnic 
layers of the nephrotome are differentiated but not separated by 
a cavity. 


504 


(3) The pronephrie region of the kidney is coincident with the 
condition of most widely separated somatic and splanchnic layers of 
the nephrotome: there are indications of pronephros in the heart 
region although they disappear at an early stage in development. 


Growth of the pronephric duct caudalwards. 


There is no doubt that in Chrysemys the pronephric duct arises 
anteriorly from the somatic layer of the nephrotome in segments VII 
to X. It is probable that the growth of the duct caudalwards is 
effected by a reinforcement from the mesoderm, the ectoderm taking 
no part in the process (see Fig. IV). 

In Fig. V—a section across the posterior region of the duct at 
a rather later stage (18 protovertebrae)—the duct is widely separated 
from the ectoderm and is fused with the‘ mesoderm just in front of 
the neurenteric canal region. 


end. prol. 


end. prol. 


Fig. VI. Transverse section of Chrysemys with 23 protovertebrae. On left 
side of figure the right pronephric duct is shown in connection with the wall of 
the gut; on the right side of the figure the left pronephric duct is shown at a more 
anterior level. The section is across the region immediately in front of the neur- 
enteric canal. 

end. prol. mesoderm produced by proliferation of endoderm; A.g. hind-gut; 
ntcd. notochord; pr.d. pronephric duct; som. somite; sp.cd. spinal cord. 


A short distance in front of the neurenteric canal—where the 
mesoderm and endoderm are indistinguishably fused—the posterior 
end of the pronephric duct fuses with the wall of the gut (see fig. VI). 


505 


Anterior end of the pronephric duct. 


The front end of the pronephric duct is at first either an open 
groove or a solid outgrowth from the nephrotome. When the process 
of segmentation affects this region the outgrowth becomes nipped off 
from the nephrotome at intervals, the remaining connections giving 
rise later to the pronephric tubules, 


Fig. VII. Diagrams illustrating the relations between pronephric and meso- 
nephric tubules. Pronephric duct black; nephrotome unshaded; somite with trans- 
verse shading; lateral plate with vertical shading. 

A & B represent an anterior and posterior pronephric tubule at an early stage. 
C & D represent the same tubules respectively as a later stage. E & F show 
transition stages from a pronephric to a mesonephric tubule. 

gl. glomus; gl.ex. external glomerulus; gl.in. internal glomerulus; m.t. 
mesonephric tubule; p.t. pronephric tubule. 


506 


The pronephric tubules are not all quite similar; but vary in 
a gradational manner from before backwards. 

The following diagrams show the nature of the gradation (Fig. VII). 

These slight differences in different regions of the pronephros 
are due to the following causes: 


(1) A shifting dorsalwards of the tubule opening. 


(2) The formation of a space between the somatic and splanchnic 
layers of the nephrotome in its ventral region into which 
the tubules come to open. 


(3) The tendency which the coelomic epithelium ventral to the 
pronephros acquires for fusing with the vascular glomus, thereby 
producing either an internal glomerulus or else both an 
internal and external glomerulus. 


Figs. VIII, IX, X. Transverse sections through a Chrysemys embryo with 
23 protovertebrae. Figs. VIII and IX are separated by one section. Figs. IX and 
X represent successive sections; on the left side in Fig. VIII middle of segment 
X right side is shown; on the right side the anterior region of segment X left side. 
Fig. IX is two, and Fig. X three sections further back. 

c.v. cardinal vein; d.ao. dorsal aorta; gl. glomus; nep. nephrotome; other 
lettering as in Fig. I. 


Figs. VII, IX and X illustrate the change which takes place at 
the hind end of the pronephros. 

I examined an embryo Seyllium canicula (7 m.m. long) and 
found the same changes clearly visible in the region of the groove- 
like anterior end of the Wolffian duct (segments VIII and IX on 


Fig. X. 


each side). In the Dogfish the change was simplified owing to the 
insignificance of a vascular glomus. 

See figs. XI, XII and XIII. 

The pronephros in Chrysemys is thus confined to segments VII 
to X: in rather late embryos it appears as a number of tubules (from 
6 to 8) opening at one end into the extreme anterior region of the 
coelom and at the other into the pronephric (segmental) duct. 

The vascular glomus also remains until a comparatively latefem- 
bryonic stage as a much broken-up mass of tissue around the openings 
of, and on the inner side of the pronephric tubules. 


ie ee 


508 | 


Behind segment X the lower portion of the nephrotome soon 
begins (at a stage with 18 mesodermic somites) to show differentiation, 
and thus give origin to the coelomic ends of the mesonephric tubules. 

Figs. XIV and XV show how this process differs at the front 
and hind ends of the mesonephros (in segments XI and XVIII). 


va 
3 
ar 


it 
SOCrt 


OCs 


Fig. XIL 


Fig. XI. 
Fig. XI. Transverse section of a Syllium canicula embryo (7 m.m. long) 


The section passes through segment VIII, anterior region. 
c.v. cardinal vein; coel. body cavity; d.ao. dorsal aorta; f.g. fore-gut; nep 


nephrotome. Other lettering as in Fig. I. 
Fig. XII. Transverse section of a Scyllium canicula embryo (7 m.m. long) 
The section is the third behind that represented in Fig. XI. Lettering as in Fig. I. 


The mesonephric tubules arise from a non-segmented “ Anlage” in 
Chrysemys, and thus the mesonephric tubules are not at this stage 
segmentally arranged. The fact, too, that at the front end of the 
mesonephros the glomeruli come to be more ventrally situated than at 
the hind end and that the coelomic end of each nephrotome is early 


509 


differentiated posteriorly, accounts for the apparent origin of the 
posterior mesonephric tubules from coelomic epithelium and the origin 


of the anterior tubu- 
les from the mesoderm 
dorsal to the coelomic 
epithelium. 

As in the kidney 
development of other 
animals I noticed that 
the mesonephros deve- 
lops from before back- 
wards, any one indi- 
vidual embryo thus ex- 
hibiting many different 
stages. Thus in passing 
from the front end of 
the mesonephros cau- 
dalwards the first meso- 
nephric tubules resemb- 
led the posterior pro- 
nephric tubules and a 
gradational change was 
observable. 

The more impor- 
tant points in the early 
development of the kid- 
ney in Chrysemys may 
be briefly summarised 
as follows: — 


(1) The. pronephric 


som, 


pr. d. 


Fig. XIII. Transverse section of a Scyllium canicula 
embryo (7 m.m. long). The section is the fifth behind 
that represented in Fig. XII and passes through somite IX. 
Lettering as in Fig. XI. 


tubules arise from the somatic layer of the 


nephrotome, from a primitively continuous “Anlage”, 


(2) The origin of mesonephric tubules is twofold:— the portion 
nearest the segmental duct arises from the somatic layer 
of the nephrotome and the other portion from the coelomic 
end of the nephrotome. | 


(3) The glomus is formed between the aorta and pronephrie 
tubule openings, the glomeruli have a covering originating 
from the splanchnic wall of the nephrotome. 


510 


I hope to show in my next paper how important has been the 
influence of the process of segmentation and the dorsal shifting of 
the tubule openings, in modifying the anterior kidney tubules and 
glomus: it is more than probable that many workers on the develop- 


Fig. XV. 

Fig. XIV. Transverse section through a Chrysemys embryo with 18 proto- 
vertebrae. On the left side of the figure is segment XI right side, middle region ; 
on the right side of figure is segment XI left side posterior region. Lettering as 
in Fig. XI. 

Fig. XV. Transverse section of Chrysemys embryo with 18 protovertebrae, 
On left side of figure is shown segment XVIII right side, posterior region; on right 
side of figurethe section passes immediately behind segment XVIII left side. Lettering 
as in Fig. XI. 


ment of the kidney have been misled in their observations by not 
paying enough attention to these factors in the early ontogeny of 
the urinary organs of Vertebrates. 


Cardiff, May 20th, 1912. 


st 


Nachdruck verboten. 
Dimostrazione di condrioconti nel vivente. 


Dott. TurLıo Terxt, assistente. 
(Istituto Anatomico di Sassari, diretto del Prof. G. Levı.) 


Con 4 figure. 


Scarso & il contributo che — specialmente negli ultimi tempi — 
vien portati dall’ osservazione sul vivente alla conoscenza dell’ in- 
tima struttura cellulare. Se da una parte sié molto esagerato da 
aleuni studiosi, nel giudicare dell’ artificialita di alcune fini strutture 
microscopiche rilevate con particolari metodi d’indagine, dall’ altra 
bisogna riconoscere che non con eguale abbondanza di tentativi e 
di resultati per lo studio di tutti gl organi costituenti il complesso 
cellulare, si é utilizzato l’esame a fresco. La ragione di cid risiede 
forse piu nella difficolta che s’incontra nella scelta di un materiale 
adatto allo scopo, che non nella difficolta dell’ esame in se. 

Nel momento attuale, nel quale con gran lena si lavora da ogni 
parte su di un argomento che ha schiuso campi fecondissimi al- 
Vindagine e all’ ipotesi, mi és embrato in sommo grado utile il cercar 
per molteplici vie di dimostrare l’esistenza reale di quegli impor- 
tanti costituenti della cellula che sono i condriosomi. 

Stimo adunque opportuno render noti aleuni dei fatti che ho 
osservato nella serie di ricerche che sto conducendo sull’ apparato 
mitocondriale della linea spermatogenetica di un urodelo; fatti che, 
mentre da un lato formano e avvalorano le basi di osservazioni che 
in una ulteriore pubblicazione esporrö, dall’ altro mi sembra che 
per sé soli — dato lo stato presente delle nostre conoscenze — assu- 
mano un’ importanza di indole generale. 


Ho riscontrato, nella lunga serie di esperienze intraprese, una 
concordanza perfetta fra i risultati dell’ esame a fresco e della ricerca 
con svariatissimi mezzi tecnici dei condriosomi appartenenti alle 
cellule sessuali maschili. Il materiale usato perché straordinariamente 
adatto, fu il testicolo del Geotriton fuseus. Gli elementi sui quali 
principalmente mi son fondato per queste ricerche furono gli sper- 
matociti del primo ordine (auxociti) e le due cinesi di maturazione. 


512 


Risultati dell’ esame a fresco. — Diverse sono le ragioni 
per le quali le osservazioni condotte sugli auxociti e sulle due cinesi 
di maturazione sono particolarmente adatte allo scopo. In primo 
luogo si tratta di elementi che molto facilmente si dissociano nelle 
soluzioni saline, per semplice diluizione del parenchima testicolare 
in esse, senza bisogno di manovre che possano eventualmente dan- 
neggiarne la struttura reale. In secondo luogo, la particolar forma 
dei condriosomi di questi elementi ne agevola singolarmente lo stu- 
dio; negli auxociti poi, l’apparato mitocondriale occupa in un certo 
periodo una ben determinata e delimitata sede che, per trovarsi 
vicina alla superfice cellulare, si presta ad un esame particolareggiato. 
In pit, 1 condriosomi dell’ intero periodo spermatocitogenetico hanno 
un indice di rifrazione assai elevato in confronto a quello del cito- 
plasma. Le soluzioni saline provate furono: il liquido di RINGER 
e soluzioni di NaCl di varia concentrazione fra 0,5 e 1,5%. La con- 
centrazione di 0,9% si dimoströ la piu adatta, in quanto per un 
tempo relativamente lungo conserva l’integritä della forma e della strut- 
tura cellulare. Il liquido di RINGER — contrariamente a quel che 
ci si poteva attendere — non ha reso buoni servizi. Le osservazioni 
furono eseguite a luce artificiale coll’ Apocromatico ZEISS di mm 2. 

In esami ripetuti piu volte su auxociti nello stadio delle anse 
cromatiche spesse o bivalentit) (inverno e principio della primavera) 
ho osservato quanto segne. 

Nella porzione di protoplasma che & in maggior copia accumu- 
lato ad un polo (prossimale) del nucleo, si nota la presenza di un 
ammasso sferoidale, sensibilmente omogeneo, che & la sfera centrale. 
Il contorno ottico di essa non é continuo, sibbene & rappresentato 
da singoli tratti separati, sotto forma di bastoncini arcuati, assai 
rifrangenti, a limiti decisi, foggiati a ,,colpo d’unghia“. Per quanto 
questi filamenti sieno particolarmente visibili in corrispondenza del 
contorno della sfera, sono pur tuttavia presenti su tutta la rimanente 
superfice di essa, dove sono meno distinti — verisimilmente perché 
differiscono meno in potere rifrangente dalla sfera, che non dal cito- 
plasma circostante. 

Non entro qui in merito alla questione dell’ eventual rapporto 
esistente fra queste formazioni e le ,,Centralkapseln“ e gli Pseudo- 


1) Terni, T., La Spermatogenesi del Geotriton fuscus, — Archivio di 
Anat. e di Embriol., Vol. X, Fasc. 1, 1911. 


515 


cromosomi di HEIDENHAIN, l’Apparecchio reticolare interno di GOLGI 
e relativamente i Dittosomi di PERRONCITO, perch® mi riserbo di 
svilupparla in un lavoro di imminente pubblicazione. La sfera 
contiene nel suo interno dei granuli, fra 1 quali non & possibile se- 
parare quelli di natura centriolare. — All’ intorno della sfera sono 
situati gli organi che formano |’esplicito tema di questa Nota: 1 con- 
driosomi. 

Sono questi dei 
filamenti puittosto 
sottili, assai lunghi, 
molto rifrangenti, a: 
contorni nettissimi. 
Hanno per lo pit un 
andamento rettilineo ; 

~talora sono incurvati 

doleemente. Hanno 
tutti uno stesso cali- 
bro e sono decisa- 
mente filamentosi: 
non & cioé possibile 
intravedere in essi un 
qualsiasiallineamento 
di granuli. Mostrano 
una certa rigidita, 
come di ago e sono 
indipendenti l’uno 
dall’ altro lungo tutto 
il lore decorso. 

I condrioconti 
(adopero il nome da  pelio stadio delle anse cromatiche spesse o bivalenti 
MEVES designato, che (Marzo), esaminato a fresco. Ingr. 1710 x circa. 
si adatta perfetta- 
mente alle formazioni che sto descrivendo) si trovano in gran 
numero affollati attorno alla sfera, in copia assai maggiore~ di 
quanto non mostri la fig. I®, nella quale vennero disegnati solo 
i filamenti i quali — mostrandosi in superfice — erano nettamente 
visibili e facilmente disegnabili colla camera chiara. Hanno di- 


1) Tutti i disegni vennero eseguiti per mezzo della camera lucida. Nella 
riproduzione la grandezza delle figure venne ridotta di */,) (a °/1)- 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 33 


514 


rezioni svariatissime; né mi sono potuto accorgere di una maggior 
tendenza ad una disposizione radiale piuttosto che tangenziale in 
rapporto all’ idiozoma. 

Per quanto l’ammasso dei condrioconti sia prevalentemente 
addensato attorno alla sfera, si da formare attorno ad essa un alone 
quasi completo, pure taluni di essi (sebbene in numero molto scarso 
nello stadio auxocitario che stiamo esaminando) sono disseminati 
nel resto del citoplasma, anche 
nella parte di esso che & rac- 
colta in minor spessore at- 
torno al nucleo. Nella fig. IA, 
di questi condrioconti furono 
riprodotti solo quelli che si 
trovavano in un piano piu 
superficiale e che, per il loro 
srado relativo di rifrangenza, 
erano facilmente riprodueibili 
colla camera chiara. 

La parte piü periferica 
del citoplasma ha aspetto 
omogeneo ed & quasi sempre 
priva di condrioconti, se si fa 
eccezione per alcuni di questi 
ultimi, che vanno a terminare 
con una loro estremita esatta- 
mente alla periferia cellulare. 
Talvolta si osservano coppie 


Ne di condriosomi, paralleli in 
Be tutto il loro decorso. 
Fig. II. Spermatocita del 1° ordine ad Come risulta dalla fig. IA, 


uno stadio corrispondente a quello della Fig. I. Ww fe : A 
Fissazione e mordenzatura secondo il metodo Hel esame a IreSco 1 condrio- 


Benpa ; imbian chimento delle sezioni mediante conti appaiono dunque come 
il metodo di RugascHkıs, ematossilina ferrica. é : > 2 : 
Ingr. 1710 x circa. veri e propri organuli inclusi 

nel citoplasma e non come 
una struttura elementare di esso. Le proprieta ottiche delle for- 
mazioni deseritte, la loro indipendenza l’una dall’ altra, la loro 
rigidita, ’apparenza omogenea o appena leggermente granulosa del 
protoplasma che le circonda, il loro prevalente accumulo (almeno 


in un certo momento del periodo auxocitario) in una determinata 


515 


parte del citoplasma: tutto mi sembra provare nel vivente la loro 
entita morfologica indipendente dalla struttura del protoplasma. 
Un fatto ho osservato che serve a convalidare questa affer- 
mazione. Qualche tempo dopo I inizio dell’ osservazione di pre- 
parati a fresco ho osservato in certi auxociti (i quali forse per una 
leggera concentrazione della soluzione salina dovuta all’ evaporazione 
ai margini del vetrino — apparivano un poco ridotti di volume) 
aleuni condrioconti fuoruscenti per un certo tratto dal citoplasma 
attraverso la membrana cellulare. ‘Tali condrioconti sono quelli a 
cui ho fatto cenno pit sopra: quelli cioé che sembrano impiantarsi 


Fig. IH. Fig. IV. 


Fig. III. Anafasi della 2a divisione di maturazione (omeotipia) esaminata 
a fresco. Ingr. 1900 x circa. 


Fig. IV. Momento della 2 divisione di maturazione pressoche identico a quello 
della figura III. La sezione passa per la parte assile del fuso centrale, per modo 
che non sono visibili i condrioconti sovrapposti al fuso stesso, i quali sono invece 
presenti nella figura II]. Fissazione e mordenzatura secondo il metodo Benpa ; 
imbianchimento delle sezioni mediante il metodo di RupascuxKry, ematossiliua ferrica. 
Ingr. 1710 x circa. 


con una delle loro estremita sulla membrana cellulare. Cid parla 

chiaramente per una consistenza rilevante della sostanza che costi- 

tuisce 1 condriosomi e si accorda altresi col fatto che, compr'mendo 

il materiale in esame col coprioggetti, fra il protoplasma dilacerato 

degli auxociti sono visibili integri e spesso isolati i condrioconti. 
33* 


516 


Nelle cinesi di maturazione i condrioconti appaiono con grande 
evidenza, anche perché si sono disseminati in uno spazio maggiore 
e perche il protoplasma sembra aver acquistato una maggiore omo- 
geneita. Hanno al solito l’aspetto di filamenti sottili, a contorni 
netti, irrisolvibili in granuli pur coi forti mezzi ottici adoperati — 
talı quali apparivano nello stadio pit diffusamente descritto sopra. 

L’esposizione dettagliata del complesso e caratteristico com- 
portamento dei condrioconti durante le divisioni sara esposto da me 
ulteriormente in altra pubblicazione. Mi basti per ora accennare 
al fatto che 1 condrioconti si comportano attivamente e tatticamente 
durante la mitosi e che le osservazioni sul vivente, mentre control- 
lano perfettamente — come vedremo — quelle condotte su materiale 
fissato in svarlatissima guisa, costituiscono altresi la constatazione 
di un fatto che credo nuovo. Le figure III@ e IV®, che raffigu- 
rano un’ identica fase della divisione cellulare, cioé un particolar 
momento anafasico della seconda divisione di maturazione (omeoti- 
pia), danno idea di tale concordanza di dati. Come nella fig. I, 
nella fig. III vennero riprodotti solo i condrioconti che, per la 
loro superficialita, erano ben rilevabili colla camera chiara. Anche 
qui occorre ripetere quanto si é detto per i condrioconti degli auxo- 
citi: si tratta cioe, di organi contenuti nel protoplasma, morfo- 
logicamente indipendenti da una struttura fondamentale di esso. 
Sia aggiunto che la constatazione degli spostamenti particolari 
subiti dai condrioconti nelle cinesi, convalida ancor pit l’affermazio- 
ne di una loro certa autonomia in rapporto all’ ambiente citoplas- 
matico nel quale si muovono. 


Ho saggiato il comportamento dei condriosomi di fronte agli 
agenti chimici comunemente usati per un tal genere di ricerche. 
L’aggiunta (sotto il vetrino coprioggetti) di soluzioni di NaOH 
provoca negli auxociti e nelle due divisioni di maturazione gli effetti 
seguenti: Soluzioni diluitissime (0,05—0,2%) producono in un primo 
tempo maggior omogeneitä del protoplasma e maggior rilievo dei 
condrioconti, in rapporto e ad un rigionfiamento di essi e ad un au- 
mentato indice di rifrazione relativamente alla massa ambiente. In 
un secondo tempo si assiste alla dissoluzione abbastanza lenta del 
citoplasma e contemporaneamente dei condrioconti. Soluzioni pit 
concentrate di NaOH producono alterazioni profonde ed immediate. 

L’aggiunta di acido acetico in soluzioni al di sopra dell’ 1% 


produce immediatamente negli auxociti e nelle due mitosi di matu- 
razione alterazioni profonde. Soluzioni molto pit diluite (0,05—0,1) 
producono la scomparsa simultanea dei condrioconti e l’apparire in 
seno al protoplasma di granuli fini e rifrangenti che a grado a grado 
lo oceupano interamente. La cromatina nucleare rimane invece omo- 
genea. Ulteriormente i granuli scompaiono a poco a poco e al loro 
posto il protoplasma ridiviene omogeneo, ma molto meno rifrangente. 


Osservazioni su auxociti dissociati in soluzioni isotoniche fatte 
in campo oscuro col condensatore parabolico di ZEISS, mi hanno 
dato scarsi resultati-forse per causa del grande volume degli elementi 
studiati. Lo spazio che circonda la sfera, dove coll’ esame a fresco 
si rileva la presenza dei condrioconti, appare col paraboloide assai 
piu luminoso sia della sfera che del citoplasma pit periferico, oscuro, 
ed ha l’aspetto di un alone splendente separato dalla sfera per mezzo 
di un sottile anello (in superfice) oscuro. Non & possibile perö col 
condensatore parabolico di risolvere 1 smgoli condrioconti per un loro 
comportamento, di fronte all’ illuminazione laterale, diverso da quello 
del citoplasma che & a loro interposto. 


Risultati dell’ esame di preparati fissati. — Moltissimi 
furono i procedimenti teenici adoperati; molti quelli coi quali sono 
riuscito a mettere in evidenza 1 condrioconti negli elementi sper- 
matici del Geotriton. Data la grande quantita di materiale che ho 
potuto avere a disposizione, ho potuto condurre numerosissimi con- 
fronti fra 1 diversi agenti tecnici, si da stabilire le condizioni pit 
favorevoli all’ uopo. Inoltre per tutti 1 procedimenti pit sotto indicati 
ho reiterato le prove, si da potermi convincere di una certa costanza 
nella riuscita di essi. 

I liquidi fissatori e le successive colorazioni, che mi permisero 
di illustrare 1 condrioconti degli elementi seminali, sono riuniti qui 
sotto: 

‘ Colorazione di Brenna ; Ematos- 
silina Hemennain; Miscela 


PranEsE; Ematossilina molibdica 
di Hep; Colorazione di ALTMANN 


Fissazione e mordenzatura secondo il pro- 
cedimento completo di BENDA 


Fissazione in liquido di Fiemmine (miscela 
forte); in liquido di Herrmann; in liquido 
di FLemuine modific. da BENDA ; in liquido 
di FLemmıng modific. da MEvEs 


Ematossilina ferrica di HEIDEN- 
HAIN; Miscela Pıanese ; Colora- 
zione di ALTMANN 


eee —— ee et mn. 


518 


Ematossilina ferrica di HEipEx- 
HAIN; Miscela Pıanese; Colo- 
razione di ALTMANN 
‘Si ae anata 3 \ Ematossilina ferrica di HEIDEN- 
Fissazione in liquido di Carnoy ) 
\ Ematossilina ferrica di HEIDEX- 
| warn; Colorazione di ALTMANN 
Fissazione in liquido di ALrmann — Colorazione di ALTMANN 
Metodo di SyöwaLL. 


Fissazione in liquido di Maxmow (formula 
contenente Acido osmico) 


Fissazione in liquido di REsaup 


Tutti 1 procedimenti tecnici enumerati mi permisero di studiare 
i condriosomi con grande chiarezza. Sempre — in fissazioni opportune 
— 1 condriosomi appaiono sotto forma di filamenti continui, lisci, 
indipendenti l’uno dall’ altro. L’andamento quasi sempre rettilineo, 
Vaspetto rigido, come aghiforme di questi organi € comune a tutti 
1 preparati ottenuti coi diversi metodi indicati, si che le immagini 
fornite dai preparati stessi sono per cosi dire sovrapponibili: non solo 
fra loro, ma anche coll’ imagine che fornisce l’esame a fresco. II 
confronto delle fig. 12 e II tolte da auxociti nell’ identico stadio 
delle anse cromatiche spesse o bivalenti has) e delle fig. III® e 
IVa, illustra quanto ho detto. 

Vero & che aleunı dei metodi da me usati con successo, a diffe- 
renza di altri, forniscono dei preparati addirittura brillanti; ma cid 
sta puramente in rapporto alla maggiore o minor chiarezza del fondo 
nonché alla maggiore o minore elettivita colla quale si colorano i 
condrioconti: quello che & forma e andamento dei condrioconti risulta 
essere assolutamente lo stesso per azione degli svariati metodi da me 
adoperati. I fissatori che permettono alla successiva colorazione un 
maggior risalto dei condriosomi sul fondo e una miglior fissazione 
dell’ elemento ,,in toto“ (nucleo aderente al citoplasma, citoplasmi di 
cellule vicine aderenti fra loro) sono senza dubbio i seguenti: il fissa- 
tivo di FLEMMING modificato da BENDA (seguito o no dall’ ulteriore 
trattamento di fissazione di BENDA) e il liquido di MAxımow. Per 
quest’ ultimo, che dai risultati senza dubbio pit costanti, non mi sono 
potuto valere della formula origmale, che non si mostra adatta al 
materiale da me usato. Ho adoperato invece una formula modificata 
alla stregua di numerosi tentativi condotti nel nostro Istituto. 

Per il materiale fissato inliquidi contenenti |’ Acido osmico, ho 
potuto convicermi che il processo dell’ imbianchimento delle sezioni 
per ossidazione secondo le norme di RUBASCHKIN offre dei vantaggi — 
notevolissimi. 


519 


Fra le colorazioni poi, quella che dai risultati pit fini € certamente 
l’Ematossilina ferrica. Per l’ottima riuscita di questo metodo & 
necessario tenere presenti aleuni minuti particolari di tecnica — in 
parte gia accennati da altri Autori che non mi indugerö a descrivere. 
Notevole mi sembra il fatto che sono riuscito a colorare 1 condriosomi 
per mezzo di una colorazione progressiva. Infatti la miscela PIANESE 
modificata (Verde malachite: gr. 0,5; Fucsina acida: gr. 0,1; Acqua 
distillata gr. 150; Alcool a 96° gr.50), che, al vantaggio di essere 
progressiva ed elettiva per la ossi- e per la basi-cromatina, unisce quello 
di colorare il materiale fissato in liquidi osmici, colora abbastanza 
intensamente in rosso 1 condrioconti. Anche !’Ematossilina molibdica 
di HELD colora con una certa elettivita 1 condriosomi. 

Il procedimento completo di BENDA si & dimostrato invece di 
riuscita alquanto incerta per il mio materiale, nel quale non di rado 
(specialmente nelle parti pit profonde del pezzo) mette in evidenza — 
invece dei descritti filamenti visibili a fresco — dei filamenti molto 
brevi oppure addirittura dei granuli, come se 1 condrioconti fossero 
colorati incompletamente e frammentariamente. I fatto che nel 
nostro caso l’esame sul vivente ha fornito delle immagini molto 
piu, chiare per la dimostrazione dei condrioconti, che non la colora- 
zione di BENDA, mi sembra non scevro d’importanza per la critica 
che si pud muovere all’ esclusivismo di alcuni ricercatori, che vollero 
dare a questo metodo il valore di una reazione microchimica. 

Le ricerche col metodo di CIAccIo per i lipoidi hanno avuto esito 
negativo; né con cid vogho pronunciarmi decisamente contro la 
supposta natura lipoidica dei condriosomi, sia estesa all’organulo 
intero che alla parte pit superficiale di esso. 


Scopo delle mie ricerche € stato dunque quello di assicurarmi 
della reale esistenza di organi cellulari dei quali mi accingevo a seguire 
il complicato e interessante comportamento nella Spermatogenesi. 
Questo scopo mi sembra raggiunto, in primo luogo in quanto ho 
constatato nel vivente l’esistenza di tali formazioni; in secondo luogo 
in quanto ho ottenuto da varii metodi teenici una convergenza di 
resultati tale da far collimare fra loro le osservazioni sul materiale 
coi metodi stessi trattato, e da renderle sovrapponibili a quelle con- 
dotte sul vivente. L’esito della mie esperienze, se da un lato ha 
superato financo le mie previsioni, dall’ altro costituisce un fatto 
che non esito a chiamar nuovo. 


520 

Infatti, se i diversi Autori hanno dimostrato formazioni mito- 
condriali con metodi diversi, cid & avvenuto in quanto per un dato 
materiale si é dimostrato pil appropriato un particolar metodo). 
Mi sembra poi che nessun Autore abbia dato sufficenti prove di aver 
riscontrato un’ esatta rispondenza fra esame a fresco ed esame di pre- 
parati fissati e colorati. Alcuni perö fanno cenno —per quanto rapido — 
all’ osservazione ,,in vivo‘ di formazioni mitocondriali. Come & noto, 
i granuli veduti a fresco da v. BRUNN?) nella spermatistogenesi 
nel topo, sono identificabili coi Mitocondri di BENDA; come pure 
le osservazioni precedenti di v. LA VALETTE ST. GEORGE?) sul para- 
nucleo dello Spermatide degh Insetti portarono alla dimostrazione 
a fresco di granuli verisimilmente mitocondriali. BENDA‘) dice che 
molte delle formazioni da lui dimostrate provenienti da mitocondri 
(i dischi scuri dei muscoli striati, i filamenti spirali degli spermatozoi, 
i filamenti basali e le strutture a palizzata di molti epitelii) sono 
riconoscibili in preparati a fresco. Afferma inoltre®) che gli elementi 
seminali della Paludina si prestano bene all’ esame a fresco del con- 
drioma. KOLTZOFF®) é riuscito a studiare minutamente 1 mitocondri 
degli elementi seminali viventi dei Decapodi. MEVES”) afferma di 
aver riscontrato corrispondenza fra l’esame a fresco e dopo fissazione 


1) Le mie ricerche erano ultimate, quando ho preso visione della recente 
breve Nota di Faurt-Fremiet (Sur la constitution des Mitochondries des gono- 
cytes de Ascaris megalocephala. Compt. r. de la Soc. de Biol. T. 72, No. 8, 
1912). L’A. ha osservato la colorabilita in vivo col violetto dahlia dei mito- 
condri nei gonociti dell’ Ascaris: i mitocondri si colorerebbero poi coll’ ema- 
tossilina ferrica, previa fissazione in liquido di Atrmann, di Benpa e di Sy6vaL 
modificato; colla fucsina acida e coll’ orange C, dopo fissazioni cromiche 
o d’altra natura che avrebbero la proprieta di non disciogliere e di fissare il 
lipoide che costituisce — secondo |’A. — i mitocondri. 

2) v. Brunn, A., Beiträge zur Kenntnis der Samenkörper und ihrer Ent- 
wicklung bei Säugetieren und Vögeln. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXIII, 1884. 

3) v. LA VALETTE ST. GEORGE, Über die Genese der Samenkörper. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. X, 1874. 

4) BENDA, C., Die Mitochondrienfärbung und andere Methoden zur Unter- 
suchung der Zellsubstanzen. Verh. der Anat. Gesellsch. Bonn, 1901. 

5) Benpa, C., Die Mitochondria. Erg. der Anat. u. Entw., Bd. 12, 1902. 

6) KoLtzorr, N. K., Studien über die Gestalt der Zelle. I. Unter- 
suchungen über die Spermien der Decapoden, als Einleitung in das Problem 
der Zellengestalt. Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXVII, 1906. 

7) Mevss, F., Die Spermatocytenteilungen bei der Honigbiene (Apis 
mellifica L.) nebst Bemerkungen iiber Chromatinreduktion. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. LXX, 1907. 


521 


osmica della rete mitocondriale perinucleare negli spermatociti del- 
l’Ape. Secondo lo stesso Autore!) i condrioconti delle cellule embrio- 
narie del pollo avrebbero a comune coi condriosomi delle cellule 
sessuali il carattere di essere visibili (sebbene solo debolmente) anche 
a fresco; pero la rifrangenza dei condrioconti embrionaru sarebbe 
molto minore di quella degli elementi seminali (p. es. dell’ Ape). 
DUESBERG?) ha ripetuto nell’embrione di pollo le osservazioni a fresco 
di MEVES, con esito mediocre per i primi stadii di sviluppo, con buoni 
risultati in momenti ulteriori (cellule cartilaginee dell’ abbozzo degli 
arti). Nel medesimo l’avoro DUESBERG, d’accordo con MEVES?) e con 
Samssonow’) nell’identificare la ,,Filarmasse“‘ col condrioma, cita 
le osservazioni a fresco di FLEMMING come dimostrazione di condrio- 
somi nel vivente. E appena necessario di far rilevare quanto sia poco 
fondata questa dimostrazione, data la problematicita dei presunti 
rapporti fra „Filarmasse‘“ e condriosomi. FAURE-FREMIET5) ha stu- 
diato nel vivente i condriosomi delle cellule seminali di aleuni Insetti. 
SMIRNOW ®) descrive nelle cellule viventi della radice di giacinto dei 
filamenti lunghi e flessuosi formati di granuli, verisimilmente di 
natura condriosomale. DUESBERG e HOVEN’) osservarono che il 
protoplasma delle cellule embrionarie viventi di Pisum sativum era 
pieno di elementi rifrangenti, la cui forma — per quanto non ben preci- 
sabile — parve agli Autori corrispondere a quella dei condriosomi delle 
cellule fissate. 


1) Meves, F., Über die Mitochondrien bzw. Chondrioconten in den Zellen 
junger Embryonen. Anat. Anz., Bd. 31, 1907. 

2) Durspere, J., Les chondriosomes des cellules embryonnaires du poulet 
et leur röle dans la genese des myofibrilles, avec quelques observations sur 
le développement des fibres musculaires striées. Arch. f. Zellforsch., Bd. IV, 
H. 4, 1910. 

3) Meves, F., Die Chondriokonten in ihrem Verhältnis zur Filarmasse 
Fremmines. Anat. Anz., Bd. 31, 1900. 

4) Samssonow, N., Über die Beziehungen der Filarmasse FLEmmines zu 
den Fäden und Körnern Auttmanns. Arch, f. mikr. Anat., Bd. LX XV, 1910. 

5) Faurt-Fremmer, M. E., Etudes sur les mitochondries des Protozoaires 
et des cellules sexuelles. Arch. d’Anat. microsc., T. 11, 1910. 

6) v. Smirnow, H. E., Über die Mitochondrien und den Gotar’schen Bil- 
dungen analoge Strukturen in einigen Zellen von Hyacinthus orientalis. 
Anat. Hefte, Bd. 32, 1906. 

7) Dursprre, J. et Hoven, H., Observations sur la structure du proto- 
plasme des cellules végétales. Anat. Anz., Bd. 36, 1910. 


522 


Un materiale eccezionalmente favorevole mi ha permesso adunque 
di illustrare i condriosomi sia a fresco che in preparati fissati e di 
seguirne il comportamento durante le varie fasi della vita della cellula, 
con una evidenza che credo fino ad ora non mai raggiunta. Insisto 
su questa perfetta coincidenza fra immagini viventi e quelle di preparati 
fissati; concordanza la quale eliminera —spero — 1 dubbii che troppo 
spesso sono sollevati da certuni sulla reale esistenza delle pit fini 
strutture citologiche. 

Mi sono convinto che i condriosomi della fase cinetica del pe- 
riodo spermatocito-genetico sono nel mio materiale dei filamenti a 
costituzione uniforme, non formati da serie di granuli, indipendenti 
l’uno dall’ altri. Mi sono inoltre convinto che i condrioconti degli 
elementi da me studiati si distinguono per proprieta fisiche ben defi- 
nite: cioé per la loro notevole consistenza, per il loro alto indice di 
rifrazione, per la loro capacita di assumere — previa fissazione — 
un numero di molecole coloranti maggiore del citoplasma circostante. 

Escludo nella maniera pit esplicita che essi rappresentino una 
struttura della cellula nel senso di FLEMMING. II] loro numero é troppo 
scarso; sono troppo ben individualizzati nel citoplasma ambiente, 
il quale ha una costituzione sensibilmente omogenea a fresco e in 
preparati opportunamente fissati; essi sono troppo nettamente loca- 
lizzati in dati periodi evolutivi e seguono troppo rigorosamente 
determinati spostamenti durante la mitosi, perché si possa dubitare 
della loro natura di organuli cellulari decisamente distinti, dal punto 
di vista morfologico, dal citoplasma che li contiene. 

Sia per i caratteri fisici dei condrioconti, sia per il loro compor- 
tamento nel corso della spermatogenesi e sopratutto nelle cinesi di 
maturazione, io non nutro pereiö aleun dubbiosulla dignita morfologica 
dei condrioconti: intesa nel senso che ad essi spetta nel complesso 
cellulare un importantissimo posto, di cui é esponente il reale, caratte- 
ristico e ben determinato modo di co durante le varie fasi 
della vita della cellula. 


523 


Nachdruck verboten. 
Die Ernihrung als Hauptfaktor der Rassen-Differenzierung. 
Vorläufige Mitteilung. 
Von H. Santetevicı, Gymnasiallehrer und Schriftsteller in Rumänien. 


Schon vor 10 Jahren — (siehe „L’Anthropologie“ 1903) — bin 
ich auf den Gedanken gekommen, daß die anthropologischen Merk- 
male des Mongolen auf Fleischnahrung bzw. Rohfleischnahrung zurück- 
zuführen seien. Es ist mir indessen erst in der letzten Zeit möglich 
gewesen, diese Gedanken so zu verfolgen, wie ich es seit langer Zeit 
gewünscht hatte, indem es mir vergönnt war, in den beiden letzten 
Semestern, einerseits in der Anat.-Anthropologischen, andererseits in 
der Zoologischen Sammlung der Universität Göttingen eingehende 
Untersuchungen über die mich interessierenden Punkte anzustellen, 
wofür ich den beiden Direktoren dieser Institute, Herrn Geh. MERKEL 
und EHLERS auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank ausspreche. 
Am 1. März dieses Jahres habe ich in der Anthropologischen Gesell- 
schaft in Göttingen einen Vortrag gehalten, in welchem ich, gestützt 
auf reichhaltiges Material der vergleichenden Anatomie, folgendes fest- 
stellte: 

Die pflanzenfressenden Tiere haben den medialen Teil des 
hinteren Unterkiefers stark konkav (Pferd!): Der Pterygoideus — 
der Mahlmuskel — der den Unterkiefer vor- und seitwärts schiebt, 
ist stark entwickelt. Dagegen haben die Raubtiere eine Masseter- 
entwicklung (die tiefe Grube auf der lateralen Seite des Unterkiefers), 
weil der Masseter den Unterkiefer an den Oberkiefer preßt, wenn es 
gilt, die Nahrung zu zerbeißen (Fleisch), zu zermalmen (Knochen). 
Der Heidelberger Unterkiefer und der Unterkiefer der Neandertalrasse 
haben eine besonders starke Pterygoideusentwicklung; dagegen der 
Unterkiefer der Aurignacrasse und noch mehr derjenige der Cro- 
Magnonrasse haben eine besonders starke Masseterentwicklung (auf- 
fallender Processus anguli mandibulae usw.). Der Heidelberger lebte 
in einem warmen Klima. Der Neandertaler in einem etwas kühleren, 
aber. gleichmäßigen und feuchten, waldreichen Klima. Beide waren 


524 


Waldmenschen und hauptsächlich Pflanzenfresser. Der Aurignacmensch 
lebte in der Steppe und mußte mehr zur Fleischnahrung greifen. Der 
Cro-Magnonmensch in einem kalten, trockenen Klima, aber meist am 
Rande des Meeres: er war Fleisch- und Fischesser. 

Die Fleischnahrungsmerkmale — Processus anguli mandibulae, 
parabolische Zahnreihe, vorspringendes Jochbein usw. —, die bei den 
jungdiluvialen Rassen erscheinen, sind bei dem heutigen Mongolen 
übertrieben. Die mongolische Rasse ist in einer älteren Zeit zur 
Fleischnahrung übergegangen, in einer Zeit, als sie wahrscheinlich 
das Feuer noch nicht kannte. Bis jetzt hat man die Merkmale des 
Heidelbergers und des Neandertalers als Pithecoid oder primitiv be- 
trachtet, als eine Erbschaft vom äffischen Vorfahren, mit der sich 
der Mensch unerklärlicherweise mindestens während einer Million 
von Jahren herumgeschleppt hat, um sie beim Aurignac- und Cro- 
Magnonmenschen in sehr kurzer Zeit, in einigen zehnertausenden 
Jahren, und jedenfalls wieder auf unerklärliche Weise, zu verlieren. 
Man mußte zu dieser eigentümlichen Auffassung greifen, weil man 
bis jetzt glaubte, daß der Mensch von Anfang an Jäger, also haupt- 
sächlich Fleischesser gewesen sei; und da der Neandertaler das Feuer 
schon kannte, konnte man an keine radikale Änderung der Ernährung 
denken. Diese radikale Änderung der Ernährung erklärt die Rassen- 
unterschiede der Vorzeit. 

In schematischer Auffassung hat der Mensch zwei Phasen durch- 
gemacht: Prognathie (Pflanzennahrung) und Epignathie (Fleisch- 
nahrung). Für die Ernährung mit Pflanzen (meist Früchte) sprechen 


I. beim Heidelberger: 

1. Die Größe des Kiefers (uichtkon /aaitente Nahrung). 

2. Die runde Form des Kiefers (gleichmäßige Entwicklung des 
Masseters). 

3. Die besonders starke Pterygoideusentwicklung. 

4. Die (wie die Ansatzstellen schließen lassen) stark entwickelten 
Temporalmuskeln. (Australier!) 

5. Die vermehrten Schmelzfalten der Zähne. 

6. Die Größe der Zähne. 

7. Die Richtung (von hinten nach vorn), in der die Mahlzähne 
größer werden. 

8. Die starken Schneidezähne (Anbeißen der Früchte). 

9. Die Abgekautheit der Zähne (Sand enthaltende Früchte). 


10: 


11. 


12. 


13. 
14. 


525 
Die Tatsache, daß die Schneidezähne stärker abgekaut sind 
als die Mahlzähne. 

Die schiefe Richtung nach hinten der Oberfläche der Zahnreihe. 
Die elliptische Form der Zahnreihe (verteilter Druck beim 
Kauen; die epignathen Kiefer haben eine parabolische, kurze 
Form der Zahnreihe, weil der Druck beim Kauen auf die 
letzten Mahlzähne fällt und dort eine Verbreiterung des Kiefers 
zur Folge hat). 

Der Mangel eines Kinnes, und die Basalfläche. 

Die stärkere Entwicklung des linken Pterygoideus und des 
rechten Masseters einerseits, und andererseits die stärkere 
Entwicklung des rechten äußeren Temporalansatzes (ein bis 
jetzt noch nicht gesehenes Merkmal, das ich auf Mahlbewe- 
gungen zurückführe). 


Der Heidelberger wird wohl gelegentlich auch Vögel, Eier usw. 
gegessen haben — wie die Anthropoiden, aber nicht mehr: Der 
Mensch ist als Pflanzenfresser Mensch geworden. 


I. 
15. 
16. 


17: 


18. 
19. 


Beim Neandertaler dieselben Merkmale und noch dazu: 

Die Einschnürung der Schläfengegend (Temporalmuskel!). 
Die supraorbitalen Wülste und großen Augenhöhlen (müh- 
sames Sehen im Dunkel des Waldes; der Gorilla lebt in 
dunklen Wäldern mit dämmerndem Lichte). 

Die Prognathie und schiefen Zähne des Oberkiefers (pflanzen- 
fressende Tiere [Pferd], haben lange und schiefe Schneide- 
zähne, weil sie die Nahrung mit diesen Zähnen packen; 
Raubtiere dagegen [Tiger] haben kleine, gerade Schneidezähne, 
weil sie die Nahrung — nicht die Tiere — direkt mit den 
Mahlzähnen packen). 

Der gleichmäßige Übergang vom Jochbein zum Jochbogen. 
Dicke Gelenkenden, kleine Füße, Einwärtskrümmung der Hände 
und Füße, zerstreute Trajektorien (Warxuor), das Abstehen der 
großen Zehe, starke Nackenmuskulatur (alle diese unter 19 
angeführten Merkmale finden sich beim Neandertaler, weil 
er kein Läufer, sondern ein Baumkletterer war). 


Die differentiellen Merkmale des epignathen Menschen, sowie die 
Deutung der Merkmale aller fossilen und jetzt lebenden Rassen werde 
ich in meiner Arbeit näher behandeln, die ich nächstens unter dem 
Titel: Die Ernährung als Hauptfaktor der Rassendifferenzierung (Grund- 
züge einer genetischen Anthropologie) herausgeben werde. 


526 


Nachdruck verboten. 


Zur Kenntnis der „Chromidialstränge‘“ in den Ascariden-Zellen. 
Einige Bemerkungen zur Arbeit 6. v. KEMNITZ’s. 


Von Dr. Jan HirscHLer, 
Privatdozent d. Zoologie u. vergl. Anatomie a. d. Universität Lemberg. 


(Aus dem zoologischen Institut a. d. Universität Lemberg, Direktor Prof. Dr. 
JÖöZEF NUSBAUM.) 


Neuerdings erschien im Archiv für Zellforschung, Bd. VIII 1912, eine 
Arbeit G. von Keunıtz’s, betitelt „Die Morphologie des Stoffwechsels bei 
Ascaris lumbricoides‘“, in welcher neben anderen Strukturen auch über die 
„Chromidialstränge“, die seitens GoLDscHMIDT in den verschiedenen Zellen der 
Ascariden gefunden worden sind, berichtet wird. Da ich vor zwei Jahren 
im Bulletin de l’Académie des Sciences de Cracovie 1910 eine Arbeit (Cyto- 
logische Untersuchungen an Ascariden-Zellen) veröffentlichte, die sich unter 
anderem auch mit denselben „Chromidialsträngen‘‘ befaßt, und die in den 
Jahresberichten über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 
herausgegeben von G. Sc#wALBE 1910, verzeichnet und dort von H. Hoyer 
referiert wurde, G. von Kemnirz aber aus mir unverständlichem Grunde un- 
bekannt blieb, erlaube ich mir im folgenden die Ergebnisse beider Arbeiten 
zusammenzustellen und auf ihre fast vollkommene Übereinstimmung hin- 
zuweisen. 

1. Bezüglich der angeblichen nukleären Herkunft der „Chromidialstränge“ 
äußerte ich mich folgendermaßen: „Nie kam mir ein Bild zu Gesicht, an 
welchem nur ein Schein einer Auswanderung von Chromatin aus dem Kern 


ins Plasma zu sehen wäre.“ ... „Wir können... diese Gebilde keineswegs 
als Chromidien, sondern nur als plasmatische Gebilde auffassen, die zu dem 
Kern in keiner genetischen Beziehung stehen...“ (S. 644 u. 645.) Von Kemnirz 


schreibt darüber folgendes: „Ich selbst konnte, wie mehrfach erwähnt, nie- 
mals einen Chromatinaustritt beobachten (S. 566). An einer anderen Stelle 
lesen wir: „Wenn wir also die Resultate unserer bisherigen Betrachtungen 
zusammenfassen, so läßt sich einmal feststellen, daß die sogenannten Chromidial- 
stränge... nicht als Kernderivate zu erweisen sind (S. 570). 

2. Bezüglich der Anwesenheit der „Chromidialstränge‘“ im lebenden Ge- 
webe berichtete ich folgendes: „Ich untersuchte nun die ,Chromidien‘ am 
frischen, dem lebenden Tiere entnommenen Ösophagus und fand sie hier ebenso 
entwickelt, wie im fixierten Zustande.“... „Ich muß... die ‚Chromidien‘ als 
Gebilde auffassen, die der lebenden Zelle zukommen ...“ (S. 644). Bei 
von Kemnirz finden wir eine folgende Angabe: ,,... man kann die fraglichen 
Zellstrukturen (d. i. die Chromidialstriinge)... an lebenden... Zellen beob- 


527 


achten. Präpariert man den Osophagus eines lebenden Tieres heraus... so 
kann man die... metachromatischen Stränge in den Flächenzellen beob- 
achten“ (S. 576). 

3. Über die Anwesenheit der „Chromidialstränge“ in verschiedenen so- 
matischen Zellen machte ich folgende Angaben: „Nach meinen Unter- 
suchungen existieren diese Gebilde nur in den Flächenzellen des Ösophagus, 
in den Muskelzellen des männlichen Hinterendes und in speziellen Muskel- 
zellen (Chylusdarmdilatatoren, Spicula-Retraktoren und Exsertoren); was 
GoLpscHmipT in den gewöhnlichen Körpermuskelzellen der mittleren Körper- 
region und im Mitteldarmepithel als Chromidien beschreibt, halte ich für 
spongioplasmatische Ansammlungen; typische strangförmige „Chromidien“ 
konnte ich hier nicht finden“ (S. 645). von Kemyitz’s Angaben: „Es kommt 
hinzu, daß ich... bei Ascaris lumbricoides in den Muskelzellen der mittleren 
Körperregion die fraglichen Strukturen in keinem einzigen Falle beobachten 
konnte...“ (S. 574) „... (es) muß... die höchst auffallende Tatsache Be- 
rücksichtigung finden, daß die metachromatischen Stränge sich... nur in den 
Muskelzellen finden, da... die im Darmepithel... beschriebenen Bildungen 
... jedenfalls den der Muskelzellen nicht analog sind... (S. 568). „In 
einigen Fällen... fand ich sie (d. i. die Chromidialstränge) in den Körper- 
muskelzellen der Kopf- und Schwanzregion, in letzterer besonders beim Männ- 
chen“ (S. 538). Außerdem hat von Kemnirz diese Strukturen ähnlich wie ich 
vorher in den Chylusdarmdilatatoren und in der Spikular- und Bursal- 
muskulatur gefunden. Wie aus dieser Zusammenstellung hervorgeht, decken 
sich unsere Angaben fast vollkommen mit einigen wenigen Ausnahmen: 
von Kemnitz hat diese Gebilde, wie erwähnt wurde, in den Körpermuskel- 
zellen der Kopfregion und um die Kantenkerne im Ösophagus gefunden, was 
meinerseits nicht beobachtet wurde und mir auch dem Tatsachenbestande 
nicht zu entsprechen scheint. | 

4. Bezüglich der Differenzen in der Affinität zu den Farbstoffen zwischen 
Kern und „Chromidialsträngen‘“ äußerte ich mich folgendermaßen: „An Prä- 
paraten, die mittels Safranin oder Methylgrün gefärbt wurden, erscheinen 
diese Gebilde bei gleichzeitig schon gefärbtem Chromatingeriist des Kernes 
farblos;‘“ ... „Wir sehen also, daß sich die strangförmigen Gebilde tinktoriell 
anders als das Kernchromatin verhalten“ (S. 644). Bei von Kemnirz lesen 
wir: „Nachdem sich im Lauf der Untersuchungen bereits mit ziemlicher 
Sicherheit ergeben hatte, daß für die metachromatischen Stränge... eine 
nukleäre Natur nicht zu erreichen war, galt es auch auf mikrochemischem 
Wege den Beweis zu erbringen, daß der Kern sich verschiedenen Reagenzien 
gegenüber anders verhält als die metachromatischen Stränge. Ich habe bereits 
erwähnt, daß diese sich gewöhnlich anders färben als das Chromatin‘ (S. 551). 

5. Bezüglich der Angaben, die VEJpovsky und Birek hinsichtlich dieser 


Strukturen gemacht haben, nahm ich eine folgende Stellung ein: „... (ich) 
halte die Deutung VeEJnovskys und Bireks für unrichtig. Ich muß... die 
Chromidien als Gebilde auffassen, die... keineswegs postmortale Artefakte 


darstellen.“ von Kermnirz berichtet darüber: „Ich glaube, es kann nunmehr 
keinem Zweifel unterliegen, auf wessen Seite die verfehlten Konservierungs- 
methoden und ungenügende Behandlungsweise der mikroskopischen Präparate 


528 


zu suchen sind...“ (S. 576)... „Wir müssen... die Kritik und Interpretation 
der GoLpscumiprT'schen Befunde seitens VEJpovsky und BiLek in allen Punkten 
als verfehlt ablehnen“ (S. 577). 

6. Von einer Homologisierung der ‚„Chromidialstränge“ mit anderen 
plasmatischen Strukturen hielt ich mich zurück und ich deutete die Sonder- 
stellung dieser Strukturen dadurch an, daß ich sie mit einem speziellen Ter- 
minus: Sarkokonten, belegte. Ganz auf demselben Standpunkte finden wir 
auch von Kemnirz: „Jedenfalls scheint es sich bei Ascaris in den fraglichen 
Strukturen um eine Bildung sui generis zu handeln“ (S. 570). 

Ich hoffe nun, durch die angeführten Zitate genügend bewiesen zu haben, 
daß die Angaben von Kemnirz’s in allen hier hervorgehobenen und, wie mir 
scheint, für die Klärung dieser Frage wichtigsten Punkten meine Befunde 
bestätigen. — 


Personalia. 


Dorpat-Jurjew. Prosektor Dr. HERMANN ADOLPHI ist als Nach- 
folger RAUBERS zum ordentlichen Professor der Anatomie ernannt 
worden. 


Freiburg i. B. Prof. Gaupp ist zum ordentlichen Professor in 
Königsberg (als Nachfolger StrepAs) ernannt worden. An seine Stelle 
tritt E. Fischer (Würzburg, früher Freiburg). 


Leiden. An Stelle von Dr. E. van DE VELDE, der seine Stellung 
aufgegeben hat, ist Dr. Ac. B. DROOGLEEVER Fortuyw zum Lektor in 
der Histologie an der hiesigen Universität ernannt worden. Adresse: 
Anatomisch Kabinet. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 18, Juli 1912. & No. 19. 


InsarLt. Aufsätze. G. Wetzel, Experimentelle Studien zur Lage- 
veränderung der kindlichen Niere und einiger anderer Organe bei verschie- 
dener Stellung des Körpers. Mit 18 Abbildungen. p. 529—556. 

Bücheranzeigen. J. E. V. Boas, p. 556. — VALENTIN HAECKER, p. 557. — 
Em. Rabu, p. 557. — Fr. DELPoORTE, p. 558. — Pau. JENSEN, p. 558. — A.-F. 
Le DousLe et Francois Houssay, p. 558. — A.-F. Le DousLe, p. 559. — 
WILHELM Türk, p. 559. j 

84. Versammlung Deutscher Naturforscher und Arzte, p. 560. 

Personalia, p. 560. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Experimentelle Studien zur Lageveränderung der kindlichen 
Niere und einiger anderer Organe bei verschiedener Stellung 
des Körpers. 
Von G. WETZEL. 
(Aus dem königlichen anatomischen Institut zu Breslau.) 
Mit 15 Abbildungen. 


1. Das Ziel der Untersuchung und die angewandte Methodik. 


Die vorliegende Arbeit behandelt in erster Linie das Verhalten 
der Nieren bei verschiedener Lagerung des Körpers. 

Die Niere wird, wie auch alle übrigen Organe, durch die Erwerbung 
der aufrechten Haltung beim Kinde in ihrer Lage beeinflußt. Neuer- 
dings sucht man sogar gewisse Erkrankungen der Niere auf die bei 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze, 34 


530 


der aufrechten Haltung eintretenden Veränderungen besonders auf 
die Gestaltveränderungen der Wirbelsäule zurückzuführen. 

Die topographische Anatomie der inneren Organe bei verschie- 
dener Lagerung des Körpers ist nur mangelhaft bekannt. Alle topo- 
graphischen Beziehungen der Organe zu einander werden in der 
Rückenlage untersucht, während der lebende Körper zwischen Rücken- 
lage und Seitenlage, zwischen Stehen und Sitzen seme Haltung wechselt. 
Um hier das Feld der normalen topographischen Anatomie zu er- 
weitern und ebenso von dem obigen klinischen Gesichtspunkt aus 
habe ich die Lagerung einiger Organe und in erster Linie der Niere 
in der kindlichen Leiche studiert, wie sie sich bei aufrechter Befestigung 
und in Rückenlage darstellt. Um gleichzeitig die extremen Lagerungs- 
veränderungen bei entgegengesetzten Lagen übersehen zu können, 
habe ich als dritte die verkehrte Stellung mit dem Kopf nach unten 
hinzugenommen, werde jedoch das Verhalten der Organe in dieser 
unnatürlichen Haltung nicht durchgehends berücksichtigen. 


Die Wirkung der Muskeln, wodurch das lebende Kind die aufrechte Haltung 
erreicht, steht uns natürlich nicht zu Gebote. Ebenso fehlt der Tonus der lebenden 
Gewebe. Unsere Untersuchung stellt also nicht die Vorgänge dar, wie sie im 
Lebenden bei der Erwerbung der aufrechten Haltung vor sich gehen, sondern 
die Vorgänge in der Leiche bei entsprechender Lageveränderung. Als einfachstes 
Verfahren zur künstlichen Aufrechtstellung habe ich das Aufhängen des Kindes 
gewählt. Für den aufrechten Hang wurde der Kopf mit einer starken Binde 
umwickelt und an dieser ein quer über den Schädel gehender Faden beiderseits 
befestigt. Mit dem Faden wird das Kind an einem Haken aufgehängt. Bei dem 
verkehrten Hang wird die Binde um jeden Fuß und Knöchel einzeln und dann 
noch um beide zusammen gewickelt, und das Kind mit einem an der Binde be- 
festigten Faden aufgehängt. 

Mit dem aufrechten Hang hat die aktive ie Körperhaltung den wesent- 
lichen Umstand gemein, daß Brustkorb und Bauchwände sowie die Organe der 
Brust- und Bauchhöhle an der aufrechten Wirbelsäule mittelbar oder unmittelbar 
ihre Stütze haben. Rippen und Brustkorb hängen daran nach vorn und abwärts. 
Die Unterschiede bestehen darin, daß erstens bei dem Lebenden die Aktivität 
der Rückenmuskulatur die Haltung sichert, während die Wirbelsäule beim auf- 
rechten Hang durch ihre eigene Schwere sich senkrecht unter den Unterstützungs- 
punkt einstellt. Ein weiterer Unterschied betrifft dann das Becken, welches bei 
unserer Haltung ebenfalls von der Wirbelsäule herabhängt, während es beim 
Lebenden von unten durch die Beine gestützt wird. Wollte man aus diesen Grün- 
den ein anderes Verfahren zur Unterstützung wählen, z. B. eine Fixierung des 
Beckens durch Binden und eine komplizierte senkrechte Stellung des Körpers 
durch Stützen, die nach verschiedenen Seiten anzulegen wären, so würde man auch 
keinen vollständigen Ersatz für die selbständige aufrechte Haltung bekommen. 
Die Abweichungen von der natürlichen Haltung würden nur andere geworden sein. 


531 


Selbstverständlich ist es nicht möglich, an der Leiche genau dieselben Bedingungen 
wie am Lebenden herzustellen. Deswegen dürfen wir doch von der Annahme aus- 
gehen, daß uns die Beobachtungen an der Leiche die Verschiebungen der Organe, 
welche durch die veränderte Lage eintreten, in den Grundzügen in richtiger Weise 
zeigen. 5 

Die Leichen kamen in verschiedener Weise zur Verwendung. 

1. Sie wurden in der gewünschten Haltung durch Formalininjektion fixiert 
und gehärtet. Ich ließ diese Leichen durchschnittlich etwa 4 Stunden in der Hal- 
tung, in der sie untersucht werden sollten, damit die definitive Lage der Organe 
sich gut ausprägte. Nach der Injektion blieben sie bis zur vollendeten Härtung 
noch in derselben Lage. 

2. Frische Leichen wurden zur direkten Beobachtung der Verlagerung 
der Organe verwendet. Hierbei war es natürlich nötig, die Organe freizulegen. 
Zu Beobachtungen über die Verlagerung der Leber genügt es, nur die Haut und 
die Muskulatur von der Bauchwandung zu entfernen, so daß der Leberrand durch 
das Peritoneum deutlich sichtbar wird und seine Lageveränderungen unmittel- 
bar verfolgt werden können. Für das Studium an den Nieren mußte jedoch der 
Bauch vollständig eröffnet werden. Einige Untersuchungen wurden nun an- 
gestellt, ohne von den Eingeweiden etwas zu entfernen, andere dagegen nach 
Herausnahme der Dünndärme bis auf das Duodenum und nach teilweiser Heraus- 
nahme des Colon. Bei Herausnahme des Colon wurden diejenigen Teile, welche 
auf die Fixierung der Nieren erfahrungsgemäß von Einfluß sind, liegen gelassen. 
Es wurde also entfernt der größte Teil des Sigmoideum, und, wenn dadurch 
Störungen der Untersuchung bewirkt wurden, auch ein großer Teil des Colon 
transversum. Dagegen wurde das Colon descendens und ebenfalls das Colon 
ascendens mit dem Blinddarm unberührt gelassen. 

Bei Untersuchung ohne Entfernung von Eingeweiden wurden diese von 
Gehilfen vorsichtig gestützt oder angehoben, damit die Nieren zu übersehen 
waren. Natürlich wurde darauf geachtet, daß dabei keine Zerrungen der Nieren 
vorkamen. 

Zur Messung der Lageveränderungen diente in erster Linie die Schiebelehre, 
und zwar wurden die Verschiebungen der Nieren nach aufwärts und abwärts fest- 
gestellt durch Messung von einer in die Bauchwirbelsäule eingesteckten Nadel aus. 

Außerdem habe ich mich der perigraphischen Methode bedient. Ohne ihre 
Anwendung wäre ein großer Teil der hier mitgeteilten Beobachtungen, besonders 
der über die Formenveränderungen des ganzen Körpers und einiger anderen Or- 
gane gar nicht möglich gewesen, ein anderer Teil nur unter großen Schwierigkeiten 
und wenn man große Ungenauigkeiten mit in den Kauf nehmen will. Die perigraphi- 
sche Methode ist bekanntlich hauptsächlich bisher für anthropologische Zwecke 
verwendet worden. Ich habe in meiner Arbeit „Apparate und Erläuterungen 
zur perigraphischen Technik‘ !) auf die ausgedehnte Verwendbarkeit der Methode 
bei verschiedenen anatomischen Untersuchungen hingewiesen. Hier haben wir 
ein Beispiel für ihre Anwendung auf die Untersuchung des ganzen Körpers und 
auf die Untersuchung gehärteter Weichteile. 


!) Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie 1911. 


532 


Um z. B. am liegenden Kinde (Riickenlage) den sagittalen Durchmesser 
der Brust, z. B. im Bereich der 4. Rippe zu nchmen, setzt man als Weiser in den 
Perigraphen einen biegsamen Draht an Stelle der starren Nadel an und biegt 
diesen so tief, daß er zunächst die Unterlage, auf welcher das Kind ruht, berührt. 
Nun schraubt man hoch und stellt die Spitze des Weisers auf den Ansatz der 
4. Rippe ein. Die Differenz beider Ablesungen am Perigraphen ergibt unmittel- 
bar den Durchmesser. 

Ferner kann man z. B. am liegenden Kinde bei geöffneter Bauchhöhle die 
Lage des oberen und unteren Nierenendes einfach auf ein Blatt Papier projizieren, 
in derselben Weise, in der alle perigraphischen Untersuchungen ausgeführt werden. 

Das Kind wird auf ein passendes schmales Brett gelegt, das man am Stativ 
so befestigt, daß der Schreiber des Perigraphen sich bequem darunter führen läßt. 
Auf dasselbe Blatt nimmt man gleichzeitig z. B. bei horizontaler Lage die seitliche 
Partie des Körpers auf, ferner kann man darauf die Wölbung des Zwerchfells 
verzeichnen, nachdem die Baucheingeweide entfernt worden sind. Setzt man 
dann z. B. die Leber wieder ein, so kann man nun noch horizontale Kurven der 
Leber aufnehmen und dadurch eine genaue Feststellung der Lage in der Bauch- 
höhle erreichen. 

Wollen wir die Sagittalkurven aufnehmen, so lagern wir das Kind auf eine 
Seite und haben nun die Möglichkeit, in derselben Weise Projektionen der ver- 
schiedensten Punkte auf das Papier zu bringen. Die nachstehende Zeichnung 
veranschaulicht die Aufnahme frontaler Kurven und erläutert besser als längere 
Auseinandersetzungen das Gesagte. 

Was die Beurteilung der gefundenen Zahlen betrifft, so ist natürlich immer 
im Auge zu behalten, daß die am frischen Kinde bei eröffneter Bauchhöhle ge- 
fundenen Zahlen im allgemeinen Extreme sein müssen, da die hemmende Wirkung 
der Eingeweide und der Druck der Bauchwand fortfällt, der sich durch die Ver- 
mittelung der Eingeweide auf sie überträgt. 

Die innerhalb der uneröffneten Leiche vor sich gehenden Veränderungen 
werden also einen geringeren Umfang haben. Sicherlich aber gehen sie im wesent- 
lichen in’ derselben Weise vor sich, wie durch die Feststellung des Verhaltens 
der Organe im fixierten und gehärteten Kinde mit Hilfe von Abbildungen dar- 
getan werden wird. 

Schwieriger ist dagegen die Frage, wie weit die Verlagerungen auch im 
Lebenden eintreten. Die rein mechanischen Bedingungen, Zug, Druck, Schwere 
sind hier nicht anders. Sie werden aber modifiziert durch die Reaktionen der 
Organe und Gewebe auf die veränderten Reize, die sie bei den Verlagerungen 
treffen. Hier kommt nicht nur die Zusammenziehung der eigentlichen Muskeln, 
glatter und quergestreifter in Frage, sondern auch alle Zellgebilde. Wir sehen die 
Epithelzellen unter Umständen die Eigenschaften von Phagozyten annehmen, 
also stark aktiv beweglich werden. Ebenso müssen wir annehmen, daß z. B. 
im Peritoneum nicht nur die einzelne Epithelzelle, sondern die ganze epitheliale 
Gewebsplatte Kontraktionsfähigkeit besitzt. Sie wird somit den Dehnungen 
durch Haltungs- und Lagerungsveränderungen nicht genau die Art des Wider- 
standes entgegensetzen, den sie auf Grund ihrer Struktur auch noch nach dem 
Tode bei physikalischen Versuchen über ihre Festigkeit, Dehnbarkeit usw. auf- 
weist, sondern darüber hinaus den auf ihrem lebenden Zustande und ihrer Kon- 


Base! 


traktilität beruhenden. Es war bisher noch nicht möglich, zu diesen Unter- 
suchungen überzugehen. Für eine spätere Erforschung der Vorgänge am Lebenden 
bildet aber die Kenntnis der in der Leiche stattfindenden Veränderungen die 
notwendige Vorbedingung. 


If. Materialübersicht. 

Zu den Untersuchungen sind im ganzen 15 kindliche Leichen verwendet 
worden. In welcher Weise die einzelnen Objekte benutzt wurden, zeigt die folgende 
Übersicht. 

A. Durch Injektion von Formalin gehärtete Leichen. 
In Rückenlage gehärtet: 

21 5 14 Tage alt 
44 & Neugeborener 
12 3 » 
56 & ey 

In aufrechtem Hang gehärtet: 
48 9 Neugeborener 
53 6 5 
80 5 9 

In verkehrtem Hang gehärtet: 
47 & Neugeborener 
51 3S 29 


B. Frische, in verschiedenen Lagen untersuchte Leichen. 

W. S. 1911/11 @ Neugeb. Bauch geöffnet, Eingeweide nicht entfernt; liegend, 
aufrecht und verkehrt gemessen. 

W. 8S. 1911/12 & Neugeb. Bauch geöffnet, Eingeweide nicht entfernt, liegend, 
aufrecht und verkehrt gemessen. 

W. S. 1911/17 Q einige Wochen alt; Bauch geöffnet, Dünndarm und Teile 
des Dickdarms entfernt, liegend, aufrecht und ver- 
kehrt gemessen. 

W. S. 1911/18 & Neugeb. Bauch geöffnet, Dünndarm und Teil des Dickdarms 
entfernt, liegend, aufrecht und verkehrt gemessen. 

WEST 33 Bauch geöffnet, Dünndarm bis auf das Duodenum 
und einen Teil des Dickdarms entfernt, liegend, 
aufrecht und verkehrt gemessen. 

W. S. 1911/20 2 i Bauch geöffnet, verschiedene Teile der Einge- 
weide entfernt. 


III. Anatomie der Körperhaltung für Brustkorb, Bauch, Leber und Zwerchfell. 


Die Untersuchung beschränkte sich nicht allein auf die Nieren, 
sondern es erschien notwendig, auch die Lageveränderungen des ganzen 
Körpers und einiger anderer Organe mit heranzuziehen. Die folgenden 
Angaben können natürlich noch nicht erschöpfend sein. 


534 


Fig. 1. Fig. 2. 


Fig. 1. Umrißkurven einiger Organe und Orientierungspunkte, die an einer 
horizontal gelagerten, geöffneten Leiche mit dem Perigraphen aufgenommen sind. 
Nach Herausnahme aller Eingeweide wurden zwei frontale Kurven über das Zwerch- 
fell aufgenommen (1 u. 2), ferner die Umrißkurven der Nieren (N.N.). Dann wurde 
die Leber wieder eingesetzt und in denselben Höhen wie am Zwerchfell zwei fron- 
tale Umrisse der unteren Fläche und eines kleinen Striches der rechten Fläche ge- 
nommen (3. u. 4.). Die Umrisse der Peripherie des Brustkorbes, der Oberscherkel 
und des Hodensackes (Hds.) sind ungefähr mit dem Weiser des Perigraphen ab- 
gefahren und dienen nur zur bequemeren Orientierung. 


Übrige Benennungen: Marke (Igelstachel) an der Incisura jugularis sterni: 
J.Jg. Entsprechende Marken A.L. am angul. Ludovici, IV.R. am Ansatz der beiden 
IV. Rippen ans Brustbein, W.Xph. an der Wurzel des Proc. xiphoid., MM. an den 
Brustwarzen, Sy an der Symphyse. 

Von den Zwerchfell- und Leberkurven liegen 1 und 3 in der Mitte zwischen 
dem Foramen venae cavae und dem Proc. sciphoideus. An der Leber ist i d die 
impressio duodenalis, » der Processus papillaris. Um die Aufnahme zu Messungen 
zu verwenden, ist zunächst die Projektion der Medianebene als eine Linie durch die 
Punkte J, Jg. und Sy gezogen worden. Die Punkte A.L. und W.Xph. liegen auch 
auf dieser Linie, was meistens nicht der Fall ist (wegen der Asymmetrie des 
Körpers). Die Punkte 5, 6 usw. bis 10 bezeichnen dann die Höhe der verschiedenen 


535 


Grenzen und Ränder auf die Medianebene projiziert. Durch die Messung der Ent- 
fernung dieser Punkte von einem festen Ausgangspunkt, z. B. dem Ansatz der 
rechten vierten Rippe (5) erhalten wir dann die Maße für die Höhe der Grenzen. 


Fig. 2. Von einem in aufrechter Haltung hängenden Kinde sind die Median- 
ebene, eine Anzahl von Orientierungspunkten und drei frontale Kurven des Zwerch- 
fells perigraphisch aufgenommen. Das wichtigste ist der hohe Stand der linken 
Zwerchfellkuppel (Kurve 3), die die rechte beträchtlich überragt. 

Benennungen: J.Jg. Incisura jugular. sterni. W.Xph. Wurzel des Processus 
xiphoideus. JV.R. Ansätze der IV. Rippe rechts und links. M.M. Brustwarzen. 
Sy. Marke in der Symphyse. 1, 2, 3 Zwerchfellkurven. 1 frontale Kurve 
zwischen vorderem Rand des Foramen venae cavae und des Processus xiphoideus. 
2 frontale Kurve am vorderen Rande des Foramen venae cavae. 3 frontale Kurve 
nach dorsal von 2 durch den höchsten Punkt der linken Zwerchfellkuppel. 


1. Beim aufrechten Hang finden wir die Neigung des Beckens 
verstärkt, das gleiche geschieht auch beim verkehrten Hang, hier 
noch in höherem Maße. 

2. Die Wirbelsäule verändert ihre Krümmungen. Ohne auf 
diesen wichtigen Gegenstand hier näher eingehen zu können, führe 
ich nur an, daß beim aufrechten Hang wie beim verkehrten eine Lor- 
dose der Lendenwirbelsäule auftritt. Beim Hängen mit dem Kopf 
nach abwärts greift sie anscheinend weiter auf die untere Brust- 
wirbelsäule über. Die mediane Rückenlinie ist beim aufrechten 
Hang im ganzen deutlich nach vorn geneigt. 

3. Die Form des Brustkorbes unterliegt tiefgreifenden Ver- 
änderungen. 

a) Die obere Apertur stellt sich beim aufrechten Hängen stark 
schräg nach abwärts, oder mit anderen Worten, das Sternum senkt 
sich. Beim verkehrten Hängen rückt dagegen das Sternum kranial- 
wärts und die Brustapertur bildet eine gegen den hängenden Kopf hin 
abfallende Ebene, also auf die aufrechte Lage bezogen steigt sie vorn 
an, statt wie gewöhnlich nach vorn abzufallen. 

Die Neigung der Brustapertur nach unten und vorn tritt auch 
am Lebenden nach Erwerbung der aufrechten Haltung in zunehmen- 
dem Grade ein. Hier folgt also der lebende Körper denselben Wir- 
kungen, die wir an der Leiche veranschaulichen können. 

b) Der Querdurchmesser des Brustkorbes, der in der Höhe der 
10. Rippe gemessen wurde, nimmt bei der aufrechten Haltung er- 
heblich ab, dagegen bei der umgekehrten Haltung bedeutend zu. 
Umgekehrt verhält sich der sagittale Durchmesser, insofern, als er 
auch bei der verkehrten Haltung größere Zahlen aufweist. Dem- 
entsprechend findet man die untere Brustapertur beim aufrechten 
Hängen in querer Richtung verengt und in sagittaler Richtung er- 


536 
weitert, beim verkehrten Hängen jedoch in beiden Richtungen er- 
weitert. 

4. An die Veränderungen des Brustkorbes schließen sich die im 
Bereich des Bauches an. Beim aufrecht hängenden Kinde wölbt 
sich der Bauch stark vor, unter dem Rippenrande beginnt ein beson- 
derer Wulst, der Leberwulst, der ebenso für das Gefühl wıe für das 
Auge deutlich wahrnehmbar ist. Der untere Teil des Bauches hängt 
bei dieser Lage je nach der Füllung der Eingeweide stark oder weniger 
stark vor. Umgekehrt finden wir beim verkehrt hängenden Kinde 
die mediane Bauchkurve abgeflacht. Von einem Leberwulst ist nichts 
zu bemerken. 

5. Das Zwerchfell zeigt beim aufrechten Hängen eine besonders 
eigentümliche Erscheinung, insofern, als hierbei, und zwar unter der 
Voraussetzung, daß die Eingeweide vollständig erhalten bleiben, 
also nur an den in toto fixierten Kindern, ein auffälliger Hochstand 
der linken Zwerchfellkuppe besteht. Die Differenz zwischen rechter 
und linker Zwerchfellkuppe kann mehrere Millimeter zugunsten 
der linken Kuppe betragen, ein Umstand, der zweifellos auf fol- 
gendem Wege zustande kommt: die schwerere rechte Hälfte der 
Leber zieht die rechte Zwerchfellkuppe nach abwärts; gleichzeitig 
drängt sie auch die Eingeweide auf der rechten Seite nach abwärts; 
der Druck und die Verschiebung der Eingeweide pflanzt sich aber 
auf die linke Seite nach aufwärts fort und drängt somit die linke 
Zwerchfellkuppe in die Höhe. 

Die linke Zwerchfellkuppe zeigt den hohen Stand in ihrer hinteren 
Hälfte. Daß sie in der vorderen Hälfte tiefer steht, ist augenschein- 
lich durch die Anwesenheit des Herzens bedingt. Die Spitze und der 
rechte Herzrand drängen das Zwerchfell in der vorderen Hälfte nach 
abwärts. Eine Untersuchung der Brustorgane selbst habe ich noch 
nicht ausgeführt. 

6. Sehr charakteristische Formen nimmt die Leber beim auf- 
rechten Hang ein, während sie beim verkehrten Hang sich weniger 
von der Leberform, wie sie das liegende Kind aufweist, unterscheidet. 
Für die aufrecht hängende Leber sind folgende Eigentümlichkeiten 
charakteristisch: 

- a) Der vordere Rand rückt sehr viel weiter nach der Symphyse 
hin. Die hintere Fläche ist niedriger als an der Leber in Rückenlage. 
Für den hinteren Rand, d. h. die untere Begrenzung der hinteren 
Fläche, liegen keine direkten Beobachtungen vor, es ist aber wohl 


537 


: L. susp. 


