Er v er § Y Ach 4 N HMA i AR Wah ve ‘Ms bag rat N he Ni ANATOMISCHER ANZEIGER CENTRALBLATT FUR DIE GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT HERAUSGEGEBEN VON DR. KARL von BARDELEBEN PROFESSOR AN DER UNIVERSITAT JENA ZWEIUNDVIERZIGSTER BAND, MIT 4 TAFELN UND 245 ABBILDUNGEN IM TEXT. JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1912 IE UHR, { ny Inhaltsverzeichnis zum 42. Band, Nr. 1—24, I. Aufsätze. Ahrens, Zur Frage der prälaktischen Zahnanlage. p. 506—514. Baldwin, W. M., Muscle Fibres and Muscle Cells of the adult White Mouse Heart. With 2 Figures. p. 177—181. Ballowitz, E. Die Spermien des afrikanischen Erdferkels (Orycte- ropus afer Pall.). Mit 6 Textfiguren. p. 182. —, Über chromatische Organe in der Haut von Knochenfischen. Mit 15 mikrophotographischen Abbildunger auf 2 Tafeln. p. 186 bis 190. Berg, W., Über spezifische, in den Leberzellen nach Eiweißfütterung auftretende Gebilde Mit 11 Abbildungen. p. 251—262. Botezat, E., Die Apparate des Gefühlssinnes der nackten und be- haarten Säugetierhaut, mit Berücksichtigung des Menschen. Mit 22 Abbildungen und einer Tabelle. p. 193—250. p.273—318. Bruni, Angelo Cesare, Sullo sviluppo delle formazioni cromaffini in Rana esculenta, Linn. p. 153—160. * Busana, Archimede, L’apparato mitocondriale nelle cellule nervose adulte. p. 620—622. Creutzfeldt, Hans Gerhard, Uber das Fehlen der Epiphysis cerebri bei einigen Säugern. Mit 4 Abbildungen. p. 517—521. Cutore, Gaetano, Sulla normale presenza di cartilagine elastica nei bronchi intrapolmonari dell’ uomo nelle diverse etä della vita. Con 6 figure. p. 449—466. Edholm, Gustaf, Uber die Arteria coronaria cordis des Menschen. Mit 3 Abbildungen. p. 124—128. Elze, C., Schädelpräparat für Unterrichtszwecke. Mit 3 Abbildungen. p. 443—446. IV Elze, C., Uber den sogenannten Nervus laryngeus inferior des Lamas (Euchenia lama). p. 410—414. Funkquist, Herman, Zur Morphogenie und Histogenese des Pineal- organs bei den Vögeln und Säugetieren. Mit 15 Abbildungen. p. 111—123. Goodrich, 8S. Edwin, A case of Hermaphroditism in Amphioxus. With 2 Figures. p. 318—320. Gording, Reidar, Die Entwicklung der Nasennebenhöhlen während der ersten Kinderjahre. p. 475—476. Herlant, Maurice, Recherches sur l’antagonisme de deux spermes provenant d’especes éloignées. Avec une figure. p. 563—575. van Herwerden, A., Uber die Beziehungen der LangErHans’schen Inseln zum übrigen Pankreasgewebe. Mit einer Tafel. p. 430—437. von Huene, Friedrich, Die Herkunft des Os interparietale der Mammalia. Mit 5 Abbildungen. p. 522—524. —, Der Unterkiefer von Diplocaulus. Mit3 Abbildungen. p. 472—475. Inhelder, Alfred, Menschliche Unterschenkelknochen aus einem Grabe der Kupferzeit. Mit 2 Abbildungen. p. 24—26. Johnston, T. B., A Rare Anomaly of the Arteria Profunda Femoris. With one Figure. p. 269—272. von Kemnitz, Gustav, Erwiderung auf die Bemerkungen J. HırscH- LERS über meine Ascaris-Arbeit. p. 29—80. Kingsbury, B. F., Amphibian Tonsils. With 14 Figures. p.593—612. Kolmer, Walther, Erfahrung über die Fixation ganzer Tiere. Mit 1 Tafel. p. 47—59. de Lange, Dan., jr. Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte des Riesensalamanders (Megalobatrachus maximus SchLeezL), Mit 11 Abbildungen. p. 321—346. Levi, Giuseppe, I condriosomi nelle cellule secernenti. Con 12 figure. p. 576—592. . Loewenthal, N., Über die Stellung der sogenannten Gi. retrolingualis nach entwicklungsgeschichtlichen Befunden. Mit 2 Abbildungen. p. 385 —410. Makuschok, M., Zur Frage über die phylogenetische Entwicklung der Lungen bei den Wirbeltieren. Mit 10 Abbildungen. p. 59—70. Marinesco, G. et J. Minea, Essai de culture des Ganglions spinaux de mammiföres in vitro. Avec 8 figures. p. 161—176. Meyer, Robert, Zur normalen und pathologischen Bildung der Knochenkerne des Beckens; ektopische Kalkimprägnation. p. 18—22. Y Mobilio, Camillo, Sullo sviluppo della glandola lacrimale nel bue. Con 15 figure. p. 81—110. Morita, S., Uber die Ursachen der Richtung und Gestalt der thoracalen Dornfortsätze der Säugetierwirbelsäule Mit4 Abbildungen. p. 1—10. Mozejko, B., Ist das Cyclostomenauge primitiv oder degeneriert? Mit 4 Abbildungen. p. 612—620. —, Über das Gefäßsystem von Amphioxus. p. 477. Pappenheim, A., Die kombinierte May-Gremsa-Essigsaure-Farbungs- methode als histologische Universaliibersichtsfarbung. p. 525—527. Allis, Edward Phelps, jr., The Branchial, Pseudobranchial and Carotid Arteries in Chimaera (Hydrolagus) Collie. With 2 figures. p. 10—18. Radasch, Henry Erdmann, A Contribution to the Teratology of the Domestic Animals: Incomplete Duplication. With 10 figures. p. 481—498. Schridde, Herm., Untersuchungen über die Bildung des Hämo- globins. Mit einer Abbildung. p. 514—517. Shimada, K., Über die Segmentierung des eigentümlichen Rücken- marksbandes und die ,,Hormann’schen Kerne“ (KÖLLıkEr) des Rücken- markes von einigen Schlangen (Trigonocephalus; Tropidonotus tigrinus). Mit 5 Abbildungen. p. 417—430. Skoda, K., Die sogenannten Tubercula pharyngea der Haussäugetiere und die Ansatzverhältnisse der Kopfbeugemuskeln an der Schädel- basis. Mit 6 Abbildungen, p. 33—47. Steinberg, Heléne, Description de l’organe de JacoBSon chez un foetus de chat. Avec 2 Figures. p. 466—472. Studnicka, F. K., Die Otoconien, Otolithen und Cupulae terminales im Gehörorgan von Ammocoetes und Petromyzon. Nebst Bemer- kungen über das „Otosoma“ des Gehörorganes der Wirbeltiere tiber- haupt. Mit 17 Abbildungen. p. 529—562. v. Sziits, Andreas, Uber die Ganglienzellen der Lumbriciden. Mit 4 Abbildungen. p. 262—269. Todd, T. Wingate and Todd, C. G, The Sterno- and Brachio-Ce- phalic Muscles and their Nerve-Supply, with special Reference to the Ungulata. With 2 Figures. p. 71—79. Todd, Wingate, The hinder End of the Brachial Plexus in Man and Mammals. With 4 Figures. p. 129—144. —, The Tonic and Respiratory Action of the Trapezius, With 2 Figures. p. 438—442. Unzeitig, Hans, Über die Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii und einige andere Organe junger Hühner. p. 22—24. Wilke, Zur Frage nach der Herkunft der Mitochondrien in den Ge- schlechtszellen. Mit 4 Abbildungen. p. 499—506. Willan, Richard, The Action of the Extensor, Lumbrical, and Interosseous Muscles in the Hand and Foot. With 4 Figures p. 145—153. Wolff, Max, Eine selbstregulierende 2 Amp.-Fixpunkt-Bogenlampe als Miniaturscheinwerfer für subjektive Beobachtung und Mikro- photographie. Mit 2 Abbildungen. p. 346—3850. Zacharias, Otto, Zur Cytologie des Eies von Ascaris megalocephala. (Pronuclei, gelegentliche Fusion derselben, theloide Blastomeren- kerne, Chromosomen-Individualität.) Mit 13 Abbildungen. p. 353 bis 384. II. Nekrologe. Waldeyer, Joser Dissr +. p. 26—28. III. Literatur. No. 4/5, p. 1-16. — No. 7/8, p. 17—82. — No, 17/18, p. 83 —ae No. 20/21, p. 49—64. IV. Anatomische Gesellschaft. Verhandlungen der Gesellschaft auf der 26. Versammlung in Miinchen. p. 160. Bekanntgabe über die Ablösungssumme der Jahresbeiträge. p. 384. Neue Mitglieder. p. 480. Programm fiir die 27. Versammlung in Greifswald am 10.— 13. Mai 1913. p. 623—624. V. Personalia. Goeppert, Prof. E., p. 128. — Elze, Dr. C., p. 272. — Taguchi, Dr. C., p. 272. — Tretjakoff, Priv.-Doz. D. K., p. 320. — Kadyi, Prof. Dr. Heinrich, p. 320. — Todd, T. Wingate, p. 352. — Stieda, Dr. Ludwig, p. 384. — Godlewsky, Prof. Dr. Emil, p. 416. — Giglio- Tos, Prof. Dr. Ermanno, p. 480. — Bartels, Dr. Paul, p. 480. WE VI. Sonstiges. Bücheranzeigen, p. 30, 31, 32, 79, 80, 160, 128, 190, 351, 352, 414 bis 416, 447—448, 478—480, 622—623. Briefkasten des Herausgebers, p. 128. Berichtigung, p. 352. Besprechung: Densimetrisches Laugenbesteck nach Kruscu. Vom Herausgeber. Mit einer Abbildung. p. 447. Medizinischer Kongreß London, p. 528. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42,Band. §§ + 22, August 1912.% — San (ce | Innatt. Aufsätze. S. Morita, Uber die Ursachen der Richtung und Ge- stalt der thoracalen Dornfortsätze der Säugetierwirbelsäule Mit 4 Abbildungen. p. 1—10. — Edward Phelps Allis, jr., The Branchial, Pseudobranchial and Carotid Arteries in Chimaera (Hydrolagus) Colliei. With 2 figures. p.10—18. — Robert Meyer, Zur normalen und pathologischen Bildung der Knochen- kerne des Beckens ; ektopische Kalkimprägnation. p. 18—22. — Hans Unzeitig, Über die Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii und einige andere Organe junger Hühner. p. 22-24. — Alfred Inhelder, Menschliche Unterschenkelknochen aus einem Grabe der Kupferzeit p. 24—26. — Waldeyer, Joser Disse +. p. 26—28. — Gustav von Kemnitz, Erwiderung auf die Bemerkungen J. HırscHLEeRs über meine Ascaris-Arbeit. p. 29—30. Bücheranzeigen, ELLENBERGER u. Baum, p. 30. — J.S. Kinestey, p. 31. — C. WINKLER u. ADA POTTER, p. 32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Über die Ursachen der Richtung und Gestalt der thoracalen Dornfortsätze der Säugetierwirbelsäule. Von Dr. S. Morrra, Tokio. (Aus der anatomischen Anstalt der Universität Halle a. S.) Mit 4 Abbildungen. Das mir von Herrn Geheimrat Roux gegebene Thema war folgen- des: „Es sollte die Wirkung von Faktoren ermittelt werden, welche die Richtung und Größe der Dornfortsätze der Säugetiere bestimmen, speziell sollte der Anteil der vererbten Bildungsfaktoren in Roux’ kausaler Gestaltungsperiode II von der Wirkung der Bänder und Muskeln gesondert werden. Durch Entfernung der Bänder und Muskeln an einigen Dornfortsätzen jugendlicher und danach heran- Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 1 Er wachsender Tiere sollte darüber Aufklärung gewonnen werden. Die stark geneigten Dornfortsätze sollten zunächst Gegenstand der Unter- suchung sein. Durch diese Operation entstehen zweierlei Wirbel, solche, welche beiderseits: kranial und kaudal von den Wirkungen der ge- nannten Nachbarorgane befreit sind, und zweitens die zunächst kranial und kaudal angrenzenden Wirbel, welche nur auf einer Seite diesen Wir- kungen entzogen sind. Derselbe Versuch mußte also sowohl die Folgen der Befreiung von diesen Faktoren wie der bloß einseitigen Fortdauer ihrer Wirkung dartun. Fütterung mit Krapp (resp. Alizarin) sollte X I VA ST PUTT Fig. 1. Röntgenbild vom 24. Mai, Brustwirbelsiule vom ca. 242 Tage alten Kaninchen Nr. 4 der Tabelle I, Kontrolltier, Korpergewicht 2230 gr, Thorakaldorn- fortsatz I—X schlank, kaudalwärts gerichtet. für die spätere mikroskopische Untersuchung den Einblick in die Vorgänge der erwarteten abnormen Gestaltbildung erleichtern.“ Unter Leitung des Herrn Prof. OPPEL schritt ich zur Ausführung dieses Programmes. Es wurden im November 1911 vierzehn Kaninchen behandelt. Die Dornfortsätze der Wirbelsäule derselben zeigen normalerweise dreierlei Richtungen; man kann unterscheiden: die rechtwinkelig zur Längsachse der Wirbelsäule gerichteten, die mit dem freien 3 Ende kranial gerichteten, und die kaudal gerichteten Processus spinosi. Die Form ist von zweierlei Art, entweder schlank oder breit. Beim Kaninchen sind die zervikalen Dornfortsätze kranial, die ersten zehn (I—X) thorakalen Dornfortsätze sehr stark kaudal, die letzten zwei (XI, XII) thorakalen etwas kranial geneigt und die lumbalen Dornfortsätze sind auch kranial gerichtet. Von den zum Versuche dienenden 14 jungen Kaninchen wurden 11 Tiere, zum Teil zu wiederholten Malen unter aseptischen Kautelen x Fig. 2. Röntgenbild vom 24. Mai, Brustwirbelsäule vom ca. 208 Tage alten Kaninchen Nr. 11 der Tabelle I, im Alter von ca. 28 Tagen zum erstenmal teno- tomiertes Tier, vom 24. November 1911 bis 13. Februar 1912 fünfmal tenotomiert, jetziges Körpergewicht 2040 gr, Thorakaldornfortsatz I schon von seiner Basis an, also in toto kranial gebogen, Dornfortsatz II—IX kranial gebogen, niedriger und etwas mehr kaudal geneigt als beim normalen. operiert, während drei dieser jungen Kaninchen (je eines von einem Wurf) als Kontrolltiere dienten. Es wurden dreierlei Eingriffe vorgenommen : 1. Stannioleinlegung. Nach Anlegung eines Hautschnittes in der Mittellinie über der Thorakalgegend des Rückens wurden die Muskeln und Sehnen zu beiden Seiten der Processus spinosi mit dem 1s 4 Messer durch Liingsschnitte abgetrennt, dann wurden die Ligamenta interspinalia zwischen dem I.—X. Thorakal-Dornfortsatz ausge- schnitten,hierauf wurde zwischen die Processus spinosi ein fortlaufender Streifen von Zinnfolie eingelegt und darüber die Haut vernäht. 2. Tenotomie. Die Ligamenta interspinalia zwischen dem. I.—X. thorakalen Dornfortsatz wurden vermittelst eines kleinen Tenotoms subkutan oder auch nach Anlegung eines kleinen Haut- schnittes in der Mittellinie des Rückens (der bei der leichten Ver- schieblichkeit der Haut gestattet, das ganze Operationsfeld zu über- sehen) abgetrennt. Diese Operation wurde mit verschieden langen Pausen (von einer bis zu fünf Wochen) bei demselben Tiere einige Male wiederholt. 3. Total-Exzision. Sämtliche an die Dornfortsätze sich an- heftende Muskeln resp. deren Sehnen wurden in der Strecke vom I. bis V. oder VI. Thorakaldornfortsatz von den Dornfortsätzen abge- trennt und dann breit exzidiert. Dann wurden auch die Interspinal- ligamente derselben Strecke total abgetragen. Die an diesen letzteren Tieren vorgenommene Operation be- zweckte, die Dornfortsätze von allen an ihnen ansetzenden oder von ihnen entspringenden Bändern und Sehnen zu befreien und dauernd getrennt zu halten. Die Hautwunde wurde in jedem Falle nach der Naht mit Jodo- formkollodium geschlossen und mit Watte und Binden verbunden. Von den geschilderten drei Operationsmethoden ‘erfüllte unseren Zweck am vollkommensten die Totalexzision, während die Teno- tomie öfters wiederholt werden mußte, um dauernde Resultate zu erzielen, und der Versuch die zuvor voneinander operativ getrennten Processus spinosi durch Zinnfolie voneinander getrennt zu erhalten (Stannioleinlegung) dadurch ungünstig beeinflußt wurde, daß die zwischen die Processus spinosi eingelegten Zinnfolien später gegen die Haut hin verschoben wurden und daher bald wieder Verwachsungen der Muskeln mit den Dornfortsätzen eintreten. Zwei Kaninchen sind nur mit der Stannioleinlegung, fünf Kaninchen nur mit der Tenotomie, zwei Kaninchen mit der Teno- tomie und Totalexzision, zwei Kaninchen mit der Stannioleinlegung und der Totalexzision behandelt worden (Tabelle T). Die Tiere wurden sämtlich im November 1911 zum ersten Male operiert. Von ihnen sind eines der mit Stanniol eingelegten und zwei tenotomierte inzwischen an Krankheit gestorben, ebenso eines | on | der Kontrolltiere. Alle anderen blieben am Leben, sind groß ge- wachsen und befinden sich jetzt im Juni 1912 wohl (Tabelle I). , Tabelle I. | Bei erstmaliger Bei der Nummer Operation Röntgenaufnahme Anmerkune d. Tiere ; = Alter Gewicht Alter | Gewicht if c.45Tage| 750 gr. (=1.,Jan. 1912) Tenotomie 2 PR %, 500 „ c.242Tage 2300 gr. Tenotomie 3 AS ECO 0, GAR) 1950 „ Stannioleinl. 4 „2. | 2230 „ Kontrolltier Tenotomie und 9 | 2) \ 2 ag Sl, el en ) Totalexcision 6 60 940 x ae \ Stannioleinl. und 3 ü 22 3 240, | 2360 | Totalexzision fi SEO N; 300, =240.0472090' „, Tenotomie 8 2A. 1 2090...,, Kontrolltier 9 BeOS ty a TOR, (+ 20. Dez. 1911) Stannioleinl. u \ Stannioleinl. und 2 52 2 0 un an Se | Totalexzision ‚al LOO: 45 460 „, 208, „122040: 50 Tenotomie : Tenotomie und 2 9 2 > \ 1 Bun Ele: al Ue | Totalexzision 13 ER 450 „, Ge Ss Dez. 1911) Tenotomie 14 » 46» AU 5, Kontrolltier (+ 12. ‘Dez: 1911) Am 24. Mai 1912 habe ich die noch lebenden Tiere (Tabelle i; mit Röntgenstrahlen in der Poliklinik der hiesigen Universität mit gütiger Erlaubnis von Herrn Prof. MoHR durch Frl. Marc. Horr- MANN aufnehmen lassen. In den Bildern, von denen ich drei als verkleinerte genaue Pausen nach den Photographien in Figur 1—3 wiedergebe, ist die merkwürdige Deformation der Thorakaldorn- fortsätze deutlich zu erkennen. Die Figuren 1—3 wurden wieder auf das genau skizzierte Bild vom Skelett des am 12. Dezember 1911 jung gestorbenen Kontrolltieres Nr. 14 (Tabelle I) vorsichtig projiziert; dabei wurden die durch die Wurzel jedes einzelnen Dornfortsatzes gezogenen Linien aufeinander gesetzt. Die genaue Feststellung der Längsachse der Wirbelsäule nach den Röntgen- bildern erwies sich als zu schwierig, deshalb habe ich mir dieselbe gerade gestreckt gedacht und nur den Winkel, welchen der I. Brust- wirbelkörper mit dem II. bildet, in der Zeiehnung berücksichtigt. In den ersten drei Figuren dagegen wurden die Wirbelkörper in den- jenigen Lagen gezeichnet, welche sich im Röntgenbilde zeigte. Durch diese Projektionen ergibt sich Fig. 4. Tabelle II. Nummer | Nummer ee der Fig. | derTiere | ~ ES 1 4 Kontrolltier 2 21 Tenotomie 3 19 \ Tenotomie und | | Totalexzision 4 4,11,12, 14 zusammen Während Figur 1 die Processus spinosi der Thorakalwirbelsäule eines der normalen Kontrolltiere zeigt, bringen Figur 2 und 3 einige der im folgenden beschriebenen Veränderungen operierter Tiere zur Darstellung; endlich ermöglicht Figur 4 den Wachstumsgrad, die Richtungen und Gestalt jedes einzelnen Dornfortsatzes untereinander und mit denen des jugendlichen Tieres zu vergleichen. Mit der Be- schreibung dieser Figuren soll eine kurze Besprechung der Bedeu- tung meiner makroskopischen Befunde verbunden werden, während eine ausführlichere Mitteilung unter Verwertung der mikroskopischen Befunde später folgen soll. Falls die thorakalen Interspinalligamente während des Ent- wicklungsverlaufs durch irgendwelche Methode verletzt worden sind, zeigen sich an den proximalen und distalen der operierten thora- kalen Wirbel (Fig.2) die Dornfortsätze an den freien: apikalen Teilen etwas kranial gebogen. Die Neigung des basalen Teiles ist aber kaudal; und es ist dieser Winkel der Dornfortsätze zu der durch ihre Wurzel gelegten Linie aber (außer bei Wirbel I, II und VII) etwas spitzer als beim Kontrolltier der Fig. 1 (Tabelle III, Fig. 4). Nach der totalen Exzision, in der außer der Verletzung der thora- kalen Interspinalligamente noch die an den Dornfortsätzen sich an- heftenden Muskeln von den Dornfortsätzen losgeschnitten worden sind, sind die thorakalen Dornfortsätze etwas stärker kaudal ge- neigt als normal (Tabelle III, Fig. 4) und haben eine bedeutend geringere Länge als normal (Fig. 3). Aber, daß tatsächlich ein Höhen- wachstum vorliegt, geht aus der Figur 4 hervor, welche zeigt, wie bedeutend der Dorafortsatz der älteren Tiere gegenüber dem Dornfort- ST satz des jung gestorbenen Kontrolltiers Nr. 14 an Höhe zugenommen hat, und ist ihre Gestalt im ganzen der beim normalen Kontrolltier beobachteten, also normalen Gestalt sehr ähnlich. Der noch mit den Bändern und Muskeln des Zervikalteils in Ver- bindung stehende Dornfortsatz des ersten Thorakalwirbels zeigt nach beiden Arten der Operation sich stark kranial gebogen (Fig. 2, 3), und zwar ist er beim tenotomierten Tiere schon von seiner Basis an von der normalen kaudalen Richtung abgelenkt (Fig. 2). Variationsbreite der Abweichungen des basalen Teils: als maxi- male Zahl ergibt sich eine Differenz von 0,5°—17,5° wie aus der Ta- belle III hervorgeht, welche die Neigungsunterschiede zwischen den operierten Tieren und dem Kontrolltier zeigt. Tabelle III. Ss | Neigung des I—IX Thorakaldornfortsatzes | am Anmerkung 3f | I | II | Il | IV v | VI | VI | VII | IX | 1 171,5°c. w. | 51,5°c. w. | 37,5°c. w. | 34,5°c.w. | 37° c.w. | 33° c.w. | 35° c.w. | 37° e. w. | 44,5°c.w. | Kontrolltier 2 | 80°era.w.| 53° 35° 34° 5 30%, =, 32,0%, Be ae 37° Tenotomie Sea aoe Gs Wwe. | 522 = | choy 29° 27° 27° x 22° 290 200 „ | Totalexzision c. w. = kaudal; cra. w.—kranial. SchluBfolgerungen. Sie sind zu scheiden in bezug auf die Größe (Länge) und auf die Richtung der Dornfortsätze. Die bisher allein vorliegenden Röntgen- aufnahmen der noch lebenden Tiere gestatten nach Prof. Roux vor- läufig folgende Folgerungen: „Nach Durchschneidung der Ligamenta interspinalia werden die Dornfortsätze nur wenig kürzer als sie normaler Weise in derselben Zeit gebildet werden. Bei Exstirpation der sich an die Dornfortsätzeanheften- den Muskeln und der Ligamente dagegen bleiben die Dornfortsätze sehr stark in dem Längenwachstum zurück. Der Einfluß der Muskeln auf die Ausbildung der Dornfortsätze ist also ein viel stärkerer als der der Bänder. Aus diesen Ergebnissen ist zu schließen, daß das Längen- wachstum der Dornfortsätze zu dieser Zeit (im Alter von 11/,—8 Mo- naten) bereits großen Teils durch die funktionellen Einwirkungen der Muskeln und Bänder bewirkt wird, daß aber das ererbte afunktionelle Wachstum der Gestaltungsperiode I Roux’ noch nicht aufgehört hat. Das Tier befindet sich somit in der Periode II, in der sogenannten Zwischenperiode des aus vererbten und funktionellen Faktoren fast gleich gemischten Gestaltens. Was dieRiehtung der Dornfortsätze angeht, so sind die Winkel derjenigen Dornfortsätze, welche von beiden Seiten: zephal und kaudal der Muskelwirkung beraubt sind, ein wenig stärker kaudal geneigt als die normalen Dornfortsätze, das betrifft besonders die nach der Operation neugebildeten sogenannten apikalen Teile, etwas wohl auch die vorher schon vorhandenen, sogenannten basalen Teile. X ! = Fig. 3. Röntgenbild vom 24. Mai, Brustwirbelsäule vom ca. 208 Tage alten Kaninchen Nr. 12 der Tabelle I, im Alter von ca. 28 Tagen erstmalige Tenotomie und im Alter von ca. 88 Tagen bei 850 gr Körpergewicht mit Totalexzision be- handeltes Tier, vom 24. November 1911 bis 9. Januar 1912 viermal tenotomiert, am 23. Januar 1912 Totalexzision, Thorakaldornfortsatz I nach vorne gebogen, niedriger und etwas mehr kranial geneigt als beim Kontrolltier, IIT—VII (von Muskeln und Ligamenten befreit) niedriger und etwas mehr kaudal geneigt als beim Kontrolltier, VII, IX (nur tenotomiert) etwas mehr kranial gebogen, Basis etwas mehr kaudal ge- neigt als beim Kontrolltier. Die bloß der Ligg. interspinalia beraubten, also durch die fort- erhaltene Muskelwirkung, wie bereits bei der Größe erwähnt ist, noch stark fortgewachsenen Dornen zeigen ein verschiedenes Ver- halten: die vier vordersten Thorakalwirbeldornen sind in ihrem erst nach der Operation gebildeten, also apikalen Teil deutlich zephal abgebogen, der vorderste am stärksten. Die fünf folgenden Thorakal- wirbel zeigen keine deutliche Richtungsabweichung im Röntgenbild. Auffallend ist, daß der 10.Wirbel, der doch nur auf der zephalen Seite der Bandwirkung beraubt war, keine Neigungszunahme nach der kaudalen Seite darbietet, obschon er nur noch von kaudal liegenden Bändern gezogen wurde. Der noch vorhandene Muskelzug, der ja auch das noch starke Längswachstum bewirkt, mag die Ursache davon sein. Es ist zu folgern, daß die kaudale Neigung der Dornfortsätze der neun ersten Brustwirbel der Hauptsache nach durch im Keim- plasma enthaltene also vererbte Faktoren (der Periode I) her- R VIII VII VI V ES en ER R R Fig. 4. Auf das Bild vom jung gestorbenen Kontrolltier Nr. 14 (Tabelle I) wurden Figuren 1, 2, 3 aufgezeichnet: Kontrolltier Nr. 14 (ca. 46 Tage alt, Körpergewicht 440 gr) mit (——). Die obere Horizontallinie zeigt die geringe Höhe des Dornfort- satzes an Fig. 1 des 242 Tage alten Kontrolltieres Nr. 4 gleichfalls mit Linie (——); Fig. 2 des 5mal tenotomierten Tieres Nr. 11 mit Strichen (----). Fig. 3 das an Wirbel 1—7 mit Totalexzision behandelte Tier Nr. 12 mit Punkten (...... A Sämtliche Figuren wurden nach photogr. Röntgenaufnahmen von mir genau durchgezeichnet, Fig. 1, 2 und 3 wurde bei der Wiedergabe auf ?/, verkleinert, _ Fig. 4 nicht verkleinert. gestellt wird; und daß diese vererbte Neigung durch die Wirkung der Muskeln und Bänder (in Periode II) etwas mehr zephal gerichtet abgelenkt, also vermindert wird. Die Muskeln tun dies bei den vier zephalen Brustwirbeln viel stärker als die Bänder; denn wenn die Bänder gemeinsam mit den Muskeln erhalten sind, 10 bleiben die Dornfortsätze gerade, während nach Durchschneidung der Bänder die apikalen Teile zephal umgebogen werden. Die re- sultierende Wirkung der Bänder hemmt somit geradezu diese zephal ablenkende Wirkung der Muskeln, die ziehen somit gemeinsam ,,iiber- wiegend“ kaudal. Erst nach der Tötung und vollständigen Präparation sowie nach der mikroskopischen Untersuchung kann Genaueres über diese Ver- hältnisse und wohl auch etwas über die Umbildungsvorgänge selber ermittelt werden.“ Nachdruck verboten. The Branchial, Pseudobranchial and Carotid Arteries in Chimaera (Hydrolagus) Colliei. By Epwarp PHELPS ALLIS, jr., Menton. With 2 figures. In 1886, in connection with a work “On the Bloodvessels of Mustelus antarcticus,” T. J. Parker gives a figure showing the branchial arteries in Callorhynchus antarcticus, and, in 1905, in connection with a work on “The Blood-Vascular System of the Loricati,” W. F. ALLEN gives a figure of the arteries in Chimaera colliei. PARKER, in the text of his work, does not fully describe the arteries in Callorhynchus, but he makes frequent reference to them; while ALLEN, in the text of his work, makes but slight reference to the arteries in Chimaera, the figure having been, according to the description of it, simply ‘Inserted to show the wide variation in the carotid arteries.” No other descriptions of these arteries in the Holocephali have been made, so far as I can find, but W. F. Arzen, in 1903/4, when he was a member of my laboratory force, made dissections of an injected specimen of Chimaera (Hydrolagus) colliei and sent me drawings showing the branchial and carotid arteries as he had found and identified them. A study of these drawings, and comparison with Arven’s published figure, having convinced me that the arteries, as shown by him, were either incomplete or most exceptional, I have had dissections made, by my assistant, Mr. Joun Henry, of uninjected specimens of the fish that I had in my laboratory here, and the following descriptions are based entirely on these dissections, The method employed was, as in my preceding works, to inject with 4 ordinary ink, or carmine fluid, and to repeat the injections as the dissections progressed. There are, as shown in ALLEN’s figure, four afferent branchial and an afferent hyoidean artery on either side, all arising separately and independently from the truncus arteriosus, and there is no indication of either dorsal or ventral commissural branches, such as are found in Chlamydoselachus (Arrıs, 1911), connecting any of these arteries. The afferent hyoidean arteries arise from the extreme anterior end of the truncus arteriosus, and there is no indication whatever of an afferent mandibular prolongation of the truncus. The afferent hyoidean artery, on either side, runs upward along, or near, the a.cer ic, Ida WeCGa cc ' Fig. 1. The branchial, pseudobranchial and carotid arteries in Chimaera colliei; the dorsal aorta swung upward and the truncus arteriosus downward so as to bring the vessels all into the same place. Index letters (Fig. 1 and 2). aa I. II. ete. afferent arteries in the 1st, 2nd, etc. branchial arches; a. cer anterior cerebral artery; ahy afferent hyoidean artery ; amd afferent mandibular artery; apsb afferent pseudobranchial artery; cc common carotid; cor coronary artery; da dorsal aorta; ea J, II. etc. efferent arteries in the Ist, 2nd, "etc. branchial arches; ec external carotid; ehy efferent hyoidean artery; elh external lateral hypobranchial artery; epsb efferent pseudobranchial artery; hyp hypobranchial artery; ic internal carotid; /da lateral dorsal aorta; om ophthalmica magna artery; s. ahy secondary afferent hyoidean artery; scl subclavian artery; ta truncus arteriosus. postero-ventral (external) edge of the ceratohyal, and when it reaches the cartilaginous rays that are attached to the hind edge of the dorsal portion of that element it passes external (anterior) to them and then 12 external to the ray-like projections of the opercular cartilage of Husrecut’s (1876/7) descriptions of Chimaera monstrosa. The ceratohyal rays, it is to be noted, are simply attached to the ceratohyal and do not form a part of that element, as shown in HUBRECHT’s figure. In the first, second and third branchial arches there are both anterior and posterior efferent arteries, and these arteries retain, in the adult, their dorsal commissural connection with each other. In the hyoidean arch there is a posterior artery, alone, and in the fourth branchial arch an anterior artery, alone, there being but a single hemibranch in each of these two arches. The efferent acer BERNIC, (ce Ida da ‘ H ; ‘ ta elh cor Fig. 2. Diagrammatic representation of the arteries in Chimaera colliei. hyoidean artery lies internal (posterior) to both the ceratohyal and opercular cartilaginous rays. The posterior efferent artery in each arch is connected with the anterior artery in the next following arch by both dorsal and ventral commissures, and the anterior and posterior arteries in each of the first three branchial arches are connected by several intermediate commissures; all of these several commissures lying internal to the related afferent arteries. There is, accordingly, in Chimaera, an efferent loop around the ventral end of each of the first four gill clefts, and along the dorsal edge of these clefts there is a continuous longitudinal commissure, as in Chlamydoselachus (ALLIS, 1911). 13 ALLEN, in his figure, and in his drawings also, shows the dor- sal commissures that connect the anterior and posterior arteries in each of the first three branchial arches, but he does not show the other commissures above described, and the dorsal commissures shown by him lie external to the related afferent arteries instead of internal to those arteries, as I find them. In Callorhynchus, no posterior efferent arteries are shown by Parker in the branchial arches, and that author furthermore says (I. c. p. 689): “In Holocephali and Teleostei there is only one efferent artery to each gill, corresponding to the anterior of the two efferent arteries in the plagiostome holobranch. This is very evident in Callorhynchus, in which the single efferent artery of each gill is always cephalad of the corresponding afferent trunk.” From the efferent loop around the ventral end of the first gill cleft a commissural vessel has its origin, and passing dorsal to the truncus arteriosus runs into and is continuous with its fellow of the opposite side. From the anterior edge of this efferent loop, on either side, two arteries have their origin, in my specimen, these two arteries being shown as branches of a single artery in ALLEN’s draw- ings. Both branches run forward dorsal (internal) to the afferent hyoidean artery and ventral to the distal end of the ceratohyal, one going to the hyoideus inferior muscle of Vrrrer’s (1878) descriptions and the other running forward along the internal surface of the mandible near its ventral edge. The basal portion, at least, of this latter branch must accordingly represent that anterior prolongation of the internal lateral hypobranchial that, in elasmobranchs, becomes the persisting ventral portion of the afferent mandibular artery. From the loop around the ventral end of the third gill cleft, on the right hand side of the body but not on the left, in each of the three specimens examined, an artery has its origin and first sends a branch ventral to the truncus arteriosus to the coraco-branchialis muscle of the opposite side, and then a branch to the same muscle of its own side. The artery then runs backward external (ventral) to the third and fourth afferent branchial arteries, in the position of an external lateral hypobranchial, and soon separates into two parts. One of these two parts is the hypobranchial of its own side, which artery, running postero-dorsally, sends branches to muscles and tissues of the region and then falls into the subclavian artery. The other part of the external lateral hypobranchial soon becomes a very delicate vessel which passes ventral to the truncus arteriosus and there anastomoses 14 with the hypobranchial of the opposite side; this latter hypobranchial having its origin from the subelavian artery of its side but having no connection either with the efferent arteries of that side or with ven- tral prolongations of those arteries. From the continuous vessel formed by this anastomosis, as it passes ventral to the truncus arteriosus, either a single median coronary artery has its origin, or two coronary arteries, one on either side. In Arrzen’s figure, the external lateral hypobranchial above described has its origin from a ventral prolongation of the anterior efferent artery of the third branchial arch on the left instead of the right hand side of the body, and it is shown having a similar origin in his drawings also. In these drawings the artery is shown crossing ventral to the truncus arteriosus, there giving off three coronary arteries and then becoming the hypobranchial of the opposite, or right hand side, no hypobranchial being shown on the left hand side. On the right hand side there is a ventral prolongation of the efferent artery of the third branchial arch, similar to the prolongation on the left hand side, but on this right hand side the artery simply supplies the coraco-branchialis muscle of its own side and is not prolonged into an external lateral hypobranchial. In each of the four branchial arches, the epibranchial artery appears as the direct prolongation of the related anterior efferent artery, and these epibranchial arteries fall into the aorta as shown in Atten’s figure, the third and fourth arteries uniting to form a common trunk which falls into the median dorsal aorta, while the first and second arteries fall independently into the lateral dorsal aorta. Slightly posterior to the common trunk of the third and fourth epibranchials, the dorsal aorta gives off a median caeliaco-mesenteric artery, and, on either side, a subclavian artery. On each subclavian artery, near its base, in each of the three specimens examined, there is a swelling, apparently formed by a simple thickening of the arterial wall; but what the cause of this thickening can be, or what its significance, could not be determined. Immediately posterior to the subclavian artery, and also immediately posterior to the common trunk of the third and fourth epibranchials, a vertebral artery has its origin, on either side, and, entering the spinal canal, falls into the median myelonal artery. From the fourth epibranchial a small dorsal bran- chial muscle has its origin, and from the second epibranchial three such arteries arise, one of them being a large and important vessel, 15 with anterior and posterior branches, which first supplies the trapezius muscle and then, extending forward into the hyoidean arch, there supplies the hyoideus muscle of VETTER's descriptions. In the hyoidean arch there is, as I interprete the vessels, no epibranchial prolongation of the efferent artery, the latter artery ending dorsally at the dorsal end of the hyoidean hemibranch and there being connected by dorsal commissure with the anterior efferent artery of the first branchial arch. Any other interpretation of the vessels would require the assumption of the complete fusion of the epibranchial portions of the hyoidean and first branchial arteries, or the complete abortion of the latter artery; either of which assump- tions seems improbable. ALLEN shows neither an epibranchial pro- longation of the hyoidean artery nor a dorsal commissure connecting it with the first efferent branchial artery. From the efferent hyoidean artery, somewhat dorsal to the middle of its length, the internal carotid artery of Arzkn’s figure has its origin, the basal portion of this artery being formed by the homologue of the definitive afferent pseudobranchial artery of the Selachii and Batoidei, its middle portion by the homologue of the efferent pseudo- branchial artery of those fishes, and its distal portion by the terminal portion of the internal carotid; the definitive afferent and efferent pseudobranchial arteries of Chimaera forming, because of the absence of a pseudobranch, a single continuous vessel. Running forward, this artery, which is the anterior carotid of Parker’s (1886) descriptions of Callorhynchus, passes outward over the hind edge of the carti- lage hy’ of Huprecut’s (1876/7) descriptions of Chimaera monstrosa and reaches the external surface of that cartilage. There it sends a branch downward along the antero-lateral aspect of the ceratohyal, this branch extending nearly the full length of the ceratohyal and approaching but apparently not connecting with the ventral end of the efferent hyoidean artery. This branch of the anterior carotid is quite certainly a persisting portion of the afferent mandibular artery, and in Callorhynchus, where PARKER calls it the mandibular artery and considers it to represent the mandibular aortic arch, it is connected ventrally, by longitudinal commissure, with the efferent hyoidean artery, as in selachians; the efferent hyoidean artery being also connected by ventral longitudinal commissure with the efferent first branchial artery. After giving off this mandibular branch, the anterior carotid 16 continues forward across the external surface of the cartilage hy’ and reaches the internal surface of the palato-quadrate projection of the ventro-lateral edge of the skull. There a branch is sent forward to a mass of tissue that lies in a hollow on the internal surface of the palato-quadrate cartilage and that looks like degenerate fatty and muscular tissue, this little mass of tissue possibly representing the otherwise completely aborted pseudobranch. The anterior carotid then turns sharply dorso-postero-mesially and, having again crossed the external (anterior) surface of the cartilage hy‘, enters a long canal in the overlying cartilage, which canal, continuing in the direction of the artery, opens on the floor of the orbit. Having issued from this canal, the artery sends a branch outward with the nervus opticus to the eye-ball and then itself immediately perforates, posterior to the nervus opticus, the membrane that closes the large opticus perforation of the mesial wall of the orbit, and enters the cranial cavity. There it separates into anterior and posterior cerebralis arteries, the latter of which fuses posteriorly with its fellow of the opposite side to form a median myelonal artery. The branch that accompanies the nervus opticus and enters the eye-ball is called by ALuen the optic or retina artery, but this artery is certainly the homologue of the ophthalmica magna of ALLEN’s descriptions of the Loricati and not the homologue of the optic artery. In Chimaera monstrosa, the anterior carotid canal is said by Husrecur (l. c. p. 267) to perforate the basis cranii and open directly into the cranial cavity, which seems certainly to be an error. In Callorhynchus, the anterior carotid, as described by PARKER, is strictly similar to the artery in Chimaera colliei. The lateral dorsal aorta, anterior to the point where it receives the efferent first branchial arteries, becomes immediately a relatively small artery which ALLEN, in his figure and also in his drawings, has called the external carotid; but this artery, which is the posterior carotid of PARKER’S descriptions of Callorhynchus, is certainly the anterior prolongation of the lateral dorsal aorta and hence the homo- logue of the common carotid of ganoids and teleosts. Running at first anteriorly, this common carotid artery turns antero-mesially and then soon separates into its external and internal branches, the latter of which is not shown by Arten in this fish, nor by PARKER in Callorhynchus. The internal carotid is a small and delicate vessel, and running directly mesially, immediately beneath the ventral surface of the skull, 17 falls into and is directly continuous with its fellow of the opposite side, the two arteries thus forming what has the appearance of being a delicate cross-commissural vessel connecting the much larger vessels formed, on either side, by the continuous common and external carotid arteries. At the middle point of the commissure there is a small tit-like eminence which must representapersisting remnantof a median encephalic prolongation of the internal carotids such as is found in elasmobranchs. And it is to be particularly noted that the internal carotid of Chimaera does not abort throughout its entire length anterior to this point, the only portion that aborts being that short section of the artery that must have extended, in younger stages, from the point where it anastomosed with its fellow of the opposite side to the point where it received the dorsal end of the efferent mandibular artery. Beyond the latter point, the artery certainly still persists in the adult, and appears as the cerebral prolongation of the so-called anterior carotid. The external carotid, after its separation from the internal carotid, turns laterally, in a short curve, and then, turning dorsally, perforates the cartilaginous floor of the orbit near its lateral edge. Having entered the orbit it immediately separates into two branches one of which turns anteriorly and the other posteriorly. The posterior branch curves dorsally and then forward, above the nervus opticus, and having supplied all the muscles of the eye-ball sends terminal branches to accompany the ophthalmicus nerves, and to supply the latero- sensory canals. The anterior branch runs forward ventral to the nervus opticus and separates into two parts, one of which goes toward the snout while the other goes toward the mandible; these two branches forming anastomoses with each other and supplying the muscles and tissues of the region. The arteries as here described and homologized are diagramma- tically shown in the accompanying Fig. 2, that short portion of the internal carotid that has aborted being indicated by a dotted line. From this diagram it is seen that what I have defined (ALLIS, 1908) as the mandibulo-internal type of internal carotid is absolute in Chimaera, and this is apparently a definite characteristic of the Holocephali. Palais de Carnolés, Menton. June 5th, 1912. (Eingegangen am 29. Juni.) Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze, 2 18 Literature. Auten, W. F., 1905, The Blood Vascular System of the Loricati, the Mail- cheeked Fishes. Proc. Wash. Acad. Sc., Vol. 7. Auus, E. P. jr., 1908, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in the Gnathostome Fishes. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ontog. der Tiere. Ba, 27, H. 1. Aus, E. P. jr., 1911, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Chlamydo- selachus anguineus. Anat. Anz., Bd. 39, No. 19/20. Hosrecat, A. A. W., 1876/7, Beitrag zur Kenntnis des Kopfskeletes der Holo- cephalen. Niederländ. Arch. f. Zool., Bd. 3. Parker, T. J., 1886, On the Blood-Vessels of Mustelus Antarcticus: A contri- bution to the Morphology of the Vascular System in the Vertebrata. Phil. Trans. VETTER, B., 1878, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Kiemen- und Kiefermuskulatur der Fische. II. Teil. Jenais. Zeit. f. Naturwiss., Vol. 12. Nachdruck verboten. Zur normalen und pathologischen Bildung der Knochenkerne des Beckens; ektopische Kalkimprägnation. Von RoBERT MEYER. (Aus dem Pathologischen Institute der Königlichen Universitäts-Frauenklinik zu Berlin.) M. H. In den vorliegenden durchsichtig gemachten Präparaten!) finden Sie eine Reihe ganzer Feten und auch eine Reihe von fetalen Becken aus dem zweiten Monat bis zur Geburt, in welchen die Knochen- kerne mit Alizarin gefärbt sind; ich habe meist die von SPALTEHOLZ angegebene Methode befolgt, bei einigen auch die von LUNDVALL. Herr Kollege Sopara aus Tokyo hat einen Teil der Becken von den Weichteilen befreit, um sie genauer studieren zu können und wird seine Resultate in der Zeitschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie ausführlich beschreiben.‘ Außerdem hat er aus meiner mikroskopischen Sammlung eine große Reihe von fetalen Serien auf die erste Anlage und Entwicklung der Knochenkerne hin untersucht. Ich erlaube mir, an seiner Stelle Sie auf die ausgestellten Präparate hinzuweisen und berichte nur ganz kurz, daß seine Resultate im wesent- lichen ähnlich denen Falks sind. Das Becken selbst hat 3 Paar Knochen- kerne und diese sind stets einheitlich; das erste Kernpaar erscheint schon bei Feten von 3—6 cm im Darmbein am Übergange vom Corpus ‘) Nach einem Vortrage in der Ges. f. Geb. u. Gyn. zu Berlin a. 12, Juli 1912. 19 zur Schaufel; das zweite am Sitzbein am Foramen obturatum am Übergange zwischen Corpus und Ramus superior bei 18 cm Kopffuß- länge und das dritte Kernpaar im Schambein bei ca. 23—33 cm Kopffußlänge. Außerdem hat das Kreuzbein noch seine Kerne, und zwar unpaar im Wirbelkörper, paarig im Wirbelbogen und in den Kostalteilen; die Kerne erscheinen hier der Reihe nach zunächst in obersten Wirbeln und nach und nach in den übrigen; zuerst in dem Wirbel- körper der oberste bei 6—7 cm, der letzte bei 23—35 cm; es folgen die Bogenkerne, der oberste von 6—16 cm, der unterste mit 30—52 em und schließlich im Kostalteil vor der Geburt meist nur die beiden obersten, selten der dritte, die übrigen später. Individuelle Ver- schiedenheiten sind nicht selten, z. B. rudimentäre Anlage einzelner Knochenkerne, also lokale Unterschiede, auch Verschiedenheiten beider Beckenhälften. Zur Zeit der Geburt sind noch sämtliche Knochenkerne von- einander getrennt durch Knorpelzonen. M. H. ich erlaube mir bei dieser Gelegenheit, und komme damit zum Hauptzwecke meines Vortrages, einige mikroskopische Beobach- tungen anzuführen, die ich schon seit längerem angestellt habe. Zunächst muß ich gegenüber anderweitigen Angaben bemerken, daß die endochondrale Verknöcherung des Darmbeines zwar ziemlich gleichzeitig mit der perichondralen erfolgt, aber offenbar nicht abhängig ist, wie Sie hier in einem Falle am Darmbein ersehen, wo beide Prozesse voneinander durch eine kalkfreie Knorpelzone deutlich ge- trennt, also unabhängig verlaufen. Im Wirbelkörper ist die enchon- drale Verknöcherung ohne dies eindeutig. Sodann möchte ich auf eine merkwürdige Erscheinung aufmerksam machen, welche in einem Über- schuß von Kalkablagerung besteht und zu einer Abladung auch außer- halb des Knochens führen kann; es entsteht eine ektopische Imprägnations- zone. Es ist bekannt, daß die Knorpelzellen bei Beginn der Kalk- ablagerung sich wesentlich vergrößern und die Umgebung hyperämisch wird. Diese Erscheinungen gehen der Kalkablagerung voraus. Die Reaktion ist bei flachen Knochen, besonders am Darmbein sehr auffallend und greift auf die Weichteile über, so daß manchmal eine unverhältnismäßig große Gewebspartie davon betroffen wird; die Gewebe, Perichondrium, Bindegewebe und anliegende Muskulatur sind selbst imprägniert, und zwar offenbar mit Kalk. Dieser auffälligen Erscheinung begegnet man oftmals am Darmbein, nahe der Arti- D* 20 culatio sacroiliaca, im besonders starken Grade bei Feten von 5—9 cm Länge. Bei einem Fetus von 7 cm, den ich hier durch Mikroprojektion vorführe, sehen Sie deutlich Kalkablagerung in größerer Menge in der Muskulatur Musc. iliacus neben dem in Verknöcherung begriffenen Darmbeine; die Kerne und der Zelleib werden getrübt, nehmen den Farbstoff (Carmin, Hämolum), in größter Intensität auf und nahe dem Periost sind sie bis zur Unkenntlichkeit verkalkt. Nach der Peri- pherie zu läßt die Verkalkung nach und es strahlen die Muskelzellen, deren Längssteifung durch die Verkalkung besonders auffällig wird, allmählich in die normalen Zellen über. Auch die Knorpelzellen des Os sacrum nahe der Artic.sacroiliaca nehmen teil an der Kalkablagerung, ohne daß dies zur Verknöcherung führt; es fehlt an den Knorpel- zellen dieses epiphysären Teiles völlig die spezielle Anordnung in Reihen und die Zellvergrößerung. Auch im Bindegewebe im Winkel zwischen Kreuz- und Darmbein ist Kalk in den Zellen abgelagert. Ich zeige dann noch einen Fetus von 9 cm mit ähnlichen Er- scheinungen, bei welchen die Verknöcherung noch nicht so weit vor- geschritten ist. Der auffälligste Unterschied zwischen den beiden Fällen ist der, daß im ersten die ektopische Kalkablagerung sich direkt an den Knochen bzw. an das Periost der Verknöcherungszone anschließt. Der ganze Verkalkungsherd ist sozusagen eine solide Kugel; viel merk- würdiger erscheint im zweiten Falle die mantelförmige Kalkablagerung, auf dem Schnitt eine kranzförmige Zone, welche einen unverkalkten Gewebsabschnitt um den Verknöcherungsherd frei läßt. Man könnte nun zunächst glauben, daß hier vielleicht schon eine Reparation, also eine Entkalkung der Umgebung stattfände, die in dem Verknöcherungs- herde zunächst begönne und nach der Peripherie fortschreite, doch dieser Annahme steht zweierlei im Wege. Einmal handelt es sich nicht um einen vorgeschrittenen, sondern um einen früheren Abschnitt in der Verknöcherung, um eine beginnende Ossifikation und dann läuft die mantelförmige Imprägnationszone ohne erkennkares Prinzip, näm- lich vorn (ventral) mitten durch die großblasige Zone des Darmbein- knorpels selbst und durch den sonst unveränderten Kreuzbeinflügel, dann lateral im Perichondrium, ebenso dorsal im Perichondrium und darüber hinaus im Bindegewebe und schließlich medial in der Mus- kulatur. Man könnte an eine willkürliche Verteilung denken, wenn ich sie nicht ähnlich auch noch in einem dritten Falle gesehen hätte. — 21 In dem vorliegenden Fall ist nun noch besonders zu erwähnen die Ablagerung von Pigment in der Imprägnationszone, und zwar in den Kernen sowohl der Muskel- und Bindegewebszellen, als auch einiger Knorpelzellen. Diese bräunliche bis schwarze, stellenweise sehr dichte Ablagerung von Pigmentkörnchen könnte vielleicht von einer voran- gegangenen Blutung abhängen, denn man findet auch jetzt noch an einer Stelle frische Blutkörperchen im Gewebe und in der Tat sind auch Gefäßwände ansehnlicher Gefäße völlig verkalkt. Dieser Fall ist scheinbar der seltenere, meist schließt sich eine breite Impräg- nationszone direkt an den Knochen an. Da ich diese ektopische Kalk- imprägnation oftmals an typischer Stelle des Darmbeins, zumeist in der Gegend der Artic. sarcoiliaca gesehen habe, so muß es sich wohl um einen physiologischen Vorgang handeln. Es verdient dabei be- sondere Beachtung, daß einerseits die Kalkablagerung bei normaler Ossifikation nicht gebunden ist allein an das knorpelige und peri- chondrale Gewebe; andererseits sehen wir, daß die Kalkimprägnation als solche nicht imstande ist, die anderen Gewebe in Knochen zu verwandeln, vielmehr behalten sie ihre Struktur bei und selbst der Knorpel des Kreuzbeinflügels reagiert nicht aktiv auf die Kalkimpräg- nation; er ist auf Knochenbildung jetzt noch nicht vorbereitet durch die besonderen histologisch bekannten Veränderungen, welche ihn zu der spezifischen Leistung befähigen, Kalk aus der Blutbahn aufzunehmen und Knochen zu bilden. Man muß aber annehmen, daß es sich um ein aktives Anlocken der Kalksalze aus der Blutbahn handelt, welches so stürmisch sein kann, daß auch die Umgegend davon überschwemmt wird; namentlich in der Gegend der Artic. sacroiliaca. Mit der Verknöcherung dieser Gelenke hat das natürlich nichts zu tun; diese erfolgt bekanntlich, wenn überhaupt, sehr spät. Zum Schluß kann ich an der gleichen Stelle im gleichen Fetal- alter noch einen pathologischen Befund hinzufügen, dessen Bedeutung vorläufig unklar ist, einen 85 mm langen Fetus mit Rhachischisis lumbalis. Hier ist das Darmbein, wie Sie sehen, in großer Ausdehnung in guter Verknöcherung begriffen; man erkennt Knochenkörperchen und zellreiches Knochenmark und am Knorpel die normale Vor- bereitung der Verknöcherung. Auch hier ist eine gürtelförmige Im- prägnationszone um den verknöcherten Teil vorhanden, welche den Knorpel und die Muskulatur durchzieht in ähnlicher Weise, wie eben geschildert. Höchst merkwürdig ist nun in diesem Falle auf beiden Seiten etwa in gleicher Höhe ein Teil des Darmbeines scheinbar 22 nekrotisiert; dieKnochenbälkchen sind kalkarm, enthalten keine Knochen- körperchen, die Markzellen sind verschwunden, ebenso sind in den Blutgefäßen des Knochenmarks nur Erythrozyten vorhanden, und zwar ausgelaugte. Auch das Perichondrium, die Knorpelzone und die Muskulatur, welche innerhalb der Imprägnationszone liegen, sind an der Nekrose beteiligt, so daß die Kerne keinen Farbstoff aufnehmen und stellenweise überhaupt nicht mehr zu sehen sind. Außer einer Blutstauung, hauptsächlich in den großen Venen, ist mir nichts weiter aufgefallen. Die Bedeutung des Falles wird sich hoffentlich später aufklären. Das weitere Verhalten der ektopischen Kalkimprägnation in der normalen Entwicklung verdiente Untersuchung. Die baldige Resorption ist wahrscheinlich, wenigstens ist an den durchsichtigen Präparaten nichts zu sehen. Jedenfalls scheint nach der Häufigkeit des Vor- kommens die ektopische Kalkimprägnation in der Gegend der Artic. sacroiliaca noch physiologisch zu sein; sie ist, wie gesagt, auf eine stürmische aktive Leistung der zur Ossifikation besonders vorbereiteten Knorpelzellen zurückzuführen und verwandelt ohne diese spezifische Vorbereitung kein anderes Gewebe, auch keinen Knorpel zu Knochen. Insofern verdient der Befund allgemeinere Beachtung. Nachdruck verboten. Ueber die Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabrieii und einige andere Organe junger Hühner. Von Tierarzt Hans Unzeitia. (Histologisches und embryologisches Institut der k. u. k. Tierärztlichen Hoch- schule in Wien. Vorstand: Prof. Dr. v. SCHUMACHER.) Rupgers benutzte die von Hetnecke entdeckte Higenschaft der Röntgenstrahlen, die Lymphocyten des Organismus zu zerstören, um bezüglich der Thymus an Kaninchen die Frage zu klären, ob und inwieweit das epitheliale Gewebe an der Lymphocytenbildung beteiligt sei. Jonson erzeugte durch Hunger Involution der Kaninchenthymus, die dann bei genügender Nahrungsaufnahme bald wieder regenerierte. Bezüglich der Bursa Fabricii der Vögel, die ein lymphoides Organ darstellt, das mannigfache Ähnlichkeit mit der Thymus zeigt, schlug JoLty den von Jonson vorgezeichneten Weg ein und ich habe es unter- nommen, die Bursa Fabricii junger Hühner auf ihr Verhalten nach Röntgenbestrahlung zu prüfen. Da ich genaue Daten über die Ein- 23 wirkung von Röntgenstrahlen überhaupt auf Hühner in der Literatur nicht vorfand, habe ich auch auf die Veränderungen einiger anderer Organe Bedacht genommen. Hühner gleicher Brut und ungefähr gleichen Gewichts wurden solange bestrahlt, als mir nach Maßgabe von Vorversuchen geeignet schien, möglichst weitgehende Involution der Bursa hervorzurufen, ohne dabei eine eventuell eintretende, jedenfalls zu erwartende Regene- ration von vornherein zu verhindern. Tatsächlich reagiert die Bursa Fabricii prompt auf Röntgen- bestrahlung; schon nach kurzer Zeit kommt es zu starkem Gewichts- verlust und Verkleinerung des Organs bis unter +/, des Durchschnitts- gewichtes unbestrahlter Kontrollorgane. Die histologische Untersuchung zeigt, daß dies hauptsächlich auf Kosten des lymphoiden Gewebes er- folgt, während die epithelialen Bestandteile und das Bindegewebe sehr wenig beeinflußt erscheinen. Namentlich ist es die Rinden- substanz der Follikel, die durch Bestrahlung direkt zum Verschwinden gebracht werden kann, während die Marksubstanz, an deren Aufbau des epitheliale Gewebe zumindest stark beteiligt ist, nie so hochgradig atrophiert. Nach zweistündiger Bestrahlung ist der Follikel bereits nach zwei Tagen nahezu lymphocytenfrei. Die Rindensubstanz schwindet und ihre kärglichen Reste sind durch namentlich bei Malloryfärbung deutlich hervortretende Bindegewebszüge gegen die weitmaschige Mark- substanz geschieden, die nur mehr aus epithelialem Gewebe besteht und von einem kontinuierlichen Epithelsaum umrandet erscheint. In- folge der bedeutenden Verkleinerung aller Follikel tritt das Binde- gewebe stark in den Vordergrund und bildet bei vorgeschrittener Invo- lution die Hauptmasse des Organs. Ist die Schädigung des Organismus nicht allzu heftig erfolgt, so tritt bald Regeneration ein; diese ist entweder wie in RuDBERGS Thymusversuchen lokaler Natur — der Follikel bevölkert sich wieder mit Lymphcoyten, das Organ aber zeigt weder normale Größe noch normalen Bau — oder aber die Regene- ration ist eine totale, indem das Organ die normale Größe und an- nähernd gleichen Bau wieder erreicht. Diese Möglichkeit totaler Regeneration nach künstlicher Involution haben auch die Untersuchungen HEINEKES bei lymphoiden Organen der Säuger nach Röntgenbestrahlung, ferner die JoLLys bei der durch Hunger involutionierten Bursa Fa- bricii gezeigt. Reichlicher als in normalen Bursen findet man in bestrahlten im Epithel Vakuolen, die mit einer homogenen Masse erfüllt sind und 24 die man auch bei akzidenteller Involution massenhaft vorfindet. Sonst scheint das Epithel recht widerstandsfähig zu sein und erst zu ver- schwinden, wenn die Bursa völlig zerstört wird. Bei allen bestrahlten Tieren wurden u. a. die Milzgewichte, bei den männlichen auch die Hodengewichte mit denen von unbestrablten Kontrolltieren verglichen. Die Milz zeigte prompte Reaktion und Ver- kleinerung unter die Hälfte des normalen Durchschnittsgewichtes, die nach 2 und 3 Wochen noch nicht völlig behoben war. Bei den Hoden fiel trotz der anatomisch geschützten Lage das Gewicht in einzelnen Fällen weit unter ein Drittel der Kontrollgewichte. Die samenbildenden Zellen gingen in allen Fällen rasch und völlig zugrunde und zeigten nach 14 und 21 Tagen noch keinen Anlauf zur Regeneration. Ubrig bleibt bloß ein einfacher Belag SerroLi'scher Zellen im bedeutend verengten Kanälchen; die Hodenzwischenzellen erscheinen nicht beeinflußt. Die bereits von Hma und Kuga beobachtete starke Radiosensibilität der Hoden des Hahnes erscheint hierdurch bestätigt. Auch KırxBöcks Notiz über die bedeutende Tiefenwirkung der Röntgenstrahlen bei einer Taube, wahrscheinlich durch den großen Luftgehalt der Knochen usw. bedingt, fand ich durch reichliches Effluvium an der nichtbestrahlten Unterseite des Körpers der Versuchshühner bestätigt. Nachdruck verboten. Menschliche Unterschenkelknochen aus einem Grabe der Kupferzeit. Von Dr. Atrrep InHELDER, St. Gallen. Mit 2 Abbildungen. | Die zu besprechenden Unterschenkelknochen gehören zu dem Skelet, dessen Femora in Nr. 10 dieses Bandes des Anatom. Anzeigers beschrieben wurden. Die Schienbeine sind insofern unvollständig erhalten, als ihre distalen Enden fehlen. Das proximale Ende der rechten Tibia ist stark nach außen gebogen (entsprechendes Verhalten des rechten Femur!) Auffallend abgeflacht sind bei beiden Knochen Facies poste- rior und Facies lateralis des Schaftes. Die Linea poplitea ist an der linken Tibia schwach ausgebildet und in ihrem mittleren Teil stark grubig. Sie tritt dagegen an der rechten Tibia sehr deutlich hervor. An der Stelle, wo sie in ihrem schriigen Verlauf nach dem Margo medialis die Mitte der Facies posterior erreicht, zweigt sich von ihr 25 eine Linea ab, die ebenfalls nach unten zieht, jedoch dem lateralen Rande zustrebt. Die beiden Linien divergieren demnach nach unten. In der rechten Tibia findet sich das Foramen nutricium in der Mitte der Facies posterior, an der Stelle, wo die beiden Linien auseinander & = Fig. 1. Linke Tibia und Fig. 2. Rechte Tibia linke Fibula (beide von vorn). (Ansicht von hinten). weichen. Es wird von diesen seitlich begrenzt. An der linken Tibia ist jenes Foramen in normaler Lage; dazu gesellt sich noch ein zweites, weit kleineres, das höher liegt. Dieses nimmt die Mitte der Facies posterior ein. Von der linken Fibula ist der größte Teil des Schaftes erhalten. Die Crista anterior ist sehr stark entwickelt, im proximalen Teile scharf, verbreitert sich aber im distalen Teil allmählich und läßt hier zwei Lippen erkennen. Die laterale wird zu einem scharfen Kamm, wahrend die mediale zur Crista interossea wird. Die beiden Cristen schließen eine Längsrinne ein, die sich distalwärts verflacht. Die Facies lateralis der Fibula ist im mittleren Teil des Schaftes za einer Rinne ausgehöhlt. Nachdruck verboten. JOSEF DISSE +. Vorzeitig hat der Tod wiederum sich aus der Reihe der Anatomen Deutschlands ein Opfer erwählt: im 60. Lebensjahre ist am 9. Juli d. J. Joser Disse, Professor ordinarius honorarius der Anatomie und Pro- sektor am Anatomischen Institute in Marburg, in Oberstdorf, wo er zur Wiederherstellung seiner Gesundheit Aufenthalt genommen hatte, einer Lungentuberkulose, zu der eine Meningitis hinzutrat, erlegen. J. Dissz ist geboren 1852 zu Brakel, einem Landstädtchen West- falens im Kreise Höxter, wo sein Vater als angesehener Arzt wirkte. Später kam Disses Vater als Kreisphysikus nach Höxter; er war in seinem Bezirke insbesondere als Chirurg und Augenarzt wohlbekannt. Der Sohn absolvierte seine medizinischen Studien in Göttingen, Würz- burg, München und Erlangen, wo er J. v. GertacH näher trat und dessen Assistent wurde (1875). Auf Gervachs Anregung entstand auch nach dessen Präparaten die Dissertation Disses: „Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfes“, die im Archiv für mikrosko- pische Anatomie Aufnahme fand. Bald darauf trat Diss bei mir in Straßburg als Assistent ein und nahm 1880 einen Ruf zum Professor ordinarius der Anatomie in Tokio an, mit der Aufgabe, den anatomi- schen Unterricht dort nach deutschem Muster zu reorganisieren. Disse ist, wie ich von meinen japanischen Schülern und Freunden weiß, dieser Aufgabe in vollem Maße gerecht geworden, so daß er veranlaßt wurde, sein Engagement noch auf einige Jahre zu verlängern. Disses Andenken in Japan ist ein sehr treues und hochgeachtetes geblieben. In Japan versuchte er sich mit seinem Freunde, dem vor wenigen Jahren verstorbenen, von mir hochgeschätzten Professor Tasuchı, an einer Erforschung des Syphilis-Erregers; doch führte diese Arbeit, die kurz vor Disses Rückkehr nach Europa erschien, nicht zum Ziele. Nach seiner Rückkehr, 1888, nahm Dissr erst ein Volontariat bei mir in Berlin an, fand aber bald einen Platz am Anatomischen In- stitute in Göttingen unter Merker, woselbst er sich 1889 habilitierte und 1894 zum außerordentlichen Professor aufrückte. Als solcher kam er nach Halle, und kurz darauf als Prosektor und Professor extra- ordinarius nach Marburg, wo er bis zu seinem Ende tätig war. NS ST Ich habe meinen mir seit den Tagen seiner Kindheit und Schul- zeit bekannten und befreundeten Kollegen Disse stets hochbewertet und ihn sowohl als Forscher und Lehrer, wie als Menschen hoch- geschätzt und es ist mir schwer zu Mut, wenn ich einer Freundes- und Ehrenpflicht mit diesen Zeilen genügen muß. Als Forscher zeichnete sich Disse durch Gründlichkeit und Ge- wissenhaftigkeit, die einen Wesenszug seines Charakters bildeten, aus. Die Einfachheit, Klarheit und Schlichtheit seines Wesens spiegelt sich auch in seinen Veröffentlichungen wieder, ebenso in seiner Art zu lehren. Stets steuert er ohne viel Beiwerk auf ein klar hingestelltes Ziel hin. Er suchte nicht rastlos nach Problemen, sondern ließ sie, wie sie beim anatomischen Unterrichte und bei der Verfolgung der Literatur sich ihm boten, an sich herantreten, um sie dann gründlich zu verfolgen, wenn sie ihm der Mühe wert erschienen. So hat er fast auf allen Gebieten der Anatomischen Disziplin, in der deskriptiven und topographischen Anatomie, in der allgemeinen und mikroskopischen Anatomie und in der Entwicklungsgeschichte mit Erfolg gearbeitet, wie aus dem weiter unten folgenden Verzeichnisse seiner Veröffent- lichungen hervorgeht. Aus diesen sind insbesondere die Arbeiten über die Lage der Harnblase, über die Nieren, über die Magenschleim- haut, über die Entwicklung des Olfactorius und über die Bildung der Knochen- und Zahnbeingrundsubstanz hervorzuheben. Als Lehrer war Disse mit Recht beliebt. Er war kein glänzender Redner, vielmehr war seine Sprache, wie der Mann, schlicht und ein- fach, aber klar und wahr. Oft bin ich auf dem Präpariersaale Zeuge gewesen, wie sich alsbald um ihn eine große Korona wibbegieriger Studierender versammelte, wenn er an einem Präparate zu demon- strieren begann. Zu früh ist der treffliche Mann von uns geschieden; aber vieles von dem, was er erarbeitet hat, wird bleiben. Bei allen, denen es vergönnt war, ihm im Leben näher zu treten, ist ihm ein treues, nie verblassendes Gedenken sicher. Schriften J. Disses: 1. Beiträge zur Anatomie des menschlichen Kehlkopfes. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 11, 1875. 2. Die Entstehung des Blutes und der ersten Gefäße im Hühnerei. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 16, 1879. 3. Die Ausbildung der Nasenhöhle nach der Geburt. Arch. f. Anat. und Phys., 1889. 4. Beiträge zur Kenntnis der Spalträume des Menschen. Ebenda 1889. 5. Über die Lymphbahnen der Säugetierleber. Arch. f. m. Anat., Bd.36, 1890. 6. Untersuchungen über die Lage der menschlichen Harnblase und ihre Veränderungen im Laufe des Wachstums. Anat. Hefte, Bd.1, S. 1, 1891. 7. Grundriß der Gewebelehre. Stuttgart, Enke, 1892. 16a. 20. 21. 23. 24. 28 . Über die Veränderungen der Epithelien in der Niere bei der Harnsekretion. Nachr. d. Ges. d. Wiss., Göttingen, 1892. . Über die Spinalganglien der Amphibien. Verhdl. d. Anat. Gesellsch., VII. Versammlung. . Über Epithelknospen in der Regio olfactoria. Nachr. d. Ges. d. Wiss., Göttingen und Anat. Hefte, Nr. 17. : . Anatomie des Rachens. Heymanns Handbuch der Laryngologie, Wien 1899. . Über die erste Entwicklung des Riechnerven. Sitzgsb. Ges. zur Beförd. der Naturw. in Marburg, 1896, s. a. Anat. Hefte, Nr. 28—30, 1897. . Zur Anatomie der Niere. Sitzb. Ges. zur Bef. der Naturw., Marburg 1898 und 1900. . Die Niere winterschlafender Tiere. Ebend. 1900. . Zur Anatomie des menschlichen Harnleiters. Ebend. 1901. P . Wirbelsäule und Thorax. Handbuch der Anatomie, herausgegeben von K. v. BARDELEBEN, 1896. Harnorgane. Handb. der Anat., herausgeg. von K. vy. BARDELEBEN, 1902. . Early development of the olfactory nerve. Journ. Anat. Phys., vol. 35,1902. . Uber die Blutgefäße der menschlichen Magenschleimhaut. Sitzb. Ges. zur Bef. d. Naturw. in Marburg, 1903, s. a. Arch. f. m. Anat., Bd. 63, 1904. . Untersuchungen über die Durchgängigkeit der jugendlichen Magen- Darmwand fiir Tuberkelbazillen. Berliner klinische Wochenschr., 1903. Über die Entwicklung des Kloakenhöckers bei Talpa europaea. Sitzgsb. der Ges. zur Bef. der Naturw., Marburg 1904, s. a. Anat. Hefte, Nr. 82, 1905. Über die Vergrößerung der Eikammer. Verhdl. der Deutschen Ges. fiir Gynäkologie, Kiel 1905 (Leipzig 1906) — s. a. Stzgsb. d. Ges. zur Bef. d. Naturw., Marburg 1905 und Arch. f. mikr. Anat., Bd. 68, 1906. . Weitere Mitteilungen über das Verhalten des Schleims im Magen von menschlichen Embryonen und von Neugeborenen. Beiträge zur Klinik der Tuberkulose, Bd. IV, 1905. Über die Bildung des Zahnbeins. Sitzungsber. d. Gesellsch. zur Bef. der Naturw., Marburg 1908. Über die Bildung des Knochengewebes. Ebend. 1908, s. a. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73, 1909. 5. Wie entsteht die Grundsubstanz des Zahnbeins? Anat. Anz., Bd. 35, 1909. . Über die Lymphbahnen der menschlichen Magenschleimhaut. Stzgsb. d. Ges. zur Bef. der Naturw., Marburg 1910, . Uber die Bildung der Grundsubstanz des Knochengewebes. Verhdlg. d. Anat. Gesellsch., Leipzig 1911. 25. Versammlung. Außerdem lieferte Disse eine Reihe größerer Referate in den von MERKEL und Bonner herausgegebenen „Ergebnissen der fe eae und Entwicklungs- geschichte“. Waldeyer. en. Ar 29 Erwiderung auf die Bemerkungen J. HIRSCHLER’S über meine Ascaris-Arbeit. Von Dr. Gustav von Kemnitz. In No. 18 Bd. 41 erschienen einige Bemerkungen Jan HırscHLer’s über meine Ascaris-Arbeit (Archiv für Zellforschung, Bd. VIII), die offenbar dazu bestimmt sind, darzutun, daß HırscHLER mir gegenüber Anspruch auf Priorität bezügl. der behandelten Fragen hat, resp. meinen Angaben nur der Wert einer „Bestätigung“ der HırschLer’schen Befunde zukommt. Hierzu sei darauf hin- gewiesen, daß in der Arbeit Jörsensen’s 1910 (Festschrift f. Herrwıc, Bd. I), S. 594/595 bereits kurz meine Resultate bezügl. der Ascaris-,,Chromidien“ in Form einer vorläufigen Mitteilung niedergelegt sind (wenn auch in einem Punkte unrichtig, siehe meine Arbeit S. 570, Anm.) und die JÖRGENsEN’sche Ar- beit jedenfalls früher erschien, als die Hırscaters. Da ich nicht die Absicht habe, mit Hirscuter in einen Prioritätsstreit einzutreten, ist mit dieser Fest- stellung jener Punkt für mich erledigt. Erwähnen möchte ich nur noch, daß ja einmal in meiner Arbeit die Behandlung der Ascaris-„Chromidien“ nur etwa 1/, des Raumes beansprucht und Herr Hirscuter ferner versichert sein mag, daß bereits lange vor ihm und mir von verschiedenen Seiten Zweifel an der nukleären Natur der Ascaris-„Chromidien“ auftauchten, der Entscheid darüber aber, wie mir scheint, erst durch die in meiner Untersuchung durchgeführten unzweideutigen mikrochemischen Reaktionen — die HırscahLer überhaupt nicht erwähnt — herbeigeführt wurde. Bleibt nur die Frage, warum ich in meiner Arbeit die HırscHLer’s nicht erwähnt habe. Dazu muß ich bemerken, daß ich von Hırscater’s Arbeit erst im März/April 1911 Kenntnis erhielt, als HırschLer mir zu dieser Zeit — offenbar durch Lektüre der Arbeit JÖRGENsEn’s auf meine Untersuchungen aufmerksam gemacht — ein Separatum seiner Arbeit sandte. (Die Besprechung in Scuwatses Jahresbericht erschien erst Mitte des Jahres 1911.) Damals lag meine Untersuchung aber schon druckfertig bei der Redaktion des „Archiv für Zellforschung“. (Daß trotzdem meine Arbeit erst im Apri) 1912 erschien, lag an den Schwierigkeiten bei der Reproduktion der Tafeln.) Ich hätte also lediglich in einer Anmerkung bei der Korrektur der Arbeit Hırschter’s Er- wähnung tun können. Mit der Erwähnung allein wäre es aber wohl nicht getan gewesen, denn ich hätte auch gleichzeitig auf verschiedene Irrtümer HiRScHLER’S eingehen müssen, eine undankbare Aufgabe, auf die ich in beiderseitigem Interesse umsomehr verzichten zu können glaubte, als HIRSCHLER (1910) in seinem Schlußsatz S. 645: „In welcher Beziehung die Sarkokonten der Ascariden zu anderen plasmatischen Gebilden stehen und inwiefern die in der Literatur so oft als Chromidien beschriebenen Gebilde mit den echten Chromidien der Protozoenzelle (R. Hrrrwıs: Actinosphaerium) zusammenfallen, soll an anderer Stelle eingehend besprochen werden“, ja ausdrücklich auf die 30 ausführliche Arbeit verweist und ich glaubte annehmen zu dürfen, daß HırscHLEr dabei seine ersten Angaben einer eingehenden Revision unterziehen würde. Was die Befunde selbst anlangt, so scheinen mir die Verhältnisse doch so zu liegen, daß HırschLer mehr auf dem Wege der Kritik (vielfach infolge negativer Befunde) GoLDscHMIDT gegenüber zu einer ablehnenden Haltung kommt, während ich auf Grund eingehender mikrochemischer Reaktionen zu der Auffassung der nicht nukleären Natur der Ascaris-,,Chromidien“ gelangte. — Damit steht wohl im Zusammenhang, daß da, wo es sich um tatsächliche Beobachtung und nicht um Interpretation handelt, HırscHLer und ich zum Teil nicht unbeträchtlich auseinandergehen, so z. B. ad 3 betreffs Vorkommen der metachromatischen Stränge (= Chromidien) in den Körpermuskelzellen der Kopf- und Schwanzregion und den Kantenzellen des Ösophagus. Tat- sächlich finden sich hier die Stränge — wenn auch nur selten — wie meine Abbildungen 27, 28, 32 und Photo 1 zeigen und GoLDscHMIDT, wenigstens für Körpermuskelzellen, bereits 1905 beschrieb und abbildete. Warum HırscHLEr trotzdem glaubt, daß dies nicht dem „Tatsachenbestand“ entspricht, ist mir nicht verständlich. Die betreffenden Präparate stehen Herrn HırscaLe£r jeder- zeit gern zur Verfügung und ich kann nur wünschen, daß er sich dieselben zur Einsicht ausbittet und damit seine Angaben als irrtümlich erkennt. ad 4 sei bemerkt, daß entgegen Hırscater’s Angaben die metachromati- schen Stränge sich sehr wohl mit Saffranin färben. Und wie HırscaLer (1910) gar zu der Angabe kommt, daß die Stränge bei DerarırıD-Färbung „farblos“ bleiben, ist mir rätselhaft. Man vergleiche dazu u. a. meine Figuren 50 und Photo 15. Ich glaube damit die Diskussion umsomehr abschließen zu können, als ich wohl annehmen darf, daß HırschLer nun davon überzeugt ist, daß meine Untersuchung nicht nur vollkommen unabhängig von der seinigen durch- geführt wurde, sondern auch bezügl. der Ascaris-„Chromidien“-Frage das aus- schlaggebende Material und nicht nur eine „Bestätigung“ seiner Angaben ge- liefert hat. Bücheranzeigen. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. Bearb. von W. Ellen- berger und H. Baum. 13. Aufl. der früher von GURLT, LEıskRınG u. MÜLLER usw. bearb. Anatomie der Haustiere. Mit 1078 Abbildg. Berlin 1912. August Hirschwald. XV, 1070 S. Preis 30 Mk. Die neue, 13. Auflage dieses altbewährten Handbuches ist wiederum so- wohl im Texte wie in den Abbildungen inhaltlich qualitativ wesentlich ver- mehrt, während der äußere Umfang sich gegen die vorige Auflage sogar um 10 Seiten vermindert hat. Im Texte finden. wir neu die Schilderung des feineren Baues der Knochen, ein Kapitel über die Lymphgefüße und Lymph- knoten des Rindes — nach den umfassender, vor kurzem hier besprochenen neuen Forschungen von Baum —, ferner die Beschreibung der Sehnenscheiden des Rindes und des Hundes (die im einzelnen in Dresdener Dissertationen be- arbeitet wurden), sodann ist die veterinär-anatomische Literatur bis Ende 1910 vervollständigt worden. 31 Auch die Ausstattung des Werkes mit neuen Abbildungen ist wesent- lich vervollkommnet worden. Von den 237 neuen Bildern dienen 49 zum Ersatze älterer, 24 sind anderen Werken (zum größern Teile der mensch- lichen Anatomie) entlehnt, 164 neue Originale. — Die Verfasser waren noch mehr als in früheren Auflagen bestrebt, auch in den Abbildungen den ver- gleichenden Gesichtspunkt zu berücksichtigen; so werden viele Skeletteile und Organe von allen Haustieren und dem Menschen neben einander dar- gestellt. Besonders reichlich wurde selbstverständlich das neue Kapitel, das Lymphgefäßsystem des Rindes, mit Bildern aus dem schönen großen Werke von Baum versehen. Trotz der Vermehrung des Inhaltes in Wort und Bild wurde durch eine bis an die äußersten Grerzen gehende Kürzung der Darstellung, wie gesagt, eine Verminderung des Umfanges erreicht. In dem Werke wird die neue einheitliche veterinär-anatomische Nomenklatur angewandt, die, durch die B. N. A. veranlaßt und an diese sich anlehnend, jetzt durch internationale Vereinbarung seitens der Veterinär- Anatomen geschaffen worden ist. Die durch die Natur der Dinge gegebenen Abweichungen von der anthropotomischen Nomenklatur sind besonders ge- kennzeichnet. Für den menschlichen Anatomen sind — wie Ref. aus eigener Erfahrung weiß — die genauen Angaben über die von allen Tieren nächst dem Menschen wohl am meisten durchforschten Haustiere stets von großem Nutzen. Aber noch mehr: wir haben hier eine wissenschaftliche Leistung ersten Ranges vor uns, ein wirkliches Handbuch der vergleichenden Anatomie einer oder mehrerer Gruppen von Säugetieren (und einigen Vögeln), — außerdem aber ein vorzügliches Lehrbuch der Veterinär-Anatomie. Angesichts der Fülle des Gebotenen und der Ausstattung, vor allem auch der großen Anzahl ausgezeichneter Bilder erscheint der Preis mäßig. Comparative Anatomy of Vertebrates. By J. S. Kingsley. With 346 Illu- strations largely from original sources. Philadelphia, P. Blakiston’s Son & Co. 1912. IX, 401 pp. Pr. § 2.25 (geb.). Die Absicht des Verf. war, fiir den Studierenden, der im Laboratorium Vertreter verschiedener Tierklassen seziert und studiert, ein Geriist zu schaffen, um das die festgestellten Tatsachen gruppiert werden kénnen, so eine all- gemein-wissenschaftliche Anschauung auf Grund der Vergleichungzuschaffen. Das Buch sollte nur mäßigen Umfang haben. Es entspricht dem, was wir in Deutschland einen Grundriß, Abriß oder Compendium nennen. Als Ausgang für die vergleichende Darstellung der Wirbeltiere wählte Verf. die Entwicklungs- geschichte (Embryologie). Spezialbeschreibungen werden nicht gegeben. Das für den Anfänger weniger wichtige ist durch kleineren Druck gekennzeichnet. — Besondere Aufmerksamkeit wird dem Schädel gewidmet. Hier werden nicht nur die lebenden, sondern auch die ausgestorbeneu Arten berücksichtigt. — Die BNA findet der Verf. für die vergleichende Anatomie ungeeignet, auch wirft er ihnen die Ausmerzung der Eigennamen vor, die für die Geschichte der Anatomie von Wert seien. Daß dies ein Irrtum ist, wurde s. Z. bei den Beratungen der Nomenklatur-Kommission festgestellt. Die Namen einer 32 großen Reihe, ja der Mehrzahl der Anatomen, die epochemachende Entdeckungen gemacht haben, kommen in den alten Bezeichnungen nicht vor — viele Namen sind dagegen durch nachweisbaren Irrtum oder durch äußerlichen Anlaß zur Bezeichnung verwandt worden. Daß Verf. dorsal und ventral statt vorn und hinten sagt, ist doch wohl selbstverständlich. Das tut man aber auch in der menschlichen Anatomie, wo man Mißverständnis vermeiden oder Vergleiche anstellen will, schon längst. — Das deutsche Wort „Anlage“ wird vom Verf. wie schon längst allgemein in Amerika und anderen nichtdeutschen Ländern verwandt. Er definiert es als das indifferente embryonale Material, aus dem ein Teil oder ein Organ sich entwickelt. — Die Abbildungen wurden für das Buch eigens gezeichnet oder umgezeichnet. Ein großer Teil sind alte, liebe Bekannte oder erinnern stark an solche, andere sind neu. Sie stammen größtenteils aus den Originalarbeiten in den Archiven und sind für ein Lehr- buch in englischer Sprache neu. Absichtlich vermieden wurden Bilder von den Arten, die in den Laboratorien seziert und gezeichnet werden, um zu vermeiden, daß der Student die Bilder aus dem Buche, statt von dem Objekt, zeichnet. Manche Bilder stammen aus McCrvre’s Sammlung in Princeton. Das Buch scheint dem Rez. sehr praktisch und für den Studierenden ausreichend zu sein. Nur an einigen Stellen dürfte bei einer neuen Auflage, die wohl bald nötig sein wird, etwas mehr Tatsachenmaterial gegeben werden, so beim Gliedmaßenskelett, bei den Muskeln, beim Gehirn u. a. An Anatomical Guide to Experimental Researches on the Rabbit’s Brain. A Series of 40 Frontal Sections by Dr. C. Winkler and Dr. Ada Potter. Amsterdam; W. Versluys. Das von Professor WINKLER nach Schnittpräparaten und Zeichnungen von Dr. Apa Porter, die er kontrolliert und in seinem Laboratorium erprobt hat, herausgegebene Werk darf als eine wertvolle Bereicherung unserer Kenntnisse vom Nervensystem der am meisten benutzten Versuchstiere und auch überhaupt angesehen werden. 40 Frontalschnitte durch das Kaninchengehirn, bei denen die Schnitt- ebenen genau durch Zeichnungen angegeben sind, mit kurzen, aber genügend ausführlichen Erklärungen bilden den Inhalt des Werkes. Die Abbildungen sind sehr klar und deutlich gehalten und vortrefflich wiedergegeben. Die Beschriftung der Figuren ist überall sehr deutlich und übersichtlich, sodaß man sich leicht orientiert. Ich glaube, das Werk allen Interessenten ins- besondere mit Rücksicht auf vergleichend-anatomische und physiologische Gehirnforschung warm empfehlen zu können. WALDEYER. Abgeschlossen am 14. August 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Antoni Gesellschatt. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tateln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42. Band. 8 27, August 1912. No. 2/3. Innatt. Aufsätze. K. Skoda, Die sogenannten Tubercula pharyngea der Haussäugetiere und die Ansatzverhältnisse der Kopfbeugemuskeln an der Schädelbasis. Mit 6 Abbildungen. p. 33—47. — Walther Kolmer, Erfah- rung über die Fixation ganzer Tiere. Mit1 Tafel. p 47—59. — M. Makuschok, Zur Frage über die phylogenetische Entwicklung der Lungen bei den Wirbel- tieren. Mit 10 Abbildungen. p. 59—70. — T. Wingate Todd and C. G. Todd, The Sterno- and Brachio-Cephalic Muscles and their Nerve-Supply, with special Reference to the Ungulata. With 2 Figures. p. 71-79. Bücheranzeigen. Zoologische Annalen. p. 79. — ERNST SCHWALBE, p. 79. — ALBERT ©. EYcLESHYMER and DANIEL M. SCHOEMAKER, p. 80. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die sogenannten Tubercula pharyngea der Haussäugetiere und die Ansatzverhältnisse der Kopfbeugemuskeln an der Schädelbasis. Von ao. Prof. Dr. K. SKoDa. (Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule in Wien.) Mit 6 Abbildungen. Alle vollkommen erwachsenen und die meisten jungen Haus- säugetiere (Equus, Bos, Ovis, Capra, Sus, Canis, Felis) besitzen an der Ventralfläche ihres Basioccipitale bezw. Basisphenoides rechts und links von der Medianlinie je eine Erhabenheit, die in manchen neueren einschlägigen Werken als Tuberculum pharyngeum bezeichnet wird. Durch diese Benennung kann der Eindruck hervorgerufen werden, daß die Erhabenheit dem Tuberculum pharyngeum des Menschen homolog sei. Dieses stellt jedoch ein unpaariges Höckerchen am oralen Ende einer Leiste — Crista pharyngea — vor, die sich im Bereich der kaudalen Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 3 34 Hälfte der ventralen Basioceipitalfläche vorfindet;!) es wird „da es zur Befestigung eines fibrösen Streifens in der hinteren Rachenwand dient, Tubereulum pharyngeum genannt (HyrrL)“.?) Bei unseren Haussäugern haben dagegen die gleichbezeichneten paarigen Erhaben- heiten mit der Rachenwand nichts zu tun, sondern sie sind zum Ansatz einer Partie der Kopfbeugemuskeln (Mm. longus capitis und rectus cap. ventralis [anterior hominis]) bestimmte, also dem Tuber- culum pharyngeum des Menschen, das diesem Muskelansatz nicht dient?) durchaus nicht homologe Muskelhöcker. Das Tuberculum pharyngeum des Menschen (bezw. dessen Crista pharyngea) findet vielmehr seine Homologie in einer medianen Längsleiste an der Ventral- fläche des Basioccipitale, die bei den Haussäugern — mit Ausnahme der Equiden (s. später) — ständig vorkommt, sich bei manchen oral bis auf den Keilbeinkörper fortsetzt und zur Anheftung des medianen Streifens der Schlundkopffaszie dient, der sich dort zwischen die Kopf- beugemuskeln beider Seiten einsenkt. Eine nahezu komplette Homo- logie für das Tuberculum pharyngeum des Menschen ist aber unter den Haustieren auch zu finden und zwar bei den Karnivoren. ELLEN- BERGER und Baum führen in ihrer Anatomie des Hundes?) bei der Beschreibung des Basioccipitale diesbezüglich folgendes an: „An seiner ventralen Fläche ist nahe der Incisura intercondyloidea eine flache, rauhe Vorragung (Tubereulum pharyngeum medium) und ein Mediankamm sichtbar. Die Vorragung dient der Schlundkopffaszie zur Anheftung.* In anderen anatomischen Werken fand ich dieses Tuberculum pharyngeun medium nicht angeführt, auch nicht im Handbuch der vergl. Anatomie der Haustiere derselben Autoren,?) konnte es aber an den Schädeln vieler älterer Hunde angedeutet sehen. Bei erwachsenen Katzen kommt nach meinen Beobachtungen ein ähnliches Tuberculum pharyn- geum ständig vor. Es befindet sich aber bei diesen beiden Haustierarten am kaudalen — also nicht wie beim Menschen am oralen — Ende der Crista pharyngea. !) GRAF von Spee, Kapitel „Kopf“ in K. vy. BArveLegen, Handbuch der Anatomie des Menschen, I. Bd., 2. Abt., Leipzig 1896. *) Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Wien 1867. ®) Vgl. z. B. Lancrr-Totpr, Lehrbuch der system. und topogr. Anatomie, Wien-Leipzig 1911: „Neben und etwas hinter diesem (dem Tuberculum pharyngeum) befinden sich zwei seichte Grübchen, in welchen sich der M. longus capitis anheftet.“ *) Berlin 1891. 5) Berlin 1908. Demnach ist wohl die Benennung der paarigen Muskelhöcker als Tubercula pharyngea — ELLENBERGER und Baum nennen sie in ihrer Anatomie des Hundes Tubercula pharyngea lateralia — nicht empfehleuswert, weil sie, wie erwähnt, weder dem Tuberculum pharyngeum des Menschen entsprechen, noch Beziehungen zum -Pha- rynx haben. Ich möchte deshalb für sie den Namen Tubercula muscularia vorschlagen. GRAF VON SPEE!) erwähnt eine jederseits neben dem Tuberculum pharyngeum des Menschen befindliche „transversale, gebogene Linie, Crista muscularis für den Ansatz des M. rectus capitis ant.“ Auch K. v. BARDELEBEN?) führt „Vertiefungen oder Rauhigkeiten für den M. rectus capitis ant. und M. longus capitis« an. Diese Linien, Vertiefungen oder Rauhigkeiten sind jedenfalls als Homologien der Muskelhöcker anzusehen, aber GRAF von SPEES Bezeichnung Crista scheint mir für diese Gebilde wegen ihrer Form bei den Haussäugern weniger zu- treffend als das Wort Tuberculum. Die Tubercula muscularia werden — besonders betreffs ihrer Lokalisation — oft ungenau beschrieben und das Gleiche gilt auch für die übrigen, in ihrer Umgebung befindlichen Partien der Kopf- beugeransatzstellen. Wenn man die einzelnen Haussäugerarten in dieser Hinsicht untersucht, so kommt man bei ihnen auf recht bedeutende Unterschiede. Auch innerhalb derselben Art gibt es natürlich Variationen, die sich aber alle auf eine Grundform zurückführen lassen. Equus (Fig. 1). Beim Pferde gibt es mehrere Variationen in der Form der Tubercula muscularia. In der Zeit vor der vollständigen Verknöcherung der Synchondrosis sphenooccipitalis, die fast stets mit Abschluß des dritten Lebensjahres vollendet ist (nach Ussow?) zwischen 4—6 Jahren, bezw. in dessen Tabelle 3—4 Jahren; nach Marrın*) erst nach dem 4. Jahre) finden sich überhaupt keine Tt. m., sondern an ihrer Stelle liegt an der Ventralfläche des Keilbeinkörpers jeder- seits eine flache Vertiefung. Dagegen bleibt die Verschmelzungsgrenze zwischen Hinterhauptbein und Keilbein noch eine zeitlang durch eine quergestellte, etwas zickzackförmig verlaufende Leiste an der von einer Seite zur anderen gewölbten Ventralfläche der Knochen markiert, ähnlich der ihr analogen, dauernd bleibenden Crista sphenooceipitalis 1) In K. v. BARDELEBEnS Handbuch. *) Lehrbuch der system. Anatomie des Menschen. Berlin-Wien 1906. 3) Über Alters- und Wachstumsveränderungen am Knochengerüst der Haussäuger. Arch. für wiss. und prakt. Tierheilkunde. Bd. 27 und 28. Berlin 1901/2. *) Lehrbuch d. Anat. d. Haustiere. Bd. 2. Stuttgart 1904. pis an der Schädelinnenfläche. Die Leiste verschwindet jedoch gewöhnlich im Laufe des vierten Lebensjahres und nur ein kleiner Rest erhält sich bei vielen Pferden (ungefähr in 60°/, der Fälle) dauernd in Form von zwei symmetrisch zu beiden Seiten der Medianlinie gelegenen Höckerchen. Diese nicht konstant vorkommenden Erhabenheiten fallen noch in den Bereich der Ansatzstellen der Kopfbeuger (M. rectus cap. ventr.: s. u.) und können deshalb leicht mit den bei allen voll- erwachsenen Pferden vorhandenen eigentlichen Tt. m. verwechselt werden, besonders wenn diese schwach entwickelt sind. Um solche | Verwechslungen zu vermeiden, möch- te ich die dem Basisphenoid ange- hörenden konstanten Höcker als Tt. m. oralia, die inkonstanten Reste der Leiste als Tt. m. aboralia bezeichnen. Die Tt. m. oralia werden meist erst nach dem fünften, manchmal schon nach dem vierten Lebensjahre erkennbar. Sie gehören bloß dem Basisphenoid an, weil sie die Grenze des Keilbeines gegen das Basiocci- pitale zwar ereichen, sie aber nicht überschreiten. Wo dies doch der Fall zu sein scheint, handelt es sich um eine Verschmelzung mit den Tt. m. aboralia (s. u.). Gewöhnlich stellt Fig. 1: Pferd. a Tuberculum mus- : ; 3 ä culare orale; a, T. m. aborale; db An- das T. m. orale auf beiden Seiten je satzgebiet des fleischigen, 6, des seh- ging beulenartige, entweder ziemlich nigen Teiles des M. longus cap.; ¢ An- satzgebiet des M. rectus cap. ventr. Die gut begrenzte oder allmählich gegen Se en a Br ihre Umgebung verlaufende, an ihrer Beschauer punktiert. Oberfläche kleinhöckerige Erhaben- heit dar. Sie ist 1 bis 6 mm hoch, an der Basis ca. 15 bis 20 mm lang und 8 bis 12 mm breit und 1,5 bis 4 mm von der Medianlinie entfernt. Nicht selten entwickelt sich jedes T. m. orale zu einer seitlich abgeflachten, rosendornähnlich zugespitzten Vorragung, die bis zu 8 mm Höhe erreicht. Sie ist nach außen geneigt, divergiert also mit jener der Gegenseite. Ihre Basis verläuft sanft gegen die Umgebung und ihre Spitze ist leicht kaudal gerichtet. In jenen Fällen, wo die Tt. m. oralia diese Beschaffenheit zeigten, fand ich keine Tt. m. aboralia. Bei hochbejahrten Pferden, i a Eu a es. deren Schädel ich untersuchte, sah ich — im Gegensatz zum Ver- halten bei den anderen Haussäugern — nie so große Tt. m. oralia, wie bei Tieren mittleren Alters; sie dürften sich also durch senile Rückbildung verkleinern; dagegen fand ich in einigen Fällen sehr scharf ausgeprägte Tt. m. aboralia. Die Tt. m. aboralia sind inkonstant vorkommende, bis zu 3 mm hohe, an der Basis bis. 4 mm messende, 5 bis 10 mm von der Median- linie entfernte, spitze Höckerchen. Ihr orales Ende läuft oft in eine niedrige aber scharfkantige Leiste aus, durch die sie mit den Tt. m. oralia verbunden sein können. Ähnliche Leisten verlaufen vom Kaudal- ende und von der lateralen Seite zur Umgebung. In manchen Fällen sind die Tt. m. aboralia überhaupt zu scharfen Längsleisten um- gewandelt und hier und da findet sich eine vollkommene Verschmelzung der gleichseitigen oralen und aboralen Muskelhöcker vor. Das letztere beobachtete ich in zwei Typen: bei dem einen ist jederseits eine über die Stellen der sonst vorhandenen Höcker verlaufende, 6 bis 7 mm hohe, scharfkantige Längsleiste zu sehen; der im übrigen gleiche zweite Typus unterscheidet sich nur dadurch, daß der Rand der Leiste am Orte des oralen Muskelhöckers hakenartig vorspringt. Bei diesen selteneren Fällen muß man dann wohl auch beim Pferd von einem einheitlichen T. m. sprechen. Eine Crista pharyngea fehlt dem Pferde ebenso wie ein T. ph. Dies erklärt sich daraus, daß jene Partie des Basioceipitale und Basisphenoids, welche bei anderen Säugern der Pharynxgegend ent- spricht, beim Pferd von den Luftsäcken — mächtigen, luftführenden Aussackungen der Tubae auditivae — eingenommen wird. Infolge- dessen befindet sich die Ansatzstelle der dorsalen Pharynxwand weit (ca. 3 cm) oral von den Muskelhöckern. Die Ansatzstellen der Kopf- beugemuskeln fallen somit beim Pferde nicht in den Bereich der Pharynxgegend, sondern diese Muskeln enden zwischen den Luftsäcken beider Seiten und die bei anderen Säugern in dieser Gegend vor- handenen, zur Befestigung der Schlundkopffaszie aptierten Stellen haben hier mangels dieser Bestimmung auch keine dementsprechende Aus- bildung erreicht. In seltenen Fällen ist allerdings das Basioceipitale — häufiger das Basisphenoid — an der ventralen Medianlinie (an- statt abgerundet oder eben) kantig zugeschärft; diese Kante darf dann natürlich nicht mit einer Crista pharyngea identifiziert werden. Die beim Pferde geschilderten Verhältnisse fand ich auch bei den Schädeln von Eseln und Maultieren. Marrm führt bei den Unterschieden zwischen Pferde- und Eselschädeln u. a. auch an, daß beim Esel die Distanz der Muskelhöcker vom Hinterhauptsloch relativ erößer sei als beim Pferde. Ich konnte dies nicht konstatieren, doch sah ich bei allen von mir untersuchten Schädeln erwachsener Esel die T. m. oralia ziemlich schwach, die aboralia dagegen verhältnis- mäßig recht kräftig entwickelt, wodurch die Angabe Marrın's ihre Erklärung findet. Das T. m. jeder Seite dient nur einem Teil des M. longus cap. zum Ansatz und zwar, wenn es kleiner ist, nur dessen Sehne; der übrige fleischige Anteil des Muskels inseriert lateral und kaudal da- von. Das Insertionsfeld der Sehne stellt ein Oval, jenes des fleischi- gen Teiles im allgemeinen ein Dreieck vor, dessen vom Sehnen- ansatzoval stark ausgehöhlte Basis sich oral befindet, während die Spitze kaudal und etwas medial gerichtet ist und bis an das Basi- occipitale (bezw. an das T. m. aborale) reicht. Wenn das T. m. orale größer ist, so können selbstverständlich auch fleischige Ansatzteile des Muskels in seinen Bereich fallen. Jedenfalls greift aber die Ansatzstelle des Longus, wie ich mich durch Untersuchungen an Pferdeköpfen mit noch nicht verknöcherter Synchondrosis spheno- occipitalis überzeugen konnte, nicht auf das Basioceipitale über. Der andere Kopfbeuger, M. rectus ventralis, inseriert dagegen so- wohl am Basioceipitale als auch am Keilbeinkörper und zwar, wie auch bei allen anderen Haussäugern, außer beim Schwein, durchaus fleischig. Seine Ansatzstelle schließt sich lateral und kaudal an die des Longus an und hat im großen und ganzen die Form eines ungleichseitigen rechtwinkeligen Dreiecks. Die kürzere Kathete ist kaudal, die längere lateral und die Hypotenuse oromedial gewendet. Das scharf zu- gespitzte orale Ende des Rektusansatzstelle erreicht die orale Grenze des Longusgebietes nicht. Eine Partie der Muskelfasern des Rektus inseriert, wenn ein T. m. aborale vorhanden ist, an diesem und zwar befindet sich diese Stelle nahe dem kaudalen Ende der Hypotenuse. Die Insertionsgebiete der Kopfbeuger der rechten und linken Seite berühren sich, obwohl sie einander bisweilen sehr nahe gerückt sind (3 mm), ebensowenig wie bei den anderen Haussäugern, weil die Mm. longi beider Seiten, die bei ihrem Verlauf zur Schädelbasis in einem innigen Kontakt zueinander stehen, knapp vor ihrer Inser- tion zu divergieren beginnen. Bos (Fig. 2). Das Rind zeichnet sich unter den Haussäuge- tieren durch die absolut und relativ stärkste Entwicklung der Tt. 39 muscularia aus. Sie sind bei diesem Tier schon in der frühesten Jugend — sogar fetal — als ein deutlich ausgeprägtes Höckerpaar vorhanden. Jeder dieser beiden Höcker gehört sowohl dem Keilbein- körper, als dem Basioceipitale an und die Synchondrosis spheno- oceipitalis, die zu Ende des dritten Lebensjahres verknöchert ist (nach Ussow 1!/,—2 Jahre, manchmal später), durchschneidet ihn an seiner höchsten Wölbung. Bis zur Mitte des ersten Lebensjahres ist sein Keilbeinanteil fast genau so groß, wie der des Hinterhaupt- beines. Später überwiegt der letztere in seinen Höhendimensionen, indem er an seiner höchsten Stelle einen kaudal gerichteten haken- ähnlichen Fortsatz treibt. Die Längendurchmesser beider Teile weisen keinen nennenswerten Unterschied auf und auch ihre Breitendimen- sionen gleichen sich an der Basis; dagegen verschmälert sich der ER Hinterhauptanteil gegen seine höch- / 4 ste Erhebung zu, indem seine late- ST - rale Fläche etwas eingezogen er- scheint. Das vollständig ausgebildete T. m. jeder Seite stellt einen längs- gerichteten starken Höcker dar, dessen ovale Basis bei Rindern von Durchschnittsgröße ungefähr 3,5 cm lang und 1,5 cm breit ist. Von dieser Basis aus erhebt sich das T. m. (an der medialen Seite ge- messen) zu einer Höhe von 1—2cm. Medial steigt es dabei schroff an, Fig. 2: Rind. «a Tub. muse.; b An- a u: : Es satzgebiet des fleischigen, b, des sehnigen während es sich im übrigen, be- meiles des Longus; ¢ Ansatzgebiet des sonders aber oral und kaudal all- Rectus; d_ Crista pharyngea. Grenze mählich aus der Umgebung empor- a aaa ad) eel vel hebt. Die Oberfläche ist rauh und die Grenzen prägen sich dadurch bei erwachsenen Tieren überall deutlich gegenüber der glatten Umgebung aus. Lateral ist die Grenze überdies durch eine schwache Leiste markiert. Der freie Ventralrand des T. m. ist gewöhnlich vom oralen Ende an bis zu jener Stelle, wo sich der früher erwähnte, dem Hinterhauptanteil angehörende Fortsatz befindet, von einer Seite zur anderen abgerundet und in der Längsrichtung gewölbt, von da an kantig und etwas längskonkav. 40 | Infolgedessen erinnert das T. m. in der Seitenansicht an die Form eines Rosendornes mit kaudal gerichteter Spitze. Die mediale Fläche ist ziemlich eben und zeigt von der Basis an eine Divergenz gegen die des anderseitigen Muskelhöckers. Die laterale Fläche ist oral (Keilbeinanteil) mäßig gewölbt, kaudal (Hinterhauptbeinanteil), wie schon früher erwähnt wurde, etwas eingezogen. Die Grenze dieser beiden Anteile ist dort durch eine niedrige Leiste markiert. Manch- mal findet man Tt. m., die sich durch eine besonders starke Entwicklung auszeichnen. In diesen Fällen sind gewöhnlich an ihrer Oberfläche kräftige sekundäre Höcker vorhanden, die ihr ein recht wechselndes Aussehen verleihen und die geschilderte Grundform teilweise ver- wischen können. Die fast stets deutliche Crista pharyngea erstreckt sich als niedrige Medianleiste von der Mitte des Basioccipitale an zwischen den beiden Tt. m. hindurch bis auf das Keilbein. Ein Tub. phar. ist nicht vorhanden. Die Kopfbeuger jeder Seite inserieren ausschließlich am T. m.. nicht an dessen Umgebung; aber beide, Longus und Rektus, be- festigen sich sowohl am Keilbein- als auch am Hinterhauptbeinanteil. Die sehnige Endpartie des Longus okkupiert den Ventralrand, von dessen oralem Ende an bis zu dem hakenartigen, vom Basioceipitale stammenden Fortsatz, dessen Spitze noch zu ihrem Ansatzgebiet ge- hört. Die übrige, fleischige Endpartie des Longus setzt sich an der medialen Fläche des T. m. bis zum kantigen Kaudalteil des ventralen Randes an. Dort stößt sie mit der Ansatzstelle des Rektus zusammen, der die ganze Lateralfläche bis zu deren oralem Ende zur Insertion für seine Muskelfasern in Anspruch nimmt. Die Ansatzstelle des Rektus liegt somit lateral von jener des Longus und ist genau so lang wie sie. Der Zwischenraum zwischen den Ansatzgebieten der Kopfbeuger beider Seiten ist meist nur 2 mm breit. Capra, Ovis (Fig. 3). Bei den kleinen wiederkäuenden Haus- tieren, Ziege und Schaf, sind Form und Lage der Tt. m. (sowie des übrigen Ansatzgebietes der Kopfbeuger) wesentlich anders als beim Rind, Untereinander zeigen aber Ziege und Schaf in dieser Hinsicht so viel Ähnliches, daß sie — unter Hervorhebung der gerihgen Ver- schiedenheiten — gleichzeitig besprochen werden können. Die Tt. m. sind schon zur Zeit der Geburt als kleine Hicker nahe dem Oralende des Basioccipitalrandes angelegt. Nach der Verknöcherung der Syn- chondrosis sphenooceipitalis, die nach meinen Beobachtungen in der 41 ersten Hälfte des zweiten Lebensjahres erfolgt (nach Ussow beim Schaf zwischen dem 1. und 2.), bildet sich bei Schafen fast immer, bei Ziegen sehr selten an ihrer Stelle jederseits eine ventrale rauhe Querleiste, die gewöhnlich nicht bis an die Medianlinie heranreicht. In jenen Fällen, in denen eine solche Querleiste persistiert, ver- einigt sie sich an ihrem lateralen Ende mit der rauhen Kuppe des T. m. Bei vollkommen erwachsenen Tieren stellt das T. m. jeder Seite einen nahe dem Oralende des Basioccipitale beginnenden, ventro- lateral gerichteten Höcker dar, der ganz in dem Seitenrand der Ven- tralfläche aufgeht, sodaß diese dort infolgedessen einen nach außen gerichteten Vorsprung besitzt und dadurch von einer Seite zur anderen ausgehöhlt erscheint. An der Basis ist das T. m. ungefähr 20 mm lang und 8 mm breit. Es erhebt sich 2—6 (bei Schafen 9) mm über die ventrale Me- dianlinie des Basioceipitale und setzt sich bei Ziegen oral in eine schräg oromedial verlaufende Randleiste fort, die am Kaudalteil der Ventralfläche des Basisphenöids endet; eine ähnliche Leiste verläuft kaudal und verliert sich dort im Basioccipitalrand. Das T. m. verläuft an der Basis sanft gegen seine Umgebung, von der essich infolgedessen melt scharf abgrenzt. Bei Ziegen ist Bigs 3 Ziege nen nicht selten der mediale Abhang des wie bei Fig. 2. T. m. und der oralen Seite desselben durch eine oromedial leicht konvex geschwungene Bogenlinie von der um eine Spur höheren Umgebung abgesetzt. Die kaudal gegen- einander konvergierenden Bogenlinien beider Seiten verlieren sich manchmal in der später zu erwähnenden Crista pharyngea, öfters, hören sie schon vorher auf. Das T. m. besitzt an seiner rauhen beulenartigen Kuppe bei Ziegen oft eine flache, von einem stumpf leistenartigen, mitunter kleinhöckerigen Rand begrenzte Vertiefung, bei Schafen kleinhöckerige Vorragungen. Bei letzteren Tieren ge- staltet sich die gewöhnlich größere Kuppe nicht selten zu einem ganz ansehnlichen Höcker, in manchen Fällen sogar zu einem kaudal ausgezogenen stumpfen Fortsatz. Bei Ziegenböcken ist die Distanz zwischen den Kuppen der beiderseitigen Tt. m. größer als bei weib- lichen Ziegen und bei Schafen beider Geschlechter. 42 In der Medianlinie des Basioceipitale verläuft gewöhnlich eine in vielen Fällen sehr scharf ausgeprägte Crista pharyngea, die etwas kaudal von der Mitte des Knochens beginnt und entweder an dessen oraler Grenze endet oder sich über das Basisphenoid bis zum Präsphenoid fortsetzt. Bei manchen Ziegen und Schafen fehlt die Crista. Ein T. ph. fand ich bei diesen Tieren nie. Der Longus cap. inseriert derart, daß sich seine Sehne an der beulenartigen Kuppe des T. m. ansetzt. Das sich oromedial daran anschließende Ansatzfeld seines fleischigen Endteiles erstreckt sich bei Ziegen entlang der oralen Randleiste bis auf den Kaudalteil des Keilbeinkörpers, wo es oromedial durch die früher erwähnte Bogen- linie begrenzt wird. Bei Schafen ist das Longusgsbiet kleiner und reicht nur bis zum Oralende des Basioccipitale. Bei beiden Tieren ist es länglich und von der Kuppe des T. m. an oromedial gerichtet. wobei bei Ziegen die orale, bei Schafen die mediale Richtungs- komponente überwiegt. Unmittelbar an das Ansatzgebiet des Longus grenzt kaudomedial jenes des Rektus, das nur dem Basioccipitale angehört und eine verhältnismäßig große Ausdehnnng besitzt, indem es oromedial bis knapp an den Keilbeinkörper reicht, kaudolateral sich bis über die Mitte des Basioccipitale- erstreckt. Bei Schafen umgreift noch eine sich oromedial zuspitzende Partie des Rektusgebietes das Longusgebiet lateral, sodaß es auch hier bis an die Grenze zwischen Keil- und Hinterhauptbein reicht. Longus und Rektus lassen sielı an den Grenzen ihres Gebietes nicht leicht voneinander isolieren; speziell die Sehne des Longus dient an ihrem Ende auch Rektusfasern zum Ansatz. Der Zwischenraum zwischen den Ansatzstellen der Kopfbeuger beider Seiten beträgt an ihrem Oralende ca. 4 mm, ver- kleinert sich dann in der halben Länge des Basioccipitale oft bis auf 1 mm, während er schließlich am Kaudalende auf 20 mm ansteigt. Sus (Fig. 4). Die Tt. m. sind bei neugeborenen Schweinen nicht erkennbar. Erst im dritten Monat nach der Geburt beginnen sie sich zu entwickeln und zeigen dann bei den jungen Tieren langköpfiger Rassen in Bezug auf ihre Lage und Form eine ziemlich große Ähn- lichkeit mit jenen der Jungrinder, indem sie bei ihnen ebenfalls aus je einem Hinterhaupt- und Keilbeilanteil bestehen, die in der Synchon- drosis sphenooceipitalis zusammenstoßen. Jedes der beiden, aus diesen Anteilen gebildeten Höckerchen setzt sich von jenem der Gegenseite durch eine mediane Furche ab; oral, lateral und kaudal geht es all- mählich in die Umgebung über. Die Ähnlichkeit mit dem Typus des Jungrindes vermindert sich jedoch mit der fortschreitenden Wachstums- entwicklung und ist zur Zeit der Verknöcherung der Synchondrosis sphenooceipitalis, die nach Ussow zu Ende des dritten Lebensjahres, manchmal auch später erfolgt, ziemlich verwischt. Die Verknöcherungs- stelle ist noch eine zeitlang durch eine Querleiste — ähnlich wie bei Pferden im gleichen Stadium — markiert, die später bei den lang- köpfigen Schweinerassen verstreicht, bei kurzköpfigen als quere Grenz- kante persistiert (s. später). Bei vollerwachsenen Schweinen stellt das T. m. jederseits eine längsorientierte, in oraler Richtung mit der gegen- seitigen etwas konvergierende, undeutlich begrenzte Erhabenheit mit einer stumpfkantigen rauhen Kuppe dar. Es ist an der Basis un- gefähr 18 mm lang und 7 mm breit und er- hebt sich bis zu 3mm Höhe. Das kaudale Ende ist ca. 3 mm von der Medianlinie ent- fernt, während das orale sich ihr bis auf ca. 4 mm nähert. Bei langköpfigen Schweinen erstreckt sich das T. m. oral auf den Keil- beinkörper, wo es allmählich gegen die Um- gebung verläuft; sein medialer Abhang geht in vielen Fällen in eine sehr flache Mulde über, die durch eine oromedial konvexe Bogenlinie von der um ein Minimum höheren 3 : oie Fig. 4: Langképfiges Umgebung abgegrenzt ist. Die Bogenlinie Schwein. De cio konvergiert kaudal mit der gegenseitigen bis bei Fig. 2. zur Berührung und beide gehen dann ver- einigt in das orale Ende der Crista pharyngea über. Kaudolateral verliert sich die Mulde in der Umgebung. Bei kurzköpfigen Schweinen ist das Basioceipitale vom Basisphenoid an der Ventralfläche meist ziemlich scharf abgesetzt, indem das erstere dort in kaudaler, das letztere in oraler Richtung abfällt; dadurch entsteht an der Stelle ihres Zusammen- treffens eine quere Grenzkante (s. früher); bis zu ihr erstreckt sich das bloß dem Hinterhauptbein angehörende T. m., das mit dem der Gegenseite stärker konvergiert als bei langköpfigen Rassen. Die Crista pharyngea ist beim Schwein mehr oder weniger deut- lich ausgeprägt; bei kurzköpfigen Rassen ist sie sogar recht scharf markiert. Sie beginnt nahe dem Kaudalende des Basioccipitale und erstreckt sich oral bis in die Gegend der Tt. m. Kin Tuberculum phar. ist nicht vorhanden. Das Muskelfeld der Kopfbeuger jeder Seite hat eine annähernd 4 längsovale Form, die sich oral etwas verschmälert. Der sehnige Teil des Longus inseriert lateral im Bereich des Basioccipitale und zwar an der Kuppe des T. m. und der daran anschließenden Partie von dessen medialem Abhang, während sich sein fleischiger Teil oral und medial davon ansetzt. Bei langköpfigen Schweinerassen reicht das Ansatzgebiet des Longus bis auf das Basisphenoid und wird oromedial von der früher beschriebenen Bogeniinie umsäumt. Bei kurzköpfigen Rassen endet es an der oralen Grenze des Basioccipitale, ohne sich auf den Keilbeinkörper zu erstrecken. Das sich kaudal anschließende Ansatzgebiet des Rektus, das dem Basioccipitale angehört, umgreift von der Kaudalseite her lateral den Sehnenteil des Longusgebietes; ebenso erstreckt es sich medial von diesem Teil auf eine kurze Strecke oral zwischen diesen und den Fleischteil, wodurch das Longusgebiet kaudal eingekerbt erscheint. Soweit der Rektus dicht neben dem Sehnenansatzgebiet des Longus inseriert, erfolgt der sonst fleischige Ansatz mittels Sehnenfasern, von denen sich ein Teil schon nahe dem Knochen mit der Longussehne verwebt, sodaß dort eine Trennung beider Gebiete schwierig ist. Die Muskelfelder der Kopfbeuger reichen lateral bis an die Ränder der Ventralfläche des Basioccipitale bezw. des Keilbeinkörpers. Medial nähern sie sich der Medianlinie bis auf 1 mm; ihr orales Ende ist dagegen ca. 3, das kaudale 10 mm von dieser Linie entfernt. Canis (Fig. 5). Der Grundtypus in der Form und Lage der Tt. m. ist bei den Hunden aller Rassen der gleiche. Bei Neugeborenen sind sie noch nicht vorhanden, sondern sie entwickeln sich erst all- mählich als zunächst ganz flache, später höhere Beulen nahe dem Rand der ventralen Basioccipitalfläche. Jedes T. m. reicht oral nur bis zur Synchondrosis sphenooceipitalis, die gewöhnlich im ersten Viertel des zweiten Lebensjahres verwächst (Ussow 1 J.) und greift niemais auf das Keilbein über. Wenn es voll ausgebildet ist, so präsentiert es sich als ein entlang der Oralhälfte des Basioceipital- randes ventral vorragender, längsgerichteter rauher Höcker, der bei großen Hunden an seiner Basis ca. 16 mm lang und 5—8 mm breit ist und sich bis zu ca. 6 mm Höhe (an der Medianlinie gemessen) erheben kann. Aboral ist er breiter, während er sich oral verschmälert und bei vielen Hunden zu einer schmalen Randleiste des Basiocci- pitale gestaltet. In manchen Fällen wird diese Leiste durch eine orale Abflachung des T. m. vertreten. Die Kuppe des T. m. ist rauh und sehr oft medial und lateral durch eine scharfe Kante von ihrem An /iz 45 Abhang geschieden. Medial und oromedial fällt der Abhang sanft ab und geht bei vielen Hunden in eine seichte Mulde über, die oral und medial durch einen meist recht gut ausgeprägten bogenförmigen Rand von der etwas höheren Umgebung abgesetzt ist und bis an das Oral- ende des Basioccipitale reicht. Kaudal ist sie undeutlich bezw. gar nicht begrenzt. Bei brachyzephalen Rassen ist sie meist besser aus- geprägt und tiefer als bei dolichozephalen. Vom Kaudalteil der Medianlinie des Basioccipitale an erstreckt sich eine in der Regel bei dolichozephalen Hunden nur wenig aus- geprägte, bei brachyzephalen deutlichere Crista pharyngea zwischen die Kaudalpartien der Tt. m. Bei vielen Hundeschädeln konnte ich am Kaudalende der Crista eine flache Beule wahrnehmen, die als Tuberculum phar. aufzufassen ist (s. früher). Die Kopfbeugemuskeln heften sich beim Hunde nur am Basioccipitale an. Das Ansatzfeld des Longus bildet ein längsgerichtetes kurzes Oval, dessen orale und mediale Anteile von den fleischigen Endpartien des Muskels eingenommen werden, die sich dort im Bereich der Mulde und am oralen und medialen ; Abhang des T. m. anheften. Die starke 2, es. ee oy) Rua Sehne okkupiert die rauhe Kuppe, in- zeichnungen wie bei Fig. 2. dem sich ihr kaudal breites, längs des Basioccipitalrandes verlaufendes Ansatzgebiet oral verschmälert. Das Insertionsgebiet des Rektus ist von jenem des Longus voll- kommen getrennt. Es liegt kaudal davon, ist ebenfalls am Rande des Basioceipitale gelegen und hat auch eine längsovale Form. Seine Durchmesser erreichen aber kaum ein Drittel jener des Longusovals. Die Distanz zwischen Longus- und Rektusgebiet beträgt bei großen Hunden ca. 2 mm. Die Ansatzstellen der Longi beider Seiten nähern sich bei großen dolichozephalen Hunden der Medianlinie bis auf ca. 1,5 mm, während jene der Recti beiläufig 6 mm entfernt bleiben; bei großen brachy- zephalen Hunden betragen diese beiden Distanzen ca. 0,5 und 25 mm. Felis (Fig. 6). Die Katze besitzt die relativ am schwächsten entwickelten Tt. m. unter den Haussäugetieren. In den ersten Lebens- 46 monaten fehlen sie überhaupt und treten erst gegen die Zeit des vollendeten Wachstums als ganz flache Erhebungen am oralen Teil der ventralen Basioceipitalfläche auf. Später erstrecken sie sich auch auf das Basisphenoid. Nach der Verknöcherung der Synchondrosis spheno- oceipitalis, die ungefähr am Ende des ersten Jahres vollendet ist, bleibt oft an ihrer Stelle eine schwache Querleiste an den Tt. m. zurück. Bei erwachsenen Katzen besteht jedes T. m. aus einer an der Basis 12 mm langen und 4,5 mm breiten Erhebung, die kaum 1 mm Höhe erreicht. Es grenzt sich medial durch > eine seichte Längsfurche ab, während es lateral eine im Bereich des Basioccipitale schwache, im Keilbein- bereich stärkere Grenzleiste aufweist, die auch die laterale Seite des Oralendes begrenzt, während die mediale sanft gegen die Umgebung verläuft. Kaudal 3 endet das T. m. mit einem rauhen Höckerchen. Fig. 6: Katze. Zwischen den Kaudalhälften der Tt. m. beider Be, Bae ”® Seiten erhebt sich in der Medianlinie allmählich eine kaudal verlaufende stumpfe Crista pharyngea, die sich 5 mm vor dem aboralen Ende des Basioccipitale zu einer flachen Vorragung, dem T. phar., verbreitert. Der Longus capitis setzt sich jederseits am ganzen T. m. an, nimmt also sowohl den oralen Abschnitt des Basioceipitale als auch den kaudalen des Keilbeinkörpers in Anspruch. Der weitaus größte Teil des Insertionsgebietes wird von den fleischigen Partien des Mus- kels okkupiert und seine schwache Sehne begnügt sich mit dem rauhen Höckerchen am aboralen Tuberculumende. Unmittelbar an das Kaudal- ende des Longusgebietes schließt sich das Gebiet des Rektus an, das kaum ein Viertel der Ausdehnung des ersteren umfaßt. Die Distanz zwischen den Kopfbeugern beider Seiten beträgt ca. 1,5 mm. Wenn man das über die einzelnen Haussäuger Angeführte kurz zusammenfaßt, so ergibt sich folgendes: Kin Tuberculum pharyngeum, das jenem des Menschen homolog ist, besitzen von unseren Haussiiugetieren nur der Hund (inkonstant) und die Katze. Eine ventrale, dem Ansatz der Schlundkopffaszie dienende Medianleiste, Crista pharyngea, findet sich dagegen bei allen Haussäugern mit Ausnahme der Equiden. Die bei allen Haussäugern vorkommenden, von mehreren Autoren als Tubercula pharyngea bezeichneten, zum Ansatz der Kopfbeuger bestimmten paarigen Muskelhöcker, Tubercula muscularia, gehören entweder bloß dem Basioceipitale (Ovis, Canis, kurzköpfige Rassen von Sus) oder bloß dem Keilbeinkörper (gewöhnlich Equus) oder aber beiden (manchmal Equus, ständig Bos, Capra, Felis, langköpfige Rassen von Sus) an. Der Musculus longus capitis inseriert bei Equus bloß am Keilbein- körper, bei Ovis, Canis und kurzköpfigen Rassen von Sus bloß am Basioceipitale und bei Bos, Capra, Felis und langköpfigen Rassen von Sus an beiden Knochen. Der M. rectus cap. ventralis setzt sich bei Equus und Bos sowohl am Keilbeinkörper als am Basioccipitale an, bei Capra, Ovis, Sus, Canis und Felis bloß an dem letzteren. Das Ansatzgebiet des Rektus schließt sich bei allen Haustieren mit Ausnahme von Canis unmittelbar an das des Longus an; bei Canis befindet sich zwischen den Insertionsstellen der beiden Muskeln ein kleiner Zwischenraum. Die Insertionsgebiete der Kopfbeuger der rechten und linken Seite sind bei allen Haustieren durch einen medianen Zwischenraum von einander geschieden. Nachdruck verboten. Erfahrungen über die Fixation ganzer Tiere. Von WALTHER KoLMER. (Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule für Boden- kultur in Wien.) Mit 1 Tafel. Der Sammler, der Anatom, der Histologe, der pathologische Histologe und der experimentelle Pathologe stehen oft vor der Auf- gabe Tiere so zu konservieren, daß alle Organe für die verschiedensten Untersuchungen anatomischer und histologischer Art gut erhalten bleiben. Da bekanntlich durch die Vorgänge beim Tode und nach dem Tode sowohl makroskopische als auch mikroskopische Veränderungen in weitem Maße stattfinden, so muß es in den meisten Fällen das Be- streben sein, die Organe zu fixieren ehe sich solche Vorgänge aus- gebildet haben. Die üblichen Konservierungsmethoden sind zur brauch- > oa) baren Erhaltung ganzer Tiere, von einzelnen Wirbellosen und kleinen Wirbeltierlarven abgesehen, durchaus unzureichend. Bei größeren Wirbeltieren versagen sie vollkommen. All das viele Material, das sich in zoologischen und anatomischen Instituten findet, erweist sich für eine feinere histologische Analyse fast immer als wenig brauchbar, ja oft macht man die Erfahrung, daß selbst feinere topographische Verhältnisse nicht mehr recht zu erkennen sind. Dies gilt insbe- sondere von in toto konservierten größeren Wirbeltieren, wie sie sich in zoologischen Sammlungen finden oder von Forschungsexpeditionen stammen. Auch wenn die einzelnen Organe der Tiere in der üblichen Weise konserviert werden, ergeben sich viele Mißstände. Handelt es sich nicht um ganz kleine Stückchen (kleiner als 1 cem), so werden nicht alle Elemente gleichmäßig fixiert. Die äußeren Teile sind stets besser erhalten als die innersten. Bei größeren Objekten ist die Fixation im Innern überhaupt eine mangelhafte. Handelt es sich aber gar darum, daß feine topographische Beziehungen erhalten bleiben sollen wie es insbesondere die Erforschung der Sinnesorgane erheischt, so sind die üblichen Methoden oft unverläßlich. Auch ist in vielen Fällen die zeitraubende Arbeit einer Zergliederung in die einzelnen Organe nicht möglich und dann werden immer die Organe schlecht erhalten gefunden. Im Verlauf mancher Untersuchungen kommt man auch in die Lage, später einzelne Organe eines Versuchstieres zu unter- suchen, während man von vornherein nur bestimmte andere Organe betrachtet hat und da erweist es sich dann von großem Nutzen, wenn man alle Teile des Körpers in gleichmäßig gut konserviertem Zu- stand besitzt. Zu diesem Zwecke ist es ratsam, immer alle Organe der Untersuchungsobjekte von vornherein rasch ohne Zeitverlust zu fixieren. Es wäre das Ideal, ein Tier derart zu erhalten, daß jedes Element in seinem Organismus in einem dem Leben möglichst ähnlichen Zu- stand und ohne topographische Verschiebung konserviert bleibt. Es ist klar, daß es sich um eine Erhaltung der Zellen nur in dem Sinne handeln kann, als wir überhaupt mit unseren besten Methoden im Stande sind, strukturelle histologische Verhältnisse in den Gewebs- elementen zur Darstellung zu bringen. Dem angestrebten Ziele kann man nun recht nahe kommen, wenn man entsprechende Fixierungsflüssigkeiten in die Blutbahn des Tieres bringt, das Tier mit der Fixierungslösung durehspült. 49 Die Idee der Fixation von den Gefäßen aus ist durchaus nicht neu, schon RANVIER hat Alkohol und Silbernitratlösungen injiziert, später hat MANN zum Studium der funktionellen Veränderungen in der Retina Alkohol in die Blutbahn des überlebenden Tieres gebracht und so die Fixation bewerkstelligt und derartige Fixierungen in seinem technischen Handbuch empfohlen, auch GOLGI, in neuerer Zeit wieder HELD, YOSHII, um nur einige Autoren zu nennen, haben diesen Kunstgriff angewendet. Um aber eine möglichst gute Fixation zu erreichen, mußte er- mittelt werden, unter welchen Umständen die Fixationslösung am besten im Körper verteilt wird und welche Lösung von den Gefäßen aus sich am besten anwenden läßt. Nachdem ich in den letzten Jahren eine große Anzahl von Tieren mit verschiedenen Flüssigkeiten in verschiedener Weise durchspülte und dann ziemlich eingehend die Organe untersuchte, ist es mir jetzt möglich ein Urteil abzugeben, welches Vorgehen die empfehlenswerteste Kombination darstellt. Von Wichtigkeit ist die Vorbereitung des Tieres. Soll eine Fixationsflüssigkeit möglichst mit allen von der Blut- bahn berührten Elementen in Wirkung treten, so ist es nötig, das Blut des Tieres möglichst zu entfernen. Auch geringe Blutmengen geben zu sofortiger Entstehung von Thromben Anlaß und machen in dem betreffenden Gebiet alle Maßnahmen illusorisch. Handelt es sich um große Tiere, so bindet man in tiefer Äthernarkose (Äther wirkt erweiternd auf die Gefäße) in den zentralen Stumpf der Vena jugu- laris eine Kanüle ein und läßt durch diese mit Hilfe eines größeren Trichters und Gummischlauches unter mäßigem Druck körper- warme RINGER-LOCKE’sche Lösung einfließen, während gleichzeitig aus dem peripheren Stumpf der Vene das Blut ausfließen gelassen wird. Man muß dabei dafür sorgen, daß die ein- und ausfließende Flüssigkeitsmenge gleich ist, da sonst leicht Ödeme entstehen, wenn in dem Gefäßsystem des Tieres zeitweise ein abnormer Druck herrscht. Auch ist es wichtig dabei darauf zu achten, daß die infundierte Lösung mit dem Blute des untersuchten Tieres wirklich isotonisch ist, im allgemeinen aber darf die Zusammensetzung der RINGER- Locke’schen Lösung) für die meisten Säuger als günstig angesehen werden. Auf die erwähnte Weise erreicht man es, daß das schlagende 1) Rınser-Lockesche Lösung: 0,7—0,8°/, NaCl 0,01°/, NaHCO, 0,00759/, KCl 0,01—0,02°/, CaCl,. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 4 50 Herz des Tieres selbst die Blutbahn von Blut leer pumpt, und zwar nach meiner Erfahrung viel vollständiger als man es durch künstliche Pumpvorrichtungen unter Ausschluß des Herzens etwa durch Ein- binden in die Aorta erreichen könnte. Der Erfolg wird ein um so vollständigerer sein, je länger das Herz des Tieres schlägt. Durch die fortwährende Verdünnung des Blutes wird endlich ein Stadium er- reicht, bei welchem das Blut nicht mehr genügend Sauerstoff zu binden vermag um die Oxydationsprozesse im Körper aufrecht zu erhalten; es kommt zuerst zu Erstickungserscheinungen, dann zum Absterben des Nervensystems, schließlich zum Herzstillstand. Durch Sättigung der einfließenden Ringerlösung mit Sauerstoff eventuell unter geringem Druck, kann man das Absterben des Nervensystems ein wenig, das des Herzens erfahrungsgemäß sehr lange hinausschieben, man wird aber nur selten in die Lage kommen, dieses Mittel anzu- wenden, da, wenn die Tiere nicht allzu groß sind, eine genügende Blutleere schon früher erreicht wird. Je kürzer der Zustand der Blutleere vor der Fixation ist, desto normalere Bilder der Zell- elemente erhält man. Es ist wichtig, die narkotisierten Tiere nicht zu fesseln, alles, was die Zirkulation stören könnte zu ver- meiden und alle Teile des Körpers häufig leicht zu massieren. Ist Herzstillstand eingetreten, ist es nicht ratsam, weiter Flüssigkeit einlaufen zu lassen, da es sonst sofort zu Ödemen kommt. Es wird in diesem Moment das Tier auf den Rücken gelegt, die Haut und die Faszien bis auf das Brustbein gespalten, das Brustbein genau in der Medianlinie mit einer Knochenschere halbiert und die Herzspitze vor- gezogen und mit einer Klemme nach Eröffnung des Herzbeutels fixiert. Nun wird an der Spitze der linken Kammer ein Schlitz angebracht, durch den man eine Kanüle so einführt, daß sie fest in der Kammer ohne Ligatur stecken bleibt, was bei Wahl entsprechend geformter Kanülen mit ziemlich diekem ovalen Ende stets gelinst. Nunmehr läßt man noch etwas Salzlösung vom Ventrikel aus einfließen, die man gleichzeitig aus einer Öffnung, die man in den rechten Ventrikel anbringt, zum Ausfließen bringt. Hat man den Eindruck gewonnen, daß genügend das Gefäßsystem gespült ist (es ist nicht nétig abzuwarten, daß die ausfließende Lösung absolut farblos ist), läßt man die gewählte Fixierungslösung aus dem Trichter ins linke Herz fließen und erhöht durch Heben des Trichters den Druck etwa dem Blutdrucke des Tieres entsprechend auf kurze Zeit (30 bis 40 Sek.). In dieser Zeit erfolgt bei normalem Gelingen der Fixation die Konservierung aller unmittel- “ 51 bar der Blutbahn anliegenden Zellen. Man sieht dies an den starken Streckbewegungen der Extremitäten und des Halses. Auch zeigt die entsprechende Verfärbung aller zarteren Oberflächenpartien der Conjunetiva, des Augenhintergrundes, der Zungenspitze usw. den Eintritt der Fixation an. Es ist von Vorteil, noch etwas Fixierungs- lösung durch das Gefäßsystem durchfließen zu lassen, aber ohne starken Druck, da sonst Ödeme entstehen (man kann durch Kontrolle des Bulbusdruckes leicht Überdruck vermeiden). Es ist wichtig, daß die Fixierungslösung möglichst unvermittelt die Salzlösung in den Gefäßen ersetzt. Wird sie der letzteren erst langsam beigemengt, so kommt es zu Gefäßverengerungen, die die Durchspülung stören und es wird das Entstehen von Ödemen begünstigt, da die schon durch das verdünnte Reagens geschädigte aber nicht sofort fixierte Gefäßwand Flüssigkeit durchtreten läßt. Alle gut vaskularisierten Parenchyme des Objektes sind abgetötet und fixiert und man kann sicher sein, daß postmortale Veränderungen sich in ihnen nicht ab- spielen können. Aber auch jene Zellelemente und Zwischensubstanzen wie Knorpel, Ligamente usw., die der Vaskularisation mehr minder entbehren, werden in rascherer Zeit als sonst fixiert. Erfahrungs- gemäß ist es von Vorteil, die Fixierungslösung längere Zeit nachwirken zu lassen, bis die Koagulation der Eiweißkörper eine festere geworden ist, bis auch die „Härtung‘“ der Gewebe eingetreten ist, was für die einzelnen Gewebsarten verschieden lange Zeit in Anspruch nimmt und natürlich auch je nach der angewendeten Flüssigkeit variiert. Wenn die Umstände es gestatten, wird man nach einiger Zeit, frühe- stens nach 10 Min., die Körperhöhlen eröffnen und sich davon über- zeugen, daß in allen Organsystemen die Fixierung entsprechend eingetreten ist. Es ist aber auch ohne Eröffnung der Leibeshöhlen, vorausgesetzt, daß die Durchspülung eine vollständige war, ohne weiteres möglich, die Objekte vor dem Eintrocknen geschützt jahre- lang aufzuheben, ehe man sie weiterbehandelt oder zerlegt. Die Güte der Fixation selbst, die Erhaltung der feinsten darstellbaren eytologi- schen Details (Granula, Zentrosomen), wird dadurch in keiner Weise beeinträchtigt. (Man vergleiche die Abbildungen.) So fixierte Tiere können etwa in feuchte Watte eingewickelt in verlöteten Blechkisten unverändert aufgehoben und versendet werden, was den Transport auf Reisen wesentlich erleichtert. Es hat sich gezeigt, daß die Organe auch großer Tiere (z. B. eines erwachsenen Schimpansen oder einer Ziege, als die Körperhöhlen 4* 52 nach einem Jahr eröffnet wurden, im denkbar besten histologischen Erhaltungszustand sich befanden. Wo es durchführbar, ist es trotz- dem ratsam aber nicht nötig, das Einlegen der Organe oder Körper- teile in die Fixationsflüssigkeit der Durchspülung anzuschließen. Bei kleinen Säugern empfiehlt es sich erfahrungsgemäß, nicht die oben erwähnte Ausspülung des Gefäßsystems von einer Vene aus vorzunehmen. Die Schwierigkeiten bei der Einführung der Kanülen und die Zartheit der Gefäße sowie das leichte Entstehen von Ödemen läßt diesen Eingriff bei Tieren, die kleiner sind als Kaninchen als ge- wagt erscheinen. Es empfiehlt sich, solche Tiere durch Einatmen von Leuchtgas mit Amylnitritdämpfen rasch zu töten und gleich in der geschilderten Weise das Blut direkt vom linken Herzen aus zu entfernen und dann die Fixierungslösung nachzuschicken. Natürlich ist peinlich jeder Überdruck und das Eindringen von Luft in die Ge- fäßbahn zu vermeiden. Das Einführen einer Kanüle in das linke Herz ist auch bei solchen Tieren leicht möglich, bei denen ein Einbinden in die Aorta wegen der Kleinheit der Gefäße schon schwierig wäre. Es läßt sich sogar bei größeren Foeten durchführen, wenn man es bei diesen nicht vorzieht von den Nabelgefäßen aus zu injizieren. Bei ganz kleinen Tieren ist es oft schwierig, das Brustbein ohne Verletzung anderer Teile median zu spalten. Hier begnügt man sich, den Processus xiphoides zu spalten und eine Kanüle einer Injektionsspritze in den linken Ventrikel einzustechen, im rechten eine Öffnung für das Aus- fließen des Blutes anzubringen und erreicht auch so den Zweck voll- kommen. | Auch bei Vögeln läßt sich in der geschilderten Weise das Ver- fahren durchführen. Um Blutungen zu vermeiden, empfiehlt es sich dabei die Brustmuskulatur am Brustbeinkamm möglichst stumpf abzu- lösen und dann dicht neben diesem mit einer schmalen Schere den Knochen zu spalten und so den Ventrikel freizulegen. Sehr leicht gelingt das Verfahren bei größeren Reptilien, bei Schildkröten und Schlangen. Nicht so leicht dagegen ist es bei Fischen durchzuführen und man erreicht vollständige Resultate erst nach längerer Übung, da es nicht immer gelingt, das Herz ohne Verletzung größerer Gefäße ge- nügend frei zu legen. Immerhin bietet das Verfahren auch hier trotz der minderen Vaskularisation der Gewebe Vorteile. Es wird hier aber immer, wo es durchführbar von Vorteil sein, die Fixierungslösung —_ EL 53 in die Bauchhöhle mit einer Injektionsspritze zu injizieren und den Darmtrakt damit zu füllen. Das empfiehlt sich auch bei größeren Knochenfischen und besonders bei Selachiern. Hier kann man ziemlich leicht von der Schwanzaorta aus injizieren, indem man eine spitze konische Kanüle in sie einführt, nachdem man sie frei gelegt hat. Auch hier ist es wegen der häufigen Undurchgänglichkeit einzelner Teile des Gefäßsystems speziell auch oft der Kiemenkapillaren schwer, vollständige Durchspülungen zu erhalten, immer aber werden die Resultate viel günstiger sein als bei der gewöhnlichen Konser- vierung. Statt der RINGER’schen Lösung muß man bei Selachiern 2% Harnstoff + 2% Cl Na oder Seewasser mit Harnstoff zur Aus- spülung verwenden. Das Verfahren ist auch an ganz frischen Leichen durchführbar, vorausgesetzt, daß Gerinnungen noch nicht eingetreten sind. So ist die Durchspülung von intra partum oder post partum verstorbenen Kindern unmittelbar nach der Geburt nach meiner Erfahrung, wo durchführbar, sehr zu empfehlen und liefert ganz vorzügliches mensch- liches Material. Selbstverständlich lassen sich auch einzelne Organe und Amputationsstümpfe mit Vorteil durchspülen. Es empfiehlt sich, zur Fixierung mittels Durchspülung solche Fixierungsflüssigkeiten zu verwenden, die erfahrungsgemäß starke Durchdringungsfähigkeit haben. Diese letztere kommt natürlich bei der Einwirkung vom Gefäßsystem aus noch viel mehr in Betracht. Da nur eine geringe Menge von Flüssigkeit im Gefäßsystem bleibt, müssen ja die Fixierungslösungen ziemlich konzentriert sein. Eine Flüssigkeit von vielseitigster Anwendung (Lösung I) besteht aus gesättigter Kaliumbichromatlösung 2 (4) Teile, 10% Lösung des käuflichen Formalins 2 (4) Teile, Eisessig 1 Teil Diese Flüssigkeit entkalkt kleinere Knochen bei genügend langer Einwirkung sehr schonend und eignet sich am besten zur Darstellung von Stützstrukturen der Sinnesorgane, bei größeren Knochen setzt man nach einigen Tagen kleine Mengen 5%, Salpetersäure zu. Wer weniger saure Flüssigkeiten vorzieht, wird außer der ZENKER- schen Flüssigkeit eine Mischung wählen, die ich als Lösung II be- zeichne Kaliumbichromat gesättigt 2 (bei Zimmertemperatur) Teile 10% Formalin 2 Teile Sublimat gesättigt 2 Teile Eisessig 1 Teil Die Wirkung dieser Flüssigkeiten geht aus den beigegebenen Ab- bildungen hervor!). Es ist ratsam, die Objekte, um die Quellung beim Auswaschen zu vermeiden, 12 bis 24 Stunden mit 5%, Lithium-sulfurieum-Lösung zu behandeln. Natürlich können andere Flüssigkeiten, wie MÜLLER-Formol oder ZENKER-Formol mit Vorteil angewendet werden. Osmiumsäure- haltige Lösungen wird man schon wegen der Kostspieligkeit nur an kleinen Tieren anwenden oder sich begnügen, einzelne Arteriensysteme unter Abbindung der Kollateralkreisläufe damit zu durchspülen, was aber nicht immer sehr empfehlenswert ist. Im allgemeinen ist viel Säure für die Fixation großer Objekte von Vorteil. Dagegen muß man selbstverständlich viel Säure vermeiden, wenn es sich um leicht quellbare Strukturen wie Schleimgranula und ähnliche Gebilde, Mitochondrien usw. handelt. Stark alkoholische Flüssigkeiten sind zur Durchspülung mit Vorsicht anzuwenden. Die Konservierung der Sinnesorgane durch sie läßt zu wünschen übrig. Nach Sublimatdurchspülung muß ausgiebig jodiert werden. Für die mit den empfohlenen Flüssigkeiten fixierten Objekte empfiehlt sich als Weiterbehandlung Zelloidineinbettung oder Zelloidinparaffin- einbettung. Färbung der Schnitte mit dem HELD’schen Molybdän- Hämatoxylin ohne oder mit Beize in Eisenalaun-Chromalaun-Alsol ist am besten und man kann dabei besonders an lange fixiertem Material durch Variation der Differenzierung die verschiedensten Strukturen zur Darstellung bringen. Aber auch Hämalaunfärbung, Eisenhämatoxylin, Bindegewebs- färbung nach MALLORY, elastische Faserfärbungen in verschiedenen Modifikationen, etwas schwerer die WEIGERT’sche Markscheiden- färbung, sind durchführbar. Was die Erhaltung der einzelnen Organsysteme betrifft, so er- kennt man die großen Vorteile der Methode vor allem beim Studium 1) Man vergleiche auch die Abbildungen in den Ergebnissen der Phys. Bd. XI, Tafel II und in dieser Zeitschrift Bd. 36, S. 300. 55 der Sinnesorganeund des Zentralnervensystems, hier erweist sich die Methode sonstigen Konservierungsverfahrens derart überlegen, daß wohl jeder, der sie einmal durchgeführt hat, sie immer wieder ver- wenden wird. Im Zentralnervensystem werden alle topographischen Verhältnisse der Zentra zu den Hirnhäuten, zu den Höhlen, die Lage der Tela chorioidea usw. genau richtig erhalten, was mit anderen Methoden sich nicht erreichen läßt, auch die Oberflächenschicht dieser Organe, der gliöse Randschleier z. B. wird in den normalen Spannungsverhältnissen konserviert, während sonst auch bei der vorsichtigsten Präparation diese Organe in ihren Oberflächenschichten leiden. Bei der meist üblichen Fixierung in Scheiben oder der Toto- fixierung wie sie auch üblich ist, lassen sich die postmortalen Ver- änderungen, die sich im Innern der Zentralorgane abspielen, garnicht recht übersehen. Bei der Wahl geeigneter Flüssigkeiten zur Durch- spülung zeigt sich aber auch, daß alle die perizellulären Hohlräume, die als perizelluläre Lymphräume beschrieben werden, eigentlich nicht vorhanden sind, sieht man sie doch nur an solchen Stellen, wo eine vollständige Durchspülung des Nervensystems nicht stattgefunden hat. Dort aber, wo die Kapillaren deutlich durchspült sind und klaffen, findet man alle Zellkörper vollkommen dem umgebenden Gewebe anhegend und zwar so vollkommen, daß die Nervenzelle sich von dem umgebenden Grau kaum abhebt. Dabei sind aber gleichzeitig die tatsächlich vorhandenen perivaskulären Lymphräume mit aller Klarheit dargestellt. Auch die Kanälchen in den Ganglienzellen lassen sich erkennen. Die Vorzüglichkeit der Fixation läßt sich speziell auch im Gebiete der Hirnhéhlen und des Zentralkanales abschätzen, dessen Form immer tadellos erhalten ist. Man sieht auch den Flimmer- saum deutlicher als sonst und den REISSNER’schen Faden in allen Ab- schnitten des Rückenmarks. Nach den Untersuchungen von DAILY wissen wir nunmehr, daß es wohl überhaupt bei größeren Wirbeltieren nur auf die hier geschilderte Art möglich sein dürfte, den REISSNER- schen Faden mit einiger Sicherheit darzustellen, da dieses elastische Gebilde, wenn man den Zentralkanal an einer Stelle durchtrennt, wie eine gespannte Gummischnur zusammenschnurrt. Den Vorteil der Injektionsfixierung beim Studium der Sinnes- organe habe ich selbst schon an anderen Orten geschildert, er ist auch von YOSHII sowie von HELD und anderen hervorgehoben worden, sodaß ich bloß auf die Abbildungen verweisen darf. Eine befriedi- gende Fixation z. B. des ganzen Riechorgans eines größeren Säugers läßt sich auf keine andere Weise erreichen, die Retina gibt vorzüg- liche Resultate, auch bei den Tieren, bei welchen sie selbst wenig vaskularisiert ist, aber die ihr anliegenden Gewebe gut mit Blut ver- sorgt sind. Ganz ausgezeichnet sind die Erfolge beim Gehörorgan der Säuger und Vögel, speziell die Erhaltung der Cupula und der Otolithen- membranen, nicht minder vorzüglich beim Studium der Geschmacks- organe. Was den Verdauungstrakt betrifft, so bietet die Methode ver- schiedene Vorteile dadurch, daß alle Gewebselemente in situ gehärtet werden. Man erhält also bei guter histologischer Fixation den Ver- dauungstrakt als dem Leben entsprechendes Situspräparat. Es ist nicht nötig, den Darm aufzuschneiden oder die darin befindlichen Kotmassen zu entfernen, es wird diese Fixation unbedingt in jenen Fällen zu empfehlen sein, in denen die Absicht besteht, das Ver- hältnis der Wandungen des Verdauungstraktes zu den Inhaltsmassen zu studieren und sofort alle Veränderungen durch die Fermente zu sistieren. Auch die Details der Anordnung der Muskulatur werden besonders gut wiedergegeben, während gerade sie häufig bei den üblichen Fixierungen leiden. Nicht leicht aber ist es, ödematöse Ver- änderungen an den Darmzotten zu vermeiden, wenn man nicht den Druck sehr genau regelt, da oft trotz aller Vorsicht die bekannten Zottenhohlräume und starke Erweiterung der Lymphräume beob- achtet werden. Ganz vorzüglich wird dagegen das Zottenstroma und alle in ihm befindlichen Leukocyten dargestellt. Es empfiehlt sich wo es erlaubt gleichzeitig mit der Durchspülung auch Fixierungs- flüssigkeit in das Darmlumen zu bringen, was die Güte der Fixation unterstützt. Es ist selbstverständlich, daß das Blut und Lymphsystem vorzüglich dargestellt wird, wenn es nicht darauf ankommt, die Ery- throcyten darzustellen. Gut durchspülte Präparate zeigen alle Ge- fäße so deutlich, daß sie die Anordnung der Kapillaren wie im Injek- tionspräparat erkennen lassen und dieses überflüssig machen. Die Endothelien und ihre Zellgrenzen treten auf das deutlichste hervor. Lymphknoten und Knochenmark geben viel klarere Bilder als nach anderen Fixierungen und das Verständnis von deren Struktur wie auch jener der Milz ist erleichtert. Auffallend ist, daß im Knochen- mark die Riesenzellen häufig im Gegensatze zur Norm mit zackigen pseudopodienartigen Fortsätzen nach allen Richtungen besetzt zur Darstellung kommen, ein Verhalten, das bei der üblichen Fixation 57 nicht deutlich hervortritt und nur durch die raschere Fixierung dieser kontraktilen Gebilde zur Anschauung kommt. Bindegewebe und Muskulatur werden ganz vorzüglich er- halten, besonders aussichtsreich erscheint die Methode dann, wenn es sich darum handelt, Vergleiche zwischen verschiedenen Muskeln eines Tieres anzustellen, indem alle Muskeln gleichmäßig konserviert werden und die so störenden Einflüsse der Präparation, welche häufig zu Kunstprodukten führen, hier möglichst ausgeschlossen sind. Wo es sich um Messungen von Faserdimensionen handelt, muß sicher dieser Fixation der Vorzug aus den genannten Gründen gegeben werden. Knochen werden dank der schonenden Entkalkung gut dar- gestellt, vorausgesetzt, daß man sie entsprechend nachbehandelt. Alle Gewebe haben, auch wenn sie jahrelang in der Flüssigkeit gelegen sind, gute Schnittkonsistenz. Beim Studium der parenchy- matösen Organe in pathologischen Zuständen wird diese Methode es besser als bisher ermöglichen, die Grenze zwischen normalem Ge- webe und lokalen Veränderungen im Inneren zu ziehen, was in man- chen Fällen infolge postmortaler Veränderungen seine Schwierigkeit haben kann. Auch die Drüsen werden in ausgezeichneter Weise fixiert. Dadurch, daß in ihnen die topographischen Verhältnisse sehr gut erhalten bleiben, ist es besonders leicht, die einzelnen Ab- schnitte des Drüsenparenchyms, Schaltstücke usw., abzugrenzen, ganz besonders gut treten die leeren oder sekretgefüllten Sekret- kapillaren hervor, zu deren Darstellung sich besonders die Lösung I eignet. Will man Granula darstellen, so empfiehlt es sich, die von METZNER!) empfohlenen Fixierungslösungen zur Injektion zu ver- wenden, was wohl nur für kleine Tiere sich eignen dürfte. Die IT. Lösung stellt übrigens im Pankreas und in den serösen Drüsen die Granula sehr gut dar. Schon bei geringem Überdruck entsteht in den Drüsen Ödem, gerade aber zum Studium gewisser Formeigen- heiten des Drüsenkörpers ist oft ein solches geringgradiges Ödem von Vorteil, indem sich die Abgrenzung der einzelnen Alveolen usw. besonders deutlich auch schon oft makroskopisch verfolgen läßt. Der Umstand, daß man Arterien und Kapillaren, häufig auch Lymphgefäße klaffend, also dem Leben entsprechend, mit Flüssigkeit gefüllt sieht, erlaubt es wie ich meine, die durch die Durchspülung erhaltenen Bilder als den im Leben bestehenden Verhältnissen ähn- licher anzusehen, als die beigewöhnlicher Behandlungsweise erhaltenen. 1) Naszr’s Handbuch der Physiologie, Bd. II, 2. S., 900 u. f. Bei letzteren sind entweder die Räume, die im Leben mit Blut und Lymphe gefüllt sind, leer, oder bei Farbmasseinjektionen die den Ge- fäßen anliegenden Zellen nicht so vollkommen erhalten. Eine ganz minimale Durchtränkung der Gewebe mit Flüssigkeit, die sich natür- lich nicht makroskopisch als Ödem erkennen lassen darf, kann mög- licherweise den im Leben herrschenden Verhältnissen mehr entsprechen, als das dichtere Aneinandergeschlossensein von Zellen, das die üblichen Präparationsweisen zum Ausdruck bringen, so vermutlich in den Drüsen. DerUmstand,daß die topographischenBeziehungen der Gewebs- elemente im Leben immer unter der Beeinflussung des Blutdruckes stehen, dieser Einfluß aber sofort mit dem Tode aufhört und somit ge- wisse Veränderungen entstehen, ist bisher zu wenig beachtet worden. Fixiert man z. B. Nieren mittels Durchspülung, so findet man die (Gefäße speziell auch der Glomeruli viel weiter als es die üblichen Präparate zeigen. Aber auch die Harnkanälchen erscheinen weiter (Diuresewirkung der Blutverdünnung?). Dabei ist aber das Epithel in allen Abschnitten der Kanälchen auch bei großen Nieren vorzüg- lich erhalten und das Volum der Niere nicht auffallend vermehrt. Ein Resultat, das sich sonst nur an ganz kleinen Stückchen erzielen läßt. Auch die Sekretgranula der Niere sind nachzuweisen, der Bürstensaum der Zellen ist gleichartig überall erhalten und selbst beim Menschen läßt sich die Färbung des Diplosoms und der Außen- geißel leicht erzielen. Es gelingt ohne besondere Mühe, an den vermittelst Durchspülung fixierten Objekten die Kapillaren mit Berlinerblau und mit Gelatine- massen zu füllen. Auch Injektionen zu makroskopischen Zwecken mit TEICHMAnN’scher Masse oder der HOCHSTETTER’schen Zelluloidmasse sind durchführbar, so daß durchspülte Tiere auch zu den Zwecken makroskopischer Präparation sich verwenden lassen, dafür sollen allerdings die Objekte nicht zu lange in der Fixationsflüssigkeit ge- härtet sein. Für die Berlinerblaumassen wird man mit Vorteil zuerst die Fixierungsflüssigkeit, nachdem sie einige Zeit eingewirkt hat, aus den Gefäßen auswaschen. Leber, Niere und Nebenniere ebenso wie Thyreoidea, Hypophyse usw. werden ganz ausgezeichnet erhalten. . Immer kann man in der Leber die Gallenkapillaren gut erkennen. Die so leicht Veränderungen unterliegende Nebenniere wird vorzüglich erhalten. Vorziigliche Fixa- tion zeigen die weiblichen Genitalorgane, während die Hoden bei größeren Tieren nicht leicht vollständig durehspült werden. Anatomischer Anzeiger Bd. 42. Kolmer, Fixation ganxer Tiere. se — — Verlag von @ustav Fiseher in Jena. 59 Erklärung zur Tafel. Alle Präparate sind Mikrophotogramme nach Objekten, die durchspült wurden. Fig. 1. Rückenmark von Cavia, Fixation mit II. Lösung. Kein perizellulärer Lymphraum, sondern dichter Anschluß der grauen Substanz an die Ganglienzelle. Zeiß 2 mm 1,40 Ap. Pr. Oc. 4. Fig. 2. Muskulatur der menschlichen Zunge eines intra partum gestorbenen menschlichen Neugeborenen, das Objekt der Leiche erst nach 3 Monaten entnommen. I. Lösung. Vergr. wie 1. Fig. 3. Seröse Speicheldrüse aus der Rattenzunge, II. Lösung, Erhaltung der Sekretgranula und des Sekrets in den Speichelröhren. Vergr. wie 1. Fig. 4. Hypophyse der Ziege, dem in toto fixierten (Lösung I) Tier erst nach 6 Monaten entnommen. Vergr. wie 1. Fig. 5. Retssner’scher Faden im Zentralkanal des Caviarückenmarkes II. Lösung. Zeiß 8 mm Pr. Oc. 4. Fig. 6. Corrr'sches Organ des erwachsenen Schimpansen, dem moribund fixierten Tier (I. Lösung) erst nach Monaten entnommen. Vergr. wie 5. Nachdruck verboten. Zur Frage über die phylogenetische Entwicklung der Lungen bei den Wirbeltieren. Vorläufige Mitteilung. Von M. MAxUscHoR. (Aus dem Vergleichend-Anatomischen Institut der ‚Kaiserl. Universität in Moskau.) Mit 6 (10) Abbildungen. II. Pelobates fuscus. Die Vertreter der Anuren waren die ersten Objekttiere, an denen das Studium der ontogenetischen Entwicklung der Lungen bei Am- phibien begonnen hatte. Das von GOETTE!) an Frontalschnitten von Bombinator igneus beobachtete Bild brachte ihn auf den Ge- danken, daß die Lungen branchialer Abstammung sind. Da ihm aber genügende Beweise hierzu fehlten, stellte er die Hypothese auf, daß die Lungen der Wirbeltiere aus den hinteren Schlundtaschen hervorgegangen sind. Bekanntlich haben aber GREIL’s?) nächste Untersuehungen über Lungenentwicklung bei Amphibien und auch !) GoETTE, Die Entwicklungsgeschichte der Urodelen. Leipzig 1875. *) GREIL, Bemerkungen zur Frage nach dem Ursprunge der Lungen. Anat. Anz, Bd. 26, 1906. Derselbe, Über die Anlage der Lungen usw. Anat. Hefte. 89. Heft. 1905. demselben Bombinator igneus GOETTE’s Vermutungen nicht bestätigt. Die Ergebnisse der Untersuchungen GREIL’s, die letztere zu prüfen in Aussicht hatten, wollen dagegen die Möglichkeit einer Analogie zwischen den ersten Stadien der Lungenentwicklung und der Anlage der Schlundtaschen gar nicht zulassen. Als Beweise gegen diese Möglichkeit gibt GREIL einige Tatsachen aus der Entwicklungs- geschichte der Lungen bei Bombinator igneus an. Seine Haupt- erwiderung besteht darin, daß sich die Lungen bei Bombinator igneus beträchtlich früher anlegen, als es der Fall sein müßte, wenn sie eine den Schlundtaschen homologe Bildung vorstellten. Nach GREIL gelingt es, das Auftreten der sogenannten Lungenrinne an einem Stadium, an dem erst 4 Paar Schlundtaschen in dem Branchial- gebiet angelegt sind, festzustellen. Diezweite Erwiderung, auf welche GREIL scheinbar auch viel Gewicht legt, besteht in der Behauptung, daß die Lungenanlagen vom 6. Schlundtaschenpaar weiter als das fünfte Paar vom vierten, bzw. das vierte vom dritten entfernt sind. In meiner Mitteilung!) über die Entwicklung der Lungen bei einem Vertreter der Urodela, Triton, habe ich schon auf die Um- stände in der Entwicklungsgeschichte hingewiesen, die im vollen Widerspruch zu den Ergebnissen, die GREIL über die Entwicklung der Anuren geschildert hat, standen. Außerdem habe ich noch Necturus maculatus und Siredon pisciformis untersucht. Es zeigen in ihrer Entwicklung weder der eine noch der andere bedeutende Abweichungen von dem Entwicklungstypus des Triton, den ich be- schrieben habe. Bei Siredon piscif. ist es mir gelungen, eine noch viel klarere Auf- einanderfolge in der Anlage der Schlundtaschen und den sogenannten Lungenrinnen festzustellen. Eben bei diesem Objekte kann man fest- stellen, daß die Lungenanlage erst nach der Anlage des sechsten Schlundtaschenpaares stattfindet. Auf einem bestimmten Stadium sind im Branchialgebiet des Vorderdarmes 6 Paar Ausstülpungen — die Schlundtaschen — nachweisbar. Das letzte Paar dieser Aus- stülpungen, nämlich das sechste, weicht von den ersten 5 Paaren gar nicht ab und läßt dieselbe Konfiguration und dieselben Beziehungen wie die vor ihr gelegenen aufweisen. Bemerkenswert ist der Umstand, daß das distale Ende dieser Ausstülpungen die Außenwand des 1) Maxuscnox, Zur Frage über die phylogenetische Entwicklung der Lungen bei den Wirbeltieren. Anat. Anz. Bd. 39, 1911. Körpers, d. h. das Ektoderm erreicht. Leider ist es auf Präparaten, wo man dieses Bild erblicken kann, nicht gelungen, die Lungenan- lagen festzustellen. Erst auf dem nächsten Stadium erscheinen an der Lateralwand der Postbranchialhöhle unbedeutende Vertiefungen, die als Lungenanlagen anerkannt werden können. Sie sind symme- trisch angeordnet und erinnern vollkommen an das auf entsprechen- dem Stadium von Triton entworfene Bild. Die Entwicklung von Necturus maculatus geht in derselben Reihenfolge vor sich, indem sie nur in Detaills abweicht; doch kommt auch hier das Auftreten des sechsten Paares seitlicher Ausstülpungen — des rudimentären sechsten Schlundtaschenpaares — der ersten Lungenanlage vor. Foigenderweise haben die Untersuchungen bei Necturus und Siredon keineswegs die Ergebnisse der Untersuchungen bei Triton in Abrede gestellt, sondern letztere noch mehr begründet, so daß meine Behauptung, daß die Anlagen der Lungenvertiefungen in ihren ersten Stadien bis zu einem gewissen Grade den Anlagen des Schlund- taschenpaares analog ist, noch mehr faktische Bestätigung erhalten hat. Aus der Vergleichung dieser Behauptung mit den Ergebnissen GREIL’s, auf die ich früher hingewiesen habe, ist ersichtlich, daß sie diametral entgegengesetzt ist. Man könnte vermuten, daß die Verschiedenheit der Schlußfolgerungen mehr durch den Unterschied der Interpretation der Tatsachen, als durch die Tatsachen selbst bedingt ist. Der entstandene Widerspruch bewegte mich zur Unter- suchung der Lungenentwicklung der Vertreter von Anura. Als Objekt- tier wählte ich Pelobates fuscus. Der Grund, daß meine Wahl ge- rade dieses Tier traf, bestand einerseits im reichlichen Vorhanden- sein embryologischen Materiales, andererseits war meines Wissens dieser Vertreter der Anuren in dieser Hinsicht noch nicht untersucht worden. Zu meiner Verfügung stand, wie gesagt, reiches Material über die Entwicklung von Pelobates fuscus, was eine Zusammen- stellung einer vollen Serie Stadien allmählicher Entwicklung ermög- lichte. Beim Studium spielten Frontalschnitte die Hauptrolle. Nach diesen Abschnitten wurden auch mittels eines Zeichenapparates nach ABBE alle Zeichnungen und — zur größeren Evidenz — plastische Rekonstruktionen hergestellt. Auf dem Stadium, wo die Länge des Embryo von Pelobates fuscus ca. 4 mm erreicht hat, ist die Differenzierung der Speiseröhre noch nicht weit vorgeschritten. Zu dieser Zeit hat sich erst ein Teil des Vorderdarmes, nämlich der Branchialabschnitt desselben gebildet; doch hat auch dieser Abschnitt seinen definitiven Zustand nicht er- reicht. Im allgemeinen erinnert er der Form nach an die Höhle eines Parallelepipedon, abgesehen von den seitlichen Wandaus- stülpungen. Die Längsachse dieses Parallelepipedon bildet mit der Kieferachse einen Winkel von 45°. Man kann leicht Seitenwände, ventrokaudale und dorsokraniale, und die kleineren ventralen und Fig. la. Fig. 1b. dorsalen Wände unterscheiden. Die epitheliale Wandung der Branchial- höhle erscheint noch seitlich und von vorn geschlossen. Vorn ist sie von der Rachenmembran begrenzt; ihre Wandung weist seitlich late- rale Ausstülpungen auf, obgleich letztere noch nicht durchgebrochen sind. Nach rückwärts wird die Branchialhöhle zu einer unpaarigen Höhlung, die man Postbranchialhöhle nennen könnte. Beim Über- gang der Branchialhöhle in die Postbranchiale nähern sich die Wände der ersteren, nämlich die dorsokraniale und ventrokaudale, beson- ders aber die rechte und linke laterale der Medianlinie und bilden 63 auf diese Weise die Mündung der Postkranialhöhle. Letztere geht unmittelbar in den undifferenzierten Abschnitt des Urdarmes über, die seinerseits die oberste horizontale und unterste nach hinten und rückwärts gerichtete Höhle abgibt. Zwischen den Branchial- und Postbranchialhöhlen einerseits und den beiden eben erwähnten Höhlen andererseits kann eine scharfe histologische Trennung festgestellt werden. Indem die Wandungen der Branchialhöhle gewöhnlich dünn sind, und das Aussehen einer epi- thelialen Bekleidung haben, weisen die Wandungen der beiden letzten Höhlen eine beträchtliche Dicke und dotterreiche Zellen auf. Die Post- branchialhöhle, die als Verbindungs- glied zwischen den ebenerwähnten Höhlen dient, weist auch dement- sprechende histologischeÜbergangs- merkmale auf. Wie es aus dem weiteren ersichtlich ist, finden die Differenzierungsprozesse ausnahms- los in diesem verbindenden Post- branchialabschnitt statt. Die fortschreitenden Verände- rungen, die auf diesem und den folgenden Stadien Platz haben, be- stehen in der Erweiterung der Branchialhöhle, was durch das Fort- rücken kaudalwärts ihrer hinteren Grenze erreicht wird. Infolgedessen kann auch der postbranchiale Ab- Fig. le. schnitt seine ursprüngliche Lage ayy fl area heran, Front nicht beibehalten. Da die Wan- hirn. au Auge. d Darmrohrhöhle dungen dieses Raumes einer Diffe- Ve I enh le renzierung unterliegen, bilden sie Fig. ist der Umriß aller Teile genau sich mit der Zeit zu den Wandungen TR er der Branchialhöhle aus, infolge- dessen erhält auch die sogenannte Postbranchialhöhle ebenfalls nicht ihre ursprüngliche Lage, sondern reicht nach hinten. Die Erweiterung des Lumen der Branchialhöhle wird nicht bloß, wie gesagt, durch das Fortrücken ihrer Grenze nach hinten, sondern auch durch die Neubildung von Seitenausstülpungen, d. h. durch die Vermehrung der Schlundtaschenanzahl erreicht. Auf diesem Sta- dium sind erst 3 solche Schlundtaschenpaare vollkommen ausge- bildet, nämlich das 1., 2. und 3. Paar. Aus der Abbildung a auf Fig. 1, die einen Frontalschnitt durch das in Frage stehende Gebiet darstellt, ist ersichtlich, daß das Epithel der Branchialhöhle drei Paar seit- licher Ausstülpungen gebildet hat. Noch besser wird das Gesagte Fig. 2a. Fig. 2b. durch plastische Rekonstruktion (Fig. 3) der erwähnten Höhlen be- stätigt. Auf dieser Rekonstruktion tritt deutlich zutage der zwischen der Branchialhöhle und der nach rückwärts und abwärts gerichteten Höhle bestehende Zusammenhang. Die letzte Höhle stellt eigentlich die Höhle der sogenannten Leberbucht der Embryologen dar. Die Leberbuchthöhle besitzt die Form eines Halbmondes, dessen kau- dale Seite nach vorn, zur ventrokaudalen Wand der Branchialhöhle, die Plane aber nach hinten gerichtet ist. Am unteren Teil wird das 65 Lumen allmählich schmäler und ritzenartig. Auf diesem Stadium der Entwicklung erscheint die Branchialhöhle von der Leberbucht nieht scharf abgegrenzt, sondern geht unmerkbar in letztere über, den Teil der Postbranchialhöhle passierend. Da dieser Übergang allmählich geschieht, steigen die seitlichen Vertiefungen der Leber- buchthöhle nach vorn und oben, indem sie das Gebiet der Branchial- höhle beziehungsweise ihres postbranchialen Abschnittes einzunehmen scheinen. Auf Frontalschnitten (Fig. la 4 Schl.) erscheinen diese Vertiefungen als bilateralsymmetrische Ausstülpun- gen in der Mündung der Postbranchial- höhle. Entsprechend ihrer Lage und dem Unterschiede zwischen der dünnen Epithelschicht, die vor diesen Aus- stülpungen sich befindet und der dicken Schicht dotterreicher Zellen, die rück- wärts von ihnen gelegen sind, dürften sie zweifellos das Anfangsstadium in der Entwicklung des4.Schlundtaschen- paares bilden. DieseSchlußfolgerungen zieht man unwillkürlich nach einem aufmerksamen Studium einer Serie von Frontalabsehnitten; besonders über- zeugend aber ist das Studium des nächsten Stadiums. Ein Embryo, 4,5 mm lang, weist in dem Branchial- gebiet vier Schlundtaschenpaare auf (Fig. 1b). Nach dem Verhalten zur .. Fig. 2e. äußeren ektodermalen Körperwand prontalschnitt durch Branchialhöhle. weicht das letzte vierte Paar keines- 1,2,3,4,5 Schlundtaschen. 