T.omt 


Pr. caud. 
Fig. 5. Fig. 6. 
Fig. 3. Frontalkurve der Leber eines liegenden Kindes (44). 


r. rechts. J. links. Gl. Gallenblase. V.n. Lage der Vena umbilicalis. Lg. sp. 
Übergang des Lig. suspensorium in das Lig. coronarium. 


Fig. 4. Frontalkurve der Leber eines aufrecht hängenden Kindes (53). Eine 
linke und rechte Fläche ist deutlich ausgeprägt und von der oberen Fläche scharf 
abgesetzt. Die Leber ist seitlich zusammengedrückt. 


V.e.i. Projektion des Eintrittes der Cava inferior in das Zwerchfell. L. qu. 
Lobus quadratus. r. I. @bl. wie Fig. 3. 


Fig. 5. Horizontalkurve der Leber des liegenden Kindes (Fig. 3) (44). Die 
flache vordere Fläche ist kennzeichnend. 


L. susp. Ansatz des Lig. suspensorium. YV.c.i. Vena cava inferior. r., L., 
L. qu. wie in Fig. 3 und 4. 


Fig. 6. Horizontale Kurve der Leber des aufrecht hängenden Kindes (Fig. 4) 
(53). Kennzeichnend ist die Vorwölbung der vorderen Fläche. 


r.1. L. susp. wie vorher. T. omt. Tuber omentale. Pr. caud. Processus caudatus. 


538 


anzunehmen, daß er sich umgekehrt wie der vordere bewegt, also nach 
aufwärts rückt. 

b) Die Leber erscheint seitlich zusammengedrückt und läßt eine 
ausgedehnte rechte und linke, ziemlich steil stehende Seitenfläche 
erkennen. 

c) Die obere Fläche ist auffallend klein. 

d) Der linke Lappen ragt besonders in seinem hinteren Teil 
in die Höhe und übertrifft die Höhe des rechten Lappens. Dies ist 
dieselbe Tatsache, die wir vorhin schon am Zwerchfell konstatiert 
haben. Der Hochstand der linken Zwerchfellkuppe zeigt sich an 
der Leber eben in der Hochstellung des linken Leberlappens. 

Nach Mitteilungen befreundeter Kliniker findet man beim 
Stehen am Lebenden stets den höheren Zwerchfellstand auf der 
rechten Seite. Sollte sich dies auch weiterhin bestätigen, so würden 
unsere Beobachtungen zeigen, wie das Zwerchfell bei seinen Kon- 
traktionen sowohl wie in der Ruhestellung neben seiner eigenen 
Funktion stets noch, ohne daß man am Lebenden etwas davon bemerkt, 
die eigenartige auf ihrem Gewicht beruhende Wirkung der Leber 
auszugleichen hat. Diese Veränderungen der Leber und des Zwerch- 
fells geben eine gute Erläuterung für die rein mechanische Wirkung 
der Leber, die an der Leiche nicht durch die aktive Kontraktilität der 
Gewebe und Organe ausgeglichen wird. 

Einen Beweis dafür, daß die Leber selbst die Ursache für die 
Tieferstellung der rechten Zwerchfellkuppe bildet, haben mir Unter- 
suchungen an der frischen Leiche geliefert, die nach Heraus- 
nahme der Gedärme und der Leber in derselben Weise aufrecht auf- 
gehängt wurde. Hier finden wir stets den ausgesprochenen Hoch- 
stand der rechten Zwerchfellkuppe, wie es die Regel ist. 


Die mitgeteilten Veränderungen an der Leber sind gewissermaßen nur die 
augenfälligsten Erscheinungen. Hier bietet z. B. noch das Verhalten der Gefäße 
und Sekretgänge der Porta hepatis sowie die Lage der Vena cava und der in sie 
einmündenden Lebervenen zum Zwerchfell, sowie die Höhenlage der Vena cava 
weitere Probleme, auf die zum Teil und von anderen Gesichtspunkten aus u. a. 
schon von HassE mit Erfolg eingegangen ist. 

Die mit der Atmung verbundenen Lageveriinderungen der Organe hat 
HassELWANDER neuerdings vom anatomischen Standpunkte aus mit Hilfe der 


Röntgenstrahlen aus untersucht (Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft 
1911). 


539 


IV. Verlagerung der Nieren. 


Die Ergebnisse über die Lagerung der Nieren enthalten: 

1. Die Lageveränderungen der Niere selbst; 

2. die Veränderungen in der Lage- und Verlaufsrichtung der 
Nierengefäße; 

3. Gestaltveränderungen der Niere, sowie besondere Eindrücke 
und Formveränderungen, soweit sie für die einzelnen Lagen charakte- 
ristisch sind. 


Die Befestigungsmittel der Nieren, die zuletzt von Gerota, früher von 
zahlreichen anderen Autoren studiert sind, haben an einzelnen Stellen Berück- 
sichtigung gefunden, sind aber nicht zum Gegenstand einer nochmaligen syste- 
matischen Untersuchung gemacht worden. 

Über die Beweglichkeit der Nieren haben wir zahlreiche Arbeiten. Ich 
führe, ohne vollständig sein zu können, die Namen Scuatz, Hasse, Turrier, 
RüÜDINGER, WEISKER, LANDAU, ZUCKERKANDL, HILBERT, LITTEn, IsRAEL an. Ebenso 
verweise ich auf die Literatur über dıe lordotische Albuminurie und nenne von 
neueren Fiscut und JEHLE. Bei JEHLE weitere Literatur. (JEHLE, Die lordoti- 
sche Albuminurie, Leipzig 1909.) 


1. Die Lageveränderungen der Niere selbst 


in Rückenlage, bei aufrechter und bei verkehrter Orientierung der 
Leiche sind in kurzer Zusammenfassung folgende: 

Wir konstatieren zunächst beim aufrechten Hängen eine Verschie- 
bung der Nieren in kaudaler Richtung, und eine Verschiebung in 
kranialer Richtung beim verkehrten Hang. Ferner tritt eine An- 
näherung der Nieren an die Medianebene bei beiden Lagen ein, wo- 
bei sich der Winkel, den die Längsachsen beider Nieren miteinander 
bilden, gleichzeitig verändert. Dazu kommt dann eine Verlagerung 
der ganzen Niere, besonders aber des unteren Nierenendes nach vorn 
bei der aufrechten Haltung, die bei dem verkehrten Hang weniger 
hervortritt. Endlich kommt noch viertens eine Drehung oder Wendung 
der Niere um eine mit ihrer Längsrichtung übereinstimmende Achse 
hinzu. 


a) Verschiebung der Niere nach aufwärts und nach 
abwärts. 
Die Ergebnisse an den in verschiedenen Stellungen gehärteten 
Kindern sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt. Die Ent- 
fernung des unteren Poles vom höchsten Punkte des Darmbein- 


540 


kammes ist in Millimetern angegeben. Bei einem Stand oberhalb 
sind die Werte positiv (+), bei einem Stand unterhalb negativ (—) 
bezeichnet. 


Lage des unteren Poles. 
linke Niere. 


aufrecht hängend: liegend: verkehrt hängend: 
(53 g) —5,0 mm — 3,0 mm (219) — 1,0 mm (472) 
(489) E00, + 0,0 „ (448) + 20,0 mm (51 {) 

AD ss.) A) 

On Ge | leva.) 

rechte Niere 

aufrecht hängend: liegend: . verkehrt hängend: 
(538 3) —7,0 mm — 90 mm (219) + 0,0 mm (47 3) 
(489) —6,5_,, +180 , (44¢6).+15,5 „ GIS 

+ 84 , (124 

— 14 „ (56 8) 


Wir finden nun bei den aufrecht hängenden Kindern rechts 
nur negative Werte, links einen negativen und einen Nullwert, bei 
den verkehrt hängenden 2 stark positive Werte, 1 niedrigen negativen 
Wert und einmal Null. Hier macht sich also ein deutlicher Gegensatz 
bemerkbar, und es zeigte sich, wie ja ohne weiteres zu erwarten war, 
daß die Niere beim aufrecht hängenden Kinde tiefer herabhängt, 
beim verkehrt hängenden Kinde dagegen bedeutend höher steht. 

Bei den liegenden Kindern ist nun die Hälfte der Werte positiv, 
die Hälfte negativ. | 

Aus den von WALDEYER angeregten Untersuchungen von HELM 
über die Lage der Nieren!) (Tafel 4) kann man ersehen, daß bei den 
Kindern von 0—7,5 Jahren, nicht nur bei Neugeborenen, die linke 
Niere in 11 Fällen dreimal, die rechte in 11 Fällen viermal den Darm- 
beinkamm erreichte oder darunter stand. 

Da somit in meinen Fällen die Hälfte der Werte für Kinder in 
Rückenlage negativ oder null ist, bei HELM ungefähr der dritte Teil, 
so darf ein kritischer Beurteiler die Ergebnisse für die aufrechte 
Orientierung wie für die verkehrte bemängeln, da sie jedesmal nur 
an zwei Leichen gewonnen wurden. 


1) Frıevrıch Heim, Beiträge zur Kenntnis der Nierentopographie. 
Inaug.-Diss. med. Berlin 189. 


5 


Der Höhenstand der Niere variiert eben so bedeutend, daß zur 
sicheren Ausschaltung dieser Fehlerquelle eine große Anzahl von 
Untersuchungen erforderlich wäre. 

Aus den Ergebnissen an den fixierten Kindern geht jedenfalls 
auch bei nachsichtiger Beurteilung nur so viel hervor, daß wir bei auf- 
recht gelagerten Kindern die Niere tiefer als bei verkehrt gestellten 
finden, man kann sie aber dem Grade nach in manchen Fällen auch 
beim liegenden Kinde ebenso tiefstehend finden, wie beim aufrechten 
und ebenso hoch wie beim verkehrt aufgehängten. Auf keinen Fall 
aber läßt sich hieraus ein zahlenmäßiger Wert für den Grad der Ver- 
schiebung ableiten. 


Während hier erst durch ein großes Material die individuelle 
Variation in den Hintergrund gedrängt werden könnte, spielt sie 
gar keine Rolle, wenn wir die Untersuchungen an demselben Kinde 
nacheinander in verschiedener Lage anstellen. Eine einzige Leiche 
zeigt uns die möglichen Veränderungen schon fast sicher. Dies ist 
methodisch beachtenswert. 


Trotz der Unsicherheit der zahlenmäßigen Beurteilung der Ver- 
schiebung der Niere beim aufrecht fixierten Kinde ist es doch mög- 
lich, an einem solchen Kinde festzustellen, daß die Niere sich in einer 
nach abwärts verlagerten Stellung befindet. Die Verlagerung nach 
abwärts tritt nämlich nicht für sich auf, sondern stets in Verbindung 
mit zahlreichen anderen Veränderungen, die später eingehend be- 
handelt sind. 

Es wurden daher direkte Messungen an geöffneten Kinderleichen 
in den drei Stellungen ausgeführt. Sie ergaben folgende Resultate, 
die wir zunächst in einer Tabelle zusammenfassen. 


Verschiebung des unteren Poles. 


Material- nach abwärts nach aufwärts 
nummer (aufrechter Hang) (verkehrter Hang) 

113 r- l. tr 
Wi. (8, 11/12 14,5 10,5 12,5 10,0 
Wesel tld 17,5 12,0 8,0 11,5 
W. 8. 12/18 10,5 7,0 7,5 1953 
W. 8. 12/17 5,5 7,5 5,6 3,5 
W. S. 12/19 9,0 7,5 7,5 39 
W. 8. 12/20 7,0 7,0 6,4 3,6 


542 


Bei den Versuchen wurde eine Nadel in die Bauchwirbelsäule 
fest eingesteckt und der Abstand des rechten und linken unteren 
Nierenendes von ihr in allen drei Stellungen gemessen. Bei Nr. 11 
und 12 waren die Gedärme nicht entfernt, sondern nur vorsichtig 
von Assistenten zurückgehalten unter Vermeidung eines Zuges an 
der Niere oder dem Bauchfell. Nr. 17, 18, 19 und 20 wurden nach 
Entfernung des Dünndarms vom Coecum bis zum Duodenum und nach 
Entfernung des Sigmoideum gemessen. Es blieb also vor allem das 
Colon descendens mit dem Anfang des Sigmoideum und das Colon 
ascendens unverändert zurück. Die Zahlen ergaben für die aufrechte 
Haltung eine erhebliche Verschiebung beider Nieren nach abwärts. 
Auf der rechten Seite ist die Verschiebung etwas geringer. Ihr Grad 
schwankt in runden Zahlen von 1/;—1!/, em (5,5—17,5 Millimeter). 
Die Verschieblichkeit der Nieren ist in einfacher Weise von HELM 
bei der Rückenlage der Leiche geprüft worden. Er verschob die 
Niere mit der Hand. HeEtm fand folgende Ergebnisse, die in tabel- 
larischer Übersicht von ihm so gegeben werden. 


Kinder unter 3 Jahren. 
rechte Niere linke Niere 


unbeweglich 1 mal 1 mal 
wenig beweglich IE Der 
mäßig beweglich ER ae 
sehr beweglich Ay: 2°; 


Der Grad der Beweglichkeit entspricht folgenden Zahlen: 
bei Kindern bei Erwachsenen 


unbeweglich 0,0—0,5 em 0,0—1,0 cm 
wenig beweglich 0,5—1,5 ,, 1,0—3,0 ,, 
mäßig beweglich 1,5—3,0 ,, 3,0—5,0 ,, 
sehr beweglich 3—6 iy 5,0—8,0 ,, 


Die Zahlen von HELM geben die ganze Verschieblichkeit in 
kraniokaudaler Richtung. Mit diesen Zahlen vergleichbare Werte 
erhalte ich, wenn ich die Verschiebung aufwärts und abwärts, die ich 
gesondert bestimmt habe, addiere. Die höchste Verschieblichkeit 
ist dann mit 2,7 cm, die niedrigste mit 1,1 cm gefunden worden. 
Die Zahlen entsprechen ungefähr der mäßigen Beweglichkeit bei HELM. 

Die Methode der Verschieblichkeitsmessung ist bei mir besser 
definiert als bei HELM und den natürlichen Verhältnissen eninommen. 


543 


Ich habe die Verschieblichkeit der Niere durch ihre eigene Schwere 
geprüft. Dieser Faktor wirkt mit gleicher Stärke auch im lebenden 
Körper. 

GEROTA gibt für die Beweglichkeit der kindlichen Nieren nur an, 
daß sie infolge des innigen Zusammenhanges mit der Nebenniere 
merklich weniger verschieblich sind, als bei Erwachsenen (Archiv 
für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1895). Nach den Zahlen 
von HEIM und den meinigen stimmt dies nur für die absolute Länge 
der Verschiebung, nicht aber, wenn wir die geringere Größe des Kindes 
und der Nieren berücksichtigen. Da diese Berücksichtigung not- 
wendig ist, komme ich zu einer etwa ebenso großen Verschieblichkeit. 

Die Verschieblichkeit der Niere auf- und abwärts haben wir aus 
der Verschiebung des unteren Poles gemessen. Wie weitere Beobach- 
tungen gezeigt haben, darf man die Bewegung nicht auf alle Teile 
der Niere gleichmäßig übertragen. Durch Messungen ließ sich zeigen, 
daß der obere Pol oder wenigstens die ihm, fest aufsitzende Neben- 
niere etwas geringere Bewegungen ausführt. Auf ein ähnliches Ver- 
halten werden wir gleich bei den anderen Lageveränderungen stoßen. 
Natürlich ist das abweichende Verhalten des oberen und des unteren 
Endes nur möglich bei einer gleichzeitigen Formveränderung. 


b) Verschiebung der Niere nach vorn. 


Die Verschiebung nach vorn ist, wenigstens für die untere Hälfte 
der Niere, eine Folge des Herabrückens nach unten beim aufrechten 
Hängen. 

Die Veränderung wird nämlich dadurch bewirkt, daß die Außen- 
ränder des Musculus Psoas nach unten divergieren. Der Psoas bildet 
mit der Wirbelsäule zusammen eine Plattform, die sich nach oben 
verschmälert, nach unten dagegen verbreitert. Wenn daher die Niere 
bei der aufrechten Haltung nach abwärts rutscht und gleichzeitig 
mit ihrem unteren Ende mehr medianwärts rückt, so muß sie sich 
auf die durch den Psoas gebildete Plattform begeben und somit mit 
ihrem unteren Teil ventral verlagern. Bei der verkehrten Haltung, 
wo die Niere kranialwärts rückt, sind keine Bedingungen für eine 
derartige Verlagerung nach vorn gegeben. 

Die Veränderung zeigt sich beim Aufheben eines liegenden 
Kindes, bei welchem nach geöffneter Bauchhöhle und Entfernung 
der Gedärme die Nieren zu übersehen sind, jedesmal so deutlich, 
daß von besonderen Messungen an frischen Kindern abgesehen wurde. 


544 


An den fixierten Kindern sieht man die Verlagerung ebenfalls bei den 
aufrecht hängenden sehr deutlich, für die Darstellung läßt sie sich 
am besten veranschaulichen durch quere Kurven, über die Niere und 
über die hintere Bauchwand. Es sind daher nebenstehend drei solcher 
Kurven durch gehärtete Kinder in drei verschiedenen Lagen gegeben. 
Beobachtet man bei geöffneter Bauchhöhle und nach der Ent- 
fernung der Eingeweide, so sieht man auch die Nebennieren, welche 
die obere Hälfte der Nieren bedecken, nach vorn rücken, jedoch in 
Fig. 7a, b,c 7a vom liegenden, 
7b vom aufrecht hängenden, 7 c vom ver- 

N a N kehrt hängenden Kinde. 
N.N. Nieren. Die Kurven sind am 
aufrecht gestellten Präparat über die untere 
Hälfte der Nieren und den dazwischen ge- 
legenen Teil der hinteren Bauchwand ge- 


führt. Sie zeigen 1. das Zusammenrücken 
der Nieren nach der Medianebene beim 


7b aufrechten und verkehrten Hang. 2. Die 

/ N N Bewegung des lateralen Nierenrandes nach 
vorn bei beiden Hängelagen (7b und 7 c). 

Die vordere Fläche sieht bei 7 anach außen 

(Rückenlage), bei 7b und 7c genau nach 

vorn. 3. Das vertikale Hervortreten der 

Niere beim aufrechten Hängen (7b). An 


der Kurve des verkehrt hängenden Kindes 
treten die Nieren wenig oder gar nicht nach 


(Ln y Tec x vorn. In der Fig. 7e tritt die u 
es Niere etwas nach vorn. Maßstab : ?/, der 
a SE, } natürlichen Größe. 


erheblich geringerem Maße als die untere Hälfte. Innerhalb der 
unverletzten Leiche tritt diese Lagerungsveränderung augenschein- 
lich nicht oder nicht in nennenswertem Grade ein. Die Präparation 
der in aufrechter Hängelage fixierten Kinder gewährt wenigstens 
keine Anhaltspunkte dafür. 

Die ventrale Bewegung der unteren Nierenhälfte wird noch 
dadurch verstärkt, daß die Nieren, wie sogleich noch eingehender 
zu besprechen ist, sich, und zwar auch wieder vorwiegend in der 
kaudalen Hälfte, nach median verschieben. Sie werden dadurch 
noch mehr auf den Psoas heraufgedrängt. 

Ferner werden auch die Nieren noch im ganzen beim aufrechten 
und beim verkehrten Hang nach ventral vorgedrängt, wie im Zusam- 
menhang mit der Längsdrehung näher zu besprechen ist. 

Die Bewegung selber ist daher mit Berücksichtigung aller Einzel- 
heiten als eine Verlagerung der ganzen Niere nach vorn, verbunden 
mit einer Drehung um eine quere Achse, zu beschreiben. 


Durch die letzte Bewegung kommt vor allem der untere Teil 
der Niere nach vorn. 

Für die bedeutende ventrale Verlagerung der Nieren bei auf- 
rechtem Hängen ist auch noch die schräg nach vorn geneigte Richtung 
des ganzen Rumpfes heranzuziehen (siehe S. 535). Die Niere wird 
beim Herabgleiten an der schräg vornüber gerichteten Wand zu- 
gleich nach vorn von ihr sich zu entfernen versuchen. 


c) Versehiebung der Nieren in medianer Richtung und 
Drehung um die Längsachse. 


Um die zur Beurteilung dieser Verschiebungen nötigen Messun- 
gen auszuführen, wurden in den unteren Teilen der Nieren, etwa 
1 em vom unteren Pol entfernt, in Rückenlage Nadeln eingestoßen, 
die mit ihren Köpfen ziemlich weit hervorragten. Es wurde nun 
die seitliche Entfernung der Einstichstellen dieser Nadeln von der 
festen Marke an der Bauchwirbelsäule in allen 3 Lagen gemessen 
und die Entfernungen miteinander verglichen. Hierdurch finden 
wir den Grad der medianen Verschiebung der beiden Nieren. Ferner 
wurde zur Feststellung einer etwa vorhandenen Drehung der Nieren 
die Entfernung der Köpfe der beiden in den Nieren steckenden 
Nadeln von der Nadel in der Bauchwand festgestellt und dieselbe 
Entfernung in den beiden Hängelagen geprüft. 

Die Grade der medianen Verschiebung sind in folgender Ta- 
belle zu übersehen. 


Mediane Verschiebung der unteren Nierenteile beim 


aufrechten Hang verkehrten Hang 
Nr IL iif ik Te 
12 12,0 4,0 8,0 4,5 
ul 8,0 8,0 9,5 4,5 
18 5,3 Teel 2,8 8,5 
17 1,4 4,2 2,0 6,1 
19 4,3 4,8 2,1 8,4 


Wie man aus dieser Tabelle ersieht, findet dieselbe Verlagerung 
auch beim verkehrten Hang statt. Ob eine erhebliche Verschieden- 
heit zwischen rechts und links besteht, ist aus den Zahlen nicht 
zu ersehen. 

Ihrer Ausdehnung nach schwankt somit die mediane Verschie- 
bung der Nieren, gemessen an der Verschiebung des medianen Randes 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 35 


BAGS. 


der unteren Hälfte, beträchtlich, nämlich für die linke Niere zwi- 
schen 1,4 und 12 Millimeter, für die rechte Niere zwischen 4 und 
8 Millimeter für den aufrechten Hang. Für den verkehrten Hang 
schwankt sie zwischen 2,0 und 9,5 für die linke, und zwischen 4,5 
und 8,5 Millimeter für die rechte Niere. 

Die durchschnittliche Verschiebung beträgt für den aufrechten 
Hang links 6,2 und rechts 5,6 Millimeter. Für den verkehrten Hang 
beträgt sie links 4,9 und rechts 6,4. 

Die Ursache für die mediane Verschiebung der Nieren beim 
Abwärtsgleiten im aufrechten Hang liegt zum Teil in der Fixierung 
durch die Nierengefäße, deren Ursprungsstelle an der Vena cava 
oder der Aorta sich nur wenig verschiebt. Außerdem aber, und 
beim Kinde zweifellos in erster Linie, kommt die Umformung der 
hinteren und seitlichen Bauchwandung beim Übergang aus der 
Rückenlage in eine andere Haltung hinzu. Dieser Faktor wirkt auch 
bei dem umgekehrten Hang. Wir werden ihn sogleich eingehend 
besprechen, wenden uns jedoch zunächst zu der Drehung der Nieren 
um eine kranio-kaudale Achse. 

Die folgende Tabelle gibt für 3 Fälle die Entfernung der Nadel- 
köpfe bei den verschiedenen Stellungen an. Die Bewegung der 
Nadel nach der Mittellinie ist als + bezeichnet, und die Zahlen geben 
die Veränderung des Abstandes der Nadelköpfe von dem Kopf der 
Nadel in der Bauchwirbelsäule beim aufrechten Hang und verkehrten 
Hang gegenüber der Rückenlage an. 


Tabelle zur Veranschaulichung der Drehung der Niere um eine 


Längsachse: 
aufrechte Haltung verkehrte Haltung 
Nr. T: T- Ip T: 
17 + ( 7,2) + ( 5,2) + ( 9,0) + (3,2) 
18 + (10,2) -+ (15,5) + ( 6,9) + (16,2) 
en en u + (11,0) + (3m 


Die Zahlen der Tabelle sind in Klammern gesetzt, da der Grad 
der Drehung aus ihnen nicht ersehen werden kann. Sie bestätigen 
nur, daß sowohl beim aufrechten wie beim verkehrten Hang eine 
nach median gerichtete Drehung der Vorderfläche und eine ent- 
sprechende Drehung der ganzen Niere stattfindet. 

Es ist auffällig, daß bei beiden entgegengesetzten Lagen 2 Ver- 
änderungen gleichmäßig, nur dem Grade nach etwas verschieden, 


547 


auftreten sollen. Der Widerspruch erklärt sich dadurch, daß bei 
beiden Veränderungen sich auch ein und dieselbe Veränderung in 
der Form der Bauchwand zeigt, gegenüber ihrer Form in der Rücken- 
lage. 

In der Rückenlage legt sich die hintere Bauchwand und auch 
ein Teil der seitlichen der Unterlage flach an. Bei der aufrechten 
Lage sowohl wie bei der verkehrten Lage wenden sich die seitlichen 
Teile nach vorn, weil die Abflachung aufgehoben wird. Dadurch 
wird auch die Niere nach median verschoben und mit den 
seitlichen Teilen nach vorn angehoben. Die vordere Wand 
wird mehr medianwärts sehen als früher und dies erklärt dann, daß 
die Köpfe der eingesteckten Nadeln sich nach der Mitte bewegen. 

Die Drehung der Niere erfolgt also um eine ihrem medianen 
Rande nahe Achse, die vielleicht sogar außerhalb der Niere selbst 
ihre Lage haben kann. Über ihre genaue Lage habe ich keine Unter- 
suchung angestellt. Diese Art der Verlagerung erklärt sich beim 
Kinde recht gut aus der relativ bedeutenden Größe der Nieren. 
Nach SYMINGToN rücken sie aus diesem Grunde beim Neugeborenen 
weiter nach abwärts als beim Erwachsenen im Verhältnis zur Wirbel- 
säule und zum Darmbeinkamm. Sie sind, wie ich hinzufüge, aber 
auch im Verhältnis zur queren Ausdehnung der hinteren Bauch- 
wand relativ viel größer und kommen somit der seitlichen Bauch- 
wand viel näher. Daraus erklärt sich ihre Verlagerung durch die 
Formveränderung der seitlichen Bauchwand. 


2. Verhalten der Gefäße. 

Unter der in Wirklichkeit nieht ganz zutreffenden Annahme 
(Sh. 8.551), daß die Ursprungsstellen der Venen aus der Vena cava 
inferior, und der Arterien aus der Aorta keine wesentliche Ver- 
schiebung erleidet, sind Veränderungen zu erwarten, die man sche- 
matisch so ausdrücken kann. Bei dem aufrecht hängenden Kinde 
werden die Gefäße von ihrem Ursprung aus schräger nach abwärts 
verlaufen, bei dem verkehrt hängenden dagegen werden sie eine mehr 
nach aufwärts gerichtete Lage haben, unter der Annahme, dab sie 
beim liegenden Kinde eineannähernd horizontale Richtung einschlagen. 

Meine Untersuchungen zeigen, daß das Verhalten der Gefäße 
ziemlich kompliziert ist. 

Die Untersuchungen an der frischen, geöffneten Leiche ergaben 
für die Nierenarterien eine starke Veränderung der Verlaufsrichtung. 


[a EI 
90” 


548 


549 


Die Arterien ziehen viel steiler zur Niere herab. Zur Illustration 
diene das Verhalten bei einem in Riickenlage gehärteten Kinde im 
Vergleich zu einem im aufrechten Hang gehärteten (Fig. 9 und 12 
mit Fig. 14 zu vergleichen). An ein und demselben Kinde kann der 
Gegensatz noch viel schärfer hervortreten. — Bei verkehrtem Hang 
wird der Verlauf dagegen mehr horizontal (Fig. 16). 

Die Venae renales verhalten sich rechts und links verschieden. 
Links mündet von oben und außen her die Vena suprarenalis binem 
und von unten her zwischen der Einmündung der Nebennierenvene 
und der Niere die Vena spermatica oder ovarica. Rechts verläuft 
die Vene ohne Aufnahme anderer Äste bis zur Niere. Die Neben- 
nierenvenen bilden einen Stamm von beträchlicher Größe. 


Fig. 16. 


Fig. 8—16 zeigen die Lage der Gefäße bei verschiedener Körperhaltung nach 
dem Befund an gehärteten Leichen. V.s. Vena spermatica (ovarica). V.spr. Vena 
suprarenalis. HH Horizontale, nur in einigen Figuren angegeben, zeigt den verschie- 
den hohen Stand beiderseits. 

1. Verlauf in Rückenlage. Fig. 8, 10 und 12 den Verlauf der Venen. 
Fig. 9 und 11 den der Arterien. Fig. 8 und 9 gehören derselben (männlichen) Leiche 
an, ebenso Fig. 10 und 11 (gleichfalls &). — 2. Verlauf in aufrechter Haltung. 
Fig. 13 zeigt den Verlauf der Venen bei einem weiblichen Kinde. Knickung an der 
Mündung der Vena suprarenalis v. sp. Fig. 14 bei einem männlichen, den der Venen 
und der Arterien.. Die Arterien sind schwächer gezeichnet und teilweise verdeckt. 
Knickungen an der Mündung der Vena suprarenalis. Sehr schräger Verlauf der 
Arterien. — 3. Verlauf beim verkehrten Hang. Fig. 15 zeigt die Venen, Fig. 16 
die Arterien bei demselben männlichen Kinde. In Fig. 15 Knickung an der Mün- 
dung der Vena spermatica, keine Knickung an der Vena suprarenalis. 


Auf der rechten Seite besteht nun die Veränderung der Nieren- 
venen bei der aufrechten Lagerung nur in einem schräger nach ab 


550 


wärts gerichteten Verlauf. Durch den Versuch am frischen Kinde 
nach Eröffnung des Bauches läßt sich die Änderung deutlich beobach- 
ten. Beim Vergleich der Figuren 8, 10 und 12 mit 13 und 14 tritt 
der Gegensatz indessen nicht überall hervor. In Fig. 10 und 12 ist 
der Verlauf trotz der Rückenlage sogar ebenso steil oder steiler wie 
auf den Figuren 13 und 14. Die individuelle Variation tritt hier 
störend auf. 

Auf der linken Seite finden wir eine Veränderung, die konstant 
sowohl beim Versuch an der frischen Leiche wie auch bei der Präpa- 
ration gehärteter auftritt. Wir finden eine Knickung der 
Vena nach oben an der Einmündung der Nebennieren- 
vene. Gleichzeitig verläuft meistens das Anfangsstück der Nieren- 


Fig. 17. Fig. 18. 


vene weniger steil alsim Liegen. Dagegen schlägt die Strecke zwischen 
der Einmündung der Nebennierenvene und der Niere selbst einen sehr 
steilen Verlauf ein. Eine deutliche Beeinflussung dieses Verlaufs 
durch die Einmündung der Vena spermatica ist nicht zu erkennen 
(Fig. 13 u. 14 im Vergleich zu 8, 10 u. 12). 

Für die verkehrt hängenden Kinder zeigt sich auch ein sehr 
gutes Charakteristikum, nämlich ein Knick in der linken Vena 
renalis mit dem Scheitel nach unten an der Einmündung 
der Vena spermatica. Hier verläuft infolgedessen die Vena steil 
von der Ausmündung in die Cava bis zur Einmündung der Vena 
spermatica, dagegen zieht das letzte Stück von hier bis zur Niere 
mehr horizontal (Fig. 15). Rechts findet sich beim verkehrten Hang ein 
mehr horizontaler Verlauf der Vena renalis gegenüber der Rückenlage. 


551 

Aber nicht nur die Nierengefäße selbst, sondern auch die Vena 
cava erfährt eine Verschiebung. 

Ihr Verlauf bildet beim aufrechten Hang einen nach links kon- 
vexen Bogen und durch Messungen beim Versuch an der frischen 
Leiche läßt sich im Zusammenhang hiermit eine kleine Verschiebung 
der Hohlvene nach links nachweisen. Ferner rückt die Mündung 
der Nierenvenen beim aufrechten Hang nach abwärts. Diese Ver- 
schiebung erklärt uns den mehr horizontalen Verlauf des Anfangs- 
stückes der linken Nierenvene (bis zur Vena suprarenalis) bei auf- 
rechtem Hang. 

Zur Orientierung über Richtungsänderung der Nierengefäße 
habe ich auch die Gesamtrichtung des Verlaufes der Gefäße in Graden 
an allen gehärteten Leichen bestimmt. Eine Zusammenstellung 
dieser Zahlen zeigt einen deutlichen Unterschied zwischen aufrecht 
und verkehrt hängenden, sowie zwischen Liegenden und aufrecht 
hängenden im Sinne der obigen Darstellung. Zwischen den Liegenden 
und den verkehrt hängenden ist dagegen auf diesem Wege kein so 
großer Unterschied festzustellen. 

Mit Rücksicht auf die sogenannte lordotische Albuminurie der 
Kinder fragt es sich, ob die obigen Richtungsveränderungen einen 
Hinweis auf die Ursache der Albuminurie enthalten und ob dadurch 
in extremen Fällen Stauungen im Blutkreislauf der Niere entstehen 
können. Die lordotische Albuminurie der Kinder besteht darin, 
daß die Patienten nur in aufrechter Haltung Albuminurie aufweisen, 
nieht dagegen im Liegen. Es scheint festzustehen, daß die Albu- 
minurie erst nach dem 6. Lebensjahre sich findet, sowie daß sie 
nicht unmittelbar auf die aufrechte Körperhaltung zurückgeht, 
sondern auf einer bei dieser Haltung sich abnormerweise einstellenden 
ungewöhnlichen Form von Lordose der Lendenwirbelsäule beruht. 
Es ist anzunehmen, daß eine im Zusammenhang mit der Lordose 
auftretende venöse Stauung die unmittelbare Ursache der lordotischen 
Albuminurie vorstellt. 

Dagegen fehlt eine Untersuchung über die Lagerung der Niere 
selbst, des Ureters und der Nierengefäße bei verschiedenem Ver- 
halten der Lendenlordose. 

Eine unmittelbar auf die weitere Aufklärung der lordotischen 
Albuminurie gerichtete topographisch-anatomische Untersuchung 
müßte also streng genommen an mindestens sechs Jahre alten Kindern 
angestellt werden und der experimentell zu variierende Faktor müßte 


552 


in erster Linie eine künstliche Lordose der Lendenwirbelsäule sein. 
Obwohl diese Vorbedingungen in unseren Untersuchungen nicht 
gegeben sind, glauben wir doch, daß die von uns gefundenen Lage- 
veränderungen der Niere, des Ureters und der Nierengefäße bei neuen 
Erklärungsversuchen zur Entstehung von Nierenaffektionen eine 
Berücksichtigung verdienen. 

Am Ureter wurden Lagerungsveränderungen bemerkt, die wir 
unter Umständen als Ursache für eine teilweise Verlegung des Harn- 
abflusses betrachten könnten. Beim aufrechten Hang verlagert er 
sich zwischen die untere Nierenhälfte und den Psoas, zwischen denen 
man ihn aber auch bei der Rückenlage zuweilen finden kann. Die 
Möglichkeit, daß in dieser Lage eine Kompression stattfinden könne, 
läßt sich nicht ganz von der Hand weisen, ist aber nicht sehr wahr- 
scheinlich. 

Am wichtigsten dagegen ist es, daß er bei den aufrecht hängenden 
Kindern in Windungen neben dem unteren Ende der Niere liest, 
die in zwei Fällen zu einer winkligen Knickung wurden, die in der 
Abbildung dargestellt ist. Im dritten verlief er ohne die Knickung. 

Kind 48 9, aufrecht hängend, zeigt rechts eine bedeutende Knik- 
kung nach kurzem queren Verlauf des Ureters, der Winkel sieht nach 
median und oben. Links ist an der entsprechenden Stelle nur ein 
stumpfer Winkel vorhanden. 

80 3, aufrecht hängend, zeigt keine Kniekung des Ureters. 

53 3, aufrecht hängend, zeigt beiderseits den Ureter kurz nach 
seinem Beginn geknickt in ungefähr rechtem Winkel. 

Der Grad der Knickung ist verschieden und wie ein Fall (48 2) 
zeigt, braucht er beiderseits nicht übereinstimmend zu sein. 

Es ist unzweifelhaft, daß solche ungewöhnlichen Knickungen 
den Harnabfluß etwas erschweren können, ob sie im Stande sind, 
ihn so weit zu verhindern, daß eine Stauung des Harnes eintritt, 
läßt sich durch die Beobachtung an der Leiche natürlich nicht ent- 
scheiden. 

Nach den vorliegenden klinischen Beobachtungen über die lor- 
dotische Albuminurie dürften diejenigen anatomischen Befunde am 
wichtigsten sein, welche auf eine Erschwerung des venösen Blut- 
stromes hinweisen. 

Wir verweisen also nochmals auf die in den Figuren 13 und 14 dar- 
gestellten und im Text beschriebenen Knickungen der Nierenvenen 
sowie auf die Seite 551 beschriebene Verlaufsänderung der Vena 
cava inferior. 


Ou 
ws 


Daß der Grad der Knickung für gewöhnlich zur Erklärung einer 
Stauungsalbuminurie genüge, ist nicht wahrscheinlich, besonders da 
die klinischen Erscheinungen nur bei abnormer Lordose der Lenden- 
wirbelsäule beobachtet wurden. Denkbar ist es, daß bei abnormer 
Lordose die nach vorn gedrängten Venen durch den Gegendruck 
aller ventral von ihnen lagernden Gebilde eine stärkere Kompression 
erleiden, als es bei dem gewöhnlichen Grade der Lordose der Fall ist. 
Kommt weiterhin die von uns gefundene Knickung und Lage- 
veränderung der Vena renalis und der Vena cava hinzu, so sind am 
Ende geniigende Erklärungsmomente vorhanden. 

Bei der noch nicht geklärten Sachlage möchten wir trotzdem 
auch noch der folgenden Vermutung einen Platz gestatten. 

Mit den Dehnungen und Lageveränderungen der Gefäße erfahren 
auch stets die sie begleitenden sympathischen Nerven Druck und 
Dehnung. Zwar war es nicht möglich, die Untersuchung auch hierauf 
auszudehnen. Jedoch könnte sehr wohl eine veränderte Körperlage 
(z. B. die aufrechte Haltung gegenüber der liegenden) oder eine starke 
Veränderung der Krümmung der Wirbelsäule im Anschluß an die 
leichter sichtbaren topographischen Veränderungen der inneren 
Organe und ihrer Gefäße eine Reizwirkung oder eine lähmende Wirkung 
auf sympathische Nervenfasern zur Folge haben. 


3. Formveränderung der Niere und Entstehung 
besonderer Eindrücke an der Niere als Folge 
der Lagerung des Körpers. 

Während die älteren Anatomen des 19. Jahrhunderts keine 
Beeinflussung der Form der Niere durch die benachbarten Organe 
kannten, hat zuerst Hıs durch seine berühmten Untersuchungen 
gelehrt, daß auch an der Niere die benachbarten Organe: die verschie- 
densten Eindrücke hinterlassen. CUNINGHAM hat dann diese Hin- 
drücke noch eingehender studiert. Für uns handelt es sich nicht 
darum, diese Erscheinungen noch einmal genauer im einzelnen zu 
analysieren. Unsere Aufgabe besteht vielmehr darin, zu sehen, ob 
bestimmte Eindrücke in besonders charakteristischer Weise aut- 
treten und konstant oder wenigstens in der Mehrzahl der Fälle mit 
einer bestimmten Lagerung des Kindes verknüpft sind. Ich habe 
gefunden, daß sich für zwei Eindrücke eine Beziehung zu bestimmten 
Lagerungsverhältnissen nachweisen läßt, nämlich 


554 


a) fiir eine Delle, die durch den Ubergang des Colon descendens 
in das Sigm. in der linken Niere hervorgebracht wird; 

b) für einen Eindruck, den der Psoas an der Rückseite und zwar 
vorwiegend in der unteren Hälfte der Niere hervorbringt. 

Diese beiden Eindrücke sind in verschiedenen Graden nachweis- 
bar. Ich habe drei Stufen unterschieden. Bei der ersten Stufe ist 
der Eindruck gar nicht oder nur bei großer Aufmerksamkeit zu er- 
kennen. Bei der zweiten Stufe ist er vorhanden, aber nur schwach 
ausgeprägt und in der dritten Stufe finden wir ihn stark ausgeprägt als 
eine auffällige Vertiefung oder Abflachung der vorher konvexen Niere 
vor. In der nun folgenden Tabelle ist für den ersten Fall ein — ver- 
wendet, für den zweiten ein X und für den dritten Fall ein + Zeichen. 


Delle, die durch das Colon und Sigmoideum in der linken Niere 
hervorgebracht ist: 
liegend aufrecht verkehrt 
Präparat l. IE l: 
478 =F 
48 9 = 
51g — 
53 5 = 
12 g 
219 
44 3 
80 3 ae 
56 3 


Et 


Impression des Psoas. 
liegend aufrecht verkehrt 
Präparat |. TE I: r. ik r. 

AT 3 x — 
48 © x x 
51 g _ — 
53 3 a 
12 8 x — 
219 x x 
44 5 — — 
80 3 a: 


56 3 x x 


555 


Aus der Tabelle läßt sich nun folgendes entnehmen. Bei den auf- 
recht hängenden Kindern finden wir an der linken Seite konstant 
den Eindruck des untersten Endes des Colon descendens vor. Wie 
nebenstehende Abbildung zeigt, kann dieser Eindruck sehr kräftig 
sein. In dieser Stärke habe ich ihn annähernd nur einmal bei einem 
verkehrt hängenden und bei einem liegenden Kinde gefunden. Auch 
der andere Eindruck, der des Psoas, findet sich konstant und deutlich 
ausgeprägt bei den aufrecht hängenden Kindern vor, während er bei 
den verkehrt hängenden sowohl wie bei den Liegenden nur schwach 
ausgeprägt ist. Dies erklärt sich ungezwungen durch die schon 
früher konstatierte Tatsache, daß die Nieren beim aufrecht hängenden 
Kinde mit ihren. unteren Enden auf die Plattform des Psoas herunter- 
rücken, während sie in den anderen Fällen im wesentlichen seitlich 
neben dem Psoas gelegen sind. 

Auch eine Erklärung für das überwiegend starke Auftreten des 
durch das Colon descendens verursachten Eindrucks läßt sich geben. 

Dieser Teil des Diekdarms wird mit Recht als ein Fixierungs- 
mittel für die linke Niere betrachtet, und somit wird dieses Fixierungs- 
mittel sich gleichzeitig als ein Hindernis für das Abwärtssinken der 
linken Niere bei der aufrechten Haltung bemerkbar machen, wodurch 
dann der durch diesen Darmteil hervorgebrachte Eindruck verstärkt 
wird. Umgekehrt wird weder beim Liegen und noch weniger bei der 
verkehrten Haltung die Niere gegen diesen Darmteil gedrängt werden. 
Bei der verkehrten Haltung entfernt sie sich eher von ihm. 

Bei der Beurteilung der Eindrücke, die durch Darmabschnitte 
bewirkt werden, spielt natürlich die Füllung des Darms eine Rolle, 
und da diese nicht konstant ist, so erklärt es sich auch dadurch un- 
gezwungen, daß die eben angegebenen Regelmäßigkeiten sich nicht 
in allen Fällen konstant vorfinden. Es wird z. B. dieser Eindruck bei 
einem aufrecht hängenden Kinde trotzdem nur schwach zu erwarten 
sein, wenn der Darm leer ist, und umgekehrt können wir ihn bei einem 
verkehrt hängenden oder liegenden Kinde antreffen, wenn gleich- 
zeitig der Darm an dieser Stelle eine starke Füllung aufweist. 

Auch abgesehen von diesen besonderen Eindrücken konnten wir 
feststellen, daß nicht bloß die Lagerung, sondern auch die Form der 
Niere beim Übergang von der Rückenlage zum aufrechten Hang eine 
Veränderung erfährt. Unsere Beobachtungen hierbei erlauben uns 
allerdings noch kein endgültiges zahlenmäßiges Urteil. Feststellen 
ließ sich folgendes. Es findet beim aufrechten Hang eine Verlänge- 


556 


rung der Niere statt, die wahrscheinlich darauf beruht, daß das obere 
Ende durch die Nebenniere weniger verschieblich ist und daher nicht 
in demselben Grade wie das untere nach abwärts rutschen kann. 
Wir fanden aber auch beim verkehrten Hang eine Verlängerung 
der Niere, ein Umstand, der uns noch nicht genügend erklärt scheint 
und dem wir hoffen, weiter nachgehen zu können. 

Was endlich noch einmal den speziellen Gegenstand unserer 
Abhandlung betrifft, so dürfen wir die Ergebnisse, die für das Kind 
festgestellt sind, nicht ohne weiteres auch auf die Anatomie der Rücken- 
lage und der aufrechten Haltung beim Erwachsenen übertragen. 
Hier haben besondere Untersuchungen einzusetzen. Auf einen wich- 
tigen Unterschied ist z. B. auf S. 547 eingegangen. 


Für die freundliche Überlassung des Leichenmaterials der Ana- 
tomie bin ich Herrn Geheimrat HASSE zu Dank verpflichtet. Bei 
den Präparationen und der Aufnahme der perigraphischen Kurven 
erfreute ich mich der geschickten Hilfe des Herrn cand. med. 
HEPTNER, dem ich auch hier herzlichen Dank dafür ausspreche. 


Bücheranzeigen. 


Ohrknorpel und äußeres Ohr der Säugetiere. Eine vergleichend-anatomische 
Untersuchung von J. E. V. Boas. Mit 25 lithogr. Tafeln. Kopenhagen 
1912. 226 S. 4°. Preis 60 Kr. (Nicht im Buchhandel, direkt vom Verf. 
zu beziehen.) 

Der bekannte Kopenhagener vergleichende Anatom, Schüler GEGENBAURS 
— dessen Andenken das Werk gewidmet ist — stellte sich die Aufgabe, den 
wechselnden Schicksalen des Ohrknorpels und des äußeren Ohres, Gebilden, 
die bekanntlich den Säugetieren eigentümlich sind, in ihrem Zusammenhange 
innerhalb der gesamten Säuger-Klasse nachzuforschen. Eine außerordentlich 
reiche Auswahl von Formen aus allen Ordnungen (mit Ausnahme der „See- 
kühe“) wurde untersucht und abgebildet, so die Grundlage für die vergleichende 
Darstellung gewonnen. Außer vom Menschen und von einigen Haussäuge- 
tieren lagen bisher nur vereinzelte genauere Beobachtungen über diesen 
Gegenstand vor, sodaß die Monographie eine weite, auffallend lange über- 
sehene Lücke in der vergleichenden Anatomie ausfüllt. 

Die Arbeit von Boas ist — in gewohnter Weise — eine außerordentlich 
genaue und erschöpfende. Die Ohrknorpel werden mit ihren 6 vorderen und 
6 hintereren Einschnitten, mit den 7 Lappen oder Vorsprüngen beschrieben 
und — in entrolltem Zustande — abgebildet. Die Zahl der Figuren beträgt 
nicht weniger als 260! 


557 


Das in Inhalt und Ausstattung gleich vorziigliche Werk darf weder in 
den Universitäts- und (anatomischen) Instituts-Bibliotheken noch auch, soweit 
möglich, in den Büchereien der bemittelten Kollegen fehlen, zumal der Preis, 
dank dem „ÜARLSBERG-Fonds“, ein verhältnismäßig niedriger ist. 


Allgemeine Vererbungslehre. Von Valentin Haecker. 2. vermehrte Aufl. 
Mit einem Titelbilde, 133 Fig. im Text und 4 farbigen Tafeln. Braun- 
schweig, Fr. Vieweg & Sohn. 1912. XII, 405 S. Preis M. 10,—; geb. 
M. 11,—. 

Das jetzt in zweiter vermehrter Auflage ausgegebene Buch soll dem 
Biologen, dem Mediziner und dem Züchter einen Überblick über die Ergeb- 
nisse und Fragestellungen eines Forschungsgebietes geben, das sich bekannt- 
lich im letzten Vierteljahrhundert zu einer selbständigen, schnell anwachsen- 
den und in die Kernfragen der Biologie eingreifenden Wissenschaft ent- 
wickelt hat. Die Darstellung folgt im allgemeinen dem geschichtlichen Gange 
der Forschung, — der zusammenfassende Gedanke liegt jedoch in dem Ver- 
suche, die Gesamtheit der gröberen, auf experimentellem und statistischem 
Wege ermittelten Vererbungserscheinungen auf die Veränderungen des 
materiellen Substrates, des Protoplasma und der Keimzellen zurückzuführen 
und durch sie zu erklären. — Neben der theoretischen Verbindung der neueren 
Forschungsergebnisse ist auch ihre praktische Anwendbarkeit auf den Menschen, 
auf die Haustiere und Kulturpflanzen — soweit dies bei dem gegenwärtigen 
Stande unserer Kenntnis möglich ist — berücksichtigt worden. 

In der neuen Auflage versucht Verf. vor allem, dem ursprünglich ge- 
steckten Ziele einer möglichst gleichmäßigen Berücksichtigung aller Arbeits- 
richtungen noch näher zu kommen, die Literaturnachweise (zu den einzelnen 
Kapiteln) brauchbarer zu gestalten, zahlreiche Stellen des Textes, unter Ver- 
zicht auf die Knappheit der Darstellung, leichter lesbar und auch für den 
Anfänger verständlicher zu machen. Dies ist dem auf diesem Gebiete seit 
langem in hervorragender Weise tätigen Verf. in ausgezeichneter Weise ge- 
lungen. Auf die klaren Textabbildungen und die schönen Tafeln sei noch 
besonders hingewiesen. 


Neue Lehre vom zentralen Nervensystem. Von Em. Radl. Mit 100 Abbil- 
dungen im Text. Leipzig, Wilhelm Engelmann. 1912. VII, 496 S. Preis 
M. 12,—. 

Ein sehr merkwiirdiges Buch. Verf. wandelt auch hier, wie in dem 
vor Jahren hier besprochenen Werke über Lamarckismus, vollständig eigene 
Bahnen. Er hält unsere allgemeinen Grundlagen, die Hypothesen oder 
Theorien Darwıns, — ebenso unsere Anschauungen vom Zentralnervensystem 
für falsch. Er vermißt in unserem „Wissen“ von diesem — und anderen 
Teilen des Organismus — den inneren Zusammenhang, das Gesetz, damit die 
Erklärung, das Verständnis. Verf. ist der Überzeugung, daß es einer vor- 
urteilsfreien Untersuchung gelingen würde, viel gesetzmäßigere Strukturen 
innerhalb der organischen Körper zu entdecken, als man heute anzunehmen 
geneigt ist. Gewisse Korrelationen in der Zeichnung der Tiere, in ihrem 
Knochenbau, in ihren Sinnesorganen erweckten in dem Verf. die Hoffnung, 
daß es einer „ausdauernden Bemühung gelingen müsse, allgemeine, den 


558 


kristallographischen oder den stereometrischen Prinzipien analoge Grundsätze 
für die Beurteilung des organischen Körpers zu ermitteln“. Verf. hat sich 
entschlossen, dies Problem für das Nervensystem zu lösen und er glaubt, 
seine Theorien bewiesen zu haben. Es steht ihm fest, daß es allgemeine 
Strukturgesetze gibt, die für alle Organismen ohne Unterschied gelten. — 
Doch man muß des Verfs. Ausführungen selbst lesen, sie lassen sich nicht in 
Kürze wiedergeben. Auch sollen hier ja — wie allgemein bemerkt werden 
soll — nicht „Referate“, sondern „Anzeigen“, Hinweise oder kurze Be- 
sprechungen gegeben werden! 

Der Inhalt des Rapuschen Werkes ist kurz folgender: I. Die alte und 


die neue Lehre. — II. Betrachtungen über die Augen der Tiere. — III. Die 
Nervenzentren im allgemeinen. — IV. Die Typen der Sehzentren. — V. Die 
Asymmetrie der optischen Zentren. — VI. Kaskadenfasern. — VII. Invertierte 
Nervenbahnen und  Ganglien. — VIII. Die lichtempfindliche Schicht des 
Auges. — IX. Nervenkreuzungen. — X. Die Lange der Nervenbahnen. — 
Im elften (letzten) Abschnitt gibt Verf. dann eine Zusammenfassung tiber seine 
,neue Lehre“. — Es folgen Namen- und Sachregister. — Verf. schlieBt seine 


allgemeine Darstellung mit den Worten von Aristoteles: ,,Durch das Er- 
staunen begannen die Menschen jetzt und jederzeit zu philosophieren.“ Und 
„Erstaunen‘ wird auch jetzt manchen Forscher veranlassen, nicht nur einige 
Seiten in diesem eigentümlichen Buche zu lesen, sondern es ganz durchzu- 
studieren. 

Die Abbildungen genügen zum größten Teile den üblichen Anforde- 
rungen; einige erscheinen nicht genügend deutlich oder zu stark verkleinert. 


Contribution A l’&tude de la nidation de l’@uf humain et de la physiologie 
du trophoblaste. Par Fr. Delporte. Bruxelles, H. Lamertin. 1912. VI, 
206 pp. 88 Fig. im Text und 2 Tafeln. 

Verf. gibt auf Grund eigener Forschungen und der gesamten Literatur 
eine genaue Darstellung von der Einbettung des menschlichen Eies in der 
Uterusschleimhaut, von der Entwicklung und dem Verschwinden des Tropho- 
blasts. Die Schrift ist ein wertvoller Beitrag zu unserer Kenntnis der Vor- 
gänge in den ersten, noch so wenig bekannten Zeiten der menschlichen Ent- 
wicklungsgeschichte. Die direkt nach den mikroskopischen Objekten darge- 
stellten Abbildungen sind ebenso zahlreich wie beweisend. 


Die Physiologie als Wissenschaft und als Lehre. Antrittsvorlesung, gehalten 
im physiologischen Institut der Universität Göttingen im Oktober 1910 von 
Paul Jensen. Jena, Gustav Fischer 1912. 20 S. M. —,60. 

Jessen, Schüler und Nachfolger VErworNs in Göttingen, veröffentlicht 
die beim Antritt seines Lehramtes gehaltene gedankenreiche, auch für Ana- 
tomen sehr lesenswerte Vorlesung. 


Les Velus. Contribution a l'étude des variations par exces du systeme pileux 
de homme. A.-F. Le Double et Francois Houssay. 250 dessins dans le 
texte et 69 pl. Paris, Vigot fréres 1912. 501 pp. Pr. 15 frs. 

Die Verff. geben eine außerordentlich interessante und wertvolle kritische 

Zusammenstellung der in der gesamten Weltliteratur beschriebenen und ab- 


559 


gebildeten Falle von abnormer Entwicklung der Haare (Hypertrichose). Sind 
natürlich auch viele Darstellungen (Wort und Bild) früherer Zeiten mit Vor- 
sicht aufzunehmen, so sind doch auch solche von Wert, da sie meist nicht 
direkt Falsches oder frei Erfundenes, sondern nur Übertreibungen oder Miß- 
verstandenes geben. — Wir müssen den Verfassern für ihre große Mühewal- 
tung dankbar sein, mit der sie das fast unabsehbare weitzerstreute Material 
gesichtet und zusammengestellt haben. Der Preis ist für das Gebotene ein 
sehr niedriger. 


Traité des variations de la colonne vertébrale de l’homme et de leur significa- 
tion au point de vue de l’Antropologie zoologique. Par A.-F. Le Double. 
120 dessins et schémas dans le texte. Paris, Vigot freres 1912. VII, 543 pp. 
Pr. 25 frs. 

Unser gelehrter Herr Kollege in Tours beschenkt uns hier wiederum 
mit einem Bande, dem dritten, über die Varietäten des Skeletsystems beim 
Menschen, in Hinsicht auf ihre Bedeutung für die physische (in Frankreich 
sagt man „zoologische“) Anthropologie. Dieser Band, der die Varietäten der 
Wirbelsäule enthält, ist unter Mitarbeit von Dr. Hovssay, einem Schüler 
Le Dousres, entstanden. — Die Einzelbeschreibungen — die nicht nur die 
Varietäten, sondern auch die „Norm“ berücksichtigen — und allgemeinen 
Schlußfolgerungen betreffend die Wirbelsäule, umfassen die ersten 28 Bogen 
des Werkes, es folgen Zusätze betreffend den Schädel und das Gesichtsskelet, 
sowie eine Festrede von Le Douste über die Lehren seiner Schule in Tours. 
Autoren- und Inhaltsverzeichnis machen den Schluß. 

Der neue Band von Le DousLk wird — ebenso wie die vorhergehenden 
— in keiner anatomischen Anstalt fehlen dürfen. Der Preis ist ja nicht hoch. 


Vorlesungen über klinische Haematologie von Wilhelm Türk. 2. T. 2. Hälfte. 
Wien und Leipzig, Wilh. Braumüller. 1912. VII, 1012 S. Preis 30 M. = 
36 Kr. 

Mit der zweiten Hälfte des zweiten Teiles schließt das früher hier ein- 
gehend besprochene Werk ab. Die sehr stattliche Schluß-Lieferung enthält: 
Allgemeines über Anaemien, Blutungsanaemien, Bleichsucht, Blutgiftanaemien, 
Haemoglobinurie, die primär-haemolytischen Anaemien u. a., ferner Erythro- 
zytosen und Erythraemie. Diese Dinge sind ja mehr von klinischem In- 
teresse, aber auch für diejenigen Kollegen, die sich der Untersuchung der 
zelligen Blutbestandteile widmen, interessant. B: 


560 


Die S84. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte wird in 
Münster i. W., 15. bis 21. September 1912, stattfinden. Aus dem Programm 
sei folgendes mitgeteilt: 

Montag, den 16. Sept. vorm.: Erste allgem. Versammlung. Vorträge 
von Üzerny-Heidelberg: Die nichtoperative Behandlung der Geschwiilste, 
BEBHER-Münster: Leben und Seele, Graf Arco-Berlin: Über drahtlose Tele- 
graphie. (Mit Demonstrationen) Nachm.: Abteilungssitzungen. 

Dienstag, den 17. Sept.: Abteilungssitzungen. Nachm.: Ausflüge. 

Mittwoch, den 18. Sept. vorm.: Naturwissenschaftliche Hauptgruppe: 
Abteilungssitzungen. Medizinische Hauptgruppe: Gesamtsitzung. Nachm. 
Naturwissenschaftliche Hauptgruppe: Gesamtsitzung. Vorträge von v. WETT- 
STEIN-Wien, ÜZERnY-Straßburg, v. Hanxstein-Berlin, Kerp-Berlin: Die Wissen- 
schaft vom Leben in ihrer Bedeutung für die Kultur der Gegenwart. Medi- 
zinische Hauptgruppe: Abteilungssitzungen. 

Donnerstag, den 19. Sept. vorm.: Geschäftssitzung. Gemeinsame 
Sitzung beider Hauptgruppen. Vorträge von CoRRENS-Münster, GOLDSCHMIDT- 
München: Vererbung und Bestimmung des ‘Geschlechts, Srraus-Freiburg: 
Über die Bedeutung der Zellmembran für die Wirkung chemischer Sub- 
stanzen. Nachm.: Abteilungssitzungen. Ausflüge. 

Freitag, den 20. Sept. vorm.: Zweite allgemeine Versammlung. 
Vorträge von Nkrnst-Berlin: Zur neueren Entwicklung der Thermodynamik, 
Sarastn-Basel: Über den gegenwärtigen Stand des Weltnaturschutzes, KÜTTNER- 
Breslau: Moderne Kriegschirurgie. 

Für die Teilnehmerkarte sind 20 M. zu entrichten. 

Die Einführenden der für die Leser d. Z. in Betracht kommenden Ab- 
teilungen sind folgende: Abt. Zoologie und Entomologie: Prof. STEMPELL, 
Abt. Anthropologie, Ethnologie und Prähistorie: Dr REEkER, Abt. 
Anatomie, Histologie und Embryologie: Prof. BarLowırz. 


Personalia. 


Würzburg. An die Stelle von Prof. EUGEN FiscHEr tritt am 
1. Oktober Prof. W. LuBosch (Jena). 


Marburg (Hessen). Professor J. Dısse ist am 9. Juli gestorben. 
Nachruf folgt. 


Abgeschlossen am 12. Juli 1912. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 27, Juli 1912. & No. 20/22. 


Ixsart. Aufsätze. F K. Studnicka, Uber die Entwicklung und die 
Bedeutung der Seitenaugen von Ammocoetes. Mit 6 Abbildungen. p. 561—578. 
— Edward Phelps Allis, jr, The Branchial, Pseudobranchial and Carotid 
arteries in Raja radiata. With 2 Figures. p. 579—589. — Gerhardt v. Bonin, 
Bemerkungen zur Mechanik des Beckens, besonders zur Entwicklung des weib- 
lichen Beckens. Mit 1 Abbildung. p. 590—594. — Ernst Matthes, Einige Be- 
merkungen über das Gehörorgan von Walen und Sirenen. p. 594—599. — 
Institut international d’embryologie. p. 599—608. 

Personalia, p. 608. 

Literatur, p. 65— 80. 


Aufsätze | 
Nachdruck verboten. 


Ueber die Entwicklung und die Bedeutung der Seitenaugen !) 
von Ammocoetes. 
Von F. K. STUDNICKA, Brünn. 
Mit 6 Abbildungen. 
Vom Auge des Ammocoetes nimmt man allgemein an, daß es 


sich gewissermaßen im ,,embryonalen Zustande‘ befindet und sich 
erst unlängst vor der Metamorphose in das geschlechtsreife Tier 
(Petromyzon) in ein funktionsfähiges Kameralauge verwandelt. 
Hauptsächlich ist es die Linse, welche eine solehe Annahme zu bestä- 
tigen scheint, da sie während des größeren Teiles der Larvalzeit in 
der Gestalt eines unansehnlichen Bläschens verbleibt und erst sehr 
spät ihr Lichtbrechungsvermögen erhält. C. Kon?) hat das Auge 


1) Der „paarigen Augen“ nach den meisten Autoren: die Parietalorgane 
sind wahrscheinlich auch „paarige Augen“. 

2) C. Kost, Rudimentäre Wirbeltieraugen. Teil I. Bibliotheca zoolog. 
Heft 13, 1892. 


Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 36 


B62" N 


von Ammocoetes aus diesem Grunde in die Reihe der von ihm be- 
sprochenen ,,rudimentiren Wirbeltieraugen‘ aufgenommen. Er hat 
eine sehr gute Beschreibung seiner späteren Entwicklung von einem 
62 mm langen Entwicklungsstadium (Ammocoetes) angefangen, 
bis zum geschlechtsreifen Tier geliefert und revidiert bei der Gelegen- 
heit die gesamte ältere Literatur über unser Thema. Nicht nur das 
Auge von Petromyzon, auch dasjenige von Myxine und von Bdello- 
stoma soll, nach den bisherigen Berichten zu schließen, ‚„rudimentär“ 
sein; dieses entbehrt vollkommen eines Lichtbrechungsapparates 
und es scheint die sehr verbreitete Annahme, daß die Cyelostomen 
überhaupt viele regressive Zeichen in ihrer Organisation aufweisen, 
zu bestätigen. Was das Seitenauge (das paarige Auge) von Ammo- 
coetes betrifft, dessen Entwicklung ich jetzt an einer vollständigeren 
Reihe jüngerer Entwicklungsstadien, als sie seinerzeit KOHL zur Dis- 
position hatte, untersucht habe, so scheint mir jene Annahme 
nicht vollkommen berechtigt zu sein. Gerade bei diesem Tiere finde 
ich eine Form des Seitenauges, welche entschieden primitiver ist, 
als jene des mit einer Linse versehenen Kameralauges, die man sonst 
in der ganzen Reihe der Vertebraten vorfindet. 


Über die Anlage und die allerersten Entwicklungsstadien des 
Seitenauges von Petromyzon liegen Angaben von W. MÜLLER (1874), 
von ScoTr (1882, 1887), von SHIPLEY (1887) und vor allem von 
KUPFFER (1890) vor?). 

Aus ihnen geht soviel hervor, daß das Auge hier auf genau dieselbe 
Weise angelegt wird, wie bei allen anderen Formen der Vertebraten. 
Es entsteht in der bekannten Gehirngegend eine Seitenausstülpung, 
welche sich verlängert und deren distale Partie sich in eine primäre 
Augenblase verwandelt.?) Die letztere liegt unmittelbar unter dem 
Ektoderm, an dem sich an der betreffenden Stelle, etwas später, 
nachdem die Augenblase entstanden ist, eine Verdickung bildet, 


1) W. Mütter, Über die Stammesentwicklung des Sehorgans der Wirbel- 
tiere. Festgabe an C. Lupwie, 1874. W. B. Scort, Beiträge z. Entwick- 
lungsgeschichte d. Petromyzonten. Morph. Jahrb. VII, 1882. Ders., Notes 
on the Development of Petromyzon. Journ. of Morph. I, 1887. Arr, E. SHIpLey, 
On some Points in the Development of Petromyzon fluviatilis. Quart. Journ. 
micr. sc. XXVII, 1887. C. Kuprrer, Die Entwicklung von Petromyzon 
Planeri. Arch. f. mikr. Anat. XXXV, 1890. 

2) Vgl. Koprrer, 1890, '"Taf.. 31, Figs 64 Scorr, 1887, Taino 
Fig. 23, 24. 


563 


aus der dann die zuerst solide Linsenanlage entsteht!). In dem 
ersten von mir genauer berücksichtigten Stadium”) liegen die Augen- 
blase und die schon vom Ektoderm abgetrennte (solide) Linsenanlage 
dicht nebeneinander, seitlich vom Gehirn. Die Wand der bei diesem 
Objekte bekanntlich auffallend kleinen Augenblase zeigt schon jetzt, 
also gleich nach ihrem Entstehen verschiedenes Verhalten der lateralen 
und der medianen Partie. Die erstere, der außen die Linsenanlage 
anliegt, ist bedeutend dicker und enthält mehrere Schichten von Zell- 
kernen, in der letzteren, die ganz dünn ist, liegen die Zellkerne alle 
in demselben Niveau. Die proximale Partie der Augenausstülpung 
ist hier noch — soviel sich beurteilen läßt — röhrenförmig. 

In allen folgenden Ent- 


as ee wicklungsstadien sehen wir 
eS ei jetzt die soeben kurz charakte- 
en risierte Gestalt der primären 
ED: Augenblase: Median eine 
Seel: dünne einschichtige, lateral 
Bee eine dicke mehrschichtige oder 
5 5 wenigstens bald mehrschichtig 
a werdende, polsterförmig ver- 


S) 


dickte Wand. Letztere ragt in 
das Innere der Blase hinein, 
wobei die mediane Wand (be- 
sonders anfangs, vgl. Fig. 1) 
von der inneren Oberfläche der 
Fig. 1. Das Seitenauge mit der Linsen- lateralen überall gleich weıt 


anlage von einem etwa 8mm langen Embryo entfernt ist und sie auf diese 
von Petromyzon fluviatilis. Links das Gehirn. : : 5 
Querschnitt. Zeıss, Hom. Imm. 1/,, Ok. 3. ows gewissermation ag 
(Die Abbildung wurde — so wie alle folgenden schließt. Man kann die Form 


— bei der Reproduktion auf 3/, der urspriing- : ; ; 
lichen Größe verkleinert.) Is oe ereteren 2. a 

der eines Bechers oder einer 
tiefen Schüssel vergleichen. Die polsterförmige laterale Wand hat 
in der Mitte, da wo ihr die Linsenanlage anliegt, eine seichte Ver- 


OL \ 
< 


WS) 


1) Vgl. Kuprrer, 1. c. p. 537, und Batrour, Handbuch der Embryologie, 
Bd. Il, Fig. 45, Weiter: Kuprrmr, Studien, 3, 1895, Fig. 34, 35. 

2) Es stand mir bei meinen Uutersuchungen eine vollständige Reihe 
von in verschiedenen Richtungen geführten Schnittserien durch Embryonen 
von Petromyzon fluviatilis und Planeri zur Disposition, aber auch ganz junge 
(12mm lange) Ammocoeten von der früher genannten Art. Beide Arten sind 


bekanntlich ganz nahe verwandt. 
36* 


564 


tiefung (Fig. 1), welche sich in den folgenden Entwicklungsstadien 
vollkommen ausgleicht, so daß die Gesamtform der Augenblase von 
jetzt an (am Querschnitte) etwa ellipsoid ist. Die Linsenanlage 
enthält jetzt ein kleines, spaltenförmiges, später größer werdendes 
Lumen. In diesem Zustande befindet sich das Auge noch bei etwa 
7 mm langen Embryonen?). 

In noch größeren Embryonen kann man in der medianen Wand 
der Augenblase, in der sich jetzt die Zellgrenzen sehr gut unterscheiden 
lassen, zuerst spärliche, dann dichter werdende Pigmentkörnchen be- 
obachten und es ist klar, daß sich aus dieser Partie der Wand das 
Pigmentblatt des künftigen Auges entwickeln wird. Sie umwächst 
jetzt noch mehr die noch dickere laterale Wand, die dem ,,Retinal- 
blatt‘ anderer Augen entspricht. Die laterale Wand vertieft sich dabei 
nicht, wie es überall anderswo der Fall ist und ein Augenbecher 
kommt in dieser Periode nicht zu Stande. Die laterale Partie der Wand 
bildet vielmehr auch jetzt noch einen Teil der Oberfläche der im 
ganzen ellipsoiden „primären Augenblase“. Die Linsenanlage, die 
bisher im Vergleich mit der Augenblase ziemlich groß war, bleibt 
jetzt im Wachstum hinter derselben zurück. Ihr Lumen vergrößert 
sich nicht und sie stellt in diesem Stadium (etwa 8 mm lange Embryonen) 
und auch später ein ganz unansehnliches, kleines, flaches Gebilde vor, 
welches sich der äußeren Oberfläche der Retinaanlage dicht an- 
schmiest. Außen hat sich zu der Zeit unter der Epidermis aus der 
äußeren Partie des Mesenchyms resp. des Mesostromas das Korium 
als eine ganz dünne zellfreie Schicht ausgebildet und dieses findet 
man jetzt auch vor der Linsenanlage, welche ihm dicht anliegt. Von 
einer Korneaanlage kann da keine Rede sein. Das Auge ist von allen 
anderen Seiten von Mesenchymgewebe (Zellen und Mesostroma) 
umgeben. 

Das Pigmentblatt und die Retina entwickeln sich jetzt weiter. 
Das erstere besteht jetzt aus auffallend großen Zellen von etwa 
kubischer Gestalt, welche dichtes schwarzbraunes Pigment ent- 
halten. Es ist tief schüsselförmig aber etwas unregelmäßig ge- 
staltet, so daß das außerdem etwas schiefliegende Auge von oben 
mehr beschattet wird, als von unten. Am Rande des Pigmentblattes 


1) Vgl. auch Scorr 1887, Taf. X, Fig. 26 (eine 8 mm lange Larve) und 
SuHırLey 1887, Taf. 28, Fig. 40. Weiter: Batrour, |. c. Fig. 45, 46. Auch bei 
Amphibien sieht man anfangs eine solche Form der Augenblase. Vergl.: 
GoETTE, Unke, 1875, Taf. 8, Fig. 158. 


565 


verkleinern sich seine Zellen, verlieren ihr Pigment und das Pigment- 
blatt geht hier in die Retina über. Die Retina ragt innen immer noch 
etwa polsterförmig in das Innere der jetzt viel breiteren Augenblase 
hinein und nur einige Präparate zeigen sie innen fast flach!). Außen 
ist sie abgerundet oder höchstens da, wo ihr die Linsenanlage anliegt, 
abgeflacht. Die Zellkerne liegen in ihr unregelmäßig in mehreren 
Reihen; Zellgrenzen kann man da nicht unterscheiden. Sie ist voll- 
kommen pigmentfrei. An ihrer inneren Oberfläche ragen tief in das 
bedeutend breite Lumen des Organes dicke Fortsätze hinein, in denen 
man Endgebilde der lichtempfindlichen Elemente, Zapfen, erblicken 
muß.?) Außen (lateral) 
gelingt es schon jetzt 
meist eine ganz dünne 
Nervenfaserschicht zu 
beobachten, die der Seh- 
nervenfaserung ent- 
spricht, obzwar man ge- 
rade in diesem Stadium 
den Übergang der Fasern 
in den Augenblasenstiel 
(und diesen selbst) nicht 
gut beobachten kann. 
Die Linse ist, wie im 
vorangehenden Stadium 
ganz klein, flach, und hat 
wohl keine Bedeutung. 

Die Retina des Auges 
entwickelt sich noch wei- 
_ ter(Larvenvon der Lange 


: Fig. 2. Das Seitenauge (Richtungsauge) von 
11—12 mm, Fig. 2) und einem 12 mm langen Ammocoetes derselben Art. 


ahtaR!: „ Links das Gehirn, darunter die Trabecula cranii, oben 
schließlich kann man da und unten die Myotome. Etwas schematisiert. Die- 
ganz deutlich folgende selbe Vergrößerung. 


Schichten beobachten: 


1) Dies kann auch von der Fixierung der Objekte abhängig sein. Am 
frischen Objekte war die Augenblase jedenfalls fast kugelförmig. 

2) KoLTzorF zeichnet solche recht undeutlich in den Fig. 145, c, Taf. IV 
seiner Arbeit über die Entwicklungsgeschichte des Kopfes von Petromyzon. 
(Bullet. soc. imp. natur. de Moscou N.S.T. 15, 1902.) — Was die Lage der 
Augen auf Horizontalschnitten durch den Kopf betrifft, so verweise ich auf 
meine Arbeit über das Vorderhirn im Prager Sitzungsber. 1895, Taf. III, Fig. 10. 


566 


An der inneren Oberfläche befinden sich die oben erwähnten, 
schon bei schwacher Vergrößerung sehr auffallenden Zapfen, 
welche sich bei der Fixierung der Objekte hie und da verbogen 
haben. Die Zapfen haben genau das Aussehen derjenigen der 
erwachsenen Seitenaugen der Vertebraten. Man kann an ihnen 
ein meist Querspalten aufweisendes Außenglied beobachten, welches 
einem Innenglied aufsitzt, unter dem sich erst die kernhaltige 
Partie des Zellkörpers befindet. Diese liegt schon unter dem 
Niveau der Retina. Die betreffenden Zellkerne sind deutlich ovoid, 
liegen beinahe alle gleich hoch und bilden eine meist ganz deutliche 
Schicht. Auf diese folgt eine undeutlich strukturierte Schicht, die 
man wohl mit der äußeren Molekular- oder plexiformen Schichte der 
typischen Retina vergleichen kann und dann eine zweite viel dickere 
Zellschicht. In dieser letzteren lassen sich die Zellgrenzen nicht 
unterscheiden und die Zellkerne liegen hier in mehreren Reihen. 
Sie sind etwa abgerundet, einige von ihnen sind auch in horizontaler 
Richtung verlängert. Dies ist die innere Körnerschicht der Retina. 
Ganz außen befindet sich die Nervenfaserschicht, die aber nicht die 
ganze Oberfläche der polsterförmigen Retina bedeckt, sondern nur 
in ihrem Zentrum als eine dickere Fasermasse nachweisbar ist.!) 
Sagittalschnitte durch den Kopf einer etwa 12 mm langen Larve 
zeigen, wie sich alle Nervenfasern schließlich am vorderen Rande des 
Auges sammeln, wo sich die Ursprungsstelle des Sehnerven befindet. 
Das Pigmentepithel zeigt jetzt keine Komplikation seines Baues und 
sehr deutlich kann man da beobachten, daß seine Zellen innen ganz 
glatt sind und keine Fortsätze in das breite Lumen des Organes 
hineinsenden. 

Die soeben beschriebene Gestalt des Auges kann man am deut- 
lichsten bei 12 mm langen Ammocoeten beobachten, sie erhält sich 
aber noch einige Zeit unverändert?). Das Auge ist, wie es die gut ent- 
wickelten Sinneszellen (Zapfen) und die bereits vorhandenen Nerven- 
fasern des Optikus beweisen, sicher schon funktionsfähig und kann 
der jetzt schon frei lebenden Larve wichtige Dienste leisten. 
Es ist das kein Kameralauge. Eine Linse ist da nicht vorhanden, 
denn die Linsenanlage, die im vorangehenden erwähnt wurde, ist 


1) Eisenhämatoxylinpräparate lassen die Nervenfasern sehr deutlich er- 
kennen. 

2) Die ziemlich unvollkommene Abbildung bei Scorr 1887, Taf. X, Fig. 27 
zeigt sie von einer 22 mm langen Larve. 


567 


da noch ganz primitiv und kann fiir das Auge nicht von der geringsten 
Bedeutung sein. Sie ist gewiß ebenso durchsichtig, wie das vor ihr 
liegende Korium und die Epidermis, welche ebenfalls die Lichtstrahlen 
bis zu dem Auge zulassen. Das Auge hat die Gestalt der primären 
Augenblase beibehalten — natürlich mit gewissen geringfügigen 
Modifikationen, die man bei höheren Vertebraten nirgends beobachten 
kann — und ist zu einem bläschenartigen Richtungsauge geworden, 
welches auffallend in seiner Gestalt an dasjenige der Planarien er- 
innert.!) Dieses Auge kann alle jene Lichtstrahlen aufnehmen, welche 
nicht von dem schüssel- oder becherförmigen Pigmentschild des 
Pismentepithels zu- 
rückgehalten werden, 
es ist jedoch nicht 
fähig, Bilder deräuße- 
ren Gegenstände zu 
bilden. In unserem 
Falle fallen in das 
jedenfalls kaum be- 
wegliche?) Auge alle 
von der betreffenden 
Seite des Körpers 
kommenden Licht- 
strahlen ein, nicht da- 
gegen jene, die von 
oben, von vorn und 
hinten kommen. Be- Fig. 3. Dasselbe von einem 18 mm langen Ammo- 
Porta chur oben On 8. A der Augenbecherbildung.) REICHERT, 
sind die lichtempfind- 

lichen Zellen durch die dorsal erweiterten Pigmentschilder der außer- 
dem nach unten etwas geneigten Augen geschützt. 

Auf dem Stadium eines Richtungsauges bleibt das Auge, solange 
sich aus der Linsenanlage kein wirklicher Lichtbrechungsapparat 
entwickelt und dies geschieht, wie wir aus den Untersuchungen von 
W. MÜLLER (1874) und C. Kour (1892) wissen, erst in der zweiten 


1) Vgl. z. B. Rich. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Licht- 
empfindung bei niederen Tieren. II. Die Augen der Plathelminthen. Zeit- 
schr. f. wiss. Zool., Bd. LI, 1897, Taf. 27, 28. 

2) Die Augenmuskeln sind noch nicht fertig. Kon 1892, p. 12 findet sie 
noch bei 62 mm langen Larven unfertig! Vgl. auch Kotrzorr, |. c. Taf. 7. 


568 


Hälfte des larvalen Lebens. Bis zu dieser Zeit entwickelt sich das 
Auge allmählich weiter, ohne — wie es scheint — seine Funktion 
als Photorezeptor einstellen zu müssen. Es liegt immer ganz nahe 
unter der Haut. 

Bei einem 18 mm langen Ammocoetes beobachtete ich, daß die 
früher abgerundeten Ränder der polsterförmigen Linse an jenen Stellen, 
wo diese in das Pigmentepithel übergeht, faltenartig erhoben sind, 
(Fig. 3). Die jetzt noch niedrigen dünnwandigen Falten sind unten 
etwas höher als oben und das Auge ist jetzt noch schiefer gelagert als 
es früher war. Sie bedeuten den Anfang der Augenbecherbildung. 


Fig. 4. Ein Becherauge von einem 40—50 mm langen Ammocoetes. REICHERT, 
Obj. 5. Ok. 2. 


Es stülpt sich also in unserem Falle nicht das eigentliche Retinablatt 
ein um zu der inneren Wand des Augenbechers zu werden, sondern 
es handelt sich da um das Wachstum am Rande des Pigmentblattes. 
Die Retina wird dabei später nur ganz wenig eingestülpt (Fig. 4). 
und nur an einem der untersuchten Präparate fand sich bei einem 
jungen Ammocoetus auch die Retina innen tief eingestülpt, wobei 
es sich aber auch nur um eine Ausnahme handeln konnte. An einem 
anderen war die untere (ventrale) Falte im Vergleich zu der oberen 
wieder so lang, daß die Retina beinahe in die horizontale Lage ver- 


569 
schoben wurde. Ähnliche Entwicklungsstadien hat bereits CARRIERE!) 
abgebildet. 

Sobald die soeben erwähnten Falten etwas höher werden (vgl. 
Fig. 4), kann man an ihrer inneren und äußeren Wand schon auch ge- 
wisse Unterschiede beobachten. Die äußere, die ununterbrochen 
in das Pigmentepithel übergeht, erhält in der oberen Partie des Auges 
dichtes Pigment und es handelt sich da nur um einen Zuwachs des 
Pigmentepithels. Die innere Wand, die sich an den Rand der durch 
ihre Dicke auch jetzt sehr auffallenden und immer noch etwa polster- 
formigen Retina ansetzt, ist viel dicker und ist überall pigmentfrei. 
Sie besitzt zahlreiche Zellkerne, ohne Zellgrenzen zu zeigen und be- 
sondere Schichten lassen sich in ihr nicht beobachten. Sie hat genau 
das Aussehen des embryonalen Retinablattes eines typischen Seiten- 
auges und wie eine solche, besitzt auch sie an ihrer inneren Oberfläche 
noch keine Zapfen oder Stäbchen. Es handelt sich da um eine neue, 
durch eine Art Appositionswachstum entstandene Partie der Retina, 
die man als eine „sekundäre“ bezeichnen kann. 

Die ursprüngliche ,,primire“ Retina, die innen Sinneszellen trägt 
und außen Nervenfasern aussendet, erhält sich auch in diesem Stadium 
in jenem Zustande, in dem wir sie von dem vorangehenden Stadium 
kennen. Sie ist jetzt und hauptsächlich in folgenden Stadien etwas 
größer als sie früher war und man muß annehmen, daß sie sich auch 
selbst durch Eigenwachstum und Vermehrung ihrer Elemente etwas 
vergrößert; sonst wäre es unerklärlich, daß die Ursprungsstelle des 
Sehnerven, die sich anfangs am Rande der Retina befand, jetzt von 
fast allen Seiten von den Zapfen umgeben ist. Nachdem die sekun- 
däre Retina entstanden ist, entwickeln sıch vielleicht auch deren an 
die primäre Retina angrenzenden Partien etwas schneller und so ist 
es auch möglich, daß das, was man später als „primäre Retina“ be- 
zeichnet, nicht genau der ursprünglichen Retina entspricht. Man kann 
sich vorläufig nicht davon überzeugen, welcher der angeführten Pro- 
zesse die wichtigere Rolle da zu spielen hat. 

Das becherartige Auge, welches wir von jetzt an vor uns haben, 
hat zuerst immer noch nur die Bedeutung eines Richtungsauges, 
und zwar jetzt eines solchen, in dem die Sinneszellen nur eine kleine 


1) Justus CARRIERE, Die Sehorgane der Tiere. München 1385, p. 62, 
Fig. 43. — Bei W. Mütter findet man (l. c. Taf. XII, Fig. 4) ein etwas älteres 
Stadium abgebildet. 


570 


ganz unten im Augenbecher sich befindende Area einnehmen. Jeden- 
falls ist jetzt das Auge ziemlich unvollkommen. Ein Pigmentschirm 
entwickelt sich in ihm — und dies ist ziemlich eigentümlich — zuerst 
nicht vollkommen und an allen Seiten des Auges. Während das 
Pigmentepithel oben tief schwarz ist, ist die ventral (und kaudal) im 
Auge neu entstandene Partie des ,,Pigmentepithels“ pigmentfrei 
(Fig. 5)!). Das Auge ist also noch nicht ganz fertig, doch kann man 
trotzdem das Tier nicht für „blind“ halten. Schon im früheren 
Stadium und besonders jetzt entwickelt sich auch in der Umgebung 
des Auges, hauptsächlich dorsal und median von ihm, in dem das 
Auge umgebenden Binde- 
gewehe massenhaft Pig- 
ment, welches vielleicht 
stellenweise das noch unfer- 
tigePigmentepithelersetzen 
muß. Das Auge entbehrt 
noch einer wirklichen Sklera 
und ist, wie es scheint, 
immer noch unbeweglich. 
Wichtig ist das Ver- 
halten der Linsenanlage in 
dem jetzt in Betracht kom- 
menden Entwicklungssta- 
dium (Ammocoetes von 
etwa 50 mm Länge, Fig.5). 
Die Linsenanlage, welche 
‚bereits im vorangehenden 
unge En Damals von sinn air 50.0 Stadium (Fig. 8, 4) wieder 
Horizontalschnitte durch den Kopf des Tieres. etwas größer geworden ist, 
Bann 0b]. 08. liegt jetzt, nachdem sich der 
Augenbecher ausgebildet 

hat, an seinem Eingang. Sie hat die Gestalt eines linsenförmigen Bläs- 
chens, dessen ziemlich breites Lumen vorn und hinten von etwa gleich- 
dicken (einschichtigen) Wänden begrenzt ist. Dem Auge kann sie in 
diesem Stadium, obzwar sie schon die typische Stelle einnimmt, bei 
seiner Funktion nicht behilflich sein. Sieist wohl ebenso durchsichtig, 


1) Auf diesen Umstand hat bereits Ucke hingewiesen: A. Ucke, Zur 
Entwicklung d. Pigmentepithels der Retina. Diss. Dorpat, 1891. — Nach 
FRorRIEP, O. Hertwics Handbuch der Entwicklungslehre (Bd. II, T. 2) zitiert. 


o71 


wie alle die lateral von ihr sich befindenden Gewebe. Was diese be- 
trifft, so kann man jetzt — und schon im früheren Stadium — eine 
großzellige Schicht an der vorderen Oberfläche der Linse beobachten, 
welche aus Mesenchym entstanden ist und sich seitlich in das Zellen- 
material fortsetzt, mit dessen Hilfe gerade jetzt um das Auge herum 
die Sklera gebaut wird. Die betreffende Schicht wird später zu der 
die Linse zuerst bedeckenden DESCEMENT’schen Membran; zwischen 
ihr und der Linse entsteht, ebenfalls später, die äußere Augenkammer. 
Das lockere Bindegewebe ist da in einer ziemlich dicken Schicht vor- 
handen, auf die erst das typisch ausgebildete Korium folgt. Das 
letztere ist außen von typischer Epidermis bedeckt. Von einer Kornea 
kann man da nicht sprechen!) Für die Funktion des Auges hat 
dies, da alle die hier in Betracht kommenden Schichten auch so 
vollkommen durchsichtig sind, keine Bedeutung. 

Jetzt noch einige Worte über die bei der Anlage des typischen 
Augenbechers so wichtige Augenspalte. Wir haben schon oben ge- 
sehen, daß der Sehnerv anfangs aus Nervenfasern besteht, die sich, 
von allen Seiten der polsterförmigen Retina kommend, etwa in ihrer 
Mitte sammeln und dann am Rande des Auges, da, wo das Pigment- 
blatt in die Retina übergeht, das Auge verlassen. Es scheint, daß 
sich die „primäre Retina‘ später etwas vergrößert und nur so kann 
ich mir erklären, daß man den Optikus?) später nicht am Rande der 
Retina, sondern schon im Bereiche des Pigmentepithels aus dem 
Auge nach außen verfolgen kann.?) Nachdem sich die Ränder des Auges 
in immer höhere Falten erhoben haben und der Augenbecher ent- 
standen ist, bleibt immer auf der einen Seite des Auges da, wo sich die 
Austrittsstelle des Optikus befindet, in jenen Falten, eine immer tiefer 
werdende Einkerbung, und so entsteht hier — hier an einem funk- 
* tionierenden Auge — die Augenspalte, welche sich nur kurze Zeit 
erhält und dann verwächst. Sie hat vielleicht für die von mir an diesem 
Objekte nicht näher verfolgte Bildung des Corpus vitreum irgend 
eine Bedeutung. 

Mit den weiteren Veränderungen am Ammocoetesauge werde 
ich mich hier nicht beschäftigen. Aus dem, was ich hier bereits an- 


1) Vgl. Taf. XII, Fig. 6 bei W. MüLrEr, 1. c. 

2) Schon bei 49 mm langen Ammocoeten besteht er aus quergestellten 
Neurogliazellen und einem Fibrillenmantel. 

3) Vgl. die Fig. 3, Taf. XI bei W. MüLter, die sich jedoch auf Myxine 
bezieht. 


572 


gegeben habe, ist es schon klar, daß sich später, bei Ammocoeten, 
die größer sind als 50 mm, das sekundäre Retinablatt in eine mehr- 
schichtige Retina umwandelt und KoHL, der die weitere Entwicklung 
des Auges von einem 62 mm langen Ammocoetes angefangen, sehr 
genau verfolgt hat, hat schon beschrieben, wie sich die bisher funktions- 
lose Linsenanlage in den Lichtbrechungsapparat des Seitenauges 
verwandelt, welches dadurch zu einem Kameralauge wird. Die pri- 
märe (durch Appositionswachstum vielleicht später vergrößerte) 
Retina ist auch in dem Kameralauge vorhanden und Kout hat 
sie sehr gut erkannt, es ist dies die Retina A seiner Beschreibung 
(l. ec. S. 27) und seiner Abbildungen (l.c. Taf. I). 

Ich begnüge mich mit den vorangehenden Angaben über die 
Entwicklung der Gesamtform des Auges von Ammocoetes. Es 
sollten jetzt noch weitere Untersuchungen über die Entwicklung 
der Retina, über die Genese des Corpus vitreum, die Augenmuskeln 
usw. angestellt werden, zu denen man ein noch viel größeres Material 
wird benutzen müssen, als ich derzeit zur Disposition habe. 

Wie ich aus der Arbeit von RETZIUS!) ersehe, und wie ich mich 
davon auch an eigenen Präparaten überzeugen konnte, besitzt das jeden- 
falls stark rückgebildete Auge von Myxine auch eine polsterförmige 
Retina, die von einem Pigmentbecher umgeben wird.) Eine Linse 
ist da nicht vorhanden. Nach KUPFFER?) und nach den Angaben 
von ALLEN‘) und von STOCKARD?°) ist das Auge von Bdellostoma 
lebenslang becherförmig, ohne eine Linse zu besitzen. Die Linse 
wird zwar angelegt, aber verliert sich gleich. Das Auge ist unbe- 
weglich. 


Anhang: 
Die Seiten(Lateral-)augen und die Parietalorgane. 


Wie wir oben gesehen haben, ist es höchst wahrscheinlich, daß 
die Seitenaugen schon bei ganz jungen, frei lebenden Ammocoeten 
von der Länge von 10—12 mm als Photorezeptoren und zwar als un- 


1) Gustar Rerzius, Das Gehirn und das Auge von Myxine glutinosa. 
Biolog. Unters. N. F., Bd. V, 1893 (vgl. Taf. 26, Fig. 8). 

2) W. Müruzr, |. c. Taf. XI, Fig. 3 zeichnet eine andere Form des Auges. 

3) Kuprrer, Studien z. vergl. Entwg. d. Kopfes d. Kraniote. Heft 4, 1900. 

4) B. M. Arten, The eye of Bdellostoma Stouti. Anat. Anz. XXVI, 1905. 

5) Ca. R. SrtockArd, The embryonic history of the lens in Bdellostoma. 
Amer. Journ. of Anat., VI, 1906. 


573 
bewegliche Richtungsaugen funktionieren. Ihre Pigmentschirme 
sind, wie wir sahen, so geformt, daß sie zu den lichtempfindenden 
Elementen nur jene Lichtstrahlen zulassen, welche von rechts oder von 
links und von unten kommen. Allejene Lichtstrahlen, welche z. B. von 
oben kommen, haben zu ihnen keinen Zutritt. Es wäre sehr eigentüm- 
lich, daß gerade diese für das Tier keine Bedeutung haben sollten. 
Wenn da nicht andere Organe vorhanden wären, welche so gelagert 
sind, daß auf sie wieder gerade jene Lichtstrahlen, die für die 
Seitenaugen nicht in Betracht kommen, wichtig sein können, müßte 
man annehmen, daß die Epidermiszellen oder die subepidermalen 


A Fig. 6. B 


Fig. 6, A. B. Zwei bei derselben Vergrößerung mit der Kamera lucida ge- 
zeichneten Querschnitte einer und derselben Querschnittserie. Ammocoetes (fluviatilis) 
von der Länge von 12 mm. A Das Pinealorgan, B die Seitenaugen. 


Nervenfasern die Wirkung der von oben beschatteten Seitenaugen er- 
ginzen. Es kommen da also die Parietalorgane in Betracht, streng ge- 
nommen nur das Pinealorgan, da das Parapinealorgan beidenAmmocoe- 
ten von jener Größe nur ganz unbedeutend ist. Das Pinealorgan ent- 
wickelt sich sehr früh und ist, wie es schon bekannt ist, sehr bald größer 
als das Seitenauge, was man gerade bei Ammocoeten von der oben er- 
wähnten Größe gut beobachten kann (vgl. Fig.6a,b). Auch dieElemente 
des Pinealorganes differenzieren sich?) sehr bald, und man kann daschon 
die Sinneszellen erkennen und wo dies nicht, da findet man ganz deutlich 
die in das Lumen des Organes einragenden auffallend großen kugel- 


1) Vgl. meine Abhandlung v. J. 1893. Sitzb. d. Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag. 


574 


förmigen Endanschwellungen der Sinneszellen!). Sie entwickeln sich 
hier also nicht früher und nicht später als die Zapfen der seitlichen 
Richtungsaugen. Die Funktion aller drei Augen vervollständigt 
sich jedenfalls in der oben angedeuteten Weise gegenseitig und das 
Parietalauge ist wohl fähig, auch die von vorn und von hinten kom- 
menden Lichtstrahlen aufzunehmen. Es ist zuerst kein Richtungs- 
auge, sondern gehört in die Reihe der pigmentfreien Photorezeptoren. 
Als sich dann in der Haut überall Pigment entwickelt, welches an 
einer kleinen Stelle gerade oberhalb des Auges (,Scheitelfleck‘“) 2) 
fehlt, kann man auch in dem Pinealauge eine Art von unvollkomme- 
nem „Richtungsauge‘“ erblicken. 


Über die Phylogenie der Seitenaugen der Vertebraten. 


Die Hesse’schen und die JOSEPH’schen Photorezeptoren des 
Amphioxus beweisen ganz deutlich, daß sich Sehorgane und Sinnes- 
organe überhaupt im Inneren der Cerebrospinalrédhre und zwar in 
verschiedenen Partien derselben entwickeln können und es ist — meiner 
Ansicht nach — nicht notwendig auch bei anderen Sinnesorganen, 
die sich im Innern der Cerebrospinalröhre befinden, gleich daran zu 
denken, daß sıe besonderes Gebilde vorstellen, welche ehemals an der 
Oberfläche des Körpers lagen und erst sekundär beim Schließen der 
Cerebrospinalröhre in das Innere des Körpers geraten sind. Bei den 
Elementen der Cerebrospinalröhre muß man doch dieselbe Grund- 
eigenschaft des Protoplasmas voraussetzen, wie man sie bei dem außen 
bleibenden Teile des Ektoderms anerkennt und mit deren Hilfe sich 
einzelne Zellen derselben in Sinneszellen und ganze Gruppen derselben in 
Sinnesorgane umwandeln können. Vor allem ist es im Gebiete der Cere- 
brospinalröhre das Ependym, dessen innerste auch in vielen anderen 
Rücksichten dem äußeren Ektoderm sehr ähnliche Schicht, welche 
hier in Betracht kommt. Im Ependym und durch Umbildung seiner 
Elemente entstehen die Sinneszellen der Parietalorgane, jene des 
Infundibularorganes, ihm entspricht ihrer Lage nach die lichtempfin- 
dende Schicht der Seitenaugen. Jedenfalls entstehen auch die 


1) Ich hielt sie früher (1899) für lichtbrechende Partien der Sinneszellen, 
dies war aber kaum richtig; es sind dies wohl die rezipierenden Endapparate 
der Zellen. Vgl. auch A. Denpy, Quart. J. micr. Sc. Vol. 51, 1907, p. 23. 

2) Dieser läßt sich schon bei 26 mm langen Larven sehr gut beobachten 
(vgl. meine Abhandlung v. J. 1893, Taf. I, Fig. 1), kommt aber schon bei etwa 
10 mm langen vor. (Vgl. meine Abh. v. J. 1905, p. 42.) 


575 


HESSE’schen Photorezeptoren im Ependym und diejenigen, die JosEPH 
von Amphioxus beschrieben hat sind ihm wenigstens nicht ganz 
fremd. Auch die bisher nicht genau bekannten Sinneszellen des 
,,REISSNER’schen Apparates der Vertebraten wird man unter den 
Ependymzellen suchen müssen.!) 

Boveri hat in seiner bekannten Theorie der Seitenaugenphylo- 
genese?) bereits ganz richtig auf Amphioxus hingewiesen, doch hat er 
dabei die Ansicht vertreten, daß sich die Sinneszellen der Augen auf die 
von ihm näher angegebene Weise aus den HESSE’schen Photorezeptoren 
eines amphioxusartigen Vertebratenvorfahren bilden und gewisser- 
maBen deren Rudimente vorstellen. Ich modifiziere hier seine Theorie 
und berufe mich auf die ursprüngliche Eigenschaft des Protoplasmas 
der Ependymzellen (und des Protoplasmas überhaupt), welches an 
geeigneten Stellen in Sinneszellen übergehen und ‚„Ependymsinnes- 
organe‘“ bauen können. Die Hesse’schen und ähnlich die JosEPH- 
schen Photorezeptoren sind meiner Ansicht nach ganz spezielle Organe, 
die jedenfalls auch auf die soeben angegebene Weise entstanden sind, 
die aber anderswo direkte Homologa nicht besitzen. 

Wenn sich, wie es HESSE gezeigt hat, bei Amphioxus im ganzen 
Bereiche der Cerebrospinalröhre einzelne Elemente, einzelne Epen- 
dymzellen in Sinnesorgane, speziell in Photorezeptoren umbilden 
können, desto weniger auffallend kann es sein, daß sich bei Verte- 
braten (Kranioten) die Ependymzellen am vorderen Ende der Cere- 
brospinalröhre, wo es mit Rücksicht auf die besondere Aufgabe 
dieser Körperpartie des bilateralen Körpers (Kephalogenese!) seine 
Bedeutung hat und dazu in besonderen Ausstülpungen der Cere- 
brospinalröhre, die mit ihren Enden bis unter das äußere Ektoderm 
reichen, die Ependymzellen besonders reichlich in der soeben ange- 
deuteten Richtung verändern. Eine solche Umwandlung sieht man 
ganz deutlich in den Parietalorganen, wo die Sinneszellen noch durch 
typische Ependymzellen von einander abgetrennt sind (richtiger 
gesagt: zwischen solche eingelagert sind), und man kann dasselbe auch 
von den Seitenaugen annehmen, in denen sich die Sinneszellen gleich 
anfangs und massenhaft an jener Stelle der Gehirnwand bilden, wo 


1) Ein zusammenfassendes Referat über diese „Ependym-Sinnes-Organe“ 
habe ich unlängst in der Zeitschrift „Biologick& listy“, Bd. I, 1912, veröffent- 
licht und komme nächstens nochmals auf das Thema zurück. 

2) Boveri, Uber die phylogenetische Bedeutung der Sehorgane des 
Amphioxus. Zoolog. Jahrb. Supplbd. VII, 1904. 


576 
sonst Ependymzellen zu entstehen pflegen. Nur die MULLER’schen 
Zellen bleiben da im primitiveren Zustande als Stützzellen. 

Die Parietalorgane, welche man bei ähnlichen Betrachtungen 
bisher noch zu wenig berücksichtigt hat, halte ich da für besonders 
wichtig. Es kommen ganz primitive Formen der Parietalorgane (Pineal- 
organe mancher Teleostier und Ganoiden z. B.) vor, die von sack- 
förmiger Gestalt sind und überall zwischen den typischen Ependym- 
zellen Sinneszellen eingestreut haben.!) Die Sinneszellen befinden sich 
hier in allen möglichen Lagen und so muß es für ihre Funktion wohl 
gleichgültig sein, von welcher Seite sie von den Lichtstrahlen getroffen 
werden. Solche sackförmige Parietalorgane sind das Einfachste. 
Neben ihnen findet man solche, bei denen in der gegen die Epidermis 
zugewendeten Partie der Wand (der meist dorsoventral abgeflachten 
Endblase des Organes) die Sinneszellen spärlicher sind oder schon 
gänzlich geschwunden sind.?) Es entwickelt sich auf diese Weise aus 
der oberen Wand des seine Gestalt ändernden Organes eine Pellucida, 
während die untere zur Retina wird, deren indifferente Ependymzellen 
jetzt auch einen Pigmentgehalt erhalten. Jetzt oder schon früher 
kann das Parietalorgan auf die oben schon erwähnte Weise zu einem 
Richtungsauge werden, indem nur oberhalb ihm am Kopfe des Tieres 
ein pigmentfreier Scheitelfleck übrig bleibt. Schließlich kann sich, 
wie es bekannte Beispiele (Reptilien) — zeigen, die obere Wand ver- 
dicken und lichtbrechend werden. Die Gestalt des Auges ändert sich 
noch weiter und wir haben ein Kameralauge mit einer Linse vor uns. 
Es liest kein Grund vor, ein solches Organ von den äußeren Augen 
eines uns unbekannten Evertebraten-Vorfahren der Wirbeltiere ab- 
zuleiten. Es konnte, wie es’ die fast vollkommene Reihe von Uber- 
gängen, auf deren Vorhandensein sich die obige Schilderung stützte, 
beweist, ganz gut im Inneren der einmal schon geschlossenen Cere- 
brospinalröhre entstanden sein. Die vergleichende Anatomie gibt 
uns also Beispiele, nach denen wir bestimmte Schlüsse über die Phylo- 
genie dieses einen Organes machen können. In der Regel hält man die 
Parietalorgane für Rudimente von ehemals besser entwickelten Or- 
ganen, mit größerer Berechtigung kann man aber, wie ich schon einmal 


1) Vgl. meine Abhandlung in Verhandl. d. Anatom. Gesellschaft, 1900, und 
in Bd. V des Lehrbuchs der vergl. mikrosk. Anatomie von ÖPPEL, 

2) Bei Petromyzon Planeri finde ich in der „Pellucida“ noch spärliche 
Sinneszellen, bei Petromyzon marinus ist diese Schicht dagegen vollkommen 
von ihnen frei. (Vgl. meine Abhandlungen v. J. 1899 und 1905.) 


577 
(1. c. 1900) darauf hingewiesen habe, in ihnen Organe erblicken, deren 
Aufgang und Verfall sich noch heute verfolgen läßt. 

Was die Seitenaugen betrifft, so kann man sich ganz gut vor- 
stellen, daß auch sie ehemals als einfache Gehirnausstülpungen von 
der Gestalt primitiver Parietalorgane — als primäre Augenblasen — 
funktionieren konnten. Jedenfalls wird man mir einwenden, daß 
man schon auf den offenen Medullarplatten deutliche schüsselförmige 
Anlagen von ihnen beobachten kann, welche nach der allgemein ver- 
breiteten Ansicht dafür sprechen, daß das Seitenauge schon damals 
vorhanden war, als die geschlossene Cerebrospinalréhre noch nicht 
existierte. Ich halte dies nicht für beweisend. Man findet auch in 
anderen Fällen, daß — von den Embryonalhüllen usw. abgesehen — 
auch physiologisch und morphologisch viel weniger wichtige Organe, 
kainogenetisch, sehr früh angelegt werden und man kann nur auf die 
Cephalopoden hinweisen, bei denen die auffallend großen Augen- 
anlagen sich bekanntlich ebenfalls sehr bald bilden.) Dafür, daß das 
Seitenauge schon als eine primäre Augenblase, eine solche, die in allen 
ihren Wänden Sinneszellen besaß, funktionieren konnte, haben wir 
keine Belege, daß das Auge aber als eine nur ganz wenig modifizierte 
Augenblase mit einem Pigmentschild und einer Retina ohne die Bei- 
hilfe einer Linse funktionieren kann, habe ich vielleicht in dieser Ab- 
handlung nachgewiesen. Der Weg, den das Seitenauge bei seiner 
Entwicklung eingeschlagen hat, ist ein ganz anderer, als derjenige, 
den wir bei der Entwicklung der Parietalorgane beobachten können. 
Es ist vielleicht nicht notwendig, hier auf die Einzelheiten nochmals 
aufmerksam zu machen. 

Nach dem, was wir da angeführt haben, ist es also nicht ganz 
unwahrscheinlich, daß wir in dem bläschenartigen Richtungsauge 
des Ammocoetes direkt einen Hinweis auf die ehemalige Urform des 
Seitenauges der Vertebraten vor uns haben. Das Auge besaß also 
zuerst die Form eines niedrigen schüsselartigen Richtungsauges, hat 
sich später in ein tiefes becherförmiges Richtungsauge umgewandelt 
(wie es ähnlich ja auch BOVERI annimmt) und schließlich ist die Augen- 
linse als Lichtbrechungsapparat dazugekommen. 

Die Linse des Seitenauges ist eines der rätselhaftesten Organe 
des Tierkörpers. Sie entsteht vom äußeren Teile des Ektoderms und 
wird von dem aus dem Gehirn entstandenen Seitenauge als Licht- 


1) Der doch so unwichtige Fangapparat von Lophius wird z. B. bei ganz 
jungen Larven angelegt, und seine Skelettpartien viel früher als andere. 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 37 


578 


brechungsapparat verwendet, außerdem kann sie, nach künstlicher 
Entfernung, vom Augenbecher direkt gebildet werden. Bei Ammo- 
coetes finden wir etwas ganz eigentümliches. Auch hier wird die 
Linse angelest, aber das Auge, welches von anfang an funktionsfähig 
ist, verwendet sie nicht zu seinen Zwecken, sondern es existiert lange 
Zeit ohne jeden Lichtbrechungsapparat. Erst bedeutend später wird 
das bisher ganz unansehnliche Gebilde größer und wandelt sich in 
den Lichtbrechungsapparat des Auges. Es ist dies der einzige Fall 
seiner Art; beiMyxine und bei Bdellostoma, wo die Linsenanlage sehr 
bald verschwindet, handelt es sich schon eher um rückgebildete Augen, 
während bei Ammocoetes alles dafür zu sprechen scheint, daß wir 
da gerade ein primäres Verhalten des Auges vor uns haben. Ist diese 
Auffassung richtig, so muß man von diesem Standpunkt aus auch die 
Linsenanlage betrachten. Man hat da dann ein Gebilde vor sich, 
welches in der unmittelbaren Nähe der Augenblase entsteht, in seiner 
Nähe lange liegen bleibt ohne benützt zu werden und schließlich zu 
einem bestimmten Zwecke verwendet wird. Alles dies stimmt ganz 
gut mit der bekannten Voraussetzung, daß die Linsenanlage, die in die 
Reihe der Plakoden (KUPFFER) gehört, ehemals eineandere Bedeutung 
hatte und erst sekundär für die Zwecke des Seitenauges verwendet 
wurde, überein. In dem Falle, daß sich diese Auffassung nicht bewähren 
sollte, müßte man umgekehrt daran denken, daß das Auge von Ammo- 
coetes ursprünglich ein Kameralauge mit einer Linse war, daß die ganze 
Reihe der Formen, die wir in der vorangehenden Abhandlung beschrie- 
ben haben, sekundär entstanden ist und daß das Auge wirklich rudi- 
mentär ist. Man wird sich kaum dazu entschließen können, dieses 
letztere anzunehmen. Die Deutung der Augenlinse als einer Plakode 
findet nur in den bekannten Ergebnissen der Regenerationsversuche 
ein Hindernis. Man kann nicht daran denken, — die Befunde bei 
Ammocoetes sprechen entschieden dagegen — daß das Seitenauge 
ehemals seine eigene Linse besessen hat und so bleibt nichts anderes 
übrig als anzunehmen, daß die Natur in diesem Falle nur deshalb die 
Linse aus dem Rande des Augenbechers bilden kann, da es überhaupt 
in ihrer Macht liegt, ein verloren gegangenes Organ, an dessen Vor- 
handensein sich der Organismus sozusagen einmal gewöhnt hat, aus 
beliebigem in der Nähe liegenden Material, welches sich dazu eignet, 
regenerieren zu lassen. 
Brünn, am 27. Mai 1912. (Eingegangen am 7. Juni.) 


Ol 
NI 
bie) 


Nachdruck verboten. 


The Branchial, Pseudobranchial and Carotid arteries 
in Raja radiata. 


By EDWARD PHELPS ALLIS, jr., Menton. 
With 2 figures. 


The branchial, pseudobranchial and carotid arteries of the adult 
ray have been quite fully described and figured by JosEpH HyrTL 
(1858) in Torpedo narke and Raja clavata and by T. J. PARKER 
(1884).in Raja nasuta, and PARKER and Davis (1899) have described 
and figured the ventral portions of the efferent branchial arteries 
and the hypobranchial and coronary arteries in Raja erinacea; but 
in no one of these several works is the mandibular artery, in both 
its dorsal and ventral portions, identified as such, or properly de- 
scribed and figured. I have accordingly had dissections made, by 
my assistant Mr. JoHN HENRY, of two specimens of Raja radiata 
which I had, preserved in alcohol, in my laboratory here, and the 
arteries as there found are here described. 

In Raja radiata, as in both Raja nasuta and Raja erinacea, 
the afferent arteries to the hyoidean and first branchial arches arise 
together, as a long and single trunk, from the anterior end of the 
truneus arteriosus, the afferent arteries to the second, third and 
fourth branchial arteries arising as a common trunk from near the 
hind end of the truncus. 

Both anterior and posterior efferent arteries are found in each 
of the first four branchial arches, and a posterior efferent artery, 
alone, in the hyoidean arch. The two arteries in each branchial 
arch are connected by a single intermediate commissure, that com- 
missure lying internal to the afferent artery of the related arch, and 
not external to that artery, as shown in PARKER’s figure of Raja 
nasuta. In the hyoidean arch, there being no anterior efferent artery, 
the intermediate commissure is prolonged anteriorly, as in selachians, 
and meets and fuses with a persisting dorsal portion of the afferent 
mandibular artery, the commissure thus becoming the basal portion 
of the definitive afferent pseudobranchial artery. The posterior 

37* 


580 


efferent artery in each branchial arch has lost its dorsal con- 
nection with the anterior artery of its own arch, as in most 
selachians, and is connected by dorsal commissure with the anterior 
artery in the next posterior arch. The posterior efferent hyoidean 
artery is similarly connected by dorsal commissure with the anterior 
efferent glossopharyngeus artery, but, as also in selachians, it retains 
its dorsal connection with the epibranchial portion of the primary 
artery of its own arch. 

The posterior efferent artery in each arch fuses ventrally with 
the anterior artery in the next following arch, a loop thus being 
formed around the ventral edge of the intervening gill cleft. From 
each one of the first three of these loops a single artery continues 
ventro-mesially and falls into an external lateral hypobranchial 
artery, the artery from the most anterior loop apparently being in 
process of abortion and possibly bemg in part reduced to a simple 
line of tissue. In Raja clavata, HyYRTL shows but a single one of 
these ventral prolongations of the efferent arteries, and it is said 
to be a prolongation of the efferent artery of the second gill sac. 
In Raja nasuta, PARKER shows two ventral prolongations, one coming 
from the loop around the ventral edge of the second gill cleft and 
the other from the loop around the ventral edge of the third cleft. 
In Raja erinacea, PARKER and Davis show two of these pro- 
longations on one side of the head, one coming from the loop around 
the third gill cleft and the other from the loop around the fourth 
cleft; while on the other side of the head there are four prolongations, 
one each from the loops around the second, third and fourth clefts 
and a fourth from the posterior artery in the fourth branchial arch. 
There is accordingly considerable variation in the manner in which 
the external lateral hypobranchial artery is supplied in the adult 
Raja, and it would seem as if it must have been primarily supplied 
by branches from all of the gill loops, if not by ventral prolongations 
of all the efferent arteries. 

In the one of my two specimens that was particularly examined 
in this connection the communicating branches from the loops 
around the first and second gill clefts are connected by a second 
longitudinal commissure, and this commissure is continued anteri- 
orly, internal to the common trunk of the first and second afferent 
arteries, and turns upward in the ventral end of the hyoidean arch; 
this artery thus having the position of an internal lateral hypo- 


581 


branchial, and quite certainly representing the glossopharyngo- 
hyoideus section of that artery. A similar artery is shown by 
PARKER in his figure of Raja nasuta and is there called by him a 
nutrient artery of the gills, but the artery there has a somewhat 
different origin, and is shown lying external, instead of internal to the 
afferent arteries In Raja erinacea it is not shown by PARKER and 
Davis, and I cannot recognize it in HyrTtr’s figure of Raja clavata. 
Other nutrient branches, the arteriae bronchiales inferiores of HYRTL’S 
descriptions, arise either from the external lateral hypobranchial or 
from its commissural connections with the ventral efferent loops, 
and are sent upward, in each of the four branchial arches, as in Raja 
clavata, the external lateral hypobranchial then continuing posteri- 
orly, as the hypobranchial artery, and falling into the subclavian 
artery. 

Anteriorly, the external lateral hypobranchial is continued for- 
ward, and passing internal to the common trunk of the hyoidean 
and first branchial afferent arteries, in the position of an internal 
lateral hypobranchial, becomes the afferent mandibular artery, as 
in selachians. This artery first sends branches to the muscles and 
tissues of the region, and then runs upward between the mandibular 
and ceratohyal cartilages, and near the dorsal end of the latter carti- 
lage separates into two parts one of which runs dorsally toward the 
pseudobranch and the other ventrally toward the mandible. The 
dorsal branch, as in selachians, does not connect either with the 
pseudobranch or with the definitive afferent pseudobranchial artery. 
This afferent mandibular artery is not shown in either Raja nasuta 
or Raja erinacea. In Raja clavata it is probably the terminal branch 
of the artery marked e in HyrTv’s figure Taf. 11. 

The coronary artery arises in my specimen, as it does in Raja 
clavata, from the external lateral hypobranchial between the nutrient 
branches to the third and fourth arches, and it is connected with 
its fellow of the opposite side by a cross-commissural vessel that 
passes ventral to the truncus arteriosus. In both Raja nasuta and 
Raja erinacea this artery arises from the external lateral hypobran- 
chial between the nutrient branches to the second and third branchial 
arches. 

The epibranchial prolongations of the efferent arteries of the 
first and second branchial arches first unite to form a single vessel, 
and that vessel, running dorso-postero-mesially, falls into the ex- 


582 


treme anterior end of the median dorsal aorta. Posterior to this 
vessel the epibranchial prolongations of the efferent arteries of the 
third and fourth branchial arches fall separately and independently 
into the median dorsal aorta. This is exactly as shown by HYRTL 
in his figures of Raja clavata and Torpedo narke, the three vessels 
that thus fall into the median dorsal aorta being, respectively, the 
anterior, middle and posterior aortal roots of his descriptions. In 
Raja nasuta a similar arrangement of these arteries is also doubtless 
found, but they are not so shown in either of PARKER’s two figures of 
the arteries in this fish and the arrangements shown in those two 
figures differ markedly one from the other, as will be later explained. 

From the so-called anterior aortal root, in Raja radiata, a small 
artery has its origin and after sending branches to the tissues adjacent 
to the anterior vertebral plate perforates that plate to enter the spinal 
canal and there fall into the myelonal artery. This small artery, which 
thus has definitely certain characteristics of a vertebral artery, is the 
artery “‘vr’’ (vertebral artery) of PARKER’s Fig. 20 of Raja nasuta, 
and the so-called arteria musculo-spinalis anterior of HyrtTL’s des- 
criptions; and HyRTL says that the ramus spinalis of this artery 
enters the spinal canal and was considered by JOHANNES MULLER 
and other authors of the period as the carotid posterior. From the 
efferent glossopharyngeus feeder of the first aortal root, in Raja 
radiata as in Raja clavata, the arteria temporo-maxillaris of HyRTL’s 
descriptions has its origin, and runs downward in the hyoidean arch 
somewhat in the position of an anterior efferent artery of that arch. 
This artery is not shown in PARKER’s figure of Raja nasuta. 

The anterior aortal root, above described, is certainly formed 
by that portion of the lateral dorsal aorta of its side that lies posterior 
to the efferent first vagus artery, and it forms, on either side, the 
posterior portion of the eirculus cephalicus of the fish, this portion 
of the circulus being continued anteriorly by that section of the lateral 
dorsal aorta that lies between the efferent first vagus and efferent 
glossopharyngeus arteries and then by the epibranchial portion of the 
latter artery, as I have already shown it in a diagrammatic figure 
of the arteries of this fish (ALLIS, 1908, Fig. 5). But this interpre- 
tation of the composition of this vessel is not strictly in accord with 
what DoHRN says of its development. On page 411 of his XV study 
(1890), when discussing the hyoideo-glossopharyngeus section of the 
lateral dorsal aorta, his so-called “Verbindungsstück zwischen Carotis 


583 
posterior und Aorta’, DOHRN says: “In der That findet es sich auch 
bei allen Torpedo-Embryonen, die eine Größe von weniger als 12 mm 
erreicht haben, und unterscheidet sich nur dadurch von dem gleich- 
namigen Theil bei den Haien, daß keine Spur irgendwelcher Verte- 
bralarterien von ihm ausgeht. Bei Embryonen von 12 mm und mehr 
ist dagegen nichts mehr von diesem Verbindungsstück zu bemerken.” 

This statement, literally interpreted, would evidently mean that in 
Torpedo embryos of less than 12 mm in length the arteries here under 
consideration are exactly similar to those in selachian embryos with 
the single exception of the absence of certain vertebral arteries, and 
that there is accordingly in Torpedo embryos, as is shown in DOHRN’S 
(1885) figures of selachian embryos, a posthyoidean section of the 
lateral dorsal aorta that connects, posteriorly, with the anterior end 
of a preglossopharyngeus section of the median dorsal aorta. This 
section of the aortal vessel, in selachian embryos older than those 
figured by DOHRN, is said by him to undergo great relative reduction, 
but to persist even in the adult, while in Torpedo embryos older than 
those 12mm in length it wholly aborts; and it is implied that this is 
the only difference in the vessels here under consideration in the adults 
of these two suborders of fishes. But if this were actually the case, 
it is evident that, in the adult ray, the posterior portion of the circulus 
cephalicus, on either side, would necessarily be formed by the epi- 
branchial portion of the efferent glosspoharyngeus artery and by that 
artery alone, and that to further produce the conditions found in the 
adult ray the efferent glossopharyngeus and first vagus arteries would 
have to fuse throughout the longer part of their epibranchial length, 
this fusion taking place in late embryonic, if not even in larval stages. 
This is certainly wholly improbable, from a consideration simply of 
the conditions in other fishes, and it is moreover not at all in accord 
with RAFFAELE’s (1892) descriptions and figures of younger stages 
of Torpedo embryos than those described by DOHRN, in which embryos 
Dourn’s “Verbindungsstück’, called by RAFFAELE “la radice aortica 
di HyRTL“, is said to be represented wholly by that portion of the 
lateral dorsal aorta that lies between the hyoidean and first branchial 
afferent arteries; and in which descriptions and figures, also, the lateral 
dorsal aortae of opposite sides are shown wholly separate and independent 
to a point somewhat posterior to the second branchial efferent arteries 
instead of being fused, as shown in DourRn’s figures of selachian 
embryos, to a point somewhat anterior to the first branchial efferent 


584 
arteries. It accordingly is quite certain that my diagrammatic figure 
represents the true condition of these vessels, and that this condition 
is derived from an arrangement of these vessels such as is shown by 
HOCHSTETTER in a figure of a 17 mm embryo of Acanthias vulgaris 
(1906, Fig. 98), and not from that shown by DouRN in Seyllium and 
Pristiurus; this condition of these vessels in this embryo of Acanthias 
persisting even in the adult (HyrTL, 1872). And it should be noted 
that the term “first aortal root’’, as used by RAFFAELE, is misleading 
and not strictly correct, for this root, which varies greatly in compo- 
sition in different elasmobranchs, must, whatever its composition, and 
even where it is formed wholly by a part of the hyoideo-glossopharyn- 


ec acer pcer ic cco ehy_ eall Ida 
ee i ian ea 


al 


ih aal elh ta cor 


Fig. 1. Lateral view of the branchial, pseudobranchial and carotid arteries in 
Raja radiata, the dorsal artery swung upward and appearing as in dorsal view. — 
aal, II, etc. afferent arteries in the Ist, 2nd, etc. branchial arches; a.cer anterior 
cerebral artery; ahy afferent hyoidean artery; amd afferent mandibular artery ; 
apsb afferent pseudobranchial artery; cc common carotid artery; ch choroid gland; 
cor coronary artery; da dorsal aorta; ea/J, JI, etc. efferent arteries in the 1st, 
2nd, etc. branchial arches; ec external carotid; ehy efferent hyoidean artery ; 
epsb efferent pseudobranchial artery; ic internal carotid; iAl internal lateral hypo- 
branchial; dda lateral dorsal aorta; om ophthalmica magna artery; op optic artery ; 
p.cer posterior cerebral artery ; psb pseudobranch ; s.ahy secondary afferent hyoidean 
artery ; ta truncus arteriosus. 


geus section of the lateral dorsal aorta, as in Heptanchus and Chlamy- 
doselachus, fall directly into the median dorsal aorta. 

Returning now to Raja radiata, the circulus cephalicus of this 
fish, anterior to the posterior section just above considered, is continued 


585 


forward first by the dorsal commissure that connects the anterior 
glossopharyngeus and posterior hyoidean efferent arteries and then 
by the epibranchial portion of the latter artery, this latter epibranchial 
artery falling into the hind end of the prehyoidean section of the lateral 
dorsal aorta to form the continuous common carotid artery of HYRTL’s 
descriptions. 

In Raja clavata HYRTL shows the circulus cephalicus formed 
exactly as above set forth, excepting that the hyoideo-glossopharyn- 
geus dorsal commissure is shown as double in its posterior portion 
instead of being single, as in Raja radiata. In Raja nasuta PARKER, 
in a lateral view of the arteries of the fish, shows the lateral dorsal 


a.cer Ic ce Ida da 


ih aal ta elh cor 
Fig. 2. Diagrammatic representation of the arteries in Raja. 


aorta as a definitely continuous vessel, the hyoideo-glossopharyngeus 
section of the lateral dorsal aorta being shown in its proper place and 
no hyoideo-glossopharyngeus dorsal commissure being shown. In a 
ventral view of the arteries of the same fish, a bend, or depression, 
in the lateral dorsal aorta is shown immediately above the first gill 
cleft and into this bend a short and stout efferent artery falls, this 
artery arising from the dorsal commissure that lies above the first 
ill cleft. This short efferent artery must accordingly either be formed 


586 


by the fusion of the efferent hyoidean and glossopharyngeus arteries, 
or it must represent one or the other of those two arteries, the other 
then being wanting. Neither of these suppositions being probable, 
and neither of them agreeing with the conditions shown in PARKER’s 
lateral view of these same arteries, it is evident that there is some 
error here. 

The common carotid artery, in Raja radiata, runs dorso-antero- 
mesially and having passed the anterior edge of the hyomandibular 
and reached a point dorso-mesial to the pseudobranch separates 
into its external and internal branches. | 

The internal carotid, which is the anterior prolongation of the 
lateral dorsal aorta, turns mesially, and, lying immediately ventral 
to the base of the chondrocranium, meets and anastomoses with 
its fellow of the opposite side, in the median line, to form a single 
median artery. This median artery turns upward and imme- 
diately enters the carotid canal in the cartilage of the basis cranu, 
this canal beginning by a single median opening instead of by two 
openings, as in Heptanchus (ALLIS, 1912b). Running upward, the 
artery and canal each soon separates into two parts, one on either 
side, as in Heptanchus, and each of these branch canals, each enclosing 
the corresponding artery, opens independently on the dorsal surface 
of the cartilage of the basis cranii, between that cartilage and the 
thick lining membrane of the cranial cavity. There each artery turns 
laterally and slightly forward, lying between the cartilage and its 
lining membrane and thus, morphologically, still in a canal in the 
basis cranii. The artery then soon turns upward and forward, nearly 
at a right angle, pierces the overlying lining membrane and definitely 
enters the cranial cavity proper. There it runs directly forward, sends 
an optic branch outward to the eye-ball, with the nervus opticus, and 
then separates into two parts one of which is the anterior and the other 
the posterior cerebralis artery. At the angle where the carotid canal 
turns sharply upward and forward to pierce the overlying membrane 
and definitely enter the cranial cavity, it receives a canal that transmits 
the efferent pseudobranchial artery, that canal first perforating the 
side wall of the skull and then, like that portion of the carotid canal 
into which it empties, lying on the dorsal surface of the cartilage of the 
bais cranii, between that cartilage and its lining membrane. 

Immediately posterior to the continuous and transversely placed 
canal formed, on either side of the head, by the efferent pseudo- 


587 


branchial canal and the horizontal portion of the corresponding carotid 
canal, there is a very slight depression on the dorsal surface of the 
cartilage of the basis cranu. This depression lodges the canalis 
transversus, but whether that canal lies between the cartilage and 
its lining membrane, or wholly enveloped in the membrane, could 
not be determined in my specimens. This canal opens on the side 
wall of the skull by a foramen that lies between the trigeminus and 
efferent pseudobranchial foramina, and it transmits a vessel that is 
apparently venous and that must be the pituitary vein, but its origin 
and connections could not be determined. The canalis transversus, or 
pituitary canal of this fish, and the carotid and pseudobranchial canals 
all accordingly lie morphologically in the basis cranii, and they all 
are strictly comparable with the canals in Heptanchus. 

GEGENBAUR (1872), in his figures of Raja, does not show either 
the carotid or pituitary canals, nor does he show their foramina. 
He however shows a foramen in the side wall of the skull that is not 
index-lettered but which has the position of the efferent pseudo- 
branchial foramen in my specimen. Of the carotid canal he says 
(l. ec. p. 75): “Bei den Rochen vereinigen sich die beiderseitigen Caro- 
tiden an der Basis cranii; von wo sie dann ein engerer Canal in die 
Schädelhöhle führt.” And in Rhynchobatus he shows such a single, 
median, carotid canal. Of the canalis transversus he says (I. c. p. 76): 
“Bei Raja beginnt er vor und unterhalb der Trigeminusöffnung und 
leitet in einen ganz von der Dura mater umwandeten, die Innenfläche 
der Schädelbasis quer durchziehenden Canal.” 

The external carotid, after its separation from the internal 
carotid, runs forward ventral to the nervus opticus, and at the anterior 
edge of the orbit separates into two parts one of which goes to the 
fronto-nasal region and the other to the mandible. Close to its point 
of origin it gives off a branch which runs forward dorsal to the nervus 
opticus and, accompanying the opthalmicus nerves, reaches the dorsal 
surface of the snout. At the base of the external carotid, in the angle 
between it and the lateral dorsal aorta, a small branch arises which is 
undoubtedly the arteria bronchialis of HYRTL’s descriptions of Raja 
clavata, said by that author to go to the anterior wall of the spiracle. 
In my specimens of Raja radiata it sometimes had that distribution, 
but in the one specimen used for illustration it jomed and fused with 
the efferent pseudobranchial artery, thus suggesting an artery sim- 
ilar to the secondary afferent pseudobranchial artery in Salmo and 
Gadus (ALLIS, 1912a). 


588 


The secondary, or definitive afferent pseudobranchial artery of 
Raja arises from the posterior efferent hyoidean artery, in line with 
the intermediate commissures that connect the anterior and posterior 
efferent arteries in the branchial arteries. Running forward, as shown 
in Hyrtv’s figure of Raja clavata, it turns upward and mesially, at 
nearly a right angle, and enters the pseudobranch, the upward and 
mesially directed portion of the artery undoubtedly being, as in 
selachians (DOHRN, 1885), a persisting dorsal portion of the afferent 
mandibular artery. From the bend in the artery, and from its afferent 
mandibular portion, branches are sent to the muscles and tissues of 
the region. 

The efferent pseudobranchial artery arises from the pseudo- 
branch and having traversed the efferent pseudobranchial canal, 
already described, falls into the internal carotid artery (lateral dorsal 
aorta). Immediately before it enters its canal in the chondrocranium 
it gives off the arteria ophthalmica magna, which goes to the eye-ball. 
This efferent pseudobranchial artery is formed by the two vessels 
marked k and h in HyrTv’s figure of Raja clavata, and in the specimen 
of Raja radiata here used for illustration the vessel e of HyRTL’s figure 
joins and fuses with the vessel k about midway of its length. 

In a recent work on the skulls of Pristis and Pristiophorus, 
Lupwic HoFrMAnn (1912) describes carotid, efferent pseudobranchial 
and pituitary canals that apparently differ from those in Raja only 
in that the vertical section of the carotid canal is single throughout 
its entire length instead of being double in its dorsal portion, but 
HOFFMANN interprets the arrangement of the related arteries quite 
differently from what Ido. According to his descriptions, which relate 
primarily to Pristiophorus but doubtless apply equally to Pristis, 
the anterior carotid (efferent pseudobranchial) artery first gives off the 
arteria ophthalmica and then perforates the side wall of the cranium 
and enters the cavum cranii. There it is said to run postero-mesially 
and to meet and anastomose with its fellow of the opposite side, in 
the median line, thus forming a transverse commissure. HOFFMANN 
then says (l. e. p. 295): “In der Mitte dieser Anastomose mündet nun 
der oben erwähnte unpaare Ast der Carotis posterior, nachdem er 
die Basis eranii durchsetzt hat. Unmittelbar nach ihrem Eintritt 
in die Cranialhöhle entsendet die Carotis posterior nach vorn die 
Arteria cerebralis.” Just what the arrangement here is, and whether 
the cerebralis arteries are given off from the unpaired branch off the 


589 


posterior carotid before that branch falls into the transverse commis- 
sure, or how, is not wholly clear, but it is evident that HOFFMANN 
has considered a part of the internal carotid of my descriptions (his 
posterior carotid) as a part of the anterior carotid (efferent pseudo- 
branchial) artery (his anterior carotid), and this seems to me an 
error. Furthermore, it seems quite probable that the efferent pseudo- 
branchial artery of his descriptions is always separated from the 
cranial cavity proper by the liming membrane of that cavity, as in 
Raja, and as HOFFMANN himself so finds the canalis transversus in 
Pristiophorus (1. ce. p. 297). 


Palais de Carnoles, Menton, May 28th 1912. 


Literature. 


Aus, E. P. jr., 1908, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in the 
Gnathostome Fishes. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. der Tiere, Bd. 
Aus El. 1. 

—, 1912a, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Esox, Salmo and 
Gadus, together with a description of the Arteries in the Adult Amia. 
Anat. Anz. Bd. 41, No. 5. 

—, 1912 b, The Branchial, Pseudobranchial and Carotid Arteries in Heptanchus 
(Notidanus) cinereus. Anat. Anz, No. 17. 

Donen, A., 1885, Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkérpers. VII. Mit- 
teil. a. d. Stat. Neapel, Bd. 6, H. 1. 

—, 1890, Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkérpers. XV. Ibid. Bd. 9, 
H. 3. 

GEGENBAUR, C. 1872, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
tiere. Tl. 3. Das Kopfskelett der Selachier, ein Beitrag zur Erkenntnis 
der Genese des Kopfskeletts der Wirbeltiere. Leipzig. 

HocHsTETTER, 1906, Die Entwicklung des Blutgefäßsystems.. Handbuch d. 
vergl. u. experim. Entwicklungslehre d. Wirbeltiere von Oskar HERTWIG 
Bd. 3, Teil 2. 

Horrmann, L. 1912, Zur Kenntnis des Neurocraniums der Pristiden und 
Pristiophoriden. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. d. Tiere. Bd. 33, H. 2. 

Hyrrı, J. 1858, Das arterielle Gefäßsystem der Rochen. Denkschr. der k. 
Akad. d. Wissensch., mathem. naturw. Cl. Bd. XV. 

—, 1872, Die Kopfarterien der Haifische. Denkschr. d. k. Akad. d. W. math. 
naturw. Cl. Bd. XXXII. 

PARKER, T. J. 1884, A Course of Instruction in Zootomy, London. 

Parker, G. H., and Davis, F. K., 1899, The Blood Vessels of the Heart in 
Carcharias, Raja and Amia. Proc. Bost. Soc. Nat. Hist., Vol. 29, No. 8. 


Nachdruck verboten. 


Bemerkungen zur Mechanik des Beckens, besonders zur Entwicklung 
des weiblichen Beckens. 


Von GERHARDT v. Bonn. 


(Aus dem Laboratorium des Royal College of Surgeons of England.) 
Mit 1 Abbildung. 


Während eines näheren Studiums des Skelettes eines Akrome- 
galen, das im hiesigen Museum Aufstellung gefunden hat, wurde 
meine Aufmerksamkeit besonders auf das Becken gelenkt. Es stammte 
von einem männlichen Individuum, zeigte aber einen ausgesprochen 
weiblichen Typus. Da dieser Befund auch bei anderen Skeletten von 
männlichen Akromegalen erhoben worden war, so scheint die An- 
nahme eines Wechsels von männlichem in weiblichen Typus des 
Beckens bei Akromegalie gut begründet. Bei dem Versuch, die Frage, 
wie dieser Wechsel vor sich gehen konnte, zu beantworten, kam 
ich auf einige allgemeine Gesichtspunkte in der Mechanik und der 
Entwicklung des Beckens, die mir einer gesonderten Besprechung 
wert zu sein schienen. 

Durch das Becken wird das Gewicht des Körpers auf die Beine, 
in erster Linie auf die Femora übertragen. Die Art dieser Über- 
tragung ist bestimmt durch die Gestalt des Kreuzbeins. Die Kenntnis 
der Form dieses Knochens war für lange Zeit hindurch ungenügend. 
Meyer lehrte 1872, daß das Sakrum den Schlußstein im Gewölbe 
des Beckens bilde. Später widerrief er diese Anschauung, und es 
wurde danach allgemein angenommen, daß das Sakrum hinten schmäler 
sei als vorn, also nicht als Schlußstein wirken könne. LEssSHAFT hin- 
gegen zeigte — Fick in BARDELEBEN’s Handbuch der Anatomie be- 
stätigt diese Angabe von neuem — durch einen Vertikalschnitt in 
frontaler Ebene durch das Becken, der durch die Acetabula und den 
5. Lumbalwirbel geht, daß das Sakrum doch die Form eines Schluß- 
steines hat. Danach sind wir berechtigt, das Sakrum als den Schluß- 
stein des Beckengewölbes anzusehen. 


1) Vgl. die letzten drei Literaturangaben. 


591 


Ein zweiter Punkt scheint von Wichtigkeit für das Verständnis der 
Mechanik des Beckens zu sein, der bisher meines Wissens noch nicht 
betont wurde. In einer Reihe von Becken, die daraufhin untersucht 
wurden, fand sich, daß eine Linie, senkrecht zur Ebene und durch 
die Mitte des Acetabulums gelegt, gerade die Articulatio sacroiliaca der 
anderen Seite trifft. Die Konstanz dieses Verhältnisses läßt eine 
mechanische Bedeutung vermuten. 

Das Gewichtdes 
Körpers wird in der 
Articulatio sacroilia- 
ca in zwei Kompo- 
nenten zerlegt. Die 
eine, s (s. Figur), 
zielt auf die Art. 
sacroiliaca der ande- 
ren Seite und liegt 
ungefähr in der 
Ebene der Gelenk- 
fläche, die andere, p, 
steht senkrecht auf s. 
Diese letztere wird 
auf den knöchernen 
Ring des Beckens 
übertragen und dann 
auf den Femur. Die 
erstere s wird zu- 
nächst das Sakrum 
weiter indas Becken Nach GaArzein and Braker, Midwifery (= Geburtshilfe). 


* Körpergewicht 


halbes 
----=-ı | Körper- 
gewicht 


hineinpressen. Dieser 
Zug wird durch die Ligg. sacroiliaca post. aufgefangen. Sobald diese 
angespannt sind, kann das gesamte Becken als ein einheitlicher starrer 
Ring aufgefaßt werden, und die Kraft s wirkt jetzt auf den Femur der 
anderen Seite. Das Resultat dieser Gewichtsverteilung ist, daß das 
Gewicht jeder Korperhalfte aufgespalten und auf beide Femora über- 
tragen wird. Bei normaler Konfiguration des Beckens ist das Ver- 
hältnis beider Seiten gleich, so daß schließlich jedes Bein eine Hälfte 
des Gesamtgewichtes trägt. 

ARTHUR KEITH hat durch eine Analyse einer Reihe von akrome- 
galen Schädeln gezeigt, daß das Knochenwachstum bei Akromegalie 


592 


an diesem Teil des Skelettes durch die Annahme erklart werden kann, 
dafi die Osteoblasten durch das vermehrte Sekret der Hypophyse 
hypersensibel werden gegenüber den Wachstumsreizen, die sie auch 
normalerweise treffen. Es ist daher zu untersuchen, ob sich die Ver- 
änderungen des Beckens bei Akromegalie auch durch diese Theorie er- 
klären lassen. Knochen wächst an seiner Peripherie und an der Grenze 
zwischen Knochen und Knorpel, und es muß untersucht werden, ob 
genügend mechanische Reize diese Stellen treffen und ob Wachstum 
an diesen Stellen weibliche Beckenformen hervorrufen kann. Im Stehen 
wird der Balken ia so beeinflußt, daß 7 durch den Druck des Körper- 
gewichtes nach innen gezogen, a durch den von den Beinen über- 
mittelten Gegendruck des Bodens nach oben gedrängt wird. Um dem 
entgegen zu wirken ist ein Gegenbogen eingefügt in Gestalt der Ossa 
pubis. Werden die Knochenzellen überempfindlich gegen Reize, so 
wird in der Tat ein Wachstum an der Symphyse, den Artt. sacro- 
iliacae und den Ocetabula einsetzen. Die Folge davon ist, daß die 
Acetabula auseinander gedrängt werden oder, in anderen Worten, daß 
der Beckeneingang verbreitert wird. Durch dieses Wachstum wird 
ferner auch der Angulus pubis vergrößert und die Incisura ischiadica 
elliptisch werden. Im Sitzen andererseits wird ein Bogen, gebildet 
durch das Sakrum, die Artt. sacroiliacae und die Tubera ischii, in An- 
spruch genommen. Wird der Beckeneingang verbreitert, so wird die 
Folge sein, daß der ,Sitzbogen“ über 180° betragen wird. Das hat 
eine einseitige Inanspruchnahme der äußeren Seite des Tuber ischii 
zur Folge. Es wird dann außen Knochen neu geformt und innen 
absorbiert werden. Die Folge davon wird sein, daß in der Tat auch 
die Tubera ischii weiter auseinandergehen. 

Es sind von A. THomson und H. FEHLınG schon bei Becken von 
viermonatlichen Feten Geschlechtsunterschiede nachgewiesen worden, 
und diese Autoren haben weiter die Ansicht ausgesprochen, daß diese 
Unterschiede iu der Anlage genügten, um die späteren Differenzen 
bei Erwachsenen zu erklären, so daß es zum mindesten überflüssig 
sei, auf die Wirkungen des Körpergewichtes zur Erklärung zurück- 
zugreifen. Daß jedenfalls mechanische Einflüsse imstande sind, ein 
Becken in ein typisch weibliches umzuformen, beweist, wie wir eben 
gesehen haben, die Akromegalie. Ferner ist zu betonen, daß die 
Unterschiede bei den embryonalen Becken nur geringfügig, wenn auch 
deutlich sind, wie ein Blick auf die Photographien von A. THOMSON 
lehrt, und daß die in die Augen springenden Unterschiede erst mit 


595 


dem Einsetzen der Geschlechtsreife beim Weibe auftreten. So hat 
WEISENBERG die Hüftbreite bei 13jährigen schon menstruierten auf der 
einen Seite und bei 15jährigen noch nicht menstruierten Mädchen 
auf der anderen Seite gemessen. Die ersteren, obwohl im Gesamt- 
wachstum nicht weiter wie die zweiten, waren in der Beckenweite 
ihren älteren Geschlechtsgenossinnen weit voraus. Die Annahme liegt 
nahe, daß das Ovarium normalerweise ähnlich auf das Becken wirkt, 
wie es der Hypophysistumor in pathologischen Verhältnissen tut 
Hier liegen genaue Beobachtungen von SHATTOCK und SELIGMANN vor. 
Sie zeigten, daß bei verschiedenen Tieren beiderseitige Oophorektomie 
zu kleineren Beckendurchmessern führt als bei normalen Tieren. Der 
Effekt der Kastration bei verschiedenen Arten war um so deutlicher, 
je größer der Geschlechtsunterschied an und für sich bei der be- 
treffenden Spezies war. Ob das Ovarium direkt als Sensibilisator 
wirkt, oder ob es nur das von der Hypophyse sezernierte Hormon 
an den Osteoblasten der Beckenknochen verankert, läßt sich nicht 
entscheiden, auf jeden Fall scheint aber die Funktion des Ovariums, 
die mit Beginn der Geschlechtsreife einsetzt, nötig zu sein für das 
typisch weibliche Wachstum des Beckens. Damit das weibliche 
Becken seine typische Form annimmt, sind zwei Dinge nötig: Mechani- 
sche Reize und eine normale Funktion der inneren Sekretion des 
Ovariums, das irgendwie die Beckenknochenzellen für diese Reize 
besonders empfänglich macht. 

Es erübrigt noch kurz auf die Verschiedenheiten in der Funktion 
des männlichen und weiblichen Beckens einzugehen. Im Stehen auf 
beiden Beinen werden sich beide gleich verhalten: Das Körpergewicht 
wird zu einer Hälfte von dem einen Bein, zur anderen von dem 
anderen Bein getragen. Die Unterschiede zwischen den beiden Ge- 
schlechtern werden aber zutage treten, wenn die Last des Körpers auf 
einem Bein ruhen soll, wie z. B. beim Gehen. Dann wird nur eine 
Seite des Beckenringes in Anspruch genommen, und es wird offenbar 
beim Manne ein verhältnismäßig größerer Teil der Last einer Körper- 
hälfte auf das Bein derselben Seite übertragen als das beim Weibe der 
Fall ist. Das ist von wesentlichem Vorteil beim Gehen. Der „watschelnde 
Gang“ des Weibes mag neben der direkten Wirkung der größeren Breite 
des Beckens auch in dieser Gewichtsverteilung seine Ursache haben. 

Herrn Professor ARTHUR KEITH möchte ich meinen aufrichtigsten 
Dank für die Anregung, die ich auch bei dieser Arbeit von ihm 
empfangen habe, aussprechen. 

Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 38 


594 


Literatur. 


LessHart, Anat. Hefte 1894, III, 173. 

Henry Morris, Anatomy of Joints, London 1879, s. Seite 115 ff. 
ARTHUR Keıra, Lancet 1911, Part II, 993. 

A. Tomson, Journ. Anat. and Phys., 1898/99, X XXIII, 359. 

H. Feauing, Arch. f. Gynäkologie 1877, X, S. 1. 

WEISENBERG, Das Wachstum des Menschen. 

SHATTOCK und SELIGMAnN, Lancet 1910, Part I, 368. 

SHATTOCK und SELIGMANN, Proc. R. Soc. Med., Path. Sect. III, 102. 
Bupay und Jansco, D. Arch. f. klin. Med. 1898, LX. 

H. A. THomson, Journ. Anat. and Phys. 1890, XXIV, 475. 
Lavnois und Roy, Etudes biologiques sur les géants. Paris 1904, p. 426. 


Nachdruck verboten. 


Einige Bemerkungen 
über das Gehörorgan von Walen und Sirenen. 


Von Dr. Ernst MATTHEs, Breslau. 


In einem kürzlich erschienenen Buche „Grundzüge der Paläo- 
biologie der Wirbeltiere“ hat sich O. ABEL auch mit dem Gehörorgan 
der im Wasser lebenden Wirbeltiere beschäftigt und für die Wale die 
Arbeiten von BornnineHavus herangezogen. ABEL äußerst sich bei 
dieser Gelegenheit auch über das Gehörorgan der Sirenen, mit dem 
ich augenblicklich selbst beschäftigt bin. Es scheint mir nun, als ob 
der Verfasser die Anschauungen von BOENNINGHAUS unrichtig wieder- 
gibt und dadurch zu Schlüssen kommt, die nicht unwidersprochen 
bleiben dürfen. BoEnnıneHAaus hat folgende Befunde am Ohr von 
Phocaena communis gemacht: 

1. Der äußere Gehörgang hat in seinem rein membranösen Teil 
kein freies Lumen, da sich die in Längsfalten gelegte Schlauchwand 
allseitig berührt. 

2. Mit fortschreitendem Wachstum zieht sich das Perioticum, 
welches beim Embryo nicht unerheblich in das Schädelinnere vor- 
springt, allmählich aus der Schädelkapsel zurück und steht bei mittel- 
großen Tieren bereits 11/, cm unter der Schiadelbasis. Es ist also 
allseits vom Schädel abgerückt. 

3. Das Trommelfell ist dick und undurchsichtig. Ein typischer 
Falz fehlt dem Annulus tympanicus. Dafür tritt ein scharfer Knochen- 
grat auf, welcher an bestimmten Stellen gezackt ist. An diesen 


595 


Stellen weist das Trommelfell grobe Zacken auf, sodaß hier geradezu 
zackige Defekte der Bindegewebsgrundlage des Trommelfells vorhanden 
sind. Das Zentrum des Trommelfells ist zu einem langen Sporn aus- 
gezogen, der sich an das Rudiment des Hammergriffes ansetzt. 

4. Der Hammer ist bei den Walen unbeweglich. Sein Processus 
Folianus ist sehr dick und mit der Paukenwand fest verwachsen. 
Er federt also im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den Landsäuge- 
tieren nicht. 

5. Beim Amboß ist der kurze Fortsatz, welcher die Verbindung 
mit dem Tympanicum vermittelt, auffallend dünn, der lange Fortsatz, 
die Verbindung mit dem Steigbügel, auffallend dick. Das Dicken- 
verhältnis der beiden Fortsätze ist also das umgekehrte wie bei Land- 
säugetieren. 

6. Im Steigbügel schließt sich im Laufe der Entwicklung das 
Spatium intercrurale. Dadurch wird der Steigbügel, wie auch die 
beiden anderen Gehörknöchelchen, auffallend plump und massig. 

7. Die Gelenke der Gehörknöchelchenkette werden durch Synchon- 
drose funktionsunfähig, und der Steigbügel sitzt im ovalen Fenster 
vollkommen unbeweglich. 

8. Das runde Fenster ist verstopft entweder durch einen Teil 
des Corpus cavernosum oder durch stark verdickte Schleimhaut. 

Aus diesen anatomischen Resultaten zieht BornnincHaus den 
Schluß, daß dem Labyrinth der Wale Schallwellen durch Vermittlung 
des Trommelfells in nennenswerter Weise nicht zugeführt werden 
können, ebensowenig wie durch Vermittlung des runden Fensters. 
Als Leitungswege der Schallwellen bleiben daher nur übrig: entweder 
der Weg direkt durch die Kopfknochen hindurch oder der Weg von 
der Bulla aus durch den mit ihr verwachsenen Processus Folianus 
und die ankylosierte Gehörknöchelchenkette. Der erste Weg ist 
durch das Abrücken des Tympano-Perioticums vom übrigen Schädel 
nach Möglichkeit verlegt, d. h. also das Labyrinth ist beim Wal 
akustisch isoliert, um eine störende Interferenz von Schallwellen zu 
vermeiden. Dagegen ist der zweite Weg von der Bulla aus durch 
den Processus Folianus und die Gehörkröchelchenkette zum Labyrinth 
für eine gute Leitung von Schallwellen wohl ausgebildet. Dafür 
spricht die feste Verwachsung der Glieder dieser Kette miteinander, 
sowie deren auffallend massige Entwicklung. Ferner spricht noch 
dafür die Umwandlung der vorderen knöchernen Gehörgangswand in 
einen schallsammelnden Trichter, in dessen Grunde der Processus 

38* 


596 


Folianus festgewachsen ist. BornnincHaus kommt also zu dem 
Schluß, „daß den Walen der Schall durch den knöchernen Trichter 
der Bulla und weiter durch die ankylosierte Gehörknöchelchenkette 
dem ovalen Fenster und von hier aus dem Labyrinth zugeführt wird, 
und daß jede diese Leitung durch Interferenz der Schallwellen 
störende Nebenleitung nach Möglichkeit abgeschwächt ist“. Ich habe 
in vorstehendem versucht, den Gedankengang von BOENNINGHAUS in 
wenigen Hauptzügen zu skizzieren. In Ageıs Werke wird aber diese 
Bornnincuavs’sche Theorie meiner Meinung nach durchaus irrtüm- 
lich wiedergegeben. AsEr deutet im Anschluß an BoENNInGHAUSs die 
auffallend große Bulla als Auffangapparat für die die Weichteile des 
Kopfes durchsetzenden Schallwellen, fährt aber dann fort, daß dieser 
Apparat die Schallwellen „auf das Trommelfell weiter leitet und durch 
die überaus verstärkte Kette der Gehörknöchelchen die Erschütterung 
durch das ovale Fenster in das Perioticum und das in ihm ein- 
geschlossene Labyrinth weiter leitet“. Damit stellt sich ABEL sowohl 
zu den anatomischen Befunden, wie zu den Schlußfolgerungen, welche 
BOENNINGHAUS aufgestellt hat, in einem äußerst wichtigen Punkte in 
schroffen Gegensatz. BOENNINnGHAUSs hat ja im Gegenteil nachgewiesen, 
daß der Übergang der Schallwellen von der Bulla auf das Trommel- 
fell bei den Walen nach Möglichkeit erschwert wird, und daß anderer- 
seits die Verbindung vom Trommelfell zum Hammer in bemerkens- 
werter Weise gelöst ist, dadurch, daß der Hammergriff nicht wie sonst 
allgemein in das Trommelfell eingelassen ist, sondern daß das Trommel- 
fell sich zu einem langen dünnen Sporn auszieht, der am Rudiment 
des Griffes ansetzt. Der Weg der Schalleitung geht unter Ausschaltung 
des dicken, schwingungsunfähigen Trommelfelles direkt in die Kette 
der Gehörknöchelchen herein, durch Vermittlung des kräftigen und 
nicht mehr federnd wirkenden Processus Folianus des Hammers. 
Noch einer weiteren Angabe von ABEL muß ich widersprechen. 
Er schildert bei Bartenwalen einen langen keulenförmigen Knochen- 
stab, der mit dem Perioticum in Verbindung steht, sich zwischen 
Squamosum und Exoccipitale einschiebt und an die Außenseite des 
Schädels tritt. „Diese Keule dient wohl nicht allein zur Befestigung 
des Gehörapparates im Schädel, sondern sie muß auch dazu dienen, 
die den Schädel treffenden Erschütterungen in das Perioticum weiter 
zu leiten.“ Diese Auffassung steht zu der Theorie von BOENNINGHAUS 
in vollem Gegeusatz. Bei den Zahnwalen, die doch dem Wasserleben 
länger angepaßt sind als die Bartenwale, stellt gerade die völlige Los- 


597 


lösung des Perioticums aus dem Verbande des knéchernen Schädels, 
die sich auch ontogenetisch noch verfolgen läßt, einen Vorgang dar, 
der vorzüglich geeignet ist, das Hören unter Wasser zu verbessern; 
denn dadurch wird das Gehörorgan akustisch isoliert und Interferenz- 
störungen werden nach Möglichkeit ausgeschaltet. Wenn wirklich 
durch eine solche verbindende Fortsatzbildung die Schalleitung im 
Wasser günstig beeinflußt würde, so läßt sich nicht einsehen, warum 
die bei den Landsäugetieren bestehende innige Verbindung zwischen 
Perioticum und angrenzenden Schädelknochen nicht erhalten blieb, 
und warum gerade bei Walen und Sirenen diese auffallende Los- 
lösung und Verlegung des Perioticums erfolgte. Als Stütze für seine 
Auffassung zieht ABEL nun die Verhältnisse bei Sirenen heran. 
„Daß diese Keule diese Aufgabe zu erfüllen hat, wird aus dem Bau 
des Gehörapparates bei den Sirenen klar.“ Ich bemerke gleich dazu, 
daß bei den Sirenen eine solche Keule nicht vorhanden ist. Weiter 
schreibt ABEL von den Sirenen, „bei ihnen tritt das Perioticum in 
einer großen Lücke am Hinterhaupt zwischen dem Exoccipitale und 
Squamosum hervor. Hier liegt also eine Anpassung an das Hören 
im Wasser vor, wenn der äußere Gehörgang beim Untertauchen ge- 
schlossen und die Vibrationsschalleitung unmöglich ist. Dann wird 
die Erschütterung, die den Schädel trifft, vom Perioticum aufgefangen 
und die starken Gehörknöchelchen leiten die Schallwellen durch das 
ovale Fenster in das Innere des Perioticums“. Demnach scheint 
ABEL anzunehmen, daß bei den Sirenen der Teil des Perioticums, 
der in der oberen Schädelhälfte an die Außenseite des Schädels trittt, 
dieselbe Aufgabe zu erfüllen hat, wie der keulenförmige Fortsatz der 
Bartenwale, nämlich die in den Schädel eindringenden Schallwellen 
aufzunehmen und weiter zu leiten. Dem ist entgegenzuhalten, daß 
gerade in diesem Teil des Perioticums das Labyrinth eingelagert ist. 
Es müßten also aus physikalischen Gründen die Schallwellen, wenn 
sie einmal vom Perioticum aufgenommen sind, direkt dem Gehör- 
organ mitgeteilt werden. Die auch bei den Sirenen sehr massig ent- 
wickelten Gehörknöchelchen wären dann vollkommen überflüssig, da 
sie in diesem Falle ausgeschaltet werden. Wenn wirklich dieser Teil 
des Perioticums der Sirenen und damit auch der keulenförmige 
Fortsatz der Bartenwale die ihm von ABEL zugeschriebene Aufgabe 
besäßen, müßten wir ja annehmen, daß die bereits vom Perioticum 
aufgenommenen Schallwellen zunächst wiederum fortgeleitet würden 
zu dem vom Perioticum gerade möglichst abgelösten Tympanicum; 


Bog” 


und dann würden erst die Schallwellen wieder durch die Gehör- 
knéchelchenreihe in das Periotikum hineingelangen. Das ist aber 
ein Schluß, dem wohl niemand zustimmen wird. 