6 Ru- wegs von den vor ihm gelegenen ab. een Rn Uns fehlt jeglicher Grund zu vermuten, daß der Zustand der Branchialhöhle auf diesem Stadium nicht die Fortsetzung des auf früheren Stadien gesehenen ist. Dort war nur der Anfang der Bildung des vierten Schlundtaschenpaares, hier — das Endresultat desselben Prozesses. Es ist aber auf diesem Stadium nicht gelungen den Zusammenhang zwischen den seitlichen Ver- tiefungen der Leberbuchthöhle und der Postbranchialhöhle weder beim Studium einer Serie frontaler Schnitte, noch bei deren Rekon- Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 5 66 struktion festzustellen. Der Zusammenhang zwischen den erwähnten Vertiefungen und den gebildeten Schlundtaschen ist durch den Trennungsprozeß gestört worden. Höchstwahrscheinlich verläuft dieser Prozeß so geschwind, daß es bis jetzt nicht gelungen ist seine Übergangsstadien zu beobachten. Doch kann man auf diesem Stu- dium Merkmale weiterer Differenzierung der Branchialhöhle fest- stellen. An der Mündung der Postbranchialhöhle findet man nur eine Andeutung der Auftrittsstelle der Anlage des fünften Schlund- taschenpaares. Letztere kann am scharfen Unterschiede der Re- sionen der Epithelschichten vor und hinter dem Lokalisationsplatze des Prozesses der Ausstülpungsbildung erkannt werden. Die Epithel- schicht ist auf der linken Seite (Fig. 1b 5 Schl.) zwischen der letzten, d. h. der vierten Schlundtasche und der Stelle, die auf der Abbildung durch 5 bezeichnet ist, bedeutend dünner und weist nur einschichtige und kompakter als nach dem bezeichnetem Punkte geordnete Zellen auf. Auf dem nächsten Stadium sieht man deutlich auf Schnitten durch dieselbe Region an betreffender Stelle des Postbranchial- gebietes ein Paar seitlicher Ausstülpungen, die das fünfte Schlund- taschenpaar darstellen. Dieses Stadium der Bildung des achten Schlundtaschenpaares (Fig. 1c) erinnert im allgemeinen an das auf der Abbildung la dargestellte Stadium. Der einzige Unterschied besteht nun darin, daß die Anlage des fünften Paares näher als die des vierten zur Medianebene des Körpers gelegen ist. Noch auffallender wird diese Analogie bei der Rekonstruktion des entsprechenden Stadiums. Auf diese Weise gelinst es festzustellen, daß die Beziehungen des sich anlegenden fünften Schlundtaschenpaares zur Leberbuchthöhle keineswegs von denjenigen des vierten Paares abweichen. Um diese Schlußfolgerung zu ziehen, genügt es die Abbildung 3 mit der Ab- bildung 4 zu vergleichen. Die Hauptdetaillen in der weiteren Aus- bildung des fünften Schlundtaschenpaares, das anfänglich unbe- deutende Vertiefungen. darstellte, besteht nun darin, daß letztere srößer und tiefer werden und schließlich nach ihrem Verhalten zum Ektoderm und zur Branchialhöhle eine den vor ihnen gelegenen Schlundtaschen identische Lage einnehmen. Mir ist es aber auf keinem der eben erwähnten Stadien gelungen auch nur eine geringe Andeutung der sogenannten Lungenrinne GREIL’s zu finden. Erst dann, wenn das fünfte Schlundtaschenpaar vollkommen aus- gebildet ist, erscheinen wieder in dem Postbranchialgebiet in einer der 67 Anlage des vierten und fünften Schlundtaschenpaares analogen Weise ein Paar seitlicher Ausstülpungen, die sich symmetrisch gerade in der Mündung der Postbranchialhöhle anordnen (Fig. 2a, Lv.). Das erste Auftreten dieses neuen Paares seitlicher Ausstülpungen kann man an einem ca. 5.5 mm langen Embryo feststellen. Anfänglich erscheint dieses Paar Ausstülpungen unbedeutend. Beim Studium einer Serie aufeinander- folgender Schnitte kann man sich leicht über- zeugen, daß diese Vertie- fungen nach hinten und abwärts gerichtet sind, indem sie der Richtung der seitlichen Vertiefun- gen der Leberbuchthöhle folgen. Auch ist der Zusammenhang der er- Fig. 3. Pelobates fuscus. Stadium dasselbe wie wähnten Vertiefungen an ee Fig. 1. 1, 2,3, 4 Schlundtaschen. mit den Leberbuchthöh- Diese und die folgenden Abbildungen (Fig. 4, i . 5 und 6) sind plastische Rekonstruktionen der Bran- len dem Auftreten der chialhöhle mit Postbranchialhöhle u. Leberbuchthöhle. Anlagen des vierten und fünften Schlundtaschen- paares analog. Besonders deutlich tritt dieses zu- tage beim Vergleich der Rekonstruktionen der entsprechenden Stadien (Fig. 3, 4, 5 und 6). Man könnte vermu- ten, daß die in Rede stehenden Vertiefungen di lagen des sechsten ie Anlage Eu Fig. 4. Pelobates fuscus. Stadium dasselbe Schlundtaschenpaares wie auf Abbildung e Fig. 1. 1,2, 3, 4, 5 Schlund- bilden und daß dadurch taschen. Lb Leberbucht. die auffallende Analogie erklärt werden kann. In der Tat werden aber diese Vermutungen nicht bestätigt. Das sechste Schlundtaschenpaar kommt bei Pelo- bates fuscus tatsächlich zur Anlage, doch an einem viel späteren Entwicklungsstadium; auch ist die Art und Weise der Anlage eine von dieser ganz verschiedene. 68 Daß die erwähnten Vertiefungen die ersten Stadien der Lungen- entwicklung, d. h. die Lungenvertiefungen vorstellen, beweist uns das Studium ihrer folgenden Entwicklungsstadien. Bei einem 6 mm langen Embryo dürften die Differenzierungsprozesse im Branchial- gebiet im allgemeinen beendigt sein. Die Schlundtaschen haben ihre definitive Zahl (5 Paar) erreicht. Außerdem sieht man in der hinteren kranialen Wand des Schlundes der Postbranchialhöhle noch ein Paar unbedeutender Vertiefungen. Sie nehmen ungefähr die Mitte zwischen dem fünften Schlundtaschenpaar und den auf vorigem Stadium ge- schilderten Lungenvertiefungen ein. Daß diese Vertiefungen mit den Vertiefungen des vorigen Stadiams nicht identisch sind, wird durch ihre Lage, die auf diesem Stadium dem fünften Schlundtaschenpaar nahe ist, bestätigt; außerdem beweist es ihr rudimentärer Charakter und ihr Fehlen auf allen Übergangsstadien zwischen den auf Fig. 2a bis Fig. 2b und 2e dargestellten. Es ist eine ganze Serie Stadien nachweisbar, auf denen die Lungenvertiefungen vorhanden sind und die mit 6 auf Fig. 2b und 2ec bezeichneten Vertiefungen fehlen. Die anfänglich im Zusammenhang mit den seitlichen Vertiefungen der Leberbuchthöhle auftretenden Lungenvertiefungen, die auch dadurch eine genaue Kopie der Entwicklung der Schlundtaschen darstellen, erleiden im Laufe der weiteren Entwicklung andere Modi- fikationen. Meines Erachtens erscheinen unter diesen recht kompli- zierten Modifikationen die folgenden drei Momente besonders wichtig. Erstens ändert sich ihre ursprüngliche Lage in der Mündung der Postbranchialhöhle infolge des schärferen Abgrenzungsprozesses der Branchialhöhle von der Postbranchialhöhle und der Leberbucht. Der ursprünglich fast unmerkbare Übergangsteil zwischen den Höhlen verengt sich zu einer unbedeutenden Lichtung. Dabei rücken die Lungenvertiefungen nieht zur Branchialhöhle, sondern bleiben in Verbindung mit der Leberbuchthöhle. Diese Veränderungen, näm- lich das Zurücktreten. der Lungenvertiefungen wird aus dem Ver- gleich der Abbildungen (Fig. 2a mit Fig. 2b und 2c) klar. Auf dieser Abbildung (Fig. 2a) nehmen die Lungenvertiefungen die Lage an der Mündung der Postbranchialhöhle ein, auf einem etwas späteren Sta- dium aber, dem die Abbildungen Fig. 2b und e angehören, sind dieselben Vertiefungen nach hinten in die Leibeshöhle gerückt ; indem sie aber auf dem ersten Stadium unmittelbar mit der Branchialhöhle verbunden sind, sind sie im zweiten Falle von ihr dureh die Vorsprünge der epithelialen Wand des Postbranchialgebietes getrennt. Gleichzeitig 69 mit dem Zurücktreten der Anlagen werden sie auch nach unten ver- setzt. Das Studium zeigt, daß die seitlichen Vertiefungen, die aut der Fig. 2b abgebildet sind, in der ventralen Richtung zunehmen. Auf Schnitten, wo die Branchialhöhle von der die beiden Lungen- vertiefungen verbindenden Höhle getrennt ist, sind die ersten be- deutend tiefer; die Konfiguration der epithelialen Wand weist den Ausstülpungscharakter dieser Bildungen auf (Fig. 2c). Beim weiteren Einhalten derselben ven- tralen Richtung wird die Höhle und die beiden seitlichen Ausstülpungen kleinerbis unten auf einer bestimmten Stelle die Trennung der erwähnten Höhlen von der Leber- buchthöhle stattfindet (Fig. 6). Diese Trennung bil- = Fig.5. Pelobates fuscus. Stadium dasselbe wie det das zweite Moment + Abbildung a Fig. 2. 1, 2,8, 4, 5 Schlundtaschen. in der Entwicklung der Ld Leberbucht. Lv Lungenvertiefungen. Lungenanlagen. Auf demselben Entwick- lungsstadium ist schon der Weg sichtbar, den im Laufe der Entwick- lung der Prozeß ein- schlagen wird. Die Ein- stülpung der Darmwand hinter den Lungenan- lagen trennt sie allmäh- lich von der Höhlung des Fig. 6. Pelobates fuscus. Stadium dasselbe Darmkanales, die Ab- wie auf Abbildungen 5b und ¢ Fig. 2. 1, 2, 3, 4.5 schnürung von unten da- pee ae Lb Leberbucht. Lv Lungenver- gegen isoliert sie von der Leberbuchtnöhle, mit der sie bis dato genetisch eng verknüpft war. Wenn man noch das dritte Moment ins Auge faßt, nämlich die Ver- srößerung derLungenvertiefungen nicht durchAbschnürung,sondern aut Kosten des Wachstums, so ist das ganze weitere Schicksal der Lungen- anlagen durch diese morphogenetischen Bedingungen bestimmt. 70 Die Umwandlung der Lungenvertiefungen, dieses ursprünglichen Stadiums der Lungen, in Lungensäcke, die Bildung der pharyngo- trachealen Kammer usw. überschreitet die Grenzen dieser gegen- wärtigen Untersuchung, weshalb sieauch unerörtert übergangen werden. Das Hauptziel bestand nur im Stadium der ersten Entwicklungs- stadien der Lungen bei Pelobates fuseus. Aus den schematisch geschilderten Tatsachen der Entwicklung der Lungen bei Pelobates fuscus lassen sich folgende Schlüsse ziehen. 1. Die ursprüngliche Lage der Lungenanlagen bei Pelobates fuscus ist bilateral-symmetrisch. In dieser Hinsicht bildet Pel. fuse. gar keine Ausnahme in der Reihe anderer untersuchten Am- phibien. 2. Das Auftreten der Lungenvertiefungen ist an ein recht spätes Stadium gebunden. Im Branchialgebiet bilden sich zu dieser Zeit fünf Schlundtaschenpaare aus. Also weicht Pelobates fuscus in der Zeit der Lungenanlage von Bombinator igneus und anderen von GREIL geschilderten Anuren ab und schließt sich nach seinen Eigen- tümlichkeiten dem TRITON-Typus, den ich festgestellt habe und den man bei Siredon und Neeturus beobachten kann, an. 3. In den Anfangsstadien der Entwicklung der Lungenanlagen bei Pelobates fuscus ist eine volle Analogie mit der Anlage der letzten Schlundtaschenpaare, nämlich des vierten und fünften, bemerkbar. Folgenderweise trifft der Grundsatz, den ich bei der Beschreibung dieses Prozesses für TRITON festgestellt habe, auch für Pelobates fuscus zu. 4. Nach der Anlage der Lungen, der Lungenvertiefungen und vor derjenigen des fünften Schlundtaschenpaares treten noch unbedeutende Vertiefungen — Rudimente des sechsten Schlundtaschenpaares, — auf. Dadurch unterscheidet sich Pelobates fuscus von Siredon, bei dem noch vor dem Auftreten der Lungenanlagen sich in der Branchial- höhle sechs Paar vollkommen identischer Schlundvertiefungen bilden. Folgenderweise wird der Widerspruch, welcher zwischen den Ergebnissen über die ersten Stadien der Lungenbildung bei Urodela und derselben bei Anura bestand, nur teilweise behoben. Weitere Untersuchungen werden uns zeigen, ob die Interpretation der Facta der Ontogenesis der Lungen von Anura, Pelobates fuscus ausgeschlossen, in der Tat gerechtfertigt werden kann. Moskau, Mai 1912. Nachdruck verboten. The Sterno- and Brachio-Cephalic Muscles and their Nerve- Supply, with special Reference to the Ungulata. By T. Wiscate Topp, M.B., F.R.C.S. Lecturer in Anatomy, University of Manchester, and C. G. Topp, Tom Jones Scholar, Prosector in the Department of Anatomy, University of Manchester. With 2 Figures. Our attention has been drawn to the subjeet in hand by the occurrence of a lesion in the nerve-supply to the brachio-cephalicus in a giraffe. The animal was put under our care for treatment and its case is published elsewhere (9). The condition was somewhat difficult to understand at first and we therefore decided to investigate as far as possible the neuro-muscular arrangements of this region in the ungu- lata. In this research Messrs. JENNISON of Belle Vue Zoological Gardens have greatly assisted us. It is owing to their kindness that we have procured the animals on which to make our dissections. Our object has been to discover any peculiarities in the nerve- supply of these muscles which would account for varying conditions of lameness and ataxia among the ungulata noticed recently by us in our veterinary studies. The muscles to which our attention has been directed are the sterno-cephalicus and the brachio-cephalicus. The former arises from the highest segment of the sternum and hasa variable insertion. It may be attached to the mastoid, paramastoid, or paroccipital process, to the angle of the jaw or to the fascia over- lying the masseter. It therefore has received a variety of names, such as the sterno-occipitalis, sterno-maxillaris and sterno-masse- tericus. 72 The brachio- cephalicus connects the fore-limb with the trunk and consists of the anterior part of the trapezius, the cleido-mastoid, cleido-occipitalis, and the clavicular part of the deltoid. WINDLE and Parsons also include the omo-hyoid and omo-trachelian muscles, which occasionally become blended with the former (1). We have not paid attention to these latter muscles as we have been concerned with the functional groups of muscles rather than with their anatomical details. The nerve-supply of these muscles is stated in a general manner in the monograph just mentioned as coming from the spinal accessory and upper cervical nerves, with the exception of the deltoid portion of the brachio-cephalicus, which is supplied by the circumflex nerve. Our dissections on the human subject have shown us that the sternomastoid derives a very variable supply from the cervical nerves. It may come from the 2nd or 3rd cervical root ot from a loop between the two. This accounts for the discrepancies which are found in the statements of various standard text-books concerning the nerve- supply of this muscle. We have had the opportunity of dissecting the followmg un- gulata: Connochaetes gnu. Cervus canadensis. Cervus porcinus Gazella dorcas Camelus dromedarius Dicotyles tajacu. The typical arrangement of muscles and nerves in the ungulates represensted by the gnu, the wapiti, the hog deer and the dorcas cazelle, is the following: oO fo) The sterno-cephalicus is divided into sternomasseteric and sterno-occipital portions. These muscles arise close together from the highest segment of the sternum and pass in company up the neck towards the head. The sterno-massetericus is superficial and is inserted into the fascia overlying the masseter. The sterno-occipitalis passes to its 73 insertion, which is fascial or tendinous, into the paroccipital process.! The sterno-cephalicus has a muscular connection with the rectus capitis anticus major. The brachio-cephalicus consists of a single sheet attached proxi- mally to the external occipital protuberance and the anterior half of the hgamentum nuchae. It is continued downwards to the spines of the dorsal vertebrae as the trapezius. Distally it is attached to the deltoid impression on the humerus and the fascia over the triceps and the infra-spinatus. In these animals the cleido-mastoid cannot be distinguished as a separate entity. The spinal accessory nerve appears between the sterno-cephalicus and the brachio-cephalicus near their proximal attachments. It is seen in the deeper tissues of the neck emerging below the posterior belly of the digastric muscle. Between the sterno-cephalicus and the brachio-cephalicus the spinal accessory divides into ventral and dorsal branches. The ven- tral branch supplies the former muscle, while the dorsal branch is distributed to the latter. The second cervical nerve forms a communication with the spinal accessory and sends branches of supply to the sterno-cephalicus. The 8rd, 4th and 5th cervical nerves send branches of distribution to the brachio-cephalicus but do not form communications with the spinal accessory. ‘The nerve-supply of these muscles is therefore analogous to that in the human being. The trapezius may be subdivided artificially as suggested by WINDLE and Parsons, into three portions (1). These are the highest fibres which enter into the formation of the brachio-cephalicus: the middle fibres attached to the posterior half of the hgamentum nuchae and two or three of the most anterior dorsal spines; and the posterior fibres which are attached to a variable number of dorsal spines behind the third. Our dissections of the above animals show that the areas of distribution of the spinal accessory and cervical nerves overlap each other. The spinal accessory branches are distributed to the upper (brachio-cephalicus) and middle portions of the trapezius. The lowest fibres of this muscle derive their nerve-supply entirely from the 1 Throughout the paper we have used the term paroccipital process in the manner in which it is used by FLower (8). 7 spinal nerves. These last-mentioned fibres obtain a distal attachment to the fascia over the infra-spinatus and to the spine of the scapula. In our specimen of peccary we found considerable differences from the condition in the afore-mentioned ungulates. In this animal the sterno-cephalicus consisted of a large and thick sterno-occipitalis, which was supplied by the ventral branch of the spinal accessory alone, and not by the second cervical nerve as in the previously men- tioned animals. No representative of sterno-massetericus was present. The brachio-cephalicus was composed of portions corresponding to cleido-mastoid, cleido-occipitalis and trapezius, all of which were supplied by the dorsal branch of the spinal accessory. To this muscle were distributed, in addition, branches from the second and third cervical nerves, which formed a sub-muscular plexus with each other and with the spinal accessory. In the main these descriptions are harmonious with those of WINDLE and Parsons (1) and of SISSON (4). By means of experiments on the bodies of these mammals we found that very free movement of the fore-limb in an antero-posterior plane could not possibly injure the nerves to the brachio-cephalicus. When, however, the limb was forcibly abducted the cervical nerves to the brachio-cephalicus were stretched and lable to damage, but the spinal accessory, because of its length, invariably escaped injury. The clinical application of this fact has been dealt with in a recent paper (9). We included the peccary in the present research in view of the experimental studies on the suidae by LESBRE and MAIGNON (2). These authors have shown that in the pig tribe and in horses and cows, the spinal accessory is purely motor in function, while the supply to the sterno-cephalicus and the brachio-cephalicus from the cervical nerves consists entirely of sensory fibres. What is true of these animals may be taken as correct for the majority of her bivors and is probably true of all ungulates. (There may be some difference in other animals e. g. dogs.) It is significant, in this connection, that the spinal accessory does not supply the lowest fibres of the trapezius. In the human being the upper fibres of the trapezius are supplied by the spinal accessory, while the lower. fibres obtain their supply from the 3rd and 4th cervical nerves. The lowest fibres of all are said also to be supplied by the spinal accessory (see PURVES STEWART (3)) but it is to be noted that these fibres are frequently absent or rudimentary. ‘The clinical manifestation of section of the spinal 75 accessory in the posterior triangle is inability to raise the shoulder owing to paralysis of the upper fibres of the trapezius. In our dissection of the camel our observations confirm those recorded in the excellent description of the anatomy of this animal given by LESBRE (5). The “mastoid’’ attachment of the sterno-cepha- licus is rather to the paroccipital than to the paramastoid process, although the majority of its fibres are inserted into the styloid. The main differences in this muscle from its condition in the cervidae and the gazelle were the fusion of its two parts till high up in the neck (see Fig. 1) and its freedom from a muscular connection with the rectus capitis anticus major. We found that both sterno-cephalicus and brachio-cephalicus were supplied entirely by the cervical nerves. Neither muscle re- ceived any supply from the spinal accessory. Another point of difference from the cervidae consisted in the fact that the supply to the sterno-cephalicus was derived: from the 3rd cervical nerve and not from the 2nd nerve as in the former group of mammals. | Absence of the spinal accessory was found in two specimens of bactrian camel dissected by LESBRE (5), who also notes its absence in the llama (6). In his dissections of the giraffe, ELLIOT SMITH noticed the absence of the spinal accessory supply to the brachio- and sterno- cephalic muscles (7). Absence of the spinal accessory supply to the neck muscles would seem to be normal in the camels, the llamas and the giraffes. LESBRE makes the suggestion that possibly the length of neck may affect in some way the disposition of the nerves, so that the supply reaches the sterno- and brachio-cephalic muscles directly through the cervical nerves, instead of passing along a spinal root of the accessory nerve into the cranial cavity and out again into the neck through the jugular foramen. This is a special instance of the saving of nerve-tissue and is discussed elsewhere (9). We therefore made a dissection in the camel of the vagus and spinal accessory nerves from their origins to the root of the neck, to discover what part of the latter nerve is present. Fig. II illustrates in dia- srammatic manner the condition found. The vagus has a normal origin from the lateral aspect of the medulla on which the olive and pyramid were almost indistinguishable. The nerve arises immediately posterior to the origin of the glossopharyngeal. Separated from the origin of the vagus by a small but distinct interval were a number of 76 rootlets extending as far as the commencement of the first cervical nerve. They united to form a small ascending trunk on the lateral aspect of the medulla. In the jugular foramen this trunk finally joined the vagus to form a large nerve which thenceforward could not be divided into its component parts. , ji ; jj ) 4 y/ a /- ‘ Big, 1, Fig. 1. Lateral view of neck of Camel to show the sterno-cephalicus: At the upper part of the neck the muscle divides into sterno-masseteric and sterno-occipital portions, the greater part of the latter being inserted into the styloid process. The nerve supply of this muscle comes entirely from the 3rd cervical nerve as shown in the figure. The spinal accessory takes no part in the supply of either sterno- or brachio-cephalicus in the camel. Fig. 2. Ventral aspect of the brain and the highest part of the spinal cord in the Camel. Only the medullary portion of the spinal accessory nerve is present. It joins the vagus nerve in the jugular foramen and thenceforward is indisting- uishable from the latter nerve. 27 These medullary rootlets represent the spinal accessory nerve and constitute its medullary portion. They are described by LESBRE as the descending root of the vagus (5). LESBRE and MAIGNON have shown that, at any rate in the suidae, the medullary part of the spinal accessory nerve is the motor nerve to the viscera, while the vagus itself is purely afferent in function (2). The spinal portion of the nerve conveys the motor supply to the sterno- and brachio-cephalic muscles and in the neck constitutes the external branch in the human subject. In the camels, the llamas and the giraffes, the spinal portion of the spinal accessory is entirely absent, and the above-mentioned muscles obtain both their efferent and afferent supply from the cervical nerves. The clinical importance of the absence in certain animals of the external branch or spinal part of the spinal accessory nerve is brought out in the paper by M. M. LESBRE and Maicnon. They show that in the suidae where the spinal accessory is present, the sterno- and brachio- cephalic muscles derive their motor supply from the spinal accessory and their sensory supply from the cervical nerves (2). In the camels, the llamas and the giraffes, the whole nerve supply—both motor and sensory—of the muscles mentioned, is obtained through the cervical nerves. Our experiments show that forcible abduction of the limb produces stretching and consequent injury of the cervical nerves to the brachio-cephalicus, but not of the spinal accessory to that muscle. Hence the damage done by an accident of this description to an animal possessing a spinal accessory nerve will be less severe and the pro- onosis will be better than in an animal in which the entire nerve supply of the brachio-cephalicus comes through the cervical nerves. This paper is of anature preliminary to the publication of cases exhibiting lesions of the nerve-supply to the brachio-cephalicus (9). We desire to express our obligation to Professor ELLIOT SMITH for his assistance and for allowing us to use some of his unpublished notes on the giraffe. We also wish to thank Messrs. JENNISON of Belle Vue Zoological Gardens, without whose generous help this paper could not have been written. 78 Material. During the course of the foregoing research, the following mam- mals have been dissected: Cervus canadensis . . . . .. . Wapiti. Connochaetes Bug rar . 4. °Gnu: Cervus: porting ae eee |.) Lop deer: Gazella. dores ne 2 2 yo S. .Gazelle: Dieotylesate aeg 2 Er sehen. 2 - Peccary. Camel dromedarius .... . . Camel. In addition, special dissections have been made on nine human subjects, to note the variations of the nerve supply to the sterno- mastoid muscle from the cervical nerves. Or Results. . In ungulates generally the nerve-supply of the sterno-cephalicus arises from the spinal accessory (motor) and second cervical nerves (sensory). The nerve-supply of the brachio-cephalicus originates from the spinal accessory (motor) and the 8rd, 4th and 5th cervical nerves (sensory). The nerve-supply from the cervical nerves to the human sterno- mastoid may originate from the 2nd or 3rd cervical nerve or from a loop between the two. . In the peccary the brachio-cephalicus obtains its cervical nerve- supply from the 2nd and 8rd nerves. . In the group of mammals comprising the camels, llamas and giraffes, the nerve-supply to the sterno- and brachio-cephalie muscles comes entirely from the cervical nerves. In these animals the spinal accessory consists only of a medullary part whose function is to supply the viscera with efferent fibres. There is no branch of the spinal accessory to the muscles of the neck. . Experimental forcible abduction of the fore limb in ungulates produces a lesion of the cervical nerves but not of the spinal accessory. vo References. (1) Wmpre and Parsons, The Muscles of the Ungulata. Proc. Zool. Soc. Lond. 1901, Vol. LI. (2) Lespre et Marenon, Contribution a la physiologie du pneumogastrique et du spinal. Annales Soc. d’Agriculture Sciences et Industrie Lyons 190%. (3) Purves Stewart, Diagnosis of Nervous Diseases. Ist. Edit. 1906, p. 140. (4) Sisson, Veterinary Anatomy, 1910. (5) Lespre, Recherches anatomiques sur les camélidés. Arch. Mus. d’Histoire Naturelle de Lyon, t. 8, 1903. (6) Isın., Différences entre les Chameaux et les lamas. Arch. Mus. d’Hist. Nat. de Lyon. t. 8, 1903. (7) Erzior Smitu, Observations on the Anatomy of the Giraffe (unpublished). (8) FLower, Osteology of the Mammalia, 1876. (9) Topp, Injuries of the Nerve Supply to the Musculus brachiocephalicus in Ungulates. Anat. Anzeiger Bd. 41, p. 689. 1912. Bücheranzeigen. Zoologische Annalen. Zeitschrift für Geschichte der Zoologie. Herausgeg. von Max Braun. Bd.V, H.1. Würzburg, Curt Kabitzsch. 1912. Preis des Bandes 15 M. Die erste Lieferung des neuen, fünften Bandes enthält erstens eine all- gemein interessante ausführliche Darstellung von den Tierformen des Plinius von AuGUusT STEIER, dann eine kurze Notiz über die angeblichen Gorillas in dem Berichte des Karthagers Hanno von GEORG Scumm — schließlich einen Aufsatz von FR. EıtH. Schutze über den Nomenclator animalium generum et subgenerum. Es folgen Besprechungen. Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Herausgeg. von Ernst Schwalbe. III. Teil. Die Einzelmißbildungen. VII. Lief. 2. Abt. 7. Kap. Die Mißbildungen der Haut, von Bertmann. Jena, Gustav Fischer, 1912 (S. 633—762). Preis 4 M. Die siebente Lieferung des dritten Teiles des von Ernst SCHWALBE heraus- gegebenen großen Werkes über Mißbildungen enthält die angeborenen Mib- bildungen der Haut. Im allgemeinen Teile werden die Naevi, ferner die Kombination von Hautanomalien unter sich und mit solchen anderer Organe, familiäres und hereditäres Auftreten abgehandelt. Der spezielle Teil bringt die angeborenen Hautdefekte, Cutis laxa, Elephantiasis, Pigment- und Ver- hornungsanomalien, die Anomalien des Hautsystems und der Hautdrüsen. Von allgemein-biologischem Interesse sind vor allem die zahlreichen, aus der Literatur gesammelten Familienstammbäume für die verschiedenen angeborenen Haut- anomalien, deren Studium auch nach anderen Richtungen hin sich lohnt. B. 80 A Cross Section Anatomy by Albert C. Eycleshymer B.S., PH.D., M.D., Professor of Anatomy, St. Louis University and Daniel M. Schoemaker, B. S., M.D., Professor of Anatomy St. Louis University. New York and London. D. Appleton and Company 1911. Der topographisch anatomische Atlas von EycLessymer und ScHOEMAKER ist nach Schnitten angefertigt, die durch Leichen gefiihrt worden sind, welche in Formol gehärtet waren nach einer insbesondere von Jackson und POTTER ausgebildeten Methode, die ja seither auch anderweitig manche Anwendung gefunden hat. Die Schnitte sind gut ausgewählt und durch Orientierungs- figuren genau bestimmt worden. Die Abbildungen sind sehr übersichtlich und leicht verständlich, auch ohne die Beschriftung. Sie sind fast in Lebens- größe ausgeführt und geben eine gute Vorstellung von dem gesamten mensch- lichen Körper. Eine kurze topographische Beschreibung des Thorax und Ab- domen mit den betreffenden Eingeweiden, namentlich in Bezug auf die Lage zu der Wirbelsäule, ist eine willkommene Zugabe. Außerdem findet sich ein Verzeichnis der wichtigsten benutzten anatomischen Werke, sowie ein Ver- zeichnis der Termini BNA mit Beziehung auf die englischen technischen Ausdrücke, überall mit Hinweis auf die Figuren. Das Werk empfiehlt sich auch durch seine handliche Form und kann zum Studium und zur Ver- gleichung bei topographisch anatomischen Arbeiten bestens empfohlen werden. WALDEYER. Abgeschlossen am 21. August 1912. Weimar. — Druck yon R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark JES SEOHNE “der Bände ist unabhängig vom Eulenserphr 42. Band. = 1m. September 1912. No. 4/5. In#aLt. Aufsätze. Camillo Mobilio, Sullo sviluppo della ale lacri- male nel bue. Con 15 figure. p. 81—110. — Herman Funkquist, Zur Mor- phogenie und Histogenese des Pinealorgans bei den’ Vögeln und Säugetieren. Mit 15 Abbildungen. p. 111—123. — Gustaf Edholm, Über die Arteria coro- naria cordis des Menschen. Mit 3 Abbildungen. p. 124—128. Bücheranzeigen. ERNST SCHWALBE, p. 128. Personalia, p. 128. Briefkasten des Herausgebers, p. 128. Literatur, p. 1—16. Aufsätze. Nachdruck verboten. Sullo sviluppo della glandola lacrimale nel bue. ‘Dott. Cammro Mostiio, Aiuto e libero docente. (Istituto di Anatomia Normale della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino. Diretto dal Prof. U. Zrmert.) Con 15 figure. Lo sviluppo della ghiandola lacrimale dell’ uomo ha richiamato l'attenzione di parecchi anatomici, fra cui, ultimamente, lo SprcraLe !), il quale, con la sua bellissima pubblicazione, ha chiarito la quistione in maniera da non lasciare pit dubbi. 1) Dott. Spectate-Crrincione, Sullo sviluppo della glandola lacrimale del- l'uomo. Comunicazione fatta dal Prof. Cırıncıoxe. Atti della R. Accademia delle Scienze Mediche in Palermo. Per l’anno 1907. Pag. 155. Palermo 1908. Anat. Anz. Bd. 42, Aufsätze. 6 82 Nei nostri animali domestici, invece, non abbiamo, a tale proposito, che pochissime nozioni, le quali, per giunta, sono frammentarie e non concordi. E per tal motivo che ho ereduto bene occuparmi di tale argo- mento, nella speranza che il mio lavoro non dovesse rinscire del tutto privo d’interesse. Ho scelto il bue sia perch® & uno degli animali domestici piu importanti, dal punto di vista dei nostri studi, e sia perché solo di tale specie mi @ stato possibile, dopo parecchi anni di assidue ricerche, procurarmi gli embrioni ed i feti necessari’). Vengo ora a riportare quanto ho potuto apprendere sullo sviluppo della gliandola Jacrimale nei mammiferi domestici, e specialmente nel bue, dalle ricerche bibliografiche fatte, e poi passerd a riferire sulle mie osservazioni. Il primo a darci un accenno sullo sviluppo della ghiandola lacrimale nel bue & stato il KÖLLIKER?), il quale scrive: „Nei mammi- feri, lo sviluppo di queste glandole & facile a vedere sopra un taglio orizzontale (fig 427, l.c. Taglio orizzontale dell’ occhio di un embrione di bue lungo 3,5 cm). Esse si costituiscono sotto forma di bottoni pieni, divengono ulteriormente cavi nei loro tronchi, e si aprono al di fuori, mentre che continuano a svilupparsi al fondo con dei bottoni. Ma puö darsi anche che l’estremitä mostrino, come io le vedo negli embrioni di bue, costantemente un lume e che, benché l’epitelio qui sia molto spesso e cilindrico, non vi siano bottoni pieni, cid che pud valere anche per l’uomo.“ Il Farcur®), che accenna allo sviluppo della ghiandola lacrimale nell’ uomo, nel bue, nella capra, nella cavia e nel coniglio, a proposito del bue scrive soltanto: „Nell’embrione di bue della lunghezza di 2 cm, 1) A tale riguardo, devo dichiarare che alcuni feti son venuti a questo Gabinetto dal P. Macetto di Parma, altri da quello di Torino, per il cortese interessamento dei veterinari e principalmente dell Dott. MascHERoNI. A tutti, ed in ispecial modo a quest’ ultimo, che mostrandosi sempre interessato nel favorire gli amici, spesso mi procura materiale utile alle mie ricerche, i miei sentitissimi ringraziamenti. 2) ALBERT KÖLLIkER, Embryologie de ’Homme et des Animaux superieurs. Trad. sur la deuxieme edit. allemand par Aimé Schneider, pag. 723 e 724, Paris 1882. 3) Faxon, Sullo sviluppo della glandola lacrimale. Archiv. Ital. de Biologie, Vol. XLIV, 1905, e Ann. Ottalm. a. 34, 1905, pag. 893—897. Fasc. 11/12 (Rendic. 17 congr. Assoc. Ottalmol. Ital., Napoli 1905). 83 si nota la prima proliferazione dell’ ectoderma e la sua penetrazione nel mesoderma, rudimento della congiuntiva del seno, per dare origine alla ghiandola lacrimale.“ Il LoewentHaL!) ha esaminato un feto bovino di 8 cm. — dal vertice del capo alla base della coda — e, a pagina 106 della sua seconda co- municazione, scrive: „Si constatano, a questo periodo, degli abbozzi giä assai avanzati, sia della glandola lacrimale, sia della glandola sotto- orbitaria?); la prima glandola & piu voluminosa della seconda. E evidente che il primo abbozzo di queste glandole deve risalire ad un’ epoca piu precoce.“ Soggiunge poi che nel detto feto la glandola lacrimale (la superiore): ,,@ rappresentata da canaletti indipendenti che partono dalla regione del sacco congiuntivale esterno, al di fuori della com- messura palpebrale esterna. Se ne possono contare sei da un lato e sette nell’ altro lato.” Dice che tali canali sono irregolarmente canalizzati e, dopo un lungo percorso, si dividono secondo. il tipo tubulo-acinoso. La sotto-orbitaria (la glandola lacrimale inferiore) & rappresentata in un lato da un solo condotto, anche inegualmente canalizzato; nel- l’altro lato, i condotti sono due ed „a causa di questo abbozzo glando- lare supplementare, Ja distinzione tra la ghiandola lacrimale e la sotto- orbitaria é difficile a farsi, tanto le due glandole si trovano avvicinate Puna all’ altra‘. Il LOEWENTHAL esamina anche un feto di 20 cm. e trova essen- zialmente gli stessi fatti notati in quello di 8 cm. Ultimamente lo stesso autore ha publicato un’ altra memoria?) riguardante lo sviluppo delle glandole della cavitä orbitaria. A pro- posito del bue perö non fa che riassumere quanto gia aveva pubblicato 1) N. LorwentHat, Nouvelles recherchers sur la glande sous-orbitaire. Bibliographie Anatomique. XVIII. Fasc. 5. p. 257. 1909. Idem, Nouvelles recherches sur les glandes sous-orbitaire externe et lacrymale, Bibl. anat. Tome XIX. 2° fasc. pag. 111. 1909. Idem, Tome XIX. 6° fasc. pag. 301. 1910. 2) L’A. chiama sottoorbitaria la porzione infero-esterna della gl. lacrimale o lacrimale inferiore di Lor, e dice che non accetta quest’ ultima denomi- nazione perche la sottoorbitaria non ha sempre la struttura della lacrimale propriamente detta. 3) N. LoEWENTHAL, 4. Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung der Augen- höhlendrüsen. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 79, H. 3, Abt. 1, S. 464. Bonn 1912. 6* riguardo ai feti di Se 20 cm, ed esamina inoltre un embrione di 26,5 mm, di uno stadio intermedio, egli dice, tra quello visto dal Fatcut (di 20 mm) e quello dal KÖLLIKER (di 35 mm). Perö, data la direzione quasi orizzontale delle sezioni fatte sulle cavitä orbitarie, VA. confessa di non aver potuto compiere un buon esame, onde si limita a dire di aver visto, presso l’angolo oculare posteriore, due gemme epiteliali, partenti dalla congiuntiva, ma non sa se una od entrambi siano da attribuire alle glandole lacrimali. Osservazioni personali. Ho potuto avere a disposizione 16 embrioni e feti utili per l’argomento presente. La lunghezza & stata misurata, col compasso di spessore, dall’ apice della testa alla punta delle natiche, come indica Baratpr') od alla base della coda. Gli embrioni ed i feti sono stati, appena tolti dagl’ invogli fetali, fissati in una soluzione al 10°/, di formalina?). Per la decalcificazione dei feti mi son servito della fluoroglucina. La colorazione nucleare é stata fatta in toto (gli embrioni piccoli per intero, le sole cavitä orbitarie per gli altri) col carminio alluminato di GRENACHER. Per la colorazione fondamentale si & usata la soluzione acquosa di eosina. Nei primi quattro embrioni che mi son serviti per lo studio, lunghi rispettivamente 19, 20, 21, 31 mm, non si trova traccia della ghiandola lacrimale. Devo pero notare, poiché il FırcHı ha affermato che il primo abbozzo di tale glandola si nota nell’embrione lungo 2 cm, che nei primi due esemplari, lunghi 19 e 20 mm., le due lamine della con- giuntiva embrionale, presso il fornice, sono avvicinate fra loro in maniera da simulare una gemma, anche perche, in detto punto, l’epi- telio si mostra con maggior numero di strati che nel rimanente. Lerrore & facilissimo per chi guarda qualche sezione isolata, come forse sara capitato al predetto ricercatore, il quale pubblicö una 1) Giovanni BaraLDI, Alcune osservazioni sulla origine del cranio umano e degli altri mammiferi ovvero craniogenesi dei mammiferi. Memoria letta alla R. Acc. Medico Chirurgica di Torino nell’adunanza del 15 ottobre 1872. 2) Questa soluzione & stata scelta perche la pit facile a conservarsi e ad usare nell’ Ammazzatoio, dove i miei amici si prestavano a raccogliermi il materiale. 85 nota preventiva, ed é certo perciö che se avesse, in segnito, pubblicato il lavoro in esteso (cid che a me non risulta abbia fatto), dopo lo studio pit. preciso, avrebbe corretto. A chi esamina invece tutte le sezioni in serie vien chiaro che l’apparente gemma si mostra ininterrottamente in tutte le sezioni, e se la si volesse ricostruire non si farebbe che ricostruire il fornice congiuntivale, quale @ disposto in tali embrioni. N& la mia afferma- zione, come vedremo appresso, che le glandole lacrimali appariscono per la prima volta nell’embrione lungo 33 mm, puö essere infirmata dall’ ultima osservazione del LOEWENTHAL, sull’embrione di 26,5 mm, dati i dubbi che lo stesso autore mostra di avere su quanto ha visto, a cause delle condizioni non favorevoli in cui ha dovuto far l’esame delle sezioni. Embrione 5° (Lungo 33 mm. Del peso di 4 gr.) Mentre i primi 4 embrioni furono sezionati per intiero, di questo sono state fatte sezioni in serie solo della testa, divisa in due meta sagittali, e l’orientamento & stato fatto in modo che la cavitä orbitaria € venuta sezionata sagittalmente. Sezioni di 20 u. In questo embrione la distanza tra una commessura palpebrale e Valtra, misurata col compasso di spessore, @ di mm 214J,. La vescicola ottica & scoperta anteriormente e la cornea sporge tra l’ampia fessura delle palpebre. Queste sono brevi, come si puö vedere nella microfotografia I (p. 97). Il sacco congiuntivale € piu ampio inferiormente che superiormente. In questo embrione si vede il primo abbozzo della glandola lacrimale, come veniamo subito ad indicare. Lato sinistro. — Le due porzioni della ghiandola lacrimale sono rappresentate da 7 gemme epiteliali, come si vede nella ricostruzione I. Bisogna perö subito far notare che l’origine della porzione superiore, o glandola lacrimale superiore, avviene in un punto distinto da quella della inferiore, o glandola lacrimale inferiore o sottoorbitaria, come la chiama LOEWENTHAL. Questo anatomico perciö era nel vero quando, dall’ esame del feto di 8 cm di lunghezza, pensava che le due ghiandole dovessero originare separatamente. La glandola lacrimale superiore origina con 5 gemme. Queste si trovano presso l’angolo palpebrale esterno e sono a distanza un poco ineguale fra loro. 56 La 1°? gemma (@ 2), considerando solo due fornici, superiore ed inferiore, e dividendo ciascuno in 6 segmenti eguali, origina nel limite tra il 5° ed il 6° di questi. Essa, come tutte le altre, rappresenta un getto dell’ epitelio congiuntivale (microfig. I, G I) ed ha la forma di una sferula. Presenta: una base, in continuazione con l’ectoderma congiurtivale; un piccolo restringimento, ed un’ estremita rigonfiata. E alta 50 w e quasi altrettanto & il suo diametro alla sua base ed alla sua estremitä rigonfiata. E completamente piena. La 2* gemma (Ric, I, G 2) & distante 20 u dalla precente, della quale & quasi doppiamente alta. E perd pit sottile, raggiungendo un diametro massimo di 40 w. Anch’ essa @ completamente piena ed ha la forma di clava. La 3* gemma (G 3), discosta dalla 2? anche 20 u, incomincia giä a mostrare un principio di suddivisione. E alta, misurata dalla base al punto superiore di biforcazione, 100 u; alla base é larga 70 u; nel gambo € spessa 60 u, e la distanza tra i punti estremi dei due rami terminali é eguale all’ altezza. Questa gemma, mentre & completamente piena in tutto il gambo e sulle estremita, in corrispondenza del punto di biforcazione mostra l’accenno della formazione del lume. Questo & diretto trasversalmente, lungo 40 u e del diametro di 15 w. La 4* gemma (@ 4) dista 60 w dalla precedente. Come tutte le altre finora descritte, & rivolta in alto e leggermente all’ interno. E alta 268 u; alla sua estremitä @ spessa 83 u. E del tutto piena. La 5% gemma (@ 5) si trova un poco al disopra dell’ angolo esterno della cavita congiuntivale, distante dalla 4° circa 100 u. Si dirige dapprima in alto e poi, mentre si rigonfia, volge all’ esterno. Il suo gambo & alto 250 u e spesso 40 u; la sua estremita rigonfiata ha una lunghezza, misurata trasversalmente, di 160 w ed un diametro massimo di 116 mw. Bisogna notare che la sua estremita terminale non ha contorno perfettamente circolare, ma le sue sezioni trasversali si avvicinano alla forma ovoidale, con direzione obliqua dall’ alto al basso e dall’ interno all’ esterno. Quasi tutta la gemma & completamente piena, solo un tratto, lungo 40 u, in corrispondenza della piegatura tra il gambo e l’estremitä terminale, si presenta, visto a piccolo ingrandimento, pervio. . Il dia- metro di questo apparente lume & di 40 u. La glandola lacrimale inferiore si origina con due gemme: La 1° (Ric. I, G1’), cominciando dall’ interno, & pit. sviluppata dell’ altra. Essa sorge dal fornice congiuntivale inferiore, quasi nel limite, diviso 87 tale fornice in 8 segmenti, tra il 7° ed 8° di questi. E alta 83 u e nella sua estremita rigonfiata raggiunge un massimo spessore di 60. Ha la forma di una clava ed é del tutto piena. La 2* (G 2‘) trovasi distante 204 dalla precedente. E alta 66. e nella sua estremita, misurata ne! senso antero-posteriore, ha un massimo spessore di 50 wu. Il suo tratto inter- medio € brevissimo e, ricostruita, appare come un seme di lentiechia unito alla congiuntiva, coll’ inter- posizione di un piccolo tratto. E intieramente piena e trovasi distante SO u dall’ incontro dei due fornici all’ esterno. Lato destro (Ric. II). Per la glandola lacri- male superiore abbiamo anche 5 gemme: La 1? & ri- volta verso l’esterno, ha un breve colletto, larga x base e grossa estremitä. FE alta 60 w ed all’ estre- | mita raggiunge un massimo spessore di 50 u. Le tre seguenti sono piu sviluppate e s’in- | curvano all’ indietro. Sono rispettivamente alte 120—80 e 120 u. Dopo la base, si restringono un I Ric. pochino e poi vanno leggermente ingrossandosi, per assottigliarsi di nuovo in maniera da ricordare, con |’ ultimo loro tratto, la forma di una oliva. Tutte queste gemme sono piene, meno per un tratto di circa 15 « in cui, a piccolo ingrandimento, si vede un lume esilissimo. La 5° gemma & la piü sviluppata ed in essa s’inizia gia il pro- cesso di suddivisione. Sorge in un punto corrispondente alla 5? del lato sinistro ed & alta 200 u. Presenta una larga base, un tratto intermedio ed una estremiti rigonfiata, bitorzoluta. Nella sezione trasversale che corrisponde circa alla meta della parte rigonfiata (v.microfot. II,@ 5, p.98) appare formata dall’ unione di 3 tubi. Nella ricostru- zione II, allo stesso livello, si vede che sta per dividersi in tre parti, mentre in alto si prolunga con un altro ramo. Questo e due dei bitorzoli laterali si vedono nella fotografia della Ric. II, il terzo non appare perché posto all’ indietro. Questa gemma presenta l’inizio della formazione del lume, che 88 occupa tutto il tratto intermedio e si prolunga nella parte rigonfiata, dove si divide in tre parti. Queste si affondano rispettivamente nei tre accenni laterali di divisione della gemma, ma pero vi percorrono un brevissimo tratto. La glandola lacrimale inferiore si origina con una sola gemma, che ricorda completamente la 1* del lato sinistro. Riguardo alla struttura delle gemme finora descritte, si notano aleune differenze tra le piu piccole e quelle un poco pit sviluppate e che certamente si sono formate poco tempo prima. A questo proposito, credo si possa pensare che le gemme piu sviluppate si siano gia formate nell’embrione lungo 32 mm, e quindi potremmo ritenere che in questo si abbia il primo inizio delle glandole lacrimali. Se cid fosse esatto, come pare, ci sarebbe completa corrispondenza tra l’uomo ed il bue. Le gemme sono formate dal moltiplicarsi degli strati profondi dell’ epitelio congiuntivale. Questo verso l’angolo esterno, nella zona in cui originano le gemme ghiandolari, appare diviso ordinariamente in 4 strati di cellule, Je quali si dispongono anche in 5 e talvolta in 6 in corrispondenza del fornice. Nel rimamente della sua estensione l’epitelio & formato di 2 soli strati: uno superficiale, con cellule appiattite, protoplasma chiaro, nucleo allungato nel senso trasversale, Valtro profondo, con cellule cubiche e nucleo allungato, ma di- sposto perpendicolarmente alla superficie della mucosa. In corrispon- denza del fornice, anche nella zona in cui la congiuntiva ha 2 soli strati, le cellule sono disposte in 3—4 piani. Dei 4 strati cellulari, nella zona esterna, i due superficiali passano sulla base della gemma, conservando inalterati i propri caratteri, gli altri due invece proliferano per la formazione della gemma. Alla periferia di questa si distingue una membranella limitante e subito uno strato di cellule, disposte regolarmente una accanto all’altra, che rappresentano le cellule basali della congiuntiva. Queste cellule misurano 14 u in media, sono di forma ovalare, un po’tendente alla poliedrica, per mutua compressione, e con grosso nucleo, diretto quasi perpendicolarmente alla lamella anista. Nella parte centrale delle piccole gemme, le cellule, di volume poco inferiore alle periferiche, sono peliedriche e tutte, indistinta- mente, con nucleo grande e rotondo, che si colora intensamente. Il reticolo cromatico & ben evidente, vi 6 uno o due nucleoli e si notano numerose forme cariocinetiche verso l’estremitä della gemma. 89 Nelle gemme un poco pit sviluppate, come nella 3? e 5* del lato sinistro e nella 5* del lato destro, verso il centro della parte rigon- fiata si vedono delle cellule chiare, il cui nucleo & completamente scomparso 0 comincia a dissolversi, perche appare lievissimamente colorato, in contrasto col nucleo delle altre cellule, il quale ba una tinta carica (v. microf. II, G 5, p. 98). Per tale fatto, le sezioni in corrispondenza della parte accennata, viste a piccolo ingrandimento, sembrano con un foro nel mezzo, mentre, in realta, vi sono delle cellule in via di distruzione. Tale processo incomincia nella parte centrale della parte rigonfiata della gemma e poi va diffondendosi verso il gambo, per raggiungere infine la base, come vedremo negli embrioni successivi. Embrione 6°. (Lungo 39 mm. Del peso di 5 gr.) Le sezioni, al lato sinistro, furono condotte sagittalmente alla vescicola ottica; al lato destro invece furono fatte a direzione fron- tale. Tutte dello spessore di 25 u, meno qualcuna di 10, allo scopo di poter studiare la struttura. Anche in questo embrione la vescicola ottica @ scoperta anterior- mente, perö & gia iniziato per un buon tratto il processo di adesione delle palpebre, in corrispondenza dei due angoli, principalmente del- l’esterno. I] sacco congiuntivale @ ampio ed il fornice, visto in sezioni sagittali, appare, nei quattro quinti interni circa, quasi come un lato di un quadrato, con un angolo anteriore ed uno posteriore; nel rimanente, all’ esterno, @ arrotondato. Lato sinistro (Ric. III). Le due glandole lacrimali sono ancora ben distinte fra loro. La glandola superiore @ rappresentata da 10 cordoni epiteliali, di cui alcuni perö sono ancora allo stadio di gemma. Il 1° e 2° (C 1, C 2) si presentano come due cordoni cellular, rigonfiati un poco allo loro estremita, rivolti prima in alto e poi indietro. Il 1° origina quasi nel limite tra i tre quarti interni ed il quarto esterno del fornice congiuntivale superiore (sempre considerando 2 soli fornici) ed & lungo 225 u; Valtro, distante dal precedente 25 u, & lungo 175 u. Entrambi sorgono proprio dal fornice, appena spostati qualche micron verso la palpebra. La terza diramazione della congiuntiva embrionale @ una gemma (G 3), distante dal 2° cordone anche 25 u. Essa risulta a sua volta di 2 gemme accollate, nascenti dal fornice una avanti all’altra. Nella fotografia della Rice. Ill non si vede bene che quella anteriore. Guar- date dall’altro perö appaiono come due dita tenute strette e legger- mente flesse. Sono lunghe 100 u e rivolte in alto. La 4° (@ 4) dista dalla precedente 250 u, & rivolta in alto ed indietro e presenta la particolarita di essere grossa alla base e sottile all’ estremita. Il 5° (C 5) ha la forma di una clava allungata, é rivolto anche in alto ed indietro ed é lungo 200 u. Il 6° (C 6) viene subito dopo una sezione e, percorso un tratto di 25 u, si divide in due cordoni, di cui uno é lungo 350 u, Valtro 425 u. Il cor- done superiore si mantiene liscio in tutto il suo percorso; l’infe- riore invece, alla sua estremitä terminale, accenna a dividersi in tre rami, come si vede anche nelle sezioni corrispondenti alla parte rigonfiata, poiché vi si nota l’accennarsi di 3 canaletti. Il 7° ed 8° (07, C 8) sono rivolti all’ indietro e lunghi, ri- spettivamente, 450 e 275 u. III Rie. I 9° (C 9) & lungo 425 w ed allasua estremitä si presenta molto rigonfiato e bitorzoluto, in maniera che sembra debbano distaccarsi da esso 5 rami. L’ultima gemma (G 10) @ situata quasi presso l’angolo esterno dei forniei ed & alta 40 u. La ghiandola lacrimale inferiore & rappresentata da una gemma e quattro cordoni. La gemma (G@ 1') & piccolissima e si presenta come una sferula, del diametro di 25 «, impiantata nel mezzo del fornice. E completa- 9 mente piena e si trova quasi a metä lunghezza del fornice congiun- tivale inferiore, una cinquantina di uw soltanto spostata verso l’esterno. Dopo 12 sezioni, procedendo verso l’esterno, cioé alla distanza di, 300 u,s’incontra un cordone epiteliale (C 2), il pit lungo di tutti. E rivolto verso il fondo della cavita orbitaria, @ piu spesso alla base, si restringe nel mezzo, s ingrossa a clava alla sua estremitä ed al fondo di questa mostra una piccola depressione mediana, che accena alla divisione in due parti. E lungo 481 u. Alla distanza di 75 u, si trova un altro cordone (C 3), il pit grosso di tutti, lungo 385 u e spesso, a metä del suo percorso, 100 u. Bisogna perö notare che non & un cordone perfettamente cilindrico, ma € un po’depresso dalla faccia superiore alla inferiore e, prima della sua estremitä olivare, presenta un restringimento. Il 4° cordone (C #') presenta la particolarita di dividersi, dopo 200 mw di percorso, in 2 rami: uno, pit grosso ed inferiore, lungo 216 u, altro 134 u. Le gemme ed i cordoni epiteliali che son venuto finora descri- vendo in gran parte sorgono proprio dal fornice congiuntivale, anzi il 2° cordone della glandola inferiore sorge pit vicino alla vescicola ottica che alla palpebra; altri invece si partono dall’ectoderma con- giuntivale che si stende sulla faccia posteriore delle palpebre, ad una distanza dal fornice variabile da 5 u a 75. Riguardo alla struttura, si osserva che: le gemme piü piccole sono completamente piene e tutte le cellule hanno il nucleo colorato intensamente; le gemme pit sviluppate ed i cordoni mostrano delle cellule in via di trasformazione, per la formazione del lume, per cui, esaminando tutti i getti epiteliali, tale processo pud essere seguito in tutte le sue fasi. Si osserva dapprima che nella parte centrale del- Vestremita rigonfiata le cellule hanno il nucleo che non si colora in- tensamente (v. microfot. II), come avviene invece nelle cellule peri- feriche; poi man mano il nucleo scompare in alcune cellule centrali, poi in molte; indi non resta che qualche filamento e granuli, ed allora, a piccolo ingrandimento, appare un lume, di 30—85 w in alcuni punti. Attorno a questo condottino le cellule sono disposte in 2—3 strati. Tale diversita di stratificazione si osserva non solo nelle diverse sezioni, ma anche nella medesima sezione, poiche il processo distruttivo non procede uniformemente in circolo ma é quasi sempre piü progredito in una metä. Tale processo, come ho gii accennato piu avanti, incomincia dalla parte centrale del rigonfiamento terminale, poi si comunica al tratto intermedio, indi alla base. In questo embrione pero solo nei due ‘pid grandi cordoni arrivava alla base. Al disopra del punto in cui s‘inizia il processo di dissolvimento delle cellule, trovasi sempre un aumento di elementi cellulari, con grosso nucleo intensamente colorato ed in grande attivita riproduttiva. Lato destro (Ric. IV). La glandola lacrimale superiore si origina per 8 getti epiteliali, la inferiore per 4. La forma dei cordoni epiteliali € differente da quanto abbiamo visto a sinistra, ma io non m'indugio a farne dettagliata descrizione, stimando bastevole a dar Videa la fotografia della Ric. IV, poiché i fatti essenziali non differiscono da quelli esposti avanti. Devo solo far notare che, data la direzione dei tagli, in alcune sezioni si vede in IV Ric. modo preciso la topografia delle due ghiandole. Esse si trovano, una soperiormente l’altra inferiormente, verso l’angolo esterno dei due fornici, ma nessuna arriva a questo, anzi si fermano ad una distanza quasi eguale da esso, separate tra loro da un tratto (misurato in linea retta) di 418 w (v. microfot. III, p- 98). Anche da questo lato si trova un cordone della glandola superiore (a sinistra 3) (C 2) molto distante dal gruppo si tutti gli altri, che sono a breve distanza tra loro. Si nota anche qui, in aleuni tratti di qualche cordone, l’accenno di divisione in due o tre rami paralleli, sia guardando dall’ esterno, poiché una depressione longitudinale ne € prova, e sia dall’ interno, poiché si vede l’inizio di due.o pit canaletti. Il mesoderma ha subito gia molti cambiamenti; ha gid formato una guaina attorno ai cordoni glandolari e gii son cominciati a formarsi i muscoli della cavitä orbitaria. Embrione 7°. (Lungo 42 mm. Del peso di gr. 7 e 900 milligr.) E stata sezionata, saggittalmente, soltanto la cavita orbitaria sinistra. Le sezioni sono dello spessore di 30 u, e ogni tanto ve n’é qualeuna di 10. Lo stato delle palpebre non differisce da quello dell’ embrione precedente. Il sacco congiuntivale & ampio ed il fornice superiore V Ric. arrotondato, mentre l’inferiore appare, in quasi tutte le sezioni Sagittali, quasi come un angolo acuto. La glandola superiore (Ric. V) @ rappresentata da 3 piccole gemme (G 1, G 2, G 3); da 2 altre gemme allo stadio di clava, molto allun- 94 gata (@ 5, G 9), e da 4 cordoni. Di questi, uno (C 4) non mostra alcuna suddivisione; due (C 6, C 8) mostrano diramazioni di secondo ordine, e l’altro (C 7), dopo un considerevole ingrossamento, presenta 4 rami di secondo ordine, e l’estremo di questi ha anche un piccolo ramo di terzo ordine. La glandola inferiore & rappresentata da 2 cordoni (C I‘, C 3°) e da una gemma (@ 2‘), a forma di clava molto rigonfiata alla sua estremita. Il cordone 5‘, alla sua estremitä, dopo essersi rigonfiato, accenna a dividersi in tre rami. Come si vede, lo stato delle glandole lacrimali in questo embrione non differisce gran che da quello precedente. Soltanto si nota che area occupata dalle gemme e cordoni glandolari & molto pit estesa, cominciando la 1? gemma della glandola superiore quasi in corrispon- denza della meta lunghezza del fornice superiore. Ancora si nota che le diramazioni di 2” ordine sono un poco piü numerose ed alcune (v. C. 7 ed 8) sono spiccatamente del tipo acinoso. Vediamo inoltre in questo embrione, per la prima volta, un ramo di 3° ordine. Per le altre particolaritä, di cui ho fatto cenno nell’ embrione di di 39 mm., nessuna differenza degna di nota. Embrione 8° (Lungo 48 mm. Del peso di 9 gr.) Le sezioni delle cavita orbitarie di questo embrione furono con- dotte sagittalmente. Il loro spessore é di 30 » ed ogni 10 se ne in- contra una di 10 mw, in cui si possono esaminare i particolari di struttura. Le palpebre sono unite presso gli angoli; nel mezzo invece restano separate per un lungo tratto, perö a breve distanza. Si esservano, a sinistra, 7 cordoni per la glandola lacrimale supe- riore e 3 per la inferiore; a destra, 6 per la prima e 2 per la seconda. Fatta eccezione di due gemme a sinistra ed una a destra della glandola superiore ed una per lato della glandola inferiore, gemme claviformi ed ancora indivise, gli altri getti epiteliali sono allungati a cordoni, come ho gia detto e giä mostrano delle ramificazioni. Queste sono gemme di secondo ordine, che partono dall’ estremita del cordone primitivo, e qualcuna mostra qualche piccolo sollevamento, che accenna alla formazione di bottoni di terzo ordine. Abbiamo gid visto negli embrioni precedenti che la dove i cordoni primordiali iniziano il loro processo di suddivisione mostrano un ingrossamento 95 considerevole. Ora dobbiamo far notare che nell’ embrione presente detti ingrossamenti sono ancora pit forti, per cui si vede che i cor- doni epiteliali ricordano un poco la forma di un bastone, leggermente incurvato ad arco, il quale termina con un grosso pomo, dal quale poi partono brevi rami. Detti cordoni sono rivolti all’ indietro, sono paralleli fra loro e seguono la curva della vescicola ottica. Le gemme sono ancora completamente piene; solo nel centro della parte rigonfiata si vede qualche cellula col nucleo appena colorato e qualcuna anche senza nucleo. Nei cordoni il lume si & formato completamente in corrispondenza del rigonfiamento che precede la ramificazione, e si diffonde, piu o meno incompletamente, nel tratto cilindrico, senza raggiungere la base. Non & a credere pero che le cellule si dissolvano gradatamente e con ordine dal centro del rigon- fiamento verso il gambo sino alla base, poiché di tanto in tanto sı vedono dei punti in cui il canalicolo s’interrompe ed attraverso un tratto con cellule ancora nucleate riprende il suo cammino. Cid sta a dimostrare che il processo degenerative incomincia in punti differenti. Embrione 9°. (Lungo 55 mm. Del peso di gr. 11'/,.) x Di questo embrione si & sezionata solamente la cavita orbitaria sinistra, sagittalmente. Le sezioni sono di 30 u, con qualcuna di 10 u. Le palpebre sono saldate fra loro, meno per un tratto di un terzo circa del loro percorso, tratto posto nel mezzo della rima palpebrale. Perö quivi la distanza tra i margini palpebrali é brevissima, di modo che appena si riesce a vedere un poco della cornea. La glandola lacrimale superiore é rappresentata da 1 gemma e 4 cordoni. La gemma occupa il primo posto, cominciando dall’ interno. E alta 100 u, con un gambo lungo 35 wu, spesso 25 u, ed un rigon- fiamento perfettamente sferico. E completamente piena. I 4 cordoni, dopo un lungo percorso all’ indietro, paralleli fra loro ed alla vescicola ottica, presentano un notevole ingrossamento e poi rami di 2° ordine. Due di tali cordoni, perd, mostrano anche qualche ramo di 3° ordine, ed aleuni di questi sono gia ben sviluppati, e della forma di acini, con lungo e spesso peduncolo. La glandola inferiore risulta di 3 cordoni, di cui uno mostra, dopo il solito rigonfiamento, due rami, e gli altri hanno ancora delle dira- mazioni di 3° ordine, perö meno sviluppate di quelle della glandola superiore. 96 Tutti i cordoni sono pieni; solo nel centro della dilatazione del cordone di primo ordine si vede una cavitä. Nel detto cordone le cel- lule periferiche si sono gia disposte in due strati regolari, come vedremo meglio in seguito, e nello spazio racchiuso tra questi strati si trovano altre cellule, con nucleo pit chiaro e qualcuna anche senza nucleo. Vip Rie: Embrione 10°. (Lungo 58 mm. Del peso di 12 gr.) Di questo embrione ho sezionato anche solo la cavita orbitaria sinistra, sagittalmente. Sezioni di 25 u. Le palpebre sono unite in tutta la loro estensione. La glandola lacrimale superiore risulta com- posta di 4 cordoni epiteliali, e di una gemma, la inferiore di 3 cordoni (Rie. VI). La gemma della glandola superiore & pic- colissima, alta 50 «. Si origina dalla congiun- tiva che riveste la palpebra superiore, ad una VI: Ric. distanza di 350 uw dal fornice e di 375 w dal- l’ incontro all’ esterno dei due fornici, superiore ed inferiore. E completamente piena e solo nel centro si vede qualche rara cellula con nucleo pallido. I cordoni hanno raggiunto un grande sviluppo. Sono rivolti oF all’ indietro, corrono quasi paralleli tra loro ed alla curva della vesci- cola ottica, a cui sono molto piu vicino che al rivestimento cutaneo, anzi possiamo aggiungere che si trovano tra il terzo medio ed il terzo vicino alla vescicola ottica della distanza tra questa ed il rivestimento cutaneo. Come nell’ embrione precedente, 1 cordoni primordial, quasi cilin- drici, prima di ramificarsi, mostrano un forte ingrossamento. Il tratto cilindrico del 1° cordone epiteliale (CD), che é il pit corto, © lungo 700 uw; quello del 4°, che & il piu lungo, 850 u. Il 1° cordone in tutto occupa, comprese le ramificazioni, 32 se- zioni, cioé 800 u di lun- za ghezza; il 4° occupa 52 = sezioni, cioe 1300 u. wa Ss Bet): 111° cordone(C1), = : Aus u. dopo il suo tratto cilin- ‘gs Bez drico, s’incurva e si prolunga in un ramo che si termina con un rigonfiamento sferico. In corrispondenza del gomito, si osserva che le cellule centrali hanno Mio il nucleo piü chiaro delle altre e qua e la, proprio nel mezzo, vi é qualche cellula priva di nucleo. Tali condizioni si osservano per brevissimo tratto anche al- l’ inizio del ramo che continua la piegatura ed anche, per un buon tratto da questa in gitt per il cordone cilindrico. Attorno alla parte centrale, con le cellule a nuclei chiari, si vede la parte periferica con le cellule dal nucleo intensamente colorato e disposte in due strati regolari. Il 2° cordone (C 2), al termine del tratto cilindrico presenta un ingrossamento considerevole. Cosi, mentre il gambo nel suo mezzo ha un diametro di 50 w, la parte dilatata, depressa da un lato all’ altro, Anat. Anz. Bd. 42. Aufsiitze. 7 I 98 nella sezione pit grande misura 125 w nel senso trasversale e 234 nel senso longitudinale. Tutta la dilatazione & alta 300 mw. Dal lato superiore dell’ ingrossamento si partono tre grosse gemme secondarie, che, dopo un breve tratto ristretto, s’ingrossano a clava. Dall’ estre- mitä distale dell’ ingrossamento del cordone primordiale si parte poi un altro tratto quasi cilindrico, che dopo breve percorso si ter- mina in 2 corti rami. Anche in questo 2° cordone si osserva che il primo tratto presso la base non mostra ac- cenno alla formazione del con- dotto. Perö dopo un centinaio di micron le cellule centrali mo- strano il nucleo pit chiaro delle altre, e dopo un altro breve per- corso si nota un condottino esi- lissimo, che sembra formato Th Mitre dalla dissoluzione di una sola cellula. Il condotto s’interrompe ogni tanto, ma, a misura che ci si avvicina alla dilatazione terminale del cordone primitivo, lo si vede aumentare di calibro ed in detta dilatazione assume l’aspetto di una cavitä irregolare, in cui si prolunga qualche cellula, in uno stato di regressione pit 0 meno avanzato, e che III Microf. raggiunge 100 u di diametro nel mezzo. Nelle gemme secondarie si vede qua e lä qualche forellino, principio della formazione del con- dotto, che comincia in punti differenti e molteplici. 99 Da queste gemme secondarie non ne portono di terzo ordine, solo in qualche punto ve n’é un lieve accenno. Il 3° cordone epiteliale (C 3 & pit progredito, nel suo sviluppo, del precedente. La parte rigonfiata 6 grandissima, di forma irregolar- mente conica, a base in alto, col maggior diametro trasversale di 275 u. Le gemme di 3° ordine si sono giä formate e sono completa- mente piene (v. microf. IV, 3°). Nel 4° cordone epiteliale si notano essenzialmente le medesime particolaritä, soltanto che le gemme di terzo ordine sono molto svilup- pate, alcune a forma di clava, altre di acino (v. Ricost. VI e VI‘, p. 96). Il cordone V ri- corda il IH. ' La ghiandola lacrimale inferiore presenta 3 cordoni primordiali, di cui quello di mezzo an- cora indiviso. Gli altri con cordoni di secondo ordine e gemme di terzo (Ric. 1.02.03"). In questi cor- IV Microf. doni si osserva che il processo di formazione del condotto & meno progredito che nei cordoni della ghiandola superiore. Dobbiamo ora ricordare che nessuno dei cordoni epiteliali origina direttamente dalla congiuntiva del fornice, ma tutti da quella che ri- veste la palpebra, superiore ed inferiore, ad una distanza variabile dal fornice di 250 a 400 u. In questo embrione il mesoderma ha giä subito profonde modi- ficazioni, e, per quello che a noi interessa, diciamo che ha gia formato una guaina completa attorno ai cordoni epiteliali delle ghiandole lacrimali. Embrione 11°. (Lungo 67'/, mm. Del peso di 17 gr.) Sezionatocomeilprecedente. Le palpebre sono completamente saldate. In questo embrione, quantunque sia quasi 10 mm. pit lungo del precedente, non si notano grandi differenze rispetto allo sviluppo dei _ cordoni epiteliali delle ghiandole lacrimali. 100 Per la glandola superiore abbiamo anche 6 cordoni: uno piccolo e gli altri molto sviluppati, come abbiamo visto nell’ embrione 10° Il piccolo perö & il primo, cioé il pit lontano dalla lacrimale inferiore, ed & lungo 100 u. I] 4° cordone & il piu sviluppato e dalla base alla dilatazione, da cui si partono i rami di 2° ordine e le gemme di 3°, & lungo 1225 u. La glandola inferiore risulta di due soli getti epiteliali: uno pic- colo, 50 u lungo, e, dopo 300 u, Valtro, che si comporta come i cor- doni piu sviluppati superiori. A proposito di questo cordone pit sviluppato della inferiore, devo dire che incomincia ad una distanza rilevante dal cordone pit vicino della glandola superiore. Esso nasce dalla congiuntiva che riveste la palpebra inferiore, 83 u distante dal fornice inferiore, 4 sezioni prima dell’ incontro all’ esterno dei fornici, cioé alla distanza di 100 u da detto incontro. Da questo Vultimo cor- done, ossia il pit vicino, della glandola superiore, & discosto 14 sezioni, cioe 850 u. Perö, a misura che tutti i cordoni si portano all’ indietro e le ramificazioni si accentuano, le due ghiandole si avvicinano, per cui le ultime ramificazioni sono cosi vieine fra loro che solo con la ri- costruzione si possono distinguere quelle di una e quelle dell’ altra ghiandola. Ciö riuscirebbe impossibile a chi esaminasse le ultime sezioni isolate, contrariamente a quanto si osserva negli embrioni prece- denti, in cui la distinzione & evidentissima. Per tutte le altre par- ticolarita poco abbiamo da aggiungere a quanto si é detto nell’ em- brione 10°, e cioé che le diramazioni di 3° ordine sono un poco pit sviluppate. Anche nell’ embrione presente l’epitelio della congiuntiva, nella zona in cui originano i cordoni ghiandolari, mostra un maggior munero di strati, 3—5, che nel rimanente (2 strati). Cid mostra che Vattivitä di proliferazione non avviene solo nel punto di origine delle gemme o dei cordoni ghiandolari, ma in tutta una zona, da cui questi son destinati a formarsi. Tale divisione in alcune sezioni & netta e molto evidente (microfot. V). Embrione 12°. (Lungo 69 mm. Del peso di 19 gr.) Sezionato come il precedente e come in questo é lo stato delle palpebre. Per la ghiandoia lacrimale superiore abbiamo anche 5 cordoni epiteliali ed una gemma. Questa occupa il 5° posto ed & lunga 50 u. 101 La glandola inferiore risulta di 1 gemma e di 4 cordoni. La gemma ha forma di cono depresso dall’ avanti all’ indietro, con la base sul fornice, piü avvicinato alla vescicola ottica che alla palpebra. La base occupa 5 sezioni, cio& 125 u, e tutta la gemma & alta 85 u. L’ultimo cordone della glandola superiore origina dalla congiun- tiva che riveste la palpebra superiore, allo stesso livello dell’ origine dell’ ultimo cordone della glandola inferiore; difatti la origine di em- trambi @ compresa nella medesima sezione sagittale. Tali punti di origine dei nominati cordoni si trovano ad una distanza di 200 w dall’ incontro all’ esterno dei due fornici, superiore ed inferiore. Rispetto all’ embrione precedente, si nota percid che la glandola lacrimale superiore si é avvicinata all’ angolo esterno, mentre Yinferiore se n’é allon- tanato. Pero anche nel caso presente le diramazioni ultime dei cordoni pri- mordiali, la cui disposi- zione & identica a quella dell’ embrione 11° si avvicinano tra loro, in maniera da poterle distin- guere solo con attento esame. I cordoni primor- diali, come al solito, dopo il loro lungo percorso e dilatazione terminale, si dividono in molti rami secondari, da cui si staccano cordoni di 3° ordine, pit sviluppati che nell’ embrione prece- dente, ed aleuni con nuovi bottoni, che accennano a ramificazioni maggiori. V Microf. Tale abbondante arborizzazione & ancora molto piü progredita nella glandola inferiore, rispetto all’ embrione precedente. Ancora non si & formato un condotto completo, onde lo stato dei cordoni primordiali e relative ramificazioni ricorda quello dell’ em- brione 11°. Dobbiamo solo ricordare che le cellule poste al centro dei rami di 3° ordine cominciano anch’ esse a perdere il nucleo, anzi 102 in aleuni di tali rami si @ gia formato un esilissimo canaletto. La loro estremitä distale @ perö sempre piena di cellule in grande atti- vita riproduttiva. Embrione 13°. (Lungo 71 mm. Del peso di 22 gr.) Sezioni sagittali della cavitä orbitaria sinistra, dello spessore di 20 u. Lo stato delle palpebre non differisce da quello dell’ embrione precedente. Rispetto a quest’ ultimo, sebbene il presente sia di poco pit. sviluppato, si notano alcune particolarita di un certo interesse. Prima di tutto si osserva che il numero dei cordoni epiteliali é aumentato di molto. Difatti abbiamo, per la ghiandola superiore, 10 cordoni molto sviluppati, con numerose ramificazioni, e 4 cordoni semplici, ossia indivisi, di cui il pit breve é lungo 120 u, il pit. lungo 200 u. Questi ulti- mi sono rigonfiati alla loro estremita e completamente pieni. Soltanto lungo l’asse cen- trale, dal rigonfiamento ad una certa distanza dalla base, si vede qualche cellula priva di nucleo. Per la glandola inferiore, si notano 2 gemme e 4 cor- doni. La 1° gemma, che sorge in corrispondenza della meta lunghezza del fornice inferiore, VI Microf. é alta 85 w con una base d’im- pianto sulla congiuntiva palpe- brale di 100 u, con un restringimento nel mezzo e l’estremitä rigon- fiata a clava. Dopo 140 u, viene l’altra gemma, anche allungata a forma di clava, alta pure 85 u, con la base di 60 u. I cordoni ricordano quelli superiori: soltanto si osserva che le ramificazioni sono in maggiore quantita; il lume in alcuni rami se- condari & diventato considerevole, persino di 40—50 u, ed & anche ben evidente in qualche ramo di 3° ordine. Nei tratti in cui si & formato il lume, attorno a questo si vedono due strati cellulari regolari; quello esterno con cellule cubiche e quello interno con cellule cilindriche. ) 103 Il condotto in qualche punto appare completamente libero, in altri invece mostrasi pitti o meno completamente occupato da sostanza granulosa. Nel tratto prossimale dei cordoni epiteliali di primo ordine an- cora il condotto non si & formato: la parete & disposta anche in due strati regolari, come abbiamo poc’anzi detto, ma nel mezzo ancora vi é qualche cellula che riempie lo stretto spazio centrale e che puö avere o non il nucleo. Mentre negli embrioni finora studiati abbiamo visto che le gemme ed i cordoni epiteliali si originano in un’ unica fila, nel presente ab- biamo 4 cordoni della glandola superiore che sorgono dalla congiun- tiva palpebrale in doppia fila (v. microfot. VI). Questi 4 cordoni, 2 pit. sopra degli altri, corrono perö per breve tratto in fila doppia, per 150 u, e poi si mettono uno accanto all’ altro, sino allo loro ramificazione. Per la presenza di molti getti epiteliali di primo ordine, le due glandole lacrimali si sono avvicinate fra loro anche in corrispondenza del? origine di questi, mentre finora, e propriamente solo negli ultimi 2 embrioni precedenti, abbiamo visto che si erano avvicinate soltanto con le ramificazioni. Embrione 14. (Lungo 73 mm. Del peso di gr. 20.) Sezionato come il precedente. Sezioni di 25 u. Quest’ embrione, quantunque sia 2 millimetri piü lungo del 13°, mostra i caratteri di un embrione meno sviluppato, e propriamente occupa uno stadio intermedio a quello lungo 69mm e Valtro di 71. Nel caso presente perciö il posto viene indicato meglio dal peso anziché dalla lunghezza, difatti il 12° embrione pesava 19 gr, il 13° 22 ed il presente 20 gr. Anche a riguardo delle glandole lacrimali le condizioni sono le medesime, anzi si avvicinano pit a quelle dell’embrione lungo 69 mm che all’ altro. Perciö ci limitiamo a ricordare soltanto che la glandola superiore risulta di 2 gemme e 6 cordoni di primo ordine; la inferiore, d! 1 gemma e 4 cordoni. Le due gemme della glandola superiore occupano i primi posti, cominciando dall’interno. E alta 67 u. 104 La gemma della glandola inferiore occupa il 2° posto, viene cioé dopo il 1° cordone ramificato, e si origina vicino al fornice, un po’spostata verso la palpebra. Tutti i cordoni epiteliali, come pure la 2° gemma della glandola superiore, originano dalla congiuntiva che riveste le palpebre, come si & verificato sempre dal 7° embrione in poi. Feto 15°. (Lungo 78 mm.) Sezionato come il precedente. La glandola superiore risulta formata di 6 lunghi cordoni, che poi si ramificano numerose volte; la inferiore & costituita di 2 gemme e di 3 cordoni. Le gemme sono completamente piene, e ricordano perfettamente la 4° gemma superiore della ricostruzione prima. Tutti i cordoni, dopo un lungo percorso e senza presentare in questo feto rigonfiamento rilevante, si dividono in numerose rami- ficazioni. E caratteristico il fatto che le diramazioni si dispongono in modo che gia la forma delle due ghiandole quasi appare come sara dopo VII Microf. VIII Microf. la nascita. Difatti, le diramazioni dei cordoni superiori occupano uno spazio molto ampio, in modo da ricordare quasi la forma di una mandorla, diretta dall’ avanti all’ indietro, e quelle inferiori danno luogo ad una lamina, depressa dal basso in alto e diretta dall’ esterno e verso l’alto. Tra dette ramificazioni trovasi abbondantissimo il connettivo, per cui i diversi rami restano molto distanti fra loro. 105 Le ramificazioni di una glandola si avvicinano a quelle dell’ altra, ma perö non si confondono, in maniera che si distinguono nettamente quali appartengono all’una e quali all’altra. Anche in riguardo al punto di origine dei cordoni epiteliali la distinzione & molto netta, poiché l’ultimo cordone della glandola in- feriore nasce vicino all’ angolo esterno, mentre l’ultimo della glandola superiore ne dista 200 u. Riguardo alla struttura, non si notano differenze da quanto abbiamo visto negli ultimi casi precedenti. Solo dobbiamo dire che in parecchi rami di terzo ordine @ cominciato, ed in alcuni compiuta, la forma- zione del lume. Feto 16°. (Lungo 86 mm.) Sono state sezionate le due cavita orbitarie separatamente; la sinistra con direzione sagittale, la destra frontalmente. Sezioni di 25 u. A sinistra, si contano 7 tubuli per la glandola superiore e 4 per la inferiore, tutti con numerose ramificazioni e senza le grosse dilatazioni nel punto in cui queste incominciano. Ho detto tubuli perché qui l’accenno del lume si trova sin dal- Pinizio dalla congiuntiva. Perö bisogna osservare che in certi tratti & completo (v. microfotografia VIII), in altri, lungo Vasse centrale, si trovano delle cellule prive di nucleo e residui cellulari. Poiché le ramificazioni sono ancora pit abbondanti che nel feto precedente, cominciano i rami a trovarsi vicini tra loro, separati da strati connettivi meno grandi. Come abbiamo notato sin dall’embrione lungo 671/, mm, le divisioni dei cordoni epiteliali hanno la forma di acini, fatta eccezione di qualche ramo, che ha forma tubulo-acinosa (v. microf. VII). Con quanto abbiamo visto finora possiamo dire di aver seguito tutto lo sviluppo delle glandole lacrimali (i cambiamenti che si veri- ficano in seguito hanno solo vaiore di trasformazioni fetali) e quindi non ci resta che riassumere, il pit brevemente possibile, i principali fatti osservati: Conclusion. 1°. Le due glandole lacrimali del bue incominciano a formarsi nel- l’embrione di 33 mm (probabilmente in quello di 32 mm, v. pag. 88). a” 4°, 62. 2°. 9, . Esse si originano, nettamente divise, con gemme ectodermiche provenienti dalla proliferazione degli strati profondi dell’ epitelio della ecngiuntiva embrionale. Questa, nella zona in cui si originano le glandole lacrimali, cioé presso l’angolo esterno, presenta un maggior numero di strati epiteliali che nel rimanente. Per la glandola superiore, nell’embrione di 33 mm, si notano 5 gemme, d’ambo i lati; per la inferiore 2 a sinistra, 1 a destra. Negli altri embrioni, se ne possono avere (gemme e cordoni) da 6 a 14 per la glandola superiore, e da 2 a 6 per la inferiore. . Le gemme epiteliali, nell’ embrione di 33 mm, si partono, rispettivamente, dal fornice congiuntivale superiore ed inferiore, presso l’angolo esterno. Alcune perö sorgono dalla congiuntiva palpebrale, presso il fornice. In seguito poi sorgono, quasi tutte, dalla congiuntiva palpebrale, a distanza piu 0 meno considere- vole dal fornice. Solo per eccezione qualche gemma sorge da questo. Le gemme piu piccole, appena dopo la loro formazione, si presentano come sferule, subito poi si trasformano in clave, e piu tardi in cordoni. Tutte le gemme, contrariamente a quanto asserisce KÖLLIKER per il bue, sono, da principio, piene. A poco a poco, poi, nel centro della loro estremita rigonfiata, qualche cellula perde il nucleo poscia si dissolve, per dar cosi principio alla formazione del condotto, che si propaga man mano verso la base. Tal- volta, per eccezione perö, tale processo incomincia anche da questa parte, proprio dall’ origine dalla congiuntiva. La trasformazione del cordone primordiale in tubulo, quasi completo, non si ha che nel feto di 86 mm. . I cordoni primordiali, prima di diramarsi, presentano un ingrossa- mento considerevole. Questo va aumentando sino all’ embrione di 73 mm, e poi diminuisce e scompare nei feti. Le diramazioni di 2° ordine si manifestano molto presto. Un accenno si ha anche in alcune gemme dell’ embrione di 33 mm. Quelle di 3° ordine appaiono, appena appena, nell’embrione di 42 mm e poi si vanno facendo pitt manifeste, finché sono ben evidenti nell’embrione di 55 mm. 107 10°. Le due ghiandole sono nettamente separate, sia in corrispon- denza dell’ origine delle gemme e cordoni che delle diramazioni di questi, sino all’embrione di 58 mm. In seguito si avvici- nano con le diramazioni, ma in maniera che, con attento esame, si possono sempre distinguere a quale delle due ghiandole appartengono. Piü tardi si avvicinano un poco anche per l’ori- gine dei cordoni e tubuli, ma questi restano sempre divisi dalla linea che prolunga all’esterno l’angolo temporale delle palpebre, in maniera che i tubuli di ciascuna glandola, superiore ed in- feriore, sboccano sempre sulla faccia interna della palpebra corrispondente. 11°. Le glandole lacrimali nei feti di bue sono acinose composte, con qualche ramo tubulo-acinoso. Spiegazione delle figure. Ricostruzioni plastiche. Tutte le ricostruzioni sono state esguite all’ ingrandimento di 50 diametri, perö le riproduzioni nel testo appaiono a differente in- grandimento, come verrä indicato. I Ric. — Ricostruzione delle glandole lacrimali sinistre dell’ em- brione lungo 33 mm. (La ricostruzione & stata fatta sopra sezioni sagittali dall’ angolo interno verso l’esterno; la fotografia della ricostr. € stata presa dalla faccia posteriore, onde mostrare tutte le gemme, e quindi noi vediamo le glandole come se guardassimo dal fondo della cavitä orbitaria. ) G1,G2,G3,G4,G5 dalla 1? alla 5° gemma della glandola lacrimale superiore; @ 1', G 2‘, prima e seconda gemma della glan- dola lacrimale inferiore. — Ingrandimento 465 d. II Ric. — Ricostruzione delle glandole lacrimali destre dell’ em- brione lungo 33 mm. (In questa ricostruzione, vediamo le gemme glandolari attorno al fornice esterno, guardando questo nella sua con- cavita, cioé dall’ angolo interno verso l’esterno.) Abbiamo, come a sinistra, 5 gemme (@ 1... G5) per la glan- dola superiore; 1 (G1') soltanto per la inferiore. — Ingr. 41 d. III Ric. —- Ricostruzione delle glandole lacrimali sinistre dell’ em- brione lungo 39 mm. (La ricostruzione & stata fatta guardando le sezioni sagittali dall’ angolo interno verso l’esterno; la fotografia della ricostruzione & stata presa dall’ esterno, e quindi vediamo le ghian- dole guardando dall’ angolo temporale.) 108 Cd, .C.2, C 5, C 6, 0 7:6 83 Eso 4021 d ral 0°. Teordenesere teliale della glandola lacrimale superiore; G 3, G 4, G 10, gemme della medesima; G 1‘, gemma della glandola inferiore; C 2‘, C 3, C4, dal 2° al 4° cordone epiteliali della medesima: Co., cornea; scl., por- zione anteriore della sclera, rivestita dalla congiuntiva; p. s., palpebra superiore; p. i., palpebra inferiore. — Ingr. 42 d. IV Ric. — Ricostruzione delle glandole lacrimali destre dell’ em- brione lungo 39 mm. (La ricostruzione & stata fatta sopra sezioni frontali guardate dall’ avanti all’ indietro; la fotografia perö & stata presa col preparato in cera poggiato sulla sua faccia anteriore, e quindi vediamo le ghiandole guardando dall’ angolo temporale, e propria- mente un poco pitt su di questo, verso l’interno, in modo da scorgere la linea lungo cui sorgono i getti epiteliali e questi medesimi. La parte posteriore alla linea d’impianto dei cordoni, la quale rappresenta la sclera, 6 stata colorata affinché i cordini epiteliali potessero apparir meglio nella fotografia. ) C1aC 8, dal 1° all’ 8° cordone della glandola lacrimale su- periore; C 2'a C4‘, dal 2° al 4° cordone epiteliale della glandola in- feriore; G 1', gemma di questa stessa. — Ingr. 40d. V Ric. — Ricostruzione delle glandole lacrimali sinistre dell’ em- brione lungo 42 mm. (La ricostruzione e la sua fotografia sono state eseguite come a sinistra nell’ embrione di 39 mm., v. Ric. IIL.) Gi, G 2, G3, piccole gemme della glandola lacrimale superiore; G5, G 9, gemme della medesima allo stadio di clava; C 4, C 6, C 7, C 8, cordoni epiteliali della stessa glandola; C 1‘, C 3‘, cordoni della glandola inferiore; G 2‘, gemma allo stadio di clava della mede- sima; Co., cornea; scl., sclera; p. s., palpebra superiore; p. i., palpebra inferiore. — Ingr. 40d. VI Ric. — Ricostruzione delle glandole lacrimali sinistre dell’ em- x brione lungo 58 mm. (La ricostruzione & stata eseguita sopra sezioni sagittali guardate dall’ angolo interno; la fotografia & stata presa col preparato in cera poggiato sulla sua faccia interna, e quindi noi ve- diamo la linea d’impianto dei getti epiteliali e questi medesimi guar- dando obliquamente, dall’ avanti e dall’ esterno, l’angolo temporale. Anche qui la parte posteriore della ricostruzione & stata colorata.) C1aC5, dal 1° al 5° cordone epiteliale della glandola lacri- male superiore; G 6, gemma della medesima presso l’angolo esterno dei fornici congiuntivali, superiore ed inferiore; C 1', C 2‘, C 3‘, dal 1° al 3° cordone della glandola inferiore; p. p., Bune di adesione delle due palpebre. — Ingr. 40d. ei VI‘ Ric. — Fotografia del IV cordone epiteliale primitivo della Ric. VI, eseguita dalla parte posteriore, alla scopo di mostrare il modo di ramificazione. Mierofotografie. I Microf. — Embrione V (mm 33). — Sezione sagittale della cavita orbitaria sinistra corrispondente al limite tra il 5° ed il 6° segmento della lunghezza dei forniei congiuntivali, superiore ed inferiore. Dalla congiuntiva del fornice superiore, in detto limite, sorge una gemma epiteliale (G 7), la prima delle 5 che rappresentano la glandola lacri- male superiore. Tale gemma & stata microfotografata nella 2* sezione delle 3 che occupa. In questa figura si vede anche lo stato delle palpebre: p. s., pal- pebra superiore; p. 7., palpebra inferiore. — La cornea, Co., € sezionata presso il suo orlo esterno; scl., sclera; f. r. p., foglietto retinico pig- mentato; ret., foglietto retinico interno. — Ingrandimento 40d. II Microf. — Embrione V (mm. 33). — Microfotografia della 4? e 5* gemma della glandola lacrimale superiore destra (v. Ric. II, @ 4, G 5). — La sezione della 4* gemma mostra che tutte le cellule, in- distintamente, hanno il nucleo intensamente colorato e che non vi é traccia di condotto. — La sezione della gemma 5’, e che corrisponde alla parte rigonfiata, mostra, alla periferia, l’accenno della formazione di tre bottoni secondari, e, nel mezzo, il primo momento del processo di formazione del condotto, anche in tre posti. Difatti, mentre tutte le altre cellule hanno il uucleo intensamente colorato, in tre punti vediamo alcune cellule con nucleo chiaro. Quest’ ultime son destinate a perdere completamente il nucleo e poi a dissolversi. — Ingrandi- mento 145d. III Microf. — Embrione VI (mm. 39). — Microfotografia di una sezione delle glandole lacrimali destre. Mostra la posizione dei getti epiteliali in rapporto all’ angolo esterno. Sel., sclera; C 6, 07,C8, sezione dei cordoni 6°, 7° ed 8° della glandola superiore (v. Ric. IV); G 1', C 2', C 3', C #, sezione della gemma e dei tre cordoni della glandola inferiore. Le sezioni dei C6 e 7 e della G1’ sono com- pletamente piene; nella sezione del C 8 si vede il lume completamente formato, ed in quelle di © 2', C 3‘, C 4, questo esiste anche, ma piccolissimo, pare risultante dalla distruzione di una sola cellula. — Ingrandimento 42d. IV Microf. — Embrione X (mm 58). Microfotogratia dei cordoni 3", 4° e 5° della glandola lacrimale superiore (v. Ric. V). Le 110 sezioni corrispondono al rigonfiamento dei cordoni primordiali. Nella sezione del C 3, oltre alle diramazioni di 2° ordine, si vedono rami di 3° ordine (3°), e nel mezzo della parte rigonfiata si vede che sta formandosi una cavitä, interrotta perö dalla presenza di molte cellule non ancora scomparse. — Nel rigonfiamento del C 5 la cavita & com- pletamente formata; @ grandissima poi nel C 4, ma perö -in questa cavitä si vede una diramazione formata di cellule ancora non scom- parse. — Si osserva ancora che l’estremitä delle diramazioni sono completamente piene. — Ingrandimento 53 d. V Microf. — Embrione XI (mm 67!/,). Questa microfotografia serve a dimostrare la diversa stratificazione dell’ epitelio congiuntivale nella zona in cui si originano le ghiandole lacrimali e nel rimanente. — C., uno dei cordoni epiteliali della glandola superiore; f., fornice superiore; p. s., palpebra superiore. Ingrandimento 135d. — VI Microf. — Embrione XIII (mm. 71). Microfotografia delle sezioni di 5 cordoni epiteliali della glandola lacrimale superiore sinistra. Quattro di tali cordoni nascono in doppia fila, due sopra e due sotto, dalla congiuntiva che riveste la faccia profonda della palpebra supe- riore, p. s. — Ingrandimento 48d. VII Microf. — Feto XVI (mm. 86). — Microfotografia delle glan- dole lacrimali presso l’angolo esterno. — O., sezione sagittale del qua- drante esterno dell’ occhio; Gl. s., glandola superiore; @!.i., glandola inferiore. Le due glandole sono nettamente separate in questa sezione, perö nelle successive, verso l’esterno, essi si avvicinano in modo che quasi si toccano, e cid per le diramazioni date dal tubulo t’ della glandola inferiore e dai tubuli t-t della superiore. In questa microfotografia si vede che le glandole sono del tipo acinoso. Ingrandimento 19d. VII Microf. — Feto XVI (mm. 86). — Sezione trasversa di un tubulo primordiale, dimostrante la disposizione delle cellule in due strati attorno al lume. ' Ingrandimento 320d. Dall’ Istituto di Anatomia Normale della R. Scuola Sup. Vete- rinaria di Torino. Giugno 1912. 111 Nachdruck verboten. Zur Morphogenie und Histogenese des Pinealorgans bei den Vögeln und Säugetieren. Von Lektor Herman FunkQuist. (Aus dem Anatomischen Institut zu Upsala.) Mit 15 Abbildungen. Einleitung. Trotz der reichhaltigen Literatur über das Pinealorgan (Epiphysis) liegt bis jetzt kaum eine eingehendere Untersuchung über die Morpho- genie und Histogenese dieses Organs bei den Vögeln und Säuge- tieren vor. Auf Veranlassung des Herrn Professor HamMMaR entschloß ich mich deshalb im Jahre 1910, die Entwicklung der Epiphyse bei diesen beiden Tierklassen zu untersuchen, ein Studium, das um so verlockender erschien, als die in den letzten Jahren veröffentlichten Beobachtungen darauf hindeuten, daß das Organ eine Drüse mit innerer Sekretion sein könnte. Die Ergebnisse der vor 1905 gemachten Untersuchungen sind in OppEL’s Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere wiedergegeben, u. zw. in dem Band über das Parietal- organ, der von SrupyicKa verfaßt ist. Seit dieser Zeit sind Arbeiten über das zu besprechende Organ recht spärlich erschienen. So ist meines Wissens, in den letzten sieben Jahren über die Epiphyse der Vögel nichts veröffentlicht worden; dagegen sind über die Struktur der Epiphyse des Säugetiergehirns Untersuchungen zu verzeichnen von IrLLin@!); GALASESCU et URECHIA?); PAPPENHEIMER®); EXNER und BOESE%); JORDAN?) und CUTORE®). 1) Intine, P. 1910, Vergleichend anatomische und histologische Unter- suchungen über die Epiphysis cerebri einiger Säuger. Inaug. Diss. Leipzig. 2) GALasEscU et UrEcHIA, 1910, Les cellules acidophiles de la glande pi- néale. Compte rend. hebdom. des Séances de la Société de Biologie. 3) PAPPENBEIMER, A. M. 1910, Uber Geschwülste des Corpus pineale. Virchow’s Archiv fir Pathol. Anatomie und Phys. Bd. 200. 4) Exner und Bosse, 1910, Uber experimentelle Exstirpation der Glandula pinealis. Deutsche Zeitschrift für Chirurgie, Oktober. 5) Jorvan, H. E. 1911, The Microscopic Anatomy of the Epiphysis of the Opossum, Anat. Rec. vol. 5, No. 7. The Histogenesis of the Pineal Body of the sheep. The American Journal of Anatomy. 6) CurorRe, G. 1911, Il corpo pineale di alcuni mammiferi. Archivio Itali- ano di Anatomia e di Embriologia Vol. IX, Fascicolo III. Über den Bau der Epiphyse gehen die Ansichten weit auseinander. Verschiedene Untersucher dieses Organs (Cıoxını 1886 und 1889, Dimıtrowa 1901, IvLıne 1910) haben nachgewiesen. daß dasselbe Neu- roglia enthält. Aber auch andere Strukturelemente sind beschrieben worden, u. a. Nervenzellen (KOELLIKER 1850, HAGEMANN 1872); Nerven- fasern (KOELLIKER 1850, Krause 1868, HAGEMANN 1872); glatte Muskelfasern (IrLuıns 1910) und quergestreifte (NıcoLas 1899, DimI- rrowa 1901). Ein wirkliches Gesamtbild haben die Untersuchungen bis jetzt kaum gegeben, was leicht zu verstehen ist, wenn man be- denkt, daß die histogenetische Unterlage gefehlt hat. Untersuchungsmaterial und Technik. Die frühesten Entwicklungsstadien des Pinealorgans habe ich vorzugsweise an den Schnittserien der großartigen Embryonensammlung des Anatomischen Institutes zu Uppsala untersucht; an Vogelmaterial habe ich hauptsächlich Huhn, Ente, Taucher, Kanarienvogel und Sper- ling, an Säugermaterial: Rind, Schwein, Kaninchen, Ratte, Igel und Katze studiert. Die für meine Untersuchungen erforderlichen älteren Embryonen, sowie das fertige Organ erwachsener Exemplare fast aller oben angeführten Arten habe ich selbst gesammelt und präpariert. Mit Rücksicht auf die Aufgabe, event. vorhandene verschiedene Strukturelemente, wie Neuroglia, Nervenzellen, markhaltige und mark- lose Nervenfasern, Muskelzellen, Bindegewebe usw., vermittelst des für jeden Fall geeigneten Verfahrens zu erkennen, habe ich eine große Anzahl Fixierungs- und Färbungsmethoden zu Hilfe genommen. In einigen Fällen sind auch eine Isolierung der Elemente nach der Mazeration in !/, Alkobol, sowie Untersuchungen an gefrorenen Schnitten vorgenommen worden. Um Übersichtsbilder zu erreichen, habe ich Boraxkarminfärbung, Hämatoxylinfärbung. Hämatoxylin-Eosin- färbung und die HEIDENHATN’sche Methode angewendet. Das Binde- gewebe wurde mit Hilfe von Van GIEson’s und MALrory’s Färbungen untersucht. Bei den Versuchen, Ganglienzellen nachzuweisen, ver- wendete ich sowohl Nıssr’s als Goreı's Methode. Zur Entdeckung von Nervenfibrillen und Achsenzylindern bediente ich mich vorzugs- weise der BierLschowsky’schen Methode, und nur in Ausnahmefällen der Casar’schen. Markscheiden wurden nach Par’s Modifikation der WeiGert’schen Methode gefärbt. Zum besseren Erkennen der Struktur des Neurogliagewebes habe ich mit Erfolg verschiedene Färbungs- methoden, wie z. B. die WEIGERT’sche, FırAnprT’sche, Brnpa’sche, 113 EurLicH-Bıoxpr'sche und ALZHEIMER’sche, von denen die drei letzten die besten Ergebnisse brachten, angewendet. Auch mit der Benpa’schen Kristallviolettmethode und der EurticH-BioxDI-HEIDENHATN’schen Fär- bung wurde eine schöne Differenzierung der Neurogliafasern er- reicht. Für das Studium der gröberen Morphogenie der Epiphyse habe ich die Schnittserien mit Hilfe der Born’schen Plattenmethode rekon- struiert. Die Morphogenie des Pinealorgans. Nach den von mir untersuchten Arten zu urteilen, geschieht die Anlage der Epiphyse in gleicher Weise bei den Vögeln wie bei den Säugern. Erst entsteht an dem Diencephalondache eine kleine Aus- stülpung oder Tasche, vor der Com- | missura posterior, etwa mitten auf dem Parencephalon. Anfangs ist die Spitze des Organs sowohl bei Vögeln wie bei Säugern nach vorn gerichtet; bei den letzteren richtet sie sich aber später nach hinten. Dieses kann auch bei Vögeln vor- kommen, doch steht sie hier gewöhn- lich senkrecht. Die Tasche nimmt immer an Größe zu, nähert sich der Commissura posterior und geht dann in eine Sack- oder Schlauch- form über, welche bei bestimmten Tierarten lebenslang bleibt, bei anderen dagegen in verschiedener Weise ausgebildet wird. Die Vögel. Beim Beobachten der Formveränderung habe ich bei ; i der Vogelepiphyse zwei verschie- schlauches hei einem älteren Sperling Pp g denartige Bauweisen gefunden. Der Photo. 7°/,. einfachste Typus wird dadurch ge- kennzeichnet, daß das Organ auch bei dem erwachsenen Tiere einen unverzweigten Schlauch bildet; hierzu gehört vor allem der Sperling (Passer domesticus L.). Die Entwicklung des Organs besteht hier haupt- sächlich in einer Vergrößerung der Dimensionen des Schlauches, einer Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 8 114 Verdickung seiner Wände, und einer Umwandlung seiner ursprüng- lichen taschenartigen Form in eine schlauchähnliche. Auch der Kanarienvogel (Serinus canaria L.), welcher ja ebenso wie der Sperling zur Familie der Finken (Fringillidae) gehört, behält lebenslänglich eine schlauchförmige Epiphyse. Diese bildet jedoch da- durch, daß sie an ihrer Spitze eine Andeutung beginnender Knospen- bildung aufweist, in gewisser Beziehung schon den Übergang zur Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 2. Epiphyse von einem 14,5 mm Kanarienvogelembryo. Rekonstruktion in der Vergrößerung 42><1 wiedergegeben. Fig. 3. Epiphyse von einem 12,2 mm Taucherembryo. Rekonstruktion 183/,>< vergrößert. Fig. 4. Spitze der Epiphyse eines 29,5 mm Taucherembryos. Rekonstruktion in der Vergrößerung 19 >< 1 wiedergegeben. Fig. 5. Epiphyse eines 32,5 mm Taucherembryos. Rekonstruktion in der Vergrößerung 39 >< 1 wiedergegeben. anderen komplizierteren Bauweise. Soweit mir bekannt, ist die Epiphyse des Kanarienvogels bis jetzt nicht untersucht worden. Seine Epiphyse ist anfangs taschenförmig (bei 10 mm langen Embryonen), wird dann allmählich spindelförmig (siehe Fig. 2 im 14,5 mm Stadium), und schließlich gleichmäßig dick, an der Basis jedoch immer etwas dünner 115 bleibend. Bereits bei achttägigen Embryonen bilden sich einige wenige Knospen an der Spitze; in den letzten fünf Tagen vor dem Ausschlüpfen vermehren sich dieselben dann aber nicht mehr bemer- kenswert. Bei dem erwachsenen Exemplare sind nur wenige Follikel mit oder ohne Lumen vorhanden. Ein Beispiel der zweiten Bauweise fand ich in der Epiphyse des Tauchers (Podiceps cristatus L.), welche in dieser Beziehung ebenfalls vorher nicht untersucht worden zu sein scheint. Noch bei Embryonen von 12,2 mm Länge (Fig. 3) hat das Organ die Gestalt eines ein- fachen, an dem freien Ende etwas flaschenförmig erweiterten Schlauches. An diesem Ende entwickelt sich jedoch während der 15—35 mm Em- bryonenperiode eine Anzahl hohler Knospen, welche sich nach und nach teilweise von dem Schlauche abschnüren, von dem umgebenden Bindegewebe aber festgehalten werden, sodaß sie in der Nähe der Epiphysenspitze liegen bleiben und derselben ein keulenähnliches Aussehen verleihen. (Fig. 4.) Diese Ausläufer können ziemlich große Dimensionen annehmen, wobei das Organ selbst bedeutend in die Länge wächst und sich gegen die Ventralseite neigt, was alles schon aus der Fig. 5 hervorgeht. Ver- “ > ; z tees re Fig. 6, Epiphyse mittelst eines dünnen, anfangs hohlen Stieles steht nes Swalfiigigen das Organ mit dem Diencephalondache im Zusam- Entenembryos. Re- menhang. Bei älteren Tieren kommt es vor, daß un Ne größerung 19><1 diese Verbindung mit dem Gehirn durch Abschnü- wiedergegeben. rung des Stieles vollständig gelöst worden ist. Die Entenepiphyse (Fig. 6) erinnert viel an die des Tauchers. Auch bei dieser bilden sich reichlich Knospen und Tubuli, welche sich entweder abschnüren oder in Zusammenhang mit dem Epiphysen- schlauche bleiben. Ein drittes Beispiel derselben Bauweise bietet die Huhnepiphyse. An den Wänden und an der Spitze der Epiphyse bildet sich früh- zeitig eine große Anzahl Knospen, jede mit. einem größeren oder kleineren Lumen. Auch hier schnüren sich viele Knospen von dem Pinealkörper vollständig ab (Fig. 7). Die Präparate zeigen in manchen Fällen deutlich, daß sich derartige Knospen auch direkt aus dem Dorsalsack bilden können, welcher dann zu beiden Seiten seiner Mittellinie oft kleine Ausstülpungen aufweist, die den Epiphysen- knospen (Fig. 8) ganz ähnlich sehen. Die abgeschnürten Knospen S* liegen in feinfaserigem Bindegewebe eingebettet, von welchem sie später wie von einer Kapsel eingeschlossen werden. Sowohl die Knospen der Epiphyse wie diejenigen des Dorsalsackes legen sich dicht aneinander und verdicken somit die Spitze des Organs, sodaß dasselbe keulen- Fig. 7. Fig. 8. Fig. 7. Epiphyse eines siebentägigen Huhnembryos. Sagittalschnitt Leitz Obj. 2 Ok. 3. Verkleinerung !/s. ; Fig. 8. Knospenbildung aus dem Dache des Dorsalsackes beim siebentägigen Huhnembryo. Sagittalschnitt. Phot. 75/,. M ee Fig. 10. Rekonstruktion in der Fig. 9. Epiphyse eines dreizehntägigen Huhnembryos. Vergrößerung 47 >< 1 wiedergegeben. Fig. 10. Epiphyse bei einem 400 mm langen Kalbsembryo. Leitz Obj. 2 Ok. 3. Verkleinerung "/,. Sagittalschnitt ttt lies tas es £27 förmig wird. Bei fortgeschrittenerem Alter werden die Lumen durch Neurogliagewebe ausgefüllt. Das Verbindungsstiick mit dem Dien- cephalon ist anfangs ziemlich kräftig (Fig. 9), geht aber allmählich in eine lange, dünne Röhre über. 2. Die Säugetiere. Auch bei den Säugern ist die Mor- phogenie der Epiphyse verschiedenartig. Einen einfachen Ent- wicklungsverlauf, der mit dem ersten Typus der Vogelepiphyse eine gewisse Ähnlichkeit hat, fand ich beim Rind. Bei einem 19,5 mm langen Kalbsembryo besteht das Organ nur aus einem kleinen Bläschen. Dieses vergrößert sich und wird schlauchförmig; sein Boden verdickt sich, sodaß seine noch nach vorn gerichtete Spitze allmählich solide wird. Der Recessus pinealis wird dabei immer kleiner und ist schon bei einem 95 mm Embryo ganz unbedeutend. Beim Zuwachsen desselben bleibt jedoch oft auf jeder Seite der Epiphyse ein Hörnchen oder Kanal offen, welche Hörnchen in das Organ ziemlich weit hineinragen; aber auch diese verschwinden bald und das Ganze wird kompakt (Fig. 10). Beim Opossum soll nach JorDan (1911) die Röhrenform lebenslänglich bleiben. Während man also die Rinderepiphyse als einen einfachen Sack mit einem durch die Verdiekung des Fig. 11. Epiphyse Bodens stark verminderten Hohlgebilde ansprechen Sonn eg yos. Rekon- kann, hat man bei der Rattenepiphyse bereits einen _ struktion in der Ver- komplizierteren Entwicklungsgang zu verzeichnen. Se <4 a = srgegeben. Die Epiphyse der Ratte (Mus decumanus) besteht beim 10,8 mm Embryo aus einem kleinen Bläschen, das schon beim 13,5 mm Embryo an der Spitze etwas eingebuchtet worden ist. Diese Einbuchtung vergrößert sich (Fig. 11), sodaß das Organ beim 26,5 mm Embryo durch eine Querfalte an der Spitze fast in zwei Teile geteilt ist; gleichzeitig haben sich hier hohle, knospenartige Ausläufer gebildet. Bei der erwachsenen Ratte liegen diese Ausläufer dicht aneinander gereiht, nur durch dünnes Bindegewebe getrennt. Derartige Follikel können Lumen enthalten, diese werden jedoch gewöhnlich obliteriert, sodaß das Organ ein kompaktes Aussehen erhält. Bei dem Igel, der Katze und dem Kaninchen kann man früh eine reichliche Knospenbildung beobachten, doch ist dieselbe lange nicht so stark wie bei den Vögeln. Von den erwähnten drei Tierarten ist die Knospenbildung beim Kaninchen die reichlichste. Die Epiphysenanlage ist bei diesem Tiere wie eine kleine Tasche, die sich 115 später in einen langen Schlauch, an dessen Spitze die Knospenbildung vor sich geht, umwandelt. Diese Knospen sind gewöhnlich mit Lumen versehen. Der Epiphysenschlauch läuft parallel mit dem Dorsalsack, an dessen Spitze ebenfalls Knospenbildung vorkommen kann. Die hier entstandenen Knospen hängen vermittelst Bindegewebes mit der Epiphysenspitze zusammen. Die Histogenese des Pinealorgans. Bei fertig entwickelten Embryonen besteht die Epiphyse, soviel ich mich überzeugen konnte, ausschließlich aus Neuroglia, von mehr oder weniger gefäßzuführenden Bindegewebszügen durchzogen, enthält aber keine anderen Nervenfasern als die feinen, marklosen, welche die Gefäße begleiten. Ner- venzellen oder Muskel- fasern habe ich in keinem Falle gefunden. Neurogliazellen gibt es in zwei Typen: Epen- dymzellen und Astrocyten, überdies Übergangsformen zwischen diesen beiden. Die Ependymzellen bilden ein einschichtiges Flim- merepithel, das die Wände sowohl des Recessus pi- nealis selbst, als auch die- jenigen der an demselben entstandenen Knospen und Fig. 12. Eine Zyste in der Epiphyse eines : > Kalbsembryos von 480 mm. Leitz Ölemuls. Ok. 4. Tubuli, bekleidet. In dem Verkleinerung ?/,. Innern dieses Neuroglia- gewebes können ferner z.B. beim Kalb sekundäre Hohlräume entstehen, welche mit dem Recessus pinealis nichts zu tun haben. Rund um diese Hohlräume ordnen sich dann auch sekundär die Neurogliazellen ependymartig (Fig. 12). Die zylindrischen und meist sehr länglichen Ependymzellen kommen nur in einer Schicht vor. Um das Lumen herum weisen die Zellen einen ver- dichteten kutikulaäbnlichen Rand auf, welcher von den Flimmerharchen und von anderen Ausläufern von hinter den Ependymzellen gelegenen Zellen durchbohrt zu sein scheint. Diese Ausläufer sind an den Enden 119 verdickt, sodaß sie an der dem Lumen zugewendeten Seite der Membrane wie kleine Kügelchen oder Nietenköpfe erscheinen. Von der Basis entsenden die Ependymzellen lange Ausläufer, Neuroglia- fasern, welche sich oft weit in das Neurogliagewebe hinein verfolgen lassen. Diese Fasern kommen nicht bei den ersten Entwicklungsstadien der Epiphyse vor. Anfangs bestehen nämlich die Wände der Epiphysen- tasche nur aus demselben Epithelgewebe wie das Diencephalondach, Die Epithelzellen verändern sich dann allmählich, dehnen sich aus, und wandern genau wie dieses sonst bei Neurogliabildung der Fall ist, teilweise der Peripherie zu, wobei sie auch Zellformen astrocyte- rischen Charakters, sternförmig und mit gröberen oderdünne- ren Ausläufern ver- sehen, annehmen. DieÜbergangsformen zwischen den Epen- dymzellen und den Astrocyten können zylindrisch, spindel- förmig, birnenförmig oder fast kugelrund sein (Fig. 13). Das Protoplasma kann mehr oder weniger pigmentiert sein. Die E : 3 Fig. 15. Querschnitt der Epiphyse eines Ochsen. Zellkerne sind teils Leitz Olemuls. Ok. 4. Verkleinerung 5/,. groß und hell, teils klein und dunkel. Zellen mit dunklen Kernen bilden oft mit Neuro- gliafasern ausgefüllte Inseln oder Ringe (Fig. 14). Die Zellenausläufer sind anfangs sehr dünn, werden aber nach und nach gröber. Sie zeigen dann oft eine deutliche und schöne Differenzierung, welche mit den gewöhnlichen Neurogliafärbemethoden (siehe oben) herzu- stellen ist; und schließlich können sich die Fasern bei erwachsenen Tieren von den Zellen als selbständige Gebilde abtrennen. Diese Be- schreibung bezieht sich in der Hauptsache sowohl auf Vögel wie auf Säugetiere, und ein ähnlicher Entwicklungsgang vollzieht sich bei beiden oben besprochenen morphogenetischen Typen. Sowohl bei den Vögeln als bei den Säugern enthält die erste Epiphysenanlage nur Epen- dymzellen mit Flimmerhärchen. Die weitere Differenzierung der Ependymzellen geschieht erst an der Spitze des Organs. Die Spitze der Epiphysenrébre wird auch ziemlich früh durch Astrocyten ausgefüllt, und schließlich bleibt bei einigen Tierarten (Rind) nur ein unbedeutender Recessus pinealis. Bei anderen Arten dagegen, z. B. beim Sperling, bleibt die Epiphysenröhre lebens- lang offen. Bei einigen Arten, wie z. B. beim Huhn, werden auch die Knospenlumina mit Astrocyten ausgefüllt, welche Zellen sich mittels ihrer Ausläufer an das umgebende Bindegewebe heften; bei anderen wieder, wie z. B. bei ® Anas domestica und Melea- Pr a " grisgallopavo(MIHALKOWICS) EN ) bleiben die Knospen hohl. /@ ‘= = @, BD 2 * R od 8 / en = Schon bevor die Epen- Bi art dymzellen ihre langen faser- : bad - ir oe N r PX) er, A . , Jörmigen Ausläufer erhalten arg bad 3 haben, wird ein Teil der- ® selben bei der Vermehrung in runde Zellen, gewöhnlich mit helleren Kernen, umge- wandelt. Diese runden Zellen vermehren sich rasch und erhalten hierbei verschieden- artige Formen. Bei 55 mm PS langen Kalbsembryonen be- = : : fe ® finden sich an der Epiphysen- = spitze mehrere Schichten Fig. 14. Querschnitt der Epiphyse eines | re En Zell Kalbsembryos von 53 mm. 500>< vergrößert. (erarüger runder SOLLEN. Auch bei Vögeln habe ich solche runde Zellen sehr früh gefunden. Achttägige Kanarienvögel- embryonen weisen bereits ein paar Reihen davon auf. Die Ausläufer der Astrocyten heften sich mit ihren kegelförmig verdickten Enden an Bindegewebe und Blutgefäße. Das die Epiphyse umgebende Piabindegewebe ist bei jungen Embryonen ‘sehr locker, verdichtet sich aber allmählich und umschließt das Organ wie eine Kapsel. Wenn Knospen und Tubuli vorhanden sind, werden auch diese von dichtem Bindegewebe umgeben, welches Element dann einen wesentlichen Bestandteil der Epiphyse ausmacht. In solchen Fällen, wo.bei der Epiphyse keine Knospen- oder Tubuli- ON EEE EE LT 121 bildung vorkommt, wie z. B. bei Kalbsembryonen, dringt das Binde- gewebe als feinere und gröbere Trabekeln von der umschließenden Bindegewebekapsel in das Organ hinein (Fig. 15). Mit dem Binde- gewebe dringen auch Blutgefäße in die Epiphyse hinein. Das Binde- gewebe und die Blutgefäße verzweigen sich immer mehr, scheinen jedoch nicht in die Knospen und Tubuli, wo solche vorhanden, ein- zudringen. Solide und schlauchförmige Epiphysen werden ziemlich bald von Bindegewebe und Blutgefäßen durchzogen. Fig. 15. Querschnitt der Epiphyse eines vier Monate alten Kalbsembryos. 400 >< vergrößert. Acervulus cerebri habe ich in keinem Falle bei Vögeln oder bei Säugerembryonen finden können, sondern nur bei erwachsenen Säuge- tieren. Bei einer dreijährigen Stute, bei älteren Ochsen, Kühen und Schafen war Gehirnsand reichlich vorhanden. Wie im Telae chorioi- deae entstehen die Konkretionen augenscheinlich in den Gefäßwänden und in dem diese umgebenden Bindegewebe. Oft vermehrt sich der Sand dermaßen, daß größere oder kleinere Teile des Neurogliagewebes verdrängt werden und eingehen. | 122 Quergestreifte Muskelfasern habe ich wie bereits erwähnt ver- gebens gesucht. In keinen einzigen meiner zahlreichen Präparate habe ich solche finden können. Diese negativen Resultate bestätigen die Beobachtungen von Iruıne. Es scheint also, als ob die von Niconas und Dimmrowa beschriebenen Befunde keine sich regelmäßig wiederholenden Baubestandteile sind, sondern nur seltene Ausnahmen bilden. Ein Vergleich mit den myoiden Zellen des Thymus liegt für die von den zuletzt angeführten beiden Autoren abgebildeten Zell- formen nahe, wie ja überhaupt der teilweise fibrillär differenzierte epitheliale Thymusretikel unverkennbare Analogien zu dem Neuroglia- gewebe der Epiphyse bietet. Vielleicht handelt es sich bei den „Muskelzellen“ dieser Autoren nur um eine ,myoide“ Ausbildung von Neurogliazellen. Auch die von Irrıns beschriebenen glatten Muskelfasern haben sich nicht nachweisen lassen. Denkbar wäre, wie mir scheint, daß hierbei eine Verwechslung mit den nicht allzu seltenen spindelförmigen Neurogliaelementen stattgefunden haben mag. Die Blutgefäße, welche, wie oben erwähnt, in der Epiphyse massen- haft vorkommen, sind wahrscheinlich von sympathischen Nervenfasern begleitet. Markhaltige Nervenfasern habe ich trotz sorgfältigster Unter- suchung weder bei Vögeln, noch bei Säugetieren finden können. Nicht einmal von den Kommissuren sich verirrende Nervenfasern haben sich nachweisen lassen, obgleich die Präparate gut ausgefallen sind und besonders deutlich gefärbte Nervenfasern des Gehirns zeigten. Ich bin deshalb zu der Überzeugung gekommen, daß markhaltige Nerven- fasern bei der Epiphyse der untersuchten Tiere vollständig fehlen. Zusammenfassung. Sowohl bei den Vögeln wie bei den Säugetieren wird die Epi- physe vom Dache der Pars parencephalica als eine taschenförmige Ausstülpung angelegt, ‘welche sich später in ein schlauchförmiges Ge- bilde von verschiedener Länge umwandelt. Bei bestimmten Vögeln (Taucher) schnürt sich dieselbe oft von ihrem Zusammenhang mit dem Gehirn ab. Bei beiden Tierklassen sind zwei Entwicklungstypen zu unter- scheiden. Der erste Typus wird dadurch gekennzeichnet, daß das Organ seinen einfachen schlauchförmigen Charakter behält; der Zu- wachs bedeutet hier nur eine Vergrößerung .des Umfanges und eine Verdickung der Wände (Sperling, Opossum). In einigen Fällen geht 123 die Verdickung jedoch so weit, daß das Organ zum größten Teile in ein solides Gebilde umgewandelt wird, nur daß an der Basis der Recessus pinealis geblieben ist (Rind). Der andere Typus wird durch die von dem Taschenboden entstehende Knospenbildung ge- kennzeichnet, welche dem Organ eine tubulöse Beschaffenheit verleiht (Taucher, Ente, Huhn u. a. m. Vögel; Ratte, Igel, Katze u. a. m. Säuger)- Die Tubuli werden in manchen Fällen von ihrem Zusammenhang mit der Pinealtasche abgeschnürt. Besonders bemerkenswert ist, daß durch eine ähnliche Knospenbildung gleichartige Tubuli am Dorsalsack ent- stehen, welche Röhrchen ebenfalls dem Parenchym des Pinealorgans zugeführt werden (Huhn, Kaninchen). Das Pinealorgan hat in seiner ursprünglichen Anlage epithelialen Charakter. Die spätere Entwicklung bringt eine Umwandlung des Epithels in Neurogliagewebe zustande; diese Umwandlung geschieht fast in derselben Weise wie bei der Ent- stehung von Neuroglia im Zentralnervensystem. In einigen Fällen (Kanarienvogel, Truthahn) können hierbei die Hohlgebilde der einfachen Pinealröhrchen resp. der Tubuli bestehen bleiben; in anderen Fällen obliterieren sie mehr oder weniger voll- ständig (Huhn, Kaninchen). Sekundär können Lumina wieder ent- stehen (Rind); sowohl um die primären wie um die sekundären Hohlgebilde werden die Zellen ependymartig. Sonstige Parenchym- zellen haben den Charakter von Astrocyten, von welcher Zellenart zwei ziemlich deutlich zu unterscheidende Typen vorkommen, eine durch größere, helle, epithelähnliche, die andere durch kleinere, dunk- lere Zellkerne gekennzeichnet; außerdem gibt es Übergangstypen zwischen diesen. Das Parenchym ist ven Bindegewebssepten, welche von Gefäßen begleitet sind, durchzogen; gerade in dem Innern dieser Septen zeigt sich (bei älteren Exemplaren bestimmter Säugetiere, wie bei Rind, Schaf) zuerst Acervulus. Bei den untersuchten Exemplaren kommen keine anderen Nerven- elemente im Organe als feine, die Gefäße begleitende Nervenfädchen vor. Im übrigen fehlen sowohl Nervenzellen wie Nervenfasern. Auch Muskelzellen sind von mir in keinem Falle gefunden worden. 124 Nachdruck verboten. Über die Arteria coronaria cordis des Menschen. Von GustaFr: EpHorLn. Aus dem Histologischen Institut des Karolinischen Institutes zu Stockholm. Mit 3 Abbildungen. In der Literatur kann man nichts über den histologischen Bau der Kranzarterien finden. Es ist nur in Ké.itkers „Handbuch der Gewebelehre des Menschen 1902“ erwähnt, daß V. Carzuccı (in Memor. d. R. Accad. di Bologna 1898) längsverlaufende Muskelfäserchen in Mikrophotographie I: Querschnitt durch die Kranzarterie ungefähr 1 cm von der Mündung. dieser Arterie ge- funden hätte. Er hatte aber nicht die Kranzarterie des Menschen, sondern dieselbe mehrerer Haustiere unter- sucht und auch . nicht die elasti- schen Fasern spe- ziell gefärbt. Diese Untersuchung ist aber nicht in SCHWALBES „Jahres- berichte der Ana- tomie und Entwick- lungsgeschichte“ 1892— 1910 er- wähnt und dürfte also keine nähere Aufmerksamkeit gewinnen können. Ich benutzte für diese Unter- suchung zwei periphere Teile und einen Teil von der Mündung der Arteria coronaria cordis eines Hingerichteten. Das Material wurde Det - u ee — 125 mit Carnoys Fixiermittel behandelt und darauf in Zelloidin gebettet. Die angefertigten Längs- und Querschnitte hatten eine Dicke von un- gefähr 10 w und wurden nach van Gızsox (Hämalaun-Pikrofuchsin) in Verbindung mit der Weiserrschen Methode für elastisches Gewebe gefärbt. Die Arteria coronaria cordis unterscheidet sich hinsichtlich ihres mikroskopischen Baues in hohem Grade von anderen Arterien, und sie ist in keiner Weise der Aorta, aus welcher sie entspringt, ähnlich. Mikrophotographie Il: Querschnitt eines peripheren Teils der Arterie. Die Intima ähnelt derselben anderer Arterien von gleich weitem Lumen. Doch ist sie im Gebiet der Mündung etwas dicker (Mikro- photographie I) und setzt sich hier gegen die Media durch eine Elastica interna von dicken längsverlaufenden elastischen Fasern ab. Diese ist nur auf Schnitte von der Mündungsstelle vorhanden, und so ist es möglich, einen solchen Schnitt von einem der peripheren Teile zu unterscheiden (vgl. die Mikrophotographien I u. II). In der Nähe der Mündung ist daneben die Wandung, die oberflächlich (d. h. nicht gegen die Herzmuskulatur) liegt, etwas dicker und hier ist die Intima 126 _ stärker, und die Elastica interna spaltet sich, so daß die elastischen Fasern zerstreut verlaufen. Auch die entgegengesetzte Wandung hat etwas dickere Interna. Schon auf den ersten Blick eines Quer- oder Längsschnittes der Kranzarterie wird man von dem eigentümlichen Aussehen der Tunica media frappiert. Diese ist nämlich durch ein elastisches Blatt in eine innere diekere Schicht longitudinaler Elemente und in eine äußere und etwas dün- nere zirkulärer Elemente geteilt, und diese beiden Teile der Media sind sich in ihrem Baue so ungleich, daß sie schon mit unbe- waffnetem Auge von einander zu unterscheiden sind. Es ist näm- lich eine innere dunklere Schicht (der Intima nach außen auf- liegend) undeine äußere hellere Mikrophotographie III: Längsschnitt eines peripheren Teils. (an dem gefärb- 1 = die Tunica intima, 2a — die longitudinale Schicht der ten Schnitte hell- Tunica media. 2b = die zirkuläre Schicht der Tunica media, gelb, an dem un- 3 = die Elastica externa. 4 = die gefensterte elastische x vo Membran zwischen den beiden Schichten der Media. gefärbten rein weiß) zu sehen. Bei näherer Untersuchung kann man beobachten, daß die innere Schicht aus ungefähr gleich großen Mengen längsverlaufender Binde- gewebsfäserchen und glatter Mukelfasern besteht, doch so geordnet, daß die ersten gegen das Lumen, die letzten gegen die Peripherie überwiegend sind. Die elastische Substanz der Kranzarterie findet man zum größten Teil in der inneren Schicht der Media, aber sie ist bei weitem nicht so reichlich vorhanden wie dieselbe der Aorta, wie man doch infolge der Lage der Arterie nahe dem Herzen vielleicht 127 erwarten könnte. Sie besteht aus längsverlaufenden elastischen Fasern, die nahe der Mündung etwas dicker sind. Da in solcher Weise alle Elemente dieser Schicht längsverlaufend sind, kann man mit Sicherheit sagen, daß die innere Schicht der Media nicht etwa mit dem Drucke, den das hereinströmende Blut gegen die Wandung ausübt, zu schaffen hat, sondern sie ist für die Längsziehung bestimmt, die die Arterie auszuhalten hat, weil sie auf der Wandung des Herzens verläuft. In der äußeren Schicht der Tunica media sind, wie oben erwähnt, alle Elemente zirkulär verlaufend, und ohne Zweifel ist es dieser Teil, der den Druck des Blutes zu überwinden hat. Um so eigen- tümlicher ist es daher, daß hier die elastische Substanz im Vergleich mit derselben anderer Arterien, die von der Aorta nahe dem Herzen abgehen, schwach ist. Zum Vergleich wird erwähnt, daß die be- treffende Schicht an elastischen Fasern unbedeutend reicher ist als die Media der Arteria femoralis, die ja so fern von dem Herzen liegt. Da der Bau eines Gefäßes von dem Druck des Blutes gegen die Gefäßwandung wesentlich bestimmt wird, würde dieser also ungefähr gleich groß in der Kranzarterie wie in der Arteria femoralis sein. Bei diesem Verhalten scheint es daher sehr nahe zu liegen, BrÜückes An- sicht anzunehmen, daß die Valvulae semiiunares aortae bei der Systole des Herzens die Zugangsöffnungen der Kranzarterien verlegen sollten. Wenn also die Mündungen wieder frei werden, hat das einströmende Blut einen geringeren Druck, und da dieser für den Bau des Gefäßes in hohem Grade bestimmend ist, so muß die elastische Substanz ge- ring sein. Es fällt jedoch schwer, in dieser Hinsicht einige bestimmte Schlußsätze zu ziehen. Der größte Teil der zirkulären Schicht besteht aus glatten Muskel- fasern und zwischen ihnen vereinzelten kollagenen Faszikeln, längs denen sich elastische Fasern legen, oder die letzteren sind von den ersteren umgeben. Dieses ist am besten an einem Längsschnitte (Mikrophoto- graphie III, 2a) zu sehen. Zwischen den beiden Schichten, der zirkulären und der longi- tudinalen, liegt eine sehr deutliche elastische Schicht, die man so- wohl an Quer- wie Längsschnitten mit Unterbrechungen versehen sieht und also als eine gefensterte Membran anzusehen ist (vgl. die Mikrophotographien II und III, 4). Diese Elastica ist nicht auf Schnitte nahe der Mündung zu sehen (Mikrophotographie I), aber sie ist peri- pher sehr deutlich. Durch diese wird es für die beiden Schichten möglich, unabhängig von einander zu fungieren; sie gleiten nicht gegeneinander. Der Media liegt nach außen eine starke Elastica externa auf. Sie besteht nach der Media aus zirkulären Fasern und außerhalb dieser aus longitudinalen. Auf Schnitte ungefähr 1 cm von der Mündung ist der zirkuläre Teil der Elastica ext. viel stärker und bildet keine scharfe Grenze gegen die Media wie peripher, da -die betreffenden Fasern feiner und weniger sind (vgl. die Mikrophotographien I u. II, 3). Daß es hier eine Elastica externa gibt, ist nur folgendermaßen zu er- klären: Die Kranzarterie ist auf einer sehr beweglichen Unterlage be- festigt, und wenn sich diese kontrahiert, übt sie durch die Befestigungs- mittel der Arterie auf diese mechanische Beeinflussungen aus, die durch die elastischen Fasern ausgeglichen werden. Die Tunica adventitia endlich ist dick und besteht für gew öhnlich aus longitudinalen kollagenen Faszikeln, mit feinen elastischen Fasern gemischt. Diese sind gegen das Lumen zahlreich und nehmen nach auben ab. Bücheranzeigen. Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere, heraus gegeben von Ernst Schwalbe. III. Teil. VIII. Lief. 2. Abt. 8. Kap. Die Mißbildungen der Atmungsorgane, von P. SCHNEIDER. Mit 36 Abbild. Jena, Gustav Fischer 1912. (p. 763—857.) Preis 3 M. 60 Pf. Der in No. 2 u. 3 d. Z. besprochenen Lieferung 7 ist die achte sehr schnell gefolgt. Sie enthält die Entwicklung der Atmungsorgane, die Bil- dungsstörungen der ersten Anlage, die Mißbildungen des Kehlkopfes, der Luftröhre, der Bronchien und der Lunge, als Anhang die Mißbildungen der Atmungsorgane bei Doppelmißbildungen. Auch diese Lieferung schließt sich in Wort und Bild würdig den früheren an. B. Personalia. Heidelberg. Prof. E. Gorprerr geht zum 1 Oktober d. J. als Abteilungsvorsteher und I. Prosektor nach Marburg. Briefkasten des Herausgebers. Eine an „Dott. A. C. Bruni, Assistente e libero docente n. R. Universita, Torino, Istituto anatomico“, gerichtete Sendung ist als unbestellbar zurückgekommen. Dr. Brunt ist der Post in Turin laut Vermerk unbekannt. Abgeschlossen am 3. September 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. bP REED a: ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 42. Band. 36, September 1912. 3% No. 6. Plexus in Man and Mammals. With 4 Figures. p. 129—144. — Richard Willan, The Action of the Extensor, Lumbrical, and Interosseous Muscles in the Hand and Foot. With 4 Figures. p. 145—153. — Angelo Cesare Bruni, Sullo sviluppo delle formazioni cromaffini in Rana esculenta, Linn. p. 153—160. Biicheranzeigen. FR. Siemunp, p. 160. Anatomische Gesellschaft, p. 160. Aufsatze. Nachdruck verboten. The hinder End of the Brachial Plexus in Man and Mammals. By T. Wmeare Topp, M.B., F.R.C.S., Lecturer in Anatomy, University of Manchester. With 4 Figures. While working last year upon the constitution of the brachial plexus in its relation to pressure symptoms on the lowest brachial trunk, I was impressed by the difference in the views held by various writers concerning the contribution which the second dorsal nerve gives to the plexus. I therefore resolved to investigate the subject anew in the hope of finding the reason for the discrepancy of opinion to which I have just referred. CUNNINGHAM has pointed out that the communication passing from the second dorsal to the first dorsal nerve is present in 70% Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 9 130 of the human subjects which he examined (1). ELLIOT SMITH (3) and BIRMINGHAM (2) have also deseribed the same communication. After emerging from the intervertebral foramen the first dorsal nerve divides into an upper portion (x) which joins the brachial plexus in front of the neck of the first rib, and a lower portion (6) which supplies the first intercostal space (see Fig. 1). CUNNINGHAM states that the communication from the second dorsal nerve, though variable in size, is usually small, and may join either or both por- CV. : \ tions of the first dorsal nerve (1). ELLIOT SMITH has shown that the communication to the lower CVI. : ; portion of the first dorsal nerve assists in the supply of the first intercostal space. It may supply Cvll. the space directly and in such cases it does not communicate with the first nerve (3). The FA au mage work of the last-mentioned writer makes clear the function of the communication when it joins the lower portion only of the first we ß DI. ‘ The. fanctiondl Seemed nerve. ve functional signific ance of the communication to the DI. upper portion of the first nerve, I is however, still uncertain. As Fig. 1. Diagram of the right Brachial ELLIOT SMITH remarks, it may Plexus to show the communication passing u Fi from the 2nd dorsal nerve to join the be so small as to be quite inade- brachial («) and intercostal (#) portions of quate to carry to the brachial ie wareh dorsal naive, plexus the fibres which ultimately pass into the lesser internal cuta- neous, (N. cutaneus brachii medialis), and intercosto-humeral nerves (Nn. intercosto-brachiales). This writer then makes the very important suggestion that an intracentral passage of fibres from the nucleus of the second dorsal nerve takes place, some of the fibres from the second dorsal nucleus in this manner passing out along the first nerve (3). In the preparation of certain dissections for another investigation (22) the variation noted in the size of this communication when it was present and the close relation which it sometimes presents to the 131 sympathetic chain seemed to call for further investigation of its con- stitution. PURVES STEWART indicates that the second dorsal nerve contri- butes some of the cutaneous fibres to the post-axtal border of the upper arm (4). HEAD gives it the same share in the cutaneous supply of the arm(6). THORBURN, ou the other hand, does not mention it as contri- buting any cutaneous fibres (5). Harris states that the second dorsal nerve contributes motor fibres to the muscles of the hand (7). In such cases the fibres would probably reach the thenar muscles through the communication between the ulnar and median nerves in the fore-arm, which occurs in 20 to 25% of cases in man (8). SHERRINGTON describes a variety of communication between the first and second dorsal nerves in which the branch passes back- wards from the first to the second nerve. He also states that in some cases the second dorsal nerve supplies fibres to the muscles of the hand and to the skin of the upper arm, but not to the skin of either the fore-arm or the second intercostal space (9). In animals also there is considerable variety in the views expressed regarding this contribution. SHERRINGTON describes it as occurring constantly in the macaque and states that it supplies fibres to all the muscles of the hand and the flexors of the wrist. Stimulation of it produces flexion of the thumb and fingers, and sometimes also supination and pronation. The variety in which the communication is backward from the first to the second dorsal does not occur in macaques, according to SHERRINGTON (9). FERRIER and YEO state that the second dorsal nerve supplies the interossei in the macaques (10). In these animals also the muscular fibres reach the muscles of thenar eminence through the communication between the ulnar and median nerves in the fore-arm. HEPBURN describes this communi- cation as normal in most apes (11), though SHERRINGTON states that it is not present in cercocebus, nor in cynocephalus (9). BARDELEBEN describes this communication between the ulnar and median nerves as being present in most mammals (12). SHERRINGTON states that he found a contribution from the 2nd dorsal nerve to the brachial plexus in monkeys, and in the horse, O* 132 the rabbit, and the rat. It was sometimes absent in the dog and frequently absent in the cat (9). BisHop HARMAN describes the contribution as present in the cat (13). WILFRED HARRIS states that it was absent in his dissections of the eat, nor did he find it in the serval or in the lion. He found it present in some and absent in others of the cercopithecidae (7). SABERTON found it absent in the Chimpanzee (14). SHERRINGTON remarks that the nerve-supply to the scalenes, the diaphragm, the skin and the cervical sympathetic, all show the brachial plexus to be somewhat pre-fixed in man as compared with the ma- caque (9). My own dissections last year on the apes and on such other mam- mals as I was able to procure, confirmed SHERRINGTON’s statement and led me to hold the view that the brachial plexus in primates tends to be pre-fixed when compared with that of all other mammals. This cephalic migration I considered to be an adaptation to the posture in order to provide against pressure on the lowest brachial trunk (15). Since then I have found that such a view is untenable. In the first place, there is no need to invoke cephalic migration of the plexus to prevent pressure symptoms. ‘The erect attitude itself involves -changes in the position of the first rib of sufficient magnitude to pro- vide such against an injury. I have described this compensatory action in a more recent paper (16). In the second place, the present communication shows clearly that in the mammalian series the hinder end of the brachial plexus is remarkably constant in its constitution and it is incorrect to state that the primate brachial plexus is prefixed. It was because I felt the need of a much wider survey of the mammalian plexus that I undertook the dissection of the cervico-thoracic nerves which is recorded in the present instance. I have gathered together the results of my dissections into an appendix at the end of the article, and will therefore proceed at once to a discussion of their significance. In performing the dissections I have attempted as far as possible to ascertain the following :— (a) The presence or absence of a communication from the second dorsal nerve to the brachial plexus. (b) The size of the communication where present, in relation to the second dorsal nerve itself. (c) The relation of the communication to the sympathetic chain. en 133 Recognising the possibility of individual variation, I have di- sected more than one specimen of the species, whenever opportunity offered and in many cases I managed to obtain several specimens of the same genus. In certain instances (e. g. the agoutis) it has not been possible to identify the species owing to the animals having been in the department for a considerable time. In a few cases (e. g. the gibbon) I have been unable to give the species because there has been considerable doubt as to what species the animal belonged. In the technique of the dissection there is one little point worthy of note. The intercostal vessel, or one of its branches, lies very close to the communication between the first and second dorsal nerves, and with careless dissection might conceivably be mistaken for the nerve. The results of the investigation as tabulated in the appendix show that the hinder end of the brachial plexus is exceedingly constant throughout the mammalian series. The first dorsal nerve always enters the plexus, although this is not definitely stated, but in no mammals, with the exception of the cercopithecidae, does the second dorsal nerve almost invariably give communication to the plexus. In the cercopithecidae the contribution from the second dorsal nerve may rarely be absent (see cynocephalus anubis b). Another striking point shown by the results is the individual variation among the species, in which I have had the opportunity of dissecting more than one example. The individual variation in the Felidae is the cause of the dis- crepancy in the statements given in references (7), (9) and (13). Specimen 41 of canis vulpes presented a communication of considerable size, while in specimen 2 the communication was al- together absent. A similar condition is found among the coypus and the wombats. The relation of the communication to the sympathetic in certain animals was also very suggestive. In Synetheres one example exhibited the small nerve as a definite part of the sympathetic chain, while in two others it was impossible to state definitely by naked eye appearance that the communi- cation was actually sympathetic in constitution, although this seemed probable. Throughout the paper I have indicated this condition by the expression “ uncertain relation 134 In the agoutis and kangaroos, while the communication was absent in certain cases, in others it was present, and closely associated with the sympathetic, while in three instances it was impossible to distinguish it from the sympathetic at all. The same intimate relation to the sympathetic chain was found among the cercopitheques. But in this family the communication was much larger, as a rule, than in other mammals. The variety of communication to which special reference was made by SHERRINGTON, was found in one specimen of macaque (macacus sinicus 51). The results of this investigation suggested that the communi- cation between the first and second dorsal nerves is of a composite character, being partly spinal and partly sympathetic in nature. It was obvious that the sympa- thetic disturbance to the vessels in cases of pressure on the lowest brachial trunk could be Fig. 2. Diagram of the hinder end of the Brachial most easily explai- Plexus in some individuals. i ; . ned in the same The sympathetic chain and connections as far as their communication with the spinal nerves in black. mannerastheother The spinal nerves in outline only. svmptoms res- A, B, C, D, E, F represent the portions of nerve sub- JE P jected to microscopical examination for identification of the Sure on the first or relative number of sympathetic and spinal fibres. rudimentary rib) if the communication in the human were also sympathetic in nature. I therefore undertook the dissection of subjects in the postmortem theatre of the Manchester Royal Infirmary to investigate this point. In the human subject also great individual variation occurs. In some cases the communication was absent. In some it was present and these exhibited all the varieties which have been described by ELLIOT SMITH, BIRMINGHAM, CUNNINGHAM and others, and also that mentioned by SHERRINGTON as occurring occasionally. In certain instances the communication was closely associated with and presented connections to the sympathetic chain. 135 Somewhat ambiguous cases are represented by the variety illustrated in Fig. II. In some instances the association was closer than that figured. But the type chosen was one in which the con- nection with the sympathetic might easily be overlooked had it not been specially searched for. I therefore had sections cut in this type at the points A, B, C, D, E, and F, that I might study the character of the individual fibres. As a result I found that the communi- cation F contained some large medullated fibres but the majority of the nerve was composed of small medullated and non-medullated Fig. 3. Microphotograph of the communication from the 2nd to the Ist dorsal nerve (F' in Fig. 2). Note some large medullated fibres and many small medullated and non- medullated fibres. Fig. 4. Transverse Section of first dorsal nerve for comparison with Fig. 3. Note the great majority of the fibres are of the large medullated variety. fibres (see Fig. III). I was therefore correct in concluding from the naked eye dissection that sympathetic fibres may in some instances enter largely into the constitution of thecommunication between the first and second dorsal nerves. I have drawn attention to the clinical significance of this sym- pathetic connection of the brachial plexus in a recent paper in the Lancet. The vascular symptoms of “ cervical”’ rib are pressure pheno- mena, as are the nervous symptoms. They are caused by physiological separation of the sympathetic fibres from their central connections (17). Since that article went to the press I find that KEITH has made the same suggestion (18). The physiological severance of vascular Rd nerves from their proximal connection was held by Bethe to have no influence towards degeneration of the nerves on the vessels. PREN- TICE supports BETHE’s theory in consequence of his own experiments on the palatine nerve of the frog (19). Max Euvc.LineG found that after section of the sciatic nerve in the frog, the vascular nerve plexus around the arteries of the foot and skin of the leg degenerate and disappear, leaving isolated the cells which BETHE described as nerve cells and which he considered to control the nutrition of the plexus (20). At the same time LANGLEY independently came to the same conclusion. He also recorded the important fact that as sympathetic cells tend to travel along the course of the nerve-bundles, care must be taken in experiments to destroy all the gangha (21). This may have some bearmg on the absence of vascular phenomena in many cases of pressure on the lowest brachial trunk. But it also be remembered that many sympathetic fibres also reach the plexus through the first dorsal nerve. The variability in the number of sympathetic fibres passing in the communication from the second to the first dorsal nerve will affect the symptoms of the lesion. For if a large proportion of the sympathetic fibres reach the brachial plexus in this manner they will be in a position more liable to injury, namely on the under aspect of the combined nerve. On the other hand, should the majority of sympathetic fibres join the brachial plexus by way of the first dorsal nerve, it is possible that, lying on the upper aspect of the nerve, they may for a time at least escape injury. In such a case vascular symptoms would appear after the nervous symptoms. The results of this research are contrary to what I anticipated at its commencement, and do not tally with the views expressed by SHERRINGTON except in the prefixing of the forelimb of Man com- pared with that of the Cercopithecidae (9). It is difficult also to harmonise them with the results of Pro- fessor BOLK’S investigation (23). They may be of assistance in understanding the difference in result obtained by SHERRINGTON on the ape (24) and LANGLEY on the cat (24,25). Ican only state that in another investigation of mine I have shown that there is no need to invoke prefixing of the brachial plexus in Man as compared with Mammals generally as the modi- fications entailed by the erect posture are found in the skeleton and not in the nerves (16). a a ae a false pee 137 Appendix. Results of Investigation, in the Mammalian Series, of the communication between the first and second dorsal nerves. The results are given under three headings :— (i) Presence or absence of the communication. (ii) Size of the communication relative to the second dorsal nerve. (iii) Relation to the sympathetic chain. The expression “ Uncertain relation ’’ refers to the fact that from naked-eye examination alone one could not be quite certain that the communication was to a large extent an outlying part of the sympathetic chain although this seemed probable. 3 The expression “ Connected to sympathetic chain ’ Hig. II. Where the communication is clearly largely sympathetic in constitution, it is referred to as “ outlying part of sympathetic chain.” If no naked-eye connection with the sympathetic chain is present, the condition is recorded as unconnected with sym- pathetic chain. is illustrated by Simidae: Anthro-popithecus troglodytes: (a) Absent (b) Absent (c) Absent Simia Satyrus: (a) Absent (b) Absent Hylobates Sp: (a) Absent Cercopithecidae: Semnopithecus rubricundus: (a) No. 58: Present; size of half D 2; outlying part of sym- pathetic chain. Semnopithecus entellus: (a) No. 63: Present; closely associated with sympathetic chain. Cercopithecus cynosurus: (a) No. 64: Present; size = 1/, of D 2; closely associated with sympathetic chain. 138 Cercopithecus rufo-viridis: (a) No. 53: Present; size = D 2; closely associated with sym- pathetie chain. Cercopithecus nigro-viridis: (a) No. 71: Absent; sympathetic chain large. Cercopithecus sp: (a) No. 61: Present; Size = !/, D 2; connected to sympathetic chain. Cercocebus aethiops: (a) No. 70: Absent. Macacus cinereus: (a) No. 60: Present; closely associated with sympathetic chain. Macacus cynomolgus: (a) No. 62: Present; size = D2; outlying part of sympathetic chain. (b) No. 70: Present; outlying part of sympathetic chain. Macacus nemestrinus: (a) No. 55: Present; size = D2; connected to sympathetic chain. Macacus sinicus: (a) No. 51: Present; size = D 2; unconnected with sympathetic chain. The communication passes upwards and inwards from D 2 to join D1 (cf. SHERRINGTON, see text). Macacus sp: (a) Present; size = 1/, D2; arises from D 2 very close to sym- pathetic connection with D 2. Cynocephalus anubis: (a) No. 54: Present; size =1/, D2. Very closely associated with sympathetic chain. (b) Absent. Cynocephalus babouin: (a) Present: Size = D 2; connected to sympathetic chain. (b) No. 56: Present; size = 1/, D2. Closely connected to sym- pathetic chain. (c) No. 59: Present; size = D2; separate from sympathetic chain. 139 Cynocephalus sphinx: (a) Present; size = D 2; connected with sympathetic chain but is composite in character, having some spinal fibres also. Cynocephalus mormon: (a) Present; size =!/, D2; uncertain relation to sympathetic chain. Cebidae: Ateles ater: (a) Absent. Lemuridae: Lemur macaco: (a) No. 34: Present; uncertain relation to sympathetic chain. (b) No. 26: Absent. Talpidae: Talpa europaea: (a) Present; not connected with sympathetic chain. (b) Present; not connected with sympathetic chain. Procyonidae: Procyon lotor: (a) No. 42: Absent (b) No. 3: Present; size = ?/,D 2; unconnected with sympa- thetic chain. (c) No. 11: Absent (d) No. 12: Absent (e) No. 18: Absent (f) Present; outlying part of sympathetic chain. Procyon cancrivorus: (a) No. 14: Absent (b) No. 15: Absent Cercoleptes caudivolvulus: (a) Absent Mustelidae: Meles taxus: (a) No. 25: Absent Mellivora ratel: (a) Present; larger than D 2; sympathetic chain not found. 