Schließlich möchte ich noch auf die Bemerkung Asers eingehen, 
im Bau des Gehörorganes bei den Sirenen „liegt also eine Kombination 
des Hörens in der Luft und des Hörens im Wasser vor“. Zur Be- 
eriindung wird angegeben, daß die Sirenen noch ein äußeres Ohr und 
ein schwingungsfähiges Trommelfell besitzen. Es ist mir nicht mög- 
lich gewesen, in der Literatur eine direkte Beobachtung über das 
Trommelfell der Sirenen aufzutreiben. Vielmehr ist nur von OLaupivs 
die Schwingungsfähigkeit des Trommelfelles aus der Lage und Gestalt 
der knöchernen Teile des Ohres erschlossen worden. Die Präparation 
eines großen Fetus von Manatus von 30 cm Länge ergab mir, daß 
das Trommelfell eine dicke, weiche, unelastische Haut ist, die auf 
Grund einer merkwürdigen Verwachsungserscheinung jederSchwingungs- 
fähigkeit durchaus beraubt ist. Dieser Befund wäre natürlich durch 
weitere Untersuchungen an erwachsenen Tieren nachzupriifen. Ähn- 
lich steht es mit der Funktionsfähigkeit des äußeren Gehörganges 
Murie erwähnt, daß er bei einem erwachsenen Manatus von der Ohr- 
öffnung aus in den Gehörgang mit einer Sonde eindringen konnte. 
Das ist übrigens auch BoEnnısGHAUs in gleicher Weise bei Phocaena 
gelungen, beweist aber weder hier noch dort die Möglichkeit einer 
Schalleitung in der Luft. Wenn sich die Wände des Gehörganges 
aneinander legen, und der Gang außerdem noch durch abgestoßene 
Epithelzellen verstopft wird, wie das bei Walen und Sirenen beob- 
achtet worden ist, so vermag sich eine Sonde wohl den Weg zum 
Trommelfell zu bahnen, auch ohne daß eine Leitung von Schallwellen 
der Luft möglich wäre. Denn diese fordert unbedingt ein „treies“ 
Lumen. Es erscheint daher sehr unwahrscheinlich, daß das Ohr der 
Sirenen auch dem Hören in der Luft angepaßt ist. Dafür spricht 
auch die Tatsache, daß die Sirenen stationäre Wassersäugetiere sind, 
d. h. das Wasser überhaupt nicht mehr verlassen. An die Oberfläche 
kommen sie nur auf kurze Zeit, um zu atmen, und erheben nur den 
vordersten Teil der Schnauze mit den Nasenlöchern über den Wasser- 
spiegel, wie das sehr schön aus den Abbildungen von MurIE und 
den Photographien von Dexter hervorgeht. Wenn daher behauptet 
wird, daß die Sirenen ein auch für das Hören in der Luft geeignetes 
Organ besitzen sollen, so wäre ihnen doch niemals die Gelegenheit 
geboten, davon Gebrauch zu machen. Ich kann daher dieser An- 


599 


schauung nicht beipflichten und halte das Gehörorgan der Sirenen in 
gleicher Weise wie das der Wale für ein nur für das Hören im 
Wasser eingerichtetes Organ. 


Literatur. 


ABEL, O., Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912. 

BoennıneHaus, G., Das Ohr des Zahnwales. Zoolog. Jahrb., Abt. für Anatomie 
und Ontog., 19. Band, 1903. 

Cuaupius, M., Das Gehörorgan von Rhytina Stelleri. Mem. Acad. Imp. 
St. Petersbourg, VII. Ser. Tom. XI, 1886. 

Dexter u. FREUND, Zur Biologie und Morphologie von Halicore dugong. Archiv 
f. Naturgeschichte, 72. Jahrg., I. Bd., 1906. 

Moris, J., Onthe Form and Structure of the Manatee. Transact. of the Zool. 
Society of London, Vol. VIII, 1874. 

Derselbe, Further Observations on the Manatee, Ibid., Vol. XI, 1880. 

WEBER, M., Die Säugetiere. Jena 1904. 


Nachdruck verboten. 
Institut international d’embryologie. 


Compte rendu de la premiere réunion, tenue ä Freibourg i. B. le mardi, 
28 mai 1912, 4 3.30 de P’apres-midi a l’Institut d’Anatomie de l’Université. 

Sont presents Messieurs AssHETON de Cambridge, d’ETERNoD de Genöve, 
GrossER de Prague, HrnnEsuy de Paris, Hitt de Londres, Husrrcut d’Utrecht, 
Kee. de Freibourg et NıcoLas de Paris, représentant six nationalites diffe- 
rentes. Le vice-président M. le Prof. KEıBEL ouvre la seance. 

Le secrétaire donne lecture du proces verbal de la seance tenue a 
Utrecht le 4 Juin 1911 au Laboratoire de Zoologie de l'Université. A cette 
date des représentants de diverses nationalités avaient répondu ala convocation 
que leur avaient envoyée MM. Bonnet, KEIBEL et Husrecat. Outre ces deux 
derniers assisterent encore a la réunion messieurs BoEkE de Leide, BRACHET 
de Bruxelles, Grosser de Prague, Hennecuy de Paris, Hitt de Londres, 
Nicotas de Paris, Peter de Greifswald et van WisHe de Groningue. Le 
directeur du laboratoire d’Utrecht leur ayant souhaité la bienvenue, mit a 
Yordre du jour un projet de fondation d’un Institut International d’Embryo- 
logie. La discussion approfondie qui s’ensuivit aboutit a l’élaboration d’un 
projet de statuts, dont les différents articles furent votes a l’unanimite. 
Voici le texte de ces 


Statuts. 


Section I. 
But de l'Institut. 
Article 1. 


L’Institut International d’Embryologie est une association exclusivement 
scientifique. 


co 


Il a pour but: 

1°. de faciliter et de repandre l’etude comparée de l’Embryologie des Animaux 
Vertebres et tout particulierement des Mammiferes qui sont en danger 
d’extinction par suite de l’accroissement et de l’immigration des popu- 
lations; 

2°, de créer des relations internationales entre ceux qui s’occupent des études 
d’Embryologie et ceux qui pourraient leur procurer des materiaux neces- 
saires pour ces études; 

3°, de réunir les fonds, quelquefois considérables, qu’exige la collection métho- 
dique d’une série compléte de trés jeunes stades du développement des 
mammiferes rares et de ceux que rendent spécialement intéressants leur 
isolement et leur caractére primitif. 


Article 2. 


Pour atteindre ce but |’Institut: 

1°. s’adressera aux gouvernements, aux corps constitués et aux personalités 
qui par leur situation et leurs goüts seraient disposées a cooperer a la 
réalisation du but poursuivi par l'Institut; 

2°, encouragera l’etablissement de centres, tant de conservation de material 
brut, que de collections de préparations embryologiques en séries com- 
pletes, destinées 4 servir de base a la connaissance de l’ontogenie animale; 

3°. créera dans chacun de ces centres un fonds de préparations, mis a la 
disposition des spécialistes qualifiés de toutes les nations; 

4°. tiendra tous les deux ans au moins une session pour la discussion de 
différentes questions d’ordre a la fois scientifique et administratif; le pro- 
gramme scientifique de ces réunions comportera des questions relatives 4 
l’ontogenie des animaux Vertébrés, avec demonstrations de préparations 
nouvelles; 

5%. s’occupera de l’&tablissement d’une nomenclature scientifique uniforme et 
universelle pour l’embryologie comparee. 


Section II. - 
Composition de l'Institut. 


: Article 3. 
L’Institut se compose de membres effectifs, de membres honoraires, de 
donateurs et de correspondants. 
Article 4. 


Les membres effectifs sont ceux qui ont coopéré a la fondation de 
Institut en Juin 1911, ainsi que ceux qui ont été désignés dans les premieres 
séances 4 la majorité d’au moins les ?/, des membres presents. 

Le nombre de membres effectifs ne peut dépasser quarante. 


Article 5. 


Les membres honoraires, dont le nombre est limité a vingt, sont ceux 
qui ont été élus en cette qualité soit lors de la fondation de l’Institut, soit 


601 


dans l’une de ses sessions ordinaires; ils seront choisis parmi les personalités 
dont la compétence est reconnue dans les questions d’embryologie des Vertebres. 


Article 6. 


Le titre de membre donateur de l’Institut est conféré aux personnes 
morales et aux particuliers, qui auront fait a l'Institut un don d’au moins 
6000 francs. 


Article 7. 


Le titre de correspondant pourra étre donné a ceux qui, quoique ne 
s’occupant pas d’etudes spéciales, contribueront pourtant a l’avancement de la 
science embryologique en collectionnant le matérial nécessaire et souvent 
difficile a obtenir. 


Article 8. 


Les membres des deux derniéres categories seront designes par le 
Bureau. 


Section III. 
Travaux de l'Institut. 


Article 9. 


L’Institut est représenté par un Bureau international, composé d’un 
président, d’un vice-président et d’un secrétaire général désignés pour la 
premiere fois dans séance ou l'Institut fut fondé; ils resteront en fonctions 
jusqu’a la clöture de la session suivante. Les fonctions des membres du 
Bureau seront purement honorifiques. 


Article 10. 


Dans chaque session les membres effectifs arrétent le budget, procédent 
a l’election des membres du Bureau, qui sont toujours rééligibles, et fixent 
le lieu et la date de la session suivante. 


Article 11. 


Dans l’intervalle des sessions le Bureau est chargé de la gestion de 
l'Institut. C’est & lui qu’incombe le soin de distribuer aux membres les 
acquisitions faites par les expéditions scientifiques subventionées par l’Institut 
et d’examiner les demandes de ceux qui désireront recevoir des subsides pour 
leurs voyages. 


Article 12. 


Le secrétaire général est chargé de la rédaction des procés-verbaux des 
séances, de la correspondance pour le service ordinaire de l’Institut et de 
l’execution de ses décisions. Il remplit aussi les fonctions de trésorier. 

Le Bureau peut, sur la proposition du secrétaire général, nommer un 
ou plusieurs secrétaires charges d’aider celui-ci dans l’exerciee de ses fonctions 
ou de le remplacer en cas d’empéchement momentané. 


602 


Section IV. 
Ressources de l'Institut. 


Article 13. 


Les ressources de l’Institut proviennent: 
1°. des contributions annuelles de ses membres effectifs et de ses membres 
honoraires, fixées a six francs (5 mark, 5 shill.) par an.!) 
2°. Des subventions des gouvernements, des Institutions ou des personnes, qui 
voudront seconder les efforts de l’Institut. 
3°, Des dons de ses membres donateurs. 


Article 14. 


Un dixieme des revenus de chaque année servira a constituer un 
capital, dont les intéréts seulement pourront étre utilisés. 


Section V. 
Mesures d’Execution. 


Article 15. 
Un réglement sera préparé par les soins du Bureau pour |’exécution des 
presents statuts. 
Article 16. 


Les présents statuts pourront étre révisés sur la proposition du Bureau 
ou sur la demande écrite de six membres effectifs. Tout changement, pour 
étre adopté, devra réunir au moins les deux-tiers des voix des membres 
presents. 


Le reglement dressé d’aprés article 15 des statuts a été arrété comme suit: 


Reglement. 


Chapitre I. 
De la nomination des membres effectifs et honoraires. 


Article 1. 
Six mois avant l’ouverture d’une session de l’Institut, le secrétaire fera 
connaitre aux membres effectifs et honoraires le nombre des places vacantes 
dans ces deux catégories de membres. 


Article 2. 


Les présentations des candidatures aux places vacantes devront étre 
envoyées au Bureau trois mois au plus tard avant l’ouverture de la session. 


1) Un paiement de cent francs libere les membres de toute contribution 
annuelle. 


603 


Elles seront signees par dix membres au moins s’il s’agit d’un nouveau 
membre effectif et par vingt membres au moins s’il s’agit d’un nouveau 
membre honoraire. 

Le Bureau donnera connaissance des présentations faites a tous les 
membres de l’Institut, et dans le cas ou le nombre des présentations serait 
inférieur 4 celui des places vacantes, il aura le droit de compléter lui-méme 
la liste des candidats. 


Article 3. 


Il sera procédé a l’election des nouveaux membres dans la derniere 
séance de la session ordinaire de l’Institut. Le choix se fera sur la liste des 
candidats dressée en conformité de l'article 2. Tout candidat, pour étre élu, 
devra reunier les deux-tiers au moins des voix des membres votants. Les 
membres absents a la session pourront voter par écrit en envoyant leur 
bulletin de vote au secretaire par lettre recommandée. Les plis cachetes 


conténant ces bulletins seront remis au Président qui les ouvrira au moment 
de vote. 


Article 4. 


Pour tout ce qui concerne le but poursuivi par l'Institut les droits et 
les devoirs de membres effectifs et honoraires sont les mémes. Ils partici- 
peront de méme aux élections de membres. Toutefois, le Bureau devra étre 
choisi parmi les membres effectifs. 


Article 5. 


Les membres donateurs et les correspondants pourront prendre part aux 
travaux de toutes les sessions. Ils ont voix consultative, mais ne peuvent pas 
prendre part aux votes. 


Chapitre II. 
Article 6. 


L’Institut reconnaitra officiellement des ,,centres” de collections embryo- 
logiques. Ces reconnaissances se feront dans les sessions ordinaires de |’ Institut, 
a la simple majorite de voix. 


Article 7. 


Pour qu’une collection soit officiellement reconnue par l’Institut, il faut 


que le particulier, l’Institution ou le Gouvernement auquel elle appartient 
autorise: 


a) qu’un inventaire détaillé en soit dressé. Cet inventaire sera imprime 
aux frais de l’Institut et distribué & ses membres, 

b) que cet inventaire soit complété tous les deux ans, 

c) que les matériaux qui la constituent puissent étre mis 4 la disposition 
de tous les membres de |’Institut. 

Ceux-ci pourront les obtenir par l’intermediaire du Bureau, qui 

se chargera de l’emprunt des préparations microscopiques, de leur 
expédition et de leur restitution apres usage. 


60a. 


d) Aucun membre ne pourra détenir ces préparations pendant plus de 
six mois; toutefois ce delai pourra &tre renouvelé aves le consente- 
ment du propriétaire de la collection. 

Le membre de l’Institut detenteur de préparations as 
s’engage a payer une prime d’assurance garantissant leur valeur. 


Article 8. 


Un centre de collections d’embryologie cessera d’€tre reconnu comme tel, 
par decision du Bureau de l’Institut, quand les engagements pris en vertu al 
article 7 n’auront pas été suffisamment respectes. 

Les matériaux ressortissant de l’article 10 et qui auraient été deposes 
dans ce centre devront étre restitues au Bureau qui decidera de l’usage qui 
en sera fait. 

Article 9. 


Les proprietaires ou les directeurs des centres officiels de collection, dans 
le cas ou ils utiliseraient eux-mémes les préparations dont on leur demande 
l’emprunt, devront faire connaitre la date approximative ou elles seraient 
disponibles. 

Article 10. 

Toutes les collections constituees gräce aux fonds ou aux subventions 
de l’Institut seront déposées par les soins du Bureau, dans l’un des centres 
reconnus. Chaque fois que cela sera possible elles resteront la propriété de 
l'Institut et dans tous les cas elles seront a la disposition des membres dans 
les conditions prévues a l'article 7. L’inventaire en sera fait, et un catalogue 
en sera dressé. Ce catalogue sera distribué 4 tous les membres. 


Chapitre III. 
Des sessions. 


Article 11. 


Le secrétaire du Bureau prend les mesures materielles nécessaires pour 
Vorganisation des sessions. 

I] rappelle aux membres effectifs, honoraires, aux donateurs et aux 
correspondants, deux mois au moins d’avance, le lieu, la date et l’ordre du 
jour des sessions. 

Article 12. 

Les proces-verbaux des seances rédigés par le secrétaire sont signes par 

le président et le secrétaire et distribués aux membres. 


Chapitre IV. 
De la gestion financiere. 
Article 13. 


Le secrétaire-trésorier procede au recouvrement des fonds et solde les 
dépenses dans les limites du budget arrété par l’Institut. 


605 


Article 14. 


Il présente a l’ouverture de chaque session ordinaire un rapport financier, 
ainsi que l’état des comptes; les derniers sont vérifiés par deux membres 
désignés par l'Institut. Cette vérification doit &tre faite et approuvée dans le 
courant de la session. 

L’approbation des comptes vaut décharge pour le trésorier. 


Article 15. 
Les sommes d’argent disponibles en dehors des crédits prévus par le 
budget annuel sont converties en titres de premier ordre par les soins du 
Bureau de |’Institut. 


Juillet, Bonner. 
1911. KEIBEL. 
HUBRECHT. 


Les documents précités donnent un apercu complet de ce que se propose 
le nouvel Institut. 

La réunion de 1911 s’est ensuite occupée du choix des membres effectifs 
et honoraires de l’Institut. Ont été nommés, a une majorité d’au moins 2/; des 
votants, comme membres honoraires messieurs: 


1. C. Van BamBERE Gand. [OR WE Roux elle 
2. A. v. Frorıep. . Tubingue. 13. @. Rommı . . . Pisa. 
3. M. Firprincer . Heidelberg. 14. Po. A. StöarR . Wiirzbourg 
4. E. Gasser . . . Marbourg. (decede depuis). 
5. A. GonTTE. . . Strassbourg. 15. W. SarenskY . . St. Pétersbourg. 
6. B. Hatscuex . . Wien. 16. A. Swaun . . . Liege. 
2. O. Hurrwie . . Berlin. 17. W. Turner . . Edinbourg. 
8. J. KoLımann . . Basel. 18. W. Watpever . Berlin. 
9. E. Ray LAnkester Londres. 19. 
10. BE... Mark . . Boston. 20. 
11. G. Rerzws . . Stockholm. 

Comme membres effectifs, messieurs: 
R. AssHETON . . . . Cambridge. A. A. W. HuBRECHT . Utrecht. 
SINBORREL u un. sl... Leide. J. GRAHAM Kerk. . . Glasgow. 
ESHBONNET WA ler... |... Bonn. PN KEIBERIG Aue 4 ahRreibourgB: 
A BRACHEN. =. ). Bruxelles, PORSCHE Ne er Berlin. 
AENBRAUBRN SE... „Berlin. F. Maun... . . « Baltimroe. 
(tee BRYCE NH week Glasgow. Cu. Sepewick Minor . Boston. 
BasHrorpD DEAN . . . New York. S. MoLLER . . . . . Münich. 
A. C. F. p'Hrernop . Genéve. A-SNIODLAS An en): 22) (Paris: 
OLIGEOSSERFSL Se. 5 ‚Prague: KöjBRreel. N. 2.5.5" Greifswald: 
J. A. H. Hamman . . Upsala. A.) PRENANE.. 4 3, 3 8... Baris. 
R. E. Harrison . . . Newhaven. A. Rosmson . . . . Edinbourg. 
L. F. Henyecty . . . Paris. CHRABE IE... Leipzig. 
32 Br Eine ger. Dondres: n’a pas accepte la nomination 
F. HocHSTETTER . . . Vienne. J. RückERr \. 3... « Munich. 


606 


R. Smwon? .... .) . = | Munich, O. VAN DER Srricat . Gand. 

J. Soporta . .. ... Wirzbourg. . F. Tournneux. .. - .) Toulouse: 
F. Graf von SpeE . . Kiel. L. VIALLETON . . . . Montpellier. 
A. Sepewick . . . . Londres. J. F. Wison . . . . Sydney. 

H. ScHaumsLanD . . . Bremen. J. W. van WisHE . . Groningue. 
O. SCHULIZE . . . . Würzbourg H.F. Zmerrr. . . . Stuttgart. 
H-SITRAHU (3. 20 GadGiessen: : 


Sauf une seule exception (M. le Prof. Rast) tous ces messieurs ont 
répondu par écrit qu’ils se faisaient un plaisir d’adherer a l'Institut et au 
but qu’il s’est trace. 


Passant au n° 3 de l’ordre du jour le president invite le secrétaire- 
tresorier A présenter son rapport financier pour permettre a la réunion de 
regler ses comptes. Il résulte du rapport du trésorier que les recettes ont 
été de f 252.04 (florins hollandais), les dépences f 39.365, de sorte que les 
surplus pour l’année prochaine est de f 212,675. 

Conformément a l’art. 14 des Statuts une‘ somme de f 25.20 a été inscrite 
sur un livret d’épargne a la Poste néerlandaise au nom de l’Institut. 

Selon n°. 4 de l’ordre du jour on procede ensuite a l’election des mem- 
bres du Bureau pour l’année 1912/14. En méme temps la decision est prise 
de se réunir en Angleterre en 1914. L’endroit sera fixé par les soins des 
membres anglais, M. Keren est choisi comme président par acclamation, et 
M. R. AssHETOn comme vice-président. Par un vote unanime la réunion 
décide d’essayer de faire revénir M. le Prof. Bonner sur son intention de 
quitter l'Institut; intention qu’il vient de formuler dans une lettre au secrétaire. 

Passant au n°. 5 de l’ordre du jour, relatif aux décisions a prendre con- 
cernant la reconnaissance de centres de collections embryologiques, le secré- 
taire donne lecture d’une lettre de M. le Prof. REINHARD Dourn, directeur de 
la Stazione Zoologica de Naples, par laquelle celui-ci met a la libre disposi- 
tion de l’Institut la fameuse collection de series de coupes d’embryons de 
Selaciens, etc. de feu son pere. 


Cette lettre contient, entre autres, les phrases suivantes: 


„Die große Sammlung von embryologischen Präparaten meines Vaters 
steht seit seinem Tode unbenutzt da. Ich selbst komme zu selten mit den 
embryologischen Kreisen in Berührung, als dass ich hoffen könnte, durch 
meine persönlichen Beziehungen seinen Wunsch erfüllt zu sehen, dass die 
Sammlung meines Vaters auch über sein Grab hinaus der Wissenschaft diene. 

Sie können daher ermessen, wie willkommen es mir war, durch Sie 
von der Gründung der Centren für Präparaten-Sammlungen durch das Inter- 
nationale Embryologische Institut zu erfahren. Diese internationale organi- 
satorische Gründung liegt den Zielen meines Vaters so nahe, dass ich über- 
zeugt bin, dass sie von ihm jede mögliche Förderung erfahren hätte. Seinen 
Absichten sowohl wie Ihren Zwecken glaube ich daher nicht besser dienen 
zu können, als indem ich die Sammlung meines Vaters dem internationalan 
embryologischen Institut zur Benutzung überlasse.“ 

La réunion applaudissant aux intentions exprimees dans cette lettre 


607 


et décide d’y répondre en remerciant bien chaleureusement M.R. Doxrn pour 
cette adhésion au but que l’Institut s’est prescrit. 

Apres discussion il est en outre décidé de reconnaitre comme centre de 
collections: la collection privée d’embryons de mammiferes du Prof F. Krıskr; 
un autre a Paris dans le laboratoire du Prof. Nıcoras collection privée, un 
a Cambridge chez le Prof. AssHeron, un a Utrecht au laboratoire du Prof. 
Housrecut. Parmi les membres presents plusieurs décident de faire inscrire 
leurs collections de préparations, souvent moins importantes, sur les inven- 
taires de l’un ou l’autre des centres sus-nommés, afin de les rendre, elles 
aussi, accessibles aux travailleurs. 

On s’occupera dans le plus bref delai de l’inventaire de ces collections, 
lequel sera imprimé et distribué aux membres. 

Une discussion s’engage a propos de divers malentendus qui se sont fait 
jour, au cours de la derniere réunion de l’Anatomische Gesellschaft, tenue 
a Münich et a laquelle plusieurs des membres de l’Institut ont assisté. 

Il est décidé d’ajouter a la communication transmise a divers periodiques 
biologiques et relative a cette premiere session de l’Institut, une espece de 
declaration, qui sera de nature a préciser definitivement ce fait que la fon- 
dation de l’Institut d’embryologie n’est nullement une source de concurrence 
ou d’émulation. 

Il n’y aura pas a l’Institut un programme de communications spécialisées 
et nombreuses: on y présentera au contraire des démonstrations de modeles 
et de séries de coupes ayant trait 4 des discussions générales sur des points 
en litige, fixés et proposés 4 une séance antérieure. Pour ces discussions des 
rapporteurs auront été nommés d’avance. 

La question de la nomenclature embryologique qui a été mise a l’ordre 
du jour (sur la proposition du Prof. Sepewick Minor) du Congres fédératif 
international d’Anatomie a Bruxelles en 1910, n’occupera guere l’attention de 
’Institut avant que le premier rapport de la commission ad hoc n’ait vu la 
lumiere. 

Et quant au danger que les séances annuelles ne nuisent 4 d’autres 
parce qu’elles se feraient soit a la méme époque, soit 4 des époques trop 
distantes ou a des endroits trop éloignes, ce danger la n’est guere a redouter 
maintenant qu'il est décidé que la prochaine session n’aura lieu qu’en 1914 
et qu’elle se fera 4 Cambridge, deux ans plus tard peut étre en France ou 
en Belgique et ainsi ensuite. 

Passant maintenant a la partie scientifique de la session M. D’ETERNOD 
démontre un modele en cire d’une téte d’embryon de chevre comprenant sur- 
tout les cavités nasales et les organes de JAcoBson dont il fait voir certaines 
particularites. 

Le Prof. Grosser, de Prague, démontre un modele en cire d’un blasto- 
cyste humain avec embryon del mm et par projection un certain nombre de 
diapositifs de coupes de cet embryon, en expliquant les details qu’ils montrent. 
Une discussion s’ensuit sur le rdledu magma remplissant la cavité et sur ses 
relations avec le coelome dont la présence est si évidente dans le blastocyste 
humain de Perers. A son tour, mettant a profit l’appareil 4 projection, Monsieur 
ASSHETON montre a la réunion de tout jeunes stades de segmentation de 


608 


Vouf de la brebis, destinés a confirmer ses idées sur l’origine endodermique 
du trophoblaste. 

Le Prof. Hırı démontre enfin, aussi par des projections, des préparations 
de placentation omphaloide de Dasyurus ot les épithéliums maternals et 
trophoblastiques restent clairement distincts l’un de l’autre. 

Le Prof. KEIBEL, observant qu’il y a un malentendre a propos de son 
intention de vouloir faire une communication quelconque a cette séance de 
l Institut introduit une discussion qui peut-étre pourra étre continue 4 une 
reunion ultérieure sur l’origine primaire du systeme vasculaire et du sang. 
Cette discussion s’approfondit dans diverses directions; divers membres y 
prennent part et elle démontre que sans aucun donte, méme la question 
apparamment si simple de l’origine des globules rouges du sang des Mammi- 
feres donne encore lieu a des appreciations qui paraissent s’exclure et est en 
tout cas encore loin d’étre résolue & l’unanimite. L’avant-dernier numéro 
de l’ordre du jour concernant la question des enveloppes fotales des Vertébrés 
superieurs est remis (& cause de l’heure avancée et des projets de départ de 
plusieurs membres dont les vacances de Pentecöte vont prendre fin) a la 
prochaine réunion tandis que le dernier n°. assigne pour cette méme réunion 
de Cambridge a Monsieur AssHETON un rapport sur la croissance en longeur 
des aires embryonnaires de mammiferes ainsi qu’au Prof. HuUBrECHT une statisti- 
que sur les préparations qui montreront l’origine des erythrocytes non-nuclees 
dans l’aire vasculaire des mammiféres. Cette statistique sera faite sur un 
nombre d’espéces aussi grand que possible (jusqu’ici la Tupaja ayant seul 
fourni du matériel démonstratif) et le Prof. Husrecur cherchera un histologiste 
qui voudra bien se charger de cette besogne. 


La session est close le Mercredi, 29 Mai a 6 h. de l’apre-smidi 
KEIBEL. 


ASSHETON. 
HUBRECHT. 


Personalia. 


Dorpat-Jurjew. Prof. Dr. W. RUBASCHKIN ist zum Professor 
der vergl. Anatomie und Histologie und Direktor des Instituts für 
vergl. Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte ernannt worden. 
Adresse: Jurjew (Dorpat), Institut für vergl. Anatomie. 


Abgeschlossen am 17. Juli 1912. 


Weimar. — Druek von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


41. Band. >= 7, August 1912. & No. 23/24. 


Ixn#sarLt. Aufsätze. Harry Kull, Über die PanetH’schen Zellen verschie- 
dener Säugetiere. p. 609—611. — A. B van Deinse, Some Abnormalities of 
a Human Skull. With 2 Figures. p. 611—618. — Hans Neuberger, Über 
einige Arterienvarietiiten am Hals. Mit 2 Abbildungen. p. 618—625. — 
R. Broom, The Morphology of the Caracoid. With 16 Figures. p. 625-631. 
— Victor Schmidt, Über eine seltene Entwicklungsstörung am Darme eines 
neugeborenen Kindes. Mit einer Abbildung. p. 631—639. — Wingate Todd, 
Injuries of the Nerve Supply to the Musculus brachio-cephalicus in Ungulates. 
With one Figure. p. 639—643. — K, Derjugin und E. Rozhdestvensky, 
Über den Bau und die Entwicklung der Bauchflossen bei den Teleostiern. 
Mit 2 Abbildungen. p. 643—647. — J. Rückert, Über episkopische Projektion. 
Mit 2 Abbildungen. p. 647—651. — S. von Schumacher, Bemerkungen zur 
P. EısLer’schen Kritik meiner Arbeitüber „kollaterale Innervation“. p. 651—655. 

Biicheranzeigen, AcHILLE Russo, p. 655. — Ivar Broman, p. 656. 

Anatomische Gesellschaft, p. 656. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Ubor die Panethschen Zellen verschiedener Säugetiere. 
Von Harry Kut. 
(Aus dem Institut für vergleichende Anatomie der Kais. Univ. Iurjew, Dorpat.) 
Nachdem ich zwischen den Becherzellen und den Panetu’schen Zellen 
des Menschen und der Maus Ubergangsstadien gefunden und die 
Hypothese über die Entstehung der letzteren aus den ersteren aufge- 
stellt hatte’), wollte ich diese Ergebnisse bei den anderen Säugetieren, 
welche auch Paner#’sche Zellen besitzen, nachprüfen. 


1) H. Kutt. Über die Entstehung der Paneru’schen Zellen. Archiv f. 
mikr. Anat. Bd. 77, 1911. 
Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 39 


610 


Bei der Untersuchung des Darmes der Ratte, des Meerschweinchens, 
der Fledermaus und des Igels erwies es sich, daß bei den genannten 
Tieren keine Ubergangsstadien vorkommen. 


Dagegen konnte ich feststellen, daß die PAnetn’schen Zellen ver- 
schiedener Tiere durchaus nicht die gleichen morphologischen Eigen- 
schaften besitzen. 


Die Panern’schen Zellen der Ratte unterscheiden sich von den 
analogen Zellen der von mir untersuchten Tiere dadurch, daß ihre 
Körnchen sich mit den Methoden nicht färben lassen, welche sonst 
gute Resultate geben. Daß dieses kein zufälliges Mißlingen der Färbung 
ist, beweisen die Granulationen des Pankreas, welches immer teilweise 
am Duodenum haften bleibt und mit diesem bearbeitet wird; gewöhn- 
lich färben sich die Zymogenkörner des Pankreas ebenso wie die 
Körnchen der Paneru’schen Zellen. Bei derRatte hat man aber in einem 
Schnitt prachtvoll gefärbte Zymogenkörner und ganz blasse Pın£r#’sche 
Zellen. 


Die Panetn’schen Zellen des Meerschweinchens haben auch eine 
nur bei ihnen vorkommende Eigentümlichkeit, denn in ihnen kann 
man oft die Bildung der Körnchen beobachten, welche sich im mittleren 
Teil der Zelle vollzieht. In solchen Fällen sieht man zwischen dem 
Kern der Zelle und ihrer mit Körnchen gefüllten oberen Hälfte einen 
besonderen, blaßgefärbten Raum, welcher mit blassen, kaum wahr- 
nehmbaren Körnchen oder Tröpfchen gefüllt ist. Am Rande dieses 
Raumes gibt es auch einige dunkler gefärbte Körnchen, und weiter- 
hin sieht man schon einige Körnchen, die ebenso intensiv gefärbt 
sind wie die gewöhnlichen Körnchen im ‘oberen Teil der Zelle. Für 
die Lösung der Frage über die Entstehung der Panrtn’schen Zellen 
des Meerschweinchens hat dieser Vorgang keinen Wert, da es sich 
hier ebensogut um die Neubildung der Körnchen in einer alten Zelle 
handeln kann. 

Beim Igel, wo bisher keine Panern’schen Zellen beschrieben waren, 
habe ich auch Zellen gefunden, die im allgemeinen unter diese Be- 
zeichnung passen. Es sind Zellen mit recht großen Körnchen, welche 
sich ebenso färben lassen, wie die analogen Körnchen der anderen 
Tiere. Die Besonderheit dieser Zellen besteht in der kleinen Zahl 
der Körnchen, die nicht dicht beieinander liegen und deshalb leicht 
zu unterscheiden sind. 


Ganz sonderbare gekörnte Zellen, welche sich nur nach der 


611 


Arrmann’schen Methode nachweisen lassen, beschreibt TRAUTMANN !) 
im Dünndarm der Katze. Dennoch zählt er sie zu den Pannrn’schen 
Zellen und meint, daß verschiedene Forscher umsonst mit gewöhnlichen 
Methoden nach ihnen gesucht hätten. 

Die beschriebenen Besonderheiten der PınrtH’schen Zellen ver- 
schiedener Tiere weisen unzweifelhaft darauf hin, daß man unter der 
Bezeichnung ,,Panetu’sche Zellen“ nicht mehr eine bestimmte Zell- 
art verstehen kann. 

Natürlich braucht man nicht vorauszusetzen, daß die homologen 
Zellen verschiedener Tiere genau dieselben Eigenschaften haben müssen. 
Die Größe, Gestalt und noch andere Merkmale können recht bedeutend 
varieren, wie wir es z. B. bei den Becherzellen sehen. Dennoch 
haben die Becherzellen verschiedener Tiere dieselbe Entwicklung 
aus gewöhnlichen Epithelzellen und auch dieselbe Funktion. 

Bei den Panern’schen Zellen haben die Zellen des Menschen und 
der Maus eine homologe Entstehung aus den Becherzellen, während 
bei den anderen Tieren dieses nicht der Fall zu sein scheint. 

Deshalb kann man den Namen ,,Panetn’sche Zelle“ gegenwärtig 
nur noch als Sammelnamen gebrauchen für verschiedene Zellen, welche 
nur darin Ähnlichkeit haben, daß sie mehr oder weniger große Körnchen 
enthalten und hauptsächlich in den Lieserkünn’schen Drüsen des 
Dünndarmes liegen. 


Nachdruck verboten. 
Some Abnormalities of a Human Skull. 
(By A. B. van Deisse, Ass. Zoot. Lab. Leiden, Holland.) 
With 2 Figures. 

Last year I came into the possession of a human skull which 
shows a number of abnormalities, partly of a rare nature, partly of 
a more usual kind. Struck by the fact that so many abnormalities 
occur at one and the same skull, I wish to describe them here. 
From where the skull comes and to whom it belonged, I have not 
been able to find out to my regret. Probably it is a Dutchman’s 
skull, but I do not know it for certain. Except the missing of all 
the teeth and the lower-jaw, this full-grown skull is almost undamaged 
and of the brachycephalic type. Index about 84. Sex, male. 


1) A. Trautmann: Zur Kenntnis der Paneru’schen Körnchenzellen bei 
den Säugetieren. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 76, 1910—11. 
39* 


612 


Especially the occiput is strongly developed and provided with crests. 
There are only 8 alveoli in the whole upper-jaw, 4 on the right and 
4 on the left. The palate is very rough, provided with sharp edges | 
and crests and much perforated. The wisdom-teeth and the alveoli 
for them are quite wanting both on the right and on the left. The 
lineae temporales are very clear on the right and on the left and 
run through on the frontal bone, strongly impressed. A few small 
ossicula Wormiana occur in the sutura coronalis. There are a few 
bigger ones in the sut. lambdoidea. — In looking at the left side of 
the skull I was first of all struck by an os intertemporale (RANKE) 
— the os epipterygium (Ficaupr) in the Pterion. Its sutures with 
the 4 surrounding bones are clearly to be seen, except at the place 
of the frontal bone, where the suture is still visible but hasyet more 
or less disappeared in growing. This accessional bone has the shape 
of a lengthened square. Greatest length 34 mm. Greatest breadth 
11 mm. This intertemporal bone occurs also on the right side. 
Here all the sutures are equally clear, the shape is also lengthened; 
the greatest length being 31 mm. Greatest breadth 12 mm. — 
A few small oss. Wormiana are to be seen on the right and on the 
left, just above the Pterion in the sut. coronalis. For the rest there 
are no more of these little bones on the sut. cor. Towards the 
Bregma the sut. cor. is less cut out and capricious in its course 
than more downward. Generally rather the reverse is the case 
with other skulls. The linea temp. superior and inferior run very 
clearly on the frontale on the right and on the left. The first forms 
a crest on the frontal bone. Where these two lines cut the sut. 
cor., the lin. temp. sup. divides into two branches, which are both 
clearly to be seen especially the upper branch which is continued 
almost as far as the basis of the proc. Mastoideus. The other branch 
of the lin. temp. sup. makes a smaller curve on the parietal bone and 
bends hookedly near—a little above—the Asterion. The lin. temp. 
inf. is much smaller and makes a faint curve until about halfway 
the sut. squamosa against which it ends. On the right and on the 
left, we find the same formations. The upper branch of the lin. 
temp. sup. forms a big crest in the middle of the parietal bone, on 
the right and on the left. The parietal bone above and below this 
crest shows a different appearance. Above we find a rough surface 
with very fine pores and below it the surface is very smooth without 
these pores. The sut. sagittalis is normally developed but exactly 


613 


half-way between the Obelion and the Lambda it has become almost 
invisible.—Exactly at this spot we find no less than 5 foramina 
parietalia (see fig. 2), three big ones and two small ones. The 3 big 
ones form exactly a square with the lower small foramen. The 224 
small foramen is just below the uppermost big one. The four open- 
ings formed by the angles of the square are to be sounded and run 
slantingly through the skull. The fifth foramen is not to be sounded. 
It is possible that the two small openings are other formations and 
that they ought not to be considered as belonging to the foramen 
parietale. Le DoustE (1) at least seems to doubt the occurrence of 
a for. par. consisting of more than 3 parts, though the occurrence 
of 4 and 5 openings at this place has been mentioned before. 
However 3 parietal openings have been found only 

rarely. LE DOUBLE gives an enumeration of all kinds 

of cases on page 118 and knows 18 cases of 3 ope- 

nings on 3204 human skulls. Of these 18 cases 

there is only 1 agreeing with the abnormality here, 

viz. that 1 opening is on the sut. sag. and the 2 . 

other openings on the right and on the left beside 
it, arranged symmetrically. In a wide circumference 
around these for. par. no other openings are to be 
found on the parietalia. It is very peculiar however 
that these 2 small openings are so very near to the 
3 real for. par.— 

The Lambda suture provided with about ten oss. 
Wormiana is for the greater part open, only a little 
grown together on the right and on the left near to the Lambda point. 

Exactly these parts are developed in a crest-like and protruding 
way. The norma occipitalis also offers some peculiarities. Its surface 
is very rough, the crests of the lin. nuchae are all strongly developed, 
the impressions of the muscles of the occiput are deep. The lin. 
nuch. suprema and superior on the right and on the left form 2 big 
tubercula (Kuaatscu’s tori lateralis) at about 4 cm. distance from 
each other, measured from the 2 highest points. Between these we 
find a deep impressio occipitalis superior (WALDEYER) = the fossa 
supratoralis (Knaatscu). The double curve of the lin. nuch. supr. 
and of the l. n. sup. is very strong expressed. This double curve is 
continued as far as the right and the left proc. mastoid. on which it 
forms sharp crests. The two „Hauptschenkel“ (WALDEYER 2) of the 


Fig. 1. Foramina 
parietalia. 


614 


lin. nuch. inferior are clear. The two „Nebenschenkel“ on the right 
and on the left are not so clearly to be seen, and in such a way 
that the „obere Nebenschenkel“ on the right and on the left are 
almost entirely wanting, while the „untere Nebenschenkel“ on the 
right and on the left are very clear and protrude as sharp crests. 
The latter two are about perpendicular on the two „Hauptschenkel“ of 
the lin. nuch. inf. The impressions of the musc. obliquus capitis sup., 
the m. rectus capit. post. minor and major are very clearly to be seen. 

Between the impressions of the m. obliq. sup. and the m. rect. 
cap. post. minor and major runs the steep crest of the strong „unterer 
Nebenschenkel“. Between the impressions of the m.r. c. p. maj. and 
minor we find only a faint vault. There are only traces to be seen 
of the processus retromastoideus (WALDEYER 2) at the point where 
the lin. nuch. sup. reaches the 1. n. inf. (its „obere Nebenschenkel“); 
it is a little better on the right than on the left. 

Especially the impressions of the m.r.c. p. minor on the right 
aud on the left are very rough and full of little crests and openings. 
The impressions of the m.r. c. p. major and of the m. obliq. sup. are 
much smoother. At the point where the lin. nuch. inf. divides itself 
in the two ,,Nebenschenkeln“ a clear torus is to be seen on the 
right and on the left (see fig. 2@). This torus is in no way connected 
with the proc. retromastoideus (see fig. 20). The distance between 
this torus and the proc. retromast. or rather its indication, is 2 cm. 
on the right and a little less on the left. This torus has also been 
described by Micuensson (Anat. Anz. 39° Bd., Nr. 23/24, pg. 668). 
He says there: „Ferner kann auch an der Teilungsstelle der lin. nuch. 
inf. in ihre beiden Schenkel ein Höcker vorkommen, wie ihn WALDEYER 
selbst beschrieben hat (l. c. p. 23 schädel 11) und ausdrücklich vom 
proc. retromastoid. unterscheidet. Diesen Höcker (man könnte ihn 
Tuberculum crurium nennen) habe ich an drei Schädeln der Dorpater 
Sammlung gefunden.‘ Miıcreusson found these 3 cases on 583 skulls, 
among which were also 8 specimens of a proc. retromast. We can 
of course adopt the name Tuberculum crurium and the skull mentioned 
here, also has this Tuberculum clearly developed on the right and on 
the left. But yet we must not forget that WALDEYER means an 
other tuberculum than MicnHELsson supposes. 

MicHexsson’s quotation of „Schädel 11, pg. 28“ from WALDEYER’S 
book has been misunderstood by him. WALDEYER means on pg. 28, 
skull 11, a tuberculum, conformable to x in the sketch fig. 2. 


615 


(Fig. 2 gives an ideal representation of the norma occipitalis of 
a human skull, to set off the situation of the 3 tubercula [@, x, o| 
with regard to each other and with regard to the |. nuch. inf. and 
both its right and left side-branches. So this fig. 1 does not refer 
to this description of the skull; fig. 2 does however.) 

WALDEYER writes on pg. 28 with regard to skull 11: „Alle drei 
Nackenlinien sind angedeutet; bemerkenswert ist an der linken Seite 
ein deutliches Tuberculum etwa in der Mitte des queren Neben- 
schenkels der Lin. nuch. inf., jedoch nicht an der Stelle, wo derselbe 
die Lin. nuch. sup. trifft, sondern weiter medianwärts gelegen. Dies 
Tuberculum (x) ist vom Proc. retromast. (0) wohl zu unterscheiden.“ 


Fig. 2. Norma occipitalis. 


So Micuersson thinks that WALDEYER means the point (@) in 
the figure, but WALDEYER really means the point (x). WaLDEYER 
has not given a name for this tuberculum, as far as I know. 

If, according to WALDEYER (2 pg. 8), we divide the crista occ. 
externa into 2 parts: the cr. occ. ex. sup. and inf. we see that these 
2 parts are different in this skull. Both parts are clearly developed; 
the cr. occ. ex. inf. is very sharp and the er. occ. ex. sup. has a clear 
tuberculum of 2 mm. and of a round shape, about in the middle 
of its course. This is wanting on the crista occ. ext. inf. The 2 
parts of the cr. occ. ext. are about equally long. On the right and 
on the left of the cr. oc. ext. sup. the deep impressions of the muse. 
semispinalis capitis are clearly to be seen. 


616 


So, though there is much relief on the occiput the right and left 
proc, retrom. are hardly to be found. This is remarkable as this 
processus occurs in skulls with strongly developed crests and im- 
pressions of muscles. 

A proc. asteriacus (HAFERLAND) is wanting on both sides. The 
left tuberculum supramastoideum post (WALDEYER 2) is very indistinct. 
The crista supramast. (WALDEYER) is very clearly to be seen on the right 
and on the left and runs upward, towards the sutura squamosa 
against which it ends sharply in a strongly protruding (8 mm.) 
tuberc. supramast. anterior (WALDEYER) on the right and on the left. 
This is followed immediately, so in the Asterion, by a big ossic. 
Worm. So, with regard to the tuberc. supramast. ant., the latter lies 
in the depth. The crista supramast. does not run through on the 
parietal bone. On the right and on the left it is the same, only the 
tuberc. supramast. post. is stronger developed on the right than on 
the left. As the tuberc. supramast. ant. and post. and the proc. 
retromast. are to be seen on the right, the first by far the most 
clearly, the configuratio trituberculata, „das Dreihéckerbild“ (WALDEYER2, 
pg. 19) in the regio mastoidea is only just to be seen. This is not 
the case on the left side. The sulcus supramast. on the right and 
on the left is clearly developed. A part of the sut. petrosquamosa 
is to be seen on the right and on the left on the proc. mastoideus. 
A little part of the sut. frontalis is still left near the Nasion. The 
sut. internasalis has totally grown together over a distance of a few 
mm. Both the legs of the curve of the upper-jaw, into which the 
teeth were, run about parallel, instead. of forming one continuous 
rounding. The number of alveoli is only 8 for the whole upper-jaw. 
On the right, the set of teeth was probably: I, C, P,, M,. And on 
the left: 1; C,. Po Ms. 

The rest is missing. The alveoli for M, and M, are very small 
and of about the same form as the other alveoli. For completeness’ 
sake I still give after this description the different measures of the 
skull and in this I follow Kart von BarDELeBeEn’s „Handbuch der 
Anatomie des Menschen“, Skeletlehre, Abt. II: Kopf, Graf Sper, 
1896 Jena, G. Fischer, pages 361—370. 

1. Straight Length: 183 cm. Thickness of the „Stirnnasen- 

wust*: & 4 mm. 
2. Greatest Length: 18,3 cm. 
3. Intertuberal Length: 18,1 cm. 


4. 


617 


Greatest Breadth: 15,3 cm. 


4a.Auricular Breadth: 12 cm. 


5. 
6. 


12. 


Smallest breadth of the front: 10,8 em. 
Height (Virchow): 12,8 em. Difference of height of the front- 
and back-edge of the for. magnum: 0,9 cm. 


. Help-height: 12,9 cm. 

. Height of the ear: 10,9 cm. 

. Help-height of the ear: 11,3 cm. 

. Length of the basis of the skull: 9,5 cm. 

. Length of the pars basilaris (as far as the synchondrosis 


sphenoceipitalis): 2,8 cm. 
and 13. Greatest sagittal section of the for. magnum 3,7 cm. 
and greatest transverse section of the for. magnum 3,4 cm. 


13a.Breadth of the basis of the skull between the pointed pro- 


jecting parts of the proc. mast.: 10,4 cm. 


13b.Breadth of the basis of the skull between the widest vaults 


14. 
15. 
16. 
17: 


of the proc. mast.: 13 cm. 

Horizontal circumference of the skull: 53,7 cm. 
Sagittal circumference of the skull: 37,2 cm. 
Vertical cross circumference of the skull: 32,6 cm. 
Breadth of the face (VırcHow): 8,8 cm. 


17a.and 17b. Breadth of the face (von HoELDErR): 9,2 cm. and 


18. 


9,4 cm. 
Breadth of the jugal bone: 13,2 cm. 


18a.Interorbital breadth: 2,7 cm. 


19. 


20. 
21. 
22. 
23. 
24. 


25. 
26. 
27. 
28. 
29. 
30. 


Height of the face: unmeasurable because of the missing 
lower-jaw. 

Height of the upper-face: 6,4 cm. 

Nasal height: 5,1 cm. 

Greatest breadth of the nasal opening: 2,5 cm. 

Greatest breadth of the entrance of the orbita: 3,6 cm. 
Greatest horizontal breadth of the entrance of the orbita 
(VircHow): 3,8 cm. 

Greatest height of the entrance of the orbita: 3,4 cm. 
Greatest vertical height of the entrance of the orbita: 3,3 cm. 
Length of the palate: 4,7 cm. 

Breadth of the palate in the middle: 3,2 cm. 

Breadth of the palate at the end: 3,6 cm. 

Length of the profile of the face: 4,0 cm. 


618 


Volume of the skull according to the formula of SCHMIDT, page 
361 in the book mentioned above: 1891,2 ccm. And the volume 
is according to the method of immersion: 1906 ccm. 

So on an average we can take for the volume of the skull: 
1898,6 ccm. 

Weight of the skull without teeth and without lower-jaw: 750 gram. 

Angle of the profile: a 80° Therefore prognathic. Index of 
the skull: 84, therefore Brachycephalic. The quantity of brain was: 
1550 cem. So there is on this surface: 348,6 cem of bone. — 

This is less than is normally the case on an average, because 
it is about 127 ccm less. So the skull is not thick, considering its 
bigness. 

Leiden, 11 June 1912. 


Papers cited. 


1. Le DoveLe, Traité des variations des os du crane de l’homme, et de leur 
signification au point de vue de l’Anthropologie zoologique. 1903. Paris, 
Vigot freres. 

2. WALDEYER, Der Processus retromastoideus. Abh. d. Königl. Preuß. Akad. 
d. Wissensch. 1909. Phys.-Math. Classe, pg. 1. 

3. G. MicHerssoxn, Ein Schädel mit Proc. retromastoideus u. mit Verminderung 
der Zahl der Zähne. Anat. Anz. 39e Bd. 14 Sept. 1911, Nr. 23/24, pg. 668. 


Nachdruck verboten. 
Über einige Arterienvarietäten am Hals. 
Von Hans NEUBERGER. 
Aus dem I. anatomischen Institut (Vorstand Prof. Junius TANDLER) in Wien. 
Mit 2 Abbildungen. 


Varietät der Arteria vertebralis. 

Im Seziersaal unseres Institutes fand ich bei einer männlichen 
Leiche folgende Varietät der Art. vertebralis. Auf der rechten Seite 
des Halses knapp hinter dem Abgang der Carotis communis aus der 
Arteria anonyma entspringt aus der Arteria subclavia eine Vertebralis, 
die parallel der Carotis ziemlich oberflächlich gelegen ihren Weg bis 
zum Querfortsatz des 3. Halswirbels nimmt und unter diesem ver- 
schwindet. Eine zweite Vertebralis, beiläufig vom halben Volumen 
der eben beschriebenen, findet sich an normaler Stelle von der Sub- 
clavia abgehend und verläuft zum Querfortsatz des 6. Halswirbels. 


619 


Sie zieht dann in dem durch die Foramina transversaria gebildeten 
Kanal weiter, um am 3. Halswirbel angelangt sich vor dem Eintritt 
in das 3. Querfortsatzloch mit der langen Vertebraliswurzel zu ver- 
einigen. Von da ab verläuft die Arterie normal und verteilt sich 
ganz der Regel gemäß. Auf der linken Seite zeigen sich typische 
Verhältnisse, nur möchte ich noch auf die auffallende Schwäche des 
Truncus thyreocervicalis hinweisen. 

KEMMETMÜLLER, der in seiner im vorigen Jahr in den Anatomi- 
schen Heften erschienenen Arbeit zahlreiche Varietäten der Arteria 
vertebralis, die ihm aus der Literatur zugänglich waren, erklärt und 
durch schematische Zeichnungen erläutert, führt die von mir gefundene 
Varietät nicht an. Nur Mecker hat einen ähnlichen Fall beschrieben, 
den auch KEMMETMÜLLER (Fig. 13, S. 346) abbildet, bei welchem die 
akzessorische Vertebralis, die zum 
3. Halswirbel zieht, noch durch 
die Varietät der 2. Wurzel kom- 
pliziert wird, die nämlich am 7. 
Halswirbel verschwindet. Wenn 
ich nach dem von KEMMETMÜLLER 
gegebenen Schema die Entwick- 
lung der hier beschriebenen Varie- 
tät einer Erklärung zuführe, so 
ergibt sich Folgendes: 

Die akzessorische Vertebralis 
entsteht durch das Erhaltenbleiben 
der 4. (nach Hocusrerrers Zäh- 
lung 3.) Segmentalarterie. Die 
fertige Arterie setzt sich demnach 
zusammen 1.) aus dem Stück der 
Längsanastomose kranial von der 4. Segmentalarterie, 2.) aus der 4. Seg- 
mentalarterie und zwar vom Foramen transversarium bis zum Ursprung 
aus der Subelavia, 3.) ist es wohl anzunehmen, daß in diesem proxi- 
malen Stück eventuell noch ein kleiner Rest der Aorta dorsalis ent- 
halten ist. (S. Schema, Figur I.) Die Tatsache, daß die akzessori- 
sche Vertebralis unmittelbar neben der Carotis communis entspringt, 
findet darin ihre Erklärung, daß das zwischen der Abgangsstelle der 
4. Segmentalarterie und der Aorta ventr. gelegene Stück nicht mehr 
gewachsen ist, eventuell sich noch verkürzt hat. 

Die Bildung der typischen 2. Vertebralis erfolgt auf die gewöhn- 


vert.d. Car. Car vert.s 


Figur 1. Schema nach KEMMETMÜLLER. 


620 


liche Weise durch die Längsanastomose der Segmentalarterien, die sich 
natürlich auch mit der 7. d. 1. Arteria subclavia bildet, während 
die ursprünglichen Segmentalgefäße zugrunde gehen bis auf die in 
diesem Fall bestehenbleibende 4. Segmentalarterie, durch welche es 
zur Bildung der beschriebenen Varietät kommt. 


Varietäten der Arteria thyreoidea inferior. 
1. Varietät des Truncus thyreocervicalis. 


Über die Arteria subelavia der rechten Seite einer kindlichen 
Leiche ließ sich folgender Befund erheben. Aus dem Halsteil der 
Subclavia entspringt an normaler Stelle die Arteria vertebralis und 
der Truncus costocervicalis. Der Ursprung des Truncus thyreocervicalis 
und der Arteria mammaria interna fehlt.. Die Arteria subelavia tritt 
wie normal in die Scalenuslücke ein. Gerade an der Eintrittsstelle 
entläßt sie einen mächtigen Truncus, welcher zunächst mit der Sub- 
clavia ein kleines Stück parallel mit ihr lateralwärts zieht und sich 
dann nach vorn und oben wendet und daselbst den Musculus sca- 
lenus anterior durchbricht. Dadurch wird dieser Muskel in zwei an- 
nähernd gleiche Teile geschieden, einen medial und einen lateral von 
dem durchbrechenden Gefäß gelegenen. ° Der Truncus gibt sofort nach 
seinem Durchtritt durch den Muskel nach unten medial die Arteria 
mammaria int. ab, dann nach vorne die Arteria transversa scapulae, 
um schließlich in seichtem Bogen die Glandula thyreoidea zu er- 
reichen, wo sie sich typisch aufteilt. Über die übrigen Äste des 
Truncus (Art. cervicalis superficialis, Art. cervicalis ascendens) kann 
ich nichts aussagen, da die betreffenden Arterien — die Kindesleiche 
war den Studenten zum Studium gegeben worden — bereits nicht 
mehr auffindbar waren; ebensowenig läßt sich über das Verhalten des 
Nervus phrenicus berichten. Die übrige Gefäßverteilung der Subclavia 
verhielt sich normal, ebenso der Truncus thyreocervicalis der linken Seite. 

Ähnliche Fälle von Durchbohrungen des Musculus scalenus anterior durch 
den Truncus thyreocervicalis fand ich in der Literatur nur drei angegeben. 
Quaın berichtet in seiner '„Anatomy of the arteries of the human body“ 
(London 1844) von einem Arterienstamm, der zwar den Musculus scalenus 
anterior sinister durchbohrt, aber nur die Arteria mammaria int., Art. trans- 
versa scapulae und cervicalis superficialis abgibt, sodaß es sich hier um keinen 
Truncus thyreocervicalis handelt. 

WENZEL GRUBER (Virchows Archiv 1872) hat im Jahre 1852 ebenfalls an 


der Leiche eines Mannes einen solchen Truncus beobachtet, der der Be- 
schreibung nach dem von mir angeführten entspricht, nur mit dem Unter- 


621 


schied, daß es sich in seinem Fall um die Arterie auf der linken Halsseite 
des Individuums handelt. 

Schließlich hat auch Detrrzin im „Archiv für Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte 1899“ einen Fall von Truncus thyreocervicalis beschrieben, der auf 
der rechten Halsseite gelegen den Scalenus ant. durchbohrt. Unterscheidend 
von den Fällen von GRUBER und mir ist nur der Umstand, daß die Arteria 
mammaria int. nicht am Truncus entspringt, sondern sich normal zu verhalten 
scheint. 


2. Arteria thyreoidea inf. accessoria. 


Ich möchte noch von einer Varietät der Art. thyreoidea inferior 
berichten, die sich im vergangenen Studienjahr an der Leiche eines 
Kindes fand. An normaler Stelle entspringt von der Subclavia ein 
Truncus thyreocervicalis, der aber folgende merkwürdige Verästelung 
zeigt. Der Truncus teilt sich 
in einen vorderen und in einen 
hinteren Ast. Der letztere, der 
normale, gibt wenige Milli- 
meter nach seinem Selbständig- 
werden einen kurzen Truncu 
communis für die Arteria cer- 
vicalis ascendens und eine ver- 
hältnismäßig starke A. cervi- 
calis superficialis ab, während 
der Stamm selbst als normale 
Art. thyreoidea inf. seinen Weg Ä 
zur Schilddrüse findet. Ganz ee 
anders verhält sich der früher Fig. 2. 
erwähnte vordere Ast. Er ver- A. a. = Arcus aortae, A. 8. s. = Art. 


&; subelavia sinistra, A. c. ec. s. = Art. carotis 
läuft nach außen und vorne, com. sin., A. th. i. = Art. thyreoidea inf., 


_ A. th. i. a. = Art. thyr. inf. acessoria, Tr. the: 
ee ate udeug2neulussyeno = Truncus thyreocervicalis, A. tr. sc. = Art. 


sus, um dort die Art. trans-  transversa scapulae, A.c.s. = Art. cervicalis 


superficialis, V. a. s. = Vena anonyma sinistra 
FELD, u Zu enden, TAL s. = Vena subclavia sin., V. N i. = Vena 


schlingt sich dann um den jugularis interna. 

Angulus venosus, auf der 

Vereinigungsstelle der Vena jugularis externa und der Vena subclavia 
gleichsam reitend, umgreift auch von vorn her den Bulbus venae 
jug. inf, um endlich in leicht S-förmig geschlungenem Bogen vor der 
Carotis communis vorbeiziehend die Schilddriise an ihrem vorderen 
unteren Pol zu erreichen unweit der Stelle, wo die normale Arterie 
an die Schilddriise herantritt. Es handelt sich also um eine akzes- 


622 


sorische Schilddriisenarterie, die sowohl die Vena jugularis als auch 
die Art. carotis communis an der ventralen Seite kreuzt (s. Text- 
figur II). 

ArquiE u. Dusrevit beschreiben eine ähnliche Varietät. Neben der Art. 
mammaria int. entspringt eine Art. thyreoidea inf. accessoria, welche aber 
zuerst die Vena subclavia von unten her umschlingt, dann neben der Carotis 
nach oben zieht, um den rechten Lappen der Schilddrüse zu versorgen. 

In einem der letzten Hefte des „Anatomischen Anzeiger‘ erschien eine 
Mitteilung von H. Jenny in Innsbruck, der eine akzessorische A. thyreoidea 
beschreibt, die zwar vor der Ursprungsstelle der Art. carotis communis, aber 
hinter der Vena jugularis verläuft, also zwischen Vene und Arteria hindurch- 
tritt. Er beruft sich auf zwei von HyrrL publizierte Fälle, von denen der 
eine bis auf die Verteilung der Muskeläste mit dem seinigen übereinstimmt; 
bei dem anderen verlaufen beide Arterien in normaler Schicht. Auch Fick 
beobachtete einen dem letzteren analogen Fall. 


Zwei Varietäten der Arteria lingualis. 

Aus dem Varietätenprotokoll unseres Institutes seien zwei Varie- 
täten der Arteria lingualis erwähnt, da Varietäten dieser Arterie in der 
Literatur als selten bezeichnet werden. 

Im ersten Fall handelt es sich — die betreffende Notiz stammt 
aus dem Jahre 1903 — um eine Arteria lingualis, die an normaler 
Stelle aus der Carotis externa entspringend sich auf die laterale Fläche 
des Musculus hyoglossus begibt, statt wie normal unter demselben zu 
verschwinden. An dieser Stelle wird sie lateralwärts vom Nervus 
hypoglossus gekreuzt, der von der Kreuzungsstelle an kaudal von ihr 
und mit ihr auf dem Muskel nach vorn und oben bis in die Linie 
des kleinen Zungenbeinhorns zieht, wo beide Arterie und Nerv den 
Muskel durchbohren. 

Die zweite aus dem Jahre 1907 stammende Aufzeichnung be- 
schreibt eine Art. lingualis, die einen etwas einfacheren Verlauf nimmt. 
Sie zeichnet sich nur dadurch aus, daß sie wohl an normaler Stelle 
aus der Carotis entspringt, aber mit dem Nervus hypoglossus zusammen 
an der lateralen Fläche des Musculus hyoglossus verläuft, um am 
vorderen Rand desselben zwischen ihm und dem Musculus genioglossus 
zu verschwinden. Der Nerv liegt hier oberhalb der Arterie. 


Funke beschreibt einen ähnlichen Fall einer variablen Art. lingualis. 
Nur liegt bei ihm die Arterie zuerst unter dem Nerven, um ihn erst im Ver- 
lauf über den Musculus hyoglossus zu kreuzen. 

ZUCKERKANDL, der von einer sehr seltenen Varietät der Arteria lingualis 
berichtet, führt bei dieser Gelegenheit (Wiener medizin. Wochenschrift 1881) 
die bis auf ihn veröffentlichten Fälle einer variablen Lingualis an. 


623 


Er zitiert Laurn, der eine sehr schwache Arteria lingualis gefunden hat, 
die sich nur in der Zungenwurzel verteilte, während der übrige Teil der Zunge 
von einem Ast der Art. maxillaris interna versorgt wurde. 

Hyrtı sah die Art. lingualis zwischen vorderem Bauch des Musc. biventer 
und dem Musc. mylohyoideus gegen das Kinn ziehen, hier den Musc. mylo- 
hyoideus durchbohren und zwischen dem Genioglossus und Hyoglossus in die 
Zunge vordringen. 

Auch WENZEL GRUBER wird angeführt, der eine Lingualis aus einem ge- 
meinsamen Truncus mit der A. maxillaris externa hervorgehend beschreibt, 
welche 1 cm über dem Nervus hypoglossus den oberen Anteil des Musculus 
hyoglossus durchbohrt. 

ZUCKERKANDL selbst berichtet über eine Leiche, deren linke Art. lingualis 
vollkommen fehlte, während die rechte sehr starke Lingualis auch den linken 
Anteil der Zunge versorgte durch einen Ast, der von der beschriebenen Lingua- 
lis ausgehend am oberen Rand des Zungenbeinhorns zwischen Musculus genio- 
glossus und geniohyoideus verlief. 

Morestin beschreibt eine Lingualis, die 1 cm unter dem großen Zungen- 
beinhorn aus der Carotis entsteht, dann das große Horn an seiner lateralen 
Seite kreuzt und an der lateralen Seite des Musc. hyoglossus verläuft, um 
dort denselben im Niveau des kleinen Horns zu durchbohren. Er führt auch 
an, daß der Ramus dorsalis linguae nicht aus der abnormen Arterie hervor- 
geht, sondern direkt aus der Carotis externa entspringt, ohne aber irgend- 
welche Angaben zu machen, wie sich diese letztere Arterie zu den benach- 
barten Gebilden topographisch verhält. 

Mériet u. FLoREncE haben in mehreren Fällen die Arteria lingualis dicht 
am Zungenbeinhorn gefunden, während die Digastricuszwischensehne oft bis 
zu 4 cm vom Zungenbeinhorn entfernt war, sodaß die Arteria kaudal von der 
Sehne zu liegen kam. Sie empfehlen daher die Aufsuchung der Arteria lingua- 
lis nach der alten Methode von B£cLarp (modifiziert von MALGAIGNE) zwischen 
hinterem Digastricusbauch und Zungenbeinhorn oder am Ursprung aus der 
Carotis externa. 


Zur Erklärung der oberflächlichen Arteria lingualis möchte ich 
die Ansicht ZUCKERKANDLS aus seiner schon angeführten Arbeit 
zitieren: 

„Außer den mit eigenen Namen getauften Gefäßen der Regio sub- 
hyoidea gibt es eine Anzahl feinerer Arterien, die neben dem Nervus 
hypoglossus verlaufen und diese Teile mit Blut versorgen. Die 
Arterienkette des Nervus hypoglossus stammt aus der Arteria lingualis 
und man findet gewöhnlich ein Stämmchen der Arteria hyoidea, 
welches den M. hyoglossus durchsetzt, sich dem Zungenfleischnerven 
anschmiegt und mit einem von der Arteria sublingualis abstammenden 
Zweigchen sich verbindet, welches auch dem Hypoglossus angehört. 
Weitet sich nun die oberflächliche Arterienkette des Hypoglossus auf 
Kosten der Zungenschlagader enorm aus, so tritt diese in den Hinter- 


624 


grund oder schwindet vollständig und die metamorphosierte Arterien- 
kette repräsentiert nur den zentralen Anteil der Art. lingualis.“ 

Wenn ich alle angeführten Varietäten der Art. lingualis vom 
chirurgischen Standpunkt aus einer Kritik unterziehe, so würde die 
Aufsuchung nach Prrocorr insofern auf Schwierigkeiten stoßen, als 
der Chirurg, der streng nach der Regel operiert, vergebens unter dem 
Muskel die Arterie suchen wird, während er Gefahr läuft, schon früher 
auf oder mit dem Muskel die Arterie zu durchschneiden. Es würde 
sich daher, wie es schon ZUCKERKANDL angibt, sehr empfehlen, in der 
Schicht des Nervus hypoglossus angelangt, zuerst den Verlauf dieses 
Nerven als auch die Oberfläche des Musculus hyoglossus genau zu 
inspizieren, um eine eventuell vorhandene oberflächliche Arterie schon 
hier zu fassen. Freilich müßte man dann noch immer den Muskel 
durchtrennen, um sich zu überzeugen, ob nicht auch eine tiefe nor- 
male Arterie vorhanden ist. 

Mit Ausnahme der Fälle, die M£rreL und FLorkxcr anführen, und 
des von ZUCKERKANDL beschriebenen würde die Operation bei allen 
angeführten Varietäten sicher zum Ziele führen. Was die Methode 
nach MarsAısne anlangt, so würde sie bestimmt in einem Fall nicht 
gelingen und zwar bei dem von Morksrix. 


Es zeigt sich also, daß doch Prrocorrs Methode, die auch die 
wesentlich einfachere ist, bei entsprechenden Vorsichtsmaßregeln in 
der größten Zahl der variablen Fälle, die ja gewissermaßen ein Extrem 
der Schwierigkeit bieten, zur Aufsuchung der Arteria lingualis- die 
geeignetste ist, umsomehr als die Methode von Matearene in all jenen 
Fällen, in welchen die Lingualis aus einem Truncus communis mit der 
A. maxillaris externa entspringt, versagt. Der gemeinsame Ursprung 
mit der Art. max. ext. gehört eben zu den häufigen Varietäten. 

Am Schlusse meiner Arbeit komme ich noch einer angenehmen 
Pflicht nach, meinem verehrten Chef und Lehrer, Herrn Prof. TanptEr, 
für die Überlassung des Themas sowie für seine Unterstützung bei 
der Arbeit herzlichst zu danken. 


Literaturverzeichnis: 


Deuitzın, Ein Fall von Durchbohrung des Muse. scalenus ant. durch den 
Truncus thyreocervicalis. Archiv für Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte 1899. 

GRUBER, W., VıRcHows Archiv 1872. 

Hentz, J., Handbuch der Gefäßlehre des Menschen 1868. 


625 


Jenny. H., Anatomischer Anzeiger 1912. 

KEMMETMÜLLER, H., Über eine seltene Varietät der Art. vertebralis. Anatomische 
Hefte 1911. 

M&£RrIEL et FLoRENcE, Anomalies de l’artere au point de vue opératoire. Bull. 
et Mém. Soc. anat. Paris. Année 78. 

Morestin, Anomalie de l’artere linguale. Bullet. de la Société anat. de Paris. 
Annee 69, 1894. 

ZUCKERKANDL, Uber ein abnormes Verhalten der Zungenschlagader. Wiener 
medizinische Wochenschrift 1881. 


Nachdruck verboten. 
The Morphology of the Coracoid. 
By R. Broom, D. Sc., C.M.Z.S. 
With 16 Figures. 

On passing from the higher mammals to the Monotremes, the 
Birds, Reptiles, and Amphibians we encounter a serious difficulty in 
tracing the homologous of the coracoid. In the monotremes we find 
two ventral elements in the shoulder girdle. In modern reptiles and 
in birds we find but a single coracoid, but in most Permian reptiles 
there are again two ventral elements. And the questions which have 
to be settled are these—when two elements are present are the two 
together homologous with the human coracoid ossification or is only 
one, and if one which is the true coracoid, and further when only 
one element is present as in modern reptiles and birds is it homolo- 
gous with the singer element found in higher mammals. 

Until Kircniy Parker in 1864 and more fully in 1868 took up 
the study of the structure and development of the vertebrate shoulder 
girdle the problem can hardly be said to have been seriously tackled. 
Parker's beautiful work to a large extent brought order out of con- 
fusion. Unfortunately he only studied living forms. He regarded the 
single coracoidal element of reptiles and birds as homologous with the 
coracoid of higher mammals. The anterior element in the monotremes 
he does not regard as homologous with the amphibian precoracoid 
and evidently regards it as a neomorph homologous with the anterior 
cartilaginous part of the lacertilian coracoid. 

In 1887 and 1893 Howes published two papers in which he dis- 
cussed at length the coracoid homologies. He endeavoured to show 
that the mammalian coracoid process is made up of two elements, one 


Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 40 


626 


of which forming part of the glenoid cavity he regarded as homolo- 
gous with the posterior element in the monotremes, and the other 
which forms most of the process as homologous with the anterior ele- 
ment of the monotreme. The single coracoid of the reptiles and birds 
he believed corresponded to the two elements of the monotreme. As 
it was thus impossible to call either of the two elements “coracoid’” 
he retained the name epicoracoid for the anterior, and named the 
posterior element the metacoracoid. 

In 1887 LYDEkKER from a comparison of the shoulder girdle of 
the sloth with that of the Anomodont came to the conclusion that the 
mammalian coracoid process is homologous with the anterior element 
or epicoracoid of the monotreme and not with the posterior as had 
always hitherto been believed. 

In 1899 I discussed the question in. the light of all the then 
known facts. I showed that the coracoid process of the marsupial 
is ossified from a single centre of ossification, that one of the two 
elements described by Howes in the process of the higher mammals 
is merely an epiphysis, and that the posterior of the two ventral ele- 
ments of the monotreme is the true homologue of the coracoid of the 
higher mammal. The two elements of the monotreme were further 
shown to be homologous with the two found in the Anomodonts and 
other primitive fossil reptiles and also it was believed with the two 
ventral elements of the Anurous amphibians. For these elements the 
proper names seem to be coracoid and precoracoid. In modern rep- 
tiles and birds it was believed that the precoracoid had been lost as 
in higher mammals and that the single ventral element was the true 
coracoid. 

In the last 13 years much additional light has been thrown on 
the evolution of the shoulder girdle through the mammal-like reptiles, 
and the only point on which there remains any mystery is the little 
rudimentary element called the omosternum (Parker). Until very 
recently however nothing has been known of how one of the ventral 
elements was lost in the ancestors of the modern reptiles nor which 
element has disappeared. 

In the autumn of 1909 W. Pavunt Minter of Chicago University 
made a remarkable discovery of skeletons of early Permian reptiles 
in the Wichita Valley, Texas. These have recently been worked out 
by Prof. Wituistoy and perhaps the most interesting from described 
is Varanosaurus. Though known by nearly perfect skeletons this genus 


627 


cannot be placed in any of our previously known orders. It shows 
affinities with the Cotylosaurs and the Pelycosaurs, but also some 
striking resemblances to the Lacertilia. For some years I have held 
the opinion, also shared by Huune and Wiiuisron, that the lizards are 
quite as primitive as the true Rhynchocephalians. In Varanosaurus 
we have a type which though neither a lizard nor the ancestor of the 
lizard yet has sufficient resemblance in skull, girdles and limbs to 
suggest that it has some affinity with the ancestral lizard types. When 
Wiuiston has more fully studied the skull we shall probably have a 
nearer idea of the affinities of Varanosaurus, but wherever it be 
ultimately placed its shoulder girdle seems to show us how the single 
ventral element of most reptiles arise from the ancestral pair. 

There is a large expanded scapula with a very broad lower end 
which articulates with a single large ventral element. If we compare 
this shoulder girdle with that of Ophiacodon, of which though not yet 
described Prof. Wırnıston has kindly sent me a sketch, we see a 
scapula very similar to that of Varanosaurus and articulating ven- 
trally with a large anterior element and a small posterior one. There 
is here no doubt that the small posterior element is the true coracoid 
and the large anterior the precoracoid. In Varanosaurus the large 
precoracoid remains but the small coracoid is lost. WıILLISTON is quite 
satisfied that there is no trace of a posterior ossification though there 
may have been a cartilaginous coracoid. The humerus unquestionably 
articulates with the scapula and the precoracoid. 

In Seymouria Winuiston shows that a very similar condition to 
that in Varanosaurus is present, the posterior element or true coracoid 
being absent or at least unossified. In most Cotylosaurs, however, 
they appear to be a distinct coracoid and precoracoid though in some 
owing to the fusion of the bones it is difficult to be sure of the ele- 
ments. In the Temnospondylous amphibians Wiiuisron believes there 
is only a single ventral element corresponding to the anterior one of 
the pair, but this is not always the case. In our large S. African 
Amphibian allied to Eryops recently described by v. Hozpen under the 
name Myriodon senekalensis but which probably belongs to the genus 
Rhinesuchus previously described by me, there are two ventral ele- 
ments—a large precoracoid with a foramen and a small coracoid. 

The conclusion to which we seem driven is that the anastral 
forms had two ventral coracoidal elements. The two are retained in 
many of the later types and can be followed through Cotylosaurs into 

40* 


628 


The shoulder girdle in the Therapsida and in Mammals. 


Fig. 1. Shoulder girdle of. Galeops whaitsi, Broom, a Dromasaurian. 

Fig. 2. Shoulder girdle of Ictidosuchus primaevus, Broom, a Therocephalian. 
Fig. 3. Shoulder girdle of Dicynodon sp., an Anomodont. 

Fig. 4. Shoulder girdle of Cynognathus crateronotus Seeley, a Cynodont. 

Fig. 5. Shoulder girdle of Ornithorhynchus anatinus Shaw, a Monotreme. 
Fig. 6. Shoulder girdle of early foetus of Trichosurus vulpecula, Kerr, a Di- 


protodont Marsupial. 
Fig. 7. Shoulder girdle of later foetus of Trichosurus vulpecula, Kerr, a Di- 
protodont Marsupial. 


Fig. 8. Shoulder girdle of mammary foetus of Dasyurus viverrinus, Shaw, 
a Polyprotodont Marsupial. 


Fig. 9. Shoulder girdle of mammary foetus of Perameles obesula Shaw, a Poly- 
protodont marsupial. 

In the Monotreme (fig. 5) for the first time the precoracoid loses attachment 
to the scapula. In the early foetal Marsupial (fig. 6) the precoracoid can be detected 
as a thin layer of imperfectly differentiated cells. In the later stage of development 
(fig. 7) the precoracoid becomes lost. The coracoid is here a large development 
which articulates with the sternum. In the Polyprotodont foetus (fig. 8) the coracoid 
is smaller but still attached to the sternum. In the later mammary foetus of Pera- 
meles the coracoid no longer meets the sternum and has become much reduced in 
size. The shoulder girdle is somewhat rotated so that the coracoid which originally 
is directed inwards and backwards is now directed mainly forwards. 


The shoulder girdle in Primitive Reptiles. 


Fig. 10. Shoulder girdle of Procolophon trigoniceps Owen, a highly evolved 
Cotylosaur probably nearly related to the ancestor of the typical reptiles. 

Fig. 11. Shoulder girdle of Ophiacodon mirus Marsh (after Wimuisron). Ophia- 
codon, though not for removed from the ancestral Pelycosaurs, is probably as nearly 
related to the ancestral Diaptosaurians. 

Fig. 12. Shoulder girdle of Varanosaurus brevirostris, Williston. Varanosaurus 
though resembling Ophiacodon and the Pelycosaurs in a number of characters seems 
very clearly specialised along the Diaptosaurian line. There is no trace of un ossified 
coracoid though possibly a small cartilaginous one way have been present as indicated. 

Fig. 13. Shoulder girdle of Heleosaurus scholtzi, Broom. In the shoulder 
girdle there are no trace of sutures but the ventral portion is probably all precoracoid. 
Heleosaurus is a primitive Diaptosaurian. 

Fig. 14. Shoulder girdle of Mesosaurus brasiliensis McGregor (after McGrecor). 
In Mesosaurus there is pretty certainly only a small ventral element. 

Fig. 15. Shoulder girdle of Palaeohatteria longicaudata, Credner. Ristored. 

Fig. 16. Shoulder girdle of Sphenodon punctatus Gray (Young embryo) after 
Howes and SWINNERTON. 


the mammal-like groups—the Pelycosaurs, the Dromasaurs, the Dino- 
cephalians, tho Therocephalians, the Anomodonts and the Cynodonts, 
and ending in the Monotremes. In these latter the precoracoid is 
feeble and no longer articulates with the scapula. The marsupial 


630 


foetuses show that the higher mammalian coracoid process is the 
homologue of the posterior element in the ancestor. The precoracoid 
is never found in higher forms unless possibly as the coraco-cla- 
vicular ligament. 

Other very early types show the humerus articulating mainly 
with the scapula and the precoracoid and the true coracoid becoming 
greatly reduced and then lost. The Cotylosaur Seymouria and the 
later reptilian type Varanosaurus seem to give us the clue to the single 
ventral element in most later reptiles and I think there can be no 
reasonable doubt that Wimuisron is right in holding that the single 
element in lizards and birds is the homologue of the single element 
in Varanosaurus and that this is the precoracoid of those reptiles 
which have two ventral elements. 

The diagrams given represent a series of types leading in the 
one series to the single ventral element in the higher mammal which 
is the coracoid, and in the other series to the single element of the 
lizard which is the precoracoid. 

The following table will illustrate the changes in view of the 
coracoid homologies. 


Frog Bird Monotreme Eutherian 
PARKER (1868) BAG: C. E.C. C. 
Stowes (1887, 1893) P.C. C. E.M. C.M. 
Broom (1899) Pac: C. BC: C. 
Broom (1912) Fac. P. Bo C. 


P. = Precoracoid; C. = Coracoid; E. = Epicoracoid; M. = Metacoracoid. 


The reason why Parker, Howzs, and most other morphologists 
have hesitated in believing the anterior element of the Monotreme 
and Anomodont shoulder girdle to be the precoracoid is because they 
believe that the precoracoid of the amphibian becomes a cartilaginous 
basis for the clavicle. GEGENBAUR in 1864 believed he had shown 
that the human clavicle is developed in cartilage; and this idea has 
passed into nearly every text book written since. Unfortunately, as 
I have shown, GEGENBAUR’s observation is incorrect. In no animal has 
cartilage ever been detected by any one in connection with the clavicle 
till after the bone is well ossified. Even in the mole where cartilage 
later on developes to such an extent that Parker regarded the clavicle 
as partly coracoid there is no trace of cartilage till the clavicle is of 
large size. In Marsupials and Reptiles there is no trace of cartilage 


631 


till quite late when it developes as in the case of many membrane 
bones at the ends. Further the clavicle is a much older element than 
the precoracoid and can be traced quite independently of the carti- 
laginous elements from the fishes to the bird and man. 


Principal literature. 


GEGENBAUR, C., Ein Fall von erblichem Mangel der Pars acromialis claviculae, 
mit Bemerkungen iiber die Entwickelung der Clavicula. Jenaische Zeit- 
schrift 1864, Bd. 1. 

Parker, W. K., A Monograph on the Structure and Development of the 
Shoulder Girdle and Sternum. Ray Society 1867. 

Howes, G. B., The Morphology of the Mammalian Coracoid. Journ. Anat. 
u. Phys. 1887, vol. XXI. 

Howes, G. B., On the Coracoid of the Terrestrial cane Proc. Zool. Soe. 
1893. 

LypEKKER, R. Notes on the Coracoidal Element in Adult Sloths, with Remarks 
on its Homology. Proc. Zool. Soc. 1893. 

Broom, R., On the Development and Morphology of the Marsupial Shoulder 
Girdle. Trans. Roy. Soc. Edin. 1899, vol. XX XIX, pt. III, Nr. 29. 
Broom, R., On the early Condition of the Shoulder-girdle in the Polyprotodont 

Marsupials Dasyurus and Perameles. Journ. Linn. Soc. Zool. 1912, vol. 
XXVL. 
Wiuuston, S. W. American Permian Vertebrates. Chicago 1911. 


Nachdruck verboten. 


Uber eine seltene Entwicklungsstérung am Darme eines neu- 
geborenen Kindes. 

Von Dr. Vıcror Scumipt, Privatdozent an der Universität St. Petersburg. 
Mit einer Abbildung. 

Bei der Obduktion eines neugeborenen Kindes im Alexandrastift 
für Frauen in St. Petersburg, der ich zufällig beiwohnte, offenbarte 
sich eine meines Erachtens vom entwicklungsgeschichtlichen Stand- 
punkt interessante Entwicklungsstérung am Darme. Sämtliche Brust- 
und Baucheingeweide wurden in toto herausgenommen und nach 
KEYSERLING-SCHORR unter Erhaltung der natürlichen Farben in situ 
konserviert. Der Prosektor des Stiftes, Herr Dr. A. Ucke, überließ 
mir gütigst das Präparat, wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen 
verbindlichsten Dank ausspreche. 

Das weiter unten beschriebene Präparat entstammt einem neu- 
geborenen Knaben, der einige (3—4) Tage gelebt und in dieser Zeit 


632 


blutige Darmentleerungen hatte, sodaß der behandelnde Arzt Herr 
Dr. SchoErmacker den Verdacht auf „Melaena neonatorum“ faßte und 
dementsprechende therapeutische Maßnahmen ergriff. 

Die Obduktion der Brusthöhle ergab keinerlei abnormen oder 
pathologischen Befund, bei der Obduktion der Bauchhöhle erwies sich 
folgender Situs viscerum: Der Magen (M.), normal gelagert, mäßig 
groß, ist größtenteils vom beträchtlich großen, bis fast an die linke 
Bauchhöhlenwand sich erstreckenden linken Leberlappen überdeckt, 
sodaß nur der untere, der Curvatura maior entsprechende Abschnitt 
desselben frei zu Tage liegt. Die Curvatura maior zieht in einem 
leichten Bogen nach rechts. Das von ihr entspringende Netz über- 
deckt das unterhalb des Magens gelegene Colon transversum (ec. £.) 
und liegt mit seinem größten Teil zusammengefaltet zwischen Magen 
und Colon transversum. Die Curvatura minor des Magens ist vor 
der Cardia zunächst nach links gerichtet und geht darauf unter einem 
Winkel von fast 90° in den kleinen quer nach rechts verlaufenden 
kurzen Abschnitt, den oberen Rand der Pars pylorica über. Durch 
eine von außen deutlich sichtbare ringförmige Einschnürung ist der 
Magen vom Duodenum abgegrenzt. Dieses ist stark erweitert, liegt 
mit seiner Pars superior und Pars descendens oberflächlich, direkt 
sichtbar nach Eröffnung der Bauchhöhle und grenzt mit dem oberen 
Rande seiner Pars superior an den linken Leberlappen und die Leber- 
pforte, mit dem rechten Rande der Pars descendens (P. d. d.) an den 
linken Rand der rechten Niere, wobei der Peritonealüberzug vom 
rechten Rande des Duodenums direkt auf die Vorderfläche der rechten 
Niere (r. N.) übergeht. Das stark aufgeblähte Duodenum erstreckt 
sich weiterhin, entsprechend dem unteren Ende der rechten Niere, in 
die Tiefe der Bauchhöhle und zieht alsdann mit seiner Pars inferior 
an der hinteren Bauchwand aufwärts zum unteren Ende der linken 
Niere (das untere Ende der rechten Niere liegt ungefähr 1 cm tiefer 
als der untere Pol der linken Niere). Hier, am unteren Pol der linken 
Niere geht das Duodenum unter Bildung einer fast rechtwinkligen 
Flexura duodeno-jejunalis in das stark ausgedehnte Jejunum über, 
welches nun steil gegen die vordere Bauchwand ansteigt, wobei es 
‘durch zwei Peritonealfalten (ligamenta) mit dem Peritonealüberzuge 
der Niere verbunden ist. Unterhalb des Colon transversum bildet das 
Jejunum eine kurze mit der Konvexität nach links oben gerichtete 
Schlinge und endigt blind in einem maximal ausgedehnten, dünn- 
wandigen Sacke mit vollkommen glatter, vom Peritoneum überzogenen, 


635 


abwirts gegen das Becken gerichteter Kuppe, welcher fast die ganze 
linke Regio lumbalis einnimmt (J. 0. Bl.). Von der hinteren Wand 
dieses Blindsackes erstreckt sich ein entsprechendes Mesenterium in 
die Tiefe der Bauchhöhle. Dicht unterhalb des blinden Endes der 
oberen Jejunumschlinge liegt ein kleinbohnengroßer, dunkelrot verfärbter, 
ovaler, mit seiner Längsaxe quer im Bauchraum gerichteter Blindsack 
(J. u. Bl.); an seiner hinteren Fläche entspringt ein anfangs kurzes 
Mesenterium, mit einem freien nach rechts gerichteten sichelförmigen 
scharfen Rande, welches gegen das linke Ende des Blindsackes all- 
mählich an Höhe zunimmt und in das allgemeine Mesenterium des 
weiteren Dünndarm- 
abschnittes konti- 
nuierlich übergeht. 
Durch einen ca. 2 
bis 38 mm langen dün- 
nen Strang,den offen- 
bar atretischen wei- 
teren kurzen Ab- 
schnitt des Jeju- 
nums, ist der untere 
Blindsack, der das 
blinde, durch einen 
blutigen Inhalt aus- 
gedehnte obere Ende 
des unteren Jeju- 

Ma. \ 
numabschnittes dar- Neugeborener Knabe. Situs der Baucheingeweide. 
stellt, mit den weite- L. Leber; P.d.d. Pars descendens duodeni; r. N. rechte 
SR Din eres Carson ea ce are 
schlingen verbun- Niere; C.t. Colon transversum; J. 0. Bl. oberer Blind- 


: . sack des Jejunum ; ©. D. Colon descendens; J.u. Bi. 
den, die aut en unterer Blindsack des Jejunum; D. Dünndarmschlingen. 
starkenKontraktions- 


zustande keinerlei 

weitere anormale Verhältnisse darbieten. Das Ilium (J/.) geht dicht 
unterhalb der rechten Niere in das Colon über. Das Caecum (C.) 
liegt hierbei dem rechten Nierenpol zum Teil auf; es ist fast kugel- 
förmig; von unten rechts mündet in ihn das Jejunum, nach links 
zieht das Colon ascendens (C. a.) aufwärts; von seiner hinteren Fläche 
geht ein anfangs weiter, sich jedoch allmählich verjüngender, ca. 2 cm 


langer, schneckenförmig aufgewundener Processus vermiformis ab. 


634 


Der ganze Dickdarm ist gleichwie der untere Abschnitt des Dünn- 
darmes auffallend dünn, stark kontrahiert. Das Colon ascendens (C. a.) 
zieht zunächst unterhalb der Pars descendens duodeni nach links unten, 
wendet sich darauf steil gegen die vordere Bauchwand und verläuft 
in einem nach rechts leicht konkaven Bogen zwischen der Pars des- 
cendens duodeni und dem maximal erweiterten oberen blinden Jejunum- 
abschnitt nach aufwärts, wo es am linken Rande der Pars superior 
duodeni, an der Übergangsstelle derselben in die Pars descendens, 
die Flexura coli dextra bildet und in das Colon transversum (C. £.) 
übergeht. Der nach Eröffnung der Bauchhöhle sichtbare Teil dieses 
Darmabschnittes ist sehr kurz; der linke Teil desselben erstreckt sich 
jedoch dorsal und nach rechts aufsteigend zwischen Magen einerseits, 
Milz und linker Nebenniere andererseits bis fast an das Zwerchfell, 
wo es die Flexura coli sinistra bildet und spitzwinklig in das Colon 
descendens (C. d.) übergeht, welches dem erwähnten Teil des Colon 
transversum links anliegt und am unteren Ende der Milz (Sp.) sich 
in die Tiefe des Bauchraumes senkt, wo es, der linken Niere zum 
Teil aufgelagert, zwischen dieser einerseits, dem oberen blinden Jejunum- 
ende und den unteren Dünndarmschlingen andererseits nach abwärts 
zum Becken verläuft. Aus dem mitgeteilten Tatsachenbefund geht 
hervor, daß im Bereiche des Darmkanals sich hauptsächlich dreierlei 
Abweichungen von der Norm vorfinden: 1. eine abnorme (oberfläch- 
liche, ventrale) Lagerung des oberen Duodenumabschnittes, 2. eine 
Diskontinuität im Bereiche des oberen Jejunumabschnittes, 3. eine 
abnorme Lagerung des Colon ascendens, der sich als sekundärc- Er- 
scheinung die Bildung der langen aufwärts gegen das Zwerchfell ge- 
richteten Darmschlinge im Bereiche der Flexura coli sinistra anschließt. 
Die Erklärung für diese Verhältnisse ist nun meines Erachtens in 
einer in früher Entwicklungsperiode erfolgten Entwicklungsstörung 
zu suchen, deren Ursachen jedoch natürlich unbestimmbar sind. An 
der Hand der vortrefflichen Schilderung der Entwicklungsvorgänge 
am Darme junger menschlicher Embryonen, wie sie in dem aus- 
gezeichneten Handbuche der Entwicklungsgeschichte des Menschen 
von Fr. KrıseL und Fr. P. Matt gegeben werden, kann der ungefähre 
Zeitpunkt der stattgefundenen Entwicklungsstörung und der Vorgang 
derselben veranschaulicht werden. In dem von Fr. P. Lewis bear- 
beiteten Kapitel: „Die frühen Entwicklungsstadien des Entodermrohres 
und die Bildung seiner Unterabteilungen“ finde ich folgende Angaben. 
Nachdem bei einem Embryo von 7,5 mm die primäre Darmschlinge 


635 


entstanden ist und der Ductus vitello-intestinalis sich vom Scheitel 
dieser Schlinge gelöst hat, ist bei einem Embryo von 9,4 mm die 
Drehung der primären Darmschlinge erfolgt, wobei ihr ursprünglich 
kaudaler Schenkel nun kranial zu liegen kommt. In einem späteren 
Stadium wandert das in dem nunmehr kranial angeordneten Darm- 
schenkel gelegene Caecum nach rechts und abwärts nach dem Becken. 
Bereits bei Embryonen von 10 mm beginnt jedoch die primäre Darm- 
schleife in den Nabelstrang einzutreten; dieser Vorgang nimmt bei 
älteren Embryonen seinen weiteren Verlauf und erreicht bei Embryonen 
von 28,8 mm seinen Höhepunkt, in welchem Stadium die physiologi- 
sche Nabelstranghernie gut entwickelt ist. Die Ursache für die Ent- 
stehung des Nabelschnurbruchs sah His in der Verbindung des Darmes 
mit der Nabelschnur. Marz jedoch, der die Trennung des Darmes 
vom Darmteil noch vor dem Eintritt des Darmes in den Nabelstrang 
feststellte, sieht die Ursache für die Entstehung des Nabelschnurbruches 
in dem Abwärtswachsen der Leber und ihr Andrängen gegen den 
sich außerordentlich schnell verlängernden Darm, welcher daher in 
die Coelomhöhle innerhalb des Nabelstranges ausweicht. Zur Zeit der 
Entstehung der Nabelstranghernie weist nach Manu der Dickdarm 
keine gut ausgesprochenen Windungen auf, während im Verlaufe des 
Dünndarms mehrere Krümmungen vorhanden sind. Marz unterscheidet 
sechs primäre Dünndarmwindungen, „welche man, trotz sekundärer 
Schlingen, selbst beim Erwachsenen nachweisen kann. Die erste 
Windung umgibt den Kopf des Pankreas. Die dritte Schleife ist 
kaudalwärts konkav und liegt dort, wo der Dünndarm durch die enge 
Pforte in das Gebiet des Nabelstrangs übertritt. Schlinge 2 liegt 
zwischen 1 und 3 und bildet zusammen mit 3 eine S-förmige Schlinge“.*) 
Den Zeitpunkt der Rückkehr der Därme in die Bauchhöhle konnte 
Mati nicht feststellen, da bei Feten von 40 mm Länge der Darm 
entweder im Nabelstrang oder in der Bauchhöhle lag und da Mar 
keine Übergangsstadien fand, er zeigte jedoch, daß die Bauchwände 
sich nicht nach vorwärts ausweiten, um die Höhle des Nabelstranges 
in die Bauchhöhle aufzunehmen; die Därme schlüpfen vielmehr durch 
eine ziemlich enge Öffnung zurück und die im Nabelstranggebiet ge- 
legene Höhle bildet sich dann zurück“.?) 


1) Fr. KeıpeL und Fr. P. Matt, Handbuch der Entwicklungsgeschichte 
des Menschen, Bd.2. 1911. S. 312. 


2) 1. c., S. 316. 


636 


Die Entwicklungsstörung, welche zu dem oben geschilderten Be- 
fund geführt hat, ist nun meines Erachtens zur Zeit der Rückkehr 
des Darmes aus dem Nabelstrang in die Bauchhöhle erfolgt. Nach 
der oben wiedergegebenen Darstellung dieses Vorganges, wie ihn 
Fr. P. Marz schildert, weist der Dünndarm zu dieser Zeit in seinem 
oberen Teile drei Schlingen auf, von denen die dritte an der Übertritt- 
stelle des Dünndarmes durch die enge Pforte in das Gebiet des Nabel- 
stranges liegt. Während nun in dem von mir beschriebenen Falle 
sämtliche kaudal von dieser gelegene Darmschlingen in den Bauch- 
raum zurückkehrten, stieß die Rückkehr der dritten Schlinge auf ein 
Hindernis, sei es, daß sie selber auf irgend eine Weise fixiert war; 
sei es, daß die Nabelpforte sich vor der vollständigen Rückkehr der 
Darmschlingen in die Bauchhöhle schloß, sei es aus einem anderen 
nun nicht eruierbarem Grunde. Offenbar erfolgte jedoch im gegebenen 
Falle bei der Rückkehr der dritten Darmschlinge eine Abklemmung 
derselben, die zur vollständigen Kontinuitätstrennung des Darmes an 
dieser Stelle, d. h. im Gebiete der oberen Jejunumschlinge, führte. 
Als Folgeerscheinung zog jedoch diese Behinderung der Rückkehr 
der dritten primären Darmwindung in die Bauchhöhle zur oberfläch- 
lichen Lagerung der oberen Darmwindung, die den Kopf des Pankreas 
umgibt, d. h. des oberen Duodenumabschnittes. Die oberflächliche 
ventrale Lagerung des Duodenums hatte dann meines Erachtens die 
anormale Lagerung des Dickdarms zur Folge, welche bei der Drehung 
nicht seine endgültige normale Lage einnehmen konnte, sondern. von 
der Pars descendens duodeni aufgehalten sich zwischen diesen Darm- 
teil und die obere Jejunumschlinge einfiigte. Da jedoch der Dick- 
darm seine normale Länge erreichte, so schob sich der linke Teil des 
Colon transversum zwischen Magen einerseits, Milz und Nebenniere 
andererseits, wo dasselbe hoch oben fast am Zwerchfell die scharf- 
winklige Flexura coli sinistra bildete. 

Ähnliche Entwicklungsstörungen, wie die von mir beschriebene 
sind von FARABOEUF, Rem und Descomps beschrieben worden; leider 
konnte ich die Schilderung von FARABOEUF!) des von ihm beobachteten 
Falles nicht erhalten und bin daher nicht in der Lage, ihn mit dem 
von mir geschilderten zu vergleichen. 

Reıp?) fand bei einem 60jährigen Manne, der an einer zerebralen 


1) M. FArABOEUF, Arrét d’evolution de l’intestin. Le progrés medical. 
Annee 13. 1885. p. 411. 

2) D. G. Reıp, Imperfect torsion of the intestinal loop. Journ. of Anat. 
and Physiol. Vol. XLII. 1908. p. 320. 


637 


Hämorrhagie gestorben war, folgende Lagerung des Darmes: Das Duo- 
denum lag vollkommen rechts von der Medianebene, wobei sein kurzer 
dritter Teil gänzlich hinter dem zweiten Abschnitt angeordnet war. 
Die beiden letzten Abschnitte des Duodenums waren von einander 
durch den zwischen beiden gelegenen Pankreaskopf voneinander ge- 
schieden. Der dritte Duodenumabschnitt verlief nach links und leicht 
abwärts, wandte sich darauf nach rechts und hinten und ging in das 
Jejunum über. Der ganze Dünndarm lag auf der rechten Seite; von 
dem im Becken gelegenen Caecum zog das Colon ascendens nach 
links, sodaß es gleichwie das Colon transversum und descendens auf 
der linken Seite der Bauchhöhle angeordnet war. 

Descomes!) fand bei der Obduktion der Leiche einer 40Ojährigen 
Frau, die an Lungentuberkulose gestorben war, folgende Lagerungs- 
anomalie des Darmes: Auf einen oberen normalen Abschnitt des Duo- 
denums folgten drei weitere Abschnitte desselben, die zwei über- 
einander gelagerte Schlingen bildeten, welche zunächst nach innen, 
dann vor und schließlich unterhalb des unteren Pols der rechten 
Niere lagen und im allgemeinen schräg von links nach rechts und 
von vorn nach hinten verliefen. Die obere Schlinge dieses Duodenum- 
abschnittes bildete eine nach aufwärts gerichtete Konvexität, wobei 
ihre Schenkel in einem spitzen Winkel ineinander übergingen und 
einander dicht anlagen. Die zweite Duodenumschlinge war mit der 
Konkavität nach oben und rechts gerichtet und bildete einen rechten 
Winkel, wobei sie zunächst dem Hilus der rechten Niere, alsdann 
deren innerem Rande und ferner dem unteren Nierenpole anlag. Links 
von dieser Duodenumschlinge lag der Pankreaskopf. Der Dünndarm 
lag vorzugsweise rechts von der Medianlinie in der Fossa lumbalis 
praerenalis und in der Fossa iliaca. Das obere Ende desselben lag 
der vorderen Fläche und dem unteren Pole der rechten Niere auf, 
das untere Ende war auf der vorderen Fläche der Lendenwirbelsäule 
in der Medianebene vor dem Promontorium gelegen. Das ausgedehnte 
große Caecum lag links von dem Dünndarmende: dasselbe war 
äußerst beweglich und dermaßen gedreht, daß sein linker Rand konvex 
war, während der rechte konkave den iliocaecalen Winkel darstellte. 
Der Processus vermiformis entsprang vom Caecum vorn und rechts 
unterhalb des ileocaecalen Winkels. Das Colon äscendens verlief un- 


1) P. Descomps, Anomalie de la torsion intestinale. Journ. de |’ Anat. 
et de la Physiol., 45me année 1909, p. 616. 


638 


gefähr in der Medianlinie in leicht schräger Richtung nach rechts, 
oben und hinten. Die Flexura coli dextra war sehr spitz. Das Colon 
transversum bestand aus 2 Teilen: einem rechten absteigenden langen, 
unbeweglichen und einem linken aufsteigenden, kurzen wenig beweg- 
lichen. Der erste Abschnitt zog schräg nach unten, vorn und links 
parallel dem linken Rande des Colon descendens und kreuzte die 
Medianlinie. Der zweite Abschnitt stieg schräg nach oben, hinten 
und links auf, wobei er mit dem ersten Abschnitt einen spitzen, nach 
aufwärts offenen Winkel bildete, in dem der untere Teil des Magen- 
fundus lag. Der zweite Abschnitt des Colon transversum verlief 
parallel dem rechten Rande des Colon descendens und lag in seiner 
ganzen Ausdehnung links von der Medianlinie. Die Flexura coli 
sinistra war spitz und lag dem mittleren Teil der Vorderfläche der 
Niere an, an die sie angeheftet war. Das Colon descendens verlief 
schräg nach unten und links von der Oberfläche der linken Niere 
zum Beckenrande, wo es in das kurze Colon sigmoideum überging. 

In den von Rem und Descoups. beschriebenen Fällen handelt es 
sich somit um eine Lagerungsanomalie des Duodenum, das in beiden 
Fällen vollkommen rechts gelegen war, des Dünndarms, der gleichfalls 
rechts, sowie des Dickdarms, der links von der Medianlinie gelegen 
war. Offenbar hat, wie es auch beide Autoren annehmen, auch in 
diesen Fällen eine Behinderung der embryonalen Drehung des Darmes 
stattgefunden, wobei jedoch in beiden Fällen die Drehung auf einem 
früheren Stadium aufgehalten wurde, als in dem von mir beschrie- 
benen Falle infolgedessen der ganze Dickdarm links liegen geblieben 
war und den Dünndarm nicht überkreuzte, während in dem von mir 
beschriebenen Falle der Dickdarm den größten Teil des Dünndarmes 
überkreuzt und nur vor dem Duodenum halt gemacht hat; in den von 
Reıp und Descomps beschriebenen Fällen ist daher das Caceum im 
Becken resp. vor dem Promontorium gelegen, während. in dem von 
mir beschriebenen Falle dasselbe annähernd seine normale Lage an- 
genommen hat und mit seiner unteren dorsalen Fläche nicht nach 
oben (ventral) gewendet ist, wie in dem Falle Descomps. 


Ziehe ich den Umstand in Betracht, daß in den drei mitgeteilten 
Fällen das Duodenum eine bedeutende Lagerungsanomalie aufwies, 
so glaube ich zur Annahme berechtigt zu sein, daß gleichwie in dem 
von mir beschriebenen Falle aller Wahrscheinlichkeit nach die Be- 
hinderung der Rückkehr der dritten embryonalen Darmschlinge, d. h. 


639 


des unteren Abschnittes des Duodenums die Lagerungsveränderungen 
in- den übrigen Darmabschnitten zur Folge hatte, auch in den von 
Reıp und Descomps beschriebenen Fällen die anormale Lagerung des 
Duodenums, durch eine unbekannte Ursache hervorgerufen, die pri- 
märe Störung ist, welche die Lagerungsanomalie der weiteren, kaudal 
gelegenen Darmabschnitte zur Folge hatte, 


St. Petersburg, Juni 1912. 


Nachdruck verboten. 
Injuries of the Nerve Supply to the Musculus brachio-cephalicus 
in Ungulates. | 
By T. Wineate Topp, M.B., F.R.C.S., 
Lecturer in Anatomy, University of Manchester. 
With one Figure. 


In February 1912 I was asked by Messrs. Jennıson of Belle Vue 
Zoological Gardens to examine a young male giraffe which had some 
affection of the left fore-leg. The animal looked generally healthy 
and-its eye was bright. There was some disability of the left shoulder. 
In other respects the limb was normal. As shown in the figure, 
the left shoulder was lower in position than the right and in conse- 
quence the left radio-carpal joint was partially flexed. The animal 
had considerable difficulty in supporting any weight on its left fore- 
hoof and it was unable to raise the left shoulder to the level of the 
right. The condition had developed suddenly during the Sunday 
night. On Monday morning the animal was found lying on the floor 
of its stable, from which it could only rise with difficulty. 

The generally healthy appearance of the animal and the suddenness 
of onset betokened injury as the cause rather than disease. Examina- 
tion showed that a small portion of exuberant hoof had been recently 
broken off from the inner side of the left fore-foot. 

The floor of the stable is cement, and is not sanded. The 
inability to raise the left shoulder, coupled with the facts just stated, 
led to the diagnosis of paralysis of the brachio-cephalic muscle through 
the slipping of the animal as it was attempting to pick some food 
from the stable floor. This slipping had resulted in forcible abduction 
of the limb, with consequent stretching of the nerves of supply to 


640 


the brachio-cephalicus and had no doubt occurred when the small 
portion of hoof broke off. 

Being at that time under the impression that the spinal accessory 
conveyed the motor supply to the brachio-cephalic muscle in all 
mammals, and being unable to understand how the mechanical injury 
could damage the spinal accessory nerve, I determined to investigate 
the muscle and its nerve supply in the ungulates. Messrs. JENNISoN 
very kindly agreed to this suggestion, and the work was carried out 
in the anatomical laboratory of the University of Manchester by my 
brother, Mr. ©. G. Topp. 

The results of our investigation will shortly be published in 
the Anatomischer Anzeiger (1). In the course of this research we 
found that in certain mammals there is no supply to the brachio- 
cephalic muscle trom the spinal accessory. Among our dissections 
this condition was represented in the camel (camelus dromedarius). 
It has also been found in the giraffe (camelopardalis giraffa) by 
Exuior Sire (2) and by Lespre in the Bactrian camel (camelus 
bactrianus) (3), the Arabian camel (dromedarius) (4) and the llamas (5). 

In the animals mentioned the whole of the nerve-supply to the 
brachio-cephalic muscle comes from the 3rd, 4th and 5th cervical nerves. 
We made experiments on several of the larger ungulates to illustrate 
the abduction of the limb, and found that such an injury causes 
stretching of the cervical nerves passing to the brachio-cephalicus. 
No damage is caused by this accident to the spinal accessory nerve, 
as its great length protects it from injury (1). The paralysis of the 
muscle in the giraffe in question is thus clearly accounted for. As 
to the reason for the absence of the spinal accessory supply to the 
muscle in these animals, LESBRE suggests that it may have some- 
thing to do with the length of the neck (4). 
| For some years Professor ELLIOT SMITH, in his lectures to medical 
students, has been citing the arrangement of nerves in the giraffe’s 
neck as an illustration of the alternation of path. The saving in 
nerve-fibre which the direct spinal route would afford in long-necked 
mammals like the giraffe and camel seems to have been the deter- 
mining cause for the abandonment of the long spinal-accessory route, 
which would demand a nerve about double the length of the neck, 
instead of one of a few inches, if the direct spinal path is adopted. 

That the diagnosis has been correct is now evident from the 
fact that considerable wasting has occurred (May 18th) in the 


641 


paralysed muscle. Apparently there has been physiological or ana- 
tomical division of the nerve supply (see SHERREN), (6). 

The same accident occurs not infrequently in horses and cattle, 
and as the question of prognosis is materially affected by the pre- 
sence or absence of spinal accessory supply, it seemed advisable to 
study what literature is available on the subject. 


In a horse at present under ob- 
servation, apparent complete recovery 
ultimately resulted from the injury. 
Six weeks is the outside limit given 
by veterinary surgeons for recovery 
from the accident. In the horse men- 
tioned, however, there is ataxia of the 
shoulder. As long as the animal is 
driven in a straight line, its recovery 
seems to be complete. As soon as it 
attempts to turn, the ataxia appears, 
and the animal may even fall to the 
ground. The condition of the animal 
seemed to me to be explained by the 
fact that the spinal accessory which 
conveys the motor supply to the muscle 
has remained uninjured, as our ex- 
periments have led us to anticipate. 
The cervical nerves are, however, per- 
manently damaged. The ataxia deve- 
lops in consequence of the injury to 
the afferent nerve-supply. The horse 
in question shows much less ataxia if 
it be allowed to turn slowly. 

As the giraffe is unable to move 
quickly, I have not seen ataxia well 
marked in the shoulder, though I have 
watched for it carefully. Certain ex- 
periments performed by CHAUVEAU 


Io 


Condition of giraffe on May 18th, 
1912. (3 months after the accident.) 

Note the dropping of the left 
shoulder and wasting of the left 
brachiocephalic muscle. 

The flexion of the radio-carpal 
joint is compensatory. 

The animal is not yet able to 
plant its hoof firmly on the ground. 


and by LESBRE and Maiegnon throw much light on this point. 

M. CHauvEAU found that excitation of the cervical nerves to the 
sterno-cephalicus produced contraction of that muscle, but the con- 
traction did not occur if after section of the cervical nerve the 


Anat. Anz. Bd. 41. Aufsätze. 


41 


642 


peripheral end only was stimulated. On the other hand stimulation 
of the central end of the severed nerve still produced contraction in 
the muscle (7). The contraction excited by stimulation of the cervical 
nerve is therefore reflex in character and depends on the integrity 
of the spinal accessory. | 

M.M. Lespre and Maienon have repeated CHAUVEAU’S experi- 
ments on the brachio-cephalicus in dogs, horses and cows, and find 
that in horses and cows the spinal accessory is entirely motor in 
function, while the cervical supply is purely sensory. Section of the 
Spinal accessory produces paralysis of the brachio-cephalicus and 
ataxia of the shoulder (8). 

Clearly, then, there is a sensory-motor circuit in the nerve supply 
to the brachio-cephalicus. This circuit may be interrupted by damage 
to the motor or the sensory nerve. Damage to the motor nerve 
produces paralysis combined with ataxia, as the afore-mentioned 
writers have shown. In the light of our veterinary cases damage to 
the sensory nerve results in ataxia only. 

Our experiments show that forcible abduction of the fore-limb 
produces damage to the cervical supply and the resulting condition 
of the animal depends on whether these nerves convey the sensory 
branches only to the muscle, as in the horse, or whether they convey 
both sensory and motor branches, as in the giraffe. 

I conclusion, I would offer my best thanks to Messrs. JENNISON 
for permission to publish these cases, and for help in the investigation. 

I would also acknowledge my indebtedness to Mr. BAILEY, keeper 
at Belle Vue, for his help in enabling me to obtain the facts con- 
cerning the giraffe and for his kindness in reporting to me any 
changes which his trained eye has noticed in the condition of the 
animal, 


Summary. 


1. Lesions of the cervical nerve supply to the brachio-cephalic 
muscle may be produced by forcible abduction of the 
fore-limb. 


2. An accident of this type occurring in a horse will produce 
ataxia of the shoulder, but not permanent paralysis of the 
brachio-cephalicus. 

This is due to the fact that the cervical nerves convey 
only sensory branches to the muscle. 


643 


The motor supply which reaches the muscle through 
the spinal accessory nerve is uninjured by the accident. 

3. In the giraffe the injury produced by forcible abduction is 
much more pronounced and extensive, as both sensory and 
motor branches reach the muscle through the cervical nerves. 
This is in consequence of the fact that in the giraffe there 
is no spinal accessory supply to the brachio-cephalicus. 


References. 


(1) T. W. and C. G. Topp: The Sterno- and brachio-cephalic Muscles and 
their Nerve-supply: Anatomischer Anzeiger Bd. 42, 1912. 

(2) Erzior Smirx: Notes on the Anatomy of the Giraffe (Unpublished). 

(3) Lespre: Recherches anatomiques sur les camelides: Arch. du Mus. d’Hist. 
Nat. Lyons, t. 8. 1903. 

(4) Ibid.: Différences entre Camelus bactrianus et Camelus dromedarius: Arch. 
Mus. d’Hist. Nat. Lyons, t. 8. 1903. 

(5) Ibid.: Différences entre les Chameaux et les lamas: Arch. Mus. d’Hist. 
Nat. Lyons, t. 8. 1903. 

(6) SHERREN: Injuries of Nerves and their Treatment: 1908. 

(7) CHauvkau: Le Circuit nerveux sensitivo-moteur des muscles: Mém. Soc. 
de biol., 1891. 

(8) LEsBRE et Maranon: Contribution a la Physiologie du pneumogastrique et 
du Spinal: Annales Soc. d’Agriculture Sciences et industrie. Lyons, 1907. 


Nachdruck verboten. 
Uber den Bau und die Entwicklung der Bauchflossen bei den Teleostiern. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Privatdozent K. Dersusım und Stud. E. RoZHDESTVENSKY. 


(Aus dem Laboratorium des Zoologischen Kabinets der Kais. Universität 
St. Petersburg.) 


Mit 2 Abbildungen. 


In letzter Zeit wurden in unserem Laboratorium die von mir 
(D.) begonnenen und in der Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. XCI, 1908 
und XCVI, 1910 veröffentlichten Studien über den Bau und die Ent- 
wicklung der paarigen Flossen bei den Knochenfischen weiter fort- 
gesetzt. 

In Gemeinschaft mit Herrn Stud. Rozupestvensky habe ich die 
Entwicklung der hinteren (Bauch-)Flossen von Exocoetus einer genauen 
Untersuchung unterzogen; wir sind dabei zu folgenden Ergebnissen 
gelangt. Aus einer gemeinsamen Protochondralplatte wachsen zwei 

41* 


644 


Fortsiitze hervor; der vordere derselben entspringt an dem vorderen 
Teil des Plättchens und ist zur mediano-ventralen Linie gerichtet, der 
hintere dagegen entspringt von dem dorso-lateralen Teile des Plätt- 
chens und ist nach oben, hinten und lateral gerichtet. Dieser hintere 
Fortsatz, welcher anfänglich ziemlich lang ist, wird bald in seiner 
Entwicklung aufgehalten und verfällt später sogar einer Rückbildung. 
Der vordere Fortsatz dagegen nimmt mit fortschreitender Entwicklung 
progressiv an Größe zu und wächst schließlich bis zur Median-ventral- 
linie heran, wo er mit dem gleichen Fortsatz der anderen Seite in 
Berührung tritt. 


Fig. 1. Modelle, 3 Stadien aus der Entwicklung des primären Skelets der 
Bauchflosse von Exocoetus. A junges Exemplar von 5 mm Länge, vergl. 100; 
B junges Exemplar von 10 mm Länge, vergl. 100; C junges Exemplar von 28 mm 
Länge, vergl. 58; pa vorderer Fortsatz; pp hinterer Fortsatz; pf der die Spalte 
zum Durchtritt der Blutgefäße abgrenzende Fortsatz; R Radiale; knp gemeinsame 
Chondralplatte. 


Außer diesen zwei Fortsätzen dringt aus der gemeinsamen Proto- 
chordalplatte an deren unterem hinterem Rande noch ein radiales 
Element hervor, welches später verknöchert und mit der Gabelung 
des hinteren knöchernen Strahles verwächst, indem es ein Gelenk 
bildet. Auf dem Stadium von 22 mm (Länge des jungen Fisches) 
endlich tritt noch ein kleiner Fortsatz an dem vorderen Rande der 
gemeinsamen Protochondralplatte auf, welcher einen kleinen, eine 
Höhlung begrenzenden Vorsprung darstellt; hier treten Blutgefäße 
und Nerven hindurch. 


645 


Späterhin wird dieses ganze primäre knorpelige Skelet von dem 
sekundären knöchernen Skelet umwachsen und dann ersetzt, welch 
letzteres die charakteristischen breiten Flächen zur Anheftung der 
mächtigen Muskelmassen aufweist. 

Uns interessiert hier übrigens nicht dieses äußere Bild des Skelets 
der Bauchflossen von Excoetus, sondern vielmehr die Bedeutung, 
welche den einzelnen Teilen des primären Knorpelskelets zukommt, 
wenn man dieselben mit den schon früher von mir erwähnten (K. 
Dersvuain |. c.), untersuchten Teilen der Brustflossen und des Schulter- 
gürtels der Extremitäten desselben Excoetus vergleicht. 

Man pflegt gewöhnlich anzunehmen (Davinorr, 1880; v. RAutEx- 
FELD, 1882; WIEDERSHEIM, 1892; HAMBURGER, 1904; Braus, 1906 u. a.), 
daß bei den Knochenfischen kein Beckengürtel vorhanden ist, und 
daß diejenigen Elemente, welche topographisch an der Stelle des 
Beckengürtels liegen, nichts anderes darstellen als miteinander ver- 
schmolzene Basalia. Eben gegen diese in der Literatur eingebürgerte 
Auffassung beabsichtigen wir wesentliche Einwände zu erheben. 

Um das Wesen der Skeletbestandteile der Bauchflossen bei den 
Knochenfischen verstehen zu lernen, muß man von einer Vergleichung 
derselben mit den vorderen, d. h. den Brustflossen, ausgehen. Bei 
der Anwendung dieser Methode resultiert bei Exocoetus dann auch 
eine deutliche und vollständige Homodynamie der Skeletelemente der 
vorderen mit denen der hinteren Extremitäten der entsprechenden 
Gürtel. 

Durch die hier beigegebenen Schemata wird das Gesagte zur 
Genüge verdeutlicht. In dem vorderen Gürtel haben wir den Pr. 
praecoracoideus und den Pr. postcoracoideus, von denen der erstere 
nach vorn gerichtet ist und eine starke Wucherung an den Tag legt, 
während der zweite nach hinten gerichtet ist und nach einer gewissen 
Periode intensiven Wachstums eine Rückbildung erleidet. Ganz die 
gleichen Verhältnisse sehen wir auch in dem hinteren Gürtel von 
Exocoetus. Den vorderen Fortsatz können wir provisorisch als Pr. 
praepubicus, den hinteren dagegen als Pr. postpubicus bezeichnen. 
Den dritten kleinen, an dem Ausschnitt der basalen Knorpelplatte, für 
den Hindurchtritt der Blutgefäße und Nerven liegenden Fortsatz 
können wir mit jenem Fortsatz vergleichen, welcher auch an dem 
vorderen Gürtel auf einem frühen Stadium in Gestalt eines Vor- 
sprungs der knorpeligen Grundplatte auftritt und später die Skapular- 
Öffnung verschließt; im hinteren Gürtel kommt es indessen nicht zu 


646 


einem völligen Verschluß der Höhlung bis zu einer Öffnung. Dazu 
kommt noch, daß Exocoetus nur eine einzige Reihe von knorpeligen 
Radialia besitzt. In den vorderen Extremitäten treten deren fünf auf, 
allein das erste verschmilzt von allem Anfange an mit der Skapula 
und dient nur als Gelenkfläche. In den hinteren Extremitäten teilt sich 
nur ein einziges Radiale ab, welches dem fünften entspricht, während 


alle übrigen mit dem Extremitätengürtel verschmolzen bleiben. 
Diese ganze Homodynamie der primären Skeletelemente der 
Brust- und Bauchflossen von Exocoetus bestätigt mit voller Evidenz, 
daß diejenigen knorpeligen 
Elemente der Bauchflossen, 
welche früher als verschmol- 
zene Basalia angesehen wurden, 
nichts anderes darstellen, als 
den ersten hinteren (Becken-) 
Gürtel der Extremitäten der 
Knochenfische. 

Sehen wir die Skapula und 
das Korakoid der Brustflossen 
für echte Elemente des vorde- 
ren Extremitätengürtels an, so 
liegt nicht der geringste Grund 
vor, die gleiche Bedeutung für 
die völlig homo dynamen Ele- 
mente der Bauchflossen in Ab- 
rede zu stellen. Ein Unter- 
schied liegt nur darin, daß die 
Fig. 2. Schema der Homodynamie der Bun ven Eau 


Elemente des primären Skelets der Brust- im verschmolzenen Zustande 
und Bauchflossen und ihrer Gürtel von Exo- hpeharren. und daß sich ihnen 
coetus. A die Elemente der Bauchflosse: . 

pa vorderer Fortsatz; pp hinterer Fortsatz; eine bestimmte Anzahl knorpe- 
pf der die Spalte zum Durchtritt der Blut- jiver Radialia zugesellt.!) 
gefäße abgrenzende Fortsatz; R Radiale; B = 3 x 5 SEE 
die Elemente der Brustflosse: pa vorderer Die frühere irrtümliche 
Fortsatz (Pr. praecoracoideus); pp hinterer utune der knorpeligen Ele- 
Fortsatz (Pr. posteoracoideus) ; Co coracoideum ; De 2 eu ’ 
sc scapula; R, R, Radialia. mente der Bauchflossen bei 


1) Allein auch mit den Elementen des vorderen Giirtels kann, wie ich 
in meinen früheren Arbeiten nachgewiesen habe (K. Dersuaiy, |. c.), eine bei 
den verschiedenen Vertretern der Knochenfische verschiedene Anzahl von 
Radialia miteinander verschmelzen. 


647 


den Knochenfischen war einerseits hervorgegangen durch die Suche 
nach den pterygialen Elementen von GEGENBAUR, andererseits aber 
durch die Einseitigkeit der Untersuchungen, in denen die Homo- 
dynamie der Skeletelemente keine Beachtung fand. 

Eine Reihe ergänzender Untersuchungen, welche auch andere Ver- 
treter der Knochenfische zum Gegenstande haben, wird gegenwärtig 
in unserem Institute ausgeführt und wir zweifeln nicht daran, daß 
durch dieselben unser Gesichtspunkt eine Bestätigung erfahren wird. 


Nachdruck verboten. 


Über episkopische Projektion. 
Von J. Rückerr. 
Mit 2 Abbildungen. 


In meinem Bericht über die neue Münchener Anatomie habe 
ich ein Episkop beschrieben'), welches die Firma R. Winkel in 
Göttingen eigens für unsere Anstalt konstruiert hat unter Berück- 
sichtigung der gegebenen Raumverhältnisse unseres Hörsaals und der 
von mir an die Leistungsfähigkeit des Apparates gestellten Anforde- 
rungen (Möglichkeit, große Objekte bis zu ganzen Leichen unter den 
Apparat zu bringen und daselbst an ihnen zu präparieren). Der 
Apparat steht nicht, wie das sonst üblich ist, in den unteren Sitz- 
reihen des Auditoriums, sondern an der gegenüberliegenden Wand 
des Saales und entwirft dementsprechend seine Bilder in der Rich- 
tung gegen die Zuschauer auf einen transparenten Schirm, der zwischen 
Episkop und Sitzreihen herabgelassen wird. Die Vorteile, welche 
diese Durchprojektion vor der gewöhnlichen Aufprojektion hat, sind 
von mir in der erwähnten Publikation ausführlich dargelegt worden. 
Sie sind so in die Augen springend, daß wohl jeder, der sich von 


1) Die neue anatomische Anstalt in München von J. Rickert. Wies- 
baden 1910. Ich habe der Beschreibung des Episkops daselbst auf S. 89 nach- 
träglich hinzuzfügen, daß ich statt des dort erwähnten Objektivs von 400 mm 
Brennweite nunmehr ein solches von 1 Meter Brennweite verwende, wodurch 
der Apparat erst seine jetztige Leistungsfähigkeit erhalten hat. 


648 


dem Funktionieren der ganzen Vorrichtung an Ort und Stelle über- 
zeugt hat, zu dieser Methode der episkopischen Projektion greifen wird. 

Indessen trat im Laufe der letzten Jahre, als ich nach wieder- 
holten Verbesserungen des Apparates demselben immer schwie- 
rigere Aufgaben zumutete, ein Nachteil der Durchprojektion zutage. 
Das Bild erscheint auf der den Zuschauern zugewendeten Seite des 
Schirms verkehrt, rechts und links sind gegeneinander vertauscht. 


Fig. 1. 


Solange sich die Projektion auf symmetrische Körperteile, die Extremi- 
täten, den Kopf, Hals und Rücken beschränkte, war dies in keiner 
Weise störend, als ich aber zur Darstellung des Brust- und Bauch- 
situs überging, welche im übrigen durch den Apparat in sehr voll- 
kommener Weise ermöglicht wird, machte sich die seitliche Bild- 
umkehr in so unangenehmer Weise bemerkbar, daß ich diese Demon- 


649 


stration vor den Studenten nur in ganz beschränktem Maße zur An- 
wendung bringen konnte. Auch bei der Vorführung des Episkops 
auf dem letzten Anatomenkongreß wurde, als zum Schluß ein Situs 
abdominalis zur Projektion kam, die Bildumkehr mit Recht von 
einigen Herrn Kollegen beanstandet. Das gab mir den Anstoß, die 
Beseitigung des Fehlers durch Einschalten eines zweiten Spiegels 
nunmehr in Angriff nehmen zu lassen. Unserem geschickten In- 
stitutsmechaniker Engelbrecht gelang diese Aufgabe mit so gutem 
Erfolg, daß ich mich veranlaßt sehe, die an dem Apparat vorgenom- 
mene einfache Abänderung zu veröffentlichen. 


Fig. 2. 


Werfen wir zuerst einen Blick auf die Spiegelvorrichtung des 
von mir bisher benutzten Episkops, die in beistehender Fig. 1 dar- 
gestellt ist. Senkrecht über dem von den Scheinwerfern beleuchteten 
Objekt O (Leiche) befindet sich das Objektiv Z und über diesem ein 
Spiegel Sp 1, welcher die durch die Linse getretenen Strahlen auf- 
nimmt und nach vorne auf den Projektionsschirm Sch wirft. Er ist 
deshalb nach vorne geneigt in der Weise, daß er mit der Linse so- 
wohl wie mit dem Schirm einen Winkel von 45 Grad bildet. Die 
Linse entwirft oberhalb des Apparates ein vollständig umgekehrtes 
Bild B 1, das bei Aufprojektion, etwa auf die Decke des Hörsaals, 


650 


seitenverkehrt erscheinen würde. Man erhält diese Ansicht, wenn 
man das Papier von der Rückseite gegen das Licht betrachtet. Durch 
die Einschaltung des Spiegels entsteht auf dem Schirm ein zweites 
Bild B 2, das infolge der Spiegelwirkung bei Aufprojektion noch 
einmal und zwar nur seitlich umgedreht wird. Es erscheint daher 
infolge der zweimaligen Seitenumkehr in richtiger Stellung, wovon 
man sich wieder überzeugen kann, wenn man die Zeichnung von der 
Rückseite gegen des Licht betrachtet. Wendet man hingegen Durch- 
projektion an, wie wir dies in unserem Hörsaal bisher getan haben, 
d. h. sieht man das Bild von vorn in der Richtung gegen die 
Strahlen an, wie es in Fig. 1 dargestellt ist, so erscheint es seiten- 
verkehrt. 

Diesem Übelstand wurde nun durch die in Fig. 2 dargestellte 
Anordnung des Apparates begegnet. Hier ist der erste, wiederum 
um 45 Grad gegen das Objektiv geneigte, Spiegel Sp 7 um 90 Grad 
gedreht gegenüber der Aufstellung von Fig. 1. Sein unterer be- 
festigter Rand schneidet die Symmetrieebene des Apparates nicht 
mehr rechtwinklig wie dort, sondern läuft ihr parallel, er steht nicht 
mehr über dem Hinterrand der Linse, sondern über deren seitlichem 
(linken) Rand. Dieser Spiegel dreht das Linsenbild B 1 wieder in 
einer Richtung und zwar stellt er es infolge seiner geänderten Stellung 
zum Objekt jetzt um seine Queraxe um, d.h. er richtet es auf. In- 
folgedessen erscheint es bei Aufsicht nicht mehr seitenverkehrt (B 2). 

Die vom Sp 1 ausgehenden Strahlen werden nun von einem 
zweiten vertikal stehenden Spiegel Sp 2 aufgenommen, der jenem 
schräg gegenüber in der Weise angebracht ist, daß er die Symmetrie- 
ebene des Apparates im Winkel von 45 Grad schneidet. Sein unterer 
Rand ist über dem hinteren rechten Umfang der Linse befestigt. Er 
bildet also mit Sp 1 sowohl wie mit dem Schirm je einen Winkel 
von 45 Grad. Durch diesen zweiten Spiegel wird das Bild wieder 
seitlich umgekehrt, sodaß bei Aufprojektion auf dem Schirm rechts 
und links vertauscht sind. Man betrachte das Bild B 3 wieder von 
der Rückseite gegen das Licht, um sich davon zu überzeugen. Bei 
der von uns angewandten Durchprojektion jedoch erscheint das Bild 
so wie es in Fig. 2 dargestellt ist, d. h. in der gewünschten richtigen 
Stellung. 

Lichtstärke und Schärfe des Bildes haben durch Einfügung des 
zweiten Spiegels keine wahrnehmbare Einbuße erlitten. Daß auch 
keine Verzerrung des Bildes entsteht, wurde selbstverständlich kon- 
trolliert. 


651 


Hingegen hat die neue Spiegelanwendung einen weiteren ganz 
unerwarteten Vorteil mit sich gebracht. Wegen der Raumverhältnisse 
im Apparat ist man genötigt, die zu beleuchtenden Objekte von der 
Seite her in ihn zu bringen. Namentlich größere Körperteile wie die 
Extremitäten, den Rumpf oder die ganze Leiche kann man unmöglich 
anders als in dieser Querlage, d. h. rechtwinklig zur Symmetrieebene des 
Gesamtapparates, auf dem Projektionstisch unterbringen. Bei der 
alten Anordnung des Apparates projizierte der ebenfalls quer stehende 
Spiegel das Objekt in querer Stellung (Fig. 1). Für Gliedmaßen- 
präparate geht es noch an, wenn sie in solcher Lage demonstriert 
werden, obwohl sich diese nicht mit der üblichen Darstellungsweise in 
den Atlanten deckt. Aber bei der Demonstration des Situs viscerum er- 
schwert die Querstellung dem Anfänger entschieden die Orientierung. 
Dadurch, daß jetzt der geneigte Spiegel an der Seite angebracht ist, 
wird das Bild, wie wir gesehen haben, aufgerichtet. Wenn wir die 
Leiche von der Seite so in den Apparat schieben, daß der Kopf links 
und das Becken rechts liegt, erscheint im Bild jetzt der erstere oben, das 
letztere unten (Fig. 2). Damit leistet der episkopische Projektions- 
apparat jetzt Alles, was man von ihm verlangen kann. 

Zum Schluß sei noch bemerkt, daß Herr Prosektor Dr. HAssEL- 
WANDER die Freundlichkeit hatte, den in den beiden Abbildungen dar- 
gestellten Strahlengang konstruktiv zu ermitteln, wofür ich ihm an 
dieser Stelle danke. 


München, den 20. Juni 1912. (Eingegangen am 8. Juli.) 


Nachdruck verboten. 


Bemerkungen zur P. EISLER’schen Kritik meiner Arbeit über 
„kollaterale Innervation“. 


Von $. v. SCHUMACHER, Wien. 


In dem unlängst erschienenen Werke „Die Muskeln des Stammes“ 
(v. BArpeLesen’s Handbuch der Anatomie des Menschen) unterwirft 
P. Erster meine Untersuchungsergebnisse über die Innervation des 
Säugetierschwanzes!) und die daraus gezogenen allgemeinen Schlüsse 
einer Kritik, die mich zu einigen Bemerkungen nötigt. 


1) S. v. Schumacher, Die segmentale Innervation des Säugetierschwanzes 
als Beispiel für das Vorkommen einer „kollateralen Innervation“. Anat. Hefte, 
H. 120, 1909. 


652 


Auf Seite 77 schreibt Ester: „Aus dem Gesagten erhellt, daß ich zu 
denjenigen gehöre, die den Nerven eine ausschlaggebende Bedeutung für die 
Muskel-Morphologie beimessen, in ihnen mit FÜRBRINGER das gewichtigste und 
unentbehrlichste Mittel zur Bestimmung der Muskelhomologien und besonders 
auch zur Beurteilung von Muskelvarietäten erblicke. Die Nerven gelten 
mir als absolut sichere Wegweiser, ohne jedwede einschränkende Klausel; 
wo es wirklich einmal den Anschein hat, als versage ihr Beistand, da haben 
wir gemeinhin nur nötig, uns etwas mehr in die Betrachtung der Verhält- 
nisse zu vertiefen. — Zu einer ganz entgegengesetzten Ansicht ist neuerdings 
v. SCHUMACHER (1909) nach seinen Untersuchungen am Säugerschwanze ge- 
kommen. Ihm ist es höchst unwahrscheinlich, daß Haut und Muskelgebiet 
in Höhe eines bestimmten Kaudalwirbels nicht aus dem gleichen Ursegment- 
material, wie der Wirbel selbst, entstanden, sondern nach Angabe der Inner- 
vation über riesige Strecken — bei Semnopithecus mehr als 60 cm — distal- 
wärts gewandert sein sollten, zumal dabei ein Teil des Muskelmateriales an 
der ursprünglichen Stelle liegen geblieben wäre. Es scheint ihm deshalb 
kaum eine andere Annahme möglich, als daß im Bereiche des Schwanzes 
nicht schon in frühen Entwicklungsstadien eine fixe Verbindung eines seg- 
mentalen Nerven mit den Muskel- und Hautbildungszellen des entsprechenden 
Ursegmentes besteht, sondern daß vielmehr die Nervenfasern zu Zellen in 
Beziehung treten, die schon von Anfang an einem anderen segmentalen 
Niveau angehören. Dem Nerven ist also der Weg nicht zu weit! Der Autor 
nennt das „kollaterale Innervation“ und folgert daraus durchaus logisch, daß 
das Vorkommen einer solchen auch an anderen Körperstellen als möglich zu- 
gegeben werden müsse, nachdem sie für ein Gebiet nachgewiesen sei; dann 
entfalle auch die Berechtigung, alles, was von einem segmentalen Nerven ver- 
sorgt wird, dem Segmente dieses Nerven zuzusprechen. Gewiß! noch mehr 
als dies: dann sind überhaupt alle oben gegebenen theoretischen Ableitungen 
über den morphologischen Wert der Innervation überflüssig. Aber v. ScHU- 
MACHER Spricht tatsächlich nur eine Behauptung aus. Seine Voraussetzung, 
daß jeder Schwanzwirbel mit dem dazu gehörigen Abschnitt der segmentalen 
Muskulatur und einem bestimmten Hautbezirk ein Segment darstelle, er- 
scheint mir trotz der besonders scharfen Ausprägung der Metamerie am 
Schwanze durchaus nicht so zweifellos, wie ihm. Auch hat er vergessen zu 
sagen, wie er sich das Zustandekommen seiner kollateralen Innervation vor- 
stellt, da er an ein freies Auswachsen des Achsenzylinders nicht denkt.“ 


Hätte ich nur den Nachweis erbracht, daß im Bereiche des 
Schwanzes die segmentalen Nerven zu Muskel- und Hautpartien in 
Beziehung treten, die weit von der Austrittstelle der betreffenden 
Nerven aus der Wirbelsäule gelegen sind, so wäre vielleicht die Be- 
merkung berechtigt, daß ich nur eine Behauptung aufgestellt habe; 
nämlich dann, wenn man annehmen will, daß nicht jeder Schwanz- 
wirbel mit dem dazugehörigen Abschnitte der segmentalen Muskulatur 
und einem bestimmten Hautbezirke ein Segment darstellt, was, wie 
mir scheint, der Auffassung EısLer’s entsprechen würde. Tatsächlich 


653 

habe ich aber auch — was Elster nicht erwähnt — bei Katzen- und 
Kaninchenembryonen nachgewiesen, daß während der Entwicklung 
nicht nur die Zahl der Spinalganglien, sondern auch die der segmen- 
talen Nerven eine Reduktion erfährt, indem bei Embryonen eines be- 
stimmten Alters mehr Kaudal-Ganglien!) und -Nerven vorhanden sind 
als im ausgebildeten Zustande; eine Tatsache, für die bei mensch- 
lichen Embryonen beweisende Befunde von KerpeL, KEIBEL und Eze 
und Unser und Brussch vorliegen. Sobald aber der Nachweis er- 
bracht ist, daß in einem Entwicklungsstadium ein Gebiet von einem 
segmentalen Nerven innerviert wird, der sich später rückbildet und 
das gleiche Gebiet von einem anderen segmentalen Nerven über- 
nommen wird, ist wohl kaum eine andere Deutung möglich, als daß 
hier eine kollaterale Innervation eingetreten ist. 

Weiterhin konnte ich zeigen, daß bei Crocodilus catafractus und 
bei Salamandra maculosa eine der Schwanzwirbelzahl entsprechende 
und bei Uromastix spinipes mindestens eine nahezu entsprechende 
Anzahl von Nn. spinales caudales vorkommt, daß also hier jedes 
Schwanzsegment, d. h. jeder Wirbel mit der dazugehörigen segmen- 
talen Muskulatur und einer bestimmten Hautpartie von dem Nerven 
des entsprechenden Segmentes, also direkt segmental innerviert wird. 
Würde man auf dem Standpunkte stehen, den scheinbar EisLEr ein- 
nimmt, so müßte man annehmen, daß die einzelnen distalen Segmente 
des Reptilien- und Amphibienschwanzes nicht mit einzelnen Segmenten 
des Säugerschwanzes zu vergleichen sind, sondern es müßten etwa 
je 3—5 Schwanzsegmente des letzteren durch je ein Schwanzsegment 
vom Krokodil oder Salamander repräsentiert werden; eine Vorstellung, 
die in keiner Weise, weder durch die Entwicklungsgeschichte, noch 
durch den definitiven Bau begründet erscheint. Es sprechen also 
auch diese Befunde dafür, daß anstelle der direkten segmentalen 
Innervation der distalen Schwanzsegmente sich phylogenetisch eine 
kollaterale Innervation entwickelt hat. 

So glaube ich nicht nur durch die Befunde am ausgebildeten 
Säugerschwanze, sondern namentlich auch durch ontogenetische und 
phylogenetische Tatsachen den Beweis für das Vorkommen einer 
kollateralen Innervation erbracht und nicht nur eine Behauptung auf- 


1) Hier sei nachträglich erwähnt, daß auch ZıerzschmanN (Arch. f. Anat. 
u. Physiol. 1902) nachweisen konnte, daß im Schwanze von Säugerembryonen 
Ganglien angelegt werden, die später wieder verschwinden. 


654 


gestellt zu haben. Ja, wenn der Beweis für einen sehr frühzeitigen 
Zusammenhang zwischen Nervenfasern und Muskelbildungszellen er- 
bracht wäre, dann könnte man sich das Zustandekommen einer kol- 
lateralen Innervation schwer vorstellen, wir dürfen aber nicht ver- 
gessen, daß ein derartiger Zusammenhang nur rein hypothetisch an- 
genommen wird. Nimmt man aber keinen frühzeitigen Zusammen- 
hang zwischen Nervenfasern und den Zellen ihres definitiven End- 
gebietes an, so ist das Zustandekommen der kollateralen Innervation 
durch freies Vorwachsen der Nervenfasern sehr leicht zu erklären. 

Wie EıstLER zur Annahme kommt, daß ich an ein freies Aus- 
wachsen der Achsenzylinder nicht denke, ist mir nicht recht ver- 
ständlich, da ich am Schluß meiner Ausführungen ausdrücklich die 
Möglichkeit eines freien Vorwachsens der einzelnen Nervenfasern zu- 
gebe, wie aus folgenden Sätzen hervorgeht: „Wenn ich an anderer 
Stelle das Übergreifen der Myotome und Dermatome und die Aus- 
bildung des Plexus brachialisim Anschlusse an die Auffassung Eıster’s 
auf eine Vermengung des embryonalen segmentalen Muskel- und 
Hautbildungsmateriales — unter der Voraussetzung eines schon sehr 
frühzeitig bestehenden Zusammenhanges zwischen Nervenfasern und 
Muskel- resp. Hautbildungszellen — zu erklären suchte, so könnte 
das Zustandekommen des Übergreifens der Myotome und Dermatome 
und damit auch die Bildung von Nervengeflechten ebensogut in der 
Weise gedacht werden, daß die segmentalen Nervenstämme frei vor- 
wachsen, ohne sich genau an die Grenzen der Segmente zu halten, 
daß bei diesem Vorwachsen die einzelnen Nervenfasern immer mehr 
und mehr voneinander divergieren, um erst verhältnismäßig spät mit 
ihren definitiven Endgebieten in feste Verbindung zu treten. Durch 
das Auswachsen der Nervenfasern im divergenten Sinne käme es zum 
Ineinandergreifen der Endgebiete benachbarter segmentaler Nerven, 
zum Ubergreifen der Myotome und Dermatome.“ 

Neben den von mir seinerzeit angeführten Beispielen, die für 
das Vorkommen einer kollateralen Innervation auch an anderen Körper- 
stellen sprechen, wären noch die zwei von EısLEer angeführten Fälle 
von nachträglichem Einwachsen eines Nerven in typische Skelet- 
muskeln, deren Anlage bereits mit einem anderen Nerven beschickt 
ist, anzuführen. 

Nach Furamura’) wird die Anlage des M. digastricus mandibulae 


1) Über die Entwicklung der Facialismuskulatur des Menschen. Anat. 
Hefte, H. 91, 1906. 


655 


anfangs nur vom N. facialis versorgt; später dringt der N. mylohyoideus 
in den vorderen Bauch ein, sobald dieser sich von dem hinteren ab- 
geschnürt hat. Ferner berichtet Lewis'), daß die gemeinsame Anlage 
der Mm. sternocleidomastoideus und trapezius zunächst nur den N. 
accessorius enthält; die aushilfsweise Versorgung aus der Regio 
cervicalis ist sekundär. 

Wenn diese Angaben der beiden letztgenannten Autoren zu- 
treffen — und es liegt vorderhand kein Grund vor, an deren Richtig- 
keit zu zweifeln — so sind sie als Fälle einer kollateralen Innervation 
zu deuten. Es scheint demnach eine solche nicht nur am Säuger- 
schwanze, wofür ich den Beweis erbracht zu haben glaube, sondern 
auch an anderen Stellen vorzukommen und es wird in Zukunft da- 
mit zu rechnen sein, daß nicht ausnahmslos die segmentalen Nerven- 
endgebiete mit Körpersegmenten zusammenfallen müssen. 


Wien, Ende Juni 1912. 


Bücheranzeigen. 


Achille Russo, Lezioni di zoologia generale dettate nella R. Universita di 
Catania. Giov. Albergo, Via Lincoln, 100. Catania, Tip. „La Siciliana“ 1912. 
XII, 248 pp. 115 Fig. Preis 10 Lire. 

Russo, Professor der vergleichenden Anatomie und Physiologie in Catania, 
läßthier seine dort gehaltenenVorlesungen über „allgemeineZoologie‘“ erscheinen. 
Man könnte sie ebenso gut als allgemeine Anatomie oder Physiologie oder 
Entwicklungsgeschichte oder noch besser Biologie benennen, denn der 
Inhalt bildet eine allgemeine Einleitung oder Übersicht und Grundlage für 
alle genannten Fächer. Die 26 Kapitel enthalten: Lebende Substanz, Indivi- 
duen, Zellentheorie, Protoplasma, Mitochondrien und andere Zellbestandteile, 
allgemeine Physiologie der Zellen niederer Tiere, Geschlechtszellen, Befruchtung, 
allgemeine Entwickelungsgeschichte, Parthenogenesis, Transformation, die 
Mexpetschen und Rovxschen Lehren, Körperformen usw. — Die Abbildungen 
sind ziemlich zahlreich, meist Kopien aus anderen Werken; sie haben beim 
Abzeichnen oder bei der Wiedergabe im Druck etwas an Deutlichkeit und 
Schönheit verloren. — Aber das Werk ist an erster Stelle für Studierende 
bestimmt und deshalb mußte wohl Rücksicht auf den Preis genommen werden. 
Für Kollegen, die Italienisch lesen können, ist das Buch von Russo eine 
sehr angenehme, bequeme Zusammenstellung des Tatsachen-Materials der 
allgemeinen tierischen Biologie. — Ein kombiniertes Sach- und Namens-Ver- 
zeichnis bildet den Schluß. 


1) Die Entwicklung des Muskelsystems, in KeıgeL und Matt, Handbuch 
der Entwicklungsgeschichte des Menschen. I. Bd., Leipzig 1910. 


656 


Uber geschlechtliche Sterilität und ihre Ursachen, nebst einem Anhange über 
künstliche Befruchtung bei Tieren und beim Menschen. Ein Vortrag von 
Ivar Broman. Wiesbaden, J. F. Beremann, 1912. 32 S. 60 Pf. 

Dieser Aufsatz ist aus einem Festvortrag entstanden, den Verf. als ab- 
gehender Vorsitzender der medizinischen Gesellschaft in Lund im September 1911 
gehalten hat. Bei der Niederschrift fiir den Druck wurden einige Punkte 
etwas ausfiihrlicher behandelt. Der Ubersichtlichkeit halber sind die ver- 
schiedenen Abteilungen des Vortrages mit Unterrubriken versehen. — Sehr 
zeitgemäß, zur Orientierung über den jetzigen Stand dieser Fragen sehr 
empfehlenswert! B. 


Anatomische Gesellschaft. 


In die Gesellschaft eingetreten ist Prof. Dr. RatpH Epwarp 
SHELDON, University of Pittsburgh (U.S. A.), School of Medicine, Anatom. 
Laborat. 


Der ständige Schriftführer : 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 31. Juli 1912. 


Dieser Doppelnummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis 
von Band 41 bei. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


Exteratur 19117). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Poirier, Charpy, Nicolas, Traité d’Anatomie humaine. Nouvelle edition. T. 1. 
Ostéologie, Arthrologie. — T. 2 Myologie. — T. 5. Organes des sens. 
Paris, Masson. 8°. 

Rouviere, Précis d’Anatomie et de dissection. T. 1 (téte, cou, membre supé- 
rieur). 197 Fig. Paris, Masson et Cie 1911. 431 S. 12 fr. 

Schwartzenberger, Ludwig, Compendium der normalen Histologie, 3. verb. 
Aufl. 200 Fig. Berlin, Günther. 1912. VIII, 1468.8°% 4M. 

Testut, L., Traité d’Anatomie humaine. Edition 6. 4 Vols. 3669 Fig. 
Paris, Doin et Freres. 8°. 81 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. 
Entwicklungsgesch. — 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. 
O. Hertwie u. W. Warpeyer. Bd. 97. 1911. H.1. 15 Taf. u. 31 Fig. 
Bonn, Cohen. 

Inhalt: Abt. 1. Harzer, Über die Atmungsorgane der Arachniden. Ein 
Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Tiere. — Saımnt-HiLAIre, Unter- 
suchungen über die Placenta der Salpa democratica-mucronata. — 
Mıram, Zur Frage über die Bedeutung der Panethschen Zellen. — 
Kersten, Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus unter 


Berücksichtigung der Ausbildung des gesamten Darmkanales. — Miut- 
MANN, Mikroskopische Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 
— Txuuin, Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. — Abt. 2. 


BURKARDT, Uber die Riickbildung der Eier gefiitterter, aber unbegatteter 
Weibchen von Rana esculenta. 


Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. Cxrarvet. 
Vol. 10. Fasc. 1. 16 Taf. u. 17 Fig. Firenze, Niccolai. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 


2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. 


3) Die Titel der im Jahre 1912 erschienenen Abhandlungen sind durch 
die Jahreszahl 1912 gekennzeichnet. 


Anat. Anz. Bd. 41, No. 1. Lit. März 1912. I 


AR N. 


Inhalt: Terni, La spermatogenesi del Geotriton fuscus. — ComoLLı, Con- 
tributo alla conoscenza della circolazione linfatica dello stomaco nell’ 
uomo. — Casauı, Di tre rami sopranumerari non ancora descritti dell’ A. 
succlavia. — Puirzorno, Contributo alla morfologia dell’ arco ascellare 
muscolare di Länger. — Zunrino, Sulla citoarchitettonica della corteccia 
cerebrale dei Microchirotteri. — Levi, Sulla presunta partecipazione dei 
condriosomi alla differenziazione cellulare. 


Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL 
u. R. Bonnet. Bd. 20,1911. 1. Hälfte. Auch u. d. Titel: Anat. Hefte. Abt. 2. 
Bd. 20, 1911. Wiesbaden, Bergmann. VI, 469 S. 8°. 18,65 M. 

Anatomische Hefte. Referate und Beiträge zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1, Arb. a. anat. Instit. 
H. 136 (Bd. 45, H. 2) 10 Taf. u. 5. Fig. Wiesbaden, Bergmann. 


Inhalt: Mrurmay, Uber die Entwicklung der Epidermisfibrillen in der 
menschlichen Sohlenhaut. Anhang: Die Bizzozeroschen Knötchen, — 
Buca, Beobachtungen an der Taubenleber. — Bruni, Uber die evolutiven 
und involutiven Vorgänge der Chorda dorsalis in der Wirbelsäule mit 
besonderer Berücksichtigung der Amnioten. 

Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und 
Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. GEoRG Ruere. Bd. 44. H. 2. 1 Taf. u. 
117 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: ArnBÄcK-CHRISTIE-Linpe, Der Bau der Soriciden und ihre Bezie- 
hungen zu anderen Säugetieren. 2. Zur Entwicklungsgeschichte der 
Zähne. — HAIKANDUCHT TScHACHMACHTSCHJAN, Über die Pectoral- und 
AbdominaJmuskulatur und über die Scalenus-Gruppe bei Primaten. — 
Rue, Grenzlinien der Pleura-Säcke beim Orang. 


Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by Sir William Turner. 
Vol. 46. Part. 2. London, Griffin and Cy. 

Inhalt: MAnnErs-SMITH, The limb Arteries of Primates. — Symineron, The 
topographical Anatomy of the salivary Glands. — DeErry, The influence 
of Sex on the Position and Composition of the human Sacrum. — 
Jones, Extroversion of the Bladder and some Problems in connexion 
with it. 

Journal of Morphology. Edited by J. S. Kingsley. Vol. 22, N. 4. Wistar 
Institute of Anatomy and Biology. Philadelphia. 


Inhalt: Newman and Parrerson, The Limits of hereditary Control in 
Armadillo quadruplets: a Study of blastogenic Variation. — ZELENY, 
Experiments on the Control of Asymmetry in the Development of the 
Serpulid Hydroides dianthus. — Locy, Anatomical Illustration before 
Vesalius. — Hotmes, Minimal Size Reduction in Planarians through 
successive Regenerations. — Harper, The Geotropism of Paramaecium. — 
Downine, The Formation of the Spermatophore in Arenicola and a. 
Theory of the Alternation of Generations in Animals. 


Retzius, Gustaf, Biologische Untersuchungen. Neue Folge 16. 27 Taf. 
Stockholm u. Jena, Fischer 1912. 100 S. Fol. 


Inhalt: 1. Einleitung zu den zunächst folgenden Mitteilungen über das 
Verhalten des Chromatins in verschiedenen physiologischen Zuständen. 
— 2. Der Reifungsprozeß der Eier bei den Asteriden. — 3. Unter- 
suchungen über den Bau und die Entwicklung der Eier von Ascaris 
megalocephala in der Periode vor und nach dem Befruchtungsakt, und 
mit besonderer Berücksichtigung des Verhaltens der Chromosomen zur 
Ehrlich-Biondifärbung. — 4. Untersuchungen an Eiern von verschie- 
denen Wirbellosen und Wirbeltieren. — 5. Über das Verhalten der 


ee RN Na 


Nervenzellen zur Biondifärbung. — 6. Über das Verhalten der sich ent- 
wickelnden Spermien der Mammalier zu der Biondifärbung. — 7. Ein 
Fall von Hermaphroditismus bei Asteria rubens L. — 8. Zur Frage von 
der Struktur des Protoplasmas der Nervenzellen. — 9. Die Spermien 
des Schimpansen. — 10. Spermien ostafrikanischer Tiere, während der 
Lönngere’schen Expedition gesammelt. — 11. Zur Kenntnis der Sper- 
mien der Vögel. — 12. Rückblick auf einige der in den Untersuchungen 
bei den Eiern und Spermien mittels der Ehrlich-Biondischen Färbung 
gewonnenen Ergebnisse. — 13. Rückblick auf einige in den Unter- 
suchungen hinsichlich des Problems der Protoplasmastruktur gemachten 
Befunde. 


(Die Aufführung der einzelnen Titel in den betreffenden Abschnitten 
erfolgt im nächsten Literaturbogen.) 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Braus, Hermann, Mikro-Kino-Projektionen von in vitro gezüchteten Organ- 
anlagen. Wiener med. Wochenschr., Jg. 61, 1911, N. 44. p. 2809—2812. 
Coustet, E., La Photographie instantanée des couleurs. Rev. scientif. T. 49, 

S. 239. 

F. N., Emploi de l’encre de Chine en microscopie. Biologica. T. 1, Fasc. 1, 
S. 29. 

Gilbert, Über Markscheidenfärbung. Ber. 37. Vers. d. Ophthalmol. Ges. 
Heidelberg 1911, S. 363—364. 

Herxheimer, Gotthold, Technik der pathologisch-histologischen Untersuchung. 
Wiesbaden, Bergmann 1912. XII, 393 S. 8°. 9 M. 

Leishman, William B., The correction of refraction for microscope work. 
1 Fig. British med. Journ, 1912, N. 2664, S. 123. 

Marinesco, G., Les reactions chromatiques des cellules nerveuses des ganglions 
spinaux traitées par la méthode de la coloration vitale. Compt. rend. Soc. 
biol., T. 72, N. 2, S. 69—71. 

Oppel, Albert, Über die Kultur von Säugetiergeweben außerhalb des Organis- 
mus. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 40, 1912, N. 17/18, S. 464—468. 

Un nouvel appareil pour les études ostéographiques. 1 Fig. L’Anthropol., 
T. 22, 1911. N. 6, S. 663—666. 