140 Memphitis memphitica: (a) Present; size = D 2; unconnected with sympathetic chain. Canidae: Canis vulpes: (ec) No. 41: Present; size = D 2; unconnected with sympathetic chain. (b) No. 2: Absent Canis lupus: (a) No. 44: Absent. Canis domesticus: (a) Absent. (b) Absent. (c) Absent. (d) Present; size = !/, D 2; unconnected with sympathetic chain. (e) Present; size = !/, D 2; unconnected with sympathetic chain. Viveridae: Herpestes sp.: (a) No. 33: Present; uncertain relation to sympathetic chain. (b) Present; No. 40: size = D 2; arises from D 2 very close to sympathetic connection. (c) No. 20: Absent. (d) No. 50: Absent. Felidae: Felis domesticus: (a) Absent. (b) Absent. (c) Present; size = D 2; unconnected with sympathetic chain. Felis leo: (a) Absent. (b) Absent. Felis jubata: (a) Absent. Felis pardus: (a) Absent. Felis sp.: (a) Absent. 141 Leporidae: Lepus cuniculus: (a) Absent. Dasyproctidae: Dasyprocta sp.: (a) No. 16: Present, size = D 2; outlying part of sympathetic chain. (b) No. 21: Absent. (c) No. 1: Present; size = D 2; uncertain relation to sympathe- tic chain. Cavidae: Hydrochoerus capybara: (a) No. 66: Present; size = D 2; unconnected with sympathetie chain. Hystrieidae: Synetheres prehensilis: (a) No. 5: Present; size = D 2; uncertain relation to sympa- thetie chain. (b) No. 6: Present; size = D 2; uncertain relation to sympathetic chain. (c) No. 7: Present; size = D 2; outlying part of sympathetic chain. Hystrix oristata: (a) Absent. Octodontidae: Myopotamus coypu: (a) No. 4: Present; larger than D 2; closely associated with sympathetic chain. (b) No. 8: Absent. (c) No. 9: Absent. (d) No. 10: Absent. Castoridae: Castor canadensis: (a) No. 74: Absent. Sciuridae: Sciurus cinereus: (a) Absent. 142 Bovidae: Ovis aries: (a) Absent. (b) Absent. (c) Absent. Cervidae: Cervus sp.: (a) Absent. (b) Absent. Phascolomyidae: Phascolomys ursinus: (a) No. 27: Present; uncertain relation to sympathetic chain. (b) No. 28: Present; uncertain relation to sympathetic chain. (c) No. 29: Absent. Macropodidae: Macropus bennetti: (a) No. 72: Present; outlying part of sympathetic chain. Macropus rufus: (a) No. 75: Present; outlying part of sympathetic chain. Potorous sp.: (a) No. 73: Present; Size = !/, D 2; arises from D 2 very close to sympathetic connection. (b) No. 65: Absent. Monotremata: Ornithorhynchus anatinus: (a) Present; size = 1/, D 2; arises from D 2 very close to sym- pathetic connection. Material. The foregoing research has been prosecuted on 91 mammals at present housed on the store-rooms of the Anatomical Laboratory of the University of Manchester. My thanks are due to Professor ELLiot SMITH for so kindly placing them at my disposal. I am also very much indebted to Messrs. JENNISON of Belle Vue Zoological Gardens who have generously presented the majority of them to the Department. 143 The investigation on the human subjects was carried out on 40 post-mortem examinations at the Manchester Royal Infirmary by the kind permission of Professor LORRAIN SMITH. In the naming of the various animals I have had much help from Mr. J. R. Harpy of the Manchester Museum, to whom I would express my grateful thanks for his unfailing courtesy and assistance. Results. So far as can be ascertained by the foregoing research the follows ing conclusions are justified: (1) There is no tendency toward the prefixing of the hinder end of the brachial plexus in man as compared with other mammals generally (except the cercopithecidae). Modifications entailed by the erect posture are not found in the nerves but in the skeleton. (2) In the cercopithecidae, the second dorsal nerve as a rule con- tributes a large branch to the brachial plexus. (3) Great individual variation is found throughout the mammalian series in the communication given by the second dorsal nerve to the brachial plexus. This variation is evidenced in the following manner: 1. Presence or absence of the communication. 2. Size of the nerve. 3. Relation to the sympathetic chain. (4) The communication may be composite in character and may consist of both spinal and sympathetic fibres. _ (5) The communication is of important physiological significance in the production of pressure symptoms on the lowest brachial trunk. References. (1) CunnineHam, Note on a connecting twig between the anterior divisions of the first and second dorsal nerves. Journ. Anat. Phys., Vol. XI, 1877, p- 539. (2) BırmineHam, The Nerve of Wrisserc., Journ. Anat. Phys., Vol. XXX, 1896, p. 61. (3) Erzior Smiru, Rare Nerve and Muscle Anomalies, Journ. Anat. Phys., Vol. XXIX, 1895, p. 84. (4) Purves STEwART, Diagnosis of Nervous Diseases, Ist Edit. 1906. (13) (14) (15) (16) (17 (18) (19) — (20) (21) (22) (23) (24) 144 TuorBurN, Spinal Localisations as indicated by Spinal Injuries, Brain, vol. II, 1889, p. 319. Heap, On Disturbances of Sensation, with especial reference to the pain of Visceral Disease. Brain, Vol. 16, 1893. Harris, The true Form of the Brachial Plexus and its motor Distribution. Journ. Anat, Phys., vol. XX XVIII, p. 398. ) Tuane, The Nerves. Quain’s Anatomy, 10th Edit. Vol. III, part 2, p. 302, 1895. SHERRINGTON, Experiments in Examination of the Peripheral Distribution of the Fibres of the Posterior Roots of some Spinal Nerves. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., 1898, Vol. 190 B. FERRIER and Yeo, The Functional Relations of the Motor Roots of the Brachial and Lumbo-Sacral Plexuses. Proc. Roy. Soc, Lond. 1881. HEPBURN, Quoted by TuHane in Quain’s Anatomy, 10th Ed., Vol. III, part II, p. 303, 1895. BARDELEBEN, Quoted by THane in Quain’s Anatomy, 10th Ed., Vol. III, part II, p. 303. Bısuaop Harman, The Cervico-thoracic visceral efferent nerves in man. Journ. Anat. Phys., 1899. SABERTON, The nerve-plexuses of Troglodytes Niger. Studies in Anatomy. Mer. Univ. Series, Vol. III, 1906. Topp, Relations of the Thoracic Operculum, Journ.Anat.Phys., Vol. XLV, 1911. Ipem, The Descent of the Shoulder from Birth to adult Age. Anatomischer Anzeiger, 1912. Ipem, The Vascular Symptoms of Cervical Rib. Lancet, 1912. Keıt#, Surgical applied Anatomy. Treves and Keith. 6th edit., 1911. Prentice, The nervous Structures in the Palate of the Frog. Journ. Comp. Neur., Vol. XIV, p. 93, 1904. Max Eusring, Untersuchungen über den peripheren Tonus der Blutge- faBe. Arch. f. d. ges. Physiol. CX XI, p. 275, 1908. LAnGLEY, Degenerative Changes in the Nerve Plexus of Arteries. Journ. Phys., Vol. XX XVIII, p. 504, 1908. Topp, Cervical Rib, Journ. Anat, and Phys., April 1912. Borg, Die Segmentaldifferenzierung des menschl. Rumpfes u. seiner Extremitäten. Morpholog. Jahrbuch, vols. 25, 26. LaneLEy and SHERRINGToN, On Pilo-motor Nerves. Journ, Phys., Vol. XII, 1891, p. 278. | (25) Lanetey, The Arrangement of the Sympathetic Nervous System. Journ. Phys., vol. XV, 1894, p. 176. Se 145 Nachdruck verboten. The Action of the Extensor, Lumbrical, and Interosseous Museles in the Hand and Foot. By Ricaarp Wiırran, Prosector in the Anatomy Department, University of Manchester, With 4 Figures. In recent observations on the position of the fingers in cases of ulnar and Kiumpxe paralysis, I have noticed that extension of the 2nd and 3rd phalanges of the fingers, is not brought about by the action of the common extensor. As an instance of such cases, I quote the following: The patient, a girl of 23, had, in an accident, severed the ulnar nerve at the wrist. The extensor communis was of course unaffected, yet the patient was quite unable to extend the 2nd and 3rd phalanges of the middle and ring fingers, while her power over the index and little fingers was perfectly normal. In consequence of observations such as the above I was led to reinvestigate the action of the common extensor of the fingers, and also of the lumbricals and interossei, in view of their relation to extension of the digits. On reading the accounts given by various standard text books, (1) the following views are to be found regarding the insertions of the above muscles. (i) The extensor communis forms, on the dorsum of the first phalanx of each finger, an expansion which receives the lumbrical and interosseous tendons, and which divides into three slips. The median of these is inserted into the base of the second phalanx whilst the two lateral portions reunite, and pass to the base of the third phalanx. (ii) The lumbricals, interossei, and extensores indicis and minimi digiti are inserted into the “dorsal expansion” and into certain bony points which will be enumerated in the following pages. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 10 (iii) The muscles of the foot have the same insertions as corre- sponding musles in the hand, and the extensor brevis is also inserted into the dorsal expansion on the second, third, and fourth toes. (iv) The interossei and lumbricals flex the 1st and extend the 2nd and 3rd phalanges, whilst the common extensor extends all. My own dissections have been performed on 32 hands in the dissecting-room of the Anatomical Department in the University of Manchester. At the beginning of the investigation I completely dissected seven hands, to become acquainted with the different types of disposition, if any, which occur among these muscular insertions. The other hands were completely dissected, but in all, the whole of the muscular insertions at present under consideration, was completely worked out. To assist in the interpretation of results, I have also investigated the condition of these tendons in specimens of the following animals: Papio Anubis. Papio Cynocephalus. Papio Sphinx, For the investigation of the similar muscles of the foot, I have used the same 32 subjects in the manner already stated in the case of the hand. The specimens of baboon were also utilised as before. I intend in this paper to treat first the muscles of the hand, and then to compare with these, the corresponding muscles of the foot. Before actually beginning the account of the muscular insertions and actions, it is necessary that I should give my views on the so- called ‘dorsal expansion of the extensor tendon’. PoıkıEr (2) regards it as a fascial sheet originating on both sides of each finger, from the lumbrical and interosseous tendons, and composed of three layers, the most superficial of which passes over the extensor tendon to which it has but little connection, whilst the second and third layers pass under the tendon, and are more firmly attached to it. My own work has led me to consider this ‘expansion’ as an aponeurotie sheet dividing to enclose the several tendons which pass to the dorsum of the fingers, but not deriving its fibres from any of these. Its fibres are mainly transverse in direction in contra-distinction to the longitudinal fibres of the tendons which it encloses. The few fibres in its con- stitution which are of a longitudinal character are not continuous with those of the tendons enclosed. It acts as a kind of sheath eg directing the tendons of the palmar muscles so that they may act as extensors of the second and distal phalanges. In fresh specimens, this independence between tendons and aponeurosis is readily demon- strable, and the latter easily removed, but greater difficulty is experienced with subjects which have been preserved, especially if injected with formalin. This is probably owing to the effect of for- malin on connective tissue. When the aponeurosis is removed, the ‘tendons are seen to be usually quite separate. Only seldom have they any connection whatever with each other. The extensor communis is inserted into the dorsal aspect of the base of the second phalanx of each finger. Occasionally a small slip runs up with the other tendons to the base of the distal phalanx, but I have never found any insertion into the lateral ligaments of the metacarpo-phalangeal joint or the first phalanx. The action of this muscle is to extend the first phalanx. If the three phalanges are flexed and traction is made on the extensor tendon, a hyper-extension of this phalanx is the only result which can be obtained. If however, during the traction, the first phalanx is kept flexed, partial extension of the second phalanx can be effected. In all cases the only method of producing real extension of the two distal phalanges is by drawing on the lateral parts of the dorsal aponeurosis with its enclosed tendons, the explanation of which will be apparent from the following paragraphs. The extensor indicis and extensor minimi digiti are each inserted into the ulnar side of the dorsum of the bases of the 2nd and 3rd phalanges of their respective fingers. They extend both the 2nd and 3rd phalanges. In series with these muscles are special extensors sometimes found passing to the middle and ring fingers. Maca.ister (3) describes these under the titles ‘extensor medii digiti’ and ‘extensor tertii digiti’, and Kurra (4) also draws attention to them. In certain cases these muscles are continuous with the extensor minimi digiti, or extensor indicis, as pointed out by Cunnineuam (5) and MACALISTER (6). These extra muscles arise in man, in common with the extensor minimi digiti, and are inserted into the 2nd and 3rd phalanges of the middle and ring fingers. In papio cynocephalus the whole of this series is found, arising as a single muscle, and giving four ten- dons. In certain anthropoid apes, Hepsurn (7) found conditions approxi- mating to this. In the human type usually described, the two middle tendons have disappeared. Frequently, however, one of them is left, whilst sometimes the process of involution is carried further, and the extensor indicis or the extensor minimi digiti is missing: a The generally accepted insertion of the lumbrical muscles is into the radial side of the dorsal expansion on the four fingers. In most cases the tendons of the 1st, 2nd, and 4th lumbricals do run up the radial sides of the dorsal aponeurosis of their respective fingers, but the 3rd requires special mention. In only 8 cases did I find this running up the radial side of the ring finger. In 9 cases it ran to the ulnar side of the middle finger, and in 15 it divided and took both these courses. Hence this last disposition is to be regarded as normal. The lumbricals are inserted into the bases of the distal phalanges of their respective digits, their action being to flex feebly the first phalanx, and extend the third. The ‘sheath’ influence of the dorsal aponeurosis is shown in the action of these muscles. With regard to the 4rd lumbrical, it is interesting to note that this muscle has a variable nerve supply, and the proportion of cases in which it goes wholly or in part to the middle finger agrees very well with that in which it receives its nerve supply wholly or in part from the median. In papio anubis, several lumbricals were found to have two slips of insertion, and this irregularity was occasionally found in the human subject. Such divergencies from the normal have been mentioned by CunnincHam (8), PıersoL (9) and Macatister (10). Froment found great irregularities in about 45°/, of cases (11). From these facts it would seem reasonable to suggest that the lumbricals had originally a double insertion, or perhaps even two muscles existed in each interosseous space. The function of the decadent slips has been taken on by the palmar interossei, for in papio anubis I found no slips from the latter muscles to the distal phalanges, such as I have found in man. My dissections lead me to confirm the accepted description of the disposition of the tendons of the palmar interossei. I do not, however, find the exact mode of insertion to be that usually described in textbooks. The tendons run up the lateral parts of the dorsal aponeuroses, and divide, being inserted into the bases of the second and distal phalanges. There is no attachment of these muscles to the first phalanx, (this agreeing with the observations of CRUVEILHEIR and Morgen (12),) but a slip runs to the lateral metacarpo-phalangeal liga- ments of the several fingers. This however, is too low to have any action on the phalanx, and I am inclined to regard it as a superior limit of the origin of the muscle rather than as an insertion. The palmar interossei are adductors and flexors of the first phalanx, and extensors of the 2nd and 8rd phalanges. zu ee BR The dorsal interossei and the abductor minimi digiti can be placed together as regards their distal attachment. They are inserted into the radial sides of the 2nd and 3rd, and the ulnar sides of the 3rd, Bie.) l, Fig. 2, Fig. 3. Fig. 4. Fig. 1. In this diagram of the tendons on the dorsum of the index, the 1st lumbrical is seen to be inserted into the radial side of the base of the terminal phalanx. Into the ulnar side of the same phalanx are inserted slips from the ex- tensor indicis and 1st palmar interosseous. A second slip from each of these muscles is inserted into the base of the 2nd phalanx, along with the indicator tendon of the extensor communis. All these tendons are normally held in position by the dorsal aponeurosis. The 1st dorsal interosseous muscle has only one slip of insertion, into the 1st phalanx. Fig. 2. The terminal phalanx of the middle finger receives the 2nd lumbrical, a slip from the 3rd lumbrical, and a slip from the 3rd dorsal interosseous muscle. Into the second phalanx are inserted the second tendon of the extensor communis, and slips from the 2nd and 3rd dorsal interossei. These latter muscles each give a slip to the 1st phalanx, quite separate from the dorsal aponeurosis surrounding the other tendons. Fig. 3. In the ring finger, slips from the 3rd lumbrical, 2nd palmar inter- osseous, and 4th dorsal interosseous muscles find insertion into the terminal phalanx, whilst the annular tendon of the extensor communis and slips from the interossei pass to the 2nd phalanx. The main insertion of the dorsal interosseous is again into the first phalanx. Fig. 4. The abductor minimi digiti, in series with the dorsal interossei has its principal insertion into the first phalanx of the little finger. Slips also pass from it to the two distal phalanges. The slip to the terminal phalanx is joined by a slip from the extensor minimi digiti, and with these are inserted the 4th lumbrical and a slip from the 3rd palmar interosseous. The second phalanx receives slips from the abductor minimi digiti, the 3rd palmar interosseous, and the extensor minimi digiti, together with the entire 4th tendon of the extensor communis. 150 4th and 5th digits. The 1st dorsal interosseous muscle is inserted only into the base of the first phalanx, which it abducts and flexes. It is not connected with the dorsal aponeurosis on the index finger. The second is inserted into the bases of the 1st and 2nd phalanges of the middle digit. The remaining muscles of the series find in- sertion into the bases of all three phalanges of their respective fingers. The insertion into the first phalanx is in all cases quite free from the dorsal aponeuroses, and is the principal flexor as well as the abductor of this phalanx. The tendons to the other phalanges run in the dorsal aponeurosis, and act as extensors of the 2nd and distal phalanges. I cannot agree with HEPBURN (13), who states his incre- dulity concerning the possibility of a muscle acting in two directions at right angles. The dorsal interossei — and only one portion of each — are the main factors both for abduction and flexion of the proximal phalanges of all the fingers. In performing these two movements the muscles act in different combinations. The dorsal in- terossei and the abductor minimi digiti, can be felt contracting. All do so on flexion or abduction of the 1st phalanx, and all save the first dorsal interosseous on extension of the 2nd phalanges. I could not find any distinction in the insertion of the two muscular bellies described by Hrppurn (13) in the case of these muscles. The ‘sheath action’ of the dorsal aponeuroses is exercised in conjunction with the palmar interossei and with the slips of those dorsal interossei which obtain insertion into the base of the 2nd phalanx. The arrangement of tendons on the dorsum of the toes is similar to that on the fingers. Again a dorsal aponeurosis is to be found, in which run the extensor longus (corresponding with communis), extensor brevis (corresponding with the extensor indicis series) lum- bricals and interossei. The differences between the hand and foot interossei as regards the digits to which they run, are those described in all text-books. The extensor longus, extensor brevis, and plantar interossei are all inserted into the base of the second phalanges (except in the case of the great toe, which of course corresponds with the thumb). ‘The dorsal interossei are inserted into the 1st and 2nd phalanges, and the slip inserted into the ist is the only one on each toe not connected with the dorsal aponeurosis. The lumbrical tendons run to the tibial side of the base of the distal phalanx of each of the four outer toes. The abductor minimi digiti again corresponds with the dorsal interossei. 151 It is obvious that the insertions and actions of the muscles of the toes are the same as those of the hand, but much simplified. This is in all probability due to the less specialised movements of the digits of the foot. This view is supported by the fact that in the baboons dissected, where the feet are used much as the hands, I found the arrangement in the upper and lower limbs almost identical. The facts here brought forward explain many cases of paralysis in the hand and certain conditions in the foot. Thus in the case described at the beginning of the paper, the second phalanges of the middle and ring fingers could not be extended since the interossei were paralysed, but the extensor indicis and extensor minimi digiti, being unaffected, could extend the second and third phalanges of these fingers. In this case the patient could not flex the first phalanx, since the dorsal interossei were inactive. In all cases of ulnar injury (14), hyper-extension of the first phalanx is a characteristic feature, together with inability to extend the 2nd and 3rd phalanges, this latter being most marked in the ring and middle fingers. Such a condition is explained by the extensor communis only extending the first phalanx, and the interossei and lumbricals flexing the first and extending the others (1st and 2nd Jumbricals are not affected). Similarly these facts explain the results of median injury, flexion of the first phalanx and hyperextension of the remainder. Hammer-Toe is a common condition of hyperextension of the 1st phalanx, flexion of the second and hyperextension or flexion of the third. The case is partly explained by deficient action of the interosseous muscles and probably also of the lumbricals. The cases of hyperextension of the third phalanx are most likely brought about by mechanical factors rather than by action of the lumbricals, which, even in a normal foot, are by no means powerful. Moreover, to sug- gest that the extension is caused by lumbricals, is to imply that either the long flexor of the toes is deficient in action, or that it is overpowered by the lumbricals. The former explanation is not cor- rect, and the latter is obviously impossible. It seems certain then, that in hammer toe, the lumbricals as well as the interossei are passive, but mechanical factors simulate to a certain degree and in certain cases, lumbrical activity. It is not suggested that such is the whole explanation of the condition of Hammer-Toe. It is necessary, however, to consider the factors on which stress has been laid in 152 the preceding paragraph as they must obviously have an important bearing on the condition. In conclusion I would acknowledge my indebtedness to Professor Errıor Smitu for so kindly placing at my disposal the material for human dissection in the Anatomy Department at Manchester; to Messrs. JENNISON of Belle Vue for the apes on which I have worked and to Mr. Topp for kind and valuable assistance throughout the in- vestigation. Results. The consideration of the facts brought forward here, points to the following conclusions: (i) The extensor communis though inserted into the 2nd phalanx, is practically only an extensor of the 1st phalanx. (ii) Extension of the second phalanx is brought about by the palmar interossei aided by the dorsal interossei. (iii) Extension of the distal phalanx is brought about by the lum- bricals aided by the interossei (except the 1st and 2nd dorsal interossei). (iv) The extensores indieis and minimi digiti are two members of a series of four found in certain monkeys such as papio cyno- cephalus. (v) The lumbrical muscles were originally bicipital muscles, and this condition is generally retained in the case of the third member of the series. (vi) The insertion of the corresponding muscles in the foot is similar to that in the hand, but simpler owing to the reduced complexity of movement of the toes. It is convenient here to enumerate the actions of the several muscles which have been discussed in the present communication. Extensor Communis—Extends the 1st phalanx of each finger. Extensor Indicis—Extends all phalanges of the index. Extensor Minimi Digiti— Extends all phalanges of the little finger. Lumbricals—Extend distal phalanges. Palmar Interossei—Flex 1st, and extend remaining phalanges. Adductors. Dorsal Interossei—Flex 1st, and extend other phalanges. Abductors. 153 References. (1) Quarn, GRAY, CUNNINGHAM, PIERSOL, PoIRIER, Morris. (2) Porter, Myologie, in PoıRIEr and Cuarpy ‘Anatomie Humaine’ II.1.2nd Ed. 1301, p: 157. (3) MacALISTER, ‘Observations on Muscular Anomalies in Human Anatomy’. Trans. Roy. Irish Acad. Science XXV. 1875, p. 103. (4) Kerru, ‘Human Embryology and Morphology’, 2nd Ed. 1904. p. 377. (5) Cunninenam, ‘Challenger Reports’. Zoology V. 1882 Marsupialia, p. 15. (6) Macatister, ‘Annals and Magazine of Nat. Hist.’ Series 4 (1870) Vol. V. p- 164. (7) HEPBURN, ‘Comparative Anatomy of Muscles and Nerves of Sup. and Inf. Extremities of the Anthropoid Apes’. Journ. Anat. and Phys. vol. XXVI. 1892. (8) Cunnineuam, ‘Text-book of Anatomy’. 1902 Ed. p. 327. (9) Pıersor, ‘Human Anatomy’, p. 610. 1st Ed. 1907. (10) Ref. (3). p. 9. (11) Froment, ‘Recherches sur plusieurs points d’Anatomie’. 1853. (12) CRUVEILHIER and Moret, ‘Bulletin de la Société des Sciences de Nancy’ 1876. Quoted by Po1RIER (loc. cit.). (13) HEpBurn, ‘Revised description of dorsal interosseous Muscles of the Hand’. Trans. Roy. Soc. Edin. XX XVIII. iii. 1896. (14) Jupson S. Bury, ‘Diseases of the Nervous System’. 1912. p. 147. Nachdruck verboten. Sullo sviluppo delle formazioni cromaffini in Rana esculenta, Linn. Nota del Dr. Anerto Crsare Bruni, assistente e libero docente. Istituto anatomico della R. Universita di Torino, diretto dal Prof. Romeo Fusapı. Nella Rana esculenta adulta, come in tutti gli Anfibii, le forma- zioni cromaffini sono rappresentate dalla sostanza midollare delle capsule surrenali e dai cosi detti nidi cellulari o nidi nucleari, che Si trovano sparsi nei ganglii e nervi simpatici del cordone limitrofo e specialmente del plesso celiaco (Arnpt, S. MAYER, DEHLER, Key e Rerzrus, SMIRNOW, LÖWENTHAL, E. Giacomini, STILLING, Muton, Mopveno), nonché nelle pareti dei grandi vasi addominali e delle vene renali reveenti (Gracomint, Mopueno). Per ora non sono noti, n& io ho potuto vedere, degli elementi cromaffini nelle regioni cefalica e cervicale. Che le capsule surrenali degli Anfibii contengano sostanza midol- lare, malgrado cid sia stato messo in dubbio da SouLık, fu dimostrato esaurientemente da EBERTH, Vincent SWALE, GIACOMINI, STILLING, Braver, GRYNFELIT, Craccio, Bonnamour e PoLicarn, Tiserti, Murox, SRDINKO. 154 La pertinenza dei nidi cellulari e della sostanza midollare delle capsule surrenali ad uno stesso sistema, grazie alle ricerche fonda- mentali di VINCENT SWALE, GIAcoMINI e Kony, & universalmente riconosciuta; cosi pure tutti gli AA. sono concordi nel ritenere le cellule cromaffini come produttriei di una particolare sostanza, l’adrena- lina, la quale, versandosi in circolo, eleva la pressione sanguigna. In complesso la topografia, listologia, la citologia, la fisiologia delle formazioni eromaffini oggi non sono meno minutamente studiate negli Anfibii adulti che nelle altre classi di vertebrati: pochissimo studiato ne & invece lo sviluppo, poiche dai lavori di Son, di GIACOMINI, di SOULIRE, di SRDINKO non si possono ricavare che dati molto frammentarii, e le ricerche piü sistematiche di Braver in Hypogeo- phis rostratus si riferiscono esclusivamente alla sostanza midollare delle capsule. Secondo Braver la matrice della sostanza midollare si troverebbe, come negli altri vertebrati, nelle cellule formative del simpatico, cid che confermerebbe le note vedute di Konn e di PoLL, le quali trovarono pochissimi oppositori (RouD, FUHRMANN) e furono ac- cettate perfino da quegli AA., i quali come VINCENT SWALE, GIACOMINI, DIAMARE, GRYNFELTT, osservarono che nell’ adulto i rapporti degli ele- menti cromaffini sono molto pit intimi coi vasi che col simpatico. In appoggio di questa teoria, la quale ha solide radici in una pleiade di lavori meno recenti sullo sviluppo delle capsule surrenali, parlano invero molti fatti; aleuni tuttavia le stanno contro. Mi basti ricordarne uno importantissimo, messo in rilievo da Giacominr: che negli Ammocoetes giovani, anziché aversi un rapporto delle formazioni cromaffini col simpatico pit intimo che nei Petromizonti adulti, si verifica il fatto opposto. Basta questo a far ritenere necessarie nuove ricerche sullo sviluppo delle formazioni cromaffini nelle varie classi di vertebrati, tanto piü che questo studio & fatto ora quasi esclusivamente pei Mammiferi, e che si debbono considerare come insufficienti al riguardo tutti i lavori sullo sviluppo delle capsule surrenali, i quali tengono in troppo scarso conto le formazioni cromaffini extracapsulari. Riservandomi di entrare in questioni piu generali in una memoria pit estesa, nella quale riferird anche sullo sviluppo delle formazioni cromaffini in Bufo, mi limito qui a esporre i principali dati da me raccolti in Rana esculenta. Poich® molto in questo studio dipende dalla tecnica impiegata, comincierö col fare qualche considerazione al riguardo. Per riconoscere le cellule cromaffini, specialmente negli stadii meno avanzati, 6 139 indispensabile impiegare miscele fissatrici a base di bicromato potassico, preferibilmente aggiunte di formalina (liquido di MÜLLER addizionato di formalina nelle proporzioni di 1:9; metodo di fissazione di Wieser ')), facendo seguire colorazioni nucleari, o anche colorazioni doppie o triplici, purché queste ultime non siano tali da mascherare la reazione cromica avvenuta nelle cellule cromaffini. Allora queste appaiono colorate in giallo, piu chiaro o piu scuro a seconda delle eircostanze. La miscela di ZENKER, che per gli esemplari adulti € molto raccomandata, ha, rispetto alle precedenti, il vantaggio, non trascurabile, di fissare molto meglio gli altri elementi non cromaffini, ma negl esemplari meno avanzati lascia distinguere, conservate bene, solo aleune cellule cromaffini, senza che queste mostrino la caratteristica reazione. Anche nei preparati fissati in miscele formolo-bicromiche, non é sempre agevole distinguere tutte le cellule cromaffini, essendovene di quelle in cui la reazione & molto tenue. Torna percid di grande vantaggio la colorazione con saffranina (alcune goccie di soluzione satura alcoolica di saffranina in acqua di anilina) decolorando succes- sivamente con acido picrico (io uso una miscela di acido picrico e Wasserblau, cosi si mette in evidenza anche il connettivo). Questo metodo, raccomandato da GIAcoMINT e da GRYNFELTT, da, almeno negli Anfibii, dei risultati ottimi: su pezzi fissati in miscele formolo-bicro- miche le granulazioni cromaffini sono ancora intensamente colorate quando i nuclei hanno ceduto tutto il colore: su pezzi fissati in liquido di Zenker le granulazioni cromaffini si colorano anche, ma meno intensamente e non nei primi stadii di sviluppo. La colora- zione della saffranina ha valore di reazione assolutamente specifica. Avendo raccolta negli anni addietro una serie di girini fissati in liquidi di Freuming, di MınGazzısı, 0 di ZENKER, che ho conservati per lungo tempo in alcool, ho potuto utilizzare pel mio studio quelli fissati in liquido di Zenker. Gli elementi eromaffini vi si riconos- cono agevolmente, perché, impiegando come colorante nucleare la saffranina o l’ematossilina ferrica o la fucsina basica, si mettono in evidenza nel citoplasma delle granulazioni, le quali assumono il colore nucleare. In questi preparati si rileva con grande evidenza l’aspetto diffe- rente delle varie cellule cromaffini. In alcune, nelle quali il proto- plasma non & conservato, le granulazioni sono scarse, variamente 1) Anat. Hefte, Abt. 1, H. 63 (Bd. 19, H. 3), 1902. grosse, irregolarmente disposte e non sempre di forma sferica; in altre cellule, con protoplasma conservato, le granulazioni sono piü fine; in altre ancora il protoplasma stesso assume il colore nucleare. Se si fa seguire la colorazione in saffranina a quella in ematossilina ferrica, si trovano cellule cromaffini, specialmente nelle capsule surrenali, col protoplasma ben conservato, colorato in rosso e con granulazioni di color caffé, con contorno pit scuro, di varia grandezza. Negli esemplari fissati in liquido di ZENKER, i quali non abbiano poi soggiornato in alcool, queste granulazioni non si vedono, e nep- pure le vidi usando le stesse sostanze coloranti su esemplari fissati altrimenti. Che esse si trovino in cellule cromaffini é dimostrato con evidenza dalla topografia degli elementi, facendo il confronto con preparati fissati con metodi specifici. Poiché dunque le granulazioni in questione si trovano soltanto in preparati fissati con liquido di ZENKER e conservati poi in alcool, credo che esse rappresentino un prodotto di alterazione determinato dall’ alcool sulla sostanza cromaffine male fissata: la varieta di aspetto delle varie cellule cromaffini & in rapporto colla bonta della fissazione, che col liquido di ZENKER varia nelle diverse cellule, come per altro & gia noto in seguito agli studii di Kose sugli ele- menti cromaffini degli Uccelli. Venendo ora allo sviluppo delle formazioni cromaffini, mi risulta che la prima comparsa di esse coincide abbastanza esatta- mente con la comparsa dei primi rudimenti dell’ arto posteriore. I due esemplari meno avanzati, nei quali io abbia potuto mettere in evidenza cellule cromaffini, sono uno avente mm. 27 di lunghezza totale, mm. 11 di lunghezza rostroanale e mm. 7 di larghezza, in cui l’arto posteriore non era ancora emesso, ed un altro di mm. 28 di lunghezza totale, di mm. 11,5 di lunghezza rostroanale, di mm. 7 di larghezza, in cui l’arto posteriore misurava mm. 0,8. Gli elementi cromaffini, che dänno le caratteristiche reazioni del cromo e della saffranina, di forma molto varia, generalmente perö allungata, hanno protoplasma granuloso polverulento (@ appunto sui finissimi granuli del protoplasma che avviene la reazione) e presentano gia i carat- teristici vacuoli: in complesso non differiscono molto dalle cellule cromaffini dell’ adulto. Esse sono isolate o pit frequentemente unite in piccoli gruppi, senza che si possano agevolmente distinguere i limiti cellulari. Esse occupano le pareti laterali della vena cava posteriore e quelle delle vene renali reveenti, in corrispondenza del mesonephros, gia alquanto avanzato nello sviluppo, esclusa una breve Fa porzione caudale di esso: sono in rapporto col tessuto linfoide del mesonephros e coi cordoni di sostanza interrenale. Altre cellule cromaffini, abbastanza numerose, si trovano in seno al tessuto connettivo, che & interposto fra la vena cava posteriore ventralmente e l’aorta addominale dorsalmente e pit precisamente in corrispondenza della parte superiore sottile del mesonephros, giungendo eranialmente fino al punto di origine dell’arteria intestinale comune. Gia negli stadii, che precedono la comparsa delle cellule cromaffini, il tessuto interposto fra la vena cava posteriore e l’aorta addominale & notevolmente ricco di vasi. Ora & appunto in rapporto di questi vasi, di cui alcuni sono capillari, ma altri, pure essendo generalmente costituiti dal solo tubo endoteliale, hanno una discreta ampiezza, che si osservano le prime cellule ed i primi gruppi di cellule cromaffini. Il cordone limitrofo del simpatico sta lateralmente all’ aorta in un piano piu dorsale di quello occupato dalle cellule cromaffini; gli abbozzi dei nervi e dei ganglii, che, partendo dai cordoni limitrofi dei due lati, si portano in corrispondenza dell’ origine dell’ arteria intestinale comune, occupano uno spazio molto piü limitato di quello nel quale si trovano disseminate le cellule cromaffini. In girini piu avanzati, e cio& fino a quando l’arto posteriore non supera la lunghezza di 4,5 mm., non si notano differenze, se non in quanto i gruppi cromaffini si fanno pitt cospicui e costituiscono dei cumuli e dei cordoni sempre in evidentissimo rapporto coi vasi. Questo aumento di elementi cromaffini é specialmente notevole nel tessuto interposto fra la vena cava e l’aorta, ove cresce anche il numero dei vasi, tanto che in girini, nei quali l’arto posteriore misura 6 mm. si puö gia vedere, ventralmente all’ aorta, intorno e caudalmente all’ origine dell’ arteria intestinale comune, un vero organo cromaffine, in cui i singoli gruppi di cellule specifiche sono delimitati da un involucro connettivo e costituiscono dei lobuli. Abbiamo in altre parole, a partire da questo stadio, una formazione del tutto identica a quella che Koun ha descritto nei Mammiferi col nome di paraganglio addominale. Lateralmente a questo paraganglio 1 cordoni interrenali sono piü numerosi e piü vicini gli uni agli altri che non nella porzione pit. caudale del tronco. I cordoni cromaffini, che rivestono e si insinuano fra questi cordoni interrenali, appaiono in diretta continuazione cogli elementi cromaffini del paraganglio addo- minale. Citologicamente perd le cellule specifiche del paraganglio si distinguono da quelle costituenti la sostanza midollare delle capsule, 158 perche, per la maggior parte, si conservano meno bene con la fissa- zione in liquido di ZENKER, susseguita dell’azione prolungata del- Valeool. Che il paraganglio addominale sia attraversato da elementi simpa- tici € indubbio; & perd sempre a notare che lo spazio occupato dal paraganglio & maggiore di quello occupato dall’abbozzo del plesso celiaco. Il paraganglio addominale si conserva nella sua integritä, come organo unico, fino all’ epoca in cui gli arti posteriori del girino hanno raggiunta una lunghezza di 19—20 mm. In seguito, quando cominciano a sporgere i gomiti degli arti anteriori, gli elementi cromaffini, che stanno in rapporto coi cordoni interrenali, non fanno che aumentare, invece nella formazione cromaffine extracapsulare, cio® nel paraganglio, avvengono delle modificazioni importanti, le quali sono quelle, che portano allo stabilirsi delle disposizioni definitive. Le indicate modificazioni consistono in un ispessimento del tessuto connettivo in seno al paraganglio, per cui i singoli lobuli si allontanano, mentre anche le cellule cromaffini dei lobuli si fanno piu piccole e presentano un protoplasma pit. addensato, di modo che le reazioni avvengono con intensita molto maggiore che negli stadii precedenti. L’allontanamento dei singoli gruppi di cellule cromaffini, che grado grado acquistano l’aspetto dei nidi cellulari definitivi, non & solo in relazione coll’ accrescimento di tutto il tessuto interposto fra la vena cava posteriore e l’aorta, ma & tale che i nidi cromaffini vengono ad occupare una zona pit estesa di quella che era occupata dal paraganglio addominale unico. Dapprima i cumuli cromaffini risalgono cranialmente, oltre al punto di formazione dell’aorta addo- minale, lungo le due aorte destra e sinistra e si spingono lateral- mente e dorsalmente fin contro il cordone limitrofo del simpatico, dal quale restano ancora separate per un sottile strato connettivo pigmentato. Successivamente, in girini, che hanno appena emessi gli arti anteriori, si osserva che, mentre nel simpatico si differen- ziano con maggiore evidenza i ganglii ed i nervi, alcuni nidi cellulari sono accollati alla superficie di questi ganglii e di questi nervi, e qualche volta, specialmente nei ganglii celiaci, inclusi in essi. Gli altri nidi rimangono nell’ avventizia o anche nelle pareti proprie della vena cava posteriore, dell’ aorta addominale, dell’ arteria intestinale comune, e perfino delle aorte destra e sinistra. Tutti i nidi cellulari, adunque, hanno acquistata la topografia che conserveranno nell’ adulto. east, 159 Riassumendo possiamo dire che la sostanza cromaffine si origina in rapporto molto intimo con certi vasi e precisamente con le vene renali reveenti, con la vena cava posteriore e con una quantita di vasi, che stanno nel tessuto interposto fra la vena cava posteriore e l’arteria aorta addominale, all’intorno e caudalmente dell’ origine della arteria intestinale comune. Gli elementi cromaffini, che ori- ginano in rapporto con le vene renali reveenti e con la parete laterale della vena cava posteriore, trovandosi subito in contatto coi cordoni interrenali, si adagiano su questi o li compenetrano e diven- tano senz’altro la sostanza midollare della capsula surrenale; i rimanenti costituiscono dapprima un organo lobulato unico, che, per accettare una denominazione gia fatta, si puö, sebbene impropria- mente, chiamare paraganglio addominale. Questo paraganglio si spezzetta in seguito in nidi cellulari, i quali, allontanandosi anche non poco dal luogo di origine, per ragioni puramente topografiche, conservano i rapporti preesistenti e ne acquistano dei nuovi, piu o meno intimi, col simpatico e coi grossi vasi. Non si puö non vedere un perfetto parallelismo fra questo modo di sviluppo delle formazioni cromaffini in Rana e quello che si osserva nell’ Uomo e negli altri Mammiferi, nei quali un notevole ammasso paragangliare addominale si spezzetta, per formare 1 para- ganglii addominali definitivi (ZUCKERKANDL, Kony, BONNAMOUR e PINATELLE, ALEZAIS e PEYRoN, VASSALE e altri). E noto che uno dei capisaldi della teoria della origine comune degli elementi cromaffini e simpatici sta appunto nella presenza dei nidi cellulari del simpatico in tutti i vertebrati e specialmente nei Rettili e negli Anfibii, perché questa disposizione & ritenuta primitiva. Ora a me pare che il risultato pit. importante delle mie ricerche sia l’aver potuto dimostrare in un Anfibio che tale disposizione non & primitiva, ma secondaria. Primitivo invece & il rapporto con le pareti dei vasi. Prima di chiudere questa nota voglio accennare come, serven- domi del metodo suggerito da GUARNIERI e descritto da MARRASSINI!) ho potuto agevolmente seguire la formazione delle cosi dette cellule d’estate di StiLLing, le quali abbondano anche nelle capsule surrenali dei girini un po’ avanzati nello sviluppo. Queste cellule, che tutti gli AA. concordano nel descrivere nella raha adulta come una categoria a se, indipendente delle cellule midol- 1) Monit. Zool. ital., V. XVII. p. 42. 1906. 160 lari e dalle corticali (STILLING, Craccio, GRYNFELTT, BONNAMOUR e PoLicarp) e che, se realmente sono identificabili con le cellule granulifere di CıAaccıo, avrebbero, secondo tale A., una attivita secre- toria, sono, secondo GRYNFELTT, di natura leucocitaria. Col metodo indicato le granulazioni delle cellule d’estate si colorano molto intensamente in rosso ed in modo perfettamente iden- tico a quello, con cui si colorano le cellule granulose acidofile del tessuto linfoide, che abbonda in tutto il mesonephros e si spinge anche fra questo, la vena cava posteriore e l’aorta addominale, stando in intimo contatto coi cordoni interrenali. Le granulazioni delle cellule d’estate sono generalmente piu fine di quelle delle cellule granulose del tessuto linfoide; si osservano perd tutti i gradi di passaggio ; come pure la forma, spesso fusata o variamente allungata delle cellule d’estate, differisce da quella tondeggiante delle cellule del. tessuto linfoide soltanto per ragioni di, adattamento allo spazio. A mio avviso non puö esservi nessun dubbio sulla natura leuco- citaria di questi elementi. Torino, 16 agosto 1912. Bücheranzeigen. Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetier-Körpers dargestellt in mikroskopischen Originalpriparaten mit begleitendem Text und er- klärenden Zeichnungen von Fr. Sigmund (Teschen). Lief. 4. Fortpflanzungs- organe. 2. Aufl. Franckh’sche Verlagsbuchhandlung (Geschäftsstelle des Mikrokosmos) Stuttgart. Preis 10 M. (Subskr. 9 M. 50 Pf.). Sowohl die Präparate — bis auf einige etwas überfärbte oder nicht ge- nügend entfärbte — wie die Abbildungen sind auch in dieser Lieferung sehr lehrreich und zweckentsprechend, ebenso der Text. Zur Darstellung sind ge- bracht: Hoden, Spermien, Samenblasen, Penis, Uterus, Nabelschnur, Milch- drüse. — Die Darstellung der Befruchtungs- und ersten Entwickelungsvor- gänge im Text ist sehr klar und auch für gebildete Laien verständlich. B. Anatomische Gesellschaft. Die Verhandlungen der Gesellschaft auf der 26. Versammlung in Miinchen sind erschienen. Abgeschlossen am 17. September 1912. a Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ee ee ee ee ee ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- oummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42. Band. + 9, Oktober 1912. + No. 7/8. InHart. Aufsätze. G. Marinesco et J. Minea, Essai de culture des ganglions spinaux de mammiferes in vitro. Avec 8 figures. p. 161—176. — W. M. Baldwin, Muscle Fibres and Muscle Cells of the adult White Mouse Heart. With 2 Figures. p. 177—181. — E. Ballowitz, Die Spermien des afrikanischen Erdferkels (Orycteropus afer Pall.). Mit 6 Textfiguren. p. 182 bis 186. — E. Ballowitz, Über chromatische Organe in der Haut von Knochen- fischen. Mit 15 mikrophotographischen Abbildungen auf 2 Tafeln. p. 186—190. Bücheranzeigen, Lupwıs Heck. p. 190. Literatur, p. 17—32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Essai de culture des ganglions spinaux de mammifeéres in vitro. Contribution 4 l’étude de la neurogénése. Par G. Marınesco et J. Minea (de Bucarest). Avec 8 figures. Les expériences de greffe des ganglions spinaux entreprises en premier lieu par nous-mémes et par NAGEOTTE nous avaient révélé autrefois la vitalité extraordinaire des cellules nerveuses ganglion- naires. Non seulement les ganglions excisés sur l’animal vivant ou bien immédiatement aprés la mort et greffés sous la peau ou dans un organe quelconque chez un autre animal de la méme espéce survivaient et étaient capables de produire les signes évidents de cette survie — les prolongements néoformés —, mais méme les „jzanglions conservés 7—8 heures aprés la mort & leur place, dans le cadavre et ensuite greffés, produisaient 4 leur tour des phénoménes Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. al identiques. — La conservation de la vitalité des cellules ganglionnaires a été ensuite démontrée meme in vitro par Cagsau et surtout par LEGEnDRE et Minor. CasaL a mis 4a l’etuve dans une chambre humide la moélle excisée avec les ganglions et le canal osseux les contenant et il a constaté quelques discretes néoformations du cdté de certaines cellules ganglionnaires, tandis que LEGENDRE et Minor conservant des ganglions dans du sang defibrine ont trouvé des néoformations qui se rapprochaient beaucoup plus de celles que NAGEOTTE et nous-mémes avons décrit dans les greffes sans avoir toutefois l’étendue et la persistance de ces derniéres. Ces derniers auteurs ont fait ensuite des constatations encore plus intéressantes concernant la capacité de vie latente des cellules des ganglions spinaux; ils ont conservé des ganglions pendant 3—4 jours 4a la température du laboratoire, mis ensuite & l’étuve A 39° toujours dans du sang défibriné, les cellules survivantes ont produit de nouveaux prolongements. Mais les procédés employés tant par Casan que par LEGENDRE et Minor n’étaient pas des plus favorables pour permettre la mani- festation des phénoménes caractérisant la survie et la croissance des cellules ganglionnaires in vitro et il était & présumer qu’en faisant usage d’une méthode plus appropriée on pourrait obtenir des résultats encore plus intéressants, ce que nous avons pu démontrer en employant la méthode de culture dans le plasma du sang. Ce milieu, en raison de sa constitution physico-chimique, & savoir la présence de la fibrine, sa transparence et sa viscosité qui est beaucoup plus grande que celle du sérum ou celle du sang defibrine, est de beaucoup supérieur a tout autre qu’on pourrait utiliser dans ce but. Cette méthode, qui dérive de la méthode imaginée tout d’abord par R. G. Harrison, qui a pu démontrer la croissance de fibres nerveuses d’embryons de grenouille dans un caillot de lymphe, a donné, entre les mains de CARREL et Burrows: surtout, des résultats si brillants qu’on peut vraiment la considerer comme une des plus belles conquétes parmi les moyens d’étude de la biologie contemporaine. On a cultivé jusqwici un grand nombre de tissus normaux et pathologiques (Burrows, CARREL, Hapa, OPpPpEL etc.), mais le tissu nerveux qui avait suscité les premiers travaux de Harrison et de son éléve Burrows, n’a pas encore 6t6 cultivé chez les mammiféres et — vu les considérations développées plus haut — il nous a paru intéressant d’essayer cette culture dans les ganglions spinaux surtout. 163 Nous avons de préférence employé le procédé de culture en plaques préconisé par CARREL parcequ’il nous a paru répondre mieux & nos exigences par le fait qu’on peut donner A la couche plasma- tique Vétendue et l’épaisseur voulue, ce qui ne peut pas étre réalisé dans les cultures en lame creuse. Des ganglions spinaux de lapin et de chat jeunes furent excisés, lavés rapidement avec la solution Ringer- Carrel stérilisée et chauffée, coupés en petits morceaux et ense- mences immédiatement dans du plasma auto- ou homogene. Les observations que nous avons faites s’étendent du second jusqu’au seizieme jour de l’äge des cultures. Nous avons tout d’abord pratique l’examen de nos cultures & l'état vivant au microscope binoculaire et ensuite au microscope ordinaire avec lequel nous avons pu utiliser méme des objectifs plus forts, jusqu’au N® 6 de REICHERT. Le premier phénoméne que nous avons observé concurremment ‘avec les premiers signes de croissance qu’on peut voir A la périphérie du fragment de ganglion cest la formation d’une zone spéciale, trés réduite et étroite au commencement, qui avec le temps gagne en extension; elle est en contact immédiat avec une région quelconque du fragment. A son niveau, le plasma qui est généralement d’aspect opalescent et coagulé dans le reste, subit un processus de plasmolyse, A la suite duquel il devient absolument transparent et qui pourrait étre, croyons-nous, sous la dépendance de l’accumulation & ce méme niveau des produits de désassimilation inhérents a la survivance et a la croissance. Ce n’est qu’en dehors de cette zone, & l’interieur du plasma coagulé, que nous avons observé les ph&nomenes de croissance des cellules nouvelles. Cette zone de plasmolyse peut d’ailleurs manquer sans que nous connaissions exactement son déter- minisme et alors la croissance peut se faire sur tous les points de la périphérie du fragment cultive. Cette croissance consiste dans des filaments tres fins, courts, hyalins, rectilignes qui s’échappent 4 plusieurs d’un seul point de la périphérie du fragment pour prendre une disposition rayonnante apres 24 heures. Du deuxieme au quatrieme jour elle s’accuse, les fila- ments se multiplient, ils partent de plusieurs points, sont plus longs, moins hyalins, leur calibre est devenu moins régulier. La croissance s’accentue de plus en plus pour atteindre son maximum, dans nos expériences entre le 9° et 10° jour. Elle peut occuper alors une surface et une étendue beaucoup plus grande que la surface du fragment cultivé lui-méme. Les filaments qui rayonnaient au com- 11* 164 mencement isol&ment, s’entrecroisent maintenant dans tous les sens et ils forment & la périphérie du fragment deux zones distinctes: lune tres dense, opaque méme, en contiguité avec le fragment, l’autre a structure plus laxe, située en dehors de la premiére et la circon- scrivant, dans laquelle les éléments cellulaires sont en moindre quantité et ne représentent que les éléments les plus jeunes de la croissance. On trouve méme quelquefois des cellules isolées loin dans le plasma et qui ne paraissent pas avoir de connexions avec les formations précédentes. Dans la premiére zone on voit parmi les mailles du réseau protoplasmique formées par les cellules proliférées des corpuscules ronds, brunatres, granuleux, de volume différent qui représentent probablement des formes de dégénérescence de ces mémes cellules. Plus tard, aprés 14 jours de culture, les filaments présentent des irrégularités de calibre sur leur trajet, ils se remplissent de fines gouttelettes et enfin apres 16 jours nous n’avons plus trouvé dans ces premieres expériences que des corpuscules granuleux, de couleur brun jaune, de volume variable, rassemblés quelquefois en petits groupes ou bien irregulierement disséminés dans la zone de plasmolyse qui entourait de tous cötes le fragment de ganglion cultive. Au microscope les premiers filaments se présentent comme de longues cellules a corps protoplasmique fusiforme, finement granuleuses, contenant 4 leur intérieur une grosse tache claire qui sépare généralement les granulations protoplasmiques en deux groupes et qui n’est autre chose que le noyau, a l’intérieur duquel on ne voit aucune structure, ni méme de nucleole. Les filaments que nous avons vus au petit grossissement représentent done simplement des cellules fusiformes, dont l’une des extrémités reste attachée & son point d’émergence correspondant le plus souvent ä une région de la capsule conjonctive périganglionnaire, tandis que l’autre s’insinue librement dans le plasma ambiant. La seconde peut se bifurquer continuellement dans la suite et prendre quelquefois un aspect arborescent. D’autres cellules prennent un aspect étoilé et toutes constituent ensemble une sorte de syncitium, dans lequel nous n’avons pas pu établir des anas- tomoses entre les divers prolongements qui semblent se perdre in- sensiblement parmi les mailles tres fines du réseau plasmatique fibrineux. Plus tard de grosses granulations, des gouttelettes font leur apparition dans le cytoplasme qui déforment le calibre des cel- lules et de leurs prolongements; ceux-ci & la longue se désagrégent probablement et de gros corpuscules ronds, de volume variable, con- tenant des inclusions refringentes restent & leur place (Fig. 1). 165 Nous avons également fait quelques éssais de coloration vitale de ces cultures et nous avons obtenu quelques résultats trés intéressants. La coloration a été obtenue par l’introduction 4 l’aide d’une fine canule en verre poussée entre la plaque et la couche de plasma d’un Fig. 1. Lapin. Ganglion spinal cultivé dans le plasma depuis 5 jours. On voit une partie du fragment de ganglion coiffé d’un fragment de sa capsule conjonctive, de laquelle partent des cellules nouvelles dans le plasma. Grossissement de 125 diamétres. mélange de rouge neutre et bleu de méthyle dilué dans du sérum animal, qu’on insinuait légérement. Macroscopiquement la culture prend une couleur pale verdatre. Au microscope nous constatons une 166 polychromasie trés remarquable. Les cellules de la zone de croissance extrafragmentaire sont colorees generalement en vert päle, leur noyau reste toujours comme une tache claire, incolore, comme dans toute coloration vitale d’une cellule vivante. Les cellules rondes contiennent toutes des inclusions corpusculaires colorées en rouge-brique; les cellules fusiformes contiennent aussi des inclusions semblables, mais en petit nombre et de petit volume. Dans le fragment de ganglion lui-méme on voit aussi une métachromasie intense; on apercoit par transparence des cellules nerveuses colorées d’une nuance pale ver- dätre; d’autres ont une couleur plutöt bleue et leurs cellules satellites sont colorees d’une \ facon identique; d’au- \af tres cellules enfin sont Er colorées en rouge- brique ou plus exacte- ment elles contiennent A leur interieur des masses granuleuses de cette couleur qui oc- cupent une région quelconque du eyto- plasme ou bien sont disposees tout autour du noyau incolore. Quelque foisces masses sont colorées en rouge Be LEN epee GE al ae Fig. 2. Culture de ganglion de lapin dans le violacé ou en pourpre. plasma, 2 jours. Cellule présentant des nouveaux pro- Quel Mil longements terminés par des massues de volume différent. uergues Cs On voit a cöte le glomérule ayant donne naissance 4 des tellites contiennent FOROS ne ee aussi de ces inclusions colorées en rouge. Dans les cultures fixées au formol, sectionnées par congélation et colorées par le Scharlach-hématoxyline les cellules prolifer6es montrent les mémes inclusions colorées par le Scharlach. Les cel- lules nerveuses du fragment cultivé se présentent différemment. Les cellules centrales ont une couleur rose-pale, elles apparaissent comme des taches homogénes, sans noyau visible, entourées d’une fine pous- siere color6e en rouge et contenant deux ou trois petits corpuscules intensément colorés par ’hématoxyline et qui représentent les débris 167 des noyaux des cellules satellites. Vers la périphérie du fragment des cellules ayant le méme aspect sont entourées d’une couronne de cellules satellites proliférées et remplies de gouttelettes graisseuses de volume différent. Les cellules les plus périphériques sont enfin bien colorées par l’hématoxyline, leur noyau est bien conservé, leurs cel- lules satellites sont ou bien légérement proliférées et contiennent des inclusions colorées par le Scharlach ou bien elles présentent un aspect quasi normal. Dans la région du fragment cultivé, de laquelle partent les cel- lules proliférées a l’interieur du plasma on constate aussi bien dans A B Fig. 3. Ganglion de petit chat cultive depuis 6 jours. A. Cellule ä lobula- tion irreguliere. On y voit aussi la transformation et l’épaississement du réseau neurofibrillaire. B. Cellule & noyau fibrillaire résiduel. On y voit quelques fibrilles conservees aussi a la periphérie de la cellule. le ganglion que dans sa capsule conjonctive des phénoménes de néoformation des plus remarquables. Il nous parait important d’établir que ce n’est que la région du ganglion de laquelle part la croissance intraplasmatique que nous avons décrite, qui contient des cellules nerveuses vivantes et en état de réaction. Le reste du fragment ne présente généralement que des cellules n’ayant pas réactionné qui montrent par la coloration de Nisst l’achromatose absolue avec aussi la mort des cellules satellites et par la méthode de Casau des blocs päles et granuleux. Les cellules nerveuses survivantes conservent leur structure normale ou bien elles présentent différents degrés de chro- matolyse, de la plus légére jusqu’& la plus avancée. Nous trouvons cependant, méme parmi les cellules périphériques conservées, d’autres en état d’achromatose absolue, mais celles-ci conservent habituellement une couronne de cellules satellites vivaces. Il ya A remarquer a ce sujet qu’on doit, ä notre avis, faire une difference entre les cellules en achromatose qui ont conservé leurs cellules satellites et les cellules autour desquelles ces derniéres sont mortes aussi; sans doute le degré de la lésion n’est pas le méme. Les cellules conservées, A structure plus ou moins normale occupent les mémes régions que les cel- lules conservées dans les greffes, c’est A dire qu’elles sont situées a la périphérie du fragment cultivé; les cellules centrales sont mortes. Üelles-ci apparais- sent comme des silhouettes homo- genes, qui ne se colorent pas par les bleus, mais seulement par les couleurs rouges; elles prennent une teinte rose par le PAPPENHEIM dilué. Il n’y a pas ici la phagocytose si active qu’on peut voir dans les greffes; nous n’avons pas observé non plus des _ Fig. 4. Lapin, Culture de ganglion, cellules creusées de galéries ana- 9 jours, Cellule survivante, a massues et : Renae petits lobes irröguliers. logues a celles décrites dans les greffes par NAGEOTTE; les cellules semblent subir iei plutöt un simple processus d’autolyse. Nous avons vu aussi un certain nombre de nodules résiduels, mais plus pauvres en cel- lules et partant moins développés que les nodules résiduels de NAGEOTTE. Dans les piéces traitées par la méthode de CasaL on voit que les cellules survivantes présentent une réaction néoformative qui se rapproche beaucoup de celle que NaGxorre et nous-mémes avons ob- servée dans les greffes. L’apparition et l’evolution de cette réaction sont aussi identiques & celles des greffes. On peut voir une réaction assez évidente döjä aprés 48 heures. Il ya a ce moment des cellules dont la périphérie est effilochée en grosses fibrilles dont quelques-unes 169 s’individualisent déja pour former un plexus péricellulaire tres serré et composé de fibres trés fines. Nous avons vu méme une cellule qui possédait un plexus, dont quelques ramifications se détachaient: Yune allait circonscrire une autre cellule voisine, pale, en voie de nécrobiose, l’autre s’accolait au cylindraxe d’une autre cellule semblable, le long duquel elle se bifurque et sa portion terminale présentait la tendance de s’enrouler autour de la grosse tige qui la soutenait. Il y a ensuite des cellules 4 courts prolongements néoformés, terminés par des massues de volume variable, comme la cellule de la fig. 2. Apres 5 jours la réaction est encore plus accuss6e; l’effilo- chement dela péri- pherie de beau- coup de cellules est devenu tel qu’elles ont l’as- pect de _ petites roues a ponts pro- toplasmiques radi- aires; les plexus péricellulaires sont beaucoup . plus riches et com- poses de fibres plus fortes; quel- Fig. 5. Culture de ganglion de lapin, 9 jours. Cellule Er ä nouveaux prolongements irreguliers et a plexus p£ricellu- ques glomérules jgire 4 fibres fines. sont tellement gonfles par place qu ils font l’impression de masses protoplasmiques reliees entre elles par des pédicules étroits ou ils donnent naissance a des collaté- rales courtes terminées par des boules de gros volume. Nous avons vu le plus haut degré du développement de cette réaction dans une culture datant depuis 9 jours. Ici nous trouvons des cellules ä type lobé, les unes & forme irréguliére, & contour sinueux, oblongues, a un ou plusieurs lobes, d’autres possédent en dehors des lobes des massues a pédicule court (fig. 3—4). Il n’y a d’ailleurs qu’une question de degré entre les cellules lobées et celles 4 massues intracapsulaires. En effet, de méme qu’aux cellules lobées nous voyons des prolongements a massues il y en a aussi parmi celles & massues d’aucunes dont le pedicule est 170 réalisé par un étranglement au niveau de l’émergence de la massue. Nous constatons ensuite des plexus péricellulaires de néoformation (fig. 5—6) qui sont constitués différemment, ou bien par des fibres assez fines, de calibre régulier qui s’enchevétrent ä la périphérie de la cellule ou bien par des fibres plus grosses, qui présentent quelque- fois une fibrillation grossiére, un effilochement méme de leurs fibrilles et qui décrivent & la surface de la cellule un ou plusieurs tours plus ou moins irréguliers. Quelques-uns de ces plexus sont d’un aspect veritablement monstrueux, ils sont constitués par de gros pieds proto- plasmiques irréguliers qui semblent former a la cellule une sorte de corbeille. Ces plexus péricellulaires sont d’origine differente; ou bien ils entourent une cellule colorée en brun foneé, ayant toutes les apparences d’avoir survecu au moment de la fixation et alors on peut ad- mettre que le plexus est né sur place, ayant son origine dans la cellule méme quil entoure, ou bien la cellule est plutöt pale et quelquefois gros- Fig. 6. Culture de ganglion de lapin, 9 jours. Plexus pericellulaire developpé autour d'une cellule en voie de 1 nécrobiose et provenant d’une cellule voisine survivante. siérement granuleuse etalors son plexus peut avoir dorigines différentes: ou bien il prend naissance d’un ou de plusieurs prolongements de nouvelle formation provenant d’une cellule voisine survivante, ou bien il provient d’une autre portion d’un neurone vivant, par exemple de la portion extracapsulaire d’un axone effiloché queleonque. On trouve encore des pelotons périglomérulaires, des collaté- rales courtes qui naissent du gloméruleet se terminent par des massues homogenes ou par des grosses boules A fibrillation grossiere, granu- leuses aleur peripherie. On voit des glomérules qui par leur gonflement irrégulier et l’effilochement de leurs fibrilles prennent l’aspect des masses protoplasmiques agglomérées. Dans la portion extracapsulaire a de beaucoup d’axones on voit des fibres fines provenant d’une regenerescence collatérale qui s’enroulent irrögulierement autour de l’axone. Nous trouvons ensuite des axones en état d’effilochement, ou ce processus est tellement avancé que les axones présentent l’aspect des petits faisceaux de fibres fines, paralléles qui traversent le ganglion dans différentes directions. Quelques-uns aboutissent a de grosses masses protoplasmiques a fibrilles grossiéres, dont les fibrilles peri- pheriques sont en état de dégénérescence granuleuse. Nous avons vu aussi quelques appareils en spirale, mais rares et irréguliers. Tous ces phenomenes sont d’ailleurs analogues A ceux que nous avons décrits autrefois dans les greffes et ils sont ici au moins tout aussi abondants.') En ce qui concerne les modifications des neurofibrilles des cellules survivantes nous avons pu observer dans nos pieces au moins quatre especes de cellules. Il y a tout d’abord des cellules qui sont im- prégnées en noir tres foncé et dans lesquelles on ne peut pas étudier l’etat de leurs fibrilles. C’est-a-dire qu’elles sont devenues trés argen- tophiles, ce qui indique dejä une transformation chimique si non mor- phologique de leur substance fibrillaire. Mais on trouve d’autres cellules dans lesquelles le reseau neurofibrillaire est tres visible, beaucoup plus visible qu’a l’&tat normal, parcequ’au lieu d’un réseau fin et régulier, il existe ici une transformation de ce réseau analogue a celle que nous avons décrite autrefois dans les ganglions greffes dans le foie. Il y aainsi des cellules, dont la partie centrale est opaque, sans trace de réseau, tandis qu’a la périphérie celui-ci apparait comme effiloché, A travées épaissies. Il y a ensuite des cellules a travées trés épaisses, de sorte que le réseau cellulaire apparait grossier, 4 mailles dilatées, dilatation qui donne parfois naissance & des especes de vacuoles. D’autres cellules sont franchement vacuolaires et les vacuoles sont disposées différemment. Dans les unes elles sont petites, réguliéres, rangées en 1) Nous avons été frappés par l’aspect variable des néoformations que présentent différentes cultures apres le méme nombre de jours; ainsi dans certaines cultures ce sont les prolongements cellulaires de nouvelle formation pourvus de boutons, boules, massues etc. qui attirent notre attention; dans d’autres ce sont les plexus pericellulaires qui dominent, tandis que dans d’autres cas on peut observer a la fois toute sorte de néoformations. Il est vraisemblable que celles-ci aient leur déterminisme spécial et que le degré de la viscosité du plasma p. e. puisse avoir certaine influence sur leur production. Aussi nous nous proposons d’étudier dans d’autres recherches l’effet des variations de la viscosité du plasma sur la naissance et l’aspect de ces dif- férentes néoformations. 172 cercle A la peripherie de la cellule, ce qui donne A celle-ci un aspect tres curieux; dans d’autres elles sont beaucoup plus volumineuses et il advient qu’une seule occupe une grande étendue du cytoplasme, qui se trouve ainsi tres réduit. Nous avons trouvé ensuite aussi la curieuse altération qui a été décrite recemment par Casat, des cellules & résidus fibrillaires, c’est-A-dire des cellules qui semblent avoir perdu la plupart de leurs fibrilles, dont il ne reste qu’un petit résidu dans Es) | AO we ; Bi) ee yo BE > Der = Fig. 7. Culture de ganglion de petit chat, 6 jours. Fibres nerveuses nouvelles qui passent du ganglion dans le plasma. F. fibre qui se termine probablement par le gros anneau a; f. petit faisceau de fibres fines qui progressent le long d’une cellule fusiforme; c, c, cellules conjonctives proliférées dans le plasma. un endroit quelconque du cytoplasme. Nous avons vu tantöt des cellules qui ne conservaient qu’un réseau périphérique bien imprégné, tandis que le reste de la cellule était pale et granuleux, tantöt des cellules présentant ä leur intérieur un noyau fibrillaire assez réduit. C’est dans les cultures fixées & l’alcool-ammoniaque et traitées 173 d’apres la méthode de Casa que nous avons pu observer les phéno- menes les plus intéressants de la croissance intraplasmatique du ganglion cultivé. Ce sont des fibres nerveuses de nouvelle formation qui passent du ganglion dans le plasma et neurotisent le milieu de culture. Ce passage est quelquefois trés précoce et nous avons pu voir des fibres qui d’une région du fragment, oü les cellules venaient directement en contact avec le plasma, déja apres 48 heures de culture s’insinuaient dans ce milieu. Une fibre quelconque se détachant d’un plexus péri- cellulaire se divisait en trois petits rameaux, dont l’un se bifurquait encore et tous franchissaient la limite du fragment pour passer dans le plasma ambiant. Trois de ces rameaux apres un trajet insignifiant et plus ou moins parallele a la périphérie du ganglion revenaient vers celle-ci pour s’appuyer a quelque fibre nerveuse ancienne, tandis que Pautre continuait son chemin A travers le plasma jusqu’ä une assez grande distance, oü il se terminait brusquement. Il est & remarquer que le trajet de ces fibres dans le plasma n’est pas tout a fait recti- ligne, mais elles décrivent diverses condures, par place elles sont tout & fait sinueuses, ce qui indiquerait qu’elles se frayent leur chemin quelque peu laborieusement. Ces fibres passaient d’ailleurs dans une région du plasma ou il ny avait pas encore la prolifération des cellules fusiformes que nous avons décrite plus haut. Des fibres ner- neuses nouvelles passaient done ici d’un plexus péricellulaire directe- ment dans le milieu de culture. Mais il arrive habituellement une autre éventualité. Un fragment quelconque de la capsule conjonctive du ganglion s’interpose entre le plasma et les cellules nerveuses et barre pour ainsi dire le chemin des fibres nouvelles. Dans la capsule il y a aussi une quantité de cellules fusiformes proliférées et infiltrées parmi les lamelles conjonctives préexistantes. Les fibres sont alors obligées de traverser tout d’abord la capsule a l’interieur de laquelle elles s’entre- croisent pour former une sorte de plexus parmi les cellules proliférées de celle-ci pour pouvoir passer finalement dans le plasma. La survivance des cellules nerveuses et leur réaction néoforma- tive, la prolifération de nouvelles cellules d’origine conjonctive dans le plasma et le passage des fibres nerveuses nouvelles A l’interieur de celui-ci sont nécessairement des phénoménes si &troitement lies quils doivent se produire simultanément et parallélement. Les con- ditions favorisant l’un sont nécessairement les mémes aussi pour les autres. On comprend done que ce sera dans la région de la pro- lifération conjonctive intraplasmatique que l’on verra aussi des fibres 174 nerveuses passer dans le plasma. Ces cellules proliferees ont d’ail- leurs la’ plus grande influence sur la maniere d’étre, sur le sort ul- térieur, en un mot sur toute la croissance des fibres nerveuses nou- velles. Celles-ci s’accolent a ces cellules et progressent en suivant fidélement la direction des prolongements cellulaires; c’est ainsi que nous voyons la fibre nerveuse imprégnée en noir intense accompagnée pendant tout son trajet par un fin filament protoplasmique plus pale et d’aspect granuleux qui représente le prolongement de la cellule fusiforme. D’autres fois on peut voir comment une fibre ayant cir- Fig. 8. Méme cas que la fig. precédente. f. fibres nerveuses nouvelles qui passent du ganglion, G, dans le plasma, P. Isolément ou rangées en petits faisceaux ces fibres s’accolent aux cellules fusiformes proliferées ä ce niveau äl’intörieur du plasma. culé quelque temps accolée & l’une de ces cellules, fait une condure et s’accole & une autre pour continuer son.chemin en suivant les pro- longements de la nouvelle satellite. Quelquefois nous avons l’impres- sion que la fibre traverse le protoplasme de sa cellule satellite et se trouve a l’intérieur de celle-ci. Il y a de ces cellules qui sont ac- compagnées par deux fibres qu’on voit cotoyer l’un et l'autre cöte de 175 leurs expansions protoplasmiques. On observe d’ailleurs ici aussi le phénoméne de l’homotropisme réciproque en vertu duquel plusieurs fibres s’accolent pour former des petits faisceaux. Comme on peut le voir aussi dans les fig. 7—8 les cellules proliférées ont une in- fluence décisive non seulement pour le trajet des fibres nerveuses mais aussi pour leur structure intime. Tandis que les fibres qui pro- gressent librement dans le plasma, sans connexions évidentes avec ces cellules, sont de calibre légérement irrégulier, quelques-unes méme tres épaisses, les autres sont généralement beaucoup plus fines, de calibre plutöt assez régulier, quelquefois cependant elles présentent des boutons sur leur trajet, et traversent dans cet état le plasma sur une étendue beaucoup plus grande. Arrivées A l’extrémité de leur ex- pansion protoplasmique satellite elles décrivent quelques flexuosités, qui nétant d’habitude pas situées sur le méme plan ne sont pas intér- essées par la section dans toute leur étendue et nous ne voyons que quelques fragments isolés, sinueux et de calibre supérieur & leur fibre d’origine. D’autres finissent, comme la fibre F' de la fig. 6 par un gros anneau. Nous avons vu des fibres nouvelles s’échapper aussi d’une autre région du fragment de ganglion cultivé, qui ne contenait pas de cel- lules nerveuses, mais seulement des axones, ce qui veut dire que la portion extracapsulaire des axones assez éloignée des cellules si elle a conservé la connexion avec sa cellule d’origine peut produire des fibres nouvelles dont quelques-unes passent dans le plasma. ** fs * Nos recherches prouvent done une fois de plus que la cellule nerveuse vivante peut produire de par sa capacité de croissance intrin- séque des fibres nerveuses nouvelles qui ne se limitent pas & une croissance sur place, A lintérieur du ganglion, comme cela a été con- staté jusqu’iei dans les greffes (Nacrorre, Marınesco et Mryra, Ross, CasaL) et méme in vitro (CasaL, LEGENDRE et Minor), mais dans des conditions favorables peuvent sortir du ganglion et s’insinuer assez loin dans un milieu approprié quelconque. Cette croissance des fibres peut avoir lieu sous la seule influence de leur cellule d’origine, mais alors la progression des fibres est quelque peu laborieuse et elles se ressentent du manque d’un conducteur quelconque par leur trajet ir- regulier, sinueux, l’épaississement de leur calibre; pour la conduite générale de la croissance la fibre a done besoin de l’appui d’autres BE éléments quelle aborde selon ses divers tropismes. Si ce dernier cas se produit les fibres ont une croissance beaucoup plus réguliére, elles ne s @puisent plus en s’épaississant sur place, mais gardent un calibre plus fin et se dirigent en ligne droite vers les points ow elles doi- vent aboutir. Tous les problémes regardant la génése et la croissance des fibres nerveuses sont donc complétement entrés au moyen de la méthode de culture dans le plasma dans la voie si féconde de l’expérimentation directe, susceptible d’y apporter toute la lumiére désirée. Nous nous proposons de notre cöte de continuer ä employer cette méthode dans nos recherches et nous espérons en faire connaitre les résultats obtenus. Index bibliographique. Burrows, M. T., Compt. rend. Soc. de biol. 1910, LXIX, 291. CasaL, S. R., Algunos experimentos de conservacion y autolisis del tejido nervioso. Trab. del Labor. de Investig. biolog., T. 8, Decembre, 1910. — Algunas observaciones favorables a la hipotesis neurotropica. Trabajos etc., T. 8, Fasc. 1—2, Sept. 1910. — Alteraciones de la substancia gris provocadas por commocion y aplasta- miento. Trabajos etc., 9, 4, 1911. CaRREL et Burrows, Compt. rend. Soc. biol., 1910, LXIX, 293, 298, 299, 332. — — La culture des tissus in vitro. Presse Médicale n® 22, 18 Mars, 1911. Hapa, S., Die Kultur lebender Körperzellen. Berl. klin. Woch., No. 1, 11, 1912. Harrison, R. G., Proc. Soc. Exper. Biol. and Med., IV, 140, 1907. LEGENDRE, R., et Minor, H., Formation de nouveaux prolongements par cer- taines cellules nerveuses des ganglions spinaux conservés hors de l’organisme. Anat. Anzeiger, XX XVIII. Bd., 20—21, 1911. Marinesco et Ming, Greffe des ganglions plexiforme et sympathique dans le foie et transformation du réseau cellulaire. Compt. rend. Soc. de biol., 18 Juillet. 1907. — — Sur la survivanee des cellules des ganglions spinaux greffés A différents intervalles apres la mort. Compt. rend. soc. de biol., I, 86, 1908. — — Ganglioni spinali grefati la diferite intervale dupa moarte. Romania Medicala, 1 Aug, 1908. — Quelques recherches sur la transplantation des ganglions nerveux. Rev. neurologique, n° 6, 1907. — Plasticité et amiboisme des cellules des ganglions sensitifs Revue neuro- logique, n® 21, 1907. Rossi, O., Uber einige morphologische Besonderheiten der Spinalganglien bet den Bas elieren ete., Journ. f. Psychol. u. Neurol., XI, 1908. Nachdruck verboten. Muscle Fibres and Muscle Cells of the adult White Mouse Heart. W. M. Batpwiy. (Cornell Medical College New York City.) (From the Biological Laboratory at Bonn.) With 2 Eigures. In two recent publications!) the view was advanced as the result of studies upon various voluntary striped muscles, such as latissimus dorsi, rectus abdominalis, thigh and leg muscles and extrinsic eye muscles of the chicken, cat, calf, white mouse, gray mouse, frog, and caudal muscles of the tadpole, that these muscle fibres of the adult should not be considered, as we have generally hitherto supposed, as large multinucleated cells, but rather as composite contractile struc- tures composed of muscle fibrillae and sarcoplasm and containing muscle cells. That is to say, each one of the numerous nuclei which seem to be immediately imbedded in the sarcoplasm, represents in reality a distinct muscle cell, which presents cellular protoplasm com- posed of a spongioplasm network with interstices of hyaloplasm and which is completely invested by a cell membrane. This. cell mem- brane intervenes between the protoplasm of the cell, containing the nucleus, and the imbedding sarcoplasm of the muscle fibre. In other words, since these same relations hold which all muscle cells, the muscle fibrillae and sarcoplasm are extra-cellular structures. Hence the generalization usually held, that the adult voluntary striped muscle fibre is a multinucleated cell, as stated before, is erroneous. Still another fact bespeaking the correctness of these assertions was adduced from the studies of the sarcolemma in similar muscles and detailed in the second communication. It was found in this series that the sarcolemma was a structureless cuticula containing neither cells nor fibrils. Everywhere it stood in direct contact with the sarcoplasm cf the fibre and afforded attachment to the telophrag- mata. Furthermore, its relation to the peripheral-lying muscle cells was such, that it was indented into the fibre by the latter, lying, therefore, between them and the sarcoplasm and not upon the peri- 1) Zeitschrift für Allgem. Physiologie (Max Vrrworn) 1912, Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 12 178 pheral fibre-aspect of these cells. The one structure found to occupy this position was the cellular and fibrillar investing perimysium of the muscle fibre. Hence such muscle cells lie outside of the sarco- lemma. The latter envelope encloses only the highly specialized muscle fibrillae with the semi-fluid sacroplasm. Therefore, for these additional reasons the muscle fibrillae are to be regarded in the adult as extra- or intercellular structures. An analogy between the histogenetic cycle of the connective tissue group and that of voluntary striped muscle can be drawn. The extremes of the cycle of the latter have been established by a number of competent observers. The intermediate steps, however, require further study. At first the myofibrillae are laid down in the genetic cell bodies. At the opposite end of the genetic course these fibrillae are extracellular. Parallel is the course of development in the connective tissue group; at first appearing as intracellular fibrillae and later being extruded from these genetic cell bodies. These facts obtain as well in the instance of cardiac musculature of the adult white mouse. In the study of this form of striped muscle fibre the same technic was employed as that detailed in the cited papers. The sec- tions varied in thickness from 2 u to 31/, u; the stain used was alcoholic hematoxylin. The first figure represents a longitudinal section of several muscle fibres of the ventricle. The marked morphological structural differences between the protoplasma immediately investing the nuclei and the sarcoplasm of the fibre are apparent at first observation. The cellular spongio-plasmatic network of the former is wanting in the latter. These two forms of protoplasm do not blend with each other; rather, they are sharply delimited from each other by a distinct mem- brane, the cell wall. With the alcoholic hematoxylin, this structure stained deeply in contrast to the neighbouring parallel-running muscle fibrillae. In focusing down through the section the uninterrupted, membrane-like nature of the cell wall could be readily noted. In contrast to this fact the slender muscle fibrillae pass into and out of focus as their level was reached and passed. Again, the features of cross-striation were not observed on the cell wall, hence the identity of the membrane apart from the muscle fibrillae was established. The question of the longitudinal extent of such cells, as was the case with similar sections of voluntary striped muscle, is still un- 1793 answered. At the best the solution is exceedingly difficult. The delicacy of the cell wall, the overlying or underlying of it by muscle fibrillae, granulae, and telophragmata, all add to the difficulty in answering the question. The middle of the three muscle cells in fig. 1, however, possibly presents evidence upon which a correct conclusion may be drawn. The uppermost pole of this cell demon- strates what appears to be the reflected edge of the cell wall. The instance is not exceptional, since many such appearances are demon- strable throughout the entire series of sections. But the possibility of its being an obliquely-sectioned cell extremity together with the difficulties enumerated above render, with our present microscopical technic, a posi- tive answer most injudicious. Two muscle fibres, represented as transversely sectioned, are seen in figure 2. A blood vessel occupies the angle between them. Each fibre presents a muscle cell. That on the left was encountered at the level of the middle of the nucleus; that on the right above the level of that structure. In the latter the structure of the cell protoplasm is in marked contrast to that of the sarcoplasm. The presence of a cell wall separating the two is un- questionable. The spongioplasm network of the cell is relatively heavily laden with granules. Notwithstanding, the clear fibrillae of this network can in many levels be traced directly up to the internal surface of this cell wall upon which they end. They do not at any place find an insertion upon the muscle fibrillae. A narrow interval of sarcoplasm, equal in general to the cross-diameter of an average muscle fibril, intervenes between the latter and the cell wall. The cell on the left is of interest chiefly because it demonstrates appearances comparable to those observed in connection with similarly cut sections of voluntary striped muscles. The remarks made in the cited articles regarding such appearances apply here as well. At such levels the membrane appears to be wanting, i. e., the nucleus seems to be immediately imbedded in the sarcoplasm. Hence the 12* — — ae ET: Re re re Se Tet ar ei; t i v4 Er Sr 180 view generally held that the muscle fibrillae are intracellular, being contained in a giant, multinucleated cell. Sections above or below the level of the nucleus, however, demonstrate the cell wall comple- tely circumscribing the cell protoplasm. The inference seems to be justifiable, furthermore, that it is not wanting at the level of the nucleus. In torn preparations where the nucleus has been mechanically remov- ed from its intimate position in relation to the sarcoplasm, and in those other preparations where the nucleus is shrunken, the presence of a distinct wall continuous with the remaining portions of the cell wall can be detected. It appears not to be an artefactitious product, since its outline is regular and definite and it is uniformly and deeply stained. Were it due to retracted and shrunken protoplasm we should expect to find it irregular in outline, varying in aie FR SE Eu thickness, and differing in different levels eg Rite) A in intensity of staining. It presents none & % ERS Sa 3 * of these artefactitious criterions. Nor does | | See) it in any portion of its extent seem to be merely the free, unthickened edge of the sarcoplasm. It possesses on the contrary a definite contour and a definite staining reaction. Owing merely to the juxtaposition of the nucleus its out- line is overlooked in normal unshrunken tissues. Naturally, therefore, at such levels no spongioplasm fibrillae are attached to its internal surface. The two sketches in figure 1 and 2 are not intended to represent exceptional instances in cardiac muscle structure. Such relations were observed throughout the entire series of cardiac musculature where the conditions were favorable for sharp observation, 1. e., where the parts concerned were not obscured by the overlying or under- lying by granulae, muscle fibrillae, telophragmata, &e. In the study of the telophragmata of this type of muscle no instance was observed where these lines traversed either the proto- plasm or the nucleus of the muscle cells. This fact may be inter- preted as of the following significance. First, it bespeaks the con- tinuity of the cell protoplasm and nucleus as appertaining to a distinct and individual morphological and functional unit, a cell. Further- more, granting the correctness of the observations of numerous workers that the telophragmata are always directly and uninterruptedly inserted upon the interna] surface of the sarcolemma, we should look Fig. 2. CO 181 for an infolding of the sarcolemma from the periphery of the muscle fibre to invest these cells. No definite proof has been ascertained as yet that such is the instance in the cardiac fibres. The presence of an investment of sarcolemma upon the muscle cells is not, however, negatived by this fact. The telophragmata are attached, apparently, directly to the external surface of the cell membrane. This fact cannot be adduced as conclusive evidence, notwithstanding, arguing against the verified observations mentioned above. The matter demands further observation upon a greater number of vertebrates. Much remains to be studied upon the intermediate genetic steps of histo-myogenesis. Sufficient evidence of the presence of myo- fibrillae as intra-cellular structures in the first developmental stages exists in the literature. In the adult stages of both forms of striped muscle, so far as concerns these particular vertebrates investigated, these muscle fibrillae are extracellular. A parallelism can be drawn, therefore, between myogenesis and developmental sequence observed and, seemingly, well established in the case of the connective tissue group of structures. At first the connective tissue and the elastic tissue fibrillae are intracellular. Later in development they are extruded from the genetic cell bodies and occupy, an intercellular position. Such is the sequence as well with the striped muscle fibrillae. In this fact we can find an additional reason, first, for grouping these striped muscle fibres, voluntary and cardiac, among the connective tissue group of structures, and secondly, for not con- sidering them as multi- or singly-nucleated giant cells. In other words the muscle fibrillae and sarcoplasm are inter- or extracellular structures. To this extent these observations corroborate those made upon the voluntary muscles and detailed in the articles cited. The conclusion arrived at, then, is that our conception of the cardiac muscle fibre as a cell containing fibrillae and sarcoplasm is erroneous as far as concerns the adult white mouse. The terms muscle fibre and muscle cell are not synonymous. The cuticular sarcolemma invests both the highly specialized muscle fibrillae and the sarcoplasm and, in addition, muscle cells. The latter structures present a nucleus, cell protoplasm, consisting of a spongioplasmatic network with inter- stices of hyaloplasm, and a cell wall. By reason of the last the cells are everywhere excluded from the sarcoplasm and the muscle fibrillae. | 182 _ Nachdruck verboten. Die Spermien des afrikanischen Erdferkels (Orycteropusafer Pall.). Von E. BarLowImz in Münster i. W. Mit 6 Textfiguren. Die reifen Samenkörper von Vertretern der vielgestaltigen Edenta- ten-Ordnung sind erst in.den letzten Jahren näher bekannt geworden und haben mancherlei Abweichungen von denen der anderen Mam- malien erkennen lassen. G. Rerzıus!) und ich?) beschrieben diese Gebilde zuerst bei einem Gürteltier (Dasypus villosus Desm.) und fanden, daß der breit spatelförmige Spermienkopf von Dasypus sich durch eine enorme, bei den Mammalien einzig dastehende Größe und eine außerordentliche Ab- plattung auszeichnet, während das Verbindungsstück der Geißel nur kurz ist. G. Rerzıus?) fand sodann bei einem Männchen von Bradypus cuculliger die reifen Spermien auf, welche nach diesem Autor im ganzen klein sind; ihr Kopf „ist abgeplattet, von der Fläche betrachtet ziemlich breit oval, hinten mehr oder weniger quer abgestutzt. Von der Kante gesehen zeigt er eine konische Form, indem er nach vorn hin zugespitzt, nach hinten verdickt ist“. Das Verbindungsstück ist kurz und erreicht nicht die Länge des Kopfes. Den merkwürdigsten Befund machte ich *) bei Manis longicaudata Shaw. Wie ich feststellte, ist der Spermienkopf bei diesem Tier langgestreckt, schmal und zylindrisch, vielleicht ganz wenig abgeplattet. Während sein hinteres Ende quer abgestutzt ist, verschmälert es sich im vorderen Teile, um mit einer kleinen Spitze aufzuhören. Hieraus geht hervor, daß, von allem anderen abgesehen, die Spermien von Manis besonders durch die abweichende Form und Struktur ihres 1) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen. Neue Folge. Bd. XIII, 1906, S. 87, Tafel XXXII. 2) E. Barrowırz, Über Syzygie der Spermien bei den Gürteltieren, ein Beitrag zur Kenntnis der Edentaten-Spermien. Anat. Anz., 29. Bd., Nr. 13 u. 14, 1906. 3) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen. Neue Folge. Bd. XIV, 1909, S. 127, Tafel XXXIX, Fig. 18—31. 4) E. BarrLowırz, Die Form und Struktur der Schuppentierspermien. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 86. Bd, 1907, Tafel XXX. Kopfes sich wesentlich von der typischen Spermienform der meisten Mammalien unterscheiden und Spermienformen der Sauropsiden ähn- lich sind. „Inbesondere erinnert die langgestreckte, schmale Kopfform und die innere Zusammensetzung des Kopfes an die Samenkörper vieler Reptilien, z. B. der Saurier und Chelonier und unter den Vögeln an diejenigen der Gallinacei und Longipennes, wenn auch bei Manis das Spitzenstück noch nicht ausgebildet und langgestreckt ist, vielmehr höchstens erst angedeutet erscheint.“ Nur noch bei einem Säugetier und zwar bei Echidna hystrix ist kürzlich durch G. Rerzıus!) eine Spermienform aufgefunden worden, welche sich mit der von Manis longicaudata vergleichen ließe. Nach diesen Befunden dürfte es von besonderem Interesse sein, die Spermienformen auch der übrigen Edentaten-Familien kennen zu lernen, um so mehr, wie Rerzıus?) hervorhebt, als „die Ordnung der Edentaten nicht reich an lebenden Repräsentanten ist, obwohl ihre Familien teilweise so stark untereinander differieren, daß man sie, und wohl mit Recht, auf zwei geteilte Ordnungen verteilt hat, die der Edentata nomarthra und die der Edentata xenarthra. Zu der ersten Ordnung rechnet man bekanntlich die beiden unter sich sehr getrennten Familien der Orycteropidae und Manidae, zu der zweiten die Familien der Bradypodidae, Myrmecophagidae und Dasypodidae“. Ich habe mich nun schon seit langem bemüht, in den Besitz von erwachsenen männlichen Exemplaren der anderen, von mir noch nicht untersuchten Edentaten zu gelangen, bis vor kurzem aber leider stets vergeblich. Besonders war mein Augenmerk auf das in vieler Hinsicht so eigenartig organisierte afrikanische Erdferkel (Orycteropus) gerichtet. Dieses Tieres wegen hatte ich mich schon vor 2 Jahren an den Direktor des Transvaalmuseums und zoologischen Gartens in Praetoria, Herrn Dr. Gunyine, gewendet, welcher mir in einem sehr liebenswürdigen Schreiben vom 7. Januar 1909 aber nur wenig Aus- sicht machen konnte, da er, wie er mir schrieb, in den letzten 15 Jahren nur 3 Exemplare von Orycteropus erhalten hatte. Ein glücklicher Zufall kam mir in diesem Herbst zu Hilfe. Der Zoologische Garten in Hamburg hatte im vorigen Jahre ein erwachsenes Männchen von Orycteropus erworben, welches ich im August vorigen Jahres noch bei seiner interessanten Wühlarbeit beobachten konnte. Wie ich erfuhr, war das Tier im letzten Winter eingegangen, und der 1) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen. Neue Folge. Bd. XIII, 1906, S. 575 und Tafel XXIX, Fig. 1 u. 2. 2) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen. N. F. Bd. XIV, 1909, S. 127. tee Kadaver an die anatomische Anstalt in Jena gesandt worden. Der Direktor dieser Anstalt, Herr Prof. Dr. Maurer, hatte nun auf meine Bitte die große Freundlichkeit, mir den ganzen, aus dem Kadaver seinerzeit herauspräparierten, in Formolalkohol konservierten Uro- genitalapparat nach Münster zu senden, um hier den Versuch zu machen, die Spermien darin aufzufinden. Ich spreche Herrn Kollegen Mavrer hierfür meinen aufrichtigen Dank aus. Für die Untersuchung entnahm ich dem Nebenhoden der ] einen Seite kleine oberflächliche Stücke, drückte aus den Gängen T den schon etwas mazerierten Inhalt heraus und fertigte hier- | von mikroskopische Präparate an. Es glückte mir in dem fein | zerteilten Detritus hier und da anscheinend völlig ausgereifte Spermien in größerer Anzahl aufzufinden. Die Spermien | waren aber nicht mehr intakt, häufig zerbrochen, ließen sich | auch nicht so, wie ich wünschte, isolieren, auch waren sie im allgemeinen nicht sehr zahlreich. Immerhin gelang es mir doch, eine große Anzahl davon genau zu studieren, so daß ich ihre Form mit genügender Klarheit feststellen konnte. Die fein zerteilten Inhaltmassen der Nebenhodengänge wurden zum Teil einfach ungefärbt in Wasser untersucht, zum Teil zu mit Gentianaviolett gefärbten Deckglastrockenpräparaten verarbeitet und in Kanadabalsam eingeschlossen. Die Unter- suchung wurde mit der Zeiß’schen homogenen Immersion Apochr. 1,5, Apert. 1,30, Kompensations-Okular Nr. 12 aus- geführt. Die Textfiguren 1 und 2 sind nach ungefärbten, in destil- liertem Wasser liegenden Präparaten ebenso groß gezeichnet wie die Figuren der Tafeln meiner früheren Arbeit!) über die Struktur der Säugetierspermien, die Textfiguren 3—6 dagegen ‘ Fig. 1. Ganzes Spermium von Orycteropus bei Flächenansicht des Kopfes. dreimal so groß nach mit Gentianaviolett gefärbten Deckglastrocken- praparaten, 1) Siehe E. Barrowırz, Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugetierspermatozoen. Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. LII, 1891, S. 286, Tafel XITI—XV. Vgl. auch: Zur Kenntnis der Spermien der Cetaceen. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 19, Tafel XIII. Zur Kenntnis der Spermien der frugivoren Chiropteren und der Prosimier mit Einschluß von Chiromys madagascariensis Desm. Anat. Anz., Bd. XXXIV, Nr. 12, 1909. Mit 27 Textfiguren. ah; 185 Wie schon die Abbildungen 1 und 2 zeigen, sind die Samen- körper des Erdferkels von mittlerer Größe. Der 0,006—0,008 mm lange und 0,0045 mm breite Kopf ist oval, vorn in den Deckglas- trockenpräparaten meist abgerundet und nach hinten hin verschmälert. Der hintere, quer abgestutzte Rand zeigt eine seichte, in der Mitte oder doch ziemlich in der Mitte des Randes liegende Grube, welche hei Flächenansicht jederseits von dem abgerundeten Eckenvorsprung des hinteren Randes begrenzt wird; die eine Ecke springt häufig ein wenig mehr nach hinten vor als die andere (Fig. 5). Diese zur Auf- nahme der Geißel bestimmte Grube ist an den in dem Präparat zahlreichen isolierten Köpfen besonders deutlich (Fig. 3—5). Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig.2. Kopf und vorderes Ende des Verbindungsstückes, Kopf bei Kantenansicht. Fig.3—5. Isolierte Köpfe bei Flächenansicht nach Färbung mit Gentianaviolett. Fig. 6. Kopf und vorderstes Ende des Verbindungsstückes; Kopf bei Flächen- ansicht nach Färbung mit Gentianaviolett. Die Kantenansicht der ungefärbt in Wasser untersuchten Köpfe (Fig. 2) lehrt, daß der Kopf abgeplattet ist und zwar nach vorn mehr als hinten. Die beiden Seitenränder und der Vorderrand schärfen sich etwas zu und sind oft leicht nach der einen Fläche umge- bogen, sodaß diese Fläche dadurch schwach löffelförmig vertieft wird. Besonders der vordere Rand zeigt diese Umbiegung, sodaß er bei mittlerer Einstellung des in Kantenstellung befindlichen Kopfes bis- weilen als kurzer, dunkler, dünner, umgebogener, fast hakenförmiger Strich erscheint. Diese Umbiegung des Vorderrandes erhält sich nicht selten an den Deckglastrockenpräparaten, wie Fig. 4 zeigt. Der vordere Rand ist hier nicht abgerundet, sondern verläuft in querer Richtung geradlinig und erscheint etwas verdickt und dunkler ge- färbt. Jedenfalls rührt dies wohl daher, daß der Vorderrand beim Antrocknen umgebogen geblieben ist, während bei anderen Köpfen sich die Randumbiegung beim Antrocknen der Köpfe ausgeglichen hat. TER In den mit Gentianaviolett gefärbten Präparaten (Fig. 3—6) ist der hintere Kopfteil meist dunkler gefärbt, besonders in der Nähe des hinteren Randes (Fig. 3). Hinter der Mitte des Kopfrandes markierte sich nicht selten jederseits in gleicher Höhe ein kleiner Absatz; zwischen beiden konnte ein verwaschener, schmaler, dunkler Querstreifen gesehen werden (Fig. 4 und 6). Ich vermute, daß es sich hier um den hinteren Rand, resp. die Ansatzstelle einer sehr dünnen und zarten Kopfkappe handelt, die jedenfalls vorhanden ist und wohl auch die an den Trockenpräpraraten oft hervortretende scharfe Begrenzung des vorderen Kopfrandes bedingt. Über die Geißel vermag ich wenig auszusagen, da sie in den Präparaten meist zerbrochen war; viele Spermien waren auch zusammen- gerollt. Ich bin nicht sicher, eine völlig intakte Geißel in den Prä- paraten vor mir gehabt zu haben, sodaß ich die Gesamtlänge der- selben nicht genau angeben kann; jedenfalls ist diese nicht geringer als 0,0855 mm. Aus dem gleichen Grunde kann ich auch nicht aussagen, ob ein Endstück vorhanden ist oder nicht. Der Hals zwischen dem Kopfeinschnitt und dem Verbindungs- stück ist sehr kurz, aber deutlich. Das ca. 0,018 mm lange Ver- bindungsstück tritt sehr wenig hervor (Fig. 1, 2 und 6) und ist kaum dicker als das Hauptstück; auch fand ich seine hintere Grenze oft undeutlich, sodaß es alsdann nicht genau von dem Hauptstück abge- grenzt werden konnte (Fig. 1). An den ungefärbt in Wasser unter- suchten Geißeln konnte ich bisweilen eine sehr zarte, schmale, sehr wenig deutliche Querzeichnung wahrnehmen. Monströse Formen, 7. B. Köpfe mit je zwei Geißeln, wurden in einigen Fällen beobachtet. Nach obigem weichen danach die Spermien des Erdferkels von dem gewöhnlichen, bei den Mammalien allgemeiner verbreiteten Spermientypus, ich muß gestehen, gegen meine Erwartung, nicht ab und zeigen, ähnlich den von Rerzıus bei Bradypus beschriebenen, nichts Besonderes. Uber chromatische Organe in der Haut von Knochenfischen.') Von E. Batowırz in Münster i. W. Mit 15 mikrophotographischen Abbildungen auf 2 Tafeln. Die Färbung und der Farbenwechsel der Haut der Knochenfische wird, wie bekannt, durch in der Lederhaut befindliche Farbstoffzellen, 1) Diese chromatischen Organe wurden von mir auf der 84. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Münster i. W., gelegentlich eines in 187 die sogenannten Chromatophoren, hervorgerufen. Nach der Beschaffen- heit und Färbung der Pigmenteinlagerungen in den Chromatophoren unterscheidet man als am häufigsten und am regelmäßigsten vor- kommende Farbstoffzellen schwarze oder schwarzbraune (Melanophoren), gelbe (Xanthophoren), rote (Erythrophoren) und schließlich die Guanin- oder Flitterzellen (Iridocyten Povcuers), welche letzteren man ihres Guaningehaltes wegen auch als Guanophoren bezeichnen könnte. Alle Autoren, soweit sie sich überhaupt mit dem feineren Bau der Fischhaut beschäftigt haben, sind darin einig, daß die Chromato- phoren der Knochenfische .einfache, mit einem oder zwei Kernen ausgestattete Zellen darstellen und daß diese Farbstoffzellen als selb- ständige Gebilde voneinander isoliert, wenn auch oft in nächster Nachbarschaft mit anderen, in der Lederhaut der Knochenfische liegen. Organartige Zusammenlagerungen von Farbstoffzellen, Kom- binationen verschiedenartiger Chromatophoren, wie sie bei den Krebs- tieren beschrieben worden sind, und kompliziertere Chromatophoren- bildungen, wie bei den Cephalopoden, waren bisher bei den Knochen- fischen unbekapnt. Nur Hemcke!) und Poucuer?) erwähnen, daß in der Mitte eines Iridocyts (Hzıscke) oder einer größeren Anhäufung von Guaninflitterchen (Pouch£r) eine dunkle Chromatophore liegen kann. Beide Autoren haben diese Beobachtung histologisch nicht weiter verfolgt; Poucuer läßt es sogar zweifelhaft, ob diese Anhäufung von Guaninkörperchen als Zelle aufzufassen sei. Bei meinen Chromatophorenstudien wurde ich nun bei Trachinus und anderen Gattungen von Knochenfischen auf eigenartige Vereinig- ungen dunkler und farbiger Chromatophoren mit den guaninhaitigen Iridocyten aufmerksam. Die nähere Untersuchung dieser Gebilde er- gab sehr bemerkenswerte Tatsachen, welche auch hinsichtlich unserer Kenntnisse von der Biologie der Zelle von einigem Interesse sein dürften. Bei den typischen Chromatophorenvereinigungen, welche ich als Melaniridosomen bezeichne, lagern sich zahlreiche Iridocyten zu rund- der Abteilung fiir Anatomie, Histologie und Embryologie gehaltenen Vor- trages: „Zur Kenntnis der Pigmentzellen“, in zahlreichen mikroskopischen Präparaten demonstriert, siehe die Verhandlungen der 84. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Münster i. W. 1912. 1) Fr. Heıncke, Bemerkungen über den Farbenwechsel einiger Fische. Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-Holstein, Bd. I, Heft 3, 1876. 2) G. Poucnet, Des changements de coloration sous l’influence des nerfs. Journal de l’anatomie et de la physiologie norm. et path. de homme et des animaux, T. 12, 1876. er lichen, oft unregelmäßigen Klumpen von verschiedener Größe innig zusammen, doch so, daß keine Verschmelzung dieser Zellen entsteht; vielmehr sind die Zellgrenzen der einzelnen Iridocyten auf Schnitten noch deutlich zu erkennen. Im Innern der Zellklumpen befindet sich ein Hohlraum, welcher völlig ausgefüllt wird von einem großen, ge- wöhnlich mit zwei, selten mehreren Kernen versehenen Melanophoren ; die Kerne sind meist groß und oft unregelmäßig, auch läßt sich eine zentrale „Sphäre“ nachweisen. Diese dunkle Pigmentzelle liegt also im Innern des Melaniridosoms und wird von den vereinigten Irido- cyten wie von einer vielzelligen, dicken Kapsel umgeben. Zwischen den Elementen dieser Zellkapsel befinden sich meist zahlreiche radiäre Kanäle, welche nach allen Richtungen von dem Binnenraum der Kapsel an ihre Oberfläche führen und welche ausgefüllt werden mit radspeichenartigen Fortsätzen des Melanophoren. Die Pigmentbewegung in dem letzteren ist nun die gleiche, wie in den gewöhnlichen, sternförmigen, isoliert liegenden Chromatophoren. Zieht sich das Pigment zentralwärts zurück, so verschwindet es ganz im Innern des Organs und schimmert durch die Iridocytenkapsel nur als zentraler, verschwommener, bläulicher Fleck durch. Breitet sich das Pigment dagegen zentrifugal aus, so erfüllt es zunächst die intra- kapsulären Kanäle und tritt dann über in zahlreiche feine, mehr oder weniger lange, freie Fortsätze, in welche die intrakapsulären Pig- mentarme an der Oberfläche der Kapsel meist büschelartig zerfallen. Das höchst Merkwürdige bei dieser Pigmentausbreitung ist aber, dab auch die freie Oberfläche der Iridocyten von einer dünnen Pigment- lage umflossen wird, sodaß die Iridocyten mehr oder weniger voll- ständig von Pigment umgeben sind. Dadurch müssen die Pigment- bahnen sehr komplizierte, werden. Das Aussehen dieser Melaniridosomen ist nun ganz außerordentlich verschieden; man kann wohl sagen, daß kaum zwei solche Gebilde in den Präparaten angetroffen werden, welche sich in allem völlig gleichen. Diese Verschiedenheiten werden bedingt durch die Zahl und Form der zur Vereinigung kommenden Iridocyten, durch die Lage des Melanophoren in dem Iridocytenhaufen und insbesondere durch die verschiedenen Ausdehnungszustände des Pigments in den mannigfachen Fortsätzen des Melanophoren. Dazu kommen noch alle möglichen Übergänge von der einfachen Anlagerung bis zur zentralen Einlagerung. Die bei 290facher Vergrößerung (Leitz Obj. 7, Okul. 1) auf- genommenen Photogramme der beigefügten Fig. 1—9 zeigen ver- 189 schieden große Melaniridosome, deren Pigment in zahlreichen feinen peripherischen Fortsätzen ausgebreitet ist. Man erkennt die scharfe Begrenzung der Iridocytenkomplexe, an deren Oberfläche die einzelnen, etwas vorspringenden Iridocyten meist flache, abgerundete Höcker erzeugen. Die zentrale Pigmentmasse mit ihren intrakapsulären Fort- sätzen schimmert als verschwommene dunkle Stelle durch. An der Oberfläche der Körper sieht man die Pigmentstrahlen an verschiedenen Stellen hervorkommen. Das im Innern befindliche Pigment und vor allem auch der oberflächliche Pigmentüberzug werden besonders deutlich, wenn man die undurchsichtigen Guaninflitterchen der Iridocyten auflöst. Als- dann erhält man sehr eigenartige Bilder, wie die Photogramme der Fig. 10—14 zeigen. Die lridocyten erscheinen nunmehr völlig auf- gehellt als farblose helle Flecken und lassen die Pigmentgerüste in ganzer Ausdehnung hervortreten. Schon bei schwacher, 60 facher Vergrößerung (Leitz Obj. 3, Okul. 1) sieht man in Fig. 10 an allen scharf eingestellten Melaniridosomen die zentrale Pigmentmasse, die intrakapsulären Radiärfortsätze und die freien Fortsatzbüschel, in welche sich die Radiärfortsätze auflösen, während die von Pigment umflossenen Iridocyten als kammerartige, helle Felder sehr auffällig werden. Noch deutlicher tritt dies bei stärkerer Vergrößerung in den Photogrammen der Fig. 11 (Vergr. 250, Leitz Obj. 6, Okul. 1), Fig. 12 und 13 (Vergr. 380, Leitz Obj. 6, Okul. 3) und Fig. 14 (Vergr. 400, Leitz Obj. 7, Okul. 2) hervor. In diesen Figuren ist bei Anfertigung der Photogramme die mittlere Einstellung gewählt, sodaß die zentrale Pigmentmasse, die davon ausgehenden radiären Fortsätze und das Oberflächenpigment der betreffenden Ebene scharf hervortreten, während die darüber und darunter gelegenen Pigment- massen nur undeutlich durchschimmern. Am merkwürdigsten sehen in diesen Bildern die hellen, von den Iridocyten erfüllten und von Pigment rings umgebenen Kammern aus und verleihen diesen Bil- dungen eine gewisse äußere Ähnlichkeit mit manchen Protozoen, etwa Foraminiferen oder Radiolarien. Das gleiche zeigen Schnitte durch Melaniridosomen, wie das bei 250facher Vergrößerung (Leitz Obj. 6, Okul. 1) angefertigte Photogramm eines einer Serie entnommenen Durchschnittes demon- striert. In den meisten Iridocyten dieses Melaniridosoms ist je ein mit Hämatoxylin gefärbter Kern sichtbar. Man erkennt ferner die zentrale Pigmentmasse, die davon ausstrahlenden, intrakapsulären, ver- Kae schieden dicken Fortsätze und auch den Pigmentüberzug an der Ober- fläche des Körpers. Es läßt sich sehr wohl denken, daß durch die wechselnde Pig- mentausbreitung der lebhaft irisierende Metallglanz dieser Iridocyten- vereinigungen auf das mannigfachste modifiziert werden kann; ins- besondere muß auch die oberflächliche Pigmentausbreitung den Metall- glanz dieser Gebilde wesentlich dämpfen. Die Funktion dieser kleinen Hautorgane ist daher wohl im wesentlichen eine chromatische, die Hautfärbung beeinflussende; ob den Melaniridosomen noch weitere Aufgaben zufallen, läßt sich vorderhand nicht entscheiden. Inbetreff alles näheren über diese eigenartigen Bildungen ver- weise ich auf meine, in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie demnächst erscheinende, durch zahlreiche farbige Abbildungen illu- strierte, ausführliche Abhandlung. Bücheranzeigen. Breums Tierleben. Vierte vollständig neu bearbeitete Auflage. Die Säugetiere, neu bearbeitet von Ludwig Heck. Erster Band. Leipzig und Wien 1912. 580 Seiten mit 100 Abbildungen im Text und 30 Tafeln. Für die Säugetiere sind in der neuen (vierten) Auflage von ,,Breams Tier- leben“ anstatt der bisherigen drei Bände deren vier von gleicher Stärke in Aussicht genommen, deren Bearbeiter Professor Lupwic Heck, der Direktor des Berliner Zoologischen Gartens, ist. Der erste Band ist erschienen und umfaßt die Mono- tremen, Beuteltiere, Insektenfresser, Fledermäuse, Erdferkel, Schuppentiere und Xenarthra. Er läßt erkennen, daß wir es mit einer Verbesserung und Bereicherung zu tun haben, und zwar dieses in jeder Hinsicht. Die Grundlage, auf welcher die Beliebtheit des alten ‚‚Breum‘ als eines populären Buches beruhte, s. z. s. die Grundstimmung, ist bewahrt geblieben, d. h. die anschauliche Schilderung der Lebensweise und Eigenart der einzelnen Tiere auf der Grundlage der Mitteilungen von Reisenden, Jägern, Tierfängern, Händlern, Naturfreunden usw. Aber selbst in dieser Hinsicht ist eine erhebliche Vermehrung eingetreten, indem zuverlässigere und schärfere neue Berichte benutzt sind, wie die von Semon bei den Mono- tremen, GouLp bei den Beuteltieren usw. Der Verfasser hat mit großer Viel- seitigkeit jede Art von Literatur zu Rate gezogen, auch die, um welche man sich für gewöhnlich in wissenschaftlichen Kreisen nicht so sehr zu bekümmern pflegt, Jagdliteratur usw. Seine eigene vieljährige Erfahrung an zoologischen Gärten setzte ihn in den Stand, vieles kritischer zu würdigen und manches aus Eigenem hinzuzufügen. So sei als auf ein besonders erfreuliches Zuchtresultat auf das in vier Abbildungen vorgeführte Echidna-Junge aus dem Berliner Zoologischen Garten hingewiesen. Überhaupt wird stets das Verhalten der Tiere in den zoo- logischen Gärten, die Erfahrungen über Lebensweise, Ernährung, Nachzucht, besonders hervorgehoben, womit zweifellos den eifrigen Besuchern zoologischer Gärten ein wertvoller Dienst erwiesen wird. Übrigens geht der Verfasser auch an Tas. Ballowitx, Chromatische Organe Anatomischer Anzeiger Bd. 42. Fig. 6. men Wy Fig. 4. 5 (. Fig. Fig. 8. Fig. 10. Fig. 9. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Anatomischer Anzeiger Bd. 42. Ballowitx, Chromatische Organe Taf. II. Verlag von Gustav Fischer in Jena. a) 191 der alten Literatur nicht achtlos vorüber, sondern eröffnet seinen Lesern manche interessanten und spaßhaften Einblicke in das Historische der Tierkenntnis. Einschneidender ist, daß Heck aus der Anschauung der Stammesentwick- lung, welcher BREHM zwar an sich nicht abgeneigt war, wie man aus manchen Äußerungen der früheren Auflage ersieht, der er aber keine weitere Folge gab, die vollen Konsequenzen zieht. Hieraus ergab sich eine völlig veränderte Anordnung des Stoffes. Nicht nur eröffnen jetzt nicht mehr die Primaten, sondern die Mono- tremen die Reihe der Säugetiere, und sind innerhalb der einzelnen Ordnungen und Familien die älteren Formen vor den jüngeren, die niedriger stehenden vor den höher spezialisierten abgehandelt, sondern es sind auch die Ordnungen in die- jenige Reihenfolge gebracht, in der sich nach neueren Anschauungen die Verwandt- schaft am besten ausspricht. Das mag für denjenigen, der bloß nachschlagend bald diese, bald jene einzelne Tierbeschreibung nachlesen will, nicht allzusehr ins Gewicht fallen; für denjenigen aber, der im Zusammenhange liest und die Beziehungen der Tierkreise verfolgt, ist es von entscheidender Bedeutung. In Verbindung hier- mit sind sorgfältiger die Grade der Abstände der einzelnen Formen erwogen, ge- nauer Klasse und Unterklasse, Ordnung und Unterordnung, Familie und Unter- familie unterschieden. Bei diesem Bestreben wurde die frühere Ordnung der Eden- taten aufgelöst in die Ordnungen der Tubulidentaten, Pholidoten und Xenarthra. Die stammesgeschichtliche Einsicht wird noch besonders gefördert durch kurze Schlußabschnitte bei einzelnen Ordnungen unter der Bezeichnung ,,Uber- leitung zu anderen Säugetierordnungen“. Auch die paläontologischen Nachweise, durch welche ja die Vorstufen jetzt lebender Formen und die Verbindungsglieder jetzt getrennter Gruppen bekannt gegeben werden, sind in angemessener Weise nicht nur in der Einleitung, sondern bei den einzelnen Ordnungen berücksichtigt. Ebenso sind auch die embryologischen Verhältnisse in den Kreis der Be- trachtung gezogen, so weit von ihnen aus Licht auf verwandtschaftliche Ver- hältnisse fällt. In dieser Hinsicht spielen beispielsweise Ei und Embryo von Echidna, in Abbildungen vorgeführt, eine wichtige Rolle. Der Verfasser zeigt sich aber ebenso auch als scharfer Systematiker und in dieser Hinsicht hebt er die Darstellung und gestaltet sie präziser und wissenschaft- licher, indem er die Charakteristik der Familien, Gattungen, Arten in der Form kurzer systematischer Diagnosen einfügt, welche sofort durch die Druck weise in die Augen fallen. Er nimmt es dabei mit der Abgrenzung der Arten, ja zuweilen Spiel- arten sehr genau, wie z. B. bei der Beschreibung des Igels. Wenn er in der Häufung der Tierformen manchmal weiter zu gehen scheint, als es einer populären Darstellung entspricht, so ist dies aus dem lebhaften tiergeographischen Interesse zu erklären, dessen Bedeutung nicht bloß in der Einleitung durch die Schilderung der geogra- phischen Regionen und Übergangsgebiete klar gemacht, sondern auf welche bei den einzelnen Formen eingegangen wird. Es wird auch nicht vergessen darauf hinzu- weisen, welche Tiere in den deutschen Kolonien besonders der Beachtung wert sind. In der Systematik schließt sich Heck an Trouzssarr an. Sein Inhaltsverzeich- nis weist, 300 Arten gegen 79 der früheren Auflage auf. Hierunter ist eine Anzahl von Formen, durch deren Einführung das Buch wesentlich gehoben wird, denn es handelt sich dabei nicht nur um Arten, sondern auch um Gattungen, ja Unter- familien und Familien, welche in der früheren Auflage nicht genannt waren, und z. T. sehr eigenartige Formen, wie Goldmull, Otterspitzmaus und Haarigel. 192 Irgend eine Tierform kann nur verstanden werden, indem man die Bezie hungen zwischen Form und Funktion, zwischen innerem Bau und Lebensweise aufsucht. In dieser Hinsicht ist eine wesentliche Vertiefung eingetreten und sind die „Säugetiere“ WEBERS mit Vorteil benutzt worden. Zunächst werden gleich bei dem einleitenden „Blick auf die Gesamtheit der Säugetiere‘ auch die Organe auf 27 Seiten besprochen, wobei aber nur die Eigentümlichkeiten berücksichtigt werden, welche die Säugetiere von den anderen Wirbeltieren, insbesondere den Vögeln, unterscheiden. Dann sind aber auch bei den einzelnen Formen solche Organisationsverhaltnisse genauer besprochen und durch Abbildungen erläutert, die für diese Formen charakteristisch sind und aus denen sich ihre Lebensweise erklärt; wie z. B. der Brutbeutel von Echidna von innen und außen, die Mund- bildung des Beuteljungen, der Beutel des Känguruh mit Jungen an der Zitze, Köpfe von Fledermäusen mit ihren Nasen- und Ohranhängen, Haare von Flatter- tieren, Kehlkopf von Hypsignathus, sowie die verschiedenen Formen von Füßen und Händen. Die Figuren der ganzen Skelette, welche im alten ,,Brehm‘‘ — übri- gens nach recht ausdruckslos zusammengesetzten Skeletten — am Eingange der einzelnen Kapitel stehen, sind weggelassen, ausgenommen derjenigen der Fleder- mäuse, welche wohl gelassen worden sind, weil sie in anschaulicher Weise die Größe der Handknochen im Verhältnis zum übrigen Körper zeigen. Dafür aber sind in größerem Maßstabe diejenigen Stücke von Skeletten abgebildet, welche das für die betreffende Tierart Charakteristische zeigen, also je nach dem Einzelfalle Schädel, Wirbel, Brustbein, Becken, Extremitätenskelett. Hierbei hat auch die Bezahnung die ihr gebührende Beachtung gefunden. Eine wesentlich andere und bewußt andere Stellung nimmt der neue Verfasser den psychologischen Problemen gegenüber ein. Er tritt allen sentimentalen Versuchen, in das Gemütsleben des Tieres menschliche Regungen und Reflexionen hineinzulegen, mit Entschiedenheit entgegen und sucht bei jedem einzelnen Tier den Grad seiner geistigen Höhe objektiv aus seinen Lebensäußerungen zu bestim- men. Auch wird dabei auf den Hirnbau Bezug genommen. Die Abbildungen tragen nicht nur den besprochenen Tendenzen Rechnung, indem eine größere Zahl von Tieren und von Einzelheiten der Organisation zur Anschauung gebracht wird, sondern sie erscheinen z. T. auch in anderer Form durch ausgiebigere Benutzung der neueren Hilfsmittel der Illustration. Wir finden somit neben den liebgewordenen alten Holzschnitten bekannter Tierzeichner, vor allem MüÜTzELs, viele neue Figuren; unter diesen eine größere Zahl prächtiger farbiger Tafeln, je eine von Echnida, Ornithorhynchus, Ameisenfresser und Faul- tier, 6 neue farbige Tafeln von Beutlern, 5 von Insektenfressern, eine von Fleder- mäusen. Sodann aber eine große Zahl von Wiedergaben photographischer Auf- nahmen. Wenn auch auf einigen von diesen gewisse Einzelheiten nicht so klar sind, wie auf einer guten Zeichnung und der Raster der Autotypie manches un- deutlich gemacht hat, so ist doch der Gewinn aus diesen Bildern ganz außerordent- lich, indem dadurch charakteristische Haltungen undBewegungen festgehalten sind. Der wissenschaftliche Leser wird es dem Verfasser danken, daß mehr wie früher bei Anführungen aus der Literatur auch die Quelle auffindbar nachge- wiesen ist. Ebenso müssen wir als einen Vorzug schätzen, daß die Inhaltsüber- sicht eingehender ist. Der erschienene Band hat ein Sachregister für sich. Hans VIRcHow. Abgeschlossen am 28. September 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eınes Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Dr Be ee ‘der Bande ist unabhiingig vo vom m Kalenderjahr. 42. Band. >= 16. Oktober 1912. # No. 9/11. Innatr. Aufsätze. E Botezat, Die Apparate des Gefühlssinnes der nackten und behaarten Säugetierhaut, mit Berücksichtigung des Menschen. Mit 22 Ab- bildungen und einer Tabelle (1. Teil). p. 193250. — w. Berg, Über spezi- fische, in den Leberzellen nach Eiweißfütterung auftretende Gebilde. Mit 11 Ab- bildungen. p. 251 262. — Andreas von Szüts, Über die Ganglienzellen der Lumbrieiden. Mit 4 Abbildungen. p. 262—269. — T. B. Johnston, A Rare Anomaly of the Arteria Profunda Femoris. With one Figure. p. 269—272. Personalia. p. 272. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Apparate des Gefühlssinnes der nackten und behaarten Bauzeerhaul, > pit Beriicksichtigung des Menschen. “Von E. Bagezat. (Aus dem Zoologischen Ingtitut “der Universität Czernowitz.) Mit 22 Abbildungen und einer Tabelle. Das große Interesse für die Sinnesfunktion der Haut des Menschen und der Tiere hat es mit sich gebracht, daß diesem Gewebesystem, seit es eine histologische Forschung gibt, in jener Richtung stets eine erhöhte Aufmerksamkeit geschenkt wurde. So wurden viel- fache Erfahrungen zutage gefördert, welche jedoch im Laufe der Zeit Hand in Hand mit der Vervollkommnung der Untersuchungsmethoden eine nicht unwesentliche Wandlung erfahren haben. So kann es auch nicht Wunder nehmen, daß sich auch vielfache Widersprüche er- Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 13 194 gaben, welche aufzuklären neuerliche Untersuchungen einsetzten. Mit Hilfe der neuen Methoden konnte ein reichliches Material zu- sammengetragen werden, welches auf Grund der vergleichenden Forschung, neben anderen, mit zur Klarlegung höherer, allgemeiner Fragen verwendbar ward. So wurden die Innervationsverhältnisse der Haut von MAURER, mir, PINKUS, RÖMER u. a. auch zur Klärung der Frage nach der Entstehung der Säugetierhaare verwertet. Es wird wohlallgemein behauptet, daß dieUntersuchung desNerven- gewebes zu den schwierigsten Problemen der histologischen Forschung gehört. So erklärt es sich, daß die neurologischen Arbeiten, insbeson- dere aber jene der peripheren Endigungen immer nur einzelne spezielle Objekte oder Gebiete betreffen, oder aber Ergebnisse, die gelegentlich anderer Untersuchungen erzielt werden, darstellen. Nur einige wenige Forscher, wie MERKEL, RETZIUS, haben derartige Fragen im Zusammen- hang behandelt, deren Werke auch heute noch so ziemlich die Grund- lage unseres Wissens über die Simnesapparate der Wirbeltierhaut bilden. Während nun Einiges tatsächlich dauernden Wert hat, ist doch vieles infolge der unzulänglichen Methoden jener Zeit nicht mehr stichhaltig, und so mußten erneute Untersuchungen vorgenom- men werden. Auch ich habe mich an der Klarlegung dieser Fragen beteiligt und habe, nebst verschiedenen einzelnen Fragen, die peri- pheren Nervenendigungen (hauptsächlich der Mundteile) der Vögel im Zusammenhange behandelt. Neuerdings habe ich die Frage nach der Innervation der Säugerepidermis, deren Kenntnis eine recht dürftige war, insbesondere von physiologischen Gesichtspunkten geleitet, studiert und bin zu dem Ergebnis gelangt, daß man eine An- zahl verschiedener Typen von intraepithelialen Nervenverästelungen unterscheiden kann. Nun habe ich die Untersuchungen, welche sich hauptsächlich auf die Verhältnisse bei Canis erstreckten, auf andere Tiere (Felis, Talpa, Lepus, Sus usw.), sowie auch auf andere Teile der Haut, nebst der Nase, und auch auf die behaarte Haut, namentlich der Ober- und Unterlippe ausgedehnt. Doch schritten die Erfahrungen wegen anderer Arbeiten, besonders aber aus Zeit- mangel wegen meiner anspruchsvollen Beschäftigung als Mittelschul- lehrer, nur langsam vorwärts. Da erschienen die Arbeiten von SZYMONOWICZ über ‚die Nervenendigungen in den Haaren des Menschen“ und von TRETJAKOFF über ,,die Nervenendigungen an den Sinushaaren des Rindes‘‘, in denen manche Befunde behandelt sind, die auch ich gemacht, aber bisher noch nicht veröffentlicht habe. Nachdem ich aber auch sonst noch eine Anzahl neuer Ergeb- nisse erzielt habe, welche an sich selbst, für die vergleichend histo- logische Forschung, sowie wohl auch für phylogenetische Fragen von einem gewissen Wert sein können, so möchte ich dieselben der Öffent- lichkeit übergeben, noch bevor es mir möglich war, mit etwas mehr oder weniger Abgerundetem zu kommen. Es soll demnach das Folgende der Versuch eines Bildes sein, wie es mit den Innervations- verhältnissen der nackten und der behaarten Haut einerseits, anderer- seits in den einzelnen Hautschichten aussieht. Freilich kann dieses Bild noch lange nicht den Anspruch auf Vollständigkeit oder voll- kommene Klarheit‘ erheben, insbesondere, wenn man an die gesamte Gruppe der Säugetiere, einschließlich des Menschen denkt. Von den Hautsinnesorganen kann hier nicht die Rede sein, da die Organe der Geruchs- und Geschmacksempfindung, zufolge ihrer Uniformität und lokalen Beschränkung nicht in Betracht kommen, sondern die Darstellung wird sich auf die mannigfaltigen Apparate der Gefühlsempfindung der Haut erstrecken. Diese sind mit den im einzelnen so überaus verschiedenartigen Endigungen der Nerven des Gefühlssinnes identisch, welche im allgemeinen Varianten, weniger Formkategorien darstellen. Alle gehören zu markhaltigen Fasern von Spinal- oder ihnen gleichwertigen Kopfnerven. Diese zeigen gewisse Verschiedenheiten in der Dicke. Doch werden nach anderer Richtung hin zwei Arten unterschieden: Die einen, Hauptfasern, verlieren ihre Hüllen unmittelbar oder eine gewisse, nicht weite Strecke vor der Bildung des Terminalapparates, die anderen jedoch, die Nebenfasern, gewöhnlich noch innerhalb der Nervenstämmchen die Markhülle, behalten aber die SCHwAnN’sche Scheide bis in die Nähe der Terminalen. Bei den Hauptfasern ist nicht selten auch zu beobachten, daß ein Zweig des Terminalapparates, von diesem abziehend, abermals mit einer Markscheide versehen ist und nach kürzerem oder längerem Verlauf wieder zur Bildung eines Terminalapparates nackter Achsen- fasern schreitet. Die Nebenfasern sind insbesondere nach dem Verlust der Markhülle meistens besonders dünn und namentlich als Achsen- fasern mit zahlreichen Varikositäten ausgestattet, so daß sie häufig in den Präparaten als Punktreihen erscheinen. Die Elemente der eigentlichen Terminalapparate derselben zeigen gewöhnlich ein charakteristisches Aussehen, bedingt durch viele und große Vari- kositäten. Als allgemeines Merkmal ist ferner die Struktur der Nerven- terminalen hervorzuheben. Diese setzen sich, wie die Achsenfaser 196 überhaupt, aus Neurofibrillen und Perifibrillärsubstanz oder Neuro- plasma zusammen. Die Neurofibrillen sind mehr oder minder zahl- reich, ebenso auch von verschiedener Dicke und gehen innerhalb der Terminalfasern zahlreiche Verzweigungen ein, welche sich wieder vereinigen und solcherart neurofibrilläre Netze bilden, die innerhalb der homogenen Perifibrillärsubstanz schweben. Dieses allgemeine Verhalten habe ich in meiner Arbeit über die Apparate des Vogel- “mundes an den verschiedensten Endigungen und auch in anderen Arbeiten seither nachgewiesen, was auch von VAN DE VELDE bestätigt und durch A. DoGIEL, RAMON y CAJAL, TELLO u. a. an anderen Apparaten klargelegt wurde. Die Gefühlsapparate der Haut kann man in einfache (selbständige), zellige (kombinierte) und in zusammengesetzte oder Fühlorgane unterscheiden, an deren Zusammensetzung sich Apparate verschiede- ner Art beteiligen. Die einfachen stellen freie Nervenendigungen dar, welche mit den Elementen des betreffenden Gewebes in Kontakt treten. Diese können jedoch von bindegewebigen Kapseln eingeschlossen sein, so daß dann der unmittelbare Kontakt mit dem Gewebe unterbleibt. Sie werden dann, einem alten Brauch zufolge, als Körperchen bezeich- net und bilden die Gruppe der kapsulären (korpuskulären) Apparate. Die zelligen, korpuskulären oder die eigentlichen Körperchen setzen sich aus zwei oder mehreren heterogenen Elementen zusammen, die eine in sich geschlossene, feste Einheit bilden. Es sind dies die Nervenendigungen, die mit spezifischen Zellen, von mir als Sinnes- drüsenzellen gedeutet, speziell bei den Gefühlsapparaten der Säuge- tierhaut als Tastzellen oder MERKEL’sche Tastzellen in Betracht kommen, in Kontakt treten und außerdem gelegentlich noch von bindegewebigen Elementen eingekapselt sein können. Zu den zusammengesetzten oder den Gefühlsorganen höherer Art wären jene Bildungen zu zählen, welche aus mehreren heterogenen Gebilden verschiedener physiologischer Funktion sich zusammen- setzen, wobei diese Funktionen durchaus nicht zu einander gehören. Es sind dies besonders die Haare als Schutz- und Gefühls- bzw. Tast- gefühlsorgane. Zu dem Zwecke einer vergleichenden Betrachtung empfiehlt es sich, zunächst die Apparate der nackten und hierauf jene der behaarten Haut gesondert zu behandeln. Ben Apparate der nackten Haut. Die zahlreichen Formen von Endapparaten der Haut verteilen sich auf die beiden Schichten derselben, die Epidermis und die Unter- haut. Zwischen den Apparaten beider Schichten besteht ein mehr oder minder charakteristischer Unterschied, wenn auch anders ge- wisse direkte Beziehungen zwischen den beiderlei Formen herrschen. Dieser Unterschied hat es wohl mit sich gebracht, daß es gebräuchlich geworden ist, dieselben nach den zwei Hautschichten gesondert zu betrachten. A. Apparate der Epidermis. In der Epidermis gibt es einfache, selbständige oder freie Apparate, welche für diese Hautschicht spezifisch sind und die sich wohl unter- scheiden von solchen, die zwar dem Epithel angehören, doch auch sekundär der bindegewebigen Haut zukommen, und andererseits von solchen, die für die letztere Hautschicht charakteristisch sind, deren Abkömmlinge jedoch auch in der Epidermis sich ausbreiten. Diese letzteren können daher als unwesentliche oder sekundäre Appa- rate der Epidermis bezeichnet werden. In erster Linie ist aber die Tatsache bemerkenswert, daß es im Epithel einfache und zellige Apparate gibt, welche letzteren auch der Lederhaut zukommen, die MERKEL’schen Körperchen. 1. Einfache (selbständige) Apparate. Dieselben gehören ausschließlich dem Epithel an und bilden die Gruppe der spezifischen Apparate dieser Hautschicht, oder aber sie sind nur die letzten Ausläufer von Terminalapparaten anderer Art, die ihrerseits entweder dem Epithel oder der Kutis zukommen, jeden- falls aber eine von der den intraepithelialen Endverästelungen zu- kommenden abweichende Form haben. Spezifische Endapparate der Epidermis. Zu diesen gehören jene Apparate, welche unter dem Namen der freien oder einfachen intraepithelialen Nervenendigungen seit langer Zeit bekannt sind und die nach den Beschreibungen der Autoren in morphologischer Beziehung jedenfalls kein gleichartig einheitliches Verhalten verraten, weswegen ich dieselben einer ein- gehenderen Untersuchung unterzog, zumal von TRETJAKOFF (bei Sus) geradezu zwei Arten erkannt worden waren. Ich stellte meine 195 Untersuchungen hauptsächlich an der nackten Hundenase an und glaubte in der umfassenden Arbeit über dieses Thema sieben Form- typen unterscheiden zu müssen. Bei dieser Gelegenheit bestätigte ich auch die Anwesenheit der von TRETJAKOFF beim Schwein beob- achteten Form für die Hundenase und außerdem andere Formen bei anderen Säuge- bzw. Wirbeltieren. Nichtsdestoweniger wird in einer neueren Arbeit von TRETJAKOFF über die Nervenendigungen in der Schnauzenhaut von Bos (45) der Unterscheidung mehrerer For- men lebhaft widersprochen, und möchte der Autor nur die zwei von ihm angegebenen Arten bestehen lassen, wobei er allerdings meinem Unternehmen, dieintraepithelialen Nervenendigungen ‚jedenfalls als be- deutungsvolle Erscheinung ernst ins Auge gefaßt und zu vollendeter Darstellung gebracht zu haben“, die Anerkennung nicht versagt. Insbesondere wendet sich TRETJAKOFF gegen die von mir, BOERE (8), Huss (22) u. a. vertretene Auffassung von der intrazellulären Endigung der für manche Intraepithelialapparate charakteristischen Knöpfchen. Es ist bemerkenswert, daß die Meinungen über diesen Punkt jederzeit entgegengesetzt waren. Die Ursache ist einerseits in der Schwierig- keit der Beurteilung dieser Verhältnisse überhaupt zu suchen, anderer- seits aber liegen in den Präparaten doch Verhältnisse vor, daß man unbedingt an eine intrazelluläre Lage der Knöpfchen denken muß, wie ich dies in meiner einschlägigen Arbeit dargetan habe. Das kritische Verhalten A. DoGIELS(19) und neuerdings auch TRETJA- KOFF’s(45) hieß mich derartige Präparate immer aufmerksamer beob- achten und da gewahrte ich, daß die intrazelluläre Lage meistens in den höheren Epidermislagen, besonders in der Nähe der Hornschicht zu sehen ist, jedoch nicht oder nur recht selten in den mittleren bzw. tieferen Schichten des Str. Malpighi. Die Endknépfchen verlieren sich aber auch nicht in den tiefen Lagen der Hornschicht, doch sind sie hier bereits isoliert, wie dies namentlich BoOEKE an den Nerven der Ermer’schen Organe des Maulwurfrüssels gezeigt hat. Angesichts dieser Tatsachen ergibt sich nun die Folgerung, daß, während in den höheren Schichten die verhornenden Zellen einem Schrumpfungs- und Pressungsprozesse anheimfallen, die noch intakt bleibenden Endknöpfehen die Zellenwände eindrücken und so scheinbar in das Innere der Zellen hineingeraten, wodurch eben die intrazelluläre Lage vorgetäuscht wird. Meist erfahren auch die Nervenfasern eine Ver- änderung, wobei wohl namentlich das Neuroplasma sich in den Knöpfehen anhäuft, wodurch die bekannte Tatsache sich erklärt, 199 daß die Knöpfchen an dem Faserende am größten, dichtesten und gleichzeitig oft auch isoliert erscheinen. Die Analogie läßt auf ein ähnliches Verhalten einzelner Knöpfchen in den tieferen Epidermis- lagen schließen, sodaß es sich in diesen allerdings seltenen Fällen ebenfalls um ein Eindrücken der Zellwand seitens des Knöpfchens in das Innere der Zelle handelt. So ergibt sich die nunmehr wohl einwandfreie Schlußfolgerung, daß die Terminalknöpfehen der Intra- epithelialnerven stets nur eine interzelluläre Lage bewahren, wodurch erfreulicherweise die langjährige Streitfrage wohl eine endgültige Lösung gefunden hat. Hingegen eröffnet sich ein anderes Feld der Erforschung dieser Nervenenden nach ihrer morphologischen und physiologischen Rich- tung hin. Denn es ist gewiß, daß wir mehr als zwei Arten dieser Nervenapparate zu unterscheiden haben, und die Forschung geht in dieser Beziehung, wie ich nach meinen bisher fortgesetzten Unter- suchungen sehe, nicht etwa dem Ende, sondern vielmehr geradezu einem Anfang entgegen. Ich habe nämlich neuerdings Beobachtungen gemacht, welche, wie aus dem Folgenden ersichtlich werden dürfte, weit gefehlt, mir zu irgendeinem abschließenden Urteil zu verhelfen, im Gegenteil mich zu der obigen Meinung gebracht haben. Die Nerven in der Hundenase haben einen anderen Charakter als jene des Schweine- rüssels, des Maulwurfrüssels und der Katzennase. Während aber die genannten Tiere Repräsentanten verschiedener Gruppen darstellen, stehen sich Hund und Katze systematisch doch sehr nahe. Nichts- destoweniger ist die Innervierung der nackten papillären Nasenhaut für jedes dieser Tiere durchaus charakteristisch, so daß man die Prä- parate sofort voneinander unterscheiden kann. Diese Charakteristik erstreckt sich nicht nur auf die gleichwertigen Nervenformen, sondern vielmehr noch auf verschiedene, für das Tier selbst typische Formen, in dem Sinne, daß gewisse Typen ihre Unterschiede im allgemeinen Formcharakter zeigen, andere überhaupt verschiedene Typen dar- stellen. Aber auch bei ein und demselben Tier erscheint die Haut nicht überall gleichartig innerviert. Denn, abgesehen von quanti- tativen Unterschieden, sind solche an verschiedenen Stellen besonders auch in qualitativer Beziehung zu beobachten. Eine allgemeine Übereinstimmung zeigt hinsichtlich der Innervation die dünne, papillenarme nackte, sowie die behaarte Haut, sowohl bei demselben Tiere, als auch bei verschiedenen Säugetieren, wie nicht minder so ziemlich bei allen Wirbeltieren. Dementsprechend wird es die Aufgabe künftiger Untersuchungen sein, von Repräsentanten der verschiedensten Gruppen womöglich alle Hautstellen auf ihre Nerven- enden hin zu studieren und erst auf Grund des so gewonnenen Ver- gleichsmaterials ein allgemeines, klares Bild der spezifischen Nerven- apparate der Epidermis — und übrigens auch aller übrigen — zu gewinnen. Die folgende Darstellung wird, wie ich glaube, diese meine Meinung rechtfertigen, trotzdem ich bei keinem der untersuchten Tiere die diesbezüglichen Studien beendet habe. Es handelt sich vielmehr nur mehr oder weniger um einzelne Bruchstücke, die aber doch im Rahmen des bereits über den Gegenstand Bekannten ganz neue, mitunter geradezu überraschende Verhältnisse darstellen, die schon dieses Interesses halber einer baldigen Veröffentlichung wert sind. Außer den bereits publizierten und hier noch zu ergänzenden Erfahrungen bei Felis, Talpa und Canis, habe ich neuerdings besonders die Rüsselscheibe von Sus, die äußere Nase, den Naseneingang und die Unterlippe von Canis und Felis nach der Injektionsmethode mit Methylenblau untersucht und in der Nasenlöcherhaut, sowie in jener der Unterlippe eine gewisse Übereinstimmung der Innervation vor- gefunden, wohingegen in der papillenreichen äußeren Nasenhaut verschiedene und für jedes der Tiere charakteristische Verhältnisse bestehen. Canis. Über die Endigung der Nerven in der Epidermis der Schnauze bzw. Nase des Hundes habe ich schon zweimal Gelegenheit zu publizieren gehabt, zuletzt in einer umfassenderen Arbeit, in der ich 7 Formtypen unterschieden habe (11). Weitere seither an dem- selben Objekt gemachte Studien haben mich zunächst über die obige Auffassung von der seinerzeit behaupteten intrazellulären Endigung der Knöpfchen der ersten zwei Typen belehrt, worin mich neuerdings die diesbezüglichen Ausführungen TRETJAKOFF’s bestärkt haben. Ich möchte hierüber noch bemerken, daß es auch nicht ausgeschlossen sei, daß die erwähnten Schrumpfungen der Epidermiszellen und deren Kerne, wodurch die Knöpfchen eine scheinbar intrazelluläre Lage einnehmen, bei der Präparation entstehen, da ich wahrgenommen zu haben glaube, daß an Präparaten nach sorgfältig langsamer Ent- wässerung die Knöpfehen keineswegs so häufig jene Lage vortäuschen und demgemäß auch die Kerne der Epithelzellen eine kugelige Ge- stalt bewahren. So ist denn die Entscheidung in der Streitfrage nach der Lage der Endknöpfehen endlich zugunsten der intrazellulären Lage gefallen, was in der neurologischen Forschung, mit Rücksicht 201 auf den Kontakt der Nervenenden mit den Gewebselementen, von prinzipieller Bedeutung ist. Weiter gelingt es, besonders nach voran- gegangener Injektion mit Methylenblau, von den von mir beschriebe- nen Formen, namentlich vier regelmäßig zur Darstellung zu bringen, während die perizellulären Apparate (5. Typus) nicht ebenso leicht zum Vorschein treten, und die Horizontalfasern mit terminalen Büscheln (4. Typus), sowie die umkehrenden Schleifenverästelungen (6. Typus) Variationen der zweiten Form (2. Typus) zu sein scheinen. An der Unterscheidung der vier Formen dendritischer Apparate muß ich denn doch, auch auf Grundlage wiederholter neuerer Unter- suchungen, trotz der lebhaften Einwände TRETJAKOFF’s, festhalten. Denn die Präparate sprechen zu deutlich dafür. Eine andere Sache ist es, bis wie weit den einzelnen Formen auch physiologisch ver- schiedene Funktionen zukommen. Hierüber kann momentan noch keine Entscheidung getroffen werden, doch scheint, wie ich schon seinerzeit erwähnt habe, eine gewisse Wahrscheinlichkeit dafür zu sprechen. Es ist aber zwecklos, darüber zu diskutieren, bevor die Druck-, Kalte-, Wärme-Punkte der menschlichen Haut auf ihre Innervation hin morphologisch untersucht worden sind. Drei Formen intraepithelialer Apparate, die aus kutanen mark- haltigen Hauptfasern hervorgehen, können, besonders wenn sie neben- einander liegen, ganz deutlich unterschieden werden, da sie sich durch verschiedene Eigenschaften auszeichnen, so daß sie im ganzen ein charakteristisches Aussehen haben. 1. Die einen können als mittel- dick bezeichnet werden, zeigen das von mir in der letzten einschlägigen Arbeit(11) beschriebene Verhalten, sind mit Knöpfehen versehen und nehmen besonders in den Eindverästelungen einen deutlichen zick- zackförmigen Verlauf, wo auch die Knöpfehen am größten sind. 2. Die zweite Form, welche ich ebenfalls eingehend beschrieben habe, ist im Verhältnis zur ersten auffallend dünn, ebenfalls mit Varikosi- täten und Knöpfchen versehen, reichlicher verzweigt und nehmen im ganzen einen durchaus unregelmäßigen vielfach gewundenen Verlauf, auch bis in die äußersten Ausläufer. Beiderlei Formen scheinen in der Hundenase quantitativ ungefähr gleichmäßig verteilt zu sein. 3. Die dritte aus Hauptfasern hervorgehende Form (Typus 3) ist in den tiefen Schichten dünn, wenig gewunden und wird gegen die Haut- oberfläche hin immer dieker oder breiter, so daß sie die Fasern der ersten Form in dieser Hinsicht bei weitem übertrifft. Während der Verlauf ein unregelmäßig gewundener wird, verzweigen sie sich be- 202 sonders gegen das Stratum granulosum hin sehr reichlich. Die Hauptfaser und die Abzweigungen zeigen nun keine Knöpfchen, sondern vielmehr jene Verdickungen, die ich schon seinerzeit beschrieben habe. Diese Fasern habe ich auch neuerdings in geringerer Anzahl als die anderen vorgefunden. Daß die angeführten drei Formtypen nicht Variationen einer und derselben Art sind, beweist wohl schon der Umstand, daß sie nicht eine aus der anderen hervorgehen, d.1i. je einer und derselben Markfaser angehören. Denn sobald man die Endverästelungen im Zusammenhang mit den markhaltigen Fasern, aus denen sie hervor- gehen, beobachten kann, ist im ganzen Verlauf der marklosen End- verästelungen die eine, die andere, oder die dritte Form nach ihren charakteristischen Merkmalen zu erkennen. Solche Verhältnisse bieten alle mit Methylenblau dargestellten Präparate aus der Hundenase. Aus dicken markhaltigen Hauptfasern der Kutis gehen 4. End- verästelungen hervor, welche ich als (Typus 7) dieke Achsenfasern mit lateralen Fibrillennetzen bezeichnet und von denen ich erwähnt habe, daß sie mit den von TRETJAKOFF aus dem Schweinerüssel be- schriebenen intraepithelialen Endigungen ‚zweiter Art‘ identisch sind. Zu dem über diese Form Gesagten möchte ich auf Grund weiterer Studien noch einiges hinzufügen. Von diesen Apparaten ist durch TRETJAKOFF beim Schwein (44) und durch mich beim Hund bekannt geworden, daß sie von dicken, die Kutispapillen durch- ziehenden Markfasern abstammen, welche noch innerhalb der Pa- pillen das Mark verlieren und hierauf in der Form dicker Achsen- fasern von fibrillärer Struktur oberhalb der Scheitel der Papillen in das Epithel eindringen, ohne jedoch in dasselbe weit emporzusteigen. Letzteres ist, wenigstens für Canis, auch schon aus dem Grunde der Fall, weil die größeren Papillen unterhalb der Vertiefungen der äußeren Haut liegen, so daß die dazwischen liegende Epidermis nur von ge- ringer Mächtigkeit ist. Im Gegensatz zu dem Gesagten habe ich neuer- dings auch ein abweichendes Verhalten dieser Nerven beobachtet. Ich habe nämlich gesehen, wie Fasern dieser Art in die Kutis- papille nieht oder eigentlich nur wenig eindringen, sondern alsbald nach Verlust der Markhülle, sich in den nebenliegenden Epithel- zapfen begeben, welchen sie freilich ziemlich nahe dem Rande in gerader Richtung gegen die Hautoberfläche durchziehen, um dann noch ein beträchtliches Stück durch den nicht papillösen Teil der Epidermis gegen das Stratum granulosum desselben zu verlaufen. 203 Die Fasern dieser Art bleiben auch, so viel ich bisher gesehen habe, auf ihrem Verlaufe ungeteilt, hingegen geben sie in reichlicher Menge jene bereits bekannten lateralen Ausläufer, bestehend aus Fäserchen und einzelnen Neurofibrillen, welche perizelluläre Schlingen be- ziehungsweise Netze bilden, die jedoch nur nahe der Hauptfaser verbleiben, also von sehr geringer lateraler Ausdehnung sind. Im Vergleich mit den sub 1) und 2) erwähnten Apparaten erscheinen diese lateralen Netze gewissermaßen als Äquivalente der lateralen Knöpf- chen. Man kann also sagen: So wie für jene Fasern die Knöpfehen und für die sub 3) genannten die unregelmäßigen Verdiekungen, ebenso sind für diese die lateralen Netze charakteristisch. Was die quantitative Verteilung der Nervenapparate im Epithel der Nase betrifft, so kann man den Reichtum als einen ungeheuren bezeichnen. Besonders bei günstig ausgefallener Färbung erscheinen namentlich die Epithelzapfen und das darüber liegende Epithel förm- lich wie ein dichter Wald blauer Nervenverästelungen. Gegen die Seiten der eigentlichen stark papillösen Nasenhaut nehmen die Pa- pillen an Zahl ab, das Epithel wird dünner und Hand in Hand damit geht auch der Nervenreichtum stark zurück, so daß er schließlich gegen die Naseneingänge hin gewissermaßen auf ein Minimum zu- rücksinkt. Doch kann ich für diese Hautstelle des Hundes noch nicht das letzte Wort sprechen. Charakteristisch für das Verhalten der Nerven in der Haut der Hundenase ist eine mehr oder minder auffallende parallele Riehtung der Fasern, welche sich erst gegen die oberflächlichen Teile stärker verasteln. In dieser Beziehung bestehen gewisse Unterschiede bei verschiedenen Tieren, wie dies im folgenden näher spezifiziert werden soll, so daß man Präparate von verschiedenen Tieren an den charak- teristischen Merkmalen nicht nur unterscheiden, sondern sogar genau bestimmen kann. Freilich erstrecken sich die Unterschiede auch auf die Beschaffenheit der Haut selbst. Trotzdem herrschen aber auch Übereinstimmungen in den nervösen Apparaten, so daß man die ein- zelnen gleichartigen Formen bei verschiedenen Tieren auseinander- halten, beziehungsweise diagnostizieren kann. Diejenigen spezifisch intraepithelialen Apparate, welche aus mark- haltigen Nervenfasern zweiter Art, den Nebenfasern, hervorgehen, welche von mir schon früher beschrieben worden sind, sind 5. die perizellulären, feinen Verästelungen. Sie durchziehen das Epithel nach allen Richtungen, und man kann sie oft in der Form von in 204 horizontaler Richtung diese Gewebsschicht durchziehenden dünnen, varikösen Fäserchen beobachten, welche häufig als feine Punktreihen erscheinen. Im allgemeinen ist jedoch zu bemerken, daß sich dieselben, wie auch anderwärts die Endausbreitungen der mark- haltigen Nebenfasern, nicht ebenso leicht als andere Fasern färben. Ihre Verästelungen bilden feine, wohl aus einzelnen Fibrillen be- stehende schleifenartige Netze, welche Epithelzellen einschließen. Die nackte Haut der Lippen, von der Haargrenze bis in die eigentliche Schleimhaut der Mundhöhle zeigt ähnliche Verhältnisse, wie sie in Bezug auf die spezifischen Intraepithelial- nerven auch in der Nasenhaut bestehen, mit dem Unterschiede, daß der Nervenreichtum kein ebenso bedeutender ist. Doch finden sich diese Apparate immerhin auch hier in namhafter Anzahl vor. Weniger häufig oder gar nicht vorhanden sind Appa- rate anderer Art. Mit Bestimmtheit habe ich an dieser Stelle die drei ersten Formen (Fig. 1. n,, ng, ns) er- Fig. 1. Aus einem Querschnitt durch die Unterlippe von Canis, nahe dem äußeren Rande, mit spezifischen Intraepithelial- _ nervenapparaten: n, gewöhnliche mitteldicke Zickzackform, ng, dünne geschlungene Form (beide mit Terminalknöpfchen), n, dicke geschlungene Form mit Verdickungen. Das unmittelbare Neben- einandervorkommen läßt die Formunterschiede der drei Typen deut- lich erkennen. Methylenblaupräparat. Vergr. Immersion. 