Wolff, Max, Die Verwendung des Plateschen alkoholometrischen Meßbesteckes 
auf dem Mikroskopiertisch. 2 Fig. Centralbl. f. Bakt., Bd. 32, 1912, N. 20/25, 
S. 605—606. 

Zawidzki, W., Meßapparat für den Symmetrie-Vergleich des Zahnbogens. 
6 Fig. Zeitschr. f. Zahnarztl. Orthopädie, Jg. 5, 1911, N. 12, S. 515—520. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 
Assheton, Richard, Variation and Mendel. Some observations on the crossing 
of wild rabbits with certain breeds. Guys hosp. Rep., Vol. 64, 1910, 
p- 313—342. 
van Bambeke, Epovarp van BENEDEN. Arch. de Biol. T. 25, S. 168. 
Determann, Einfaches Verfahren zur Ermittlung von Linkshändern. Bemer- 
kung zu obiger Arbeit von Brüning. München. med. Wochenschr., Jg. 59, 
1912, N. 4, S. 202. 
T* 


pa hair 


*Gravis, A., Le progres de la Cytologie et les travaux d’E. van BENEDEN. 
Liege 1910. 20 S. 8°. 

Guyer, Michael F., Nucleus and Cystoplasm in Heredity. American Natura- 
list, Vol. 45, N. 583, S. 284—308. 

Jolly, J., G. Marcano 1851—1910. Laborat. d’histol. du College de France. 
Travaux de l’annee 1910, S. 1—4. 

Jolly, J., L’avenir des sciences morphologiques. _ Presse med. 1911, Nr. 89, 
S. 905—908. 

Kronfeld, H., Die Entwicklung des Anatomiebildes seit 1632. 19 Fig. 
Wien, Perles = Beitr. z. Gesch. d. Med. 2. 

Lack, Hodgkinson, Some Notes on the teaching of Anatomy. Indian med. 
Gaz. Vol. 47, 1912, N. 1, p. 11—14. 

Laguesse, E., Revue annuelle d’Anatomie. Rev. gen. des Sciences. T. 22, 
S. 70. 

Locy, William A., Anatomical Illustration before Vesalius. 23 Fig. Journ. 
of Morphol., Vol. 22, N. 4, S. 945—988. 

Ramström, Martin, Om EmAnUEL SWEDENBORG som naturforskare och i syn- 
nerhet hjärnanatom. 1 Taf. Upsala läkareförenings Förhandl. N. F. 
Bd. 16, 1911, S. 1—20. 

Thoma, R., Anpassungslehre, Histomechanik und Histochemie. Eine Ent- 
gegnung auf W. Rovxs Berichtigungen. 1 Fig. VırcHows Archiv f. pathol. 
Anat. Bd. 209, 1912, H. 2, p. 257—277. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Alexeieff, A., Haplomitose chez les Eugléniens et dans d’autres groupes de 
Protozoaires. 8 Fig. Compt. rend. Soc. biol., T. 71, 1911, N. 35, p. 614—617. 

Alverdes, Friedrich, Die Entwicklung des Kernfadens in der Speicheldriise 
der Chironomus-Larve. 11 Fig. Zool. Anz., Bd. 39, 1912, N. 1, S. 1—6. 

Dehorne, Armand, Recherches sur la division de la cellule. 2. Homéotypie 
et Hétérotypie chez les Annelides polychetes et les Trematodes. 14 Taf. 
Arch, de Zool. expér. et gen. Ser. 5, T. 9, S. 1-175. 

Forenbacher, Aurel, Die Chondriosomen als Chromatophorenbildner. 1 Taf. 
Ber. d. Deutsch. bot. Ges., Bd. 29, 1912, H. 10, S. 649—660. 

Laignel-Lavastine, M., et Jonnesco, Victor, Sur le chondriome de la cellule 
de Purkinje du cobaye (le note), Compt. rend. Soc. biol., T. 71, 1911, N. 37, 
p- 699—700. 

Levi, G., Sulla presunta partecipazione dei condriosomi alla differenziazione 
cellulare. 3 Taf. Arch. di Anat. e di Embriol., Vol. 10, Fasc. 1, S. 168—195. 

Lewitzky, G., Vergleichende Untersuchung iiber die Chondriosomen in lebenden 
und fixierten Pflanzenzellen. 1 Taf. Ber. d. Deutsch. bot. Ges., Jg. 29, 
1912, H. 10., S. 685—696. 

Lewitzky, G., Die Chloroplastenanlagen in lebenden und fixierten Zellen 
von Elodea canadensis Rich. 1 Taf. Ber. d. Deutsch. bot. Ges., Bd. 29, 
1912, H. 10., S. 697— 703. 

Oppel, Albert, Über die Kultur von Säugetiergeweben außerhalb des Organis- 
mus. (S. Kap. 3.) 


a) NE pn See 


v. der Malsburg, Karol, Die Zellengröße als Form- und Leistungsfaktor der 
landwirtschaftlichen Nutztiere. Ein histobiologisches Problem in der Ziich- 
tungskunde. 27 Taf. Hannover, Schaper. VII, 367 S. 8° Arb. d. deutsch. 
Ges. f. Ziichtungskunde. H. 10. 10 M. 

Meurman, Y., Uber die Entwicklung der Epidermisfibrillen in der mensch- 
lichen Sohlenhaut. Anhang: Die Bizzozeroschen Knötchen. 4 Taf. u. 3 Fig. 
Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst., H. 136 (Bd. 45, H. 2), S. 233—284. 

Miram, K., Zur Frage iiber die Bedeutung der Panethschen Zellen. 1 Taf. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 39. H. 1, Abt. 1, S. 105—113. 

Mühlmann, M., Mikrochemische Untersuchungen an der wachsenden Nerven- 
zelle. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 1, Abt. 1, S. 175—205. 

Nägler, Kurt, Caryosom und Centriol beim Teilungsvorgang von Chilodon 
uncinatus. 1 Taf. Arch. f. Protistenk., Bd. 24, 1911, H. 2, S. 142—148. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Phenomenes cytologiques des tendons des 
oiseaux en voie d’ossification. Compt. rend. Soc. biol., T. 71. N. 35, 
S. 596—599. 

Schepotieff, Alexander, Untersuchungen tiber niedere Organismen. 3. Moneren- 
studien. 2 Taf. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 32, 1912, H. 3. 8. 367—400. 

Terni, Tullio, La Spermatogenesi di Geotriton fuscus. 10 Taf. Arch. Ital. di 
Anat. e di Embriol., Vol. 10, Fasc. 1, S. 1—102. 

Tiemer, John, Neue Befunde an Blut und im Pflanzensaft. Biologische 
Studien. 24 Fig. Riga, Mellin u. Co. 37 S. 2,40 M. 


6. Bewegungsapparat. 


a) Skelett. 

Arnbäck-Christie-Linde, Augusta, Der Bau der Soriciden und ihre Beziehungen 
zu anderen Säugetieren. 2. Zur Entwicklungsgeschichte der Zähne. Onto- 
genie. 1 Taf. u. 47 Fig. GeEsEnBAURS Morphol. Jahrb., Bd. 44, 1912, H. 2, 
S. 201—296. 

Barrington-Ward, L. E., Double coxa vara with other deformities occurring 
in brother and sister. 5 Fig. Lancet 1912, Vol. 1, N. 1, p. 157—159. 

Bennecke, Zwei Fälle von Brachydaktylie. 3 Fig. München. med. Wochen- 
Schr, Je..59, 1912) N. 5, S. 280: 

Böhnke, Ernst, Drei Fälle von angeborenen Knochendefekten der unteren 
Extremität. Diss. med. Königsberg, 1911. 8°. 

Bruni, Angelo, Uber die evolutiven und involutiven Vorgänge der Chorda 
dorsalis in der Wirbelsäule mit besonderer Berücksichtigung der Amnioten. 
4 Taf. u. 2 Fig. Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. Instit., Heft 136, (Bd. 45, 
H. 2), S. 307—469. 

Dechambre, et Regnault, Felix, Une forme particuliere de synostoses craniennes. 
4 Fig. Bull. et Mem. Soc. d’Anthropol., Paris. Ser. 6, T. 2, Fasc. 1/2, 
S. 168—170. 

Derry, Douglas E., The Influence of Sex on the Position and Composition of 
the human Sacrum. 2 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol., Vol. 46, Part 2, 
cf. 184—192. 


Pa Pay Le 


Frers, A., Weitere Beiträge zu dem Studium über die Entwicklung der Neben- 
höhlen der Nase und der pneumatischen Zellen des Warzenfortsatzes. 18 Fig. 
Arch. f. Ohrenheilk., Bd. 86, H. 3/4, S. 248—271. 

Hopewell-Smith, A., and Tims, H. W. Marett, Tooth-germs in the Wallaby 
Macropus billardieri. 1 Taf. u. 9 Fig. Proc. Zool. Soc., London 1911, Part 4, 
S. 926-—942. 

Hrdlicka, Ales, Human Dentition and Teeth from the evolutinary and racial 
Standpoint. The Dominion Dental Journ. 1911, 15 S. 

Inhelder, Alfred, Mitteilung über menschliche Oberarmknochen aus der Kupfer- 
zeit. 2 Fig. Anat. Anz., Bd. 40, 1912, N. 17/18, S. 487—488. 

Malan, Arnaldo, Sdoppiamento dell condotto uditivo esterno. Arch. Ital. 
otologia. Vol. 22, 1911, Fasc. 5, p. 408—413. M. Fig. 

Romagna-Manoia, Sulle variazioni delle docce dei seni venosi posteriori della 
dura madre. 4 Fig. Riv. di Antropol., Vol. 16, Fasc. 1, S. 137—141. 

Scheffer, Peter, Drei Fälle von Extremitätenmißbildungen. Diss. med. Bonn, 
LST sys 

Sergi, Sergio, I rilievi cerebrali delle fosse temporali nei crani deformati del 
Pert. 4 Fig. Soc. Rom. di Antropol., Vol. 15, 1910, Fasc. 3, S. 271—284. 

Virchow, Hans, Uber das nach Form zusammengesetzte Skelett des Fußes 
einer Chinesin, Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, 
S. 115—117. 

Virus, Otto, Über Halsrippen. Diss. med. Halle a. S., 1911. 8°. 

Vram, Ugo G., Contributo allo studio dell’ osteologia del Semnopithecus ob- 
scurus Keid. Boll. Soc. Zool. Ital., Ser. 2, Vol. 12, Fasc. 1/4, S. 58—73. 
Watson, D. M. S., The Skull of Diademodon, with Notes on those of some 
other Cynodonts. 9 Fig. Ann. a. Mag. Nat. Hist., Ser. 8, Vol. 8, 1911, N. 45, 

S. 293—330. 


b) Binder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Haikanducht Tschachmachtschjan, Uber die Pectoral- und Abdominalmusku- 
latur und über die Scalenus-Gruppe bei Primaten. Eine vergl.-morphol. 
Untersuchung. GEGENBAURS morphol. Jahrb., Bd. 44, 1912, H. 2, S. 207—370. 

Höfer, Hermann, Das Kiefergelenk der Rodentier, nebst Bemerkungen über 
Unterkiefer und Bezahnung. Diss. Jena, 1911. 8°. 

Laan, H. A., Aangeboren defect der pectoralis-spieren. Nederl. Tijdschr. voor 
Geneesk., Jg. 1912, 1 Helft, N. 2, S. 61—69. 

Loth, Ed., Anthropologische Beobachtungen am Muskelsystem der Neger. 
3 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, 
S. 117—121. 

Pitzorno, M., Contributo alla morfologia dell’arco ascellare muscolare di 
Länger. 7 Fig. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol., Vol. 10, Fasc. 1, 
S. 129—144. 

Sabatini, Gioachino, Sopra un caso di mancanza congenita del perone. 1 Taf. 
Mem. R. Accad. d. Sc. Lett. ed Arti di Modena. Ser. 3, Vol. 9, 1910, 
Appendice S. 184—208. 

Thulin, Ivar, Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 1 Taf. Arch. 
f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 1, Abt. 1, S. 206—222. 


ee Ul m u 


7. Gefäßsystem. 


Casali, R., Di tre rami sopranumerari non ancora descritti dell’A. succlavia, 
3 Fig.. Arch, Ital. di Anat. e di Embriol., Vol. 10, Fasc. 1, S. 122—128. 

Casali, Raniero, L’arco dell’ arteria succlavia dal punto di vista morfologico 
e topografico. Policlinico Anno 18, Vol. 18—C, Fasc. 10, S. 452—467. 

Favaro, G., L’ endocardio, a proposito di una pubblicazione di C. A. TORRIGIANI 
dal titolo: Studio sullo sviluppo e sulla struttura dei seni del Valsalva e 
delle valvole semilunari nel cuore umano. Monit. Zool. Ital., Anno 22, N. 12, 
S. 327—330. 

Fliedner, Carl, Über die Varietäten im Bereiche der Aorta abdominalis des 
Menschen. Diss. med. München, 1911. 8°. 

Koch, Walter, Zur Anatomie und Physiologie der intrakardialen motorischen 
Zentren des Herzens. 3 Fig. Med. Klinik, Jg. 8, 1912, N. 3, p. 108—112. 

Manners-Smith, T., The Limb Arteries of Primates. 12 Taf. Journ. of Anat. 
a. Physiol., Vol. 46, Part 2, S. 95—172. 

Miller, A. M., The Development of the jugular Lymph Sac in Birds. 10 Fig. 
American Journ. of Anat., Vol. 12, 1912, N. 4, S. 473—491. 

Mobilio, Camillo, Sbocco della vena frontale nel seno longitudinale superiore 
in un bambino, con alcune considerazioni sui seni della dura madre encefalica. 
Giorn. Accad. med. Torino, Anno 74, N. 6/10, S. 214-227. 

v. Möllendorff, Wilh., Über abnorme Erhaltung der Sinusklappen im rechten 
Vorhof eines menschlichen Herzens. 1 Fig. Anat. Anz., Bd. 40, 1912, 
N. 15/16, S. 406—409. 

Mönckeberg, J. G., Herzmißbildungen. Ein Atlas angeborener Herzfehler in 
Querschnitten mit besonderer Berücksichtigung des Atrioventrikularsystems. 
65 Taf. u.4 Fig. 1912. Jena, Fischer. 8°. 8S.u.65 Bl. Erklärgn. 30 M. 

Mozejko, B., Untersuchungen über das Vaskularsystem von Petromyzon 
Fluviatilis. 2. vorl. Mitt. Über die Vaskularisation des Schwanzes. Anat. 
Anz., Bd. 40, 1912, N. 17/18, S. 469—486. 

Paladino, G., Rapporti intimi tra la muscolatura degli atrii e quella dei 
ventricoli del cuore, e sul loro valore fisiologico. Atti Soc. Ital. progr. sc., 
4, riunione Napoli 1910, S. 833—837. (Ersch. 1911.) 

Silvester, Charles F., On the Presence of permanent Communications between 
the Lymphatic and the Venous System at the Level of the Renal Veins in 
adult South American Monkeys. Fig. American Journ. of Anat., Vol. 12, 
1912, N. 4, S. 447—471. 

Vanzetti, Ferruccio, Sulla presenza di tessuto cartilagineo nel cuore di coniglio. 
1 Taf. Arch. Sc. med., Vol. 35, Fasc. 3, S. 171—187. 


8. Integument. 


Bean, Robert Bennett, Heredity of Hair Form among the Filipinos. American 
Naturalist., Vol. 45, N. 53, S. 524—536. 

Friedenthal, Hans, Tierhaaratlas. Mit 989 Fig. auf 16 mehrfarb. u. 19 ein- 
farb. Taf. Jena, Fischer. 19 S. Text mit 34 Bl. Erklärgn. 40,5><30,5 cm, 
40 M. 


AR AGN AR i 


Jordan, H. E., A comparative microscopic Study of the Melanin content of 
pigmented Skins with special Reference to the Question of Color Inheritance 
among Mulattos. 3 Fig. American Naturalist., Vol. 45, N. 536, S. 449—470. 

Meurman, Y., Über die Entwicklung der Epidermisfibrillen in der mensch- 
lichen Sohlenhaut. (S. Kap. 5.) 


9. Darmsystem. 


a) Atmungsorgane. 


Capobianco, F., Sui corpuscoli di Hassall del timo. Atti Soc. Ital. progr. Scienze. 
4a riunione Napoli 1910. S. 831—834 (ersch. Roma 1911). 

Caradonna, Giambattista, Contributo alla istologia del polmone. Lo stroma 
elastico nel parenchima polmonare. Ann. Fac. di med. di Perugia. Ser. 4, 
Vol. 1, Fasc. 1/2, S. 47—61. 

Gylek, Franz, Untersuchungen über das Planum nasale der Hauscarnivoren 
und den Befeuchtungsmodus an denselben. 11 Fig. Anat. Anz., Bd. 40, 
1912, N. 17/18, S. 449—463. 

Haller, B., Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. Ein Beitrag zur 
Stammesgeschichte dieser Tiere. 4 Taf. u. 11 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. 79, H. 1, Abt. 1, S. 1—58. 

Juillet, A., Recherches anatomiques, embryologiques, histologiques et com- 
paratives sur le poumon des oiseaux. 6 Taf. u. 18 Fig. Arch. de Zool. 
exper. et gen. Ser.5, T. 9, 1912, N. 3, S. 207—371. 

Negri, A., e Gozzi, C., Sul potere di rigenerazione delle cellule della ghiandola 
paratiroide: nota riassuntiva. Boll. Soc. med.-chir. Pavia. Annn 24, 1910, 
N. 3, S. 418—423. 

Ronconi, Tullio Lucio, Comportamento del timo dell’ uomo nelle varie eta 
della vita e in svariate condizioni morbose. Mem. R. Accad. d. Sc. lett. ed 
arti di Modena. Ser. 3, Vol. 9, S. 133—170, Appendice, 1910. 

Ruge, Georg, Grenzlinien der Pleura-Säcke beim Orang. GEGENBAURS morphol. » 
Jahrb., Bd, 44, 1912, H. 2, 8. 371—402. 

Soli, Ugo, Contributo alla funzione del timo nel pollo e in alcuni mammiferi. 
Mem. Accad. di Sc. lett. ed arti di Modena. Ser. 3. Vol. 9, 1910, Appendice, 
S. 3—132. 


b) Verdauungsorgane. 

d’ Agata, Giuseppe, Di una fina particolarita di struttura delle cellule epiteliali 
cistifellea. 11 Fig. Bull. Soc. med.-chir. Pavia. Anno 24, 1910, A. 3, S. 531 
—534. 

Bruni, Angelo Cesare, Contributo allo studio delle anomalie congenite del 
fegato. 1 Fig. Giorn. Accad. med. Torino. Anno 74, N. 4/5, S. 61—72. 

Buch, Hedwig, Beobachtungen an der Taubenleber. 2 Taf. Anat. Hefte. 
Abt.1. Arb. a. anat. Instit. H.136 (Bd. 45, H. 2), S. 285—305. 

Comolli, A., Contributo alla conoscenza della circolazione linfatica dello Stomaco 
nell’ uomo. 3 Fig. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 10, Fasc. 1, 
8. 103—121. 


Cutore, Gaetano, Rarissimo caso di atresia ed anomalie disposizioni congenite 
dell’ intestino; concomitante spina bifida occulta (Schluß). 9 Fig. Anat. 
Anz., Bd. 40, 1912, N. 15/16, S. 433—448, 

Ferroni, Ersilio, Di uno speziale contegno della parotide durante lo stato 
puerperale. Ann. ostetr. e ginecol. Anno 33, Vol.1, N. 6, S. 629—636. 

Hamilton, €. H., Congenital imperforate Anus, with Occlusion of entire Colon. 
Journ. American med. assoc., Vol. 57, N. 27, S. 2138, 

Hauschild, M. W., Anthropologische Betrachtungen an der menschlichen 
Lippe. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol. Jg. 42, N. 8/12, S. 104 
— 105. 

Jacobshagen, Eduard, Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und 
Dipnoer. Teil 1: Beiträge zur Charakteristik des Vorder-, Mittel- und End- 
darmes der Fische und Dipnoer. Diss. med. Jena 1911. 8. 

Kersten, August, Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus unter 
Berücksichtigung der Ausbildung des gesamten Darmkanals. 1 Taf. u. 11 Fig. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H.1, Abt. 1, S. 114—174. 

Magnan, A., La surface totale de l’intestin chez les oiseaux. Compt. rend. 
Soc. biol., T. 71, 1911, N.35, S. 617—619. 

Miram, K., Zur Frage über die Bedeutung der Panethschen Zellen. (S. Kap. 5.) 

Symington, J., The topographical Anatomy of the salivary Glands. 11 Fig. 

Journ of Anat. a. Physiol. Vol. 46, Part 2, S. 174—183. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 


Balli, R., Ricerche anatomiche sull’ utriculus prostaticus. 1 Taf. Mem. R. 
Accad. d. Sc. lett. ed arti di Modena. Ser. 3, 1909, Vol. 8, Appendice, 
Ss. 7—113. 

Dewitzky, WI., Beiträge zur Histologie der Nebennieren. 1 Taf. u. 1 Fig. 
Beitr. z. pathol, Anat. u. allg. Pathol., Bd. 52, 1912, H. 2, 8. 431—443. 

Sperino, Giuseppe e Balli, Ruggero, La circolazione dell’organo parasimpatico 
dello ZUcKERKANDL nell’uomo. Mem. Ph. Accad. d. Sc. Lett. ed Arti di 
Modena. Ser. 3, Vol. 8, 1909, S. 11-—24. 

Wolff, Ernst, Zur Morphologie und Topographie der Niere. 4 Fig. Zeitschr. 
f. Urol., Bd. 6, 1912, H. 2, S. 97—116. 


b) Geschlechtsorgane. 


Decio, Cesare, Sulla minuta struttura dell epitelio uterino. Bull. Soc. med. 
chir. Pavia, Anno 24, 1910, N. 3, S. 478—481. 

Barnabö, Valentino, Nuove ricerche esperimentali sulle cellule interstiziali del 
testicolo. Boll. Soc. Ital., Ser. 11, Vol. 12, Fase. 1/4, S. 40—42. 

Downing, Elliot Rowland, The Formation of the Spermatophore in Arenicola 
and a Theory of the Alternation of Generations in Animals. 4 Taf. u. 7 Fig. 
S. 1001—1044. 

Gasbarrini, Antonio, In una forma particolare di reazione della mucosa uterina 
in seguito ad alcuni traumi (placentazione artificiale di Leo Log). Bull. 
Soc. med.-chir. Pavia, Anno 24, 1910, N. 3, S. 546—555. 


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Hoehne, Uber die Flimmerung im weiblichen Genitalapparat mit besonderer 
Berücksichtigung des Eitransportes. Verh. Deutsch. Ges. Gynäkol., 14. Vers., 
München 1911, S. 817—822. 

van der Hoeven, P. C. T., Die Schleimhaut der Gebärmutter. 7 Fig. Arch. 
f. Gynäkol., Bd. 95, 1912, H. 3, p. 648—686. 

v. Hofsten, N., Eischale und Dotterzellen bei Turbellarien und Trematoden. 
16 Fig. Zool. Anz., Bd. 39, 1912, N. 3, S. 111—136. 

Moritz, Eva, Zur Frage des Epithels im Isthmus uteri. Zentralbl. f. Gynäkol., 
Jg. 36, 1912, N. 5, p. 129-131. 

Schaeffer, Anna, Vergleichende histologische Untersuchungen über die inter- 
stitielle Eierstocksdrüse. Diss. med. Breslau, 1911. 8°. 

Stefanelli, Augusto, Contributo alla innervazione. Atti Soc. Ital. progresso 
Sc. 4. riunione Napoli 1910, S. 840—841. (Ersch. 1911.) 

Terni, Tullio, La Spermatogenesi di Geotriton fuscus. (S. Kap. 5.) 

Vaney, C., et Conte, A., L’apparition des initiales genitales chez le Bombyx 
mori. 3 Fig. Compt. rend. Soc. biol., T. 71, N. 37, S. 712—713. 

Walthard, M., Über ein junges menschliches Ei im Mesosalpingiolum einer 
Nebentube. Verh. Deutschen Ges. Gynäkol. 14. Vers. München 1911. 
6 Taf. u. 4 Fig. S. 553—580. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 

Anthony, R., et de Santa-Maria, A. S., L’évolution du gyrus reunies chez les 
Primates (L’insula antérieure et son operculisation). Note. 3 Fig. Compt. 
rend. Acad. Sc., T. 153, N. 24, S. 1250—1253. 

Ayers, Howard, and Worthington, Julia, The finer Anatomy of the Brain of 
Bdellostoma Dombeyi. 2. The Fasciculus communis System. 37 Fig. Journ. 
of comp. Neurol., Vol. 21, 1911, N. 6, S. 593—602. 

Bonfigli, Rodolfo, Gyrus cunei e plica cuneo-lingualis anterior. Riv. di 
Antropol., Vol. 16, Fasc. 1, S. 107—111. 

Capobianco, F., Contributo alla conoscenza delle vie linfatiche del sistema 
nervoso centrale. Atti Soc. Ital., progresso Sc., 4. riunione, Napoli 1910, 
S. 830—831. (Ersch. 1911.) 

Chandler, Asa €., On a lymphoid Structure lying over the Myelencephalon 
of Lepidosteus. 3 Taf. u. 1 Fig. Univ. of California Publ. in Zoology, Vol. 9, 
N. 2, S. 85—104. 

Escande, F., et Mouchet, A., Sur quelques points d’anatomie relatifs aux arteres 
du cerveau. 3 Fig. Compt. rend. Assoc. frang. pour l’Avanc. des Sc., 
Toulouse 1910, S. 169—174. (Ersch. 1911.) 

Franz, Victor, Das Kleinhirn der Fische. 3 Taf. u. 32 Fig. Zool. Jahrb., Abt. 
f. Anat., Bd. 32, 1912, H. 3, S. 401—464. 

Franz, Victor, Das Mormyridenhirn. 3 Taf. u. 9 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. 
Anat., Bd. 32, 1912, H. 3, S. 465—492. 

Johnston, J. B., The Telencephalon of Ganoids and Teleosts. 99 Fig. Journ. 
of comp. Neurol., Vol. 21, 1911, N. 6, S. 490—592. 


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Klaatsch, H., Die stammesgeschichtliche Bedeutung des Reliefs der mensch- 
lichen Großhirnrinde. 26 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., 
Jg. 42, N. 8/12, S. 81—101. 

Lasagna, Francesco, Dei rapporti fra seno mascellare e nervo mascellare 
superiore. Giorn. Accad. med. Torino. Anno 74, N. 6/10, S. 288—291. 

Marano, Antonio, Contributo alla conoscenza delle fibre del Mauruner nel 
midollo spinale dei pesci ossei. Atti Soc. Ital., progresso Sc., 4. riunione 
Napoli 1910, S. 841—843. (Ersch. 1911.) 

Mayhoff, Hugo, Über das monomorphe Chiasma opticum der Pleuronectiden. 
6 Fig. Zool. Anz., Bd. 39, 1912, N. 2, S. 78—86. 

Marinesco, G., Les reactions chromatiques des cellules nerveuses des gang- 
lions spinaux traitees par la methode de la coloration vitale. (S. Kap. 3.) 

Mühlmann, M., Mikrochemische Untersuchungen an der wachsenden Nerven- 
zelle. (S. Kap. 5.) 

Nicholls, George, E., An experimental Investigation on the Function of 
Reıssner’s Fibre. 2 Taf. u. 1 Fig. Anat. Anz., Bd. 40, 1912, N. 15/16, S. 
409—432. 

Preda, G., et Vogt, 0., La myéloarchitecture de l’&corce du cerveau chez les 
Lémuriens (Lemur catta). Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 2, S. 
71—73. 

Roncoroni, Luigi, Le funzioni dei lobi prefrontali in rapporto ai dati, archi- 
tettonici. Riv. di patol. nerv. e ment., Vol. 16, Fasc. 9, S. 521—548. 

Rossi, Umberto, Sulla struttura del lobo posteriore della ipofisi. Ann. d. Fac. 
di med. Perugia. Ser. 4, Vol. 1, Fasc. 1/2, 8. 115—116. 

Sala, Guido, A proposito di un caso di sezione trasversa completa del midollo 
spinale (nell’uomo). M. Fig. Boll. Soc. med.-chir. Pavia, Anno 24, 1910, 
N. 3, S. 424—428. 

Sergi, Sergio, Sui solchi temporooccipitali inferiori nell cervello dell’ uomo. 
Riv. di Antropol., Vol. 16, Fasc. 1, S. 121—131. 

*Sterzi, Giuseppe, I progressi della nevrologia. Prelezione. Cagliari, tipogr. 
e legat. industr., 1910, 28 S. 

Zunino, G., Sulla citoarchitettonia della corteccia cerebrale dei Microcirotteri. 
3 Taf. u. 4 Fig. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol., Vol. 10, Fasc. 1, S. 145 
—167. 


b) Sinnesorgane. 


Behr, €., Uber Lymphbahnen und Saftströmung im Optikus. Ber. 37. Vers. 
Ophthalmol. Ges. Heidelberg 1911, S. 210—222. 

Keilin, D., Sur certains organes sensitifs constants chez les larves de Diptéres 
et leur signification probable. Compt. rend, Acad. Sc. T. 153, N. 20, S. 977 
—979. 

Krauss, W., Uber die glatten Muskeln der menschlichen Orbita. Ber. 37. 
Vers. d. Ophthalmol. Ges. Heidelberg 1911, S. 174—180. 

Reis, Angeborener Defekt des M. Descemeti. 1 Fig. Ber, 37. Vers. Ophthalmol. 
Ges. Heidelberg 1911, S. 348—351. 

Reis, Persistenz der Membrana capsularis lentis. 1 Fig. Verh. 37. Vers. 
Ophthalmol. Ges. Heidelberg 1911, S. 351—352. 


Seefelder, Verschiedene Demonstrationen aus dem Gebiete der Entwicklungs- 
geschichte und Mißbildungslehre des Auges. 1 Fig. Ber. 37, Vers. Ophthalmol. 
Ges. Heidelberg 1911, S. 353—357. 

v. Szily, jun. A., Uber die entwicklungsgeschichtlichen Grundlagen fiir die 
Erklärung der kongenitalen Defektbildungen am Auge. 1 Taf. Ber. 37. 
Vers. d. ophthalmol. Ges. Heidelberg 1911. — Wiesbaden 1911, S. 40—44. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 


Anthony, R., et de Santa-Maria, A.S., L’évolution du gyrus reunies chez 
les Primates (L’insula antérieure et son operculisation). (S. Kap. 11a.) 

Frers, A., Weitere Beitriige zu dem Studium iiber die Entwicklung der Neben- 
höhlen der Nase und der pneumatischen Zellen des Warzenfortsatzes. (S. 
Kap. 6a.) 

Hertwig, Richard, Über den derzeitigen Stand des Sexualitätsproblems nebst 
eigenen Untersuchungen. 7 Fig. Biol. Zentralbl., Bd. 32, 1912, N. 1,S. 1—45. 

Melissinos, K., Antwort auf eine Kritik Sosotras. 3 Fig. (Betr. Entw. d. 
Eies d. Maus.) Anat. Anz., Bd.40, 1912, N. 17/18, S. 488—491. 

Meves, Friedrich, Weitere Beobachtungen über das Verhalten des Mittelstückes 
des Echinidenspermiums bei der Befruchtung. Anat. Anz., Bd. 40, 1912, 
N. 15/16, S. 401—405. 

Philiptschenko, Jur., Zur Kenntnis der Apterygötenembryologie. 8Fig. Zool. 
Anz., Bd. 39, 1912, N. 1, S. 43—49. 

Saint-Hilaire, C., Untersuchungen über die Placenta der Salpa democratica- 
mucronata. 4 Taf. u.8 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H.1, Abt. 1, 
S.59—104. 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. 


Burkhardt, Ludwig, Über die Rückbildung der Eier gefütterter, aber unbegatteter 
Weibchen von Rana esculenta. 1 Taf. Arch..f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H.1, 
Abt. 2, S. 1—40. 

Harper, E. H., The Geotropism of Paramoecium. 5 Fig. Journ. of Morphol., 
Vol. 22, N. 4, S. 993—1000. 

Holmes, S. J., Minimal Size Reduction in Planarians through successive 
Regenerations. Journ. of Morphol., Vol. 22, N. 4, S. 989—992. 

Kosminsky, Peter, Einwirkung äußerer Einflüsse auf Schmetterlinge. 3. Ver- 
änderungen an den Kopulationsorganen unter dem Einfluß von Kälte. 1 Taf. 
Zool. Jahrb., Abt. f. allg. Zool. u. Physiol. d. Tiere, Bd. 31, 1912, H. 2, S. 297 
— 302. 

v. der Malsburg, Karol, Die Zellengröße als Form- und Leistungsfaktor 
der landwirtschaftlichen Nutztiere. Ein histobiologisches Problem in der 
Züchtungskunde. (S. Kap. 5.) 

Newman, H.H., and Patterson, J. Thomas, The Limits of tereditary 
Control in Armadillo quadruplets: a Study of blastogenie variation. (S. Kap.15.) 

Oxner, Mieezyslaw, Analyse biologique d’une serie d’experiences concernant 
l’avenement de la maturité sexuelle, la régénération et l’inanition chez les 


CAS | ee 


Nemertiens, Lineus ruber (Miill.) et Lineus lacteus (Rathke). Compt. rend. 
Acad. Sc. T. 153, N. 23, S. 1169—1171. 

Rimsky-Korsakow, M., Ein Fall von Mundteileregeneration bei Haploembia 
solieri Ramb. 6 Taf. Zeitschr. f. wiss. Insenktenbiol., Bd. 8, 1912, H. 1, 
Ss. 17—19. 

Schöne, Georg, Die heteroplastische und homöoplastische Transplantation. 
Einige Untersuchungen und vergleichende Studien. 1 Taf. u. 29 Fig. Berlin, 
Springer 1912, VII, 161S. 8°. 8 M. 

Tirala, Lothar Gottlieb, Vorläufige Mitteilung über Regeneration und Trans- 
plantation bei Criodrilus. Biol. Zentralbl., Bd. 32, 1912, N. 1, S. 50—52. 

Zeleny, Charles, Experiments on the Control of Asymmetry in the Develop- 
ment of the Serpulid, Hydroides dianthus. 7 Fig. Journ. of Morphol., Vol. 22, 
N. 4, S. 927 — 944. 


15. Mißbildungen. 


Rabaud, Etienne, Sur les monstres Paracéphaliens et Acéphaliens. Compt. 
rend. Acad. Sc., T. 153, 1911, N. 24, S. 1247—1250. 

Scheffer, Peter, Drei Fälle von Extremitätenmißbildungen. (S. Kap. 6a.) 

Sotti, Guido, e Sarteschi, Umberto, Intorno ad un caso di gigantismo acro- 
megalico ed infantilismo sessuale con agenesia del sistema ipofisario acccssorio 
e con ipofisi cerebrale integra. Arch. Sc. med., Vol. 35, Facs. 3, S. 188—220. 

v. Szily, jun. A., Über die entwicklungsgeschichtlichen Grundlagen für die 
Erklärung der kongenitalen Defektbildungen am Auge. (S. Kap. 11b). 


14. Physische Anthropologie. 


de Blasio, A., Capanno-ovile di epoca preistorica in provincia di Benevento. 
Atti Soc. Ital. progresso Sc. 4. riunione Napoli 1910, S. 862 (ersch. 1911). 

Boule, Marcellin, L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. 4 Taf. u. 43 Fig. 
Ann. de Paleontol., T. 6, Fasc. 3/4, S. 109—172. 

Chantre, Observations anthropometriques sur des Chaamba et des Touaregs. 
Compt. rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. d. Sc. 39. Sess. Toulouse 1910, 
S. 342—346. 

Cherie-Ligniere, Massimo, Di un caso di pigmeismo in una donna dell’ 
Appennino parmense. Studio del cranio e dell’ encefalo. Riv. di. Antropol., 
Vol. 16, Fasc. 1, S. 3—39. 

Commont, V., Chronologie des industries protohistoriques, néolithiques et paléo- 
lithiques, et stratigraphie des depöts holocenes et pleistocenes du nord de la 
France. Compt. rend. Acad. Sc., T. 153, N. 24, S. 1216—1218. 

Fischer, Eugen, Zum Inzuchts- und Bastardierungsproblem beim Menschen. 
Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, S. 105—109. 
Fischer, Eugen, Anthropologische Aufgaben in unseren deutschen Kolonien. 
Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, S. 109—110. 
Fonck, Francisco, Les cranes 4 parois epaisses Selon Vergara Flores Bull. et 

Mém. Soc. d’Anthropol, Paris. Ser. 6, T. 2, Fasc. 1/2, S. 135—155. 


Poe yee 


Frassetto, F., Relazione intorno all’ Atlante antropologico dell’ Italia. Ques- 
tioni di metodo e di tecnica. Riv. di Antropol., Vol. 16, Fasc. 1, S. 85—105 
und Atti Soc. Ital. progresso Sc., 4. riunione Napoli 1910, S. 715—731. 

Goria, Carlo, Le rughe del palato in speciale rapporto coll’ antropologia 
criminale e la psichiatria. 1 Taf. u. 8. Fig. Arch. Antropol. crim. Psich. 
e med. leg. Vol. 32, Fasc. 1/2, 8. 72—89. 

Giuffrida-Ruggeri, V., Un nuovo precursore dell’ uomo. Il „Tetraprothoma 
Argentinus“. Riv. d’Italia, Anno 12, 1909, Fasc. 1, S. 137—147. 

Giuffrida-Ruggeri, V., Paragone antropologico fra i due sessi. Riv. d’Italia, 
Anno 12, 1909, Fasc. 10, S. 650—662. 

Giuffrida-Ruggeri, Incroci ai due estremi della gerarchia delle razze umane. 
M. Fig. Riv. d’Italia, Anno 13, 1910, Fasc. 7, S. 167—173. 

Hauschild, M. W., Anthropologische Betrachtungen an der menschlichen 
Lippe. (S. Kap. 9b.) 

Heiberg, Povl, Der Wert des Wägens neugeborener Kinder bei anthropolo- 
gischen Untersuchungen. 1 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F., Bd. 10, H. 4, 
S. 318—324. ; 

Hrdlicka, Ales, Human Dentition and Teeth from the evolutinary and 
racial Standpoint. (S. Kap. 6a.) 

Legendre, A. F., Etude anthropologique sur les Chinois du Setchouen, anthro- 
pométrie. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris, Ser. 6, T. 2, Fase. 1/2, 
S. 102—124. 

Marie, A., et Thooris, A., Variations de l’angle xipho-costal suivant les atti- 
tudes et les types humains. 2 Fig. Compt. rend. Acad. Sc., T. 153, N. 24, 
S. 1244—1247. 

Neuhauß, R., Die Pygmäen in Deutsch-Neuguinea. Korresp.-Bl. d. Deutsch. 
Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, S 121—123. 

Niceforo, Alfredo, Contributo allo studio della variabilita di alcuni caratteri 
antropologici. Riv. di Antropol. Vol. 16, 1911, Fasc. 1, S. 41—58. 

Pöch, R., Die Stellung der Buschmannrasse unter der übrigen Menschen- 
rasse. 1 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, 
S. 75—78. 

Poniatowski, Stanislaw, Uber den Einfluß der Beobachtungsfehler auf die 
anthropologischen Indices. 2 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F., Bd. 10, H. 4, 
S. 249—279. 

Sergi, G., Sul Diprothomo platensis. M. Fig. Riv. di Antropol. Vol. 16 
1911, Fasc. 1, S. 113—122. 

Stolyhwo, Kazimierz, Contribution 4 l’etude de l’homme fossile Sud-American 
et de son prétendu précurseur le Diprothomo platensis. Bull. et Mem. Soc. 
d’Anthropol. Paris, Ser. 6, T. 2, Fasc. 1/2, S. 158—168. 

Szombathy, I., Zur Orientierung der Schädelzeichnungen. 3 Fig. Korresp.- 
Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, S. 102—104. 

Toldt, C., Altslawengräber in Deutschland und Österreich. 2 Fig. Korresp.- 
Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, S. 110—115. 

Un nouvel appareil pour les études ostéographiques. (S. Kap. 3.) 

Vignoli, Tito. Sulla antropologia sociale: sunto di un trattato. Rendic. Istit. 
Lombard. Sc. e Lett. Ser. 2, Vol. 44, Fasc. 5, S. 226—229. 


Virchow, Hans, Uber das nach Form zusammengesetzte Skelett des Fußes 
einer Chinesin. (S. Kap. 6a.) 

Wasmann, E., Zur Verständigung mit Herrn Prof. Branca. Biol. Zentralbl., 
Bd. 32, 1912, N. 1, S. 60—64. 

Zbinden, Fritz, Beiträge zur Anthropologie der Schweiz. 18 Fig. Arch. f. 
Anthropolog. N. F., Bd. 10, H. 4, S. 280-317. 


15. Wirbeltiere. 


Abel, 0., Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere. 470 Fig. Stuttgart, 
Schweizerbart 1912, XV, 708 S. 18 M. 

Andrews, €. W., On the structure of the Roof of the Skull and of the Mandible 
of Peloneustes, with some Remarks on the Plesiosaurian Mandible generally. 
2 Fig. Geol. Mag. Dec. 5, Vol. 8, N. 4, S. 160—164. 

Andrews, €. W., On a new Species of Dinotherium (Dinotherium hobleyi) 
from British East Africa. 1 Taf. Proc. Zool. Soc. London 1911, Part 4, 
S. 943—945. 

Arnbäck-Christie-Linde, Augusta, Der Bau der Soriciden und ihre 
Beziehungen zu anderen Säugetieren. 2. Zur Entwicklungsgeschichte der 
Zähne. Ontogenie. (S. Kap. 6a.) 

Borissjak, A., Uber die Säugetierfauna Sebastopols. 4 Fig. Centralbl. f. 
Min., Geol. u. Paläontol., 1911, S. 548—555. 

Broom, R., On the Structure of the Skull in Cynodont Reptiles. 1 Taf. u. 
13 Fig. Proc. Zool. Soc. London 1911, Part 4, S. 893—925. 

Broom, R., On some new South African Permian Reptiles. 2 Taf. Proc. 
Zool. Soc. London 1911, Part 4, S. 1073—1082. 

Dacqué, E., Die fossilen Schildkröten Ägyptens. 2 Taf. u. 19 Fig. Geol. u. 
palaeontol. Abh., N. F., Bd. 10, 1912, H.4, 61 S. 13 M. 

Ewald, R., und Laurer, G., Über die Hornentwicklung von Bos primigenius 
Boj. Centralbl. f. Min., Geol. u. Paläontol., 1911, S. 684—687. 

Forster-Cooper, C., Paraceratherium bugtiense, a new Genus of Rhinocero- 
tidae from the Bugbi Hills of Baluchistan. 1 Taf. u. 3 Fig. Ann. a. Mag. 
Mag. Hist., Ser. 8, Vol. 8, 1911, N. 48, 8. 711—716. 

Fraas, E., Oligozäne Affen aus Ägypten. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. 
Anthropol., Jg. 42, N. 8/12, S. 191. 

Hay, Oliver P., Further observations on the Pose of the Sauropodous Dinosaurs. 
American Naturalist, Vol. 45, N. 535, S. 398—412. 

Hinton, A. C., The British fossil Shrews. 1 Taf. Geol. Mag. N. S. Dec. 5, 
Vol. 8, N. 12, S. 529—539. 

Hopewell-Smith, A., and Tims, H. W. Marett, Tooth-germs in the 
Wallaby Macropus billardieri. (S. Kap. 6a.) 

v. Huene, F., Die jungtriassische Wirbeltierfauna von Niederschönthal bei 
Basel. Centralbl. f. Min., Geol. u. Paläontol., 1911, S. 422—424. 

Kormos, Th., Über eine arktische Säugetierfauna im Pleistocän Ungarns. 
Centralbl. f. Min., Geol. u. Paläontol., 1911, S. 300—303. 


a tigen ees! 


Kormos, Th., Die pleistocine Fauna des Somlyöhegy bei Püspökfürdö im 
Komitat Bihar (Ungarn). Centralbl. f. Min., Geol. u. Paläontol., 1911, 
Ss. 603—607. 

Kowarzik, R., Knochen von Rhinoceros antiquitatis mit deutlichen Spuren 
menschlicher Beabeitung. 1 Fig. Centralbl. f. Min., Geol. u. Paläontol., 
1911, S. 19—21. 

Lydekker, R., An African Rhinoceros, Klippspringer, and Gazelle. 3 Fig. 
Proc. Zool. Soc. London 1911, Part 4, S. 958—962. 

Newman, H. H., and Patterson, J. Thomas, The Limits of hereditary Control 
in Armadillo quadruplets: a Study of blastogenic variation. 24 Fig. Journ. 
of Morphol., Vol. 22, N. 4, S. 855—926. . 

Nopesa, Francis, Notes on British Dinosaurs. Part 4: Stegosaurus priscus 
sp. n. 9 Fig. Geol. Mag. N. S. Dec. 5, Vol. 8, S. 109—114; S. 145—153. 

Priem, F., Etude des poissons fossiles du Bassin Parisien (Supplément). 5 Taf. 
u. 42 Fig. Ann. de Paléontol., T. 6, 1911, S. 3—44. 

Regan, C. Tate, The Classification of the Teleostean Fishes of the Order 
Ostariophysi. 2. Siluroidea. 3 Fig. Ann. a. Mag. Nat. Hist., Ser. 8, 1911, 
Vol. 8, N. 47, S. 553—577. 

Regan, C. Tate, The Osteology and Classification of the Gobioid Fishes. 2 
Fig. Ann. a. Mag. Nat. Hist., Ser. 8, Vol. 8, 1911, N. 48, S. 729—733. 

Schlosser, Max, Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus 
dem Fayum: Aegypten. 8 Taf. Beitr. z. Paläontol. u. Geol. Osterr.-Ungarns, 
Bd. 24. H. 2, S. 51—167. 

Schmaltz, Reinhold, Atlas der Anatomie des Pferdes. TI. 1: Das Skelett des 
Rumpfes und der Gliedmaßen m. Zeichn. v. Vincent Uwira. 3. Aufl. 29 Taf. 
m. 9 Pausen. Berlin, Schretz, 8 S., 12 M. 

Schmidtgen, 0., Die Scapula von Halitherium Schinzi juv. 1 Fig. Centralbl. 
f. Min., Geol. u. Paläontol., 1911, S. 221—223. 

De Stefano, G., I Mammiferi preistorici dell’ Imolese. 9 Taf. Palaeontographia 
Italica, Vol. 17, 1911, S. 49—139. 

Stremme, H., Die Säugetierfauna der Pithecanthropus-Schichten. Centralbl. 
f. Min., Geol. u. Paläontol., 1911, S. 54—60; S. 83—89. 

Thevenin, Armand, Le Dyroaurus des phosphates de Tunisie. 3 Taf. u. 10 Fig. 
Ann. de Paléontol., T. 6, Fase. 3/4, S. 98—108. 

Watson, D. M. S., The Skull of Diademodon, with Notes on those of some 
other Cynodonts. (S. Kap. 6a.) 

Woodward, A. Smith, On the Upper Devonian Ostracoderm, Psammosteus 
taylori. 1 Taf. Ann. a. Mag. Nat. Hist., Ser. 8, Vol. 8, 1911, N. 47, S. 649 
—652. 


Abgeschlossen am 5. Marz 1912. 


Literatur 1911°°'). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Frohse, Fr., Anatomische Wandtafeln. Unter Mitwirkung d. Assistenten des 
1. anat. Instituts d. Universität. Hrsg. v. BENNINGHovEN. 6—9. Homo sapiens. 
Brust u. Baucheingeweide 1. 3. 4. Dresden, Müller-Fröbelhaus. 1912. je 10M. 

*Gerard, G., Manuel d’anatomie humaine. 900 Fig. Paris, Steinheil 8°. 27 M. 

Goodall, G., Aids to Histology. London. Bailliere. 8°. 2,90 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. 
Entwicklungsgesch. — 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre, hrsg. v. 
O. Hertwieg u. W. Waupeyer. Bd. 79. 1912. H. 2. 11 Taf. u. 8 Fig. 

Inhalt: Abt. 1. ScHULEMANN, Beiträge zur Vitalfärbung. — IHpE, Uber an- 


gebliche Zahnanlagen bei Vögeln. — FiıscHER, Die LaNnGERHANS’schen 
Inseln im Pankreas von Amphibien. — ScHULTZE, Über den direkten Zu- 
sammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. — Krause, Uber 


Implantation gestielter Hautlappen in das Peritoneum unter bes, Berücks. 
e. funktionellen Anpassung d. äuß. Haut. — Abt. 2. ScHaritz, Die Ur- 
geschlechtszellen von Amblystoma. Ein Beitrag zur Keimbahn der 
Urodelen Amphibien. — GUTHERZ, Über ein bemerkenswertes Struktur- 
element (Heterochromosom?) in der Spermiogenese des Menschen. — 
Literar-krit. Rundschau. Hrrtrwie, Methoden und Versuche zur Er- 
forschung der Vita propria abgetrennter Gewebs- und Organstiickchen 
von Wirbeltieren. — Bracuet, La poly-spermie expérimentale dans l’oeuf 
de Rana fusca. — 

Archiv für Anatomie und Physiologie, hrsg. v. WILHELM WALDEYER und Max 

Ruspner. Jg. 1911. Anat. Abt. H. 3. 4. Taf. 

Inhalt: Havuprmann, Uber den Bau des Nabelstranges beim Pferde mit 
besonderer Berücksichtigung der natürlichen Rifstelle. — FiscHErR, Die 
Glandulae parathyreoideae des Menschen. — 

Journal de Anatomie e de la Physiologie normales et pathologiques de 


Vhomme et des animaux. p. p. E. RETTERER et F. Tourneux. Année 48. 
1912, Nr. 1. Paris, Alcan. 


1) Wiinsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 

2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. 

3) Die Titel der im Jahre 1912 erschienenen Abhandlungen sind durch 
die Jahreszahl 1912 gekennzeichnet. 


Anat. Anz. Bd. 41, No.2 und 3. Lit. April 1912. II 


BR Ye (oe a 


Inhalt: LoEWENTHAL et Carrasco, Des stomates et cellules intercalaires du 
mésentére. — RETTERER et LELIEVRE, Origin, valeur cellulaire et fonctions 
des leucocytes. — RETTERER et LELIEVRE, Origine épithéliale et evolution 
des follicules clos tégumentaires des oiseaux. — TOURNEUX, Base carti- 
lagineuse du crane et segment basilaire de la chorde dorsale. For- 
mations foetales de la voüte du pharynx chez mammiferes. — 


Ecole pratique des hautes études. Laboratoire d’histologie du Collége de 
France. Travaux de l’annee 1910. P. sous la direction de L. Ranvier. 
5 Taf. u. Fig. Paris, Masson et Cie., 1911. 211 S. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, hrsg. v. WILHELM Roux, 
Bd. 34, 1912, H. 1. 10 Taf. u. 11 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Hrrsst, Vererbungsstudien. 7. Die cytologischen Grundlagen der 
Verschiebung der Vererbungsrichtung nach der mütterlichen Seite. — 
Harms, Überpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. — 1. Mitt. 
Versuche an Lumbriciden. — OPrPpeL, Causal-morphologische Zellen- 
studien 4. Mitt. Die Explantation von Säugetiergeweben — ein der 
Regulation von seiten des Organismus nicht unterworfenes Gestaltungs- 
geschehen. — Moors, On Mendelian Dominance. — 


The American Journal of Anatomy. Vol. 12, N.1, 1911. Philadelphia. Wistar 


Institute. 


Inhalt: Pontman, The Development of the Cloaca in human Embryos. — 
Lisser, Studies on the Development of the human Larynx. — Ranson, 
J. Walter, Non-medullated Nerve Fibers in the Spinal Nerves. — 
WHITEHEAD and WapDELL, The early Development of the mammalian 


Sternum, — 
N.2. Lowrey, Prenatal Growth of the Pig. — Lonetry, The Maturation 
of the Egg and Ovulation in the domestic Cat. — GooDALE, The early 


Development of Spelerpes bilineatus Green. — 

N. 3. Jorpan, The Histogenesis of the Pineal Body of the Sheep. — 
Fereuson, The applications of the Silver Impregnation Methol of BieL- 
scHowsky to reticular and other connective Tissues. 1. The mature 
Tissues. — Lewis, The bi-lobed Form of the central Pancreas in Mam- 
mals. — BensLey, Studies on the Pancreas of the Guinea Pig. — © 


Anatomical Record. Editorial Board Irving Hardesty, Clarence M. Jackson, 
Horace Jayne .... Vol. 5, N. 7. Philadelphia Wistar Institute of Ana- 
tomy a. Biology. 

Inhalt: Jorpan, The microscopic Anatomy of the Epiphysis of the Opos- 
sum. — SUDLER and BAUMGARTNER, The gelatine Method of preserving 
anatomical Specimens, with especial Reference to neurological Prepa- 
rations. — Marz, Report upon the Collection of human Embryos at the 
Johns Hopkins University. — Gaer, Retirement of Professor Burt 
Green Wilder. — 


Vol 5%. Nr.»8. 
DresBAcH, An Instance of pancreatic Bladder in the Cat. — Harıaı, An 
interpretation of growth Curves from a dynamical Standpoint. — REESE, 
The Anatomy of a double Cat. — Mırrer, A Method for handling Chick 
Embryos. — CLark, An Examination of the Methods used in the Study 
of the Development of the lymphatic System. — 


VobDaN. IR 

Inhalt: Brackman, The Anal Glands of Mephitus mephitica. — Jorpan, 
The Structure of the Heart Muscles of the Humming Bird, with special 
Reference to the intercalated dicscs. — Warren, Biography: THomas 


Dwiear. 


LPO! ee 


Vol. 6.0. 1: 
Lewis, Experiments on Localization in the Eggs of a Teleost Fish 
(Fundulus heteroclitus). — Lewis, The Cultivation of sympathetic Ner- 
ves from the Intestine of Chick Embryos in Saline Solution. — Cownpry, 
Mitochondria and other cytoplasmic Constituents of the spinal Ganglion 
Cells of the Pigeon. — 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Carazzi, Dav., Über das Abbleichen von mit Hämatoxylinlösungen gefärbten 
Schnitten. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28. 1911, H. 3, S. 271—273. 

Carazzi, Dav., Eine neue Hämatoxylinlösung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 
1911, H. 3, S. 273— 274. 

Clark, Eliot R., An Examination of the Methods used in the Study of the 
Development of the lymphatic System. 7 Fig. Anat. Record. Vol. 5, 1911, 
N. 8, S. 395 —414. 

Gilbert, W., Über Markscheidenfärbung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 
1911, S. 279—280. 

Heimstädt, Oskar, Das Fluoreszenzmikroskop. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. 28, 1911, H. 3, S. 330—337. 

Hertwig, Oskar, Methoden und Versuche zur Erforschung der Vita propria 
abgetrennter Gewebs- und Organstiickchen von Wirbeltieren. (Literar.-krit. 
Rundschau.) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 2, Abt. 2, S. 113—120. 

Huth, Walther, Eine neue Stereoskopkamera für das binokulare Präpariermikro- 
skop. 3 Taf. u. 4 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28,1911, H. 3, S. 321—329. 

Kappers, C. U. Ariéns, und Ketjen, J., Über Zellfärbung in WEIGERT-PAL- 
Präparaten und eine Methode zum Studium der Verhältnisse zwischen weißer 
und grauer Substanz im Zentralnervensystem. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. 28, 1911, H. 3, S. 275—278. 

Liesegang, Raphael Ed., Das Verhalten minimaler Räume bei einigen Färbun- 
gen. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 1911, H. 3, S. 257—260. 

Maggiore, Luigi, Di un metodo di tecnica per ottenere sezioni microscopiche 
sottili del cristallino. Clinica oculistica Agosto-Settembre 1911. 7S. 

Miller, Newton, A Method for Handling Chick Embryos. 2 Fig. Anat. 
Record. Vol. 5, 1911, N. 8, S. 391—394. 

Neumayer, L., Neue Instrumente zur Herstellung von Wachsplatten fiir die 
Wachsplattenmodelliermethode. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 
1911, H. 3, S. 291—300. 

Proskauer, Curt, Eigenes Zellfärbverfahren. 1 Taf. Deutsche Monatsschr. f. 
Zahnheilk., Jg. 29, 1911, H. 12, 8. 903—907. 

Rawitz, Bernhard, Farbversuche mit negativen Ergebnissen. Zeitschr. f. wiss. 
Mikrosk., Bd. 28, 1911, H. 3, S. 261—267. 

Ries, Julius, Einrichtung zur schnellen Auffindung einzelner Stellen mikro- 
skopischer Präparate. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 1911, H. 3, 
S. 289—291. 

Ruppricht, Beitrag zur Spielmeyer-Methode der Markscheidenfärbung und zur 
Aufklebetechnik von Gefrierschnitten. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28 
1911, H. 3, S. 281—285. 

108 


LEG EN 


Schulemann, Werner, Beiträge zur Vitalfärbung. 1 Taf. Arch, f. mikrosk. 
Anat., Bd. 79, H. 2, Abt. 1, S. 223—246. 

Strecker, Friedrich, Gleichzeitige Fixierung und Färbung. 2. Die elektive 
Darstellung der Mastzellen. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 1911, N. 3, 
S. 268-270. 

Sudler, M. T., and Baumgartner, W. J., The Gelatine Method of preserving 
anatomical Specimens, with especial Reference to neurological Preparations. 
2 Fig. Anat. Record. Vol. 5, 1911, N. 7, S. 339—342. 

Tafner, Die möglichen Verunreinigungen der Reagentien durch die Gefäße. 
1 Taf. u. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 1911, H. 3, S. 286—288. 

Wolff, Max, Über eine neue Bogenlampe für mikro- und makrophotographische 
Arbeiten. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 1911, H. 3, S. 300-321. 

Wyehgram, Engelhard, Aus optischen und mechanischen Werkstätten 4. Zeit- 
schr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, 1911, H. 3, S. 337—361. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 

Boruttau, Heinrich, Der Neovitalismus und die Erforschung der Lebensvor- 
gänge. Deutsche med. Wochenschr. Jg. 38, 1912, N. 8, S. 370—371; N. 9, 
S. 419—421. 

Gage, Simon H., Retirement of Professor Burt Green Wilder. Med. Record. 
Vol. 5, 1911, N. 7, S. 359—361. 

Hatai, Shiukishi, An Interpretation of Growth Curves from a dynamical 
Standpoint. Anat. Record. Vol. 5, 1911, N. 8, S. 473—382. 

Lowrey, Lawson 6. Prenatal Growth of the Pig. 5 Fig. American Journ. 
of Anat. Vol. 12, 1911, N. 2, S. 107—138. 

Mendel, Kurt, Über Rechtshirnigkeit bei Rechtshändern. 1 Fig. Neurol. 
Zentralbl. Jg. 31, 1912, Nr. 3, S. 156—165. 

Warren, John, Biography: Thomas Dwight, Prof. of Anatomy. Anat. Reeord. 
Vol. 5, 1911, N. 11, S. 531—538. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Biondi, Giosué, Paranukleolen und hyaline Schollen des Karyoplasma der 
Nervenzelle. 1 Taf. Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 30, 1911, H. 3, 
S. 223—230. 

Biondi, Giosué, Sulla minuta struttura del nucleo della cellula nevroglica. 
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(coloration vitale) et la polychromatophilie (préparations a sec) des érythro- 
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Fraser, Hellen €. J., and Snell, J., The vegetative Divisions in Vicia faba. 
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Guilliermond, A., Sur les leucoplastes de Phajus grandifolius et leur identi- 
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Guilliermond, A., Nouvelles remarques sur l’origine des chloroleucites. Compt. 
rend. Soc. bio]. T. 72, 1912, N. 3, S. 86—89. 

Guilliermond, A., Quelques remarques nouvelles sur le mode de formation de 
l’amidon dans la cellule végétale. Compt. rend. Soc. biol. T. 72, 1912, N. 7, 
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Grynfeltt, E., Sur l’appareil mitochondrial des cellules glandulaires de la 
glande hypobranchiale de Murex trunculus. Compt. rend. Soc. biol. T. 72, 
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Gutherz, S., Uber ein bemerkenswertes Strukturelement (Heterochromosom ?) 
in der Spermiogenese des Menschen. 1 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 79, H. 2, Abt. 2, S. 79—112. 

Horand, R., Presence dans le tissu conjonctif de l’iris de cellules speciales 
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Jolly, J., Recherches sur les ganglions Iymphatiques des oiseaux. 5 Taf. 
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Livini, F., Materiali da servire alla migliore conoscenza della istogenesi dell’ 
intestino umano. 14 Fig. Nota prel. Monit. Zool. Ital. Anno 23, 1912, N. 1, 
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Loewenthal, N., et Carrasco, A., Des stomates et cellules intercalaires du 
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Maggiore, Luigi, L’apparato mitocondriale nel cristallino. 1 Taf. Ric. Labo- 
rat. Anat. R. Univ. Roma e altri Laborat. biol. T. 16, Fasc. 1/2, 6 S. 

Marinesco, G., Sur la structure de certaines éléments constitutifs des cellules 
nerveuses. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 7, S. 294—296. 

Marinesco, G., Etude sur l’etat physique des cellules des ganglions spinaux. 
Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 7, S. 292—294. 

Mayer, André, Rathery, Fr., et Schaeffer, Georges, Sur les mitochondries de 
la cellule hépatique (a propos d’une communication de M. Policard). Compt. 
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de Mees, 0., Quelques proprietes de la substance lysinogene des hématies. 
La Cellule, T. 27, 1911, Fasc. 1, 8. 1—24. 

Policard, A., Röle du chondriome dans la formation des cristaux intracellulaires 
de la cellule hépatique. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 3, S. 91—98. 

Policard, A., Attitudes fonctionelles du chondriome de la cellule hépatique. 
Rapports des chondriomes et du noyau. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 
1912, N. 4, S. 131—133. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Des modifications structurales du tissu osseux 
dans quelques conditions physiologiques. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 
1912, N. 4, S. 139—142. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Origine, valeur cellulaire et fonctions-des 
leucocytes. 8 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 48, 1912, N. 1, 
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Retzius, Gustaf, Einleitung zu den zunächst folgenden Mitteilungen über das 
Verhalten des Chromatins in verschiedenen physiologischen Zuständen. 
Biol. Untersuch. N. F. 16, 1911, S. 1—6. 

Retzius, Gustaf, Über das Verhalten der Nervenzellen zur Biondifärbung. 
1 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 16, 1911, S. 62—64. 

Retzius, Gustaf, Über das Verhalten der sich entwickelnden Spermien der 
Mammalier zu der Biondifiirbung. 2 Taf. u. 8 Fig. Biol. Untersuch. N. F. 
16, 1911, S. 65—68. 

Retzius, Gustaf, Zur Frage von der Struktur des Protoplasmas der Nerven- 
zellen. 13 Fig. Biol. Untersuch., N. F. 16, 1911, S. 73—78. 

Retzius, Gustaf, Die Spermien des Schimpansen. 14 Fig. Biol. Untersuch. 
N. F. 16, 1911, S. 79—81. 

Retzius, Gustaf, Spermien ostafrikanischer Tiere. Während der LönnBERG schen 
Expedition gesammelt. 2 Taf. Biol. Untersuch., N. F. 16, 1911, S. 82—88. 

Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Spermien der Vögel. 1 Taf. Biol. Unter- 
suchungen, N. F. 16, 1911, S. 89— 22. 


Retzius, Gustaf, Riickblick auf einige in den Untersuchungen hinsichtlich 
des Problems der Protoplasmastruktur gemachten Befunde. Biol. Untersuch. 
N. F. 16, 1911, S. 98—100. 

Schultze, Oskar, Uber-den direkten Zusammenhang von Muskelfibrillen und 
Sehnenfibrillen. 3 Taf. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 79, H. 2, Abt. 1, S. 307 
bis 331. 

Wilson, Malcolm, Spermatogenesis in the Bryophyta. 2 Taf. u.3 Fig. Ann. 
of bot., Vol. 25, 1911, N. 98, S. 415—457. 

Woodburn, William Logan, Spermatogenesis in certain Hepaticae 1 Taf. 
Ann. of Bot., Vol. 25, 1911, N. 98, S. 299—313. 


6. Bewegungsapparat. 
a) Skelett. 

Andrieu, J., L’olecräne possede normalement deux points d’ossification. Gaz. 
des höpitaux. 31 oct. 1911. 

Bailleul, Ossification du premier metacarpien et du premier métatarsien. Bull. 
et Mem. Soc. anat. T. 86, 1911, S. 181. 

Bailleul, L. C., Note sur le développement de l’extr&mite distale du premier 
metacarpien et du premier metatarsien. 1 Taf. u. 27 Fig. Bull. et Mém. 
Soc. anat. Paris. Annee 86, 1911, N. 8, S. 537—573. 

Bluntschli, H., Zur Phylogenie des Gebisses der Primaten mit Ausblicken 
auf jenes der Säugetiere überhaupt. 21 Fig. Vierteljahrsschr. d. Naturf. 
Ges. Zürich. Jg. 56, 1911, S. 351—392. 

Bruncher, Polydactylie chez un indigene algérien. 1 Fig. Province med. 
Année 24, 1911, N. 28, S. 294— 29. 

v. Ebner, V., Über den feinereu Bau der Knochensubstanz. (S. Kap. 5.) 

Euler, Das MoRGENSTERNsSche System und die Resultate neuerer Forschungen. 
9 Fig. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 29, 1911, H. 12, S. 865—878. 

Fujinami, Koichi, Uber die Ossifikation der Handwurzelknochen. 6 Fig. 
Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen. Bd. 17, 1911, H. 5, S. 311—318. 

Herpin, A., Développement de l’os maxillaire inférieur. 8 Fig. Progres med. 
1911, N. 37, S. 450—453. 

Hoffmann, Ludwig, Mißbildungen der oberen Extremität. Fortschr, a. d. Geb. 
d. Röntgenstrahlen. Bd. 17, 1911, H. 5, S. 301—306. 

Ihde, Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 3 Fig. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 79, H. 2, Abt. 1, S. 247—275. 

Lapointe, A., Os surnuméraire du tarse (tibiale externum) simulant une frac- 
ture du scaphoide. 7 Fig. Arch. gén. de chir. Année 5, 1911, N. 6, S. 601 
bis 616. 

Lenhardtson, Albin, Einige Gesichtspunkte betreffend die Bezahnung der 
fleischfressenden Pflanzen und der niederen Tiere. Deutsche Monatsschr. f. 
Zahnheilk. 21 Fig. Jg. 29, 1911, H. 7, S. 536—548. 

*Martin, P., Osteologie historiale ou description des os du corps humain par 
histoire (reedite par H. Grmaup). Gaz. med. du Centre. T. 16, 1911, N. 11. 

Peltensohn, Siegfried, Einige neue Mitteilungen über interessante kongenitale 
Mißbildungen der Extremitäten. Med. Klinik, Jg. 8, 1912, N. 7, S. 287—288. 


Retterer, Ed. et Lelievre, Aug., Des modifications structurales du tissu 
osseux dans quelques conditions physiologiques. (S. Kap. 5.) 

Sachse, R., Uber eine seltene Bildung multipler rudimentärer Zähnchen. 
11 Fig. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk., Jg. 29; S. 497—505. 

Schede, Franz, Der fünfte Lendenwirbel im Röntgenbilde 1 Taf. u. 3 Fig. 
Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen. Bd. 17, 1911, H. 6, S. 356—360. 

Seletski, M. VY. V., Anomalies des orteils (& propos des Stigmates de la de- 
générescence). Nouv. Iconogr. de la Salpétriére. Année 23, 1911, N. 6, 
S. 695— 703. 

Tourneux, F., et J. P., Base cartilagineuse du cräne et segment basilaire de 
la chorde dorsale, formations foetales de la voüte du pharynx chez les 
mammiferes. 23 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 48, 1912, 
H. 1, S. 57—105. 

Whitehead, R. H., and Waddell, J. A., The early Development of the mam- 
malian Sternum. 8 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 12, N. 1, S. 89 
bis 106. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Buckley, J., Philip, A Study of the ilio-psoas Muscle, especially as Regards 
its rotating Action in the normal and some abnormal Conditions. The med. 
Chronicle. Ser. 4, Vol. 22, 1912, N. 5, S. 249—273. 

Cappe de Baillon, P., Etudes sur les fibres musculaires d’Ascaris, 
1. Fibres parietales. (S. Kap. 5.) 

Charpy, A., et Mouchet, A., Etudes sur le perone. Articulations péronéo- 
tibiales significations anatomique et physiologique de la membrane interos- 
seuse de la jambe. Bibliogr. anat., T. 22, 1912, Fasc. 1, S. 16—29. 

Houssay, F., et Magnan, A., L’envergure et la queue chez les oiseaux. Compt. 
rend. Acad. sc., T. 154, 1912, N. 1, S. 39—41. 

Kohlbrugge, et Retterer, Ed., Du pied et du long Peronier lateral d’un Orang- 
outang adulte. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 7, S. 256— 257. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Du tendon reflechi du long péronier lateral 
du Chimpanze. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 5, S. 154—156. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Du pied et du tendon du long péronier la- 
teral d’un jeune Orang-outang. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 6, 
Ss. 237—240. 

Schultze, Oskar, Über den direkten Zusammenhang von Muskelfibrillen 
und Sehnenfibrillen. (S. Kap. 5.) 


7. Gefäßsystem. 


Argaud, R., Sur la structure des valvules veineuses et l’innervation intra- 
cardiaque de l’oreillette droite. 5 Fig. Arch. des mal. du coeur. Année 4, 
1911, N. 10, S. 638—648. 

Argaud, R., Sur la structure de la bandelette ansiforme. Compt. rend. Soc. 
biol. T. 72, 1912, N. 5, p. 152—154. 

Barlet, Deux cas de malformation congénitale du coeur. Arch. de med. et de 
pharm. navale. T. 95, N. 4, S. 256. 


Jordan, H. E., The Structure of the Heart Muscles of the Humming Bird, 
with special Reference to the intercalated Discs. 15 Fig. Anat. Record. 
Vol. 5, 1911, N. 11, S. 517—530. 

La Rocca, Cesare, Le fasi di sviluppo e di regresso dell’ arteria carotide interna 
in «bos taurus». 1 Taf. Ric. Laborat. Anat. R. Univ. Roma e altri Laborat. 
Biol aL 165/78. 

Michailow, Sergius, Innervation des Herzens im Lichte der neuesten Forschun- 
gen. 5 Taf. u. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 99, H. 4, S. 539—687. 
Monrad-Krohn, &. H., Le faisceau atrio-ventriculaire dans le coeur humain. 
3 Taf. u. 4 Fig. Arch. des mal. du coeur, Année 4, 1911, N. 6, S. 350. 
Villandre, Ch., et Gatellier, J., Les arteres mésentériques. 3 Fig. Progres 

med. 1911, N. 51, p. 621—629. 


S. Integument. 


Bouin, P., et Ancel, P., Sur l’&volution de la glande mammaire pendant la 
gestation. Determinisme de la phase glandulaire gravidique. Note prél. 
Compt. rend. Soc. biol. T. 72, 1912, N. 4, S. 129—131. 

Bouin et Ancel, Glande mammaire et corps jaune. Presse medicale. 1911, 
N. 55, S. 577. 

Civatte, A., La chimie de la peau. d’apres les travaux recents de Unna et de 
ses collaborateurs. Ann. de dermatol. et de syphiligr. Ser. 5, T. 2, 1911, 
N. 12, S. 659-680. 

Nicolau, S., Recherches histologiques sur la graisse cutanée, 1 Taf. Ann. de 
dermatol. et de syphiligr. Ser. 5, Vol. 2, 1911, N. 12, S. 641—658. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Origine épithéliale et Evolution des follicules 
clos tegumentaires des oiseaux. 3 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. 
Année 48, 1912, N. 1, S. 45—56. 

Testard, M., De la tache bleu congénitale a pigment dermique dite mongolique. 
These de Paris 1911/12. 8. 


9. Darmsystem. 


Favaro, Giuseppe, Le cavita pleurali retrocardiache dell’ uomo nella trasposizione 
totale dei visceri. Nota letta alla R. Accad, sc., lett. ed arti in Padova 
4. 5. 1911, Atti e Mem. Vol. 27, Disp. 4, 2 S. 


a) Atmungsorgane. 


Fischer, Emil, Die Glandulae parathyreoideae des Menschen. 2 Taf. Arch. 
f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. Jg. 1911, H. 3, S. 133—162. 

Hesselberg, Die menschliche Schilddrüse in der fötalen Periode und den ersten 
sechs Lebensmonaten. 4 Taf. Bern 1910, 33 S. 8°. 2,50 M. 

Laignel-Lavastine, M., et Duhem, Paul, Les glandules parathyroides. 1. Etude 
macroscopique. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, 1912, N. 3, S. 82—84. 

*Latarjet et Murard, La vascularisation arterielle du thymus. 5 Fig. Lyon 
chirurgical 1911, N. 5. 


Lisser, H., Studies on the Development of the human Larynx. 39 Fig. 
American Journ. of Anat., Vol. 12, N. 1, S. 27—66. 

Olivier, E., Anatomie topographique et chirurgie du thymus. These de Paris 
1911/12, 8°; 

b) Verdauungsorgane. 

Bensley, R. R., Studies on the Pancreas of the Guinea Pig. 15 Fig. American 
Journ. of Anat., Vol. 12, 1911, N. 3, S. 389—400. 

Blackman, M. W., The Anal Glands of Mephitus mephitica. 10 Fig. Anat. 
Record., Vol. 5, 1911, N. 11, S. 491—516. 

Bolsius, H., Sur la structure spiralée ou discoide de l’element chroma- 
tique des glandes salivaires des larves de Chironomus. (S. Kap. 5.) 

Charles-Bloch, Jacques, La parotide. 4 Fig. Progres med. 1911, N.39, S. 469—480. 

Doyon, M. et Policard, A., Modifications de la cellule hépatique sous 
l’influence de la congélation. (S. Kap. 5.) 

Dresbach, M., An Instance of pancreatic Bladder in the cat. 1 Fig. Anat. 
Record, Vol. 5, 1911, N. 8, S. 365—372. 

Fiessinger, N., La cellule hépatique. (S. Kap. 5.) 

Fiessinger, N., La Cellule hepatique particulierement chez les Mammiferes 
et chez l’Homme. (S. Kap. 5.) 

Fischer, H., Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 1 Taf. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 2, Abt. 1, S. 276—306. 

Grosser, Otto, Zur Entwickluug des Vorderdarmes menschlicher Embryonen 
bis 5 mm größter Länge. 4 Taf. u. 7 Fig. Wien, Hölder 1911. 41 8. 8% 
(Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien.) 3 M. 

Gutheil, Fritz, Über den Darmkanal und die Mitteldarmdrüse von Anodonta 
cellensis Schröt. 69 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 99, 1912, H.3, S. 444—538. 

*Latarjet, Anatomie de la veine infra-pylorique (pyloric-vein). 11 Fig. Lyon 
chirurgical. T. 6, 1911, N. 4, S. 377—388. 

Leblane, E., Le bord inférieur de l’estomac et le cölon transverse. 6 Fig. 
Bull. med. de l’Algerie, 1911, N. 14, S. 473—482. 

Lewis, Frederic T., The bi-lobed Form of the. ventral Pancreas in Mammals. 
American Journ. of Anat. Vol. 12, 1911, N. 3, S. 297—388. 

Livini, F., Materiali da servire alla migliore conoscenza della istogenesi dell’ 
intestino umano. (S. Kap. 5.) 

American Journ. of Anat., Vol. 12, 1911, N. 3, S. 297—388. 

Magnan, A., Morphologie des c@cums chez les oiseaux en fonction du régime 
alimentaire. 11 Fig. Ann. des sc. nat. Zool. Année 86, 1911, Ser. 9, T. 14, 
N. 576, S. 275—305. 

Magnan, A., La régime alimentaire et la longeur de l’intestin chez les mammi- 
feres. Compt. rend. Acad. Sc., T. 154, 1912, N. 3, S. 129—131. 

Magnan, A., La surface de l’intestin chez les mammiferes. Compt. rend. Acad. 
Sc., T. 154, 1912, N. 5, S. 301—302. 

Magnan, A., Le ccecum chez les mammiféres, Compt. rend. Acad. Sc., T. 154, 
1912, N. 7, S. 452—454. 

Pohlman, Augustus G., The Development of the Cloaca in human Embryos. 
7 Fig. American Journ. of Anat., Vol. 12, N. 1, S. 1—26. 

Policard, A., Röle du chondriome dans la formation des cristaux intra- 
cellulaires de la cellule hépatique. (S. Kap. 5.) 


BIN TORI 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 


Dieulafé, et Averseng, La capsule prostatique et les fuillets périprostatiques. 
4 Fig. Compt. rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. d. Sc., 39. Sess. Toulouse 
1910, S. 175—182. 

Djelt, K. J., Über die Mitochondria in den Epithelzellen der gewundenen 
Nierenkanälchen bei der Einwirkung einiger Diuretica (Koffein und Theocin). 
1 Taf. Virchows Arch. f. pathol. Anat. Bd. 207, 212, H. 2, S. 207-—213. 