2 mm. kannt. Während die Form n, allgemein verbreitet ist und nz, — um mich so auszudrücken — gewissermaßen das Gros der Intra- epithelialnerven ausmacht, findet sich n, in untergeordnetem Maße vor, und dies in dem äußeren Teile der Lippen. Gegen das Innere der Mundhöhle zu habe ich diese Form nicht beobachtet. Vielleicht daß eine mangelhafte Färbung die Ursache dieser Erscheinung war, aber es waren doch die anderen Formen reichlieh vertreten. Die zwei übrigen Formen habe ich in der Lippe nicht gesehen, doch möchte ich deswegen ihre Anwesenheit nicht in Abrede stellen, besonders da meine an dieser Stelle bisher gemachten Erfahrungen nicht groß sind. Felis. Die Innervationsverhältnisse der nackten, speziell der Nasen- oder Schnauzenhaut der Katze stellen sich ihrem allgemeinen Charakter nach anders, als dies beim Hund der Fall ist, so daß sie leicht auseinanderzuhalten beziehungsweise zu diagnostizieren sind. Trotz- 205 dem kann man auch an diesem Objekt die beim Hund erwähnten typischen Formen wiedererkennen, oder anders gesagt, es lassen sich die betreffenden Formen wiederfinden, namentlich wenn sie in mehr oder minder typischer Ausbildung nebeneinander zur Darstellung kommen. Andererseits weist die Epidermis der Katzennase dort, wo sie äußerlich papilös entwickelt ist, in der Innervation neben einem eigentümlichen Charakter, auch eine Eigentümlichkeit be- sonderer oder spezifischer Art auf, die bisher noch nicht bekannt war. Ferner ist eine solche Eigentümlichkeit, jedoch anderer Art, an den benachbarten, äußerlich nicht papillösen Hautteilen aus der Umgebung der Naseneingänge zu beobachten. Und schließlich kommt noch die Innervation der dünnen Haut in Betracht, welche gegenüber jener des Hundes und überhaupt anderer Säugetiere, nicht abweichende Verhältnisse darstellt, wobei auch eine mit den erwähnten Typen schwer zu identifizierende Gleichförmigkeit herrscht. Ein solcher Befund ist allerdings wohl geeignet, alle sonst unterscheid- baren Typen als Varianten derselben Form erscheinen zu lassen. Ich meine, daß gerade schon dieser Umstände wegen die Verfolgung der Innervationsverhältnisse des Epithels nicht nur um so interessanter, sondern geradezu unerläßlich macht. Gegenüber den Verhältnissen in der Hundenase zeigen die Nerventerminalen im Epithel der Katzennase den allgemeinen Cha- rakter, daß die Fasern einen nicht ebenso schön parallelen Verlauf nehmen, sondern mehr zu unregelmäßigen Windungen und baldigen Verzweigungen neigen. Von den erwähnten Formen konnte ich bei der Katze bisher jedoch nur 4 identifizieren, während ich die durch TRETJAKOFF be- kannt gewordenen Fasern beziehungsweise Terminalen nicht be- obachtet habe. Auch umkehrende, beziehungsweise schleifenbildende Fasern habe ich ebenfalls vorgefunden, doch macht es allerdings den Eindruck, daß diese mit Knöpfchen versehenen Apparate zu dem 1. Formtypus zu rechnen sind. Es sind dies die von markhaltigen Kutisfasern hervorgehenden 1. Gewöhnlichen Verästelungen mit Endknöpfchen (Fig. 3, n,). Dieselben zeigen in den Epithelzapfen der Katzennase ein gleichartiges und dem beim Hund sonst beschriebenen ähnliches Verhalten, ebenso wie auch eine ziemlich gleichmäßige Verteilung. Ebenso verhält es sich auch in den anderen Hautstellen. In der Epidermis jedoch, welche die Eingänge der Nasenhöhlen auskleidet. 206 erscheinen sie in den einzelnen Epithelzapfen in besonders dichter Anordnung, so daß man bei günstiger Färbung dichte Büschel, die in schräger Richtung die Epithelschichten durchsetzen, beobachten kann. Das ist die eine von den oben erwähnten besonderen Eigen- tümlichkeiten. Die zweite erstreckt sich auf die Apparate des zweiten Typus. 2. Dünne Verästelungen mit Endknöpfchen. Diesel- ben zeigen im allgemeinen das bereits durch mich bekannte Ver- halten, erscheinen jedoch in den Prä- aa Be, paraten, soviel ich bisher wahrnehmen konnte, nicht häufig, oder können von den Verästelungen der Form 1 nicht immer deutlich unterschieden werden, da ja auch diese nicht immer deutlich ap zu erkennen sind und übrigens gewissen Ä ER = Schwankungen in ihrem Kaliber unter- won u / %“ worfensind. Denn die Unterscheidung u \ ; Ns i ‘ er der beiden Formen ist, wie erwähnt, am PRAG Ina | cu Fig. 2. Querschnitt durch die Nasenhaut Hat be Sp Fetes oe der Katze; cu Kutis; ep Epidermis; sc Horn- \? schicht der äußeren Papille; m Merker’sche Körperchen am Grunde eines Epithelzapfens; n, aus einem Nervenstämmchen hervorgegangene Faser, welche an der Kutisgrenze die Mark- scheide verliert und sofort in ein reiches Büschel dünner, sich verzweigender Terminalfasern des 2. Formtypus zerfällt, welche den Epithel- zapfen bis in die Nähe der Hornschicht durch- setzen und mit zahlreichen Knöpfchen versehen sind. Im Präparat war das Büschel so reich, daß in der Zeichnung eher zu wenige Fasern dargestellt sind. Methylenblaupräparat. Vergr. Winkel 8-5, Ok. 5. 1 { ji 4 soe en A re geet = sichersten dann zu machen, wenn sie beide nebeneinander vorhanden sind. Dasjenige aber, was fiir die Innervation der Epithelzapfen der Katzenschnauze besonders charakteristisch ist, bezieht sich auf die spezifische Higentiimlichkeit dieser Nerven in denselben: Sie gehen, wie erwähnt, aus markhaltigen Kutisnerven hervor. Ich habe nicht beobachtet, daß diese vor der Bildung der Terminalen sich etwa teilen, sondern dieselben verlaufen geradeaus oder in schräger Rich- tung, sich windend bis zur Basis eines Epithelzapfens, wo sie die Markhülle verlieren (Fig.2). Nach kürzerem oder sehr kurzem Ver- laufe innerhalb des Epithels, oder auch sofort nach dem Verlust der Myelinscheide zerfällt die Achsenfaser in zwei oder auch mehr Ästehen, welche nach verschiedenen Richtungen auseinandergehen, auch längs der Epithelbasis zwischen deren Zellen sich windend. Nach kürzerem oder auch längerem Verlauf wiederholen dieselben ihrerseits die Teilung und zerfallen daher ebenso in zwei oder eine srößere Anzahl nun bedeutend dünnerer Fasern, die sich nunmehr in ihrem Verlauf im allgemeinen der Hautoberfläche zuwenden. Doch der Verlauf ist im allgemeinen ein unregelmäßiger, wenn auch ein gewisser Parallelismus zwischen den einzelnen Fasern nicht zu verkennen ist. So durchsetzen diese Fasern, welche Varikositäten aufweisen und auch mit lateralen Knöpfchen versehen sind, die Schichten des Epithels.. Die einen derselben erscheinen dicker, die anderen dünner, in allen Abstufungen bis zur unbedeutendsten Feinheit. Ebenso ziehen die einen ungeteilt, in unregelmäßigen Windungen bis in die höheren Epithellagen, woselbst sie erst weitere Teilungen eingehen und schließlich in unregelmäßige Punktreihen zerfallen. Dasselbe gilt auch von den anderen, welche während ihres ganzen Verlaufes in verschiedenen Höhen nacheinander wieder- holte Teilungen eingehen. Einzelne Teilästehen wenden sich zu- weilen seitlich und nehmen doch wohl nur einen relativ kurzen und unregelmäßigen Verlauf in schräger Richtung oder auch parallel zur Hautoberfläche. Dabei können mitunter recht zahlreiche laterale Knöpfehen und Fäserchen beobachtet werden. Das gilt natürlich auch für die das Epithel senkrecht durchsetzenden Fasern. Auf diese Weise geht ein vielfach verzweigtes einheitliches Gebilde hervor, welches zum Unterschiede von dem sonstigen, be- kannten Verhalten der intraepithelialen Nerventerminalen, einen als dicht zu bezeichnenden Zusammenhang seiner Faserelemente bewahrt, während das gewöhnliche Verhalten durch das mitunter geradezu sehr weite und auf weite Strecken hin sich erstreckende Auseinanderweichen der einen und derselben Achsenfaser, also zu demselben Neuron gehörenden Zweigfasern ausgezeichnet ist. Das Gebilde hat ein durchaus charakteristisches Aussehen und sieht einem dichten, verhältnismäßig lang ausgezogenen Büschel, einer Quaste dünner varikéser Fasern oder einem Strauch ähnlich. Ein dünner Epithelzapfen wird von einem solchen Terminalapparat geradezu vollständig eingenommen, während größere Zapfen von einem solchen 208 Fasersystem nicht vollständig besetzt erscheinen. Doch kann nicht unerwähnt gelassen werden, daß die Größe bzw. Ausdehnung eines solchen Terminalbüschels, wie ich diese Gebilde kurz bezeichnen möchte, auch nicht unbedeutenden Schwankungen ausgesetzt ist. Denn die Größe der Büschel ist eine verschiedene, ebenso wie auch die beiläufige Umrißform zwischen einem Zylinder und einem umge- kehrten Kegel schwankt. Diese Erscheinung hängt von der relativen Anzahl der einzelnen, das Büschel zusammensetzenden sukzessiven Teilfasern ab. | Was nun das Vorkommen dieser Terminalbüschel von so cha- rakteristischem Aussehen betrifft, so habe ich dieselben nur in den Epithelzapfen der äußerlich mit Kuppen versehenen nackten Nasen- haut der Katze gesehen. Ich muß daher nach den bisherigen Kennt- nissen der Innervationsverhältnisse der äußeren Haut erstens ein- mal die Terminalbüschel an sich und zweitens dieselben für die Katze als charakteristische, eigentümliche oder spezifische Nervenendgebilde bezeichnen. Doch auch hinsichtlich der Katzennase selbst ist zu bemerken, daß man die Gebilde keineswegs etwa in einem jeden Epithelzapfen vorfindet, ja ich habe sie nicht einmal in einem jeden Schnitt beobachten können, auch wenn die Nervenfärbung mit Methylenblau verhältnismäßig gut ausgefallen war. Wenn man jedoch bedenkt, daß auch bei der besten Färbung niemals alle ner- vösen Apparate zum Vorschein kommen, sondern vielmehr einmal diese, das andere Mal jene, so stehen wir hinsichtlich unserer Gebilde vor einer zweifachen Möglichkeit. Die Gebilde dieser Art sind ent- weder tatsächlich nicht in allen Epithelzapfen vorhanden, was auch a priori anzunehmen ist, oder aber dieselben sind nicht alle zur Dar- stellung gekommen, was jedenfalls auch zutrifft. Daher dürfte der wahre Sachverhalt bezüglich dieser Terminalgebilde der sein, daß! dieselben häufiger vorkommen, als ich sie gesehen habe, doch kommen sie nicht jedem Epithelzapfen zu. Schließlich möchte ich nochmals betonen, daß es sich in unserem Falle um ein eigentümliches Ver- halten der von mir zum zweiten Formtypus gerechneten Endappa- rate des Epithels, der dünnen, mit Terminalknépfchen versehenen Endigungen handelt, nicht aber etwa um eine an sich, besonders mit Rücksicht auf die physiologische Funktion, verschiedene Form, sondern vielmehr um eine morphologische Abweichung. Physio- logisch ist die Funktion bei derselben Qualität der Empfindung eine quantitativ höhere für die Terminalbüschel gegenüber dem ge- | | | 4 209° wöhnlichen Verhalten jener Terminalform. Dieses eigentümliche Verhalten dieser Terminalform bei der Katze scheint aber doch nicht ganz isoliert dazustehen; denn in gewissem Sinne erinnert es an die Verhältnisse beim Maulwurf und dessen Verwandten, worauf weiter unten näher eingegangen werden soll. Übrigens ist die aller- dings viel geringere Büschelbildung auch der mitteldieken Fasern erster Form schon oben namhaft gemacht worden. Jedenfalls ist die Tatsache, daß in den den äußeren Hautkuppen der Katzennase entsprechenden Epithelzapfen die beschriebenen Apparate sich vor- finden, jedenfalls eine sehr interessante Erscheinung, welche, meines Wissens, bisher nicht beobachtet wurde, und daher schon aus diesem Grunde allein der Veröffentlichung wert ist. Für die Folge aber glaube ich, daß sowohl dieser, als auch andere Befunde in Betreff der Epidermisinnervation geeignet sind, die erhöhte Aufmerksam- keit der Forscher auf dieses, wie ich denke, noch viel versprechende Gebiet zu lenken, wodurch ich die oben gemachten Ausblicke näher begründet haben möchte. Doch die Katzennase zeichnet sich auch noch durch andere For- men intraepithelialer Terminalapparate aus. Ich habe nämlich die positive Beobachtung gemacht, daß sich an der genannten Stelle auch jene von mir beim Hund als 3. Typus beschriebene Form vor- findet. Es sind dies die 3. breiten Endverzweigungen. Diese Formen nervöser End- gebilde habe ich bei der Katze nur in den den äußeren Kuppen entsprechenden Epithelzapfen der Nase vorgefunden. Es sei jedoch gleich bemerkt, daß ich diese Form bei der Katze nicht gerade oft angetroffen habe, was möglicherweise auf eine mangelhafte Färbung zurückzuführen wäre. Immerhin habe ich dieselben einigemal in Schnitten von verschiedenen Exemplaren gesehen. Dieser Umstand bestärkt mich umsomehr in der Auseinanderhaltung dieser Form gegenüber den anderen. Die Eigentümlichkeit der Form ist so charakteristisch, daß man dieselbe von den anderen sofort, und zwar schon bei geringen Vergrößerungen, von den anderen Formen unter- scheiden kann. Diese Apparate gehen aus ziemlich dicken Mark- fasern der Kutis hervor, welche ihre Hüllen an der Epidermisgrenze ‘verlieren, als einfache, dünne Achsenfasern zwischen den Epithel- zellen sich gegen die Oberfläche emporschlängeln und erst allmählich an Dicke zunehmend, in den höheren Schichten sich reichlich zu ver- zweigen beginnen. Von der Gegend der Zweigbildungen an werden Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 14 * 210 Haupt- und Zweigfasern besonders dick oder breit, jedoch nicht gleichmäßig, sondern stets unregelmäßig von vielfach wechselndem Kaliber. Die Verzweigungen erstrecken sich mitunter auf ziemlich weite Strecken hin. Das Ganze macht mehr oder weniger den Ein- druck von unregelmäßig nach allen Richtungen hinziehenden mit vielfachen Knoten versehenen Bändern. Im übrigen mag hier auf die in meiner Arbeit über die Epidermisnerven (11) gegebene Dar- stellung dieser Form von Nerventerminalen verwiesen werden. 4. Die dieken Fasern mit lateralen Netzen TRETJAKOFFS habe ich bisher in der Katzenhaut nicht vorgefunden, ich möchte aber an deren Anwesen- heit nicht zweifeln, da ich sie auch in der Schweinehaut nicht gesehen habe, woher sie durch TRETJAKOFFeben bekannt geworden sind. Bei der Katze werden sie sich ebenso wie beim Rind bei entsprechend besserer Tinktion wohl schon darstellen lassen. 5. Lockere perizelluläre Fasernetze. Solche, von mir in der Mundschleimhaut der Vögel und hierauf in der Haut der Hunde- schnauze vorgefundene Terminalapparate, welche aber, zum Unter- schied von den übrigen Intraepithelialformen, aus dünnen Nerven zweiter Art, den Nebenfasern, hervorgehen, habe ich neuerdings bei der Katze beobachtet. Bei dieser Gelegenheit konnte ich weiter gehende Erfahrungen machen, als dies bei der Beschreibung dieser Gebilde aus der Vogel- bzw. Hundehaut der Fall war. Zunächst konnte ich deutlich beobachten, daß es sich, zum Unterschied von den dieken, markhaltigen Nervenfasern der Kutis (Fig. 3, n,), um dünne, marklose Fasern (Fig. 3, n,) handelt, welche ihre Markhülle noch innerhalb eines Nervenstämmchens verlieren und hierauf das wohlbekannte Verhalten der obenerwähnten, der Kürze halber als Nebenfasern bezeichneten Nerven zeigen. Diese und teilweise die weiteren, auf die Endverzweigungen im Epithel sich beziehenden Verhältnisse soll die Abbildung 3 veranschaulichen, welche einem Schnitt durch den Nasenrand einer Katze entnommen ist. Nach dem Eindringen einer solchen dünnen Faser sieht man diese gewöhn- lich eine Strecke weit zwischen den unteren Zellenlagen der Epidermis sich auf mehr oder weniger weite Strecken hinziehen und meist erst ungefähr in der mittleren Lage mehrfache Verzweigungen eingehen. Die varıkösen Zweigfasern, welche von sehr zarter Beschaffenheit sind und öfter nur undeutlich, meist in der Form von zarten Punkt* reihen erscheinen, ziehen in vielfachen Windungen mehr oder minder parallel zur Oberfläche oder in schräger, oder aber auch, wie Fig. 3, n, veranschaulicht, ähnlich den Endverzweigungen der ersten Form, 211 durch das Epithel. Zahlreiche, größere Pünktchen finden sich in ihrem Verlaufe eingestreut. Die Verzweigungen sind recht vielfach, und das Ganze ruft den Eindruck hervor, als ob Endverästelungen anderer Art von ihnen gleichsam begleitet werden, wie ich dies schon in meinen früheren Arbeiten betont habe. Immer machen die Bilder von diesen Nervenendigungen den Eindruck, daß es sich um unvoll- ständige Färbungen handelt, und ich habe schon öfters erwähnt, daß dieselben sich nur schwer darstellen lassen. reichhaltige Verzweigung aufzu- weisen, wobei offenbar lockere Netze gebildet werden, welche die Epithelzellen umfassen. Letzteres ergibt sich ohne weiteres, weil ja die Netze nicht anders, als so, lie- sen können. Mitunter kann man einzelne Fasern auf ziemlich weite Strecken hin verfolgen. Berück- sichtigt man diese Erscheinung und zugleich jene obenerwähnte Begleitung der Endverästelungen anderer Art, so ist die Auffas- sung der Endapparate dieser Nerven als Nebenapparate nicht unzulässig. Was aber ihre Funktion be- trifft, so ist wohl noch eine lange Diskussion zu erwarten. Denn sie können eine selbständige, spezi- elle Verrichtung haben, oder auch eine den Hauptapparaten ähn- liche, oder aber auch jene von mir erwähnte (14) Koagitations- oder Assoziationsfunktion an der Peri- pherie. 6.Einfache(indifferente) ‘Endverzweigungen dünner Haute. Der Charakter der Inner- vation dünner und wohl noch Sıe scheinen eine > Fig. 3. Querschnitt durch den Nasen- rand einer Katze; cu Kutis; ep Epidermis; n, markhaltige Nerveufasern, Hauptfasern, mit ihren intraepithelialen Endverzweigun- gen 1. Form nach vorherigem Verlust der Markscheide unterhalb der Epithelgrenze. Nach der ersten Abzweigung weichen die Achsenfasern auseinander und ihre End- verzweigungen versorgen die Gegend zweier Epithelpapillen; rn, dünne Fasern, zweiter Art, Nebenfasern, von denen eine in das Epithel eindringt und einen vielfach ver- zweigten, zarten Endapparat bildet. Me- thylenblaupräparat. Vergr. Winkel Homog. Immers 2 mm. 14* 212 dazu papillenfreier Epidermislagen ist im Verhältnis zu den beschrie- benen, wie bei den anderen Tieren, so auch bei der Katze, ein wesent- lich anderer. Doch dies ist nicht etwa in dem Sinne aufzufassen, als ob zwischen den beiden ein prinzipieller Unterschied bestehen würde, sondern es sind vielmehr gewissermaßen Übergänge zu beobachten. Eine solche beiläufige Übergangsform zeigt hinsichtlich des Ver- haltens der Verzweigungen n, die Abbildung 3. Man sieht da auf der einen Seite einen stark zickzackformigen Verlauf in schräger Richtung durch die Epidermis, während der andere Ast derselben Markfaser auf der anderen Seite, das ist gegen den Nasenrand hin, wo die Haut allmählich dünner wird, schon eine andere Form annimmt. In dünnen Häuten kann man neben dem schräg ziekzackförmigen Verlauf auch insbesondere wenig verzweigte Fasern beobachten, welche in schräger Richtung mehr oder weniger geradlinig, beziehungsweise sich wenig schlängelnd, ihren Verlauf auf weitere Strecken hin nehmen. Mit der geringen Verzweigung dieser Fasern hängt natürlich auch die sehr geringfügige Innervation solcher Hautstellen zusammen. In solchen Hautstellen scheinen nur die zwei ersten Formen beziehungs- weise auch die Apparate der Nebenfasern vorhanden zu sein, während ich die 3. und 4. Form niemals und bei keinem Tiere beobachtet habe. (Man vergleiche hinsichtlich der Nervenverteilung in dünnen Häuten auch die Abbildungen in meiner Arbeit über die Nerven der Zunge (6).) In der mit Kuppen besetzten Nasenhaut der Katze und anderer Tiere verteilen sich die Nervenendigungen in den Epithelzapfen. Die meist sehr geringen Epithelschichten unterhalb der oberflächlichen Täler oder Vertiefungen, mit denen im Innern der Haut Kutispapillen von ähnlicher Form korrespondieren, erscheinen, wie dies schon lange bekannt ist, nervenlos. Wenn Nervenfasern von dem einen Epithel- zapfen in den anderen hinübergehen, so geschieht dies auf dem Wege dureh die dazwischenliegende Kutispapille. Ausnahmsweise, beson- ders aber bei dickerer und breiterer Beschaffenheit solcher Epider- misstellen, sieht man auch diese von wenigen oder einzelnen Nerven- endfasern durchsetzt. Sus. Über Nervenendigungen in der Epidermis des Schweines hat nach SZYMONOWICZ (40) TRETJAKOFF berichtet, welcher die oben- erwähnte 4. Form entdeckt hat, auf dessen Beschreibung und Abbil- dungen hier verwiesen sein mag, welche Form dieser Autor, trotz des Widerspruches gegen meine Auffassung, daß man mehrere Formen intraepithelialer Endigungen zu unterscheiden habe, auch neuerdings 213 als besondere Form aufrecht erhält. Was mich betrifft, so glaube ich denn doch auf Grund meiner eigenen, freilich nicht sehr ausgiebigen Untersuchungen der Schweineepidermis der Rüsselscheibe, somit der- selben Hautstelle, auf welche sich die obigen Ausführungen der Haupt- sache nach beziehen, für die Unterscheidung der obigen vier bezie- hungsweise fünf Formen eintreten zu müssen, wenn ich auch zugeben muß, daß die Unterschiede nicht ebenso augenfällig sind, wie dies beim Hund oder der Katze, besonders in typischen Fällen, der Fall ist. Hinsichtlich der umkehrenden Fasern und Schleifenbildungen, sowie der anderen, in meiner Arbeit über die Epidermisnerven er- wähnten Formen, welche auch bei diesem Objekte anzutreffen sind, glaube ich, wie oben erwähnt wurde, daß dieselben allen Formen zu- kommen oder wenigstens zukommen können, weshalb diese nur als eine Variation im Sinne TRETJAKOFF’s angesehen werden müssen. Der Cha- rakter der Nervenendverästelungen in der Epidermis des Schweines ist nun ebenfalls ein charakteristischer oder spezifischer, so daß man einen Schnitt dieses Objektes sofort von solchen anderer unterscheiden kann. Freilich spielt dabei ın erster Linie die Beschaffenheit der Epidermis mit ihren langen Haupt- und Nebenzapfen, mit den lang ausgezogenen Kutispapillen und mit der dieken Hornschicht bei weitem die wichtigste Rolle. Und davon hängt zum größten Teil auch der Charakter der Nervenverästelung ab. Allein die einzelnen Formen der Endapparate können, wenigstens an entsprechend ge- färbten Schnitten, unterschieden werden. Besonders habe ich die 3. Form, welche augenscheinlich beim Schwein nicht ebenso häufig vorkommt, ganz wohl von den übrigen unterscheiden können. Im übrigen ist das Verhalten der Nerven in der Schweineepidermis so bekannt, daß es überflüssig ist hier näher darauf einzugehen. Es mag nur auf die Abbildungen in KOLLIKER’s Handbuch usw. hinge- wiesen werden. Talpa. Eigentlich sollte ich darauf verzichten, auf die Verhält- nisse der Innervation der Maulwurfsepidermis (des Rüssels) einzugehen, da dieselben allgemein gar so gut bekannt sind. Nichtsdestoweniger glaube ich gerade dieses Objekt zur Diskussion bringen zu müssen, da wir uns zurzeit einer Streitfrage gegenüber finden, und ich glaube, daß unser Objekt eine, meiner Meinung nach, nicht unwesentliche Rolle in der Entscheidung derselben spielen dürfte. Es ist zwar allerdings richtig, daß man es beim Maulwurf mit einem speziell entwickelten Organ, dem bekannten ‚„EıIMER’schen 214 Organ“, zu tun hat, wobei auch noch die bekannte Ausbildung der Epithelzapfen hinzukommt, doch was die Nerven dieser Hautschicht betrifft, um die es sich hier handelt, so zeigen sie zwar gewiß ein charakteristisches, doch immerhin von den über die Intraepithe- lialnerven bekannten Tatsachen nicht abweichendes Verhalten. Wollen wir zunächst die Doppelzellsäule, das sogenannte sanduhr- förmige Gebilde hinsichtlich seiner Innervierung näher betrachten. Es ıst schon seit langer Zeit bekannt, und neuerdings auch durch mich (7, 8) und BIELSCHOWSKY (2) bestätigt worden, daß dieses Ge- bilde von zweierlei Nervenfasern versorgt wird. Es sind dies die Axıal- und die Randfasern. Beide gehen aus markhaltigen Kutis- fasern hervor, welche ihre Myelinhülle an der Basis des Gebildes, also der Epidermis, verlieren und als nackte Achsenfasern in das Epithel eintreten. Ihrer ganzen Natur nach sind beiderlei Fasern mit den einfachen Intraepithelialnerven identisch. Sie sind meist einfach, können aber auch verzweigt sein, was namentlich von den Randfasern gilt. Ferner zeichnen sich beide Formen durch einen zickzackförmigen Verlauf aus, was, wie bei den gewöhnlichen Intra- epithelialnerven, durch das Zellengefüge der Epidermis bedingt ist, und zeigen, gleich jenen, besonders in den höheren Schichten, die charakteristischen Endknöpfchen, welche gegen die Oberfläche hin, wohl infolge der allmählichen Abplattung der Zellen, immer größer, beziehungsweise breiter oder flacher werden. Der hauptsächlichste Grund, weshalb diese Nervenfasern als zwei Arten unterschieden werden, ist außer dem erwähnten Verhalten bei ihrer Verteilung ihre Dicke. Die Axialfasern sind dick und einfach oder gleichsam nur ausnahmsweise verzweigt, die Randfasern sind dünn und häufiger verzweigt. Im Prinzip finden wir bei den oben beschriebenen Nerven der Katze, des Hundes usw. das gleiche Verhalten, indem auch hier hauptsächlich das Moment der Dicke als Unterscheidungsmerkmal namhaft gemacht wurde. Was die Verzweigung betrifft, so geht aus meinen Beschreibungen hervor, daß die dünnen Fasern der 2. Form gegenüber jenen der 1. Form sich auch noch durch eine reich- lichere Verzweigung auszeichnen, welche, wie wir sahen, in den bei der Katze verwirklichten Verhältnissen geradezu zu einem extremen Verhalten sich gestalten. Es handelt sich also nun zwar allerdings um einen relativen Unterschied der beiden Formen, ganz ebenso wie es sich andererseits um einen gleichfalls relativen Unterschied dieser Formen gegenüber der 3. und ebenso der 4. Form, für deren Unterscheidung als besondere Form TRETJAKOFF(45) ganz wohl ein- tritt, handelt. Aber gleichviel ob die unterschiedenen Formen derselben physio- logischen Funktion dienen mögen und deshalb als Varianten der- selben Grundform erscheinen, oder verschiedenen Funktionen ob- liegen, mithin die adäquaten Apparate verschiedener Reize wären, bei gleichzeitiger mehr oder minder ausgeprägter morphologischer Verschiedenheit, so ist die wissenschaftliche Feststellung der ver- schiedenen Formen, sobald dieselben auch nur einigermaßen sich als konstant erweisen, in jedem Falle von Interesse, um nicht gerade zu sagen, von Wichtigkeit. Wissen wir ja doch, daß die Erkenntnis einfacher Wahrheiten meist über komplizierte Umwege führt. Ich denke, daß selbst die einfache Variantenbildung einer Form derselben Funktion ebenso interessant und deren Kenntnis ebenso wichtig ist, wie jene der verschiedenen Funktionen obliegenden Formen. Wenn man aber die pufferförmisen Epithelzapfen des Maul- wurfrüssels außerhalb der EIMER’schen Organe auf ihre Innervation hin weiter betrachtet, so ist es durch andere und auch durch mich dargelegt worden, daß dieselben von Nervenfasern „gewöhnlicher Art“ durchsetzt werden. Auch da bestehen gewisse Unterschiede so- wohl untereinander, als auch gegenüber jenen des EIMER’schen Organs. So glaube ich seinerzeit Fasern erkannt zu haben, welche sich un- bedingt dem 4. Formtypus subsummieren lassen. Damals habe ich dieser Erscheinung keine besondere Beachtung geschenkt, weil ich sie überhaupt zum ersten Male wahrgenommen habe und besonders weil meine Hauptaufmerksamkeit auf das Verhalten des EIMER’schen Organs gerichtet war. Solche und ähnliche Tatsachen — hier möchte ich auf einige Bemerkungen in meiner Arbeit über die Nerven der Mundschleimhaut (9, p. 584ff.) hinweisen — haben mich ja schließ- lich zur Aufstellung der verschiedenen Formtypen geführt. Man ist ‚In diesem Punkte, wie in allen Dingen, gewissen Suggestionen unter- worfen; einmal der Suggestion der allgemeinen Meinung, welche als feststehende Tatsache dasteht, dann aber allmählich der Einwirkung der durch fortgesetzte Beobachtung sich ergebenden neuen Tatsachen. Vesperugo. Die Fledermaus ist für die Untersuchung von Hautnerven ein ungünstiges Objekt, da der große Pigmentreichtum auch bei sehr gelungener Färbung die Nervenfasern so sehr verdeckt, daß man dieselben nur wenig unterscheiden kann. Trotzdem gelingt es mitunter dünne Schnitte zu erhalten, in denen auf kleinere oder 216 größere Strecken hin die Nerven verfolgt werden können. An solchen Schnitten habe ich einen verhältnismäßig geringen Nervenreichtum in den Epithelzapfen der Nase bestätigen können, was aber wohl mehr auf eine weniger gut gelungene Färbung zurückzuführen ist. In dieser Meinung bestärkt mich auch der Umstand, daß ich auch nur Apparate einer und derselben Form gesehen habe, welche ich freilich seinerzeit als zwei besondere Formen unterscheiden zu müssen glaubte (vgl. 11). Seither konnte ich mich überzeugen, daß die Schleifenbildung an verschiedenen Formen auftreten kann. Was nun in dieser Hinsicht die Nasenhaut der Fledermaus betrifft, so sind die seinerzeit von mir als zum 6. Typus gehörigen Fasern dem 1. Typus zuzurechnen. Es ist jedoch mit Gewißheit anzunehmen, daß auch in der Haut der Fledermäuse mehrere Formen intraepithelaler Nervenapparate vorkommen müssen. Sonst ist noch von Interesse das Vorkommen von MERKEL’schen Körperchen in der Tiefe der Epithelzapfen, analog dem in dieser Beziehung allgemein bekannten Verhalten. Wenn man noch diesonstigen bekanntenTatsachen hinzunimmt,von denen ich die bei der Spitzmaus und dem Rind nachgewiesenen anführen möchte, so kann man wohl auch bei diesen wenigstens nicht eine durch- aus einheitliche Art des Verhaltens der Epithelialnerven feststellen. Denn bezüglich der Spitzmaus betont Huss (22) ein ähnlichesVerhalten, wieeres beim Maulwurf beobachtet hat, wiewohl anders bei diesem Tiere keine EIMER’schen Organe vorhanden sind. Von dem Rind erwähnt CYBULSKY (17) ausdrücklich — und TRETJAKOFF gibt diese Tatsache in seiner neuesten Arbeit wieder — daß es im Epithel Nerven gebe, welche anfangs dünn, dann breiter werden, wobei sie auch vielfache Teilungen eingehen. Es ist mir angenehm, feststellen zu können, daß die Beschreibung, welche CyBULSKY von diesen Apparaten gibt, mit der von mir gegebenen Beschreibung der Apparate des 3. Form- typus so ziemlich übereinstimmt und daß diese Form CYBULSKY be-. sonders aufgefallen ist, wenn er auch dieselbe nicht als eine besondere Art oder Form angesehen hat. So geht denn auf Grund der bisher gemachten Erfahrungen die nicht zu bestreitende Tatsache hervor, daß man in der Epidermis der Säugetiere mehrere verschiedene Formen von Nervenendapparaten zu unterscheiden hat, welche früher, solange noch nicht weitgehende Erfahrungen in dieser Hinsicht bestanden, kurzweg als „einfache oder freie Intraepithelialnerven‘‘ bezeichnet wurden. Diese Unter- 1 1 1a OR ee scheidung erstreckt sich in erster Linie und ganz besonders auf die nackte Haut, namentlich auf ihre verdickten Teile, wie dies namentlich an der Nase, beziehungsweise Schnauzenspitze und ihrer Umgebung, aber auch an den Lippen der Fall ist. Es sind dies Hautstellen, welche für die Tastfunktion ganz besonders in den Vordergrund treten. Ob und wie weit die verschiedenen Formen verschiedenen Gefühls- bzw. Reizqualitäten dienen mögen, entzieht sich natürlich vorläufig unserer Beurteilung. Doch ich meine, daß es, wie ich schon öfters getan, zum mindesten interessant wäre, wenn nicht gerade entschei- dend, die Druck-, Wärme- und Kältepunkte der menschlichen Haut auf die Epithelinnervation hin zu untersuchen, was ich selbst aus verschiedenen Gründen leider noch nicht habe tun können. Ich hoffe aber doch, daß ich in nicht ferner Zukunft dieses Problem selbst werde angehen können. Nichtsdestoweniger sind die theoretischen Erwägungen TRETJAKOFFS (45) zu diesem Thema sehr bemerkens- wert. Schon die lebhafte Diskussion einer Frage, die verschiedene Beurteilung, die anerkennenden und widersprechenden Meinungen — ich möchte hier bloß auf die in der neuen Auflage seines Lehrbuches niedergelegte mir beistimmende Auffassung WIEDERSHEIM’s (48) auf- merksam machen — beweisen die Wichtigkeit derselben und daher auch die Notwendigkeit ihrer Weiterverfolgung. Wie wohltätig gerade die auch in neuerer Zeit von mir vertretene Meinung, daß es auch interzelluläre Knöpfchenendigungen gäbe, sich erwiesen hat, beweist die infolge der hierdurch hervorgerufenen Diskussion und intensiven Beobachtungen seitens mehrerer Forscher, nunmehr endgültige Entscheidung der seit so langer Zeit schwebenden Streit- frage, indem es sich schließlich herausstellte, wie dies oben eingehender beleuchtet wurde, daß die Endknöpfchen besonders nur in den höheren Schichten eine solche Lage zeigen und auch da nicht alle, sondern nur einzelne,und daß diese intrazellulareLagerung nur vorgetäuscht ist durch die Einbuchtungen der Epithelzellen, in denen die Knörfchen liegen. In solchen Fällen darf es einen Forscher nicht schmerzlich be- rühren, wenn nicht gerade er das Richtige getroffen hat. Im Gegen- teil, er hat genug Veranlassung, freudig bewegt zu sein, wenn er, sei es so oder so, Veranlassung gegeben hat zur Lösung eines Problems, und man solcherart zur Erkenntnis einer wahrhaftig bestehenden Tat- sache gelangt ist, um die es sich ja bei jeder Forschungsarbeit handelt. Und wenn die vorliegende Arbeit nichts mehr, als diese endgültige Entscheidung der so langjährigen Streitfrage bringen sollte, so wären 218 diese Ausführungen schon im Interesse derselben wert, der Offentlich- keit vorgetragen zu werden. Ich möchte daher, als wichtigsten Punkt der bisherigen Ausführungen, die allgemein wichtige Erkennt- nis aussprechen, daß die Intraepithelialnerven eine Gruppe verschie- dener Formen bilden und alle zur Gruppe der freien intraepithelialen Nervenendigungen zu zählenden Apparate eine interzelluläre Lage haben; in weiterer Folge, daß es keine intrazelluläre Endigung von Nerven gibt, daß vielmehr alle Nerven zwischen bzw. an den Zellen oder anderen Gewebselementen endigen. Akzessorische Apparate der Epidermis. Von dem terminalen Nebenapparat der MERKEL’schen Körper- chen, welche im nächsten Kapitel besprochen werden sollen, ziehen in das Zellengefüge des Epithels Fasern, die sich hier nach Art der gewöhnlichen Intraepithelialnerven, mithin in gewissem Sinne ab- weichend von ihrer eigentlichen Terminalform, zu der sie als inte- srierender Bestandteil gehören, verhalten. Da sie aber doch eigent- lich dem gewöhnlichen Epithel zukommen, so müssen dieselben zum Unterschiede von denen, die als spezifische Gebilde dem Epithel angehören, als sekundäre oder akzessorische Apparate unterschieden werden. Übrigens sind diese nicht die einzigen Terminalausläufer dieser Art. Es gibt vielmehr eine Reihe verschiedener, der Kutis eigentüm- licher Apparate, von denen derartige, freilich nur einzelne, Fasern in das Epithel sich begeben, wo dieselben ein ungefähr ähnliches Ver- halten bekunden, wie die erwähnten. Da aber diese einen integrieren- den Bestandteil der betreffenden Apparate bilden und ım Epithel im allgemeinen ein gleichartiges Verhalten zeigen, dieses auch nicht gerade ausgiebig innervieren, so wird es sich empfehlen, dieselben im Anschluß an die Beschreibung ihrer Hauptapparate näher zu be- trachten. Zu diesen letzteren Apparaten gehören insbesondere so- wohl selbständige als auch korpuskuläre Apparate, welche haupt- sächlich ihren Sitz in den Kutispapillen haben, doch mitunter auch tiefer liegende Gebilde. 2. Zellige Apparate. Als solche wollen wir Endapparate sensibler Nerven bezeichnen, welche zum Unterschied von den einfachen, mit Zellen bestimmter Art in Kontakt stehen und solcherart erst den sensiblen Apparat aus- machen. Es werden solche Gebilde mit dem Namen Körperchen bezeichnet. Doch soll gleich hier erwähnt werden, daß man als Körperchen auch nicht mit bestimmten Zellen im Zusammenhang stehende, somit eigentlich freie nervöse Endapparate, bezeichnet, die jedoch mit Gebilden anderer Art, einem System von dieselben einkapselnden Hüllen eingeschlossen sind. Andererseits gibt es auch sensible Körperchen, deren Nervenenden mit den bestimmten Zellen und dem äußeren Kapselsystem eine Einheit bilden. Man muß daher die sensiblen Körperchen in zellige und nichtzellige oder einfache unterscheiden. Die ersteren können wieder in freie, d. i. ohne binde- gewebige Kapselhüllen, und in kapsuläre oder eingekapselte Körper- chen unterschieden werden. Diese Körperchen sind ihrer überwiegenden Mehrzahl nach für die Lederhaut charakteristisch, hingegen nur in geringem Maße für die Epidermis. Trotzdem ist es angezeigt, dieselben schon hier, weil von einem Gesichtspunkte aus, allgemein in Augenschein zu nehmen. Sie verhalten sich im einzelnen sehr verschiedenartig. Die einen sind nur für diese Klasse oder Gruppe einer Klasse von Wirbeltieren, die anderen wieder für andere von Bedeutung. Hier wollen wir ganz kurz nur einige Beispiele überblicken. Zu den ein- fachen Körperchen sind die verschiedenen, mit keinem zelligen Innen- kolben versehenen als Endkolben bekannten Gebilde zu rechnen (KRrAUSE’sche Endkolben, PActni’sche und GOLGI-MAzzont’sche Kör- perchen). Zu den freien zelligen Apparaten sind die MERKEL- schen Körperchen der Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere, zu den eingekapselten zellisen Apparaten jedoch die Endkolben der Reptilien und Vögel, die HERBST’schen und GRANDRY’schen Körper- chen der letzteren und die MEISSNER’schen Körperchen mit ihren besonderen Abarten zu rechnen. Ich habe hier die obigen Beispiele vorgeführt, um dadurch gewissen irrtümlichen Meinungen vorzu- beugen, welche, trotzdem diese Verhältnisse in neuerer Zeit sich be- deutend geklärt haben, noch immer bestehen und zwar auch in all- gemeinen Lehrbüchern. Was nun die Epidermis der Säugetierhaut betrifft, so sind für diese von den genannten Apparaten nur die MERKEL’schen Körper- chen von Bedeutung. Für die Säugetiere haben sie eigentlich als spezifische Apparate der Epidermis zu gelten, wenn auch anders die- selben, wie schon MERKEL(29) nachgewiesen hat, ausnahmsweise auch in der Kutis, jedoch nahe der Epithelgrenze vorkommen und, wie neuerdings BIELSCHOWSKY (2) gefunden hat, bei dem systematisch tief stehenden Centetes ganze Gruppen in der Lederhaut bilden. 220 In der unbehaarten Haut ist ihr Sitz am Grunde der Epithelzapfen, wo sie größere und kleinere Gruppen bilden. Jedes einzelne Körperchen setzt sich aus einer oder, wie ich im Gaumen des Maulwurfs gefunden habe, ausnahmsweise auch aus zwei sogenannten Tastzellen, welche ich, gleich den Zellen anderer sensibler Apparate, den serösen Drüsenzellen zuzurechnen glaube, für welche ich die Bezeichnung ,,Sinnesdriisen- zellen‘ als allgemeinen Ausdruck in Verwendung gebracht habe (12, 13), und aus den Endapparaten zweier Nervenfasern, einer Haupt- und einer Nebenfaser, zusammen. Diesen allgemein bekannten Ver- hältnissen habe ich nichts Neues hinzuzufügen, weshalb ich über dieselben hinweg weitergehe. Doch möchte ich auf eine Tatsache aufmerksam machen, welche ich in meinen die MERKEL’schen Körper- chen betreffenden Arbeiten stets erwähnt habe, der jedoch von anderer Seite her (so z. B. von A. DOGIEL) widersprochen wurde. Ich habe nämlich immer bemerkt, daß von den Nervenenden dieser Gebilde feine Fäserchen in das umgebende Epithel abziehen, so auch in der Wurzelscheide der Tasthaare, wobei ich mich anfänglich sogar ver- anlaBt sah, diese abziehenden Fasern als die letzten Enden der be- züglichen Nerven anzusehen (5). Die Präparate machten mir den Eindruck, daß diese ‚„Terminalfasern‘ von den Tastscheiben oder Menisken der Hauptfaser abziehen. Neuerdings glaubte ich solche Fasern auch von dem Apparat der Nebenfaser weiter in das Epithel abziehen zu sehen. Nun stellte es sich neuerdings nach den Unter- suchungen TRETJAKOFF’S (45) an den MERKEL’schen Körperchen heraus, daß tatsächlich eine verhältnismäßig nicht gerade geringe Zahl solcher Fasern, mitunter ziemlich weit in das Epithel abziehen, was auch seine beigefügte Abbildung deutlich beweist. Nun war TRET- JAKOFF so glücklich, hinlänglich deutliche Bilder zu erzielen, wodurch neben der eigentlichen Tatsache der abziehenden Fasern auch erkannt werden konnte, daß dieselben von dem Nebenapparat und nicht von den Tastscheiben abziehen, sei:es nun, daß die Menisci bzw. die Endi- gungen der Hauptfasern an den Körperchen überhaupt nicht, oder nur wenig gefärbt waren, oder aber daß in der Tat derartige Fasern nur von den Apparaten der Nebenformen in das weitere Epithel hinein- treten. Diese Tatsache scheint, vielleicht auch aus physiologischen Gründen, von Wichtigkeit zu sein. Mich freut es, meine trotz der Widersprüche immer zum Ausdruck gebrachten Beobachtungen nun in so schöner Weise bestätigt zu sehen. Es bleibt aber trotzdem noch immer eine offene Frage, ob nicht auch von den Tastscheiben 221 solche Terminalfasern abziehen. Für die MERKEL schen Körperchen der Tasthaare glaube ich diese Erscheinung aufrecht erhalten zu müssen, wenn ich auf Grund der neueren Erfahrungen dieselbe auch nicht als Regel, vielmehr als Ausnahme ansehen muß. Die gewissenZellen,von denen CyBuLsky (17) in der Rinderschnauze erwähnt und welche mit den seinerzeit von LOBENHOFFER (28) beschriebenen Gebilden identisch sein mögen, deren neuerdings auch TRETJAKOFF (45) Erwähnung tut, und die ferner auch beim Schaf, Pferd u. a. Säugern gefunden wurden, erlauben noch keine be- stimmte Beurteilung, weshalb sie hier nur einfach erwähnt werden mögen. B. Apparate des Koriums. Die sensiblen Apparate der Lederhaut, ebenso wie der Unterhaut und auch jene, welche in der bindegewebigen Knochen- oder Knorpel- haut liegen, sind sehr mannigfaltiger Art. Es ist eine große Anzahl teils mehr, teils weniger verschiedener Formen bekannt geworden. Zwischen manchen Extremen gibt es eine Reihe von Übergangs- formen. Doch sind auch Fälle bekannt, wo aus einem Apparat Fasern austreten, um einen anderen Apparat zu bilden, der geradezu eine extreme Form des ersteren ist. Manche Apparate der Lederhaut bestehen nur aus den Endverzweigungen einer markhaltigen Haupt- faser, während an der Zusammensetzung anderer auch Endver- zweigungen von Nebenfasern teilnehmen. Ferner gibt es allenthalben in der nackten, sowie auch in der behaarten Haut sowohl freie, d. 1. solche Apparate, die einfach zwischen den Elementen des Binde- gewebes liegen, als auch kapsuläre oder eingekapselte, d. i. solche, die von einer mehr oder weniger mächtig entwickelten bindegewebigen Hülle besonderer Art eingeschlossen sind. Physiologisch sind diese Formen voneinander häufig schon deshalb nicht zu trennen, weil eine und dieselbe Nervenfaser nacheinander zwei oder auch mehrere morphologisch verschiedene Apparate bilden kann, wie dies insbe- sondere die geradezu klassischen Untersuchungen A. DOGIEL’S speziell in der menschlichen Haut gezeigt haben. Die vorliegende Darstellung, welche den Zweck verfolgt, neben der Beschreibung neuer Ergebnisse spezieller Untersuchungen, auch eine möglichst übersichtliche Zusammenstellung der bereits bekannten Formen in morphologischer Beziehung zu geben, muß natürlich dieselben un- abhängig von physiologischen Spekulationen in einer gewissen Reihen- folge nacheinander betrachten. In dieser Hinsicht ist es schon von je her üblich, die Apparate nach der topographischen Lage zu be- 222 handeln, weil dieser Vorgang wohl am leichtetsen eine gute Übersicht ermöglicht. Doch auch so ist es nicht angezeigt, Apparate von weit sehender Verschiedenheit nebeneinander zu stellen, wenn sie auch topographisch nebeneinander liegen mögen. Es dürfte also am zweck- mäßigsten sein, die Betrachtung der Apparate so zu gestalten, daß von der Epithelgrenze ausgehend, gegen die Tiefe der Lederhaut hin zuerst die einfachen und dann die komplizierteren Formen an die Reihe kommen. 1. Einfache oder selbständige Apparate. Unter diesen Endapparaten sensibler Nerven des Koriums sind jene zu verstehen, welche aus nichts anderem, als den nackten Endi- gungen der bezüglichen Nerven bestehen. Als solche bleiben sie entweder frei und liegen auf diese Weise einfach in dem umgebenden (rewebe, oder sie können als solche von einer besonderen, aus binde- gewebigen Elementen gebildeten Hülle eingeschlossen sein, wodurch sie, im Gegensatze zu den freien, als eingekapselte Apparate erscheinen, für welche ebenso wie für Apparate anderer Art, sich die Bezeichnung „Körperchen‘ eingebürgert hat. So sind unter den selbständigen Terminalapparaten des Koriums zwei Gruppen zu unterscheiden: a) die freien und b) die kapsulären Apparate. a) Gruppe der freien Apparate. Die Apparate dieser Gruppe können sehr verschieden sein. Von einfachen Fäden bis zu den kompliziertesten knäuelartigen Bildungen sind übrigens auch die verschiedensten Übergangsformen zu beob- achten. Es können ferner von einer und derselben Nervenfaser nacheinander verschiedene Formen von Endapparaten gebildet werden. Solche Übergänge sind aber nicht nur zwischen den ein- zelnen Formen dieser Gruppe zu beobachten, sondern können auch aus den verschiedenen Formen der Apparate einer anderen Gruppe mit oder ohne Vermittlung der sogenannten ultraterminalen Fasern gebildet werden. Es ist daher die Kapselbildung nur eine nebensäch- liche Erscheinung, und vom physiologischen Standpunkte aus ist kein Grund vorhanden, diese Apparate, wenigstens nicht in quali- tativer Beziehung, voneinander zu trennen. In quantitativer Hin- sicht ist es wohl ohne weiteres klar, daß Apparate von größerem Um- fange, also mit vermehrter nervöser Substanz, auch eine höhere physiologische Leistungskraft aufweisen müssen. Morphologisch ist jedoch genug Grund vorhanden, die einzelnen von den zahlreichen Formen je nach ihrem typischen Aussehen in Untergruppen be- ziehungsweise in Formtypen zu unterscheiden. Die Gruppe der freien, d. 1. nichtkapsulären, einfachen Apparate, läßt drei typische Untergruppen oder Gattungen unterscheiden: Die Gruppe der Fäden, der Bäumchen und der Knäuel, wozu noch die „Schaltkörperchen‘“ einzubeziehen sind, auf die neuerdings TRET- JAKOFF aufmerksam gemacht hat. x) Fadennetze (Schlingen). Zu dieser Gattung sind die Endapparate einfachster Art zu rechnen, welche in dem bindegewebigen Korium liegen. Nach der Form und nach der Lage sind unter diesen mehrere Arten zu unter- scheiden. Doch alle stellen Gebilde einfacher Fäden dar, welche mehr oder weniger verzweigt, als lockere oder dichtere Netze oder schlingenförmige Bildungen erscheinen. Diese sind wieder weit oder engmaschig, auf weitere oder engere Flächen ausgedehnt, oder auch zu mehr oder weniger diehten Bündeln vereinigt. Auf Grund ver- schiedener, im Laufe der Zeit von verschiedenen Tieren und Haut- stellen hergestellter Präparate stehe ich unter dem Eindrucke, dab das Korium im allgemeinen von solchen mehr oder weniger weit- maschigen Netzen innerviert wird, welche, unabhängig von besonderen Apparaten ähnlicher oder anderer Art, eine für sich bestehende, selbständige Form darstellen. Sie kommt insbesondere an solchen Stellen deutlich zur Geltung, wo nur wenige oder keine andere Formen vorhanden oder vielleicht nicht gefärbt worden sind. Als eine solche Stelle ist mir z. B. der Eingang zu den Nasenhöhlen rechts und links . der Nasenscheidewand der Katze ganz besonders aufgefallen. Be- züglich des Vorkommens solcher Apparate als Formen besonderer Art in den Koriumpapillen verschiedener Hautstellen des Menschen, der Säugetiere und Vögel liegen mehrere Untersuchungen vor. Es mag hierbei auf die Arbeiten von A. DoGiIEL (19, 20), RUFFINI (36), SFAMENI(39) und mir aufmerksam gemacht werden. An dieser Stelle aber möchte ich betonen, daß die genannten Apparate nicht nur auf das Stratum papillare selbst beschränkt sind, sondern auch dem Stratum subpapillare zukommen, wobei sie, vielleicht nur an beson- deren Stellen, auch in den tieferen Lagen der Kutis sich ausbreiten. %,) Intrapapilläre Netze und Fadenbündel. Diese ner- vösen Endgebilde werden von markhaltigen Nervenfasern erster Art, den Hauptfasern, doch auch von Nebenfasern als Fortsetzungen des stromalen Netzes (vgl. «,), gebildet. Unterhalb der Papillenbasis verlieren die Fasern ihre Myelinhülle und die so entstandenen Achsen- fasern begeben sich in die Papille oder bilden noch vorher nach wieder- holten Teilungen ein subpapilläres Geflecht, von dem aus einzelne Fasern sich in die Papille begeben. Diese varikösen Fasern gehen Teilungen ein, deren Äste nach verschiedenen Richtungen verlaufen, Schlingen bilden, sich kreuzen, aber auch organisch sich miteinander verbinden und hierauf wieder divergieren, sodaß auf diese Weise ein richtiges Netz entsteht, welches weit- oder engmaschig, je nachdem, namentlich an der Peripherie der Papille, besonders aber im Scheitel derselben sich ausbreitet. In kurzen Papillen ist das Netz engmaschiger, in langgestreckten jedoch sehr langmaschig und daher fast nur in der Papillenkuppe, wo die Fasern schleifenartig umbiegen, deutlich zu beobachten, wie dies z. B. beim Schwein der Fall ist. Auch die Kapillargefäße werden von derartigen Netzen, wie dies von der mensch- lichen Haut und Zunge durch A. DoGIEL und CECCHERELLI u. a. be- kannt geworden ist, eingenommen, wie überhaupt zu bemerken ist, daß sowohl die Nervenbündel, als auch die Endapparate, besonders wenn es sich um solche weit hinziehender Fäden handelt, im allge- meinen überall dem Gefäßverlauf folgen, so auch in dem nicht papil- lösen Stroma der Kutis. %) Papillare Fadenbüschel. In den größeren Papillen der menschlichen Finger- und Zehenhaut sind durch RUFFINI (36) und Do- GIEL (19),sowie in dem Nagelbett durch DOGIEL (20) und in den Zungen- papillen durch CECCHERELLI papilläre Fadenbüschel oder Flöckchen (,,Fiocchetti papillari‘‘) beschrieben worden. Bildungen dieser Art habe ich bei den von mir untersuchten Säugetieren ab und zu nur in einfachster Form vorgefunden, sei es daß höhere Formen nicht vor- handen sind, oder daß die Methode ein nur einigermaßen positives Resultat ergeben hat. Häufig sind einzelne Fasern zu beobachten, welche augenscheinlich von dem erwähnten Apparat abgehen und die Papille verlassen, um in eine benachbarte Papille einzudringen, woselbst sie ein ähnliches Ver- halten zeigen, wiein der einen Papille. Am häufigsten und regelmäßig- sten habe ich Bildungen dieser Art in dem Stratum papillare der Nasen- haut der Katze beobachtet, doch auch beim Hund nicht vermißt. %,) Subepitheliale Fadennetze. In papillösen, deutlicher jedoch in nichtpapillésen Hautstellen unterhalb des Epithels sind 225 den in den Papillen beschriebenen ähnliche, bald dichtere, meist jedoch weniger dichte Geflechte und Fadennetze als Endapparate von Hauptfasern zu beobachten. Doch ist es nicht leicht, sich in dem häufig komplizierten Gewirr von Fasern zurecht zu finden, so daß man diese Endapparate mit Entschiedenheit von den im Weiteren zu erwähnenden Endbäumchen der Basalmembran unterscheiden könnte, weil es ein vergebliches Unternehmen ist, einzelne Fasern durch ein solches Gewirr, wobei auch Fasern anderer Apparate dazu- kommen, weit zu verfolgen. Man ist daher in dieser Hinsicht mehr auf ein gewisses Gefühl in der Beurteilung angewiesen, welches ja bekannterweise bei einer langen Praxis sich ergibt. Auf Grundlage solcher Erfahrungen glaube ich berechtist zu sein, die erwähnten subepithelialen Verschlingungen als eine selbständige Form nervöser Endapparate anzusehen, welche in ihrer Art von den eigentlichen Bäumchen zu trennen ist. ; %,) Lockere Fadennetzedes Kutisstromas als Endapparate von Nebenfasern. Schon oben ist erwähnt worden, daß das Korium ganz allgemein von lockeren Endapparaten durchsetzt ist, die sich aus markhaltigen Nerven zweiter Art, den Nebenfasern, welche von dünner Beschaffenheit meist noch innerhalb der Nervenstämmchen ihre Markhülle verlieren und nur mit der „SCHWANN’schen Scheide versehen weiter verlaufen, bis sie zur Bildung der Endapparate schreiten. Neben den verschiedenen Endapparaten solcher Fasern, welche schon seit langer Zeit allgemein bekannt oder, wie oben er- wähnt, erst neuerdings bekannt geworden sind, glaube ich auf Grund wiederholter Beobachtungen behaupten zu müssen, daß die Neben- fasern in der Kutis auch einen mehr oder weniger allgemein verbreite- ten Endapparat bilden, welcher in der Form eines im allgemeinen weitmaschigen, varıkösen Netzes von weithin ausgebreiteter Aus- dehnung erscheint. Insofern es sich um die eigentliche Kutis als solehe handelt, ist dieses Netz im allgemeinen dem Verlaufe der Blutgefäße nach gestreckt, während anderwärts eine derartige Streckung unter- bleibt, und das Gebilde ein einfach weithin ausgebreitetes, lockeres Netz darstellt. Ein derartiges Netz scheint überhaupt die ganze Lederhaut, wenigstens in den oberflächlicheren Teilen bzw. nicht in den tieferen Schichten, dem Stratum profundum, einzunehmen. Dieses Netz scheint mit dem subpapillären Netz markloser Fasern SFAMENIS und CECCHERELLI’s!) identisch zu sein. | Es ist gewiß stellen- ‘) Anat. Anz. 1904. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze, 15 ae weise stärker entwickelt und tritt besonders dann als selbständiger Apparat hervor, wenn in der betreffenden Hautpartie keine anderen Apparate vorhanden oder wenigstens nicht färberisch dargestellt sind (Fig. 4). Da diese Endnetze von weiter Ausdehnung und viel- ] Fig. 4. Aus einem schrägen Querschnitt durch den oberen Rand des Naseneinganges neben der Nasenscheidewand der Katze, Weit verzweigtes Geflecht und Netz hervor- gegangen aus Nervenfasern zweiter Art (Nebenfasern), stellenweise mit engeren Maschen. Methylenblaufärbung. Vergr. Winkel Apochrom. homog. Immers, 2 mm, Ok. 1. fach verzweigt sind, so ist es gewöhnlich nicht leicht, einzelne Fasern desselben weit zu verfolgen. An diekeren Schnitten von größerer Fläche, die aber die Verfolgung der Fasern mit einem starken Immer- sionssystem gestatten, ist es jedoch möglich, einzelne besonders dickere Fasern desselben bei eifrigem Gebrauch der Mikrometer- schraube durch verschiedene Schichten hindurch auf weite Strecken hin zu verfolgen, wobei man auf ungemein viele Abzweigungen stößt. So ist es bei einer Katze mittlerer Größe möglich, in der kontinuier- lichen Verfolgung solcher Fasern vom Rande des Naseneinganges bis zum Rande des Knorpels der Nasenscheidewand zu gelangen, was ja gewiß für das mikroskopische Feld eine sehr weite Ausdehnung- bedeutet. Erst auf diese Weise, mit vieler Mühe und bei wiederholt vorgenommenen Beobachtungen ist es mir möglich gewesen, den Zu- sammenhang des in Rede stehenden Netzapparates mit Nervenfasern zweiter Art, den Nebenfasern, festzustellen, weil die Verfolgung bis in die kleineren Nervenstämmcehen vorgenommen wurde, wo neben den noch außerhalb der Stämmchen markhaltigen Fasern marklose zu sehen sind, die aus Markfasern hervorgehen, welche eine gewisse Strecke vorher, während ihres Verlaufes im Nervenstämmchen, ihre Markscheide verloren haben. Doch die Sache kompliziert sich in- folge einer anderen Schwierigkeit, welche bei dem Studium dieser Apparate und übrigens auch anderer sich entgegenstellt, um so mehr. Bei günstig gelungener Färbung des so zarten Apparates, der wie erwähnt, dem Laufe der Gefäße folgt, erscheinen auch Gefäß- nerven mitgefärbt, welche als marklose Fasern gemeinsam mit den anderen in den Nervenbündeln verlaufen. In den Endapparaten erscheinen diese gleichfalls in der Form feiner variköser Netze. Es gehört nun, wie ich glaube, recht viel Übung in der Analyse der Apparate dazu, um die verschiedenen Arten auseinander zu halten. Die Gefäßapparate erscheinen meist in der Form zierlicher Pünkt- chen, wobei meist auch die Gefäße selbst sichtbar sind. Ich erwähne dies, weil ich beim Studium unserer Apparate dem erwähnten Um- stand Rechnung getragen habe. Auf Grund der vorgebrachten Tat- sachen stehe ich unter dem Eindrucke, daß wir es ganz entschieden mit einem nervösen Endapparat besonderer Art zu tun haben, welcher mir und auch anderen Untersuchern schon längst aufgefallen ist. Der Umstand aber, daß der Apparat aus Nebenfasern hervorgeht, und daß er besonders an Stellen entwickelt ist, wo andere Apparate nicht zum Vorschein treten, sprechen in erster Linie dafür, daß wir es mit einem für sich bestehenden sensiblen Apparat der Lederhaut zu tun haben. ibz Ausläufer dieses Netzes dringen gegen die oberflächlichen Schich- ten des Koriums und auch in die Koriumpapillen ein, wo sie das be- schriebene Verhalten zeigen. Man kann, wie ich glaube, ruhig be- haupten, daß die elastische Lederhaut, besonders in den oberfläch- lichen Schiehten von einem weit verbreiteten sensiblen Netz inner- viert erscheint, neben dem auch andere sensible Apparate von be- schränkterer Ausdehnung, wenn auch stellenweise von größerer oder anderwärts großer Anzahl bestehen, in Ermangelung deren augen- scheinlich die Dichtigkeit des allgemeinen Netzes einen höheren Grad der Entwicklung erlangt, wie das etwa in der Kutis des inneren Nasen- randes der Fall ist. Diese Apparate sind nicht nur in der äußeren Haut, sondern auch allenthalben in der Mundschleimhaut zu beobachten. Ein ähnliches Verhalten habe ich auch in der Vogelhaut beob- achtet und beschrieben. Seither habe ich dasselbe auch bei Fischen (Karpfen, Karausche) und bei Amphibien (Frosch, Molch) beobachten können (15). 6) Endbäumchen. Während die zur Gruppe der Fadennetze gehörenden Apparate von den wenig verzweigten, mehr oder weniger weithin ziehenden bis zu den komplizierten engmaschigeren Netzen, schon infolge ihrer weiten Ausdehnung keine eigentliche oder eigenartige allgemeine Form, vielmehr in dieser Hinsicht einen gewissermaßen indifferenten Zustand aufweisen, sind andererseits Endapparate für die binde- gewebige Lederhaut charakteristisch, welche schon lange wegen ihrer einheitlichen Form in der Literatur unter dem Namen der ‚„End- bäumchen‘“ gehen. Diese Bezeichnung knüpft an die Darstellung dieser Gebilde mit Goldchlorit und nach dem GoLGI’ schen Verfahren. An Präparaten, welche nach den erwähnten Methoden hergestellt wurden, konnte man meist aus einer Nervenfaser durch fortgesetzte Teilung derselben ein einheitliches, baumförmig verzweigtes Gebilde hervorgehen sehen. So bürgerte sich die obige Bezeichnung ein. Seitdem man jedoch mittels Methylenblau oder nach den photo- graphischen Methoden RAMON y CajAL’s oder BIELSCHOWSKY’S die peripheren Nervenenden immer besser sichtbar zu machen gelernt hat, konnte man sich speziell mit Bezug auf unsere „Endbäumehen“ überzeugen, daß es sich meist nicht um wirklich baumartig verzweigte Gebilde handelt, deren Äste frei oder blind enden, sondern daß die Zweige des oberflächlich betrachteten Endgebildes allerdings den Ein- druck einer Baumverzweigung hervorrufen, doch die verzweigten Äste desselben vereinigen sich wieder mit einander, indem sie sich über- kreuzen oder sogar tatsächlich organisch sich verbinden, sodaß ein Geflecht beziehungsweise ein Netz entsteht. Hierbei sieht man aller- dings nur zu oft einzelne Fasern schließlich blind enden, doch hat die Erfahrung gelehrt, daß es sich in solchen Fällen häufig um Unter- brechungen, sei es durch den Schnitt, sei es durch mangelhafte Fär- bung, handelt. Es ist aber dennoch praktisch, die Bezeichnung End- bäumchen wegen der eigenartigen Form dieser terminalen Ausbrei- tungen, insbesondere gegenüber jenen der Fadennetze und der noch zu besprechenden knäuelartigen Gebilde beizubehalten, weil es tatsächlich auch baumartige Endverästelungen mit blind endenden Fasern gibt. Auch sind Übergangsformen zu den Fadennetzen einerseits und zu den Knäueln andererseits zu unterscheiden. Auch unter den sensiblen Apparaten dieser Gruppe können nach der Lage, besonders aber nach der Form und der konstitutionellen Beschaffenheit, mehrere Arten unterschieden werden. Sie haben alle eine mehr oder weniger flächenartige Ausbreitung, und auch hierin liegt ein weiterer Unterschied derselben gegenüber den anderen Apparaten ähnlicher Art. 6) Endbäumchen der Epithelgrenze (SZYMONOWICz’s End- bäumchen an der Basalmembran). Diese Apparate liegen in der ober- flächlichsten Kutisschicht, an der Epithelgrenze, haben eine sehr ge- ringe Ausdehnung nach der Tiefe, hingegen eine mehr oder minder aus- gedehnte Verbreitung an der Kutisoberfläche. Sie gehen aus mark- haltigen Hauptfasern hervor. Diese Gebilde sind schon seit langer Zeit bekannt. SzyMmonowicz (40) beschrieb dieselben von der Schweine- schnauze her,ich fand sie in derSäugetierzunge, in derHundeschnauze (6), und überhaupt wurden sie seither schon öfters bei verschiedenen Tieren beobachtet und beschrieben. Auch in der Haut des Menschen sind sie vorgefunden worden. In dem Nagelfalz konnte DoGIEL (20) überhaupt nur diese Apparate neben den intraepithelialen vorfinden. Ich habe neuerdings Apparate dieser Art auch bei niederen Verte- braten beobachtet, nachdem ich solche bei den Vögeln vorgefunden und beschrieben habe. Auf eine nähere Beschreibung der Apparate einzugehen, erscheint hier als überflüssig, da die Hinweise auf die Literatur dies ersetzen und ich Neues nicht hinzuzufügen habe. ß,) Einfache, weitverzweigte Endbäumchen des Stra- tum papillare. Neuerdings habe ich in der Rüsselscheibe des 230 Schweines, aber auch an analogen Hautstellen anderer Säugetiere baumförmige Endverzweigungen einfacher Art beobachtet, welche in dem Stratum papillare der Lederhaut, in der Nähe der Kutisgrenze gegen das Epithel hin liegen. Die Endverzweigungen dieser Art sind von sehr lockerer Beschaffenheit und breiten sich auf ver- hältnismäßig weite Strecken aus, so daß einige Ausläufer etwa unterhalb der Epithelzapfen, andere innerhalb der Kutispapillen, wieder andere mehr in dem eigentlichen Kutisstroma zu liegen kommen (Fig. 5). Diese Endapparate gehen unzweifelhaft aus markhaltigen Hauptfasern des kutanen Nervengeflechts hervor, wie man sich besonders bei Be- trachtung der Apparate mit Hilfe eines starken Immersionssystems leicht überzeugen kann. Nach Verlust der Markhülle, wasin dem Stratum papillare der Lederhaut der Fall ıst, zerfällt die Faser so- fort oder nach einander in eine srößere Anzahl feiner, varıköser Achsenfasern, welche nach diver- genten Richtungen hinziehen. Diese zarten Fäserchen zeigen bei Fig. 5. Partie vom Stratum papillare einem vielfach gewundenen Ver- der Rüsselscheibe des Schweines; cu Kutis; laufim allgemeinen ein recht ein- cup Kutispapille ; ep Epithelzapfen. Nerven- faches Verhalten. Sie verzweigen färbung mit Methylenblau. Von einem aus drei markhaltigen Fasern erster Art be- sich nur wenig, und indem ihre stehenden Bündel zieht die eine der Fasern RE : in eine Kutispapille, wo sie sich verliert, Zweigfäserchen, die besonders die andere in eine zweite Papille (rechts), varıkös sind und häufig nur woselbst sie ein papilläres Fadennetz bildet, Buhl 2 die dritte mit >< bezeichnete bildet ein Punktreihen darstellen, nach lockeres, wenig verzweigtes, doch weit ver- kürzerem oder längerem Verlauf breitetesEndbäumchen,dessen langgestreck- RER : : : te schlingenförmige Ausläufer in die größe- miteinander wieder in Ore ren und kleineren Kutispapillen eindringen, schen Zusammenhang treten,wird während derübrige Teil unterhalb eines Epi- . ee : thelzapfens und auch im Kutisstroma selbst FM recht lockeres Netz gebildet, sich ausbreitet. Vergr. Winkel 8,5, Ok.5. dessen Maschen in den tieferen Teilen des Koriums verhältnis- mäßig klein oder nur wenig gestreckt sind, in dem eigentlichen Stratum papillare aber nach der Papillenachse ganz besonders ge- streckt erscheinen. In Bezug auf das allgemeine Aussehen sind diese 231 Apparate eine recht zierliche, oft nur schwach gefärbte und daher leicht zu übersehende Erscheinung. Auch möchte ich bemerken, daß dieselben entweder schwer darzustellen’ oder überhaupt nicht in großer Anzahl vorhanden sind. Doch scheint das erstere eher richtig zu sein, weil es mit anderen, so namentlich auch mit den zunächst zu besprechenden Apparaten sich ähnlich verhält. Das besondere Namhaftmachen und namentlich die spezielle Determination dieser Gebilde erscheint mir nicht nur mit Rücksicht auf ihre eigenartige Formgestaltung gegenüber Gebilden ähnlicher Art, sondern ganz besonders auch aus einem anderen Grunde geboten. Sie sind nämlich geeignet, auf die Auffassung bzw. Klassifikation oder Determination gewisser sensibler Apparate anderer Art, unter denen namentlich solcher an den Haaren der Säugetiere, worüber weiter unten näher die Rede sein wird, ein Streiflicht zu werfen. In dieser Hinsicht sind sie speziell für die Deutung gewisser Apparate der Haare schon infolge ihres Vorkommens in der Nähe der Epithelzapfen ge- eignet, während in morphologischer Hinsicht zu bemerken ist, daß einzelne Fasern derselben keine Schlingen bilden, sondern mit ein- fachen langgestreckten Verbreiterungen von neurofibrillärer Struktur endigen. Übrigens zeigt der allgemeine Charakter ihrer Form etwas Eigenartiges. Sie scheinen eine abweichende Form der von DOGIEL (20) beobachteten einfachen Endbäumchen in der menschlichen Haut zu sein. ß,) Komplizierte (dichte) Endbäumchen des Kutis- stromas. Gebilde dieser Art sind schon längst von den verschieden- sten Hautstellen und den verschiedensten Tieren her bekannt. Am schönsten sind sie wohl durch DoGIEL in der menschlichen Haut dargestellt worden. Ich möchte an dieser Stelle speziell auf diese, sowie behufs eines weiter gehenden Vergleiches auf meine Arbeit über die Nervenendigungen in der Mundschleimhaut der Vögel hin- weisen. Ferner füge ich eine Abbildung (Fig. 6) dieser Arbeit bei, um den Lesern auch einen direkten Vergleich mit den bezüglichen Abbildungen in den erwähnten Arbeiten zu ermöglichen. Ein solcher zeigt auf den ersten Blick, daß es sich hierbei um die gleichen Gebilde handelt. An der Bildung dieser Apparate nehmen verhältnismäßig dicke markhaltige Nervenfasern des kutanen Geflechtes Anteil. Öfters kann man beobachten, daß eine solche Faser in einem RANVIER’schen Schnürring in mehrere dünnere Markfasern zerfällt, welche sich nach 232 verschiedenen Richtungen hin begeben, um hierauf, nach Verlust der Markscheide, je einen oder auch zwei und mehr Bäumchenapparate zu bilden. Der erstere Fall, wobei ein Apparat durch zwei oder mehr solcher Teilfasern gebildet wird, ist für unsere Form von charakte- ristischer Bedeutung. Gewöhnlich zieht eine oder die andere Faser von dem Apparat eine Strecke weiter, um alsbald wieder einen ähn- lichen oder auch einfacheren, d. 1. weniger reich verzweigten zu bilden. Wie schon erwähnt, sind die Apparate meist in die Länge gestreckt und mit der Längsachse zur allgemeinen Haut- oberfläche verschieden, somit senkrecht, parallel schief gerichtet. In dieser Beziehung folgen sie, wie DOGIEL dies ausdrücklich erwähnt und andere Forscher jedenfalls auch beobachtet haben, dem Verlauf der Fibrillenbündel des Koriums. Was die konstitutionelle Beschaffen- heit der Apparate betrifft, so setzen sie sich aus stark varıkösen Achsenfasern zusammen, welche sich vielfach durcheinander schlingen, aber auch sich organisch mit einander ver- binden. So geht ein geflechtartiges richtiges Netz hervor, dessen Maschenräume bald mehr, bald weniger eng sind, die Knotenpunkte aber in der Regel als stärkere Varıkositäten erschei- nen. Die ganze Zusammensetzung der Gebilde ist eine durchaus unregelmäßige und im all- an gemeinen als recht variabel zu bezeichnen. Fig. 6. Komplizierte, Häufig ziehen einzelne oder auch mehrere vari- schief zur Hautoberfläche kö Fäd . Kunara anne f gestreckte Endbäumchen Ose Fäden von einem Apparat direkt au aus der tieferen Kutis- einem größeren oder kleineren Umwege zu einem schicht der Katzennase, ' . ae j Han danbs hervorgegangen aus einer zweiten, näher oder weiter iegenden hin, wo a ee sie sich verlieren bzw. mit den Elementen des- SE eee! selben vereinigen. Die Abbildung 6 veranschau- Methylenblaupräparat. Vergr. Winkel Homog. licht diese Verhältnisse zur Genüge, weil sie a UN, einen Fall darstellt, in welchem die verschieden- sten Variationen gleichsam vereinigt sind. Die Apparate haben, wie erwähnt, im allgemeinen betrachtet eine mehr oder weniger flächenartige Verbreitung und unterscheiden sich dadurch von den knäuelförmigen Apparaten. Doch kommt sowohl diesem Unter- oder wie es wohl am häufigsten der Fall ist, OO hs 283 schied, als auch jenem gegenüber den Fadennetzen in anderem Sinne, eine relative morphologische, doch keine physiologische Bedeutung zu. Denn es fehlt auch nicht an Apparaten, welche gleiehsam Übergangs- formen nach der einen bzw. nach der anderen Seite darstellen. Übri- gens entstehen mitunter auch aus einem so komplizierten Endbäum- chen Apparate, welche zu den einen bzw. den anderen zu rechnen wären. Schließlich wäre noch zu betonen, daß es ähnliche Apparate gibt, die jedoch mit Kapselhüllen versehen, zur Gruppe der kapsulären Körperehen morphologisch hingehören, ohne daß ihnen eine abwei- chende physiologische Funktion zuzuschreiben wäre. Näheres bei den betreffenden Körperchen. Hinsichtlich der strukturellen Beschaffenheit dieser Nerven- terminalapparate ist kurz zu erwähnen, daß dieselben gleich allen anderen Endigungen aus Bündeln oder stellenweise einzelnen Neuro- fibrillen bestehen, welche in den dickeren oder breiteren Partien bzw. in den Varikositäten durch Anastomosieren und Wiedervereinigung das bekannte neurofibrilläre Netz darstellen. Die Neurofibrillen sind überall in dem Neuroplasma, der inter- oder perifibrillären Substanz, welche durch eine weniger intensive Tinktion erkenntlich ist, einge- bettet. In den Varikositäten ist auch eine größere Anhäufung von Perifibrillärsubstanz vorhanden. In dieser Beziehung sei hier auf die zahlreichen neueren Arbeiten, sowie die neueren Handbücher hin- gewiesen, welche sich mit dem Gegenstande der vergleichenden Histologie der Nerven und ihrer Endigungen befassen.) 6,) Endbäumchen der Knorpel- bzw. Knochenhaut und deren sonstige Innervierung mittels Endknäuel und lockeren Fadennetzen von Haupt- und Nebenfasern. Das Perichondrium und Periost ist nicht häufig der Gegenstand mi- kroskopischer Forschung hinsichtlich der Innervation gewesen. Bezüglich der Literatur über den Gegenstand sei auf meine mono- graphische Arbeit über die Nervenapparate der Vögel (9, S. 223) hin- gewiesen, wo ich Fasernetze nach Art der Endbäumchen, die in der Nähe des Knorpels bzw. Knochens selbst sich ausbreiten, beschrieben habe. Seither habe ich ähnliche Apparate beim Frosch nachge- wiesen (15), womit schon der Nachweis erbracht ist, daß baumartige 1) Vgl. die Arbeiten von Ramon y Cagat, A. S. Docızn, BIELSCHOWSKY, Boeke, van DE VELDE, V. LENHOSSER, E. Borezar u. a., aus denen die Einheit- lichkeit der Nervenendigung mittelst Neurofibrillennetzen als bewiesen hervorgeht. 254 Fadennetze die charakteristische Nervenendigung der Knorpel- und Knochenhaut ist. Von den Säugetieren waren diese Verhältnisse bis- her nicht bekannt, man kannte nur die Anwesenheit von Kolben- kérperchen. Ich habe nun gelegentlich meiner Untersuchungen über das Verhalten der Nervenenden in der nackten und behaarten Säugetierhaut, wobei ich namentlich die Haut der Nase, der Ober- und Unterlippe berücksichtigte, auch die Innervierung der Knorpel- haut der Nasenscheidewand der zur Untersuchung herangezogenen Tiere studieren können, sowie auch jener des Ober- und Unterkiefer- knochens. Die hierbei erzielten Ergebnisse stimmen mit den bei Vögeln und beim Frosch erzielten überein. Doch bei Anwendung der Methylenblaumethode, speziell bei Säugetieren, ist es mir möglich geworden, auch andere Apparate in der genannten Gewebsschicht zu unterscheiden. Da aber diese mehr oder weniger eigentlich Vari- ationen der baumförmigen Apparate sind, so dürfte es angezeigt sein, übrigens schon wegen der einheitlichen Behandlung dieser Gewebs- schicht, dieselben unmittelbar nacheinander näher zu betrachten. Die Endbäumchen von Hauptfasern sind, wie erwähnt, ın erster Linie zu nennen, da sie das Hauptkontingent der sensiblen Endi- gungen der Knorpel- bzw. Knochenhaut ausmachen. Diese Terminal- apparate gehen aus markhaltigen Nervenfasern hervor. Dieselben verlaufen in den oberflächlichen Schichten der bindegewebigen Haut. Nach Verlust der Markscheiden gehen Achsenfasern hervor, welche in unregelmäßig verlaufenden Windungen den tieferen Schichten der Knorpelhaut zustreben und erst in der Nähe des Knochens bzw. Knorpels selbst die Endapparate bilden, welche im allgemeinen eine flächenartige Ausbreitung zeigen. Die zahlreichen durch wiederholte Teilungen der Achsenfasern entstandenen Fasern sind sehr reichlich mit Varikositäten ausgestattet und rufen nicht selten den Eindruck einer gezackten oder gezähnelten Beschaffenheit hervor (Fig. 7a). Sie verlaufen in unregelmäßigen Windungen, geben schon nach kurzem, aber auch im weiteren Verlaufe, nacheinander neue Fäden ab, welche sich vielfach windend einander überkreuzen, doch auch mit benach- barten Fäserchen in organische Verbindung treten, so daß sie also in inniger Verbindung miteinander stehen. Die Vereinigungsstellen der Fäden erscheinen meist als besonders starke Varikositäten, wie dies übrigens auch anderwärts bei ähnlichen Apparaten der Fall ist. Die so gebildeten Verzweigungen und Netze sind stellenweise be- sonders dieht, an anderen Stellen nur sehr locker, jedoch von mehr 235 gestreckter und weithin ziehender Ausdehnung. Nicht selten kann man beobachten, daß die eine oder die andere (oder auch mehrere) einzelne Faser eine beträchtliche Strecke weiter zieht, indem sie den Terminalapparat verläßt und nach kürzerem oder längerem Verlauf abermals einen Terminalapparat bildet, der aber meist kleiner und von lockerer Beschaffenheit ist. Wird nun hierbei die abziehende Faser wieder markhaltig, dann ergeben sich die ultraterminalen Appa- rate und die Faser selbst ist eine ultraterminale (RUFFINI). Diese netzartigen Terminalapparate, die also von einer markhaltigen Nerven- faser gebildet werden, bilden somit, wie dies auch bei allen ähnlichen Apparaten und übrigens bei den peripheren Terminalen im allgemei- nen der Fall ist, abgesehen von dem Verhalten in den einzelnen ein- fachen Formen der Endkolben, der PAcINI’schen Körperchen und ande- rer Gebilde, eigentlich eine Reihe oder ein System von einzelnen Apparaten. In den innerhalb dieses Systems freibleibenden Stellen kommen Apparate eines oder auch mehrerer anderer Systeme zu liegen, d. 1. solche, die zu anderen markhaltigen Fasern gehören. Solcher- art wird ein ausgedehntes Gebiet von mehreren Markfasern zugleich innerviert. Die Apparate verschiedener Systeme treten miteinander nicht in organischen Zusammenhang, sondern bilden selbständige Gruppen. Nur in Bezug auf das von ihnen innervierte Gebiet greifen sie ineinander. Der Verlauf der Fasern und die Streckung der netz- förmigen Apparate folgt dem Verlaufe der bindegewebigen Fibrillen (Fig. 7). Neben den in sich geschlossenen Netzschlingen der End- apparate kann man in der Regel auch frei auslaufende, d. 1. also blind oder frei endende Fasern, somit eigentliche Endbäumchen beobachten. Solche Enden sind entweder fein ausgezogene Spitzen oder auch knopfartige Verdickungen. Es scheint jedoch häufig, daß diese Gebilde nicht eigentliche Enden von Achsenfasern dar- stellen, sondern durch den Schnitt oder häufiger durch die Unzu- länglichkeit der Methode, also durch ausgebliebene Färbung in ihrem weiteren Verlaufe unterbrochene Fasern sind. Es ist aber eben- so nicht ausgeschlossen, daß es auch tatsächlich solche frei endende Fasern gibt. Am allersichersten wird die Annahme sein, daß alle erwähnten Vorkommnisse vertreten sind. Diese über weite Strecken flächenartig verbreiteten Apparate, welche daher zum Typus der Endbäumehen zu rechnen sind, liegen im Innern der eigentlichen Knorpel- bezw. Knochenhaut und zwar am meisten in fast unmittel- barer Nähe der eigentlichen Knorpel- bzw. Knochensubstanz selbst. 236 Zwar sind die einen und die anderen Apparate auch schon in den höheren Schichten gelesen, doch als eigentlicher Verbreitungsbezirk derselben sind die tieferen Schichten der Knorpelhaut zu bezeich- nen. Von der Fläche gesehen erscheint bei günstigen Färbungen die ganze Haut von diesen baumförmigen Netzen gleichsam über- zogen. Schräger Querschnitt durch Links Fig. 7. den Nasenknorpel der Hauskatze. die eigentliche Knorpelmasse c mit den Knorpelzellen, rechts die bindegewebige Knorpelhaut pe, in der die Endapparate sich ausbreiten. «a markhaltige Nerven- faser, die in das Innere der Knorpelhaut eindringend ihre Markhülle verliert und hierauf die baumartigen Endapparate a' bildet. 6 Achenfasern, hervorgegangen aus markhaltigen Fasern zweiter Art (Nebenfasern), welche ebenfalls netzför- mig gebildete baumförmige Endapparate b' in der Knorpelhaut bilden. Stellenweise sind beiderlei Apparate dichter als die Figur zeigt. Methylenblaupräparat. Vergr. Winkel Apoch. homog. Immers. PA nm Ole Auch die Elemente dieser Art von Nervenendigungen be- stehen je nach ihrer Mächtigkeit aus einzelnen Neurofibrillen, aus neurofibrillaren Bündeln oder Neurofibrillennetzen und Peri- fibrillirsubstanz. Die stärkeren Partien zeigen bei entsprechender Färbung mitMethylenblau deutlich die neurofibrilläre Netzstruktur. Über ähnliche Innervations- verhältnisse der Beinhaut der Vögel habe ich seinerzeit berichtet (9) und dabei die Vermutung ausge- sprochen, daß dieselben auch bei den anderen Wirbeltieren bestehen dürften, welche Vermutung sich nun als richtig bestätigt. Anderer- seits habe ich auch vermutet, daß die erwähnten Apparate nicht die einzigen nervösen Terminalgebilde der Beinhaut sein dürften. Hier- bei habe ich stillschweigend bezüg- lich der Säugetiere die längst be- kannten ,,‚VATER - PACINI’schen ‘bzw. KRAUSE’schen Endkolben“ übergangen, ohne jedoch an deren Anwesenheit zu zweifeln, wıewohl ich dieselben nicht zur Darstellung gebracht habe. Ich nehme viel- mehr derenAnwesenheit mitSicher- heit an (Säugetiere, Mensch). Die neueren Untersuchungen bei Säugetieren haben mich belehrt, daß man tatsächlich außer den beschriebenen Apparaten noch Gebilde anderer Art unterscheiden kann, welche sowohl von Haupt- als auch von Nebenfasern stammen. } : % N ? Fadennetze einfacher Art, welche aus Hauptfasern hervorgehen, sind in den höheren Lagen der Knorpelhaut zu finden. Diese sind von lockerer Beschaffenheit, indem sie sehr weitmaschige Netze variköser Fäden darstellen, welche sich über weitere Strecken aus- breiten. Man kann jedoch nicht mit apodiktischer Bestimmtheit feststellen, ob diese gleichsam nur die Vorläufer der eigentlichen, tiefer gelegenen Baumverzweigungen oder wirklich selbständige Ge- bilde besonderer Art darstellen. Physiologisch sind dieselben jeden- falls nur mit Rücksicht auf die quantitative Leistungsfähigkeit aus- einanderzuhalten, qualitativ sind sie somit gewiß gleichartige Apparate. Fadennetze einfacher Art, welche dagegen aus Nebenfasern ent- stehen, kommen gleichfalls in der Knorpelhaut, wie allenthalben im Bindegewebe der Haut, vor. Morphologisch sind sie von den erst- genannten Fasernetzen nicht verschieden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß auch diese gleichsam die Vorläufer von Apparaten bilden, welche in den tieferen Beinhautschichten gelegen zugleich mit den End- bäumchen von Hauptfasern auftreten. Die Endbäumchen, welche aus Nebenfasern hervorgehen, zeichnen sich gegenüber den Hauptbäumchen (a‘) durch lockerere Beschaffenheit, größere Feinheit der ebenfalls varıkösen Fäden und durch deutlichere oder häufigere Netzbildung aus (Fig. 7 b‘). Mittels eines Immersionsobjektivs kann man ihre Abkunft aus Nebenfasern (b) deutlich verfolgen. Wegen der erwähnten Eigenschaften machen diese Apparate im allgemeinen weniger den Eindruck von baumartig verzwelgten Gebilden, als vielmehr von varikésen Netzen, wiewohl ja in beiden Fällen die Netzbildung diesen Apparaten zugrunde liegt. Stellenweise sind diese Apparate, wie auch jene der Haupt- fasern, von recht dichter Beschaffenheit. Endknäuel einfacher und komplizierter Form. In den höheren Lagen der Knorpel bzw. Knochenhaut sind auch knäuel- förmige Endverzweigungen vorhanden, welche aus Hauptfasern her- vorgehen. Es sind hier wie auch an anderen Stellen einfache und komplizierte Formen zu unterscheiden. Hinsichtlich ihrer näheren Beschaffenheit und des sonstigen Verhaltens sei auf das nächste Ka- pitel hingewiesen. An dieser Stelle sind dieselben deshalb erwähnt, weil sie zusammen mit den anderen erwähnten Gebilden zu den sen- siblen Apparaten des Perichondriums bzw. Periostes gehören. 238 y) Endknäuel. Eine weitere, für die bindegewebige Lederhaut charakteristische Form von sensiblen Apparaten ist die Gruppe der knäuelförmigen Endverzweigungen. Es gibt einfache und komplizierte Apparate dieser Art. Alle gehen aus markhaltigen Nervenfasern (Hauptfasern) hervor. Apparate dieser Art sind von A. DoGIEL zu wiederholten Malen von der menschlichen Haut beschrieben worden, wo sie besonders in den Koriumpapillen zu finden sind, von welch letzteren sich dünne Fäserchen absondern und an der Papillenkuppe ins Epi- thel eindringen. Daselbst zerfallen sie in varıköse Fäden, die sich zwischen den Epithelzellen winden und wiederholte Teilungen und Wiedervereinigungen eingehend (Netzbildung), die Zellen der tiefe- ren Epidermislage umflechten (DocIEr [19, Taf. XII, Fig. 47]). Als solche sind sie zu den akzessorischen Endverästelungen des Epi- thels zu rechnen. Es sind einfache und komplizierte Formen freier und eingekapselter knäuelartiger Apparate zu unterscheiden. Die Größe der Apparate wird besonders auch dadurch bedingt, daß sich an ihrem Aufbau zwei und mehr markhaltige Fasern beteiligen, wodurch ganz besonders die komplizierten Formen hervorgehen. Dies wird noch dadurch erhöht, daß einzelne Fasern den Knäuel ver- lassen, um dann abermals einen solchen oder auch mehrere einfache Apparate nacheinander zu bilden. Ich habe ähnliche Apparate in der Vogelhaut gefunden und beschrieben. Zuerst habe ich dieselben in den Hornpapillen der Mundschleimhaut der Vogel beobachtet (12) und sodann einfache, aber auch komplizierte Formen auch außerhalb der Kutispapillen nachgewiesen (16) und zwar in den schleimigen Partien der Gaumen- haut, woselbst sie innerhalb der drüsigen Haut in den drüsenfreien Inseln mitunter massenhaft vorkommen. In der äußeren Haut der Vögel habe ich solche Apparate nicht gesehen. Von den Säugetieren sind derartige Apparate aus der Haut mit Hilfe neuerer Methoden noch nicht dargestellt, hingegen von MICHAILOW (30) im Bindegewebe der Harnblase vorgefunden worden. Neuerdings habe ich knäuelförmige Nerventerminalen in der Kutis der nackten Säugetierhaut (Schnauze) mit Methylenblau sichtbar gemacht. Die Suche nach solchen Apparaten in der wenig behaarten sowie besonders in der dicht behaarten Haut ist negativ ausgefallen. Nachdem ich nun auch in der befiederten Vogelhaut vergeblich nach diesen Apparaten gesucht habe, ergeben sich mit Rücksicht auf 239 die bisherigen Erfahrungen bezüglich der Nervenknäuel, wobei ich noch bemerken möchte, daß ich einfache Gebilde dieser Art auch in der Zungenhaut des Frosches nachgewiesen habe (15), zwei all- gemeine Schlußfolgerungen: Knäuelförmige Endverzweigungen sind für die Lederhaut aller Wirbeltiere eigentümliche Apparate, wenn sie auch bisher bei den Reptilien und Fischen noch nicht nachge- wiesen sind, und sind charakteristisch für die nackte, d. ı. nicht mit Haaren bzw. Federn und vermutlich auch mit Schuppen bedeckte Haut als solche. Zum Unterschiede von den baumartigen Verzweigungen stellen sie reichere Endverästelungen von mehr lokaler Verbreiterung (Kon- zentration) dar, während die Endbäumchen weitere Hautgebiete innervierende Apparate sind. Dafür dürften die Endknäuel von intensiverer physiologischer Wirkung sein, da sie größere Konzen- trationen nervöser Substanz sind, als dies bei den Endbäumcechen und noch mehr bei den Fadennetzen der Fall ist. yı) Einfache Endknäuel. Unter diesem Ausdrucke sind jene knäuelförmigen Endverzweigungen zu verstehen, welche von geringer Größe, minderer Reichhaltigkeit der sie zusammensetzen- den Fasern, und besonders dadurch bemerkenswert sind, daß sie aus einem einzigen Zweig einer Markfaser hervorgehen. Bezüglich der letzteren ist nichts Absonderliches zu bemerken. Nach dem Ver- lassen der Nervenstämmehen ziehen solche einzelne Fasern, soweit meine Beobachtungen reichen, gewöhnlich ohne sich zu teilen durch die Bindegewebslagen der Kutis und verlieren, besonders in der Nähe des Nasenknorpels, jedoch noch in der eigentlichen Lederhaut ihre Markscheide. Unmittelbar darauf zerfällt die nackte Achsenfaser in mehrere Zweige und zwar nacheinander, welche nach den verschie- densten Richtungen ziehen und hierauf die Terminalapparate bilden. Diese Bildungen sind sehr charakteristisch, wenn das ganze System von Apparaten, welche aus einer einzigen Markfaser entstehen, ziemlich beisammen bleibt, so daß ein im ganzen baumartiges Ge- bilde hervorgeht, dessen Zweige die Achsenfasern mit ihren End- knäueln darstellen (Fig. 8), während sonst Knäuel nicht so zahlreich an einer Stelle auftreten, sondern entweder in geringerer Anzahl vorhanden oder weit voneinander entfernt sind, aber auch dann nicht in großer Anzahl auftreten. Denn diese Apparate sind, wie DOGIEL (19) bemerkt, in der Finger- und Zehenhaut des Menschen, etwa mit Ausnahme der Papillen, in dem eigentlichen Kutisstroma 240 2 „im allgemeinen selten zu finden“. Was ihr Vorhandensein in der Nasenhaut von Säugetieren betrifft, so kann dasselbe, wenigstens unweit des Nasenknorpels, als ein recht häufiges bezeichnet werden, wo diese Apparate zugleich mit den verschiedenen Formen von Endbäumchen und Fadennetzen ein verhältnismäßig sehr reich inner- viertes Gebiet bilden, das sich in gleichem, wenn nicht in verstärk- tem Maße, in die eigentliche Knorpelhaut fortsetzt. Dieser Befund wird wohl geeignet sein, die bekannte Empfind- lichkeit solcher Körperstellen nach der qualitativen und quantita- tiven Richtung hin zu erklären. Die einzelnen Apparate entstehen dadurch, daß die betreffende Achsenfaser in welligen Linien unregelmäßig hinzieht und nachein- ander Teilungen eingeht, wobei die Teiläste sich abermals mit einander vereinigen. Die welligen Windungen derselben haben im allgemeinen einen spiraligen Verlauf und sind dabei mit zahlreichen, mitunter recht großen Varikositäten versehen, welche eine neurofibrilläre Struk- tur zeigen, während die Fasern des Apparates selbst entweder meist aus einzelnen Fibrillen, doch auch aus Fibrillenbündeln bestehen. So stellen diese Terminalapparate a er Sen men knäuelförmig entwickelte Gebilde einfachen Nervenendknäueln aus der von unregelmäßiger, meist läng- Nasenhaut der Katze,oberhalb desNasen- en e aa : : : knorpels. Nervenfärbung mit Methylen- licher Form dar. Die einen sind blau. Vergr. Winkel homog. Immers. klein, die anderen erreichen eine ba a relativ ansehnliche Größe. Ebenso sind die einen von lockerer, die anderen wieder von recht dichter Beschaffenheit. Nicht selten sieht man eine, zwei oder auch mehr Achsenfasern einen Apparat ver- lassen, um alsbald einen zweiten nach kürzerem oder auch längerem Verlauf zu bilden (Fig. 8). y.) Ausammengesetzte (komplizierte) Endknäuel. Als solche werden in erster Linie jene knäuelförmigen Endapparate be- zeichnet, an deren Bildung mehrere Markfasern sich beteiligen. Es ist mir nicht möglich gewesen, zu sehen, ob etwa zwei oder mehrere 241 verschiedene, d. ı. selbständige Markfasern daran beteiligt sind, da man in dem Gewirr von Fasern dieselben nicht auf weite Strecken hin verfolgen kann. Hingegen habe ich, wie auch DOoGIEL dies zu wiederholten Malen in der menschlichen Haut beobachtet hat, mit Bestimmtheit ersehen können, daß eine Markfaser in den RANVIER- schen Schnürringen wiederholte Teilungen erfährt und daß diese Teiläste teils selbständig, teils gemein- sam einen Apparat bilden. Man sieht auch die eine Achsenfaser den einen Apparat verlassen, sich zu einem zwei- ten, aus einer anderen markhaltigen Teilfaser gebildeten Apparat begeben und an dessen Zusammensetzung teil- nehmen. Hierbei können überhaupt die verschiedensten Möglichkeiten und Kombinationen stattfinden (Fig. 9). So scheinen auch ultraterminale Fasern RUFFINT’s bei diesen Apparaten keine seltene Erscheinung zu sein Es sind dies Fasern, welche als Achsenzylinder einen Endapparat verlassen, hierauf wieder markhaltig werden, um alsdann abermals einen neuenApparat zu bilden. Gewöhnlich kann man auch die Beob- achtung machen, daß eine Achsenfaser einen komplizierten dichten Apparat verläßt, eine Strecke weit in gewun- denem Verlaufe hinzieht um sodann einen oder auch mehr lockere, kleine Endknäuel zu bilden. Was die sonstige Beschaffenheit dieser Apparate be- trifft, so zeigen sie außer der Größe oder Dichte keinen Unterschied gegen- über den einfachen. Die Endknäuel sind für das Binde- gewebe charakteristische Apparate, ebenso wie die Bäumchen. Sie finden Fig. 9. Zusammengesetzte End- knäuel aus demselben Schnitt wie Fıg. 8. Die Apparate liegen teils im eigentlichen Kutisstroma cu, teils in der Knorpelhaut pe. Die eine Linie deutet die Grenze zwischen der Kutis und der Knorpelhaut, die andere die Grenze zwischen der Knorpelhaut und der eigentlichen Knorpelmasse c an, welche im Prä- parat tiefer liegt als die Nervenappa- rate. Vergr. Winkel Apochr. homog. Immers. 2 mm, Ok.1. sich daher in der Lederhaut, gleichzeitig aber auch in der Knorpel- bzw. Knochenhaut vor, wie meine Untersuchungen zeigen und zwar Anat. Anz. Bd 42. Aufsätze. 16 sogar Apparate, dieaus derselben Faser hervorgehen. Dementsprechend sind sie Apparate, durch welche auch innere Organe innerviert werden, wie das Herz und der Herzbeutel.*) Zum Schluß möchte ich noch bemerken, daß es mich befremdet hat, keine Endknäuel in den Kutispapillen der Säugetierhaut ge- funden zu haben, sowie der Umstand, daß ich keine eingekapselten Apparate beobachtet habe. Ich glaube aber, daß derartige Endappa- rate auch in der Säugetierhaut vorhanden sein dürften und daß es mir nur nicht gelungen ist, dieselben zur Anschauung zu bringen. ys) Rurrini’sche Körperchen. Diese von Rvrrini (36) entdeckten, durch Dosıer (19) allgemein bekannt gewordenen Endapparate der tieferen Kutis- schichten, des Stratum profundum und des Str. subeutaneum der Menschenhaut sind als einfache und komplizierte Gebilde ihrem Wesen nach langgestreckte knäuelartige Endverästelungen sensibler Nerven, welche von SFAMENI (39) auch bei Säugetieren nachgewiesen wurden. Vırarı(47) hat derartige Apparate neben Nervennetzen, sowie einfachen und komplizierten Endbäumchen, in der Leder- haut des Pferdehufes vorgefunden. Ich habe diese Gebilde in der Haut nicht be- obachtet, da ich die Unterhaut nicht besonders berücksichtigt habe. y,) Genitalkörperchen. Diese Organe gehören streng genommen nicht in den Rahmen dieser Arbeit, doch möchte ich dieselben hier nur deshalb er- wähnen, weil es sich hierbei auch um Organe von Hautgebilden handelt. Sie sind beim Menschen und bei Tieren schon wiederholt beschrieben worden und bilden nur das geringere Kontingent gegenüber den eigentlichen Genitalkörperchen, welche zu den eingekapselten Organen gehören (DocıEL (18)). b) Gruppe der kapsulären Apparate. Auch diese Gruppe umfaßt eine große Anzahl untereinander recht verschieden aussehender Formen. Für die Mehrzahl der hierher gehörenden Apparate hat sich die Bezeichnung ,,K6rperchen“ ein- gebürgert, welche noch aus der Zeit stammt, da man zwischen nicht- zelligen und zelligen (eigentliche Körperchen) noch keinen Unter- schied machen konnte. Während sie nun von den letzteren, die weiter unten näher besprochen werden sollen, sich prinzipiell unterscheiden, bilden sie mit den Apparaten der eben besprochenen Gruppe eine gemeinsame größere Gruppe. Denn es besteht zwischen vielen der- selben einerseits eine große morphologische Ähnlichkeit, und der Unterschied gibt sich nur durch den Besitz der bindegewebigen Kapsel kund, andererseits direkte Beziehungen, indem aus Abkömm- lingen von Apparaten der b-Gruppe solche der a-Gruppe entstehen. 1) Vgl. Micnamow (31) und die von diesem Autor zitierte Literatur. MR Diese eingekapselten Apparate bilden eine sozusagen kontinuierliche Reihe von den einfachsten kolbenförmigen Terminalfasern bis zu den kompliziertesten baum- und knäuelförmigen Bildungen. Nach dem Grade ihres typischen Aussehens hierbei kann man sie in fünf Gattungen unterscheiden: Die KRAUSE’schen Endkolben, die PACINI- schen und GoLGI-MAzzon!fschen Körperchen, die eingekapselten Nervenknäuel und die eingekapselten (eigentlichen) Genitalkörperchen. x. KRAUSE’sche Endkolben. Die durch W. KRAUSE längst bekannt gewordenen kleinen ner- vösen Endapparate der Säugetiere und des Menschen sind in viel- fachen Richtungen als verschiedenartige Gebilde beschrieben worden (vgl. z. B. KOLLIKER’s Handbuch, Bd. I). Spätere Untersuchungen haben aber ihre Scheidung in mehrere Arten für notwendig gefunden, so daß mit der Zeit sich bei den weniger Eingeweihten eine gewisse Begriffsverwirrung eingestellt hat. So werden verschiedenartige Apparate identifiziert oder begrifflich durcheinander geworfen. Aus diesem Grunde erscheint es geboten, gelegentlich der Behandlung des Themas der vorliegenden Arbeit auch die Frage der KRAUSE’schen Körperchen durch Auseinanderhalten der einzelnen Formen und durch eine kurze und bestimmte Diagnostik zu klären. Danach ist es an- gemessen zunächst, die einfachste Form der fraglichen Apparate von den anderen zu scheiden und dieselben mit dem ihnen passendsten Ausdruck zu bezeichnen. Es sind dies die KRAUSE’schen Endkolben. Sie bestehen aus den kolbigen Enden einer Hauptfaser, die von dem Endnetz einer Nebenfaser korbartig umflochten werden. Gegenüber den PAcrni’schen Körperchen, welche ein ähnliches Verhalten zeigen, unterscheiden sie sich durch ihre Kleinheit, durch den Besitz einer aus nur wenigen Lamellen bestehenden bindegewebigen Kapsel, durch ihre langgestreckte Form und durch ihr Vorkommen in den oberen Schichten des Koriums. Gegenüber den GoLci-MAzzoni’schen Körperchen unterscheiden sie sich durch die besonders langgestreckte Form und durch das einfache Verhalten der kolbigen Endfasern. Diese Körperchen sind nicht nur beim Menschen, sondern auch bei Säugetieren mit Hilfe der neuen Methoden studiert worden (SzyMo- NOWICZ, SFAMENI, TRETJAKOFF). Auch ich habe die Apparate vor- gefunden. In der Haut des Schweines sind sie sehr zahlreich an der Basis mancher Kutispapillen. Bei der Katze sind sie weniger zahl- reich, meist einzeln oder zu zweien, selten mehrere beisammen an- 16* 244 zutreffen, und liegen außer an ver genannten Stelle auch in tieferen Schichten der Lederhaut sowie in den Papillen selbst, häufig knapp an der Kuppe derselben. In den breiten Papillen sind sie mit der Längsachse parallel zur Hautoberfläche gerichtet, während sie sonst die verschiedensten Lagen einnehmen und sehr oft wurstartig ge- wunden sind. Beim Hund und anderen Säugetieren habe ich sie weniger häufig vorgefunden. Aus diesen Beobachtungen geht hervor, daß sie nicht jedem Tiere in gleich großer Menge zukommen. Es sind zweierlei Formen zu unterscheiden, die jedoch nicht auf bestimmte Stellen verteilt sind, sondern nebeneinander vorkommen. %. Einfache KrAuse’sche Endkolben. Diese zeichnen sich durch einen einfachen, ungeteilten sogenannten Innenkolben aus, einem von der Kapselhülle eingeschlossenen lymphatischen Raum, in dem die terminale, meist kolbig angeschwollene Achsenfaser einer Hauptnervenfaser liegt, bestehend aus einem diehten neurofibrillären Netz und dem Neuroplasma als perifibrillärer Substanz. Diese wird von dem terminalen Netz einer Nebenfaser korbartig umschlossen (TIMOFEEW’scher Fadenapparat (43)). Die Fasern dieses Netzes be- stehen aus einzelnen oder Bündeln von Neurofibrillen, welche in den varıkösen Knotenpunkten zu einem neurofibrillären Netz werden und mit wenig Neuroplasma versehen sind. Dieser terminale Neben- apparat wurde zuerst von TRETJAKOFF (44) dargestellt. %. Komplizierte Krause’sche Endkolben. Diese haben die gleiche Beschaffenheit, wie die einfachen, nur erscheint der Innen- kolben mehrfach geteilt, was daraus hervorgeht, daß die Haupt- faser in mehrere Zweige zerfällt, wobei jeder derselben von Septen der gemeinsamen Kapselhülle umgeben erscheint, sodaß ein einheitlich abgeschlossenes Gebilde entsteht. Ein solcher Endkolben ist von SZYMONOWICZ (40) abgebildet worden. ß. Pacrni’sche Körperchen. 3 Wie die Krause’schen Endkolben sind auch die Pacınr’schen — Körperchen einfachste Formen der eingekapselten einfachen Terminal- — apparate, welche jedoch für die unteren Schichten der bindegewebigen Haut, die Tela subeutanea, ganz besonders aber für die bindegewebigen Häute der Tiefe des Säugetier- und Menschenkörpers charakteristisch sind (Mesenterium, Peritoneum, Pleura usf.). | Nach ihrem Entdecker VATER und späteren Wiederfinder PAcınI werden sie gewöhnlich als VATER-PAcINI’sche Körperchen bezeichnet. A Ties 4 RAT Vs = allen 245 Auch die diesen Kérperchen äußerlich ähnlichen Organe der Vogel- haut führen dieselbe Bezeichnung. Doch zwischen beiden Formen be- steht ein prinzipieller Unterschied, indem die Organe der Säugetiere einfache oder selbständige eingekapselte Nervenenden darstellen, während jene der Vögel kombinierte, zellige Apparate sind, bei denen die Nervenenden zu bestimmten Zellen (Tastzellen) in Beziehung treten und erst dieses ganze Gebilde von den bindegewebigen Hüllen eingekapselt erscheint. Es ist nicht überflüssig, dieses Umstandes be- sonders Erwähnung zu tun, da hierüber noch keine allgemeine Klar- heit besteht (es sei nur auf nicht wenige Lehrbücher der Zoologie, vergleichenden Anatomie und Histologie hingewiesen). Aus dem er- wähnten Grunde der prinzipiellen Unterscheidung der beiderlei Apparate möchte ich die Bezeichnung vorschlagen, wie ich sie schon öfters in meinen Arbeiten gebraucht habe: Die „Pacınt'schen Körper- chen“ sind eingekapselte kolbige Nervenenden mit einem mächtigen Kapselsystem und bei den Säugetieren (vielleicht auch bei Amphibien) vorhanden, die „VATER’schen Körperchen“ sind ebenfalls eingekapselte kolbige Nervenenden, die mit Tastzellen innerhalb der Kapsel, dem Innenkolben (Kolbenzellen) in Beziehung stehen und den Vögeln und Reptilien (vielleicht den Amphibien) zukommen. Hinsichtlich der näheren Beschaffenheit der Pacınr'schen Körperchen habe ich nichts Neues zu sagen. Es sei bemerkt, daß sie insbesondere Organe der Tiefe des Körpers sind, mit einer mächtig entwickelten Bindegewebskapsel versehen und daß in denselben zweierlei Nervenfasern endigen: Eine Hauptfaser von einfacher Endform und eine Nebenfaser, welche ein korbartiges Geflecht und Netz um die erstere Endigung bildet. Diese Körperchen wurden neuerdings von mehreren Forschern beim Menschen und verschiedenen Säugetieren in der Unterhaut, sowie ganz besonders in der Tiefe des Körpers beobachtet und als Pacinrsche, VATER- Pacinr’sche Lamellenkörperchen oder als Endkolben beschrieben und abgebildet. Es sei nur auf die Arbeiten von Rerzius, Szymonowicz, A. DosIEL, RUFFINI, G. SALA, SFAMENI, TRETJAKOFF, DoGIEL, Ramstrém u. a. hingewiesen. Interessant ist das Vorkommen von Pacınr’schen Körperchen bei den Beuteltieren, welches durch Douccescut (21) bei Dydelphys angegeben wird. Welchen Apparaten die Lamellen- körperchen der Monotremen zuzurechnen sind, ob den Pacınr’schen oder den Varer’schen, ist wohl noch fraglich. «,) Einfache Pacmi’sche Körperchen. Diese haben eine meist lang- gestreckte oder ellipsoidische Form. Die kolbige Achsenfaser ist langgestreckt und ‘dabei einfach oder an dem Endpol wenig verzweigt. @) Komplizierte Pacinrsche Körperchen. Als solche können Körper- chen bezeichnet werden, welche einerseits zum Unterschiede von den einfachen Körperchen, auch typische genannt, andererseits gegenüber komplizierteren Formen der Gruppe von lamellösen Körperchen durch bedeutende Größe und 246 den Besitz einer mehrfach geteilten Endfaser mit meist kolbig endigenden Teil- ästen sich auszeichnen. Diese Apparate sind häufig neben den ersteren und sogar aus derselben markhaltigen Faser hervorgegangen zu beobachten. 2) Gousı-MazzoxI’sche Körperchen. Diese Apparate gehen auch unter anderen Namen. Am häufigsten wird die Bezeichnung ‚modifizierte VateR-Pacini’sche Kérperchen“ gebraucht. Sie sind von nur geringer Größe, von kugeliger bis langgestreckter Form, haben ein weniger gut entwickeltes Lamellensystem bei bedeutender Ausdehnung des Hohlraumes und zeichnen sich durch eine verschieden stark entwickelte knäuelartige Ver- zweigung und Netzbildung der Endfaser aus, wie sie überhaupt Beziehungen zu den Endknäueln sowie auch zu den Rurrini’schen Körperchen zeigen. Denn nach den Untersuchungen von Doeret (20) kann eine Markfaser durch einen Zweig ein Go1L61-Mazzonı sches Körperchen, durch eine zweite einfache Nervenknäuel bilden. Die Apparate sind hauptsächlich aus der menschlichen Haut bekannt und häufig beschrieben worden. Ich erwähne sie hier außer wegen ihrer Beschreibung seitens verschiedener Autoren, wie W. KRAUSE, CREVATIN, SFAMENI (vgl. Lit. bei Dosikı (18)), insbesondere weil neuerdings TRETJAKOFF (44) im Korium der Rinder- schnauze ähnliche Apparate in dem Stratum subpapillare vorgefunden hat, was beweist, daß dieselben auch der Säugetierhaut zukommen, obwohl es mir nicht gelungen ist, bei den von mir untersuchten Tieren solche Gebilde aufzufinden. Auch in diesen Körperchen breiten sich die Endverästelungen von Haupt- und Nebenfasern aus, so daß auch sie eine zweifache Nervenendstelle sind. Man kann auch unter den GoL6I-Mazzont’ schen Körperchen im allgemeinen zwei Arten unter- scheiden. 8,) Einfache Goreı-Mazzoxn! sche Körperchen. Dieselben sind klein, kugelig oder oblong und enthalten einen nur wenig verzweigten Endapparat einer Hauptfaser und auch das korbartige Terminalnetz einer Nebenfaser, welches zwischen den Fasern erster Art und um diese herum sich windet. Diese Apparate liegen in den oberflächlichen Kutisschichten der menschlichen Haut, sind jedoch nicht häufig anzutreffen. Der erwähnte Befund von TRETJAKOFF (45) beim Rind entspricht diesem Verhalten. Ps) Komplizierte GoteI-Mazzoxs!’ sche Körperchen. Dieselben sind neuerdings nur aus der menschlichen Haut beschrieben worden, wo sie gleichfalls nicht in großer Zahl vorhanden, in den tieferen Kutisschichten liegen. Sie sind viel größer, als die ersteren Körperchen, dabei langgestreckt, mehr oder weniger gebogen oder wurstförmig. Die Hauptfaser bildet ein reichhaltiges, durch viel- fache Verzweigung der Achsenfaser entstandenes, knäuelartiges Geflecht und Netz, zu dem das Korbnetz einer Nebenfaser, wie vorhin, in Beziehung tritt. y) Eingekapselte Nervenknäuel. Diese Endapparate zeigen in dem Verhalten der Endfaser gegenüber den freien Endknäueln nichts Absonderliches, es sei denn, daß sie reicher und dichter sind. Die hauptsächlichste Unterscheidung derselben beruht auf dem Besitz der bindegewebigen Kapsel, von der die Endapparate umgeben sind. Beim Menschen sind diese Gebilde eine häufige Erscheinung. Bei den Säugetieren sind sie, so 247 weit meine Erfahrungen reichen, mit Ausnahme innerer Organe, wie Harnblase und Herz (MicaarLow (30, 31)), sowie in der Form von Genitalkörperchen, was die Säugetierhaut betrifft, nicht vorgefunden worden. Es scheint überhaupt das Kapselsystem bei den kapsulären Apparaten der Säugetiere gegenüber jenen des Menschen im allgemeinen weit weniger entwickelt zu sein, mit Ausnahme etwa der bekannten Pacrni’schen Kérperchen. Übrigens ist es vom Menschen her be- kannt, daß häufig kapsuläre und freie Knäuel von einer Markfaser gebildet werden. Auch diese Apparate mögen hierErwähnung finden, da in neuerer Zeit TRETIAKOFF(44) im Sinusbalg der Tasthaare des Rindes, also im Hautbezirk, „Körperchen mit plättehenförmigen Endverbreiterungen gefunden hat, welche sonst von DoGIEL in der menschlichen Haut gesehen und beschrieben wurden, die ihrem ganzen Ver- halten nach als eine besondere Modifikation der kapsulären Endknäuel erscheinen. Man hat daher unter diesen Gebilden wenigstens drei Arten zu unterscheiden, wenn man die einfachen und zusammengesetzten, komplizierten Apparate unter einem Gesichtspunkt betrachtet. y‚) Gewöhnliche Endknäuel. Eine nähere Definition und Erläuterung dieser Gebilde erscheint hier überflüssig. y.) Endknauel mit plattchenférmigen Endverbreiterungen. Diese Apparate werden von markhaltigen Hauptfasern nach Verlust ihrer Markhiille gebildet. Die Achsenfaser verzweigt sich vielfach und die Zweige endigen mit plattchenformigen Verbreiterungen, die oft dünne Fädchen aussenden, welche das gleiche Verhalten zeigen. Nach TRETJAKOFF(45) sind die Apparate der Rinder- schnauze etwas verschieden von den menschlichen, treten aber auch hier nicht häufig auf und werden gewöhnlich von zwei Fasern gebildet. y;) Genitalkérperchen. Diese Gebilde sind noch reicher als die oben erwähnten nichtkapsulären und bilden das Gros der eigentlichen Genital- körperchen der Säugetiere und des Menschen. An dieser Stelle sind sie nicht weiter von Interesse. 2. Zellige oder kombinierte Apparate. Zum Unterschiede von den selbständigen oder einfachen Appa- raten sind als zellige, zelluläre oder kombinierte Apparate die eigent- lichen Tastkérperchen zu nennen, deren Nervenenden mit bestimm- ten Zellen in Beziehung treten. Es sind also Endapparate sensibler Nerven, welche nicht frei im bindegewebigen Stroma der Kutis liegen, sei es ohne oder mit Vermittlung einer besonderen bindegewebigen Kapsel, sondern zu einer, zu zwei oder auch mehr Zellen besonderer Art in Beziehung stehen. Die zwei- und mehrzelligen zeigen ent- weder ein unregelmäßiges gruppenartiges Auseinandertreten von Zellen, oder aber sie stellen ein einheitliches Gebilde von regelmäßi- gem zelligen Aufbau dar. Diese letzteren sind es auch meist, welche von besonderen bindegewebigen Gebilden umgeben, als eingekapselte Apparate gegenüber den freien erscheinen, welche einer solchen Hülle entbehren. So kommt es zur Bildung einfacher und auch recht 248 komplizierter Körperchen, zu deren zelligen Elementen die Endaus- breitungen sensibler Nerven in Beziehung treten. Nerven anderer Art, Nebenfasern, umgeben mit ihren korbartigen Endverästelungen das ganze zellige Gebilde Man hat somit unter diesen Apparaten sehr verschiedene Gebilde, von durchaus einfachen einzelligen bis zu vielzelligen von mitunter komplizierten Bauverhältnissen zu unter- scheiden. a) Freie zellige oder MERKEL’sche Körperchen. Zur Definition dieser Körperchen ist zu dem oben bei den epi- dermalen Gesagten nichts hinzuzufügen. Es sind die nämlichen Apparate. Sie unterscheiden sich von jenen nur durch ihre Lage im Korium, wo sie jedoch stets in der Nähe des Epithels bleiben und nicht in die Tiefe hinunterrücken. Die Tastzellen derselben sind epidermalen Ursprungs, wovon man sich an Methylenblau- präparaten durch Nachfärbung mit Pikrokarmin überzeugen kann. Die bindegewebigen Substanzen färben sich hierbei rot, während die Tastzellen die Färbung der Epidermis annehmen. Bei den Säugetieren sind die MERKEL’schen Körperchen nur ausnahms- weise in der Kutis gelegen. MERKEL(29) hat solche in der Hohl- hand des Maulwurfes und in der Lippe des Pferdes gesehen. Spe- ziell beim Menschen rücken diese Körperchen nicht selten in die Kutis hinab, wo sie häufig Zwillingskörperchen bilden. Bei diesem werden öfters kapsuläre Tastkörperchen von einzelnen freien MERKEL- schen begleitet, wo sonst bei den Säugern Gruppen von solchen auftreten. Sonach hat man mehrere Formen dieser Körperchen zu unterscheiden. a) Einfache MERKEL’sche Körperchen. Dieselben stellen die einfachste Erscheinungsform dieser Gebilde dar. Sie bestehen aus einer einzigen Tastzelle und den zugehörigen Nerventerminalen, der Tastscheibe einer Hauptfaser und dem Korb- netz einer Nebenfaser. 6) Zwillingskörperchen. Diese bestehen aus zwei nebeneinander gelagerten Tastzellen, welche daher ihre ellipsoidische Gestalt so verändert zeigen, daß sie an den Berührungsstellen abgeflacht erscheinen. Die Inner- vierung beider Zellen geschieht gemeinsam durch eine und dieselbe Tastscheibe, welche zwischen den Flachseiten der beiden Zellen aus- 249° gebreitet ist, und durch das gemeinsame, beide Zellen zugleich um- flechtende Korbnetz. Solche Zwillinge sind in der menschlichen Haut öfters zu sehen und zwar, wie es scheint, meist an der Dorsal- seite der Finger und des Handrückens. y) Gruppenkörperchen. Es sind dies mehrzellige Körperchen, wobei gemeinsame Tast- scheiben auftreten. Solche sind aber bei Säugern eine Ausnahme. Häufiger finden sich Körperchengruppen. Diese sind einzelne Körperchen, welche jedoch von den aus einer und derselben Mark- faser hervorgehenden Tastscheiben innerviert werden, wie das im Epithel der Fall ist. Ich erwähne hier diesen Fall mit Rücksicht auf einen sehr interessanten Befund BIELSCHOWSKY’S (2) bei Centetes. Diese im Naseninnern des genannten Tieres vorgefundenen Körper- chen bilden große Gruppen in der Lederhaut, und nur ausnahms- weise „überschreitet ein solches Körperchen die Grenze der Kutis resp. Submukosa nach dem Epithel hin“. Im übrigen sei hierüber noch auf meinen Aufsatz (12) verwiesen. b) Kapsuläre Körperchen. Diese Körperchen stellen einen höheren Zustand dar. Denn es handelt sich hierbei um Gruppen meist dicht gedränster Tastzellen, welche von einzelnen bzw. mit einander verschmolzenen Tastscheiben innerviert werden, welche aus derselben Markfaser hervorgehen, wobei die ganze Gruppe von einer bindegewebigen Kapsel umgeben ist. In ihrer vollkommensten Form sind es Apparate, welche fast ausschließlich der menschlichen Haut zukommen. Bei den Säuge- tieren nehmen diese Apparate eine untergeordnete Stellung ein. Es sind zwei Arten zu unterscheiden. %) DoGIEL’sche Körperchen. Dieselben sind von DoGIEL(19) in der menschlichen Haut ent- deckt und seither von VAN DE VELDE (46) beim Menschen und MicHAILOW (30) in der Harnblase von Säugetieren beschrieben worden. Es sind Körperchen von verschiedener, meist länglicher und dabei gewundener Form. Die bindegewebige Kapsel umschließt einen Hohlraum, der mit Tastzellen erfüllt ist. In denselben dringt die aus einer Markfaser entstehende bandartige Achsenfaser ein, welche bei mehrfachen Windungen zwischen den Zellen Seitenfasern abgibt, die mit scheibenartigen Plaittchen endigen. Diese Plittchen (Tast- scheiben) liegen den Tastzellen an (VAN DE VELDE). 0) MEISSNER’sche Körperchen. Dieselben sind als spezifische Apparate des Menschen allgemein bekannt. Doch kommen sie auch den Säugetieren zu (Primaten, Marsupialier). Sie stellen den höchsten Zustand der zelligen Tast- körperchen dar, indem die im allgemeinen bandartig verbreitete Achsenfaser unregelmäßige Verbreiterungen zeigt und dabei sich knäuelartig zwischen den Tastzellen windet, wobei der ganze ein- heitliche Terminalapparat den Zellen anliegt. Es ist gewissermaßen eine ganze Gruppe von Tastscheiben miteinander zu einem einheit- lichen Nervenknäuel vereinigt. Es sind ein- und mehrlappige, ein- fache und zusammengesetzte Formen zu unterscheiden. MERKEL hat verschiedene Terminalkörperchen von Säugetieren mit den MEISSNER- schen identifiziert, doch haben sich seither viele als GOLGI-MAZZoNT’sche u. a. erwiesen. Bei den Marsupialiern (Didelphys) sind in der Haut durch Duccesch#i (21) einlappige MEISSNER’sche Körperchen vorgefun- den worden. Eine Nebenfaser bildet um das ganze Gebilde einen peri- zellulären bzw. perikorpuskulären Korbapparat. Im übrigen sei auf die Arbeiten von A. DoGIEL(19) und VAN DE VELDE(46) verwiesen. 6,) Eigentliche MEISSNER’sche Körperchen. Diese haben meist eine ellipsoidische Form, können aber auch gebogen sein. Sie sind von der Bindegewebskapsel umgeben, die beim Menschen häufig zwischen die Zellen des Körperchens ein- dringt und dasselbe in zwei oder mehr Lappen teilt. Danach sind ein- und mehrlappige Körperchen zu unterscheiden. Bei den Pri- maten (SFAMENI) und nach DuccescuHi(21) bei Didelphys sind nur monolobäre Körperchen vorhanden. 6.) Modifizierte MEISSNER’sche Körperchen. Solche Apparate hat DociIEL (19) in der Menschenhaut vorgefunden. Sie bestehen aus einem eingekapselten und einem uneingekapselten Apparat. Diese Form ist seither von VAN DE VELDE (46) bestätigt worden. Auch unter diesen Körperchen sind einfache und komplizierte Formen zu unterscheiden. Im ganzen charakterisieren die modifizierten MEISSNER’schen Körperchen folgende Merkmale: „Die geringe Dicke, der Nervenästehen im eingekapselten Teile, der Mangel an groben plattenförmigen Faserendigungen, das nur teilweise Vorhandensein einer Bindegewebskapsel und die freiliegenden Endverzweigungen des Achsenzylinders.‘“ Zwischen den einfachen und zusammengesetzten Körperchen dieser Art sind auch Übergangsformen zu unterscheiden. zen (Schluß folgt.) EBEN Nachdruck verboten. Über spezifische, in den Leberzellen nach Eiweißfütterung auftretende Gebilde. Von W. Bere. (Aus dem Anatomischen Institut der Universität zu Straßburg i. E.) Mit 11 Abbildungen. Bei Untersuchungen über die Färbbarkeit der Gewebselemente, bei denen ich mich unter anderem auch der Zellen der Salamanderleber als Testobjekt bediente, fielen mir schon vor längerer Zeit Unter- schiede in der Struktur des Protoplasmas dieser Zellen auf, die nicht durch Rassever- schiedenheitenbe- dingtseinkonnten, denn sie fanden sich bei Material verschiedenster Provenienz. Die Lebern wurden teils gleich nach Empfangder Tiere verarbeitet, teils wurden diese mo- natelang gehalten, wobei sie wenig Futter zu nehmen pflegten. Sie ma- gerten stark ab, Fig. 1. Leberzellen von einem frisch gefangenen Feuer- Ww. b salamander. Fixation mit Formalin 10°/,. Färbung mit der Sch x Rn Methylgrün-Pyronin. Gezeichnet mit Arge’schem Zeichen- de dünner, die apparat auf Objekttischhöhe. Obj. 2 mm 1,40, Ocular 8 - kier- bei der Reproduktion auf 4/, verkleinert. eer ppen, askıe ten sich deutlich, die vorher straffe Haut wurde faltig. Bei den frisch gefangenen Tieren war die Leber dick und groß, von hell-braungelber Farbe mit zerstreuten dunklen Pigmentflecken; beim Anschneiden quoll die Schnittfläche saftreich hervor. Die Leber der lange gefangen 252 gehaltenen Tiere war kleiner, dünner, dunkler, die Pigmentflecke flossen teilweise zusammen. Die Leber war trockener. Mikro- skopisch war der Unterschied weit frappanter. Die Leberzellen der frisch gefangenen Tiere waren, wie aus Fig. 1 hervorgeht, groß. Das Protoplasma enthielt reichlich Fett und mehr Glykogen als dasjenige der lange gehaltenen Tiere. Das Protoplasma bestand aus einem Netz von feinen Balken, das um den Kern herum, in der Peripherie der Zelle und gegen die Blut- und Gallenkapillaren zumeist kondensiert war, und von diesem zierlich strukturierten Netz hoben sich deutlich Gebilde ab, die man am besten als sehr verschieden gestaltete Tropfen einer zähflüssigen, homogenen Masse beschreibt, die abgerundet oder in die Länge gezogen, isoliert oder miteinander in Verschmelzung begriffen, dem Kerne anliegend oder durch die Zelle ohne sichtliche Bevorzugung einer bestimmten Richtung zerstreut, bei geeigneter Färbung sofort auffallen mußten. Bei der Färbung mit Methylgrün- Pyronin (nach ParrzxHem) nahmen diese Tropfen einen leuchtend roten Ton, wie die Nukleolen, an; bei Eisenhämatoxylinfärbung gaben sie etwas eher als das Chromatin die Farbe beim Differenzieren ab; nach Bıoxpi färbten sie sich rot mit einem Stich ins Violette, wie der Nukleolus; bei Färbung mit Safranin gaben sie bei der Differen- zierung in absolutem Alkohol die Farbe etwas früher ab, als das Chromatin und bei Hämalaun-Eosinfärbung nahmen sie einen blab violetten Farbton an. An der frischen Leberzelle diese Tropfen zu konstatieren, mißlang bei der Überdeckung des feineren Strukturbildes durch die in den Zellen enthaltenen, stark lichtbrechenden Einschlüsse. Dagegen fanden sich die Tropfen nach Fixation mit Formalin, Sublimat, ZENKER, ZENKER-Formol, Craccıo, Fiemmine, Alkohol. Bei Fixation mit letzterem waren an den größeren Tropfen bisweilen Veränderungen wie Sprünge und Einkerbungen zu bemerken, wie sie bei Behandlung von Substanzen zähflüssiger Konsistenz mit Alkohol aufzutreten pflegen. Sonst war das Bild nach den verschiedenen Fixationen, was die Tropfen betrifft, identisch. Diese zeigten auch an Gefrierschnitten von frischem oder fixiertem Material dasselbe Verhalten wie nach Einbettung in Paraffin, Zelloidin oder Zelloidinparaffin. Außer diesen homogenen Tropfen fanden sich auch, namentlich gegen die Gallenkapillaren zu, aber wenig zahlreich, kleinere runde, vakuolisierte Tropfen, die sich nicht so intensiv färben ließen. Zwischen beiden Arten von Gebilden waren Übergänge zu konstatieren. In einer Anzahl von Zellen fand ich Tropfen, die an einem Ende homogen und gut färbbar, am anderen 253 vakuolisiert und weniger gut färbbar waren. In den Zellen von Tieren, welche länger gefangen gehalten wurden, schwanden die homogenen Tropfen allmählich, die vakuolisierten wurden relativ zu den homogenen zahlreicher; die homogenen Tropfen hielten sich ge- wöhnlich am längsten in der Nähe des Kernes, dem sie gewöhnlich als eine Art von Kappe aufsaßen. Das Protoplasma der Leberzellen dieser gefangen gehaltenen Tiere ist gegenüber demjenigen der anderen ziemlich gleichmäßig kondensiert, die Zellen sind kleiner, die Ein- schlüsse von Fett und Glykogen und damit die Vakuolen am fixierten Präparate fehlen. Zur Demon- stration dieser Ver- hältnisse diene Fig. 2. Wenn man die Tiere zu einer Jahreszeit, in der ihr Stoff- wechsel einiger- mafen lebhaft ist, d. h. außerhalb des Winters, vollständig hungern läßt, so nehmen die Leber- zellen weiter an Größe ab; sie ver- lieren allmählich, wie 2 Fig. 2. Leberzellen von einem lange gefangen ge- das eingeschlossene haltenen Salamander. Sonst wie Fig. 1. Fett und Glykogen, auch die in Frage stehenden Tropfen und zwar erst die homogenen, dann die vakuolisierten. Was haben diese Strukturen nun zu bedeuten? Daß sie nicht aus Fett oder Lipoiden bestehen, beweist ihr Verhalten bei der Fixation: sie werden durch Alkohol oder Formalin ebenso wie durch Fiemuine’sche Flüssigkeit fixiert. Glykogen sind sie auch nicht, denn sie werden durch Alkohol und durch wässrige Flüssigkeiten konser- viert und vertragen auch das Auswaschen nach der Fixation. Sie bestehen also aus Eiweiß oder eiweißähnlichen Stoffen. Ihr wechseln- des Verhalten bei verschiedenem Stande der Ernährung legt die Frage nahe: sind diese Tropfen ein Ausdruck der Sekretion der Leberzellen oder ein solcher dafür, daß die Leberzelle, wie Fett und Glykogen, auch Eiweiß speichern kann, das aus dem Blute der Vena portae frisch aufgenommen und von den Leberzellen weiter ver- arbeitet wird? Gegen die Annahme, daß es sich um eine Vorstufe der Galle handelt, scheint mir mancherlei zu sprechen. Zunächst gehört hierher das allmähliche Verschwinden der fraglichen Struk- turen bei herabgesetzter Ernährung und beim Hungern. Ferner habe ich bei Füllung oder Abnahme der Füllung der Leber- zellen mit diesen Tropfen nie gesehen, daß die Gal- lenkapillaren anders als leer gewesen wären. End- lich aber treten diese Tropfen nicht auf, wenn man die Gallensekretion durch Vergiftung der Tiere mit Toluylendiamin oder besser Azetylphenylhydra- zin experimentell verstärkt. Diese von verschiedenen Autoren angewendeten Fig. 3. Leberzellen von einem mit Azethyl- Mittel bewirken einen star- phenylhydrazin vergifteten Salamander. Fixation ken Zerfall der roten Blut- mit ZEnker-Formol. Färbung mit Eisenhämatoxylin. |p yap i Obi a min 140Ocnlae'G: körperchen. In der Enzy klopädie der mikroskopi- schen Technik von R. Krause!) wird Toluylendiamin zur natür- lichen Injektion der Gallenkapillaren empfohlen. Azetylphenylhydrazin wirkt ebenso, ist aber leichter in Wasser löslich. Ich injizierte 3 Salamandern, die ungefähr je 20 g wogen, je 2 ccm einer 1proz. wässrigen Azetylphenylhydrazinlésung in die Bauchhöhle und unter- suchte nach 1mal, 2mal und 3 mal 24 Stunden. Die Leber war makro- skopisch gelbgrau, infolge der auftretenden Verfettung eines großen Teils der Leberzellen und der Alteration des Blutes. Mikroskopisch 1) II. Auflage, Bd. II, S 9. 255 zeigen die Zellen entweder starke Fetteinlagerung oder Kondensation des Protoplasmas, so daß zwei extreme Typen von Zellen entstehen, zwischen denen aber Übergänge vermitteln, wie solche in Fig. 3 von einem mit Formalin-ZenkeEr fixierten und mit Eisenhämatoxylin ge- färbten Präparat abgebildet sind. In dem, zwischen den Fettropfen ausgedehnten, oder, wo solche nicht vorhanden sind, kondensierten Protoplasma sind Granulationen vorhanden, die so dicht gehäuft sein können, daß sie bei Färbung mit Methylgrün - Pyronin allenfalls, da sie sich bei dieser Färbung rot färben, die fraglichen Tropfen Fig. 4. Leberzellen von einem mit Traubenzucker gefütterten Salamander. Fixation ZEnker-Formol. Färbung mit Methylgrün-Pyronin. Vergrößerung usw. wie bei Fig. 3. vortäuschen könnten, wenn diese Granulaklumpen auch bei dieser Färbung sich nicht durch die zackigen Konturen und abweichende Form von den homogenen Tropfen unterschieden. Bezüglich der vollkommenen Differenz des Bildes nach Eisenhämatoxylinfärbung vergleiche man Fig. 3 mit den Fig. 10 und 11. So war denn per exclusionem anzunehmen, daß die fraglichen Tropfen mit dem Eiweißstoffwechsel in Zusammenhang wären und diese Erwartung ließ sich durch Fütterungsversuche bestätigen, die ich im warmen Herbst 1911 und im Frühjahr 1912 vorgenommen habe. Ich ließ beidemale eine größere Anzahl starker Salamander vollständig hungern. Dies halten die Tiere zum größten Teile monate- lang aus, wenn man ihnen Wasser gibt und sie ohne Störung unter feuchtem Moos im Keller hält. Natürlich muß durch Abschluß mittels Drahtgaze nach oben verhindert werden, daß die Tiere sich Insekten fangen. Von Zeit zu Zeit tötete ich ein Tier, untersuchte die Leber und orientierte mich so durch Stichproben über den Grad der Reduktion der Tropfen. Bei den letzten Proben vergewisserte ich mich bei 4 und 5 Tieren, daß keine Tropfen mehr vorhanden waren. Dann fütterte ich por- tionsweise isolierte Tiere in ge- eigneter Weise zwangsweise mit Rohrzucker, Traubenzucker, Glykogen, Kasein (nach Ham- MARSTEN), Kasein —+ Trauben- zucker, Kasein + Glykogen — alles in abgewogenen Dosen in Pillenform — sowie mit klein ge- hackter Froschmuskulatur. Die Versuche wurden bis zu 14 Tagen Dauer ausgedehnt und die Fütte- rungen alle 2—3 Tage vorge- Fig. 5. Leberzellen von einem Sala- nommen. Die gleichen Ver- mander, der gehungert hatte und dann mit E ’ Casein + Glykogen (resp. Traubenzucker), Suche wurden wiederholt. Es gefuttert wurde. Färbung mit Methylgrün- war notwendig, bei der Fütte- mem rung sehr schonend zu verfahren, und mit nicht zu großen Mengen zu füttern (0,1— 0.2 g Zucker oder Glykogen und 0,05—0,2 g Kasein pro Dosi). Nach 2—3mal 24 Stunden war das Material in der Regel aus dem Magen verschwunden. Bei zu starker Fütterung brachen die Tiere leicht. Auffällig war, daß im Frühjahr die Tiere sich nach der Füt- terung in der nächsten Nacht total zu häuten pflegten, eines zweimal hintereinander. Dieselben Versuche wurden mit größeren Dosen im Frübjahr 1912 auch an Fröschen vorgenommen. Das Resultat der ee DW . 257 Fütterungsversuche war folgendes: Bei Salamandra war nach Fütterung mit Rohrzucker, Traubenzucker und Glykogen eine Vergrößerung der Leberzellen gegenüber denen von Hungertieren, wie ein Vergleich von Figur 4 mit Figur 10 zeigt, eingetreten. Das Protoplasma war auf- gelockert und Glykogen gespeichert worden. Die homogenen Tropfen fehlten. Nach Fütterung von Kasein traten aber solche auf. Sie waren nach einmaliger Fütterung kleiner als bei den frisch gefangenen Tieren und hatten nach 2'/,—3 Tagen nach der Fütterung, im Früh- ling schneller als im Herbst, vakuolisierten Tropfen Platz gemacht. Auch nach wiederholter Fütterung mit reinem Kasein trat dies — Fig. 6. Bier 7. Fig. 6. Leberzellen von einem Hungerfrosch. Fixation mit ZEnkEr-Formol. Färbung mit Methylgrün-Pyronin. Sonst wie Fig. 3. Fig.7. Leberzellen von einem frisch gefangenen Frosch. Fixation nach Craccıo. Färbung mit Methylgrün-Pyronin. Sonst wie Fig. 4. namentlich im Frühling — ein. Da ich annahm, daß die Tiere sich im Zustande höchsten objektiven Hungers befanden und deshalb das zugeführte Eiweiß schnell verbrauchen müßten, gab ich einer Serie von Tieren Kasein + Traubenzucker und Kasein -+ Glykogen, in der Voraussetzung, daß die Verarbeitung des Eiweißes verlangsamt werden müßte, wenn Kohlehydrate nebenbei gegeben würden. Daß diese den Versuch nicht störten, war ja schon durch den negativen Ausfall der Kohlehydratfütterung gezeigt worden. Das Resultat entsprach der Erwartung. Wie massenhaft die homogenen Tropfen nach mehrfacher Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 17 258 Fütterung auftreten können, zeigt Figur 5. Die Zellen von diesem Tiere hatten etwa die Größe von demjenigen, welches (nach Kohle- hydratfütterung) in Fig. 4 dargestellt ist. Die Zellen sind mit homo- genen Tropfen übersät. Von den Leberzellen gut genährter, frisch gefangener Tiere unterscheiden sie sich durch ihre geringere Größe. Es fehlen ihnen die Fettropfen, ein Beweis mehr, daß die Einlagerung von Fett nicht zu den Bedingungen für die Bildung der homogenen Tropfen gehört. Die Fütterung mit Froschmuskulatur wirkte auf die Entstehung der Tropfen ebenso wie die Fütterung mit Kasein; diese Fig. 8. Leberzellen von einem schlecht genährten Kaninchen. Fixation mit Zenker-Formol. Färbung mit Methylgriin-Pyronin. Obj. 2 mm 1,40, Ocular 8. mehr naturgemäße Nahrung wurde besser vertragen als der reine Eiweißkörper. Wir haben also feststellen können, daß beim Salamander, der sich für diese Untersuchungen wegen der Größe seiner Leberzellen und des langsamen Ablaufes seines Stoffwechsels besonders zu eignen scheint, in den Leberzellen bei guter Ernährung homogene Tropfen vorhanden sind, die unter Vakuolisation abgebaut werden, wenn die Tiere hungern. Die angestellten Versuche — auch diejenigen bei 259 Fréschen — lassen schließen, daß diese homogenen Tropfen gespeicher- tes Eiweiß darstellen. Das Vorkommen der homogenen Tropfen in den Leberzellen gut genährter Tiere ist nicht allein auf den Salamander beschränkt. Sie sind in der Leber von Triton alpestris in derselben Weise vorhanden. Ihr Verhalten beim Frosch geht aus den Figuren 6 und 7 hervor. Figur 6 zeigt einige Zellen aus der Leber eines Hungerfrosches. Die Zellen sind klein, das Protoplasma kondensiert, Einschlüsse fehlen. In den Zellen des gut ge- nährten Frosches, Fig. 7, ist das proto- plasmatische Netz äußerst zart, die Zellen durch Einschlüsse stark vergrößert. Im Protoplasma sieht man homogene Tropfen, teils diffus zerstreut, teils gegen den Kern und die Gallenkapilla- ren zu angesammelt. Auch bei Säugetieren sind diese homogenen Tropfen zu finden. Ich konnte sie bei gut ge- nährten Mäusen, bei Kaninchen und mit großer Wahrschein- Dr j n : j : Fig. 9. Leberzellen von einem stark gefütterten lichkeit auch beim Kaninchen. Fixation, Färbung und Vergrößerung wie Menschen nachweisen. bei Figur8. Die feineren Strukturen der Protoplasma- balken sind vom Zeichner halbschematisch gegeben. Besonders frappant waren die Verhältnisse beim Kaninchen. Fig. 8 zeigt Leberzellen von einem schlecht genährten Tiere. Man sieht das protoplasmatische Balkenwerk, das um den Kern herum in unregelmäßigen Bezirken verdichtet ist. Fett war nicht vorhanden, der Glykogengehalt war minimal. Fig. 9 ist nach einem Präparate gezeichnet, das von einem Tiere stammte, welches auber- ordentlich viel gefressen hatte. Die Zellen enthielten viel Fett, sehr viel Glykogen und auch die homogenen Tropfen in reichlichem tes 260 Maße.') Nach diesen Befunden scheint das Auftreten von homogenen Tropfen in der Leberzelle, das wir als den Ausdruck der Speicherung von Eiweiß auffassen, als eine bei Amphibien und Säugetieren all- gemeine Erscheinung nachgewiesen zu sein. Die von uns behandelien Strukturen sind nicht unbekannt, aber scheinbar nicht viel beachtet worden. Ohne auf die Literatur in dieser kurzen Mitteilung ausführ- lich eingehen zu wollen,?) möchte ich darauf hinweisen, daß die von den Autoren als Nebenkern, Ergastoplasma usw. bezeichneten Gebilde mit den Tropfen identisch sein könnten. Für die Am- phibien hat E. Korransxy die in Frage stehenden Tropfen als eigentümliche Gebilde in den Leberzellen von Amphi- bien,?) bei Salamander,Triton und Frosch eingehend be- schrieben. Der Zusammen- hang mit der Eiweißauf- nahme ist dem Autor aber entgangen. Auch er fand sroße Differenzen in der Menge der bei verschieden lange gefangen gehaltenen Fig. 10. Leberzellon yon 'einem Hunger Supisyen auftretanden, van salamander. Fixation nach Craccro, Färbung mit Eisenhämatoxylin. Obj. 2 mm 1,40, Ocular 6. als stäbchenförmig, faden- 1) Material von solchen Tieren verdanke ich der Güte des Herrn W. MEYERSTEIN. 2) Man vergleiche die Literaturzusammenstellungen von: Oper, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- tiere. III. Teil. Jena 1900. OpreL, Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte 1898, 1902, 1903, 1904. E. Gaupp, Anatomie des Frosches. III. Abteilung. Braunschweig 1904. S. 134 ff. N. FıessinGer, La cellule hépatique. Revue générale d’Histologie, Fase. 13 (Tome IV). L. Asser und P. Borkum, Beiträge zur Physiologie der Drüsen. X. Mit- teilung. Zeitschr. f. Biol. Bd. 61, S. 409—434. 3) Anat. Anz. Bd, 25, S. 435—455. 261 ähnlich, körnchenähnlich, flocken- und schollenförmig beschriebenen Gebilde Er denkt an einen Zusammenhang zwischen deren Ver- schwinden und dem Hungerzustand, will sich aber nicht entscheiden, da die Leber des zuletzt getöteten Salamanders reichliche Mengen der Gebilde enthielt. Die zahlreichen Autoren, welche seit R. Hemennamy den Ein- fluß der Verfütterung verschiedener Nahrungsstoffe auf die Struktur der Leberzelle unter- = sehr beachtetzuhaben. Zum Schluß möchte ich noch kurz auf einen Einwand ein- gehen, der möglicher- weise gemacht werden könnte, daß nämlich die beschriebenen Tropfen nichts seien als schlecht fixierte Granula, Mitochon- drien usw. Daß diese sich bei verschiedenen Funktionszuständen der Zellen verschieden verhalten, ist bekannt und wird für die Sala- ; Baan ; Fig. 11. Leberzellen von einem früh gefangenen no. ee i Salamander. Fixation, Färbung und Vergrößerung wie iguren un bei Fig. 10. illustriert. Fig. 10 ist von der Leber eines Hunger-Salamanders, die identisch mit derjenigen von einem frisch gefangenen Tiere behandelt worden ist, von der einige Zellen in Fig. 11 abgebildet sind. (Fixation nach Craccıo, Färbung mit Eisenhämatoxylin.) In der Hungerleber sind die kleinen Zellen von kurz- stäbehenförmigen Gebilden zum großen Teile erfüllt. Die Kerne erschei- nen klein und dunkel. In der Leber des frisch gefangenen Tieres sind die Zellen infolge des Fett- und Glykogengehaltes größer. In den Balken und Strängen des Protoplasmas erscheinen feine, dünne, fadenförmige ° (A Ta \ suchten, scheinen die Zu 5 von uns behandelten & Gebildebisweilenwohl |. : Ft SP eae gesehen, aber nicht © x . fio al a su if JH Pe hee i SEEN. EN FEN } TAG Ns = | Ai te we ! 262 gewundene Mitochondrien und daneben liegen in den Zellen plump und deutlich different von den Mitochondrien die beschriebenen homo- genen Tropfen. Auch die Kerne sind gegenüber denen des Hunger- tieres verändert, sie sind größer, heller und ihr Chromatin ist in größerer Menge an der inneren Kernwand angeordnet. Auf diese Verhältnisse sowie auf den Zusammenhang der Veränderungen an Kern und Mito- chondrien mit der Bildung der Tropfen beabsichtige ich unter Be- rücksichtigung der Literatur in einer weiteren Publikation einzugehen. Nachdruck verboten. Über die Ganglienzellen der Lumbriciden. Von Dr. AnprEas von Szürs, Budapest, Ungarisches National-Museum. Mit 4 Abbildungen. Von den Untersuchungen von Apatuy (1) und Ramén y Cagab (3) ist bekannt geworden, daß der Körper der Ganglienzellen der Regenwürmer von dem Neurofibrillengitter ganz eingeflochten ist, das Gitter ist eine diffuses, geschlossenes, nicht in Zonen gesondertes Netzwerk. Diese Struktur ist den Ganglienzellen der Wirbeltiere sehr ähnlich. Apatuy beschrieb mit Hilfe seiner Nachvergoldungsmethode von dem Zentralnervensystem des Regenwurmes große, multipoläre, motorische Zellen, in welche über jedem Fortsatze je eine Neuro- fibrille eindringt, diese werden im Zellkörper geteilt, und bedecken den ganzen Zellkörper mit einem diffusen Gitter, von welchem sie wieder, in einer starken motorischen Faser vereinigt, aus dem Zellkörper heraustreten. Das Neurofibrillengitter der Hirudineen ist aber nach APATHY nach zwei verschiedenen Typen gebaut, welche er mit G (= „große Zellen“) und mit K (= „kleine Zellen“) bezeichnet. Die größeren Zellen des Typus G haben eine ähnliche Struktur, wie die Ganglienzellen der Lumbriciden, in den kleineren Zellen des Typus K tritt aber die ein- und austretende Fibrille über dem gleichen ana- tomischen Fortsatze hinein. Die eintretende Fibrille bildet auf der Oberfläche der Zelle ein Gitter, unter diesem Gitter befindet sich eine helle Somatoplasma-Zone, durch welche von dem oberflächlichen Gitter strahlige Fäden ausgedehnt sind, welche das oberflächliche Gitter mit dem um den Kern liegenden Gitter vereinigen. Von dem inneren Gitter tritt eine starke Fibrille in die Mitte des Zell- fortsatzes, und verläßt sie die Zelle. Das Neurofibrillengitter der 263 Zellen Typus K ist also in zwei Zonen, in eine perisomale und eine perinukleäre gesondert. Weil Arsıny im Nervensystem der Regen- würmer keine so gebaute Zellen gefunden hat, stellte er den Satz auf, daß die Ganglienzellen der Regenwürmer sich von denen der Hirudineen unterscheiden, daß ihre ein- und austretende Fibrille nicht in einem anatomischen Fortsatze vereinigt ist, und ihr Fibrillengitter sich nicht in perisomale und perinukleäre Zonen sondert, sondern flechtet das ganze Somatoplasma diffus ein, ohne mit dem Zellkerne in etwaige Verhältnisse zu kommen. Dieser Satz ist bisher von den neueren Untersuchungen unberührt gelassen worden, Boutk (2) beschrieb in den Ganglienzellen der Regenwürmer ein diffuses Gitter und beobachtete er höchstens so viel, daß das Gitter auf der Zelloberfläche und um den Kern etwas dichter ist, ferner daß in dem Somatoplasma manchmal größere Lakunen sichtbar sind. Fast gleichzeitig mit den Untersuchungen Bounr’s machte KowALskı Experimente (4, 5) wegen der Entscheidung der Frage, daß die neurofibrilläre Struktur der Ganglienzellen, in welcher Weise durch experimentelle Veränderung der äußeren Verhältnisse, z. B. durch mechanische Reizung, Ermüdung, dauernde Kälte, Hunger, verändert wird, und inwieweit die Imprägnation der Neurofibrillen mit Silber beeinflußt wird. Casan (3) und BouLE (2) haben auch erwiesen, daß das Neurofibrillengitter der Zellen oft in demselben Schnitte sehr verschieden gefärbt erscheint, weil die Ganglienzellen sich in ver- schiedenen physiologischen Zuständen befunden haben, als sie fixiert und versilbert wurden, und diese Zustände haben auf die Imprägna- tion einen Einfluß geübt. Kowarskı hat festgestellt, daß die Struktur der Zellen und deren Färbung durch den erwähnten experimentellen Eingriff in sehr großem Grade verändert wurde. Ich hebe von den verschiedenen Neurofibrillenstrukturen, welche von Kowausxkr nach seinen Experimenten beschrieben und gezeichnet worden, hervor, daß die Neurofibrillen in den Ganglienzellen eines 5—8 Tage bei + 14° C unter der Glasglocke gehungerten Regenwurmes anfangs als hypertrophisiert erschienen sind, später hat sich das Gitter in dünn- fädiges perisomales und grobfädiges perinukleäres Gitter gesondert. Die Struktur der von Kowarskı gezeichneten Zellen erinnert sehr an die Struktur der Apdruy’schen Zellen Typus K der Hirudineen. Ich habe schon im Nervensystem einer Regenwurmart, des Helodrilus (Allolobophora) dubiosus ÖrLzy, über welchen gewonnene Ergebnisse in den „Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici“ 264 publiziert werden, mehrmals solche Ganglienzellen mit gesondertem Gitter gefunden, welche Zellen ich als nicht normale angesehen hatte, sondern ich bin der Meinung gewesen, daß die betreffende Struktur unter der Einwirkung des Fixierens entstanden ist in der Weise, daß die oberflächliche Schicht des Somatoplasmas durch die Fixierungs- flüssigkeit aufgeschwellt wurde; infolge dieser Anschwellung sind Lakunen gebildet, welche die oberflächlichen Teile des Neurofibrillen- gitters auseinanderzogen. Die den Zellen Typus K der Hirudineen ähnliche Struktur ist also ein Kunstprodukt, das Resultat der ver- zerrenden Einwirkung des Fixierens. In meinen Untersuchungen über das Nervensystem des Helodrilus (Allolobophora) dubiosus Örtey habe ich die Verschiedenheit der Strukturen beschrieben, welche die Zellen unter der Einwirkung des Fixierens zeigten. Meine neueren Untersuchungen, welche ich an mehreren Lumbricidenarten mit den Bovre’'schen Fixierungen ausgeführt habe, haben mich zur Überzeugung gebracht, daß wir jene Veränderungen der Struktur der Ganglienzellen, welche von Kowatsxr als Resultate experimenteller Eingriffe geschildert wurden, vielmehr der Einwirkung des Fixierens zuzuschreiben haben. In Präparaten, gefertigt von solchen Regen- würmern, welche vorher keinerlei experimentellem Eingriif ausgesetzt waren, habe ich unter den Zellen mit normaler Struktur in großer Zahl solche abweichende gefunden, welche mit der Schilderung und mit den Zeiehnungen Kowarskı’s vollkommen übereinstimmend sind. Diese Formen halte ich für Kunstprodukte, welche unter der Hin- wirkung des Fixierens entstanden sind, und indem sie ohne vorherigen experimentellen Eingriff im Zentralnervensystem zu finden sind, ist wahrscheinlich, daß auch ihre abweichende Färbungsweise durch die Fixierung verändert ist. In der richtigen Beurteilung der Silberbilder haben wir also vor allem den Einfluß des Fixierens ins Auge zu fassen. Auf Grund meiner neueren Untersuchungen, welche ich mit den Casat- und Boure’schen Methoden bei mehreren Lumbricidenarten unternommen habe, halte ich für erforderlich, daß die erste Bedingung des Gelingens der Silberimprägnation eine gute Fixierung ist. Mit Hilfe der Silberimprägnation werden nur in dem Falle schön gefärbte und dem Lebenszustande wirklich entsprechende Neurofibrillenstruk- turen gewonnen, wenn die Neurofibrillen schon vor der Silber- impregnation gut fixiert worden sind. Ich habe schon früher in einem in ungarischer Sprache erschienenen Artikel (7) erwähnt, daß meine Experimente mit der ersten Methode Casar’s, mit der direkten 265 Versilberung, ohne vorhergehende Fixierung negatives Resultat ge- geben haben, weil in den Zellen keinerlei Struktur unterscheidbar war. Es scheint, daß die Silbernitratlösung die Neurofibrillen nicht zu fixieren vermag, diese gehen zugrunde, und so können wir im Prä- parate nichts sehen. Ähnlich negatives Resultat geben die Fixie- rungen mit dem Casar’schen Ammoniakalkohol; diese Flüssigkeit fixiert die Neurofibrillen der Regenwürmer auch nicht. Ich benützte mit erfolgreichem Resultat nur. die formolhaltigen Flüssigkeiten, wie den Casav’schen Formolammoniak, und die Boure’sche A-, B- und C- Flüssigkeit. Meine Beobachtungen am Darmepithel des Regenwurmes beweisen, daß die Imprägnation der Neurofibrillen nur nach einem guten Fixieren gelingen wird, Nach Verwendung verschiedener Fixierungsflüssigkeiten bin ich überzeugt worden, daß unter sämt- lichen Geweben der Regenwürmer das Darmepithel am schwersten fixierbarist. Nach der direkten Ver- silberung und nach der Fixie- rung mit dem Casau’schen Am- moniakalkohol war von der Struktur des Darmepithels garnichts wahr- zunehmen, weil diese Flüssigkeiten zur Fixierung der Darmepithelzellen ungeeignet sind. Das Casarn’sche Ammoniakformol und die BouLe- schen Flüssigkeiten fixieren hingegen wunderschön die Darmepithel- zellen. In diesen Präparaten ist die Struktur des Darmepithels schön erhalten, die Kerne und Zilien der Zellen scharf fixiert und ebenso war das Neurofibrillengitter der Ganglienzellen schön sichtbar. Von diesen Beobachtungen kann ich die Folgerung ziehen, daß die Neuro- fibrillen sämtlicher Tierarten nicht nach dem gleichen Schema fixierbar sind, im Gegenteil hat man jede Tierart nach spezieller Weise zu fixieren, welches Verfahren nur in diesem einzigen Falle, bezüglich der respektiven Tierart sich geeignet erweist. Ich habe neuerdings auf Grund der oben skizzierten mikrotechnischen Grundsätze das Zentralnervensystem einiger Arten der Regenwürmer ge- prüft. Die untersuchten Arten sind Lumbricus terrestris L., Eisenia rosea Sav., Helodrilus (Dendrobaena) platyurus Fırz. gewesen. Ent- aj Fig. 1. as 206 _ gegen den bisherigen Untersuchungen ist mir gelungen, festzustellen, daß unter den Zellen mit bekannter neurofibrillärer Struktur auch solche Zellen vorkommen, in welchen so die ein- wie austretende Fibrille durch den gleichen einzigen anatomischen Fortsatz eindringt, ferner, daß das Neurofibrillengitter der Zelle in perisomale und peri- nukleäre Gitter gesondert ist, zwischen welchen strahlige Verbindungs- fäden gespannt sind. Meine Präparate beweisen, daß das so gebaute Neurofibrillengitter kein Kunstprodukt ist, sondern insgesamt mit den Zellen mit diffusem Gitter der wirklichen Struktur der Ganglienzellen entspricht. Wir können also die Zellen Typus K Apatuy’s, welche nach ihm nur im Nervensystem der Hirudineen vorkommen, auch in den Regenwürmern auffinden. Die Ganglienzellen der Regenwürmer können wir auf Grund der Struktur des, in ihnen nachgewiesenen Neurofibrillengitters, abgerechnet die klei- nen Zellen der Rinde des Oberschlund- ganglions, in drei Typen zerteilen unter Fig. 2. welchen zwei von den bekannten birn- förmigen und von den von Apatuy beschriebenen multipolären moto- rischen Zellen vertreten sind; diese sind mit diffusem Neurofibrillen- gitter ausgerüstet. Zu diesen schließen sich als dritte Type die eben nachgewiesenen Zellen, welche den Zellen Typus K der Hirudineen ähnlich sind, an. Die ausführliche Beschreibung; und das Vorkommen im Nervensystem der drei Zellentypen fasse ich in dem folgenden zusammen. 1. Die birnförmigen Zellen mit einem oder zwei Fortsätzen ent- sprechen hinsichtlich ihrer Struktur den Ganglienzellen der Wirbeltiere, indem ihr Körper’von dem Neurofibrillengitter vollkommen und gleich- mäßig eingeflochten ist. Solche Zellen kommen in den oberflächlichen Teilen des Oberschlundganglions, in sämtlichen Zellgruppen der Bauch- ganglien vor, und zu dieser Type können wir die ventral-medialen großen bipolären Zellen der Bauchganglien rechnen. Durch den Fortsatz dringt eine dicke Fibrille in die Zelle hinein; diese Fibrille verteilt sich in dem unter dem Kerne liegenden Teile der Zelle in mehrere divergierende Aste, welche sich in der Zelle zu einem gleich- mäßigen, geschlossenen Gitter verflechten. Das Neurofibrillengitter 267 bedeckt vollkommen diffus den Zellkörper, es ist nicht in Zonen ge- sondert. Das Neurofibrillengitter mancher Zellen weicht von dieser Type insofern ab, daß seine Maschen gröber, lockerer sind. 2. Die multipolären motorischen Zellen stimmen mit den vorigen überein, daß ihr Neurofibrillengitter den Zellkörper gleichmäßig be- deckt und nicht in Zonen gesondert ist. Diese Zellen sind schon von Arsıny (1) beschrieben und diese gleichen den motorischen Zellen des Rückenmarkes der Wirbeltiere. Die Zellen besitzen mehrere Fortsätze, durch jeden dieser tritt je eine Neurofibrille in den Zell- körper hinein, dort teilt sich die Fibrille in divergierende Äste, welche, sich weiter teilend, ein gleichmäßiges, das Somatoplasma gleich- mäßig bedeckendes Gitter bilden (Fig. 1). Solche Zellen kommen in den Fig. 3. Bauchganglien bei dem Austritt der motorischen Nerven und in den ventralen und lateralen Teilen der Bauchganglien vor. 3. Dem Zellentypus K der Hirudineen gleich gebaute Zellen kommen in den Zellgruppen der Bauchganglien zerstreut, vereinzelt oder paarig vor. Diese sind meistens birnförmig unipoläre Zellen. In den oberflächlichen Teilen des Fortsatzes zieht je eine dünne Fibrille, die Apatuy’sche „eintretende Fibrille“, nach dem Innern der Zelle und sich in der Zelle teilend, bedeckt sie die Oberfläche der Zelle mit einem gleichmäßigen, feinmaschigen und dünnfädigen Gitter. Wir können dieses, dem ApatHy’schen perisomalen Gitter entsprechendes Git- ter nur dann wahrnehmen, wenn das Objektiv hoch auf die Oberfläche der Zelle eingestellt ist (Fig. 2 und 3A). Stellen wir das Objektiv auf den optischen Querschnitt der Zelle ein, dann sehen wir, daß von dem perisomalen Gitter zu dem Zentrum durch die helle, ober- flächliche Zone der Zelle strahlige Fäden ziehen. Diese Fäden liegen natürlich in Wahrheit nicht in einer Ebene, sondern ziehen in der Richtung der sämtlichen Radien der Sphäre nach der Zellenmitte. Die radiären Fäden vereinigen sich um den Kern mit dem grob- fädigen, dichten perinukleären Gitter. Von diesem Gitter entspringen unter dem Kerne . konvergierende Fibrillen, welche zu einer dicken Faser vereinigt, die Zellen im axialen Teile des Fortsatzes verlassen (Fig. 2 und 4 B). In verlängerten, schlanken Zellen wird das perinukleäre Gitter völlig oberhalb des Kernes gedrängt (Fig. 4 B). Apatay betrachtet, wie ich hervorgehoben habe, die Zellen Typus K als Eigentum der Hirudineen und sieht in der Anord- nungsweise ihres Neurofibrillengitters eine Hauptstütze seiner Theorie von der Kontinuität und reizleitenden Rolle der Neurofibrillen. Neuer- dings hat Lexmosstx (6) seine Meinung erklärt, daß diese geheimnis- vollen und zu vielen Diskussionen Veranlassung gebenden Zellen mit ihrem in Zonen gesonderten, locke- ren Gitter eigentliche embryonale Zelltypen wären, welche gegenüber dem höher entwickelten, dichteren, reicheren Neurofibrillengitter der Wirbeltiere eine niedrigere Ent- wicklungsstufe vertreten. Gegen- wärtig ist mir gelungen, festzustellen, daß die Zellen Typus K außer in Hirudineen auch im Nervensystem anderer, ihnen nahestehender wirbelloser Tiere vorkommen. Ich kann also für die Bedeutung dieser Zellen die Auffassung als ganz gerecht- fertigt betrachten, daß sie einfachere, auf niedriger Entwicklungsstufe gebliebene Ganglienzellen sind, von welchen mittels der weiteren Teilung der Neurofibrillen die Ganglienzellen mit dichterem Gitter der Wirbeltiere entwickelt sind. Wir finden die mechanische Erklärung der Entwicklung in der von Lennosséx aufgestellten Theorie über die physiologische Bedeutung der Neurofibrillen. Nach Lexmoss£k spielen nämlich die Neurofibrillen im Laufe der Histogenese der Nerven- elemente eine wichtige Rolle, indem sie den fortwachsenden Achsen- zylinder mit der nötigen Festigkeit zur Überwindung der in seinen Weg kommenden Zellen, Gewebe und anderer Hindernisse aus- rüsten. Die befestigende Fibrille hat ihre mechanische Stütze in dem Neurofibrillengitter der Ganglienzelle. Die Gewebe der Wirbeltiere sind stärker, widerstandsfähiger als die der Wirbellosen, die fortwachsen- 269 den Achsenzylinder haben in den Embryonen der Wirbeltiere schwerere Hindernisse zu überwinden, deshalb erscheint das Neurofibrillengitter in den Neuroblasten der Wirbeltiere in dichterer Form, damit die fortwachsende Achsenfibrille während des Durchbohrens seiner Bahn eine Stütze mit genügender Festigkeit finde. Die Gewebe der Wirbel- losen, unter ihnen die der Regenwürmer, sind größtenteils lockerer; der fortwachsende Achsenzylinder hat also nicht so schwere Hinder- nisse zu überwinden, es dient für ihn als genügende Stütze das in Zonen gesonderte, lockere Gerüst der Ganglienzelle. In einem Teile der Ganglienzellen der Ringelwürmer entwickelt sich also nur ein locker gebautes Neurofibrillengitter, und ist in ihnen, wie dies die Zellen Typus K der Hirudineen und der Lumbriciden beweisen, bleibend er- halten geblieben. Literatur. 1. Aparuy, St., Das leitende Element des Nervensystems und ihre topographische Beziehung zu den Zellen. Mitt. Zool. Station Neapel, 12. Bd. 1897. 2. Bouts, L., Recherches sur le systeme nerveux central normal du Lombric. Le Nevraxe, T. 10, 1909. 3. Casa, Ramon Y, Une simple méthode pour la coloration éléctive du réti- culum protoplasmique et les résultats dans les divers Centres nerveux. Bibliographie anatomique, T. 14, 1905. 4. Kowarskı, J., De l’impregnation par la méthode a l’argent de Casa des neurofibrilles du Lumbricus consécutivement a l’action du froid. Soc. Sciences phys. et nat. Bordeaux, 1907. 5. Kowauskı, J., Contribution a l’etude des neurofibrilles chez le Lombric. La Cellule, T. 25, 1909. 6. Lennosséx, M., Uber die physiologische Bedeutung der Neurofibrillen. Anat. Anzeiger, 36. Bd., 1910. 