Le Jeune, Les capsules surrénales. These de Bordeaux, 1911. 8°. 

Mulon, P., Modes de formation du pigment figure dans la corticale surrénale. 
1 Fig. Compt. rend. soc. biol., T. 72, 1912, N. 5, p. 176—178. 

Mulon, P., Note sur la capsula surrenale du mouton. Considerations histo- 
physiologiques. 2 Fig. Bibliogr. anat., T. 22, 1912, Fasc. 1, S. 30—35. 
Versari, Riccardo, Sviluppo e fine struttura della valvola ureterica dell’ uomo. 
2 Taf. Ric. Laborat. Anat., R. Univ. Rome e altri Laborat. biol., Vol. 16, 

Fasc. 1/2, 34 S. 


b) Geschlechtsorgane. 

*Chirié, J. L., Le corps jaune. L’obstétrique, T. 41, 1911, N. 5, S. 525; N. 6, 
S. 596. 

Gutherz,S., Uber ein bemerkenswertes Strukturelement (Heterochromo- 
som ?) in der Spermiogenese des Menschen. (S. Kap. 5.) | 

Longley, The Maturation of the Egg and Ovulation in the domestic Cat. 
13 Fig. American Journ. of Anat., Vol. 12, 1911, N. 2, 8. 139—172. 

Mauclaire, et Eisenberg-Paperin, Les ovaires surnuméraires. Arch. gén. de 
chir., Anneé 5, 1911, N. 7, S. 755—789. 

de Montlezun, M. A., Matériaux pour servir & l’etude des os péniens des 
mammiferes de France. 1 Fig. Compt. rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. 
d. Sc., 39. Sess. Toulouse, 1910, S. 134—138. 

Moraller, Franz, Hoehl, Erwin, und Meyer, Robert, Atlas der normalen Histo- 
logie der weiblichen Geschlechtsorgane. 175 farb. lithogr. Fig. auf 81 Taf. 
Leipzig, Barth 1912, 114 u. 81 S., 56 M. 

Mulon, P., A propos de la note de A. Branca et LrLikvee, Les cellules con- 
jonctives du corps jaune chez la femme. Bibliogr. anat., T.22, 1912, Fasc. 1, 
S. 46—38. 

Mulon, P., Les corps biréfringents des glandes génitales. Compt. rend. soc. 
biol., T. 72, 1912, N. 6, S. 204—207. 

Schapitz, Reinhold, Die Urgeschlechtszellen von Amblystoma. Ein Beitrag 
zur Kenntnis der Keimbahn der Urodelen Amphibien. 3 Taf. u. 3 Fig. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 2, Abt. 2, 8. 41—78. 

Scheuer, Oskar, Ein Fall von vorzeitiger Entwicklung bei Hermaphroditismus 
mit Wachstumsstörung und Hypertrichosis. 1 Taf. u. 2 Fig. Fortschr. a. d. 
Geb. d. Röntgenstrahlen, Bd. 17, 1911, H. 3, S. 153—162. 

Retzius, Gustaf, Der Reifungsprozeß der Hier bei den Asteriden. 5 Taf. 
Biol. Untersuch., N. F. 16, 1911, S. 7—20. 


24 ag 


Retzius, Gustaf, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Eier 
von Ascaris megalocephala in der Periode vor und nach dem Befruchtungs- 
akt, und mit besonderer Berücksichtigung des Verhaltens der Chromosomen 
zur EarLicH-BionpI-Färbung. 8 Taf. Biol. Untersuch., N. F. 16, 1911, S. 21—40. 

Retzius, Gustaf, Untersuchungen an Eiern von verschiedenen Wirbellosen und 
Wirbeltieren. A. Die Eier von Ascidia intestinalis. L. — B. Die Eier von 
Gobio niger L. — C. Die Eier einiger anderer Wirbelloser und Wirbeltiere. 
Biol. Unters. N. F. 16, 1911, S. 41—61. 7 Taf. 

Retzius, Gustaf, Ein Fall von Hermaphroditismus bei Asterias rubens L. — 
4 Fig. Biol. Untersuch. N. F. 16, 1911, 8. 69—72. 

Retzius, Gustaf, Riickblick auf einige der in den Untersuchungen es den 
Eiern und Spermien mittels der EurLıcH-Bioxnpr’schen Färbung gewonnenen 
Ergebnisse. Biol. Untersuch. N. F. 16, 1911, S. 93—97. 

Retzius, Gustaf, Die Spermien des Schimpansen. (S. Kap. 5.) 

Retzius, Gustaf, Spermien ostafrikanischer Tiere. (S. Kap. 5.) 

Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Spermien der Vogel. (S. Kap. 5.) 

Retzius, Gustaf, Uber das Verhalten der sich entwickelnden Spermien 
der Mammalier zu der BıoxpI-Färbung. (S. Kap. 5.) 


li. Nervensystem und Sinnesorgane. 
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 

Argaud, R, Sur la structure des valvules veineuses et l’innervation intra- 
cardiaque de l’oreilette droite. (S. Kap. 7.) 

Bell, Charles, Idee einer neuen Hirnanatomie. Original-Text u. Übersetzung. 
Mit Einleitung, hrsg. v. Erich Esstein. Leipzig, Barth 1911. 43 S. 8°. 
— Klassiker der Medizin. Bd. 13. 1,50 M. 

Biondi, Giosué, Paranukleolen und hyaline Schollen des Karyoplasma der 
Nervenzelle (S. Kap. 5.) 

Biondi, Giosué, Sulla minuta struttura del nucleo della cellula nevroglica. 
(S. Kap. 5.) 

Cowdry, E. V., Mitochondria and other Cytoplasmic Constituents of the 
Spinal Ganglia Cells of the Pigeon. Prelim. Note. (S. Kap. 5.) 

Escande, F., et Mouchet, A., Sur quelques points d’anatomie relatifs aux ar- 
teres du cerveau. 3 Fig. Compt. rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. d. Sc., 
39. Sess. Toulouse 1910, S. 169—174. 

Ferguson, J. S., The Application of the Silver Impregnation Method of 
BretscHowsky to reticular and other Connective Tissues. (S. Kap. 5.) 

Ganfini, Carlo, Sui nervi spino-occipitali di Amia calva (Bonap.). 3 Fig. 
Monit. Zool. Ital. Anno 23, 1912, N. 1, 8. 15—22. 

Grasset, J., Action bilaterale de chaque hémisphere cérébral chez l’homme. 
Biologica. T. 1, 1911, S. 289—297. 

Jordan, H. E., The microscopic Anatomy of the Epiphysis of the Opossum. 
18 Fig. Anat. Record. Vol. 5, 1911, N. 7, S. 325—338. 

Jordan, E., The Histogenesis of the Pineal Body of the Sheep. 11 Fig. 
American Journ. of Anat. Vol. 12, 1911, N. 3, S. 249—276. 

Ladame, La structure cyto-architectonique de l’écorce cérébrale. Rev. neurol. 
1 a RS Boat be) ES os 


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Marinesco, G., Sur la structure de certaines éléments constitutifs des cellules 
nerveuses. (S. Kap. 5.) 

Marinesco, G., Etude sur l’etat physique des cellules des ganglions spinaux. 
(S. Kap. 5.) 

Mendel, Kurt, Uber Rechtshirnigkeit bei Rechtshindern. (S. Kap. 4.) 

Michailow, Sergius, Innervation des Herzens im Lichte der neuesten 
Forschungen. (S. Kap. 7.) 

Montane et Bourdelle, Quelques observations sur les circonvolutions cérébrales 
de l’elephant. 3 Fig. Compt. rend. Assoc. fran¢g. pour l’Avanc. d. Sc., 
39. Sess. Toulouse 1910, S. 182—194. 

Ranson, S. Walter, Non-medullated Nerve Fibers in the spinal Nerves. 7 Fig. 
American Journ. of Anat. Vol. 12, N. 1, S. 66—87. 

Retzius, Gustaf, Uber das Verhalten der Nervenzellen zur Biondifärbung. 
(S. Kap. 5.) 

Retzius, Gustaf, Zur Frage von der Struktur des Protoplasmas der 
Nervenzellen. (S. Kap. 5.) 

Unger, L., Untersuchungen über die Morphologie und Faserung des Reptilien- 
gehirns. Teil 2: Vorderhirn des Alligators. 2 Taf. Wien (Sitzungsber. 
K. Akad. Wiss.), 1911, 26 8. 8°. 2 M. 


b) Sinnesorgane. 


Buxton, B. H., The Origin of the Vertebrate Eye. 12 Taf. Arch. f, vergl. 
Ophthalmol. Jg. 2, 1912, N. 8, S. 405—423. 

v. Dobkiewiez, Leo, Uber die Augen der Tiefseegalatheiden. 1 Taf. u. 12 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 99, 1912, H. 4, S. 688—716. 

Eppenstein, Arthur, Untersuchungen über den Gehalt der Iris an elastischen 
Fasern unter normalen und pathologischen Verhältnissen. Diss. med. Berlin 
1912. 8°. 

Gilbert, W., Über angeborenen Totalstar und Netzhautanomalien. GRrÄFEs 
Arch. f. Ophthalmol., Bd. 81, 1912, H. 1, S. 87—98. 2 Taf. u. 6 Fig. 

Gutman, Adolf, Aus der vergleichenden Anatomie 2. Anatomische und 
topographisch-anatomische Untersuchungen über die Beziehungen der Or- 
bita und des Bulbus zu den pneumatischen Schädelhöhlen bei Bos taurus. 
2 Taf. Zeitschr. f. Augenheilk., Bd. 27, 1912, H. 1, S. 1—7. 

H. P., Les organes sensoriels des ancétres hypothétiques des mammiferes. 
Biologica.:. T. 1, 1911, S. 374. 

Horand,R., Présence dans le tissu conjonctif de l’iris de cellules speciales 
a pigment. (S. Kap. 5.) 

Janet, Charles, Sur l’existence d’un organe chordotonal et d’une vesicule pul- 
satile antennaires chez l’Abeille et sur la morphologie de la téte de cette 
espece. 1 Fig. Compt. rend. Acad. Sc., T. 152, S. 110—112. 

Kreibich, K., Zur Entstehung des Retinapigmentes. Berlin. klin. Wochenschr., 
Jg. 49, 1912, N. 9, p. 385—887, 1 Fig. 

Magitot, A propos de certaines plicatures de la retine en voie de developpe- 
ment. Ann. d’oculistique T. 74, 1911, S. 102—105. 

Maggiore, Luigi, L’apparato mitocondriale nel cristallino. (S. Kap. 5.) 


Sage 


Maggiore, Luigi, Di un metodo di tecnica per ottenere sezioni microscopiche 
sottili del cristallino. (S. Kap. 3.) 

Majewski, Casimir, Eine seltene Anomalie der oberen Tränenwege (Punctum 
lacrymale quadruplex). Arch. f. Augenheilk., Bd, 70, 1912, H. 4, p. 349 
bis 358. 1 Fig. 

v. Szily, Aurel, Über die einleitenden Vorgänge bei der ersten Entstehung 
der Nervenfasern im Nervus opticus. 2 Taf. Grärzs Arch. f. Ophthalmol., 
Bd. 81, 1912, H. 1, p. 67—86. 

Vastiear, E., Sur la structure des piliers internes de l’organe de Corti. 3 Fig. 
Compt. rend. Acad. Soc. T. 154, 1912, N. 3, S. 135—138. 

Vasticar, E., Sur la structure de la lame spirale membraneuse du limacon. 
1 Fig. Compt. rend. Acad. Soc. T. 154, 1912, N. 6, S. 3931— 33. 


12a. Entwicklungsgeschichte. 

Bailleul, L. C., Note sur le développement de l’extrémité distale du premier 
métacarpien et du premier métatarsien. (S. Kap. 6a.) 

Brachet, A., La polyspermie expérimentale dans l’oeuf de Rana fusca. (Ref.). 
2 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 2, Abt. 2, S. 96—112. 

Goodale, Hubert Dana, The early Development of Spelerpes bilineatus Green. 
1 Taf. u. 77 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 12, 1911, N. 2, S. 173 
bis 244. 

Grosser, Otto, Zur Entwicklung des Vorderdarmes menschlicher Embryonen 
bis 5 mm größter Länge. (S. Kap. 9b.) 

Hauptmann, Emil, Über den Bau des Nabelstranges beim Pferde mit besonderer 
Berücksichtigung der natürlichen Rißstelle. 2 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Anat. Abt., Jg. 1911, H. 3, S. 105—132. 

Herbst, Curt, Vererbungsstudien. 6. Die cytologischen Grundlagen der Ver- 
schiebung der Vererbungsrichtung nach der mütterlichen Seite. 6 Taf. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, 1912, H. 1, S. 1—89. 

Herpin, A., Developpement de l’os maxillaire inferieur. (S. Kap. 6a.) 

Hertwig, Richard, Über den derzeitigen Stand, des Sexualitätsproblems nebst 
eigenen Untersuchungen. (Forts.). Biol. Zentralbl., Bd. 32, 1912, N. 2, 
Ss. 65—111. 

Janet, Charles, Sur l’ontogenese de l’Insecte. Limoges, Ducourtieux et Gout 
1909, 129 S. 8°. 

Kohn, F. G., Die Ausbildung anatomischer Speciescharaktere bei 5 Monate 
alten Bovidenföten (Zebu, Hausrind, indischer Büffel). 6 Fig. Zool. Jahrb., 
Abt. f. Syst., Bd. 31, H. 5, S. 613—642. 

La Rocca, Cesare, Le fasi di sviluppo e di regresso dell’ arteria carotide 
interna in «bos taurus». (S. Kap. 7.) 

Lisser, H., Studies on the Development of the human Larynx. (S. Kap. 12a.) 

Longley, The Maturation of the Egg and Ovulation in the domestic Cat. 
(S. Kap. 10b.) 

Mall, Franklin P., Report upon the Collection of human Embryos at the Johns 
Hopkins University. Med. Record. Vol. 5, 1911, N. 7, S. 343—358. 

Mark, E. L., and Long, J. A., Studies on early Stages of Development in Rats 
and Mice. N. 3. The living Eggs of Rats and Mice with a Description of 


Apparatus for obtaining and observing them. Prel. Paper. 5 Taf. Univ. 
of California Publicat. in Zoology, Vol. 9, 1912, N. 3, S. 105—136. 

Moore, A. R., On Mendelian Dominance, 9 Fig. Arch. f. Entwicklungsgesch. 
d. Organ., Bd. 34, 1912, H. 1, S. 168—175. 

Nekrassoff, A., Zur Frage über die Beziehungen zwischen geschlechtlicher und 
ungeschlechtlicher Fortpflanzung, auf Grund von Beobachtungen an Hydro- 
medusen. 7 Fig. Biol. Zentralbl., Bd. 31, 1911, N. 24, S. 759—767. 

Pohlman, Augustus G., The Development of the Cloaca in human Embryos. 
(S. Kap. 9b.) 

Vermoessen, Camille, Contribution a l’etude de l’ovule du sac embryonnaire 
et de la fécondation chez les Angiospermes. La Cellule. T. 27, 1911, 
S. 113—162. 

Vollmer, C., Über die Entwicklung der Dauereier der Cladoceren. 4 Fig. 
Biol. Zentralbl., Bd. 32, 1912, N. 2, S. 119—126. 

Whitehead, R. H. and Waddell, J. A. The early Development of the 
mammalian Sternum. (S. Kap. 6a.) 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


Harms, W., Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. 1. Mitt. Ver- 
suche an Lumbriciden. 2 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. 
Organ., Bd. 34, 1912, H! 1, S. 90—131. 

Krause, Friedrich, Über Implantation gestielter Hautlappen in das Peritoneum 
unter besonderer Berücksichtigung der Möglichkeit einer funktionellen An- 
passung der äußeren Haut. — Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 2, Abt. 1, 
S. 332—360. 

Landrieu, M., La fecondation artificielle chez les Mammiferes. Biologica. 
LIES? 265: 

Lewis, Warren H., Experiments on localization in the Eggs of a Teleost Fish 
(Fundulus heteroclitus). 29 Fig. Anat. Record. Vol. 6, 1912, N. 1, S. 1—6. 

Lewis, Warren H., and Margaret Reed, The Cultivation of sympathetic Ner- 
ves from the Intestine of Chick Embryos in Saline Solutions. 27 Fig. Anat. 
Record. Vol. 6, 1912, N. 1, S. 7—32. 

Loeb, Jacques, and Wasteneys, Hardolph, Die Beeinflussung der Entwicklung 
und Oxydationsvorgiinge im Seeigelei (Arbacia) durch Basen. Biochem. 
Zeitschr., Bd. 37, H. 5/6, S. 410—423. 

Oppel, Albert, Causal-morphologische Zellenstudien. 4. Mitt. Die Explan- 
tation von Säugetiergeweben — ein der Regulation von seiten des Organis- 
mus nicht unterworfenes Gestaltungsgeschehen. 2 Taf. Arch. f. Fntwick- 
lungsmech. d. Organ., Bd. 34, 1912, H. 1, S. 132—167. 


13. Mißbildungen. 


Barlet, Deux cas de malformation congénitale du coeur. (S. Kap. 7.) 

*Dubreuil-Chambardel, Malformation du thorax et anomalie cardiaque con- 
genitale. Gaz. med. du Centre, 1911, N. 11, S. 253. 

Granholm, R., Bidrag till kännedomen om pygopagus. 1 Fig. Finska läkare- 
sällsk. Handl., Bd. 53, 1911, S. 313—324. 


BNSF Re 


Hoffmann, Ludwig, Mißbildungen der oberen Extremität. (S. Kap. 6a.) 

Josephy, Hermann, Uber Rüsselbildung bei Zyklopie. Diss. med. Rostock 
1912, 8°. 

Le Lorier, Monstre rhinocéphale. Bull. et Mém. Soc. anat. T. 86, 1911, 
S. 285—286. 

Le Lorier, Présentation d’un embryon humain de 11 millimétre porteur de 
malformations craniennes de type exencéphalien. Bull. et Mém. Soc. anat. 
Paris. .\T. 86, 1911 3.207. 

Le Lorier, Malformations multiples. Hydrocéphalie. Bull. et Mém, Soc. anat. 
Paris. T. 86, 1911, S. 342—343. 

Leriget, A., Cas rare de dystocie. 1 Fig. Presse médical. Année 19, 1911, 
N. 94, S. 980. 

Letulle, M., Foie a lobe flottant, rete surnuméraire. 2 Fig. Bull. et Mem. 
Soc. anat. Paris. T. 86, 1911, S. 298—300. 

Peltensohn, Siegfried, Einige neue Mitteilungen über interessante kon- 
genitale Mißbildungen der Extremitäten. (S. Kap. 6a.) 

Reese, Albert M., The Anatomy of a double Cat. 4 Fig. Anat. Record. 
Vol. 5, 1911, N. 8, S. 383— 3%. 

Regnaut, R., Pouce supplémentaire remplacant la sesamoide externe. 1 Fig. 
Bull. et Mém. Soc. anat. Paris. T. 86, 1911, S. 286—287. 

Riviere, Emile, De quelques monstres humains nes aux 16e et 17e siecles. 
Compt. rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. d. Sc., 39. Sess. Toulouse 1910, 
S. 346—353. 

Scheuer, Oskar, Ein Fall von vorzeitiger Entwicklung bei Hermaphroditis- 
mus mit Wachstumsstörung und Hypertrichosis. (S. Kap. 10b.) 

Sheffield, Herman B., Bilateral anophthalmos. Amaurotic family idiocy. 2 Fig. 
Med. Record. Vol. 81, 1912, N. 4, p. 165—166. 

Toupet, R., and Magnan, A., Monstre humain parasitaire. 2 Fig. Compt. 
rend. Acad. Sc. T. 154. 1912, N. 8, S. 531—533. 


14. Physische Anthropologie. 


Baudouin, Marcel, L’usure des dents de premiere et de seconde dentition des 
hommes de la période néolithique est due au géophagisme. Compt. rend. 
Acad. Sc. T. 154, 1912, N. 5, S. 297—299. 


15. Wirbeltiere. 
Bizot, Le rapport brachio-antibrachial chez les Cheiropteres. Compt. rend. 
Acad. Sc. T. 154, 1912, N. 3, S. 131—133. 
Fitzsimons, F. W., The Monkey-folk of South Africa. M. Fig. London 1911. 
1845.282.25 Me 


Abgeschlossen am 18. März 1912. 


v2 Weimar. —_ Druck von R. Wagner Sohn. 


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— 33 — 


Literatur 1912 °°’). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. 


Bonnet, Robert, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. 2. neubearb. Aufl. 
377 Fig. Berlin, Parey. VIII, 485 S. Geb. 15 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER und Max 
Rupner. Jg. 1911. Anat. Abt. H. 4/6. 6. Taf. u. 52 Fig. Leipzig, Veit 
& Co. 


Inhalt: v. D. BRorK, Über Geschlechtsunterschiede im Becken bei Primaten. 
— v. D. Brorx, Uber das Os acetabuli bei Primaten. — Pustoworrow, 
Uber die Blutzirkulation in der Milz. — Iwanorr, Die Muskulatur der 
Mutterbänder in Verbindung mit der Anordnung der Muskelfasern in 
der Gebärmutter selbst. — Meyer, Zur Kenntnis der normalen und 
pathologischen Abschnürung der männlichen Harnröhre und der Prä- 
putialbildung. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. für vergleich. u. exper. Biol. 
u. Entwicklungsgeschichte. 2. Abt. für Zeugungs- u. Vererbungslehre. 
Hrsg. v. O. Hertwie u. W. Warpever. Bd. 79, H. 3. 9 Taf. u. 14 Fig. 
Bonn, Cohen. 

Inhalt: Abt. 1: Lane, Über Regeneration bei Planarien. — PETER, Die 
Entwicklung der Nasenmuskeln bei Mensch und Säugetieren. 1. Teil 
Entwicklung der Siebbeinmuskeln bei Säugetieren. — LOEWENTHAL, 
Drüsenstudien. 4. Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung der Augen- 
höhlendrüsen. — Harrer, Über das Zentralnervensystem des Skorpions 
und der Spinnen. — Ein zweiter Beitrag zur Stammesgeschichte der 
Arachnoiden. — Abt. 2: Kırırıow, Die Spermiogenese beim Pferde (1). 
— Meyns, Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen 
auf erwachsene Individuen bei Anuren nebst einem Nachtrag über 
Transplantationen geschlechtsreifer Froschhoden. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 


2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. 


3) Die Titel der im Jahre 1911 erschienenen Abhandlungen sind durch 
die Jahreszahl 1911 gekennzeichnet. 
Anat. Anz. Bd. 41, No.8 und 9. Lit. Mai 1912. zum 


BEN NIC) al 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd, 33, H. 3/4. Enth. Arbeiten d. Zool. Abt. d. biol. Versuchsanstalt in 
Wien. 13 Taf. u. 14 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: HAımmerschLas, Zuchtversuche mit japanischen Tanzmäusen und 
europäischen Laufmäusen. — Janpa, Die Regeneration der Geschlechts- 
organe bei Criodrilus lacuum Hoffm. — Kammerer, Experimente über 
Fortpflanzung, Farbe, Augen und Körperreduktion bei Proteus anguinus 
Laur. — MreuSar, Experimente über den Farbwechsel der Crustaceen 
(1—4). — Przıeram, Die Umwelt des Keimplasmas. 1. Das Arbeits- 
programm. — SEcEROv, Die Umwelt des Keimplasmas. 2. Der Licht- 
genuß im Salamandra- Körper. — Conepoy, The Surroundings of the 
Germ Plasm. 3. The Internal Temperature of Warm-blooded Animals. 
in Artificial Climates. — Sezero, Weitere Farbwechsel- und Hauttrans- 
plantationsversuche an der Bartgrundel. — Usnennurn, Die Transplan- 
tation des Amphibienauges. 


Archiv fiir Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx, 
Bd. 34, H. 2. 3 Taf. u. 13 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Stupsıcka, Über Regenerationserscheinungen im kaudalen Ende 
des Körpers von Petromyzon fluviatilis. — Granp1, La forma come 
funzione della grandezza, Ricerche sul sistema muscolare degli Inver- 
tebrati. — McCıexnpon, A Note on the Dynamics of Cell Division. — 
Conepon, A Comparison of the Alterations in the Velocity of Growth 
of certain Seedlings through Action of rapid and slow Electrons of the 
Beta Rays of Radium, also a Comparison of the Role of chemical Make- 
Up and of physical Factors in Determining these Alterations. — REUBER, 
Experimentelle und analytische Untersuchungen über die organisatorische 
Regulation von Populus nigra nebst Verallgemeinerungen für das Ver- 
halten anderer Pflanzen und Tiere. 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. Rıcnarp GoLpschmmT. Bd. 7, H. 4. 
12 Taf. u. 26 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: v. Kemnirz, Die Morphologie des Stoffwechsels bei Ascaris lum- 
bricoides. Ein Beitrag. zur physiologisch-chemischen Morphologie der 
Zelle. — Bonnet, Recherches sur l’evolution des cellules-nourricieres 
du pollen chez les Angiospermes. 

Archives d’Anatomie microscopique. pp. L..Ranvier et L. F. HEnsEsuY. 
T. 13. Fase. 3. 2 Taf. u. 39 Fig. Paris, Masson & Cie. 

Inhalt: Leeenpre, Note sur le systeme nerveux central d’un dauphin 
(Delphinus delphis). — Faur&- FREMIET, Etudes cytologiques sur quel- 
ques infusoires des marais salants du Croisic. 

Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. CHIaruer. 
Vol. 10. Fasc. 2. 4 Taf. u. 46 Fig. Firenze, Niccolai. 

Inhalt: Terıxer, Il sistema cromaffine cardiaco-cervicale nei Sauri. — 
Beccarı, La sostanza perforata anteriore e i suoi rapporti di col rinen- 
cefalo nel cervello dell’ uomo. — Pırzorno, Contributo allo studio della 
cresta apicale degli arti nei rettili e negli uccelli. -- BogrovA, Contributo 
allo studio della conformazione e dello sviluppo dell’ organo dell’ olfatto 
nella Salamandrina perspicillata. 

Edinger, L., und Wallenberg, A., Bericht über die Leistungen auf dem Ge- 
biete der Anatomie des Zentralnervensystems. 5, Bericht (1909 u. 1910). 
Bonn, Marcus & Weber. VII, 376 S. 8°. 4 M. 

Festschrift zum Andenken an Gregor Mendel. == Bd. 49 der Verhandl,. d. 
Naturf. Ver. Brünn 1911. 15 Taf. u. 10 Fig. 3635. 8°. 20 M. 


Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. Fr. Merken u. R. Bonner. Abt. 1, Arb. a. anat. 
Inst. Heft 137 (Bd. 45, H. 3). 6 Taf. u. 50 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: InouyE, Der Zwischenkiefer, seine Entstehung und der Verlauf 
der Hasenscharten, Kieferspalte und der schrägen Gesichtsspalte. — 
NoRBERG, Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes bei menschlichen 
Embryonen der 3. und 5. Woche. — Wicumann, Über die Entstehung 
der Urogenitalverbindung und die Bedeutung der Mürtzrschen Genital- 
gänge bei den Säugetieren. 

Jahresbericht über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Hrsg. v. G. ScuwarLseE. N.F. Bd. 16. Literatur 1910. Teil 3, Abt. 1. 
Jena, Fischer. 544 S. 8°. 28 M. 


Journal of Morphology. Edited by I. S. Kınsesıry. Vol. 23, N. 1. 

Inhalt: Lore, Heredity in heterogeneous Hybrids. — Trnnent, The 
Behaviour of the Chromosomes in cross fertilized Echinoid Eggs. — 
Moopiz, The Skull Structure of Diplocaulus magnicornis Cope and the 
Amphibian Order Diplocaulia. — Guyrr, Modification in the Testes of 
Hybrids from the Guinea and the Common Fowl. — Suıra, The 
Embryology of Cryptobranchus allegheniensis. — Conkuiin, Body Size 
and Cell Size. 

The American Journal of Anatomy. Vol. 12, N. 4. Philadelphia, Wistar 
Institute of Anatomy and Biology. 


Inhalt: Stores, The acoustic Complex and its Relations in the Brain of 
the Opossum (Didelphys virginiana). — SILvEstEr, On the Presence of 
permanent Communications between the Lymphatic and the Venous 
Systems at the Level of the Renal Veins in adult South American 
Monkeys. — Minter, The Development of the jugular Lymph Sac in 
Birds. — Reagan, The fifth Aortic Arch of mammalian Embryos; the 
Nature of the last pharyngeal Evagination. 


Verhandlungen des 8. internationalen Zoologen-Kongresses zu Graz, 15.—20. 
Aug. 1910. Hrsg. v. Generalsekretär d. Kongresses RuporpH Ritter v. 
STUMMER-TRAUNFELS. 7 Taf. u. 186 Fig. Jena, Fischer 1912. XXII, 950 S, 
So 20) Me: 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Carrell, Alexis, Neue Fortschritte in der Kultivierung der Gewebe außerhalb 
des Organismus. Berlin. klin. Wochenschr., Jg. 49, N. 12, S. 533—536. 
Herxheimer, Gotthold, Technik der pathologisch-historischen Untersuchung. 

Wiesbaden, Bergmann. XII, 393 S. 8°. 10 M. 

Kappers, C. U. Ariéns, Zellfärbung im chromierten Material mittels Holunder- 
beerensaft. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 28, H. 4, S. 417—423. 

Mozejko, B., Über mikroskopische Injektionen nach der Methode des Prof. 
HEINRICH Hoyer in Krakau. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 28, H. 4, 
S. 427—431. 

Mozejko, B., Über intravitale Injektionen und Klassifikation der Injektions- 
methoden. (Vorl. Mitt.) Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, H. 4, 
S. 432—444. 

Ott, H. N., A new Rotary Microtome. 4 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. 28, H. 4, S. 451—455. 


1085; 


Bg Nae 


Scheffer, W., Uber Lichtfilter aus optischem in der Masse gefiirbtem Glas 
für Mikrophotographie und subjektive Beobachtung. 12 Fig. Zeitschr. f. 
wiss. Mikrosk., Bd. 28, H. 4, S. 456—467. 

Ssobolew, L. W., Über die Kombination der Mikrophotographie mit der 
Zeichnung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, H. 4, S. 445—448. 

Ssobolew, L. W., Über das Studenten-Gefriermikrotom der Firma Sartorius- 
Göttingen. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, H. 4, S. 448 —450. 

Zajicek, 0., Uber die Orientierung von samt der Eikammer eingebetteten 
Embryonen. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 28, H. 4, S. 424—431. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 

Boveri, Th., Gedächtnisrede auf ANron Dourn. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. 
Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer 1912. S. 280—298. 

Goldmann, Edwin E., Die äußere und innere Sekretion des gesunden und 
kranken Organismus im Lichte der vitalen Färbung. Teil 2. 1 Taf. Beitr. 
z. klin. Chir., Bd. 78, H. 1, S. 1—108. 

Grandi, Guido, La forma come funzione della grandezza. Ricerche sul 
sistema muscolare degli Invertebrati. 2 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. 
d. Organ., Bd. 34, H. 2, 8. 239—262. 

Hultkrantz, I. Wilh., The mortal Remains of EmasveLr SWEDENBoRG. An 
Account of the historical and anatomical Investigations executed by a 
Committee, by the Royal Society of Sciences of Upsala. 8 Taf. u. 23 Fig. 
Nova Acta Soc. Scientarium Upsaliensis. Ser. 4. Vol. 2, 1910, N. 9, S. 1—98. 

Kellicott, Wm. E., A Contribution to the Theory of Growth. Verh, 8. internat. 
Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912. S. 597—601. 

v. Monakow, C., Über Hirnforschungsinstitute und Hirnmuseen. Arb. a. d, 
hirnanat. Inst. Zürich, H. 6, S. 1—27. 
Roux, Wilhelm, Über die bei der Vererbung blastogener und somatogener 
Eigenschaften anzunehmenden Vorgänge. Festschr. z. Andenken an GREGOR 

MenpeL. Bd. 49 d. Verh. d. naturf. Ver. Brünn 1911, S. 270—323. 

Trinei, G., I sistema cromaffine cardiaco-cervicale nei Sauri. 3 Taf. Archiv. 

Ital. di Anat. e di Embriol., Vol. 10, Fasc. 2, S. 197—260. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Awerinzew, S., Beiträge zur Kenntnis der Protozoen. 2. 1 Fig. Arch. f. 
Protistenkunde, Bd. 25, H. 1, S. 1—7. 

Biedl, A., Über das Adrenalgewebe bei Wirbellosen. Verh. 8. internat. Zool.- 
Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 503—505. 

Biondi, Giosue, Paranukleolen und hyaline Schollen des Nervenkaryoplasma. 
1 Taf. Monatsschr. f. Psych. u. Neurol., Bd. 30, 1911, H. 2, S. 223—230. 

Bonnet, Jean, Recherches sur l’evolution des cellules-nourriciéres du pollen 
chez les Angiospermes. 17 Taf. Arch. f. Zellforsch., Bd. 7, H. 4, S. 604—722. 

Borgert, A., Eine neue Form der Mitose bei Protozoen. 5 Fig. Verh. 8. 
internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 408—418. 


———— ee ee ee eee 


— 3% — 


Breed, R. S., Cellular elements in milk. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 
1910. Ersch. Jena 1912, S. 418—421. 

Conklin, Edwin 6., Cell Size and nuclear Size. 37 Fig. Journ. of exper. 
Zool. 12, N. 1, S. 1—98. 

Coryllos, Pol, Corpuscules de Vater-Pacini dans la trompe utérine. 1 Taf. u. 
6 Fig. Rev. de gynécol., T. 18, N. 3, 8. 257—276. 

Fauré-Fremiet, E., Etudes cytologiques sur quelques infusoires des marais 
salants du Croisic. 2 Taf. u. 29 Fig. Arch. d’Anat. microsc. T. 13, Fasc. 3, 
S. 401—479. 

Faure - Fremiet, Sur la constitution des mitochondries des gonocytes de 
l’Ascaris megalocephala. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, N. 8, S. 346—347. 

Gläser, Hans, Untersuchungen über die Teilung einiger Amöben, zugleich ein 
Beitrag zur Phylogenie des Chromosoms. 6 Taf. u. 5 Fig. Arch. f. Pro- 
tistenkunde, Bd. 25, H. 1, S. 27—152. 

Grobben, K., Die Bindesubstanzen von Argulus, ein Beitrag zur Kenntnis der 
Bindesubstanz der Arthropoden. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. 
Ersch. Jena 1912, S. 512—516. 

Guilliermond, A., Sur le mode de formation des chloroleucites dans les bour- 
geons des plantes adultes. 1 Fig. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, N. 11., 
S. 459—462. 

Guilliermond, A., Sur les mitochondries des organes sexuels des végétaux. 
Compt. rend. Acad. Sc., T. 154, N. 14, S. 888—891. 

Hufnagel, Ada, Metamorphose des muscles chez les Tinéides. Compt. rend. 
Soc. biol., T. 72, S. 331—334. 

v. Kemnitz, G., Die Morphologie des Stoffwechsels bei Ascaris lumbricoides. 
Ein Beitrag zur physiologisch-chemischen Morphologie der Zelle. Arch. f. 
Zellforsch., Bd. 7, H. 4, S. 463—603. 

Kirillow, S., Die Spermiogenese beim Pferde 1. 1 Taf. u. 1 Fig. Arch. 
f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 3, Abt. 2, S. 125—147. 

Lewin, Kenneth R., The behaviour of the infusorian Micronucleus in Regene- 
ration. 12 Figs: ‚Proc. Ri Soc. Ser. B, Vol. 84, 1911.) Biol Se. NBs 342; 
S. 332—344. 

McClendon, I. F., A Note on the Dynamics of Cell Division. A Reply to 
Rosertson. 2 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 2, 
S. 263—266, 

Michailow, Sergius, Die Regeneration des Neurons. Nervenzellen, Wachstums- 
kugeln oder Nervenendapparate? Journ. f. Psychol. u. Neurol.. Bd. 18, 
1911, H. 6, S. 247—272. 

Munson, J. P., Organization and Polarity of Protoplasma. 3 Taf. Verh. 8. 
internat. Zool.-Kongr. Graz, 15—20. Aug. 1910. Ersch. Jena 1912, 8. 369—389. 

Pappenheim, A., Unsere derzeitigen Kenntnisse und Vorstellungen von der 
Morphologie, Genese, Histiogenese, Funktion und diagnostischen Bedeutung 
der Leukozyten. 1 Taf. Ergeb. d. inn. Med. u. Kinderheilk., Bd. 8, 
S. 183—210. 

Policard, A., Sur les mitochondries de la cellule hépatique (& propos d’une 
communication de M.M. Mayer, RATHERY et SCHAEFFER). Compt. rend. Soc. 
biol., T. 72, N. 9, S. 382—384. 


Kanu Vas 


Regaud, Cl., et Favre, M., Nouvelles recherches sur les formations mitochon- 
driales de l’epiderme humain, a l’etat normal et pathologique. 2 Fig. 
Compt. rend. Soc. biol., T. 72, N. 8, S. 328—381. 

Romeis, Benno, Die Architektur des Knorpels vor der Osteogenese und in der 
ersten Zeit derselben. 2 Taf. u. 7 Fig. Diss. med. Miinchen 1912. 8°. 
Schaxel, Julius, Die Bedeutung des Chromatins nach Untersuchungen an 
Metazoenzellen. 5 Fig. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz, 15.—20. Aug. 

1910. Ersch. Jena 1912, S. 389—395. 

Tennent, David H., The correlation between chromosomes and particular 
characters in hybrid Echinoid Larvae. The American Naturalist. Vol. 46, 
N. 542, 8. 68—75. 

Tennent, David H., The Behavior of the Chromosomes in cross-fertilized 
Echinoid Eggs. 20 Fig. Journ. of Morphol., Vol. 23, N. 1, S. 17—30. 

Weigl, R., Zur Kenntnis des Goeı-KorscH’schen Apparats in den Nerven- 
zellen verschiedener Tiergruppen. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. 
Ersch. Jena 1912, S. 589—59. 

Wilson, Edmund B., Some Aspects of Cytology in Relation to the Study of 
Genetics. The American Naturalist. Vol. 46, N. 542, S. 57—67. 

Young, Robert T., Cytology of Cestoda. Verh. Bh internat. Zool.-Kongr. 
Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 395—400. 

Zelinka, C., Die Spermatozoen der Echinodermen und ihre Genese. 10 Fig. 
Verh. 8. intern. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 520—527. 


6. Bewegungsapparat. 


a) Skelett. 


Augier, Marius, Os inter-fronto-ethmoido-sphénoidal. Note prel. 6 Fig. 
Bibliogr.-anat. T. 22, Fasc. 2, 8. 72—78. 

v. d. Broek, A. J. P., Über Geschlechtsunterschiede im Becken bei Primaten. 
21 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1911, Anat. Abt. H. 4/6, S. 163—183. 

v. d. Broek, Uber das Os acetabuli bei Primaten. 12 Fig. Arch, f. Anat. u. 
Physiol., Jg. 1911, Anat. Abt. H. 4/6, S. 185—206. 

Dillenius, Juliane A., Das Scheitelbein unter dem Einfluß der fronto-occipitalen 
Schädeldeformation. 4 Taf. u. 13 Fig. Arch. f. Anthropol., N. F. Bd. 11, 
H. 1/2, S. 113—139. 

Gaupp, E., Die Verwandtschaftsbeziehungen der Säuger, vom Standpunkte der 
Schädelmorphologie aus erörtert. 11 Fig. Verh. 8. ass Zool.-Kongr. 
Graz, 15.—20. Aug. 1910. Ersch. Jena, Fischer 1912, S. 215—240. 

Hartmann, Adele, Zur Entwicklung der en 2 Taf. Diss. 
med. München 1912. 8°. 

Kunze, Arnold, Über die Brustflosse der Wale. 3 Taf. u. 27 Fig. Zool. Jahrb. 
Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 32, S. 577—651. 

Lüthy, A., Die vertikale Gesichtsprofilierung und das Problem der Schädel- 
horizontalen. 22 Fig. Arch. f. Anthropol., N. F. Bd. 11, H. 1/2, S. 1—87. 

Lydekker, R., On the milk-dentition of the ratel. 2 Fig. Proc. Zool. Soc. 
London, Part 1, S. 221—224. 


SUNS inns 


Macewen, William, The Growth of bone. Observations on osteogenesis. An 
experimental inquiry into the development and reproduction of diaphyseal 
bones. Glasgow, Maclehose 210 S. 8°. 

Mollison, Th., Über das Lageverhältnis des Femurkopfes zu der Spina ossis 
ilii anterior superior und der Symphysis ossium pubis mit Rücksicht auf 
die anthropometrische Messung. 4 Fig. Arch. f. Anthropol., N. F., Bd. 11, 
H. 1/2, S. 140—144. 

Moodie, Roy L., The Skull Structure of Diplocaulus magnicornis Cope and 
the Amphibian Order Diplocaulia. 7 Fig. Journ. of Morphol., Vol. 23, N.1, 
S. 31—44. 

Romeis, Benno, Die Architektur des Knorpels vor der Osteogenese und in 
der ersten Zeit derselben. (S. Kap. 5.) 

Scheffen, Peter, Drei Fälle von Extremitätenmißbildung. Diss. med. Bonn 
1912. 8°. 

Inouye, Michio, Der Zwischenkiefer, seine Entstehung und der Verlauf der 
Hasenschartenkieferspalte und der schrägen Gesichtsspalte. 38 Fig. Anat. 
Hefte, Abt. 1. Arb. a. anat. Inst., H. 137 (Bd. 45, H. 3), S. 481—610. 

Versluys, J., Uber Streptostylie und ähnliche Zustände bei Sauropsiden, im 
Zusammenhang mit Bewegungen im Schädel. 5 Fig. Verh. 8. internat. 
Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 490—503. 

Virchow, Hans, Über das nach Form zusammengesetzte Skelett des Fußes 
einer Chinesin. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien, Bd. 42, H. 1 (Sitzungsber.), 
S. 61—63. 


b) Binder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Grandi, Guido, La forma come funzione della grandezza. Ricerche sul 
sistema muscolare degli Invertebrati. (S. Kap. 4.) 

Höfer, Hermann, Das Kiefergelenk der Rodentier, nebst Bemerkungen über 
Unterkiefer und Bezahnung. 4 Taf. und 6 Fig. Jenaische Zeitschr. f. 
Naturw., Bd. 47, 1911, H. 4, S. 431—496. 

Hufnagel, Ada, Metamorphose des muscles chez les Tineides. (S. Kap. 5.) 

Loth, Ed., Anthropologische Beobachtungen am Muskelsystem der Neger. 
5 Fig. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien, Bd. 42, H. 1, (Sitzungsber.) S. 63— 66. 

Rouviere, H., Repere anatomique permettant de determiner exactement la 
situation de l’interligne articulaire de l’articulation metacarpo-phalangienne 
du pouce. 3 Fig. Bibliogr. anat., T. 22, Fasc. 2, S. 79—83. 


7. Gefäßsystem. 


Aoyama, T., Experimenteller Beitrag zur Kenntnis der völligen Dissoziation 
zwischen Vorhof und Kammer des Herzens. 8 Taf. Mitt. med. Fak. K 
Univ. Tokyo, Bd. 9, 1911, H. 3, S. 359—415. 

Argaud, R., Sur le taenia terminalis du cceur humain. Compt. rend. Soc. 
Biol., T. 72, N. 10, S. 399—400. 

Baum, Hermann, Das Lymphgefäßsystem des Rindes. 32 Fig. Berlin, Hirsch- 
wald. XII, 170 8. 8°, 24 M. 


Bie eee 


Casali, Raniero, Osservazioni sui rami collaterali della succlavia. Bibl. anat., 
T. 22, Fasc. 2, S. 41—56. 

Favaro, Giuseppe, Sulle cartilagini cardiache dei mammiferi. Padova, Rondi, 
1912, 7 S. 8%. Attie Mem. R. Accad. di sc., lett. ed arti in Padova, Vol. 
28, Disp. 2. 

Hoyer, A., Zur Entwicklung der Lymphgefäße bei Wirbeltieren. Verh. 8. 
internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 485— 489. 

Miller, A. M., The Development of the Jugular Lymph Sac in Birds. 
10 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 12, N. 4, S. 473—492. 

Paresnusoff, Iwan, Zur Kenntnis der Zellen der Milzpulpa. Diss. med. Berlin 
1912, 8°. 

Pustowoitow, P. A., Uber die Blutzirkulation in der Milz. 3 Taf. Arch. f. 
Anat. u. Physiol., Jg. 1911, Anat., Abt. H. 416, S. 219—242. 

Reagan, Frank, The fifth Aortic Arch of mammalian Embryos; the Nature 
of the last pharyngeal Evagination. 16 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 
12, N. 4, S. 493—514. : 

Retterer, Ed., et Neuville, H., Petrification du squelette cardiaque d’un vieux 
poney. Compt. rend. Soc. biol. T. 72, N. 11, S. 438—440. 

Retterer, Ed., et Neuville, H., Squelette cardiaque d’un vieil ours. Compt. 
rend. Soc. biol. T. 72, N. 12, S. 492—495. 

Retterer, Ed., et Leliévre, Aug., Du développement et de la structure des 
os du cceur de quelques ruminants. Compt. rend. Soc. biol. T. 72, N. 9, 
S. 371—373. 

Retterer, Ed., et Lelievre Aug., Des variations de structure du squelette 
cardiaque des vertébrés. Compt. rend. Soc. biol. T. 72, N. 10, S. 390—393. 

Silvester, Charles F., On the presence of permanent Communications between the 
lymphatic and the Venous Systems at the Level of the Renal Veins in 
adult South American Monkeys. 12 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 
12, N. 4, S. 447—472. 

Trinci, G., Il sistema cromaffine cardiaco-cervicale nei Sauri. (S. Kap. 4). 

Vanzetti, F., Sur la présence du tissu cartilagineux dans le cur de lapin. 
2 Fig. Arch. Ital. de biol. T. 56, 1911, Fasc. 2, S. 265—276. 


8. Integument. 


Boldt, Martin, Das Rückenschild der Certophrys dorsata Wied. 1 Taf. u. 
11 Fig. Zool. Jahrb., Abt, f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 32, 1911, H. 1, 
S. 107—134. 

Japha, Arnold, Die Haare der Waltiere. 3 Taf. u. 4 Fig. Zool. Jahrb., 
Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 32, 1911, H. 1, S. 1—42. 

Nonnenbruch, Wilhelm, Ein Beitrag zur Kenntnis der Verbindung zwischen 
Epidermis und Kutis. Diss. med. München 1912. 8°. 

Phisalix, Marie, Répartition des glandes cutanées et leur localisation pro- 
gressive, en fonction de la disparition des écailles chez les Batraciens apodes. 
1 Taf. u. 2 Fig. Verh. 8. intern. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, 
S. 605 —609. 


pS poy ke 


9. Darmsystem. 


Guthrie, Leonard, Transposition of Viscera in a Girl, aged 12 Years. Proc. 
R. Soc. of med., Vol. 5, N. 5, Sect. dis. of children, S. 150—-152. 


a) Atmungsorgane. 

Clere, Edouard, Die Schilddrüse im hohen Alter vom 50. Lebensjahre an aus 
der norddeutschen Ebene und Küstengegend, sowie aus Bern. Frankf. 
Zeitschr. f. Pathol., Bd. 10, H. 1, S. 1—19. 

Marchand, R., Les pores des alvéoles pulmonaires. 7 Fig. Bibliogr. anat., 
T. 22, Fase. 2, 8. 57—71. 

Peter, Carl, Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 
1. Teil: Entwicklung der Siebbeinmuscheln bei Säugetieren. 2 Taf. u. 8 Fig. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 3, Abt. 1, S. 427—463. 

Poli, Camillo, Der Lymphapparat der Nase und des Nasenrachenraums in 
seinen Beziehungen zum übrigen Körper (Anat. Teil). Verh. d. 3. internat. 
Laryngo-Rhinol.-Kongr. Berlin 1911. Teil 1: Ref., S. 53—64. 

Schulze, Franz Eilhard, Über die Luftsäcke der Vögel. 1 Taf. u. 6 Fig. 
Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 446—482. 

Zwillinger, Die Lymphbahnen des oberen Nasenabschnittes und deren Be- 
ziehungen zu den perimeningealen Lymphräumen. Verh. 3. internat. 
Laryngo-Rhinol.-Kongr. Berlin 1911. Teil 2, Verh. Berlin, S. 185—194. 

Zwillinger, Hugo, Die Lymphbahnen des oberen Nasenabschnittes und deren 
Beziehungen zu den perimeningealen Lymphdrüsen. 5 Fig. Arch. f. 
Laryngol. u. Rhinol., Bd. 26, H. 1, S. 66—78. 


b) Verdauungsorgane. 

Davis, David J., On Plasma Cells in the Tonsils. Journ. of infect. dis., Vol. 10, 
N. 2, S. 142-147. 

Jacobshagen, Eduard, Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und 
Dipnoer. Jenaische Zeitschr. f. Naturw., Bd. 47, H. 4, S. 529—568. 

Magnan, A., Le poids de l’estomac chez les mammiferes. Compt. rend. Acad. 
Sc., T. 154, N. 10, S. 657—659. 

Osawa, Gakutaro, Uber die Bursa Fabricii der Vögel. 4 Taf. Mitt. med. 
Fak. K. Univ. Tokyo, Bd. 10, 1911, H. 3, S. 299—341. 

Policard, A., Sur les mitochondries de la cellule hépatique d’une communi- 
cation de M.M. Mayer, RATHERY et SCHAEFFER). (S. Kap. 5.) 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 
Biedl, A., Die funktionelle Bedeutung des Interrenalorganes der Selachier. 
Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 505—511. 
Biedl, A., Uber das Adrenalgewebe bei Wirbellosen. (S. Kap. 5.) 
Cevidalli, A., Sur la fonction des capsules surrenales durant la vie foetale. 
Arch. Ital. de biol., T. 56, 1911, Fasc. 2, S. 260—264. 


BR toy Vi pieces 


Freund, L., Der eigenartige Bau der Sirenenniere. 2 Fig. Verh. 8. internat. 
Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 548—557. 

Grubenmann, Ida, Eine sagittale Verdoppelung der weiblichen Harnröhre. 
7 Fig. Frankf. Zeitschr. f. Pathol., Bd. 10, H. 1, S. 101—128. 

Hofstätter, R., Über Kryptorchismus und Anomalien des Descensus testiculi. 
3 Taf. u. 2 Fig. Klin. Jahrb., Bd. 26, H. 2, S. 156—310. 

Legueu, F., et Papin, E., Le rein en fer a cheval. Etude anatomique, patho- 
logique et chirurgicale. le Partie. 24 Fig. Rev. de gynécol., T. 18, N. 3, 
S. 277—306. 

Meyer, Robert, Zur Kenntnis der normalen und pathologischen Abschniirung 
der männlichen Harnröhre und der Präputialbildung. 1 Taf. u. Fig. Arch. 
f. Anat. u Physiol., Jg. 1911, Anat. Abt., H. 4/6, S. 259374. 

Tilp, A., Uber die Regenerationsvorgänge in den Nieren des Menschen. 
i) Taf. Jena, ‚Bischer, 7 EIN. 6978180743 Me 


b) Geschlechtsorgane. 

Edner, M., Ein Fall von hochgradiger Mißbildung der inneren weiblichen 
Genitalien. Diss. med. Göttingen 1911/1912. 8°. 

Fauré-Fremiet, Sur la constitution des mitochondries des gonocytes de 
Ascaris megalocephala. (S. Kap. 5.) 

Freund, L., Uber die Testikondie und das Ligamentum latum der männlichen 
Säuger. 1 Fig. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 
1912, S. 541—548. 

Gatewood, A specimen of Pseudohermaphroditism. 1 Fig. Trans. Chicago 
Pathol. Soc., Vol. 8, N. 7, S. 221—224. 

Gudernatsch, J. F., Ein Fall von Hermaphroditismus verus hominis. Verh. 
8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 570—575. 

Gunn, T. E., On the Presence of two Ovaries in certain British Birds, more 
especially the Falconidae. 4 Taf. Proc. Zool. Soc. London, Part1, S.63—79. 

Guyer, Michael F., Modifications in the Testes of Hybrids from the Guinea 
and the common fowl. 23 Fig. Journ. of Morphol., Vol. 23, N. 1, S. 45—60. 

Hofstätter, R., Über Kryptorchismus und Anomalien des Descensus testiculi. 
3 Taf. u. 2 Fig. Klin. Jahrb., Bd. 26, H. 2, S. 155—310. 

Iwanoff, Nicolaus, Die Muskulatur der Mutterbänder in Verbindung mit der 
Anordnung der Muskelfasern in der Gebärmutter selbst. 2 Taf. Arch. f. 
Anat. u. Physiol., Jg. 1911, Anat. Abt., H. 4/6, S. 243—258. 

Kirillow, 8., Die Spermiogenese beim Pferde. (S. Kap. 5.) 

Mark, E. L., u. Long, J. A., Die Reifung der Hier der Maus. 2 Fig. Verh. 
8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 401—408. 

Meisenheimer, Johs., Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts- 
differenzierung. 2. Beitrag. Über den Zusammenhang zwischen Geschlechts- 
drüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen. 20 Fig. Jena, 
Fischer. 288. 8°. 1M. (Aus: Festschr. z. 60. Geb. f. SPENGEL.) 

Moraller, Franz und Hoehl, Erwin, Atlas der normalen Histologie der weib- 
lichen Geschlechtsorgane, unter Mitw. v. Ros. Meyer. 3. Abt. 52 Fig. auf 
25 (farb.) Taf. Leipzig, Barth. XI, S. 57—118. 8°. 18 M. 


Ale A ea 


Pearl, Raymond, and Curtis, Maynie R., Studies on the Physiology of Re- 
production in the Domestic Fowl. 5. Data regarding the Physiology of the 
Oviduct. Journ. of exper. Zool., Vol. 12, N. 1, S. 99—132. 

Ringel, Pseudohermaphroditismus femininus. 3 Fig. Münch. med. Wschr., 
Jg. 59, N. 16, S. 869—870. 

Shearer, Cresswell, The Problem of Sex Determination in Dinophilus gyro- 
ciliatus. Part 1. The Sexual Cycle. 5 Taf. u. 5 Fig. Quart. Journ. of 
Microsc. Sc., N. Ser. N. 227 (Vol. 57, P. 3), S. 329-371. 

Strecker, Friedrich, Beitrag zur Kenntnis der Defektbildungen des Uro- 
genitaltraktus (5 Fälle). Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1911, Anat. Abt., 
H. 4/6, S. 207—218. 

Tur, Jan, Sur l’origine de la Zone pellucide des @ufs des Mammiféres. Compt. 
rend. Soc. biol., T. 72, N. 8, S. 336—337. 

Wessing, Robert, Doppelmißbildung der Gebärmutter und Hämatometra. 
Diss. med. Erlangen 1912. 8°. 

Wichmann, S. E., Uber die Entstehung der Urogenitalverbindung und die 
Bedeutung der Mürrer’schen Genitalgänge bei den Säugetieren. 5 Taf. u. 
12 Fig. Anat. Hefte, Abt. f. Arb. a. anat. Inst., H. 137, Bd. 45, H. 3, 
S. 629—702. 

Zelinka, C., Die Spermatozoen der Echinodermen und ihre Genese. (S. Kap. 5.) 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Beccari, N., La sostanza perforata anteriore e i suoi rapporti col rinencefalo 
nel cervello dell’ uomo. 1 Taf. u. 27 Fig. Archiv. Ital. di Anat. e di Em- 
briol., Vol. 10, Fasc. 2, S. 261—3828. 

Biondi, Giosue, Paranukleolen und hyaline Schollen des Nervenkaryoplasma. 
(S. Kap. 5.) 

Braus, H., Die Entstehung der Nervenbahnen. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 
u. Ärzte, 83. Vers. Karlsruhe 1911. Teil 1, S. 114—146. 

Braus, Hermann, Die Nervengeflechte der Haie und Rochen. 2 Taf. u. 7 Fig. 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw., Bd. 47, 1911, H. 4, S. 569 - 632. 

Dexler, H., Das Rückenmark von Halicore dugong Erlx. Verh. 8. internat. 
Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 527—534. 

Donaldson, Henry H., A Comparison of the European Norway and Albino 
Rats (Mus norvegicus and mus norvegicus albinus) with those of North 
America in Respect to the Weight of the Central Nervous System and to 
Cranial Capacity. 5 Fig. Journ. of comp. Neurol., Vol. 21, N.1, S. 71—97. 

Edinger, L., und Wallenberg, A., Bericht über die Leistungen auf dem 
Gebiete der Anatomie des Zentralnervensystems. (S. Kap. 2). 

Franz, V., Über das Kleinhirn und die statische Funktion bei den plankto- 
nischen Fischlarven. 6 Fig. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. 
Ersch. Jena 1912, S. 516—519. 

Fuse, G., Die innere Abteilung des Kleinhirnstiels (Meynert, J. A.K.) und der 
DeiTers’sche Kern. 91 Fig. Arb. a. d.hirnanat. Inst. Zürich, H. 6, S. 29—267. 


RC RE 


Fuse, @., Über den Abduzenskern der Säuger. Arb. a. d. hirnanat. Inst. 
Zürich, H. 6, S. 401-—447. 

Fuse, G., Über die Striae am Boden des 4. Ventrikels (Bodenstriae ; Striae 
medullares acusticae der älteren Autoren; ,,Klangstab“ von BERGMAnn). 
2 Fig. Neurolog. Zentralbl.. Jg. 31, N. 7, S. 403—413. 

van Gehuchten, A., et Molhaut, Contribution a l’&tude anatomique du nerf 
pneumogastrique chez ’homme. 61 Fig. Bull. Acad. R. de med. de Belgique. 
Ser. 4, T. 25, 1911, N. 10/11, S. 859—900. 

Haller, B., Über das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 
Ein 2. Beitrag zur Stammesgeschichte der Arachnoiden. 1 Taf. u. 3 Fig. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. 79, H. 3, Abt. 1, S. 504—524. 

Jakob, Alfons, Über die feinere Histologie der sekundären Faserdegeneration 
in der weißen Substanz des Rückenmarks (m. bes. Berücks. d. Abbau- 
vorgänge). 8 Taf. u. 8 Fig. Histol. u. histopathol. Arb. üb. d. Großhirn- 
rinde, Bd. 5, H. 1/2, S. 1—181. 

Klaatsch, H., Die stammesgeschichtliche Bedeutung des Reliefs der mensch- 
lichen Großhirnrinde. 25 Fig. Mitt. d. anthropol. Ges. Wien, Bd. 42, H. 1, 
S. 27-47. 

Landacre, F. L., The epibranchial Placodes of Lepidosteus osseus and their 
Relation to the cerebral Ganglia. 58 Fig. Journ. of comp. Neurol., Vol. 22, 
N. 1, S. 1—70. 

Legendre, R., Note sur le systeme nerveux central d’un Dauphin (Delphinus 
delphis). 10 Fig. Arch. d’Anat. microsc., T. 13, Fasc. 3, S. 277—401. 

Michailow, Sergius, Die Regeneration des Neurons. Nervenzellen, Wachs- 
tumskugeln oder Nervenendapparate? (S. Kap. 5.) 

v. Monakow, C., Über Hirnforschungsinstitute und Hirnmuseen. (S. Kap. 4.) 

Onodi, Nervenfaserverlauf der Ansa Galeni im Stamm des unteren Kehlkopf- 
nerven und in seinen Endzweigen. Verh. 3. internat. Laryngo-Rhinol.- 
Kongr. Berlin 1911, Teil 2, Verh. Berlin, S. 97—99. 

Paladino, G., La doctrine de la continuité dans l’organisation du nevraxe chez 
les vertébrés et les mutuels et intimes rapports entre la névroglie et les 
cellules et les fibres nerveuses. 3 Taf. Arch. Ital. de Biol., T. 56, 1911, 
ersch. 9 mars 1912, Fasc. 2, S. 225—249. 

Stokes, John H., The Acoustic Complex and its Relations in the Brain of the 
Opossum (Didelphys virginiana). 14 Fig. American Journ. of Anat., Vol. 12, 
N. 4, S. 401—446. 

Terni, Tullio, Contributo alla conoscenza del nucleo mesencefalico del nervo 
trigemino. 7 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 23, N. 2, 8. 32—43. 

Weigl, R., Zur Kenntnis des Goreı-KorscH’'schen Apparates in den Nerven- 
zellen verschiedener Tiergruppen. (S. Kap. 5.) 


b) Sinnesorgane. 


Bage, Freda, On the histological Structure of the Retina of the lateral Eyes 
of Sphenodon punctatus, with special Reference to the Sense-cells. 3 Taf. 
Quart. Journ. of Microsc. Sc. N. S. N. 227 (Vol. 57, P. 3), S. 305—328. 


Bogrova, V., Contributo allo studio della conformazione e dello sviluppo dell’ 
organo dell’ olfatto nella Salamandrina perspicillata. 13 Fig. Archiv. Ital. 
di Anat. e di Embriol. Vol. 10, 1911, Fasc. 2, S. 339—382. 

Demoll, Reinhard und Scheuring, Ludwig, Die Bedeutung der Ozellen der 
Insekten. 23 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. allg. Zool. Bd. 31, H. 4, S. 519—628. 

Giinther, Karl, Die Sehorgane der Larve und Imago von Dytiscus marginalis. 
36 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 100, H. 1, S. 60—115. 

Loewenthal, N., Driisenstudien. 4. Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung 
der Augenhöhlendrüsen. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 3, Abt. 1, 
S. 464—503. 

Nowikoff, M., Uber die Entwicklung und morphologische Bedeutung des 
Parietalauges bei Sauriern. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 15.—20. 
Aug. 1910. Ersch. Jena 1912, S. 334—338. 

Pflugstaedt, Hugo, Die Halteren der Dipteren. 4 Taf. u. 5 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 100, H. 1, S. 1—59. 


12a. Entwicklungsgeschichte. 


Bogrova, V., Contributo allo studio della confermazione e dello sviluppo 
dell’ organo dell’ olfatto nella Salamandrina perspicillata. (S. Kap. 11b.) 
Bonnet, Robert, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. 2. neubearb. 

Aufl. (S. Kap. 1.) 

Branca, A., Sur deux vésicules ombilicales jeunes. Compt. rend. Soc. biol. 
T. 72, N. 12, S. 489—490. 

Conklin, Edwin G., Body Size and Cell Size. 12 Fig. Journ. of Morphol. 
Vol. 23, N. 1, S. 159—188. 

Debeyre, A., Vésicule ombilicale d’un trés jeune embryon humain. Compt. 
rend. Soc. biol., T. 72, N. 12, S. 486—488. 

Forssell, Olof son, Zur Kenntnis des Amnionepithels in normalem und 
pathologischem Zustande. 2 Taf. Arch. f. Gynaekol., Bd. 96, H. 3, S. 436—460. 

Greil, Alfred, Über allgemeine Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungs- 
problems. Beiträge zur allg. Physiologie der tierischen Entwicklung. Zool. 
Jahrb. Abt. f. allg. Zool., Bd. 31, H. 3, S. 303—518. 

Hartmann, Adele, Zur Entwicklung der Bindegewebsknochen. (S. Kap. 6a.) 

Loeb, Jacques, Heredity in heterogeneous Hybrids. 19 Fig. Journ. of Mor- 
phol. Vol. 23. N. 1, 8. 1—15. 

Meek, A., The Segments of the Head. 3 Fig. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. 
Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer 1912, S. 212—215. 

Norberg, Johannes, Beiträge zur Kenntnis des Dottersackes bei menschlichen 
Embryonen der 3. u. 5. Woche. 1 Taf. Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. 
Inst. H. 137, (Bd. 45, H. 3), S. 611—628. 

Peter, Carl, Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säuge- 
tieren. 1. Teil: Entwicklung der Siebbeinmuscheln bei Säugetieren. 
(S. Kap. 9a.) 

Pitzorno, N., Contributo allo studio della cresta apicale degli arti nei rettili 
e negli uccelli. 6 Fig. Archiv. Ital. di Anat. e di Embriol, Vol. 10, Fasc. 2, 
S. 329—338. 


Je GS pee 


Reagan, Frank, The fifth Aortic Arch of mammalian Embryos; the Nature 
of the last pharyngeal Evagination. (S. Kap. 7.) 

Retterer, Ed., et Leliévre, Aug., Du développement et de la structure 
des os du cceur de quelques ruminants. (S. Kap. 7.) 

Sheaver, Cresswell, The Problem of Sex Determination in Dinophilus 
gyrociliatus. Part 1. The Sexual Cycle. (S. Kap. 10b.) 

Tennent, David H., The Behaviour of the Chromosomes in cross-fertilized 
Echinoid Eggs. (S. Kap. 5.) 

Zajicek, O., Uber die Orientierung von samt der Eikammer eingebetteten 
Embryonen. (S. Kap. 3.) 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. 


Amato, Alessandro, Uber die Wirkung der Röntgenstrahlen auf in Karyo- 
kinese begriffene Zellen. 1 Taf. Zeitschr. f. Röntgenkunde. Bd. 13, 1911, 
H. 1, S. 1—14. 

Bancroft, Frank W., Heredity of Pigmentation in Fundulus Hybrids. 30 Fig. 
Journ. of exper. Zool., Vol. 12, N. 2, S. 153—178. 

Bohn, Georges, Quelques experiences de modification des reactions chez les 
animaux. Bull. scientif. de la France et de la Belgique. Ser. 7, T. 45, 
Fasc. 4, S. 217—238. 

Congdon, E. D., The Surroundings of the Germ Plasm. 3. The Internal 
Temperature of Warm-blooded Animals (Mus decumanus, M. musculus, 
Myoxus glis) in artificial climates. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., 
Bd. 33, H. 3/4, S. 703—715. 

Congdon, E. D., A Comparison of the Alterations in the Velocity of Growth 
of certain Seedlings through the Action of rapid and slow Electrons of the 
Beta Rays of Radium, also.a Comparison of the role of chemical Make-Up 
and of physical Factors in Determining these Alterations. 2 Fig. Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 2, 8. 267—280. 

Delage, Yves, La parthénogenése expérimentale. Verh. d. 8. internat. Zool.- 
Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer 1912, S. 100—162. 

Delcourt, A., et Guyénot, Emile, Génétique et milieu. Nécessité de la deter- 
mination des conditions. Sa possibilité chez les Drosophiles. — Technique. 
Bull. Scientif. de la France et de la Belgique. Ser. 7, T. 45, Fasc. 4, 
S. 249—8333. 

Hammerschlag, Viktor, Zuchtversuche mit japanischen Tanzmäusen und 
europäischen Laufmäusen. 3 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., 
Bd. 33, H. 3/4, S. 339—344. 

Harms, W., Beeinflussung der Daumenballen des Kastraten durch Trans- 
plantation auf normaler Rana fusca (Rös.). 5 Fig. Zool. Anz., Bd. 39, N. 4; 
S. 145—151. 

Janda, Viktor, Die Regeneration der Geschlechtsorgane bei Criodrilus lacuum 
Hoffm. 1. 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 33, H. 3/4, 
S. 345— 348. 

Lewin, Kenneth B., The behaviour of the infusorian Micronucleus in 
Regeneration. (S. Kap. 5.) 


ENT teh 


Kammerer, P., Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Vererbung. 
Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer 1912, 
S. 263—271. 

Kammerer, Paul, Experimente über Fortpflanzung, Farbe, Augen und Körper- 
reduktion bei Proteus anguinus Laur. (Zugleich Vererbung erzwungener 
Farbveränderungen, 3. Mitt.) 4 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., 
Bd. 33, H. 3/4, S. 349—461. 

Lang, Paul, Uber Regeneration bei Planarien. 2 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. 
mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 3, Abt, 1, S. 361—426. 

MeguSar, Franz, Experimente über den Farbwechsel der Crustaceen. (1. Gela- 
simus, 2. Potamobius, 3. Palaemonetes, 4. Palaemon.) 4 Taf. Arch. f. 
Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 33, H. 3/4, S. 462—665. 

Meyns, R., Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf 
erwachsene Individuen bei Anuren nebst einem Nachtrag über Transplan- 
tationen geschlechtsreifer Froschhoden. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Ba. 79, H. 3, Abt. 2, S. 148—176. 

Nice, L. B., Comparative Studies of the Effects of Alcohol, Nicotine, Tobacco 
Smoke and Coffeine on white Mice. 1. Effects on Reproduction and Growth. 
1 Fig. Journ. of exper. Zool., Vol. 12, N. 1, S. 133—152. 

Przibram, Hans, Asymmetrie-Versuche alsSchlüssel zum Bilateralitäts- Probleme. 
1 Taf. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer 
1912, S. 271—278. 

Przibram, Hans, Die Umwelt des Keimplasmas. 1. Das Arbeitsprogramm. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 33, H. 3/4, S. 666—681. 

Rau, Thil and Nellie, Longevity in Saturnid Moths: an experimental Study. 
Journ. of exper. Zool., Vol. 12, N. 2, S. 177--204. 

Reuter, A., Experimentale und analytische Untersuchungen über die organi- 
satorische Regulation von Populus nigra nebst Verallgemeinerungen für das 
Verhalten anderer Pflanzen und Tiere. Arch. f. Entwicklungsmech, d. 
Organ., Bd. 34, H. 2, S. 281—359. 

Richters, C., Zur Kenntnis der Regenerationsvorgänge bei Linckia. 42 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 100, H. 1, S. 116—175. 

Riddle, Oscar, Experiments on Melanin Color Formation: against the current 
Mendelian Hypothesis of Color Development. Verh. 8. intern. Zool.-Kongr. 
Graz 1910. Ersch. Jena 1912, S. 311—318. 

Schöne, Georg, Die heteroplastische und homöoplastische Transplantation 
Eigene Untersuchungen und vergleichende Studien. 1 Taf. u. 29 Fig. 
Berlin, Springer. 161 S. 8°. 

Secerov, Slavko, Die Umwelt des Keimplasmas. 2. Der Lichtgenuss im Sala- 
mandra-Körper. 2 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., 
Bd. 33, H. 3/4, S. 682—702. 

Secerov, Slavko, Weitere Farbwechsel- und Hauttransplantationsversuche an 
der Bartgrundel (Nemachilus barbatula L.). 3 Fig. Arch. f. Entwicklungs- 
mech. d. Organ., Bd. 33, H. 3/4, S. 716—722. 

Shull, A. Franklin, Studies in the Life Cycle of Hydatina senta. 3 Internal 
Factors influencing the Proportion of Male-Producers. 6 Fig. Journ. of 
exper. Zool., Vol. 12, N. 2, S. 283—317. 


Ene ips se 


Smith, Bertram 6., The Embryology of Cryptobranchus allegheniensis, in- 
cluding Comparisons with some other Vertebrates. 1. Introduction; the 
History of the Egg before Cleavage. 56 Fig. Journ. of. Morphol., Vol. 23, 
N. 1, S. 61—158. 

Smith, Geoffrey, and Schuster, Edgar, Studies in the experimental Analysis 
of Sex. Part 8. On the Effect of the Removal and Transplantation of the 
Gonad in the Frog (Rana fusca). 4 Taf. Quart. Journ. of Microsc. Sc., 
Vol. 57, P. 4, S. 439—471. 

Studnicka, F. K., Über Regenerationserscheinungen im kaudalen Ende des 
Körpers von Petromyzon fluviatilis. 1 Taf. u. 9 Fig. Arch. f. Entwicklungs- 
mech. d. Organ., Bd. 34, H. 2, S. 1. 

Uhlenhuth, Eduard, Die Transplantation des Amphibienauges. 2 Taf. u. 4 Fig. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 33, H. 3/4, S. 723—747. 

Yung, Emile, Influence d’un jeüne experimental prolongé sur la longueur de 
Vintestin chez Rana fusca et Rana esculenta. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. 
Graz 1910. Ersch. Jena 1912, 8. 602—604. 


13. Mißbildungen. 


Edner, M., Ein Fall von hochgradiger Mißbildung der inneren weiblichen 
Genitalien. (S. Kap. 10 b.) 

Farabeuf, L. H., et Lepage, G., Monstre xiphodyme. 4 Fig. Ann. de 
Gynecol. et d’obstetr. Année 38, 1911, S. 156—164. 

Scheffen, Peter, Drei Fälle von Extremitätenmißbildung. (S. Kap. 6a.) 

Siegert, F., Der chondrodystrophische Zwergwuchs. 5 Taf. Ergebn. d. inn, 
Med. u. Kinderheilk., Bd. 8, S. 64—89. 

Skoda, Karl, Anatomische Untersuchungen an einem Acephalus bipes (Ziege). 
4 Fig. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk., Bd. 38, H. 3, S. 246—265. 

Wessing, Robert, Doppelmißbildung der Gebärmutter und Hämatometra. 
(S. Kap. 10 b.) 

14. Physische Anthropologie. 


Klaatsch, H., Die stammesgeschichtliche Bedeutung des Reliefs der mensch- 
lichen Großhirnrinde. (S. Kap. 11a.) 

Loth, Ed., Anthropologische Beobachtungen am Muskelsystem der Neger. 
(S. Kap. 6b.) 

Virchow, Hans, Über das nach Form zusammengesetzte Skelett des Fußes 
einer Chinesin. (S. Kap. 6a.) 


15. Wirbeltiere. 


Boldt, Martin, Das Rückenschild der Certophrys dorsata Wied. (S. Kap. 8.) 

Gaupp, E., Die Verwandtschaftsbeziehungen der Säuger, vom Standpunkte 
der Schädelmorphologie aus erörtert. (S. Kap.-6a.) 

Lydekker, R., On the milk-dentition of the ratel. (S. Kap. 6a.) 

Moodie, Roy L., The Skull Structure of Diplocaulus magnicornis Cope and 
the Amphibian Order Diplocaulia. (S. Kap. 6a.) 

Schulze, Franz Eilhard, Uber die Luftsicke der Vögel. (S. Kap. 9a.) 

Abgeschlossen am 3. Mai 1912. 


Weimar. Druck von R. Wagner Sohn. 


Literatur 1912 °*’). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Bailey, F. R., Textbook of Embryology. 2nd edition. London, Churchill. 8°. 24 M. 

Eisler, Paul, Die Muskeln des Stammes. 106 Fig. Handb. d, Anat. d. 
Menschen, hrsg. v. KARL von BARDELEBEN. Bd. 2, Abt. 2, Teil 1. Lief.21. 38M. 

Ferrata, A., Morfologia del sangue normale e patologico. 10 Taf. Milano, 
Soc. editr. librar., 276 S., 8°. 

Noyes, F. B., Textbook of dental Histology and Embryology. London, Kimp- 
ton, 1912. 8° 24 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv fiir mikroskopische Anatomie. Abt. 1 fiir vergleichende und experi- 
mentelle Histologie und Entwicklungsgeschichte. Abt. 2 fiir Zeugungs- 
und Vererbungslehre, hrsg. v. O. Herrwıe u. W. Warpryer. Bd. 79, H. 4. 
10 Taf. u. 15 Fig. Bonn, Cohen. 


Inhalt. Abt. 1: Kränzue, Untersuchungen über die Haut des Schweines. 
Maxımow, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 4. Über die His- 
togenese der Thymus bei Amphibien. — RosexstaDı, Untersuchungen 
über die Histogenese des Eizahnes und des Schnabels beim Hühnchen. — 
LoEWENTHAL, Nachschrift zu Drüsenstudien 4. — NEMILOFF, Noch einmal 
über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. — Abt. 2. HooKER, Der 
Hermaphroditismus bei Fröschen. — HErTwıs, Das Schicksal des mit Ra- 
dium bestrahlten Spermachromatins im Seeigelei. 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RıcHArp Gorpschumr. Bd. 8, H. 1, 
9 Taf. u. 23 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: MürLer, Kernstudien an Pflanzen 1. u. 2. — Samugts, Etudes sur 
le developpement du sac embryonnaire et sur le fecondation du Gunnera 
macrophylla Bl. — Arten, Cell Structure, Growth and Division in the 
Antheridia of Polytrichum juniperinum Willd. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 


2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. 


3) Die Titel der im Jahre 1911 erschienenen Abhandlungen sind durch 
die Jahreszahl 1911 gekennzeichnet. 
Anat. Anz. Bd. 41, No. 15 und 16. Lit. Juni 1912. 18% 


Archives de Biologie. Publiees par P. van DER Srricut et A. Bracuet. T. 27, 
1912, Fasc. 1. 7 Taf. Liege, Paris, Masson & Cie. 

Inhalt: VIEwEGER, Les cellules trachéales chez Hypocrita Jacobeae Linn. 
— Monterosso, L’azione del digiuno e del estratto secco di Tiroide 
sulla struttura dell’ epitelio del tubo seminifero del Topo. — SPEHL et 
Porus, Les premiers stades du développement des glandes genitales 
chez l’Axolotl. — Von WryiwarterR, Etudes sur la spermatogenese 
humaine. (1) Cellule de SerroLı. 2) Hétérochromosome et mitose de 
Vépithélium séminal.) 

Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de 
Vhomme et des animaux. pp. E. Rerrerer et F. Tourneux. Année 48, 
193125 INE 72. 

Inhalt: Prenant, Problemes cytologiques généraux souleves par l’etude 


des cellules musculaires. — Fontan, Articulations scapulocostales. — 
RETTERER et LELIEVRE, Origine, valeur cellulaire et fonctions des leucocytes. 
— — N. 3. 