7. Szürs, A., A Casat-féle ezüstözesröl és Aparuy-féle. utänaranyozäsröl. (Über die Casar’sche Versilberungs- und die Aparuy’sche Nachvergoldungsmethode.) Allattani Közlemenyek, 10. köt., 1911. Nachdruck verboten. A Rare Anomaly of the Arteria Profunda Femoris. By T. B. Jounston, M.B., Ch.B., Lecturer on Anatomy, Edinburgh University. With one Figure. The anomaly described in the present note was discovered in the left lower limb of an adult male subject. The profunda femoris artery arose from the antero-medial surface of the femoral artery, 1.3 cm. distal to the ligamentum inguinale. It then ran obliquely a a mediodistally and crossed the anterior surface of the femoral vein jnst above the point of entry of the great saphenous vein. On reaching the medial border of the vein, the profunda femoris artery turned laterally and crossed posterior to it. Subsequently it gained the posterior surface of the femoral artery from which it was separated by the profunda femoris vein. The rest of its course was normal. Tracing from a photograph to show the course of the arteria profunda fe- BS 2 G . Cy. moris. L; NF F C, ascending and transverse bran- XZ “T+ 7 ches of a. circumflexa lateralis; D, de- scending branch of a. circumflexa late- ralis; ZL, ligamentum inguinale; F, a. femoralis; S, a.profunda femoris; P, aa. D pudicae; V, vena femoralis. At the medial border of the femoral vein, the profunda femoris artery gave off the external pudic arteries and, 5 cm. distally, the medial circumflex. It next gave off a single branch to the adductor muscles and, as it lay under cover of the femoral vein, it gave off the ascending and transverse branches of the lateral circumflex by a common trunk. The descending branch of the lateral circumflex arose directly from the femoral artery. This relationship of the profunda femoris artery to the femoral vein is extremely rare and, so far as I have been able to discover, only eight cases have been recorded hitherto. In 1836, MERrcRIER (1) described a case in which the profunda femoris artery crossed anterior to the femoral vein below the opening of the great saphenous vein, and gave off the external pudic arteries. In 1843, CRUVEILHIER (2) described a similar case. In 1867, FrıepLowsky (3) described a specimen in which the profunda femoris artery crossed the femoral vein anteriorly above the opening of the great saphenous vein. In 1894, Zamser (4) reviewed the literature up to that date and recorded two cases. In the first, the profunda femoris arose by a common trunk with the inferior and superficial epigastric arteries, and the lateral circumflex arose entirely from the femoral artery. In the second, the profunda femoris arose from the lateral side of the femoral artery and gave off the lateral circumflex. It then turned medially A NN uw \\ \ 271 posterior to the femoral artery and, coming forwards at its medial border, crossed anterior to the femoral vein. Finally it turned laterally posterior to the vein and terminated in the normal way. In this case both circumflex arteries arose from the profunda femoris. In 1898 Apacut (5), in describing the condition, pointed out that this relationship, though exceedingly rare in man, was the general rule in the horse, dog, goat and cat. In 1904, Lenormant and Drssarpins (6) recorded two cases. The first corresponds closely to the one described in the present note save that the lateral circum- flex artery arose entirely from the femoral artery. In the horse the arteries which correspond to the inferior and superficial epigastric and profunda femoris arteries all arise by a common trunk which lies anterior to the femoral vein, a condition exactly paralleled by Zamser’s first case. In primates, the condition is rather different. Manners Suira (7) has shown that in Hapalidae, Cebidae and Cercopithecidae the profunda femoris arises from the femoral artery and lies posterior to the femoral vein. In many, however, the medial circumflex arises from the external iliac artery by a common trunk with the inferior epigastric artery and conse- quently lies anterior to the external iliac vein. In Simiidae the condition is practically the same as that found in man. Manners Suits, in discussing the pelvic origin of the medial circumflex, postulates an anastomosis between its branches and those of the profunda femoris. By persistence of this anastomosis and by failure of its proximal part the medial circumflex becomes a branch of the profunda femoris. This theory can be applied to the present anomaly. If the above mentioned anastomosis persists and the proxi- mal part of the profunda femoris disappears, we have a large artery arising high up in the thigh, crossing anterior to the femoral vein, giving off the medial circumflex, and terminating as the profunda femoris. In this connection it should be noticed that in all the anomalies recorded above, in which their origin is mentioned, the medial circumflex arteries arose from the profunda femoris. A second explanation is possible if it is assumed that the condition found in Simiidae and Man has been derived from a condition similar to that found in the horse, dog, &c. The former can only have arisen from the latter by the persistence of an anastomosis between the superficially placed profunda femoris and a retro-venous branch from the femoral artery, together with the failure of the original origin 272 of the profunda femoris. In this way the present anomaly can be explained as a persistence of the superficial origin of the profunda femoris and a failure of the anastomosis between it and the retro- venous branch. Endeavours to discover such an anastomosis in human embryoes cut in serial section proved unsuccessful. This, however, is not sufficient proof that such an anastomosis does not exist, as the small branches of the femoral artery are extremely difficult to trace in young embryoes even when they are filled with blood and in the collection examined the smaller vessels were all empty. This anomaly is interesting not only from the doubt as to its origin but also from the surgical standpoint as it would present a very important and intimate relationship to a femoral hernia. Literature. (1) Mercıer, Bulletins de la Société Anatomique de Paris. Tome II, 1836. (2) FRIEDLOwSKY, Uber einen Fall von abnormem Verlauf der Arteria profunda femoris. Allg. Wien. med. Zeitung, 1867. (3) CRUVEILHIER, J., Traité d’Anatomie Déscriptive. 2me Edit. Tome II, Paris 1843. (4) Zanser, T., Seltene Abweichung (Schlingenbildung um die Vena cruralis) der Arteria profunda femoris. Anat. Anz., Bd. IX, 1894. (5) Apacai, B., Das Verhältnis von A. femoralis profunda beim Menschen und Tiere. Zeitschrift med. Ges. Tokio, Bd. XII. 1898. (6) LENORMANT, Cu., et Dessardıss, A., Deux cas d’anomalie de l’artere fémorale profonde. Bulletins et Mémoires de la Société Anatomique de Paris. Tome 6, 1904. (7) MANNERS-SMITH, T., The Limb Arteries of Primates. Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XLVI, Jan., 1912. Personalia. Wien. Dr. C. Eıze siedelte am 1. Oktober nach Heidelberg über. Chiba (Japan). Dozent Dr. S. Taeucut, der Sohn des verstorbe- nen Prof. Dr. K. Tacucsat (Anatomie, Tokio), ist zum Professor der Anatomie der medizinischen Fachschule ernannt worden. Abgeschlossen am 5. Oktober 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis = Mark. DE Erscheinen ‘der Bände ist unabhängig v vom Kalenderjahr. 42. Band. == |, ‚ November. 1912. No. 12/13, In#art. Aufsätze. E Botezat, ‘Die Apparate des Gefiihlssinnes der nackten und behaarten Säugetierhaut, mit Berücksichtigung des Menschen. (Schluß.) p. 273—318. — Edwin S. Goodrich, A case of Hermaphroditism in Amphioxus. With 2 Figures. p. 318—320. Personalia. p. 320. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Apparate des Gefühlssinnes der nackten und behaarten Säugetierhaut, mit Berücksichtigung des Menschen. Von E. BoTEzAT. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Czernowitz.) (Schluß.) Apparate der behaarten Haut. Wenn schon die nackte Haut hinsichtlich ihrer Empfindlichkeit und dementsprechend auch ihres Reichtums an sensiblen Nerven- apparaten, wie aus dem Vorangehenden zur Evidenz hervorgeht, sehr weitgehende Differenzen aufweist, so gilt dies in erhöhtem Maße bezüglich des Gefühlsvermögens der behaarten Haut. Es ist eine allgemeine Erscheinung des Tierkörpers, daß hervorstehende Körper- teile, insbesondere aber solche, die der Bewegung vorangehen, durch ein gesteigertes Gefühlsvermögen sich auszeichnen und daß an be- Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 18 974 2 haarten Stellen die Haarorgane es sind, in denen das Vermögen einer erhöhten Gefühlstätigkeit sich gleichsam konzentriert. Daher sind die Haare vorzüglich die Organe des Gefühlssinnes, namentlich an spärlich behaarten Hautstellen. Besonders sind einzeln stehende starke Haare, zumal bei gleichzeitiger Ausrüstung mit einem ak- tiven Bewegungsapparat, direkt zur Tastfunktion geeignete Ein- richtungen. Durch diese allgemeinen Erfahrungen begründet sich auch die Auffassung der Haare ursprünglich als Organe des Gefühls- (Tast-)Sinnes. Auf Grund dessen haben wir auch die ursprünglichen Haare der Säugetiere oder das primordiale Haarkleid der Ursäuger als Tastorgan aufzufassen. Die gesteigerten Ansprüche des Land- lebens brachten einerseits eine Vervollkommnung des Organs nach dieser Richtung, andererseits, bei gleichzeitiger Vermehrung, einen Funktionswechsel dieser Gebilde in der Richtung des Körperschutzes mit sich. So entstanden starke Haare, welche besonders als Tast- organe imponieren, während das Gros durch Verdichtung immer feiner wurde, und die ursprüngliche Form immer mehr verlierend, hauptsächlich in den Dienst des Körperschutzes trat. Das extreme Endresultat dieser Erscheinung ist die Anwesenheit von Tasthaaren, welche vermöge ihrer Muskulatur sogar der aktiven Tastfunktion dienen, und von gewöhnlichen Haaren des Wollkleides, denen auch die passive Tastfunktion bis zu einem nicht geringen Grade abgeht. Dem eigentlichen Wollkleid sind längere und stärkere Haare bei- gemengt, die bekannten Grannenhaare, welche neben ihrer Bedeutung als Schutzorgane auch dem passiven Tastvermögen bis zu einem ge- wissen Grade dienlich sind. Als Haare von ursprünglichem Charakter erscheinen die sogenannten Haare von der Übergangsform. “Diese Unterscheidung beruht hauptsächlich auf den Innervationsverhält- nissen, erstreckt sich aber auch auf andere histologische Merkmale der Haartasche. Durch verschiedene Differenzierungen sind die sonstigen, sehr verschiedenen Haarformen hervorgegangen. Für unsere Zwecke kommen die erwähnten drei Formen der Tasthaare, der gewöhnlichen und der Haare von der Übergangsform in Betracht. Unter diesen sind die Tasthaare am reichlichsten, die gewöhnlichen Haare des diehten Wollkleides am wenigsten mit Nervenendapparaten versehen. Während die schwellkörperhaltigen oder Sinus- Haare, nur der Tastfunktion dienend, eine beschränkte Verbreitung am Körper haben, indem nur bestimmte Stellen mit ihnen versehen sind, wie Ober- und Unterlippe, Augenbrauen, die Stelle oberhalb der Zehen- 275 ballen (Felis) u. a., bei Heterocephalus, dem nacktesten Säugetier, der ganze Körper mit einzelnen Sinushaaren versehen ist, sind die Haare der gewöhnlichen und Übergangsform über den ganzen Körper verbreitet, mit Ausnahme der nackt bleibenden Stellen natürlich, und an den spärlich behaarten Stellen dicker und steifer, als an den dicht behaarten Stellen, wo meist dünne Wollhaare das Haarkleid bilden, zwischen denen die Grannenhaare, meist der Übergangsform angehörend, liegen. In der behaarten Haut sind die Haartaschen die eigentlichen Träger der sensiblen Apparate, welche die eingesenkten Partien der Haut darstellen, in denen die Haare selbst mit ihren Wurzeln stecken, so daß mit jedem Haar ein bestimmter Hautbezirk in Beziehung steht, während die oberflächlichen, freien Hautstellen in Bezug auf die sensible Innervation nur eine untergeordnete Rolle spielen. In dieser Hinsicht besteht nun ein großer Unterschied in der Innervation der dicht- und der spärlich behaarten Haut. Apparate der spärlich behaarten Haut. Je nach dem Grade der Behaarung, sowie nach den Körper- regionen ist die Haut dicker oder dünner und mit einer stärkeren oder schwächeren Epidermislage versehen. Nach diesen Momenten richtet sich einigermaßen die Menge sensibler Apparate in derselben. Auch hier gilt übrigens das oben bezüglich der nackten Haut Gesagte, indem an bestimmten, besonders hervortretenden Körperstellen, so namentlich im behaarten Teil der Ober- und Unterlippe, der Nerven- reichtum des eigentlichen Hautgebietes zwischen den Haaren auch bei diehterer Behaarung größer ist, als an anderen, weniger expo- nierten Stellen auch bei geringerer Dichte der Behaarung. Solche Hautstellen, wie die Ober- und Unterlippe, sind, wie oben erwähnt, auch insbesondere mit Tasthaaren ausgezeichnet. Sonst ist das Ge- biet mit gewöhnlichen Haaren verschiedener Länge und Dicke von vorn nach rückwärts immer dichter besetzt. Unter den mächtigeren Haaren dieses Gebietes gehören die stärkeren Haare der Übergangs- form an. Die Haut ist an diesen Stellen recht dick und zeichnet sich durch eine bedeutende Machtigkeit der Kutis, in der die Haarbälge eingesenkt sind, sowie auch durch eine entsprechend dicke Epidermis- lage aus. Bei weniger dichter Haarstellung sind die haarfreien Haut- inseln auch papillös entwickelt, indem sowohl Kutispapillen, als auch Epithelzapfen, freilich von nur geringer Größe, häufig zu beobachten sind. Am mächtigsten ist die Epithellage rings um die Tasthaare 276 entwickelt. Dieses Gebiet ist in erster Linie durch einen oft uner- wartet großen Nervenreichtum gekennzeichnet. Doch auch die Ge- biete rings um die Haare der Übergangsform, sowie auch jene um die srößeren gewöhnlichen Haare herum sind mitunter als sehr nerven- reich zu bezeichnen. Ähnlich verhält es sich an anderen besonders exponierten, bzw. empfindlichen Körperstellen mit einer Behaarung von geringerer Dichte, doch tritt hierbei der Nervenreichtum gegen- über jenem der Lippengegend bedeutend zurück. Wenn demnach an den erwähnten Hautstellen der Reichtum an sensiblen Endapparaten mitunter sehr hervorragend ist, wie etwa in dem Tasthaarbezirke, so gilt dies nicht ebenso bezüglich des Formen- reichtums. Denn sowohl die Apparate des Epithels, als auch jene der Kutis erscheinen hinsichtlich des Reichtums an Formen gegenüber der benachbarten nackten Haut bedeutend reduziert. Diese Reduktion erfolgt gegen die dichter behaarte Haut hin in steigendem Verhältnis, wobei gleichzeitig auch eine quantitative Abnahme zu beobachten ist. Die mit sensiblen Apparaten reichlich bedachten Stellen der spär- lich behaarten Haut lassen mehrere Formen intraepithelialer und ku- taner Apparate unterscheiden (Fig. 10). Von den intraepithelialen sind die oben unter 1. und 2. beschriebenen selbständigen Apparate, sowie die MERKEL’schen Körperchen vorhanden. In den dickeren Epithellagen ist der Charakter derzwei Formen freier Apparatean derBeschaffenheit derselben hinsichtlich derDicke und des sonstigen Verhaltens leicht festzustellen. Die n, sind von ausgesprochen zickzackförmigem Verlauf, besondersin den eigentlichen, jedoch nicht sehr reichlichen Endverästelungen, während die n, dünner, reichlicher verzweigt und weniger zickzackförmig erscheinen. Bei den ersteren Fasern sind auch die lateralen Knöpfchen stärker und größer als bei den letzteren. Je dünner die Epithellagen werden, desto weniger kommt der erwähnte Unterschied zum Vorschein. Es werden die Fasern im ganzen dünner, sind viel weniger verzweigt, bewahren aber den ziekzackförmigen Verlauf, welcher, wegen der ge- ringen Mächtigkeit des Epithels, nicht senkrecht durch dasselbe geht, sondern die Fasern ziehen vielmehr in schräger Richtung, oder unter Umständen fast parallel zur allgemeinen Hautoberfläche durch die Epidermis, doch nicht auf weite Strecken hin. Dünne Epithellagen erscheinen gewöhnlich nervenfrei, namentlich an Einsenkungsstellen, wie dies übrigens auch in der nackten Haut Regel, indes nicht aus- nahmslos ist. 277 Bei gut gelungener Nervenfärbung erscheint der mächtige Epithelbelag des Hautbezirkes um die Tasthaare, doch auch oft ge- nug um jene der Übergangsform, sowie um die größeren gewöhnlichen Haare herum, mit MERKEL’schen Körperchen mehr beziehungsweise weniger dicht besetzt (Fig. 10 M.). Die MERKEL’schen Körperchen ep! Fig. 10. Schnitte durch die spärlich behaarte Unterlippenhaut des Hundes nach Methylenblaufärbung der Nerven. A optischer Längsschnitt durch den oberen Teil eines Tasthaarbalges. ep Epithel. ep, obere Epithelgrenze gegen die Hautoberfläche. cu Kutis. n, Freie Intraepithelialapparate des ersten Typus. n, Freie Intra- epithelialapparate des zweiten Typus. M Merker’sche Körperchen mit den zutreten- den markhaltigen (dick) und marklosen Fasern (dünn). 7’ Talgdrüse. H gewöhnliches Haar. Vergr. Winkel 8,5, Ok. 3. — DB Längsschnitt durch ein Tasthaar TH. ep Epithel. cu Kutis. n, wie in A, ebenso M. b baumförmige Endverzweigungen; rechts an der Epithelgrenze, links auch im Kutisstroma. Vergr. wie A mit Ok. 1. — C Längsschnitt durch ein gewöhnliches Haar H mit dem umgebenden Hautbezirk (ep Epidermis, cu Kutis). AM Merker’sche Körperchen. Vergr. wie vorher mit Apochrom. homog. Immers. 2 mm, Ok. 1. 278 sind sehr charakteristische Tastapparate für die empfindlichsten Stellen der nackten Haut. Sie sind auch an solchen Stellen studiert worden. Allein sie fehlen der behaarten Haut durchaus nicht, wenn man andererseits auch nicht behaupten kann, daß sie allgemein in der behaarten Haut verbreitet seien. Es verhält sich dies im allge- meinen ähnlich, wie in der nackten Haut, wo weniger empfindliche Stellen derselben entbehren. Es scheint, daß die Angabe MERKEL’S nicht gehörig gewürdigt worden ist, welcher hierüber sagt, daß „auch hier Tastzellen in den tieferen Schichten der Epidermis, welche die Räume zwischen den Haaren überzieht, stehen. Ich habe sie gefunden an der Handwurzel und dem Schwanz des Igels, sowie in der Um- gebung der Vulva vom Schwein“. Außer dieser Bemerkung MERKEL’S gibt es meines Wissens in der Literatur keine Angaben über das Vor- kommen von MERKEL’schen Körperchen an behaarten Hautstellen. Meine Untersuchungen an den oben bezeichneten Säugetieren haben nun in dieser Richtung ergeben, daß die MERKEL’schen Körperchen nicht nur der nackten, sondern auch der spärlich behaarten Haut zukommen, u.zw. an empfindlichen Stellen in großer, mitunter in überraschender Menge (Fig. 10). Ganz besonders ist in dieser Be- ziehung der Hautbezirk um die Tasthaare herum namhaft zu machen. Nach der Verengerung am Haartaschenhalse, oberhalb der Talg- drüsen, setzt sich der Epithelbeleg des Haarbalges (die Wurzelscheide) unmittelbar in die Epidermis der Haut, immer mächtiger werdend, fort, weshalb die Kutis hier trichterf6rmig in gebogenem Schwung gegen das Epithel abgesetzt erscheint. An dieser trichterförmigen Grenzschichte der Kutis, bzw. umgekehrt kegelförmigen Gestaltung der Epidermis verbleibt die Grenze bis auf den allgemeinen bogen- förmigen Schwung einfach. Diese Stelle ist der vorzüglichste Sitz der MERKEL’schen Körperchen. Sonst finden sich Gruppen von wenigen Körperchen in den größeren Epithelzapfen, sowie einzelne auch in der tiefsten Schicht der papillenfreien Haut zwischen den Haaren, gewöhnlich bei mächtigerer Epithelentwicklung. In dünnen Epithelien habe ich keine Körperchen nachweisen können. In der Epidermis mit glatter Grenze gegen die Kutis hin liegen die Körperehen zwischen den Zellen des Stratum cylindricum, so daß sie die tiefste Stelle des Epithels einnehmen, während sie in den Epithelzapfen oder auch sonst in der nackten Haut zwar auch in den tiefsten Schiehten der Epidermis liegen, jedoch unregel- mäßige, in mehreren Etagen gelegene Gruppen bilden. In der be- 279 haarten Haut bilden sie auch Gruppen, d. i. mehrere von derselben Hauptfaser versorgte Körperchen, zwischen denen andere, d. i. von anderen Fasern innervierte Gruppen legen, doch nehmen sie alle die tiefste Epithelschicht ein (Fig. 10 B, M.). Wenn sie in groBer Anzahl vorhanden sind, dann erscheinen die einzelnen Körperchen unmittel- bar aneinander gereiht, eine einfache Zellschicht bildend. Sie be- wahren demnach, wie ın der äußeren Wurzelscheide der Haare, im Sinne ihres, auf Grund der Befunde bei Hatteria und der embryo- logischen Studien von SzyMonNowicz(40) durch mich festgestellten phylogenetischen Entwicklungsganges (9) an den genannten Haut- stellen einen ursprünglichen Zustand. Bei Hatteria einerseits, wie im Zustande embryonaler Entwicklung andererseits, zeigen die MERKEL’schen Körperchen, bzw. die Tastzellen, die Anordnung in einer einfachen, an der betreffenden Stelle die tiefste Schichte des Epithels bildenden Lage (Tastflecke). Mein Befund bezüglich der MERKEL’schen Körperchen in den Haarbezirken der Haut scheint auch von einer gewissen Bedeutung für die Stammesgeschichte der Säugetierhaare zu sein, worüber ich in einer besonderen Arbeit Näheres auszuführen beabsichtige. Der ursprüngliche Charakter des durch den erwähnten Befund gekennzeichneten Verhaltens der Körperchen bekundet sich aber auch nach einer anderen Richtung. Nicht selten hat man Gelegenheit in den Präparaten zu beobachten, daß einzelne Körperchen aus dem allgemeinen Zellenverband der Epidermis teilweise heraustreten, indem sie nur zur Hälfte innerhalb des Epithels zu liegen kommen, während die andere Hälfte in die Kutis hineinragt, ja häufig sogar ganz aus dem Verbande der Epithelzellen heraustreten und nur mit einer kleinen Stelle an der Oberfläche die Grenzzellen der Epidermis berühren oder mit diesen durch Interzellularbrücken zusammenhängen, während der größte Teil ihres Tastzellkörpers frei in der Kutis liegt (Fig.10 C, M). Hierbei liegen die Tastscheiben den Zellen von der Kutisseite an. Was die sonstige Innervation der Körperchen betrifft, so habe ich dem bisher bekannten allgemeinen Verhalten nichts Neues hinzuzufügen. Daß sie auch hier von zweierlei Endapparaten versorgt werden, zeigt die Abbildung 10 A, wo die zweierlei Fasern trotz der geringen Vergrößerung zu unterscheiden sind. - Bei Betrachtung dieses und anderer Präparate mittels Immersion ist das Verhalten sehr deutlich zu sehen. Alles in allem scheint das Verhalten der spärlich behaarten 280 Haut hinsichtlich ihrer sensiblen Innervationsverhältnisse für ver schiedene Fragen von großer Bedeutung zu sein. Ganz besonders gilt dies bezüglich der MERKEL’schen Körperchen, welche an solchen Hautstellen alle möglichen Zustände aufweisen, von der tiefsten Lage im Epithel, entsprechend den Tastflecken (Hatteria), einerseits zur rein epithelialen Lagerung, entsprechend dem allgemeinen Verhalten bei den Säugetieren, andererseits durch Hinabrücken in die Kutis, entsprechend dem Verhalten bei den Sauropsiden (Reptilien und be- sonders Vögel). Auch die Kutis der spärlich behaarten Haut ist die Endstelle zahlreicher sensibler Nervenfasern. Neben dem stellenweise gut ent- wickelten zarten Netz dünner Fasern (Nebenfasern) im Kutisstroma, ist namentlich das Vorhandensein baumförmiger Endverzweigungen zu erwähnen. Am häufigsten sind Endbäumchen an der Grenze zwischen Kutis und Epidermis zu beobachten (Fig. 10 B, b), welche stellenweise besonders stark entwickelt sind. Außerdem gibt es auch Endbaumchen in den höheren Lagen des Kutisstromas. Knäuel- förmige Endverzweigungen und eingekapselte Apparate habe ich nicht gesehen, ausgenommen natürlich das Gebiet der Haarbälge selbst, worüber weiter unten näher die Rede sein wird. Besonders erwähnenswert ist noch das Vorhandensein KRAUSE- scher Endkolben in der spärlich behaarten Flughaut der Fledermäuse. Apparate der dicht behaarten Haut. Nachdem die Haare neben ihrer sonstigen Funktion als Apparate des Gefühlssinnes erscheinen, besonders aber die stärkeren, so ist schon aus diesem Grunde zu erwarten, daß die dicht behaarte Haut, insofern es auf die haarfreien Stellen ankommt, sich durch ein minimales Gefühlsvermögen auszeichnen muß. Die Untersuchungen, welche ich allerdings nicht in großem Umfange, insbesondere nicht in systema- tischer Weise angestellt habe, die aber doch immer bis zu einem ge- wissen Grade Schlüsse zu ziehen gestatten, haben mich belehrt, daß jene Erwartung sich auch bestätigt. In dem eigentlichen Hautgebiet solcher Körperstellen habe ich keine Endapparate in der Kutis be- obachtet. Wahrscheinlich dürften sich aber solche in der Tela sub- cutanea vorfinden. Was das Epithel betrifft, so sind außer einer sehr einfachen Form freier intraepithelialer Endverzweigungen keineanderen Apparate anzutreffen. Die erwähnten Fasern aber erscheinen als dünne. mehr geschlängelt als ziekzackförmig verlaufende, mit wenigen 281 Varikositäten und kleinen Knöpfchen versehene und nur wenig ver- zweigte, meist jedoch unverzweigt auf weitere Strecken hin durch die Epidermis ziehende Fäden, welche bis an das Stratum corneum heranreichen. Als die eigentlichen Träger der Gefühlsapparate er- scheinen die Haare. Doch auch unter diesen sind diestärkeren Grannen- haare am meisten mit den Gefühlsorganen versehen, unter denen es auch solche von der Übergangs- oder Zwischenform gibt, während die Wollhaare, besonders aber die dünnen unter denselben, vollkom- men nervenlos erscheinen. Ich glaube nicht, daß dies einzig und allein auf Rechnung der nicht gelungenen Nervenfärbung zu setzen ist, sondern daß tatsächlich wenigstens die dünnsten und am dichtesten stehenden Haare der Nervenapparate entbehren. So stellen sich die Verhältnisse in der mit dichtem Wollkleid be- deckten Säugetierhaut dar. Parallel mit dieser Erscheinung konnte ich auch bezüglich der dicht befiederten Vogelhaut ähnliche Verhältnisse feststellen, wo bis auf wenige intraepitheliale Verzweigungen und einige VATER’sche Körperchen in der Kutis keine Endapparate vorgefunden werden konnten. Wie es mit dem dichten Winterfell und dem lockeren Sommer- kleid bezüglich der Innervationsverhältnisse der Haut bestellt ist, habe ich keine Gelegenheit gefunden, mir darüber Aufklärung zu verschaffen, doch meine ich, daß die Sache der Untersuchung wert und recht interessant wäre. Ich gehe nun zur Besprechung der Innervation der eigentlichen Träger des Gefühlssinnes der behaarten Haut, d. i. der Haarbälge, über. Die Haare als Gefühlsorgane. Die Nervenendapparate der Haare, vor allem die sensiblen, sind schon seit langer Zeit der Gegenstand sehr häufiger Untersuchungen gewesen. Die Erfahrungen hierüber sind gewiß in mehr als hundert Arbeiten niedergelegt, und doch sind die Verhältnisse noch nicht ge- nügend geklärt. Neue Methoden und andere Untersuchungsobjekte haben verschiedene Ergebnisse gezeitigt. Immerhin sind die Verhält- nisse in neuerer Zeit bis zu einem gewissen Grade klargelegt worden. Haar, Haarwurzel, Haarbalg und der um- bzw. darüberliegende Hautbezirk bilden ein System von Gewebearten und Apparaten verschiedener Funktion, die als eine Einheit höherer Ordnung, als ein Organ erscheinen. Für uns kommen die Haarorgane als Tastorgan in Betracht. Als solches vereinigt des Haar in seiner epithelialen und bindegewebigen Wurzelhülle eine Reihe der verschiedensten sensiblen Apparate, welche für die Haut als solche charakteristisch sind, zu denen, abgesehen von jedenfalls sekundären Reduktionserscheinungen, noch eine Reihe speziell modifizierter Formen hinzutreten. So ergibt sich eine Unterscheidung der Haare auch auf Grundlage ihrer Inner- vationsverhältnisse. Am reichsten innerviert erscheinen die Sinus- haare, weniger nervenreich sind die Tasthaare der sogenannten Zwischen- oder Übergangsform und am wenigsten die gewöhnlichen Haare. Apparate der Sinus-Tasthaare. Auf eine nähere Beschreibung der Bälge dieser schwellkörper- haltigen Haare, welche, wie oben erwähnt wurde, als eine speziell modifizierte Form der ursprünglichen Tasthaare erscheinen, werde ich mich nicht einlassen, da ich nichts Neues mitzuteilen habe. Es sei hier auf die neueste Arbeit von TRETJAKOFF(45) und auf die dort zitierte Literatur hingewiesen. Ich möchte nur erwähnen, daß man außer der Unterscheidung zwischen Sinushaaren mit und ohne Ring- wulst, zwei Arten von Sinushaaren zu unterscheiden habe. Die einen sind mit einer reichen Muskulatur, welche an den äußeren Haar- balg ansetzt, ausgestattet und solcherart willkürlich beweglich, für die aktive Tastfunktion verwendbar, wie dies z. B. bei der Katze, sowie überhaupt bei den eine nächtliche Lebensweise führenden Tieren der Fall ist, welche daher als aktive Tasthaare bezeichnet werden können. Die anderen sind mit einer solehen Muskulatur nicht aus- gerüstet, erscheinen daher nicht als willkürlich bewegliche Organe, wiewohl sie hinsichtlich des Nervenreichtums den ersteren nicht nur nicht nachstehen, sondern sie unter Umständen sogar übertreffen. Diese können speziell als passive Sinus-Tasthaare bezeichnet werden. Ferner sind kurze und lange usw. Formen zu unterscheiden. Es herrscht überhaupt in dieser Beziehung, wie auch hinsichtlich der Nervenappa- rate der Sinushaare, im allgemeinen die größte Mannigfaltigkeit, im besonderen aber auch je nach der Tierart. Deswegen ist es schwer, eine allgemein gültige Charakteristik der Innervationsverhaltnisse der Sinushaare bei Berücksichtigung von Einzelheiten, zu geben. Namentlich gilt dies bezüglich der Verschiedenheit der einzelnen Formen von Apparaten. Schon die Behandlung eines einzelnen Objektes erfordert eine weitgreifende Darstellung. Dieses bekundet sich besonders in der letzten einschlägigen Abhandlung von TRET- enti A 283 JAKOFF (45), welche die Sinushaare des Rindes zum Gegenstande hat. Die Arbeit erscheint als eine monographische Darstellung des genannten Objektes, in welcher zahlreiche neue Ergebnisse verzeichnet sind. „Die Schaltapparate und die markhaltigen Knäuelbildungen in den Endverzweigungen der sensiblen Nerven im Balge des Sinushaares vom Rind sind ohne Zweifel die wichtigsten Ergebnisse vorliegender Untersuchung‘, sagt der Autor. Ich habe mich in den letzten Jahren auch mit der Untersuchung des genannten Objektes bei den oben erwähnten Tieren beschäftigt und habe wohl hierbei verschiedene neue Tatsachen festgestellt, aber die Schaltapparate TRETJAKOFF’S habe ich nicht so massenhaft und so deutlich sehen können, wie dies beim Rind der Fall ist. Ich glaube nicht, daß es sich hierbei um eine zu mangelhafte Nerven- färbung handeln könnte, da tatsächlich manche Präparate fast nichts zu wünschen übrig lassen. Ich muß daher annehmen, daß die Schalt- apparate — wenigstens in dem von TRETJAKOFF angegebenen Maße — eine Spezialität der Rindertasthaare sind, wie dies übrigens auch be- züglich anderer Apparate bei verschiedenen Tieren bis zu einem ge- wissen Grade gilt. Was nun meine Erfahrungen an den Sinushaaren der verschiede- nen Tiere betrifft, so habe ich bezüglich der Nervenverteilung am Haar- balg im Sinne TRETJAKOFF’S weiter nichts zu bemerken, als höchstens, daß jener untere Nervenring bei den von mir untersuchten Tieren nicht so klar ausgeprägt ist, wie ihn TRETJAKOFF vom Rind schildert und abbildet. Die Endapparate werden von den zwei Arten sensibler Nerven gebildet, welche ich oben als Haupt- und Nebenfasern bezeichnet habe. Es sind aber auch unter diesen Unterschiede zu beobachten, namentlich hinsichtlich des Kalibers der markhaltigen Partien. Im allgemeinen kann man sagen, daß der Sinushaarbalg eine Konzen- trationsstelle fast aller in der nackten Haut vorkommenden Apparate, mit einer Zugabe von speziellen Modifikationen, ist. Auch hier gibt es Apparate des Epithels und des bindegewebigen Anteils der Bälge. Hinsichtlich der Literatur sei auf die Arbeit TRETJAKOFF’S (45) ver- wiesen, wobei der Autor meine Arbeit jüngeren Datums (7) übersehen hat, in der gewisse Irrtümer in meiner älteren Arbeit (5), welche er allein in seiner Literaturübersicht kritisch berücksichtigt, durch mich selber richtig gestellt wurden. a Apparate der äußeren Wurzelscheide. Als Sitz der Sinnesapparate im epithelialen Anteil des Haar- balges erscheint die äußere Wurzelscheide. In derselben liegen zweı Arten von Apparaten, welche auch der Epidermis der haarfreien Haut zukommen. 1. Freie Intraepithelialendigungen. Essind dies die Äqui- valente der nämlichen Gebilde in der Epidermis der nackten Haut, mit der Beschränkung, daß dieselben nicht jenen oben beschriebenen Formenreichtum aufweisen. Sie erscheinen [3 als einfache, oder nur wenig verzweigte, in = seschlängeltem Verlauf zwischen den Zellen iP f2 der äußeren Wurzelscheide ziehende, mehr Hh aches te oder weniger glatte Fasern, welche aus mark- vorgehen, nachdem diese als Achsenfasern durch die Glashaut gedrungen und einen zur Haarachse senkrechten Verlauf genommen haben, wobeiauch Ablenkungen und ein um- kehrenderVerlauf zu beobachten sind (Fig.111). Fasern dieser Art sind wiederholt gesehen worden, worüber ich seinerzeit berichtet / \ ab she Bi \ haltigen Fasern des inneren Haarbalges her- 7 \ M Wabi?) ul‘ Fig. 11. Längsschnitt durch ein Sinushaar des Hundes bei geringer Vergr. Methylenblaupräparat. ab äußerer Haarbalg. S Ringsinus. ca Kavernöser Körper. ib innerer Balg. n Nervenfasern in demselben. 5 baum- förmige Endverzweigungen an der unteren Wurzelschei- denanschwellung. aw äußere Wurzelscheide. M MERKEL- sche Körperchen. 7 freie Intraepithelialverzweigungen. habe (7). Neuerdings habe ich dieselben mit Methylenblau auch beim Hund dargestellt. Sie treten, wenn sie überhaupt gefärbt erscheinen, nur in geringer Zahl auf. Nachdem sie bei verschiedenen Tieren ge- sehen worden sind, so kann man, möchte ich glauben, ihr Vor- handensein in der äußeren Wurzelscheide, wo diese stärker entwickelt ist, als verbürgt betrachten. Doch sie spielen jedenfalls bei der Inner- vation der Haarbälge nur eine untergeordnete Rolle. Sie haben hier eine bedeutende Reduktion erfahren. Mit Rücksicht darauf drängt sich unwillkürlich der Gedanke auf, daß doch die Temperaturorgane unter den intraepithelialen freien Apparaten zu suchen sind. 285 2. MERKEL’sche Körperchen. Dieselben nehmen die erste Zellenlage der äußeren Wurzelscheide ein; nur selten tritt das eine oder das andere Körperchen weiter vor. In dieser Hinsicht zeigen sie ein primitives Verhalten, wie in der spärlich behaarten Haut (vgl. oben). Am zahlreichsten sind sie, entsprechend den Epithelzapfen nackter Haut, in der oberen, größeren Anschwellung (Fig. 11, M), kommen aber auch in der unteren Anschwellung vor, wie ich dies nachgewiesen habe (5) !, sowie — mitunter in großer Menge, gewöhnlich nur einzeln — auch in den Partien unter der unteren Anschwellung. Sie werden von Haupt- und Nebenfasern versorgt. Die ersteren bilden die Tast- scheiben (Tastmenisken), über deren neurofibrilläre Struktur TELLO(42) die besten Resultate erzielt hat. Die Apparate der Nebenfasern, welche das Gebilde mit der Tastscheibe korbartig umflechten, wurden von mir (Katze, Hund, Maulwurf) und von TRETJA- KOFF beim Schwein (44) gefunden und abgebildet. Fig. 12. Längsschnitt durch ein Sinustasthaar der Unterlippe des Hundes. Methylenblaufärbung. Vergr. homog. Immers. 2 mm. a markhaltige Hauptfasern mit den Tast- scheiben «a, an den Merker’schen Körperchen M. 06 mark- lose Nebenfaser (welche noch innerhalb eines Nervenstämm- chens die Markhülle verloren hat), welche nach der Bildung des perikorpuskulären Apparates 5b, einzelne akzessorische freie intraepitheliale Fasern 7, abgibt. Neuerdings habe ich beim Hund nicht nur dieses perikorpuskuläre Ge- flecht oder Netz gesehen, das, wie TRETJAKOFF (45) richtig bemerkt, Körperchen verschiedener Gruppen gemeinsam ist (vgl. diesbezüglich auch meine Mitteilung (14), sondern auch beobachtet, daß Fasern dieses Netzes von den Körperchen abgehen und in das Gewebe der Wurzel- scheide zwischen den Zellen nach Art der freien intraepithelialen Termi- nalen weit vordringen (Fig. 12,i,). Diese feinen Fäserchen zeigen den gleichen Charakter, wie die Elemente des perizellulären Apparates am MERKEL’schen Kérperchen. Sie sind mit zahlreichen, mitunter groben Varikositäten versehen, im allgemeinen jedoch recht dünn und haben oft das Bestreben, sich in Punktreihen aufzulösen, eine Erscheinung, 1) Daselbst habe ich, wie TRETJAKOFF neuerdings beim Rind, bei der Maus sternförmige Tastscheiben beobachtet; vergl. (5, Fig. 13 auf Taf. X). Solche sind übrigens, jedoch weniger, auch in der oberen Wurzelscheiden- anschwellung zu sehen. 256 welche wohl auf eine mangelhafte Färbung zurückzuführen ist, wie diese Fasern überhaupt schwerer, als andere (von Hauptfasern ge- bildete) sich färben. Hierin ist das Analogon zu dem von TRET- JAKOFF (45) an den Sinushaaren und in der nackten Haut der Rinder- schnauze beschriebenen und in Fig. 30 auf Taf. XVIII abgebildeten Verhalten zu finden. Angesichts dieser Tatsache klärt sich meine seinerzeit behauptete und seither oft kritisierte Darstellung der ,,Ter- minalfasern‘ in der äußeren Wurzelscheide der Tasthaare als die letzten Enden der Nerven, welche die Tastscheiben versorgen. Bei der da- maligen Unkenntnis der zweifachen Innervation der MERKEL’schen Körperchen war der Irrtum sehr leicht möglich und naheliegend. Gleichzeitig aber bestätigt mein neuer Befund, sowie TRETJAKOFF’S neue Angaben, einesteils meine richtige Feststellung der Anwesenheit von ‚„lTerminalfasern‘. Apparate des bindegewebigen Sinushaarfollikels. Die Apparate dieses Haarwurzelbezirkes verteilen sich auf die einzelnen Lagen desselben ın verschiedener Form und Art von der Epithelsrenze bis in die äußere Balglage. Am Haartaschenhals, in dem Mindungsgebiet der Talgdrüsen und darüber hinaus gegen die Hautoberfläche liegen an der Epithel- srenze baumförmige Endverzweigungen gewöhnlicher Art, welche sich mit den Gebilden dieser Art identifizieren, von denen oben bei Besprechung der Apparate in dem Hautgebiet um die Haare herum die Rede war. Sie gehen aus markhaltigen Hauptfasern hervor, die aus der Tiefe kommen, häufiger aber von absteigenden Haut- ästen. Über diese Gebilde wurde bereits von mir (7) und TRET- JAKOFF (44) berichtet. Unterhalb dieses Gebietes, am Haartaschenhals, im konischen Körper und an der oberen Scheidenanschwellung liegen der Glashaut unmittelbar an die bekannten geraden, stakett- oder palissaden- formigen Endigungen, welche in den verschiedensten Formen plätt- chenförmige Bildungen darstellen, deren fibrilläre Struktur durch TELLO (42) in klassischer Weise dargestellt wurde. Neuerdings hat TRETJAKOFF (45) auf die ,,basophilen Mikro- somen im Neuroplasma‘‘ dieser und anderer abgeplatteter Endigungen aufmerksam gemacht, wobei er verallgemeinernd sagt, „daß die baso- philen Mikrosomen sich konstant in der nervösen Endausbreitung befinden, wo das Neuroplasma größere Anhäufungen zeigt“. AuBer- dem macht er auf die stärkere Ausbreitung des Neuroplasmas im Ver- hältnis zu jener der Neurofibrillen aufmerksam, was für die Frage der Perzeption von Reizen seitens der Perifibrillärsubstanz von großer Wichtigkeit ist. Es wird dadurch ein neues Streiflicht auf die Auf- nahme- bzw. Leitungsverhältnisse des Reizes geworfen, in dem Sinne, wie dies durch v. LENHOSSER (27) und mir (13) ausgeführt wurde, wonach das Neuroplasma (die Perifibrillärsubstanz) als reizleitendes Element in Betracht kommt. Morphologisch hat TRETJAKOFF (45) eine ganze Reihe von ver- schiedensten Formen dieser Nervenendigungen beschrieben und ab- gebildet. Er unterscheidet einfache und zusammengesetzte Formen. Im Speziellen gibt es sternförmige, hängende, keulenförmige, lamellöse, gerade und verschiedenartig verzweigte Endplatten, welche sich auf das erwähnte Gebiet verteilen. Mit Recht erwähnt TRETJAKOFF, daß die Variabilität der baumförmigen Formen ins Unendliche geht, wenn man „die verästelte Form (Fig. 25, Taf. XVIII) als eine Über- gangsstufe zu den Endbäumchen betrachten“ will. Denn ‚dann reiht sich die ganze Menge von den Varianten der Endplatten den baumförmigen Endigungen an“, welche ,,Mannigfaltigkeit nicht im mindesten die Wertlosigkeit der Gestaltung der einzelnen Formen be- deutet, sondern nur den höchst verwickelten Prozessen der Perzeption der Reize entspricht”. Damit hat TRETJAKOFF eigentlich die von mir (11) angeschnittene Frage weiter ausgebaut, aus welchem Grunde eine heftige Kritik meiner in jener Arbeit über die Nerven der Epidermis niedergelesten Anschauungen, welche sich doch zum mindesten als eine neue Anregung, und wie TRETJAKOFF selbst im Schlußabsatze seiner neuen Arbeit (45) erwähnt, ‚die Mannigfaltigkeit der intra- _ epithelialen Nerven jedenfalls als bedeutungsvolle Erscheinung ernst ins Auge zu fassen und... zu vollendeter Darstellung zu bringen“ erwiesen haben, vielleicht denn doch nicht sehr bereehtigt war. Übri- gens scheint es mir praktischer zu sein, eher einen entschiedenen Standpunkt einzunehmen, als mit vieler Reserve und Zaghaftigkeit nur so hin und her zu schwanken, selbst auf die Gefahr hin, daß der Standpunkt später sich als irrtümlich erweist und daher verlassen werden muß. Das Interesse der Sache, keinesfalls aber die Persönlich- keit, tritt hierbei in den Vordergrund. Bezüglich der Deutung der palissadenförmigen Endigungen ist es mir schon längst klar geworden, daß es sich um Formen handelt, welche zur Kategorie der Endbäumchen gehören. Es fehlte mir en jedoch an Beweismaterial für diese Erscheinung. Fortgesetzte Unter- suchungen haben mir nun solches geliefert. Es kann nun als ent- schieden gelten, daß diese Terminalen zur Gruppe der Endbäumchen gehören. TIRETJAKOFF hat in seiner obigen Vermutung Recht. Wäh- rend er aber dies aus dem Befund der verzweigten Form herleiten möchte, habe ich, am schönsten an den Sinushaaren des Hundes, ein Verhalten der Nervenapparate an der Glashaut, vom Haartaschen- hals bis gegen die Haarpapille hin, an Methylenblaupräparaten zur Darstellung gebracht, welches den direkten Beweis ay fir die Deutung der Palissadenendigungen als End- 2 4 bäumchen erbringt (Fig. 13). Aber auch an den I Sinushaaren anderer Tiere kann der Übergang der geraden Terminalfasern zu den typischen baum- artigen Verzweigungen beobachtet werden. Übrigens Lt. cd bestätigen auch Befunde an gewöhnlichen Haaren ao / i Fig. 13. Photographische Verkleinerung einiger aus einem AN optischen Längsschnitt durch den Sinushaarbalg der Unterlippe des Hundes bei einer Vergr. von ca. 700:1 (Winkel Apoch. Ex Homog. Immers. 2 mm. Ap. 1,36, Ok. 1) mit dem Projektionsapp. rk herausgezeichneten Markfasern mit ihren Endverzweigungen. Der | obere Teil entspricht der oberen, der mittlere der unteren An- schwellung der Wurzelscheide, der untere Teil der Partie, unter- halb der Anschwellung, etwa dem Gebiete 5 in Fig. 11. Die Nervenausbreitung im unteren Teil ist wegen teilweiser Maskie- rung derselben durch mitgefärbte Gefäße und Blutkörperchen aus einem anderen Sinushaar desselben Individuums eingezeichnet. \ Oben ist von den tief liegenden Tastscheiben nur eine gezeichnet, | um die Grenze der oberen Anschwellung anzuzeigen und sonst nur die aus einer einzelnen aufsteigenden Markfaser (mittlerer Teil rechts) hervorgehenden geraden Terminalfasern. Im mitt- h leren Teil ist die diinne Faser in der Mitte eine Nebenfaser. Unten ist nur der Endteil der Markfaser (Mitte rechts) vorhanden, aus der das weitverzweigte Baumnetz hervorgeht. diese Deutung, wie dies weiter unten näher ausgeführt werden soll. Wenn man bei gelungener Methylenblaufärbung die der Glashaut aufliegenden Terminalen vom Haartaschenhals bis zur Papille ver- folgt, so erhält man (am schönsten beim Hund) als allgemeinen Ein- druck ein Bild, wie dies in Fig. 13 dargestellt ist. Am Haartaschen- hals und an dem oberen Teil der Wurzelscheidenanschwellung liegen die charakteristischen, teils einfachen, teils gegabelten, geraden Ter- minalen. Etwa von der Verengung zwischen den beiden Anschwel- 289 lungen der Wurzelscheide an, also in der Höhe der unteren Grenze des Blutsinus, welcher morphologisch der größten Kaverne des Schwell- körpers entspricht, sobald ein solcher vorhanden ist, beginnt das Ge- biet der als Endbäumchen bezeichneten Terminalen, welches bis zur Haarpapille reicht. Am reichsten und dichtesten sind dieselben an dem unmittelbar darauf folgenden oberen Teil der meist noch lang aus- gezogenen Partie des keine Anschwellung bildenden unteren Teiles der Haarwurzelscheide. Hier liegen die typischen Endbäumchen, welche SZYMONOWICZ(40) mit dem Hirschgeweih vergleicht, entsprechend den ,,terminaisons hédériformes“ RANVIER’S (34). Oberhalb und unter- halb dieses Gebietes sind atypische Formen der baumförmigen Endi- gungen zu finden. Die oberhalb, also etwa in dem Gebiete unterhalb der oberen Anschwellung gelegenen Bäumchen erscheinen ihrem all- gemeinen Aussehen nach als Übergangsformen zwischen den typischen geraden Endfasern und den typischen Endbäumehen, während die Terminalen unterhalb des erwähnten Gebietes gewissermaßen Über- gangsformen zu den netzartig entwickelten Endbäumchen, sowie zu knäuelförmigen Terminalbildungen darstellen. In der Fig. 13 er- scheinen die erwähnten Formen in der Reihenfolge von oben nach unten. Auch ihr Hervorgehen aus markhaltigen Hauptfasern, oben aus aufsteigenden, unten aus seitlich zutretenden (dem unteren Nervenring), ist ersichtlich. Der obere Teil läßt verschiedene Vari- anten der geraden Terminalfasern erkennen, welche aus einer und der- selben Markfaser hervorgehen. Im mittleren Teil sind Übergangs- formen sichtbar. Rechts aus einer Markfaser hervorgehende gerade Endfasern, welche jedoch kürzer als die typischen erscheinen, sind mit sehr zahlreichen Knickungen und verschiedenen Zacken und Dornen versehen. In der Mitte geht aus einer Markfaser eine Gabel hervor, deren einer Ast eine gerade Terminalfaser bildet, während der andere eine kurze Terminalfaser entsendet, die mit zwei starken Verdick- ungen und mit verschiedenen Varikositäten zwischen denselben, nach Art der Baumverzweigungen versehen ist. Links davon ist eine schon mehrfach verzweigte Endform (eigentliche Übergangsform) sichtbar. Unterhalb derselben liegt ein typisches Endbäumchen, das gleichfalls einer Markfaser entstammt. Die soeben beschriebenen, im oberen und mittleren Teil der Abbildung gelegenen Markfasern und deren Endverzweigungen sind aus demselben Präparat bzw. Tast- haarbalg nach Lage und Form mit Hilfe der Projektionskamera möglichst genau gezeichnet, wobei die gleichzeitig sichtbaren Nerven- Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 19 290 elemente der gleichen und anderer Art weggelassen wurden. Bei Verschiebung des Präparates folgt dann die Partie des unteren Teiles mit baumartigen Endformen, welche den im unteren Teil der Abbil- dung (Fig. 18) gleichkommen, die aber zu sehr von anderen gefärbten (rewebselementen überlagert und daher zum Zeichnen ungünstig sind, weshalb dieselben aus einem benachbarten Tasthaar desselben Präparates (Tieres), an der gleichen Stelle gelegen, der Abbildung angeschlossen wurden. Diese gehen aus markhaltigen Hauptfasern des unteren, ringförmigen Nervengeflechtes, falls ein solches vorhanden ist, wenn nicht, dann aus seitlich von den aufsteigenden Bündeln gegen die Haarachse abziehenden Fasern hervor. In der Abbildung ist nur der Endteil einer solchen Faser sichtbar (Mitte rechts), da die Faser im Präparat abgeschnitten ist. Dieselbe entsendet aus dem RANVIER’schen Schnürring eine dünne Achsenfaser nach rechts, welche ein kleines Endbäumchen bildet, während der markhaltige Anteil nach links weiter zieht und bald endgültig die Markscheide verliert. Zwei Achsenfasern gehen hervor. Die eine zieht hinauf und zerfällt bald in drei Fasern. Eine zieht nach rechts, eine besonders varıköse nach links recht weit weg, die dritte nach oben. Diese letz- tere, variköse Faser bildet ein bald weit-, bald engmaschiges Netzwerk plattenförmig verbreiteter Fasern von neurofibrillärer Struktur mit zahlreichen Lappen, Zacken und Dornen von Neuroplasma, welche im ganzen ein der Gruppe der Endbäumchen zuzurechnendes Gebilde liefern. Dieses Gebilde zeigt somit einen in die atypischen Formen baumartig entwickelter Netze übergehenden Charakter typischer Endbäumchen, welche nach abwärts von den typischen Endbäumcehen liegen. Die zweite aus dem markhaltigen Endabschnitt entspringende varıköse Achsenform zieht nach abwärts und bildet nach wieder- holten Teilungen ein im allgemeinen weitmaschiges Netzwerk von weiter Ausdehnung, in dem durch reichliche Verästelung und Netz- bildung einerseits baumartig (rechts unten), andererseits knäuel- förmig (links unten) entwickelte, stark varıköse Terminalnetze ent- stehen. Von solchen Gebilden ist der ganze untere Teil der Wurzel- scheide umsponnen, doch nicht sehr dicht. Indem auf diese Weise aus einer und derselben Markfaser verschiedene Formen von Terminal- apparaten gebildet werden, ist diese Tatsache ein weiterer Beweis für die nahe Verwandtschaft derselben. So erweist sich die gesamte innere Balglage der Sinushaare 1. als die Stelle, in der die verschiedensten Formen sensibler Endapparate, 291 von den Endplatten, über die verschiedenen baumförmigen End- verzweigungen, bis zu den knäuel- und einfachen Netzbildungen, vertreten sind und 2. als die Nervenendstelle, an der die Zugehörigkeit der geraden Terminalfasern am Haartaschenhals zu den baumförmigen Endverzweigungen bewiesen erscheint. Die Palissadenendigung ist somit eine spezielle Form der Endbäumchen, welche auf physiologischer Grundlage sich durch die morphologische Beschaffenheit des von ihr innervierten Gebietes erklärt. Damit ist aber die Verschiedenheit der Formen sensibler End- verzweigungen in der inneren Balglage noch nicht erschöpft. Die an- geführten Verhältnisse beziehen sich besonders auf die Befunde an den Sinushaaren des Hundes. Wenn man jedoch nur die baumförmigen Terminalen anderer Tiere berücksichtigt, so ersieht man um so mehr die große Variationsfähigkeit derselben. Während sie nämlich beim Hund mehr oder minder flach der Glashaut aufliegen, sieht man die- selben bei anderen Tieren von mehr voluminöser, baumkronen- artiger Beschaffenheit, entweder, wie bei der Katze, mit der dichten Endverästelung direkt der Glashaut aufliegen, so daß das ganze Ge- bilde von beschränkter Ausdehnung der Form eines Kegels sich nähert, der mit seiner Grundfläche der Glashaut aufsitzt, oder, wie beim Igel u. a., von ähnlicher Beschaffenheit, doch nur mit einigen Endaus- läufern die Glashaut berührend (vgl. 7, Taf. XXXII, Fig. 14, 15, 16). Wieder einen anderen Charakter haben einige Formen der Endbäum- chen am Sinushaar des Rindes, wie dies neuerdings TRETJAKOFF (45) gezeigt hat. Dieser Autor unterscheidet daselbst außer den typischen, noch spindelförmige, diffuse und präterminale Endigungen. Als ein vollkommen neues Ergebnis seiner Untersuchungen er- scheinen die verschiedenen Knäuelendigungen (einfache und kompli- zierte) im inneren Balg. Daß dieselben nicht nur beim Rind, sondern auch bei anderen Tieren sich bestätigen lassen, beweist schon das oben beschriebene Verhalten (Fig. 13, unten links). Eingekapselte Apparatesind desgleichen von TRETJAKOFF in der inneren Balglamelle in zwei Formen gefunden worden, jedoch nicht in großer Anzahl: Endkolben und Körperchen mit plättchenförmigen Endverbreiterungen. ‚Die letzteren Körperchen treten sehr selten auf und haben kleine Dimensionen.“ Es ist daher nicht zu verwundern, wenn sie bisher nicht vorgefunden wurden. Auch ich finde diese Körperchen in meinen Präparaten (einige schon über 2 Jahre alt) nicht, ohne jedoch an ihrer Anwesenheit zu zweifeln. 19* Hingegen habe ich schon seit längerer Zeit an den Sinushaaren der Katze KrAUsE’sche Endkolben deutlich gesehen, und ich glaube, dieselben auch bei anderen Tieren (z. B. beim Hund) nicht zu ver- missen. Sie liegen, wie auch TRETJAKOFF von jenen des Rindes an- gibt, in den tieferen Schichten des inneren Haarbalges. Ich finde sie fast in unmittelbarer Nähe der Glashaut, wo sie im Bereich der baumförmigen Endigungen zwischen den Endausbreitungen dieser Apparate liegen (Fig. 14). In den oberen Teilen des Haarbalges habe ich diese Apparate nicht gesehen, sie dürften aber auch da nicht fehlen, wie man nach den Befunden T'RETJAKOFF’S an den Tasthaaren des Rindes schließen darf. Bei der Katze handelt es sich um typische Endkolben KRAUSE’S, wie sie auch in dem Stratum papillare, unmittel- bar unterhalb, sowie auch in den größeren Koriumpapillen der nackten Schnauzen-(Nasen-)Haut vorkommen. Sie sind jenen durchaus gleich, sowohl an Größe, als auch in der sonstigen Beschaffenheit. Hier wie dort habe ich nur einfache Formen mit einer einfachen, ungeteilten axialen Ter- minalfaser vorgefunden. Es ist nach den F Ergebnissen meiner Untersuchungen offen- Fig. 14. Aus einem bar, daß diese Körperchen sowohl im Haar- a gt en follikel als auch in der nackten Haut gegen- Nervenfärbung mit Methy- über den baumförmigen und anderen End- lenblau. Zwischen den End- Yerzweigungen nur eine untergeordnete Rolle ausbreitungen eines der Glas- ; : £ ; a haut (g) anliegenden End- spielen. Nichtsdestoweniger ist aber ihr on Vorhandensein im inneren Balg des Haar- der axialen Endfaser und An- follikels, somit nahe dem Epithel,, wie auch deutungen des terminalen jn der nackten Haut von Interesse. Bis auf NetzesimInnenkolben. Vergr. 2 BT Homog. Immers. 2 mm, Ok.1. die Entdeckung TRETJAKOFF’S waren sie im Haarbalg nicht bekannt. Meine Beobach- tungen lehren, daß dieselben nicht nur dem Sinushaarbalg des Rindes, sondern auch dem anderer, systematisch weit entfernter Tiere zukom- men, welche Umstände die Annahme ihres allgemeinen Vorhandenseins im inneren Balg der Sinushaare durchaus berechtigt erscheinen lassen. Bei der Katze sind die KrAuseE’schen Endkolben von einfacher, lang- gestreckter Form, dabei schwach wellenförmig gewunden. Den äußeren Pol habe ich gegen die Hautoberfläche gerichtet gefunden, zweifle jedoch nicht daran, daß er auch die umgekehrte Lage einnehmen kann, wie dies TRETJAKOFF vom Rind angibt. Die Richtung ihrer NE rn 293 Längsachse kann als parallel zur Haarachse bezeichnet werden, doch sehe ich die Körperchen gegen diese etwas geneigt, indem der Außen- pol näher, der Innenpol weiter von der Glashaut entfernt erscheint (Fig. 14). Die bindegewebige Hülle derselben ist aus dicht aneinander gefügten Elementen gebildet und von nur geringer Mächtigkeit. Sie schließt einen engen Hohlraum ein, in welchem sich die Endausbrei- tungen der Nerven lagern. Eine Hauptfaser verliert unmittelbar vor dem Körperchen die Markhülle und zieht, nachdem die SCHWANN’sche Scheide in das Kapselsystem übergegangen ist, als nackte, sich schwach keulenförmig verdickende und am Außenpol mit einer Anschwellung endigende nackte Achsenfaser durch den Innenraum. Mitunter er- scheint diese Terminalfaser von gleichmäßiger Dicke und ist am Ende nicht kolbig angeschwollen, sondern endet einfach in demselben Kaliber, oder sogar sich verjüngend. Sie erscheint gewöhnlich glatt, nicht selten aber kann man eine schwach zackige oder dornige Be- schaffenheit derselben beobachten (Fig. 14), welcher Umstand an die Bilder G. SaLA’s(37) von den PAcINI’schen Körperchen des Katzen- mesenteriums erinnert. Es handelt sich hierbei um dieselbe Erschei- nung, wie bei den abgeflachten Endigungen überhaupt (s. oben b. d. geraden Terminalfasern). Außer dieser Faser beherbergt der Hohl- raum der KRAUSE’schen Endkolben der Katze, wie dies TRETJAKOFF an den Endkolben des Schweinerüssels gefunden hat (44), noch den Terminalapparat einer Nebenfaser, welche ein feines, varikéses Netz von Achsenfasern bildet, das die Endkeule der Hauptfaser korbartig umgibt. Ich habe Andeutungen eines solchen Korbnetzes (=Faden- apparat TIMOFEJEF’s(43)) an den Kolben der Sinushaare der Katze gesehen. Es ist daher unzweifelhaft, daß diesen Körperchen der Nebenapparat zukommt, daß somit in den KRAUSE’schen Endkolben zweierlei markhaltige Fasern ihr Ende nehmen. Eine Hauptfaser mit keulen- oder spatelförmigem Ende (nach Art der Endplatten) und eine Nebenfaser mit einem korbartigen Endnetz (nachArt derEndbäumchen). Andere eingekapselte Terminalapparate habe ich bei meinen Untersuchungstieren nicht vorgefunden. TRETJAKOFF hat aber beim Rind noch zusammengesetzte Formen von KRAUSE’schen Endkolben und GOLGI-MAzzonI’sche Körperchen, wenn auch vereinzelt, beob- achtet, und zwar einfache Typen derselben, ohne ein ,,verwickeltes Geflecht‘ der Terminalfaser. Außerdem hat dieser Autor noch die Anwesenheit von Körperchen mit plättchenförmigen Endigungen, welche jedoch sehr selten auf- 294 treten und von kleinen Dimensionen sind, daher auch leicht übersehen werden können, festgestellt. Nach außen von den plättehenförmigen geraden Terminalfasern bereitet sich, ganz besonders am Haartaschenhals, doch auch tiefer, über die obere Anschwellung der Wurzelscheide reichend, das obere ringförmige Nervengeflecht aus. Dasselbe setzt sich aus Haut- und Follikelnerven zusammen, wie ich dies gezeigt habe (5,7) und besteht zunächst aus einem im allgemeinen zirkulär verlaufenden Geflecht markhaltiger Fasern. Sich immer mehr verzweigend dringen sie gegen die Haarachse vor, verlieren die Markscheiden und bilden einen durch Verzweigung und Netzbildung der Achsenfasern hervorgehenden, die Gegend in unregelmäßigen Spiraltouren umkreisenden Terminal- apparat, welcher somit als eine atypische, speziell modifizierte Form der Endbäumchen erscheint. Die von den Follikelnerven entstehenden Fasern zeigen oft eine nach aufwärts gehende baumförmige Ver- zweigung, ehe sie in die charakteristische Form der Spiraltouren über- gehen. Am dichtesten ist dieses Geflecht und Endnetz am Haar- taschenhals, in der Gegend unterhalb der Talgdrüsen bis zum konischen Körper oberhalb der Wurzelscheidenanschwellung. In der inneren Balglage ziehen aber auch Nebenfasern empor, welche noch innerhalb der Nervenstämmchen ihre Myelinhülle ver- lieren, so daß sie in dem Gebiete der Wurzelscheidenanschwellung bereits als nackte Achsenfasern zwischen den noch markhaltigen Hauptfasern emporsteigen (Fig. 15, n;). In der Gegend der Wurzel- scheidenanschwellung teilen sich diese Fasern in verschiedenen Höhen dichotomisch, wobei die Teiläste sehr stark divergieren und einen spiraligen Verlauf nehmen. Sie bleiben jedoch nicht einfach, sondern teilen sich ihrerseits wiederholt nacheinander, wobei sich Teiläste andererseits auch miteinander vereinigen, so daß auf diese Weise eigentlich ein Netz entsteht, dessen Maschen quer zur Haarachse gestreckt im allgemeinen den Eindruck eines Spiralgewindes hervor- rufen. Am stärksten ist dasselbe in der Gegend des Haartaschen- halses entwickelt. Es liegt im allgemeinen nach außen von dem vorher erwähnten spiraligen Terminalnetz der Hauptfasern, doch dringen seine Endverästelungen auch weiter vor, so daß sie sich wohl mit jenen der ersten Art vermengen. Sie sind aber voneinander zu unterscheiden. Denn abgesehen von der Entstehung, die man ja nicht immer beobachten kann, zeigen die Fasern dieses Endnetzes ein, man kann sagen, charakteristisches Verhalten. Sie haben näm- 295 lich die Eigentümlichkeit, sich in feine Punktreihen aufzulösen, wodurch jener zierliche Eindruck hervorgerufen wird, dessen ARN- STEIN-OSTROUMOW (32) Erwähnung getan hat. zierliche Netz für die Endapparate von Vasomotoren. Er hält aber dieses Ich habe jedoch gesehen, daß dasselbe aus den Nebenfasern hervorgeht, welche, wie oben erwähnt wurde, innerhalb der Nervenstämmchen markhaltig sind und nicht zu Gefäßen in Beziehung treten. Die- ses terminale Gebilde muß mit dem lockeren Endnetz der Kutis der nackten Haut identifi- ziert werden, welches ebenfalls, wie oben aus- geführt wurde, aus Ne- benfasern hervorgeht. Der obere Nerven- ring setzt sich somit aus zweierlei Endappa- raten zusammen, die beide als atypische For- men der baumförmigen Endigungen sensibler Fasern, in der Form lockerer Baumnetze er- scheinen. Es wurde ange- nommen, daß der Ner- venring nur den eine nächtliche Lebensweise führenden Tieren zu- komme (vgl. BoNNET (40)) und daß er sich nur am Haartaschen- hals ausbreite. Ksju- Fig. 15. Optischer Schnitt durch einen Sinushaar- follikel der Unterlippe des Hundes. Gegend der oberen Anschwellung der Wurzelscheide. Zu oberst liegen die markhaltigen Hauptfasern n, mit den Tastscheiben (Tastmenisci) der MErkrL’schen Körperchen in der äuße- ren Wurzelscheide, tiefer Markfasern n,, welche mit den geraden Plättchen in dem oberen Abschnitt, im inneren Haarbalg an der Glashaut endigen und den tiefer gelegenen (bereits marklosen) Nebenfasern 73, welche das zierliche Ringfasernetz bilden. Methylen- blaupräparat. Vergr. Homog. Immers. 2 mm. Bei noch tieferer Einstellung sind Blutkapillaren im Prä- parat teilweise sichtbar. NIN (26) hat ihn auch beianderen Tieren vorgefunden und sieht ihn als eine allgemeine Erscheinung der Tasthaare an. Ferner fand KsjJunın, daß derselbe von den Talgdrüsen hinab bis in die Nähe des Ring- wulstes im Venensinus reicht. TRETJAKOFF (45) zeichnet ihn (Taf. XV, 9) nur schwach am Haartaschenhals des Sinushaares vom Rind und zwar aus Haut- und Follikelnerven und wohl nur aus mark- haltigen Fasern zusammengesetzt. Meine, wie ich glaube, nicht ge- ringen Erfahrungen in dieser Angelegenheit haben mich belehrt, daß eigentlich jeder Forscher Recht hat. Denn man muß sagen, daß der Nervenring den Sinushaaren eines jeden Tieres zukommt, daß er aber bei den einen von geringerer, bei den anderen von größerer Mächtigkeit und Ausdehnung ist. Bei der Ratte und der Maus kann man ihn jedesmal am Haartaschenhals mächtig entwickelt vor- finden, wie dies auch BONNET angibt. Beim Hund entspricht sein Verhalten den Angaben KsjJUNIN’s, wo er, namentlich durch die zierlichen Endausbreitungen der Nebenfasern tatsächlich über die obere Wurzelscheidenanschwellung hinabreicht (Fig. 15). Bei an- deren Tieren wieder ist seine Machtigkeit und Ausbreitung recht gering, wie dies beim Rind der Fall ist. So klärt sich die Frage da- hin, daß das ringförmige Geflecht und Endnetz zwar eine allgemeine oder konstante Erscheinung ist, daß dasselbe aber, je nach der Tier- art, in der Mächtigkeit, Ausbreitung und Faserzusammensetzung wechselvoll erscheint. Als Hauptsitz desselben hat wohl im allge- meinen nach wie vor der Haartaschenhals zu gelten. Die nächste Gewebeschicht des Haarfollikels ist der kavernöse Körper (Schwellkérper). Er besteht aus größeren und kleineren Lakunen, zwischen denen sich die bindegewebigen Balken ausbreiten. Diese sind ebenfalls eine Endstelle sensibler Nerven. Während OSTROUMOW (32) als erster baumförmige Endver- zweigungen an den Balken des kavernösen Körpers massenhaft ent- wickelt fand, konnte später TRETJAKOFF (44, 45) dieselben nicht in so großer Menge beim Schwein und neuerdings beim Rind vorfinden. Ihre Form findet der letztere abweichend von jener der Bäumchen im inneren Haarbalg. Es sind baumartige Verzweigungen mit ab- gerundeten Plättchen von geringer Größe. Ich habe diese Endi- sungen gleichfalls zur Darstellung gebracht und zwar bei verschie- denen Tieren (Katze, Hund, Kaninchen). Es handelt sich jedenfalls um baumförmige Endverzweigungen markhaltiger Hauptfasern, welche je nach der Tierart und Örtlichkeit recht weitgehende Ver- schiedenheiten aufweisen. Ebenso wechselvoll ist die Menge ihres Auftretens. Beim Schwein scheinen sie nur in beschränkter Zahl ge SD rt on _ 297 aufzutreten, beim Kaninchen sind sie schon häufiger, beim Hund am häufigsten, bei welch letzterem Tiere sie mitunter wirklich massenhaft auftreten. Da gegenüber den Befunden TRETJAKOFF’S Verschiedenheiten zu verzeichnen sind, wollen wir meine Befunde beim Kaninchen und Hund näher betrachten. Beim Kaninchen sind sie typische Baum- verzweigungen mit stark verbreiterten Endplätt- chen. In den oberen Par- tien des spongiösen Kör- pers, in der Nähe des Ringsinus, wo die Balken massiger sind, erscheinen die Apparate mehr oder minder gleichmäßig ent- wickelt (Fig. 16 A), wäh- rend sie in den schlanken, gestreckten Balken der unteren Partien mehr ge- streckt erscheinen, wobei auch mehr eine netzför- mige Entwicklung hervor- tritt (Fig. 16 B). Die Bäumchen der einen Form (Fig. 16 A) gehen aus einer den auf- steigenden Verlauf der Nervenbündel (n) ver- lassenden und seitlich in den kavernösen Körper eintretenden Hauptfaser. Baldnach dem Verlust der Markscheide zerfällt die Faser in mehrere Achsen- fasern, welche nach ver- schiedenen Richtungen hinziehen. Nach kurzem Verlauf schon werden die B > é vn I 3 / > / } ce \ ıb 2 & Xe Se, g ge N A ee) ie 2 ‚ ra w Fig. 16. Baumförmige Endverzweigungen sen- sibler Nerven in den Balken des kavernösen Körpers der Sinushaare des Kaninchens mit Methylenblau dargestellt. A Höhe der Wurzelscheidenanschwel- lung unterhalb des Ringsinus. ca Kavernen. » durch die innere Balglage emporsteigendes Nervenbündel, von dem eine Hauptfaser seitlich abzieht, um das gelappte Endbäumchen in dem breiten Balken zu bilden. Die neurofibrilläre Struktur ist deutlich sichtbar. Vergr. Homog. Immers. 2 mm. B End- baumchen von gestreckter Form und Fasernetz- bildung aus der tieferen Lage des kavernösen Körpers. ca Kavernen. n Nervenfaser mit der baumförmigen Endverzweigung auf dem Balken, teilweise noch (mit dem Netzteil) an der Grenze zum inneren Balg 7b. g Glashaut. Vergr. Winkel Fluor. Syst. 8,5 mm, Ok. 3. 298 Fasern dicker und alsbald bandartig verbreitert. Die Bander von unregelmäßigem, gewundenem Verlauf geben nach und nach kurze Fasern ab, welche alsbald wieder zu Platten, Lappen oder blatt- artig verbreiterten Gebilden werden, so daß der Eindruck eines mit Blättern versehenen Zweiges hervorgerufen wird. Die Bänder und Plättehen gehen durch Verbreiterung des schwächer tingierten Neuroplasmas (Perifibrillärsubstanz) und durch Auseinandertreten und Netzbildung der Neurofibrillen hervor. Das ganze Gebilde ent- spricht einer charakteristischen und typisch beblätterten Baumform. In den unterern Partien, d.i. gegen die Haarpapille zu, sind eben- falls baumförmige Endverzweigungen in den Balken vorhanden und zwar in größerer Menge, als oben. Entsprechend den schlanken Balken erscheinen die Terminalapparate nach diesen gestreckt, zeigen aber auch da die erwähnte bandförmige und mit Plättchen versehene Beschaffenheit. Dabei nähern sich diese schon mehr jenem Verhalten, welches als Varikositäten bezeichnet wird. Ins- besondere trıtt dieses Verhalten zum Vorschein, wenn die Fasern Verzweigungen eingehen, die sich dann miteinander wieder vereini- gen, wodurch die Form der Baumnetze entsteht. Fig. 16 B zeigt einen solchen Fall, wobei beiderlei Gebilde aus derselben Nerven- faser (n) hervorgehen. Dabei liegt der Netzteil eigentlich noch nicht in einem Balken, sondern vielmehr an der Grenze zum inneren Balg. Beim Hund sind die Endbäumchen der Balken besonders reich entwickelt in den unteren Partien des Schwellkörpers. Es sind bei weitem zartere Apparate, als beim Kaninchen. Sie entsprechen mehr der von TRETJAKOFF vom Rind abgebildeten Form. Sie haben eine mehr netzförmige, häufig knäuelartig entwickelte Beschaffen- heit und zeigen nur kleine Plättehen, nach Art der Varikositäten. In den gestreckten Balken haben sie desgleichen eine gestreckte Form. Mitunter erscheint im Verlaufe einzelner Achsenfasern der- selben ein fleckenartiges Plättehen von unregelmäßigem Umriß ein- geschaltet, von dem einzelne Fäserchen abziehen. Von einer Faser können auch mehrere Apparate nach einander gebildet werden, indem eine dünne Faser einen Apparat verläßt, mehr oder weniger weit abzieht und hierauf einen neuen Apparat entstehen läßt. Ich habe auch beobachtet, daß von netzartig entwickelten Endbäumchen der inneren Balglamelle einzelne Fasern auf weite Strecken hin- ziehen, dabei sich auch teilen und hierauf netzförmige Bäumchen bilden, welche den Balken des kavernösen Gewebes anliegen. Solche ne N 15 a Zu 299 sind nach ihrer Form und Beschaffenheit von den erst erwähnten, selbständigen Baumverzweigungen nicht als verschieden zu bezeich- nen. Durch diesen Befund wird es klar, daß die Bäumchen der Balken des Schwellkörpers von jenen der inneren Balglage physio- logisch nicht verschiedene Apparate sind. Auf Grund der hier als neu beschriebenen, sowie der bisher be kannten Erfahrungen ergibt sich der allgemeine Folgeschluß, daß die Balken des kavernösen Körpers der Sinushaare als allgemein mit sensiblen Apparaten, die morphologisch zur Gruppe der End- bäumchen gehören, ausgestattet anzusehen sind. Dieselben wechseln je nach Tierart und Region in ihren Mengen- und Formverhältnissen. Nach außen vom Schwellkörper breitet sich die bindegewebige kompakte Masse der äußeren Balglage der Sinushaare vom Haar- taschenhals bis zur Haarpapille aus. Diese Gewebsschicht der Haar- follikel galt bis zum Erscheinen der letzten Arbeit TRETJAKOFF’S (45), ebenso wie der bei manchen Sinushaaren vorhandene Ringwulst als nervenlos. Niemand hat je in diesen Gewebelagen Endapparate von Nerven gesehen. Neuerdings hat TRETJAKOFF an den Sinushaaren des Rindes im äußeren Haarbalg sensible Endapparate besonderer (eigentümlicher) Art dargestellt, welche nach diesem Forscher in sroßer Menge vorhanden sind. Im Schlußabsatze zum betreffenden Kapitel charakterisiert TRETJAKOFF diese Apparate in folgender Weise: „Die Endigungen in der äußeren Balglamelle zeichnen sich also nach dem oben Gesagten durch das Fehlen jeglicher Hüllen aus, durch die strenge Umgrenzung der Fläche der Lamelle nach und durch die Teilnahme an der Bildung der Endigung bzw. des Geflechtes der marklosen varikösen Ästehen einer größeren Menge der markhaltigen Verzweigungen, die dazu noch die mannigfaltigen Knäuelformen darbieten, weiter die Umbildungen eingehen, die den Schaltapparaten ähnlich sind und endlich mit den selbständigen Schaltapparaten verbunden werden. An der Hand dieser Merkmale zeigen sie eine von den übrigen Endigungen des Balges des Sinus- haares des Rindes deutlich unterscheidbare Form.“ Ich habe schon vor längerer Zeit im äußeren Haarbalg der Sinushaare des Kaninchens Endapparate markhaltiger (sensibler) Fasern dargestellt (Fig. 17), bin aber bisher noch nicht zur Veröffentlichung dieses, wie anderer neuer Befunde gekommen, weil ich beabsichtigte, die verschiedensten ein- schlägigen Befunde im Zusammenhange zur Darstellung zu bringen, wie dies in dieser Arbeit der Fall ist. Bis auf die Schaltapparate 300 stimmen meine Befunde beim Kaninchen bezüglich dieser Apparate mit jenen TRETJAKOFF’S beim Rind recht vollkommen überein. Sehr charakteristisch ist der sich knäuelförmig windende Endteil der markhaltigen Faser, welche erst nachher die Markhülle verliert und knäuelartig entwickelte, doch noch zu den Bäumchen zu rech- nende Endapparate bildet, welche im allgemeinen das kugelige oder mehr ellipsoidische, vom Endteil der Markfaser umschriebene Gebiet gar nicht, oder doch nur in der Form einzelner, variköser Fäserchen verlassen, die sich jedoch alsbald verlieren bzw. mit einem Knöpf- chen endigen. Die Apparate haben auch beim Kaninchen in allen Teilen der äußeren Balgschicht eine ziemlich gleich bleibende Be- schaffenheit. Ich habe sie sowohl im obe- ren wie im unteren Teil vorgefunden. TRETJAKOFF’S und meine Untersuchun- gen erlauben somit auch bezüglich dieser Gewebeschicht die allgemeine Schlußfolge- rung, daß die äußere Balglage der Sinus- haare nicht, wie bisher, als nervenlos zu gelten habe, sondern vielmehr, daß sie mit eigentümlichen, ein Mittelding zwischen Bäumehen und Knäuel darstellenden, aus Fig. 17. Sensibler End- apparat aus der äußeren Balglage eines Sinushaares der Oberlippe des Kaninchens mit Methylenblau dargestellt. c K kavernöser Körper, aus dem eine markhaltige Haupt- faser in die äußere Balglage (ab) zieht, wo sie lockere Knäuelwindungen und hier- auf, nach Verlust der Mark- hülle, gleichfalls knäuelartige Endbäumchen bildet. Das ganze einheitliche Gebilde von mehr oder weniger zir- kumskripter Kugelform. Vergr. Winkel Fluor. Syst. 8,5 mm, Ok. 3. Untersuchungen BONNET’s(40), überhaupt fiir nervenlos. in derselben von verschiedenen Forschern (RETZIUS (35), wurden wiederholt Nerven vorgefunden knäuelförmig gewundenen Markfasern mit den daraus hervorgehenden Achsenfaser- apparaten bestehenden sensiblen Nerven- endigungen von umschriebener Ausdehnung, ohne die Schicht des äußeren Balges zu ver- lassen, in nicht geringer Menge versehen ist. Es ist somit wohl endgültig erwiesen, daß auch die äußere Balglage die Endstelle sensibler Nervenapparate ist. Zu dem Sinushaarfollikel gehört noch die bindegewebige, mit zahlreichen Kapil- laren und ihren Vasomotoren versehene Papille. Diese galt lange Zeit, namentlich auf Grund der sonst so ausgezeichneten Seither OsTROUMOW (32), BOTEZAT, Ksjunin, TRETJAKOFF, TELLO), welche meist der Meinung zuneigen, 7 Zn daß es sich hierbei um Vasomotoren handelt. Ich habe hauptsäch lich mit Rücksicht auf die mit Methylenblau dargestellten Apparate die Überzeugung vertreten, daß neben den Vasomotoren die Papille auch sensible Endausbreitungen enthält (7). TRETJAKOFF (44) hat über baumförmige Endverzweigungen berichtet, welche mit den von mir dargestellten sehr ähnlich sind. Es handelt sich hierbei um ein reichverzweigtes Netzwerk dünner Fäserchen, denen kleinere und größere Plättchen angesetzt sind. Der ganze Apparat stellt sich solcherart als eine atyptische Form der Endbäumchen dar. Nun könnten aber solche Terminalapparate auch Vasomotoren sein, wofür die außerordentliche Feinheit der Fäserchen, welche oft Punkt- reihen gleichen, wie dies bei Kapillarnerven gewöhnlich der Fall ist, ganz besonders sprechen würde. Allein die einzelne Nervenfaser, aus der diese Apparate hervorgehen — ich habe immer nur eine ge- sehen —, welche entweder von unten aufsteisend oder öfter, von oben aus dem Follikelgeflecht kommend, in die Papille eintritt, ist, wie man an Methylenblaupräparaten wohl unzweideutig feststellen kann, eine gewöhnliche Markfaser, was man besonders auch an den bekann- ten und bei Methylenblaufärbung regelmäßig sich präsentierenden RANVIER’schen Schnürringen erkennt. Sowohl dieser letztere Um- stand, als auch die gesamte Morphologie des Apparates innerhalb der Papille sprechen für seine sensorische Bedeutung. Diese Deu- tung wird auch noch dadurch bekräftist, daß der Apparat schön gefärbt erscheint, wenn sonst von Kapillaren fast keine Spur zu be- merken ist. Übrigens erscheinen die Nervenendausbreitungen der Kapillaren des Haarfollikels, wie ich dies seinerzeit auch abgebildet habe (7, Taf. XXXII, Fig. 10) von ganz anderem Formcharakter, als die gleichzeitig dargestellten Apparate der Papille (vgl. dieselbe Taf., Figg. 19, 20). Es ist nun die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß die Papille nicht immer mit einer gleichgroßen Mächtigkeit des sensiblen Apparates bedacht ist, daß vielmehr derselbe in dieser Rich- tung wie anderwärts Variationen ausgesetzt ist, doch glaube ich als feststehende Tatsache behaupten zu können, daß die Haarpapille jedenfalls die Endstelle sensibler Endverzweigungen vom Typus der Endbäumchen ist. Andererseits ist es ebenso richtig, daß die Nerven der Papille sich nur schwer, wenigstens nicht regelmäßig darstellen lassen. Dies ist aber auch bei anderen Apparaten, an anderen Stellen der Fall. Namentlich gilt dies bezüglich der Endigungen von Mark- fasern der zweiten Art, den Nebenfasern. 302 Apparate der gewöhnlichen Haare. Die gewöhnlichen Haare sind hinsichtlich ihrer Innervation schon lange der Gegenstand häufiger Untersuchungen gewesen. Von den ersten Untersuchern mögen nur SCHÖBEL (38), JOBERT(24, 25), ARNSTEIN (1) erwähnt werden, weil die Untersuchungen derselben für die Kenntnis und Weiterverfolgung der Haarnerven bei Säugetieren, bzw. dem Menschen grundlegend waren. Ihre Ergebnisse waren verschieden. Der eine fand einen Nervenring von Markfasern, der andere nur die geraden Terminalen, während JOBERT (Mensch) die Wimpern wegen ihrer besonders reichen Innervation als echte Tast- haare betrachtet. Diese reiche Innervation der Wimpern wurde neuer- dings durch TELLO(42) eingehend studiert. Die Widersprüche der genannten und auch der folgenden Autoren (wie z. B. das Ehepaar HoGGAN (23), RETZIUS(35), RANVIER (34) u. a.) reizten zu immer erneuten Untersuchungen auf, umsomehr als die Methoden verbessert wurden. So nahm das Bild unseres Gegenstandes immer klarere Formen an. Neuerdings hat S2yYMoNowIcz (41) die Nerven der mensch- lichen Haare an der Hand von Methylenblaupräparaten studiert und ist zuneuen, ausgezeichneten Ergebnissen gelangt, was sich insbesondere durch die prachtvollen Abbildungen ergibt. Da kann man nicht etwa von einer mangelhaften Färbung sprechen. Im Gegenteil: es ist ein geradezu fast ungeahnter Reichtum von Nervenendaus- breitungen an den gewöhnlichen Haaren zu bewundern. Tatsächlich ist aber auch jedes Haar des Menschen ein sehr empfindliches Tast- organ, wie man sich am eigenen Körper leicht überzeugen kann. Hier liegt ein guter Angriffspunkt für die Forschung nach der physio- logischen Funktion der Apparate des Gefühlssinnes bei den Säugern und den anderen Tieren. Aus diesem Grunde, doch auch mit Rück- sicht auf die rein morphologischen Tatsachen, hat SZYMONOWICZ durch seine zwar kurze, durch die zahlreichen und instruktiv so gut ge- wählten Abbildungen jedoch hervorragende Arbeit der Wissenschaft, der vergleichenden morphologisch-physiologischen Forschung, einen großen Dienst erwiesen. Es wird daher nicht überflüssig sein, die Ergebnisse in übersichtlicher Form kurz zu skizzieren. SZYMONOWICZ unterscheidet zwischen gewöhnlichen und Haaren von der Übergangs- form. An den ersteren unterscheidet er zwei, an den letzteren drei verschiedene Formen von Endigungen sensibler Nerven: 1. gerade Terminalfasern, 2. zirkuläre Nervengeflechte, zu denen bei den Über- gangshaaren in der äußeren Wurzelscheide noch 3. die MERKEL’schen et SS VE eee ae oe ee 303 Körperchen hinzukommen. Manche von den Nervenendigungen in der Papille glaubt SZzyMonNowicz als zu den Blutgefäßen gehörig zu betrachten. Ad 1. Unter diesen sind zwei Haupttypen zu unterscheiden: a) Von vielen Markfasern gebildete, dichte, mehrfach gegabelte, verhältnismäßig dünne, b) von wenig Markfasern gebildete, breitere, mehr einfach bleibende, verhältnismäßig kurze Terminalfasern. Die einen oder die anderen kommen mitunter allein vor, meist sind sie jedoch mit der zweiten Art vergesellschaftet. Ad2. Auch unter diesen sind zwei Hauptformen zu unterscheiden: Zirkuläre Geflechte a) aus markhaltigen Hauptfasern, b) aus mark- haltigen Nebenfasern (oft als Punktreihen entwickelt) hervorgegangen. Ad 3. In der äußeren Wurzelscheide der stärksten Haare (von ca. 80 y. an) liegen, wie in den Sinushaaren der Säugetiere, MERKEL- sche Körperchen, an denen SZYMONOWICZ zwar nur die aus Haupt- fasern hervorgehenden Tastscheiben beobachtet hat, doch auch die Anwesenheit des perizellulären Nebenapparates vermutet. Diese sind Übergangsformen zu den Tasthaaren. Ich habe bei den verschiedensten Säugetieren die Innervation der gewöhnlichen Haare studiert, doch die besten und weitgehendsten Erfahrungen an den Ober- und Unterlippenhaaren des Hundes ge- macht. Die Nervenfärbung an Rasiermesserschnitten nach vorher- gehender Injektion einer etwa 1-proz. Methylenblaulösung in die Herzkammer während der Narkose gelingt in ausgezeichneter Weise. Ich habe daher Gelegenheit gehabt, nicht nur ausgiebige Färbungen, sondern auch die verschiedensten Variationen der Endapparate zu beobachten. Auf Grund dessen ist zu bemerken, daß im allgemeinen die von den menschlichen Haaren durch SZYMONOWICZ beschriebenen und abgebildeten Verhältnisse fast wörtlich auch für die Säugetier- haare gelten. Die Abbildungen bei SzyMonowıcz könnten ebenso gut auch für die Säugetiere passen. Im speziellen sind aber doch ge- wisse Abweichungen zu verzeichnen. Auch habe ich manches be- obachtet, dessen SzyMonowıcz beim Menschen nicht gedenkt und auch sonst bisher nicht bekannt war. Zunächst sei die Anwesenheit von baumförmigen Endverzweig- ungen in der Höhe und oberhalb der Talgdrüsenmündung erwähnt, deren bereits oben gedacht wurde und die von TRETJAKOFF eingehender beschrieben wurden. Diese Apparate sind an den Haaren der ver- schiedensten Tiere sehr häufig zu beobachten. Sie erscheinen im all- 304 gemeinen als sensible Apparate, welche gewissermaßen dem Haar- balg und dem daran sich anschließenden Hautbezirk gemeinsam sind und liegen an der Epithelgrenze, sind somit als Äquivalente der Szymonowicz’schen Endbäumchen an der Basalmembran anzusehen. Gerade Terminalfasern. Dieselben sind spezifische Apparate derHaarbälge. Sie liegen in der Regelam Haartaschenhals, doch kön- nen außerdem einige auch tiefer liegen (vgl. 7, Taf. XXII, Fig. 13). Sie gehen aus markhaltigen Hauptfasern hervor, welche aus der Tiefe oder von oben kommen, oder auch aus beiderlei Fasern zugleich hervor- gehen. Es sind entweder einzelne oder mitunter auch viele Mark- fasern, welche ihnen die Entstehung geben. Demgemäß erscheinen auch die Terminalen in größerer oder geringerer Anzahl, weswegen der Apparat von dichterer oder lockerer Beschaffenheit erscheint. Auch sind sie bei diehter Anordnung länger und erscheinen mehrmals gegabelt (Fig. 21). Dies ist besonders dann der Fall, wenn bei reicher Innervation des Haarbalges nur dieser, der Apparat zirkulärer Fasern jedoch gar nicht oder nur wenig entwickelt ist. Denn, wie an den mensch- lichen Haaren, nach den Untersuchungen von SZYMONOWICZ, auch bei bestgelungener Methylenblaufärbung mitunter nur der eine oder der andere Apparat allein gefärbt erscheint, so daß es als wohlbegründete Tatsache gelten kann, daß es wirklich nur mit dem einen der Apparate ausgerüstete Haare gibt, ebenso verhält es sich auch mit der Inner- vation der Säugetierhaare. Diese Fälle, daß nämlich nur einer der beiden Apparate entwickelt ist, kann man zwar auch für die Säuge- tierhaare, wie dies SZYMONOWICZ von den menschlichen angibt, als Ausnahmen betrachten, doch sind dieselben trotzdem nicht gerade selten zu sehen. Auch die zwei extremen Haupttypen, welche SZYMONOWICZ an den menschlichen Haaren unterscheidet, kommen bei den Säuge- tieren vor. Die einen sind in ihrer Form gerader Terminalfasern verhältnismäßig lang (Fig. 19, 20, 21a) und dabei oft dünn, die ande- ren (Fig. 18) kurz und breit. Sonst sind die verschiedensten Zwischen- formen zu unterscheiden. Nicht selten sieht man augenscheinlich nur eine Terminalfaser aus einer Markfaser hervorgehen, gewöhnlich entstehen aber ihrer mehrere nacheinander. Die Markfasern, welche an den Haartaschenhals herantreten, gehen in der Regel unmittelbar in die nackten Terminalen über, doch kann man auch häufig genug sehen, wie sie in größerer oder kleinerer Entfernung von jener Stelle a ee ee 305 ein mehr oder weniger reiches Geflecht häufig vielfach gewundener Fasern bzw. Faserbündel bilden, welehe mitunter einen förmlichen Ring erzeugen, wobei aus demselben die Terminalen rings um die Peripherie ausstrahlen. Es fragt sich nun, welcher Kategorie von Nerventerminalen diese spezifische Form von Endfasern zuzurechnen ist? Oben, bei den Sinushaaren wurde ihre Zugehörigkeit zu den baumartigen End- verzweigungen von einer Seite erwiesen. An den gewöhnlichen Haaren habe ich Fälle beobachtet, welche diese Zugehörigkeit von einer anderen Seite beleuchten (Fig. 18). Der dargestellte Fall zeigt neben mehreren einfachen und gegabelten Fasern eine Anzahl gerader Termi- nalen, jedoch mehr oder weniger verbreitert, gewunden und ungleich Fig. 18. Sensibler Apparat gerader Terminalfasern am Taschenhals eines ge- wöhnlichen Haares des Hundes, darstellend den Typus kurzer, breiter Terminalfasern und den an diesem Haar allein vorhandenen Apparat. Der Zusammenhang mehrerer gerader Fasern durch dünne und breite Verbindungsäste beweist den Charakter der baumförmigen Endverzweigung. Methylenblaupräparat. Vergr. Homog. Immers. 2 mm, Ok. 3. verzweigt, wobei dieselben durch Verbindungsfasern vereinigt er- scheinen. Einige dieser Verbindungsfasern sind recht lang und gehen über die geraden Zweige quer hınweg, so daß sie Elemente des zirku- lären Apparates vortäuschen. Bei Beobachtung mit dem Immersions- system und einem stärkeren Okular sieht man jedoch den organischen Zusammenhang derselben mit unzweideutiger Klarheit. Sie sind also, zusammen mit den außerdem noch vorhandenen breiten und kürze- ren quer und schräg gestellten Verbindungsfasern, insgesamt ein zu- sammenhängender Endapparat, so daß das Ganze den Eindruck eines Endbäumchens hervorruft, wobei einige Äste desselben die den Haaren Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze, 20 306 spezifisch zukommende Form gerader Fasern bewahren. Im übrigen erscheinen die sonst bei den Bäumchen auftretenden Varikositäten in der Form von abgeflachten Gebilden, neben dünnen Zwischen- stücken. Ich glaube, daß dieser und ähnliche Fälle, welche nicht gerade selten zu beobachten sind, einen sehr deutlichen Fingerzeig auf die Natur der geraden Terminalfasern hinsichtlich ihrer Form- zugehörigkeit geben. Sie erscheinen also als eine speziell angepaßte Form von Endbäumchen. Auch eine andere, bei diesen Endapparaten nicht selten zu beobachtende Eigentümlichkeit kann man bei der Bildung der geraden Fasern beobachten. Die Markfaser gibt in einem RANVIER’schen Schnürring eine Achsenfaser ab, welche zu einer Terminalfaser (ein reduziertes Bäumchen) wird, und hierauf weiter zieht, um nach einer gewissen Entfernung in einem Schnürring ent- weder endgültig marklos zu werden und ähnliche Apparate zu bilden (Fig. 19a,), oder den Vorgang zu wiederholen. Wie am menschlichen Haar, kann man ferner auch umgekehrt verlaufende Terminalfasern mitunter an den Säugetierhaaren sehen, welche mit den Enden gegen die Papille gerichtet sind; doch ist dies nur ausnahmsweise der Fall. Die angeführten Fälle können, so vielfacher Art sie auch sein mögen, entgegengesetzt der Annahme von SZYMONOWICZ, daß sie für einige Gattungen der Säugetiere charakteristisch sind (z. B. die kurzen Terminalen an den Haaren der Maus), auch nebeneinander, in dem- selben Schnitt und somit bei demselben Tier beobachtet werden. Ich habe keine für ein Tier charakteristische Formvariante finden können. Auch habe ich gesehen, daß die eine oder die andere Form der geraden, bzw. zirkulären Fasern, nicht wie beim Menschen, nur an den dünnsten Haaren selbständig auftritt, sondern sie häufig genug an Haaren beobachtet, welche nicht gerade sehr dünn zu nennen sind (Fig. 18). Zirkulärer Hauptapparat. Andere an den Haarbalg heran- tretende, einzelne oder mehrere, markhaltige Hauptfasern bilden den für die Haare gleichfalls charakteristischen, speziellangepaßten Nervenring, der seit langer Zeit wohl bekannt ist. Wie der Apparat der geraden Terminalfasern, so kann nicht selten auch der zirkuläre Apparat selbständig auftreten, in der Regel jedoch sind, wie schon oben er- wähnt wurde, beide Terminalapparate vorhanden, namentlich an den stärkeren Haaren. Unmittelbar vor dem Haartaschenhals, oder auch eine geringere oder weitere Strecke vorher, verlieren die Fasern ihre Di 2 ae = 307 Markscheide und schreiten in dem ersteren Falle sofort, im letzteren oft erst nach vorheriger Bildung eines unregelmäßigen Geflechtes, wie dies übrigens auch an den die geraden Terminalfasern bildenden Fäden mitunter beobachtet werden kann, zur Bildung des Termi- nalapparates. Derselbe entsteht dadurch, daß die blassen Fasern das Gebiet des Haartaschenhalses nach außen von den geraden Terminalen spiralförmig umkreisen. SzYMONnoWwIcz (41) macht hier- über folgende Angabe: „Während bei den Säugetieren die dünnen marklosen, zirkulär verlaufenden Fasern in zahlreichen, parallelen Touren wie Reife oder Armbänder angeordnet, einen geradlinigen Ver- lauf zeigen, ohne einer Teilung zu unterliegen, zerfallen hier in den Haaren des Menschen die markhaltigen Nervenfasern baumförmig, oftmals sehr reichlich, und die aus der Teilung hervorgegangenen marklosen Fasern ordnen sich, deutliche Varıkositäten aufweisend, ziırkulär an, unterliegen jedoch unterwegs gewöhnlich weiteren Teilungen und zeigen einen unregelmäßigen Verlauf.“ Mit Rück- sicht auf den allgemeinen Eindruck und besonders an den Chlorgold- präparaten ist diese Angabe von SZYMONOWICZ ganz richtig. Wenn man jedoch die Nerven mit Methylenblau behandelt und besonders bei verschiedenen Tieren studiert, dann steht man wohl eher unter dem von SZYMONOWIcZ für den Menschen angegebenen allgemeinen Eindruck. Es ist allerdings nicht selten zu beobachten, wie diese Fasern schöne Spiraltouren um den Apparat gerader Terminalen be- schreiben, oder auch selbständig auftreten, wie dies ganz besonders bei der Maus, Katze u. a. der Fall ist, doch kann man ebenso nicht selten sehen, wie diese Fasern fortgesetzte Teilungen eingehen und baumförmige Verzweigungen bilden, wobei allerdings, wie auch beim Menschen, eine im allgemeinen spiralige Anordnung nicht zu ver- kennen ist, was z. B. beim Hund häufig genug beobachtet werden kann. Ich habe den Eindruck gewonnen, daß an den bei dichter an- geordneten und infolgedessen dünnen, oder an den schon wegen der Kleinheit des Tieres dünnen Haaren öfters regelmäßige Spiraltouren dieses Apparates zu beobachten sind (Fig. 19). Dabei erscheint der einzige aus einer Markfaser hervorgehende Achsenfaden ungeteilt. Sie ist dünn und mit kleinen, stellenweise auch mit einzelnen größeren Varikositäten versehen. Bei ungenügender Färbung erscheinen nur diese nach Art einer Perlenschnur. Nicht selten erscheint dieser Apparat reduziert und zeigt statt der charakteristischen Spiraltouren eine baumförmige Verzweigungs- 20* 308 form (Fig. 20, 21b). Diese Erscheinung zeigt deutlich, daß auch der zirkuläre Apparat eine spezielle Variante der baumförmigen Ver- zweigungen ist. Wenn die Verzweigungen recht zahlreich sind, so vereinigen sich auch Teiläste miteinander, so daß dann, wie dies beim Menschen für gewöhnlich der Fall ist, der Apparat als ein wirkliches Netz erscheint. Natürlich bilden nicht alle Fasern dabei Netze, sondern verflechten sich untereinander, wobei das ganze Gebilde zwar im all- gemeinen den Charakter des zirkulären Apparates bewahrt, dabei aber zugleich als ein mehr oder minder reich verzweigtes Flecht- und Netzwerk erscheint. ZirkulärerNebenapparat. Außer dem einen zirkulären Apparat, welcher schon lange bekannt ist und der wie erwähnt, mitunter auch selbständig auftreten kann, gibt es an den Haaren noch einen zirku- lären Apparat, der aus markhaltigen Nebenfasern hervorgeht. Diese ver- lieren ihre Myelinscheide noch innerhalb der Nervenstämmchen und ziehen hierauf als dünne, varl- köse Achsenfasern den noch markhaltigen Hauptfasern, diese gleichsam begleitend, gegen den Haartaschenhals, wo sie alsbald baumförmige Verzweigungen ein- sehen, die sich miteinander verflech- mit Fig. 19. Dünnes gewöhnliches Haar von dem dichter behaarten Teil der Oberlippe der Katze. Das Haar liegt neben einem Tasthaar (im Präpa- rat). d Talgdriise. A Haar. a, a, Markhaltige Hauptfasern mit den ge- raden Terminalen an der Glashaut. b Markhaltige Hauptfaser mit dem nach außen von dem ersteren gelegenen Zirkulärapparat regelmäßiger Spiral- touren einer varikösen Achsenfaser. Methylenblaufärbung. Vergr. Homog. Immers. 2 mm. ten und auch zu Netzen vereinigen. Da die Fasern dieser Art besonders dünn und varikés sind und außer- dem sich nur schwer färben lassen, so erscheinen sie gewöhnlich in der Form zierlicher Punktreihen, welche die Elemente des. Hauptapparates gleichsam begleiten. Diese Gebilde sind das Äquivalent des bei den Sinushaaren beschriebenen zier- lichen Apparates und mit diesem auch den im Stroma der Kutis verbreiteten, oben beschriebenen Baumnetzen an die Seite zu stellen. Apparate dieser Art wurden bisher an den gewöhnlichen Haaren der Säugetiere nicht gesehen. Beim Menschen sind sie jedoch durch Se 309 die Untersuchungen von SZYMONowIcz(41) bekannt geworden, welcher sie mit vollem Recht zu den von anderen Apparaten her be- kannten Nebenapparaten rechnet, indem er sagt: „Es ist möglich, daß die letzteren Fasern den bei anderen Arten von Nervenendigungen beschriebenen entsprechen,“ usw. Es ist sehr interessant, daß die- selben sich auch bei den Säugetieren vorfinden. Sie zeigen auch an den Haaren die sonst wohlbekannte Eigenschaft, daß sie sich nur schwer färben lassen und auch da gewöhnlich nicht vollständig, sondern entweder nur stellenweise, oder unvollkommen (Fig. 20). Häufig sind Bruchteile dieses Apparates in der Form von Pünktchen- Fig. 20. Die drei sensiblen Apparate am Taschenhals eines gewöhnlichen Haares der Unterlippe des Hundes. a Hauptfasern mit den geraden Enden. 5 Haupt- fasern mit baumartig verzweigten Enden des zirkulären Hauptapparates. c Neben- faser mit einem Endbäumchen des zierlichen Nebenapparates. Methylenblaupräparat. Vergr. Homog. Immers. 2 mm mit Ok. 3 (Winkel). reihen, welche die Fasern der anderen Apparate begleiten, zu be- obachten. Niemals habe ich den Nebenapparat selbständig auf- treten gesehen, hingegen auch bei sonst sehr vollständiger Nerven- färbung diesen Apparat und auch die ihn zusammensetzenden Fasern vermißt. Es ist daher die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, daß der zirkuläre Nebenapparat häufig überhaupt nicht vorhanden ist. Als allgemeine Regel hat aber doch meiner Meinung nach zu Me gelten, daß die gewöhnlichen Haare mit zweierlei zirkulären Appa- raten versehen sind, daß somit die Innervierung der Haare am Haar- taschenhals, unterhalb der Talgdrüsen, nicht, wie bisher bekannt war, in zweierlei, sondern in dreierlei Apparaten sensibler Nerven besteht. Denn der zierliche Nebenapparat ist wohl außer Zweifel ein sensibler, da er aus Fasern entspringt, welche, wie oben, bei der Besprechung anderer Apparate erwähnt wurde, offenbar sensible Nerven sind. Endbäumchen unterhalb desHaartaschenhalses. Außer den beschriebenen Apparaten sind an den größeren gewöhnlichen Haaren nicht selten unterhalb des Haartaschenhalses noch typische baumförmige Endverästelungen zu beobachten. Dieselben gehen aus markhaltigen Hauptfasern hervor, welche mit den die anderen Apparate der Haare bildenden Fasern gemeinsam verlaufen, doch in der Nähe des Haarbalges das Bündel verlassen und in mehrfachen Windungen sich zur Gegend unterhalb des Haartaschenhalses begeben. Ge- wöhnlich ist es nur eine einzelne solche Faser. Dieselbe verliert nach kürzerem oder längerem Verlauf ihre Markscheide und schreitet so zur Bildung des Endapparates. Die Achsenfaser windet sich hin und her und geht bald nacheinander wiederholte Teilungen ein (Fig. 21 d). Die Astchen der Teilfasern sind sehr dünn und endigen mit kleineren oder größeren Verbreiterungen. Gewöhnlich zieht aus einer solchen Verbreiterung die dünne Faser weiter, so daß also die Verbreiterung als eine Varikosität erscheint. Bald teilt sich die Faser weiter, die Ästehen bilden abermals Varikositäten und vereinigen sich wohl auch organisch miteinander, so daß wirkliche kleinmaschige Netze ent- stehen. Einzelne Fasern ziehen eine Strecke weiter, um dann aber- mals reichlichere Teilungen einzugehen. Auf diese Weise wird ein sich flach ausbreitendes Gebilde erzeugt, welches sofort die Form der typischen Baumverzweigungen verrät. Diese sensiblen Endgebilde sind bei günstiger Färbung sehr deutlich zu erkennen. Ich habe sie öfters gesehen, doch möchte ich nicht behaupten, daß sie, wenn auch für die stärkeren Haare, eine regelmäßige Erscheinung sind. Viel- mehr sind benachbarte gleich starke Haare mit sonst gut gefärbten anderen Apparaten mit diesen Bäumchen nicht versehen. Ferner habe ich diese Endgebilde nur an den Haaren des Hundes gesehen, was aber, wie ich glaube, eher nur dem Zufall zuzusprechen ist. Sie dürften auch den größeren ‚Haaren anderer Tiere zukommen, wenn auch wieder nicht als regelmäßige Erscheinungen. 311 In solehen Hautpartien, wo die Haare so reichlich innerviert sind, sucht man vergeblich nach den zahlreichen, der nackten Haut .zu- kommenden Apparaten. Sogar das Epithel scheint dann nur sehr bescheiden innerviert zu sein. Dies ist aber ganz besonders dann der Fall, wenn die Haut dicht behaart ist. Daberhandelt es sich um ein Wollkleid bestehend aus feinen Haaren, zwischen denen vereinzelt diestarken Grannenhaare stehen. Ebenso sind sehr feine Haare auch in den weniger, jedoch mit stärkeren Haaren bedeckten Hautpartien vorhanden. . Solche sehr feine Haare erscheinen, so weit meine Er- fahrungen reichen, in der Regel nervenlos, oder es sind gleichsam nur rudimentär entwickelte gerade Termi- nalfasern bzw. zirkuläre Hauptapparate vorhanden. Die Hauptmasse der sen- siblen Apparate konzentriert sich ge- wissermaßen an den Bälgen der Gran- nenhaare. Apparate der Papille Die Papille der gewöhnlichen, jedoch größe- ren Haare hat wohl als mit sensiblen baumförmigen Endverzweigungen, wie jene der Sinushaare, versehen zu gelten. Doch muß ich gestehen, daß es nicht gelingt, dieselben regelmäßig zur An- schauung zu bringen. Ich habe zwar nicht gerade spezielle Untersuchungen über die Innervierung der Papille an- gestellt, aber doch gelegentlich beob- achten können, daß dieselbe nicht selten Fig. 21. apparate eines größeren Haares der Unterlippe mit Methylenblau Hund. Nerven- dargestellt. Vergr. Fluor. Syst. 8,5, Ok. 5 (Winkel). n Nerven- stämmchen. a Apparat gerader Terminalfasern. 6 Zirkulärer Hauptapparat(schwach entwickelt). eine Endstelle sensibler Apparate ist. Übrigens wurden schon von vielen Forschern Nerven in der Papille gefun- den. Ich möchte hier nur die Tatsache feststellen, daß die Papille nicht als ce Andeutungen des zirkulären Nebenapparates in der Form feiner Punktreihen. d baumförmige End- verzweigung einer markhaltigen Hauptfaser unterhalb der anderen Apparate. nervenlos zu gelten habe, wobei es allerdings nicht ausgeschlossen ist, daß dies nicht an jedem Haare der Fall ist. Apparate der Haare von der Übergangsform. Als solche sind Haare zu verstehen, welche zwar den gewöhn- lichen Haaren in Bezug auf die Entwicklung des Haarbalges gleich- 312 kommen, von größerer Stärke sind, zwar eine besonders mächtig entwickelte äußere. Wurzelscheide haben, doch keinen Schwell- körper. Andererseits werden auch schwellkörperhaltige Haare als Übergangsformen angesehen, welche jedoch keinen Ringsinus besitzen. Diese letzteren haben aber dafür in der ganzen Lage des Schwell- körpers eine Anzahl größerer Lakunen, so daß dadurch der Sinus gewissermaßen ersetzt erscheint, bzw. der Sinus ist als eine besonders große Lakune anzusehen. Ihre Innervation entspricht vollkommen jener der Sinushaare. Ich glaube also, daß es richtig sein wird, wenn die gewöhnlichen Haare mit stark entwickelter äußerer Wurzelscheide als Übergangsform oder auch als „ursprüngliche Tasthaare“ be- zeichnet werden. Dies erscheint um so begründeter, als die Inner- vationsverhältnisse derselben sich jenen der Sinushaare sehr nähern. Denn außer den bei den gewöhnlichen Haaren vorhandenen und hier behandelten Apparaten nach außen von der Glashaut, zu denen die geraden und die zirkulären Apparate des Haartaschen- halses, die Endbäumchen oberhalb und unterhalb dieser Stelle, sowie der Papillennerven gehören, besitzen die Haare der Übergangs- form auch noch Apparate nach innen von der Glashaut in der Form der MERKEL’schen Körperchen. Zwar habe ich dieselben allerdings niemals in großer Anzahl angetroffen, allein die Tatsache, daß sie vorhanden sind, ist dasjenige, was in den Vordergrund tritt. Sie erscheinen deswegen, weil sie mit den Apparaten des feineren Gefühles ausgestattet sind, als Tasthaare, wenn auch nicht in dem Maße wie die speziell modifizierten Sinushaare. Besonders dieser Eigenschaft wegen erscheinen gerade diese nicht sehr häufigen Haare als die am besten geeignete Ausgangsform der Sinushaare einerseits und der ge- wöhnlichen Haare andererseits. Sie sind mithin hinsichtlich der Be- schaffenheit des Haarbalges, sowie der Innervation, den Primordial- haaren der Säugetiere am nächsten stehend und demgemäß auch von Wichtigkeit für die Beurteilung der phylogenetischen Verhältnisse der Säugetierhaare, auf welche ich in einer besonderen Schrift einzugehen beabsichtige. Die äußere Wurzelscheide dieser Haarform ist nicht in ihrer Gänze gleichmäßig stark entwickelt, sondern nimmt vom schmächtigen Haartaschenhals nach abwärts und von der gleichfalls schmächtigen Papillengegend nach aufwärts an Mächtigkeit all- mählich zu, so daß ungefähr die Mitte zwischen den beiden Partien am stärksten entwickelt ist. Sie besitzen mithin eine einfache, wenn auch nicht bedeutende Wurzelscheidenanschwellung. Diese ist den a a ———— 318 Kpitheleinsenkungen der nackten Haut gleichwertig. An den schwell- körperhaltigen Haaren ist sie bedeutend stärker aufgetrieben und häufig durch eine Einschnürung in zwei Anschwellungen geteilt, welche vornehmlich der Sitz der MERKEL’ schen Körper sind, im letzteren Falle aber insbesondere die obere, größere Anschwellung. Im Epithel der nackten Haut sind nun gleichfalls die Epithelemwirkungen der gewöhnliche Fundort der MERKEL’schen Körperchen. Diesen Ver- hältnissen entsprechend findet man das analoge Verhalten bei den Haaren der Übergangsform. . Die aufgetriebene Stelle der äußeren Wurzelscheide ist in ihrer tiefsten Zellschicht mit MERKEL’schen Körperchen versehen (Fig. 22, M). Im Verhältnis zur Anzahl der- selben bei den Sinushaaren ist die Zahl der MER- KEL’schen Körperchen bei den Haaren der Uber- gangsform eine nur sehr geringe. Auf eine & Fig. 22. Aus einem flachen Längsschnitt durch ein Ubergangshaar aus der Unterlippe des Hundes. d Talg- driise. h Haar mit der angrenzenden inneren Wurzelscheide. aw Äußere Wurzelscheide, welche vom Haartaschenhals an, wo die geraden Terminalfasern und der zirkuläre Apparat liegen, allmählich an Mächtigkeit zunimmt, um zu einer weiter abwärts gelegenen Auftreibung oder Anschwellung sich zu erweitern, in der Mrrker’sche Körperchen M mit ihren Verbindungsfasern sichtbar sind. Tiefer davon netz- artige, lockere Baumverästelungen db. Der Haarbalg Ab nach außen von der Glashaut entspricht bei etwas dichterer Anordnung der bindegewebigen Elemente doch den Ver- hältnissenbei den gewöhnlichen Haaren. In demselben breitet sich, wie bei den übrigen Haaren, an der Glashaut ein reiches Kapillargefäßnetz aus, das in der Figur nicht wieder- gegeben ist. n Nervenstämmchen. Methylenblaupräparat. Vergr. Winkel Fluor. Syst. 8,5, Ok. 5. eingehende Betrachtung derselben einzugehen ist vollkommen über- flüssig, da sie gegenüber den bekannten keine Verhältnisse besonderer Art bieten. Über das Vorkommen MERKEL’scher Körperchen in der Wurzel- scheide gewöhnlicher Haare habeich schon vor längerer Zeit berichtet (7) und sodann die Verhältnisse etwas näher betrachtet in einer ın rumä- nischer Sprache erschienenen Arbeit (8), wobei es sich um Ubergangs- haare handelte, die ich in der Oberlippe der Fledermaus (Vesperugo serotinus) beobachtet hatte. In diesen Haaren waren die MERKEL- schen Körperchen nur in sehr geringer Zahl zu finden. 314 Neuerdings hat SzymMonowicz(41) Haare dieser Art beim Men- schen festgestellt. Es ist wohl sehr interessant, daß beim Menschen keine Sinushaare vorkommen, dagegen in nicht geringer Zahl Haare der Übergangsform (die stärksten Haare der Lippe, ‚von ca. 80 p. an- gefangen). Bezüglich der MERKEL’schen Körperchen wurde oben auf ein gewisses primitives Verhalten beim Menschen hingewiesen. Dieser Umstand dürfte in der Frage nach der Phylogenie der Haare nicht zu unterschätzen sein. Ich möchte noch auf die verhältnismäßig weitziehenden Ver- bindungsfasern zwischen den einzelnen Tastscheiben hinweisen. An den Sinushaaren, wo die Körperchen in großer Anzahl vertreten, sehr dicht angeordnet sind, erscheinen sie kurz. An den Übergangs- haaren sind sie wegen der lockeren Anordnung der Tastscheiben in- folge ihrer geringen Anzahl länger. Auch in dieser Beziehung finden wir beim Menschen ein ähnliches. Verhalten, wie dies die Figur 13 in der Arbeit von SzymMonowicz (41) demonstriert. Baumförmige Endnetze unterhalb der Wurzelscheiden- anschwellung. Damit ist aber die Innervation der Übergangshaare noch nicht vollendet, vielmehr liegen in der Partie der Wurzelscheiden- anschwellung, nach abwärts von der Gegend, in der die MERKEL- schen Körperchen liegen, jedoch nach außen von der Glashaut, im bindegewebigen Haarbalg an der Glashaut sich ausbreitende atypi- sche Endbäumchen. Es ist dies ein analoges Verhalten, wie bei den Sinushaaren. Es scheint, daß der ganze untere Teil der Anschwellung mit diesen Appa- raten versehen ist. Dieselben gehen aus markhaltigen Hauptfasern hervor und sind im ganzen von einer recht lockeren Beschaffenheit, so daß man die Anwesenheit derselben leicht übersehen kann. Ich ver- mute, daß dies die Ursache sein dürfte, weshalb SzymonowiIcz solcher — Endigungen an den Übergangshaaren des Menschen nicht gedenkt. Es handelt sich hierbei, wie ich auf Grund meiner freilich nicht weit- gehenden Erfahrungen sagen kann, um baumartige Endverzweigungen variköser Fäden, welche durch Vereinigung von Zweigfäden weite Netzmaschen bilden, sodaß wir jene Form vor uns haben, welche den lockeren Baumnetzen zuzuzählen ist, die aber ihrem Charakter Uebersichtstabelle der Apparate des Getühlssinnes der Haut. Apparate der nackten Haut. | «, (zewöhnliche Verästelungen mit Endknöpfchen &, Dünne ts Breite Endverzweigungen ” a. Spezifische ” ehe En re —— a, Dicke Fasern mit Lateralnetzen (TRETJAKOFF’S) Sarnen Lock lluläre Fad t EEE, 5 (freie) @, Lockere perizelluläre ennetze 2 DE a, Einfache (indifferente) Endverzweigungen dünner Haute Epidermis --—~_ b. Akzessorische (sekundäre) Intraepithelialverzweigungen 2 HONE SS MrERKEL’sche Körperchen @, Papilläre Fadennetze und Schlingen « Fadennetze ma ly iy Fadenbiindel (Fiocchetti papillari RuFFINT's) (Schlingen) = @; Subepitheliale Fadennetze 5 «@, Lockere Fadennetze des Kutisstromas A, Endbäumchen der Epithelgrenze (Basalmembran) A Bäumchen pre ßa Einfache, weit verzweigte Endbäumchen d. Str. papillare a Say Bs Komplizierte Endbäumchen des Kutisstromas 8, Endbäumehen der Knochen- und Knorpelhaut a. Freie SER h (außerdem Fadennetze u. Endknäuel) y, Einfache Endknäuel = ——— y, Zusammengesetzte Endknäuel yg Baauel 2] 7, Rurrini’sche Körperchen Y, Genitalkörperchen en —— 0", Einfache ee J Schaltkérperchen — Deere @ KRAUSE'sche ____—— «m Einfache Endkolben ~~ «, Komplizierte ___——_ fi, Einfache oe PACINI'sche K6rp. ——____ Az Komplizierte b. Kapsuläre en B. Apparate y GOLGI-MAzzonI'sche ____——._ Y, Einfache der Körperchen Ya Komplizierte Kutis H Gewöhnliche 1 d Kapsuläre Knäuel =n d, Mit plättchenförmigen Endigungen Sg d,, Genitalkörperchen (Wollust-Organe) k eens a Einfache a. Freie MERKEL a BEE, an Balmeekörperchen x Sr y Gruppenkörperchen 2. Zellige eig > «@ DoGieL'sche Körperchen a Monolobäre b. Kapsuläre 8, Gewohnliche = — Multilobäre _ T——__ 8. Metssner'sche er Körperchen tas Ae creat Einfache ie ee — Zusammengesetzte Apparate der behaarten Haut. Einfache { Nur “Fi ea und bis auf Appar. d. 3 Formen reduziert = @,, «,—«, Epidermis Appar. d. spärlich behaarten Haut ae 5 = Zellige MERKEL’sche Körperchen a en d el So Neynare, ab ans { ae Formen, besonders Endbäumchen, Fast Pee Appar. d. Epidermis { ha Appar. d. Kutis Appar. d. dicht behaarten Haut Schwellkörperhaltige Die Haare als Fühlorgane (Tasthaare) (Die Haarbälge sind die Träger der in der umgebenden Haut Spezifische Formen reduzierten Apparate. sind die geraden Terminalfasern und die zirkulären Haupt- und Neben- Apparate Haartaschenhals) am "Schwellkörperfreie nur «; vorhanden, dabei bis auf ein Minimum reduziert { Keine yorgefunden a I. Ringsinus (Sinushaare) Ohne Ringsinus SS ea ee Aktiy tastende = Spiirhaare (mit willkürlicher Muskulatur) Passive Tasthaare (ohne willkürliche Muskeln) eee Haare re. er Haare der Übergangsform (ursprüngliche — primordiale — Tasthaare) f ae « f as - - “ L 4 4 > r v . . if - ‘ q - 5 is j al” FR Ei By ’ . u ed er a ; 2 oo ‘> 315 nach als eine atypische Form baumförmiger Endverzweigungen er- scheint (Fig. 22b). Das Vorkommen dieses Apparates ist nun neben dem oben Ge- sagten eine Ursache mehr, die in Rede stehenden Haare als Über- gangshaare zu bezeichnen, sie als ursprüngliche Tasthaare anzusehen und ihnen eine, wie ich glaube, wichtige Rolle in der Frage nach der Phylogenie der Haare zuzuschreiben, da sie den Primordialhaaren der Säugetiere wohl am nächsten stehen. Mit dem Bewußtsein der Unvollkommenheit am Schlusse dieser Arbeit angelangt, glaube ich mich der Hoffnung hingeben zu können, daß dieselbe wenigstens als Anregung zu weiteren, ausgedehnteren Untersuchungen dienen werde. Denn es handelt sich hierbei nicht nur um die Erforschung der Organe des Gefühles, des allgemeinsten aller Sinne, mit seinen so überaus mannigfaltigen Verschiedenheiten nach der Qualität, wie auch in quantitativer Beziehung, sondern auch besonders um die durch die Kenntnisse in dieser Richtung geschaffene Grundlage, wo andere Wissenschaften einsetzen. Schließlich scheint es mir praktisch, statt eines sonst üblichen ge- wöhnlichen Inhaltsverzeichnisses, der Arbeit eine tabellarische Über- sicht der hier behandelten sensiblen Apparate beizufügen, insbesondere, weil dadurch die einzelnen Typen mit ihren mehr oder weniger zahl- reichen Formen als näher oder weiter entfernte Gruppen augenfälliger zum Vorschein treten, als durch eine einfache Aufzählung. Ich kann nicht schließen, ohne einer sehr angenehmen Pflicht nachzukommen und dem hochgeehrten Vorstande des Institutes, Herrn Professor C. ZELINKA, für seine meinen Arbeiten gegenüber stets erwiesenen Anregungen und Ratschläge, sowie für das auch dieser Arbeit vielfach zugewendete Interesse meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Auch dem Assistenten des Institutes, Herrn Dr. H. MICOLETZKY, bin ich für verschiedene Hilfeleistung, so namentlich für die Herstel- lung von Photographien, wie für andere, so auch für diese Arbeit, zu bestem Danke verpflichtet. bo cn Literaturverzeichnis. . 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The female gonad is seen to differ from the male not only in the presence of ova instead of spermatozoa, but also in the infolding of the wall so as to form Left side view S22 UOUTES Gonad 25. Secondary Testis 8. Testis 9. Primary * Myotome Ectoderm Fig. 1. Left-side view of a hermaphrodite Amphioxus, >< 2. Fig. 2. Longitudinal frontal section of the body-wall and three gonads, enlarged. a secondary cavity. In fact this half-segment shows the complete structure of the typical female, such as has been described by ZARNIK,') and NEIDE and LEIBER.?) No trace of ova can be seen in the other gonads; and no trace of spermatozoa can be seen in the ovary. No other definite case of hermaphroditism seems to have been recorded in the Cephalochorda. It would appear, therefore, to be an exceedingly rare phenomenon, since numberless specimens have been 1) B. Zarnık, „Ueber die Geschlechtsorgane von Amphioxus“. Zool, Jahrb. Abt. Anat., Bd. 21, 1905. 2) L. Neer u. A. Leiser, „Über Bau und Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane des Amphioxus.“ Zool. Jahrb. Bd. 18, 1903. 320 _ examined by generations both of skilled anatomists and of students in the laboratories. I have myself searched over a very large number in the hope of discovering another hermaphrodite individual; but so far without success. Two more points of interest may be noticed. In the first place the hermaphroditism is perfectly definite and clear-cut: only this one gonad on the left side produces ova, and the other 49 gonads pro- duce only spermatozoa. In the second place, whatever cause may have determined the sex of this one half-sesment it must apparently have come into operation comparatively late in embryonic life, when the rudiments destined to give rise to this gonad separated from those which gave rise to the male gonads. Merton College, Oxford, Sept..25th, 1912. Personalia. Odessa. Priv.-Doz. D. K. TRETJAKoOFF ist zum Professor an der phys.-math. Fakultät der Universität Odessa und Vorstand der Institute für Zootomie und Anatomie ernannt worden. Adresse: Odessa (Rußland), Zootomisches Institut der Universität. Lemberg. Professor Dr. Hemrich Kapyı, Direktor des Anato- mischen Instituts, ist an den Folgen einer Leicheninfektion gestorben. Abgeschlossen am 23. Oktober 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42. Band. No. 14. In#arLt. Aufsätze. Dan. de Lange jr., Mitteilungen zur Entwicklungs- geschichte des Japanischen Riesensalamanders (Megalobatrachus maximus ScHLEGEL). Mit 11 Abbildungen. p. 321—346. — Max Wolff, Eine selbst- regulierende 2 Amp.-Fixpunkt-Bogenlampe als Miniaturscheinwerfer für sub- jektive Beobachtung und Mikrophotographie. Mit 2 Abbildungen. p. 346-350. Bücheranzeigen. von BERENBERG-GOSSLER, p. 351. — S. MoLLIER, p. 351. — Epvarp Lors, p. 351. — Jözer Nussaum, p. 351. — James F. GemnitL, p. 352. Berichtigung, p. 352. Personalia. p. 352. ee 8. November 1912. sx Aufsatze. Nachdruck verboten. Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte des Japanischen Riesen- Salamanders (Megalobatrachus maximus SCHLEGEL). Von Dr. Day. pe Lanex jr. (Aus dem Zoologischen Institut der Reichsuniversität zu Groningen.) Mit 11 Abbildungen. 1. Ergänzende Bemerkungen zur Keimblätterbildung. Als ich Anfang dieses Jahres nach einem mehrjährigen Aufent- halt in den Tropen das Studium der Embryologie des Japanischen Riesensalamanders wieder aufnahm, war es namentlich meine Absicht, mich mit der Entwicklung des Kopfes zu beschäftigen. Dabei stellte sich aber heraus, daß meine früheren Beobachtungen und zumal meine theoretischen Erörterungen !) in einigen untergeordneten Punkten der *) Siehe Dr. Dan. pe Lance jr. Die Keimblätterbildung des Megalo- batrachus maximus SchLesEL. Anat. Hefte, Bd. 32, H. 3 (1907). Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 21 322 Ergänzung und Abänderung bedürften. Ich werde mich also in dieser ersten Mitteilung mit der Bedeutung der verschiedenen Stadien der Keimblätterbildung besonders beim Riesensalamander befassen. Im Jahre 1905 hat Husrecat in dieser Zeitschrift eine Mitteilung!) veröffentlicht, welche eine Lösung gibt für die Schwierigkeiten, welche sich der einheitlichen Betrachtungsweise des Gastrulationsproblems bei sämtlichen Metazoen entgegenstellen, eine Lösung, der ich im großen ganzen beipflichten muß. Seine Darstellung kann in den folgenden Sätzen zusammengefaßt werden: 1. Die Gastrulation ist ein Vorgang, bei dem ein Darmentoderm sich einem Hautektoderm gegenüber differenziert und somit aus der einschichtigen Keimblase eine zweischichtige hervorgeht. Dieser Vor- gang ist allen Metazoen gemeinsam. 2. Daneben erscheint bei den Chordaten eine Einwucherung des. Epiblastes (dorsale Invagination), die Bildung der Dorsalplatte veran- lassend, aus welcher Platte die Chorda und der größere Teil des axialen Mesoderms hervorgehen. Um Verwechslung vorzubeugen, schlägt er vor, den ersten Vor- gang Cephalogenesis, den zweiten Notogenesis zu nennen, weil sich beim ersten namentlich die Organe des prochordalen Kopfes und beim zweiten die axialen Organe des Rückens bilden sollen. Der Namen Blastoporus- oder Urmundlippe darf nur für den Umschlagsrand des Ekto- und Entoderms benutzt werden und kommt also unter Vertebraten nur den Acraniern zu, man sollte denn BracHErT's „blastopore virtuel“ als solche betrachten. Der Umschlagsrand der dorsalen Einstülpung soll Notoporus- oder Rückenmundlippe genannt werden. In dem folgenden Bande dieser Zeitschrift setzen AssHEeron und Bracuet ihre etwas abweichenden Betrachtungsweisen des Gastrulations- problems auseinander, während KrıseL die Husrecur’sche Definition sogleich acceptiert hat. *) 1) A. A. W. Husrecat. Die Gastrulation der Wirbeltiere. Anat. Anz. Bd. 26 (1905). Siehe auch: A. A. W. Husrecur. Early Phenomena in Mam- mals and their Bearing on our Interpretation of the Phylogeny of Vertebrates. Quart. Journ. Microsc. Sci., N. S., Vol. 53, 1909. Die deutsche Übersetzung dieser ausführlichen Abhandlung ist in Buchform erschienen (Jena) als: A. A. W Hoprecut. Die Säugetierontogenese in ihrer Bedeutung für die Phylogenie der Wirbeltiere. 2) F. KeıwerL. Zur Gastrulationsfrage. Anat. Anz. Bd. 26 (1905). — R. Assueron. On Growth centres in Vertebrate Embryos. Ibid. Bd. 27 (1905). re De a en 323 AssHETON unterscheidet zwei radiäre Wachstumszentren, eins für den Kopf (Protogenesis) und ein zweites für das Längenwachstum des Körpers (Deuterogenesis), dessen Wirksamkeit etwas später an- fängt. Lassen wir die phylogenetischen Erörterungen der beiden Autoren unberücksichtigt, so decken die Begriffe Cephalogenesis und Protogenesis, resp. Notogenesis und Deuterogenesis sich ziemlich gut, nur ziehen die beiden Forscher eine verschiedene Grenze zwischen dem cephalogenetischen bezw. protogenetischen und dem notogenetischen bezw. deuterogenetischen Teil des Embryos, also zwischen dem Kopf und dem Rumpf. Husrecut betrachtet nur den prochordalen Teil der Embryonal- anlage als den ursprünglichen Kopf, während AssHeron, der diese Grenze!) experimentell bestimmt hat, darunter auch den Vorderdarm, die Herzanlage und das Gehirn bis zum Öhrbläschen begreift. Bracuet endlich unterscheidet drei Stadien in der Keimblätter- bildung. Die Cephalogenesis s. Protogenesis wird bei ihm durch den Abspaltungsvorgang des Entoderms (clivage gastruléen) und durch die Bildung des Umwachsungsrandes (blastopore virtuel) dargestellt. Gestaltet sich der Umwachsungsrand zur Urmundlippe im Sinne der älteren Autoren, d. h. bildet sich ein Lumen unter demselben, erhebt er sich aadurch vom Dotter und fängt er an die Dorsalplatte zu bilden, so spricht BrAcHEr von einem „blastopore r&el“. Man könnte also Bracuer’s blastopore virtuel dem Urmund Hvsrecur’s und sein blastopore réel dem Notoporus des letzteren Autors gleich setzen. Die Notogenesis betrachtet er ganz und gar als Verschluß des und R. AssHeToy, Professor Husrecut’s Paper on the early ontogenetic Phenomena in Mammals. Quart. Journ. Microsc. Sci. Vol. 54 (1910). A. BracHer. Gastrulation et Formation de l’Embryon chez les Chordes. Ibid. Bd. 27 (1905). Siehe auch A. Bracuer, Recherches sur l’ontogenése de la téte chez les Amphibiens, Arch. de Biol. T. 23 (1909) und A, Bracuer, Recherches sur la gastrulation et l’origine de l’hypoblaste chez l’Amia calva. Zool. Jahrb. Suppl. Bd. 15. 2 (1912). 1) Er sagt sehr richtig, daß eine genaue Grenze nicht anzugeben ist, weil die beiden Wachstumszonen einander teilweise überdecken: ,,But this much we can say — which is borne out by experiments on other vertebrate embryos — that as regards the more dorsal surface, everything in front of the midbrain is certainly due to the primary growth centre. Everything posterior to and including the first pair of mesoblastic somites is certainly due to the secondary growth centre. The division between the two influences lies between these points — more probably the influences overlap.“ a1 324 blastopore röel, als Verwachsung der Urmundlippen im Sinne der älteren Autoren. In der Abgrenzung des ursprünglichen Kopfes stimmt er HusrEcht bei. Der ganze chordale Teil des Kopfes soll durch Blastoporusver- schluß und nur der prochordale Teil in situ gebildet werden. Zu diesen beiden Vorgängen kommt noch ein dritter. Wenn der blastopore réel sich zum Anus und zum Canalis neurentericus verengt hat, geht aus dem Material gerade vor dem neurenterischen Kanal eine dritte Wachstumszone hervor. Diese besorgt den Längen- wachstum des Embryos und bildet den ganzen dorsalen Teil des Rumpfes und des Schwanzes.') Wir können also die Befunde Bracuet’s in den folgenden Sätzen zusammenfassen: 1. Die erste Phase der Gastrulation wird von einer Abspaltung des Entoderms (clivage gastruléen) und von der Bildung des Um- wachsungsrandes (blastopore virtuel) dargestellt. Der Teil des Em- bryos, der nicht von den anderen Phasen der Gastrulation berührt wird, liegt vor der queren Hirnfalte (Plica ventralis encephali v. Kuprrer) und umfaßt also höchstens den prochordalen Kopf. 2. Der chordale Kopf wird durch Blastoporusverschluß gebildet (entspricht also dem vorderen Teil des Notos im Sinne HuBrEcHT’s). 3. Rumpf und Schwanz werden von einer besonderen Wachstums- zone nach dem Verschlusse des Blastoporus gebildet (entsprechen also dem hinteren Teil des Notos und dem deuterogenetischen Teile des Embryos im Sinne AssHETox’s). Ich möchte den Zusammenhang der Betrachtungsweisen dieser drei Forscher mit der meinigen ?) in der folgenden Tabelle darstellen: 1) „Les considérations que je viens d’émettre rendent déji vraisemblable que la partie de l’embryon formée par la fermeture du blastopore correspond A la région pré-occipitale du corps, c’est-A-dire A la téte et que la partie formée pendant la troisieme phase est le tronc et la queue.“ (BRAacHET, Arch. d. Biol. T. 23, 1907 p. 175.) 2) Die Erklärung der von mir benutzten Namen wird unten erfolgen, nur möchte ich hier sagen, daß ich für die zweite Phase der Embryobildung den Namen Somatogenesis im Gegensatz zum Husrecut’schen Namen Noto- genesis schreibe, weil ich AssHEron beistimmen muß, daß in dieser Phase ebensogut ventrale als dorsale Teile des Körpers gebildet werden: „Now both Lworr and Husrecut take no notice of what I believe to be the essential feature of these two growth-centres, namely, that the secon- dary or more posterior of the two adds on new material not only dorsally but laterally and ventrally as well.“ (AssHETON 1. c. p. 124.) a Me a i HUBRECHT ASSHETON BRACHET de Lance 1. Cephalogenesis (Bildung des pro- chordalen Kopfes) | 2. Notogenesis (Bildung des chor- dalen Teiles des Kopfes, des Rum- pfes und des Schwanzes) | | 1. Protogenesis Bildung des Kopfes bis hinter dem Ohr- bläschen) 2. Deuterogenesis (Bildung des Rum- pfes und des Schwanzes) 1 1. Phase der Keim- blatterbildung (blastopore virtuel, clivage gastruléen) | | | 2. Phase der Keim- blätterbildung (blastopore réel, fer- imeture du blasto- la tete) 3. Phase der Keim- blätterbildung (zone de croissance terminale,formation du tronc et de la queue) pore, formation de) 1. Cephalogenesis s. Protogenesis (Bildung des Kopfes bis hinter dem Ohr- blaschen, mit Aus- nahme des para- chordalen Meso- derms) 2. Somatogenesis s. | Deuterogenesis (Bildung der vorde- ren Rumpfhälftemit Einschluß des para- chordalen Meso- derms des Kopfes) 3. Urogenesis s. Tritogenesis *) (Endknospe, Telo- blastema, Bildung derhinteren Rumpf- | hälfte und des Schwanzes) Beim Riesensalamander habe ich den Anfang der Keimblätter- bildung im Stadium M (7 Tage alt) beobachtet. Der vordere Teil der Furchungshöhle war abgerundet, wie in den vorangehenden Stadien, der hintere Teil verjüngte sich zu einer schmalen Vertiefung, die erste Andeutung des „Clivage gastruléen“. ?) Beim zwei Tage älteren Ei O (9 Tage alt) hat sich schon ein 1) Im Text benutze ich weiter namentlich die sich an die HusrEcHT sche Terminologie anschließenden Namen, Cephalogenesis, Somatogenesis und Uro- genesis. Zieht man aber die indifferentere AssHETON’sche Nomenklatur vor so muß m. E. Assurron’s zweite Phase in eine Deuterogenesis s. s. und eine Tritogenesis getrennt werden. 2) „An Medianschnitten ist das eine Ende der Furchungshöhle, sagen wir das vordere, weniger tief als das hintere, dieses ist zugeschärft, jenes abgerundet.“ L. P. pe Bussy (pe Lange). des Megalobatrachus maximus. Die ersten Entwicklungsstadien Zool. Anz. Bd. 38 (1905). 326 richtiger „Somatoporus“ ausgebildet?), da eine seichte Dorsalinvagina- tion ersichtlich ist. Die Delamination ist an der hinteren Seite ven- tralwärts in die Somatoporuslippe vorgerückt, während sich an der vorderen Seite noch keine Spur derselben vorfindet (siehe Fig. 1). Beim Ei P (10 Tage alt) hat ein zweiter cephalogenetischer Vor- gang angefangen, die Umwachsung der Furchungshöhle von den Fig. 1. Fig. 1. Medianschnitt des Eies O (9 Tage alt). Zeiss A, 4 >< 40/3 (?/s). Fig. 2. Medianschnitt des Eies P (10 Tage alt). Zeiss A, 4 >< 40/3 (?/3). Dotterzellen. Dieser Vorgang findet an der ganzen Peripherie der Furchungshöhle statt, ohne daß in der vorderen Hälfte des Höhlen- bodens eine richtige Abspaltung zu beob- achten wäre. Die Dor- saleinstülpung und die Dorsalplatte sind be- trächtlich in der Länge gewachsen. Die letztere geht an ihrem Vorder- ende ohne scharfe Be- grenzung in die Dotter- zellen über. Daß die Dorsalplatte namentlich durch Einwucherung Fig. 3. Medianschnitt des Eies R' (12 Tage alt). und Überwachsung des Zeiss A, 4 >< 40/3 (Pa) Ektoderms entsteht, geht 1) Siehe px Bussy 1. c. Fig. 18 und pe Lancer 1. c. T. 31 Fig. 1, T. 32 Fig. 1 a-d. Ich benutze hier den Namen Somatoporus im Einklange mit dem Namen Somatogenesis. Er ist also dem Notoporus im Sinne Husrecut’s und dem Blastoporus oder Urmund der ilteren Autoren gleichwertig. 327 vor allem hervor aus der Verdünnung der Ektodermdecke, welche stellenweise einschichtig geworden ist (man vergleiche dazu die Fig. 1d und 2d T. 32 meiner oben zitierten Arbeit). Das nächstältere Ei R‘ (12 Tage alt) bildet ein kritisches Stadium für die Abgrenzung der Gebiete, worin sich die cephalo- und so- matogenetischen resp. die proto- und deuterogenetischen Vorgänge am Embryo vollziehen. Die Delamination hat sich noch nicht bis zur Vorderseite fortgesetzt und die Furchungshöhle ist noch nicht voll- ständig von den Dotterzellen umwachsen. Es gibt noch eine ziemlich große Lücke in der entodermalen Bekleidung des Archenterondaches. Die Dorsalinvagination hingegen hat sich bedeutend ausgedehnt und Fig. 4. Lateraler Sagittalschnitt des Eies S' (13 Tage alt) 60 >< (!/,). Die Dorsalplatte ist durch einen dunklen Ton bezeichnet. die Wand zwischen die Furchungshöhle (Archenteron) und die Dorsal- einstülpung (Neo-enteron) fängt an sich aufzulösen, sie ist durchlöchert (siehe Fig. 3). Diese Scheidewand gibt uns eine ziemlich zuversicht- liche Grenzmarke zwischen der Kephalé und dem Soma, wiewohl die vorderen Zellen der Dorsalplatte den Dotterzellen der Scheidewand gegenüber nicht scharf histologisch differenziert sind, der Übergang also ein allmählicher ist. Die nicht ganz sagittal getroffene Schnittserie S’ (13 Tage alt) gibt uns ein ganz anderes Bild. Der „clivage gastrul&en“ hat sich am ganzen Umkreis des Eies vollzogen, ja bis auf eine kleine Stelle an der Vorderseite ist der Blastoporus (blastopore virtuel) zum So- matoporus (blastopore réel) umgebildet worden (siehe hierzu die Fig. 328 4 b—d T 32 meiner oben zitierten Arbeit). Das entodermale Dach der Darmhöhle hatsich geschlossen. Archenteron und Neo-enteronsind zu einer einheitlichen Höhle zusammengeflossen. Da die Fixierung und Schnitt- führung nicht tadellos gewesen sind, ist es schwer, die Dorsalplatte von den Dotterzellen des Darmdaches abzugrenzen. Glücklicherweise ist an der rechten Seite noch ein Rudiment der Scheidewand zurück- geblieben und sind gerade die etwa 25 Schnitte durch diese Gegend besser geraten. Infolgedessen ist es mir in diesen Schnitten gelungen, mit ziemlich großer Wahrscheinlichkeit die Dorsalplatte von den Dotterzellen abzugrenzen. In der Figur 4 ist die Dorsalplatte durch eine dunklere Farbe hervorgehoben. Wie man aus dieser Figur ersehen kann, setzt die Platte sich aus ziemlich fest aneinander ge- fügten polyedrischen Zellen zusammen. Die nur lose verbundenen, mehr oder weniger runden, mit reichem Dottermaterial versehenen Entodermzellen der Scheidewand haben sich nach vorn und nach hinten ausgebreitet.1) Vorn haben dieselben sich mit den nach oben wachsenden Dotterzellen des Darmbodens vereinigt, hinten hören sie mit einem deutlichen Rande unterhalb der Dorsalplatte auf. Die letztere ist in ihrem größeren, distalen Teile zweischichtig, wird aber beträchtlich weit vor der Scheidewand einschichtig, was im Stadium R’ nicht der Fall war.?) Diese einschichtige Platte geht ohne Grenze in die obere, ziemlich festzusammengefügte Zellschicht des Darmdaches über und hört hinter einer Falte des Ektoderms plötz- lich auf. Wie ich durch die Farbe angedeutet habe, rechne ich diese ganze Schicht zur Dorsalplatte, die also über die Grenze zwischen Cephale und Soma vorgerückt ist. Ich muß gestehen, daß die vordersten Zellen dieser Schicht histo- logisch nicht von den Entodermzellen zu unterscheiden sind und ich 1) Man beachte, daß Fig. 4 keinen Medianschnitt darstellt. Durch die nicht ganz sagittale Schnittführung kann man schwerlich genau feststellen, ob die Dorsalplatte in der Medianlinie schon von den Dotterzellen unter- wachsen sei oder nicht, Die älteren, transversalen Serien 7 und V'' zeigen uns aber, daß die Unterwachsung namentlich von den Seiten her stattfindet. In diesen letzteren Stadien ist die Dorsalplatte in der Medianlinie noch an der Begrenzung der Darmhöhle beteiligt (siehe die Fig. 5a u. b und 6;). Dies wird also auch beim Ei S' wohl noch der Fall sein. 2) In der Fig. 3 war es bei der schwachen Vergrößerung unmöglich, die Zellen genau einzuzeichnen, daher macht es den Eindruck, als ob es am Gipfel der Dorsalinvagination eine einzellige Stelle gebe. Bei stärkerer Ver- größerung stellt sich aber heraus, daß dieses nicht der Fall ist. 329 will die Möglichkeit nicht zurückweisen, daß wirkliche Dotterzellen am Aufbau dieser Schicht, zumal am vorderen Rand, beteiligt seien, doch glaube ich, daß der größere Teil von der Dorsalplatte herstammt. Erstens war auch im vorigen Stadium der Übergang von den Zellen der Dorsalplatte in diejenige der Scheidewand ein ganz allmählicher und die Sachlage wird sich natürlicherweise nicht ändern und wenn man sich die Übergangsstelle nach vorn verlegt denkt. Zweitens ist es begreiflich, daß durch die lebhafte Vermehrung der Dotterzellen zur Bildung des Darmdaches ihr Dottergehalt ab- nimmt und daß dieselben also den Zellen der Dorsalplatte ähnlicher werden, ein Vorgang, den man an der ganzen Darmdecke beobachten kann. Dazu kommt noch, daß die Zeilen der ehemaligen Scheide- wand nicht ausreichen würden, um das mehrschichtige Darmdach zu bilden und außerdem noch einen großen Teil der Dorsalplatte zu unterwachsen, während andrerseits von der Ektodermdecke, welche allenthalben und von der Dorsalplatte, die in ihrem proximalen Teile einschichtig geworden ist, in genügendem Maße Material für die obere Zellenschicht der Archenterondecke herstammen kann, zumal in Anbetracht der Tatsache, daß die dorsale Somatoporuslippe im Vergleich zum Stadium AR’ fast nicht ventralwärts gewachsen ist. Es ist also notwendig, daß ein Teil des epiblastischen Materials im weitesten Sinne noch mehr ins Innere des Eies vorgerückt ist, als dies im vorangehenden Stadium der Fall war. Meines Erachtens überschreitet also ein Teil des somatogenetischen Materials die ursprüngliche Grenze zwischen Kopf und Rumpf, wo- durch diese Grenze ein wenig verwischt wird. Wir werden aber sehen, daß sie trotzdem in den späteren Stadien zu erkennen ist, in- dem der vordere Teil der Dorsalplatte sich zum Mesoderm der Kiemen- region, zum Pericard und zur Herzanlage gestaltet und sich niemals in Somiten gliedert. Der Kopfabschnitt vor der Dorsalplatte (der prochordale Teil des Kopfes), worin sich das vordere Kopfmesoderm (das mandibulare und praemandibulare Mesoderm) unabhängig von der Dorsalplatte entwickeln wird, bleibt also rein cephalogenetisch, während der segmentierte Teil des Kopfes und die vordere Hälfte des Rumpfes rein somatogenetisch entstehen.t) Zwischen beiden findet !) Ich muß immerhin eine Einschränkung machen. Die definitive Darm- wand im Soma und später im Uros rührt immer von den Dotterzellen her, ist also in gewissem Sinne als cephalogenetisch zu betrachten. 330 sich ein Übergangsgebiet, das von dem chordalen Teil des Kopfes bis hinter dem Öhrbläschen eingenommen wird. Diese Übergangsregion, d. h. der vordere Teil der Dorsalplatte samt der entodermalen Darmdecke, stimmt also überein mit der Protochordal- platte Husrecut’s (s. Ergänzungsplatte Bosser's). Nach der Meinung des ersteren ist das Mesoderm dieser Region immer rein entodermaler Herkunft. In Anbetracht dessen, dali die Dorsaleinstülpung gerade in der Übergangszone der Mikromeren und der Makromeren (die Randzone Gorrrn’s) auftritt und die Dorsalplatte also von vornherein in Kontinuität mit den Dotterzellen entsteht, wird die Grenze zwischen derselben und dem Entoderm in den meisten Fällen wohl schwerlich genau anzugeben sein. Ich muß offen gestehen, daß die nach BrAUER und Bracker kopierten Abbildungen der Huprecut’schen Arbeit von 1909 mich nicht ganz überzeugen können, daß seine Anschauungs- weise in diesem Punkte für die Amphibien zutrifft. Vielmehr bleibe ich der Meinung, daß der vordere Teil der Dorsalplatte bei den Amphibien gemischter Natur sei. Das somatische Mesoderm dringt in die Kopfregion vor und nimmt Elemente des ursprünglichen Kopf- mesenchyms auf, ebenso wie es sich später mit dem vorderen Kopf- mesoblast (praemandibulären und mandibulären Mesoblast) verbindet, wovon aber erst in einer zweiten Mitteilung die Rede sein wird. Dadurch ändert sich in gewissem Grade der Charakter des somatischen Kopfmesoderms, indem dasselbe die Fähigkeit verliert, Segmental- organe (Somite, Myotome, Nephrotome usw.) zu bilden.') 1) An dieser Stelle möchte ich einige Bemerkungen machen zu den Arbeiten des Harry Marcus über die Entwicklungsgeschichte des Gymno- phionenkopfes.*) Wie wohl viele seiner Befunde, wie die früheren Beob- achtungen von Braver**) den meinigen am Riesensalamander in auffälliger Weise ähneln, finden sich auch Differenzen und sind mir offen gestanden einige Stellen seiner Arbeit nicht klar geworden. Der Medianschnitt B gleicht meiner Figur 3 (Stadium R'). Archenteron und Neo-enteron haben sich soeben vereinigt, bei X befindet sich noch ein Überrest der Scheidewand. Der Medianschnitt C gleicht in vielen Hinsichten meinem Stadium $ (Fig. 4). Marcus unterscheidet am Darmdache 3 Abschnitte, einen hinteren animalen, einen vorderen vegetativen und dazwischen eine Übergangsregion. Die erstere *) Harry Marcus. Über Mesodermbildung im Gymnophionenkopf. Sitzber. Ges. f. Morph. u. Phys. München 1908. — Beiträge zur Kenntnis der Gymno- phionen III. Zur Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Morph. Jahrb. Bd.40 (1910). **) Braver. Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. Zool. Jahrb, Bd. X (1897), XII (1899) und Suppl. Bd. VII (1904). 331 Das folgende Stadium T (14 Tage alt) ist durch die horizontale Schnittfiihrung ungeeignet, die Ausbreitung der Dorsalplatte nach vorn entspricht natiirlicherweise der Dorsalplatte Lworr’s, dieselbe geht also vorn ebenso wie beim Megalobatrachus ohne scharfe Grenze in die Entodermdecke über. Ein Lateralschnitt des nämlichen Stadiums (Fig. K) sieht einem para- medianen Schnitt meiner Serie V' (siehe die Fig. 6e, f und g) sehr ähnlich. Das schon segmentierte Mesoderm bildet eine ununterbrochene Schicht, welche vorn mit der Entodermdecke des Darmes zusammenhängt. Aus der Figur K geht nicht deutlich hervor, inwiefern schon die Anlage des vorderen Kopf- mesoderms anwesend, wie es in meiner Serie V' der Fall ist. In der Figur O, einem Medianschnitt eines älteren Stadiums hingegen, wie an Lateralschnitten jüngerer Embryonen (siehe die Fig. H, J und J) ist die ganze intermediäre Schicht plötzlich verschwunden und ist die Dorsalplatte auch vorn immer scharf vom Entoderm getrennt. In der Figur D ist außerdem die Dorsal- platte zum größten Teil von den Entodermzellen unterwachsen, während in den nächstälteren Stadien (siehe die Figuren E, F und G) diese entodermale Decke in der Medianlinie bis auf einige Fetzen geschwunden ist. Das sind einige Gegensätze, die mich sonderbar berührt haben, aber auch die Darstellung der Entwicklung des vorderen Kopfmesoderms ist mir nicht ganz verständlich. AufS, 118 und 119 macht es den Eindruck, als gebe es zwei Proliferationsherde des Mesoderms am vorderen, entodermalen Darmdache: ein vorderes für die Kopfhöhlen und ein hinteres für etwas anderes (den dritten Somit v. WykeE's?) „Wenn wir nun einen Embryo mit 9 Segmenten untersuchen, so entspricht der Befund völlig dem des zuerst beschriebenen Stadiums. Nur ist der Abstand zwischen Ecetochordaende und Entochordanfang geringer ge- worden .... Auch hier finden sich deutliche Mesodermcölome, die mit einer deutlichen Lichtung in den Urdarm münden. Aber ein Novum zeigt sich am cranialsten Ende („wovon?“ d. L.), was auch am entsprechenden Längs- schnitt zu ersehen ist, nämlich eine mediane Vorwölbung. Diese Verdickung tritt rostral auf, nachdem Chorda sowohl wie auch das Mesoderm aufgehört haben ... Diese Entodermverdickung ist keine richtige Ausladung oder Vorbuchtung, obwohl die Kerne eine Bogenlinie beschreiben, denn die Unter- seite des Entoderms ist entgegengesetzt ebenfalls vorgewölbt und unter den oberen gewölbeartig geordneten Zellen sind unregelmäßige Kerne verstreut (Fig. 4). Aus dieser Zellenmasse werden sich späterhin die Kopfhöhlen ent- wickeln.“ Aus dem zweiten Kapitel (Die beiden vorderen Kopfhöhlen, S. 121—134) hingegen kann ich nur lesen, daß sich vor dem kranialen Ende der Ecto- chorda (diskontinuierlich von dem übrigen Mesoderm?) nicht zwei, sondern eine Zellproliferation findet, welche die beiden vorderen Kopfhöhlen liefert, ein Befund, der vollkommen mit den von mir beim Riesensalamander beob- achteten Tatsachen übereinstimmt. Ich werde hierauf in meiner zweiten Mit- teilung zurückkommen. Ist meine Anschauung richtig, so ist nicht diese letztere Wucherung des Entoderms, sondern die Zwischenzone der Figur C das Homologon der protochordalen Platte Huprecut’s, weil diese letztere beim Riesensalamander wie bei den Säugetieren das Perikard und die Herzanlage 332 zu demonstrieren. Daher habe ich den vorderen, sagen wir cephalen, Teil der Dorsalplatte früher übersehen. Eine sorgfältige Durch- LAT RER, NHL Tt UN i) Ree Gee, > RL (Mr X EDER 2 4 EL 7 I rhe? [7 iow re ara SE Fig. 5b. Horizontalschnitt durch die Dorsalinvagination des Eies 7. (14 Tage Zeiss >< 40/3 (?/3). Fig. 5b. Horizontalschnitt durch die Dorsalinvagination des Kies T. (14 Tage Fig. 5a. alt.) alt.) >< 35 (2/,). Fig. 5c. Horizontalschnitt durch das laterale Ende des Mesoderms beim Ei 7. (14 Tage alt.) >< 35 (?/3). bildet*) und nicht die beiden vorderen Kopfhöhlen, welche im Anfang un- abhängig vom übrigen Mesoderm, auch von dem der Protochordalplatte ent- stehen. Ich glaube, daß diese Begriffsverwechslung einen verwirrenden Ein- fluß auf die Darstellung des Herrn Marcus ausgeübt hat. *) Siehe hierzu auch P. G. pz Rooy. Die Entwicklung des Herzens, des Blutes und der großen Gefäße bei Megalobatrachus maximus SCHLEGEL. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 42 (1907) S. 309—346. = 333 musterung der Schnittserie und die Rekonstruktion des Darmdaches haben ihn aber als eine dem Archenterondach aufliegende ziemlich mächtige, jedoch schmale Zellenschicht aufgedeckt. Sehr schön ist diese Serie hingegen um die Unterwachsung der Dorsalplatte von den Dotterzellen und die laterale Verbreitung des Mesoderms (unabhängig von den Dotterzellen) zu zeigen (siehe Fig. 5a, b und c). Ich weise darauf hin, daß die Dorsalplatte in diesen Schnitten gänzlich von den Dotterzellen und dem Ektoderm isoliert ist. Mit ersteren hängt sie allerdings an der Vorderseite innig zusammen, mit letzterem nur am Somatoporusrande. Der Umwachsungsrand hat sich allenthalben zum Somatoporus umgebildet und der Dotterpfropf hat sich im Vergleich zum Stadium S$’, wo er die ganze untere Hälfte des Kies einnahm, stark verkleinert. Da mir das Stadium U fehlt, gibt es eine ziemlich große Lücke zwischen den nächstälteren Eiern V’ resp. V“ (16 Tage alt) und dem Ei 7. In ersterem Stadium ist schon eine hochdifferenzierte Gehirn- re N rt > 5 Fig. 6a. Fig. 6b. Fig. 6a. Dorsalansicht des Eies V' (16 Tage alt). Dr Bussy del. >< 10 (?/,). Fig. 6b. Hintere Ansicht des Eies V' (16 Tage alt). De Bussy del. >< 10 (?/3). anlage anwesend und eine Medullarplatte, welche anfängt sich ein- zukrümmen. Der Somatoporus hat sich sehr verengt. Beim Ei V’ hat sich derselbe schon in Anus und Canalis neurentericus getrennt, beim gleichalterigen Ei V“ ist dieses noch nicht der Fall. Etwa 6 Somite sind in Bildung begriffen (siehe die Fig. 6a, b, e und ff). Bei der sagittalen Schnittserie V' war es nicht möglich, die Chorda- Anlage von allem übrigen Mesoderm genau abzugrenzen, bei der trans- versalen Schnittserie V“ waren diese Organanlagen aber im mittleren 334 Abschnitt der Dorsalplatte deutlich voneinander getrennt (siehe Fig.6h). Wie zu erwarten war, ist der vordere, cephale Teil der Dorsalplatte Fig. 6c. Rekonstruktion des Somatoporus des Kies V'' (16 Tage alt). 49/3. Fig. 6d. Ausguß der Darmhöhle (Wachs- rekonstruktion) des Kies V' (16 Tage alt), An- sicht von oben und hinten. cn. = canalis neu- rentericus; weitere Erklärung im Text. >< 25 (#/3). Fig. 6e. Medianschnitt durch die Anal- region des Eies V' (16 Tage alt) >< 45 (*/2). Die Dorsalplatte und das ventrale Mesoderm sind durch einen dunklen Ton hervorgehoben. nicht segmentiert und hiingt am Vorder- rand (nur in dem mittleren Teile) mit dem Entoderm des Darmdaches zusam- men. Die hintere Grenze dieses Ab- schnittes deckt sich mit derjenigen zwischen dem breiten, hohen Vorder- darm (dem Archenteron m. E.), und dem schmäleren, niedrigeren hinteren Teil des Darmes (dem Neo-enteron m. E.) und mit dem verjüngten, hin- teren Abschnitt der Gehirnanlage, der Übergangszone derselben zur Medullar- platte. Wir können diese Grenze also als die ursprüngliche zwischen Kephale und Soma bezeichnen. Eine vollständige Folge von Wachs- Fig. 6e. 335 rekonstruktionen der Darmlumina der mir zustehenden Stadien R’ bis W bestätigt diese Anschauung. Immer ist das Archenteron breiter und höher als die Dorsalinvagination (das Neo-enteron). Auf einem Ausguß der Darmhöhle des Eies V’ (siehe Fig. 6d) habe ich den Vorder- rand der Dorsalplatte mit ----- und die Grenze zwischen Archenteron und Neo-enteron mit ----.---- angegeben. Vor dem Vorderrande der Dorsalplatte berühren sich Gehirnanlage und Darmdecke in einer halb- kreisförmigen Zone (siehe Fig.6g). Noch weiter vorn, die Plica ventralis encephali ausfüllend, findet sich eine ebenfalls halbkreisförmige Wuche- N N \\ J EZ, / \ Fig. 6f. Paramedianschnitt durch die Rumpfregion des Eies V' (16 Tage alt). x 35 (?/,)- rung des Darmdaches, welche, in der Medianlinie unbedeutend, lateral- wärts breiter und höher wird, die Anlage der beiden vorderen Kopf- höhlen (siehe Fig. 6g). Dieselbe liegt gerade über der Ausbuchtung des Darmlumens, welche man gewöhnlich (m. E. aber nicht zutreffend) als präorale Tasche bezeichnet. In der Figur 6d ist diese Zone, welche auch nach vorne zwei kleinere Schenkel aufweist, mit vertikaler Schraffierung angegeben.) 1) In der Figur 6d ist diese vordere Mesodermbildungszone etwas sche- matisch angegeben. In einer weiteren Mitteilung hoffe ich eine Rekonstruk- tion des vorderen Darmdaches zu geben, worauf man die Verbreitung des vorderen Kopfmesoderms genau erkennen wird. . Me Dem nicht segmentierten, vorderen Abschnitt der Dorsalplatte folgt also beim Ei V’ ein mittlerer Abschnitt, wo sich 6 Somite mehr oder weniger deutlich differenziert haben (siehe Fig. 6f). Die Dorsal- veo ; Dr ; Fig. 6g. Paramedianschnitt durch die Kopfregion des Kies V' (16 Tage alt). >< 3D (Ja). platte ist in diesem Abschnitt ganz von der Darmhöhle getrennt, auch in der Mittellinie. Bei der transversalen Schnittserie V“ ist die Sache noch nicht so weit. Die Dorsalplatte ist zum größten Teil in’ der Fig. 6h. Querschnitt durch die Übergangszone von Kopf und Rumpf des Kies V'" (16 Tage alt). >< 120 (*/.). Medianlinie noch nicht unterwachsen und eine deutliche Somiten- bildung hat noch nicht stattgefunden (siehe die Fig. 6h u. i), . Auch beim Hi V‘ gibt es aber einen nicht segmentierten, hinteren Abschnitt, 397 wo die Dorsalplatte in der Mittellinie sich noch an der Darmausklei- dung beteiligt (siehe Fig. 6e). Auf der Rekonstruktion (Fig. 6d) habe ich diese Stelle durch Punktierung angegeben. Die Dorsalplatte ist in diesem Abschnitt sehr deutlich von der Medullarplatte getrennt (siehe hierzu auch Fig. 6i der Serie V"). Dieselbe geht aber vor dem neurenterischen Kanal plötzlich über in eine Wucherungszone des Fig. 6i. Querschnitt durch den somatischen Teil des Rumpfes des Eies V'' (16 Tage alt). >< 120 (!/,). Ektoderms, in dem Umschlagsrande, welcher zur Endknospe, zum Teloblastem geworden ist (siehe Fig. 6e). In dieser neuen Bildungs- zone, welche ich in der Figur 6d durch eine schräge Schraffierung Sd Res 5 INTER eee “ee Fig. 6k. Querschnitt durch den urogenetischen Teil des Rumpfes des Kies V' (16 Tage alt). >< 120 (*/,). bezeichnet habe, bleiben Medullar- und Chorda-Mesoderm-Anlage in der Mittellinie über eine weite Strecke zusammenhängen. Der in der Fig. 6k abgebildete Querschnitt durch die Endknospe der Serie V“ gibt uns eine genaue Darstellung dieser Wucherungszone. Wiewohl sich schon eine deutliche Medullarplatte gebildet hat, sprossen doch die Mesoblastzellen aus der ventralen Seite derselben hervor. Die Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 99 338 letzteren sind Form und Dotterreichtum nach den unteren Zellen der Medullarplatte ähnlich und sind deutlich von den unterwachsenden Dotterzellen verschieden. Ich werde diese dritte Phase der Keimblätterbildung mit dem Namen Urogenesis oder Tritogenesis belegen, weil bei diesem Vorgang namentlich der Schwanz gebildet wird. Im Gegensatz zur Somato- genesis beschränkt sich diese Wucherungszone zur dorsalen Median- NR KR 4 ORR ER Fig. 7. Schema der Keimblätterbildung beim Megalobatrachus, welches etwa einem Sagittalschnitt der Serie W (17 Tage alt) entspricht. >< 16 (?/,). Die Kephal& ist durch flachen Ton, das Soma durch Schraffierung, der Uros durch Punktierung hervorgehoben. nenne Grenze zwischen Kephal& und Soma. ------- a A Soma Fn Ucos. H = Gehirnanlage, Plu = Plica ventralis encephali, Km = Vorderes Kopf- mesoderm, Pt = praeorale Tasche, Mt = Mundtasche, Mb — Leberbucht, Vd = Vorderdarm (Archenteron), Mk — Medullarkanal, N = Neo-enteron. SM = So- matisches Mesoderm, in dem sich 12 Somite gebildet haben, A = Anus, Cn = Canalis neurentericus, # = Endknospe, Mv = ventrales Mesoderm. linie. Nachdem der Somatoporus sich geschlossen hat, tritt sie am Vorderrand desselben auf und zeichnet sich dadurch aus, daß Medullar- und Dorsalplatte über eine weite Strecke in der Mittellinie miteinander in Berührung bleiben. Zum besseren Verständnis dieser Bildungs- verschiedenheiten im Uros und im Soma vergleiche man die Figuren 6h, 1 und k.*) Die transversale Schnittserie W (17 Tage alt) schließt sich den beiden Serien des vorigen Tages sehr gut an (siehe Fig. 7, ein nach der Wachsrekonstruktion des Kies W angefertigtes Schema). Der mitt- lere Abschnitt der Medullarplatte hat sich zum Medullarrohr geschlossen, die Gehirnanlage ist im Begriff sich zu schließen (siehe hierzu die Fig. Sa, b u. ec, T. 31 meiner oben zitierten Arbeit); der hintere Teil der Medullaranlage ist solide und vom neurenterischen Kanal sind nur noch einige Spuren übrig geblieben. Infolge der Kopfkrümmung hat sich das Neo-enteron stark ver- engt, nur das Archenteron (der Vorderdarm), in dem sich neben Mundtasche und präoraler Tasche die Leberbucht ausgebildet hat, zeigt noch ein bedeutendes Lumen. Bei einigen etwas älteren Embryonen ist das Lumen des Neo-enterons fast oder ganz und gar verschwunden (siehe z. B. Fig. 8). Das vordere Kopfmesoderm ist nur als eine Verdickung des vorderen Darmdaches nachzuweisen, bleibt aber durchaus von dem etwas weiter hinten mit dem Entoderm zusammenhängenden Vorderrand der Dorsalplatte getrennt. Die Grenze zwischen Kopf und Rumpf wird durch die nämlichen Grenzmarken wie bei den Eiern V’ und V“ angegeben. Der soma- tische Teil der vorderen Dorsalplatte hat sich in Chorda und Somiten differenziert und ist ganz vom Entoderm unterwachsen. Durch die quere Schnittführung und die nicht ganz gut gelungene Färbung ist 1) Ich kann nicht umhin an dieser Stelle die Aufmerksamkeit zu lenken auf die Tatsache, daß Embryo V' mit der Meinung Bracuet’s über die Strecke, welche sich in der zweiten Phase der Gastrulation bildet, gänzlich im Wider- spruch ist. Nach Bracuer soll sich bei diesem Vorgang der größte Teil des Kopfes bilden, während Rumpf und Schwanz aus der dritten Phase hervor- gehen sollen. Nach dieser Anschauung sollte sich der Canalis neurentericus am Hinterende der Gehirnanlage vorfinden. Wie man sehr leicht aus den Figuren 6a, b, c, d, e, fu. g (siehe auch Fig. 1a u. b, T. 32 meiner oben zitierten Arbeit) ersehen kann, tritt derselbe viel weiter nach hinten auf (+ 65°, also etwas mehr als !/, des Eiumkreises weiter nach hinten). Ab- gesehen vom nicht segmentierten, vorderen Abschnitte der Dorsalplatte, wel- chen man sich doch niemals durch Blastoporus- (= Somatoporus-)Verschluß gebildet denken kann, geht aus der Somatogenese (= Blastoporusverschluß BRACHET’s) nur der ganz kleine, occipitale Teil des Kopfes und die Vorder- hälfte des Rumpfes hervor. 22* en die Zahl der Somiten schwerlich genau zu bestimmen!) und auch äußerlich hat pe Bussy dieselben nicht gut beobachten können (siehe Fig. Sa, T. 31 meiner früheren Arbeit). Ich habe die Zahl der soma- tischen Segmente aber ziemlich genau auf 12 bestimmen können. In dem um einen Tag älteren, sagittal geschnittenen Embryo X (18 Tage alt) ist durch kongenitale Abnormität oder Verletzung die Entwick- lung der Endknospe gehemmt. Wir können also voraussetzen, daß Fig. 8. Kombinierte Zeichnung zweier paramedianen Schnitte des Eies X (18 Tage alt) um die 12 somatischen Ursegmente zu zeigen. >< 30 (!/,). Schwarz = Ektoderm, doppelt schraffiert = Gehirnanlage, dunkelgrau = Entoderm, hellgrau — Mesoderm. alle bei diesem Embryo anwesenden Somiten somatischer Herkunft sind und derer gibt es zwölf (siehe Fig. 8). ?) Weiter nach hinten findet sich beim Ei W eine ziemlich lange Strecke, wo Medullar- und Dorsalplatte in der Medianlinie zusammen- 1) Da die Endergebnisse der Somato- und Urogenesis sich nicht von- einander unterscheiden, ist die Grenze zwischen Soma und Uros in den späteren Stadien als Chorda und Medulla im Uros angefangen haben sich zu trennen, überhaupt schwerlich genau zu bestimmen. 2) Der letzte Somit hat sich noch nicht deutlich differenziert, während man vielleicht den ersten in zwei zerlegen soll. Die Zahl der somatischen Somiten dieses Embryos schwankt also zwischen 11 und 13. Ich habe den Mittelwert 12 angegeben. ae Se hangen und an dieser Stelle nicht vom Entoderm unterwachsen sind. Vorn ist diese Wucherungszone schmal und ziemlich niedrig, hinten wird dieselbe zu einer ziemlich breiten und sehr hohen Endknospe (siehe Fig. 7). Wie aus diesem Schema zu ersehen ist, wird also auch urogenetisches Material zur Rumpfbildung verwendet. In älteren Stadien ist die entodermale Darmdecke bis zum Anus vollständig geworden. Der Canalis neurentericus hat sich gänzlich rückgebildet und aus einer mehr dorsalen schon beim Embryo W angedeuteten Darmbucht geht der von vornherein entodermale Schwanzdarm hervor (siehe dafür Fig. 9. (= Fig. 36 N. pe Rooy) Seitenansicht des Eies Y (19 Tage alt) mit 18 Somite. x 7'/,. die Fig. 4 u. 5a, Taf. 33 meiner oben zitierten Arbeit). Das hintere Ende des Schwanzdarmes bleibt mehr oder weniger in Berührung mit der nach hinten in den Schwanz rückenden Endknospe. *) Wenn meine Voraussetzung über die Zahl der somatischen Ur- segmente zutrifft, so sind im Stadium Y (19 Tage alt, siehe Fig. 9) sechs präanale, urogenetische Segmente dem Rumpfe zugefügt. Die Endknospe, welche zuvor nach unten gerichtet war, wächst nun nach hinten aus, findet aber noch Gelegenheit, sechs neue Somite dem Rumpfe einzuverleiben. Dieser Vorgang ist im Stadium CC (23 Tage, 1) Für die weiteren Schicksale des Schwanzdarmes verweise ich auf meine oben zitierte Arbeit, S. 383—387. 842 siehe Fig. 10) beendet. Die weiteren urogenetischen Somite tragen nur zur Schwanzbildung bei, wie man aus der Fig. 11 ersehen kann (Stadium GG, 77 Tage alt), bei welchem 21/, Monat alten Embryo die Zahl der präanalen Rumpfsegmente noch immer 24 ist. Die Grenzen Fig. 10. Seitenansicht des Eies CC (23 Tage alt) mit 24 Rumpfsomiten. Die Bildung der Schwanzsomite hat eben angefangen. >< 7!,. der hinteren Schwanzsegmente waren in diesem Falle gerade nicht sehr deutlich, die höchste von mir an gleichaltrigen Embryonen be- obachtete Zahl der Schwanzsegmente ist 32. OR R Tu } | / 77 : Mn. a EEE For oe Re u 4 4:2 : oe =. See a ae ints oo mae 4 ee x * > <2 an un 4 a Rincon oy) - — Fig. 11. Seitenansicht des Eies GG (77 Tage alt) mit äußeren Kiemen, mit Anlage der vorderen und hinteren Extremität und mit gut ausgebildetem Schwanze, aber mit nur 24 Rumpfsegmenten >< 7 (2/3). Wiewohl also die Urogenesis nicht nur die Schwanzbildung dar- stellt, sondern auch Material zum Aufbau des Rumpfes liefert, glaube ich doch Somatogenesis und Urogenesis auf Grund der folgenden Er- wägungen trennen zu dürfen: ER 343 1. Ist die Bildungsweise und die Bildungszone für Soma und Uros verschieden. 2. Fängt die Urogenesis gerade an, nachdem der Somatoporus sich geschlossen hat, also an einem Zeitpunkte, welcher gewiß in der Ontogenese der Vertebraten von phylogenetischer Bedeutung ist. 3. Kann man die Urogenesis unter sehr verschiedenen Umständen bei den verschiedenen Klassen der Vertebraten beobachten.') Ich denke mir, daß ursprünglich die Bildung des Rumpfes mit dem Somatoporusschluß beendet war. Was sich noch weiter dorsal vom Anus bildete, ward zum Schwanz. Als aber ein Teil des soma- tischen Materials in den Kopf rückte und die starke Ausbildung der Kopforgane, zumal der Sinnesorgane, die Krümmung des Kopfes und die Ausdehnung des Rückens bedingte, ward ein Teil des nur dorsalen Schwanzmaterials sozusagen in den Rumpf gezogen. Daher entsteht die hintere Rückenhälfte des Rumpfes nicht somato-, sondern uroge- netisch.?) Meine Ergebnisse der Keimblätterbildung des Japanischen Riesen- salamanders habe ich in dem Schema Fig. 7 und in der Tabelle auf S. 325 zusammengefaßt. Ich lenke nochmals die Aufmerksamkeit auf dieselben; sie werden nun ohne weiteres dem Leser wohl verständ- lich sein. Zum Schluß möchte ich den Herren Professoren Dr. C. Th. SLUITER und Dr. J. F. van BemueLen meinen herzlichsten Dank aussprechen, dem ersteren für die Liebenswürdigkeit, mir das wertvolle Megalo- batrachusmaterial zur Bearbeitung zu überlassen, dem letzteren für die Teilnahme an meiner Arbeit und für die Liberalität, mit welcher er die notwendigen technischen Hilfsmittel zu meiner Verfügung ge- stellt hat. 1) Der Charakter dieser Mitteilung macht es mir unmöglich, an dieser Stelle hierauf weiter einzugehen. Ich hoffe es aber in kurzem anderswo zu tun. 2) Wir können diesen Vorgang an unserem Objekt sehr gut verfolgen. Im Stadium V', als der Kopf sich eben angelegt und sich noch nicht vom Dotter erhoben hat, reicht das somatische Material aus, den Rücken bis zum neurenterischen Kanal zu bilden. Beim Embryo W ist infolge der Kopf- krümmung der Rücken dermaßen verlängert, daß schon ein Drittel desselben durch Urogenesis gebildet werden muß, wiewohl der Anus nicht von der Stelle gerückt ist. In den Stadien Y bis CC sieht man Hand in Hand mit der Ausbildung und der stärkeren Krümmung des Kopfes urogenetisches Material in den Rumpf rücken. Im letzteren Stadium ist dieser Vorgang beendet. eee Nachtrag. Nachdem diese Mitteilung schon abgedruckt war, stellte sich heraus, daß ich einen Vortrag des Herrn Cu. Isurxawa übersehen hatte.?) Diese wichtige Arbeit befaßt sich mit der Entwicklung der äußeren Körperform des Riesensalamänders vom Blastulastadium bis zum Aus- schlüpfen der Larve und gibt uns sehr schöne Abbildungen von einer vollständigen Reihe Embryonen dieser Stadien. Da in Iskıkawa’s Mitteilung angedeutet ward, daß bald eine ausführliche Publikation erscheinen würde, worin nicht nur die äußeren, sondern auch die inneren Differenzierungen, wie dieselben sich aus Schnittserien ergeben würden, berücksichtigt werden sollten, habe ich zunächst nach dieser weiteren Publikation gesucht. Dieselbe ließ sich aber nicht auffinden. Ich sage das im voraus, weil ich der Meinung des Herrn IsHIKAwA vielmals entgegentreten muß und dieser vielleicht nach Durchmusterung der Schnittserien seine Meinung in einigen Punkten geändert hat. Was er über die Entwicklung des Kopfes, des Viszeralapperates und des Amnions (!!) mitteilt, soll in einer weiteren Arbeit besprochen werden, hier werde ich. nur berücksichtigen, was er von der Keim- blätterbildung vom Blastoporus- (= Somatoporus-)Verschluß usw. er- zählt. Er hat den ,clivage gastruléen“ Bracuet’s gesehen.?) Äußerlich ist dieser Vorgang als eine seichte Rinne zwischen dem dünneren und dem dickeren Teile der Keimblasenwand ersichtlich. Sie liegt in der Mikromerenhälfte des Eies, etwas über der Stelle, wo später der Blastoporus (= Somatoporus) gebildet wird. Im Anfang meinte der Autor, daß dieselbe mit letzterem zu identifizieren wäre, später be- obachtete er beide Bildungen neben einander.*) Er nennt dieselbe 1) Isaıkawa, Ch., Über den Riesensalamander Japans. Die Entwicklung der äußeren Körperform des Riesensalamanders (Vorträge gehalten am 3. Juli und 27. November 1907), Mitt. d. Deutschen Gesellsch. f. Natur- und Völkerk. Ostasiens Bd. XI, T. 2. (1908.) Tokyo. 2) „Die Keimblasenhöhle ist an dieser dünnen Stelle ein wenig nach unten eingesenkt. Es bildet sich also hier eine sehr seichte Rinne zwischen dem Dach der Blastula und der Dorsalfläche der Dotterkugel. An der dickeren Seite sieht man keine solche, sondern die Seitenwand geht allmählich zu ventralen Dotterzellen über.“ (S. 260 1. c.) 3) „Die oben erwähnte Rinne an der inneren Seite dieser Stelle ist nun tiefer geworden und so findet man, daß die Dottermasse hier in die Keim- blasenhöhle emporsteigt, was auch von verschiedenen Autoren an der Ein- stellungsstelle des Blastoporus an einigen Amphibieneiern beschrieben worden ee 345 Scheidewandfurche, indem er meint, sie trete auf an der Stelle der Scheidewand zwischen Keimblasenhöhle (Archenteron d. L.) und Archen- teron (Dorsalinvagination, Neo-enteron d. L.). M. E. ist die Erscheinung eine Folge der Wachstumsvorgänge im Inneren des Eies i. ©. des „elivage gastruléen“ und des Emporsteigens der Dotterzellen an der Keimblasenwandung. Die Scheidewandfurche breitet sich lateralwärts aus und rückt zu gleicher Zeit nach oben und vorn, wodurch sie am Ende einen kreisförmigen Bezirk von gerunzeltem Äußeren umgrenzt, weicher sozusagen einen polaren Gegensatz zum Dotterpfropf auf- weist. Nach Isnrxawa deutet dieser Bezirk die Stelle der Keimblasen- höhle an, welche allmählich vom Archenteron (von der dorsalen Ein- stülpung d. L.) verdrängt wird. M. E. aber stimmt dieser runzelige dünnwandige Bezirk mit dem noch nicht von den Dotterzellen unter- wachsenen Teile des Furchungshöhlendaches überein, indem diese Höhle nicht von der dorsalen Einstülpung verdrängt wird, sondern mit derselben zusammenfließt. (Siehe Fig. 3 und 4.) Es ist ver- ständlich, daß die entgegengesetzte Bewegung der emporrückenden Dotterzellen und der dem Somatoporus zustrebenden Mikromeren zu Faltungen in der dünnen Mikromerendecke Veranlassung geben kann. Einen Uberrest davon habe ich beim Ei S’ beobachtet und ist in den Figuren 4b T. 1 (von vorn) und 4e T. 3 (im Längsschnitt) der holländischen Ausgabe meiner oben genannten Arbeit abgebildet worden. Für die ausführlichere Beschreibung dieser Gebilde ver- weise ich auf S. 71 dieser Arbeit. Der Autor hat eine deutliche Rückenrinne beobachtet, welche vor dem Erscheinen der Medullarfalten auftritt. Bei meinem Material war das niemals in der Weise der Fall. Nur beim Ei 7’ (siehe Fig. 5b T. 11.c.) war in der dorsalen Medianlinie ein sich nach hinten verbreiternder Streifen ersichtlich, der offenbar den noch nicht von den Dotterzellen unterwachsenen Teil der Dorsalplatte andeutete. Auch bei den Eiern V‘ und Y“ fanden sich in der offenen Medullar- platte (zumal im Gehirnteil) Andeutungen einer Riickenrinne. In Anbetracht dessen, daß ich niemals an dieser Stelle eine Ver- wachsung vom Ektoderm mit der Dorsalplatte vorfand, kann diese ist. Durch diese Tatsache wächst die Wahrscheinlichkeit der Identität der Quer- furche an den Eiern mit derjenigen des Blastoporus noch mehr. Bald finden wir aber an einer etwas nach unten gelegenen Stelle des Eies und ganz - parallel mit dieser eine zweite Furche, die nachher als ein echter „Blastoporus sich erwiesen hat“. (S. 260 1. c.) 346 Rinne nicht als Verwachsungsnaht des Somatoporus betrachtet werden und soll m. E. diese sehr variable Erscheinung auf Zellverschiebungen im Zusammenhang mit der Bildung der Medullarfalten zurückgeführt werden. Von der Zergliederung des Somatoporus in Anus und Canalis neurentericus hat der Autor nur den Anfang gesehen .!) Daher sind seine Angaben über den Somatoporusverschluß und die Bildung der Analöffnung nicht ganz genau und widersprechen dieselben einander zum Teil. Er glaubt, daß sich in einzelnen abnormen Fällen der Blastoporus unmittelbar zum Anus umbildet, daß der letztere aber meistenfalls eine Neubildung darstellt. Ich halte gerade das Gegen- teil für wahr. Es gibt vereinzelte Fälle, worin die frühzeitige Ent- wicklung und Krümmung des Kopfes das Lumen des Hinterdarmes, des Neoenterons zum Schwund bringt, in diesem Falle wird auch der Anus zeitweilig verschlossen, bleibt aber topographisch nachweis- bar, erhält sich also virtuell wie das Lumen des Hinterdarmes. Er öffnet sich wieder an derselben Stelle. In der Mehrzahl der Fälle aber bleiben die Analöffnung und die Lichtung des Hinterdarmes erhalten. Wenn IsHikawa also schreibt, daß die Medullarfalten sich hinter dem Blastoporus schließen, soll es m. E. heißen, daß sie sich hinter dem Canalis neurentericus begegnen und hat er die unter dem Schwanzknopf verborgene Analöffnung übersehen, wie sich das wohl aus den Schnittserien ergeben wird. Nachdruck verboten. Eine selbstregulierende 2 Amp.-Fixpunkt-Bogenlampe als si lad Sauce für subjektive’ Beobachtung und Mikro- photographie. Von Dr. MAx Wotrr, Bromberg-Schrödtersdorf. Mit 2 Abbildungen. Ich möchte ganz kurz im folgenden eine neue, in Fig. 1 und 2 | (hier mit zur Seite geklapptem Gehäuse) veranschaulichte Mikro- skopierlampe besprechen, die ich eingehend in meinem Laboratorium geprüft habe und von der ich versichern kann, daß sie das Problem in idealer Weise löst, eine künstliche Lichtquelle zu schaffen, die ein 1) Siehe S. 264 1. c. 37 gleichmäßig weißes, in seiner Intensität innerhalb weiter Grenzen leicht abstufbares, in seiner jeweiligen Regulierung völlig konstantes, unter beliebigen Winkeln auf die zu beleuchtende Fläche dirigierbares (weil die Lampe wünschenswerterweise auch größere Objekte zwecks photographischer Aufnahme oder zwecks Präparation mit Pinzette, Nadel und Skalpell gleichmäßig zu beleuchten imstande sein muß), möglichst wenig das Präparat und die Umgebung des Instrumentes erwärmendes Licht produziert, die fernerhin bei einem ungewöhnlich geringen Stromverbrauch geräuschlos relativ lange ohne jede Be- dienung brennt, — die neue Ewon-Mikroskopierlampe ist mit nur 2 Ampere Strombedarf die kleinste bisher überhaupt gebaute auto- matisch regulierende Fixpunktbogenlampe, — unempfindlich gegen Erschütterungen und in einem kompendiösen zweckmäßigen Gehäuse montiert ist. Ich habe ın Bd. 28, Heft 3 der Zeitschr. für wissenschaftliche Mikroskopie eingehend die großen Vorzüge erörtert, welche auto- matisch regulierende und unter genauer Einhaltung der Stellung des leuchtenden Kraters in der optischen Achse des Kondensorsystems (Erfüllung der Fixpunktforderung) brennende Bogenlampen, speziell aber die weitaus am exaktesten diesen und einer Reihe von anderen Forderungen genügenden Ewon-Fixpunktbogenlampen, für mikro- skopische wie mikro- und makrophotographische wissenschaftliche Arbeiten besitzen. Ich muß wegen der Einzelheiten auf diesen Auf- satz verweisen. 348 Zeichnete sich schon der dort von mir beschriebene GEIGER’sche Ewon-Miniatur-Scheinwerfer durch sehr geringen Stromverbrauch!) aus, so ist es der trefflichen Münchener Werkstätte jetzt gelungen, ein Modell mit noch wesentlich geringerem, nur 2 Ampere betragenden Stromverbrauch in Gestalt der neuen Mikroskopierlampe zu schaffen, die im übrigen alle Vorzüge des 4 Ampere-Scheinwerfers besitzt und bei dreistündiger Brenndauer 200 Normalkerzen Helligkeit ent- wickelt. Die Lampe hat ein aus Messing konstruiertes, stark vernickeltes, durch Schneckentrieb neigbares Gehäuse und ausziehbaren Tubus mit dreiteiliger Optik. Allesonstigen Messingteile der Lampe (Fuß, Gehäuse- führung, Lampenkörper usw.) sind ebenfalls stark vernickelt, das die Neigungsachse tragende Säulenpaar und der Traghebel der Anoden- kohle besteht aus Leichtmetall. Der mit Schaltdose und Regulier- hebel versehene (nicht abgebildete) sauber und kompendiös gearbeitete Widerstand wird mittels Öse seitlich am Mikroskopiertisch selbst, oder an der Wand in bequemer Höhe aufgehängt, kann aber auch auf den Mikroskopiertisch mittels dreier an seiner Rückseite befindlicher Porzellanfüße gestellt und dann als Heiztisch zur Erwärmung von Reagenzien verwendet werden. Die beiden Abbildungen dürften den Bau der Lampe ohne weitere Beschreibung des Details genügend illustrieren. Die mit gerändeltem Hartkautschukkopf versehene senkrecht stehende Spindel des Schneckentriebes ist in Fig. 1 rechts sichtbar. Sie gestattet das Liehtbündel um ca. 15° gegen die Horizontalebene so zu neigen, daß der Lichtkreis auch dann noch ohne weiteres auf den Mikroskop- spiegel einzentriert werden kann, wenn der Spiegel des Mikroskopes, wie es bei aufrecht stehendem Instrument gewöhnlich der Fall sein wird, tief, fast unmittelbar über der Platte des Arbeitstisches und nur 25 cm von der Vorderlinse des Kondensortubus der Lampe ent- fernt steht. Die Lampe ist mit Gehäuse?) 29 cm hoch, der Fuß 10 cm breit und 18 cm lang. Sie ist natürlich an jede Hausleitung ohne weiteres anschließbar und wird sowohl für Gleich- als auch für Wechsel- strom geliefert. Der rechteckige, eiserne Fußrahmen trägt ein photo- 1) 3'/, bis 4 Ampere, also nicht unwesentlich weniger, als die kleinsten Lampen anderer Typen, die etwa 5 Ampere beanspruchen. 2) Dieses kann nach Lösen einer die linke Führungsschiene klemmenden Schraube nach vorn gezogen und dann, wie Fig. 2 zeigt, zur Seite geschlagen werden. EEE ER! graphisches Universalstativmuttergewinde. Mittels dieses kann sie, wenn ihre Benutzung nach Analogie der 4 Ampere-Miniatur-Schein- werfer zur Beleuchtung von größeren anatomischen Objekten (bei- spielsweise) beabsichtigt ist, auf jedem photographischen Stativ, oder auch auf einem sehr praktischen, auf Rollen laufenden eisernen, von 90 em bis 1,70 m ausziehbaren Stativ (Preis 26 Mk.), oder endlich mittels eines mit Stativschraube und Muffe versehenen Armes an einem gewöhnlichen Laboratoriumsstativ befestigt werden. Ein vorn auf dem Kondensortubus aufsteckbarer, allseitig beweglicher Spiegel gestattet alsdann, den Lichtkegel unter jedem beliebigen Winkel auf die zu beleuchtende Fläche zu dirigieren.t) Man kann so, je nach der Entfernung der Lampe vom zu be- leuchtenden Objekt Lichtkreise von 0,06 (Entfernung 0,25 m) bis 0,88 m (Entfernung 1,50 m) Durchmesser erhalten. Für ärztliche und zahnärztliche Zwecke werden spezielle, den jeweiligen Sonder- zwecken angepaßte Halter geliefert. Beim Ändern der Entfernung macht sich die Eigentümlichkeit der Ewonlampen, gegen jede Erschütterungauch während des Brennens vollständig unempfindlich zu sein, sehr angenehm bemerkbar. Eine kleine Kühlkuvette kann am vorderen Tubusende ange- bracht werden, wenn jegliche Erwärmung der beleuchteten Fläche unter allen Umständen vermieden werden soll. Immerhin betrug die Erwärmung der beleuchteten Stelle eines Objektträgers, wenn die Lampe, wie oben angegeben, so vor dem Mikroskop aufgestellt wurde, daß der Lichtkreis diesen gerade ausfüllte, bei geöffneter Iris des Abbe- schen Kondensors nur 6—7 Grad, d.h. sie ging bei einer Temperatur des Arbeitsraumes von 18° C nicht über 25° C, ja wurde schon durch Einlegen einer Mattscheibe in den gesenkten Kondensor des Mikro- skops und Abblenden der Iris auf 10 mm (wie bei subjektiver Beob- achtung selbst mit stärkster Optik fast stets erforderlich) auf 4° C und endlich bei querer Aufstellung der Lampe vor dem Mikroskop und Benutzung des stark Wärme absorbierenden, auf den Tubus aufgesteckten und geeignet orientierten Spiegels (wo die Raumver- hältnisse sehr beschränkte sind, wird diese Anordnung sich ohnehin empfehlen) auf 1° C reduziert. 1) Für Spezialzwecke, u. a. besonders zahnärztlichen (Zahnbleiche), kann auch eine Klemmvorrichtung zur Aufnahme farbiger und mattierter Gläser am vorderen Tubenende vor der Frontlinse eingeschoben werden. 350 Aber selbst dann, wenn man die maximale Wärmeentwicklung zuläßt, ist die Erwärmung der Luft in Okularhöhe, sowie unmittelbar rechts und links neben dem Lichtkreis gleich Null. Die oft unerträg- liche Belästigung des Mikroskopierenden, wie sie vor allem Gas- glühlichtlampen ergeben, fällt vollkommen fort. Wird der Linsentubus maximal ausgezogen (um 10 cm), so ent- steht in 15 cm Entfernung vor der Frontlinse ein kleinerer (3 cm im Durchmesser haltender), und in einer zentralen, 2,5 cm im Durchmesser großen gleichmäßig hellen Partie äußerst lichtstarker Kreis. Diese Beleuchtung genügt auch unter jenen extremsten Anforderungen, wie sie die moderne Dunkelfeldmethodik und Ultra- mikroskopie stellt, besonders wenn bei stärkster Optik und langen Balgenauszügen photographische Momentaufnahmen gemacht werden sollen. Zwischen dieser extrem starken Beleuchtung eines relativ kleinen Teiles des Präparates und jener oben angedeuteten (bei nicht ausgezogenemTubus, gesenktem, mehr oder weniger weit abgeblendetem und mit Mattscheibe armiertem ABBE) die noch für schwächste Ver- größerung ein in passender Intensität gleichmäßig weiß beleuchtetes Gesichtsfeld ergibt, lassen sich alle Zwischenstufen, lediglich durch Veränderung des Tubusauszuges und Handhabung des ABBE, ohne daß die Entfernung zwischen Mikroskop und Lampe geändert werden müßte, mühelos herstellen. Das hat überhaupt noch keine der exi- stierenden Mikroskopierlampen geleistet. Neuerdings eingeführten Nernstlampen gegenüber ist die Ewon- Mikroskopierlampe in jeder Beziehung, nicht nur in der Güte des Lichtes, sondern auch durch billigeren Preis (soweit ebenfalls mit Kondensorsystem, Stativ usw. ausgerüstete Konstruktionen in Frage kommen; sonst ist ja bekanntlich das Nernstlicht wegen mannigfacher technischer Mängel fast ganz von Metallfaden und Bogenlampen verdrängt worden) bei der Anschaffung und rationelleren Betrieb überlegen. Die von der phototechnischen Werkstätte G. GEIGER-München gebaute und von dort!) zu beziehende neue Mikroskopierlampe kostet komplett mit regulierbarem Widerstand, Stecker, Schalter und 3 m Leitungsschnur, einigen Blenden und Kohlen (3 Paar im Preise in- begriffen) 155 Mk. 1) Mathildenstr. 121, G. R. Bücheranzeigen. Geschlechtszellen und Körperzellen im Tierreich. Ein Vortrag von von Beren- berg-Gossler. Jena, G. Fischer. 1912. 22 S. Preis 60 Pf. (19. Heft der „Sammlung anat. u. physiol. Vorträge und Aufsätze“, herausgegeben von E. Gaupp und W. TRENDELENBURG.) Eine sehr lesenswerte kurze und klare Darstellung des jetzigen Standes des Geschlechtszellenproblems. Das histologisch-embryologische Institut der neuen Anatomischen Anstalt München. Mit einer Darstellung der hier geübten Unterrichtsmethoden und einem Anhang: über den Bau eines neuen mikroskopischen Statives. Von S. Mollier. Leipzig, S. Hirzel. 1912. 56 S. 18 Taf., 14 Abb. i. T. Preis 5 M. MoLLıeR gibt hier eine genaue, mit zahlreichen Plänen und Innen- Ansichten geschmückte Beschreibung seines neuen Instituts, das ebenso wie die im alten, engeren Sinne ,,Anatomische Abteilung bei der letzten Versamm- lung der Anatomischen Gesellschaft in München die Bewunderung (und viel- fach wohl auch den Neid) der in- und ausländischen Kollegen erregte. Aber MorLIeR beschränkt sich nicht auf diese Darstellung des Instituts in Wort und Bild, er gibt außerdem eine solche der darin geübten Unterrichtsmethoden. — In einem Anhange berichtet MorLLıER noch über ein neues Mikroskop- Stativ. — Die Ausstattung (Lichtdruck-Tafeln) ist vorzüglich. Beiträge zur Anthropologie der Negerweichteile (Muskelsystem). Von Eduard Loth. Mit 53 Fig. Stuttgart 1912, Verlag von Strecker & Schröder. IX, 254 S. Preis geh. 12 M. (Studien und Forschungen zur Menschen- und Völkerkunde, unter wissenschaftlicher Leitung von GEoRG BuscHan. IX.) Der durch mehrere Arbeiten auf dem Gebiete der Rassenanatomie und vergleichenden Myologie bekannte Verfasser bietet hier ein Werk, das nicht nur die bisher so wenig bearbeitete Anthropologie der Weichteile, zunächst der Muskeln, einen Schritt weiter bringt, sondern vor allem als eine in der deutschen Literatur neue Erscheinung zu begrüßen ist und hoffentlich bald Nachfolger finden wird. Der Inhalt beruht sowohl auf eigenen Untersuch- ungen als auf Literaturstudien. — Das Hauptergebnis dieser Forschungen ist, daß sich zwischen Negern, Japanern und Europäern sichere morphologische Unterschiede feststellen lassen, daß die Neger als ein primitiverer, phylo- genetisch tiefer stehender „Menschenschlag‘“ (,Rasse‘“ oder „Species‘‘ ? Ref.) anzusehen sind. — Das Buch von Lorn, dessen Ausstattung eine sehr gute ist, wird für alle Kollegen, die sich für Rassenanatomie interessieren, un- entbehrlich sein. Leider ist der Preis etwas hoch. Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen, heraus- gegeben von WILHELM Roux. Heft XVII. Die entwicklungsmechanisch- metaplastischen Potenzen der tierischen Gewebe. Von Jözef Nusbaum. Leipzig, Wilh. Engelmann. 1912. VIII, 39 S. Preis 1 M. 50 Pf. Die Literatur dieses Gegenstandes ist bekanntlich eine kaum absehbare, besonders vom pathologischen Standpunkte aus. Verfasser behandelt diese Fragen von einer breiteren Grundlage aus als Zoologe und vergleichender Anatom. So werden sich auch alle Kollegen, auch die der Entwicklungs- mechanik fernerstehenden, für den Inhalt der Schrift interessieren, da wohl alle einmal über die schwierige Frage der Gewebe-Metaplasie nachgedacht haben. — Viel Tatsächliches ist leider über niedere Tiere noch nicht vor- handen. So hat Verfasser selbst experimentelle Untersuchungen über die Regeneration und Gewebe-Metaplasie bei Wirbellosen und Wirbeltieren an- gestellt, z. T. mit M. OxneR zusammen. — Von besonderem Interesse, auch für Fernerstehende, dürften die Kapitel über die Abhängigkeit der entwick- lungsmechanischen und metaplastischen Potenz der Gewebe von der Struktur und dem Differenzierungsgrade, sowie von der Stellung der betreffenden Tierformen im System (phylogenetisches Moment) sein, ferner über die Aus- lösungsfaktoren der genannten Potenzen der Gewebe. The Teratology of Fishes. By James F. Gemmill. Glasgow, James Maclehose & Sons. 1912. XVII, 73 p. 4°. 26 Tafeln. Preis 15 sh. Dieses Werk über die Mißbildungen bei Fischen muß als ein sehr guter zeitgemäßer Gedanke anerkannt werden. Je mehr die experimentelle Mecha- nik der embryonalen Entwicklung und der Mißbildungen fortschreitet, desto lehrreicher, gleichzeitig aber auch leichter erklärbar werden die von der Natur ohne menschliches Experiment gebotenen Erscheinungen. — Das Buch zerfällt in vier Abteilungen. Kap. I enthält die Doppelmißbildungen, Kap. II die dreifachen Bildungen, Kap. III die Cyclopie, Kap. IV kleinere Abnormi- täten (Hermaphroditismus, Schädel, Wirbelsäule, Flossen, Färbung, Ei u. a.). Die Abbildungen auf den Tafeln sind zahlreich und gut ausgeführt. B. Berichtigung, betreffend die Stellung einiger Abbildungen in dem Aufsatze von Funkquist (Nr. 4u.5). Fig. 1 hätte ebenso wie Fig. 3 um 90° nach links gedreht werden, Fig. 5 hätte die konvexe Seite nach oben haben, Fig. 6, 7, 9 und 11 hätten um 180° gedreht sein müssen. (Verfasser hatte keine Angaben hierüber gemacht.) Personalia. Manchester. Herr T. Wıncare Topp, Senior-Assistant der Ana- tomie an der Universität von Manchester, ist zum Prof. der Anatomie an der Western Reserve University, Cleveland, Ohio, ernannt worden. Abgeschlossen am 1. November 1912. nem Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42. Band. >= 15, November 1912. = No. 15. In#aLt. Aufsätze. Otto Zacharias, Zur Cytologie des Eies von Ascaris megalocephala. (Pronuclei, gelegentliche Fusion derselben, theloide Blasto- merenkerne, Chromosomen-Individualität.) Mit 13 Abbildungen. p. 353—384. Personalia, p. 384. Anatomische Gesellschaft, p. 384. Aufsätze. Nachdruck verboten. Zur Cytologie des Eies von Ascaris megalocephala. (Pronuclei, gelegentliche Fusion derselben, theloide Blastomerenkerne, Chro- mosomen-Individualität). Von Prof. Dr. Orro ZacHarıas (Plön). Mit 13 Abbildungen. An Dauerpräparaten von Ascaris-Eiern, die in bezug auf natur- getreue Fixierung und intensive Tinktion aller Chromatinstrukturen auch rigorosen fachmännischen Anforderungen entsprechen, habe ich eine Reihe von Beobachtungen gemacht, welche verschiedene nochstrittige Punkte in der Mikromorphologie des Ascaris-Eies klarzustellen ge- eignet sind, und die vielleicht auch gleichzeitig nach verschiedenen Richtungen hin Licht auf einige aktuelle Fragen der allgemeinen Zel- lenlehre werfen können. Hinsichtlich der Anfertigung meiner Prä- parate, die einer Reihe von hervorragenden Fachleuten zur Kennt- Anat. Anz. Bd.42. Aufsätze. 93 354 nisnahme vorgelegen haben,') werde ich die nötigen Detailangaben in einer Arbeit publizieren, mit deren Abschluß ich gegenwärtig be- schäftigt bin. Im nachfolgenden gestatte ich mir, zunächst einige vorläufige Mitteilungen über die Ergebnisse meiner auf die Eier von A. bivalens und A. univalens bezüglichen Untersuchungen zu machen. I. Die Pronuclei. Ep. Van BENEDEn widmet in seiner berühmten Abhandlung von 1883?) der Beschreibung jener von ihm sogenannten „Vorkerne“ volle 38 Druckseiten, und in der zusammen mit A. Neyr veröffentlichten Mitteilung von 1887?) kommt er nochmals in einem kurzen Kapitel (S. 19— 25) auf die Entstehungsgeschichte der Pronuclei zurück, deren Details damit endgültig klargestellt werden. Wir wissen nunmehr mit voller Sicherheit, daß der eine von beiden Vorkernen rein männ- licher, der andere rein weiblicher Abstammung ist; und zwar bildet sich der Pronucleus masculinus ausschließlich aus dem Kern der Samenzelle, wogegen der Pronucleus femininus bekanntlich dadurch zustande kommt, daß die nach der Abgabe des zweiten Richtungs- körpers als Rest im Ei zurückbleibenden (stäbchenförmigen) Chromatin- Elemente sich alsbald mit einer Vakuole umgeben, an deren Innen- wand sie sich dann netzartig ausbreiten. Auf diese Weise resultiert ein typischer (diktyotischer) Zellkern. Zu einem vollkommen eben- bürtigen Kerngebilde gestaltet sich aber gleichzeitig auch die kom- pakte winzige Chromatinportion des Spermiums, indem sie sich gleich- falls mit einem Hohlraum umschließt, um sich innerhalb desselben genau so rhizopodenartig zu verzweigen, wie es beim weiblichen Pronucleus der Fall ist. Je nach der Varietät bivalens oder univalens, woran wir unsere Beobachtungen anstellen, liefert später jeder Vorkern für die Kern- platte (resp. den Mutterstern) des ersten Teilungsstadiums zwei bügel- förmige Chromosomen oder eventuell nur ein einziges solches. 1) Und zwar den Herren: Tx. Boveri: (Würzburg), C. Caun (Leipzig), M. Hemensain (Tübingen), O. Herrwıc (Berlin), E. KorscHELtT (Marburg), W. Lusoscu (Würzburg), Fr. Meves (Kiel), G. Rerzıus (Stockholm), VL. Rucicka (Prag) und E. Yune (Genf). — Außerdem noch dem Fräulein Krıstıne BoNNEVIE (Christiania). 2) Recherches sur la Maturation de l’(Euf, la Fecondation et la Division cellulaire. 3) Nouvelles recherches sur la F&condation et la Division mitosique chez l’Ascaride megalocéphale. 856 In denjenigen (befruchteten) Eiern, die wir aus dem untersten Ende eines der beiden Uterusschläuche vom erwachsenen Ascaris- Weibchen entnehmen, sind die beiden Pronuclei stets schon fertig entwickelt. Aber wegen der massenhaft im Ooplasma vorhandenen glänzenden Körnchen und Bröckchen sind sie im lebenden Ei nie- mals ganz deutlich zu sehen; man kann nur ihre verschwommenen Konturen entdecken, ohne etwas von der völlig exakten Kugelgestalt der zwei Vorkerne wahrzunehmen. Dagegen ist man während der Beobachtung solcher frischen Eier ziemlich oft Zeuge davon, wie sich die Oberfläche des Dotters in kleinen Bezirken hervorwölbt und wie an solchen Stellen die kurzen Loben von pseudopodienähnlichen Fortsätzen erscheinen, die sich in bestimmten Zeitintervallen ver- längern oder verkürzen.!) Noch deutlicher läßt sich das amöboide Verhalten des Ooplasmas an den beiden ersten Blastomeren (nach Bildung der die Eizelle halbierenden Ringfurche) konstatieren. Man sieht dann sehr häufig, daß das eine kugelige Segment mit seinen Rändern auf das andere hinübergreift und dieses manchmal bis nahe zu dessen Äquator hin umfließt. Das läßt also vermuten, daß die ganze Eimasse während des Furchungsprozesses in starker aktiver Bewegung ist, und daß diese Lebensäußerungen mit dem Beginn und Verlauf der Karyokinese innig Hand in Hand gehen. Zum genaueren Studium der Pronuclei und ihrer mikromorpholo- gischen Verhältnisse läßt sich aber selbstredend bloß fixiertes Material - verwenden und je nach dem mehr oder weniger hohem Grade guter Konservierung und Tinktion des letzteren werden wir durch unsere Beobachtungen verschiedenes Neue festzustellen in der Lage sein. In den Präparaten, auf die ich mich in dieser Berichterstattung beziehe, sind alle Eizellen völlig ungeschrumpft und intakt, so daß sie in ihrer Form und in ihrem Aussehen genau den lebendigen Objekten gleichen. Nirgends ist bei ihnen Falten- oder Dellenbildung wahrzunehmen, und wie von G. Rerzıus?) ausdrücklich hervorgehoben worden ist, ent- deckt man an keiner einzigen der zahlreich auf einem Objektträger montierten Gonocyten die Spuren von Cytolyse. Auch die Pronuclei erscheinen auf ihren optischen Durchschnitten vollkommen kreisrund und besitzen, wenn sie völlig ausgebildet sind, einen Durchmesser von 12—14 p, wogegen die Eizelle einen solchen von 45—50 u. aufzu- 1) Vgl. P. Hatiez: Recherches sur l’Embryog£nie de quelques Nematodes, 1885, S. 21 u. ff. 2) Biologische Untersuchungen, XVI. Bd., 1911, S. 21. 23* 356 weisen hat. Die zutage tretenden Variationen hängen zweifellos von der mehr oder minder langen Einwirkung der Härtungsflüssigkeit ab, die das Ei nicht bloß in seinen Details fixiert, sondern es dabei auch gleichzeitig in stärkerem oder geringerem Maße kontrahiert. Die mit einem hohen Prozentsatz von Eisessig hergestellten Fixierungsgemische blähen hingegen den Protoplasmakörper des Eies (und auch die Pro- nuclei) ganz erheblich auf. Zum Färben der Eischläuche in toto bediente ich mich vorwiegend des Hämalauns (in torfbraunen groben Körnern), wie er in der Chemi- schen Fabrik von Dr. Tu. SchucHArpr zu Görlitz seit Jahren gleich- mäßig gut fabriziert wird. Dieser Farbstoff löst sich in heißem Wasser ohne jeglichen Rest auf und braucht daher nicht filtriert zu werden. Ein geringer Zusatz von Triphenyl-Rosanilin, den man ausprobieren muß, macht die Fasern der Richtungskörperspindeln noch besonders deutlich sichtbar. Ep. Van BENEDEN hat auf Tafel XIX seiner großen Abhand- lung in den Figuren 1—10 den Eindruck wiederzugeben versucht, welchen die Pronuclei im Gesichtsfelde des Mikroskops auf den Be- schauer machen, wenn dieser sie in den aufeinanderfolgenden Stadien ihrer Ausbildung bei Anwendung eines starken Linsensystems verfolgt. Der belgische Forscher arbeitete seinerzeit mit den damaligen besten Immersionen von C. Zeiß. Ich selbst habe zur Beobachtung der feineren Kernverhältnisse stets nur die Zeiß’sche Apochromat-Immer- sion von 2 mm (N. A. 1,3) mit den zugehörigen Kompensokularen 4 und 8 benutzt. Mit diesem System erhält man wunderbar deutliche Bilder und erzielt die Auflösung der zartesten Strukturen, zumal wenn man einen schon vor Jahren von M. HemenHam gegebenen Wink befolgt und einen Tropfen Cedernél nicht bloß zwischen Deckglas und Objektiv-Frontlinse, sondern außerdem auch noch zwischen den Objekt- träger und die Planlinse des Kondensors einschaltet. Auch empfiehlt sich das Arbeiten mit möglichst enger Blende, sofern die zur Verfü- gung stehende Beleuchtungsquelle solches gestattet. Ich gehe nun zur Schilderung von Einzelheiten über, welche ich an den Vorkernen bei möglichst intensiver Färbung derselben fest- gestellt habe. Kurz nachdem der Pronucleus weiblicher Abkunft aus dem im Ei verbleibenden Chromatinresiduum der zweiten Richtungs-Mitose entstanden ist, sieht man innerhalb der umschließenden Vakuole (i. e. Kernmembran) in zwei sich gegenüberliegenden Punkten der kuge- Du mn 4 SE: ligen Hüllhaut die beiden kurzen Zwillingspakete von Chromatin- stäbehen liegen, — vorausgesetzt, daß wir es mit der Var. bivalens zu tun haben. Liegt die Var. univalens vor, so ist an denselben beiden Stellen nur je ein winziges Chromatin-Element zu sehen. Man gewahrt nun ganz deutlich, daß diese Stäbchen (oder Stabchengruppen) der inneren Kernwand innig angeschmiegt sind, und daß sie (wenn man den Blick auf in der Nähe befindliche Eier von ungefähr gleicher Kernverfassung richtet) miteinander durch feine sich verzweigende Aus- läufer Fühlung zu nehmen, d. h. in eine wechselseitige substanzielle Verbindung zu treten suchen. Bei unbefruchtet gebliebenen Ascaris- eiern kommt es überhaupt zu keiner Ausstoßung von Richtungskör- pern, aber immerhin begeben sich die nach Auflösung des Keimbläs- chens in der Oocyte freigewordenen Chromatinstäbehenpaquete nach der Eiperipherie und umschließen sich dort ebenfalls mit einer Va- kuole. Aber sie gruppieren sich in derselben nicht an zwei Enden eines Durchmessers, sondern ballen sich nur auf einer Seite zusammen, indem sie sich der Innenwand der Kernhöhlung dicht anlagern. Sie senden auch nur ganz spärliche Fortsätze nach der gegenüberliegenden leeren Seite aus, die aberin ihrem mehrfach divergierenden Verlauf längs der Vakuolenwand niemals bis in die andere Eihälfte hinüberreichen.t) Es scheint hiernach, daß die Ausbildung eines kompletten Chromatin- geflechts im Kern einer unbefruchtet gebliebenen Oocyte überhaupt unmöglich ist, und daß die beiden Vorkerne sich wahrscheinlich be- hufs ihrer vollständigen Heranreifung und Entwicklung gegenseitig beeinflussen müssen. Wenigstens ist dieses eine plausible Theorie, um die beobachteten Tatsachen unter einen wissenschaftlichen Ge- sichtspunkt zu bringen. Ob es sich wirklich so verhält, das wissen wir nicht — wie uns leider ja auch für so vieles andere bislang das Verständnis fehlt, was mit der Eizelle (in deren befruchtetem oder unbefruchteten Zustande) vor sich geht. Wenn wir nun zu den normalen Vorkernen des Ascariseies zurückkehren, so ist zu allernächst hervorzuheben, daß die vom ein- gedrungenen Spermium herrührende Chromatinmasse, welche gewöhn- 1) Es kommt übrigens in vereinzelten Fällen auch beim unbefruchteten Ei zum Ansatz einer Spindelbildung für den ersten Richtungskörper, aber es bleibt hier sozusagen nur beim guten Willen und die Spindel erweist sich bei Betrachtung mit der Immersion als grobsträhnig und rudimentär. Auch be- hält sie stets eine tangentiale Lage. Es war niemals eine Einstellung derselben in die radiäre Richtung zu beobachten. 358 lich (und zwar zur Zeit der Abschnürung des zweiten Richtungskör- pers) gleichfalls in Form eines Stäbchenpaares auftritt, sich in völlig identischer Weise, wie dies beim weiblichen Pronucleus zu konsta- tieren ist, mit einer Vakuole umgibt, in der sich dann die färbbare Substanz unregelmäßig verteilt, sodaß der junge Kern ein geschecktes Aussehen zeigt, welches aber nur vorübergehend ist. Sehr bald näm- lich gehen von den kleinen Chromatin-Inseln nach verschiedenen Richtungen ungemein zarte Stränge aus, die sich vielfach miteinander verbinden, so daß auch hier andeutungsweise ein netzartiges Geflecht zur Ausbildung kommt. Gleichzeitig aber nimmt der Pronucleus an Umfang zu, so daß sein ursprünglicher Durchmesser von 6—7 y. sich auf etwa 12 p. vergrößert. Dabei zeigt es sich, daß die beiden Pronuclei das völlig gleiche Wachstumstempo besitzen; es kommt ungemein selten vor, daß einer hinter dem anderen an Größe zurückbleibt. Deshalb läßt sich auch durch den Augenschein später absolut nicht mehr entscheiden, welcher von den zwei Vorkernen männlichen oder weiblichen Ursprungs ist. Nur in ganz vereinzelten Fällen hängt einem von beiden Kernen noch ein Fetzen von stärker sich färbendem Plasma an und dieses legitimiert seinen Träger stets mit Sicherheit als Pro- nucleus masculinus. Jener zerschlissene Sarkodemantel ist nämlich nichts anderes als ein Rest des von der Samenzelle herrührenden (und nicht vollständig im Eikörper gelösten) Protoplasmas. Bestehen bleibt aber die Tatsache, daß sich beide Vorkerne in überraschender Harmonie miteinander entwickeln, daß sie im ausgereiften Zustande gleich groß sind ') und auch hinsichtlich ihrer mikromorphologischen Ver- hältnisse vollkommen übereinstimmen. Was die letzteren anbetrifft, so unterscheiden sie sich in ihrem feineren Bau nicht wesentlich von anderen Zellkernen, zumal sie ja auch echte Nukleolen in der Ein- oder Mehrzahl besitzen, wie zuerst von N. Kurtschrrzky bemerkt wurde.?) Gegenüber diesem russischen Forscher möchte ich aber be- 1) Ausnahmsweise und vielleicht infolge von Störungen im Reifungs- prozeß bleibt manchmal einer der beiden Vorkerne erheblich kleiner als sein Genosse. So fand ich Eier, deren einer Pronucleus einen Durchmesser von 16 uw besaß, wogegen der andere nur einen solchen von 8 u aufwies. Ein noch größeres Mißverhältnis zwischen beiden Kernen traf ich bei einem anderen Ei an. Dort war der Durchmesser des einen Vorkerns 18 u, der des anderen nur 5 u. 2) Kuirsomitzky: Die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris megalocephala. Arch. f. mikrosk. Anatomie, XXXI. Bd., 1888. 359 tonen, daß das Vorhandensein von Nukleolen in den Ascaris-Vorkernen nicht immer zu registrieren ist. Ich habe ausgezeichnet tingierte Präparate in bezug auf diesen Punkt durchmustert und keine der- artigen Gebilde entdecken können. In einer anderen Serie nicht minder gut gefärbter und nach der gleichen Methode fixierter Eier habe ich sie aber sofort gefunden. Besonders deutlich hervortretende und auch relativ große Nukleolen sah ich bisher immer nur in den Vorkernen der Varietät univalens. Was die Mikrostruktur der Pronuclei in deren Reifestadium an- belangt, so glaube ich dazu einige neue Angaben machen zu können. Erwähnt habe ich bereits, daß sich die färbbare Substanz der Vor- kerne häufig in kleinen Inseln anordnet, sodaß erstere infolgedessen wie gescheckt erscheinen. Diese inselartigen chromatinreicheren Kern- territorien sind aber in den einzelnen Eiern sehr verschieden groß. Manchmal entdeckt man überhaupt keine, und dann zeigen solche Pronuclei durchweg nur eine schwache Färbung: als ob alles Chro- matin aus ihnen entwichen wäre. Es sind das Vorkerne, wie sie G. Rerzius sehr naturwahr auf Tafel VII des 16. Bandes seiner „Biolo- gischen Untersuchungen“ von 1911 in der dortigen Fig. 5 dargestellt hat. Kerne dieser Art nehmen denn auch bei der Tinktion mit dem Bioxpr-Gemisch kein Methylgrün mehr auf. Der dem Ei (in der Ab- bildung von Rerzıus) anhaftende zweite Richtungskörper hat sich hingegen (siehe die Figur) leuchtend grün gefärbt. Bei genauer Einstellung der Immersion auf die Kernmembran habe ich an solchen Pronuclei immer zarte, aus aneinandergereihten Körnchen bestehende (leichtgeschlängelte) Stränge bemerkt, deren Zusammenhang aber oft unterbrochen war. Da und dort vermochte ich auch bloß Gruppen von nur wenigen Körnchen zu entdecken. Jedenfalls erhielt ich durch Hämalaun ein nur schwach bläulich gefärbtes Bild dieser Strukturen, die im wesentlichen mit jenen von G. Rerzıus gezeichneten identisch sind. Bei einer scharfen Durch- musterung der Kernhöhlung vermochte ich niemals etwas zu erspähen, was irgendwie als ein morphologisches Element hätte in Anspruch ge- nommen werden können. Beim weiteren Senken des Tubus kam dann die hintere Hemisphäre des Vorkernes in Sicht und an dieser nahm ich ganz ähnliche Stränge und Körnchen wahr, wie vorher auf der vorderen. Offenbar ist der zwischenliegende Binnenraum lediglich mit Flüssigkeit (Kernsaft) angefüllt und alle beobachteten Strukturen befinden sich auf der inneren Wand der Kernmembran lokalisiert. Denselben Eindruck erhielt ich auch bei Vorkernen, worin sich schon die dieken gewundenen Fäden ausgebildet hatten, aus denen die Chro- mosomen für den Mutterstern der ersten Teilung hervorgehen. Auch diese gewundenen (intensiv tingierbaren) Stränge schienen mir mit ihren Schlingen niemals in die Kernhöhlung hineinzuragen, sondern stets dicht an deren Innenwand zu verlaufen, sodaß ich dadurch immer an das Bild einer kleinen Schlange erinnert wurde, die sich in einer Glaskugel befindet und längs deren Wandung hinschleicht, als suche sie den Ausgang von ihrem Gefängnis. Zum mindesten gilt meine Behauptung von dem innigen Zusammenhange des dicken chromati- schen Knäuelfadens mit der Kernmembran für den Zeitraum seiner Hervorbildung aus den zarten und schwach tingierten Körnchen- schnüren, die vorher zerstreut im Bereiche der inneren Kernwand wahrzunehmen sind. Es kann sein (und ich habe auch selbst solche anderweitigen Befunde erhalten), daß der Knäuelfaden bei zunehmen- der Länge von der Kernhülle weg und in die Höhlung hineintritt, wie dies auch Van BEnEDEN gesehen zu haben glaubt.!) Jedenfalls ist der große Faden (Cordon moniliforme) ein Produkt des Zusammen- fließens von zahlreichen kleinen geschlängelten Körnerstrecken, wie solche bereits bei den jungen Pronuclei (von 7—8 p Durchmesser) anzutreffen sind. In seinen „Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Eier von Ascaris megalocephala“ (ec. 1. S. 21—40) hat G, Rerzıus auf der dort beigefügten Tafel VI (Fig. 11) zwei reife Vorkerne mit Chromatin-Inseln veranschaulicht, und in Fig. 14 derselben Tafel sieht man in den Kernen die von mir so genannten „Körnerstrecken“, die nur da und dort deutliche Verbindungsbriicken zwischen sich er- kennen lassen. In den jiingeren Vorkernen sind jedoch die Inseln so- wohl wie auch die zugehörigen Körnertrakte viel weniger entwickelt, als in den ausgereiften, auf die sich die klaren Zeichnungen von Rerzıus beziehen. Ähnliche Chromatin-Inseln, wie ich sie regelmäßig in einem ge- wissen Reifestadium der Ascaris-Halbkerne (Demi-noyaux = Pronuclei) vorgefunden habe, sind auch in den Kernen der Epithelzellen vom Enddarm des Proteus und ebenso in den Kernen des Nierenepithels vom nämlichen Schwanzlurch zu konstatieren. Die rundlichen Klümp- chen in den Kernen der roten Blutkörperchen des Entenembryos scheinen gleichfalls unter den Begriff solcher Chromatininseln zu fallen,?) und 1) Vgl. Nouvelles Recherches etc., 1887, S. 22. 2) Vgl. die Abbildungen in M. Herpenwarn’s „Plasma und Zelle“, I. Abt., 1907, S. 139 und 140. N 361 ganz sicher ist diese Form von Konzentration und Ansammlung der färbbaren Kernsubstanz durch das ganze Organismenreich weit ver- breitet, vielleicht sogar allgemein. So ist u. a. auch in den „Chromo- somenstudien“ (III.) von Kristine Bonnevis,') in denen diese Forscherin über die Chromatinreifung bei Allium cepa (Schnittlauch) handelt, von Chromatinknoten in den Pollenmutterzellen die Rede, „von denen Fädchen ausstrahlen“. Mit voller Evidenz habe ich an meinen Präparaten auch festgestellt, daß der lange Knäuelfaden (in jedem der beiden Vorkerne) am Ende der Prophase bei der Segmentation des Eies einheitlich ist, aber zwei freie Enden besitzt. Die Verkürzung desselben beginnt erst nach seiner Berührung mit dem Ooplasma und dann zerfällt er (bei A.bivalens) in zwei annähernd gleiche Hälften, aus denen sich unter fortgesetzter Kontraktion die beiden Chromosomen für den Mutter- stern bilden. Den Verkürzungsvorgang müssen wir nach Herennatn’s überzeugenden Beobachtungen an lebenden und in Mitose befindlichen Gewebszellen von Triton?) auf die Liningrundlage der chromatischen Substanz zurückführen, welche nachweisbar kontraktil ist und diese Eigenschaft in den verschiedensten Abschnitten des Kernlebens auch betätigt. II. Die Fusion (Symmixis) der Pronuclei. Les deux pronuclei ne se confondent jamais — das ist ein Satz, den Ep. Van BENEDEN zu wiederholten Malen in seiner großen Arbeit von 1883 ausspricht, und auf S. 32 der in Gemeinschaft mit A. Neyr herausgegebenen Abhandlung tut er dies nochmals. Als ihm aber doch im Verfolge seiner Untersuchungen unzweifelhafte Verschmel- zungsstadien vor die Augen kamen, erklärte er, daß dieser Vorgang zufällig und nebensächlich sei: keinesfalls gehöre er zum Wesen der Befruchtung (L’essence de la fécondation ne réside pas dans une union des pronucléus). Und damit stellte er der bekannten O. Herr- wia’schen Befruchtungslehre (wonach Ei und Spermium miteinander in Berührung treten und zu einem einheitlichen „Furchungskern“ verschmelzen müssen, wenn auf geschlechtlichem Wege ein neues Individuum erzeugt werden soll), die andere Lehrmeinung gegenüber, daß die Befruchtung nicht in der Kopulation von Ei und Samen- zelle bestehe, sondern vielmehr auf dem aus den Beobachtungen am 1) Archiv f. Zellforschung, VI, 1910. 2) Vgl. Plasma und Zelle, S. 167—169. 362 Ascarisei hervorgehenden Umstande beruhe, daß sich die Chromatin- anteile männlicher und weiblicher Herkunft (jeder für sich) innerhalb des Eies zu Vorkernen ausbilden, welche beide ihre Rolle bei der erstmaligen Durchteilung der „Gonocyte“ zu spielen haben, indem einer sowohl wie der andere je zwei Chromosomen zur Kernplatte bei- steuert. Handelt es sich um die Varietät univalens, so kommt natürlich bloß ein einziges Chromosoma für jeden in Frage. Die Be- fruchtung ist hiernach kein spezieller Akt, sondern vielmehr ein Prozeß, der zwar mit dem Eindringen des Spermatozoon ins Ei beginnt, aber erst mit der vollständigen Ausbildung beider Pronuclei zum Abschluß kommt. Eine Vermischung oder Amalgamierung der männlichen Kem- substanz mit der weiblichen findet also in diesem Falle, wie Van Br- NEDEN meint, niemals statt: beide sollen vielmehr in allen Zellgene- rationen, welche von der Gonocyte!) herstammen, voneinander ge- schieden bleiben. Ich habe hier die Theorie Ep. Van BENEDEN’S ihrem Sinne nach dargelegt und will nun in aller Kürze Stellung zu der- selben nehmen. Zuvor will ich erst noch darlegen, was ich an den Verschmelzungs- kernen von Ascaris bivalens beobachtet habe. Was zunächst ihr Vor- kommen anlangt, so ist es wahr, daß sie nur ziemlich selten gefunden werden und ich veranschlage ihre Anzahl auf 5—6 Stück pro Hundert Hier. Van Bernepen wollte nur 3 °/, gelten lassen, aber dies stimmt mit meinen eigenen Erfahrungen nicht überein: Von Gestalt sind sie meist ebenso kugelrund wie ein richtiger Vorkern?) und die Majorität der Fusionskerne, die mir zu Gesicht gekommen sind, hatte einen Durchmesser von 18 w. Manchmal sind solche Kerne auch von ellipsoidischer Form und dann beläuft sich die Länge derselben nicht selten auf 20—22 u bei einem Dickendurchmesser von 12—14 u. In Betreff ihrer feinen Struktur ist zu sagen, daß die Innenwand der Kernhülle bei ihnen ganz ebenso mit gekrümmten oder geschlängelten Körnerreihen bedeckt ist, wie wir dies auch schon bei den unver- schmolzenen Pronuclei wahrgenommen haben. Einen deutlich als solchen identifizierbaren Nucleolus habe ich aber bei den Fusions- kernen nicht entdecken können. Rerızıus hingegen bildet einen solchen 1) Diese Bezeichnung rührt von Van BENEDEN her und er sagt darüber: „J’ai créé le nom de gonocyte pour designer un corps cellulaire pourvu de deux éléments nucléaires 4 caracteres sexuels différents.“ 2) Auf Tafel XI bei Rerzıus (l. c.) ist ein solcher vollkommen sphärischer und durch Verschmelzung entstandener Kern in Figur 16 dargestellt. 2. 363 in der schon erwähnten Figur 16 auf Tafel XI ab. In derselben Figur sind auch die Körnchenstränge (nach Färbung mit Eisenhämatoxylin) außerordentlich deutlich zur Darstellung gelangt. Im übrigen sind aber diese fusionierten Kerne, wie die nur schwach hervortretende Reaktion anzeigt, sehr chromatinarm. Das Hauptresultat dieser Beob- achtungen ist jedoch, daß es in vielen Fällen auch beim Pferde- spulwurm zur Erzeugung eines wirklichen „Furchungskernes“ kommt, der einer totalen Verschmelzung von Ei- und Samenkern seine Entstehung verdankt. An solchen Fusionsprodukten ist dann nichts mehr von einem Geschiedenbleiben der männlichen und weiblichen Chromatinsubstanzen zu bemerken, sondern es sind vollkommen ein- heitlich organisierte Kerne, die sich in ihrer Konstitution durch nichts von einem zur Reife gelangten Vorkern unterscheiden — ausgenommen durch ihre beträchtlichere Größe. Es ist hier noch hervorzuheben, daß zwischen zwei vollkommen ausgebildeten Pronuclei niemals mehr eine Verschmelzung stattfindet. Diese kommt nur in einem sehr frühen Stadium beider Vorkerne zustande, nämlich dann, wenn beide eben erst aus ihren bezüglichen Chromatinstäbcehen (nach Einschluß derselben in eine Vakuole) hervor- gegangen sind. Nur diese ganz jugendlichen Pronuclei, bei denen sich die Stäbchensubstanz eben erst in eine Anzahl Chromatininseln zerlegt hat, sind einer Fusion fähig. Auch scheint der Amalgamierungs- vorgang, der dann zwischen zwei solchen jungen Kernen eintritt, keine lange Zeit in Anspruch zu nehmen; man müßte sie sonst öfter in flagranti ertappen und ihnen häufiger in den Präparaten begegnen, als dies tatsächlich geschieht. Es gehört notorisch zu den größten Seltenheiten, daß man gerade erst zur Hälfte mit einander verschmolzene und in diesem Stadium fixierte, halb- oder viertelserwachsene Pro- nuclei bei der Durchmusterung von Eiserien zu Gesicht bekommt. Wenn nun aber die Tatsache unleugbar feststeht, daß bei Ascaris megalocephala eine Symmixis der beiden Vorkerne — gleichviel auf welcher Stufe ihrer Ausbildung — wirklich stattfindet, so ist es schwerlich mehr angänglich (mit Ep. Van BEnEDEn) zu behaupten, daß dieser Verschmelzungsakt nicht zum Wesen (Essence) der Be- fruchtung gehöre, zumal wir ja in den Eiern der Echinodermen ein klassisches Beispiel für die Regelmäßigkeit des Eintritts einer Fusion von Ei- und Samenkern besitzen. Der belgische Forscher beruft sich auf die Wahrnehmung, daß von 100 Stück Ascariseiern nur etwa bei dreien eine Fusion der Vorkerne zur Perfektion komme, und daß m sie bei 97 Stück derselben unterbleibe. Daraus ergibt sich (für ihn) unausweichlich die Schlußfolgerung, daß eine Verschmelzung der Chromatinsubstanzen männlicher und weiblicher Herkunft für die ganze fernere Entwicklung des Eies nebensächlich sei,') und daß die Sym- mixis auch nichts mit einer Vermischung der elterlichen Charaktere im Embryo zu tun habe. Meinem Ermessen nach ist das eine falsche Schlußweise, der man eine andere, den vorliegenden Tatsachen besser gerecht werdende, gegenüberstellen kann. Vor allem nämlich hat man sich klar zu machen, daß die mikroskopischen Beobachtungen am Ascarisei, auf welchen Van BENEDEN bei seiner Argumentation fußt, uns nichts weiter lehren, als daß eine Verschmelzung der vom Männchen und Weibchen abstammenden Chromatinmassen bloß ausnahmsweise im Stadium der beiden Vorkerne stattfindet, und daß sie bei 97 % der Eier bestimmt zu diesem Termin unterbleibt. Das ist ein unerschütterliches Faktum, welches wir beliebig oft am Mikroskop demonstrieren können. Aber mit welcher wissenschaftlicher Berechtigung wollen wir daraus, daß ein Vorgang ausnahmsweise nicht zu dem Zeitpunkte und unter den Umständen erfolgt, die unserer Gewöhnung und unserer Erwartung entsprechen, den Schluß ziehen, daß er überhaupt unterbleibe? Bieten sich nicht noch andere (später eintretende) Gelegenheiten zu einer Symmixis der Zeugungsstoffe dar? Oder können wir diese Frage ohne weiteres mit einem strikten „Nein“ beantworten? Ich glaube nicht, daß letzteres angänglich wäre, ohne den Weg einer strengen und alle Möglichkeiten in Betracht ziehenden Logik zu verlassen. Wenn nun bei Ascaris die innige, wechselseitige Durchdringung der männlichen und weiblichen Chromatinanteile auf dem Pronucleus- stadium unterbleibt, so bietet sich aber offenbar schon sehr bald wieder eine gleich gute Gelegenheit zu einer Fusion in den Ruhekernen der beiden ersten Blastomeren bei der eintretenden Zweiteilung des Eies dar. Daß in diesen zwei ersten Furchungskernen, wenn ihre Rekon- struktion vollendet ist, beide elterlichen Geschlechtssubstanzen in die intimste Berührung mit einander kommen müssen, lehrt schon die morpho- logische Beschaffenheit dieser sogenannten Tochterkerne, denn dieselben unterscheiden sich in keinerlei Hinsicht von der Konstitution der 1) La conjugaison, l’accolement et la fusion apparente des pronucléus constituent un phénomeéne accidentel, indifférent et sans aucune importance. Van BenepEN et Neyr. 365 aus der tatsächlichen Vereinigung von zwei Vorkernen entstandenen Fusionskerne — wenigstens soweit uns das Mikroskop hier- von unterrichten kann. Besitzen doch auch die Blastomeren- kerne in der Anordnung ihres Chromatingeriistes die völlig gleiche Einheitlichkeit, die auch jeder andere Zellkern bei näherer Unter- suchung erkennen läßt, und es ist, wenn keine theoretische Vor- eingenommenheit sich einmischt, unmöglich, auch nur die leisesten Spuren eines morphologischen Dualismus in ihnen zu entdecken. Und ob das männliche und weibliche Chromatin eine Etappe früher oder später in der Ontogenese mit einander verschmelzen — dieser Umstand dürfte mit der bisherigen (Hrrrwie’schen) Auffassung des Befruchtungsaktes durchaus nicht im Widerspruch stehen. Auf S. 403—404 seiner ,Recherches sur la maturation de Voeuf ete.“ finden sich bei Van BEnEDEN folgende Sätze, die ich ganz wörtlich übersetze. Sie lauten: „Die Kerne der zwei ersten Blastomeren empfangen jeder die Hälfte einer primären Chromatinschlinge, d. h. vier sekundäre Schlingen, wovon zwei männlich und zwei weiblich sind. Es findet also zwischen dem männlichen und weiblichen Chromatin in keinem Stadium der Teilung eine Verschmelzung (Fusion) statt. Wenn aber jemals eine solche Fusion stattfindet, so könnte dies nur der Fall in den Kernen der ersten beiden Blastomeren sein. Es liegen aber Gründe vor zu glauben, daß auch in diesen Kernen männliches und weibliches Chromatin von einander getrennt bleibt.“ Das ist aber doch, wie man sieht, eine höchst merkwürdige Art der Argumentation. Zwischen dem ersten und dem zweiten Satze findet kaum irgendein logischer Zusammenhang statt. Das Wort „also“ (donc) deutet eine Schlußfolgerung an, die aber gar nicht voll- zogen wird. Dann aber äußert Van Bryepen im dritten Satze völlig unvermittelt selbst den Gedanken an die Möglichkeit, daß eine Ver- einigung der beiden Chromatinsorten in den zwei ersten Furchungs- kernen vor sich gehen könne. Und endlich spricht er im vierten Satze wieder von Gründen, welche die Annahme unterstützen, daß beide Chromatinanteile auch in diesen Kernen geschieden bleiben. In einem fünften Satze gipfelt dann diese eigenartige Beweisführung in dem Schlußpassus: „Gewiß ist es, daß das männliche Chromatin nie- mals mit dem weiblichen zu einem ersten Embryonalkern verschmilzt“. Hätte irgendein anderer Forscher, dem die große Autorität Ep. Van Benepen’s nicht zu Gebote steht, die vorstehenden Sätze ge- schrieben und zusammengestellt, so würde man jenem schwerlich den 366 Vorwurf erspart haben, daß in seiner Beweisführung ein unklarer und schwankender Standpunkt zutage trete. Einer vorgefaßten Theorie zu Liebe (nämlich der vom Hermaphroditismus der Zelle) geht der Lütticher Cytolog der ganz von selbst sich aufdräugenden Konsequenz (daß eine Vereinigung des männlichen und weiblichen Chromatins in den ersten Blastomerenkernen doch wohl nachgeholt werden könne) aus dem Wege und beharrt schließlich bei seiner An- sicht von einem völligen Geschiedenbleiben der Vererbungssubstanzen während aller aufeinander folgender Zellgenerationen. Unsere Annahme, daß die Chromatinfusion bei Ascaris megalo- cephala (und anderen Tieren, wo keine offenbare Konjugation der Pro- nuclei stattfindet) in den Kernen der beiden ersten Blastomeren doch noch zustande komme, wird durch den mikroskopischen Befund nach allen Richtungen hin unterstützt. Wir gewahren im Reifestadium dieser Kerne auch nicht die geringste Andeutung davon, daß sie das Pro- dukt der Vereinigung von zweierlei Chromatin sind. Sie erscheinen völlig einheitlich in ihrem Bau und besitzen stets einige Nukleolen, wie die Gewebzellen auch. Es hieße doch bloß etwas in sie hinein- legen, wovon sich morphologisch gar keine Andeutung vorfindet, wenn man ihnen einen hermaphroditischen Charakter zuschreibt, wie Van BENEDEN es tut. Nach unserer Auffassung sind die beiden ersten Segmentationskerne ganz in demselben Sinne konjugiert, wie es der amphigene Herrwıg’sche „Furchungskern“ ist, dessen Entstehung aus männlichem und weiblichem Chromatin wir direkt in vivo beobachten können. Der einzige Unterschied zwischen dem Falle, den wir typisch am Seeigelei vorfinden und demjenigen vom Ei des Pferdespulwurms ist der, daß bei letzterem die Befruchtung nicht vor, sondern erst nach der erstmaligen Durchteilung des Körpers der Eizelle erfolgt, und daß dann gleich zwei Fusionskerne gebildet werden, anstatt eines einzigen solchen, wie er für das Ei der Echiniden und Asteriden charakteristisch ist. Es ist uns bloß in der Vorstellung nicht ge- läufig, die Befruchtung als mit der ersten Teilung verbunden uns zu denken — aber die Natur kümmert sich nicht um das, was wir gewohnt oder nicht gewohnt sind, sondern sie wirkt mit strenger Gesetzmäßigkeit auch dann, wenn ihr Walten mit unseren bisherigen Erfahrungen in Widerspruch zu stehen scheint. Ich betrachte es hier nicht als meine Aufgabe, die Rolle eines Anwaltes für die Hrrrwıg’sche Befruchtungslehre zu übernehmen, weil letztere durch offenkundige Tatsachen so gut und fest begründet Ee 367 ist, daß sie jeglicher Verteidigung entraten kaun. Aber wenn sich im Anschlusse an meine obigen Ausführungen die Gelegenheit dar- bietet zu zeigen, daß das Verhalten des Ascariseies auf eine Weise erklärt werden kann, welche die an ihm zu beobachtenden Vorgänge — ich meine den Streik der Pronuclei im Momente der Gelegenheit zur Verschmelzung — mit der Befruchtungslehre von Oskar HERTwIG aufs beste in Harmonie setzt, so ist es mir eine Genugtuung, die beim Pferdespulwurm scheinbar vorliegende Ausnahme, welche gegen diese Theorie zu sprechen Miene macht, in vollständig befriedigender Weise mit derselben in Einklang zu setzen. III. Die theloiden Blastomerenkerne. Wenn ich meine Präparate durchmustere und dann einen Blick auf Tafel VI der schon mehrmals zitierten Schrift!) von Ep. Van Benepen (und Ap. Neyr) werfe, so kann ich nicht umhin zu sagen, daß die dort publizierten Abbildungen (insbesondere die Figu- ren 4, 5, 13, 14 und 21), durch welche das Ruhestadium von Blasto- merenkernen veranschaulicht werden soll, stark schematisiert sind. Damit will ich aber keineswegs behaupten, daß die meinigen, welche diesem Aufsatze beigegeben sind, nicht auch noch vieles an Genauig- keit zu wünschen übrig lassen: aber sie sind auf jeden Fall natur- getreuer als die Zeichnungen der genannten beiden belgischen Autoren — namentlich in betreff der wesentlichsten Punkte, die für diese Objekte in Betracht kommen. Ganz unübertrefflich schöne Tuschebilder von Blastomerenkernen des Ascariseies hat übrigens Tu. Bovzrı geliefert, ?) so daß es erklärlich ist, wenn ich mir gestatte, gelegentlich auf dieselben zu verweisen. Auch G. Rerzius hat im neuesten Bande seiner „Biologischen Untersuchungen“ von 1911 auf Tafel IX und XIII die allgemeinen Strukturverhältnisse und das Aus- sehen der nämlichen Kerne sehr gut dargestellt. Er hat auch ge- wisse Eigentümlichkeiten derselben in seinen farbigen Figuren hervor- gehoben, die von Wichtigkeit sind und die zugleich das, was ich selbst beobachtet habe, aufs klarste bestätigen. Darauf werde ich in dieser Detailbeschreibung der theloiden Kerne zurückkommen. Bekanntlich haben die Ruhekerne des Zwei- und Vierzellen- stadiums beim sich furchenden Ascarisei eine sehr auffällige und 1) Nouvelles recherches sur la Fécondation et la Division mitosique chez l’Ascaride mégalocéphale. Bruxelles 1887. 2) Zellenstudien. Heft 4. (Dortige Tafeln VI, VII u. VIII.) 1900. merkwürdige Gestalt. In der Mehrzahl der Fälle besitzen sie zitzen- förmige Fortsätze in größerer oder geringerer Anzahl, die bei einem Längsdurchmesser des Kernes von 20—22 u durchschnittlich 6—8 u. groß sind. Diese Ausstülpungen sind zumeist nach der Teilungsebene hin gerichtet; doch kommen auch solche vor, welche ihren optischen Querschnitt dem Beschauer zukehren, wonach sie vom Kern in einer Linie abstehen müssen, welche mit der Segmentationsebene parallel läuft. Da die Ähnlichkeit dieser schlauchartigen (kurzen) Gebilde mit den Zitzen eines Kuh-Euters ganz frappant ist, habe ich die damit aus- gestatteten Kerne theloid !) genannt. Bei Durchsicht von Präparaten, die sehr viele Teilungsstadien enthalten, bemerkt man Ruhekerne mit vier Zitzen am häufigsten. Nicht selten registriert man aber auch solche mit 5, 6, 7 und 8 Fortsätzen. Im Gegensatz dazu findet man jedoch auch Kerne, die nur eine einzige Zitze aufweisen. Mir ist dann noch der besondere Fall vor die Augen gekommen, daß in einem bestimmten Material Blastomerenkerne auftraten, die überhaupt nicht theloid waren, sondern eine rein ellipsoidische Gestalt zeigten. An- gesichts jener eigenartigen Kerngebilde mit so und soviel zitzenartigen Ausstülpungen entsteht nun ganz von selbst die Frage nach deren Genesis. Was lehrt die Beobachtung in betreff dieses Punktes ? Wenn sich in der Telophase der Eiteilung die beiden Gruppen der Tochterchromosomen am weitesten voneinander entfernt haben, bilden sie das sogenannte Kronenstadium aus, d. h. die Enden der Schleifen krümmen sich nach einwärts, während ihre Scheitelpartien dicht zusammenrücken. Gleichzeitig aber lockert sich die chromati- sche Substanz in eigentümlicher Weise auf, wie ich es in Fig. 8 der beigefügten Zeichnung darzustellen versucht habe. Man sieht zwar noch deutlich die gekrümmten Schleifenenden und kann die einzelnen Bestandteile jeder Krone voneinander unterscheiden, aber man muß den ganzen Befund doch so interpretieren, daß die Substanz der ur- sprünglich kompakten Chromosomen jetzt in winzige Körnchen zer- fällt, die in Reihen angeordnet erscheinen und zwar so, als ob letz- tere die Umgänge einer Spirale bildeten. Ep. Van BEneDEn, der diesen Zustand der Chromosomen natürlich auch beobachtet hat, sagt darüber, daß letztere „prennent peu 4 peu un aspect ponctué“. Und das ist auch eine ganz zutreffende Bezeichnung für den Anblick, den sie darbieten. Am dichtesten ist die Körnchenansammlung dort, 1) Von 4 nay = Zitze, Euter. 369 wo früher die Scheitel der Chromatinschleifen zusammenstießen. Dies ist auch von G. Rerzıus bemerkt worden, der in seiner Figur 9 auf Tafel XII (l. c.) diese Tatsache klar zum Ausdruck bringt. Ich nenne jene Zerstreuung des Chromatins in lauter Granula die hes- motische Phase!) des Kernlebens, um eine kurze Bezeichnung dafür zu haben. Van Benepen spricht demselben Zustande gegenüber von einer „schwammigen Struktur“ (structure spongieuse), welche dadurch entstehen soll, daß sich das Chromatin „mit Kernsaft durchtränkt“. Ich muß gestehen, daß ich diese Analogie sehr wenig motiviert finde; trotzdem ist sie aber in viele Lehrbücher übergegangen. Auffällig ist übrigens, daß der Granulaschwarm, von dem wir hier sprechen, im Vergleich zu den Chromosomen keine erhebliche Färbbarkeit mehr besitzt und daß er sich auch bei Anwendung unfehlbar wirkender Kerntinktionsmittel nur mäßig intensiv hervorhebt. Ich habe dieses Faktum in allen meinen Hämalaun-Rosanilinpräparaten ausnahmslos bestätigt gefunden und sehe auch, daß Rerzius mit dem Bronpi-Gemisch gleichfalls kein anderes Resultat erzielt hat. Dies geht zur Genüge aus der 4. Figur seiner IX. Tafel (l. c.) hervor. Auf die hesmotische Phase folgt nun die Kernrekonstruktion. Diese beginnt damit, daß der Granulaschwarm in eine Vakuole ein- geschlossen wird, die — im optischen Durchschnitt gesehen — eine scharf umschriebene Grenze gegen das Eiplasma bildet. Daß in die Kernhöhlung ein Quantum Zellsaft mit übergeht, läßt sich durch direkte Beobachtung nicht feststellen; aber aller Wahrscheinlichkeit nach ist es der Fall. Der sogenannte „Kernsaft“ dürfte hiernach nur als eine chemische Modifikation derselben Flüssigkeit zu betrachten sein, welche in den Vakuolen des protoplasmatischen Eikörpers ent- halten ist. Die Bildung der Vakuolenhaut an den Tochterkernen ist in statu nascendi nicht wahrzunehmen. Die besten Präparate lassen uns darüber im Stich, und es handelt sich hierbei offenbar um einen metamikroskopischen Vorgang. Alles, was wir mit den schärfsten Apo- chromaten feststellen können ist dies, daß die Umhüllung, welche an den sich regenerierenden Tochterkernen auftritt, ein gleichzeitig in allen seinen Teilen zur Erscheinung kommendes Gebilde von einheit- lichem Zusammenhange ist. Und diese durchsichtige Hülle (an der auch mit den stärksten Linsensystemen keinerlei Struktur wahr- zunehmen ist), umgibt die in Granula aufgelösten und nur noch wie 1) Von 6 &ouöos = Schwarm. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 24 370 Schemen sich ausnehmenden Chromosomschleifen so, daß sie sich deren räumlicher Anordnung genau und durchgängig anpaßt. Hier- durch geschieht es, daß die Blastomerenkerne in der Regel ebenso viele Aussackungen (Loben) erhalten, als noch individualisierte (wenn auch aufgelockerte) Schleifenenden, als morphologische Zellelemente erkennbar sind. Bei diesem Umbhiillungsvorgang wird es freilich auch vorkommen, daß zwei dicht und parallel beieinander liegende Schleifenenden in denselben Fortsatz eingeschlossen werden und daß dieser letztere dann entsprechend dicker (resp. plumper) ausfällt, wie z. B. in dem durch unsere Figur 1 dargestellten Falle. Ich habe in der beigefügten Abbildung verschiedene Ascariseier und Ruhekerne ver- anschaulicht, um die am häufigsten vorkommenden Formen derselben zur Ansicht zu bringen. Am öftesten kehren, wie schon einmal er- wähnt, die mit 4 Zitzen versehenen wieder (vgl. Fig.2, 4,7, 9 und 13). Wie die Pronuclei, so sind auch die Blastomerenkerne mit einem oder auch zwei Kernkörperchen ausgestattet: ein bemerkenswerter Umstand, auf den zuerst N. Kuxrscurrzxy !) hingewiesen hat. ?) Während, wie bereits hervorgehoben, die theloiden Kerne ge- wöhnlich so in den Blastomeren gelagert sind, daß ihre Fortsätze sich der Teilungsebene zukehren und daß ihre Längsachsen dieser Ebene parallel laufen, so kommen doch auch Ausnahmen von dieser Regel vor, wie unsere Figur 5 erkennen läßt. Hier sind beide Kerne um 90 Grad zueinander (und zur Teilungsebene) verdreht. Es kommen aber auch Drehungen bis zu 180 Grad vor, so daß dann die Zitzen beider Kerne nur nach dem einen Pole des in Furchung begriffenen Eies gerichtet sind. Auf solche „Kerndrehungen innerhalb der Zelle“ hat übrigens schon Th. Boverr seinerzeit im „Archiv für Zellforschung“ aufmerksam gemacht.°) Ich selbst habe sie neuerdings bei sehr vielen Ascariseiern wahrgenommen. Es ist charakteristisch für die Mehrzahl der theloiden Balstomerenkerne, daß sie eine längliche Gestalt besitzen und nur ganz selten rundlich (Fig. 6) geformt sind. Ihr bauchig 1) Die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris megalocephala. Archiv f. mikrosk. Anatomie, XX XJ. Bd., S. 585, 1888. 2) Ep. Van BENEDEN hatte seinerzeit (Recherches 1883, S. 368) folgendes in betreff der Nukleolen gesagt: „Je ne trouve de semblables éléments ni dans les pronucléus, ni dans les noyaux des blastoméres; les nucléoles man- quent constamment, en tout qu’éléments morphologiquement distincts lors de la division karyokinétique et dans les jeunes noyaux en voie de maturation.“ 3) Die Blastomerenkerne von Ascaris megalocephala und die Chromo- somenindividualität; z. B. 1 u. 2. Heft, 1909. 371 aufgetriebener Teil, von dem die Zitzen ausgehen, entspricht immer der Gegend, wo in der Telophase die Scheitelteile der bügel- Theloide Blastomerenkerne von Ascaris megalocephala. förmigen Chromosomen sich befanden und in Granula sich auflösten. Die Fortsätze hingegen bildeten sich da, wo die gleichfalls auf- 372 gelockerten Enden der Schleifen in das Innere der Zelle hineinragten. Aber der vollständig rekonstruierte (ruhende) Blastomerenkern zeigt bei genauester mikroskopischer Untersuchung keine Spur mehr von chromatischen Bestandteilen solcher Art, welche auch nur ent- fernt an die Chromosomen des Dyasters erinnern könnten. Beim Erforschen der vorliegenden feineren Strukturen entdeckt man leicht, daß der Binnenraum der theloiden Kerne keinerlei chromatisches Netzwerk enthält. Anscheinend ist diese Höhlung nur mit Flüssigkeit (Kernsaft) erfüllt. Dasselbe war auch schon für die Pronuclei zu konstatieren. Alle färbbaren Strukturelemente befinden sich vielmehr an der Innenwand der Kernvakuole und sind dieser dicht angelagert in Gestalt von großen und kleinen Chromatininseln mit verästelten Ausläufern, die zu anderen solchen wandständigen Gebilden hinführen. Vielfach sieht man auch nur Reihen von gefärbten Pünktchen, die sich wie Fragmente eines zerstückelten Rosenkranzes ausnehmen. Ich kenne keine bildliche Darstellung, welche das, was das Mikroskop bei starker Vergrößerung von diesen Verhältnissen erspähen läßt, so schön und naturgetreu wiedergibt, als die Tuschezeichnungen von Boverı auf der VII. Tafel im 4. Hefte seiner „Zellenstudien“ vom Jahre 1901. Essind dies Abbildungen von Ascaris-Ruhekernen, welche als klassisch zu qualifizieren sind. Wie es schon bei den Pronuclei der Fall war, so stellte ich auch bei den ruhenden Blastomerenkernen verschiedentlich ein Stadium fest, wo bei ihnen eine hochgradige Chromatinarmut eintritt, so daß fast alle intensiver färbbaren Inseln von der inneren Kernwandung verschwinden und bloß spärliche, den Farbstoff nur in geringster Menge aufnehmende Punktreihen, die da und dort anastomosieren, noch auf derselben zurückbleiben. Es ist mir sehr wahrscheinlich, daß auch Rerzıus mit diesem Stadium bekannt geworden ist, als er die Ascaris- eier mit dem Dreifarbengemisch tingierte. Auf seiner IX. Tafel (l. e.) finde ich in Fig. 7 ein in zwei Blastomeren geteiltes Ei vor, welches ruhende theloide Kerne enthält, bei denen nur ein schwäch- lich ausgebildetes Netz von Strängen vorhanden ist, die sich aus- schließlich mit dem Fuchsin der Bıoxpı-Lösung rot gefärbt haben. Der der einen von beiden Blastomeren anhaftende (2.) Richtungs- körper hingegen hat intensiv das Methylgrün aufgenommen und dokumentiert damit seinen vollwertigen Chromatingehalt. Dieser Be- fund ist nicht anders zu deuten, als daß diejenige färbbare Substanz, welche sich in den Chromosomen und abgestoßenen Richtungskörpern — a 373 stets lebhaft mit Methylgriin tingiert, in den Ruhekernen zu gewissen Zeiten nur sehr spärlich oder überhaupt nicht mehr gegenwärtig ist. Dies führt aber unmittelbar zu der Frage, wohin sie dann wohl ge- raten sein kann und von woher sie sich später wieder ergänzt, wenn die Ruhekerne sich zu einer neuen Karyokinese anschicken. Wenn die chromatische Substanz an der inneren Kernwand nicht mehr mikroskopisch nachweisbar ist oder sich daselbst bloß noch auf wenige unscheinbare Reste beschränkt zeigt, so bleibt lediglich die Annahme übrig, daß sie die Kernhöhlung verlassen hat und ins Zellplasma übergewandert ist. Und aus derselben Quelle kann sie auch nur wieder bezogen werden, wenn es sich um den Wiederaufbau der Chromosomen für den Akt der nächsten Kernteilung handelt, womit dann ja auch stets — wie zuerst von Tu. Boverr akzentuiert wurde — eine Verdoppelung der bis dahin vorhanden gewesenen Chromatin- menge verbunden ist. Dieses Plus kann aber offenbar nur dem Zell- körper entstammen und eine solche Annahme ist umsomehr berechtigt, als ich öfter in der Lage war, die periodisch eintretende stärkere Färbbarkeit des Eiplasmas bei Ascaris megalocephala tatsächlich zu beobachten. Eine erhöhte Chromatizität des letzteren ist z. B. immer ‘auch zur Zeit der Bildung und Ausstoßung des zweiten Richtungskörpers festzustellen. Die Zunahme der Tinktionsfähigkeit ist dann sehr auf- fällig und sie erstreckt sich stets auf das ganze Volumen der Ei- zelle. Auch Van Brenepen berichtet über Wahrnehmungen dieser Art und sagt, daß das Eiplasma hinsichtlich seiner Fähigkeit Farb- stoffe zurückzuhalten von einem Zeitpunkte zum anderen variiere, und auf Grund solcher Erfahrungen tut er den Ausspruch: „Pendant la karyokinése le protoplasma devient beaucoup plus chromophile“. Auch bringt er das Faktum in Erinnerung, daß der Zellkörper des mit dem Ei in Kopulation tretenden und in dasselbe eindringenden Ascaris-Spermiums sich lebhaft mit Karminlösung färbt, wogegen das nicht geschieht, so lange das Spermium sich noch außerhalb des Kies befindet. Van BexepEen glaubt beobachtet zu haben, daß die Erlangung dieser Färbbarkeit von seiten des Plasmas der Samenzelle zeitlich mit einer Verminderung der Chromophilie beim Spermakern zusammentrifft: „cet élément devient moins réfringent et il perd de son affinité pour le carmin.“ Hieraus zieht der belgische Forscher seinerseits den Schluß,!) daß ein Teil der chromatischen Substanz 1) 1. c. 8. 368. 374 des Kernes sich zu gewissen Zeiten im Zellkörper verbreiten könne: „Ceci tendrait & établir qu’une partie de la substance chromatique du noyau peut, 4 certains moments, se disseminer dans le corps proto- plasmique. “ Von solchen Beobachtungsergebnissen, deren Richtigkeit außer allem Zweifel steht, wird nun aber auch unser Begriff vom Chromatin beeinflußt, und wir müssen in diesem Zusammenhange beiläufig danach fragen, was denn das Chromatin eigentlich ist, von dem wir jeden Augenblick bei unserer Schilderung der am Zellkern eintretenden Veränderungen sprechen. Dabei zeigt sich sofort, daß für den Cyto- logen die tingierbare Substanz (wie sie vornehmlich in den Kern- fäden und Chromosomen zur Erscheinung kommt, lediglich ein mor- phologischer Begriff ist, womit wir alles das zusammenfassen, was am Kern deutlich sicht- und intensiv färbbar ist. Als Mikroskopiker abstrahieren wir gänzlich von den chemischen und physikalischen Eigenschaften des Chromatins und betrachten letzteres nur als den- jenigen Bestandteil der Kernstrukturen, dem die Eigenschaft beiwohnt, nach vorgängiger Behandlung mit gewissen Fixativmitteln bestimmte Farbstoffe aus ihren Lösungen an sich zu ziehen. Aus der mehr oder weniger kräftigen Tinktion, die ein mikromorphologisches Ge- bilde bei solcher Behandlung annimmt, schließen wir dann auf die Anwesenheit einer geringeren oder reichlicheren Menge von chro- matischer Substanz in demselben. M. Hrmex#am!) hat daher voll- ständig Recht, wenn er hervorhebt, daß der Chromatinbegriff zunächst nur geweblicher und biologischer Natur sei und bloß als ein Symbol für gewisse Teile des lebendigen Kernplasmas zu gelten hat. Und im gleichen Sinne äußert sich Boverı,?)' indem er die chromatische Substanz folgendermaßen definiert: „Ich verstehe darunter diejenige Substanz, die uns in den Chromosomen vorliegt, und das, was im ruhenden Kern aus ihr wird oder was aus dem ruhenden Kern sich wieder zu den neuen Chromosomen zusammenzieht. Ob sich diese Substanz der Chromosomen selbst wieder als irgendwie zusammen- gesetzt erweist, das bleibt hier unberiicksichtigt. Es mag also sehr wohl sein, daß hier unter „chromatischer Substanz“ auch Teile mit inbegriffen werden, die im ruhenden Kern gerade als achromatische, als „Linin“, ,,Plastin“ oder anderswie bezeichnet werden; ja es wäre 1) Plasma und Zelle. Erste Lief. 1907, S. 129. 2) Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zell- kerns. 1904. 375 für unsere Betrachtungen ganz gleichgültig, wenn das, was durch den ruhenden Kern hindurch die Kontinuität der Chromosomen ver- mittelt, überhaupt gar nicht ihr färbbarer Bestandteil wäre.“ Stellt man sich auf den Standpunkt der reinen und vergleichen- den Kernmorphologie, so kann man in dieser Resignation verharren und trotzdem Resultate von Belang auf diesem streng abgegrenzten Gebiete erzielen. Aber sobald wir in die Lage kommen, physiologi- sche Vorgänge, bei denen das Chromatin im Spiele ist, erklären zu sollen, dann können wir mit bloßen Begriffen und Symbolen nichts mehr anfangen. Es heißt dann: hic Rhodus, hic salta. Wenn nun nach Van Benepen’s und meinen eigenen Beobach- tungen die chromatische Substanz zu gewissen Zeiten aus den Kernen verschwindet und ins Protoplasma übertritt, so müssen wir ihr ohne weiteres den Charakter einer Flüssigkeit (von bestimmter chemischer Zusammensetzung) vindizieren, welche durch die Kernmembran hin- durch zu diffundieren vermag, und letztere muß so beschaffen sein, daß sie der wechselseitigen Osmose keinerlei Hindernis bereitet. Eine solche Substanz kann dann auch die achromatischen (aus Linin be- stehenden) Kernelemente durchtränken und ihnen auf solche Weise Färbbarkeit verleihen, die sie an und für sich nicht besitzen. Und alles, was wir am Kern bisher an Strukturen mikroskopisch wahr- genommen und studiert haben, würde sich nunmehr nicht sowohl auf das Chromatin als solches, sondern lediglich auf das Linin beziehen. Letzteres allein würde künftighin der wahre Gegenstand aller Kern- morphologie sein und bleiben. Das Chromatin aber kann bei dieser Auffassung jetzt nur noch die Bedeutung haben,!) daß es uns ver- möge seiner Tingierbarkeit in den Stand setzt, die strukturellen Ver- änderungen und Metamorphosen der achromatischen Lininsubstanz zu verfolgen. Das wissenschaftliche Interesse an den bisher gewonnenen cytologischen Ergebnissen würde im Lichte der vorgetragenen neuen Erkenntnis jedoch ebensowenig Einbuße erleiden, als etwa der künst- lerische Wert eines hervorragenden Bühnen- oder Konzertstückes, welches zunächst unter einem Pseudonym veröffentlicht wurde und wovon man erst nachträglich und viel später den Namen des wirk- lichen Autors in Erfahrung bringt. Nach einer gegenwärtig von der Mehrzahl der Histologen akzep- tierten Vorstellung ist das Chromatin an kugelrunde winzige Körper- 1) Abgesehen natürlich von seiner höchstwahrscheinlich vorwiegend trophischen Funktion im Leben des Kernes. Z. 376 chen (Chromiolen) gebunden, welche serienweise in den Lininsträngen angeordnet und frei (d. h. ohne einander zu berühren) darin suspen- diert sind. Jeder Chromiolus besitzt (wie die Längsspaltung der Chromosomen zeigt) das Vermögen, sich zu teilen, und muß daher — seiner metamikroskopischen Konstitution nach — als ein molekularer Komplex betrachtet werden. Die absolute Größe der Chromiolen dürfte 0,4 bis 0,2 p kaum übersteigen. Höchst merkwürdig ist der Befund von Gustav Eısen,!) wonach in der Spermatogenese eines kaliforni- schen Salamanders (Batrachoseps attenuatus) Chromosomen vorkommen, die immer aus 6 Abschnitten (Chromomeren) bestehen, von denen jeder konstant 6 Chromiolen enthält. Diese Art der Anordnung ist aber bis jetzt ein einzig und isoliert dastehender Fall. Für gewöhn- lich liegen die Chromiolen in parallelen Reihen beieinander und durchziehen ihr achromatisches Lager der Länge nach, so daß man unwillkürlich an den Anblick der Schnüre von Krötenlaich erinnert wird. Am nachdrücklichsten hat neuerdings M. Hemernuain auf die Liningrundlage des Zellkernes hingewiesen und den wohlbegründeten Satz aufgestellt, daß die Formen der Kernstruktur (und diejenige der Chromosomen) Formen des Linins im morphologischen Sinne sind.?) Mithin hat man auch die Strukturen des ruhenden sowohl wie des in Teilung befindlichen Kernes auf die Gestaltungen des Linins zurückzuführen. Gewissen Beobachtungen von HEıDExHAmN verdanken wir auch den wichtigen Nachweis, daß wir es in dem Linin mit einer kontraktilen Substanz zu tun haben. Erschließen können wir diese Eigenschaft schon aus dem vielfach sich darbietenden Umstand, daß die aus den Pronuclei und aus den Blastomerenkernen hervor- gehenden Chromosomen, die oft eine beträchtliche Länge haben, sich alsbald wieder verkürzen und das typische Ausmaß erhalten, mit dem sie in den Mutterstern eintreten. HeıpexHamn hat aber diese Kontrak- tionsfähigkeit auch am lebenden Objekt beobachtet, insofern er bei den Gewebemitosen von Tritonlarven konstatierte, daß ganz lange Chromosomen oft in wenigen Augenblicken sich energisch zusammen- zogen. Hierdurch gewinnt nun auch Boveri's ursprünglich nur bild- lich gemeinter Vergleich des Chromosoms mit einem Rhizopoden, der bei der Mitose zu einem kompakten Körperchen zusammengezogen, 1) The chromoplasts and the Chromioles. Biolog. Centralblatt 1899, XIX. Bd., S. 130—136. Vgl. die dortigen Textabbildungen. 2) Plasma und Zelle. 1907. S. 166. 377 im Ruhekern aber in ein feinstes Retikulum ausgebreitet ist) einen realen Sinn und stellt den wirklichen Sachverhalt dar, wie er uns immer wieder aufs neue in guten Präparaten zu Gesicht kommt. Solchen Feststellungen gegenüber erscheint es nunmehr auch geboten, sich mehr um das Linin zu kümmern als bisher, und daß man ernstlich versucht, in das Wesen dieser mit Bewegungs- und Kon- traktionsvermögen ausgestatteten Substanz einzudringen. Was nun nochmals das Chromatin anbelangt, so kann zurzeit in chemischer Hinsicht nicht viel mehr darüber gesagt werden, als daß es eine Verbindung von Eiweiß und Nukleinsäure (d. h. ein sogen. Nukleoproteid) ist, welches sich mit basischen Farbstoffen mehr oder weniger intensiv tingieren läßt. Es ist aber dieser Definition noch ergänzend hinzuzufügen, daß wir alle Körper, die nach Anwendung von eingreifenden Fixierungsmitteln im Kerne zurückbleiben und die Eigenschaft besitzen, basische Anilinfarben aufzunehmen, als „Chro- matin* zu bezeichnen pflegen, gleichviel ob es immer dieselben oder Nukleoproteide sind, die in den farbbaren Massen vorliegen. Das Verhältnis der chromophilen chemischen Substanz, die den Namen „Chromatin“ führt, zu den Chromiolen, kann man sich analog der Art und Weise denken, wie das Blattgrün in den Chromophyll- körperchen präsent ist, nur vielleicht mit dem Unterschied, daß das Chromatin lockerer an die Chromiolen gebunden ist, als das Chloro- phyll an seinen spezifischen Träger und Erzeuger. In meiner Auffassung des Chromatins als einer flüssigen oder doch wenigstens kolloidalen) Substanz berühre ich mich mit Ep. Van Brneben, der auf S. 301 seiner „Recherches“ hinsichtlich der „substance chromätique“ folgende Fragen aufwirft: „Sous quelle forme existe- t-elle dans son substratum incolore? Est-ce a l’&tat de granules ex- trémement tenus pouvant cheminer dans une substance amorphe ? Hst-ce sous la forme d’une substance chimique chromophile imbibant véritablement un substratum achromatique ?“ Und er gibt auf diese Fragen zur Antwort: ,,C’est cette derniére hypothése qui me parait la plus probable.* In den Worten „imbibant veritablement“ liegt aber die Vorstellung von einer wirklichen Durchtrankung und damit die Annahme eines flüssigen Zustandes zur Erklärung des Chromatismus der bei der Mitose des Kerns eine Rolle spielenden morphologischen 1) Die Blastomerenkerne von Asc. megaloceph. und die Theorie der Chromosomenindividualität, 1909. S. 257. Archiv f. Zellforschung. Elemente. Es war im Zusammenhange mit den vorstehenden Aus- führungen nicht zu umgehen, einige theoretische Erörterungen über die mutmaßliche Natur des Chromatins anzuschließen; nun aber kehren wir zu einer Beschreibung des Tatsächlichen zurück. Nach einer mehr oder minder ausgedehnten Ruhepause bereitet sich die Karyokinese der Blastomerenkerne damit vor, daß sich zwischen den zerstreuten Chromatininseln auf der inneren Kernwandung Brücken bilden, wodurch zu gleicher Zeit die sekundären Verästelungen der die Verbindung herstellenden Stränge zum Schwinden kommen. Das Endresultat dieser Vorgänge ist die Ausbildung eines dicken einheitlichen Kernfadens, wie ihn Fig. 12 unserer Textabbildung ver- anschaulicht. Beide Kerne gehen in dieser Beziehung gewöhnlich konform miteinander und nur selten verspätet sich der eine erheblich in der Erreichung dieses Stadiums der Prophase Das Faktum der durchgängigen Kontinuität und Einheitlichkeit des chromatischen Kern- fadens habe ich mehrere Male in solchen Fällen zweifellos festzustellen vermocht, wo die Kernhülle sich frühzeitig aufgelöst hatte und der Faden infolgedessen frei im Eiplasma lag. Er war aber nicht ge- schlossen, sondern besaß zwei freie Enden. Ich habe dasselbe Ver- halten der neugebildeten Kernfäden, wenn sie freiliegend in der Eizelle zu sehen waren, auch hinsichtlich der Pronuclei beobachtet, und ich befinde mich auch in betreff dieses Punktes in völliger Übereinstimmung mit Ep. Van BENEDEN (resp. mit A. Neyr). Aber daß er in der Mehr- zahl der Fälle hier eine geschlossene Kurve beschreibe, dies kann ich nicht bestätigen; wohl aber die bald eintretende Verkürzung und Zusammenziehung des zuerst sehr langen Fadens. Die belgischen Forscher sagen darüber was folgt: „A mesure que le cordon s’épaissit et se raccoureit, son trajet devient moins flexueux et bientöt il devient facile & constater que, dans chacun des pronucleus, il n’existe qu’un cordon unique et continu, formant dans la plupart, sinon dans tous le cas, une courbe fermée.“ Einige Male habe ich sicher auch mehrere freie Enden innerhalb der Blastomerenkerne erspäht und schließe daraus, daß sich der kontinuierliche Kernstrang zuweilen auch schon innerhalb seiner Hülle in einzelne Stücke (Chromosomen) zerteilt. Aber diese Fadenfragmente verhalten sich nicht wie passive Einschlüsse des Kernes, sondern zeigen meist ein sehr lebhaftes Längenwachstum, so daß ihre dünnen langen Enden, um Platz zu finden, von oben her in die zitzenförmigen Fortsätze hineinsteigen und dabei zierliche Spiralen mit zahlreichen engen Windungen bilden, wie dies aus unseren Figuren Ci 379 5 und 10 zu entnehmen ist. Diese Schleifenenden entstehen also nicht primär an Ort und Stelle, wie Ta. Boverı meint, sondern geraten erst sekundär in die Loben hinein: vielleicht weil sie dort eine er- giebige Gelegenheit zur Aufnahme von Nährstoffen finden, die sie aus dem Eiplasma schöpfen, in welches die Kernfortsätze hineinragen. Es scheint so, als ob die Fadenteile hierbei unter dem Einflusse eines chemischen Tropismus ständen. Und vielleicht sind auch die schon erwähnten merkwürdigen Drehungen der ganzen Kerne (Fig. 5) mit dieser Auffassung in Einklang zu setzen, weil ja eine derartige Rotation die Loben mit immer neuen Partien des Zellplasmas in Be- rührung bringen muß. Daß es bei der nachfolgenden Mitose wieder die nämlichen Schleifenenden seien, welche seinerzeit in das Ruhestadium des Kernes eingegangen und von den theloiden Fortsätzen umschlos- sen worden sind, wie BovErı annimmt, muß berechtigten Zweifeln begegnen, wenn wir eine größere Anzahl von Zipfelkernen durch- mustern, die sich im Stadium der beginnenden Metaphase befinden. An manchen solchen Kernen (Fig. 12) gewahrt man dann, daß nicht immer nur die Enden der aufs neue sich bildenden Chromosomen in den blindsackförmigen Zitzen stecken, sondern auch recht oft deren Scheitelpartien, woraus dann als selbstverständlich folgt, daß schwer- lich immer dieselben Chromiolen, aus denen ein bestimmtes Chro- mosomenindividuum bestand, als es sich seinerzeit bei Eintritt der Kernruhe auflöste, in dem neu entstehenden Gebilde (der gleichen morphologischen Dignität) wieder sich zusammenscharen werden. Auch Van BENnEDEN ist dieser Ansicht und er macht darauf auf- merksam,') daß der kontinuierliche Chromatinfaden, wenn man seinen Verlauf in einem der Zitzenkerne verfolgt, nicht selten am Grunde eines Fortsatzes sich umbiegt und wieder in die Kernhöhlung hinauf- steigt, um von dort aus in den nächstfolgenden Lobus sich zu ver- senken und dann diesen ebenfalls zu verlassen, wie das deutlich in meiner Figur 12 zu sehen ist. Die bezügliche Schilderung lautet bei Van Benepen wörtlich: „On peut s’assurer de ce fait que le cordon ne se termine pas par un bout libre & l’extrémité du lobe nucléaire aux depens duquel il s’est formé, mais qu’arrivé au bout du lobe, il rebrousse chemin, remonte vers la racine du lobe et se continue dans le corps nuclöaire.“ Und er zieht aus diesem Befunde auch seinerseits den Schluß, daß bei einer derartigen Sachlage und wenn der Kernfaden wieder in neue Schleifen zertrennt wird, Substanzteile in jedem re- 1) Nouvelles recherches sur la Fécondation etc. 1887. S.48. 380 generierten Chromosom zusammenkommen müssen, die ihm bei der vorhergehenden Mitose nicht angehörten. Jedenfalls ist also auch Van Besepen der Ansicht, daß diejenigen Chromatinschleifen, auf deren Kosten sich ein Kern rekonstruiert, als solche (d. h. als identische Chromosomen) im Mutterkern der nächsten Teilung nicht vorgefunden werden können: „ne se retrouvent pas comme telles dans les anses chromatiques, qui se formeront au moment de la division subsequente aux dépens de ce noyau.“ G. Rerzius stellte in seiner von mir schon mehrfach zitierten Ab- handlung meinen Ascaris-Präparaten das öffentliche Zeugnis aus, daß in ihnen „fast jedes Ei ohne Schrumpfung und Cytolyse fixiert ist“, Man hat also in diesen Präparaten den natürlichen Zellkörper des Eies ganz unalteriert vor sich und sieht ihn genau so, wie er am lebenden Objekt erscheirt. Dieser erfreuliche Umstand veranlaßte mich nun auch nach den polaren Hervorwölbungen (saillies polaires) zu suchen, welche Ep. Van BEnEDEn in den Figuren 2 und 3 seiner VI. Tafel (in der mit A. Neyr herausgegebenen Abhandlung von 1887) abgebildet hat. Auch auf 8. 348 seiner „Recherches“ spricht er übrigens schon von dieser ,,portion polaire“, welche ihr Zentrum in der Attraktions- sphäre haben soll, und auf Tafel XIX‘ deuten die Figuren 9,10 und 11 an, was er mit jener Bezeichnung meint. Diese Vorsprünge, welche sich an beiden Eipolen befinden sollen und durch eine Kranzfurche (cercle polaire) vom übrigen Zellenleibe (nach Van BEnEDENn) geschieden sind, habe ich in keinem meiner Präparate entdecken können. Ebenso- wenig auch die beiden cercles subéquatoriaux, von denen in der zitierten Abhandlung von 1887 eingehend die Rede ist. Auch in der Literatur verlautet wenig von diesen Strukturen, welche an der un- geteilten Eizelle so gut wie an der in Teilung begriffenen deutlich zu beobachten sein sollen. Ich muß hiernach diese abgegrenzten Hervorwölbungen an den Eipolen für Kunstprodukte (d. h. für eine besondere Art der Schrumpfung) halten, welche durch die starke Einwirkung der Fixierungsmittel hervorgerufen worden ist. Handelte es sich dabei um reelle Bildungen am Eikörper, so müßten dieselben sicher an meinem tadellos konservierten Material hervorgetreten sein. IV. Die Individualität der Chromosomen. Tu. Bovzrı hält es für eine ausgemachte Sache, daß in den Fort- sätzen der Blastomerenkerne die Endstücke der Chromosomen zur uns Zu En 381 Ausbildung gelangen, sobald sich eine neue Teilung vorbereitet. Und zwar sollen genau soviele Schleifenenden aus einem Fortsatze hervor- gehen, als seinerzeit in ihn eingeschlossen worden sind. Aber nicht bloß das, sondern auch das Material, aus dem die neuen Schleifen gebildet werden, soll dasselbe sein, aus dem schon die alten zusammen- gesetzt waren. Nach Boveri's Meinung bieten jedoch auch die mittleren Bezirke der Schleifen einen Verlauf dar, der an die Bilder von der Kernrekonstruktion aufs lebhafteste erinnert, und eben diese mittleren Schleifenteile sollen auch immer die gleichen Enden verbinden, welche schon vor der Rekonstruktion des Kernes in einem substanziellen Zusammenhange miteinander standen. Schließlich macht der Würzburger Forscher noch die Annahme: „daß die Teile, welche von jedem Tochter- chromosoma in den Ruhekern übergehen, sich ziemlich gleichmäßig über einen gewissen Bezirk ausdehnen, ohne ihren Zusammenhang aufzugeben und ohne mit den in gleicher Weise sich metamorpho- sierenden Bestandteilen des anderen Chromosoms!) sich zu vermischen.“ Keine andere Annahme findet er „so einfach und plausibel“, wie diese. Und stimmt man ihm hierin bei, so läßt sich auf der darauf gegebenen Basis und mit Verwertung von dem, was Boveri tatsächlich beobachtet zu haben glaubt, die Lehre von der Chromosomen- individualität konsequent durchführen und von A bis Z logisch be- gründen. Und es geschieht dies von seiten ihres Urhebers mit soviel Aufwand von Scharfsinn, Umsicht und dialektischer Gewandtheit, daß man der ganzen Beweisführung mit intensivstem Interesse folgt, auch wenn man sich nicht von ihr überzeugt fühlen kann. Ich halte die speziell zur Verteidigung der Chromosomentheorie von Bovzrı ver- faßte Schrift,2) in welcher er sich vornehmlich gegen die Angriffe R. Ficx’s wendet, für ein wahres Meisterstück wissenschaftlicher Diskussionskunst. Aber es handelt sich um die Prämissen der Individualitätslehre und mit diesen haben sich viele, zu denen ich mich selbst rechnen muß, nicht einverstanden erklären können. An einer gewissen Stelle seiner Schrift (S. 213) sagt Boverr ganz ausdrücklich: „Ein mit der vorgetragenen Auffassung unvereinbarer Befund würde nur dann vorliegen, wenn sich positiv zeigen ließe, daß eins der neuen Mutterchromosomen Teile enthält, die vorher ver- schiedenen Chromosomen angehört hatten.“ In diesem Falle wäre also, 1) Boveri exemplifiziert hauptsächlich auf die Varietät univalens. 2) Die Blastomerenkerne von Ascaris megalocephala und die Theorie der Chromosomenindividualität. 1909. 382 wie der Autor selbst anerkennt, die Theorie von der Chromosomen- individualität gefährdet. Da wir aber die einzelnen Chromosomen nicht tinktoriell voneinander unterscheidbar machen können, so ist die Erbringung eines positiven Beweises von der Art, wie ihn Boverrt für die vollendete Tatsache einer Umgruppierung von Schleifen- abschnitten verlangt, leider völlig ausgeschlossen. Wir können aber trotzdem auf gewisse Phasen im Leben des Kernes hinweisen, welche das Nichteintreten einer Umgruppierung der chromatischen Elemente im höchsten Grade zweifelhaft machen und welche ebendeshalb sehr wohl als kräftige Argumente gegen die Richtigkeit der Individualitäts- theorie geltend zu machen sind. Hierzu gehört in erster Linie der hesmotische Zustand der Kern- schleifen zu Beginn des Ruhestadiums, wie ihn unsere Figur 8 ver- anschaulicht. Man erkennt hier noch ganz deutlich die Endstücke der aufgelockerten Chromosomen und es ist uns unverwehrt, dieselben immer noch als selbständige Individuen zu betrachten. Aber wer wollte dasselbe wohl auch von den Scheitelpartien derselben behaupten, die in diesem Stadium ganz nahe zusammengerückt sind und ein Ge- menge von Chromiolen darstellen, in das sich die mittleren Schleifen- teile vollständig aufgelöst haben? Schematisch ist diese Phase auch von Van BEnepen und Neyr abgebildet worden, und zwar in der 13. Figur auf der VI. Tafel der von mir vielfach erwähnten Abhand- lung. Da nun die Lininsubstanz, durch welche die Chromiolen zu- sammengehalten werden, lebendig und amöboid ist, so wäre es der Gipfel der Unwahrscheinlichkeit, wenn man annehmen wollte, daß die letzteren bei der fortschreitenden Ausbildung der chromatischen Netz- struktur auf der Innenwand des Kernes sich nicht gegeneinander verschieben und dabei aufs innigste mischen sollten. Dafür spricht auch schon der Augenschein bei der mikroskopischen Beobachtung, von dem wir doch immer ausgehen müssen, wenn wir — um bildlich zu reden — den wissenschaftlichen Boden nicht unter den Füßen ver- lieren wollen. Der unbefangene Beobachter wird angesichts der viel- fach wechselnden Chromatinverhältnisse des Ruhekerns niemals von selbst auf den Gedanken kommen, daß darin fest umschriebene Be- zirke enthalten seien, welche diesen Wechsel überdauern. Man mysti- fiziert hier etwas in den Kern hinein, wofür die direkte Beobachtung alle Bestätigung versagt. Aber im verstärkten Maße wachsen unsere Bedenken gegen die Annahme einer Individualität der Chromosomen, wenn wir Zeuge von 389 der Ausbildung eines einheitlichen Kernfadens werden, dem nach und nach alles chromatische Material zufließt, wie die kleineren Gewässer eines größeren Niederschlagsgebietes dem Hauptstrome desselben. Wir besitzen keine Topographie des ruhenden Kernes, so daß wir mikro- skopisch zu unterscheiden vermöchten, ob ein Lininstrang Chromiolen des einen oder des anderen Chromosomenbezirks (in Boveri’s Sinne) führt. Und es fehlt an jeglicher Analogie, wonach wir uns eine Vor- stellung davon machen könnten, wie in dem dicken Kernfaden, aus dem später die neuen Chromosomen hervorgehen, die kleinsten Chro- matinelemente der früheren voneinander geschieden bleiben können. Denn, daß auch in dem einheitlichen Gebilde dieses Fadens abermals Teilstrecken vorhanden seien, wovon jede einem identischen Chromo- som der vorhergegangenen Anaphase entspricht — diese Annahme dürfte wohl von jedem Sachkundigen perhorresziert werden, der mit den Tatsachen, um die es sich hier handelt, durch eigene Anschauung vertraut geworden ist. Schließlich läßt sich gegen die Theorie der Chromosomenindividualität auch noch die Tatsache der Kern- und Chromatinverschmelzung beim Befruchtungsakte geltend machen, denn im „Furchungskern“ (0. Herrwıs) ist absolut nichts mehr von einer Selbständigkeit der vereinigten Sexualsubstanzen zu erkennen. Uber- haupt glaube ich, daß niemals die Idee von einer „Individualität der Chromosomen“ im Kopfe eines Biologen geboren worden wäre, wenn nicht Van BENEDEN aus seinen Beobachtungen am Ascarisei, den, wie mich dünkt, übereilten Schluß gezogen hätte, daß eine substanzielle Vereinigung der Chromosomen männlicher und weiblicher Herkunft bei diesem Nematoden überhaupt nicht stattfinde — in anderen Fällen aber, wo sie doch vorkommt, ganz nebensächlich sei. Diese neue Be- fruchtungslehre (die ich nach meinen eigenen Beobachtungen und Über- legungen für ganz unbegründet halten muß) hat nun in der Folge auch die Theorie der Chromosomenindividualität gezeitigt, welche in Ver- bindung mit der Annahme vom durchgängigen Geschiedenbleiben der beiden Chromatine (in allen aufeinanderfolgenden Zellgenerationen) gegenwärtig die wissenschaftliche Situation in hohem Grade beherrscht und viele Anhänger zählt. Ich habe aber nun meinerseits gezeigt, daß eine unauffällige Art der Verschmelzung (Kryptosymmixis) des Chromatins von Spermium und Eizelle mit größter Wahrscheinlichkeit in den ersten beiden Blastomeren bei Ascaris megalocephala stattfindet und daß diese Fusion sich immer wieder am Schlusse der Telophase (d. h. in allen Ruhe- 384 kernen) aufs neue vollzieht, bis ein vollständiger Ausgleich zwischen den beiderseitigen sexuellen Affinitäten!) eingetreten ist. Mit Bezug hierauf gestatte ich mir, auf meine früheren Ausführungen (s. oben) zu verweisen, die im direkten Gegensatz zur Theorie. von der Chro- mosomenindividualität stehen. Am wenigsten vereinbar erscheint mir die Boverr’sche Lehre mit dem Auftreten kontinuierlicher Kernfäden (resp. Mutterknäuel), wie sie bei den Pronuclei sowohl als auch bei den Blastomerenkernen von Ascaris in einem gewissen Stadium derselben unzweifelhaft nachgewiesen werden können. In jüngster Zeit hat auch Fr. Mevxs?) noch eine Reihe von Ar- gumenten gegen die Individualitätstheorie vorgebracht und namentlich seinerseits betont, daß sich zahlreiche Arten von Ruhekernen finden, deren Aussehen zu der Chromosomenerhaltungshypothese im schärfsten Gegensatz stehen. Und darin muß man ihm beistimmen. 1) Vgl. O. Hertwie, Allgemeine Biologie. 4. Aufl. S. 366 ff. 2) Chromosomenlängen bei Salamandra, nebst Bemerkungen zur In- dividualitätstheorie der Chromosomen. Archiv f. Mikroskop. Anatomie. 1911. 77. Bd. Zweite Abteilung. Personalia. Gießen. Professor Dr. Lupwıs Srimpa, Geheimer Medizinalrat, ist hierher übergesiedelt. Adresse: Moltkestraße 16. Anatomische Gesellschaft. Der Unterzeichnete beehrt sich die Herren Mitglieder darauf hinzuweisen, daß laut Beschluß der Gesellschaft auf der letzten Ver- sammlung (München, April 1912) die Ablösungssumme der Jahres- beiträge %5 Mark beträgt, gleichgültig, ob vorher Beiträge gezahlt worden sind oder nicht. Der ständige Schriftführer : K. v. BARDELEBEN. Abgeschlossen am 7. November 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Ber 16 Mark. Des Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42. Band. = 19, November 1912. No. 16. In#aLt. Aufsätze. N _ Loewenthal, Uber die Stellung der ‚sogenannten Gl. retrolingualis nach entwicklungsgeschichtlichen Befunden. Mit 2 Abbil- dungen. p. 385-410. — C. Elze, Uber den sogenannten Nervus laryngeus inferior des Lamas (Auchenia lama). p. 410—414. Bücheranzeigen. ALFRED GREIL, p. 414—416. Personalia. p. 416 Aufsätze. Nachdruck verboten. Ueber die Stellung der sogenannten Gl. retrolingualis nach entwicklungsgeschichtlichen Befunden. Von Prof. N. LoswEntHaL in Lausanne. Mit 2 Abbildungen. Es ist von vornherein ersichtlich, daß für die Aufklärung der Stellung der sogenannten Gl. retrolingualis (RANVIER) zu der Gl. submaxillaris oder der Gl. sublingualis die entwicklungsgeschicht- lichen Verhältnisse von großer Wichtigkeit sein müssen. Bleibt die Entwicklung der zuerst genannten Drüse ganz unabhängig von derjenigen der zwei anderen Drüsen, oder ist sie vielmehr der Ent- wicklung der einen oder der anderen von denselben zugeordnet, — von diesem Sachverhalte ist auch die Beantwortung der aufgewor- fenen Frage abhängig. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 25 386 Wie bekannt, hat RANVIER!) die von C. BARTHOLIN beschriebene und von den meisten vergleichenden Anatomen als eine Sublingualis mit besonderem Ausführungsgange (Ductus BARTHOLINI) aufgefaßt wurde (hintere Sublingualis von CUVIER), als eine besondere Drüse unterschieden. Scharfe topographisch-anatomische Merkmale sollen nach RAn- VIER diese Drüse von der eigentlichen mit mehreren Ausführgängen (Ductus RıvınI) versehenen Sublingualis unterscheiden: Die zuerst genannte Drüse soll nach hinten von der Kreuzungsstelle des Ductus submaxillaris mit dem N. lingualis, — daher auch die Benennung retrolingualis, — die andere nach vorn von dieser Kreuzung gelegen sein. Die Beziehungen der Ausführgänge dieser Gänge bei der Mün- dung hat auch RANVIER unberücksichtigt gelassen. Von diesem Standpunkte ausgehend, vermißt RANVIER beim Schaf eine der Retrolingualis homologe Drüse. Zwar beschreibt er auch bei dieser Art eine abgeplattete und in die Länge gestreckte Drüse, deren ziemlich großer Ausführgang parallel dem WHARTONI- ANI’schen Gange verläuft, findet aber, daß diese Drüse der eigentlichen Sublingualis zuzurechnen sei, weil sie nach vorn von der Umbiegungs- stelle des N. lingualis ihre Lage hat. Dieser Auffassung von RANVIER ist ZUMSTEIN 2) in einer eingehen- den anatomischen Studie entgegengetreten, indem er die fragliche Drüse beim Schaf (sowie auch beim Rind) als eine Retrolingualis deutete. Überhaupt findet ZuMSTEIN, daß die RANVIER’sche Einteilung der Drüsen je nach ihrer Lage in bezug auf die Kreuzungsstelle des Ductus submaxillaris mit dem N. lingualis nicht durchführbar sei, weil einer- seits wahre Unterzungendrüsen auch nach rückwärts von der ge- nannten Kreuzung überschreiten können, und andererseits kann die Gl. retrolingualis auch nach vorn von dieser Kreuzung sich ver- längern. ELLENBERGER®) und ILLING *) gebrauchen aus denselben Gründen ~ für die sogenannte Gl. retrolingualis die Benennung Gl. sublingualis — 1) Etude anatomique des glandes, etc. in Arch. de Physiologie norm. et pathol. 1896. 2) Über die Unterkieferdrüsen einiger Säuger. I. Anatomischer Teil, Marburg 1891. 3) Handbuch der vergleich. mikroskop. Anatomie der Haussäugetiere, herausgegeben von Prof. Dr. W. ELLENBERGER. Bd. 3, 1911. 4) Vergl. makr. u. mikr. Untersuchungen über die submaxillaren Speichel- drüsen der Haussäugetiere. Inaugural-Dissertation, Wiesbaden 1904. 387 monostomatica, um die Drüse von der gewöhnlichen Sublingualis oder polystomatica zu unterscheiden. IrrınG hat sich ebenfalls gegen die RANvIER’sche Deutung der Drüsen beim Schaf ausge- sprochen. Das Schaf, das Rind und auch die Ziege besitzen somit außer der gewöhnlichen Sublingualis (polystomatica) auch eine Sublingualis monostomatica, obwohl sie prälingual gelegen ist. Die to- pographischen Beziehungen der submaxillaren Speicheldrüsen sind bei Katze, Schaf und Schwein in recht gelungener Weise veranschaulicht. OPPEL!) und METZNER?) fußen in dieser Frage auf RANVIER. Das Vorkommen einer Retrolingualis bei den Wiederkäuern läßt METZNER offen. Arbeiten rein histologischen Inhalts, wo also die Retrolingualis- frage gar nicht berücksichtigt wird (wie z. B. diejenigen von R. KRAUSE und neuerlich von J. SCHAFFER®), müssen wir natürlich an dieser Stelle ganz beiseite lassen. Die betreffende Literatur, und die ältere insbesondere, habe ich übrigens zum großen Teil schon an einem anderen Orte besprochen.*) Die extremen Anschauungen zusammenfassend, sehen wir, daß von einer Reihe von ausgezeichneten Forschern die einen neben der Submaxillaris und der Sublingualis, mit RANVIER eine besondere ‚Drüse, die Retrolingualis, unterscheiden, während die anderen die- selbe Drüse mit den älteren Anatomen als eine Sublingualis, die aber mit einem besonderen Gange versehen ist, ansprechen. Es ist aber auffallend, daß kein einziger von den angeführten Autoren sich nicht bewogen fand, die in Rede stehende Drüse, nach dem Vorgange von MECKEL, der Submaxillaris zuzuordnen, sie also als eine Unterkiefer- drüse, nicht als eine Unterzungendrüse, aufzufassen, zumal ihr Gang viel intimer mit dem Gange der Submaxillaris, als mit den Gängen der Sublingualis verbunden ist. Es handelt sich gewiß nicht um einen bloßen Wortstreit, sondern um viel wichtigere mit der Entwicklung der in Rede stehenden Drüsen verbundene Fragen. 1) Lehrbuch der vergleichenden mikroskop. Anatomie. Bd. 3, 1909. 2) In W. Naser’s Handbuch der Physiologie des Menschen. Bd. 2, 2. Hälfte, 1906—1907, S. 908. 3) Zur Histologie der Unterkieferspeicheldrüsen bei Insektivoren. Zeit- schr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 89, Heft I, 1908. 4) Historisch-kritische Notiz über die Gl. submaxillaris. Anat. Anzeiger, Bd. 10, 1895 und: Die Unterkieferdrüse des Igels und der weißen Ratte, Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 71, 1908. 25* 385 Neuere, die Stellung der Retrolingualis von diesem Standpunkte behandelnde Arbeiten sind mir unbekannt. Die ältere Abhandlung von ÜHIEVITZ enthält in dieser Richtung wichtige Anhaltspunkte, die sich hauptsächlich auf das Schwein und den Menschen, teilweise noch auf die Maus und das Kaninchen beziehen, und auf die wir weiter unten zurückkommen werden. Es sei hier nur bemerkt, daß CHIEVITZ für die BARTHOLINI’sche Drüse die Benennung Gl. sublingualis beibehält, obwohl er beim Schweinsembryo im allerjüngsten Sta- dium die Anlage dieser Drüse als einen Seitenauswuchs des Epithel- kammes, von welchem sich auch die Submaxillarisanlage abschnürt, entstehen läßt, und obwohl er beim Menschenembryo den Bartho- linischen Gang direkt von dem Ductus submaxillaris abgehen sah. Für die Drüsenkomplexe, die man sonst als Gl. sublingualis bezeichnet, schlägt er die Benennung Glandulae alveolo-linguales vor. Beim Mäuseembryo sah er hingegen die Anlage der Bartholinischen Sublingualis unabhängig von derjenigen der Submaxillaris entstehen. Auch GOPPERT!) beschreibt die in Rede stehende Drüse als eine Sublingualis, während er für die sonstigen Unterzungendrüsenkon- glomerate die Benennung kleine Glandulae sublingualis gebraucht. Wenden wir uns nun zur eingehenderen Untersuchung der Be- — ziehungen der sogenannten Gl. retrolingualis sowohl zu der Unter- kieferdrüse als der Unterzungendrüse. Eigene Beobachtungen. Als Untersuchungsmaterial dienten mir Embryonen von Nagern (Kaninchen, Meerschweinchen, Wühlmaus und Ratte; von der letzteren nur neugeborene Tierchen), Fleischfressern (Katze) und Herbivoren (Schwein, Schaf und Rind). Zwischen den aufgezählten Arten finden sich sowohl solche, denen eine Retrolingualis fehlt, als solche, die neben der Submaxillaris auch diese Drüse besitzen. Mit Ausnahme der Katze, in Bezug auf welche noch Kontroversen bestehen, besitzen alle übrigen Arten auch echte Unterzungendrüsen. Das Schwein, Schaf und Rind bieten für die Beurteilung der weiter oben angeführten Fragen ein besonderes Interesse dar. Kaninchen. Untersuchungsmaterial: Embryonen von 13,2, 16, 17—18 und 29,5 mm §.—Stl. 1) Vergl. das Kapitel I in O. Herrwi&@’s Handbuch der vergleich. und experim. Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Lief. 6—8. 1902, S. 58 u. f. Bei allen diesen Embryonen findet man nur die Anlage einer einzigen Unterkieferdrüse, der Gl. submaxillaris, in Übereinstimmung sowohl mit den entwicklungsgeschichtlichen Angaben von CHIEVITZ, als mit den anatomischen Befunden von RANVIER und ZUMSTEIN, denen allen zufolge die sogenannte Retrolingualis beim Kaninchen nicht vorkommt. Die ältere Angabe von REICHEL,!) daß namlich diese Drüse (Sublingualis nach der älteren Nomenklatur) embryonal angelegt, aber später in der Entwicklung gehemmt wird, kann CHIE- vitz nicht teilen, denn er findet beim Kaninchenembryo durchaus keine Anlage von dieser Drüse (l. ¢., 5. 424—425). Bei einem Embryo von 13,2 mm ist mir ein Befund auf- gefallen, der vielleicht nicht ohne Wichtigkeit ist. An dem Gange der Submaxillaris sieht man nämlich bei seiner Abgangsstelle von der Furche, die seitwärts die untere adhärente Zungenfläche begrenzt, und zwar nach hinten von der Region des Frenulum, zwei aufeinander- folgende Anschwellungen. Und noch an den folgenden Schnitten, als der Gang nach hinten sich umzubiegen anfängt, glaubt man am Querschnittsbilde desselben zwei wie verlötet erscheinende Unter- abteilungen zu erkennen, die allerdings bei schwächeren Vergröße- rungen deutlicher hervortreten, als bei stärkeren. An einigen Quer- schnitten sieht man jederseits eine Einkerbung an dem Umriß des noch nicht ausgehöhlten Ganges. Auch scheint ein Teil des Ganges etwas intensiver tingiert zu sein, als der andere, wenn nicht an allen, so doch an mehreren Schnitten. Sollte diese etwas eigentümliche Beschaffenheit des Drüsenganges in der Nähe der Mündung nur eine zufällige Erscheinung sein, oder im Gegenteil einen tieferen Grund haben? Eins ist sicher, die regelmäßig abgerundete Gestaltung des Querschnittsbildes des Ganges sowie auch die regelmäßige Anordnung der Zellen in seinem Innern erscheinen nur eine gewisse Strecke nach hinten von der Mündung des Ganges. Die erwähnte Eigentümlichkeit an der Mündung des Ganges der Submaxillarisanlage ist vielleicht der Ausdruck der Tendenz zur Bildung einer zweiten Drüsenanlage, die aber zur weiteren Ausbildung nicht gelangt. Die REICHEL’sche Auffassung könnte somit auch tat- sächlich ihre Begründung finden. Übrigens behandelt CHIEVITZ das Kaninchen nur beiläufig, so daß es nicht zu ermitteln ist, ob er 1) Beitrag zur Morphologie der Mundhöhlendrüsen der Wirbeltiere. Morpholog. Jahrbuch, Bd. 8, 1883. 3% die soeben beschriebenen Anschwellungen bei der Mündung des Ganges der Submaxillarisanlage gesehen hat oder nicht. Sowohl beim Embryo von 13,2 mm, als bei denjenigen von 16 bis 18 mm, sind in der Umgebung der Mündung des Ganges der Submaxillaris keine anderen Drüsenanlagen aufzufinden. Auch mehr nach hinten, gegen den basalen Teil der Zunge, findet man noch keine den Unterzungendrüsen entsprechenden Anlagen. Anders beim Embryo von 29,5 mm. Hier findet man schon in der Gegend der Mündung des Ganges der Submaxillaris, aber nach außen von demselben, eine Reihe von länglichen zapfen- förmigen Epithelknospen, die vom Epithel der Seitenflächen des Mundhöhlenbodens, nach außen und aufwärts von den Gängen der Submaxillaris, in die embryonale bindegewebige Lage hineinsprossen. Diese Knospen sind meist noch ganz kurz, ohne Lichtung, und enden blind, ohne Teilungen einzugehen. Nur einige von denselben erreichen eine etwas beträchtlichere Länge. Auch CHIEVITZ erwähnt die Tat- sache, daß ‚eine Anzahl kleiner Drüsen, welche indessen einander ganz ähnlich sind“, in der Umgebung der Submaxillarismündung sich vorfinden. Ob aber alle die Anlagen dieser vorderen Drüsengruppe, oder nur die innersten allein als Unterzungendrüsen anzusprechen seien, bleibt mehr oder weniger fraglich, weil eine deutliche Grenze zwischen der Regio alveolaris und der Wangengegend in dieser Ebene mit Sicher- heit noch nicht zu unterscheiden ist. Von Zahnkeimen findet man hier keine. Nur mehr nach rückwärts, als die kreisförmige, die Seiten- wülste der Mundhöhle umgrenzende Muskelschicht (M. orbicularis oris) schwindet und die Anlagen der Molaren auftreten, wird die Abgrenzung der Regio alveolaris nach außen hin deutlich. Nach innen nun von der Region der Zahnkeime folgen sich die Epithel- einstülpungen, die vom Epithel der Seitenfläche der tiefen Rinne, die zwischen der Regio alveolaris und der Zunge einsenkt, abschnüren. Gegen die Zungenbasis hin werden diese Drüsenanlagen zum Teil sogar größer. Sie senken sich in die Tiefe und indem sie nach innen umbiegen, dringen sie in den Raum zwischen dem M. mylohyoideus und dem Gange der Submaxillaris hinein. Auch diese Drüsenanlagen endigen noch blind, ohne Teilungen einzugehen. Diese hintere Drüsengruppe entspricht gewiß der eigentlichen Unterzungendrüse. Allerdings sind diese Drüsenanlagen nicht mehr im allerersten Entwicklungsstadium, denn sie sind so lang geworden, 391 daß sie nunmehr das Niveau des Ganges der Submaxillaris erreichen und dasselbe sogar etwas überschreiten. Die Übergangsstadien zwischen 18 und 29,5 mm waren mir nicht zugänglich. Aus dem Beschriebenen ergibt sich mit voller Sicherheit, daß die multiplen Anlagen der eigentlichen Unterzungendrüsen beim Ka- ninchen nur bedeutend später entstehen als die Anlage der Sub- maxillaris. Die erste Anlage der zuletzt erwähnten Drüse erscheint in der Tat, nach v. KÖLLIKER,!) beim vierzehntägigen Embryo. Unser Embryo von 13,2 mm entspricht einem sicher etwas älte- ren Stadium, denn an der Submaxillaris ist nicht nur der Gang, sondern auch der Drüsenkörper angelegt, obwohl man in demselben nur eine Zweiteilung des buckligen Ganges findet. Von Anlagen der eigentlichen Unterzungendrüse ist, wie gesagt, nicht nur bei diesem, sondern auch bei Embryonen von 16 bis 18 mm noch nichts zu sehen. In betreff der Unterzungendrüsen mag noch eine Angabe von ZUMSTEIN hervorgehoben werden. Nachdem derselbe die Anordnung der Gl. sublingualis beim erwachsenen Kaninchen beschrieben hat, fügt er wörtlich hinzu: ‚Vor den Molarzähnen an der zahnfreien Stelle kommen Bukkaldrüsen an den Ductus submaxillaris heran, legen sich demselben ganz dicht an und schieben sich auch noch ventral unter denselben.‘ Diese Bemerkung von ZUMSTEIN ist für uns von besonderem Interesse, denn die Bukkaldrüsen, von welchen er berichtet, könnten den Drüsenanlagen unserer vorderen Gruppe entsprechen (zum Teil wenigstens). Was die Mündungsstelle des Ductus submaxillaris anlangt, so findet sich dieselbe nach ZUMSTEIN nach vorn von der Zunge, nach W. KRAUSE?) jedoch neben dem Frenulum linguae. Wie wir es weiter oben gesehen haben, findet man die Mündung dieses Ganges in frühen Embryostadien (13,2 mm) nach hinten von der Region des Frenu- lum, während beim Embryo von 29 mm schon nur einige Schnitte nach hinten von dem vorderen Rand desselben. Diese Unter- schiede finden wohl ihre Erklärung in Wachstumsverschiebungen im Laufe der Entwicklung. Meerschweinchen. Untersuchungsmaterial: Embryonen von 18 und 44 mm 9.—St. 1) Embryologie, edit. franc. REınwaLn, 1882, S. 860. 2) Anatomie des Kaninchens. 1868, S. 153. 392 Abweichend von dem Verhalten beim Kaninchen finden wir bei Meerschweinchen im embryonalen Stadium zwei getrennte, ob- wohl nahe bei einander liegende Anlagen von Unterkieferdrüsen, die Anlage der Submaxillaris und diejenige der sogenannten Retrolingualis, was auch dem Verhalten im erwachsenen Zustande entspricht. Beim Embryo von 18 mm findet man jederseits von der Zungenwurzel, hart bei dem Frenulum, zwei Gänge. Der eine, mehr nach innen und unten liegende Gang entspricht der Hauptanlage der Unterkieferdriise. Er mündet nach vorn von dem anderen und läßt sich bis in den schon gebildeten Drüsenkörper verfolgen. Der andere Gang schnürt sich eine Anzahl Schnitte nach hinten von dem vorigen ab, legt sich im ferneren Verlaufe an die äußere obere Seite des vorigen Ganges an. Dieser Gang entspricht der sogenannten Gl. retrolin- gualis; doch ist der Drüsenkörper selbst noch nicht angelegt und der Gang endet nach hinten blind, ohne Teilungen einzugehen. Wir sehen somit, daß die Anlage der sogenannten Retrolingualis an ihrem hinteren Ende nicht so rasch sich entwickelt, als die Haupt- unterkieferdrüse, und während der Gang der ersteren noch blind endet, führt der andere zu einem gut umgrenzten Drüsenkörper, in welchem schon buckelige und geteilte Drüsenstränge wahrzunehmen sind. In der Region der Mündung der genannten Unterkieferdrüsen sind keine anderen Drüsenanlagen zu finden. Mehr nach hinten zu, ist der Sachverhalt etwas zweideutig. Man erkennt nämlich, nach außen von der Rinne, welche jederseits die Region der Zungenwurzel begrenzt, an mehreren Stellen des Epithelüberzuges kaum vorsprin- gende Einsenkungen, die durch die intensivere Färbung sich unter- scheiden. Es handelt sich vielleicht um die allerersten Anlagen der Unterzungendrüsen, doch, wie gesagt, ist die Epithelwucherung an denselben noch so gering, daß ihre Deutung mehr oder weniger fraglich bleibt. Die intensivere Färbung scheint vielmehr auf einen aktiven Prozeß (also Knospung), als auf eine zufällige Einsenkung hinzudeuten. Beim Embryo von 44 mm findet man nicht nur die Unterkiefer- drüsen, sondern auch die Unterzungendrüsen an einer vorgeschritte- nen Entwicklungsstufe. Was zuerst die Ausführgänge der Unterkieferdrüsen anlangt, so sind sie jederseits paarweise angeordnet. Jedes Paar besteht aus einem größeren Gange, der für die Hauptdrüse bestimmt ist, und einem merkbar feineren Gange, der in der sogenannten Gl. | | | 393 retrolingualis sich verliert. Beide Gänge münden nun nach vorn von der Region des Frenulum linguae, wobei der feinere Gang etwas nach hinten von dem größeren ausmündet. Die gegenseitige Lage der Gänge unterliegt, je nach den Gegenden, einigen Schwankungen. Eigentümlich ist es, daß an einigen Stellen die beiderseitigen Gänge so nahe aneinandertreten, daß sie sozusagen einen gemeinschaftlichen Strang bilden. Weiter nach hinten entfernen sich die beiderseitigen Gänge wieder voneinander. Die besondere Abgeschlossenheit der vier für die Unterkiefer- drüsen beider Seiten bestimmten Gänge gibt uns den Schlüssel für das Verständnis der Schilderung, welche ALEzaAIs!) von dem Ver- laufe derselben beim erwachsenen Meerschweinchen gibt. Dieser Beschreibung zufolge verbinden sich die Ductus submaxillares, nach- dem sie die Gänge aus den Retrolinguales aufgenommen haben, zu einem einzigen, etwa 1 cm langen Gange, der nach hinten von den unteren Schneidezähnen ausmündet. Natürlich können bei bloß makroskopischer Untersuchung die feinen und ganz nahe beiein- ander liegenden Gänge in dem scheinbar gemeinschaftlichen Strange nicht erkannt werden Aber auch die Vereinigung des Retrolingualisganges mit dem gleichseitigen Submaxillarisgange, wie man es wegen der starken Adhärenz derselben bei rein anatomischer Untersuchung glauben könnte, — und infolgedessen habe ich mich ebenfalls im Anfang irreleiten lassen, — findet in Wirklichkeit nicht statt. In der unmittelbaren Nähe der Mündungen der Unterkiefer- drüsen sind keine anderen Drüsenanlagen wahrzunehmen. Man findet hingegen zahlreiche Drüsenanlagen mehr nach außen hin an den vorspringenden unteren Seitenwülsten der Mundhöhle, die jeder- seits die Zunge begrenzen. Es ergibt sich aber aus der Durchmuste- rung der von vorn nach hinten sich folgenden Schnitte, daß diese Drüsenknospen noch in keiner Weise als Unterzungendrüsen aufzu- _ fassen seien, sondern Anlagen von bukkalen Drüsen entsprechen, die auf der Verlängerung der Unterlippendrüsengruppe sich auch nach hinten von der Lippenkommissur eine ganze Strecke weit auf- einanderfolgen. Auch ist die Region dieser Drüsengruppe noch durch den M. orbieularis oris scharf abgegrenzt. Eine entsprechende 1) Dictionnaire de Physiologie par CHarues Ricner. Tome III, fasc, III, 1898, Article: Cobaye, S. 876. 394 Drüsengruppe findet man auch an den oberen seitlichen Wülsten der Mundhöhlenschleimhaut. Nur eine ganze Reihe von Schnitten mehr nach hinten treten Drüsenanlagen auf, die augenscheinlich den Unterzungendrüsen ent- sprechen. Die schon ausgehöhlten Gänge dieser Drüsenanlagen schnüren sich vom Epithel einer mit der Zunge selbst verbundenen leistenförmigen Erhabenheit der Schleimhaut ab, nach innen von dem vorspringenden Teil des Unterkieferbogens, in welchem schon vor- gerücktere Zahnsäckchen enthalten sind. Die fraglichen Drüsen- anlagen senken sich dann in die Tiefe und, indem sie Teilungen ein- gehen, umkreisen sie von außen nach unten die Gänge der Unter- kieferdrüsen. Es ergibt sich somit, daß die Entwicklung der sogenannten Retrolingualis derjenigen der Submaxillaris, nicht derjenigen der Unterzungendrüsen, räumlich und zeitlich untergeordnet ist. Wühlmaus. Untersuchungsmaterial: Embryo von 26,5 mm S.—St. Wie bei der vorigen Art, finden wir auch hier für die Unter- kieferdrüsen jederseits zwei getrennt mündende Gänge; einen bedeu- tend größeren inneren und einen kleineren äußeren Gang. Beide Gänge münden nach vorn von der Region des Frenulum, am Boden der Mundhöhle, an einem abgeplatteten, nach innen vorspringenden Wulst der Schleimhaut. Medianwärts (also nach innen) und nach unten sind diese Wülste durch eine ziemlich tiefe Furche getrennt. Der kleinere Gang mündet etwas nach hinten und nach außen von dem anderen. Nach hinten von der Mündung wird der Größen- unterschied zwischen den genannten Gängen noch auffallender. Das Querschnittsbild des Hauptganges verändert sich ziemlich an- sehnlich je nach den Ebenen. In der unmittelbaren Umgebung der Mündungen der Unter- kieferdrüsen sind keine anderen Drüsenanlagen wahrzunehmen. Nur mehr nach außen hin, und insbesondere an der seitlichen Wand der Mundhöhle, nach hinten von der Lippenkommissur, findet man zerstreute Epithelknospen, die aber allem Anscheine nach nicht als Unterzungendrüsen, sondern als Anlagen von bukkalen Drüsen zu deuten sind (analog dem Befunde beim Meerschweinchen). Noch mehr nach hinten, als die Unterfläche der Zunge mit dem Boden der Mundhöhle verwächst, werden die Epithelknospen an den seitlichen unteren Wülsten derselben sogar zahlreicher. Die noch en ur 395 einfachen, ungeteilten Knospen wenden sich nach unten-außen und enden nach ganz kurzem Verlaufe blind. Von den Gängen der Unterkieferdrüsen bleiben die beschriebe- nen Drüsenknospen weit entfernt. Sie liegen nach außen und oben von der Anlage des Unterkiefers und sind außerdem durch den M. orbicularis oris von der Seitenwand der Mundhöhle getrennt. Diese nach unten von der Mündungsstelle des Ganges der Ohr- speicheldrüse sich vorfindende Gruppe von Epithelknospen ist wohl noch nicht den Anlagen der Unterzungendrüsen, sondern denjenigen der Backendrüsen zuzurechnen. Nur eine Strecke weiter nach hinten, als die vorige Gruppe von Epithelknospen vollständig geschwunden ist (die Distanz von etwa 84 Schnitten) zeigen sich wieder Epithelknospen, die augenscheinlich den Anlagen der Unterzungendrüsen entsprechen. Sie schnüren sich vom Epithel der Seitenfläche der tiefen Furche, die den Zungenquer- schnitt jederseits umrandet, ab und haben schon eine beträchtliche Länge erreicht. Sie dringen in die Tiefe nach innen von der knöcher- nen Anlage des Unterkiefers und lagern sich an die äußere Seite der Gänge der Unterkieferdrüsen an. Diese Drüsenanlagen sind schon mit sekundären Knospen ausgestattet. Sie folgen sich nun an einer ganzen Reihe von Schnitten, die gleiche relative Lage nach innen-oben von dem bogenförmig ausgespannten M. mylohyoideus beibehaltend (die Distanz von etwa 168 Schnitten). Nur ganz nach hinten, als die Gänge der Unterkieferdrüsen an die Gegend des hin- teren Winkels des Unterkiefers angelangt sind, findet man Drüsen- anlagen, die den M. mylohyoideus durchbrechen, um an seine äußere Seite, zwischen demselben und den Rand des Unterkiefers zu ge- langen. Wir sehen somit, daß auch bei dieser Art der Gang der sogenann- ten Retrolingualis, der Mündungsstelle und dem ferneren Verlaufe zufolge, dem Gange der Submaxillaris, nicht aber den Gängen der Unterzungendrüse, zugeordnet ist. Die weiter oben geschilderten Befunde über die Existenz von Unterzungendrüsenanlagen bei der Wühlmaus in embryonalen Sta- dien stehen wohl im Einklange mit den Ergebnissen von ZUMSTEIN am erwachsenen Tier, denen zufolge dieser Art eine deutlich ausge- prägte Unterzungendrüse zukommt. An den Unterkieferdrüsen ist der Unterschied zwischen der Submaxillaris und der sogenannten Retrolingualis in mikroskopischer Hinsicht schon deutlich ausgesprochen. In topographischer Be- ziehung ist zu bemerken, daß das bindegewebige Interstitium, welches die Retrolingualis von der Submaxillaris trennt, durchaus nicht dieker erscheint als die Interstitien der Lappen der Submaxillaris selbst. Weiße Ratte. Von dieser Art waren mir embryonale Stadien nicht zugänglich. Am neugeborenen resp. einige Tage alten Tierchen findet man im Zusammenhange mit den Unterkieferdrüsen zwei getrennt mündende Gänge, von denen der größere mehr nach innen liegende für die eigentliche Submaxillaris bestimmt ist (im Einklange mit dem Sachverhalte am erwachsenen Tier). Recht deutlich ist hier zu sehen, daß beide Gänge von einer gemeinsamen Hülle um- geben sind. Anlagen von Unterzungendrüsen sind ebenfalls vorhanden. Sie zeigen sich in mehr nach hinten zu sich folgenden Frontalebenen. Die Ausführgänge derselben münden an der äußeren Fläche der tiefen, die Zunge begleitenden Rinne. Sie senken sich dann in die Tiefe, die innere Fläche des Unterkiefers entlang, streichen die äußere Seite der Gänge der Unterkieferdrüse und überragen sogar bedeutend, teilweise wenigstens, nach unten hin das Niveau der genannten Gänge. Einige Läppchen sind sogar in den M. mylohyoideus eingebettet. Die Drüsen sind in ihrer Entwicklung weit mehr vorgerückt als z. B. bei dem vorher beschriebenen Wühlmausembryo, und setzt sich der Drüsenkörper in deutlicher Weise von dem Ausführgange ab. Katze. Untersuchungsmaterial: Embryonen von 18 und 34 mm 8.-St. Beim Embryo von 18 mm findet man im Zusammenhange mit den Unterkieferdrüsen jederseits zwei mit einander verlaufende Gänge. Der größere innere Gang mündet getrennt nach vorn von dem anderen und zwar nach hinten von der Region des Frenulum linguae. Die Mündung findet sich etwas nach außen von der Furche, die den vorderen Teil der Zungenwurzel begrenzt, an der inneren Fläche einer leistenförmigen Erhabenheit. Der kleinere äußere Gang mündet, wie erwähnt, mehr nach hinten an der äußeren Seite derselben Leiste. Bemerkenswert ist der Umstand, daß die Gänge in abweichender Weise zu dem Verhalten bei den vorher beschriebenen Arten sich sofort nach außen wenden. Den größeren Gang kann man bis in den schon angelegten Drüsenkörper verfolgen, wo er sich in eine Anzahl von nur stellen- ° Ki weise ausgehöhlten und etwa handförmig angeordneten Strängen auflöst. Der kleinere Gang hingegen endet blind in der Nähe des inneren Teiles der Anlage der Submaxillaris, oralwärts von derselben, ohne noch Teilungen einzugehen. Der Aushöhlungsprozeß ist noch we- niger vorgeschritten, als in dem Hauptgange. Andere Drüsenanlagen waren in der betreffenden Region nicht aufzufinden. Beim Embryo von 34 mm sind die Unterkieferdrüsen natürlicher- weise weit mehr ausgebildet und man findet namentlich, daß auch der feinere äußere Gang in ein verzweigtes Gangwerk aufgeht. Die Mündungen der Ausführgänge scheinen nun näher bei einander zu liegen, als beim jüngeren Embryo. Anlagen von Unterzungendrüsen waren in dieser Schnittserie nicht aufzufinden, wohl aber Lippen- und Backendrüsen. Sehen wir nun nach dem Sachverhalte beim erwachsenen Tier, so stoßen wir in Betreff der Unterzungendrüsen der Katze auf einige Widersprüche. Nach RANVIER nämlich fehlt diese Drüse bei der Katze gänz- lich (sowie noch beim Hund und dem Frettchen). ZUMSTEIN hingegen findet bei der Katze dorsalwärts von den Gängen der Unterkieferdrüsen einzelne Drüsenläppchen, die aber makroskopisch ziemlich schwer darzustellen sind. Auch bei Embry- onen findet er bereits die Drüse in Form von Epitheleinsenkungen. Nur ist die Länge der fraglichen Embryonen nicht angegeben. ILLING betont ganz bestimmt das Vorfinden einer prälingualen Sublingualis, die mit mehreren kleineren Ausführgängen am Mund- höhlenboden sich eröffnet. METZNER hat sich ebenfalls in diesem Sinne ausgesprochen. Wie gesagt, waren beim Katzenembryo von 34 mm noch keine Unterzungendrüsenanlagen aufzufinden. Es bleibt aber natürlich noch die Möglichkeit übrig, daß die betreffenden Drüsen in einem vorgerückteren Stadium sich bilden. Eines ist allerdings sicher, die Entwicklung der Retrolingualis ist derjenigen der Submaxillaris, nicht derjenigen der eigentlichen Sublingualis zugeordnet. Schwein. Untersuchungsmaterial: Embryonen von ca. 3 und von 6—7 cm §.—St. Eine ausführliche Beschreibung der Anfangsstadien der Bildung der Unterkieferdriisen beim Schwein finden wir bei CHIEVITZ. Dessen 398 Angaben zufolge bildet sich die Sublingualis (BARTHOLINI) als eine Seitensprosse der Anlage der Submaxillaris (erstes Auftreten schon beim Embryo von 21 mm). Von dem Sachverhalte beim 28 mm langen Embryo schreibt CHIEVITZ wie folgt: „Kurz vor dem Freiwerden der Submaxillaris hat der Epithelraum den Sublingualiskeim (sl) nach außen hervor- wachsen lassen. Dieser bildet eine Platte, welche weiter nach hinten reicht als der Submaxillariskeim. . .“ (ibid. $. 409). Der Sachverhalt ist zwar nach Schnittpräparaten nicht abgebildet, aber in einer Re- konstruktionsfigur (Fig. 2 daselbst) veranschaulicht. Man sieht in der Tat aus dieser Figur, daß die Sublingualisanlage von der hinteren- äußeren Seite des Epithelkammes, von wel- lpn chem der Submaxillarisgang entspringt, sich > abschnürt. Das jüngste Stadium, welches mir zu- gänglich war, entspricht etwa dem CHIEVITZ- schen von 28 mm, oder einem nur wenig älte- ren. So finden wir auch in unserem Embryo für die Unterkieferdriisen jederseits zwei Gänge, die an der Mündung innig verbunden zu sein scheinen. Der mehr nach innen verlaufende Gang ist für die eigentliche Submaxillaris be- ; : . stimmt und führt zu einem schon gut um- Fig. 1. Gezeichnet bei a R A 2 Seiberts Obj. IV. Oc.0. randeten Drüsenkörper, in welchem ein ver- Die rechteSeite der Figur yweigtes Gangwerk von knotigen, teilweise ist zungenwärts gerichtet. = a ® Erklärung im Text. schon ausgehöhlten Drüsensträngen angelegt ist. Der andere Gang verläuft, nach hinten von der Mündung, an der äußeren-oberen Seite des vorigen, endet aber in der Nähe der Submaxillaris noch blind, ohne Teilungen ein- zugehen. Dieser Gang ist, wie an älteren Embryonen zu sehen ist, für die sogenannte Retrolingualis bestimmt. Bei der Mündung gestalten sich die Beziehungen der Gänge etwas komplizierter, als es aus der Beschreibung von CHIEVITZ er- hellt. Wie es an Querschnitten deutlich zu sehen ist, kreuzen sich bei der Mündung die innig verbundenen Gänge (Fig. 1). Der eine von den Gängen (für die eigentliche Submaxillaris bestimmt) wendet sich bei der Überkreuzung nach innen, der andere nach außen. Außer- dem, wie es auch CHIEVITZ angibt, überragt der eine von den Gängen den anderen nach vorn, so daß an den sich von vorn nach hinten | 399 aufeinanderfolgenden Querschnitten zuerst nur ein Gang von der Mündungsstelle abzugehen scheint, dann zeigen sich Teile von bei- den Gängen, die scheinbar von derselben Stelle abgehen und, indem sie sich kreuzen, nach unten hin divergieren. Noch mehr nach hinten endlich bleibt wieder nur ein Gang an der Mündungsstelle haften, während der andere schon darunterliegt. Die Frage nun, wie sich im Beginne der Aushöhlung die Lich- tungen der Gänge verhalten, ob sie bei der Mündung zusammen- fließen, oder trotz der scheinbaren Adhärenz der Gänge getrennt bleiben, ist sehr schwierig zu beantworten. CHIEVITZ geht auf diese Frage überhaupt nicht ein. In seinem Embryo von 28 mm waren anscheinend die Gänge noch solid. In Betreff des Sachverhaltes beim Embryo von 30 mm lesen wir in der zitierten Abhandlung: „Sowohl der Ductus submaxillaris wie der Ductus sublingualis sind gleich bei dem Abgange von dem Epithelkamme kanalisiert; das Lumen setzt sich aber nicht durch letzteren fort, so daß die Gänge sich noch nicht in die Mundhöhle öffnen“ (ibid. S. 410). In unserem Embryo ist die Aushöhlung der Gänge allerdings angefangen, doch ist sie bei weitem nicht abgeschlossen. Daher ist die Lichtung der Gänge noch unregelmäßig, zum Teil ganz eng, so daß man sie an dickeren Schnitten und bei schräger Schnitt- richtung ganz übersehen kann.— Um diese Frage überhaupt beant- worten zu können, müssen die Schnitte recht fein sein (nicht über 10 ».). Daß das Lumen des einen vor den sich kreuzenden Gängen bis zu der unmittelbar unter dem Epithel liegenden Region bei der Durchmusterung der Schnitte sich verfolgen läßt, ist unzweifelhaft; daß aber auch das Lumen des anderen Ganges von demselben Punkt abgehe, läßt sich bei dem Übereinanderliegen der Gänge und bei der unregelmäßigen, schlitzförmigen Gestaltung des Lumens mit ab- soluter Sicherheit nicht beantworten. Zu bemerken ist ferner noch, daß in einer von den untersuchten Serien, außer den zwei soeben erwähnten Drüsengängen, 7 bis9 Schnitte nach hinten von der Abgangsstelle der Gänge der Unterkieferdrüsen, noch ein dritter Gang jederseits vom Epithel sich abschnürt, der aber nur in wenigen Schnitten (4—5) zu sehen ist und bald blind und un- geteilt endet. In einer anderen Schnittserie (Embryo von ca. 30 mm Länge) war der fragliche dritte Gang nicht wahrzunehmen. CHIEVITZ sagt nichts von dem Vorkommen eines solchen dritten Ganges bei 400 Embryonen von 28—30 mm, so daß es sich augenscheinlich um einen nicht konstanten Befund handelt. Bei älteren Embryonen, wie z. B. von 6 cm Länge, münden die Gänge der Unterkieferdrüsen deutlich getrennt bei einander, wobei der äußere Gang hart dem anderen nach hinten folgt. Zu bemerken ist es, daß in dieser Hinsicht Unterschiede von Seite zu Seite wahr- zunehmen sind; so kommen z. B. auf einer Seite etwa 4 Schnitte zwischen den Mündungen des inneren und des äußeren Ganges, auf der anderen Seite hingegen nur ein einziger Schnitt. Von den verwickelten, weiter oben in jüngeren Stadien geschil- derten Verhältnissen ist nichts mehr zu sehen, und auch bei der Mündung bleiben die deutlich kanalisierten Gänge durch eine Ver- längerung des Chorions getrennt. Was nun die eigentliche Unterzungendrüse anlangt, so bildet sie sich auch hier nur später aus. So meldet CHIEVITZ, daß die Anlagen dieser Drüse (Glandulae alveolo-linguales) erst bei Embryonen von 5 cm auftreten. Bei einem Embryo von 6 cm, den ich in dieser Hinsicht unter- sucht habe, findet man in unmittelbarer Nähe der Mündungen der Unterkieferdrüsen durchaus keine anderen Drüsenanlagen. Aber schon etwa 10—12 Schnitte weiter nach hinten zeigen sich Epithel- knospen, die vom Epithel der Leiste, die sich zwischen der Zunge und der Zahnleiste erhebt, abgehen. Die Einstülpung geht aus der Keim- schicht des Epithels hervor, an den oberflächlichen Epithelschichten ist hingegen keine Einsenkung wahrzunehmen. Die ersten von vorn nach hinten sich folgenden Knospen sind noch ganz kurz und enden bald blind. Die mehr nach hinten zu sich folgenden Sprossen hingegen sind länger und erstrecken sich in die Tiefe bis an die äußere Seite der Gänge der Unterkieferdrüsen. Diese Drüsenanlagen entsprechen gewiß, ihrer Lage und ihrem Verlaufe gemäß, den eigentlichen Unterzungendrüsen. Beim Embryo von 7 cm sind diese Drüsenanlagen schon in reger — Knospung begriffen. | Resumieren wir den Sachverhalt, so finden wir, daß beim Schwein, | abweichend von den weiter oben verzeichneten Arten, die Gänge der — Submaxillaris und der sogenannten Retrolingualis bei ihrer Abgangs- stelle, in frühen Entwicklungsstadien, viel intimer verbunden sind; in einem vorgerückteren Stadium trennen sich jedoch die Gänge gänzlich von einander. | 401 Wie bei anderen Arten entwickelt sich die Anlage der sogenannten Retrolingualis langsamer als diejenige der Submaxillaris; sie bleibt jedoch zeitlich und räumlich von den Anlagen der eigentlichen Unter- zungendrüse getrennt. Schaf. Untersuchungsmaterial: Embryonen von 54mm §.—St. und 12 cm totaler Länge. Bei dieser Art finden wir ebenfalls im Zusammenhange mit der Bildung der Unterkieferdrüsen zwei Gänge, einen größeren inneren {zugleich unteren) und einen kleineren äußeren (zugleich oberen), die bei der Abgangsstelle so innig verbunden sind, daß es unmöglich wird, die Grenze zwischen dem einen und dem anderen mit Sicherheit zu erkennen. Bemerkenswert ist es, daß dieser Sachverhalt sogar noch besser zum Ausdruck gelangt bei dem etwas vorgerückteren Embryo von 12 cm als bei dem anderen: die intime Verbindung der Gänge ist nicht nur bei der gesteigerten Größe derselben anschau- licher geworden, sondern sie läßt sich auch an einer größeren Anzahl von Schnitten verfolgen. Wir werden daher die Verhältnisse beim vorgerückteren Embryo von 12 cm unserer Beschreibung zugrunde legen. Die Mündungsstelle der Gänge finden wir hier merkbar nach vorn von der Region des Frenulum, am Boden der Mundhöhle, aber seit- wärts, an der äußeren Seite einer Leiste, welche von der Regio alve- olaris durch eine tiefe Furche getrennt ist. Man findet hier in Betreff der Mündung etwas abweichende Verhältnisse, indem dieselbe nicht an der inneren zungenwärts gerichteten Fläche einer mehr oder weniger abgesonderten Leiste, wie z. B. beim Schwein, sondern an der zahn- wärts gerichteten Fläche derselben stattfindet. Ferner ist die Mün- dungsstelle besonders weit nach vorn von der Region des Frenulum gelegen. Bei der Abgangsstelle der Gänge vom Epithel findet man einen scheinbar gemeinsamen dieken Strang, der vom Epithel der Leiste in das unterliegende Chorion eindringt. Es ist unmöglich, am Schnitt- bilde dieses Stranges die beiden Gänge auseinanderzuhalten (Fig. 2a). In dem eingestülpten Epithelpfropfen sind zwar stellenweise einige helle lückenförmige Interstitien zu unterscheiden, die möglicherweise mit der Bildung von Lichtungen im Zusammenhange stehen, daß aber noch keine gut umgrenzten, den Gängen entsprechenden Lumina da sind, ist durchaus sicher. Im Epithelpfropfen findet man wand- ständige etwa kubische (oder niedrig prismatische) Zellen, die in Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 26 402 kontinuierlicher Weise bis in die Basalschicht (oder Keimschicht) des Oberflächenepithels verfolgt werden können, und andere zum großen Teil aufgeblasene helle Zellen mit vielmehr randständigen Kernen, wie man solche in den mittleren Schichten des Deckepithels der Leiste in großer Zahl wahrnimmt. Wenige Schnitte mehr nach hinten findet man den Strang hart unter dem Epithel, aber von demselben schon abgeschnürt. Die Randschicht von kleineren und intensiver gefärbten Epithelzellen, am oval-elliptisch gestalteten Strange, scheint keine Unterbrechung aufzuweisen. An den folgenden Schnitten wird die Trennung des Stranges in zwei Teile immer deutlicher. Die Randschicht weist eine Einkerbung auf. Im Innern des Stranges glaubt man, und zwar bei schwächerer Vergröße- rung, einen äußeren-obe- ren etwa sichelförmig ge- stalteten und intensiver gefärbten Teil zu erken- nen; bei stärkerer Ver- größerung aber erscheint die Trennung sogar noch weniger deutlich, indem eine Trennungslinie fehlt. Fig. 2. Gez. bei Seiberts Obj. II. Oc. 0. Die RegelmaBige und deutlich rechte Seite der Figuren ist nach außen gerichtet. ymrandete Lumina sind Erklärung im Text. noch nicht zu sehen, wohl aber einige lückenförmige Interstitien zwischen den Epithelzellen. Die Anordnung der Zellen in zwei Massen wird fernerhin deut- licher, indem an der Grenze zwischen denselben hellere und blasen- förmige Zellen auftreten; auch die Einkerbung wird deutlicher und indem sich endlich eine zuerst ganz dünne Lage von fetalem Binde- gewebe zwischen den angelegten Teilen einschiebt, wird die Trennung vollständig (Fig. 2c und 2d). Man findet von nun an zwei getrennte aber noch hart bei einander liegende Gänge: einen größeren inneren, zugleich unteren (D. s. m. I) und einen kleineren äußeren, zugleich oberen Gang (D II). Was das Lumen anlangt, so gestalten sich die Verhältnisse mehr oder weniger abweichend, je nach den Regionen. Unweit von der Mündung weist 405 der größere Gang bald keine deutliche Lichtung, bald eine sehr enge, runde, oder etwas unregelmäßige Öffnung. In dem kleineren äußeren Gange ist die Aushöhlung noch weniger vorgeschritten. An beiden Gängen findet man in querer Richtung einige Kernreihen, deren Zahl in dem feineren Gange geringer ist. Mehr nach hinten zu wird die Aushöhlung und namentlich des größeren Ganges regelmäßiger und vollständiger. Da wo das Lumen am besten ausgebildet ist und wie erweitert erscheint, findet man an demselben meist zwei (stellenweise sogar mehr) Zellreihen. Auch an dem feineren Gange sieht man an vielen Schnitten ein deutliches, obwohl meist feineres Lumen. Von diesen zwei Gängen kann der größere bis in den Drüsen- körper der Submaxillaris verfolgt werden. Der feinere Gang hin- gegen endet nach hinten von dem Kreuzpunkte des N. lingualis mit der Art. lingualis, etwa in der Gegend, wo der genannte Nerv umbiegt, um an die äußere Seite des Ganges der Gl. submaxillaris zu treten, ohne in einen abgegrenzten Drüsenkörper einzudringen. Es ist aber dabei zu betonen, daß der feinere Gang im hinteren Teile seines Verlaufes eine Anzahl von kurzen, meist soliden und unver- zweigten Knospen abgibt. Außer denselben zweigen sich noch von dem Gange einige sogar schon ausgehöhlte Ästehen ab, die ihrerseits Knospen treiben. In der Nähe seines distalen Endes ist der in Rede stehende Gang immer noch nach oben und außen von dem Ductus submaxillaris gelegen; der Abstand jedoch zwischen diesen Gängen ist nun merkbar größer geworden. Die Deutung des zweiten an der äußeren oberen Seite des Sub- maxillarganges ziehenden Ganges kann keinem Zweifel unterliegen. Zieht man die in Betreff der weiter oben untersuchten Arten aus- einandergesetzten Erläuterungen und insbesondere die Verhältnisse beim Schweine, so wird man den fraglichen Gang nicht anders, als den Gang der sogenannten Gl. retrolingualis deuten müssen. In der Tat ist beim Schaf, wie auch bei anderen Säugern, die Anlage dieser Drüse derjenigen der Submaxillaris zugeordnet, und dieser Schluß tritt beim Schaf besonders deutlich zutage wegen der intimen Ver- bindung der Gänge der genannten Drüsen bei der Mündungsstelle, welche Verbindung noch dauerhafter erscheint als beim Schwein, denn sie ist noch in recht anschaulicher Weise beim Schafembryo von 12 em zu erkennen. Die langsamere Entwicklung der Drüsen- 26* anlage, die derjenigen der sogenannten Retrolingualis gleichzustellen ist, ist noch viel ausgesprochener beim Schaf als beim Schwein, denn sie erstreckt sich schon in embryonalen Stadien bei weitem nicht so fern nach hinten als bei der zuletzt genannten Art. Und so bleibt es auch beim Erwachsenen nach den Befunden von RANVIER, ZUMSTEIN u. a., denn die Drüse überschreitet nicht nach hinten die Umbiegungs- stelle des N. lingualis. Gerade aus diesem Grunde hat RANVIER die längliche Drüse, deren Gang denjenigen der Submaxillaris be- gleitet, der eigentlichen Unterzungendrüse zugerechnet, aber durchaus mit Unrecht. Wenn auch der fraglichen Drüse die Benennung Retrolingualis, wie schon ZUMSTEIN bemerkt, aus topo- graphischen Gründen nicht paßt, entwicklungsgeschichtlich ist diese Drüse der sogenannten Retrolingualis homolog, nur ist sie in der Ent- wicklung zurückgeblieben, und in embryonalen Stadien ist ihr Gang bei der Mündung mit dem Gange der Submaxillaris innig verbunden. Mit der eigentlichen Sublingualis hat die in Rede stehende Drüse beim Schaf absolut nichts zu tun; sie unterscheidet sich von derselben ganz und gar nach ihrer Entwicklung, und zwar sowohl zeitlich als räum- lich. Die multiplen Anlagen der eigentlichen Unterzungendrüse entstehen beim Schaf relativ nur spät und zwar nach hinten von der Abgangsstelle des Ductus submaxillaris und des BARTHOLINI’schen Ganges. Kehren wir nun zur Mündungsstelle dieser Gänge zurück und sehen wir, was von anderen Drüsenanlagen am Boden der Mund- höhle zu finden ist. Im Bereiche der Mündung der beschriebenen Gänge sind auf der betreffenden Leiste keine anderen Drüsenanlagen wahrzunehmen. Die Leiste glättet sich bald aus bis auf eine schwache auf dem Schnitt zipfelförmig erscheinende Erhabenheit, während die Furche seitwärts von der genannten Leiste gänzlich vom Epithel überbrückt wird. Nur eine Reihe von Schnitten mehr nach hinten treten knopf- oder flaschenförmige Epithelknospen auf, die vom Epithel der mittleren Region des Mundhöhlenbodens abgehen und gleich nachdem blind enden. Sie zeigen sich bald mehr nach rechts, bald mehr nach links von der Mittellinie, zwischen den Gängen der Unterkieferdrüsen. Eine ganz winzige Anzahl findet man aber auch seitwärts von der Region der genannten Gänge. Die betreffende Gegend fällt noch nach vorn von der Region des Frenulum linguae. Die erwähnten Drüsenanlagen bilden somit die vordere Drüsen- 405 gruppe, die am Boden der Mundhöhle, aber nach hinten von der Mündungsstelle der Unterkieferdrüsen ihre Lage findet. Je mehr nach hinten von der Ebene des Frenulum, desto mehr verringert sich die freiliegende Fläche des Bodens der Mundhöhle. An den Seitenflächen desselben, jederseits von der Zungenwurzel, hebt sich nun wieder ın die Höhe eine dem Chorion ansitzende Falte, die wiederum gegen die Zahnleiste durch eine nach hinten immer tiefer werdende Furche abgegrenzt wird, während die Falte selbst an Höhe gewinnt. Vom Epithel dieser Falte schnürt sich nun eine ganze Reihe von Epithelknospen ab, und zwar hauptsächlich von der äußeren Seite und auch der Spitze derselben, während an der inneren zungenwärts gerichteten Fläche solche Knospen nicht wahrzunehmen sind. Die in Rede stehenden Epithelknospen sind noch an einer sehr frühen Entwicklungsstufe und stellen sich bald als linsenförmige, bald knopfförmige Verdickungen, die nur sehr wenig in die Tiefe ein- dringen. Diese Gruppe von Drüsenanlagen können wir als die hintere unterscheiden, obwohl wir damit nicht sagen wollen, daß dieselbe von der vorderen Gruppe völlig getrennt bleibt. Die geschilderten Drüsenanlagen, und namentlich die hintere Gruppe insbesondere, entsprechen den Anlagen der eigentlichen Unterzungendrüse und es kann dem Geschilderten gemäß keinem Zweifel unterliegen, daß die Entwicklung derselben in zeitlicher und räumlicher Beziehung mit derjenigen der zwei anderen Drüsenanlagen (sowohl der Submaxillaris als auch der mit dem Gange derselben parallel verlaufenden Anlage) in keiner Weise zusammengeworfen werden kann. Beim erwachsenen Tier findet ZUMSTEIN ebenfalls zwei Gruppen von Unterzungendrüsen, eine vordere und eine hintere (Gruppe 2 und 3). ILLING hingegen schreibt: ‚Ich habe bei keinem der von mir untersuchten Individuen eine Trennung der von ZUMSTEIN unter 2 und 3 beschriebenen Drüsenpartien feststellen können“ (l. c. 5. 