Inhalt: Tourxeux, Pédicule hypophysaire et hypophyse pharyngee chez 
l’homme et chez le chien (canal cranio-pharyngien et canaux basilaires). 
— Prenant, Problemes cytologiques generaux soulevés par l’etude des 
cellules musculaires. 


Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by William Turner.... 
Vol. 46, Ser. 3, Vol. 7, Part 3. London, Griffin & Co. 


Inhalt: Kerru, Six Specimens of abnormal Heart. — Duckworru, Description 
of an Ashanti Skull with defective Dentition. — GLADSTONE, A case of 
left interior Vena Cava occurring in a female subject.... Jones, On 
the Grooves upon the Ossa parietalia, commonly said to be Arteria 
meningea media. — Rem, Notes on the Folds of Peritoneum connected 
to the Appendix, and a Caeco-appendicular Fold. — Topp, Cervical Rib: 


Factors controlling its Presence and its Size. — Symineton, Further 
Observations on the Rectum and Anal Canal. — Hammonp, A Case of 
Hermaphroditism in the Pig. — Minus, A Case of Supernumerary 
Kidney. 


The Anatomical Record. Philadelphia, Wistar Institute of Anatomy and 
Biology. Vol. 5, N. 12. - 
Inhalt: Fereuson, On the Stroma of the Prostate Gland, with special 


Reference to its Connective Tissue Fibers. — Smiru, A statistical Review 
of the Variations in the anatomic Positions of the Caecum and the 
Processus vermiformis in the Infant. — Hırron, The laryngeal Carti- 
lages of Amblystoma. 

— — Vol. 6, N. 2. 

Inhalt: Kinespury, Cytoplasmic Fixation. — DoxaLpson, On the Weight 
of the Crania of Norway and Albino Rats from three Stations in 
Western Europe and one Station in the United States. — WHITEHEAD, 
A microchemical Study of the Fatty Bodies in the interstitial Cells of 
the Testis. 

— — Vol. 6, N. 3 


Inhalt: Rerzer, The Anatomy of the Heart of the Indian Elephant. — 
LAMBERT, Variations in the Character of Growth in Tissue Cultures. — 
Lozs, Growths of Tissues in Culture Media and its Significance for the 
Analysis of Growths Phenomena. — McWHorTER and WHırpLE, The 
Development of the Blastoderm of the Chick in vitro. — Burrows, A 
Method of Furnishing a continuous Supply of new Median to a Tissue 
Culture in vitro. 


u Ki 5 ee a nn 


a) (eee 


— — Vol. 6, N. 4. 
Inhalt: Matt, Bifid Apex in the human Heart. — Bran, Some useful 
morphologic factors in racial Anatomy. — Harrison, The Cultivation 


of Tissues in extraneous Media as a Method of morphogenetic Study. 
Report of the 81st Meeting of the British Association for the Advancement of 
Science. Portsmouth 1911. London, Murray. 804 S. 8°. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Braus, Mikro-Kino-Projektionen von in vitro gezüchteten Organanlagen. Verh. 
Deutsch. Ges. Naturf. 83. Vers. Karlsruhe 1911, Teil 2, 2. — Leipzig 1912, 
S. 472—475. 

Burrows, Montrose T., A Method of furnishing a continuous Supply of new 
Medium to a Tissue Culture in vitro. 1 Fig. Anat. Record. Vol. 6, N. 3, 
S. 141—144. 

Harrison, Ross G., The Cultivation of Tissues in extraneous Media as a 
Method of morphogenetic Study. Anat. Record. Vol. 6, N. 4, S. 181—193. 

von Heumen, G. Luden, Uber eine neue Schnellfärbung für Markscheiden und 
Achsenzylinder zu gleicher Zeit (WEIGERT-Modifikation), verwendbar für 
Celloidin- und Gefrierschnitte. Centralbl. f. allg. Pathol., Bd. 23, 1912, 
Ss. 97—100. 

Kingsbury, B. F., Cytoplasmic Fixation. Anat. Record. Vol. 6, N. 2, S. 39—52. 

Pappenheim, A., Histologisch-technische Notiz. Centralbl. f. allg. Pathol., 
Bd. 23, 1912. N. 5, p. 196. 

Proell, F., Uber die Vorzüge der Celloidin-Trockeneinbettung nach WoLrram 
für zahnhistologische Zwecke. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 30, 
1912, H. 4, S. 308— 311. 

Spalteholz, Werner, Bemerkungen zu der Notiz von G. Briain: Über das 
Durchsichtigmachen von menschlichen und tierischen Präparaten. Anat. 
Anz., Bd. 41, N. 2/3, S. 75—78. 

Warthin, Aldred Scott, The molasses’ plate method: a modification of the 
AUBER-SCHMORL-OREGIA method. Journ. of med. research. Vol. 26, 1912. N. 1, 
p- 39—46. 

Weil, 6. C., Some observations on the cultivation of tissues in vitro. 3 Taf. 
Journ. of med. research. Vol. 26, 1912. N.1, S. 159—180. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 

Compton, R. H., A further Contribution to the Study of Right- and Left- 
Handedness. 4 Fig. Journ. of Genetics. Vol. 2, N.1, S. 53—70. 

Donald, Archibald, ALrr£n Harry Young. 1851—1912. The Medical Chronicle. 
Ser. 4, Vol. 23, N. 1, S.1—16. 

Keith, Arthur, Anatomy in Scotland during the lifetime of Sir JoHN STRUTHERS 
(1823—1899), 3 Taf. Edinburgh med. Journ. N.S. Vol. 8, 1912. N.3, 
S. 7—33. 

Lillie, Frank R., Caartzs Oris Wuıtman, Biographical Sketch. Journ. of 
Morphol. Vol.22. N. 4, Suppl. S. 1—‘%6. 


IV* 


Roux, Wilh., Gutachten über dringlich zu errichtende biologische Forschungs- 
institute, insbesondere iiber die Errichtung eines Institutes fiir Entwicklungs- 
mechanik f. d. Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften. 
Leipzig, Engelmann. VII, 30 8. 8° 1,80 M. = Heft 15 d. Vortr. u. Aufs, 
üb. Entwicklungsmech. d. Organ. 

Rückert, J., HErMAnN Haun +. Anat. Anz. Bd. 41, N. 4, S. 105—109. 

Schöner, Otto, Zur Frage der Vorausbestimmung des Geschlechts beim 
Menschen. Beitr. z. Geburtsh. u. Gynaekol. Bd.17, 1912. H.2, p. 237—245. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Allen, Charles E., Cell Structure, Growth and Division in the Antheridia of 
Polytrichum juniperinum Willd. 4 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 8, H. 1, 
S. 121—188. 

Digby, L., The Chromosomes of the Hybrid Primula kewensis. Rep. 81st 
Meeting British Assoc. Portsmouth 1911. S. 585—586. 

Ferrata, A., Origine delle cellule del sangue nell’ embrione e nell’ adulto. Atti 
1° Congresso intern. dei patologi. Torino 1911, S. 187—144. 

Groß, J., Heterochromosomen und Geschlechtsbestimmung bei Insekten. Zool. 
Jahrb., Abt. f. allg. Zool., Bd. 32, H. 1, S. 99—170. 

Harvey, Edmund Newton, Studies on the Permeability of Cells. 3Fig. Journ. 
exper. Zool. Vol. 10, N. 4, S. 507—556. 

Hirschler, Jan, Uber einige strittige Fragen der Ascariden-Cytologie. Verh. 8. 
internat."Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer, 1912, S. 932—936. 

Horne, A. S., Somatic nuclear Division in Spongospora Solani (Brunch). Rep. 81st 
Meeting British Assoc. Portsmouth 1911, 8. 572—573. 

Jakubski, Antoni, Zur Kenntnis des Gliagewebes im Nervensystem der Mol- 
lusken. Verh. 8. intern. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer, 
1912, S. 936—939. 

Just, Ernest E., The Relation of the first Cleavage Plane to the Entrance 
Point of the Sperm. 11 Fig. Biol. Bull. Marine biol. Lab. Woods Hole, Mass. 
Vol. 22, N. 4, S. 239—252. 

Klieneberger, Carl, und Carl, Walter, Die Blut-Morphologie der Laboratoriums- 
Tiere. Leipzig, Barth 1912. VI, 109 S. 8°. 12 Taf. 

Kollmann, Max, Evolution chimique des granulations acidophiles des oiseaux. 
Compt. rend. Soc. biol. T. 72, N. 14, S. 605—606. 

Koltzoff, N. K., Zur Frage der Zellgestalt. 2 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 6/7, 
Ss. 183— 207. 

Lambert, Robert A., Variations in the Character of Growths in Tissue Cul- 
tures. 9 Fig. Anat. Record. Vol. 6, N. 3, S. 91—108. 

Lawson, A. Anstruther, Nuclear Osmosis as a Factor in Mitosis. Rep. 81st 
Meeting British Assoc. Portsmouth 1911. S. 570—571. 

Loeb, Leo, Growth of Tissues in Culture Media and its Significance for the 
Analysis of Growth Phenomena. Anat. Record. Vol. 6, N. 3, S. 109—120. 

Loewenthal, N., Nachschrift zu Drüsenstudien 4. Arch. f. mikrosk. Anat. 
Bd. 79, H. 4, Abt. 1, S. 637—638. 


Marinesco, G., Sur les modifications colloidales des cellules des ganglions 
spinaux en autoclave. 2 Fig. Compt. rend. Soc. biol. T. 72, N. 14, 
S. 617—619. 

Maximow, Alexander, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 4. Uber 
die Histogenese der Thymus bei Amphibien. 3 Taf. Arch. f. mikrosk. 
Anat. Bd. 79, H. 4, S. 560—611. 

Müller, H. A., Kernstudien an Pflanzen 1, 2. 2 Taf. Arch. f. Zellforsch. 
Bd. 8, H. 1, S. 1-51. 

Nemiloff, A., Noch einmal über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 
Arch f. mikrosk. Anat. Bd. 79, H. 4, S. 639—650. 

Oppenheim, Hans, Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung. 
3 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 8/9, S. 241—251. 

Pitzorno, Marco, Su alcune pretese anastomosi: fra cellule di gangli simpatici. 
Monit. Zool. Ital. Anno 23, N. 4, S. 77—79. 

Port und Akiyama, Klinische Untersuchungen über Blutplättchen. Deutsches 
Arch. f. klin. Med. Bd. 106, 1912, H. 3/4. Sp. 362—378. 

Prenant, A., Problemes cytologiques generaux soulevés par l’etude des cellules 
musculaires (Forts.). 22 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol., Année 
48, N. 2, S. 111—181; N. 3, S. 259—335. 

Ranke, 0., Die Gliomzelle und ihre Beziehung zur fötalen und ausgereiften 
Gliazelle. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 83. Vers. Karlsruhe 1911. Teil 2, 2. 
— Leipzig 1912, S. 355—356. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Origine, valeur cellulaire et fonctions des 
leucocytes (Forts.). Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 48, N. 2, 
Ss. 193— 227. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., De la structure et de la valeur protoplas- 
mique du sarcoplasma. Compt. rend. Soc. biol. Taf. 72, N. 14, Sp. 587—590. 

Ross, H. C., A Comparison between the Division Figures induced in Lym- 
phocytes by Auxetics with the Jelly Method and the mitotic Figures seen 
in these and other Cells in Sections of Tissues by the older Methods. Proc. 
R. Soc. of med. Vol. 5, N. 6, Pathol. Sect., S. 172—185. 

Samuels, J. J., Etudes sur le développement du sac embryonnaire et sur 
la fécondation du Gunnera macrophylla Bl. 3 Taf. und 23 Fig. Arch. 
f. Zellforsch. Bd. 8, H. 1. S. 52—120. 

Schridde, H., Die Entstehung der Blutplättchen der Säuger und der Throm- 
bocyten der Vögel. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 83. Vers. Karlsruhe 1911. 
Teil 2, 2. — Leipzig 1912, S. 18—21. 

Stevens, N. M., Supernumerary Chromosomes, and synapsis in Centhophilus 
(sp. ?). 35 Fig. Biol. Bull. Marine biol. Woods Hole, Mass. Vol. 22, N. 4, 
S. 219—230. 

Stevens, N. M., Further Observations on supernumerary Chromosomes, and 
Sex Ratios in Diabrotice soror. 13 Fig. Biol. Bull. Marine biol. Lab. 
Woods Hole, Mass. Vol. 22, N. 4, S. 231—238. 

Tennent, David H., Studies in Cytology. 1) A further Study of the Chromo- 
somes of Toxopneustes variegatus. 2) The Behavior of the Chromosomes 
in Arbacia-Toxopneustes Crosses. 21 Fig. Journ. of exper. Zool. Vol. 12, 
N. 3, S. 391 —411. 


SEU ND ay. aad 


Trzebinski, Stanislaw, Beitrag zur Morphologie der Nervenzellen bei der 
Autolyse des Riickenmarks. 1 Taf. Folia neuro-biol. Bd. 6. 1912, N. 213, 
S. 166—181. 

Venzlaff, Wilhelm, Uber Genesis und Morphologie der roten Blutkörperchen 
der Vögel. Diss. med. Berlin 1910/11. 8. 

Vieweger, Th., Les cellules tracheales chez Hypocrita Jacobeae Linn. 1 Taf. 
und 3 Fig. Arch. de Biol. T. 27, Fasc. 1, S. 1—34. 

Voinov, D., La spermatogenese chez Gryllotalpa vulgaris Latr. 4 Fig. 
Compt. rend. Soc. biol. T. 72, N. 14, S. 621—623. 

von Winiwarter, Hans, Etudes sur la spermatogenese humaine. (1) Cellule 
de SerroLl. 2) Hétérochromosomes et mitose de l’épithélium semimal). 
2 Taf. Arch. de Biol. T. 27, Fasc. 1, S. 91—187. 


6. Bewegungsapparat. 
a) Skelett. 


Anderson, Richard J., The Notes on the Temporal Bone in Mammalia, 
(chiefly in Primates). Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. 
Jena 1912, S. 907— 913. 

Anderson, R. J., Note on the Manus of a young Indian Elephant. Rep. 81st 
Meeting British Assoc. Portsmouth 1911, S. 428. 

Anderson, R. J., Some points in Manus and Pes of Primates. Rep. 81st Meeting 
British Assoc. Portsmouth 1911, S. 429—430. 

Bolk, L., Zur Anthropologie der Fossa retrosacralis. 10 Fig. Anat. Anz. 

. Bd. 41, N. 2/3, S. 54—62. 

Donaldson, Henry H., On the Weight of the Crania of Norway and Albino- 
Rats from three Stations in Western Europe and one Station of the United 
States. Anat. Record. Vol. 6, N. 2, S. 53—64. 

Drinkwater, H., Account of a family showing minor-brachydactyly. 15 Fig. 
Journ. of Genetics. Vol. 2, N. 1, S. 21—40. 

Duckworth, W. L. H., Description of an Ashanti Skull with defective Dentition. 
3 Fig. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 215—219. 

Hesse, Friedrich Adolf, Eine seltsame Zahnmißbildung. 4 Fig. Deutsche 
Zeitschr. f. Chir. Bd. 115, 1912, H. 1/2, 8. 197—202. 

Hoffmann, Ludwig, Zur Kenntnis des Neurocraniums der Pritiden und 
Pristiophoriden. 12 Taf. u. 8 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. d. Tiere, 
Bd. 33, H. 2, S. 239—360. 

von Huene, Friedrich, Beiträge zur Kenntnis des Schädels von Eryops. 8 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 41, N. 4, S. 98—104. 

Noyes, F. B., Textbook of Dental Histology and Embryology. (S. Kap. 1.) 

Patten, C. I., The Interpretation of Division of the Parietal Bone as observed 
in the Crania of certain Primates. Rep. 81st Meeting British Assoc. Ports- 
mouth 1911, S. 509. 

Schück, Adalbert, Über zwei Kinderschädel mit verschiedenen Nahtanomalien. 
8 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 4, S. 89—97. 


Todd, T. Wingate, Cervical Rib: Factors controlling its presence and its Size. 
Its Bearing on the Morphology and Development of the Shoulder. 13 Fig. 
Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 244—288. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Fontan, Articulations scapulo-costales. 2 Fig. Journ. de l’Anat. et de la 
Physiol. Année 48, N. 2, S. 182—192. 

Hisler, Paul, Die Muskeln des Stammes. (S. Kap. 1.) 

Greig, David M., A case of congenital absence of the chondrosternal portion of 
the pectoralis major. 1 Taf. Edinburgh med. Journ. N.S. Vol. 8, 1912, 
N. 3, S. 248—249. 

Tanasesco, J. Gh., Lymphatiques de l’articulation sterno-claviculaire. Anat. 
Anz. Bd. 41, N. 1, S. 1—3. 


7. Gefäßsystem. 


Allis, Edward Phelps, jr., The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Esox, 
Salmo and Gadus, together with a Description of the Arteries in the Adult 
Amia. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 5, S. 113—142. 

Buschmakin, N., Die Lymphdrüsen der Achselhöhle, ihre Einteilung und 
Blutversorgung. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 1, S. 3—30. 

Cuénot, L., Les nephrophagocytes du cceur des poissons osseux. 1 Taf. 
Festschr. f. Spexeer, Bd. 3, S. 241—252. (Zool. Jahrb. Suppl. 15.) 

Gladstone, Reginald J., A case of left inferior Vena Cava occurring in a female 
Subject in whom the left superior intercostal Vein joined the Vena azygos 
maior, and the twelfth Ribs were absent. 2 Fig. Journ. of Anat. and 
Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 220—227. 

Grochmalicki, Jan, Zur Entwicklung des Gefäßsystems bei den Knochen- 
fischen. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer, 
1912, S. 929—932. 

Jones, Frederic Wood, On the Grooves upon the Ossa parietalia, commonly 
said to be caused by the Arteria meningea media. 6 Fig. Journ of Anat. 
and Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 228—238. 

Keith, Arthur, Six Specimens of abnormal Heart. 6 Fig. Journ. of Anat. 
and Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 211—214. 

Mall, Franklin P., Bifid Apex in the human Heart. 13 Fig. Anat. Record 
Vol. 6, N. 4, S. 167—172. 

Retzer, Robert, The Anatomy of the Heart of the Indian Elephant. Anat. 
Record. Vol. 6, N. 3, S. 75—90. 

Stuhlweißenburg, Otto, Ostium atrio-ventriculare sin. duplex. 2 Fig. Cen- 
tralbl. f. allg. Pathol. Bd. 23, 1912, N. 8, S. 342—348. 


8. Integument. 
Bresslau, E., Die ventralen Tasthaare der Eichhörnchen, ihre Funktion und 
ihre Verbreitung. 5 Fig. Festschr. f. Spencer, Bd. 3, S. 479—492. (Zool. 
Jahrb., Suppl. 15.) 


Friedenthal, H., Uber die Behaarung der Menschenrassen und Menschenaffen. 
Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 43, 1911, H. 6, S. 974—980. 

Kränzle, Eduard, Untersuchungen über die Haut des Schweines. 2 Taf. u. 
5 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Abt. 1, Bd. 79, H. 4, S. 525—559. 

Neumann, H., Die Decke des Fettpolsters bei Kindern, Jahrb. f. Kinderheilk. 
Bd. 75, H. 4, S. 481—488. 


9. Darmsystem. 


a) Atmungsorgane. 

Heiss, Robert, Über die frühe Entwicklung der menschlichen Lunge, nebst 
einem Versuch einer mechanischen Begründung der Lappen. 9 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 41, N. 2/3, S. 62—75. 

Hilton, William A., The laryngeal Cartilages of Amblystoma. 4 Fig. Anat. 
Record Vol. 5, 1911, N. 12, S. 557—561. 

Salkind, J., Sur l’organisation du thymus. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 6/7, 
S. 145—155. 

b) Verdauungsorgane. 

Jefferson, Geoffrey, and Platt, Harry, The Parotid Gland. 4 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 41, N. 4, S. 81—89. 

Kasakoff, W., Zur Frage von dem Bau des Mitteldarmes bei Erinaceus 
europaeus. 1 Taf. u. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 2/3, S. 33—45. 

Kschischo, P., Über eine Mißbildung der Leber. Centralbl. f. allg. Pathol. 
Bd. 23, 1912, N. 7, S. 293—296. 

Pensa, Antonio, Lo sviluppo delle vie biliari e del pancreas in alcuni embrioni 
umani. 11 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 6/7, S. 155—183. 

Reid, Douglas G., Notes on the Folds of Peritoneum connected to the 
Appendix, and a Caeco-appendicular Fold. 2 Fig. Journ. of Anat. and 
Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 239—243. 

Smith, George M., A statistical Review of the Variations in the Anatomic 
Positions of the Caecum and the Processus vermiformis in the Infant. 
Anat. Record. Vol. 5, 1911, N. 12, S. 549—556. 

Symington, J., Further Observations on the Rectum and Anal Canal. 9 Fig. 
Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 289—306. 

Ulkan, G., Die Entwicklung der Fundusdriisen im Magen des Schweines. 
Vorl. Mitt. Anat. Anz. Bd. 41, N. 2/3, S. 78—80. 

Walton, Albert J., Congenital malposition of the gall-bladder. 1 Fig. Lancet 
1912, Vol. 1, N. 14, p. 925—926. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 

Mills, W.M., A Case of supernumerary Kidney. 3 Fig. Journ. of Anat. and 
Physiol. Vol. 46, Part 3, S. 312—318. 

Policard, A., Recherches histophysiologiques sur les premiers stades de la 
sécrétion urinaire. 1) Caracteres cytologiques generaux du rein des mammi- 
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biol., T. 72, N. 14, S. 611—613. 


N 


b) Geschlechtsorgane. 


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von Winiwarter, Hans, Etudes sur la spermatogenese humaine. (S. Kap. 5.) 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 

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zone des Hinterhorns. 11 Fig. Arb. a. d. Neurol. Institut a. d. Wiener 
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u. Psych. Ref., Bd. 5, H. 1, S. 1—42. 

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75 Fig. 
Nemiloff, A., Noch einmal über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 
(S. Kap. 5.) 


Nissl, F., Experimentell-anatomische Untersuchungen über die Hirnrinde, Verh. 
Ges. Deutsch. Naturf. 83. Vers. Karlsruhe 1911. Teil 2,2. — Leipzig 1912, 
S. 353—355. 

Oppenheim, Hans, Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung 
(S. Kap. 5.) 

Pitzorno, Marco, Su alcune pretese anastomosi fra cellule di gangli 
simpatici. (S. Kap. 5) 

Ranke, O., Die Gliomzelle und ihre Beziehung zur fötalen und ausgereiften 
Gliazelle. (S. Kap. 5.) 

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Trzebinski, Stanislaw, Beitrag zur Morphologie der Nervenzellen bei 
der Antolyse des Rückenmarks. (S. Kap. 5.) 

Zappert, Julius, Die Spinalganglien im Kindesalter. Arb. a. d. Neurol. Inst. 
a. d. Wiener Univ. 1 Taf. Bd. 19, 1911, H. 2, S. 305—326. 


b) Sinnesorgane. 


Geyer, Kurt, Beitrag zur Kenntnis der Facettenaugen der Hymenopteren. 
6 Fig. Zool. Anz., Bd. 39, N. 11/12, S. 375—386. 

Hess, €., Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie und Morphologie 
des Ciliarringes. 2 Taf. u. 1 Fig. Festschr. f. SPENGEL, Bd. 3, S. 155—176. 
(= Zool. Jahrb., Suppl. 15.) 

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S. 258. 

Mobilio, Camillo, Ricerche anatomo-comparate sull’innervazione del muscolo 
piccolo obliquo dell’ occhio ad appanti sulle radici del ganglio oftalmico nei 
mammiferi. Innervazione del muscolo accessorio del grande obliquo nell’ 
asino. 4. Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 23, N. 4, S. 80—106. 

Pagenstecher, H. E., Uber die Mißbildungen des Auges. Verh, Ges. Deutsch. 
Naturf. 83. Vers. Karlsruhe 1911. Teil 2, 2. — Leipzig 1912, S. 387—389. 

Salzer, Fritz, Über die Regeneration der Kaninchenhornhaut 3. 1 Taf. u. 
9 Fig. Arch. f. Augenheilk., Bd. 71, H. 3, S. 221—246. 


— 99 — 


Sivén, V. 0., Die Stäbchen als farbenperzipierende Organe. Arch. f. Augenheilk., 
Bd. 71, H. 2, p. 157 —166. 

Spemann, H., Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. 6 Taf. u. 15 Fig. Zool. 
Jahrb., Abt. f. allg. Zool., Bd. 32, H. 1, S. 1—98. 

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N. 4, S. 253—268. 


12a. Entwicklungsgeschichte. 


Bailey, F. R., Textbook of Embryology. (S. Kap. 1.) 

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sechsten Monats. 2 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 4, S. 104--105. 

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single Blastomeres of Phallusia mamillata. 12 Fig. Journ. of exper. Zool. 
Vol. 10, 1911, N. 4, S. 393 —407. 

Givkovitch, Jarko, et Ferry, Georges, Sur les rapports de l’ovulation et de 
la menstruation (Note prelim.). Compt. rend. Soc. biol. T. 72, N. 14, 
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träge zur allgemeinen Physiologie der Entwicklung. TI. 1. Prinzipien der 
Pathogenese und des biogenetischen Grundgesetzes. Erweitert. Sonderabdr. 
Jena, Fischer. 352 8. 8°. 10 M. 

Grochmalicki, Jan, Zur Entwicklung des Gefäßsystems bei den Knochen- 
fischen. (S. Kap. 7.) 

Heiss, Robert, Über die frühe Entwicklung der menschlichen Lunge nebst 
einem Versuch einer mechanischen Begründung der Lappen. (S. Kap. 9a.) 

Me Horter, John E., and Whipple, Allen 0., The Development of the 
Blastoderm of the Chick in vitro. 12 Fig. Anat. Record. Vol. 6, N., 
S. 121—140. 

Rosenstadt, B., Untersuchungen tiber die Histogenese des Eizahnes und des 
Schnabels beim Hühnchen. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 4, 
Abt. 1, S. 612—636. 

Souéges, René, Développement de Vovule et du sac embryonnaire chez les 
Adonis. 67 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 8/9, S. 209—240. 

Spehl, G., et Polus, J., Les premiers stades du développement des glandes 
genitales chez l’Axolotl. (S. Kap. 10b.) 

Spemann, H., Zur Entwicklung des Wirbeltierauges. (S. Kap. 11b.) 

Ulkan, G., Die Entwicklung der Fundusdrüsen im Magen des Schweines. 
(S. Kap. 9b.) 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


Burrows, Montrose T., The Growth of Tissues of the Chick Embryo outside 
the Animal Body, with special Reference to the nervous System. 5 Taf. 
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NDR 


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Hertwig, Günther, Das Schicksal des mit Radium bestrahlten Spermachromatins 
im Seeigelei. Eine experimentell-zytologische Untersuchung. 3 Taf. u. 9 Fig. 
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of Fertilization, on the Sex-Ratio of Bufo lentiginosus. Journ. of exper. 
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Mayer, Alfred Goldsborough, Versuche an niederen Tieren über die verschieden- 
artige Beeinflussung des neuro-muskulären und des ziliaren Bewegungs- 
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Ersch. Jena 1912, S. 621—623. 

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Salzer, Fritz, Uber die Regeneration der Kaninchenhornhaut. (S. Kap. 11b.) 


Schultz, Eug., Über Periodizität und Reize bei Entwicklungsvorgängen. 
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Shorey, Marian L., A Study of the Differentiation of Neuroblasts in arti- 
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role of temperature of the chemical composition ofthe medium, and of internal 
Factors upon the Ratio of parthenogenetic to sexual Forms. Journ. of 
exper. Zool. Vol. 10, 1911, N. 2, S. 117—166. 

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13. Mißbildungen. 


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Kaestner, S., Die Entstehung der Doppelbildungen des Menschen und der 
höheren Wirbeltiere. 16 Fig. Jena, Fischer 1912, 54 S. 8. Heft 18 d. 
Sammlung anat. u. physiol. Vortr. 1,80 M. 

Kschischo, P., Über eine Mißbildung der Leber. (S. Kap. 9b.) 

Morgan, George, Anencephalous Monsters. 1 Fig. British med. Journ. 1912, 
N. 2675, S. 779. 

Pagenstecher, H. E., Über die Mißbildungen des Auges. (S. Kap. 11b.) 

Turnbull, A. E., Twin Monsters with acute Hydramnios. 1 Fig. British 
med. Journ. 1912. N. 2676, S. 821. 


14. Physische Anthropologie. 


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Jg. 44, H.1, S. 187—19. 

Bayer, Josef, Über das Alter des Menschengeschlechtes. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 44, H. 1, S. 180—183. 

Bean, Robert Bennet, The Ear as a morphologie Factor in Racial Anatomy. 
Verh. 8. intern. Zool.-Kongr. Graz 1910. Ersch. Jena, Fischer, 1912, 
S. 921—925. 

Bean, Robert Bennett, Some useful morphologic Factors in racial Anatomy. 
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Bolk, L., Zur Anthropologie der Fossa retrosacralis. (S. Kap. 6a.) 

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Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien. Bd. 42, H. 1 (Sitzungsber.), S. 51—54. 

Fischer, Eugen, Anthropologische Aufgaben in unseren deutschen Kolonien. 
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~ u . uni 


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Portsmouth 1911, S. 521—522. 

Kellogg, L., A fossil Beaver from the Kettleman Hills, California. 3 Fig. 
Berkeley Univ. of California Publicat. 1911, 2 S. 

Kowarzik, Der Moschusochs im Diluvium Europas und Asiens. 2 Taf. u. 
3 Fig. Denkschr. d. K. Akad. Wiss. Bd. 87, S. 505—566. 

Lull, Richard S., The armored Dinosaur Stegosaurus ungulatus, recently 
restored at Yale University. 4 Fig. Verh. 8. internat. Zool.-Kongr. Graz 
1910. Jena, Fischer, 1912, 8. 672—681. 

v. d. Malsburg, K., Uber neue Formen des kleinen diluvialen Urrindes, Bos 
(urus) minutus n. sp. 3 Taf. Krakau (Bull. Acad.) 1911, 9 S. 8°. 2,50 M. 

Merriam, J. C., Notes on the Genus Desmostylus of Marsh. 11 Fig. Berkeley 
Univ. of California Publicat. 1911, 10 S. 

Merriam, J. €., and Bryant, H. C., Notes on the Relationships of the Marine 
Saurian Fauna described from the Triassic of Spitzbergen by Wiman. Notes 
on the Dentition of Omphalosaurus. 2 papers. 8 Fig. Berkeley Univ. of 
California Publicat. 1911, 16 S. 8°. 

Miller, L. H., Avifauna of the Pleistocene Cave-deposits of California. 3 Fig. 
Berkeley Univ. of California Publicat. 1911, 16 S. 

Moodie, Roy L., Two Amphibians one of them new, from the carboniferous 
of Illinois, 2 Fig. Proc. U. St. Nat. Mus., Vol. 40, 1911, S. 429—433. 

Soergel, W., Die Pferde aus der Schotterterrasse von Steinheim a. d. Murr. 
3 Taf. Neues Jahrb. f. Min., Geol. u. Paläont., Beilage-Bd. 32, 1911, H. 2, 
S. 740—761. 

Steinmann, G., Uber die Ursache der Asymmetrie der Wale. 5 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 41, N. 2/3, 8. 45—54. 

Werner, Franz, Beiträge zur Anatomie einiger seltener Reptilien, mit beson- 
derer Berücksichtigung der Atmungsorgane. 12 Fig. Arb. a. d. Zool. Inst. 
d. Univ. Wien, Vol. 19, 1911, H. 3, S. 373—424, 

Williston, S. W., American Permian Vertebrates. Chicago, Illinois: The 
Univ. of Chicago Pr. 1911, 145 S., 39 Taf. 8°. 


Abgeschlossen am 14. Juni 1912. 


Enteratur 1912 >). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


-1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. 


Benninghoven, Atlas der Anatomie des menschlichen Körpers, speziell der 
Kiefer und der Zähne. Zusammengestellt u. hrsg. T. 1. 8 Taf. u. z. Teil 
farb. Fig. Berlin, Verlagsanstalt. III, 334 Ss. 8°. 24 M. 

Frohse, Franz, Anatomische Wandtafeln. Unter Mitw. d. Assistenten d. 
anat. Instituts der Univ. Berlin gez. u. hrsg. 105 ><78 cm. Leipzig, Müller 
1912. Je 10 M. 

7. Taf. Brust- u. Baucheingeweide d. Menschen. 
11. Taf. Schemat. Darstellung d. Blutkreislaufes. 
12. Taf. Das menschliche Gehörorgan. 

Haecker, Val., Allgemeine Vererbungslehre. 2. verm. Aufl. 4 Taf. u. 133 Fig. 
Braunschweig, Vieweg & Sohn 1912. XII, 405 8. 10 M. 

Kopsch, Fr., RauBers Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Neu bearb. u. 
hrsg. 9. verm. u. verb. Aufl. Abt. 6: Sinnesorgane u. Generalregister. 
Leipzig, Thieme 1912. IV, 322 S. 257 Fig. 8. 8M. 

Leonardo da Vinci, Quaderni d’Anatomia. 13 fogli della R. Library de 
Windsor (Respirazione, cuore, visceri addominali), pubbl. da O. L. VaNGENSTEN, 
A. Fouaun, H. Hopstock, con traduz. Inglese e Tedesca. 26 Taf. Christiania 
1911. 14 e 35S. fol. 72 M. 

Quains, Elements of Anatomy. Vol. 2. Part 1: Text-Book of microscopical 
Anatomy by E. A. Schärer. London, Longmans. 8°. 28,75 M. 

Vialleton, Elements de Morphologie des Vertébrés. Anatomie et Embryologie 
comparees, Paleontologie et Classification. 21 Taf. u. 304 Fig. Paris, 
Doin & fils. XIV, 790 S. 8°. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 
Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WırHELM WALDEYER und 
Max RusBner. Jg. 1912. Anat. Abt., H. 1/2. 7 Taf. u. 43 Fig. Leipzig, 
Veit & Co. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. 
Anat. Anz. Bd. 41, No. 20/22. Lit. Juli 1912. V 


RG 


Inhalt: Berescuicker, Die Mürter’schen und Wotr’schen Gänge und die 
Bildung des weiblichen Genitaltraktus beim Rind. — Hour, Makro- 
skopische Darstellung des atrioventrikulären Verbindungsbündels am 
menschlichen und tierischen Herzen. — WaruiscHh, Das Kiefergelenk. 

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histologie 
und Entwicklungsgeschichte. 2. Abt. f. Zeugungs- und Vererbungslehre. 
Hrsg. v. O. Hertwie u. W. WaALDEYEr. Bd. 80, H. 1. 14 Taf. u. 17 Fig. 
Bonn, Cohen. 

Inhalt: Abt. 1: Harn, Einige Beobachtungen an Riesenlarven von Rana 
esculenta. — Maxımow, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 
5. Über die embryonale Entwicklung der Thymus bei Selachiern. — 
v. LEnHossek, Das Ciliarganglion der Reptilien. — Licxrere, Beitrag zur 
Kenntnis der Anlage und Entwicklung der Zahnbeingrundsubstanz der 
Säugetiere. — Pırar, Der „intracelluläre Netzapparat‘‘ in den Epithel- 
zellen der Nebenniere vom Igel. — Abt. 2. Nusssaum, Uber den Bau und 
die Tätigkeit der Drüsen. 6. Mitt. 


Archiv für Entwieklungsmechanik der Organismen. Hrsg. vy. WILHELM Roux. 
Bd. 34, H. 3. 5 Taf. u. 25 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: BEısEL, Regeneration der Barteln bei Siluroiden. — SCHNEIDER, 
Eine Doppelbildung bei Nereis Dumerilii. — NusBaum und ÖxNER, 
Studien über die Wirkung des Hungerns auf den Organismus der 
Nemertinen. 1. Teil. — Pextmautı, Sulla carica elettrica della sostanza 
nucleare cromatica. — LirsEsang, Protoplasmastrukturen und deren 
Dynamik. — ScHILLER, Versuche zu der Frage nach der Vererbung er- 
worbener Eigenschaften. — v. Hansemann, Kurze Bemerkungen über 
die Lrypie’schen Zwischenzellen des Hodens. — Hankö, Uber den Einfluß 
einiger Lösungen auf die Häutung, Regeneration und das Wachstum 
von Asellus aquaticus. — BıaLaszEwıez, Über das Verhalten des osmo- 
tischen Druckes während der Entwicklung der Wirbeltierembryonen. 
Teil 1 u. 2. Versuche an Hühner- und Froschembryonen. 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RicHarp Gotpscumwpr. Bd. 8, H. 3, 
7 Taf. u. 6 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Scamaız, Zur Kenntnis der Spermatogenese der Ostrakoden. — 
ERHARD, Studien über Nervenzellen. 1. Allgemeime Größenverhältnisse, 
Kern, Plasma und Glia. Nebst einem Anhang: Das Glykogen im 
Nervensystem. 


Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1: Arb. a. anat. 
Instit. Heft 138 (Bd.46, H.1). 14 Taf. u. 78 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: Inouye, Die Entwicklung des sekundären Gaumens einiger Säuge- 
tiere mit besonderer Berücksichtigung der Bildungsvorgänge am Ge- 
sichte und des Umlagerungsprozesses der Gaumenplatten. — THULIN, 
Studien über die Flügelmuskelfasern von Hydrophilus piceus mit haupt- 
sächlicher Rücksicht auf die Querschnittsbilder. — HASSELWANDER, Uber 
die Verschieblichkeit der Brust- und Bauchorgane nach Untersuchungen 
am Röntgenbild. 


Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG Ruse. Bd. 44, H. 3. 
7 Taf. u. 80 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Srürz, Über sogenannte atypische Epithelformationen im häutigen 
Labyrinth. — Eine rudimentäre Macula neglecta. — Frers, Beiträge 
zur vergleichenden Anatomie und Ontogenie der Nase der Primaten. 
1. Beobachtungen und Bemerkungen zur Entwicklung der Nase bei 
einigen katarrhinen Affen, Säugern und dem Menschen. — SIEBER, 


agen tis 


Die Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien von Talpa europaea. — 
Buruxtscaus, Beziehungen zwischen Form und Funktion der Primaten- 
wirbelsäule. — Apotpat, Uber die Cervicothoracalgrenze der menschlichen 
Wirbelsäule. — Hoyer und UDziera, Untersuchungen über das Lymph- 
gefäßsystem von Salamanderlarven. 
Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsge- 
schichte. Hrsg. v. G. SchwaLgE. N. F. Bd. 16. Literatur 1910. H. 3. 
Teil-(Schluß-)Abt. XXI, S. 545—1010. Jena, Fischer 1912. 8°. 24 M. 


Anatomical Record. Vol. 6, N. 5. Philadelphia, Wistar Institute. 


Inhalt: Lewis, Membrane Formations from Tissues transplanted into 
artificial Media. — Lewis, The Cultivation of Chick-Tissues in Media of 
known chemical Constitution. — KNnowEr, Some Principles of Organi- 
zation to secure practical Results in anatomical Teaching. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Carrel, Alexis, Technique for cultivating a large Quantity of Tissue. Journ. 
et exper. med. Vol. 15, 1912, N. 4, S. 392—39. 

Guieysse-Pellissier, A., Double coloration du mucus des cellules caliciformes 
par le vert lumiere et le mucicarmin. Compt. rend. Soc. biol., T. 72, N. 21, 
S. 910—912. 

Hager, Hermann, Das Mikroskop und seine Anwendung. Handbuch d. prakt. 
Mikroskopie. Umgearb. u. hrsg. m. O. Appt, G. Branpes, P. Lmpner, 
Tu. Locute v. Carr Mrz. 11. umgearb. Aufl. Berlin, Springer 1912. XII, 
375 S. 8°, 471 Fig. 10 M. 

Hollande, A. Ch., Différenciation chromatique des éléments de la cellule par 
l’emploi de quatre colorants électifs. Arch. de Zool. expér. et gen. Ser. 5, 
T. 10. Notes et revue N. 3, S. 62—65. 

Ingebrigtsen, Ragnvald, The influence of heat on different sera as culture 
media for growing tissues. 3 Taf. Journ. of exper. med., Vol. 15, 1912, 
N. 4, 8. 403—413. 

Maey, E., Die räumliche Lagerung von Kanten im mikroskopischen Objekt 
bei Dunkelfeldbeleuchtung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, H. 1, S. 48—57. 

Metz, C., Das Stufenmikrometer mit vereinfachter Mikroneinteilung. 1 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, H. 1, S. 72—78. 

Metz, C., Zeichenapparat zum Zeichnen in natürlicher Größe oder bei schwacher 
Vergrößerung oder Verkleinerung. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 
29, H. 1, S. 79—81. 

Okajima, K., Fettfärbung durch das Capsicumrot. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. 29, H. 1, 1912, S. 67—69. 

Piazza, Cesare, L’invecchiamento rapido delle Soluzioni ematossiliniche. Note 
di tecnica microscopica. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, H. 1, S. 69—71. 

Rusk, G. Y., A constant temperature oven for paraffin imbedding. 1 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, H. 1, S. 85—86. 

Scott, S. G., On Romanowsky staining. Folia haematol., Bd. 12, Archiv 1911, 
H. 3, 8. 363—371. 

Siedentopf, H., Uber ultramikroskopische Abbildung linearer Objekte. 22 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, H. 1, S. 1—47. 

Vt 


mae 


Széesi, Stephan, Uber einige moderne Romanowsky-Blutfirbungen. Deutsche 
med. Wochenschr., Jg. 38, 1912. N. 23, S. 1082—1084. 

Tammes, Tine, Einige Verbesserungen an der in dieser Zeitschrift Bd. 18 
beschriebenen elektrischen Mikroskopierlampe. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. 
Mikrosk., Bd. 29, 1912, H. 1, S. 82—84. 

Thörner, Wilh., Über ein Vergleichsmikroskop. 6 Fig. Hyg. Rundschau, 
Jg. 22, 1912. N. 12, S. 770— 776. 

Weiß, Otto, Eine Methode, die Belagzellen der Magenschleimhaut isoliert zu 
schwärzen. Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 144, H. 11/12, S. 544. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 
*Drinkwater, H., Lecture on Mendelism. M. Fig. New York 1911. 8. 5 M. 
Haecker, Valentin, Einige Ergebnisse der Erblichkeitsforschung. 5 Fig. 

Deutsche med. Wochenschr., Jg. 38, N. 27, S. 1292 —1294. 

Hammer, Über Mendelsche Vererbung beim Menschen. Med. Klinik., Jg. 8, 
1912, N. 25, S. 1033—1036. 

Hasselwander, A., Über die Verschieblichkeit der Brust- und Bauchorgane 
nach Untersuchungen am Röntgenbild. 2 Taf. u. 21 Fig. Anat. Hefte, Abt. 1. 
Arb. a. anat. Instit. H. 138, (Bd. 46, H. 1) S. 253—270. 

Hertwig, Oscar, Allgemeine Biologie. 4. umgearb. u. erweit. Aufl. 478 z. T. 
farb. Fig. Jena, Fischer. XVIII, 787 S. 8°. 19,50 M. 

Knower, H. McE., Some Principles of Organization to secure practical Re- 
sults in anatomical Teaching. Anat. Record., Vol. 6, N. 5, S. 213—221. 
Me Cabe, The Story of Evolution. 17 Fig. London. XI, 340 S. 8°. 7,60 M. 
Moorhead, T. Gillman, Remarks on the Teaching of Anatomy. Dublin Journ. 

of med. Sc., Ser. 3, 1912, N. 486, S. 420—426. 

Petit-Dutaillis, P., Introduction a l’etude de la topographie pelvienne. 52 Fig. 
Paris, Vigot. 8°. 4,50 M. 

Proetor, H., Evolution and Regeneration. London. 148 S. 8°. 2 M. 

Rabaud, Etienne, Le Mendelisme chez ‘homme. L’Anthropol., T. 23, N. 2, 
S. 169— 196. 

Schiller, Ignaz, Vorversuche zu der Frage nach der Vererbung erworbener 
Eigenschaften. 11 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, 
H. 3, S. 461—474. 

Schleip, W., Geschlechtsbestimmende Ursachen im Tierreich. 22 Fig. Er- 
gebn. u. Fortschr. d. Zool., Bd. 3, H. 3, S. 167—328. 

Schultze, Oskar, Gedächtnisrede auf Pitre Stöur. 1 Bildnis. Würzburg, 
Kabitzsch. 12 8, 8°. 1 M. (aus: Verh. d. phys.-med. Ges. Würzburg.) 

Weinberg, Wilhelm, Vererbung und Soziologie. Berlin. klin. Wochenschr., 
Jg. 49, N. 22, S. 1030—1034. 

Zichy, Theodor, Wie beurteilen wir die Vererbungserscheinungen beim Menschen 
und beim Tiere? Arch. f. Anthropol., N. F. Bd. 11, H. 3, S. 196—200. 


ee 


EO re 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Alexeieff, A., Homologie entre le stigma des Eugléniens et le kinetonucleus 
des Flagellés binucléates. 2 Fig. Arch. de Zool. expér. et gen. Ser. 5, 
T. 10, Notes et revue. N. 3, S. 66—72. 

Argaud, R., et Weber, A., Les fibres d’HrrxHEımer dans la muqueuse linguale 
du Dauphin (Delphinus delphis). Compt. rend. Soc. Biol, T. 72, N. 21, 
S. 918— 920. 

Argaud, R., et Weber, Des rapports de l’epithelium avec le chorion dans la 
muqueuse linguale du Dauphin. Compt. rend. Soc. Biol., T. 72. 1912, 
N. 22, S. 964—965. 

Bobeau, G., Faits histologiques indiquant une fonction endocrine dans la 
glande a venin des ophidiens. Compt. rend. Soc. Biol., T. 72, N. 20, 
S. 880—881. 

Brodersen, Beobachtungen an der Ossifikationsgrenze des Knorpels. 1. Die 
Schrumpfung der Blasenzellen, 2 Fig. Anat. Anz., Bd, 41, N. 14, S. 409 
bis 415. 

Champy, Christian, Sur les phenomenes cytologiques qui s’observent dans les 
tissues cultivés en dehors de l’organisme. 1. Tissus épithéliaux et glandu- 
laires. Compt. rend. Soc. Biol., T. 72, N. 22, S. 987—988. 

Deetjen, H., Entgegnung auf die Arbeit von F. Marino, Sur la non-existence 
des plaquettes de Bizzozzro comme éléments constants ... dieses Archiv, 
Bd. 13, H. 2. Folia haematol. Archiv, Bd. 13, H. 3, S. 337—338. 

Deineka, D., Der Netzapparat von GoLeı in einigen Epithel- und Binde- 
gewebszellen während der Ruhe und während der Teilung derselben. 
12 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 11, S. 289—309. 

Erhard, H., Studien über Nervenzellen. 1. Allgemeine Größenverhältnisse, 
Kern, Plasma und Glia. Nebst einem Anhang: Das Glykogen im Nerven- 
system. 4 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. Zellforsch., Bd. 8, H. 3, S. 442—547. 

Fauré-Fremiet, Un appareil de Goreı dans l’®uf de l’Ascaris megalocephala. 
Réponse a M. A. Prrronxcıto. 1 Fig. Bull. de la Soc. Zool. de France, 
T. 37, N. 4, S. 135—138. 

Gross, W., Über den Nachweis von Zellveränderungen durch vitale Färbung. 
Verh. Ges. Dtsch. Naturf., 83. Vers., Karlsruhe 1911. T. 2, 2. — Leipzig 
1912. S. 4—8. 

Guieysse-Pellissier, A., Double coloration du mucus de cellules caliciformes 
par le vert lumiere et le mucicarmin. Compt. rend. Soc. Biol., T. 72, N. 21, 
S. 910—912. 

von Hansemann, D., Kurze Bemerkungen über die Lrypieé’schen Zwischen- 
zellen des Hodens. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 3, 
S. 475— 476. 

Kennel, Pierre, Les corps adipolymphoides des Batraciens. Compt. rend. 
Acad. Sc., T. 154, N. 21, S. 1378—1390. 

Kollmann, Max, Notes sur l’epithelium de la vésicule biliaire des Tortues. 
4 Fig. Bull. de la Soc. Zool. de France, T. 37, N. 4, S. 120—125. 

Kollmann, E. Max, Obvervations sur les leucocytes granuleux des Sauropsides. 
Ann. des Sc. nat. Zool. Année 87, T. 15, N. 1, S. 43—64. 


Kronberger, H., Zur Frage der Persistenz von Kern und Kernresten in den 
normalen reifen Erythrozyten der Säugetiere. 1 Taf. u. 1 Fig. Folia 
haematol. Archiv, Bd. 13, 1912, H. 3, S. 320—330. 

Lewis, Margaret Reed and Warren, Harmon, Membrane Formations from 
Tissues transplanted into artificial Media. 30 Fig. Anat. Record, Vol. 6, 
N. 5, S. 195 —206. 

Lewis, Warren H., and Margaret Reed, The Cultivation of Chick-Tissues in 
Media of known chemical Constitution. Anat. Record, Vol. 6, N. 5, S. 207 
bis 211. 

Lickteig, A., und E., Beitrag zur Kenntnis der Anlage und Entwicklung 
der Zahnbeingrundsubstanz der Säugetiere. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. 80, H. 1, Abt. 1, S. 117—156. 

Liesegang, Raphael Ed., Protoplasmastrukturen und deren Dynamik. Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 3, S. 452—460. 

Long, J. A., and Mark, E. L., The Maturation of the Egg of the Mouse. 
6 Taf. u. 7 Fig. Washington (Carnegie Instit.) 1911, 72 S. 8°. 

Macewen, W., The Growth of Bone. Observations on Osteogenesis. 61 Fig. 
London. 210 S. 8°. 10,50 M. 

Marinesco, G., Le pigment des cellules nerveuses est un produit d’autolyse. 
2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 72, 1912, N. 19, S. 838—840. 

Maximow, Alexander, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 5. Uber 
die embryonale Entwicklung der Thymus bei Selachiern. 5 Taf. Arch. f. 
mikrosk. Anat., Bd. 80, H. 1, Abt. 1, S. 39—88. 

Montgomery, Thomas H., Complete discharge of mitochondria from the Sper- 
matozoon of Peripatus. Biol. Bull. Marine biol. Labor. Woods Hole, Mass. 
Vol. 22, N. 5, S. 309—315. 

Nußbaum, M., Uber den Bau und die Tätigkeit der Drüsen. 6. Mitt. 2 Taf. 
Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 80, H. 1, Abt. 2, S. 1—59. 

Ogata, Untersuchungen über die Herkunft der Blutplättchen. Beitr. zu pathol. 
Anat., Bd. 52, 1912, H. 1, S. 192—201. 1 Taf. 

Oppel, Albert, Uber aktive Epithelbewegung. Anat. Anz., Bd. 41, N. 14, 
S. 398—409. ; 

Oppenheim, Hans, Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung 
(Schluss). 3 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 10, S. 271—287. 

Pappenheim, A., Zur Blutzellenfärbung im klinischen Bluttrockenpräparat 
und zur histologischen Schnittpräparatfärbung der hämatopoetischen Gewebe 
nach meinen Methoden. Folia haematol. Archiv. Bd. 13, H. 3, S. 339— 344. 

Pentimalli, F., Sulla carica elettrica della Sostanza nucleare cromatica. 
1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 3, S. 444—451. 

Pilat, M., Der „intrazelluläre Netzapparat‘' in den Epithelzellen der Nebenniere 
vom Igel (Erinaceus europaeus). 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 80, 
H. 1, Abt. 1, S. 157—166. 

Reinke, Edwin E., A preliminary Account of the Development of the ayprene 
Spermatozoa in Strombus and of the Nurse-Cells in Littorina. 14 Fig. 
Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hole, May. Vol. 22, N. 6, S. 319— 327. 

Schmalz, Josef, Zur Kenntnis der Spermatogenese der Ostrakoden. 3 Taf. 
u. 3. Fig. Arch. f. Zellforsch., Bd. 8, H. 3 S. 407—441. 


aN ies aoe 


Thulin, Ivar, Studien tiber die Fliigelmuskelfasern von Hydrophilus piceus 
mit hauptsächlicher Rücksicht auf die Querschnittsbilder. 12 Taf. u. 4 Fig. 
Anat. Hefte. Abt. 1, Arb. a. anat. Inst. H. 138, (Bd. 46, H. 1), S. 185—252. 

Vasticar, E., Sur la structure de la cellule de Deiters. 4 Fig. Compt. rend. 
Acad. Sc. T. 154, N. 23, S. 1538—1540. 

von Winiwarter, Hans, Observations cytologiques sur les cellules interstitielles 
du testicule humain. 2 Taf. Anat. Anz., Bd. 41, N. 11, S. 309-320. 


6. Bewegungsapparat. 


a) Skelett. 

Adolphi, H., Über die Cervicothorakalgrenze der menschlichen Wirbelsäule. 
2 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb., Bd. 44, H. 3, S. 519—534. 

Benninghoven, Atlas der Anatomie des menschlichen Körpers, speziell 
der Kiefer und der Zähne. (S. Kap. 1.) 

Bluntschli, Hans, Beziehungen zwischen Form und Funktion der Primaten- 
wirbelsäule. 1 Taf. u. 9 Fig. GrernBaurs Morphol. Jahrb., Bd. 44, H. 3, 
S. 489— 518. 

von Bonin, Gerhardt, Zur Morphologie der Fossa praenasalis. 22 Fig. Arch. 
f. Anthropol. N. F., Bd. 11, H. 3, S. 185—195. 

Creite, Uber angeborenen Femurdefekt. 4 Fig. Deutsche Zeitschr. f. Chir., 
Bd. 114, 1912, H. 5/6, S. 510- 522. 

van Deinse, A. B., The Sutura parietalis of the Mammals. 1 Fig. Anat. 
Anz., Bd. 41, N. 12, S. 347—351. 

Inhelder, Alfred, Menschliche Femora aus einem Grabe der Kupferzeit. 
1 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 10, S. 287—288. 

Macewen, W., The Growth of Bone. Observation on Osteogenesis. (S. Kap. 5.) 

Matthiass, Karl, Die Varianten der Hyperdaktylie beim Huhn. Diss. med. 
Rostock 1912. 8. 

Nick, Ludwig, Das Kopfskelet von Dermochelys coriacea L. 12 Taf. u. 16 Fig. 
Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere, Bd. 31, H. 1, S. 1—238. 

Skoda, K., Anatomische Untersuchungen an einem Fall von Dydaktylie 
beider Schultergliedmaßen beim Pferd. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N.15/16, 
S. 417—434. 

Todd, T. Wingate, Costal Anomalies of the thoracic Inlet, their Interpretation 
and Significance. 11 Fig. Anat. Anz., Bd. 44, N. 10, S. 257—271. 

Todd, T. Wingate, The Descent of the Shoulder after Birth. Its significance 
in the Production of Pressure-symptoms on the lowest Brachial Trunk. 
1 Taf. u. 5 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 14, S. 385—397. 

Waldeyer, W., Der Schädel Schillers. Bericht üb. d. Mitt. A. v. Frorieps a. 
d. Anatomen-Vers. München, 22. 4. 1912. Deutsche med. Wochenschr., 
Jg. 38, N. 25, S. 1199—1200. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 


Eckstein, Albert, Bemerkungen über das Muskelsystem eines Neger-Fetus. 
Anat. Anz., Bd. 41, N. 12, S. 334—340. 


Tanasesco, J. Gh., Lymphatiques de la symphyse pubienne. Anat. Anz., 
Bd. 41, N. 14, S. 415—416. 

Tanasesco, J. Gh., Lymphatiques de l’articulation temporo-maxillaire. Anat. 
Anz., Bd, 41, N. 15/16, S. 460—462. 

Wallisch, Wilhelm, Das Kiefergelenk. 2. Forts. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1912. Anat. Abt., H. 1/2, S. 105—116. 


7. Gefäßsystem. 


Argaud, R., Sur la vascularisation des valvules auriculo-ventriculaires, chez 
le cheval. Compt. rend. Soc. Biol., T. 72, N. 19, S. 872—814. 

Derjugin, K., Bemerkungen über den Bau und die Entwicklung der paarigen 
Extremitäten der Knochenfische. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 41, N. 15/16, 
S. 457 —460. 

Geddes, A. C., Abnormal Superior Vena Cava. 4 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, 
N. 15/16, S. 449—453. 

Holl, M., Makroskopische Darstellung des atrioventrikularen Verbindungs- 
bündels am menschlichen und tierischen Herzen. 4 Taf. Arch. f. Anat. u. 
Physiol., Jg. 1912, Anat. Abt., H. 1/2, S. 62—104. 

Hoyer, H., und Udziela, S., Unecneneen über das Lympfgefäßsystem von 
Salamanderlarven. 2 Taf. GEGENBAUR’s morphol. Jahrb., Bd. 44, H. 3, 
S, 535—557. 

Jolly, J., et Levin, S., Sur les modifications histologiques de la rate a la suite 
du jeune. Compt. rend. Soc. Biol., T. 72, N. 19, S. 829—831. 

Kure, K., Experimenteller Beitrag zur Kenntnis der völligen Dissoziation 
zwischen Vorhof und Kammer des Herzens. 8 Taf. Mitt. d. med. Fak. d. 
K. Univ. Tokyo, Bd. 9, 1910/11, H. 2/3. 

Lübs, Hermann, Seltener Fall von Herzmißbildung mit besonderer Lagerung 
der Tricuspidalis. 3 Fig. . Beitr. z. pathol. Anat., Bd. 52, 1912, H. 1, 
S. 51—60. 

Mozejko, B., Untersuchungen über das Vaskularsystem deı Petromyzonten. 
4. vorl. Mitt. Anat. Anz., Bd. 41, N. 15/16, .S. 454—457. 

Sicher, Harry, Die Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien von Talpa 
europaea. 3 Taf. u. 5 Fig. GEGENBAUR’s morphol. Jahrb., Bd. 44, H. 3, 
S. 465—487. 

Stiitzner, Ernst, Ein Fall von unregelmäßiger Bildung der Herzscheidewände. 
Diss. med. Greifswald 1912. 8°. 


8. Integument. 

Schmidt, W. J., Studien am Integument der Reptilien. 1. Die Haut der 
Geckoniden. 5 Taf. u. 15 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 100, H. 1/2, 
S. 139—258. 

9. Darmsystem. 


Deselaers, Hubert, Anatomische Untersuchung eines Falles von Situs viscerum 
inversus totalis. Diss. med. Straßburg 1912. 8°. 

Karashima, Itaru, Ein Fall von Situs inversus viscerum totalis, 1 Taf. 
Diss. med. München 1912. 8°. 


en 


FRANZ 


a) Atmungsorgane. 

Aimé, Paul, Note sur le thymus chez les Chéloniens. Compt. rend. Soc. 
Biol., T. 72, N. 20, S. 889—890. 

Frets, G. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Ontogenie der Nase 
der Primaten. 1. Beobachtungen und Bemerkungen zur Entwicklung der 
Nase bei einigen katarrhinen Affen, Säugern und dem Menschen. 64 Fig. 
GEGENBAUR’s morphol. Jahrb., Bd. 44, H. 3, S. 409—463. 

Heiß, Robert, Uber die frühe Entwicklung der menschlichen Lunge, nebst 
einem Versuch einer mechanischen Erklärung der Lappen. Diss. med. 
München 1912. 8°. 

Imhofer, R., Angeborene Faltenbildung im Bereiche des Situs piriformis. 
1 Taf. Zeitschr. f. Laryngol., Rhinol. u. Grenzgeb., Bd. 5, 1912, H. 2, 
S. 259—262. 

Maximow, Alexander, Untersuchungen iiber Blut und Bindegewebe. 
5. Uber die embryonale Entwicklung der Thymus bei Selachiern. (S. Kap. 5.) 


b) Verdauungsorgane. 

Ackerknecht, Eberh., Ein eigenartiges Organ im Mundhöhlenboden der Säuge- 
tiere. 10 Fig. Anat. Anz., Bd. 31, N. 15,16, S. 434—449. 

Argaud, R. et Weber, A., Les fibres d’HERXHEIMER dans la muqueuse 
linguale du Dauphin (Delphinus delphis). (S. Kap. 5). 

Inouye, Michio, Die Entwicklung des sekundären Gaumens einiger Säugetiere 
mit besonderer Berücksichtigung der Bildungsvorgänge am Gesichte und 
des Umlagerungsprozesses der Gaumenplatten. 64 Fig. Anat. Hefte. Ab. 1. 
Arb. a. anat. Instit., Heft 138 (Bd. 46, H. 1), S. 1—184. 

Magnan, A., Essai de morphologie stomacale en fonction du regime alimen- 
taire chez les oiseaux. 19 Fig. Ann. des Sc. nat. Zool. Année 87, 1912, 
T. 15, N. 1, S. 1—41. 

Osawa, G., Uber Darmepithelien. 3 Taf. Mitt. d. med. Fak. d. K. Univ. 
Tokyo, Bd. 9, 1910/11, H. 2/3. 

Osawa, G., Uber die Bursa Fabricii der Vogel. 4 Taf. Mitt. d. med. Fak. 
d. K. Univ. Tokyo, Bd. 9, 1910/11, H. 2/3. 

Ssobolew, L. W., Zur Innervation der Bauchspeicheldriise des Menschen. 
1 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 15/16, S. 462—464. 

Wilm, Carl, Die Lancrruans’schen Inseln des kindlichen Pankreas mit be- 
sonderer Berücksichtigung ihrer Zahl. Diss. med. Bonn 1912. 8°. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 
Pilat, M., Der ‚„intracelluläre Netzapparat“ in den Epithelzellen der Neben- 
niere vom Igel (Erinaceus europaeus). 


b. Geschlechtsorgane. 
Bergschicker, Adolf, Die Mürrer’schen und Wotrr’schen Gänge und die 
Bildung des weiblichen Genitaltraktus beim Rind. 38 Fig. Arch. f. Anat, 
u. Physiol., Jg. 1912, Anat. Abt., H. 1/2, 8. 1—54. 


SEEN In ote 


Brauns, Friedrich, Die Entstehung der Nährzelle und die Bedeutung der- 
selben fiir das wachsende Ei bei Forficula auricularia L. 4 Taf. Rostock, 
Warkentien. 43S. 8°. (Aus Sitzber. u. Abh. d. nat. Ges. Rostock.) 3 M. 

0’Donoghue, Chas. H., The Corpus luteum in the Non-pregnant Dasyurus and 
Polyovular Follicles in Dasyurus. 2 Taf. Anat. Anz. Bd. 41, N. 13, 
S. 353—368. 

Fauré-Fremiet, Un appareil de Goner dans l’euf de l’Ascaris megaloce- 
phala. Réponse a M. A. PERRONCITO. 

Reinke, Edwin E., A preliminary Account of the Development of the 
apyrene ann in Strombus and of the Nurse-Cells in Littorina 
(S. Kap. 5.) 

Schmalz, Josef, Zur Kenntnis der Spermatogenese der Ostrakoden. (S. Kap.5.) 

* Williamson, H. C., Report on the reproductive Organs of Sparus centrodontus, 
Sp. cantharus, Sebastes marinus and S. cactylopterus and on the ripe Eggs 
and Larvae of Sparus centrodontus and Sebastes marinus. 5 Taf. (Scient. 
Invest. Fisher, Board, Scotl.) London. 35 S. 8°. 2,50 M. 

von Winiwarter, Hans, Observations cytologiques sur les cellules intersti- 
tielles du testicule humain. (S. Kap. 5.) 

Wintrebert, P., Les enveloppes protectrices de l’euf et le mécanisme de 
l’eclosion chez l’Axolotl (Amblystoma tigrinum). Compt. rend. Soc. Biol., 
T. 72, N. 18, S. 799—802. 

Wolz, Elisabeth, Untersuchungen zur Morphologie der interstitiellen Eierstock- 
drüse des Menschen. 2 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. Gynäkol., Bd. 97, 1912, 
H. 1, S. 131—160. ’ 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Citelli, Sul significato e sulla evoluzione un ipofisi nell’ uomo. Anat. 
Anat., Bd. 41, N. 12, S. 321—334. 

Clarke, R. H., and Henderson, E. E., Atlas of Photographs of Sections of 
the Frozen Cranium and Brain of the Cat (Felis dom.). 12 Taf. u. 7 Fig. 
Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. 18, Ergänzungsh. 3, S. 391—409. 

Dunn, Elizabeth Hopkins, The Influence of Age, Weight and Relationship 
upon the Number of medullated Nerve Fibers and on the Size of the 
largest Fibers in the ventral Root of the second cervical Nerve of the 
Albino Rat. 6 Fig. Journ. of comp. Neurol., Vol. 22, N. 2, S. 131—158. 

Erhard, H., Studien über Nervenzellen. 1. Allgemeine Größenverhältnisse, 
Kern, Plasma und Glia. Nebst einem Anhang: Das Glykogen im Nerven- 
system. (S. Kap. 5.) 

Haller, B., Über das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinne. 
Sitzungsber. d. Heidelberger Akad. Wiss. Abt. B. Biol. Wiss. Jg. 1912. 
Abh. 5. 38. —,25 M. 

v. Lenhossék, M., Das Ciliarganglion der Reptilien. 2 Taf. u. 4 Fig. Arch. 
f. mikrosk. Anat., Bd. 80, H. 1, Abt. 1, S. 89—116. 


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Lickley, I. D., The Nervous System. London, Longmans. 8°. 6,90 M. 

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(S. Kap. 5.) 

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anthropomorphen Affen. 3 Taf. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. 18, 1911, 
Ergänzungsh. 3, S. 410—467. 

Oppenheim, Hans, Die Nervenzelle, ihr feinerer Bau und seine Bedeutung 
(Schluß). (S. Kap. 5.) 

Rachmanow, A., Zur normalen und pathologischen Histologie der peripheren 
Nerven des Menschen. 3 Taf. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. 18, 1912, 
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Rädl, Em., Neue Lehre vom Zentralen Nervensystem. 100 Fig. Leipzig. 
Engelmann. VII, 496 S. 8°. 12 M. 

Ranson, S. Walter, The Structure of the Spinal Ganglia and of the Spinal 
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Shimazono, J., Das Septum pellucidum des Menschen. 3 Taf. Arch. f. 
Anat. u. Physiol., Jg. 1912; Anat. Abt., H. 1/2, S. 55—61. 

Ssobolew, L. W., Zur Innervation der Bauchspeicheldrüse des Menschen. 
(S. Kap. 9b.) 

Sterzi, 6., Il sistema nervoso centrale dei Vertebrati. M. Fig. Vol. 1, 
Libro 1, Parte 2. Padova. 8°. 25 M. 

Walter, F. K., Gehirngewicht und Intelligenz. Sitzungsber. u. Abh. d. Nat. 
Ges. Rostock, N. F., Bd. 3, 1911, S. 115—128. 


b) Sinnesorgane. 


Ackert, James E., On a tactile Organ in the Cheek of the Mole, Scalops 
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Barbieri, N. A., Etude anatomique sur la terminaison arétinienne du nerf 
optique dans la série des Vertébrés. 1 Fig. Compt. rend. Acad. Sc., T. 154, 
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Jg. 8, N. 26, S. 1077—1079. 

Ischreyt, G., Zur vergleichenden Morphologie des Entenauges. 2 Taf. u. 
3 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol., Jg. 3, N. 9, S. 39—76. 

Keil, Richard, Cyklopie bei einer neugeborenen Katze. 2 Fig. Arch. f. vergl. 
Ophthalmol., Jg. 3, 1912, N. 9, S. 30—38. 

Köllner, Der blinde Fleck im binokularen Sehfelde. 1 Taf. Arch. f. Augen- 
heilk., Bd. 71, H. 4, S. 305—313. 


Krauss, W., Zur Anatomie der glatten Muskeln der menschlichen Augenhöhle 
nach Untersuchungen an Neugeborenen. 2 Taf. Arch. f. Augenheilk., 
Bd. 71, H. 4, S. 277—306. 

Menacho, Manuel, Das Auge der Typhlocirolana aus der Höhle „dels Hams“ 
auf der Insel Mallorca. 6 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol., Jg. 3, N. 9, 
S. 1—10. 

Stütz, L., Über sogenannte Epithelformationen im häutigen Labyrinth. — 
Eine rudimentäre Macula neglecta. 1 Taf. GEGENBAUR’s morphol. Jahrb., 
Bd. 44, H. 3, S. 403—407. 

Weve, H., Über den angeblichen Astigmatismus der Katzenaugen und die 
Bedeutung der spaltförmigen Pupille Arch. f. vergl. Ophthalmol., Jg. 3, 
N. 9, S. 77—83. 

Wychgram, Engelhard, Über das Ligamentum pectinatum im Vogelauge. Vorl. 
Mitt. 2 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol., Jg. 3, N. 9. S. 22—29. 


12a. Entwicklungsgeschichte. 


Bialaszewiez, K., Uber das Verhalten des osmotischen Druckes während der 
Entwicklung der Wirbeltierembryonen. Teil 1 u. 2. Versuche an Hühner- 
und Froschembryonen. 2 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., 
Bd. 34, H. 3, S. 489—540. 

Broman, Ivar, Über geschlechtliche Sterilität und ihre Ursachen nebst einem 
Anh. über künstliche Befruchtung bei Tieren und beim Menschen. Ein 
Vortrag. Wiesbaden, BEeremann. 32 S. 8% 60 M. 

Chevroson, L., et Vles, Fred, La Cinematographie du développement embryon- 
naire de l’oursin (Paracentrotus lividus Lk.) et ses applications a la méca- 
nique de la segmentation. 6 Taf. Arch. de Zool. exper. et gen. Ser. 5, 
T. 8, S. 449—517. 

Derjugin, K., Bemerkungen über den Bau und die Entwicklung der 
paarigen Extremitäten der Knochenfische. (S. Kap. 7.) 

Drzewina, A., et Bohn, G., Effets de l’inhibition des oxydations chez les 
embryons et tétards de Rana fusca. Compt. rend. Soc. Biol. T. 72, N. 22, 
S. 970—972. 

Eckstein, Albert, Bemerkungen über das Muskelsystem eines Neger-Fetus. 
(S. Kap. 6b.) 

Frets, G. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Ontogenie der Nase 
der Primaten. 1. Beobachtungen und Bemerkungen zur Entwicklung der 
Nase bei einigen katarrhinen Affen, Säugern und dem Menschen. (S. Kap. 9a.) 

Haecker, Val., Allgemeine Vererbungslehre. 2. verm. Aufl. (S. Kap. 1.) 

Hahn, A., Einige Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. 3 Taf. 
u. 13 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 80, H. 1, Abt. 1, S. 1—38. 

Inouye, Michio, Die Entwicklung des sekundären Gaumens einiger Säuge- 
tiere mit besonderer Berücksichtigung der Bildungsvorgänge am Gesichte 
und des Umlagerungsprozesses der Gaumenplatten. (S. Kap. 9b.) 

Keibel, Franz, Wie zerbricht der ausschlüpfende Vogel die Eischale? Anat. 
Anz., Bd. 41, N. 13, S. 381—382. 


ES NEN ER 


Lillie, Frank R., Studies in Fertilization in Nereis. 3. The Morphology of 
the normal Fertilization of Nereis. 4. The Fertilization Power of Portions 
of the Spermatozoon. 11 Taf. Journ. of exper. Zool. Vol. 12, N. 4, 
S. 413—454. 

Long, J. A., and Mark, E. L., The Maturation of the Egg of the Mouse. 
(S. Kap. 5.) 

Mark, E. L., and Long, I. A., Studies in the early Stages of Development 
in Rats and Mice. N. 3: The living Eggs of Rats and Mice by Lone. 
(Prelim. Paper). 5 Taf. u. 11 Fig. Berkeley (Univ. of California Publ.) 
1912, 82 S. 8%. (N. 1 veröff. in Verh. d. 8. int. Kongr., Graz 1910.) 

Paterson, J. Thomas, A preliminary Report on the Demonstration of Poly- 
embryonic Development in the Armadillo (Tatu novemeinctus). 10 Fig. 
Anat. Anz., Bd. 41, N. 12, S. 369—381. 

Sicher, Harry, Die Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien von Talpa 
europaea. (S. Kap. 7.) 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. 


Bataillon, E., Nouvelles recherches sur la parthenogenese experimentale des 
Amphibiens. Compt. rend. Acad. Sc. T. 152, N. 22, S. 1440—1443. 

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Calkins, Gary N., Bullock, Frederick D., and Rohdenburg, George L., The 
effects of chemicals on the division rate of cells with especial reference to 
possible pre-cancerous conditions. 6 Taf. Journ. of infect, dis. Vol. 10, 1912, 
N. 3, p. 421—439. 6 Taf. 

Champy, Christian, Sur les phenomenes cytologiques qui s’observent dans les 
tissus cultivés en dehors de l’organisme 1. Tissus epitheliaux et glandulaires. 
Compt. rend. Soc. Biol. T. 72, 1912, N. 22, p. 987—988. 

Day, E. C., Effect of colored Light on Pigment-Migration in the Eye of the 
Crayfish. (S. Kap. 11b.) 

Desroche, P., Action de la chaleur sur une Algue mobile. 3 Fig. Compt. 
rend. Soc. Biol. T. 72, N. 18, S. 793—795. 

Drzewina, Anna, et Bohn, Georges, Effets de l’inhibition des oxydations sur 
les Spermatozoides d’oursin et, par l’intermediaire, sur le développement. 
Compt. rend. Acad. Sc. T. 154, N. 24, S. 1639—1641. 

Hankö, B., Über den Einfluß einiger Lösungen auf die Häutung, Regeneration 
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Organ., Bd. 34, H. 3, S. 477—488. 

Jacobs, Merkel Henry, Studies on the physiological Characters of Species. 
1. The Effects of Carbon Dioxide on various Protozoa. Journ. of. exper. 
Zoöl. Vol. 12, N. 4, S. 519—542. 

King, Helen Dean, The effects of some amido-acids on the development of 
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Woods Hole, Mass. Vol. 22, N. 5, S. 273—290. 

Lewis, Margaret Reed and Warren Harmon, Membrane Formations 
from Tissues transplanted into artifical Media. (S. Kap. 5.) 


Lewis, Warren H., and Margaret Reed, The Cultivation of Chick 
Tissues in Media of known chemical Constitution. (S. Kap. 5.) 

Lillie, Ralph S., Certain Means by which Starfish Eggs naturally resistant 
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of this Action. Fig. Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hole, Mass. 
Vol. 22, N. 6, S. 328—346. 

Loeb, Jacques, and Wasteneys, Hardolph, On the Adaptation of Fish (Fun- 
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Morgan, T. H., The Elimination of the Sex Chromosomes from the Male- 
Producing Eggs of Phylloxerans. 29 Fig. Journ. of exper. Zoöl., Vol. 12, 
N. 4, S. 479—498. 

Nusbaum, Jözef, and Oxner, Mieezyslaw, Studien über die Wirkung des 
Hungerns auf den Organismus der Nemertinen. 1. T. 3 Taf. Arch. f. 
Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 3, S. 386—443. 

Proctor, H., Evolution and Regeneration. (S. Kap. 4.) 

Reichensperger, August, Beiträge zur Histologie und zum Verlauf der Re- 
generation bei Crinoiden. 4 Taf. u. 9 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 100, 
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Robertson, T. B., On the cytolytic Action of Ox-blood Serum upon Sea- 
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du sexe chez quelques Mammiferes (technique et résultats). Compt. rend. 
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Schreitmiiller, W., Weitere Bastardierungen (auf natiirlichem Wege erzeugt) 
verschiedener Molcharten. Abh. u. Ber. a. d. Mus. f. Naturk. Magdeburg, 
Bd: 2) 191 a2. 

Steinach, E., Willkürliche Umwandlung von Säugetier-Männchen in Tiere 
mit ausgeprägt weiblichen Geschlechtscharakteren und weiblicher Psyche. 
Eine Unters. üb. d. Funktion u. Bedeut. d. Pubertätsdrüsen. 6 Taf. 
PFLüser’s Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 144; H. 3/4, S. 71—108. 

Woltersdorff, W., Neues von Pott’s Bastarden zwischen Triton cristatus und 
Tr. vulgaris. Abh. u. Ber. a. d. Mus. f. Naturk. Magdeburg, Bd. 2, 1911, H.2. 


13. Mißbildungen. 


Dannenberger, A., Die Mikrocephalenfamilie Becker in Bürgel. 30 Fig. 
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S. 27—93. 

Effsing, Franz, Uber einen Akardius bei einer Drillingsgeburt. Diss. med. 
München 1912. 8°. 

Hanck, Max, Ischiopagus monosymmetros (oder Duplicitas anterior) beim 
Kalb. 1 Taf. Sitzungsber. u. Abh. d. Nat. Ges. Rostock. N. F. Bd. 3, 
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Hübner, Hans, Die Doppelbildungen des Menschen und der Tiere (Forts.). 
62 Fig. Ergebn. der allg. Pathol.u. pathol. Anat., Jg. 15, Abt. 2,1911, S. 1—348. 


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Matthiass, Karl, Die Varianten der Hyperdaktylie beim Huhn. (S. Kap. 6a.) 

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Abgeschlossen am 14. Juni 1912. 


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