49). Rind. Untersuchungsmaterial: Embryonen von 26,5 mm und 8 em. 9.—St. Bei beiden Embryonen finden wir im Zusammenhange mit der Entwicklung der Unterkieferdriisen beiderseits zwei zwar getrennt, aber nahe beieinander mündende Gänge: einen inneren, zugleich vorderen und einen äußeren, demgemäß auch hinteren Gang. Be- merkenswert ist es, daß beim vorgeschritteneren Embryo von 8 cm 406 die Gänge hart aufeinander folgen und sofort nach der Abschnürung aneinanderstoßen, während sie beim jüngeren Embryo sowohl in sagittaler als querer Richtung durch einen größeren Zwischenraum getrennt sind. Die Mündungen finden sich an einer besonderen deutlich vorspringenden Leiste, die seitwärts und nach unten von der Zunge, nach innen von der Region der Zahnkeime ihre Lage hat. Bei einigen Verschiedenheiten in Betreff der Mündung der Gänge bei dem jüngeren und dem vorgerückteren Embryo wollen wir uns an dieser Stelle nicht länger aufhalten. Beim Embryo von 8 cm fällt die Mündung der beiden Gänge merkbar nach vorn von dem Frenulum und, wie auch beim Schaf, findet man dieselbe an der seitwärts (nach außen) gerichteten Fläche der Leiste. Die Gänge sind noch nicht vom Anfang an kanalisiert und sind bald nach der Abschnürung in den zentralen Teilen von blasigen und hellen, ganz geschrumpfte Kerne enthaltenden Zellen ausgefüllt; während kleinere, runde oder elliptische Kerne enthaltende Zellen die Randregion der Gänge aus- betten. Eine Lichtung bildet sich nur allmählich aus und zwar, wie es scheint, vielmehr durch Atrophie und Schwund der zentralen blasigen Zellen. Der innere Gang ist für die eigentliche Submaxillaris bestimmt und dringt schon beim Embryo von 26,5 mm in einen gut umgrenzten Drüsenkörper, welcher ein Gangwerk von knotigen in Verästelung be- griffenen und mit angeschwollenen Knospen versehenen Drüsen- strängen enthält. Nur stellenweise sind in diesem Strangwerke Lichtungen wahrzunehmen. Der äußere Gang endet bei beiden Embryonen blind, ohne den Drüsenkörper der Submaxillaris zu erreichen. Auch beim Embryo von 8 em treibt dieser Gang noch keine Knospen. Das hintere Ende desselben erstreckt sich etwa bis zur Region der Kreuzung des Sub- maxillarisganges mit dem N. lngualis. In seinem Verlaufe tritt stellenweise dieser Gang sogar an die untere Seite des Ganges der Submaxillaris. In Betreff des Ductus submaxillaris ist hervorzuheben, daß eine gewisse Strecke weit nach hinten von der Region des Frenulum linguae, von diesem Gange eine Seitenknospe abgeht, die sich nach innen und hinten wendet und bald mit einem angeschwollenen Ende aufhört. Beim Embryo von 8 em findet man außerdem noch ganz jugend- liche Anlagen der eigentlichen Unterzungendrüse, die nur noch als ee 407 knopfförmige Verdiekungen der Basalschicht des Epithels erscheinen. Die in Rede stehenden Knospen treten aber nur nach hinten von der Region des Frenulum auf, an einer vorspringenden Leiste, die, wie beim Schaf u. a., zwischen der Zungenwurzel und der Zahnkeimregion des Unterkiefers eingeschaltet ist. Die Knospen sitzen bald an der äußeren Seite, bald an der Spitze der fraglichen Leiste. Eine vordere Gruppe von Drüsenanlagen nach vorn von der Zungenwurzel, wie wir eine solche beim Schafembryo gesehen haben, ist beim Rindsembryo von 8 em nicht wahrzunehmen. Die Anlagen der Unterzungendrüse folgen sich noch eine Strecke weit nach hinten von dem hinteren Ende des BARTHOLINI’schen Ganges. Von den geschilderten Drüsenanlagen beim Rind ist nur noch die sogenannte BARTHOLINI’sche einer besonderen Besprechung bedürftig. Der Gang, der nach hinten und außen von dem Submaxillaris- gange sich abschnürt, entspricht auch hier in entwicklungsgeschicht- licher Hinsicht der Anlage einer sogenannten Retrolingualis und nicht derjenigen der Sublingualis, wenn auch die Drüse beim erwachsenen Tier den Angaben von ZUMSTEIN und ILLING gemäß (bei RANVIER finden wir keine Angaben über das Rind) die Kreuzungsstelle des N. lingualis mit dem Ductus submaxillaris, wie auch beim Schaf, nicht überschreitet. Die weiter oben in Betreff des Schafes auseinander- gesetzten Erörterungen behalten auch hier ihre volle Gültigkeit. Nur ist beim Schaf in entsprechenden Entwicklungsstadien die Ver- bindung der Gänge bei der Mündung weit mehr ausgesprochen als beim Rind. Die Verwechslung der BARTHOLINI’schen Drüse mit den eigentlichen Unterzungendrüsen ist auch bei dieser Art unmöglich, weil auch hier die Anlagen der zuletzt genannten Drüsen bedeutend später sich entwickeln als die anderen. Ferner bleiben beim Rinds- embryo die Anlagen der Unterzungendrüsen räumlich sogar noch vollständiger getrennt als beim Schaf, weil im Stadium von 8 cm eine vordere Unterzungengruppe nicht zu finden ist. Ältere Embryonen habe ich in dieser Hinsicht nicht untersucht. Auch ZUMSTEIN er- wähnt eine solche Drüsengruppe beim erwachsenen Rind nicht. Schluß. Die geschilderten Beobachtungen liefern uns feste Anhaltspunkte für die Beurteilung der Stellung der sogenannten Gl. retrolingualis zu der Unterkieferdrüse und der Unterzungendrüse. 405 Es ist unzweifelhaft, daß die Entwicklung der Retrolingualis derjenigen der Submaxillaris, nicht der eigentlichen Sublingualis zugeordnet ist, denn an geeigneten Entwicklungsstadien findet man die zuerst genannten zwei Drüsen schon angelegt, während Anlagen von eigentlichen Unterzungendrüsen noch gänzlich fehlen. In über- einstimmender Weise wiederholt sich dieses Ergebnis beim Schwein, beim Schaf, beim Rind, bei der Katze (über die Meinungsverschieden- heiten in Betreff des Vorkommens einer Unterzungendrüse bei dieser Tierart vgl. weiter oben an betreffender Stelle) und gewiß auch bei anderen Arten, wie z. B. beim Meerschweinchen. Aber auch zur Zeit, als die multiplen Anlagen der Unterzungendrüse sich bilden, treten sie in den meisten Fällen eine gewisse, manchmal ansehnliche Strecke weit nach hinten von der Mündungsstelle der Gänge der Unterkiefer- drüse und der sogenannten Retrolingualis auf, so besonders deutlich in embryonalen Stadien beim Rind (weniger beim Schaf), ferner auch bei der Wühlmaus und dem Meerschweinchen. Die Entwicklung der Submaxillaris und Retrolingualis einerseits, diejenige der eigentlichen Unterzungendrüse andererseits, unterscheiden sich also sowohl in zeit- licher als räumlicher Beziehung. In räumlicher Beziehung allerdings sind die Unterschiede je nach den Arten bedeutenden Abweichungen unterworfen. So sahen wir z. B. beim Schweinsembryo, daß Drüsen- anlagen, die augenscheinlich den Unterzungendrüsen zuzuzählen sind, schon beinahe in denselben Querschnittsebenen auftreten, an welchen die Mündungen des Ductus submaxillaris und des BARTHOLINI’schen Ganges, allerdings mehr nach innen, zu sehen sind. Aber nicht nur in zeitlicher und auch räumlicher Beziehung, sondern noch in Betreff der ferneren Entwicklungsweise unterscheidet sich die Anlage der sogenannten Retrolingualis von den Unterzungen- drüsenanlagen. In der Tat benimmt sich die Retrolingualisanlage in den typischen Fällen als eine Unterkieferdrüse; ihr Gang wächst nach hinten aus, ohne Seitenknopsen abzugeben oder Teilungen ein- zugehen, nnd indem er den Gang der Submaxillaris begleitet, reicht er bis an die Anlage des Drüsenkörpers der letzteren. Wenn auch in einigen Fällen, wie beim Rind und Schaf, das distale Ende des BARTHOLINT’schen Ganges nicht mehr die Drüsenanlage der Submaxil- laris erreicht, überschreitet sogar nicht mehr die Kreuzungsstelle des Ganges desselben mit dem N. lingualis, so handelt es sich dennoch bei diesen Arten in keiner Weise um eine besondere Sublingualisanlage (die sogenannte Sublingualis monostomatica), sondern immer noch er 409 um eine der Retrolingualis homologe Unterkieferdrüse, die in ihrer Entwicklung zurückgeblieben ist. Dieser Schluß wird durch den Umstand bewiesen, daß gerade beim Schaf der Gang der in Frage stehenden Anlage noch intimer mit dem Gange der Submaxillaris verbunden ist als bei anderen Arten, die mit einer anatomisch besser charakterisierten Retrolingualis ausgestattet sind. Anders verhalten sich bei der Entwicklung die Anlagen der wahren Unterzungendrüsen. Gleich nach der Abschniirungsstelle dringen sie in die Tiefe, begleiten nicht in Längsrichtung den Gang der Unter- kieferdrüse und den BARTHOLINI schen Gang, sondern kreuzen dieselben von der lateralen Seite her und reichen sogar bis an die untere Seite derselben. Schon bald nach der Mündung treiben die Gänge Knospen und gehen Teilungen ein. Wenn wirunsalso der Ansicht von RANVIER, daß nämlich die nach vorn vor dem N. lingualis gelegene Drüse, beim Schaf insbesondere, einen Teil der Sublingualis darstelle, aus entwicklungsgeschicht- liehen Gründen nicht anschließen können, so können wir nicht umhin zu bemerken, daß auch gegen die für die Retrolingualis überhaupt neuerdings vorgeschlagene Benennung Gl. sublingualis monosto- matica gewichtige Einwendungen, und zwar ebenfalls aus entwick- lungsgeschichtlichen Gründen, sich erheben lassen. Diese Benennung gibt in der Tat der Vorstellung Raum, daß die Drüse der eigentlichen Sublingualis an die Seite zu stellen sei, während in Wirklichkeit die Sublingualis monostomatica ihrer Entwicklung gemäß der Sub- maxillaris zugeordnet ist; entwicklungsgeschichtlich ist sie eine Unterkieferdrüse, nicht eine Unterzungendrüse. Den vorstehenden Erörterungen gemäß ist man aber berechtigt, die in Rede stehende Drüse nach dem Vorgange von MECKEL als eine zweite oder akzessorische Submaxillaris aufzufassen. Diese Deutung macht es leicht erklärlich, daß der Gang dieser Drüse bald, und zwar in einer Reihe von Fällen, getrennt mündet, bald aber auch in ge- wissen Entwicklungsstadien mit dem Gange der Submaxillaris innig verbunden ist; daß ferner in noch anderen Fällen, wie beim Menschen, wo in der Regel nur eine Submaxillaris vorkommt, ausnahmsweise jedoch akzessorische Teile vorkommen, deren getrennter Ausführ- gang in den WHARTONIANI’schen Gang sich wirft. Diese zweite Unterkieferdrüse entwickelt sich aber langsamer als die Hauptdrüse, so daß an passenden Entwicklungsstadien die ak- zessorische Drüsenanlage noch einfach, ohne Verästelungen einzu- gehen, endet, während die Hauptanlage außer dem Gange schon einen Drüsenkörper aufweist. Dieses Ergebnis steht übrigens nicht vereinzelt da. Ein Bei- spiel analoger Art, wo also nicht alle Teile einer zusammengesetzten Drüse gleichmäßig zur Ausbildung gelangen können, liefert uns die Tränendrüse. Als ich vor etwa 18 Jahren den Versuch gemacht habe, die so- genannte Retrolingualis als einen Teil der Unterkieferdrüse aufzu- fassen, so sind mir allerdings die Beziehungen der Gänge bei der Mündung wegen der angewandten bloß makroskopischen Unter- suchungsmethode entgangen. Was aber die fragliche Anschauung selbst anlangt, so glaube ich jetzt den Beweis geliefert zu haben, daß sie sich recht gut mit den entwicklungsgeschichtlichen Verhältnissen vereinigen läßt. Nachdruck verboten. Über den sogenannten Nervus laryngeus inferior des Lamas (Auchenia lama). Von C. Erze, Heidelberg. (Aus dem II. anatomischen Institut der Universität Wien, Vorstand: Prof. Dr. F. HocHsTETTER.) Vv. SCHUMACHER teilte 19081) Beobachtungen über den merk- würdigen Verlauf der Kehlkopfnerven beim Lama und Vicunna mit, welcher sich von dem bei den übrigen Säugern bekannten dadurch unterscheidet, daß der N. laryngeus inferior nicht um das Ligamen- tum Botalli bzw. die Arteria subelavia geschlungen verläuft, sondern, ohne rückläufig zu sein, vom Vagus zum Kehlkopf zieht. — Ka- JAVA?) teilte dann einen weiteren Befund mit, der von dem von V. SCHUMACHER beobachteten einige Abweichungen zeigte; zugleich versuchte er nachzuweisen, daß entgegen v. SCHUMACHER’S Meinung ein N. recurrens bestünde, und teilte seine Vermutungen über das Zustandekommen des eigenartigen Zustandes beim Lama mit. Die Auseinandersetzungen KAJAvA’s veranlassen mich, den Be- fund zu veröffentlichen, den ich kürzlich an einem in der Schönbrunner 1) Anat. Anz., Bd. 28. 2) Anat. Anz. Bd. 40, 1912. VIREN Menagerie eingegangenen Lamahengst erheben konnte. Ich mußte mich, da der Kehlkopf selbst zu anderen Zwecken verwendet werden sollte, und ich also die Nervenverzweigungen in seinen Muskeln und seiner Schleimhaut nicht untersuchen konnte, darauf beschränken, den Verlauf der Nerven außerhalb des Kehlkopfes zu studieren, der übrigens für die vorliegende Frage durchaus das Wichtigste ist. Aus dem Ganglion nodosum gehen drei große Äste hervor: ein ge- meinsamer Stamm für die Pharynxnerven, ein gemeinsamer Stamm für die Kehlkopfnerven und der Stamm des N. vagus. Der Stamm der Kehlkopfnerven teilt sich — rechts früher als links — in den N. laryngeus superior und den ‚N. laryngeus inferior‘. Der N. laryn- geus superior durchbohrt auf beiden Seiten den Schildknorpel, nach- dem aus seinem Anfangsstück der Ast für den Musculus crico- thyreoideus, also der Ramus externus, abgegangen ist. Der ‚N. laryngeus inferior“ wendet sich medialwärts an das untere Ende des Kehlkopfes, wo er unter dem Rande des Musc. cricoarytaenoi- deus posterior verschwindet, und entsendet in der Fortsetzung seiner ursprünglichen Verlaufsrichtung einen am Ösophagus kaudalwärts ziehenden Ast, welcher an den Ösophagus und die Trachea zahl- reiche feine Äste abgibt und mit dem der Gegenseite durch mehrere feine Anastomosen verbunden ist. Der Nerv ist bis an den Brust- teil des Ösophagus zu verfolgen. Auf der rechten Seite empfängt er kaudal von der Art. subelavia mehrere feine Äste vom Stamme des N. vagus, auf der linken ebenfalls, jedoch erst kaudal vom Lig. Botalli. Nur auf der linken Seite sind diese Äste ausgesprochen rückläufig. Eine nennenswerte Zunahme des Umfanges des Nerven durch das Herantreten dieser Äste habe ich nicht feststellen können, vielmehr wird der Nerv von kranial nach kaudal durch Abgabe der Äste an Trachea und Ösophagus allmählich immer dünner. — Auf der linken Seite, vielleicht auch auf der rechten, steht der Nerv durch feine Fäden mit dem Plexus bronchialis in Verbindung. Auf die Abweichungen, welche dieser Befund von den bisher gemachten zeigt, brauche ich nicht besonders hinzuweisen, es genügt festzustellen, daß offenbar eine sehr große Variabilität besteht. In der Hauptsache stimmen die Befunde überein: der sogenannte ,,N. laryngeus inferior“ des Lamas ist kein N. laryngeus recurrens wie bei den übrigen Säugern, woran auch die Möglichkeit nichts ändert, daB vielleicht einige wenige Fasern auf dem Wege der kaudal von den 412 großen Gefäßen gelegenen Anastomosen zwischen Vagus und dem am Ösophagus absteigenden Aste rückläufig bis zum Kehlkopf gelangen. Mit dieser Feststellung ist zugleich gesagt, daß der „N. laryngeus inferior“ des Lamas dem der übrigen Säuger nicht homolog ist. Dieser ist morphologisch charakterisiert durch seine Beziehungen zu den großen Gefäßen. Da beim Lama dem Nerven diese typischen Beziehungen fehlen, so kann er dem N. laryngeus inferior s. recurrens der übrigen Säuger nicht gleichgestellt werden. Eine Erklärung des merkwürdigen Verhaltens des ‚„N..laryngeus inferior’ beim Lama ist einstweilen nicht zu geben. Die bekannte Varietät des rechten N. laryngeus inferior beim Menschen, deren v. SCHUMACHER gedenkt, welche darin besteht, daß bei Ursprung der Art. subelavia dextra als letztem Aste des Aortenbogens der N. laryngeus inferior dexter nicht rückläufig ist,!) kann nicht zur Erklärung herangezogen werden. — Gegen die von v. SCHUMACHER und KAJAVA geäußerte Vermutung, daß das Verhalten des ‚N. laryn- geus inferior‘ beim Lama, weil ein ähnliches angeblich von OWEN?) für die Giraffe festgestellt wurde, in ursächlichem Zusammenhange mit der Länge des Halses stehe, ließe sich geltend machen, daß es doch auch noch andere Säuger mit langem Halse gibt, bei denen das abweichende Verhalten des N. laryngeus inferior bisher nicht ge- funden wurde. Jedenfalls könnte es sich nur um eine Konvergenz- erscheinung handeln, da Giraffe und Lama sich ihrer Abstammung nach recht fern stehen, worauf ich KAJAVA (8. 278) gegenüber hin- weisen möchte. Nun scheint aber überhaupt die Beschreibung Owen’s für die Giraffe mißverstanden worden zu sein. OWEN sagt (S. 231/32): „From the remarkable length of the neck of the Giraffe the condition of the recurrent nerves became naturally a subject of interest: these nerves are readily distinguishable at the superior third of the trachea, but when sought for at their origin it is not easy to detect them or to obtain satisfactory proof of their existence. Each nerve is not due, as in short-necked Mammalia, to a single branch given off from the nervus vagus, which winds round the great vessels, and is contiuned of uniform diameter throughout their re- current course, but is it formed by the reunion of several small fila- 1) Diese Varietät und ihre verschiedenen Formen sind eingehend be- handelt worden von Brenner im Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abtlg., Jg. 1883. 2) Transact. of the Zoolog. Society of London, Vol. 2, 1841. ments derived from the nervus vagus at different parts of its course. The following is the result of a careful dissection of the left recurrent nerve. The nervus vagus as it passes down in front of the arch of the aorta sends off four small branches, which bend round the arch of the aorta on the left side of the ductus arteriosus; the two small branches on the left side pass to the oesophagus and are lost in the oesophageal plexus; the remaining two branches continue their recurrent course, and ascend upon the side of the trachea, giving off filaments which communicate with branches from the neighbouring oesophageal nerves: the recurrent filaments also receive twigs from the oesophageal nerves, and thus increase in size, and ultimately coalesce into a single nerve of a flattened form, which enters the larynx above the cricoid cartilage and behind the margin of the thyreoid cartilage.‘“ — Ich vermag aus diesen Worten nicht herauszulesen, daß der N. laryngeus inferior unmittelbar vom N. vagus zum Kehlkopf zieht wie beim Lama, sondern entnehme dieser Beschreibung, daß die Giraffe einen N. laryngeus recurrens wie die übrigen Säuger besitzt.!) | Den einzigen Aufschluß könnte, wie v. SCHUMACHER betont, nur eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung geben, für welche freilich einstweilen nicht das nötige Material vorliegen dürfte. Die Vermutungen aber, mit welchen KAJAvA der embryologischen Prüfung der Frage vorgreift, sind jedenfalls als verfehlt zu betrachten. Schon die Ableitung, welche er für das gewöhnliche Verhalten beim Säuger gibt, steht mit den Tatsachen nicht in Einklang: weder gibt es beim Säugerembryo die von ihm postulierte Anzahl von Vagusästen, noch 1) Nebenbei möchte ich hier darauf hinweisen, daß Owen bei der Be- schreibung der Äste des Arcus aortae offenbar ein Schreibfehler unterlaufen ist. Er sagt, daß aus dem Arcus aortae folgende Äste entspringen: ein ge- meinsamer Stamm für die rechte Subelavia, die rechte Vertebralis und die beiden Carotiden, dann die linke Subclavia und als dritter Ast die linke Vertebralis. Die beiden letzten Arterien sind wohl verwechselt worden, denn daß die linke Vertebralis erst nach der linken Subclavia aus dem Aortenbogen entspringt, ist nach unseren Kenntnissen über die Entwicklung der Verte- bralis (Näheres s. bei KemmertmüLLer, Anat. Hefte, Bd. 44, 1911) nicht recht vorstellbar. Leider sagt Owen nichts darüber, in welchen Halswirbel die linke Vertebralis eintritt. Es scheint mir überdies wahrscheinlich, daß in Owen’s Falle eine Varietät der Äste des Aortenbogens vorliegt, denn an einem Präparate vom Aortenbogen einer in Schönbrunn eingegangenen Giraffe finde ich nur einen einzigen Ast des Aortenbogens, von dem beide Carotiden, beide Subclavien und beide Vertebrales abgehen. 414 ist jemals der 6. Kiemenarterienbogen früher vollständig gebildet als der 4. Außerdem scheinen mir alle Beobachtungen über die Ent- wicklung des Halses gegen die ,,Vermutung“ KAJAvA’s zu sprechen: „der Hals des langhalsigen Säugetierembryos!) fängt aber schon frühzeitig an in die Länge zu wachsen und verursacht ein Kaudal- wärtsrücken der Arterienbogen, schon bevor die Bogen 4, 5 und 6 vollständig ausgebildet sind und sich mit der Dorsalaorta vereinigt haben.‘ — Nach allem, was bisher über die Entwicklung des Halses der Säuger bekannt ist, wird er erst verhältnismäßig spät ausgebildet. Jedenfalls liegt, wenn schon alle Kiemenarterienbogen vollständig gebildet sind, das Herz und der künftige Aortenbogen noch in einem Gebiete, welches sich an das Kopfgebiet unmittelbar anschließt. Von einem ,,Halse“ kann auf diesem Entwicklungsstadium noch keinesfalls gesprochen werden, und die Kaudalwärtsverlagerung des Herzens und der großen Gefäße erfolgt erst später. Daß die embryonalen Lagebeziehungen zwischen Kiemenarterien- bogen und ‚N. laryngeus inferior“ beim Lama irgendwie andere sein müssen als bei den übrigen Säugern, ist wohl außer Zweifel. Es wäre daran zu denken, daß hier vielleicht ein Fall von ,,kollateraler Innervation‘ im Sinne v. SCHUMACHER’s?) vorliegt. Jedenfalls aber wissen wir vorläufig weder über die Ontogenese noch über die Phylo- genese etwas Sicheres. Nicht ohne Bedeutung scheint mir die auf- fallende Variabilität zu sein. Besonders wichtig freilich wäre es noch zu wissen, ob sich das beschriebene Verhalten der Kehlkopfnerven außer beim Lama und Vicunna auch bei den Kamelen findet, ob es also ein typisches Merkmal aller Tylopoden darstellt. Wien, 28. September 1912. Bücheranzeigen. Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. Beiträge zur all- gemeinen Physiologie der Entwicklung. Von Alfred Greil. 1. Teil: Prinzipien der Ontogenese und des biogenetischen Grundgesetzes (Erweit. S.-A. in „Zool. Jahrbücher“ Bd. 31, Abt. f allg. Zool. u. Physiol.). 352 8. 2. Teil: (Mit dem Titelzusatze: Grundzüge der allgemeinen Morpho- biologie und Entwicklungsdynamik.) Anpassung und Variabilität, Er- erbung und Erwerbung, Geschlechtsbestimmung, Entwicklungs- und Ver- erbungsserien. 364 S. Jena, Gustav Fischer 1912. Preis: 1. Teil 10 Mk., 2. Teil 10 Mk., zusammen 20 Mk. 1) Soll wohl heißen: „des Embryos des langhalsigen Säugetieres‘! 2) Anat. Hefte, Bd. 40, 1910, und Anat. Anz., Bd. 41, 1912. 415 Dies, Ernst HAEcKEL, „dem Begründer der Epigenesislehre, dem Er- forscher des biogenetischen Grundgesetzes, der allgemeinen Entwickelungs- geschichte, dem Begründer der generellen Morphologie“ gewidmete stattliche Werk entzieht sich vermöge seines reichen Inhaltes an Gedanken einer ins Einzelne gehenden Besprechung. Wenn Referent den Verfasser richtig ver- standen hat — das ist vielfach, wegen des unnötig mit Fremdworten, z. T. neuen Wortbildungen, durchsetzten, etwas schwülstigen Stiles nicht so leicht! — so handelt essich im wesentlichen um eine Verteidigung und Neubegründung der alten Harcket’schen Lehre, um eine Stellungnahme zum Teil gegen Rovx, vollständig gegen Oskar HERTwIG. Besonders der Anhang, der sich mit diesen beiden Forschern und anderen der Neuzeit befaßt, eine eingehende Kritik ihrer Werke und Lehren bringt, dürfte für die Leser dieser Zeitschrift den inter- . essantesten Abschnitt darstellen. Er umfaßt nicht weniger als acht Druck- bogen kleineren Satzes (Borgis). Der Standpunkt des Verfassers geht aus folgenden, wörtlich wiedergegebenen Sätzen hervor: ,,Der deskriptive Analy- tiker experimentiert nicht viel, aber zielbewußt, mit präzisem Programm. Auf dem engeren Felde der „Entwicklungs“-Mechanik haben die kausalen Ana- lytiker bisher nur Verwirrung geschaffen. Dogmen und Voraussetzungen experimentell zu widerlegen, bedeutet keinen, oder nur einen minimalsten Fortschritt. Die volle Widerlegung bringt erst die exakte formale Analysis, welche Dogmen überhaupt nicht aufkommen läßt.... Jene entwicklungs- mechanischen Spekulationen, welche zur Aufstellung der Mosaiktheorie, der erbungleichen Kern- und Plasmateilungen, zum Chaos der formativen mor- phoplasmatischer und organbildender Stoffe und schließlich als Krönung des Ganzen zum Entelechiebegriff geführt haben, durften bei streng wissenschaft- licher Methodik überhaupt nicht zustande kommen!“ ... „Als Harckku die grenzenlose Anmaßung, die schlechte unwissenschaftliche Forschungsmethodik, die geringe Erfahrung, den Mangel umfassender Gesichtspunkte und den beispiellosen Optimismus an den Entwicklungsmechanikern rügte, sprach er der ernüchternden Worte keines zu viel. — Was willst du (sic!) in der (!) Ferne schweifen, sieh’ das Gute liegt so nah’. —“ O. Hertwic betreffend sagt GrEiL: „Wir können somit Herrwıe’s Ein- sprache gegen das biogenetische Grundgesetz in keiner Weise anerkennen und glauben, daß der ganze Widerspruch auf einer mißverständlichen (,,mifver- standenen“? Ref.) Auffassung der cellulären Veranlagung und epigenetischen Erwerbsfähigkeit der Keimzellenderivate besteht. ... Die Urgeschlechts- und Keimzellen haben sich . . . das ganze Repertoire (!) von Fähigkeiten, welche eine Einzelzelle leisten kann, ungeschmälert erhalten. Dieses zelluläre Repertoire bedeutet die sog. Anlage oder richtiger die Veranlagung zum epigenetischen Erwerbe. Der Kern und das Protoplasma bilden sozusagen die Fabrik, das zelluläre Laboratorium und noch niemand hat eine Maschine als Anlagesubstanz für das von ihr gelieferte Produkt bezeichnet. ..... Der Embryo gleicht einer sich immer mehr und immer vielseitiger sich (!) speziali- sierenden Fabrik, welche sich selbst ihre Spezialmaschinen erzeugt. Man spricht von einer vergrößerten, ausgebreiteten, aus kleinen Anfängen ent- standenen Fabriks,,anlage“, aber nicht von einer Präformation der einzelnen in Arbeitsteilung entstehenden Werkstätten.“ 416 Gegen Ragr äußert sich GrEIL u. a.: „Die Zurückführung und Analyse der Entwicklung als eine Evolution zellulärer Fähigkeiten läßt uns somit auch Ragr’s Theorie, welche in dankenswerter und ergötzlicher (!) Weise so weit- gehend ausgebaut wurde und der Kritik einer modernen Evolutionstheorie so breite Angriffsflächen darbietet, zudem auch das Maximum ihrer Leistungs- fähigkeit erweist, a limine abweisen. Ras. hat uns nicht davon überzeugt, daß seine „Ansicht über das Wesen und die Grundprobleme der Entwicklung und Vererbung eine durchaus epigenetische sei, denn die von HaAEckEL er- kannten wahren Prinzipien der Ontogenese, welche „aus Gleichartigem Un- gleichartiges“ schafft, sind mit jenen erbungleichen Plasmateilungen, mit der Austeilung keimblätter- und organbildender Substanzen unvereinbarlich. Sie klingen geradezu wie ein Hohn (!) auf diese fundamentalen Erkenntnisse des größten Epigenetikers aller Zeiten und Völker. Merkmale der Metazoen werden, wie jene der Protozoen, ausschließlich in unizellulären Noten, in zellulärer Wirksamkeit und Veranlagung vererbt. Kern und Plasma sind auf gewisse Varianten und Nuancen des Teilungswachstums und der Differenzie- rungsbereitschaft abgestimmt, welche von dem beim Eiwachstum ‚gemeinsam bereiteten oder intrauterin allmählich dem Embryo und Fetus zugeführten Rohmaterial in eindringlicher Weise mitbestimmt wird. Die mystische Ent- faltung organbildender Substanzen, die Wirksamkeit solcher Gängelbänder hat die Epigenesis nicht vonnöten.“ Doch genug! Erwähnt sei nur, daß eine größere, positives Material ent- haltende Schrift demnächst erscheinen soll. In den zurzeit vorliegenden all- gemeinen Abschnitten wollte Verfasser vor allem — wie Ref. wohl einem Briefe entnehmen darf — „HAEckEL an seinem Lebensabend noch die Genug- tuung und Befriedigung sowie Beruhigung darüber verschaffen, daß die von seinen Schülern totgeschwiegenen Prinzipien, die er in den 70er Jahren bereits aufstellte, nicht vergessen, sondern weiter ausgebaut werden. Die Kritik wurde... rückhaltslos und wo es nottat, auch rücksichtslos geführt.‘“ — Die Antworten werden ja wohl nicht ausbleiben. Ob aber bei all diesen theoretischen Erörterungen und bei dem Streiten um Worte viel herauskommen wird, möchte Ref. bezweifeln. „Mit Worten läßt sich trefflich streiten, mit Worten ein System bereiten... .“ B. Personalia. Krakau. Der a. o. Professor Dr. Emit GopLEwsKY ist zum ordent- lichen Professor der Entwicklungsgeschichte und allgemeinen Biologie an der medizinischen Fakultät ernannt worden. Prof. GopLEwsky erhält ein besonderes Institut für diese Fächer. Abgeschlossen am 11. November 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Som ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Ren a Mark. Das Erscheinen ‘der Bände ist unabhänpıe vom Kalenderjahr. 42.Band. = 29. November 1912. END: 17/18. In#aLt. Aufsätze. K. Shimada, 1, Über die Segmentierung des eigentüm- lichen Rückenmarksbandes und die „Hormann’schen Kerne“ (KöLLıker) des Rückenmarkes von einigen Schlangen (Trigonocephalus; Tropidonotus tigrinus). Mit 6 Abbildungen. p. 417—430. — A. van Herwerden, Über die Beziehungen der LAnGERHANS'schen Inseln zum übrigen Pankreasgewebe. Mit einer Tafel. p. 430—437. — Wingate Todd, The Tonic and Respiratory Action of the Trapezius. With 2 Figures. p. 438—442. — C Elze, Schädelpräparat fiir Unterrichtszwecke. Mit 3 Abbildungen. p. 443— 446. — Densimetrisches Laugenbesteck nach Krusch. Vom Herausgeber. Mit einer Abbildung. p. 447. Bücheranzeigen. Ares HrDLickA, p. 447—448. — L. JacoBsonn, W. Franx- FURTHER u. A. HIRSCHFELD, p. 448. Literatur. p. 33—48. Aufsätze. Nachdruck. verboten. Über die Segmentierung des eigentümlichen Rückenmarksbandes und die „HOFMANN’schen Kerne“ (KÖLLIKER) des Rückenmarkes von einigen Schlangen (Trigonocephalus; Tropidonotus tigrinus). Von K. SHIMADA. (Aus dem anatomischen Institut zu Niigata, Japan.) Mit 6 Abbildungen. Schon 1878 beschrieb BERGER !) bei einigen Reptilien (Tropido- notus natrix, Lacerta agilis u. a.) und Amphibien (Triton, Salamander, Axolotl usw.) zum ersten Male ein längs der Seitenfläche des Rücken- markes verlaufendes eigentümliches Rückenmarksband, das kurz danach für einige Schlangen (Boa constrietor, Tropidonotus natrix usw.) von 1) BERGER, E., Über ein eigentümliches Rückenmarksband einiger Rep- tilien und Amphibien. Sitz.-Ber. d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien. 1878. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 27 Tree Jotyer und Brancarp ') bestätigt wurde. Ich habe auch bei Trigono- cephalus japonicus, Tropidonotus tigrinus das Band gefunden. Im folgenden will ich meine Befunde angeben. Material und Untersuchungsmethode. Es kamen hier 21 mittels 5proz. Formolalkohol oder Kalibichro- mat-Eisessigmischung fixierte Exemplare von Trigonocephalus und Tropidonotus zur Untersuchung, deren Körperlänge von 38 bis 75 cm schwankte. Ich benutzte einmal freie Präparation mit bloßem Auge oder unter der Lupe, indem ich den Wirbelkanal dorsal eröffnete und das Rückenmark samt den Hüllen herauszog; ferner entkalkte ich die Wirbelsäule in verschiedenen Teilen und zerlegte sie in Quer-, Sagittal- und Horizontalschnittserien. Diese Gelegenheit benutzend möchte ich Herrn Professor Dr. B. Suzuxr zu Kyoto für die freundliche Über- sendung des größten Teils des Materials meinen herzlichsten Dank aus- sprechen. 1. Das Band, präparatorisch untersucht. Öffnet man den Wirbelkanal von dorsal her, so sieht man zu- erst eine dem Wirbelkanaldach, d. h. den Wirbelbogen dicht anliegende, ziemlich derbe Hülle; an dem in’s Blutgefäßsystem injizierten Material findet man auf ihr ein zierliches Gefäß(kapillar)netz. Sie stellt den dorsalen Teil der Dura mater einschließlich Endorhachis dar und setzt _ sich aus verschieden dicken Bindegewebsfasern, elastischen Fasern, reichlichen spindelförmigen Kernen und spärlichen Pigmentzellen zu- sammen. Der ventrale Teil derselben ist fest mit dem Wirbelkanal- boden verwachsen. Entfernt man diesen dorsalen Teil der Dura, so sieht man das Rückenmark noch von einer dünneren, fast durch- scheinenden, pigmentlosen und mit keinem Gefäß(kapillar)netze ver- sehenen Membran bedeckt. Dann schnitt ich ein 2—3 cm langes Rückenmarkstück samt der Membran heraus; die durchscheinende Membran läßt sich dabei präparatorisch leicht als eine selbständige, aus feinen Bindegewebsfasern und dazwischen liegenden ovalen Kernen bestehende Hülle (Arachnoides spinalis) erkennen. Außer der Arach- noides ist das Rückenmark noch mit einer gefäßführenden Hülle dicht umhüllt. Diese entspricht ohne weiteres der Pia mater spinalis und ist nicht mehr von der Rückenmarksfläche so leicht abziehbar, 1) Joryer, F., und R. Brancarp, Über das Vorkommen eigentümlicher Bänder am Rückenmark der Schlangen. Zool. Anz. Jahrg. 2. 1878. 419 und es bei der Arachnoides der Fall ist. Betrachtet man jezt das von der Pia mater umhüllte Rückenmarkstück unter schwacher Ver- größerung, so findet man leicht, daß an den Seitenrändern seiner ventralen Fläche beiderseits ein schmaler Bandstreifen ihm dicht an- liegend verläuft (Fig. 1). Das Band unterscheidet sich bei auffallendem Licht als ein stark lichtbrechender, sehnig glänzender Streifen von dem mattweißlichen Rücken- mark deutlich. Es ent- spricht dem von BERGER u.a. benannten „eigen- tümlichen Rücken- marksband“, dem auf der STErzr’schen Tafel *) gezeichneten „Lig. den- ticulatum des Rücken- markes“ von Tropido- a notus natrix und von A.medullaris 1" | mir festgestellten „Lig. longitudinale laterale (Seitenband)“ von Cryptobranchus japoni- cus.?) Ich nenne es hier nochmals „Lig. longitudinale laterale oder Seitenband‘“. Unter demPräpariermikroskop konnte ich mit der Pin- zette das Seitenband als einen schmalen, langen Strang von der Rücken- marksfläche isolieren. Das so frei präparierte, sehr derbe, 2—3 cm lange Seitenbandstück stellt jedoch nicht einen gleichmäßigen Strang, sondern ein auf mehre- ren bestimmten Strecken leicht knickbares Band, mit anderen Worten, einen aus mehreren kurzen Stückchen *) bestehenden Strang 1) StErz1, G., Die Blutgefäße des Riickenmarkes. Wiesbaden. 1904. 2) SHIMADA, K., Über die Wirbelsäule und die Hülle des Rückenmarkes von Cryptobranchus japonicus. Anat. Hefte. Bd. 44, H. 1. 1911. 3) Wie ich später genauer betrachten werde, stimmt die Länge eines solchen Stückchens ganz mit der des einzelnen Wirbelknochens überein. 4___-—; Seitenband “ (Lig. longitudinale laterale) Ventralwurzel -- Zwischenzone (= Intersegmenta- ler Abschnitt des Seitenbandes) A. radicalis ©” ventralis Fig. 1. Ventralfläche des Riickenmarkes (von injizierten Trigonocephalus). 420 dar. Selbst bei solch grober Präparation ist schon die Segmentie- rung des Bandes wohl zu erkennen. Von dieser segmentierten Struktur kann man sich an den mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten des isolierten Bandes am klarsten überzeugen, indem die leicht knickbare Stelle deutlich als eine tief gefärbte und zur Bandachse quer stehende schmale Zone sich er- kennen läßt, so daß man an eine Inscriptio tendinea beim M. rectus abdominis erinnert wird. Ich möchte den zwischen zwei aufeinander- folgenden Zonen eingeschalteten Abschnitt des Bandes für ein Segment halten, und die Zone selbst die „Zwischenzone“ nennen. 2. Maßverhältnisse des Bandes. Wie oben angegeben, verlaufen die Seitenbänder längs der beiden ventralen Ränder der lateralen Rückenmarksfläche von kranial nach kaudal. Sie ent- I. springenaneiner eigentümlichen Knochenerha- benheit, welches beiderseits an der medialen, Ursprung des Seitenbandes --., Seiten- band d. h. nach dem Schädelraum schauenden Intersegmental- N Faltenbildung des -~ Seitenbandes Fläche des Oc- cipitale laterale medianwärts Fig. 2. Horizontalschnitt durch die Kopf- und oberen stark hervorragt Stimmregionen. (Fig. 2). Von hier aus verläuft das Band durch den Subarachnoidalraum nach der Lateralfläche des Rückenmarkes vorrückend kaudalwärts und gelangt in dem mittleren Atlasgebiet an diese, von der Horizontalebene des Zentralkanals etwas ventralwärts gelegen; dann zieht es dem Rückenmark dicht anliegend zwischen den dorsalen und ventralen Nervenwurzeln hindurch weiter kaudalwärts. Man kann das Band fast durch den ganzen Rumpf bis zum distalen Schwanzteil ausgedehnt finden. Es endigt schließlich 421 bald vor dem kaudalsten Wirbelsegment,!) im Piagewebe verschwin- dend. Das Band zeigt während seines Verlaufes vom Atlasgebiete bis zu seinem Ende an jeder Zwischenwirbelgegend eine eigentümliche metamere Zwischenzone. Was die Dicke des Bandes anbetrifft, so kann man aus der nächstfolgenden Tabelle Näheres erkennen. Ich maß sie auf den Querschnitten, welche aus dem 46 cm langen Trigonocephalus stammten. | Seitenband | Wirbelkanal | ee EINER es) FE Riickenmark | Ventro- |Horizon-| Ventro- ı Horizon- Ventro- | Horizon- | dorsaler | taler | dorsaler | taler | dorsaler | taler | Durch- | Durch- | Durch- | Durch- | Durch- | Durch- | messer | messer | messer | messer | messer | messer Atlasgebiet 1,5 mm | 0,6 mm | 8,0 mm |15,0 mm ' 9,0 mm |18,0 mm mittleres | a | | his | | Saramgebiet: | 20. » |X? » (100 „120 „ jilo „ j140 , ; | | | proximaler | ie = peer - 9 | 0.5 Om GS Wega! 71105 Schwanzabschnitt| 1? » | 9” ” | : aaah eh distaler | £ IR Schwanzabschnitt Dees Uae | Se | SU a Dabei muß man berücksichtigen, daß das Band auf seinem ganzen Verlauf keine gleichmäßige Querschnittform aufweist. In der Wirbel- mitte, wo es seinen dicksten Durchmesser hat, ist seine Querschnitt- form oval oder spindelähnlich, und eine stark gekrümmte Seite schaut nach dem Wirbelkanallumen, während die andere, wenig gekriimmte, in die Marksubstanz mehr oder weniger tief hineindringt (Fig. 3). Gegen die beiden Enden der Wirbel hin ändert das Band seine Quer- schnittform allmählich, wird halbmondförmig und die Konvexität sieht nach dem Wirbelkanallumen hin, während die Konkavität der Rücken- marksfläche sich dicht anschmiegt, ohne jedoch auf dessen Oberflächen- relief einen Einfluß auszuüben. '\ Das Endsegment stellt ein verschmolzenes Gebilde von mehreren rudimentären Wirbelknochen dar, deren Länge 4,5 mm mißt, und weist eine kranial verdickte, kaudal verschmälerte Keulenform auf. Sein kraniales Ende verbindet sich mit dem kaudalen des kaudalsten Wirbels, während das kaudale an der Schwanzspitze nur von einer Epidermisschuppe bedeckt frei liegt. Im Innern des Segmentes verläuft der Wirbelkanal von seinem Kranialende mehr oder weniger kaudalwärts weit fort. Dementsprechend dringt das Rücken- mark auch in den Kanal hinein, um darin sein Ende zu finden. 422 Zuletzt wird das Band an der Intervertebralgegend, insbesondere an seiner Zwischenzone, bandförmig schmal (Fig. 4), und verwächst hier mit der Markfläche sehr innig. 3. Feinerer Bau des Bandes. Das Band besteht aus vielen dicken, straffen Bindegewebsfasern, wenigen, zwischen den Fasern zerstreuten, sehr schmalen stäbchen- förmigen, mit Hämatoxylin gefärbten Zellkernen und elastischen Fasern. An den von der mittleren Stammregion der verschiedenen Exemplare herauspräparierten Bandstücken (die 1,0—1,5 mm breit und 2,0—3,0 em Arachnoides S Dura mater einschl. Endorhachis . Dach des Wirbelkanals Pia mater Riickenmark ----- Seitenband ----~ Boden des Wirbelkanals a A. medullaris Fig. 3. Querschnitt durch die Wirbelmitte. lang sind) sieht man in jedem 3,1—4,1 mm Abstand eine meta- merisch eingeschaltete Zwischenzone, deren Länge 0,4—0,9 mm be- trägt, während die Breite natürlich der des Bandes selbst entspricht. Dieselbe weist einige besondere Bauverhältnisse als der übrige Band- abschnitt auf. Hier sieht das Faserbündel mehr aufgelockert und wellenförmig aus. Außerdem erkennt man an der Kerngestalt auch eine Eigentümlichkeit, daß es hier mehr rundlich, 5—7 p. lang, 3 p. breit, und mit Hämatoxylin schwach färbbar ist; die übrigen Kerne sind jedoch sehr schlank stäbchenförmig, 10 —15 yp. lang, 1 yp. breit, und mit Hämatoxylin tief gefärbt. Ferner konnte ich an den samt der Wirbelsäule geschnittenen Serien noch ein eigentümliches und interessantes Formverhältnis der Zwischenzone nachweisen. An der gerade gestreckten Wirbelsäule faltet sich dieselbe in die Marksubstanz papillenartig hinein (Fig. 5a), auf der stark gekrümmten aber scheint die Falte auf der stark kon- vexen Seite ganz gestreckt (Fig. 5b), während sie auf der konkaven eine so deutliche Faltung bildet, daß die beiden, an den an eine Zwischen- zone angrenzenden Enden des Bandes, aufeinander lagern (Fig. 5c). Daraus ist es mir wahrscheinlich, daß diese Faltenbildungen beim eigentümlichen Fortschleichen des Tieres oder bei seitlichen Bewegungen der Wirbelsäule eine große Rolle spielen. Von vielen Autoren ist schon ausgesprochen, daß das betreffende Band von Schlangenarten zum Schutze gegen das Hin- und Herziehen des Rückenmarkes bei der Bewegung der Wirbel- säule dient; ja es wäre Dach des Wirbelkanals i jeizi für diese Meinung gorsaswacho Kerne mein Befund, d. h. die Hes Faltenbildung, sehr ver- wertbar und beweiskräf- tig. Nach kaudal wird jedoch das faltenbildende Verhältnis allmählich un- deutlich. An dem distalen Schwanzabschnitt, wo der Wirbelkanalsehrengund Seitenband ~ das Riickenmark eben- falls sehr schmal ist, ver- ändert sich das Form- und Bauverhältnis des Wirbelkörper Bandes etwas. So kann Fig. 4. Querschnitt durch das Intervertebralloch. man im Endgebiet des Riickenmarkes, d. h. am innerhalb des Endsegmentes enthaltenen Abschnitt keine Andeutung mehr davon wahrnehmen. Erst von dem 5. oder 6., vom Endsegment kranial befindlichen Wirbel- gebiet an ist das Gewebe des Bandes sicher nachweisbar. Von hier aus kranialwärts zeigt es metamer die Zwischenzone, während in dem distalen Schwanzgebiet keine Falten mehr, wie in dem Stammgebiet, entstehen, sondern sich als eine mit elastischen Elementen reichlich ausgestattete, einige ovale, schwach färbbare Kerne einschließende, knotenförmige Verdickung erweisen läßt. Solche Beschaffenheit der Zwischenzone im distalen Schwanz- abschnitt ist meiner Meinung nach nichts anderes, als die noch im HoFMANN’scher I primitiven Zustand stehende Form der eigentiimlichen Gestaltung (Falten- bildung, Auflockerung usw.) beim Stammgebiet, da sie dort wie Wirbel- säule und Rückenmark selbst auch in einem primitiven Zustand ge- blieben ist. Deshalb möchte ich die am ganzen Stamm- und proximalen Schwanzgebiet vorkommende eigentümliche Faltenbildung als ein durch gewisse Entwicklungsmomente, wie die Bewegung der Wirbelsäule u. a. differenziertes Gebilde ansehen. Kem Zwischenzone __ des Seiten- bandes Zwischenzone des Seiten- bandes Riickenmark ..--- Fig. 5a. Fig. 5. Horizontalschnitt durch die Stammgegend. 200 mal vergrößert, «a aus der gerade gestreckten Wirbelsäule. db aus der stark gekrümmten Wirbelsäule, und zwar in der konvexen Seite. Schließlich scheint mir, daß das Seitenband selbst ein besonderes Gebilde des Piagewebes ist, wie dies bei dem Lig. longitudinale laterale von Cryptobranchus japonicus der Fall ist. Das Verhältnis ist auf dem Querschnittbild am klarsten zu ersehen, indem das Bandgewebe zwischen einer homogenen, die Oberfläche des Rückenmarkes dicht umhüllenden Schicht einerseits und einer nach dem Subarachnoidalraum schauenden Endothelschicht des Piagewebes anderseits eingeschaltet liegt. 425 4. Segmentierung des Bandes. Wie oben erwähnt, weist das Seitenband eine metamere, segmen- tale Struktur auf, indem die zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zwischenzonen (Faltenbildungen oder Verdickungen) liegende Strecke wohl ein Segment darstellt. Ich will im folgenden die Segmentierung des Bandes mit derjenigen der anderen segmentierten Gebilde, d. h. der Wirbelsäule, der Rückenmarksblutgefäße und des Rückenmarkes selbst vergleichend betrachten. a) Beziehung der Segmentierung von W irbelsäule und Band. Der Wirbelkörper des Trigonocephalus stellt den „procoelen“ Typus dar, indem dessen kraniales Ende eine tiefe, überknorpelte Gelenkpfanne und das kaudale dementspre- chend einen ebenfalls überknorpelten halb- kugeligen Gelenkkopt bildet. Ich habe fest- gestellt, daß die Zwi- schenzone des Bandes einerseits in der Höhe der Gelenkbasis, ande- Horsans- _ scher Kern rerseits fast in gleicher Höhe wie das Inter- vertebralloch, d. h. in ie ip] der Hohe des kaudalen a Ri EL N ( \\ Randes vom kranial lie- Peles MR SY ' I Seiten - ! 4 } ‘oy band Zwischenzone des Seitenbandes Riickenmark ---- 7-7 4h 4 ‘ EN genden Bogenursprung rap NEN liegt. Daher ist es leicht verständlich, daß die Fig. 5c. Horizontalschnitt durch die Stamm- gegend. caus der stark gekrümmten Wirbelsäule, und Lage des Segmentes zwar in der konkaven Seite. des Bandes mit dem Wirbelsegment vollständig übereinstimmt. Nun darf man also die Zwischenzone auch den Intersegmental- oder Intervertebralabschnitt (Faltenbildung oder Verdickung) nennen. b) Beziehung zwischen Gefäßversorgung des Rückenmarkes und Segmentierung des Bandes. Das Seitenband ist an seinem dorsalen Rand von einem Blut- gefäß begleitet. Dasselbe stellt jedoch kein einfaches längsverlaufendes 426 (refäß dar, sondern wird durch mehrere metamer hintereinander liegende hergestellt. Betrachtet man das Rückenmark des injizierten Tieres samt der Pia von dorsal, so sieht man jederseits der Medianlinie die symmetrischen, metameren Kapillarnetzkreise (Fig. 6). Also die Grenze der einzelnen Kreise ist der zwischen zwei hintereinander- folgenden Dorsalwurzeln Bun sich einschaltende mitt- an | lere Rückenmarksab- ee schnitt anzusehen; daher entspricht ein Kapillar- netzkreis einem Rücken- markssegment vollstän- | dig. Die Zwischenzone liegt in der Mitte eines Dorsal. „> : Kreises. Aus der kra- HN \ Die entlang dem nialen Hälfte jedes Ka- dorsalen Rande 4 , x [ ; desSeitenbandes pillarkreises ents print Blutgefäße ein feines Blutgefäß, wel- ches entlang dem dorsalen Rande des Bandes kau- dalwärts zur Zwischen- zone verläuft, während aus der kaudalen eben- falls ein feines Blutgefäß A. medullaris - ) — ausgeht und am dorsalen i Rande des Bandes kra- | V. radienlis nialwärts zieht, um an der Gegend der Zwischen- zone mit dem von kranial kommenden zu einem Fig. 6. Dorsalflache des Rückenmarkes (vom neben den Nervenwurzeln injizierten Trigonocephalus). gegen das Intervertebral- loch fast quer verlaufen- den Stamm zusammen zu fließen. Es scheint mir sehr wahrscheinlich, daß dieser Querast (— Stamm) der V. radicalis von Tropidonotus natrix entspricht.*) Auf der ventralen medialen Furche des Rückenmarkes läuft ein longitudinales, ziemlich dickes Blutgefäß geradlinig, das der A. me- ee 1) Srerzı, G., Blutgefäße des Rückenmarkes. Wiesbaden. 1904. Era dullaris von Tropidonotus zu entsprechen scheint; es nimmt jederseits metamere, querverlaufende feine Gefäße auf. Dieses Quergefäß schlägt einen gleichartigen Verlauf ein wie die A. radicalis ventralis von Tropi- donotus. Es zieht erst von dem Intervertebralloch, neben der ven- tralen Nervenwurzel, medianwärts und erreicht die Ventralfläche des Rückenmarkes; dann geht es, der Pia mater dicht anliegend, weiter medianwärts, um sich endlich rechtwinklig gebogen in die A. medul- laris zu ergießen. Die A. radicalis ventralis steht somit in gleicher Höhe wie die Zwischenzone (Fig. 1). Aus dem oben Geschilderten erkennt man leicht, daß die Blut- versorgung des Rückenmarkes, d. h. das in der Pia sich ausbreitende Blutgefäß, insbesondere an der Dorsalseite, eine metamere oder seg- mentale Anordnung aufweist. Während die A. medullaris an der Ventralseite einen longitudinalen ununterbrochenen Verlauf nimmt, wird an der A. radicalis ventralis eine metamere, segmentale An- ordnung wahrgenommen. Die Zwischenzone liegt also in der Mitte eines Versorgungsbezirkes der segmentalen Gefäße. Somit alter- ° nieren der Ausbreitungsbezirk des segmentalen Blutgefäßes und das Segment des Bandes mit einander. c) Beziehung zwischen der Segmentierung von Rückenmark und Band. Abgesehen von der Art und Weise der pialen Blutgefäßverteilung ist die Segmentierung des Rückenmarkes bei unserem Tiere, wie bei den übrigen Wirbeltieren äußerlich durch die Spinalnervenpaare leicht zu erkennen. Das Seitenband zieht zwischen den dorsalen und ven- tralen Nervenwurzeln longitudinal, der Pia dicht anliegend, hin. Die während seines Verlaufes eingeschaltete Zwischenzone (Faltung oder Verdickung) liegt in gleicher Höhe wie die Austrittsstelle des kaudalen Ventralwurzelbündelchens!) und ein wenig kaudal von der Eintritts- stelle der Dorsalwurzel. Wenn auch eine dem Urwirbel entsprechende Segmentierung (Gliede- rung) der Nervenzellen in der grauen Substanz des Rückenmarkes vor- handen ist, doch ist es selbst bei den niederen Wirbeltieren, wie Am- phioxus, heute noch nicht mit Sicherheit bestätigt worden; dagegen ist eine solche Segmentierung der Nervenzellen an der weißen Substanz schon bei den Vögeln?) und dem Alligator *) nachgewiesen worden. Bei 1) Die Ventralwurzel tritt mit zwei Bündelchen aus der Ventralfläche des Markes aus, während die Dorsalwurzel einfach in dieses eindringt. 2) GASKELL, Gapow, KÖLLIKER, SCHAPER, BERLINER, und VAN GEHUCHTEN et BoULE. 3) GASKELL. 428 erwachsenen Vögeln und deren älteren Embryonen nennt KO LLIKER !) diese segmentale Nervenzellengruppe den Hormann’schen Kern, weil der letztere Autor sie zuerst an einem 10 tägigen Hühnerembryo ge- funden hatte Auch KÖLLIKER?) unterscheidet einen großen oder extramedullären, d. h. über das Niveau des Markes vorspringenden, und einen in der vom Lig. denticulatum dicht dorsal befindlichen Marksubstanz selbst eingebettet liegenden Kern. Der erste Typus ist nur im Lumbosakralmark zu erkennen, während der letzte im ganzen Dorsal-, Halsmark und an den untersten Teilen des Sakralmarkes be- obachtet wird. BERLINER?) hat über die Zeit des ersten Auftretens dieser Zellengruppen und die weitere Entwicklung derselben bei Hühnerembryonen eingehend geforscht. Nach ihm sind die betreffenden Zellengruppen im Halsmark erst am 7. Bebrütungstage nachzuweisen, und dann, bis hinauf zum 12. Bebrütungstage, wird ein gewisser Fortschritt der Formgestaltung und Lagerung der Zellengruppe und der Differenzierung und des Wachstums der Zellen wahrgenommen. Rerzıus®) 5) hat die Entwicklung der Rückenmarkselemente von Tropidonotus mittels der GoLer’schen Methode sehr ausführlich studiert. In seiner Beschreibung findet man aber kein Wort über die Ent- wicklung der oben erwähnten, bei Hühnerembryonen festgestellten segmentalen Nervenzellengruppen in der oberflächlichen Schicht des Rückenmarkes. Ich konnte jedoch das Vorkommen der regelmäßigen, sehr scharf ausgeprägten Nervenzellengruppen in der weißen Sub- stanz bei Trigonocephalus mit voller Deutlichkeit feststellen. Bei den durch Herausziehen gewonnenen Präparaten des Seiten- bandes habe ich mich öfters überzeugt, daß an seiner Zwischenzone mehrere aus der Markfläche gerissene Ganglienzellen anhaften blei- ben. Solche Ganglienzellen müssen also in der Rückenmarkssub- stanz ganz oberflächlich sitzen. Das Vorhandensein solcher Zellen 1) KöLuıker, A., Uber einen noch unbekannten Nervenzellkern im Rücken- mark der Vögel. Vorläufige Mitteilung. Kais. Akad. d. Wissensch. in Wien. Sitz. d. math.-naturw. Kl. vom 5. 12. 1901 (nach Referat). 2) Köruıker, A., Weitere Beobachtungen über die Hormann’schen Kerne am Mark der Vögel. Anat. Anz. Bd. 21, 1902, p. 81, 1 Tafel. 3) BERLINER, K., Die ,,Hormann’schen Kerne“ (KöLLıker) im Rückenmarke des Hühnchens. Anat. Anz. Bd. 21. 1902. 4) Rerzıus, G., Die embryonale Entwicklung der Rückenmarkselemente bei den Ophidien. Biol. Unters. N.F. Bd. VI 1894. 5) Rerzius, G., Weiteres über die embryonale Entwicklung der Rücken- markselemente der Ophidien. Biol. Unters. N.F. Bd. VIII. 1898. wurde auf den verschiedenen Serienschnitten in ganz eklatanter Weise konstatiert. Hier sieht man leicht, daß um die Anhaftungsstelle der Intersegmentalfalten oder Verdickungen des Bandes ein wenig graue Substanz erkennbar ist, worin meist 5 oder 3 Ganglienzellen in einer bis zwei Reihen eingebettet liegen. Auf den Horizontalschnitten an derselben Stelle befinden sich auch 3—8 Ganglienzellen in einer bis zwei Reihen gruppiert (Fig. 5a, b, c). Diese Zellengruppe entspricht dem Hormann’schen kleinen perimedullären Kern, und ist vom Atlas- gebiet bis zum distalen Schwanzteil ganz regelmäßig metamer aus- gebreitet. Natürlich vermindert sich die Zahl der einzelnen Gruppen in dem distalen Schwanzgebiet, wo die Zwischenzone des Seitenbandes als intersegmentale Verdickung sich erweisen läßt, bis zu 1—3 an der Zahl; mit anderen Worten verkleinert sich der Hormann’sche Kern im distalen Schwanzgebiet beträchtlich. Der Kern befindet sich nur an der Anhaftstelle der Zwischenzone des Seitenbandes in der Rückenmarksfläche. Die Größe der einzelnen Nervenzellen ist: Länge 30—40 u; Breite 20—25 py. Die Form ist abgerundet-polygonal; oder rundlich oval. Das Protoplasma ist mit Eosin leicht färbbar und fein granuliert; ein rundlicher Kern; Länge 10—17 y, Breite 4—5 u; ein oder zwei Kernkörperchen. Ich habe auch an den aus den ver- schiedenen Stammgebieten von einem 75cm langen Tropidonotus tigrinus herausgenommenen Rückenmarksstücken das Vorkommen der segmentalen Nervenzellengruppen an. der Zwischenzone des Seiten- bandes sicher festgestellt. Diese multipolaren Nervenzellen färben sich mit der Nisst’schen Seifenmethylenblaulösung sehr gut und ihr Protoplasma ist mit gleichmäßigen Tigroidkörnen ausgefüllt. Die Lage der Gruppe und die Zahl und Größe der Zellen der einzelnen Gruppen bei Tropidonotus tigrinus scheint mir ganz gleich wie die bei Trigono- cephalus. Da die Lage der Ganglienzellengruppe, d. h. des „kleinen Hor- mann’ schen Kernes“ mit der Zwischenzone vollständig zusammentreffen, kann man sagen, daß die erstere intervertebral gelegen ist; in der Tat begegnet man ihr in den das (Intervertebral-)Spinalganglion betreffenden Querschnitten. Betrachtet man ihre Lage näher, so sieht man, daß die Zellengruppe fast in gleicher Höhe wie die Aus- und Eintrittsstelle der Nervenwurzel, und zwar in der Mitte des einzelnen Versorgungsbezirkes des Segmentalgefäßes liegt. Also kann man sagen, daß der Hormann’sche Kern in der Mitte des primären, dem Urwirbel entsprechenden Rückenmarkssegmentes seine Lage einnimmt. 430 Schließlich will ich zufügen, daß die Segmentierung des Seiten- bandes und die primäre Segmentierung des Rückenmarkes in ihrer Lage miteinander alternierend sind. Aus dem eben unter a—c Geschilderten ist die Segmentierung des Seitenbandes und der Ganglienzellengruppe, des sog. kleinen Hor- mann’ schen Kernes ganz klar geworden. Ich glaube, daß diese Seg- mentierung eine sehr hohe morphologische Bedeutung hat, was jedoch nur durch die ontogenetische Untersuchung zur endgültigen Entschei- dung gebracht werden könnte. Ergebnisse. 1. Das Seitenband (Lig. longitudinale laterale, eigentümliches Riickenmarksband, Lig. denticulatum) weist eine eigentümliche scharfe Segmentierung auf. 2. Diese Segmentierung des Bandes stimmt mit derjenigen der Wirbelsäule ganz überein, wechselt aber mit der des Rückenmarkes und dessen Blutgefäßen selbst miteinander ab. 3. Es liegen die eigentümlichen, scharf metameren Ganglienzellen- gruppen, d. h. die von K6LLIKER sogenannten Hormann’schen Kerne in den Vorderseitenstrang eingebettet, und decken sich topisch mit der Zwischenzone des Seitenbandes vollständig. Nachdruck verboten. Uber die Beziehungen der LANGERHANS’schen Inseln zum übrigen Pankreasgewebe. Von Dr. M. A. van HERWERDEN. (Aus dem Physiologischen Laboratorium der Universität Utrecht.) Mit einer Tafel. Wenn einerseits die Fülle der Publikationen auf biologischem Gebiet uns zurückhalten sollten, schon streng bewiesenen Tatsachen einen neuen Artikel zu widmen, so schafft doch andererseits die Er- fahrung, daß diese Tatsachen vernachlässigt oder auf Grund mangel- hafter Beweisführung widersprochen werden, die Überzeugung, daß eine kurze Auseinandersetzung der eigenen Befunde zur Förderung unserer Kenntnisse beizutragen vermag. Es handelt sich um die LANGERHANS’schen Inseln und ihr Ver- — 431 hältnis zum exokrinen Pankreasgewebe. Bekanntlich hat LAGUESSE!) zum ersten Mal die Bildung von endokrinen aus exokrinen Zellen, besonders im postfetalen Leben in den Vordergrund gerückt. Wenn auch schon LEWASCHEW?) im Jahre 1886 einen direkten Übergang von den zymogentragenden Zellen in die Inselzellen beschrieben hat, so hatte diese Arbeit, welche zu der falschen Annahme führte, daß die letzteren Zellen bloß erschöpfte Stadien der exokrinen Zellen vor- stellten, in keiner Hinsicht die Bedeutung der schönen Untersuchung des französischen Histologen, der eine ganze Lieferung der Revue d’Histologie diesem Thema gewidmet hat, und in einer späteren Arbeit?) eine Bestätigung der bei verschiedenen Tierklassen dar- gestellten Befunde auch beim menschlichen Pankreas fand. Daß die ersten Inseln beim Embryo durch eine Proliferation der kleinen Pankreasgänge entstehen, ja daß sogar beim Fetus diese Bildungsweise längere Zeit die allgemeine ist, wird vollkommen von LAGUESSE anerkannt. Im späteren fetalen und postfetalenLeben dagegen zeigen die Präparate einen allmählichen Übergang von den zymogen- tragenden Zellen des exokrinen Gewebes zu den LANGERHANS’schen Inselzellen. Die sogenannte „Theorie du Balancement‘‘, von LAGUESSE auf Grund seiner histologischen Beobachtungen aufgebaut, nach welcher jede Drüsenzelle einen Kreislauf durchmacht, von dem exokrinen Zu- stand zum endokrinen schreitet, später wieder zur exokrinen Funktion zurückkehrt, und vielleicht denselben Prozeß wiederholt, möchte ich als unbewiesene, an histologischen Präparaten, wie ich meine, auch nicht beweisbare Hypothese zur Seite schieben, und uns jetzt aus- schließlich die Frage vorlegen: ‚Hat die spätere Forschung die Befunde LAGUESSE’s bestätigt oder verneint ?“ Man muß erkennen, daß von physiologischer Seite ein Hindernis der baldigen Annahme seiner Auffassung im Wege stand. Namentlich die Untersuchungen der letzteren Jahre hatten zahlreiche Beweise für die Bedeutung der LANGERHANS’schen Inseln für die innere Se- kretion gebracht, und es gab manche Forscher, welche diese spezielle Tätigkeit, die so ganz verschieden von derjenigen des übrigen Drüsen- gewebes ist, nur einem unabhängigen Gebilde zuschreiben wollten, nicht Zellen, welche einen ähnlichen Funktionswechsel, wie es die 1) Revue generale d’Histologie, Fasc. 5, T. II, 1906. 2) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 26, 1886, S. 453. 3) Arch. d’Anat. Microsc. T. XI, 1909—10. Auffassung LAGUESSE’s forderte, durchgemacht hatten. Es sei hier gleich erwähnt, daß LAGUESSE selbst dieses Hindernis nicht gefühlt hat, und daß er sogar der erste war hervorzuheben, daß vermutlich an den Inselzellen die endokrine Funktion des Pankreas gebunden sei. Was die Physiologen betrifft, war natürlich denjenigen, die wie z. B. LOMBROSo!) dem ganzen Pankreasgewebe, nicht ausschließlich den LANGERHANS’schen Inseln eine endokrine Tätigkeit zuschrieben, die histologische Beobachtung LAGUESSE’s, welche von anderen Unter- suchern bestätigt wurde, ein nicht unwillkommener oder indifferenter Befund. Diesen letzteren gegenüber steht aber die Gruppe von Physio- logen, die durch ihre Untersuchung zu einer ‚‚separistischen‘ Auffassung gelangten, d. h. eine scharfe Trennung zwischen exokriner und aus- schließlich den Inseln zukommender endokriner Funktion annahmen, und deswegen in Bezug auf die histologischen Befunde LAGUESSE’s sich ablehnend verhielten: DIAMARE?) steht im Zentrum dieser Opposition. Wo es sich um solche einfache Beobachtungen am mikroskopischen Präparate handelt, würde man glauben, daß eine Streitfrage über dieses Thema für die Anatomen schon längst erledigt war, daß schon nach kurzer Frist die Beschreibung von LAGUESSE eine allgemeine Bestätigung oder eine endgültige Widerlegung erfahren hätte. Dies ist aber nicht der Fall, und gerade durch die Unsicherheit auf diesem Gebiete bleibt es dem Physiologen, der doch von histologischer Seite hier eine Grundlage seiner Arbeit erwarten muß, freistehen, nach Belieben eine seinen experimentellen Resultaten passende Auswahl zu tun. Im allgemeinen kann man sagen, daß während im STARLING’schen Laboratorium die histologischen Untersuchungen von DALE?) und VINCENT und THompson’) zu einer Bestätigung der französischen Befunde führten, von deutscher Seite mehr die Neigung vorlag, eine strenge Abgrenzung zwischen den Inseln und dem übrigen Pankreas- sewebe anzunehmen. Nicht ohne Einfluß wird in dieser Richtung die Arbeit HEIBERG’s?) gewesen sein, der in den „Ergebnissen der 1) Ergebnisse d. Physiologie, IX, 1910. 2) Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. XXII, 1905, S. 129. 3) Phil. Transactions vol. CLXXXXVII, London 1904. 4) Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. XXIV, 1908, S. 64. 5) Ergebnisse, Bd. IX, 1911, S. 955. Anatomie und Entwicklungsgeschichte in einer ausführlichen Übersicht die Befunde LAGUESSE’s zur Seite schiebt und sogar die Meinung ausspricht, daß seine Autorität den Fortschritt unserer Kenntnisse über das Pankreas zurückgehalten hat. Doch ebenfalls von pathologisch-anatomischer Seite finden wir gerade in den letzteren Jahren eine ähnliche Ansicht vertreten. Während HERXHEIMER!) den Übergang von exokrinen Zellen in Inselzellen verteidigt, sehen wir, daß neuerdings WEICHSELBAUM?) keine Beweise für dieses Verhältnis beizubringen hat, und ausschließ- lich einer Inselbildung aus den Ausführgängen des Pankreas vorsteht. Für ihn ist die physiologische Bedeutung der Inseln für die Kohle- hydratumsetzung eine festgestellte Tatsache; seine eigene patho- logisch-anatomischen Beobachtungen stützten die morphologische Unabhängigkeit, welche mit der physiologischen harmonierte. Es nimmt kein Wunder, daß WEICHSELBAUM die Beobachtung LAGUESSE’S, für welche er selbst keine Beweise fand, und welcher gegenüber viele Histologen eine schwankende oder ablehnende Haltung einnahmen, als unbrauchbar zur Seite schob. Sporadisch taucht in der Literatur der letzteren Jahre eine Bestätigung der LAGUESSE’schen Ansicht auf; ich erinnere z. B. an die Untersuchungen von FISCHER?) über das Pankreas von Amphibien unter verschiedenen Ernährungsverhältnissen. Eine Untersuchung des Pankreas bei Säugetieren und beim Frosche hat mich selbst zur festen Überzeugung geführt, daß LAGUESSE voll- kommen richtig sah und daß er keineswegs wie HEIBERG als Ergebnis des jetzigen Standes unserer Wissenschaft mitteilt, der Verteidiger einer irrigen Ansicht war. Was die Säugetiere betrifft, handelt es sich um das Pankreas von Cavia, Katze, Maus und Ziege, teilweise nach BouIN, teilweise nach BENDA fixiert. Während bei der neugeborenen Maus und Katze die Inselbildung im Anschluß an die kleinen Ausfuhrgänge sehr schön zu verfolgen war, mit Gefäßbildung in dem an Mitosen reichen epithelialen Gewebe, trat bei der jungen Ziege diese Bildungsweise in den Hintergrund, während fast in jedem mikroskopischen Felde der Übergang von exokrinen in endokrine Elemente zu Tage trat, am auffallendsten da, wo, wie ich in Fig. 1 abbilde, in einem Drüsen- 1) Virchows Arch., Bd. CLXXXIII, 1906, S. 228. 2) Sitz.-Ber. Wiener Akademie der Wissensch., Bd. CXIX, 1910, S. 73. 3) Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXXIX, H. 2, 1912. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 28 er schlauch die typischen Inselzellen sich den zymogentragenden Zellen direkt anschließen, und teilweise mit diesen zusammen die Begrenzung des Schlauches bilden. Von einer Verwechslung mit erschöpften Drüsenzellen, die noch zum exokrinen Typus gehören, kann hier nicht die Rede sein: die Abbildung spricht für sich. Ein Gefäß dringt ins Drüsenlumen hinein; das exokrine Gewebe wird vermutlich an dieser Stelle zum endokrinen umgebildet. Dasselbe läßt sich sehr schön beim Frosche an nach der Methode BENDA’S behandelten Präparaten nachweisen. Während bei den exo- krinen Zellen die dunkelvioletten stabförmigen Mitochondrien und an dem Apex der Zelle die Zymogenkörner im übrigens homogenen Zell- plasma hervortreten, zeigen die Inselzellen nur eine feine hellviolette Körnelung über die ganze Zelle verbreitet. Auch hier gelingt es, wie Fig. 2 demonstriert, im Serienschnitt dieselben Zellen als teilweise Be- erenzung eines Drüsenschlauches zwischen den ersteren nachzuweisen. Bei Cavia läßt sich öfter dasselbe beobachten. ARNOLD!) hat sie neuerdings bei diesem Objekt vermutlich gesehen, als er das Ver- hältnis des Chondrioms im Pankreas beschrieb. In der seine Arbeit begleitenden Tafel findet man sie in der Fig. 13 abgebildet. Ein Vergleich mit Fig. 11, welche den Zelltypus der LANGERHANS’schen Inseln vorstellt, zeigt die Übereinstimmung. Vermutlich verkehrt die Zelle, welehe noch einen Teil der Begrenzung des exokrinen Drüsenschlauches ausmacht, in einem Übergangsstadium, weıl sie nämlich noch stabförmige Mitochondrien hat, welche, wie gesagt, den endokrinen Zellen abgehen. ARNOLD hat diese Zellen beschrieben, ohne dem Zusammenhang weiter nachzuforschen. Bei der jungen Ziege erreichen die LANGERHANS’schen Inseln eine sehr große Ausdehnung. Zum Teil liegen sie im interazinösen Bindegewebe eingebettet, in der Nähe von einem Ausführgang; die Genese dieser Inseln ist wahrscheinlich dieselbs wie oben bei der neu- geborenen Maus beschrieben. Bei der Mehrzahl der Inseln ist aber auch mit der GIESON-Färbung keine Bindegewebskapsel zu erkennen; sie liegen dem exokrinen Gewebe angeschmiegt, öfters wie zwischen den Drüsenschläuchen eingewuchert, mit denen sie an einzelnen Stellen, wie oben erwähnt, noch in direktem Zusammenhang stehen. Auch behält an der äußeren Begrenzung der Inseln nicht selten ein Haufen der schon den endokrinen Typus tragenden Zellen noch den Bau der exokrinen Drüsenschläuche bei. 1) Arch. f. Zellforschung, Bd. VIII, 1912, 8. 252. In den meisten Inseln gelingt es zweierlei Zelltypen zu erkennen, kleinere unregelmäßige homogene und größere blasige Körner tra- sende Zellen. Färbt man mit Hämalaun und Pikrinsäure, so bleiben die Körner der letzteren ungefärbt, nur das Protoplasmagerüst nimmt Pikrinsäure auf (Fig. 3). Ob es sich um den morphologischen ‘Ausdruck verschiedener physiologischer Zustände handelt, oder um tatsächlich verschiedene Zellarten, ist an mikroskopischen Prä- paraten nicht zu bestimmen. Gegen die Auffassung LAGUESSE’s, daß beim Schaf die blassen Zellen als spätere Stadien zu betrachten sind, weil sie in großer Menge zugrunde gehen, spricht meine Beob- achtung, daß es bei der Ziege nicht die großen blassen, sondern die kleinen polymorphen Zellen waren, welche mit pyknotischen und fragmentierten Kernen sich aus dem Epithelverband lösten. Hat man einmal an sehr klaren Stellen auf Serienschnitten den Übergang der beiderlei Drüsenzellen einwandsfrei nachgewiesen, so werden auch manche zweifelerregende Gebiete erklärt. Man er- blickt eine stufenweise Bildung der Inseln, von denjenigen Stadien, wo ihr Bau noch den Charakter der exokrinen Schläuche trägt, bis zu dem kompakten, nur durch Gefäße unterbrochenen Gewebe, das die fertig gebildeten Inseln kennzeichnet. Wieim Anfang gesagt, ist die Frage, ob die Hypothese LAGUESSE’s, daß die Insel später die verlassene exokrine Funktion wieder auf- nimmt und in der Weise einen fortdauernden Kreislauf durchmacht, an mikroskopischen Präparaten nicht zu lösen. Weder mein eigenes Material noch die Abbildungen LAGUESSE’s haben mich in dieser Richtung überzeugen können. Es vermag an einer Insel, welche ein Übergangsstadium vorstellt keiner zu sehen, ob sie ihre exokrine Funk- tion anfängt oder zu der exokrinen zurückkehrt. Und, falls man sogar diese Hypothese zur Seite schiebt wird es nicht tunlich sein, bei der Besichtigung der Übergangsstadien die Möglichkeit auszuschließen, daß eine bestimmte Insel, welche ursprünglich aus den Pankreas- gängen herstammt, später ein Teil des exokrinen Gewebes wird. Wahrscheinlich ist diese Vorstellung aber nicht, weil die Inseln, welche sich in der Weise bildeten, meistenteils im Bindegewebe ein- gebettet sind, wodurch sie sich von denjenigen anderer Herkunft unterscheiden. Und weiter ist es, in Verbindung mit unserer Kennt- nis über die wichtige endokrine Funktion, viel mehr zu erwarten, dab Inseln aus dem exokrinen Gewebe entstehen, als daß sie dazu dienen, neue zymogentragende Zellen zu bilden. 28* Daß tatsächlich ausschließlich das Inselgewebe, und nicht wie es noch Forscher wie STARLING und LOMBROSO meinen, die ganze Pankreasdrüse eine hervorragende Bedeutung für die Kohlehydrat- umsetzung hat, fand neuerdings eine schöne Bestätigung durch die Arbeit DE MEYER’s,!) der die physiologische Untersuchung des Pan- kreas in ganz neue Bahnen lenkte. Die Erfahrung, daß ein bis 115° erhitztes Pankreasextrakt die Fähigkeit zeigt, die Glykosespaltung im Blut zu vermehren, hat DE MEYER zur Annahme einer inneren Sekretion dieser Organe ge- führt, infolge welcher eine Substanz, welche die Glykolyse fördert, oder selbst einen Teil des olykolytischen Enzyms bildet, in die Blutbahn gerät. Könnte man diese Substanz im Blute auf irgend eine Weise unwirksam machen, so würde der Zuckergehalt des Blutes eine Steigerung erfahren. Durch die Bereitung eines spezifischen Anti- körpers wäre diese Möglichkeit gegeben. Dieser Gedankengang führte DE MEYER zur Bereitung eines Serums, das die Produkte der inneren Sekretion des Pankreas un- wirksam machen sollte. Zu diesem Zweck wurde der Extrakt eines Hundepankreas täglich in die Bauchhöhle von Kaninchen einge- spritzt. Das aseptisch entnommene Kaninchenblut war tatsächlich imstande, nach vorheriger Erhitzung bis 70°, — bei welcher Tempera- tur die Antikörper gegen die äußeren Sekretionsprodukte vernichtet wurden —, beim Hunde in die Vena femoralis injiziert, die Glykolyse im Blut in bedeutender Weise zu hemmen, und typische Diabetessym- ptome hervorzurufen. Was besonders auf anatomischem Gebiete unser Interesse erregt, ist die wichtige Tatsache, daß bei diesem experimentell durch einen Antikörper des internen Pankreassekretes erkrankten Hunde es aus- schließlich die LANGERHANS’schen Inseln waren, in welchen patho- logisch-anatomische Veränderungen eingetreten waren. Es kommt mir vor, daß die Arbeit DE MEYER’s, welche auch andere, auf rein physiologischem Gebiet liegende Fragen über die Wirkung dieses Organs gelöst hat, zur endgültigen Widerlegung des von Lom- BROSO vertretenen Standpunktes führt, daß die LANGERHANS’schen Inseln in physiologischer Hinsicht keine von der des übrigen Pankreas- gewebes gesonderte Funktion besitzen. Dessenungeachtet teilt auch DE MEYER auf Grund seiner mikroskopischen Präparate voll- 1) Arch. internat. de Physiol., T. XI, 1911, p. 131. F 3 4 , ie eT 4 al = * ir : \ = P > i > ‘ . ww 5 “ . . ‘ o's a ® h i 4S © “ 4 7 R i ) all = 2 “ : x Pr IE ” v ae Ff v. Herwerden, Langerhanssche Inseln. Anatomischer Anzeiger Bd. 42. Fig. 1 Fig. 2. Fig. 3. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 437 kommen die Ansicht LAGUESSE’s über die Umbildung von endo- krinem Gewebe aus den Drüsenschläuchen des Pankreas. Diese letztere Vorstellung, von der wir nach den neueren Unter- suchungen uns nicht mehr trennen können, entnimmt den oben er- wähnten Elementen in histologischer Hinsicht einen eigenen spezi- fischen Charakter, den wir nach ihrer physiologischen Tätigkeit zu urteilen, nicht gezögert hätten, ihnen zuzuschreiben. Während bei den Selachiern die Bildung der endokrinen Zellen ausschließlich den Ausführgängen zukommt, mit denen sie in bleiben- dem Zusammenhang stehen, erlangen schon bei Amphibien und Rep- tilien die exokrinen Zellen die Eigenschaft, durch eine Umwälzung in der Zelle selbst, deren Charakter unserer Beobachtung entgeht, die zeitliche Funktion zu verlassen und von jetzt an ihr verändertes Sekretionsprodukt in die Blutbahn zu entleeren. Daß im Leben der ‚Zelle ein ähnlicher Funktionswechsel möglich ist, wird von jedem Histologen und Physiologen für ein anderes Organ anerkannt: Sehen wir doch im Darm, daß dieselbe Zelle der LIEBERKUHN’schen Driise, welche zeitlich ihr Sekretionsprodukt nach außen entleert, später, wenn sie zur Epithelbekleidung der Darmflocke wird, die von außen aufgenommenen Substanzen, nach vorheriger Verarbeitung im Zell- körper selbst, den Lymph- und Blutbahnen anvertraut. Die endokrine Funktion ist auch in diesem Fall an die Stelle der exokrinen getreten. Doch versteht es sich, daß die Untersucher, die keine morpho- logischen Beweise für diesen Umwälzungsprozeß finden konnten, die Auffassung LAGUESSE’s zurückwiesen, weil sie unsere Vorstellung über die chemischen Umsetzungen in der Zelle kompliziert statt die- selbe zu vereinfachen. Was man aber in gut fixierten mikroskopischen Präparaten einwandsfrei erblickt, gestattet keine Leugnung, und die nächsten Forscher werden gezwungen sein, diesem verwickelten, proteusartigen Bau der Pankreaszelle ihre Aufmerksamkeit zu widmen, Erklärung zur Tafel. Fig. 1. Drüsenschlauch aus dem Pankreas einer neugeborenen Ziege, teil- weise von exokrinen zymogentragenden, teilweise von endokrinen Zellen gebildet. en. endokrine Zellen, bl. Blut. Fixation in Bourn’s Gemisch. Vergr. >< 450. Fig. 2. Drüsenschlauch aus dem Froschpankreas mit blassen, körnertragenden endokrinen, zwischen den, stabförmige Mitochondrien tragenden exokrinen Zellen. en. endokrine Zellen, ex. exokrine Zellen. Fixation und Färbung nach Benva. Vergr. >< 700. Fig. 3. Langeruans’sche Insel aus dem Pankreas der neugeborenen Ziege zur Demonstration der beiden endokrinen Zelltypen. A. en. homogene endokrine Zellen, k. en. körnertragende endokrine Zellen, ex. exokrine Zellen, bl. Blut. Vergr. >< 450. The Tonie and Respiratory Action of the Trapezius. By T. Wineate Topp, M.B., F.R.CS., Lecturer in Anatomy, University of Manchester. With 2 Figures. In a former paper contributed to this journal I have dealt with the influence of the recti muscles of the abdomen on the position of the manubrium sterni and adjacent portions of the 4st ribs. (6) I have there shown that by its determination of the slope of the thoracic operculum, the tonic contraction of these muscles exerts a powerful force in adjusting the position of the inner end of the clavicle. In the paper mentioned, I have dealt inadequately with the in- fluence of the trapezius muscle on the position of the outer end of that bone. I propose now to discuss this important function of the trapezius in greater detail. It is well known that if the upper portion of one trapezius be paralysed, the affected shoulder drops below the level of the normal shoulder and cannot be raised voluntarily by the patient. The effect of this falling of the shoulder is twofold. First the weight of the whole arm rests upon the chest, and secondly there may occur mechanical (stretching) lesions in the 5th and 6th nerves passing to the brachial plexus. A case exhibiting some of these features came under the notice of the writer some two years ago. A.S., a man of 27, was suffering from tubercular adenitis on the right side of his neck. At the operation (Jan. 17th 1910) it was found necessary to resect one inch of the spinal accessory nerve, which was readily identified, being an example of that variety which passes across the posterior triangle in a single fair-sized trunk. After his discharge the patient returned complaining of inability to raise the shoulder and of pains in the sensory area supplied by the circumflex nerve. Unfortunately the patient died of phthisis florida some months afterward and thus I was unable to make a prolonged study of his case. There was no “cervical” rib present, nor any cause for the circumflex disturbance other than the mechanical one due to the dropping of the shoulder. Sensory symptoms similar to these are liable to come on more or less acutely in cases where there is no apparent lesion of the nerves, as in late pregnancy and after parturition. Such a case has been recorded by Geppes (1) and is quite typical in character. The symptons appear at times when the individual exhibits lack of mus- cular tone and they disappear as the muscular tone returns. The effect of the tonic contraction of the trapezius is to support the weight of the limb and to prevent it falling on the chest and so interfering with thoracic respiration. The habit of resting in an arm-chair is, as Professor THORBURN pointed out to me, intimately connected with this function of the trapezius. When, through fatigue, the action of the muscle is less marked, considerable relief and at the same time increased respiratory movement is obtained by resting the weight of the upper limbs on the arms of the chair. It is for a similar reason that a patient suffering from heart-disease sits forward in bed resting his folded arms on his lap. Sir CHARLES BELL pointed out that the trapezius (together with the sterno-mastoid) is an important respira- tory muscle in that by its tonic action it converts the shoulder into a fixed point from which the more immediate muscles of respiration may act. (2) This function of the trapezius is called into play with every inspiration but is much more pronounced in exaggerated breath- ing. In cases where the diaphragm and thoracic muscles are para- lysed the trapezius and sternomastoid may take on the entire control of the respiratory movements. A striking case illustrating this point was recorded in Brain by THorBuRN and GARDNER. (3) In this case the inspiratory movement was performed by the above named muscles raising an almost passive chest and assisted only by a meagre action of the diaphragm. Yet the patient lived and was anaesthetised and lived on for a considerable time after the operation. BERNARD, although opposing the view of Bell, admitted that after section of the spinal accessory nerve, dogs and cats exhibited shorter respiration and quickly became breathless on running. (4) From a base of action formed by their attachment to the ver- tebral column and skull (the bones acting as fixed points), the brachio- and sterno-cephalic muscles carry the sternum and shoulder forward and thus act in harmony with the inspiratory muscles. This has been pointed out by Bernarp. Indeed this author has stated that there is a harmony between the movements of the shoulder and those of the thorax. The subject has been reinvestigated by others, among whom 440 LespreE and Maısnon may be mentioned. These authors found that section of the external branch of both spinal accessory nerves was followed by a slowing and augmentation of respiratory movement. In the horse inspiration was prolonged and exspiration shortened. In dogs, when forced inspiration was experimentally produced, the anterior ribs and sternum were almost immobile, practically the whole of the respiration being carried out by the action of the posterior ribs and diaphragm. (5) These facts show that in those pronograde mammals in which the thoracic respiratory movements are pronounced, the respiratory Fig. I. Fig. 11. Fig. I. Right side of healthy giraffe to show normal position of shoulder. The crease in front of the scapula marks the ant. border of the brachio-cephalicus passing to its attachment on the 5th cervical vertebra. Fig. II. Left side of giraffe in which the brachio-cephalicus is paralysed. Note the falling backwards and downwards of the shoulder girdle on to the chest with compensatory flexion of the radio-carpal joint. The crease produced by the anterior border of the brachio-cephalicus has disappeared owing to the wasting of the paralysed muscle. The ataxia of the animal has hitherto prevented it progressing with speed enough to produce respiratory embarrassment. The attitude is characteristic; note the manner in which the animal balances its head by curving its neck backwards. action of the trapezius or its equivalent, the brachio-cephalicus, is an important factor. It steadies the shoulder to form a basis from which the muscles of inspiration can act efficiently. If, by paralysis of + Oi ey ut a te: u. 441 these muscles, the shoulder becomes, as it were, freed from its an- chorage, the respiratory movements of the animal are seriously impeded. In man, in whom the respiratory movements of the upper chest are perhaps less pronounced, the respiratory function of the trapezius is not so prominent: though as I have pointed out, it remains of considerable importance and indeed may be paramount in cases of paralysis of the spinal nerves to chest and diaphragm. The tonic action of the trapezius in maintaining the position of the shoulder is of considerable importance both in the mammals already considered and in man. In animals paralysis of this muscle causes impairment of the normal movements of the fore limb with a certain amount of ataxia and results in the falling back of the shoulder girdle on the chest. In previous communications I have discussed this subject at some length. (7) (8) Figs. I and II will therefore suffice to show the alteration in position of the shoulder girdle in the giraffe which formed the subject of one of the previous papers. In man, the falling of the shoulder which results from paralysis of the trapezius, has less effect on respiration, and on movements of the fore-limb than in pronograde animals. It may, however, give rise to the appearance of symptoms such as were exhibited in the case of A. 8. to which reference has been made at the commencement of this communication. These occur as a result of the dragging downwards of the shoulder by the weight of the arm and they are directly produced by mechanical lesions in the Sth and 6th cervical nerves. The same symptoms may be produced by a temporary loss of tone in the trapezius and such instances are represented by the case recorded by Professor GEDDES. In like manner, the symptoms of “cervical” rib may first appear during the convalescence from influenza, while the general lack of muscular tone consequent on that disease is still present. It would be beyond my province to enter more fully into clinical details. I therefore remain content with giving the foregoing account of the anatomy underlying the cases already mentioned. I would in conclusion acknowledge my indebtedness to Professor ARTHUR Kita of London for his suggestions concerning the human portion of this paper, and to Messrs. Jennison and Mr. Bamey of Belle Vue Zoological Gardens for the opportunity of obtaining facts concerning their animals. Summary. In Animals. (1) By its tonie contraction, the trapezius or its equivalent exerts an important influence in converting the shoulder into a fixed point from which respiratory muscles can act in pronograde mammals. (2) It is further reinforced in this function by its being actually a muscle of respiration in these animals. (3) In case of failure of the trapezius or its equivalent to per- form these functions, respiratory embarrassment and ataxia of the forelimb result. In Man. (4) The tonic action of the trapezius holds the shoulder in position and relieves the chest of the weight of the arm. (5) Its respiratory action may become very pronounced in certain cases of paralysis, while it is constantly in action as a respiratory muscle working harmoniously with the other muscles of upper thoracic respiration. (6) Where the trapezius fails to perform these functions the respiratory embarrassment may not be marked, but symptoms may appear in the upper brachial cords as a result of mechanical injury. References. (L) Geppes. “Intense Neuralgic pain in the Arms after Child-birth.” Lancet, May 18th, 1912. (2) Bett. The Nervous System. 3rd Ed. 1844. (3) THorBurN and GARDNER “Case of Tumour of the Axis.” Brain. 1903. (4) BERNARD. Lecons sur le systeme nerveux. T. ii, 1857. (5) LESBRE et Maranon. “Contribution a la physiologie du pneumogastric et du spinal.” Annales Soc. d’ Agric. Sciences et Indus. Lyon. 1907. (6) Topp. “Descent of the Shoulder.” Anat. Anz. Bd. 41, 1912. (7) Inrp. “The Sterno- and Brachio-cephalic muscles and their nerve supply.” Anat. Anz. Bd. 44. 1912. (8) Isın. “Injuries of the nerve supply to the musculus brachio-cephalicus.” Anat. Anz. Bd. 41, 1912. Schädelpräparat für Unterrichtszwecke. Von C. Erze, Heidelberg. (\us dem Il. anatomischen Institut der Universität Wien, Vorstand: Prof. Dr. F. HocHSTETTER.) Mit 3 Abbildungen. Auf der diesjährigen Anatomenversammlung habe ich ein Prä- parat von einem gesprengten Schädel demonstriert, welches ich zu- Fig. 1. sammen mit Herrn Mechaniker H. Dimer angefertigt habe. Da das Präparat in den Handel gebracht worden ist, möchte ich mit 444 den nachfolgenden Zeilen und Abbildungen kurz darauf hinweisen. Die ausführende Firma (H. DÜMLER, Wien IX, Schwarzspanier- Str. 4 u. 6) hat über das Präparat folgenden Prospekt ausgegeben: Das Präparat ist entstanden auf Grund einer Anregung des Herrn Professor F. HOCHSTETTER, welche dahin ging, für die Zwecke der Vorlesung einen gesprengten Schädel derart zu montieren, dab jeder einzelne Knochen auf ein eigenes Postament gestellt würde, so daß man alle Knochen zur Gesamtform des Schädels vereinigen, das Ganze wieder auseinan- dernehmen und einzelne Gruppen von Knochen zur Demonstration ihrer gegenseitigen Lagebe- ziehungen zusammen- stellen könnte. Dabei sollte kein Knochen zum Zwecke des Montierens durehbohrt oder sonst- wie verletzt werden, da- mit gegebenenfalls der abmontierte Knochen intakt vorläge. Unter Berücksich- tigung dieser Gesichts- punkte wurde dem Prä- parat die aus den beı- stehenden Abbildungen ersichtliche Fassung ge- geben. Fig. 2. Jeder Knochen ist auf einer Messingstange sicher befestigt. Die Messingstange steckt in einem Postament aus poliertem Hartgummi, welches beim Demonstrieren des Knochens als Handgriff dient. Die Postamente sind zum Einstecken in einen Sockel bestimmt und zu diesem Zwecke unten mit einer Metallhülse versehen, welche einen Führungsstift trägt (siehe Fig.3). Der Sockel besteht aus Messing — von der Verwendung von Holz wurde grund- 445 sätzlich wegen des unvermeidlichen Einflusses der Witterungsverhält- nisse abgesehen — und ist dreiteilig (siehe Fig.3): in dem vordersten Teilstück ist der Unterkiefer befestigt, das mittlere trägt die Ge- sichts-, das hintere die Hirnschädelknochen. Das mittlere Teilstück ist auf der Unterlage unbeweglich befestigt, die beiden anderen sind von ihm abziehbar; die Führung geschieht durch Leiste und Nute. Es kann bei dieser Anordnung zunächst, indem das hintere Teil- stück vom mittleren um einige Zentimeter abgezogen wird, der Schädel in den Gesichtsteil und Hirnteil zerlegt (Fig. 3) und weiterhin dann der Hirnteil ganz weggenommen werden. Es kann nun jeder einzelne Knochen durch Herausziehen des Postamentes aus dem Sockel isoliert und für sich demonstriert werden. Zum Abstellen der herausge- nommenen Postamente dient ein Brett, in welchem sich außer einer 446 Anzahl anderer auch die Einstecklöcher in der gleichen Anordnung wie auf dem ersten Sockel finden; man kann also auf dem Abstellbrett entweder den ganzen Schädel oder einzelne Gruppen von Knochen zusammenstellen. Natürlich muß beim Auseinandernehmen, resp. /usammensetzen der Knochengruppen eine bestimmte Reihenfolge gewahrt werden. Aus diesem Grunde trägt jedes Postament die ent- sprechende Nummer, die sich auch am Rande des Einsteckloches findet. Und zwar ist die Reihenfolge: Gesichtsschadel: Hirnschadel: 1. Mandibula. ‘ 9. Occipitale. 2. Zygomaticum. 10. Parietale. 3. Palatinum. 11. Temporale. 4. Lacrimale. 12. Sphenoidale. 5. Concha inferior. 13. Frontale. 6. Maxilla. 14. Ethmoidale. 7. Vomer. 8. Nasale. Das Siebbein ist mit dem Knochen des Hirnschädels auf dem hinteren Teilstück des Sockels montiert, jedoch so, daß es nach Weg- nahme der übrigen Hirnschädelknochen durch Anschieben des hinteren Sockelteilstückes an das mittlere auch zu den Gesichtsknochen ge- stellt werden kann. Die Vorteile des Präparates lassen sich kurz dahin zusammen- fassen: Der Schädel kann vor den Augen der Zuhörer ohne irgend- welche besondere Vorbereitungen in seine Einzelknochen zerlegt und entweder zum Ganzen oder zu beliebig kombinierten Knochen- gruppen wieder zusammengesetzt werden. Das Objekt kann sowohl als Totalpräparat für den ganzen Schädel wie auch als Einzelpräparat für jeden der Schädelknochen dienen. Sämtliche Messingteile sind poliert und lackiert. Das Ganze ist auf einer schwarz polierten Holzplatte befestigt und mit einem Glas- sturz zugedeekt. Die Knochen selbst sind zur Erleichterung des Ab- staubens mit einer dünnen Schicht von Firnis (Spirituslack) überzogen. Der Preis beträgt für das komplett montierte Präparat inkl. Abstellbrett Kronen 400.— = Mark 340.—. } Auf Wunsch wird auch das Montieren eines beigestellten fertig gesprengten Schädels übernommen um den Preis von Kronen 300.— = Mark 255.—. Porto und Verpackung wird separat berechnet. — - 447 Densimetrisches Laugenbesteck nach KRUSCH. Vom Herausgeber. Mit einer Abbildung. Auf Veranlassung der Jenaer Glastechnischen Anstalt Erich KoELLNER möchte ich an dieser Stelle wiederum .auf ein kleines Instrumentarium hin- weisen, das für die Leser des Anatomischen Anzeigers Interesse haben dürfte. Es ist das Laugenbesteck nach Krusch zur Ermittelung von Laugen- lösungen, wie siein kleinen Mengen gebraucht werden zur Pigment- Entfernung und zur Durchführung des Mazerations-Verfahrens (Gewinnung des Chitin- Skelettes), bei der mikro- skopischen Behandlung von Insekten oder Skelettteilen. Das Instrumentarium bietet für Lauge die gleichen Vor- züge wie das früher hier besprochene alkoholometri- sche Meßbesteck nach PLATE. Während die Anwendung des verhältnismäßig langen Laugenprobers, wie er bis- her verlangt wurde, immer das Vorhandensein größerer Laugenmengen zur Voraus- setzung hatte, gestatten die 3 Liliputlaugenprober nach Krusch von je kaum 9 cm Länge die Konzentration ohne jeden Zeit- oder Material- verlust auch in ganz kleinen Gläsern festzustellen und zukontrollieren. Bekannt- lich erleidet die Konzentration der Kali- oder Natronlauge beim Stehen an der Luft große Veränderungen, die augenblicklich mit den kleinen Instrumenten festgestellt werden können, sodaß man durch Hinzugießen einiger Tropfen höchstprozentiger Lauge und wiederholte Kontrolle mit den Laugenprobern nach Krusch stets sicher sein kann, die gewünschte Stärke (Konzentration) im Glase zu haben. Das Laugenbesteck nach Krusca ist der oben genannten Firma gesetzlich geschützt. Bücheranzeigen. Smithsonian Institution. Bureau of American Ethnology. Bulletin 52. Early Man in South America. By Ales Hrdlicka, in Collaboration with W. H. Hotmes, BaıLey Wiis, FRED. EUGENE WRIGHT, ÜLARENCE N. FENNER. Washington, Government Printing Off. 1912. XV, 405 pp. 68 Plates, 51 Fig. Das Erscheinen dieses Buches ist von allen, die sich mit Urgeschichte und Anthropologie befassen, mit lebhafter Freude zu begrüßen. Durch ein- gehendste Forschungen an Ort und Stelle, durch das Studium des gesamten tatsächlichen und literarischen Materials (vollständiges Verzeichnis!) haben 448 der bekannte Anthropologe HrpLıckA und seine Mitarbeiter, der Anthropologe W. H. Hornmes, der Geologe B. Wıruıs nebt den Mineralogen F. E. Wrısar und Cr. N. FEnNER (vom geographischen Laboratorium des Carnegie-Instituts in Washington) die in den letzten Jahren viel umstrittene Frage vom süd- amerikanischen Ur- und Vormenschen, soweit menschliches Wissen und Können vermag, endgültig gelöst. Die nordamerikanischen Forscher wurden bei ihren Untersuchungen von den südamerikanischen Männern der Wissen- schaft, den Gebrüdern AMEGHINO, AMBROSETTI, LEHMANN-NITSCHE, Moreno, Ourss, Rors auf das Freundlichste und Werktätigste unterstützt. Hrouıcka und seine Mitarbeiter kommen — entgegen den Südameri- kanern — zu dem Ergebnis, daß es weder einen „Tetraprothomo‘ (1907) noch einen „Diprothomo“ (1909) noch auch einen „Homo pampaeus‘‘ (1909) gegeben hat — daß die auf Urmenschen bezogenen Skelettreste und Artafekte (Steine) sehr viel jüngeren Datums sind, als jene Forscher annehmen zu sollen glauben. In Übereinstimmung mit G. SCHWALBE und wohl den meisten, wenn nicht allen deutschen Anthropologen — auch den europäischen, mit wenigen Aus- nahmen (z. B. Sereı) — stellen H. und seine Mitarbeiter fest, daß die frag- lichen Knochen, auch der Atlas vom Berge Hermoso, dem jetzt lebenden Menschen angehören — ferner, daß das mit dem Atlas gefundene Femur überhaupt von keinem Menschen, sondern von einem Raubtier, voraussicht- lich einer primitiven Katzenart, stammt! Die in dem Werke niedergelegten Untersuchungen sind mit einer solchen Gründlichkeit aufgestellt, die zahlreichen Maßtabellen und Abbildungen derart überzeugend, daß die fragliche Angelegenheit hiermit erledigt erscheint. In Südamerika sind, wie H. kurz zusammenfaßt, bisher weder vom Ur- menschen (ancient man) noch von seinen Vorgängern (precursors of the human race) irgendwie faßbare Spuren gefunden worden. — Das bisher gefundene Material erlaubt keine andern Schlüsse, — aber es ist ja möglich, wenn auch unwahrscheinlich, daß sich noch mal positive Beweise für den südamerikani- schen Urmenschen finden. | Die Ausstattung des Werkes ist eine sehr reiche und schöne. Ob es im Buchhandel zu haben, ist dem Ref. unbekannt, das Buch kam als Geschenk von dem im Titel genannten Institut. Anatomie des Nervensystems. Ergebnisse des Jahres 1911. Bearbeitet von L. Jacobsohn, W. Frankfurther und A. Hirschfeld. (S.-A. a. d. „Jahres- bericht für Neurologie und Psychiatrie“, Bd. XV.) Berlin 1912, S. Karger. (S. 8—94.) Preis 3 M. In erster Linie für Neurologen bestimmt. wird dieser Jahresbericht be- sonders für solche, denen der große Jahresbericht von SCHWALBE njeht oder schwer zugänglich ist, zur Orientierung über die vielen neurologischen Ar- beiten des vorigen Jahres (433 Nummern!) von Nutzen sein. Außer dem Nervensystem im engeren Sinne enthält der Bericht auch die Sinnesorgane, ferner einige wenige Referate über Muskeln und Gefäße — warum, ist nicht ersichtlich, da Beziehungen zum Nervensystem fehlen. B. Abgeschlossen am 18. November 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42.Ban. == 16. Dezember 1912. No. 19. Inuatt. Aufsätze. Gaetano Cutore, Sulla normale presenza di cartilagine elastica nei bronchi intrapolmonari dell’ uomo nelle diverse eta della vita. Con 6 figure. p. 449—466. — Helene Steinberg, Description de l’organe de JacoBson chez un fotus de chat. Avec 2 Figures. p. 466—472. — Friedrich von Huene, Der Unterkiefer von Diplocaulus. Mit3 Abbildungen. p. 472—475. — Reidar Gording, Die Entwicklung der Nasennebenhöhlen während der ersten Kinderjahre. p. 475—476. — B. Mozejko, Über daß Gefäßsystem von Amphioxus. p. 477. Bücheranzeigen. PhıLıpp Sréur, p. 478. — Hermann TRIEPEL, p. 478. — Franz Schwerz, p. 478—479. — Lupwia Epineer, p. 479. — Boum und Opper, p. 479—480. Personalia, p. 480. — Anatomische Gesellschaft, p. 480. Aufsätze. Nachdruck verboten. Sulla normale presenza di cartilagine elastica nei bronchi intra- polmonari dell’ uomo nelle diverse eta della vita. Ricerche del dott. GAETANO ÜUTORE, Prof. inc. di Anatomia topografica ed Ajuto. (Istituto Anatomico dell’ Universita di Catania, diretto dal Prof. R. Sraperint.) Con 6 figure. Le ricerche del pr Kervıry (1) sulla presenza di fibre elastiche nella cartilagine dei bronchi, oltre al merito di essere state condotte con grande diligenza, hanno quello di aver richiamato l’attenzione su un argomento che non era stato in precedenza studiato di pro- posito con indagini convenientemente estese. A cid, senza dubbio, devesi se da un canto alcuni, descrivendo |’ apparato polmonare, hanno taciuto intorno alla struttura delle placche cartilaginee dei bronchi Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 29 ae intrapolmonari, mentre altri, in maggior numero, hanno affermato ch’ esse risultano di cartilagine jalina ed altri oppostamente hanno descritto in esse la presenza di fibre elastiche. E degno di nota che anche le conclusioni alle quali sono pervenuti gli autori di quest’ ultima categoria sono anch’ esse contraddittorie. Ricordo qualche nome. Peril Rexaur (2), lo Sréur (3), il Lisser (4), il MErkEL (5), la presenza di fibre elastiche nella cartilagine dei bronchi non sarebbe costante, ma pit o meno frequente. Di contro a tali conclusioni, troviamo quella del Sosorra (6), il quale recisamente afferma che la cartilagine delle placche bronchiali non & pit jalina, come quella degli anelli tracheali, ma elastica. Risultati tanto contro- versi sono dovuti, io credo, alla insufficiente estensione delle ricerche in proposito, ed inoltre al fatto che non tutti hanno preso a considerare questo particolare di struttura in soggetti della stessa eta, né in bronchi che in quanto al calibro costituiscono una stessa categoria. In tanta divergenza di vedute, i resultati ai quali & pervenuto il pe Kervity riescono molto interessanti. Quest’ A., giovandosi di embrioni (14) e feti (37) umani, di diversi liquidi fissatori (princi- palmente del liquido di Bourn) e dei metodi di colorazione pit opportuni per la ricerca della sostanza elastica, quali sono quelli di WEIGERT e di Unna-Tanzer-Livini, ed inoltre del metodo di Casau (nitrato d’Ag. ridotto dal pirogallolo) e delle sostanze coloranti pi comunemente usate (ematossilina, allume di ferro, saffranina, eosina etc.) € per- venuto a conclusioni che riescono a darci una chiara idea di quanto si riferisce alle fibre elastiche della cartilagine dei bronchi nei diversi periodi di. vita endouterina. Solo in una breve nota (1b), pubblicata precedentemente al suo lavoro di maggior mole (1,c) l’A. ha fatto anche cenno di alcuni particolari relativi a stadii post-fetali ed ha messo in confronto quanto si osserva nel feto e nel neonato con quanto caratterizza i periodi che seguono il 2° mese della vita estrauterina. Avendo io voluto portare un contributo all’ argomento in parola, ho creduto opportuno di estendere le ricerche a soggetti di diverse eta: da alcuni stadii fetali alla vecchiaia. Materiale e metodi di studio. Mi sono giovato di materiale il meno possibile alterato della putrefazione o da processi morbosi proprii dell’ apparato respiratorio. Le mie indagini si riferiscono a 36 soggetti di eta diversa, dei quali 12 appartenenti alla vita endouterina. Nel polmone dei feti pit. giovani, ho praticato sezioni estese a tutto l’ organo, le quali riescono molto dimostrative. In quelle ottenute mediante tagli decorrenti secondo il piano frontale di esso, si rendono evidenti, com’ é facile pensare, numerosi segmenti delle ramificazioni bronchiali ed @ agevole quindi stabilire un confronto tra le differenze di struttura che essi presentano. Nei feti pit sviluppati, ho sezionato i diversi lobi separatamente e nei rimanenti soggetti ho prelevato e sezionato pezzi di polmone convenientemente piccoli. Ho fissato con soluzione satura di sublimato corrosivo, che, secondo FiscHEr (7), pro- voca la colorazione dell’ elastina in modo assolutamente sicuro. Le sezioni, ordinate sempre in serie continue, sono state colorate col metodo WEIGERT, che fa risparmiar tempo: cid che non é indifferente quando si devono eseguire, come nel mio caso, un gran numero di preparati. Questo metodo era meritevole di preferenza inoltre perché si presta, forse piu di quello Unya-TAnzer-Livint, per la colorazione delle fibre elastiche nei primi periodi della loro genesi (8). Ed io appunto mi proponevo di eseguire i primi preparati con organi fetali. Di quest’ ultimo metodo mi son servito per colorare, in ciascun soggetto, alcune sezioni di controllo. Ricordando che al liquido del WEIGERT é stato rivolto 1’ appunto di colorare quando invecchia non solo le fibre elastiche, ma anche le fibre collagene ed il muco (7), ho adoperato sempre liquido preparato da recente. Descrizione dei preparati. In un feto, lungo 33 centimetri’), (Osservazione 1), opportuni ingrandimenti permettono di distinguere, nelle sezioni delle pareti bronchiali, numerose placche di cartilagine in via di sviluppo, nella quale si differenziano due sorta di cellule, Le une, pit numerose, separate da sottili sepimenti di sostanza intercellulare, hanno il cito- plasma chiaro, omogeneo, il nucleo voluminoso, rotondeggiante e rappresentano gli stadi pit. giovani di quelle cellule che a sviluppo completo diciamo cellule cartilaginee. — Le altre, qua e la disseminate, hanno il nucleo allungato ed il citoplasma finemente granuloso, accu- mulato prevalentemente verso le estremitä del nucleo. Per tale dis- posizione, queste cellule presentano di solito due prolungamenti che terminano a distanza variabile dalle estremitä nucleari, sempre piu 1) Riferisco per ciascun feto la lunghezza totale, misurata cioé dal vertice la tallone. 29+ 452 assottigliandosi e spesso senza limiti ben netti. Cellule in tal modo costituite trovansi numerose nella zona che corrisponde al pericondrio: quivi esse stanno addossate le une alle altre e sono nella maggior parte orientate nello stesso senso, cioé col maggior asse disposto secondo la superficie della cartilagine. Le une, il pe Kervity ha chiamato con- droblasti, le altre elastoblasti. I diversi caratteri morfologici che si riscontrano in queste due sorta di cellule rendono necessaria una distinzione di nomi ed in quanto agli elastoblasti la denominazione _ sembrami esatta anche in quanto alla funzione, avendo io potuto riscontrare in esse le diverse fasi di e. sviluppo descritte, fra gli altri, dal Livint (9) a pro- - posito della genesi delle fibre elasti- che del connet- tivo. In quanto ai condroblasti, non Fig. 1. Da una sezione di polmone di un feto umano (2) € facile dire se lungo 33 centim. dal vertice al tallone. e = epitelio bron- tale dengmina= CO ne chiale; pl.c. = estremita di una placca cartilaginea lunga . millim, 3,30, con lo spessore massimo di millim. 1,30; el= zione convenga a elastoblasti; f.el. = fibre elastiche — Koristka 4 comp. — . ; A en tutti questi ele menti con ugual ragione, risultando tanto dalle ricerche del pe KrrvıLy quanto dalle mie, che alcuni di essi diventano anche elastogeni. Nei preparati ricavati dal soggetto in esame, diverse placche cartilaginee presentano fibre elastiche piuttosto corte, sottili e debol- mente colorate in violaceo, le quali decorrono nello spessore del peri- condrio. In alcune placche, specie verso le estremita acuminate di esse, si osservano rare fibre elastiche, bene sviluppate in lunghezza, le quali attraversano lo spessore della cartilagine secondo il minor diametro di essa (Fig. 1*). In un altro feto lungo, come il precedente, 33 centimetri (Osserv.”° 2*), la cartilagine dei bronchi presentavasi in una fase di sviluppo pit avanzata e perö con un maggior numero di fibre elastiche, meglio sviluppate. Per prender chiara idea del modo di distribuzione della cartilagine elastica dei bronchi rispetto alle diverse parti del polmone, ho sezionato in questo soggetto I’ intero organo, ottenendo un gran numero di sezioni istologiche. Ecco quanto dall’ esame di esse ho potuto stabilire. Le grosse placche cartilaginee, che prevalgono nei bronchi di maggior calibro, risultano di cartilagine jalina. Solo aleune di esse, verso le loro estremitä piu acuminate, presentano rare fibre elastiche decorrenti secondo il minor diametro del pezzo cartilagineo. Fibre elastiche bene sviluppate si trovano in buon numero nello spessore del pericondrio e pitt specialmente nelle parti corrispondenti alle estremita acuminate delle placche cartilaginee. In seguito esse passano nel connettivo circostante (tonaca fibrosa) e con le fibre elastiche che quivi si trovano costituiscono un robusto fascio, che si puö accompagnare o nella rete elastica sottoepiteliale o verso l’estremitä di una placca cartilaginea vicina. Man mano che dalle placche pit. voluminose passiamo ad esaminare quelle piü piccole che, in forma di noduli, si trovano piu frequente- mente nei bronchi di medio e, pitt spesso ancora, in quelli di piccolo calibro che precedono i bronchi lobulari, la natura elastica della carti- lagine si va rendendo sempre meglio evidente e la ricchezza di fibre elastiche finisce col rendersi comune tanto al pericondrio quanto a tutto lo spessore dei noduli. Ho potuto osservare di frequente che le fibre elastiche si presentano in maggior numero nelle sezioni che interrompono trasversalmente le estremita delle placche cartilaginee. Nelle sezioni trasversali dei bronchi piccoli, i quali sono prov- veduti di un numero limitato (da { a 3) di noduli di cartilagine, questi sono ricchi di fibre elastiche e si trovano molto vicini all’ epitelio, cio@ sembrano compresi nello spessore del connettivo che costituisce in gran parte la tonaca propria. In consequenza, fasci di fibre elastiche dal pericondrio passano direttamente nella rete elastica sotto-epiteliale. Anche le placche cartilaginee che stanno nei punti di biforcazione dei bronchi, se hanno piccole dimensioni, si presen- tano ricche di fibre elastiche. Con struttura uguale a quella descritta in quest’ ultimo soggetto, si presentano le piccole placche cartilaginee in un feto lungo 34 centimetri (Osserv.”° 3*). Gli elastoblasti sono pit rari. Nei preparati ricavati da un feto lungo, al pari del precedente, 34 centimetri (Osserv."° 42), si rivedono i particolari di struttura fin qui deseritti. Su un sol punto credo di dovermi soffermare. Risulta da quanto ho finora descritto, e risulterä meglio da quanto descriverd in seguito in soggetti d’etä pit. progredita, che le grosse placche cartilaginee che si trovano nelle pareti delle prime ramificazioni bronchiali sono sempre costituite, specie nella loro parte centrale, da cartilagine jalina. Orbene, nel soggetto in esame, anche nella parte centrale delle placche cartilaginee dei bronchi di maggior calibro, la quale non & destinata a provvedersi di fibre elastiche, si riscontrano alcune cellule con i caratteri degli elastoblasti. Cid induce ad avanzare due ipotesi: o ad ammettere che si possono confondere gli elastoblasti, tanto piu facilmente quanto pitt essi sono giovani, con cellule di altra natura (cellule matrici di fibre collagene?) con le quali abbiano in comune alcuni caratteri; od a ritenere che non tutti gli elastoblasti siano destinati a percorrere le diverse fasi evolutive fino a diventare fibre elastiche. Io non credo di dover insistere oltre su questo argomento d’ indole generale. Nei preparati ricavati dai soggetti che corrispondono alle osservazioni 6° (feto lungo 35 cm), 7* (feto lungo 37cm), ed 8* (feto-lungo 40cm), le fibre elastiche sono meglio evidenti, perché piü lunghe e piu robuste. Come al solito, esse si riscontrano di preferenza nelle piccole placche o noduli cartilaginei che sono nelle pareti dei piccoli bronchi e nelle estremitä acuminate delle placche di medio volume. Dal soggetto cui si riferisce |’ osservazione 9* (feto lungo 44 cent.), ho ottenuto numerosi preparati, i quali dimostrano, con evidenza sempre maggiore, che la presenza di fibre elastiche nella cartilagine dei bronchi € collegata principalmente ad una condizione cioé allo spessore poco notevole della cartilagine stessa, ed & indipendente, dentro certi limiti, dal calibro bronchiale. Spesso difatti capita di osservare, nella sezione di un bronco di medio calibro, due o pit placche piuttosto spesse, costituite da carti- lagine jalina, ed in mezzo a queste, una placca in forma di listerella sottile o di piccolo nodulo di cartilagine elastica. Le osservazioni 10°, 11° e 12% si riferiscono a soggetti degli ultimi periodi di vita endouterina, rispettivamente lunghi 45, 47 e 50 cm. Le fibre elastiche sono in essi bene sviluppate, si riscontrano in numerose placche cartilaginee di piecole dimensioni, provengono in gran parte dal pericondrio ed attraversano prevalentemente lo spessore - delle plaeche cartilaginee secondo il diametro minore che queste presentano. Cellule con i caratteri degli elastoblasti si osservano di rado. — Per brevitä, riassumo in unica descrizione quanto di pit interes- ———— Set ES ELE sante si riferisce a quei soggetti da me osservati che al momento della morte si trovavano dentro i primi dieci giorni di vita extra- uterina. Essi contavano rispettivamente giorni 3, 7 e 10 (Osserv.™ 15*, 14* e 15°). Oltre a quanto ho descritto nei diversi periodi fetali, si puö osser- vare, a cominciare dal neonato di tre giorni, e con maggiore evidenza in quelli di maggiore eta, un particolare istologico interessante, relativo alla genesi delle fibre elastiche. Intendo riferirmi alla presenza qua e la di granuli che assumono colore identico a quello delle fibre elastiche e ricordano, pur essendo in generale pitt voluminosi, 1 granuli di elastina, che, specie nei primordi della cartilagine, si rinvengono nel citoplasma degli elastoblasti. Non solo il volume rende ben visibili questi granuli, ma anche la loro caratteristica disposizione. ssi tro- vansi ordinariamente in un certo numero, molto vicini l’uno all’ altro e disposti a guisa di coroncina che contorna le singole cellule carti- laginee. La presenza di granuli dentro il citoplasma di queste cellule € un fatto che ho riscontrato di rado; tuttavia nessun dubbio si puö avere nel ritenere questi granuli un prodotto di secrezione delle stesse cellule. Essi furono gia descritti, con molto esattezza dal Rayvıer (10) nella cartilagine aritenoide dell’ uomo e del cane adulto. Non deve meravigliare che la comparsa di granuli di elastina avvenga in maniera si rapida, subito dopo la nascita. Certamente, non si puö ammettere che la cellula cartilaginea assuma d’ un tratto una nuova funzione, qual’ & quella elastogena. Al riguardo posso affermare che nei feti a termine comincia gia la comparsa di granuli di elastina, ma il fatto si osserva cosi di rado ed in una fase cosi iniziale da avermi indotto a non tenerne conto nella descrizione dei relativi preparati destinata a mettere in evidenza i piu salienti parti- colari di struttura. Da quanto ho osservato risulta intanto che riguardo all’ epoca di comparsa di questi speciali granuli di elastina, le mie conclusioni non concordano con quelle del pe Kervity. Difatti non solo quest’ A. non ha parlato di tali granuli nella sua memoria di maggior mole (1, c), nella quale espone dettagliatamente le modi- ficazioni di struttura della cartilagine dei bronchi durante la vita fetale, ma vediamo inoltre che in una sua precedente nota (1, b), destinata appunto alla descrizione della struttura di tale cartilagine in alcuni periodi della vita extra-uterina, egli 6 venuto alla conclusione che la comparsa di granuli elastici comincia nel bambino, alla fine del secondo mese. 456 Oltre a questi granuli, in molte sezioni di cartilagine bronchiale, specie quando questa si presenta in forma di noduli o di sottili placche, si osservano numerose fibre elastiche, bene sviluppate, che attraversano lo spessore della cartilagine di solito secondo il diametro pit piccolo di essa e vanno dal pericondrio d’un lato a quello del lato opposto ed in seguito nella lamina elastica che decorre nel connettivo circo- stante. La figura 2* mette in evidenza questi particolari ritraendoli da un nodulo cartilagineo appartenente al cadavere di un bambino vissuto 10 giorni. Fig. 2. Da una sezione di polmone di un soggetto (¢) nato da 10 giorni. E rappresentato un nodulo di a N con fibre elastiche, lungo millim. 1,10 e spesso millim. 0,70. Koristka 4 comp. — '/,. Imm. Nell’ et& successive, si notano altre particolarita. Tralascio di dire quanto si riferisce alle ben note modificazioni che le parti essenziali della cartilagine (cellule e sostanza fondamentale) subiscono in rapporto all’ evoluzione normale di questo tessuto, per occuparmi in special modo di ciö che si riferisce alla sostanza elastica, sia essa in forma di granuli o di fibre. Nel soggetto di giorni 11 (Osserv.”° 16°) e meglio ancora in quello di giorni 34 (Osserv."° 17%) ed in quello di mesi 3 (Osserv."® 18*) si rendono sempre meglio evidenti, in diretto rapporto con l’avanzare dell’ eta, le seguenti modificazioni. I noduli di cartilagine elastica si rinvengono pitt di rado e presentano un numero di fibre elastiche sempre minore. Nel pericondrio le fibre elastiche costituiscono un fascio molto compatto; solo alcune di esse invadono per breve tratto lo spessore della cartilagine. Nella zona centrale dei noduli si riscon- trano in maggior numero le cellule cartilaginee contornate da granuli di elastina. Nelle sezioni ricavate dal cadavere di un bambino di 4 mesi (Osserv."® 192), questa disposizione & ancor meglio evidente e le fibre elastiche che si osservano verso la zona centrale dei noduli sono per lo pit brevi, poco ondulate e non raggiungono le fibre elastiche del pericondrio. Successivamente, cioé nei bambini di mesi 7 (Össerv.”° 20%), di mesi 10 (Osserv.?° 21°) ed in due che avevano raggiunto il primo anno di vita (Osserv.% 223 e 23°), le fibre elastiche che si trovano verso la zona cen- trale dei noduli cartilaginei si presentano in minor nu- mero, sempre piu spiccata- mente sottili, piuttosto brevi, con decorso rettilineo. Esse differiscono percid da quelle del pericondrio e del connet- tivo a questo circostante, le quali sono robuste, lunghe ed ondulate come d’ ordinario. I granuli di elastina contor- nanti le cellule cartilaginee 1 anil or Fig. 3. Da una sezione di polmone di un sono per lo plu Tacılı a LIS- sogetto (2) di 12 mesi. E rappresentato, in contrare tanto per il volume parte, un nodulo di cartilagine elastica, il cui 1 E diametro massimo é di millim. 1,35 e quello quanto per il numero. La wminimo di millim. 1,15. Koristka 4 comp. — figura 32, ricavata da un pre- */ı. Imm. parato di uno dei due bam- bini di un anno, mette in evidenza la maggior parte di questi parti- colari istologiei. In soggetti che si trovano nel periodo di tempo com- preso tra il 1° ed il 2° anno di vita, i noduli cartilaginei che sono provveduti di fibre elastiche ho riscontrato non solo con minore fre- quenza, ma con caratteri differenti da quelli descritti per i primi giorni di vita extra-uterina. Un confronto tra i noduli rappresentati nelle figure 2° (bambino 458 di 10 giorni) e 4* (bambino di 2 anni) permette a tutta prima di apprezzare l’aspetto differente che essi hanno in questi diversi periodi di vita. L’esame dei preparati ricavati da soggetti di un anno e mezzo (Osserv."® 24*), di un anno e mesi otto (Össerv.”° 25%), di un anno e mesi dieci (Osserv.”° 26°), permette di constatare nella maggior parte dei noduli cartilaginei queste stesse modificazioni istologiche, che infine nel soggetto di 2 anni (Osserv.”° 27%; Fig. 4°) risultano evi- dentissime. Sembra quindi che esse rappresentino disposizioni nor- mali. Per meglio apprezzarle conviene esaminare un nodulo carti- lagineo nel suo insieme (Fig. 4°). Riuscira agevole allora notare che le fibre elastiche sono re- lativamente poco numerose e raggruppate di preferenza in due zone ben distinte, cioé nello spessore del peri- condrio e nella zona cen- trale del nodulo. Di questo rimane invece povera di fibre elastiche la zona pitt periferica. Si ha perciö sound fi, Danna selon di polmone di un So una disposiziene del tutto di cartilagine elastica, lungo millim. 1,70 e con differente da quella dei lo spessore massimo di millim. 0,90. Koristka ?/sy- primi periodi di vita extra- uterina, quando nei noduli cartilaginei, le fibre elastiche, molto numerose a cominciare dal peri- condrio, diminuiscono gradatamente di numero verso la zona centrale di essi. Questa diversa distribuzione delle fibre elastiche sembra collegata _ con una graduale scomparsa di quelle fibre che nella cartilagine fetale sappiamo derivare in gran parte dagli elastoblasti. Per qual processo ciö avvenga non & facile determinare: probabilmente quest’ involuzione precoce delle fibre elastiche @ in rapporte con le modificazioni isto- chimiche che si succedono durante l’evoluzione della sostanza fonda- mentale della cartilagine. Questi caratteri della cartilagine permangono nelle eta successive. Anche nei preparati ricavati da un soggetto di 3 anni e mezzo (Osserv.2® 28?) e da uno di 4 anni (Osserv."® 29*), la maggior parte dei noduli di cartilagine elastica presentano un numero relativamente ee ee A ee nn ee Me scarso di sottili fibre elastiche disseminate nella zona centrale di ciascun nodulo. Le fibre elastiche del pericondrio e del connettivo eircostante sono in genere pit robuste di quelle della cartilagine. Credo inutile aggiungere che non tutte le sezioni di noduli carti- laginei presentano siffatta disposione. Con le mie descrizioni ho inteso riferirmi a quanto di piu caratteristico risulta nel maggior numero di sezioni. Ma certamente non sempre le cose stanno in tal modo. Cosi, ad esempio, nelle sezioni ricavate dal soggetto di 4 anni, alcuni noduli sono straordinariamente ricchi di fibre elastiche tanto nella zona piu periferica quanto in quella centrale. Le sezioni in serie mi hanno dimostrato che tale disposizione permane piu frequente- mente nelle sottili estremita di alcune placche cartilaginee, siano esse di medie o di piccole dimensioni, abbiano in tutto il loro spessore o soltanto verso le parti estreme la struttura della cartilagine elastica. Aggiungo che d’ordinario le fibre elastiche compariscono in maggior numero nelle sezioni condotte perpendicolarmente al maggior asse delle estremita delle placche. Le fibre elastiche quivi sembrano derivate in parte da elastcblasti, in parte da cellule cartilaginee diventate elastogene. Alcune fibre provengono dal pericondrio e dal connettivo circostante, altre originano nella cartilagine ed il decorso di esse 6 vario, donde la formazione d’ un plesso intricatissimo. Dei preparati del soggetto di 9 anni (Osserv."® 30%), mi limito a registrare la speciale disposizione delle fibre elastiche derivate dai granuli pericellulari di elastina. Esse, oltre ad essere pitt o meno tozze, sottili e corte, tendono a riunirsi, pit. in qua piu in 1a, in fa- scetti compatti. In un soggetto di 14 anni (Osserv."® 31*) potei notare, in gene- rale, un minor numero di fibre elastiche tanto nel pericondrio quanto nello spessore delle placche cartilaginee ed il solito comportamento dei granuli pericellulari di elastina esposto nelle ultime precedenti osservazioni. Condizioni press’ a poco identiche ho trovato in un soggetto di anni 16 (Osserv.”° 32?) ed in due di anni 18 (Osserv.™ 33% e 342). Tenuto conto dei particolari riscontrati nelle etä precedenti, conviene qui fermare l’attenzione su tre punti. Prima di tutto, i granuli peri- cellulari di elastina sembrano in minor numero. In secondo luogo, le fibre elastiche del pericondrio ed anche quelle del connettivo circo- stante sono meglio sviluppate ed invadono spesso la zona piu peri- ferica della cartilagine. Ed infine, le capsule cartilaginee, specie nei 460 preparati col metodo WEIGERT, tendono a colorarsi come la sostanza elastica. Nell’ et& adulta, le modificazioni che avvengono nella struttura del polmone, per quanto riguarda la cartilagine elastica dei bronchi, sono meno apprezzabili, anche quando si stabilisca un con- fronto fra preparati ricavati da soggetti di eta molto diversa. In un soggetto di 52 anni (Össerv." 354), ho riscontrato difatti . press’ a poco le stesse condizioni che in quelli di 18 anni, prece- dentemente descritti. Le placche cartilaginee con elementi elastici si rendono, & vero, sempre piu rare tanto da poter riuscire infruttuose le ricerche qualora esse non vengano estese ad un discreto numero di preparati e non si Ben porti pitt special- SS mente l’attenzione sui piu piccoli onduli cartilaginei dei bronchi di pic- colo ealibro e sulle estremita di al- eune placche che terminano molto assottigliate. Nel soggetto in esame, in un piccolo no- dulo, il cui mag- gior diametro é appena di millim. .“ Fig. 5. Da una sezione di polmone di un soggetto (9) ; a di 52 anni. Nodulo di cartilagine elastica col diametro mas- Mie (Hig. 6 ) u simo di millim. 0,25. Koristka 4 comp. — !/,, Imm. fibre elastiche in mezzo alla carti- lagine sono numerose, diseretamente robuste ed in gran parte molto corte. Qualche cellula & contornata da granuli di elastina. Nel peri- condrio le fibre elastiche sono meglio sviluppate in lunghezza e pre- sentano un decorso pit. spiccatamente ondulato Anche in una vecchia di 77 anni (Össerv."® 36°) ho riscontrato dei noduli i quali dimostrano (Fig. 67) un buon numero di fibre elastiche tanto in mezzo alla cartilagine, quanto nel pericondrio. In mezzo alla cartilagine esse sono per lo pitt sottili e con decorso brevissimo, come se le modificazioni avvenute nella composizione della sostanza fondamentale, ne ostacolassero lo sviluppo normale i ee 461 o ne determinassero l’atrofia. Vediamo difatti che la dove le con- dizioni del tessuto ambiente non si sono molto modificate, come ap- punto nel pericondrio e meglio ancora nel connettivo pericartilagineo, le fibre elastiche permangano bene sviluppate. Anche in questi pre- parati si osservano granuli di elastina, ma essi non hanno una netta disposizione pericellulare e sono in tal guisa mescolate a fibre cor- tissime che io sono inclinato a ritenerli non gia come granuli destinati a dar origine a fibre elastiche, ma come fibre in una fase involutiva molto avanzata e perciö prossime a scomparire del tutto. ~ ~ ‘ x Fig. 6. Da una sezione di polmone di un soggetto (Q) di 77 anni. E rappre- sentato, in parte, un nodulo di cartilagine elastica lungo millim. 0,52 e con lo spessore massimo di millim. 0,48. Koristka 4 comp. — '/,;. Imm. Prima di chiudere la descrizione dei preparati, credo di dover mettere in guardia il lettore sulla possibilita di giudicare erroneamente intorno alla maggiore o minor frequenza di cartilagine elastica nelle diverse eta qualora si volesse stabilire un confronto limitato alle sole sezioni da me riprodotte nelle figure. Ho detto, per esempio, che gli elementi elastici delle placche cartilaginee si rendono sempre meno numerosi col progredire degli anni ed invece una comparazione tra le figure 3* e 4% (placche cartilaginee di bambini di 1 e di 2 anni) e le figure 5*e 6* (placche cartilaginee d’ individui di 52 e di 77 anni) 462 potrebbe far credere ad una condizione di fatti perfettamente opposta. Cid devesi attribuire al criterio che m’ ha guidato nella scelta dei preparati da far riprodurre per la seguente pubblicazione Ho pro- curato difatti di scegliere le sezioni che potevano meglio dimostrare i particolari descritti nel testo, indipendentemente dalla maggiore o minor quantita di elementi elastici in esse contenuti. . Considerazioni. Credo necessario discutere avanti tutto brevemente le condizioni alle quali, in siffatto genere di ricerche, @ necessario attenersi per avere i migliori resultati. Ho ricordato all’ inizio della presente his Resear i pareri dis- cordi fra gli anatomici in quanto alla presenza o meno di cartilagine elastica nei bronchi dell’ uomo. E risultato in seguito, dalla descri- zione dei miei preparati, che notevoli differenze si riscontrano, in quanto all’epoca in cui compariscono per la prima volta i granuli pericellulari di elastina, fra i miei resultati e quelli del pz Kervıry. Non avrö da meravigliarmi se altri in seguito, ritornando sullo stesso argomento, poträ venire a risultati piu o meno discordi da quelli del DE KerviLy e dai miei. A quali cause dobbiamo attribuire cid? Certamente a diverse condizioni biologiche ed a diverse modalitä di tecnica. Diciamone in breve. Dell’ eta del soggetto che si prende in esame bisogna principal- mente tener conto, perché in rapporto ad essa modificano la loro struttura la maggior parte dei tessuti. Ma spesso, come appunto nel caso nostro, questa condizione biologica non ha valore assoluto, cioé non dobbiamo con certezza aspettarci di trovare la cartilagine dei bronchi con identica struttura per il solo fatto di appartenere ad individui della stessa eti. La cartilagine dei bronchi serve pre- valentemente di sostegno e non modifica la sua struttura tanto facil- mente come avviene per altri tessuti funzionalmente pit. importanti dello stesso polmone, com’ é, ad esempio, l’epitelio respiratorio. Di altre condizioni, d’ indole topografica, bisogna inoltre tener conto, Le placche cartilaginee si trovano disseminate in gran numero nei bronchi e non conservano in tutti i diversi ordini di ramificazioni bronchiali la medesima struttura. La presenza di fibre elastiche s’& veduto trovarsi in rapporto principalmente con le pit piccole — a 463 dimensioni dei pezzi cartilaginei. Or chi poträ mai determinare con preeisione nell’ albero bronchiale, la sede delle placche piü piccole o piu sottili? Solo in generale si puö dire che un certo rapporto diretto esiste fra il calibro dei bronchi e le dimensioni delle placche carti- laginee. Niente di piu facile quindi che avere resultati discordi qualo- ra non si abbia cura di portare l’attenzione su zone del polmone per quanto & possibile ben determinate. Espongo il metodo da me seguito, nei polmoni di un certo volume, per poter ottenere pitt facilmente resultati positivi in quanto alla presenza di fibre elastiche. — Ho distinto nel polmone tre territori © zone: una interna, piu vicina all’ilo, nella quale decorrono pre- valentemente le ramificazoni bronchiali di maggior calibro; una esterna, corrispondente alla parte piu periferica del polmone, nella quale prevalgono bronchi lobulari con i lobuli che ad essi fanno seguito; ed infine, una intermedia alle due prime, nella quale si svolgono la maggior parte dei bronchi di medio calibro. E appunto da questa zona intermedia che bisogna prelevare i pezzi per ottenere preparati utili. Nelle altre due zone di polmone, le ricerche riescono infruttuose al riguardo: nella prima, le grosse placche cartilaginee che si trovano nella parete dei bronchi di maggior calibro risultano di cartilagine jalina, ad eccezione delle estremita acuminate di esse, che sogliono presentare fibre elastiche; nella seconda, i bronchi lobulari e le successive diramazioni di essi non sono forniti, come si sa, di placche cartilaginee. La cartilagine elastica, oltreché nei bronchi, si riscontra, com’ é noto, in altri territori dell’ apparato polmonare. Una disposizione ch’ io credo potersi ritenere analoga, si ha nello scheletro dello laringe. Anche quivi troviamo, come nei bronchi, la contemporanea presenza di cartilagine jalina e di cartilagine elastica. La prima anche la é prevalente, la seconda é limitata a determinati punti, cioé trovasi nei prolungamenti sottili di pezzi costituiti in tutto il resto da cartilagine jalina, come appunto nell’ apice e nei processi vocali delle cartilagini aritenoidee. Nella laringe inoltre hanno struttura elastica nella loro totalita quei pezzi scheletrici che sono in forma di lamine molto sottili (epiglottide) o che hanno tutte le dimensioni molto piccole (cartilagini del Santorini e cartilagini di Moreaeni o di WRrIsBERG, le une e le altre dal punto di vista genetico dipendenti rispettivamente dalle aritenoidi e dall’ epiglottide). Al pari di quanto abbiamo veduto per le fibre elastiche della cartilagine bronchiale durante la vita extra-uterina, anche 464 nello scheletro della laringe pot® osservare Ranvier (10), che le fibre elastiche derivano da granuli pericellulari di elastina. Oltreché nell’ uomo, la cartilagine elastica ho riscontrato nei bronchi intra- polmonari di aleuni mammiferi, quali il cane ed il gatto neonati, il topo ed il riccio. Il Caraponna (11) accenna all’ esistenza di essa in diversi stadii fetali di Ovis aries. La presenza di fibre elastiche nelle parti meno spesse dello scheletro cartilagineo rappresenta piü che altro un fenomeno di adattamento funzionale tanto nella laringe quanto nei bronchi. Anche senza tener conto del significato fisiologico di questo par- ticolare di struttura, a me preme di potere affermare quanto risulta dalle mie ricerche, cio@ che esso si riscontra costantemente nei bronchi intrapolmonari durante quasi tutta la vita dell’uomo. E perö esso non dovrebbe essere ulteriormente trascurato nei trattati di anatomia. Nuove ricerche potrebbero forse servire a meglio determinare fino a qual punto, secondo si esprime il DE KerviLy, possiamo basarci sui particolari relativi alla cartilagine dei bronchi per determinare |’ eta di un soggetto. Dalle mie ricerche risultano le seguenti conclusioni: I. La presenza di cartilagine elastica nei bronchi intrapolmonari dell’ uomo @ costante nei diversi periodi fetali e nelle diverse eta della vita extra-uterina. II. Risultano pit specialmente di cartilagine elastica le estremita assottigliate di numerose placche cartilaginee, le placche molto sottili e quelle che, avendo i diversi diametri press’ a poco uguali, si pre- sentano in forma di piccoli noduli. III. La presenza di fibre elastiche nella cartilagine dei bronchi é subordinata alle piccole dimensioni delle placche cartilaginee ed & indipendente, dentro certi limiti, dal calibro bronchiale. IV. Delle differenze si notano nelle diverse eta in quanto alla genesi, al modo di distribuzione, al numero ed ai caratteri morfologici delle fibre elastiche nella cartilagine dei bronchi. a) In quanto alla genesi: le fibre elastiche durante la vita fetale originano prevalentemente da speciali cellule (elastoblasti): durante la vita estrauterina numerose fibre derivano da granuli di elastina, segregati da cellule cartilaginee. Questi granuli cominciano ad osservarsi nei neonati e si ris- contrano in maggior numero nell’ etä giovanile. 465 b) In quanto al modo di distribuzione: le fibre elastiche, durante la vita fetale ed i primi giorni di vita estrauterina, occupano pre- valentemente la zona piu periferica dei noduli cartilaginei, sono orientate in tutti i sensi e si continuano nel pericondrio e nel connettivo circostante. Nei periodi ulteriori, molti noduli presentano principalmente la zona centrale occupata da fibre elastiche. c) In quanto al numero: le fibre elastiche sono rare nei primi periodi fetali, numerose nei mesi che precedono o seguono la nascita, tornano a farsi sempre piü rare in seguito con I’ avanzare degli anni. d) In quanto ai caratteri morfologici: le fibre elastiche, forse in rapporto col differente modo di originarsi, si presentano per lo piu bene sviluppate in lunghezza, robuste ed ondulate nei periodi fetali e nel primi mesi di vita extra-uterina, sono piu frequentemente corte, sottili, rettilinee e qua e la riunite a fascetti, nelle succesive eta della vita. V. Le modificazioni sopra dette si riferiscono alle fibre elastiche che stanno nello spessore del tessuto cartilagineo, mentre quelle che si trovano ne] pericondrio conservano press’ a poco gli stessi caratteri _ durante le diverse eta. Catania, 5 ottobre 1912. Bibliografia. (1) pE Kervity, M. a) Sur le développement des fibres élastiques dans le cartilage des bronches chez le foetus humain. Comptes rendus hebdom. des séances et mémoires dela Société de Biologie. Paris, Année 1908, p. 1031. — b) Sur les variétés de structure du cartilage élastique des bronches chez V homme, ibidem p. 1082. — c) Les fibres élastiques du cartilage des bronches chez le fetus humain. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie. T. XLVI, Paris 1910. (2) Renavt, J. Traite d’histologie pratique. T. II, 1889. (3) Stöar, Ph. Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des Menschen. Jena 1906 (cit. da pe Kerviry, 1, c.). (4) Linser, P. Über den Bau urd die Entwicklung des elastischen Ge- webes in der Lunge. — Anatomische Hefte. T. XIII, 1900. (5) MERKEL in BARDELEBENn, Handbuch der Anatomie VI, 1. Jena 1902. (6) SoBoTTA, J. Istologia e Anatomia microscopica. Trad. ital. Milano 1903. (7) SchmorL. I metodi di esame nelle ricerche isto-patologiche. Trad. ital. Torino 1911. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 30 466 (8) Carazzı-Levi. Tecnica microscopica. Milano, 1911. (9) Livını. Genesi delle fibre collagene ed elastiche. Archivio ital. di Anatomia e di Embriologia. Vol. VIII, Firenze 1909. (10) Ranvier. Traité technique d’Histologie. Paris 1875—1882. (11) Caraponna, G. B. Contributo alla istologia del polmone. Lo stroma elastico nel parenchima polmonare. Atti d. Soc. Ital. di Scienze Naturali, Vol. 1, Pavia, 1911. Nachdruck verboten. Description de Porgane de JACOBSON chez un fetus de chat. Par HELENE STEINBERG. (Laboratoire d’Histologie normale et d’Embryologie de Geneve.) Avec 2 Figures. Le foetus du chat, sur lequel ont porté nos recherches, est un foetus de la seconde moitié de la gestation, ayant subi les prépa- rations suivantes: 1° Injection des vaisseaux sanguins avec une masse gélatineuse bleue. 2° Fixation a l’alcool 95°. 3° La téte a été décalcifiée et sectionnée en coupes frontales, sériées, aprés inclusion & la celloidine. Apres avoir établi une serie de dessins de la région de l’organe de Jacopson, nous avons fait deux reconstructions par la méthode de plaques de cire superposées: la premiére reconstruction intéresse Pépithélium de l’organe de Jacopson, ainsi que l’Epithelium voisin du nlafond buccal et des fosses nasales; la seconde reconstruction comprend les parties squelettiques de cette méme région. Nous décrirons successivement: A. La morphologie extérieure de l’organe de JAcosson. B. Son squelette propre et ses rapports avec les piéces sque- lettiques voisines. C. Sa structure. A. Morphologie extérieure (Fig. 1), Chez le foetus du chat, l’organe de JAcoBson se présente, ä ce degré du moins, sous la forme de deux culs-de-sac tubulaires dépendant du plancher nasal et situés dans l’épaisseur de la cloison du nez. 467 Immediatement en dedans de l’orifice facial des narines, la gouttiöre, qui forme le plancher nasal & ce niveau, s’abaisse brusque- ment en une sorte d’infundibulum aplati latéralement; cet entonnoir se continue avec un canal épithélial (canal incisif) qui se dirige ob- liquement dans le sens ventro-caudal et débouche sur le plafond buccal, en arriére de l’arcade gingivale; les deux canaux incisifs s’ouvrent séparément de chaque cöte de la ligne mediane. Le canal ineisif, tres étroit 4 son orifice buccal et de section légerement ovalaire, s’elargit graduellement, en méme temps quwil é6pithelium du septum nasal cornet inférieur -----------7 canalineisik ke. en er 1% ; aaa épithélium buccal Fig. 1. Epithélium nasal et organe de Jacosson. Reconstruction vue de face. s’aplatit latéralement davantage; il se continue par une transition in- sensible avec l’infundibulum nasal. L’organe de Jacogson se détache de la paroi médiane de la gouttiere du plancher nasal, au niveau méme ou celle-ci se continue avec le canal ineisif; & partir de la, il fait un coude brusque, puis par un trajet presque rectiligne, il se dirige dans le sens caudal, horizontalement, et plus ou moins paralléle au plancher de la fosse nasale. Le canal de l’organe de Jaconson est trés étroit A son orifice nasal, il s’élargit graduellement, atteint son maximum dans la région moyenne, puis se rétrécit et se termine par un cul-de-sac borgne. Pres de son origine, la section transversale de ce canal est circulaire, mais elle s’aplatit trös rapidement, pour devenir, dans la region dilatee, franchement ovalaire, ä grand axe vertical. 468 B. Squelette. (Fig. 2.) Le squelette propre de l’organe de JACOBSON est constitué par une capsule cartilagineuse, logée pour sa plus grande partie, dans Vépaisseur de la cloison du nez, comme l’organe du reste, et entiérement indépendante du squelette propre du nez, Cette capsule n’est complete que sur une petite partie de sa longueur, le deuxiéme quart facial; tandis que sur les trois autres quarts elle est ouverte en gouttiére. Son diamétre est inégal: trés étroite ä son extrémité nasale, elle s’évase rapidement dans le segment moyen, en dessinant une large voussure sur son bord buccal; puis elle se rétrécit insensiblement jusqu’A son extrémité distale. Le cartilage de JacoBson prend naissance a l’origine du canal de Jacopson et se prolonge méme passablement en avant, en entourant en. incompletement le canal incisif. A ce niveau, ila la forme d’une gouttiere ap- pliquée sur la face 6 2—- narine craniale de l’organe 7 et par conséquent ouverte du cöte lame mediane de los, fi St : ; intermaxillaire ""7 u = ef on buccal. Au point | Sees ers FY inter de séparation du septum nasal ----—- | cornet inférieur -----— maxillaire canal de JACOBSON et du canal incisif, le cartilage se fer- me en une sorte (’entonnoir qui se dilate graduellement en épousant la forme de l’organe lui-méme. A peu pres ä mi-longueur du cartilage, la capsule s’ouvre sur le bord cranial et se transforme de nouveau en une large gouttiere, au fond de la- quelle repose la partie dilatée du canal épithélial. Cette gouttiére dessine une courbure réguliére dont la convexité forme une large saillie sur son bord buccal. En méme temps la partie médiane s’étale en une lame appuyée sur l’os intermaxillaire et la partie inférieure du septum nasal. En allant dans le sens dor- sal, la paroi laterale de la capsule de JacoBson se maintient sensible- ment a la méme hauteur sur sa plus grande longueur, pour diminuer rapidement au dernier moment; tandis que la paroi médiane s’éléve brusquement et acquiert une hauteur double de la partie latérale, pour cartilage de JACOBSON Fig. 2. Squelette nasal et capsule cartilagineuse de l’organe de Jacogson. Reconstruction vue de profil (cöte droit). 469 ensuite s’abaisser graduellement jusqu’ä ’extrémité du canal de JacoBson. De cette maniére cette paroi médiane dessine en son ensemble un triangle aigu 4 sommet cranial et 4 base buccale. A l’extremite dorsale de l’organe de JAcoBson, la gouttiére cartilagineuse se rétrécit et déborde au-delä du cul-de-sac épithélial; sa paroi médiane se prolonge un peu plus loin que la partie latérale et s’encastre dans les trabé- cules osseuses de l’apophyse palatine de l’os intermaxillaire, au-dessous de son articulation avec Je septum nasal. Les cartilages de JacoBson, sur toute leur longueur, sont en rapport immediat avec l’os inter- maxillaire. A ce stade les os intermaxillaires ont la forme d’un U ouvert du cöte dorsal, la courbure et la branche latérale de cet U sont épaissies et renferment l’&bauche de la partie moyenne de l’arcade alv&olaire; la branche médiane au contraire est tres mince, aplatie en une lame qui s’accole & celle du cöte opposé et se fusionne méme en arriere avec elle, pour former une gouttiere trés étroite dans laquelle s’engage la cloison cartilagineuse du nez. La capsule cartilagineuse de Vorgane de Jacopson est située entre les deux branches de l’U de l’os intermaxillaire et s’appuie directement contre la branche médiane; l’extr&mite dorsale du carti- lage finit méme par s’emboiter entre les trabécules de l’os; l’extr&mite orale du cartilage de JAcoBson se trouve directement sur la face buccale du rebord alvéolaire incisif. La lamelle médiane de l’os intermaxillaire est de hauteur trés inégale, mais ses contours exté- rieurs sont indépendants de ceux de la capsule de Jacopson, qui lui est accolée. Cette lamelle est peu élevée & son point de réunion avec le processus alvéolaire, elle s’éléve ensuite rapidement en arriere et son bord buccal dessine une premiére courbure, saillant au-dessous du cartilage de JacopBson; la lamelle présente ensuite un nouveau rétrécissement, correspondant a la partie élargie de l’organe de Jacozson, puis un elargissement définitif, au niveau de Varticulation avec la cloison du nez. Ces inégalités de hauteur sont avant tout dessinées sur le bord buccal de la lamelle osseuse; le bord nasal est au con- traire presque rectiligne. Enfin, ajoutons que, dans la partie ouverte de la capsule de Jacogson, le sommet du triangle, formé par la paroi mediane de la gouttiere, s’eleve un peu au-dessus du bord nasal de l’os inter- maxillaire. 470 C. Structure. L’organe de Jacopson est constitu& de trois tuni- ques: Un épithélium, une muqueuse conjonctive et une capsule car- tilagineuse. 1° L’épithélium de l’organe de Jacogson est un épithélium stratifié, a cellules superficielles du type prismatique, effilées en un long pied, qui se glisse entre les cellules polyédriques sous-jacentes. A Vorigine du canal de Jacogson, |’épithélium est uniforme; mais dans la zone moyenne de l’organe, au niveau de l’elargissement du lumen, il se différencie en deux régions: une partie mediane trés épaisse et une partie laterale de moitié plus mince; c’est & ce méme point que la capsule cartilagineuse s’ouvre lateralement et se trans- forme en une gouttiére asymétrique comme nous l’avons dit plus haut. L’inégalité d’épaisseur de ces deux régions épithéliales s’efface peu ä peu en allant vers le cul-de-sac, par un amincissement graduel de la partie mediane épaissie. Au niveau de l’extr&mite borgne du canal de Jacogsox, l’epithelium est de nouveau égal, encore stratifié, mais passablement aminci. 2° La tunique fibreuse est peu 6paissie, constituée par un tissu conjonctif läche, peu dense, a cellules relativement nombreuses. Ce qui est plus caractéristique, c’est sa vascularisation, qui nous a été possible d’observer facilement grace a linjection bleue, qui a dilaté les capillaires. Les vaisseaux sanguins sont relativement nombreux dans toute la muqueuse de l’organe de Jaconson. Ils sont regulierement répartis dans la partie initiale de l’organe; dans la partie moyenne, au con- traire, ils acquierent une disposition spéciale. Ils sont relativement peu développés au niveau de la face médiane, sous l’öpithelium épaissi; tandis qu’ils sont trés abondants au niveau de la face laterale, sous l’épithélium aminci. En ce point, les capil- laires sont tres larges et étroitement enchevétrés; ils occupent la plus grande partie de la muqueuse; & ce méme niveau, la muqueuse de la cloison nasale est aussi fortement vascularisée. Les deux plaques vas- culaires sont séparées par la capsule cartilagineuse encore fermee. Lorsque celle-ci se transforme en gouttiére les deux surfaces vascu- laires, JAcospson et nasale, confluent et se confondent, de telle sorte que la vascularisation de l’organe de Jacopson semble devenir directe- — ment tributaire de celle de la muqueuse nasale. Dans le segment dorsal de l’organe, les vaisseaux gardent la méme disposition que dans le segment moyen; ils l’accentuent méme, a ce point qu’ils arri- 471 vent A soulever l’epithelium, qui forme alors une voussure röguliere- ment arrondie du cöt& de lumen. Au niveau du cul-de-sac le réseau vasculaire dilaté enveloppe Vépithélium de toutes parts. A l’extrémité de l’organe de JacoBson, sa vascularisation spéciale se perd complétement dans celle de la muqueuse nasale, qui presente encore sur une longueur assez grande le développement exagéré qui a déja été signalé plus haut. Enfin de nombreux rameaux nerveux sont enchevétrés avec les vaisseaux sanguins. Gros et peu nombreux au niveau du cul-de-sac, ils se ramifient en un grand nombre de petits faisceaux, qui quittent le septum nasal, pour s’engager entre l’épithélium et le cartilage, et se perdent dans la muqueuse de l’organe de Jaconson; ils sont sur- tout abondants, du cöte lateral, au niveau de l’amincissement £pithelial; du cöt& median, ils sont beaucoup moins nombreux. Ainsi, la partie laterale de l’organe de JacoBson, dans la région moyenne dilatée du canal, se caracterise par une structure spéciale: amincissement de l’epithelium, grande richesse vasculaire, abondante innervation. La partie médiane au contraire se distingue par son épithélium tres €paissi, reposant sur une muqueuse dont la vascularisation et Vinnervation ne présentent pas de déploiement particulier. 3° La capsule cartilagineuse est constituée par un tissu cartila- gineux hyalin, dont la substance fondamentale est peu abondante: elle est revétue sur ses deux faces, interne et externe, par un péri- chondre peu vasculaire, qui fait corps en dedans avec la muqueuse de l’organe de Jacopson et en dehors avec celle de la cloison du nez. En résumé, chez le foetus de chat de la deuxiéme moitié de la gestation : 1° lorgane de Jacopson a la forme d’un canal épithélial, termine du cdté dorsal en cul-de-sac borgne. 2° il est enveloppé d’une capsule cartilagineuse hyaline, indépen- dante du squelette nasal; cette capsule est incompléte sur la plus grande partie de sa longueur et forme une gouttiére, au fond de laquelle repose le canal épithélial. 3° l’organe de JacoBson est constitué de deux tuniques, épithéliale et conjonctive, qui présentent une structure spéciale dans la région moyenne de l’organe: 472 a) la paroi médiane du canal est formée d’un épithélium épaissi, reposant sur une muqueuse conjonctive, sans caractéristique prédo- minante; b) la paroi laterale est composée d’un épithélium aminci, appuyé sur un derme fibreux, trés richement vascularisé et trés abondamment innervé. Nachdruck verboten. Der Unterkiefer von Diplocaulus. Von FFIEDRICH von HuENE in Tübingen. Mit 3 Abbildungen. Die Gestalt, die Bezahnung und die Skulptur des Unterkiefers von Diplocaulus ist genau bekannt (Corr, BROoILI, WILLISTON, CASE). Bisher aber weiß man noch nichts über die Elemente, aus denen er zusammengesetzt ist. Diese und ihre relative Ausdehnung haben ein sehr großes Interesse, weil man noch von keiner in diesen Formen- kreis gehörigen Gattungen die Zusammensetzung des Unterkiefers kennt. Von manchen werden die Diplocauliden zu den höchst inter- essanten karbonischen Mikrosauriern gerechnet, von denen man auch die Zusammensetzung des Unterkiefers kaum kennt. Gattungen, wie Diceratosaurus, Eoserpeton, Stegops, Amphibamus, vielleicht auch Tu- ditanus zeigen Verwandtschaft mit Diplocaulus. Moopiz stellt die Mikro- saurier als Stammformen der Reptilien hin. Dadurch würden sie eine hervorragende Beachtung verdienen. Unter sehr schönem Material von Diplocaulus limbatus und ma- gnicornis aus den älteren roten Permschichten von Baylor County in Texas, welches im vorigen Jahr in den Besitz des Geologischen In- stitutes in Tübingen gelangte, ist ein rechter Unterkiefer von D. lim- batus, der sich zur Untersuchung eignet. Ich habe mit großer Sorg- falt selbst das anhaftende harte Gestein entfernt. Wenn man den Kiefer an das Quadratum des dazu gehörigen Schädels legt, so findet man, daß etwa 1 cm vorn bis zur Symphyse fehlt. Es sind 23 dicht gestellte konische Zähne und zwei Lücken vor- handen, eine ganz vorn und eine in der hinteren Region, das gibt 25 und für die komplette eine Kieferhälfte ca. 30 Dentalzähne in einer Reihe. Ganz vorn findet sich noch eine kurze zweite Zahnreihe hinter ‘ ’ E ; : 473 der ersten. Schon WILLIston gibt diese an. Der vorliegende Unter- kiefer zeigt noch drei Zahnstümpfe (der größere Teil der Kronen ist abgebrochen). Der komplette Kiefer müßte etwa die doppelte Zahl besessen haben. Die Funktion dieser Zähne ist auch ohne weiteres klar, denn der Gaumen hat außer den mit den normalen Unterkiefer- zähnen korrespondierenden Zähnen in Maxilla und Praemaxilla noch Fig. 3. Fig. 1 laterale, Fig. 2 mediale, Fig, 3 ventrale Ansicht des r. Unterkieferastes zu Diplocaulus limbatus Cope aus dem Perm von Texas in natürlicher Größe Orig. in der geol. Universitätssammlung, Tübingen. eine kurze hufeisenförmige Zahnreihe in den Vomeres dicht hinter den Praemaxilla-Zähnen und mit diesen korrespondiert die zweite Zahnreihe der Mandibel. Nahe vor dem Articulare mit seiner großen doppelt konkaven Gelenkfazette befindet sich eine lange schmale, nach oben gerichtete 474 Öffnung der Mecker’schen Grube. Der dicke laterale Rand derselben ist zugeschärft und bogenförmig in die Höhe gezogen, er entspricht dem Kronfortsatz des reptilischen Unterkiefers. Der mediale niedrigere und dünnere Rand der genannten Öffnung wird vom Goniale (Gaupp = Praearticulare Wituiston) gebildet. Dieses steht mit dem Articu- lare in untrennbarem Zusammenhang. Unten wird es vom Angu- lare begrenzt; die Sutur ist stellenweise eine tiefe scharfe Rinne. Auch die obere Sutur ist deutlich zu sehen, sie beginnt im vorderen Winkel der Unterkieferöffnung; am vorden Ende dieses Knochens bildet die Sutur eine tief einspringende Zacke. Dasjenige Element, das hier nach vorn angrenzt, ist ebenfalls das Angulare, es hängt un- trennbar zusammen mit dem hinteren Teil des Knochens, über dessen Identität kein Zweifel bestehen kann. Hier erhebt sich also das me- diale Blatt des Angulare wesentlich höher als hinten, und zwar so hoch wie der obere Rand des Goniale. Die Sutur ist scharf; bald sinkt sie nach vorn steil herab und erreicht den vorderen medialen Kiefer- durchbruch, der nur klein ist und sich nahe unterhalb der zweiten Zahnreihe befindet. Dieser Durchbruch entspricht wohl einem ähn- lichen der Cotylosaurier, der sich aber nicht so weit vorn befindet und über dem dort die Spitze des Goniale endet. Auch an dem Unter- kiefer von Diplocaulus ist an der Spitze des Goniale eine kleine Off- nung, aber ich habe den Eindruck, daß sie nur durch Abspringen eines kleinen Teiles des hier papierdünnen Angulare unnatürlich ent- standen ist, während dieser vordere Durchbruch zweifellos ein natür- licher ist. Von der vorderen Spitze des Durchbruches geht die Naht des Angulare in engen Serpentinen schräg abwärts, um wohl unweit der Bruchstelle und noch vor der Symphyse den Unterrand des Kie- fers zu erreichen. Fast die ganze sehr breite untere Fläche des Kiefers wird vom Angulare gebildet. Das Angulare ist das bei weitem größte Element der Mandibel. Es beginnt am Hinterende unter dem Articulare. Mir scheint, daß der Schleimkanal, der von der lateralen Fläche des Kiefers bekannt ist, in seiner hinteren Hälfte auf der oder dicht unterhalb der lateralen Sutur des Angulare verläuft. Nahe der vorderen Bruchstelle der Mandibel konnte ich an der gereinigten skulpturierten lateralen Oberfläche eine schräg abwärts laufende zackige Sutur sehen, aber sie ließ sich nicht weit rückwärts verfolgen; da diese Sutur sich gegenüber der medialen schon beschriebenen Naht des Angulare befand, war es nahegelegt, auch die laterale dem Angu- lare zuzuschreiben; um sie rückwärts verfolgen zu können, mußte ich 475 die stark skulpturierte Oberfläche anschaben; so ließ die Sutur sich rückwärts verfolgen, bis sie in der Mitte des Kieferastes den Schleim- kanal erreichte. An dem aufsteigenden Fortsatz neben der großen Kieferöffnung ließ sich auch ein Complementare abgrenzen, das ein Stück weit den Kamm bildet; die Richtung der Knochenfasern ist eine andere als bei den umgebenden Knochenteilen. Andere Elemente sind nicht voneinander zu trennen. Also Dentale und Spleniale kann ich nicht trennen, obwohl sicher beide da sind. Ich vermute, daß die zweite Zahnreihe auf dem Spleniale steht. Auch ist anzunehmen, daß zwischen Angulare und Complementare ein Supraangulare vor- handen war; aber zwischen dieser Region und der des Dentale ist keine Naht zu finden. Was also diese Untersuchung ergibt, ist, daß die den außerordent- lich primitiv gebauten Mikrosauriern nah verwandten oder dazu ge- hörigen Diplocauliden in ihrem Unterkiefer ein fast oder ganz die Symphyse erreichendes riesiges Angulare besitzen, daß sie außer dem großen noch einen kleinen, sehr weit vorn gelegenen inneren Durch- bruch haben, daß sie einen aufsteigenden Fortsatz besitzen, an dem sich das Complementare beteiligt, daß sie wahrscheinlich ein sehr kurzes auf die Symphysengegend beschränktes bezahntes Spleniale be- saßen und möglicherweise auch ein Suprangulare. Dentale, Goniale und Articulare sind ebenfalls vorhanden. Aus denjenigen dieser Tat- sachen, die sicher .sind, ergibt sich also ein kompliziert zusammen- gesetzter Unterkiefer und vielleicht waren sogar sämtliche mögliche Unterkieferelemente an seinem Aufbau beteiligt. Nachdruck verboten. Die Entwicklung der Nasennebenhöhlen während der ersten Kinderjahre. Vorläufige Mitteilung. Von Remar Gorpine. Dieser Arbeit liegen Untersuchungen von 35 Nasenhälften aus den ersten drei Kinderjahren zugrunde. Von 25 Priiparaten sind Schnitt- serien angefertigt worden mit Farbung jedes einzelnen Schnittes. 15 Nasenhälften sind in Wachs rekonstruiert worden. Als vorläufiges Ergebnis dieser Untersuchungen kann folgendes mitgeteilt werden: Die Verzweigungen der 1. und 2. Hauptfurche werden außer von den Hauptmuscheln auch von einer Reihe lamellenförmigen Knochen- bildungen begrenzt, die von Lamina cribrosa und papiracea ausgehen. Diese Knochenfortsätze, die sämtlich mehr oder weniger entwickelten Muschelbau aufweisen, kommen in wechselnder Anzahl vor. In der 1. Hauptfurche sind z. B. von 3 bis 7, im allgemeinen etwa 5 Knochenbildungen gefunden worden. Die drei größten Knochen- lamellen bauen die Bulla ethmoidalis auf und begrenzen den ober- sten Teil der Infundibularspalte lateral. Die übrigen bilden interzel- lulare Septen zwischen den Infundibularzellen und den Ausläufern der Bullazelle. Diese Knochenfortsätze sind bedeutend geringer an Größe, so daß ihre Lamellenform bisweilen nur auf einigen wenigen Frontal- schnitten zu sehen ist. Insofern könnte man die Nebenmuscheln in zwei Klassen einteilen je nach ihrer Größe und Entwicklung. In der 2. Hauptfurche sind in der Regel zwei Nebenmuscheln vor- handen. Die eine bildet die Grenzscheide zwischen Ram. ascendens und descendens, während die andere Recess. superior und inferior trennt. Auch in dieser Furche können jedoch mehrere Knochenbildungen auftreten, und zwarals interzellulare Septen zwischen den kleineren Zellenausläufern. Bei zwei Präparaten fanden sich z. B. 4 Knochenprozesse mit Muschelform. In der 3. Hauptfurche ist bloß bei einem Präparat eine muschel- förmige Knochenbildung gefunden worden, die die Grenzscheide zwischen einer gut entwickelten Cell. ascend. und Ram. descendens andeutete. Von Nebenhöhlen befindet sich bei den meisten Nasenhälften die Frontalhöhle von dem Recessus ascendens aus in der Entwicklung. Bei zwei Präparaten war dies indessen nicht der Fall. Auf dem einen Prä- parat pneumatisierte die obere Infundibular-Ausbuchtung den ganzen vorderen Teil der Nasenwand zwischen Crista ethmoidalis und Lamina cribrosa und drang ein paar Millimeter in die Spongiosa des Frontal- knochens hinein. Bei dem anderen Präparat war der Ramus ascendens so wenig entwickelt, daß er nicht einmal in gleiche Höhe mit der vorde- ren Hiatusgrenze hinaufreichte. Die Infundibularspalte war dagegen reich verzweigt und hatte ihren obersten Zellausläufer ganz oben gegen die Lamina cribrosa. Nach diesen zwei Nasenhälften zu urteilen, sollte es zweifellos erscheinen, daß die weitere Entwicklung der Frontalhöhle vom Infundibulum aus vor sich gehen dürfte — also nicht vom Ramus ascendens der ersten Hauptfurche, sondern von deren unteren Ver- zweigung, d. h. von ihrem Recessus inferior aus. Eine genauere Darlegung der Ergebnisse dieser Untersuchungen mit photographischen Abbildungen der Schnitte ist im Anatomischen Institut zu Kristiania in Arbeit und wird später veröffentlicht werden. Über das Gefäßsystem von Amphioxus. Vorläufige Mitteilung. Von B. Mozsıro in Warschau. Es findet sich unter der Haut eines erwachsenen Amphioxus ein zusammengesetztes und regelmäßig angeordnetes Gefäßnetz, welches von mir während meines Aufenthaltes an der Zoologischen Station zu Neapel ins klare gelegt wurde. Man findet Andeutungen über die Existenz desselben bei Weiss. Dieses System ist von den von LAxGEr- Hans entdeckten und in die Lateralvenen einmündenden Segmental- venen unabhängig. Dasselbe besteht jederseits aus metamer angeord- neten Venen, die fast senkrecht zur Längsachse des Körpers ziehen, und deren Zahl jener der Myomeren entspricht; zweitens aus den in den Ligamenta intermuscularia liegenden Intermuskularvenen, die jedes Myomer begleiten und tiefer gelegen sind, als die ersteren und drittens aus zahlreichen Kollateralästen, welche in die Metamervenen einmünden und das Blut aus der Rücken- sowie der Bauchflosse führen und auf denselben ein reichliches Geflecht bilden, welches an den Rändern des Flossensaumes durch Anastomosen mit dem der Gegenseite in Ver- bindung steht. Kollateralen führen ebenso das Blut aus den Meta- pleuren sowie Mundhöhlenwänden. Ein mächtiges und reichlich ver- ästeltes Gefäß findet sich auf dem lippenförmigen Auswuchse des Vorderendes. Es stellt den vorderen Ast der ersten Metamervene dar und seine Endverzweigungen kommunizieren am Rande des Aus- wuchses mit ebensolchen der anderen Seite. Außerdem findet sich in der Gegend der Rumpfmuskeln ein reichliches Netz von Kapil- laren, die in die Metamervenen an deren vorderer sowie hinterer Seite einmünden. In den Abständen zwischen zwei benachbarten Metamer- venen kommunizieren die den beiden Gefäßen zugehörigen Kapillaren miteinander. Das eben kurz erwähnte Unterhautnetz bei Amphioxus ist dem von mir bei Petromyzon beschriebenen und auch bei Ammo- coetes beobachteten entsprechenden Gebilde homolog. Ich behaupte weiter, dasselbe sei dem „Seitengefäßsysteme“ der Teleostier und so- mit mit dem oberflächlichen Lymphgefäßsysteme, welches bei Amphi- bienlarven — Urodelen (Hoyer und UpzieLa, 1912), sowie Anuren — von Hoyer und anderen beschrieben wurde, — homolog. In meiner ausführlichen Arbeit über das Gefäßsystem von Petromyzon, welche in der nächsten Zeit erscheinen wird, werde ich die hier kurz besproche- nen Bildungen ausführlich beschreiben und mit Abbildungen versehen. Warschau, den 7. Oktober. 478 Bücheranzeigen. Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des Menschen mit Einfluß der mikroskopischen Technik. Von Philipp Stöhr. 15. verb. Aufl. Bearb. von Oskar ScHuLtze. Mit 396 z. T. mehrfarb. Abbildungen. Jena, Gustav Fischer 1912. XIII, 499 S. Preis br. 8 M., geb. 9 M. OskaR SCHULTZE, langjähriger Mitarbeiter und Nachfolger des leider so früh dahingeschiedenen Phirıpp STÖHR, hat die Fortsetzung des seit über einem Vierteljahrhundert in der ganzen wissenschaftlichen Welt eingeführten Lehr- buches der Histologie übernommen. Eine Reihe von Notizen hatte STÖHR für die neue Auflage noch selbst geschrieben. ScHuLTze hat diese berück- sichtigt, ebenso den ihm bekannten Wunsch Stöar’'s, eine größere Anzahl schwarzer Bilder in farbige umzuwandeln. Sonst hat Scuuttze keine größeren Veränderungen vorgenommen, nur das Buch auf dem Standpunkt der jetzigen Kenntnis zu erhalten sich bemüht, so besonders auf dem Gebiet der allge- meinen Histologie. In diesem Abschnitte finden sich auch größtenteils die neuen Abbildungen, deren im ganzen 26 sind. Sie wurden wiederum von W. Freytag in bekannter Güte ausgeführt. — Dem Verlage ist für diese wesentliche Bereicherung, überhaupt für die schöne Ausstattung zu danken. Der Preis des Buches — acht Mark für ein Werk von über 30 Druckbogen mit fast 400 Bildern! — ist als ein außerordentlich niedriger zu bezeichnen. Wünschen wir dem lieben alten und immer wieder neuen Buch weiteres Glück auf den Weg. Die anatomischen Namen, ihre Ableitung und Aussprache Mit einem An- hang: Biographische Notizen. Von Hermann Triepel. 4. verb. Auflage. Wiesbaden, J. F. Bergmann, 1912. VIII, 100 S. Preis 2 M. 40 Pf. Verfasser hat eine größere Anzahl von Bezeichnungen, die er in der 3. Auflage aufgenommen hatte, in‘der 4. Auflage wieder ausgemerzt, „weil das Buch keine Streitschrift, sondern für die Studierenden geschrieben ist und ihnen diejenigen Namen erläutern soll, die sie hören und lesen“. Nur etwa 50 Neubildungen oder Verbesserungen der B. N. A. hat Verfasser beibehalten, von denen sich einige „in Lehr- und Handbüchern finden, andere für den Gebrauch dringend zu empfehlen sind“. Die wichtigsten sind folgende: die Adjektiva mit der Endung -ides (statt -ideus, auch vom Ref. in seinem Lehr- buche durchgeführt), ferner acrencephalon, proöncephalon (emprosthencephalon), opisthencephalon, osphrencephalon ; anulus, basialis, bronchiolum, calcanearis, cruciformis, fixor, ilicus, supra- und infraspinalis, lympharis, glomerulum, glomeriformis, pedistibalum, promunturium, sordes aurium, talaris. — Die neue Auflage ist infolge der erwähnten und anderer Verbesserungen besonders empfehlenswert, wenn auch die Aufnahme der neuen Vorschläge einstweilen kaum zu erwarten sein dürfte. Bis zu einer amtlichen Revision der B.N. A. der Anatomischen Gesellschaft — zu der anscheinend jetzt gar keine Neigung besteht — wird wohl noch geraume Zeit verfließen. Über das Wachstum des Menschen. Von Franz Schwerz. Akad. Buchhand- lung Max Drechsel, Bern 1912. 28 S. Preis 1 M. Dies kleine Heft, vermutlich einem Vortrage oder einer (Probe- oder Antritts-?)Vorlesung entstammend, behandelt die Entwickelung des Kindes Bin nach Größe (Länge) und Gewicht, besonders auch die Geschlechtsunterschiede. Mit Recht weist Verfasser auf das wichtige und doch so wenig beachtete Material hin, das wir Anatomen und Anthropologen in der lebenden Be- völkerung, zumal in den Schulen, vor uns haben und daß wir — wie Referent 1911 in seinem Leipziger Vortrage über Linkhändigkeit hervorhob — durch anthropologische Untersuchungen dieser Art Kulturarbeit leisten können, Einführung in die Lehre vom Bau und den Verrichtungen des Nervensystems. Von Ludwig Edinger. 2. verm. u. verbess. Aufl. Mit 176 Abbildungen. Leip- zig, F. C. W. Vogel 1912. (2) 234 S. Preis br. 6 M., geb. 7 M. 25 Pf. Schon nach drei Jahren erlebt dies Buch oder „Büchlein“, wie Verfasser es selbst bescheiden nennt, eine neue Auflage. Es ist aus einem Demonstra- tionskurse entstanden, den EpınGer Studierenden gab — er soll „so kurz als möglich das Wichtigste von dem schildern, was wir heute vom Baue des Nervensystems wissen“, — vor allem durch viele z. T. neue Abbildungen wirken. Nicht nur Studierenden, sondern auch Ärzten und Anatomen, Phy- siologen und Klinikern wird dies Kompendium hoch willkommen sein, das auf modernen Untersuchungsmethoden des Anatomen und Histologen, wie auf klinischen Erfahrungen des vielbeschäftigten Praktikers aufgebaut ist. Die neue Auflage ist vielfach erweitert, enthält neue Abbildungen und eine aus- führlichere Darstellung des Sympathicus. Als Schlußkapitel — gleichzeitig „zur Vermittlung des Anschlusses der Anatomie an die Psychologie“ hat Ver- fasser die Schlußvorlesung aus der 8. Auflage seines größeren Werkes ,,Vor- lesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane“ beigefügt. Für die 3. Auflage möchte Referent — im steten Kampfe gegen die fehler- hafte Schreibweise von Eigennamen — um richtige Schreibung von FALLoPPIO (statt FALLoPIA), SOMMERRING (statt SÖMMERING), APATHY (statt ApaTHy), RAMON (statt Ramon) y Casa, TUERCK (statt TÜRK), MIHALKoVIcs (statt MIHALKOWICS), DEITERS (statt Derrer) bitten. Diese kleinen Lapsus sind aber dem sonst hier Gebotenen gegenüber ohne Belang. Einer besonderen Empfehlung des vorzüglichen Werkes eines unserer ersten Neurologen bedarf es nicht. Taschenbuch der Mikroskopischen Technik. Kurze Anleitung zur mikrosko- pischen Untersuchung der Gewebe u. Organe d. Wirbeltiere u. des Menschen, unter Berücksichtigung der embryologischen Technik. Von Alexander Böhm u. Albert Oppel. Mit einem Beitrag (Rekonstruktionsmethode) von Gustav Born. 7. Durchgesehene u. vermehrte Auflage von Albert Oppel. München u. Berlin, R. Oldenbourg 1912. VIII, 365 S. kl. 8%. Geb. 6 M. Nach dem Tode Bönum’s gibt OrpeL die siebente Auflage des bekannten Büchleins allein heraus. Die Fortschritte der Technik seit der letzten Auflage sind berücksichtigt, und um den Umfang nicht zu sehr anschwellen zu lassen, ältere Verfahren durch neuere ersetzt und vieles kürzer gefaßt worden. Auch sonst sind noch viele Verbesserungen bemerkbar (Gefrier- u. Zelloidin-Technik, Explantation, vitale Färbung). Ferner ist ein Abschnitt über experimentelle 480 entwicklungs-mechanische Technik zugefügt. — Sehr praktisch ist das Sach- register mit Stichworten, das außer dem Literatur-Verzeichnis und dem Autoren- Register gegeben wird. — Der Preis ist mäßig. B. Auf Veranlassung des Herrn Kollegen Russo in Catania weise ich hier nochmals auf die Besprechung seines Werkes „Zoologia generale“ hin, die während der großen Ferien in No. 23/24 Bd. 41 erschienen ist. B. Personalia. Cagliari, Prof. Dr. Eruanno Gieruio-Tos hat die Leitung der hiesigen Biologischen Station wieder übernommen. Königsberg Pr., Dr. Paut Barrens, bisher in Berlin, ist jetzt hier Privatdozent für Anatomie und Anthropologie sowie erster Assistent an der anatomischen Anstalt. Adresse: Luisen-Allee 27. Anatomische Gesellschaft. In die Gesellschaft sind eingetreten: Dr. Hermann ADOLPHI, ordentlicher Professor der Anatomie und Direktor des Anatomischen Instituts in Dorpat (Jurjew), Rigasche Str. 16; Dr. B. Mozesxo, Zootom. Laboratorium der Kais. Universität in Warschau; SAmuvEL HensHaw, Direktor des Museum of Comparative Zoölogy in Cambridge, Mass., U.S. A. Der ständige Schriftführer : K. v. BARDELEBEN. Abgeschlossen am 7. Dezember 1912. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. . N ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln. der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42. Band. = 20. Dezember 1912. & "No. 20/21. Ix#arLt. Aufsätze. leary Erdmann Radasch, A Contribution to the Teratology of the Domestic Animals ; Incomplete Duplication. With 10 Figures. p- 481—498. — Wilke, Zur Frage nach der Herkunit der Mitochondrien in den Geschlechtszellen. Mit 4 Abbildungen. p. 499—506. — Ahrens, Zur Frage der praelaktischen Zahnanlage. p. 506—514. — Herm. Schridde, Unter- suchunger über die Bildung des Hämoglobins. Mit einer Abbildung. p. 514—517. — Hans Gerhard Creutzfeldt, Über das Fehlen der Epiphysis cerebri bei einigen Säugern. Mit 4 Abbildungen. p. 517—521. — Friedrich von Huene, Die Herkunft des Os interparietale der Mammalia. Mit5 Abbildungen. p. 522—524. — A. Pappenheim, Die kombinierte May-Giemsa-Essigsaure-Farbungsmethode als histologische Universalübersichtsfärbung. p. 525 — 527. Medizinischer Kongreß London, p. 528. Literatur, p. 49--64. Aufsätze. Nachdruck verboten. A Contribution to the Teratology of the Domestie Animals: Incomplete Duplication. By Henry Erpmann Rapascu, MS., M.D.. Assistant Professor of Histology and Embryology in The Jefferson Medical College. (From the laboratories of The Daniel Baugh Institute of Anatomy of The Jefferson Medical College, Philadelphia, Pa.) With 10 Figures. In the course of the laboratory work in Embryology, several chick monstrosities presented themselves; in addition students presented several other malformed chicks, a duck, a cat and a calf, the head of the latter showing an interesting condition. Before considering these in detail, a view of the important literature on the subject will be given. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 31 482 The old Grecian philosophers noted and classified monstrosities in a way. Empepoc.ies believed that they were due to too many or too few spermia, ARISTOTLE in his Genesis of Mammals, says in regard to the arrest of devel- opment and monstrosities, ‘‘The former is only a form of malformation and the latter the same with supernumerary parts, i.e., many legs, arms, heads, etc. For it is a characteristic of malformations that something is wanting or excessive. The malformations belong to those phenomena that are contrary to nature, but not to all Nature, but to the usual course of Nature.” Whether the monster represents one or more fused, he determines from the central organs. DEMOKRITES on the other hand, took the ground that those malformations with excess, resulted from contact with spermia at different times. After a long unfruitful period malformations appear in the realms of research and take part in the battle between exponents of the preformation theory and epigenesis. Both sides believed to have support for their theories in this condition. Preformatists believed that all or most malformations were preformed and that they later occurred through mechanical causes as fusion of regularly formed embryos. The victory for epigenesis which was the causative advancement of Embryology, led C. F. WoLrr! to express the thought that malformations could represent the developmental stages of the fetus. He considered the cause of malformations to be a deviating or declining activity of the vegeta- tive force or power. His conclusions were drawn from the study of a double and a triple chick embryo and the several malformed embryos of bony fishes. TIEDEMANN ? later expressed the same views. MeckEL ® also concurred in the above view and grouped all malformations of its variety under the term of “arrested development”. Hatter * after col- lecting and studying the literature of preceding malformations believed that in all deviations of development there is a law, a return or repetition, but no arbitrariness, SÖMMERRING ° was convinced in his observation of monstrosities that there was a definite order or arrangement and a definite course and that just as in diseases, nature does not play an infinite role. MEcKEL and BLUMEN- BACH ® explained all malformations as a deviation of the creative principle. MeckEL believed that the individual part or the whole body could seldom be duplicated more than once. He distinguished between ordinary duplication (fingers, hands, etc.) and what he terms the procreative variety (two incomplete bodies fused at points). The latter he believed consisted of two independently developed embryos that fused later; the fusion he states is oftenest lateral and less often cephalad or caudad. MEcKEL refers to precocious puberty, the appearance of hairs, teeth and bone (teratomos?) without a procreative act, the occurrence of asexual propagation and to the great ability of regeneration shown by many lower animals, as special procreative ability. Osam 7 considered a monster that came under his observation as representing two separate embryos that lay close together of which one was more poorly — nourished than the other. As they lay with their intestines external to the abdominal wall, fusions of these organs occurred and the weaker was gradually drawn into the abdominal cavity of the stronger as the intestines of the latter were drawn into the enlarging cavity. Hurguanp ® takes another view of the 483 origin of this monster. He considered that one of the embryos was arrested in its development, died and was then surrounded by the abdominal wall of the other and was thus carried around for years. Procuaska ® believed that in the early stages of development of monsters the embryonic areas of one was forced into that of another resulting in fusion. Von Bakr,’® Bischorr'! and GEOFFRoY ST. Hinarre !* declared that all malformations arose from mechanical disturbances. Differing from others they attempted to classify malformations into families, genera and species. BiscHorr explained “fetus in fetu” as due to the absorption of one ovum by another, Sr. Hırame had described a young shark with a divided head. Von Bakr’s observations were made upon several monstrosities. Two were living; one of these had two heads at an angle of about 60° to each other, while the other was divided to about the middle of the body with the duplicated parts at an angle of about 110° to each other. The two chick monstrosities represented 28—30 hours and 36 hours incubation. From his study of these and of two others, one of a double trout and another of a double salmon mentioned in his article as described by Jacopı in 1765, he opposes the theory of defective growth and also the theory that from an originally simply embryo, a polypoid growth could develop. He holds that at first the anlage of the embryo the axial portion as well as neural tube (the future spinal cord portion) must be cleft. JOHANN MUELLER !3 states that embryos of higher animals are devisable and regenerative so long as they consist of an homogeneous substance or mass which latter contains the power of individual organization equally in all parts. Therefore, as long as this stage existed, duplications, etc. could occur. LEUCKART showed that besides in vertebrates, malformations are also seen in plants and crystals. He, therefore, claimed that monstrosities developed by the splitting of the original embryo. In this way a complete series of malformations and monstrosities from the first state to a complete double could be explained. Bearing in mind the cleavage and voluntary fusion of lower animals he looks upon excessive growth, that is supernumerary parts, as a tendency towards cleavage. He considers “fetus in fetu” a form of budding and that Janus symphyonotus is due to the fact that two embryos instead of rising above the plane of the embryonic area more often force themselves into the yolk whereupon the back to back position results. Other forms result from a cleavage that is ventral or dorsal and complete or in- complete. ALLEN THompson * who studied a chick monstrosity of 16 to 18 hours incubation and a goose of four days development found that occasionally two cicatriculae are seen on one yolk, but believed that deception is possible; Dareste 1° defended the two cicatriculae idea. MEckEL von Hemspacs "7 believed that double monsters were enveloped by the same amnion and that the embryos were derived by two fused ova in one Graafian follicle. Barkow '° also believed this two ova theory, while D’Atron'!® maintained the monovistic theory. VALENTINE,”° an adherent of the cleavage theory, believed that monstrosities could be artificially produced. He observed the development of a parasitic monster in living pike’s eggs. This writer, the first to give good drawings 31* 454 of double monsters in fishes, found that one was always weaker than the other and that the weaker was attached to the ventral belly-wall of the stronger. His observations extended from the fifth to the thirteenth day of development. BERNHARD SCHULTZE ?! denied that an unbroken series of monsters could be produced. He separated duplications of the axial organs from those of the extremities or other external or internal organ groups. According to him the double monsters characterized by a duplication of the axial organs, are to be considered a single individual, not two, and the more complete the duplication the greater the deviation from the normal. The time at which duplication starts is when the embryonic area appears. He maintains that the formation of a double axis cannot be considered as cleavage or budding, but that it must be looked upon as elementary and the conditions necessary must be present before the formation of the embryonic area. The predisposition of some women to monstrosities points to the fact that the conditions governing the abnormal peculiarities are present in the ovaries. He conjectured, as did Simpson 2? somewhat earlier, that such ova are characterized by a double germinal area and as a result of this anomaly a double embryonic area is formed. Reicuert ”? had occasion to study three bird monsters and one crayfish monstrosity. In the bird monsters, he defended Meckkr’s views. He separates monster formation into two classes, that in which the cleavage is longitudinal and that in which the cleavage is transverse. In either class it is impossible to distinguish the ovum from a normal egg during the early stages. The vegetative protoplasm completes its segmentation in the regular manner; then follows the embryonic cleavage that stands on the same footing as the creative process. His crayfish monstrosity consisted of two individuals fused at their caudal extremities. Forster ?* on the other hand recognized a longitudinal cleavage only and denies the probability of a transverse division. Dénirz ?* contradicts this after his study of a double embryo chick in which the heads were united and the caudal ends directed in opposite directions. He, like REICHERT, defended both longitudinal and transverse cleavage. Monsters with duplicated extremities he does not consider as double monsters, but monsters with ab- normal organologic growth. Several have tried to clear away the uncertainty of transverse cleavage by considering it a rotation of parts of the longitudinal division. According to SCHEUTHAUER,?® cleavage must begin before the formation of the neural groove; the rotation that follows is due to the contraction of the diverging parts still adherent at one point, the amount of rotation depending apparently upon the amount of contraction. Dirrmer *7 concluded that originally — the two embryos lie parallel to each other; with the elevation of a neural — plate a rotation occurs whereby both longitudinal axes appear in a straight line. The causes of rotation are the broadening of the embryonic anlages and the elevation of the neural plates. AuureLo ** observed three monstrosities: (1) a chick of about thirty six hours incubation cleft caudally with the parts at an angle of about 120°; (2) a chick of about 90 hours incubation with two — separate bodies, with heads close and tails widely separated; (3) like second, — but older. He believed as above, but thought in addition that a most important — 485 factor was pressure upon the embryonic aiea from above. The cleavage must be consummated before the complete formation of the ectoderm and entoderm, mesoderm and entoderm. The forces of separation seem to work earliest at the cephalic extremity of the embryonic anlage and seems to be due to the vitelline membrane. If the latter is too tense or the yolk abnormally large, then a rupture of the embryonic area must result. The impetus is external. RINDFLEISCH ?® placed monsters with supernumerary parts and simple axis and double monsters in the group of organopoetic tumor formations and agreed with MEckEL that from the fetus, neoplasms may develop in which one finds a chaotic new formation of all tissues. Bruch * described a monster Pelobates fuscus. At about one fifth of its length distant from the tail the notochord was divided and at about 5 mm from the end one division was again cleft giving a tridate appearance. He believed that duplication depends upon the divisibility of the animal organism. It may occur at any time in the lower forms of animal life, but in higher forms it can only occur at a certain period in their development, that is from the moment of fertilisation to formation of the rudimentary body. VircHow *! from his study of the Siamese twins and a two-headed nightingale, believed in. the segmentation theory. He agreed with GEGEN- BauR* in his observations on a double limax. LEREBOULLET ** in his study on experimental fertilisation in pike’s eggs in 1852—1855, made some excep- tional observations. He formed several categories or series, of which the following five only are of importance: — Series 1. Double fishes with two bodies or two heads. In this series embryos with two complete separate bodies were never seen. Nor were eggs with two yolks or two embryonic areas found. In most instances the heads lay against each other, while the bodies were at an angle to each other. Fusion can occur only in the earliest stages of development. The cells at the point of contact must be elementary organic cells in order to make the intergrowth possible. When the heart appears, fusion ceases. Series 2. Double monsters with incomplete development of either embryo ; eyes, internal ears or heart are not formed, but the notochord is present. One embryo may be reduced to a mere nodule with a pulsating heart. The nodule may be entirely resorbed. Series 3. The embryos are originally individual, but may fuse completely. The two heads may lose their adjacent sides completely while the outer halves form a normal head. Series 4. Triplication. Of this there was but one instance but only two hearts were present. Series 5. Here this author placed a monster that consisted of one head and one tail, but of two intervening bodies. On each side of the median line was to be seen a nerve strand, a notochord and a single row of somites which were united caudad and cephalad. All of the above series he claimed to be modifications of marginal tumors (Randwulstes) and the above monstrosities led him to adopt the fusion theory. He considered that such tumors may develop into an embryonic body. 486 ÖELLACHER * from his studies on salmon trout agreed with LEREBOULLET. Barcray 3° described a newly born shark that was double from its head end to the navel. Rauper ** examined one double chick and four trout embryos. In the latter the following conditions prevailed: 1. Head partially divided. 2. Head divided to pectoral fin and separated at an angle of about 45°. 3. Embryo cleft almost to its tail with the parts at an angle of about 75°. The embryos were of unequal size. 4. Cleft to the tail and embryos of unequal size. RatHKe *7 found only one double monster in his study of fishes. The embryos were regular in formation, but of unequal size. The larger alone had a yolk-sack. The smaller was connected by a delicate strand from its umbilical vesicle to the yolk sac of the larger. SPRENGEL ** described a double salamander attached to each other at heads and tails, while Braun 3° observed in certain reptiles two young doubles belonging to the same parent. Each of the first pair was about 15mm. long in its own amnion and at an angle of about 130° to the other. The embryos of the other pair were parallel in the same amnion. Among the most recent monstrosities are the following: Reese ® found a crocodile’s egg that was apparently normal. Upon examination two embryos were seen upon the same yolk. These were almost at a right angle to each other and each embryo possessed a vascular area. JoseEpa *: found a double egg of Scyllium. This egg contained two yolks of average size in early, stages of development. Batik * describes a double spinal cord in a marsupial embryo of 5 mm. length. KAESTNER ** carried on some interesting experiments with hen’s eggs to determine the effect cold and interruptions of incubation with reference to the formation of malformations. Normal development takes place between 35° and 39° C. Below 35°C. malformations occur. Parma in 1869 found that interruptions of incubation by cooling predisposed to the development of mal- formations. KAESTNER found that eggs would develop between 28° and 43° C.; below 28° development is arrested, but the embryos do not die, while above 43° C. the embryos die. From his experiments he found that eggs could be taken from the incubator at various stages, cooled to 5° or 10° C. and when replaced in the incubator development would continue. There are four respiratory stages as determined by Sopaim BAxonrnc.** 1. Breathing directly through tissue (Infusoria). 2. Breathing by the circulation of hemoglobinless blood (white blooded animals). 3. Breathing by means of a yolk sac circulation (cold blooded animals). 4. Breathing by means of an allantoic circulation (warm blooded animals). Karstner #5 found that during the first breathing stage, chick embryos could lie for long periods at low temperature and when returned to the incubator would continue to develop; when the embryo has reached the allantoic breathing stage, however, the effects are usually disastrous as the embryo cannot stand great loss or want of oxygen or heat at this stage. © He found that cooling at 10° C. seemed to be more injurious than lowering — 487 the temperature to 5° C. At the latter temperature quite a few eggs at the end of six hours of incubation withstood removal and cooling to 5° C. for ten days and continued developing when returned to the incubator. Other eggs removed after 37 to 42 hours of incubation and cooled for three days continued to develop upon reincubation. ‘ If incubation is interrupted and followed by cooling during the first 24 to 36 hours, malformations usually occur. When the incubation is inter- rupted at six hours, malformations do not occur unless the eggs are kept out 6 to 16 days. If incubated 7 to 19 hours and cooled 5 to 13 days malfor- mations occur. Interruptions after 72 hours cause no malformations. Malfor- mations are more frequent in embryos up to 42 hours incubation after having been cooled to 5° C. The results of these experiments are quite interesting. When the egg is cooled, the yolk rises to the shell and sinks again when the egg is warmed. Warynskr ‘7 holds that if the pressure of the embryonic area against the shell be sufficiently great, a disturbance will be caused in the area leading to malformation. KAESTNER obtained the same results by a momentarily strong pressure upon the exposed embryonic area with the handle of a scalpel. If the eggs be placed blunt end upwards while cooling and then returned to the incubator for a short time in the same position and allowed to develop, no malformations occur and the chicks hatched are normal. This is due to the fact that the embryonic area impinges upon the yielding white membrane of the air chamber and as this membrane thus exerts but slight pressure, no disturbances or adhesions are produced in the embryonic area during cooling as occurs when cooled in the horizontal position. The malformations resulting from these experiments were of various kinds. Most of these malformed embryos die shortly after incubation except the omphalocephalia which continue to develop to later stages. The variety of malformations cannot be predicted. Only one can be produced with (near) certainty by incubating 6—12 hours and cooling for 90—120 hours. Under these conditions malformations of the cephalic end of the vascular system occurs, but this does not check continued development. This is of interest as Ravn*® states that the proamnion becomes greatly enlarged recognized by the fact that the two vitelline veins diverge at an obtuse angle. As a result the cephalic amniotic fold is retarded so that in extreme cases it is so restricted at the time of its appearance that it is too small for the developing head thereby causing constriction of the head. When incubation is interrupted late (20 days) and the egg cooled for 24 hours, KAEsTNER noted a defective resorption of the yolk-sack when the chick was hatched at the 22nd day, a complete yolk-sack protruding from abdominal cavity. Another egg cooled 6 hours on the 19th day, hatched with a closed navel, but died at the 10th day and postmortem revealed a tumor 2'/, cm. in diameter that was found to be the yolk-sack filled with condensed yolk. The apparent reason that malformations do not occur after the middle of the second day of incubation, is that the amniotic folds are formed covering the head and so protect it. For this reason For, and Kastner do not agree with DarEsteE *° who maintained that amniotic pressure has most to do with malformations in the chick. 488 In regard to frog’s eggs, O. Herrwie 5° found that after four days inter- ruption at 0° C. the eggs showed at first a normal development and then exhibited permanent injury. O. ScHULTzE ®! in his studies of Rana fusca noted that the eggs could stand a 14 day complete checking of development and then go to gastrulation without any visible disturbances. Among other methods for inducing malformations in chicks (besides interruption of development) are the following: 1. Rotation or shaking as carried on by LomBarpini at Pisa °? in 1868 and by Marcoccı5® and DARrESTE. 2. Conduction of electric and electro-magnetic currents by LoMBARDINI, MARGIORUM 5* and WINDLE®?, 3. Use of very low and very high incubation temperature by DARESTE, RıcHTER,5® KoLuMmann ®”. 4. Direct interference by LEUCKART, SCHRoHE °® (Giessen 1862), VALENTINE, SCHYMKIEWICZ,5°° Fou and WARYNISKI. Horrmann * describes a specimen of anadidymna in a chick embryo. An interesting malformation noted in avian embryos has been described by Dareste, For, Waryniski, Rapaup ° and KAESTNER as omphalocephalia. In this condition the heart forms the cephalic extremity of the embryo, then is seen the neck, while the head is found near the yolk-sack caudad to the heart. The experimental production of the malformation was carried out on duck’s and hen’s eggs. If the embryos are healthy they will live from 2 to 6 days. The malformation does not seem to occur in the early stages of development as Four and Warynıskı have shown that pressure upon the exposed embryonic areas in the middle of second day of incubation in chick and at the beginning of the third day in ducks produces the disturbances. When the embryo consists of 15 to 17 somites the heart through the yield- ing of its flexure has become noticeably asymmetric on its right side and begins to pulsate while the head is still symmetric or just beginning to turn on its left side. The head is sharply demarkated caused by the head fold of the amnion which may be readily followed to a region where the omphalo- mesenteric veins empty into the heart. The otic depressions are well formed. Following this the head in the region of the mid-brain begins to bend ven- trally, pushing the cardiac ventricle before it so that the caudal extremity of the ventricle sinks deeper (toward the yolk-sack). As a result the front of the head is gradually drawn dorsally so that the frontal portion does not project beyond the heart while the cervical extremity of the head lies in the neighborhood of the third or fourth somite. This change continues until the head bend becomes so sharp that the dorsally (and caudally) drawn head reaches the ventricle, glides completely into the “ Herzschenkel” and disappears toward the yolk-sack dorsal to the heart in order to gradually bend back- ward, in toto, upon the yolk-sack. Into the depression dorsal of the heart the head, vessels, notochord and amniotic fold disappear. Only a slight ento- dermal groove that is deeper laterally than medially represents the foregut in this region; apparently retrogression thereof had occurred. The heart did not seem abnormally large, although it may have been hypertrophied. j" u f oe= 489 DARESTE believed that the heart grew very rapidly and growing quite large dis- placed the head, but KAESTNER does not conceive this in view of the above. DarestE described omphalocephalic in a double monster with separate necks, but a common head. GruNDMANN®! and WuckeEr®? describe double omphalocephalia in chicks of five days incubation. Quite recently Manı- KowskY®® describes a monster that closely resembles omphalocephalia, this representing the second that had come under his notice. Fig. 1. Double Chick with apparent fusion in the cephalic region. The writer desires to present a number of monstrosities that have come under his observation during the course in embryology. Of these eight are chicks, one duck, one cat and a calf. Of the chicks, three represent the first 72 hours of incubation, two full incubation periods and one adult; the cat and calf are at term. 1. This monster (Fig. 1) shows two bodies with apparently a fused head. One body exhibits 19 somites and the other 17. There is but a single heart, apparently, and the head, although seemingly 490 double, shows fusion in the frontal region as the neural canals seem individual up to the midbrain region. Apparently there is but a single forebrain vesicle. This embryo was removed from the balsam Fig. 2. Double Chick showing fusion 2 gg Fig. 3. Chick showing duplication of pelvic limbs. | in the thoracic region. and mounted in paraffin and sectioned serially. The results obtained were not altogether satisfactory, but drawings have been pre- pared and an attempt will be made to reconstruct at a later date. 2. This monster (Fig.2) represents a later stage of development (60—72 hours). The embryos are almost completely separat- ed, united only in the thoracic region. Each shows a complete body with no organs in com- mon, the hearts being especially prominent; al- though the heads, necks and thoraces are parallel to each other, the bodies diverge at almost a right angle to the foregoing parts. The embryo to the right ex- 491 hibits a well marked optic vesicle while the nerve system shows clearly the three primary brain vesicles and the beginning development of hemicerebra. The stomodeum is marked and two branchial arches are present, the first arch has already divided into maxillary and mandibular portions. The study of the left embryo is more difficult, as it does not present a profile view. i 3. The monster represents about seventy two hours incubation. It exhibits a double caudal extremity, each of which is composed of nine somites. The remainder of the body seems normal. 4. This chick (Fig. 3) was obtained through the courtesy of a former student. It hatched, but is about one third below normal in size. How long it lived was not ascertained. It exhibits a single head, one pair of wings and four legs. Upon gross examination it is double from apparently the Jower sacral region, caudally, At this region of bifurcation an area of tri- angular form (about 6 mm. each way) is noted. The tissues here are soft and the area quite deep. Upon dissection (Fig. 4) this area was found to be an opening into vertebral canal (spina bifida) the soft tissues previously mentioned repre- senting nerve tissues covered Fig. 4. Dissection showing high bifur- by the neural sheaths and thin cation of the vertebral column and exposure ot : ‘ ee : the vertebral canal. The triangular area was skin. This condition involved covered by the skins and spinal meninges. the lower cervical and upper thoracic vertebrae. Caudad to this opening the body is double. On the left portion five thoracic segments can be counted below the point of bifurcation, while on the right the divisions are not well marked. It will be noted that the right canal is open for a greater extent than the leit (Fig. 4). The monster is double from the lower cervical region, a condition not apparent in the gross specimen before dissection. 492 5. This specimen (Fig. 5) was loaned by Prof. RosExßBErGER. It represents a three-legged rooster dressed apparently for market. Upon examination the third leg is seen placed near the tail region. Further examination shows that this leg is attached to a bony pelvis that is an off-shoot of the main skeleton just at junction of sacrum and coceyx. This off-shoot is approximately 7 em. long and 5 cm. broad. The leg is articulated just under cover of the end of the pelvis. The claws are six in number and large, almost full size and the main bone of the footapparently single. Upon cutting the skin and exa- mining, the bone is not smooth at circumference, but ridged and grooved as though the result of fusion of two bones as the six toes seem to indicate. Leg and thigh parts are not over 25 cm. long and all joints seem normal and freely movable. Of special interest, however, is the presence of two clo- acal orifices. When the chicken was drawn the hind- gut was left in situ and at about 5 cm. from the end. it is seen to bifurcate, one part going to each orifice and such orifice unquestion- ably functionated as the Fig. 5. Fullgrown chicken showing dupli- passage-way of each was un- cation of sacral region and single (fused) pelvic r limb. The duplicated portion of the body is obstructed and the one near larger than the normal part. the third leg still contained some fecal matter. 6. This two-headed chick (Fig. 6), presented by a student, represents a chicken at 21 days incubation. Whether it lived longer is not stated. This monster shows two beaks, four eyeballs and two frontal > Pf i SLL NA SS ss 495 bones apparently. The adjacent eyeballs seem to be distinctly separate, a pair of eyelids for each, though upon careful examination they seem to occupy a common orbital fossa. The frontal region of each is distinct, though they seem to fuse at the line between the two heads. Beaks, palates and tongues look normal. The beaks make an angle of about 40° with each other. Upon dissection the two frontal bones are separated by a distinct suture. Mach frontal bone shows a median: suture so that four centers of ossification exist. Upon removal of the tissues over the orbit a single orbital fossa is exposed occupied by a single eight-shaped eyeball (Fig. 7). Upon each segment of the eight % RS Fig. 6. Rio. 7. Fig. 6. Chick showing partial duplication of the head. Fig. 7. Dissection showing co-shaped (fused) middle eyeball. is a cornea. Upon carefully lifting the collapsed eyeball from the orbital fossa, two optic foramina and two optic nerves are seen. Appar- ently there were originally two distinct eyeballs that were gradually crowded together until partial fusion occurred and so prevented an orbital septum forming. The fusion, however, is not extensive as ex- hibited by the presence of the two optic nerves. 7. This chick monster was still in the shell and has been left in that position. This specimen shows failure of development of the upper part of the beak. The upper division ended in a mass resembling the trochlear end of the humerus. This mass rested upon the tongue 494 beneath. Apparently the nasal and premaxillary bones failed to develop, leaving the prefrontal bones exposed and rounded. 8. This specimen represents a pair of chicks of about 60 hours incubation, the bodies are well developed at an angle of 180° to each other. Two hearts are present, but in the balsam mounted specimen it is impossible to determine whether there is one head or two heads due to overlapping of the specimens. 9. This specimen of four-legged duck was presented by Dr. RosEn- BERGER. The specimen is apparently at full term. It presents an SS LCUNRK, Fig. 9. Fig. 8. Fig. 8. Kitten, at term, showing lumbar and pelvic duplication. Malfor- mations of cephalic extremity, shown in next figure. A is the rudimentary mandible with primitive oral pit in front, and open first branchial cleft behind. Fig. 9. Head of preceding kitten. This shows absence of mandible; @ is the rudimentary mandible with primitive oral pit in front, and open first branchial cleft behind, extending from each ear. The left orbital fossa is also malformed. . extra pair of lower extremities. The leg, tarsal and foot portions are as well developed as the normal extremities and all joints seem normal. A peculiar condition exists at the thigh; here there is but one bone 495 that articulates with the body a little to the right of the cloacal ori- fice. The head also is malformed, the eyeballs are absent, the cere- bral hemispheres are exposed and the upper biil absent; in the latter condition it resembles that of chick number 7. 10. This specimen is of a kitten at full term and presents four hind legs and a malformation of left eye and submaxillary region (Fig. 8). In the gross specimen the duplication of the caudal portion of the body starts in the lumbar region. Both parts are equally devel- oped, both sets of pelvic limbs and both tails are apparently large. The anal orifice and genitalia seem normal. Upon dissection the duplication starts at the se- ~ | cond lumbar vertebra. The first © lumbar vertebra is single, but larger than usual with a single almost -shaped spinous process. The other six vertebrae in each set diverge from each other at an angle of about 60° and pre- sent nothing unusual. Upon opening the thoracic and abdominal cavities, the fol- lowing is observed: one heart, one pair of lungs in the thoracic cavity. In the abdominal cavity there are one spleen, one sto- mach, one small intestine and one pancreas. The ileum ends Fig. 10. Calf’s head showing partial between two ceca, each of which duplication. A intermandibular ridge con- ; tinuing as arch, B, D median portion of continues as colon and rectum palate C; D D lateral palatal shelves; EH to its respective anal orifice. right nasal septum; F'single base of tongue. No ascending and transverse colons as such could be distinguished. There is but one pair of kid- neys, one for each body. There are two bladders, each of which receives the ureter from the kidney of its side. There is but one ovary, uterine tube and vagina in each body. The head presents two anterior nares but no oral aperture. The submaxillary region is hairy, but at the junction of the region with the neck proper, a small smooth, bifurcated teat-like process ‘is seen = 495 in the midline, This has a little recess just in front of it. This process (Fig. 9) seems to represent the undeveloped mandibular divisions of the first branchial arch and the cleft in front represents the un- developed stomodeum and the unruptured buccopharyngeal membrane. Just caudad to the above process is the transverse slit that extends from pinna to pinna and leads into pharynx and larynx. Upon dissecting the submaxillary region considerable muscle is seen beneath the skin but no oral cavity demonstrable, as the muscle covers the palate. Upon cutting through the palate the re normal nasal fossae were exposed. Just within the ventral wall of the slit is seen a rather broad but short process, the rudimentary tongue.- On the dorsal wall the two arches of the soft palate are prominent, but the nasal cavities are separated from the pharynx by delicate membranes (easily loosened) that covers in each arched space. The maxilla on each side failed to develop in a normal manner, the palate is narrow, there are neither alveolar processes nor teeth and the bony orbital floor is wanting. Apparently here there was a failure of development of mandibular arches, especially followed by a failure of rupture of the buccopharyngeal membrane and the consequent lack of an oral cavity. To offset this nature apparently opened the first cleft to thus establish a connection with the pharynx and larynx. 11. This specimen (Fig. 10) is of a head of a calf at term. It presents one pair of eyes, one pair of ears, but four nares in the broad nasal area. No external indication of four maxillae is noticeable. The lower jaw shows a slight indentation between the partially divided mandible. Upon examination of the oral. cavity, a double cavity is manifest. ‘The tongue, though apparently double, is found to have a single root. ‘There seems to be two mandibles, each having the incisor — teeth in excess, there being eight in each instead of six. An inter- mandibular ridge separates the two mandibles in the molar teeth — portions. The ridge continues dorsally between the two apical portions of the tongue to the single base; there the ridge arches up over the base to be attached to the roof of the oral cavity. The palate consists of a narrow median portion separated on each side from the palatal #) shelves by a wide cleft through which the large soft nasal septum can be seen. The palatal rugae are well developed. Another malformation exists at the vertex of the skull; apparently the vertical portion of frontal, the tabular portion of the occipital, the two parietals and squamous portion of the temporal bones are but slightly developed. The skin is absent leaving the dura exposed. The hair of the body extends to the edge of this area. At the dorsal part of this area there is an opening about 1!/, cm. in diameter in the dura through which the brain can be seen. 1: Bibliography. C. F. Wotrr, cited by RAUBER. Tiepemann, Anat. der kopflosen Mißgeburten. Landshut 1843. Mecket, Fr., M. Path. Anat. Lips. 1812—1816. De duplicitate monstrosa. Quoted by RAUBERr. HALLER, cited by RAUBER. SÖMMERRING, Abbildung und Beschreibung einiger Mißbildungen. Mainz 1791. MEcKEL u. 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Anat., Vol. 41, p. 40. 1) So im Manuskript und in der Verfasser-Korrektur. Auch mit giitiger Hilfe der Herren p. t. WALneyer und Hamann (Kgl. Bibliothek) in Berlin, nach Durchsicht des Kataloges der Kgl. Bibliothek und der Universitätsbibliothek in Jena sowie des „Catalogue of scientific Papers“ der Royal Society London (Vol. 5) ist es nicht möglich gewesen, eine Arbeit von RATHEE mit diesem oder ähnlichem Titel zu finden, das Zitat zu vervollständigen oder richtig- zustellen. Der Herausgeber. 499 Nachdruck verboten. Zur Frage nach der Herkunft der Mitochondrien in den Geschlechtszellen. Von Dr. Wirxe, Düsseldorf. Mit 4 Abbildungen. Seit R. Herrwie’s grundlegenden Beobachtungen über die Chro- midien von Actinosphaerium ist die Chromidientheorie durch zahl- reiche Beobachtungen vieler Autoren, von denen besonders GoLD- SCHMIDT, BUCHNER, Poporr, WASSILIEFF zu nennen sind, weiter aus- gebaut worden. Dabei wurde der Begriff des Chromidialapparates, welcher ursprünglich nur für die Protozoenzelle, für die er nachge- wiesene Berechtigung hat, aufgestellt worden war, weiter ausgedehnt und auf die Metazoenzelle — somatische sowohl als Keimzelle — übertragen. Insbesondere wurden die auf den verschiedenen Stadien der Spermatogenese und Ovogenese weit verbreiteten Mitochondrien mit unter den Begriff der Chromidien gebracht. Der Kardinal- punkt der Verschmelzung beider Begriffe gipfelt in der hauptsächlich in den letzten Jahren vielumstrittenen Frage nach dem Ursprung der Mitochondrien: auf der einen Seite steht die Kernursprungstheorie (mit den obengenannten Autoren u. a.) und auf der anderen Seite die Plasmaursprungstheorie (Mrves, DUESBERG u. a.) dieser Gebilde.!) Es ist an verschiedenen Stellen der hier in Betracht kommenden Literatur schon energisch gegen die Unterordnung der mitochondrialen Gebilde unter die Chromidien protestiert worden, namentlich von den beiden zuletzt genannten Autoren, Mrves (1907) und Durspere (1910). Die Gründe dieses Protestes waren Beobachtungen, welche die Ab- stammung der Mitochondrien aus dem Kern nicht zuließen, vielmehr nur zugunsten der Plasmaursprungstheorie sprachen. Hierher gehört zunächst der Nachweis von Mitochondrien bereits auf den allerfrühesten Stadien der Spermatogenese, in den Sperma- togonien. Er ist bei einer Reihe von Objekten, von denen nur Blaps (Durspere, 1910), Silpha carinata (Hotmeren, 1902), Dytiscus 1) Es empfiehlt sich, zur kurzen Charakterisierung der beiden entgegen- gesetzten Theorien im folgenden diese Ausdrücke zu verwenden, 32* 500 (ScnÄrer, 1907), Scolopendra cingulata (Bourn, 1905), Hydrometra lacustris und H. paludum (Winker, 1907, 1913), Cavia cobaya (Dues- BERG, 1907), Felis catus domesticus (LepLat, 1910) und der Mensch (von WINIWARTER, 1912) erwähnt seien, geführt worden. Dieser Nachweis besagt in seiner Konsequenz, daß die chromidiale Natur sicher nicht für die vor der Synapsis der Wachstumsperiode auftretenden Mitochondrien Geltung haben kann, da ja nach der ursprünglichen Auffassung gerade während dieser, vorzugsweise auf dem Bukett- stadium, der Austritt der Chromidien erfolgen sollte. Die Anhänger der Kernursprungstheorie wurden durch diese Entdeckungen dann auch gezwungen, die Möglichkeit des Austrittes von Chromatin aus dem Kern nicht auf dieses Stadium zu beschränken (GOLDSCHMIDT, 1909; p. 108). Auch Buchxer hat schon (1909) bei Gryllotalpa vulgaris in den ruhenden Spermatogonien mitochondriale Körnungen beschrieben, welche nach diesein Autor jedoch in der Vermehrungs- teilung nicht mehr anwesend sein sollen. Neuerdings ist ihr Vor- handensein während dieses Stadiums aber von DuEsßBErG (1910) festgestellt worden. Vermutlich wird es noch manchen Objekten bei einer Nach- prüfung ähnlich ergehen, wenn nur die zur Darstellung der Mito- chondrien erforderlichen Methoden [die von BENDA (1903), verbessert angegeben von MEves und Durssere (1907), von HEIDENHAIN (Hisen- hämatoxylin), siehe auch Meves (1907), von Reaaup (1909) und von Craccio (1910)], angewendet werden. Auch wurde bei den meisten Objekten das Hauptaugenmerk auf die Chromosomenverhältnisse ge- legt,') die Mitochondrien wurden nur nebenbei studiert. Es wird daher eine dankbare Aufgabe sein, solche Objekte, in denen mito- chondriale Gebilde anscheinend gut vertreten sind, ihr Verhalten je- doch nicht lückenlos dargestellt ist, nur in Bezug auf die Mitochondrien nachzuprüfen. Weiter sei zugunsten der Plasmaursprungstheorie der Mitochon- drien angeführt, daß bei einer Anzahl Objekte die Kernmembran während der ganzen Wachstumsperiode, besonders also während der Zeit, in welcher der Austritt erfolgen soll, gut erhalten und deutlich sichtbar ist. Es seien nur angeführt Euchistus variolarius (Mont- GOoMERY, 1910), Hydrometra (Wire, 1907, 1913) und Blaps (DvuEs- 1) Es seien hier nur die interessanten Arbeiten von E. B. Wırson über die Hemipteren erwähnt; der amerikanische Forscher geht nur auf die Chromatinverhältnisse ein, und doch sind auch die Hemipteren ein günstiges Objekt für das Studium der Mitochondrien. 501 BERG 1910). Bei all diesen Objekten sind die Mitochondrien in reichlicher Fülle anwesend. Von besonderer Bedeutung sind noch solche Objekte, in denen ein ausgeprägtes Bukettstadium, welches den vorigen fehlte, während der kritischen Phase vorhanden ist, z. B. Blatta germanica (Durspera 1910) und Cavia cobaya (Dursger6 1910). Fig. 3. Fig. 4. Fig. 1. Spermatocyte aus dem Hoden der Katze: Synapsis. Gruppenförmige Anordnung der Mitochondrien. [Fremumine’s Gemisch, Eisenhämatoxylin (HrIDEnHAnn)]. Fig. 2. Spermatocyte aus dem Hoden der Katze: Bukettstadium. Mito- chondrien in Gruppen. Behandlung wie bei 1. Fig. 3. Spermatocyte aus dem Hoden der Katze: Spätes Bukettstadium. Mitochondrien in Gruppen. Behandlung wie bei 1. Fig. 4. Spermatocyte 1. Ordnung aus dem Hoden der Katze: Bildung von Tetraden. Mitochondrien in Gruppen. Behandlung wie bei 1. Ganz instruktiv ist auch Felis domestica. Während der ganzen Wachstumsperiode, von der frühen Synapsis bis zur Vorbereitung auf 502 die erste Reifungsteilung (Figuren 1—4) ist die Kernmembran gut erhalten. Speziell das Bukettstadium (Figur 2 und 3) bietet keinerlei Anhalt zur Annahme des Austrittes von Chromatin. Denn die Mito- chondrien sind ganz ordnungslos in Häufchen im Plasma zerstreut und besitzen nicht die Tendenz der Anlagerung an die Kernmembran, was auf einen erfolgten Austritt schließen lassen könnte. In Anbe- _ tracht dieser und ähnlicher Bilder erhebt sich die Frage, ob die Inter- pretation des Bukettstadiums, wie sie Buchner (1910) gemacht hat, nicht allzusehr in einem für die Kernursprungstheorie günstigen Sinne übertrieben ist. Besondere Bedeutung als Moment gegen die Kernursprungstheorie spreche ich ferner dem Umstande zu, daß die Mitochondrien auf manchen Stadien, ganz besonders während der Mitose sowohl der Vermehrungs- als auch beider Reifungsteilungen, in derartigen Massen vorhanden sind, daß man sich mit dem Gedanken an eine Abstam- mung vom Chromatin schwer befreunden kann. Viele der von den einzelnen Autoren gelieferten Abbildungen zeigen die oben ange- führte Tatsache in hohem Maße, z. B. Blaps (Durspere 1910), Blatta germanica (DuEsgers 1910), Pyrrhocoris apterus (Gross 1906), Hydrometra (Witke 1907), Ascaris megalocephala (Romers 1912). Goxtpscumipt (1910) wendet hiergegen, indem er an das Beispiel der Myelinfiguren der Heptylaminseifen (Fusckz 1900) erinnert, ein, daß „gerade solche lange fädigen Gebilde wie die Chondriomiten leicht aus einem Tröpfchen entstehen können“, und daß nichts der Annahme der Assimilation und der Vermehrung der Mitochondria im Wege stehe. Er findet, daß letzteres sogar „besonders gut zu der Annahme der chromidialen Natur der Mitochondrien paßt“. Gegen den ersten Einwand sei erwähnt, daß es sich bei den Myelinformen (Blasen- und Schlauchform, Fäden und Blasen mit glatter Oberfläche und doppelt begrenzter Hülle), wiesie Fuscke bei Vermischung von eruka- saurem, elaidinsaurem oder brassidinsaurem Heptylamin mit warmem Wasser erhielt, doch lediglich um unter besonderen Bedingungen er- zeugte Kunstprodukte, die auf Quellungserscheinungen beruhen. handelt, wobei die Formen mit zu- und abnehmender Temperatur mannigfaltig variieren. Ferner wäre, um dem ersten Einwand Berechtigung zu verschaffen, vor allem notwendig, die von GoLDSCHMIDT angeführten Tröpfehen, wie sie in der Ovogenese von Cionia (ScuaxeL 1910), Sagitta (Stevens 1903), von gewissen Copepoden (Mororr 1909) und einer Aphide (Araco 1910) beschrieben werden, in der Spermatogenese 503 von Hydrometra, demjenigen Objekt, das mir Veranlassung zu dem obigen Einwand gegen die Kernursprungstheorie gab, aufzufinden. Bei den eben angeführten Objekten liegen sie dicht an der Membran des Kernes, halb in diesem, halb im Plasma. Bei Hydrometra sind sie sicher nicht vorhanden, und gerade hier übertrifft die Mitochon- drienmasse die des Chromatins um ein vielfaches, sodaß die Mitochon- drienmasse, die nach BucHxer’s Angaben (1909) in der Ovocyte von Gryllus campestris vom Heterochromosom abgegeben wird, hiergegen relativ klein ist. Die Annahme, daß die Mitochondrien im Plasma assimilieren, ist wohl vom Standpunkte der Plasmaursprungstheorie aus am einleuchtendsten, läßt sich jedoch auch mit der ent- gegengesetzten Auffassung in Einklang bringen, obschon man ein- wenden kann, daß die Mitochondrien vom Standpunkte dieser Theorie aus doch nur als eingewanderte Fremdkörper gewissermaßen im Plasma liegen. Mehr Bedeutung kommt der anderen Annahme GoLDsScHNIDT's, der Vermehrung der Mitochondrien, zu. Es lohnt sich, hierauf näher einzugehen. Sie ist inzwischen von mir (1913) bei Hydrometra nach- gewiesen worden, nachdem sie in der Protozoenzelle schon längst be- kannt war. Sie ist ja auch ganz einleuchtend, wenn man bedenkt, daß namentlich während der Wachstumsperiode, in der sie haupt- sächlich stattfindet, alle Teile der Zelle nach Massenzunahme streben. Wie sich aus der ganz unregelmäßigen Lage und Anordnung der Mitochondrien in der jungen Hydrometraspermatocyte schließen läßt, ist die Vermehrungsteilung der Mitochondrien ein aktiver Vorgang, der aus dem Innern dieser Gebilde selbst hervorgeht. Hingegen müssen wir die Teilung der Chromosomen in der Mitose als eine von den Centrosomen als Attraktionszentrum bewirkte Tätigkeit auffassen, sie ist für die Chromosomen selbst also mehr ein passiver Vorgang. Es besteht demnach zwischen der Teilung der Mitochondria und der des Chromatins ein prinzipieller Unterschied ; erstere erinnert mehr an die Teilung des plasmatischen Zellkörpers, und ich komme also, entgegen GOoLDSCHMIDT'S oben zitiertem Einwand zu dem Schlusse, daß die Ver- mehrung der Mitochondrien vom Standpunkte der Kernursprungstheorie auf Schwierigkeiten stößt, daß sie aber sehr gut zu der Plasmaursprungs- theorie paßt. Ebenso ist der Gedanke einer Ausstoßung von Chromatin in beträchtlicher Menge sehr schwer in Einklang zu bringen mit den Zellgesetzen, die gerade in Bezug auf das Chromatin sogar nach be- stimmten Zahlen verlaufen. Die Anhänger der Kernursprungstheorie 504 unterscheiden zwar zwischen Idio- und Trophochromatin, indem ersteres nur Träger der Vererbungsanlagen ist, für welches auch nur die Zahlgesetze Geltung haben, und letzteres nur trophische Funktionen erfüllt, und daher die Auswanderung aus dem Kern plausibel macht. Auch die Tatsache, daß die Mitochondrien unter Anwendung der Brnpa’schen Methode sich anders (violett) färben als das Chro- matin (braunrot), von diesem also sehr wohl zu unterscheiden sind, ist vom Standpunkte der Plasmaursprungstheorie aus verständlich. Im Anschlusse hieran sei noch die Frage angeschnitten, ob die Mitochondrien auf allen Stadien der Spermatogenese sichtbar sein müssen, d. h. ob sie stets als färbbare Gebilde vorhanden sein müssen. Ich glaube nicht; sie können sich ebenso gut im Plasma bis zur Un- sichtbarkeit auflösen, wie die Chromosomen im Kern dies können. Das wird hauptsächlich der Fall sein, wenn sich in ihnen Stoffwechsel- vorgänge abspielen. Als schönes Beispiel sei Hydrometra paludum (Wırkz 1913) angeführt. In den eben abgeschnürten Spermatiden sind sie noch als mit Hämatoxylin (HEIDenHAIn) intensiv schwarz färbbare Körner vorhanden, verschwinden aber, sobald die abge- schnürte Spermatide sich zu den ersten Umformungsvorgängen zum Spermatozoon anschickt. Nachher tritt der Mitochondrienkörper als anfänglich fadenförmiger Nebenkern auf. Er verschwindet offenbar infolge von Stoffwechselvorgängen, die notwendig sind, um den Gestaltwechsel von der verteilten Körnerform bis zur zusammen- hängenden Nebenkernform zu bewirken. Dieses Verschwinden können wir als die Aktivitätsperiode der Mitochondrien bezeichnen, ähnlich wie auch die Chromosomen während ihrer Aktivitätsperiode mehr oder weniger aufgelöst sind (Gross 1912). Waren die bisher angeführten Gründe zugunsten der Plasma- ursprungstheorie der Mitochondrien mehr negativen Charakters, in dem Sinne, daß sie die Entstehung dieser Gebilde aus dem Kern un- wahrscheinlich machten, so gewinnt sie an Sicherheit durch den positiven Befundan Hydrometra. Hier konnte ich aus den entsprechenden Bildern Schlüsse auf die Entstehung der Mitochondrien ziehen (1907, 1913). Es sei vorausgeschickt, daß in den wachsenden Spermatocyten ein Bukettstadium nicht auftritt. In der Synapsis liegt der Chromatin- knäuel entweder mitten im Kern oder etwas seitlich. Auf jeden Fall zeigt er keine Tendenz einer Berührung mit der Kernmembran oder auch nur einer dichten Anlagerung an dieselbe Im wachsenden Zellleib aber findet sich bei Hydrometra lacustris eine Schicht Dotter- 505 substanz um den Kern, dessen Membran auf allen Stadien der Wachs- tumsperiode gut erhalten ist. Die Dottersubstanzschicht ist ohne Struktur im Gegensatz zu der sie umgebenden Plasmaschicht. In dieser Dotterschicht entstehen aus ihr die Mitochondrien. Sie liegen zerstreut um den Kern und vermehren sich durch Teilung, wodurch die ungeheure Menge an Mitochondrien in den Hüllen der Reifungs- teiluugen verständlich wird. Eine solche Entstehung der Mitochondrien ist schon von MONTGOMERY (1912) vermutet worden. Auch Meves (1900) sowohl als DuEsBErG (1910) sind von der mitochondrialen Natur der Dotterkugeln, bzw. von der Identität letzterer mit den Pseudochromosomen, welche ebenfalls mitochondriale Gebilde sind, überzeugt. Zudem ist ja der umgekehrte Vorgang, also die Verwandlung von Mitochondrien in Dottersubstanz, bekannt. Er findet z. B. statt in den Ovocyten von Rana (Lams 1907). Die vorstehenden Zeilen bezwecken nicht, das Material, das sich im Laufe der Zeit zugunsten der Plasmaursprungstheorie der Mito- chondrien angesammelt hat, vollständig darzustellen. Sie sollen nur zeigen, daß die Kernursprungstheorie derselben noch nicht so sicher begründet ist, wie vielfach von den Anhängern derselben behauptet wird. Düsseldorf, November 1912. Zitierte Literatur. Benpa, C. (1903): Die Mitochondria. Erg. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 12. Bourn P. (1905): Ergastoplasme, Pseudochromosomes et Mitochondria. A propos des formations ergastoplasmiques des cellules séminales chez Scolopendra cingulata. Arch. de Zool. exp. 4. S., Bd. 3. Buchner, P. (1909): Das access. Chromosom in Spermatogenese und Ovogenese der Orthopteren. Arch. f. 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(Aus dem Anatomischen Institut München, Direktor Professor Dr. Rickert.) — In der Deutschen Medizinischen Wochenschrift vom 18. April d. J. fand ich ein (anscheinend Auto)-Referat über einen Vortrag, den Herr ADLOFF im Greifswalder medizinischen Verein über ‚Prälakteale Zahnanlagen“ gehalten hat. Seine Ausführungen richten sich aus- 507 schließlich gegen Beobachtungen, die ich in einem vor der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München im Februar 1911 ge- haltenen Vortrag veröffentlicht habe. Eine Reihe von Irrtümern ver- anlaßt mich, der ADLOFF’schen Publikation hier entgegenzutreten. ADLOFF führt dort nach einer kurzen Skizzierung der sogenannten Kon- kreszenztheorie und Differenzierungstheorie aus: ‚daß seiner Ansicht nach jede Differenzierungstheorie unwahrscheinlich ist, weil die Zähne im Kiefer fertig gebildet sind, bevor sie in Funktion treten, so daß also von einer funktionellen Anpassung bei der Entwicklung des Gebisses keine Rede sein kann‘. Man tut den Begründern der Differenzierungs- theorie, COPE und OSBORNE wirklich Unrecht, wenn man mit einem derartigen Gegengrund die Unrichtigkeit ihrer Theorie beweisen will. Man bringt sie bei dem in der Materie weniger bewanderten Leser in den Verdacht, daß sie ihre Theorie durch gleich unzureichende Beweise hätten stützen wollen. Von einer ontogenetischen Differen- zierung hervorgerufen durch funktionelle Anpassung ist überhaupt nirgends die Rede. Wird doch z. B. die menschliche Lunge auch, ohne embryonal in Funktion genommen zu werden, schließlich völlig differenziert und fertig gebildet. Da sie nun bei niederen Tieren eben- falls viel primitiver gebaut ist, so kann also eine funktionelle An- passung im ADLOFF’schen Sinne bei ihrer phylogenetischen Differen- zierung gar nicht in Frage kommen. Bei den Zähnen ist es nicht ‚anders. Daß die Zahnsubstanz härter ist als die der Lungen, ist gleich- gültig in diesem Falle. Gegen eine phylogenetische Differenzierung beweist also der von ADLOFF angeführte Gegengrund absolut nichts. Ich war überhaupt etwas erstaunt über die ADLOFF’sche Angabe, daß jede Differenzierungstheorie unwahrscheinlich sei. Dachte er doch vor noch nicht allzu langer Zeit über diesen Punkt wesentlich anders. Bis 1910 nahm er noch an, daß der Trituberkulartyp der ursprünglichen Säugetiermolaren durch Konkreszenz entstanden sei, ‚daß aber bei der Entstehung der komplizierten Zahnformen der heu- tigen Säugetiere Differenzierungsvorgänge sehr wohl mitgespielt haben könnten. Heute ist für ihn jede Differenzierung unwahr- scheinlich. Diese kurzen Ausführungen mußte ich machen, um die apodik- tische Behauptung ADLOFF’s nicht unwidersprochen durchgehen zu lassen. Ich wende mich nunmehr dem Kernpunkt seiner Polemik zu. ADLOFF ist enragierter Anhänger der Konkreszenztheorie und ver- teidigt als soleher den vermeintlichen Nachweis der ‚„prälaktealen Zahnanlagen“ wit besonderer Wärme. Soviel Beweise nämlich auch von den Begründern und Anhängern der Konkreszenztheorie für ihre Richtigkeit zu erbringen versucht wurden — ich erwähne hier Ross, IKÜKENTHAL, SCHWALBE, ADLOFF, so hat doch keiner bisher einer genaueren Nachprüfung Stand halten können. Die Sachlage schien sich für sie erst wieder günstiger zu gestalten, als LECHE die ,,pra- laktealen Zahnanlagen“ bei Erinaceus und Didelphys entdeckte. Diese Beobachtung wurde sogleich freudig aufgegriffen und bald wiesen die mannigfachsten Autoren darunter auch ADLOFF ,,pra- lakteale Zahnanlagen“ bei den verschiedenen Säugern nach. Es liegt darüber eine relativ recht umfangreiche Literatur vor. Jeder, der früher einmal ein Material untersucht hatte, beeilte sich, es auf ,,pra- lakteale Anlagen‘ hin nachzuuntersuchen und fand sie dann auch. So beschrieb sie Rösk in der Österreichisch-ungarischen Vierteljahrs- schrift für Zahnheilkunde 1895 auch beim Menschen, und zwar bildet er dort auf einem Schnitt gleich zwei derartige Anlagen übereinander ab. Ja, man ging noch weiter. Man glaubte auch Verwachsungen dieser ,,pralaktealen Anlagen“ mit dem Schmelzorgan eines anderen Zahnes nachweisen zu können und mit einem derartigen Nachweis von Verwachsungen verschiedener Dentitionen glaubte man die Konkreszenztheorie unwiderleglch bewiesen zu haben. Ich beschäftigte mich nun im Verlauf einer eingehenden Naclı- prüfung der Arbeiten über die Entwicklung der menschlichen Zähne, die ich auf Veranlassung des Herrn Professor RÜCKERT unternommen habe, eingehender mit der Frage der „prälaktealen Zahnanlagen“ und ihren angeblichen Verwachsungen mit anderen Zähnen. Ich kam im Verlaufe meiner Untersuchungen zu dem Schluß, daß das, was bis heute bei den Plazentaliern — Marsupialier ließ ich aus bestimmten Gründen unberücksichtigt — als ,,pralakteale Zahnanlagen‘ beschrie- ben wurde, überhaupt keine Zahnanlagen sind, sondern hauptsächlich durch mechanische Einflüsse bedingte Faltungen der Zahnleiste. Die vermeintlichen Verwachsungen der „‚prälaktealen Anlagen“ mit anderen Zähnen sind ebenfalls nur falschgedeutete Faltungen im Schmelzorgan und in der Zahnleiste, hervorgerufen durch Wachs- tumsvorgänge in diesen Organen. Zum Teil sind es auch nur miß- verstandene Abschnürungsvorgänge des Schmelzorgans von der Zahnleiste. Hinsichtlich der näheren Begründung verweise ich auf meinen schon zitierten Vortrag und auf meine in Bälde erscheinende ausführliche Arbeit über die Entwicklung der menschlichen Zähne. 509 Ich will hier nur kurz meine Gründe rekapitulieren. 1. Es treten die ,,prilaktealen Anlagen“ nie vor den Anlagen der Milchzähne oder auch nur gleichzeitig mit ihnen auf, sondern immer erst dann, wenn das Schmelzorgan des Milchzahnes durch seine Größenzunahme die Zahn- leiste an der weiteren Ausdehnung hindert. Da nun die Zahnleiste ebenfalls in den in Frage stehenden Partien wächst, ist sie gezwungen, auch seitliche Fortsätze zu bilden. Das sind dann die sogenannten „prälaktealen Anlagen“. 2. Diese Fortsätze kommen sowohl auf der labialen wie auf der lingualen Seite der Zahnleiste vor. Die lingualen läßt man vollkommen unbericksichtigt, während man den labialen eine derartig weitgehende phylogenetische Bedeutung zumißt. Ferner kommen diese Gebilde sogar in mehreren Exemplaren übereinander auf einem Schnittbild vor, vergleiche die zitierte Abbildung Röse’s. Diese Fortsätze alle als ,,pralakteale Anlagen‘ zu deuten, dürfteschlecht angehen. 3. Diese Fortsätze sind nicht richtige ,,Zahnanlagen“, wie die Autoren im allgemeinen annehmen, ADLOFF nennt sie direkt kurze Epithelausstülpungen, sondern wie die sämtlichen Rekonstruktionen ergeben, Leisten und Faltungen der Zahnleiste. Daß derartige Täu- schungen solange möglich waren und nicht bemerkt wurden, liegt daran daß man es unterließ, die Befunde in Wachs zu rekonstruieren. Es ist bisher keine kappenförmig eingestülpte ,,pralakteale Zahnanlage“ einwandfrei nachgewiesen. Auf dahin zielende Versuche komme ich weiter unten noch zu sprechen. Meinen Beobachtungen sucht ADLOFF dadurch zu begegnen, daß er behauptet, ,,die von mir neu entdeckten Gebilde seien längst bekannte Dinge, sogenannte MALASSEz’sche Reste“. Ich habe nun aber gar keine neuen ‚Gebilde‘ entdeckt, — in der ganzen Arbeit findet sich davon kein Wort —, sondern ich habe ganz allgemein die Fortsätze der Zahnleiste behandelt. Unter diese fallen natürlich auch die MALASSEZ’schen Reste, die ich zufällig ebenfalls kenne. Von irgend- welchen von mir entdeckten neuen ‚„Gebilden‘ habe ich jedoch nie gesprochen. Herr ADLOFF muß meine Ausführungen falsch aufgefabt haben. Der von ihm hier als MALASSEz’scher Rest angesprochene Fortsatz ist übrigens auf der Rekonstruktion eine ganz respektable Leiste, die mit der Zahnleiste in Verbindung steht. Der Einwand ADLOFF’S stimmt also ganz und gar nicht. ADLOFF gibt dann noch vier Kriterien an, „die vorhanden sein müssen, um die Natur der prälaktealen Anlagen einigermaßen sicher zu stellen“. 1. Ihr Vorhandensein an derselben Stelle in beiden 510 Kiefern, zum mindesten in beiden Hälften eines Kiefers. 2. Ihr Vor- handensein bei verschiedenen Individuen. 3. In verschiedenen Ent- wicklungsstadien (Punkt 2 und 3 dürften wohl ungefähr auf dasselbe hinaus kommen). 4. Bei verschiedenen Arten. Diese 4 oder eigentlich nur 3 Punkte sind so allgemein gehalten, daß sie billigerweise für jeden einwandfreien Nachweis eines Befundes bei entwicklungs- geschichtlichen Untersuchungen der Zähne als selbstverständlich verlangt werden müssen. Sie haben auch für die von mir gegebene Erklärung der mechanischen Entstehung der labialen Leisten volle Geltung. Denn die mechanischen Verhältnisse sind in beiden Kiefern namentlich in jeder Hälfte eines Kiefers, ferner bei verschiedenen Individuen und auch Entwicklungsstadien genau die gleichen, bei verschiedenen Arten annähernd die gleichen. Wir kommen mit diesen Postulaten allein nicht weiter. ADLOFF schreibt ja auch selbst recht vorsichtig, sie seien nur „einigermaßen“ sicher. Es fehlt ein charakteristisches Merkmal der prälaktealen Zahnanlagen, nämlich ihre Form. ADLOFF meint nun zwar, sie sei weniger wichtig. Früher legte er etwas mehr Gewicht gerade auf diesen Punkt. Er schrieb: „Nachdem seither bei einer ganzen Reihe von Plazentaliern der- artige prälakteale Anlagen und zwar in einigen Fällen als typisch differenzierte Schmelzkeime festgestellt sind, ist heute ihre Existenz endgültig bewiesen.“ Damals war ihm also die Form noch ein wichtiges, wenn nicht das wichtigste Kriterium. Für mich ist sie das auch heute noch. Solange nicht die prälaktealen Anlagen in einwandfreier Schmelzkeimform nachgewiesen und unter den von ADLOFF verlangten Verhältnissen in beiden Kiefern beziehungsweise in beiden Kiefer- hälften, bei verschiedenen Individuen, Stadien und Arten beobachtet sind, ist ihre Existenz meiner Ansicht nach nicht bewiesen. ADLOFF will nun in einzelnen Fällen derartige Anlagen in Schmelz- keimform beobachtet haben. Die Fehlerquellen lassen sich hier aber leicht nachweisen. Seine Hauptstütze in dieser Hinsicht, auf die er sich immer wieder beruft, ist ein Befund, den er in der Deutschen Monatsschrift für Zahnheilkunde 1909 veröffentlicht und in den Er- gebnissen der Zahnheilkunde 1910 wiederholt hat. ADLOFF gibt zu seiner Beschreibung zwei Mikrophotographien. Man sieht auf einem Schnittbild des zweiten Milchmolaren im Unterkiefer eines ca. 10 Wochen alten menschlichen Embryos zwischen dem Schmelzorgan und der Lippenfurche ,,dicht unter dem Schleimhautepithel nur noch ganz lose mit ihm im Zusammenhang, einen kleinen Epithelzapfen, it der sich durch seine kappenförmige Einstülpung deutlich als Schmelz- keim dokumentiert“. Ich sagte in dem schon zitierten Vortrag, daß ich beim besten Willen hier eine Schmelzkeimform nicht erkennen könne. ADLOFF führt dies nun darauf zurück, „daß mir dann eben jede Erfahrung auf diesem Gebiete fehle‘. Trotz dieses mich etwas seltsam anmutenden Gegenbeweises, kann ich mich doch nicht von der Schmelzkeimform überzeugen. Im Gegenteil: Das von ADLOFF beschriebene Gebilde ist nicht nur keine kappenférmig eingestülpte prälakteale Anlage, es ist vielmehr überhaupt keine Zahnanlage und zwar aus folgenden Gründen. Der „Epithelzapfen‘“ steht mit der Zahnleiste gar nicht in Verbindung. Auf der Abbildung ist wenigstens keine Verbindungsbrücke mit der Zahnleiste nachzuweisen. ADLOFF gibt auch nichts Derartiges an, sondern bemerkt nur, der Zapfen stände mit dem Schleimhautepithel nur noch ganz lose im Zusammenhang. Er hat also zur Zahnleiste gar keine Beziehung. Der Verdacht, daß es sich hier gar um eine Zahn- anlage handelt, wird durch eine weitere Beobachtung zur Gewißheit. Es fehlt nämlich, wie ADLOFF selbst angibt, ‚jede Andeutung einer Verdichtung der Bindegewebszellen“. Im Bereich der ganzen Zahn- leiste mit ihren Anhängen haben wir überall eine allerdings in ihrer Stärke wechselnde Verdichtung der Bindegewebszellen. Die Ver- dichtung ist stets da am stärksten, wo ein inneres Schmelzepithel zur Ausbildung kommt. Eine Zahnanlage ohne verdichtetes Binde- gewebe ist undenkbar, wie die Beobachtungen sämtlicher in Betracht kommenden Autoren übereinstimmend ergeben. Bei der von ADLOFF beobachteten ‚„Zahnanlage“ fehlt nun jede Andeutung einer Ver- dichtung. Da war aus diesem und dem vorher angeführten Grunde der Schluß zwingend, daß es sich hier gar nicht um ein Gebilde der Zahnleiste, also um eine Zahnanlage handelt, sondern um ein Gebilde irgendwelchen anderweitigen Ursprunges, vielleicht von der Mund- schleimhaut ausgehend. Ich empfand es auch als einen großen Mangel, daß bei diesem Befund die von ADLOFF selber vorher verlangten Kriterien, die die Natur der prälaktealen Anlagen sicherstellen sollen, nicht durch- geführt worden sind. Der Befund war somit, schon nach dem eigenen Maßstab ADLOFF’s gemessen, vollkommen wertlos. Es schien mir von vornherein so, als ob ADLOFF in diesem Fall überhaupt keine komplette Serie untersucht hätte. Seine Angabe, ‚bei der Durchsicht einiger mir von anderer Seite freundlichst zur Verfügung gestellter Präparate“ 512 ließ dies schon vermuten. Im Juliheft der Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie 1912, wo ADLOFF denselben Befund zum dritten Mal abbildet, findet sich denn auch die Bestätigung. Er schreibt dort wörtlich: „Es handelt sich hierbei um einen einzelnen Schnitt, den ich gelegentlich von befreundeter Seite erhielt.“ Es ist mir unver- ständlich, wie jemand, der wissenschaftlich ernst genommen werden will, auf Grund eines derartig mangelhaften Materials eine so schwer- wiegende Beobachtung veröffentlichen und dann deren Wichtigkeit auch noch in weiteren Publikationen betonen kann. Es dürfte über- flüssig sein, über eine derartige Methode Worte zu verlieren. Zu meinem Erstaunen gibt nun ADLOFF in seiner zuletzt angeführten Arbeit selbst die Deutung des besprochenen Gebildes als prälakteale Zahnanlage auf und erklärt dasselbe diesmal für einen Rest der beim Menschen verloren gegangenen Prämolaren. Ich gehe hier auf die Be- rechtigung dieser Umdeutung nicht weiter ein, sondern begnüge mich mit der Feststellung, daß ADLOFF selber seine Angabe, es handle sich um eine kappenförmig eingestülpte prälakteale Zahnanlage, nicht mehr aufrecht erhalten kann. Es ist somit, nachdem die ADLOFF’sche Beobachtung wegfällt, niemals eine prälakteale Zahnanlage in Kappen- form nachgewiesen worden. Meine Beobachtungen werden durch eine Veröffentlichung BoLk’s bestätigt, der in der Zeitschrift für Morphologie und An- thropologie 1912 in einer Fußnote konstatiert, „daß er weder beim Menschen noch beim Affen auch nur ein einziges Mal eine Anlage eines prälaktealen Zahnes gefunden habe. Dagegen manches, was als solche angeführt wird, aber mit prälaktealen Anlagen nichts zu tun hat“. Dadurch, daß ADLOFF in dem neuen Vortrag ‚eine Reihe von Diapositiven vorführt, die besonders einwandfreie Bilder von prä- laktealen Anlagen zeigen“, wird garnichts bewiesen. Die Zeiten sind definitiv vorüber, wo man ein derartig kompliziertes Gebilde, wie es die Zahnleiste mit ihren Anhängen ist, auf Schnittbildern be- urteilen zu können glaubte. Heute ist die Rekonstruktion und nur (diese beweisend. „Fir zeigt auch einige Bilder, in denen die prälaktealen Reste sich an dem Aufbau der funktionierenden Dentition zu beteiligen scheinen.“ Das ist alles, was ADLOFF gegen den zweiten und zwar den wichtigsten Teil meines Vortrages zu sagen weiß. Der wichtigste Teil deshalb, weil augenblicklich der vermeintliehe Nachweis von Verwachsungen 513 prälaktealer Anlagen mit dem Schmelzorgan eines anderen Zahnes die einzige Stütze der Konkreszenztheorie ist, wie auch von ADLOFF selber zugegeben ist. Ich hatte in meinem Vortrag alle Abbildungen ADLOFF’s und KUKENTHAL’s, die eine derartige Verschmelzung be- weisen sollten, mit den von mir beim Menschen gewonnenen Be- obachtungen verglichen. Ich erhielt Schnittbilder, die mit den von den beiden Autoren gegebenen Abbildungen bis in die kleinsten Einzelheiten übereinstimmten. Wurde dann jedoch die Serie rekon- struiert, so stellte es sich jedesmal heraus, daß es sich gar nicht um Fortsätze, geschweige denn um Verwachsungen oder Verschmelzungen handelte, sondern um Faltungen, die sich entweder im Schmelzorgan selbst oder an der Verbindungsstelle des Schmelzorgans mit der Zahn- leiste gebildet hatten. Es waren gewöhnlich mißverstandene Ab- schnürungsvorgänge. Ich darf daraus den Schluß ziehen, daß es sich auch in den von KÜKENTHAL und ADLOFF veröffentlichten Fällen ebenfalls nicht um Verschmelzungen, sondern um Faltungen oben be- sprochener Art gehandelt hat. Der Irrtum beider Autoren erklärt sich wiederum aus der Unterlassung der Rekonstruktion. Auch diese Beobachtungen werden von BoLK bestätigt, der in der schon zitierten Arbeit bemerkt: Auch diese Erscheinung (zwei Ver- bindungsleisten bei der Abschnürung) ist irrtümlicherweise oftmals mit sogenannten prälaktealen Zahnanlagen in Verbindung gebracht. — Ich habe diesen Sommer dazu benutzt, um meine bisher nur am Menschen gemachten Untersuchungen auch auf Tiere auszudehnen. Untersucht wurden von Säugern Embryonen von Kaninchen, Meer- schweinen, Ratten und Schweinen. Ich habe auch hier meine Be- obachtungen bestätigen können. Namentlich vom Schwein, wo ADLOFF ebenfalls ,,Verwachsungen“ nachgewiesen haben wollte, habe ich ein großes Material geschnitten und untersucht. Und zwar untersuchte ich nicht nur die verschiedenen Stadien, sondern um ganz sicher zu gehen und etwaige Variationen nicht zu übersehen, auch alle Objekte der einzelnen Würfe. Trotzdem aber habe ich weder prä- lakteale Anlagen noch Verschmelzungen im ADLOFF’schen Sinne nachweisen können. Herrn ADLOFF dagegen standen nur zwei Serien vom Schwein zur Verfügung, von denen noch eine unbrauchbar war, was ihn aber nicht hinderte, nachdem er in der anderen ,,Verwach- sungen“ zu sehen glaubte, gleich in diesem Sinne einen „Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems von Sus scrofa domestica“ zu schreiben. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 33 LER: Ich muß also trotz der neuen ADLOFF’schen Veröffentlichung auf meinem Standpunkt stehen bleiben. Das Vorkommen prälak- tealer Anlagen ist bis heute noch nicht erwiesen. Ebensowenig Ver- wachsungen prälaktealer Anlagen mit dem Schmelzorgan anderer Zähne. Da durch das Versagen dieses Nachweises der Konkreszenz- theorie ihre einzige Stütze genommen ist, so steht diese Theorie heute auf womöglich noch schwächeren Füßen, als je zuvor. Nachdruck verboten. Untersuchungen über die Bildung des Hämoglobins. Von Professor Dr. HERM. SCHRIDDE. (Aus dem Pathologischen Institute der Städt. Krankenanstalten in Dortmund.) (Mit einer Abbildung.) Unsere Anschauungen über die Bildung des Hämoglobins in den Erythroblasten haben bisher sich nur aus Vermutungen und Speku- lationen herleiten können. Wir müssen eingestehen, daß wir über die Art und Weise, wie das Hämoglobin in den hämoglobinfreien, baso- philen Erythroblasten entsteht, bis heute nichts wissen. In den folgenden Zeilen möchte ich über Befunde berichten, die uns meiner Ansicht nach in morphologischer Hinsicht die Vor- gänge zeigen, die zur Bildung des Hämoglobins führen. Es dürfte damit ein wesentlicher Untergrund für weitere Forschungen auf diesem Gebiete gewonnen sein. Das zweckmäßigste Untersuchungsmaterial für die vorliegende Frage stellt das Knochenmark von 4—6 Wochen alten Kaninchen dar, das aus dem gespaltenen Oberschenkelknochen herausgehoben und nach einer neuen, von mir angegebenen Anwendung!) der ALTMANN- schen Methoden behandelt wird. Das Knochenmark solcher jungen Kaninchen ist deshalb sehr zweckmäßig, weil in ihm sehr zahlreiche, basophile Erythroblasten enthalten sind. Davon kann man sich leicht im Ausstriche und im Schnitte überzeugen. Die Untersuchung wird ferner dadurch be- sonders erleichtert, daß die Erythroblasten stets in dichten Nestern zusammenliegen, daß sie ferner die kleinsten Zellen des Markes sind, und daß außer Megakaryozyten und wenigen Myeloblasten nur noch die gekörnten Myelozyten und Leukozyten mit ihren groben Körnern vorhanden sind. 1) Zentralblatt für pathol. Anatomie 1912. Nov. 515 Bei meiner Anwendung der ALTMANN’schen Methoden beobachtet man nun in den hämoglobinfreien, bei anderen Färbungen, z. B. Azur II-Eosin, basophilen Erythroblasten folgendes. Das Protoplasma und der Kern sind gleichmäßig hell gelblichgrau gefärbt. Eine Struktur des Kernes tritt nicht hervor, so daß er als solcher nicht zu erkennen ist. Durch das Protoplasma verteilt erscheinen mäßig zahlreiche Fäden, Stäbchen und Körner, die scharf mattrot gefärbt sind. Die Fäden sind meist leicht gebogen, manchmal bilden sie auch Schlingen. Ihre Länge ist verschieden: sie können halb so groß sein wie der Durch- messer der Erythro- blasten. Gar nicht so BE selten sieht man an {8 den Enden oder auch \ in der Mitte der Fäden rundliche Körner, die sich durch ihre dunk- ler rote Farbe hervor- NEL heben. Die Lage der A = Körner und Fäden ist keine bestimmte. Sie liegen da und dort im Protoplasma. Wird im Schnitt eine Zelle ober- flächlich getroffen, so sieht man, wie sie zerstreut gleichsam auf dem Kerne ruhen. Hin und wieder erscheinen sie auch an einer Seite des Kernes im Protoplasma zusammengedrängt. Das mögen aber Schnitt- bilder sein. Am besten wird man die Gestalt und Lagerung der Ge- bilde in der Abbildung erkennen. or Diese Befunde stellen eine Bestätigung der Beobachtungen von Meves und Craccio dar. Meves hat in den roten Blutzellen des Hühner- und Meerschweinchenembryos und in den Erythroblasteu des erwachsenen Meerschweinchens mit seinen Methoden Fäden und Körner nachgewiesen, die er als Plastosomen oder Plastokonten be- zeichnet. Craccio hat dann später mit der Benpa’schen Färbung die gleichen Gebilde beim Kaninchen gefunden. Da wir nun wissen, daß die Plastosomen embryonaler Zellen die Vorstufen spezifischer Strukturbestandteile sind, so stellte ich mir die Frage, ob nicht die basophilen Eryothroblasten die Bildner 33* 516 des Hämoglobins seien, und ob dieser Nachweis nicht mit Hilfe meiner Methoden möglich sei. Die eben geschilderten Befunde kann man an den Erythroblasten feststellen, deren Protoplasma hell gelblich-grau ist, die also noch völlig hämoglobinfrei sind. Denn bei den ALTMANN’schen Methoden färbt sich das Hämoglobin in einem je nach dem Grade steigenden dunklen Rot. In manchen Nestern der Erythroblasten erkennt man weiter hellere Zellen, deren Protoplasma schon einen mehr gelblich roten Farbenton angenommen hat. Hier kann man nun feststellen, daß nur noch ein- zelne rote Körner, die meist in der Nähe des Kernes liegen, vorhanden sind. Ihre Anzahl mag im Durchschnitt drei oder vier sein. Ihr Kontur ist nicht mehr so scharf. Des öfteren sind sie auch verklumpt. Bemerkenswert ist ferner, daß die Fäden vollkommen geschwun- den sind. Außer diesen Zellen sieht man andere, bei denen das Protoplasma zu einem Teile noch gleichmäßig hell gelblich-grau ist, während ein mehr oder minder großer Abschnitt gelblich-rot oder rötlich erscheint. In dem gelblich-grauen Bezirke trifft man noch außer Körnern auch einzelne Fäden, in dem rötlichen jedoch kann man nur einzelne, un- regelmäßige Körner feststellen. An anderen Stellen liegen Erythroblasten, die ein braunrotes Protoplasma besitzen. Hier findet man nur in sehr seltenen Fällen undeutliche, kleine, rote Klumpen, die dem Kerne anliegen. Meist aber ist das ganze Protoplasma gleichmäßig braunrot tingiert. Schließlich sind noch solehe Zellen zu bemerken, deren Zelleib tief dunkelrot gefärbt ist. Hier ist von irgendwelchen Strukturen nichts mehr zu erkennen. Die vorstehenden Untersuchungen haben also gezeigt, daß in den hämoglobinfreien, basophilen Erythroblasten mit den ALTMANN’ schen Methoden darstellbare Körner und Fäden vorhanden sind. Die weiteren morphologischen Veränderungen des Protoplasmas — bestehen darin, daß diese Plastosomen mehr und mehr schwinden, — und daß damit Hand in Hand das Protoplasma sich mehr und mehr — rot färbt. Zuerst tritt ein braun-roter, schließlich ein tief dunkelroter Farbenton auf. Diese Tinktion aber beweist, wie die Erfahrung lehrt, daß in diesen Zellen sich in zunehmendem Maße Hämoglobin ge- bildet hat. Ist der Zelleib dunkelrot gefärbt, besitzt er also den vollen Hämoglobingehalt, so sind die Plastosomen völlig geschwunden. Ich glaube, daß man aus den im vorstehenden geschilderten Bildern, die in gesetzmäßiger Weise aufeinander folgen, den Schluß ziehen kann, daß die Plastosomen die Vorstufen, die Bildner des Hämoglobins sind. Damit ist zugleich eine biologisch bemerkenswerte Tatsache aufgedeckt, daß aus den Plastosomen nicht nur feste Struk- turbestandteile hervorgehen können, sondern daß sie auch eine die ganze Zelle gleichmäßig erfüllende, chemische Masse, wie das Hämo- globin, zu bilden vermögen. Zum Schlusse wıll ich noch erwähnen, daß mir auch im Aus- strichpräparate von anämischem, menschlichem Blute die Darstellung der Plastosomen in Erythroblasten gelungen ist. Diese Präparate haben mich ferner davon überzeugt, daß die von FREIFELD be- schriebene, rote Fleckung nichts anderes als zusammengeklumpte Plastosomen darstellt. Literatur. F. Meves, Archiv f. mikr. Anat. Bd. 77, Abt. I, 1911. H. Freirend, In.-Diss. Zürich 1909, C. Craccto, Pathologica. III. 1911. Nachdruck verboten. Über das Fehlen der Epiphysis cerebri bei einigen Säugern. Von Hans GERHARD ÜREUTZFELDT. (Aus d. Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M.: Dir. Prof. Dr. EpinGer.) Mit 4 Abbildungsn. Bei der Durchsicht einer Hirnschnittreihe von Dasypus villosus fand Herr Professor EpInger, daß die Epiphysis cerebri fehlte. Da der gleiche Befund an einem anderen Exemplar derselben Tierart und an einer sagittalen und frontalen Schnittfolge eines fötalen Dasypus no- vemeinctus erhoben werde, so war ein Zweifel am Fehlen dieses Or- gans bei beiden Tieren nicht mehr möglich. Derartiges ist bis jetzt bei Säugern nicht bekannt. Für die Nichtsäuger aber ist es wieder- holt behauptet worden, so von SrupxickA für Torpedo marmorata, von SÖRENSEN für den Alligator, von VoELTzkow für Kaiman niger und Cro- codilus madagascariensis, Auch bei Myxine sollte sie nach Rerzıus u. a. fehlen. Doch sah da Epınser wenigstens an einem von vielen Exemplaren eine kleine Ausstülpung vor dem Mittelhirne. Mein Chef und ich haben jetzt die große Reihe von Schnittserien und im ganzen aufbewahrten Gehirnen, die unser Institut besitzt, 915 auf das Fehlen der Epiphyse durchgesehen. Dabei ergab sich zu unserem Erstaunen, daß nicht nur noch mehr Säuger ohne Epiphyse existieren, sondern auch, daß sie häufig so wenig ausgebildet ist, daß bekannte Abbildungen und gewissenhafte Darstellungen in der Lite- ratur sie gar nicht hervorheben. Das Ergebnis unserer Untersuchungen wollen wir in folgendem mitteilen. Zunächst kann ich bestätigen, daß bei Crocodilus niloticus, von dem Fig. 1 eine Abbildung aus einer lückenlosen sagittalen Schnitt- reihe gibt, in der Tat auch nicht die Spur einer Epiphysis vor dem Tectum mesenc. “Co. poster. Fig. 1. er oR 9 Fig. 1. Medianschnitt von Crocodilus niloticus. Fig. 2. Medianschnitt von Torpedo. Mittelhirndach liegt. Den gleichen Befund zeigt Fig. 2 bei einem Torpedo. Was die Säuger angeht, so fand sich eine gut ausgebildete Epi- physe bei folgenden Tieren: Aepyprymnus, Macropus, Coelogenys paca, Cavia cobaya, Mus musculus u. decumanus, Sciurus vulgaris, Lepus cunni- culus, Dipus sagitta, Rhinolophus, Pteropus edulis, Canis domesticus, Felis domestica, Viverra zibetha, Putorius erminea, nivalis u. putorius, Phoca vitulina, Bos taurus, Ovis aries, Cervus Liihdorfi, Equus ca- ballus, Hyrax und einigen Simiern. Die Epiphyse ist auffallend klein bei Didelphys, Erinaceus euro- paeus, Talpa europaea, Arctomys marmotta, Rhinoceros bicornis, Ta- 519 pirus americanus und Elefas indicus. Die Epiphyse des Elefanten wurden sogar schon einmal vermißt (Dexter). Wir haben aber hier drei Hirnhälften und eine Frontalschnittreihe zur Verfügung, an denen wir folgendes sahen: Das Organ ist nur ein ganz dünnes, pyramiden- förmiges Körperchen, das eine kleine mediane Einsenkung trägt. Es ist kaum so lang wie eine menschliche Epiphyse und nur ?/, so breit- Die Höhe beträgt 6,5 mm, die Breite an der Grundfläche 3,5 mm. Auch beim Nashorn ist die Zirbel merkwürdig klein im Verhältnis zum Gehirn, sie ist birnförmig, 6 mm hoch und 4 mm breit; minimale Maße für so riesige Gehirne. Homo. Elefas. Bos. Rhinoceros, Cervus. Tapirus, Fig. 3. Natürliche Größe einiger Säugerepiphysen nach Formalinpräparaten und Entfernung der Hüllen. Auch der Tapir hat eine ganz kleine Epiphyse. Bei unserem Exemplar von T. indicus ist die Länge nur 3,5 mm. Wie klein diese Maße sind, sieht man auf den ersten Blick an den Epiphysen von Säuge- tieren, bei denen das Organ am besten ausgebildet ist. Die verhält- nismäßig größten Epiphysen haben 3 die Wiederkäuer und Pferde. Das ad Se) Organ ist z. B. bei Bos taurus 13 bis Co.hab, Co.post. Cervus Lühdorfi 12 mm hoch und 6,5 mm breit. Beim Menschen fanden wir es 7 mm hoch und 15 mm hoch und 6 mm breit, bei N Fig. 4. Medianschnitt von Ds- 2 aypus novemcinctus (fötal). 4 mm breit. Besser als Zahlen zeigen das Verhältnis die lebensgroßen Skizzen der Figur 3. Das Organ wurde ganz vermißt bei Dasypus, von dem Figur 4 einen Medianschnitt wiedergibt. Sodann bei Phocaena communis, von der uns hier eine ganz voll- ständige und eine nicht völlig tadelfreie Schnittfolge zur Verfügung standen. Dieser Befund war so auffallend, daß wir uns mit der Bitte um Auskunft an andere Institute wandten, die wir im Besitze 520 von Phocaenagehirnen wußten. Da zeigte es sich, daß auch dort die Glandula pinealis nicht gesehen war. Herr Prof. JELGERSMA, gewiß der beste Kenner des Phocaenagehirns, teilte uns freundlichst mit: „laß ich meine Serien (drei ununterbrochene Serien des Gehirns von Phocaena communis) nachgesehen habe, und daß ich von einer Epi- physe nichts habe finden können. Die frontale Serie durch das ganze Gehirn ist am meisten beweisend, da das ganze Gehirn geschnitten ist. und also möglicherweise die Epiphyse herausgefallen sein kann, woran man bei meiner sagittalen und horizontalen Serie durch das halbierte Gehirn noch denken würde, wiewohl eine Rißstelle nirgends nachgewiesen werden kann.“ Herrn Professor OBERSTEINER’s gefällige Antwort lautete: „Bekanntlich reißt die Epiphyse bei nicht sorg- fältiger Behandlung gelegentlich der Herausnahme des Gehirns, be- sonders bei manchen Tieren sehr leicht ab. Deshalb schien mir Vor- sicht sehr nötig, und tatsächlich finden Sie an den Phocaenaschnitten im lockeren Bindegewebe ziemlich weit dorsal verlagert ein eigen- tümliches Gewebe (er zeichnet eine stumpfe, kurzzackige Gabel auf kleinem Stielchen) dieser Gestalt, das möglicherweise Epiphysengewebe ist.“ DEXLER, der in seiner schönen Monographie über Halicore Dugong auch für dieses Tier und für Phocaena communis (drei Schnittreihen) das Fehlen der Pinealis angibt, zeigt auf einer Photo- graphie des Phocaenagehirns im Plexus ein Gebilde von der Gestalt, wie OBERSTEINER es angab, und deutet es ausdrücklich als Plexus, vielleicht ist hierin die Lösung des Widerspruches zu suchen. Wir können also nach unseren und fremden Beobachtungen auch für Phocaena das Fehlen der Epiphysis als sicher annehmen. Über das Verhalten der Glandula pinealis bei verschiedenen Walen fanden wir in der Literatur teilweise recht widersprechende Angaben. Camper fand bei Delphinus phocaena keine Epiphyse, für Delphinus delphis gibt Tırpemanv das Organ folgendermaßen an: es ist klein, plattgedrückt, ungefähr 8 mm lang und mit markigen Stiel- chen an den Sehhügeln befestigt. BuaureGarp zeichnet in seiner Ar- beit über das Balaenidengehirn auf einem guten Sagittalschnitt keine Epiphysis und tut ihrer auch im Text nicht Erwähnung. GULDBERG vermißt die Zirbel bei einem Foetus von Megaptera boops. Sie war, wie er meint, beim Medianschnitt zerstört. Aber auch an seinem Ba- laenoptera musculus-Gehirn erwähnt er das Organ nicht, auf seiner Tafel II, Fig. 19 ist nichts davon zu sehen. ZıEHEN und KÜkenTHAL geben für Beluga leucas die Epiphysis 9 mm hoch und 2 mm breit an. Bei Hyperoodon rostratus zeichnen 521 sie sie auf Tafel VII, Fig. 1 im Längsschnitt und auf Taf. Vl.Hie..3 im Querschnitt als gegabeltes Gebilde (die Gabelung ist nach Zieuw’s eigener freundlicher Mitteilung vielleicht Kunstprodukt) am normalen Platze. Aus dieser Literaturzusammenstellung darf man somit schließen, daß die Epiphyse bei einigen Walen und bei Halicore fehlt und sicher- lich bei anderen verhältnismäßig unbedeutend ausgebildet ist. Nach unseren Untersuchungen ist die Pinealis nicht vorhanden bei Dasypus villosus und novemeinetus (Embryo) und bei Phocaena communis. Beim Elefanten, Rhinozeros und Tapir sahen wir das Organ erheblich kleiner, als wir nach den Größenverhältnissen der Gehirne erwarten sollten. Über die Funktion der Epiphysis bestehen nur Vermutungen. Die Klinik spricht dafür, daß sie mit dem Körperwachstum etwas zu tun hat. Wenn wir nun bei Tieren, die sich so fern stehen, wie Tor- pedo und Crocodilus einerseits, oder Diekhäuter, Wale und Gürteltiere andererseits, ein völliges Fehlen oder eine hochgradige absolute und relative Unterentwicklung des Organs feststellen, so läßt sich für die ganze Reihe nur ein Einheitliches finden, die starke Dicke der äußeren Bedeckungen, und auch das stimmt nicht für Torpedo. Dagegen ist die Epiphysis bei Tieren mit glatter, nicht verdickter Haut und glattem, dichten, kurzen Haar besonders stark ausgebildet. Immerhin wird man in Zukunft bei Untersuchungen über die Funktion der Epiphyse auch an das Verhalten der Haut denken müssen. Literaturangabe. 1. CAmpER nach TiıEDEMAnN. 2. Trepemann, Das Hirn des Delphins mit dem des Menschen verglichen, S. 257. 3. BEAUREGARD, Recherches de l’encéphale des Balaenides. Journ. de l’anatomie et physiologie. 4. GULDBERG, Über das Zentralnervensystvm der Bartenwale. Christiania, Videnskabs-Selskabs Forhandlingar 1885. S. 60 15109. 5. ZIEHEN und KÜkENTHAL, Über das Zentralnervensystem der Cetaceen usw. Denkschriften der Mediz. naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena, Bd. III, 1889, S. 90, 118. 6. SrupnicKa, Die Parietalorgane, aus dem Handbuch von OppeL, Jena 1905. S. 64, 208. 7. Dexter, Zur Anatomie des Zentralnervensystems von Elefas indicus. Ar- beiten aus dem Neurologischen Institute an der Wiener Universität. Leip- zig 1907. S. 95-f. 8. Dexter, Das Gehirn von Halicore Dugong Erxt. Morpholog. Jahrbuch, Bd. 45, Heft 1, 1912, S. 127., 185 ff. 522 Die Herkunft des Os interparietale der Mammalia. Von FRIEDRICH von HvEnxe in Tübingen. Mit 5 Abbildungen. Das Interparietale ist ein kleines und untergeordnetes Element am Säugerschädel. Es tritt hauptsächlich embryonal auf und erhält sich selten selbständig am erwachsenen Schädel. Bei den Nagern bleibt es getrennt oder verschmilzt mit den Parietalia, bei den Wieder- käuern verschmilzt es ebenfalls mit den Parietalia, bei den Karni- voren und Primaten dagegen mit dem Supraoccipitale, den Schweinen fehlt es. GEGENBAUR sagt 1898 im ersten Bande (p. 402) seiner Vergleichenden Atonomie: „Es ist ein anscheinend neu auftretender Teil am Säugetierschädel, von sehr verschiedenem Umfange, welcher wieder mit der Ausdehnung des Cavum cranii korrelat ist. Ob es sich von einem in niederen Zuständen selbständigen Knochen ab- leitet, bleibt zu ermitteln.“ Die Anlage des Interparietale der Säuger ist eine paarige, nachher (ontogenetisch) verschmelzen entweder beide Paarhälften unter sich oder mit den Parietalia oder dem Supraocci- pitale. Durch dieses Verhalten macht das Interparietale von vorn- herein den Eindruck eines alten verschwindenden Erbstiickes. Dah die Mammalia von den Reptilien und zwar den südafrikanischen Theromorphen abstammen, kann man heute kaum mehr bezweifeln. Daher ist dort und bei anderen primitiven Reptilien nach einem Äquivalent des Interparietale, eventuell einem Knochenpaar an gleicher Stelle zu suchen. Das Interparietale ist nun auch faktisch bei den Theromorphen vorhanden, und zwar am säugerähnlichsten bei denjenigen Formen, die den Säugern so nahe stehen, daß man bei einzelnen Vertretern dieser Gruppe (der Cynodontier) beinahe im Zweifel sein kann, ob man es mit Reptilien oder schon mit primitiven Säugern zu tun hat. Ein gutes Beispiel ist der kürzlich von Watson beschriebene Schädel von Diademodon Browni (Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 8, Vol. VIII, 1911, p. 300). Das Interparietale ist hier wesentlich größer als es bei Säugern vorkommt, aber unpaar und in gleicher Lage, nämlich zwischen den Parietalia und oberhalb dem Supraoceipitale an der steilen Hinter- 523 Fig. 1. Embryo von Bos taurus. Nach GEGENBAUR |. c. Fig. 2. Diademodon Browni. Nach Warsox lL. c. Fig. 3. Dycynodon Kolbei. Nach Broom. Fig. 4. Captorhinus angusticeps. (Original.) Fig. 5. Seymouria baylorensis. Nach Wirriston. Bo Basioccipitale; Bs Basisphenoid ; DSo Dermo-Supraoccipitale; Hao Ex- oceipitale ; # Frontale; Fm Foramen magnum; IP Interparietale: Jé Intertempo- rale; P Parietale; Po Paroccipitale; Pf Postfrontale; (2 Quadratum; Qj Quadrat- ojugale; So Supraoccipitale; Sq Squamosum; St Supratemporale; 75 Tabulare. 524 fläche des Schädels. Es ist bei den Theromorphen weit verbreitet, auch bei der Gruppe der Anomodontia (Endothiodon, Dieynodon) ist es vorhanden und zwar gibt Broom es als Knochenpaar an. Hier (z. B. Dieynodon [=Oudenodon] Kolbei) ist es unverkennbar dasselbe Knochenpaar, welches bei den noch primitiveren Cotylosauriern der permischen und oberkarbonischen Formation sowie bei allen Stego- cephalen (Oberkarbon bis Trias) in der Mitte des Hinterrandes des Schädeldaches ihren festen Platz haben. Das sind die Dermo-Supra- occipitalia (MraLu 1878), die auch paarige Supraoccipitalia oder „supra- occipital plates“ und neuerdings von Broom Postparietalia und von Wituiston Dermoccipitalia genannt worden sind. Die älteste Be- zeichnung hat wohl allein das Anrecht auf Beibehaltung: Bei dem kleinen Cotylosaurier Captorhinus aus altpermischen Schichten von Texas sowie bei Labidosaurus aus etwas jiingeren Schichten der gleichen Gegend sieht man die Dermo-Supraoccipitalia transversal gestreckt die hintere Schädelkante bildend und sich mit ihrer Haupt- ausdehnung hinten unterhalb derselben befindend. Bei noch primitiveren Cotylosauriern altpermischer respektive oberkarbonischer Schichten jener Gegend wie Diadectes und namentlich Seymouria bilden die Dermo-Supraoceipitalia ein großes Knochenpaar auf dem Schädeldach vor der hinteren Schädelkante und hinter den Parietalia; bei einigen Gattungen (z. B. Diadectes) schieben sie sich sogar keilförmig breit zwischen die hinteren Fortsätze der Parietalia ein. Hinter ihnen be- findet sich das Supraoccipitale und bei einigen Formen legen sich die Dermo-Supraoceipitalia sogar schuppenförmig auf den oberen resp. vorderen Teil des Supraoceipitale auf, wie ich dies an gut erhaltenem Material in New York beobachtet habe und anderen Ortes veröffent- liche. Genau wie bei Seymouria sind die Dermo-Supraoccipitalia auch bei allen Stegocephalen vorhanden, ferner sind sie bei den Branchio- sauriern und bei den oberkarbonischen Mikrosauriern stets in ähnlicher Gestalt vorhanden. Da die von den Säugern durch die Theromorphen zu den Cotylo- sauriern zurück verfolgte Reihe auch zugleich als phylogenetische zu betrachten ist, sehe ich keinen Grund, an der Homologie des Inter- parietale der Säuger mit den Dermo-Supraoccipitalia der primitiven Reptilien und der primitiven Amphibien zu zweifeln.) Ist dies die Geschichte.des Interparietale, so ist es auch ohne weiteres verständ- lich, weshalb es bei den Säugern paarig angelegt wird. 1) Auch R. Broom hat auf die Möglichkeit dieses Vergleichs hingewiesen. o1 RG o Die kombinierte MAY-GIEMSA-Essigsäure-Färbungsmethode als histologische Universalübersichtsfärbung. Von A. PAPPENHEIM. Vor einiger Zeit habe ich ein Verfahren veröffentlicht,!) welches die für die Blutfärbung bewährte kombinierte May-GıEmsA-Methode auch für die histo- logische Schnittfärbung des hämopoetischen Apparates nutzbar macht. Es besteht das Verfahren,?) nach Fixation in Orr#’schem MürLrer-Formol, in a) Vorfärbung in wässrig verdünnter alkoholischer MAy-GRÜNWALD- oder JENNER- Lösung (1 Teil:8 Teil Aqua dest.) 20 Minuten im Brutschrank. b) Umfärbung bzw. Nachfärbung in wässriger Gırmsa-Lösung (10 Tr. Eisessig : 15 cem Aqua dest.) 40 Minuten im Brutschrank. c) Kurzes Differenzieren in verdünnter Essigsäure (5—6 Tr. Eisessig : 100 ccm Aqua dest.). d) Waschen. e) Trocknen zwischen Fließpapier. f) Entwässern in Azeton + Alkohol absol. aa. g) Neu- traler Balsam. Es hat dies Verfahren vor den ähnlichen von STERNBERG, SCHRIDDE, ZIELER Vorzüge und ist zugleich eine Kombination aller dieser.*) Das Verfahren von 1) Unna = Festschrift II (Dermatol. Studien XXI, S. 305). Folia haematol. XI, S. 340. 2) Gegenüber dieser histol. Methode veröffentlichte ich noch eine andere, weniger universelle aber auf dem gleichen Grundprinzip der May-Giemsa- _kombination basierende cytologische Methode ebenfalls in der Wärme vor- zunehmen. Nach Fixation in Hetty: Jodierung dann Entjodung in Thiosulfat. Vorfärben in wässrig verdünnter alkoholischer Leısumann-Lösung. 1 Teil : 8 Teile Aqua dest. 10 Minuten. Nachfärben in wässriger Panchromlösung (10 Tr. : 10 cem. Aqua dest.) 20 Minuten. Differenzieren in verdünnter (0,1 proz.) Pikrinsäure. Waschen. Fließpapier. Aceton-Xylol (3; 7), Fließpapier. Azeton-Xylol. Neutraler Balsam + Dammarlack. Diese Methode gibt auch bei Formol-alkoholfixiertem Zentralnervenapparat instruktive und interessante Bilder. Durch die Pikrinbeizung entstehen ähn- liche Nervenfaser- (Achsenzylinder) und Gliabilder (rotbraun) wie bei Färbung mit Marrory’schem phosphorwolframsaurem Hämatoxylin, gleichzeitig aber sind die Ganglienzellen prachtvoll nach Nissi gefärbt mit blauem Tigroid und Nukleolen, rotem Kernsaft und rosa Grundsubstanz. 3) Demgegenüber benutzt unsere Panchrom-Pikrinmethode gewisse Kunst- griffe der Gıemsa’schen Schnittfärbung (Dtsch. Med. Wochenschr. 1910, Nr. 12), so die schonendere Azeton + Xylol-Kombination zur Entwässerung-; Gremsa aber fixiert in Scaaupinn’schem Sublimatalkohol, braucht eine ganze Xylol-Azeton- reihe und pikrinisiert nicht. 526 ZiELER') ist eine bloße May-Grinwaup-Schnittfarbung mit Fließpapiertrock- nung des Schnittes und Azetonentwässerung. Das Verfahren von ScHRIDDE?) ist eine Azur II-(Eosin)-(GıEmsA-)Schnittfärbung mit Fließpapiertrocknung und Azetonentwässerung. Das Verfahren von STERNBERG ®) vollends ist eine Azur II- Eosin-(Giemsa)-Schnittfarbung mit Essigsäuredifferenzierung. (Eine ent- sprechende May-GrünwaLp-Färbung mit Essigsäuredifferenzierung dürfte wohl auch existieren.) STERNBERG färbt 24 Stunden, ScHRıDDE 20 Minuten, ZIELER 3 Minuten. Unsere Färbung differenziert wie STERNBERG, trocknet und entwässert z. T. im Prinzip wie ScHRIDDE, bzw. GIEMSA. Die ScHrippE-Färbung färbt die Kerne stärker als ZıELER. Bei ZIELER treten die oxyphilen Substanzen mehr hervor als bei ScHhriDDE. Bei STERNBERG noch mehr als bei ZiELER. Aber bei ZIELER und STERNBERG sind die Kerne matt. Unser Verfahren währt eine Stunde. (20 Minuten May-Grinwatp, 40 Min. Giemsa). Bei unserem Verfahren sind die oxyphilen Substanzen so leuchtend wie bei STERNBERG, aber die Kerne noch schärfer und dunkler als bei Giemsa. Daran ist Ursache die längere Dauer und intensivere Färbung in der Wärme, sowie die kombinierte Zweifachfärbung in zwei verschiedenen Farbgemischen. Obwohl der Effekt i. G. zu unserer Pikrinmethode, wo ein Romanowsky-Effekt entsteht, im Prinzip auch nur ein blasser Methylenblau- Eosineffekt ist, so ist doch diese Kombination für den tatsächlich erreichten Erfolg in quantitativer Hinsicht äußerst nützlich. Die Vorfärbung mit dem alkoholischen Farbgemisch präpariert gleichsam die Gewebe zur Aufnahme des 2. Farbgemisches und von diesem dringen die Farbstoffe aus der wässrig glyzerinigen Lösung dann sehr intensiv ein. Es wird hier ein potenzierter aufs höchste gesteigerter Methylenblau-Eosineffekt erreicht. Die geschilderte Methode eignet sich nun nicht bloß für hämopoetisches Gewebe, besonders Lymphknoten, Thymus, Milz sowie für produktiv entzünd- liches Granulationsgewebe, in dem Wanderzellen, Leukocyten, Polyblasten usw. auftreten, sondern gibt auch ganz besonders schöne Übersichtsbilder bei sonsti- gem histologischen Material. Sie ist sehr leicht praktikabel und stets unbe- dingt zuverlässig. Gerade weil hier basische (karyo-plasmophile) und saure (plasmophile) Farbstoffe kombiniert sind, ist die Vielheit der Differenzierung eine viel größere als bei der bloßen Hämatoxylin-Eosinfärbung mit (bloß karyophilem) Alaunhämatoxylin und plasmophilem Eosin. Es fehlt hier die Basoplasmo- ptilie der kernfärbenden Komponente. Der Basophilie der Zellplasmen und Zellgranulationen (Mastkörner, Plasmazellen usw.), sowie der verschiedenen Neutrophilin ist hier bei Hämatoxylin in keiner Weise darstellerisch genügt. Ich glaube, daß meine Methode durchaus geeignet ist, mit der Zeit als erste orientierende Übersichtsfärbung in der allgemeinen Histologie an die Stelle der Hämatoxylin-Eosinfärbung zu treten — natürlich ohne sie bei ihren 1) Ztrbl. f. Pathol. XVII, 1906. 2) Ztrbl. f. Pathol. XVI, 1905. 3) Ztrbl. f. Pathol. XVI, 1905. 527 Spezialvorzügen zu besonderen Zwecken (Kernstruktur), überhaupt ganz ver- drängen zu wollen. Ebenso kann sie in der allgemeinen Dermatologie die Unna’sche Polychromblau-neutrale Orceinfärbung vertreten, und in der Neuro- logie durchaus die viel umständlichere NıssL-Heıp-Lennosser’sche Färbung der Ganglienzellen mit Toluidinblau-Erythrosin ersetzen. Meine Methode läßt sich, soweit ich sie erprobt habe, außer bei (in Mürrer-Formol fixiertem) hämopoetischem Gewebe, wie Milz, Lymphdrüsen, Thymus und Knochenmark der meisten Säugetiere, ebenfalls, nach MüLLEr- Formolfixation, anwenden: 1. Für Nieren: Außerordentlich zierliche Gewebsdifferenzierung zwischen Rinde und Mark bzw. gewundenen und geraden Kanälchen. 2. Für Hypophyse: Prachtvolle Differenzierung der oxyphilen, basophilen und amphochromophilen Zellen. 3. Für Leber: Besonders schön werden die basophilen lipoiden Spongio- plasmastrukturen der Leberzellen. . Für Nebennieren. . Für Lunge. . Für Magendarmschleimhant. . Nach Formol-Alkoholfixation (Alkohol 3 Teile, Formol 1) auch für Zentralnervensystem. Prachtvolle NıssL-Färbung des Tigroids. In allen diesen Geweben ergibt sich bei dieser Färbung durch die STERNBERG’sche Essigsäuredifferenzierung eine viel brillantere Färbung als durch die einfache Alkohol- und Cutandifferenzierung nach SCHRIDDE-ZIELER. Einzig und allein zur Darstellung der neutrophilen Leukocytengranu- lationen am Knochenmark von Tieren, deren Spezialgranula neutrophil sind (Mensch, Affe, Maus, Ratte usw.) dürfte nach Herıry-Fixation die Fortlassung der Essigsäuredifferenzierung und statt dessen bloße Alkoholdifferenzierung (im Sinne ScHrippe’s) vielleicht unter gewissen Umständen empfehlenswerter sein. Trotzdem ist aber auch hierbei die Kombination von May- und GIEMmsA-Lösung dringend zu empfehlen, ferner statt einfacher Azeton- oder Alkoholazetonent- wässerung nach ScHrivpe viel besser, weil schonender, die Anwendung der Azeton-Xylolentwässerung (nach Gırusa’s Prinzipien). Demgegenüber eignet sich Methylgrün + Pyronin bei Alkoholfixation ?) außer für Plasmazellen, auch für Ganglienzellen und Pankreaszellen. Sehr schön bringt es nach E. Fräsker auch die Zellen in den Ascuorr’schen Knötchen bei Endocarditis rheumatica zur Darstellung. Auch hier sind Paraffinschnitte nach dem Waschen zwischen Fließpapier zu trocknen und dann sofort in Al- kohol absolutus + Aceton ana zu entwässern. Bei Osmiumfixation (Hermann, Fiemmine, oder Hermann--+ Orta, Fremuing + Hetty) gibt sie sehr schöne Bilder am Hoden, speziell bei Spermatogenese. 1D Of 1) Fir neutrophiles Knochenmark vollzieht sich also das Verfahren folgendermaßen : Fixation in Heıry’s Gemisch evtl. bei Zusatz von 1 °/, kon- zentrierter Essigsäure. Färbung: May-Girmsa wie oben. Waschen. Fließpapier. Alkohol absol. + Aceton aa 2,0 + Xylol 6,0. Dasselbe. Neutral-Balsam. Xylol. 2) Am besten werden die Bilder in Zelloidineinbettung, indes gelingt auch die Färbung durchaus auch bei Paraffineinbettung und selbst, auch für Plasmazellen, nach Formol-MüLrer-Fixation. 928 Museum des XVII. Internationalen Medizinischen Kongresses, London 1913. Unter dem Vorsitz von Prof. Dr. A. Kerra, College of Surgeons, ist ein Komitee zusammengetreten, das ein „Museum“ (Ausstellung) in Verbindung mit dem XVII. Internationalen Mediz. Kongresse ins Leben rufen will. Es hat Vollmacht Ausstellungsgegenstände anzunehmen oder abzulehnen. Das „Museum“ wird aus Ausstellungsgegenständen bestehen, welche die in den verschiedenen Sektionen zu behandelnden Themata erläutern und aus weiterem Material, das dem Komitee von Bedeutung und Interesse erscheint. Nur Ausstellungsgegenstände von wissenschaftlichem Werte werden zu- gelassen werden; jedes industrielle Element ist ausgeschlossen. Vorzüglich geeignete Räume sind in dem Imperial College of Science and Technology, South Kensington, London, S. W., zur Verfügung gestellt worden. Das Museum wird, soweit dies ausführbar ist, in Übereinstimmung mit den Sektionen des Kongresses in Abteilungen eingeteilt. Die Vorstände der verschiedenen Sektionen haben sich bereit erklärt, mit dem Komitee zu- sammenzuwirken, um die Sammlung zu einer würdigen zu machen. Es sollen keine Gegenstände aus den Londoner Museen entnommen werden, nur aus auswärtigen Instituten oder Privatsammlungen. Forscher, die gewillt sind dem Komitee Gegenstände, die die neuesten Fortschritte auf den Gebieten der medizinischen Wissenschaft erläutern, zur Verfügung zu stellen, werden gebeten sich mit dem Sekretär, H. W. Armir, (Ravenhurst, Talbot Road, Wembley, bei London) in Verbindung zu setzen. Das Komitee ist bereit, die Kosten der Beförderung der Ausstellungs- gegenstände zu tragen, und dieselben gegen Schaden und Verlust zu ver- sichern; es verspricht alle Vorkehrungen zu treffen, um die Gegenstände im guten Zustande den Eigentümern zurückzuerstatten. — Die Herren Aussteller werden aufgefordert, ihre eigenen Präparate in dem Museum zu erklären. Die Ausstellung wird eventuell auch nach Schluß des Kongresses noch für — einige Tage offen sein. Für die anatomische Abteilung des Kongresses sind vorgesehen: „Präpa- rationen, makro- und mikroskopische Präparate“. K. v. BARDELEBEN, als 2. Delegierter der Anatomischen Gesellschaft für den 17. internationalen medizinischen Kongreß. Abgeschlossen am 14. Dezember 1912. Weimar. -— Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- oummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 42. Band. = 2s, Dezember 1912. No. 22,23. Tnwarr. Aufsätze. et Samen Die Genen, Otolithen und Cu- pulae terminales im Gehörorgan von Ammocoetes und Petromyzon. Nebst Bemerkungen über das „Otosoma‘ des Gehörorganes der Wirbeltiere über- haupt. Mit 17 Abbildungen. p. 529—562. — Maurice Herlant, Recherches sur l’antagonisme de deux spermes provenant d’especes éloignées. Avec une figure. p. 563—575. — Giuseppe Levi, I condriosomi nelle cellule sercernenti. Con 12 figure. p. 576 - 592. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Otoconien, Otolithen und Cupulae terminales im Gehör- organ von Ammocoetes und von Petromyzon. Nebst Bemerkungen über das „Otosoma“ des Gehörorganes der Wirbeltiere überhaupt. Von F. K. SrupyicKxa, Brünn. Mit 12 Abbildungen. Junge, etwa 10—13 mm lange Ammocoeten von Petromyzon, jene, bei denen ich unlängst!) eine sehr primitive Form der Seitenaugen beobachtet habe, besitzen auch ein äußerst primitives Gehörorgan, welches mit seinem großen Otolithen und seinen zwei, senkrecht zu- 1) Vgl. Anat. Anz. Bd. 41, 1912, S. 561. Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 34 530 einander stehenden Otoconienschichten das einfachste funktionierende Gehörorgan der Wirbeltierreihe ist und sicher eine nähere Beschreibung verdient. In der folgenden Abhandlung werde ich mich vor allem mit den den Sinnesepithelstellen anliegenden ,,Otoconien“ und „Otosomen“ beschäftigen, mit letzterem Namen bezeichne ich nämlich in dieser Arbeit alle die größeren, den Maculae und Cristae acusticae anliegenden und zu deren Funktion notwendigen Gebilde verschiedener Art. Die Entwicklung der Gesamtform des Gehörorganes und die Differen- zierung seiner Sinnesepithelzellen soll nicht das eigentliche Thema derselben bilden, doch muß ich auch auf diese hie und da eingehen. Ich werde in dieser Arbeit — aus guten Gründen — immer vom „Gehör- organ‘ sprechen, obzwar gerade hier das Organ anfangs ganz sicher nur eine „Statocyste‘ ist.!) Das Gehörorgan der etwa 6 mm langen Embryonen von Petro- myzon ist einfach sackförmig und sein Canalis endolymphaticus reicht noch fast bis zum äußeren Ektoderm. Seine Wand ist relatıv sehr dick, sie verdickt sich jedoch noch mehr ventral, in der kaudalen Partie des Organes auch medial. Dies ist die anfangs einheitliche Anlage des Sinnesepithels, die Macula acustica communis, der zuerst noch weder Otoconien, noch Otosomen anliegen. Ob hier schon Anlagen von Hörhaaren vorhanden sind, läßt sich nicht erkennen, jedenfalls aber differenzieren sich schon jetzt die beiden Arten der Zellen im Sinnesepithel voneinander. An einem der Präparate konnte ich ein paar Zellen (oder Zellkerne) auch im Inneren der Gehörblase, nahe der Macula beobachten, es hat sich aber sicher nur um Zellen gehandelt, die aus der Wand des Organes ausgerissen wurden. Es war nicht möglich, sieauf irgendwelche Weise mit der Anlage desspäter entstehen- den Otolithen in Zusammenhang zu bringen. Anderswo fehlen solche. Bald darauf — Embryonen von etwa 8 mm — verdünnt sich die Wand der Gehörblase, die noch bei den 7 mm langen Em- bryonen ziemlich dick war, sehr auffallend. Sie wird zu einer ganz dünnen Schicht und nur die Sinnesepithelstellen bleiben dieker und sind jetzt auf diese Weise ziemlich auffallend. Ihre Hörzellen werden jetzt deutlich. Sie färben sich z. B. mit Eosin sehr intensiv. Man kann ihre Hörhaare gut beobachten und man sieht auch schon die Otoconien und am vordersten Rande der Macula acustica sieht 1) Man würde ebenfalls richtiger von „Statoconien“ und von „Stato- somen“ sprechen, doch ich behalte auch hier die obenerwähnten Namen. ap}! man schon die Anlage eines Otolithen. In einigen Exemplaren bereits die aus dicht miteinander verklebten großen Otoconien bestehenden Otolithen selbst. Das Organ ist jetzt von allen Seiten von Mesen- chym oder Mesostroma umgeben und dieses baut an seiner Ober- fläche, wo sich früher nur die minimal dünne Membrana prima be- fand, eine dünne zellfreie bindegewebige Hülle. Ein Sagittalschnitt durch ein solches Gehörorgan ist in der Fig. 1 abgebildet. Man bemerkt vor allem die sehr auffallende vorderste Fig. 1. Sagittalschnitt durch das Gehörorgan einer etwa 7 mm langen Larve von Petromyzon fluviatilis. Rechts die Macula acustica mit der Otolithenmembran (Anlage und Unterlage des Otolithen). Darunter die Knorpelplatte und das Ganglion n. facialis. Vergr.: Reichert, Obj. 5, Ok. 3. (Bei der Reproduktion, so wie alle folgen- den Figuren auf ®/, der ursprünglichen Größe verkleinert.) Sinnesepithelstelle, die viel dicker ist, als die anderen und die jeden- falls zuerst funktionsfähig ist. Sie liegt schief, nach vorn-oben, etwa unter dem Winkel von 45°, sich erhebend. Aus Mesenchym- zellen (oder aus ihren Kernen) hat sich unter ihr eine Knorpelplatte ausgebildet, in der die großen Knorpelzellen alle in einer Schicht liegen. Dies ist die allererste Anlage der das Organ später allseitig umgebenden Knorpelhiille. Von unten her liegt der Knorpelplatte das Ganglion n. facialis an, während das vom ersteren bereits abgetrennte D3L Ganglion n. acustici medianwärts verschoben ist und die mediane Wand des Organes in seiner kaudalen Hälfte berührt. Vor der läng- lichen Gehörblase liegt oben das Ganglion trigemini, hinter ihr das Ganglion vagi und unten daselbst das Ganglion hypoglossi. Ich ver- weise auf die Abbildungen von v. KUPFFER, in denen alles dies schematisch dargestellt ıst.!) In der vordersten Sinnesepithelstelle, die, wie wir noch sehen wer- den, am ehesten der Macula utrieuli entspricht, sieht man bei passender Vergrößerung ganz deutlich die Sinneszellen (Haarzellen) und die Stiitzzellen (Fadenzellen). Im Körper der ersteren sieht man an Eisenhämatoxylinpräparaten deutlich einen dunklen umgekehrten Kegel, der der obersten intrazellularen Partie des Hörhaares ent- spricht. Hie und da bemerkt man, wie aus dem Kegel unten zwei oder drei dunkle Stränge entspringen. Dies sind die Anfänge der „Haarwurzeln“ (R. KRAUSE), deren Endigungen man da nicht be- obachten kann. Die äußeren Teile der Hörhaare sind an diesen Präpa- raten dunkel gefärbt. Sie verlaufen eine Strecke senkrecht zu der oberen Fläche des Epithels und biegen dann alle plötzlich in die Hori- zontalebene um. Aus den mit einander sich verflechtenden distalen Partien der Hörhaare entsteht in gewisser Entfernung vom Epithel eine lamellenartige, oder, wie ich es an anderen Präparaten sehe, linsenförmige Schicht eines extraepithelialen Gewebes, die Anlage der Otolithenmembran und die Unterlage des Otolithen?). Außerdem beobachtet man, und zwar sowohl zwischen dieser Membran und dem Epithel, wie auch auf der äußeren Oberfläche der ersteren, eine äußerst feine, etwa schaumartig gebaute Substanz, die einer gallert- artigen Kutikularsubstanz oder einer Sekretschicht nicht unähnlich ist. In dieser Masse sind unten die Hörhaare eingeschlossen. Sie schwindet später überall zwischen der Otolithenmembran und dem Sinnesepithel, wo ich sie übrigens nur an zwei Präparaten deutlich sehen kann, sie erhält sich jedoch dauernd an der äußeren Fläche der Otolithenmembran. Man hat wenigstens keine Ursache, die gallert- artige Masse, die man da (später im Otolithen) immer beobachtet, von anderswoher abzuleiten. Otoconien oder Otolithen finde ich in dem Falle, auf den sich die Abbildung 1 bezieht nicht und vielleicht hat sieh da der Otolith, der, wie wir noch sehen werden, anderswo sehr bald EEE 1) v. Kuprrer, Studien z. Entwickl. d. Kopfes, Heft 3, 1895, S. 59. 2) Ich bezeichne da mit dem Namen ,,Otolithenmembran“ immer nur die Unterlage eines Otolithen. | Wo u vorhanden ist, bei der Fixierung nur aufgelöst. Auch die Otoconien der anderen Sinnesepithelstellen sind in diesem Falle nämlich sehr undeutlich. Daß die Otoconien im Gehörorgan sehr bald auftreten, hat seinerzeit ganz richtig MAX SCHULTZE (Die Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planeri, Haarlem, 1856) beobachtet. Niemand hat seit der Zeit die Gelegenheit gehabt, seine Beobachtung zu be- stätigen. Das oben Beschriebene deute ich auf die folgende Weise. Die Hörhaare wachsen als Zellausläufer der Sinneszellen in die Länge aus und verflechten sich zu einem Gewebe. So entsteht die Anlage und Unterlage des Otolithen, die Otolithenmembran. Das feine Gewebe, welches man zu beiden Seiten der Otolithenmembran findet, muß durchaus noch kein einfaches Sekret sein. Es handelt sich da, so wıe in anderen ähnlichen Fällen wahrscheinlich um ein aus äußerst feinen Seitenzweigen der Hörhaare entstehendes feinmaschiges Gewebe, welches während des Lebens wohl gallertartig ist. Ich kann auf das Mesostroma der Froschlarven z. B. hinweisen, ın dem man etwas Ähnliches beobachtet.!) Auch in diesem sind es Zellfortsätze, jene der Mesenchymzellen, welche aus ihren immer mehr und mehr sich ver- zweigenden Zellausläufern ein feines, später gallertig werdendes Ge- webe bauen. In dem jetzigen Falle spielt sich ein ähnlicher Prozeß an der äußeren Oberfläche des Epithels und so könnte man vielleicht den Namen ‚„Exostroma‘“ anwenden, der nach der Analogie des Namens „Mesostroma‘, aber auch nach dem des Namens „Exenchym‘ (HÄCKEL hat diesen einmal für das Gewebe des Tunicatenmantels vorgeschlagen) gebildet ist. Wenn man will, kann man unser Gewebe selbstverständ- lich auch für eine Art von Kutikulargewebe halten. Ein Gewebe, welches durch Sekretion von Seiten der darunterliegenden Zellen ent- stehen würde, ist es nicht, eher könnte man vielleicht noch von Sekretbildung durch Umbildung feiner Protoplasmaströme — deren Verschleimung — sprechen, so wie man es schließlich auch beim Meso- stroma vielfach tun kann, aber auch das ‚„verschleimte‘‘ Proto- plasma ist schließlich ein Protoplasma. Während sich in dem in der Fig. 1 abgebildeten Otosoma?) keine Otoconien befanden (und so findet man es sicher anfangs bei der Ge- nese desselben), finde ich in demselben Präparate zahlreiche Oto- und das Mesostroma der Froschlarven und deren Produkte.“ 2) Zufälligerweise. 534 conien an dem Sinnesepithel, welches in der kaudalen Hälfte des Ge- hörorganes unten seine mediane Wand bedeckt und es kommen solche Fig. 2 B. Fig. 2 A, B. Querschnitte durch das Gehör- organ einer Larve von etwa derselben Größe. 4A vorn durch das Organ geführter Schnitt mit der horizon- talen vorderen Macula (links der Otolith), B die hintere vertikale Macula acustica (Mac. sacculi). Schematisiert. geschnitten und man kann sich von der vor auch an der hinte- ren Partie desjenigen, dem vorn das oben be- schriebene Otosoma anliegt. Sagittalschnit- te, an denen man die Lage und das Verhal- ten der vordersten Ma- cula mit ihrem Otoso- ma sehr deutlich beob- achten kann, eignen sich nicht gut zum Studium dieser beiden anderen Sinnesepithel- stellen, von denen die mittlere übrigens erst jetzt im Entstehen be- griffen ist. Wir müssen deshalb von jetzt an Querschnitte berück- sichtigen (Fig. vgl. 2, A, ay, An Querschnitt- serien wird. zuerst die vorderste Macula ge- troffen und man kann sich auch da davon überzeugen, daß sie immer schief liegt und etwas schiisself6rmig gekrümmt ist (vgl. auch Fig. 4). In ihrer oberen Partie findet man die Sinneszellen und die Hörhaare quer- gegenseitigen Lage der Zellen gut überzeugen. An weiteren Schnitten findet man die, wie v r 535 wir sagten, etwas gekrümmte Macula schief oder fast quer durch- schnitten, ebenso ihr Otosoma, zu dem wir unten wieder zurückkehren. Durch das Vergleichen vieler Präparate kann man sich jetzt davon überzeugen, daß diese vorderste Macula und ihr Otosoma, am Quer- schnitte beobachtet, horizontal liegen. Wenn man sie, wie es so oft der Fall ist, etwas schief liegen sieht (Fig. 4 und 7!), ist es sicher nur durch den Einfluß der Schrumpfung der benachbarten Organe und Gewebe bei der Fixierung des Objektes. Am hinteren Rande der vordersten Macula, da, wo sich aus dem- selben Sinnesepithel eine zweite Macula acustica zu differenzieren be- ginnt, beobachtet man an den Enden der Hörhaare, scheinbar von- einander unabhängige, Otoconien. Diese ,,Otoconienschicht“‘ und die betreffende Macula liegen im Gehörorgan schon rein ventral und streng horizontal. Verfolgt man jetzt die Querschnitte weiter kaudalwärts, so bemerkt man, daß die an einigen Präparaten sehr deutlichen Sinneszellen spärlicher werden, dann bemerkt man, daß sie median- wärts verschoben sind und gleich darauf, wenn man beim Verfolgen der Schnitte bereits in die hintere Hälfte der Gehörblase gekommen ist, kommt eine neue große, mit den vorderen ursprünglich zusammen- hängende Sinnesepithelstelle zum Vorschein, welche ebenfalls dicht- liegende Otoconien trägt (Fig. 2B). Das Gehörorgan, welches in seiner vorderen Hälfte höher lag, als die untere Grenze der Chorda dorsalis, liest in seiner hinteren Hälfte zu beiden Seiten derselben; die untere Grenze beider Sinnesorgane und jene der Chorda dor- salis befinden sich da in derselben Höhe (vgl. Fig. 2, A, B). Die hier sich befindende Macula sacculi (wie wir noch sehen werden), ist zum Unterschied von der vorderen zweiteiligen Macula utriculi streng senkrecht, parallel mit der Medianebene, orientiert. Die hier übrigens ganz geringen Abweichungen von dieser Ebene, die man hie und da sieht, kann man auch in diesem Falle durch Schrumpfungen er- klären. Die horizontale Lage der Macula utrieuli und die verticale der Macula sacculi und die analoge Lage ihrer Otoconienschichten ist sehr auffallend und nicht ohne Bedeutung. Es ist nicht mösglıch, daß es sich um Gehörepithel handelt, sondern man hat da sicher mit einer dem statischen Sinne dienenden Einrichtung zu tun. Für die Aufnahme der Gehöreindrücke hätte die Lage der Sinnes- epithelstellen, welche senkrecht zueinander stehen, keine Bedeu- tung. Wahrscheinlich hat auch die vorderste Macula, jene, welche eine Otolithenmembran und, wie wir sehen werden, auch einen wirk- i lichen Otolithen trägt, eine ähnliche Bedeutung. Sie ist, wenn auch nicht senkrecht, so doch immer in einem ganz bestimmten Winkel zu den beiden anderen Sinnesepithelstellen orientiert. Die Bogengänge und die Cristae acustieae ihrer Ampullen sind in diesem Entwicklungs- stadium noch nicht vorhanden und so haben wir es mit einem ganz primitiven Sinnesorgane zu tun, dessen Sinnesepithelstellen die Centra von der Lage des Körpers benachrichtigen.) Wir werden später sehen, daß die hintere und die mittlere Macula zeitlebens in ihrer Lage verbleiben und daß später auch die vorderste in die Hori- zontallage verschoben wird. Eine andere horizontale Macula bildet sich später hinter dem Sacculus und es entstehen dann, auf eine Weise, die ich nieht näher verfolgt habe, auch die Cristae acusticae. Die feinere Struktur des Endapparates der vordersten Macula haben wir bereits zum Teil besprochen und so kommen wir jetzt wieder auf die beiden anderen zu sprechen, von denen die mittlere immer noch nichts anderes ist, als die hintere Hälfte einer und der- selben Sinnesepithelstelle. Während sich an der vorderen Macula sehr bald aus zusammen- geflochtenen Hörhaaren eine feste Otolithenmembran bildet, kommt an der zweiten und an der dritten (Macula sacculi) zuerst keine feste Schicht vor. Die Hörhaare, die man nach pas- sender Färbung (Überfärbung mit Lichtgriin z. B.) sehr deut- lich beobachten kann, sind sehr lang und sie verlaufen alle parallel miteinander und Fig. 3. a: Partie einer der Maculae senkrecht zu der Oberfläche acusticae mit der Otoconienschicht. b,c: Die des Epithels. Sie verbinden Entstehung der Otoconien aus der Wand des sieh oben nicht, wenigstens Gehörorganes. d: Otoconien mit verschiede- : 2 : nen Einschlüssen. Alles von einer Larve von nicht für uns deutlich, zu rh Ages a Zeiß, Homog. Imm. — ginem Geflecht, sondern sie Maine Ger ahaa tragen in einer gewissen Ent- fernung vom Epithel selbst die runden Otoconien, denen wir sogleich eine besondere Aufmerksamkeit widmen werden (Fig. 3). Die Oto- 1) Der mehr bewegliche Otolith reagiert da wohl auf jede Bewegung des Kopfes! Daß die Maculae acusticae auch bei Säugetieren senkrecht zu ein- ander stehen, ist lange bekannt (vgl. Brever, Pflügers Archiv, Bd. 48, 1891). 537 conien bilden eine auf den Präparaten sehr auffallende Schicht, in der sie sehr dicht liegen. Trotzdem man keinen Zusammenhang der Hörhaare sieht, muß man doch voraussetzen daß die, eine regel- mäßige Schicht bildenden Otoconien nieht unmittelbar und ohne weiteres den Hörhaaren angeheftet sind. Es kommt entweder ein ganz feines, für uns unsichtbares Geflecht vor, in dem die Otoconien befestigt sind, oder eine mit den Hörhaaren zusammenhängende Gal- lerte, in der sie liegen. An vielen Stellen kann man das Vorhan- densein von so etwas sogar ahnen und man sieht in einzelnen Gruppen der Otoconien zwischen ihnen deutliche Andeutungen von Struk- turen, vielleicht auch Koagulate. Abgesehen davon sieht man aber, daß die sonst immer die Enden der Hörhaare berührenden Otoconien und zwar ganz kleine Gebilde dieser Art, die man vielleicht als ihre Entwicklungsstadien auffassen kann, im Verlaufe der Hörhaare liegen (einmal sah ich sogar zwei solche hintereinander). Dies würde also doch für innigere Beziehungen der Hörhaare zu den Otoconien sprechen. Es ist klar, daß diese Otoconienschicht, aus der sich, wie wir noch sehen werden, eine wirkliche „Otoconienmembran“ (,,Otolithen- membran‘ der Autoren) entwickelt, etwas_anderes ist, als das vom Anfang an feste Otosoma, welches wir oben kennen gelernt haben. Es ist vorerst die Frage zu beantworten, von wo die eigentüm- lichen Otoconien der Otoconienschichten und des Gehörorganes der jungen Larven überhaupt stammen und um was es sich in ihnen eigent- lich handelt. Die Otoconien!) der jungen Larven von Petromyzon, mit denen wir uns im Vorangehenden beschäftigt haben, sind kleine Gebilde von ungefähr 3—4 } Größe und vollkommen kugelig. Unter dem Einfluß der Fixierung ändert sich manchmal ihre Gestalt und Größe. Man kann an ihnen eine dünne, mit Plasmafarbstoffen sich färbende und nach Eisenhämatoxylin schwer sich entfärbende Wand beobachten und was ihren Inhalt betrifft, so beobachtet man entweder nur feine flockenartige Gerinnungen, oder einen runden homogenen Körper, welcher vollkommen an den Kern einer Zelle erinnert. Dieser färbt sich meist nur schwach, er kann aber auch an Eisenhämatoxylin- präparaten als ein tief schwarzer Körper sehr auffallend auftreten 1) Der Name stammt von Brescuer. Vgl. dessen „Recherches sur l’organe de l’ouie* usw. Paris 1836, S. 72. 538 und die Otoconie ist dann auffallend einer Zelle ähnlich. Hier und da beobachtet man kleinere Blasenbildungen im Inneren des Otoconiums. Die Otoconien sind ungefähr so groß, wie die Zellkerne in der Wand des Gehérorganes und in umgebenden Geweben. Wo man sie an über- färbten Präparaten sieht, könnte man leicht auf den Gedanken kommen, daß es sich um aus dem Gewebe herausgetretene und ver- änderte Zellkerne handelt. Auch dieser Gedanke erweist sich als unmöglich, wenn man z. B. solche Präparate betrachtet, an denen, wohl infolge der Fixierung, von den Otoconien nur schwer sichtbare „Schatten‘ übrig bleiben, während sich da natürlich die Zellen und Zellkerne gut färben lassen. Weil man die Otoconien in der Regel an den Enden der Hörhaare oder vielleicht in den Geflechten von solchen beobachtet, so kommt man natürlich zuerst auf den Gedanken, daß es sich da um Gebilde handelt, welche von den Hörhaaren ausgeschieden werden. Dies um so eher, weil man, wie wir bereits sahen, die Otoconien hie und da sogar auch im Verlaufe der Hörhaare liegen sieht. Wahrscheinlich bilden sie sich wirklich, wenn nicht unmittelbar in den steifen Hör- haaren, so wenigstens in der uns ebenfalls schon bekannten gallertigen Substanz, welche die Hörhaare, wie es scheint, verbindet, oder in einem protoplasmatischen Netze. So finden wir es, wie wir ‚später hören werden, übrigens auch in dem Otosoma der vordersten Macula. Man sieht jedoch die Otoconien auch an anderen Stellen und zwar an der inneren Oberfläche der Wand des Organes. Hier kann man in Entstehung begriffene Otoconien finden und diese Fälle sind es, die uns — meiner Ansicht nach — am deutlichsten über ihr wahres Wesen belehren. Die blasenartigen Otoconien, deren Wand sich mit Plasma- farbstoffen färbt, sind nichts anderes, als Sekretblasen. Es handelt sich um die ,,blasenformige Sekretbildung‘‘1), die auch im Ependym der nervösen Zentralorgane, wie ich seinerzeit beobachten konnte,?) eine gewisse Rolle spielt. Bei ihr treten aus den Epithelzellen von dünner Plasmahaut umgebene Sekrettropfen. Hiermit stimmt auch das Verhalten der Wand der fertigen Otoconien überein. Unverständ- lich ist jedenfalls die innere Blasenbildung. Die inneren „Kerne“ sind wahrscheinlich Konkremente, aber auch so ist noch vieles rätselhaft. Die oben erwähnte Blasenbildung kann man besonders 1) Vgl. HEenscHEn, Zur Kenntnis der blasenförmigen Sekretion. Anatom: Hefte, Bd. 26, 1904. 2) Vgl. meine Abh. über das Ependym, Anatom. Hefte, Bd. 15, 1900. 559 in der unteren Partie des hinteren Teiles des Gehörorganes beobachten, an jener Stelle, wo später der Sacculus entsteht. An den niedrigen indifferenten Epithelzellen sieht man hier häufig niedrige Hervor- hebungen, höhere Blasen und gestielte Kugelgebilde, welche schon das Verhalten der Otoconien aufweisen (Fig. 3 b,c). Gerade an der be- treffenden Stelle sieht man hier und bei erwachsenen Tieren häufig freiliegende Otoconien. (Vgl. Fig. 9 B.) Ohne Zweifel ist der flüssige Inhalt der Blasen kalkhaltig, man muß aber, wie wir noch sehen werden, auch annehmen, daß die gesamte, das Gehörorgan füllende Flüssigkeit etwas kalkhaltig ist. Das Anfangsstadium der Otoconien ist also in diesem Falle eine Hohlblase. Da, wo die Otoconien, wie wir es gesehen haben, an den Hör- haaren oder in feinen Netzen von solchen oder in Gallertgeweben entstehen, handelt es sich wahrscheinlich um einen ähnlichen Prozeß. An den betreffenden Stellen entstehen zuerst kleine, dann größer werdende, von einer Protoplasmahaut umgebene Vakuolen. Diese verkalken vielleicht später teilweise. Immer muß sich in ihnen jedoch viel Protoplasma oder überhaupt organische Substanz erhalten und diese bedinst jedenfalls die uns sonst derzeit unverständlichen weiteren Modifikationen der betreffenden Gebilde, auf welche wir unten noch- mals zu sprechen kommen. Die betreffenden Gebilde färben sich immer mit Plasmafarbstoffen und man kann jene, welche später (im Otolithen z.B.) vollkommen verkalken, von den anderen deutlich unter- scheiden. Die Otoconien von Ammocoetes (und Petromyzon) sind also nicht rein anorganisch, man weiß jedoch, daß auch dort, wo die Otoconien eine Kristallform haben, ihnen doch eine organische Substanz zur Unterlage dient.!) Ich wende mich jetzt wieder der weiteren Entwicklung der ein kompaktes Otosoma tragenden vordersten Sinnesepithelstelle zu. 1) Die kugelförmigen Otoconien von Petromyzon erwähnen zuerst Max ScHuLTzE (1856) und Leypie (Histologie, 1857, S. 271). Ihre Kalkhaltigkeit wird z. B. von Owssannıkow (Mém. Acad. St. Petersbourg. T. VIII, 1864) er- wähnt. Die überhaupt am häufigsten kristallförmigen Otoconien anderer Tiere entstehen wohl auf verschiedene Weise. Jene z. B., die bei Amphibien und Reptilien frei im Inneren des Gehörorganes und seiner Adnexa vorkommen, entstehen häufig durch bloßes Ausscheiden aus dem kalkhaltigen flüssigen Inhalte des Organes. Man nimmt dies z. B. von den Otoconien an, welche massenhaft den Saccus endolymphaticus und die bekannten Kalksäcke der Frösche füllen. Nach Mar4sk (Sur les otolithes de la grenouille. Compt. rend. Acad. d. sc. Paris, T. 132, 1901) sollen sich solche Otoconien auflösen und wieder von neuem bilden können. Bei etwas größeren Embryonen (9—10 mm) finde ich an jener Stelle folgendes: An gut fixierten Präparaten sieht man hier wieder die fadenförmigen, ziemlich dicken Hörhaare, die in ihrer proximalen Partie jetzt vollkommen frei verlaufen. mit einer schaumartigen, allem Anscheine nach protoplasmatischen Masse, welche annähernd schon das Aussehen des fertigen Otosoma NY N Re & G A NEE BEE "STERLL THs S Of) Bs? O 5 Dj RS SANT N DIAS SYD OOctr Net Pl S == Frg. 4. Querschnitt durch das Gehörorgan und einen Teil des Gehirns von einem etwa 10 mm langen Ammocoetes. Die vordere Macula acustica mit der An- lage des Otolithen. Zeiß, Homog. Imm. 4/,5. Ok. 1. hat. Wie es die Fig. 4 zeigt, wird das Otosoma mit Hilfe der Hör- haare im Innern des Gehörorganes sowohl aufgehängt, wie auch ge- stützt. Die Lücke zwischen ihm und dem Epithel ist vollkommen frei. Die Masse, um die es sich handelt, hat in Verbindung mit den sie in der Gehörblase befestigenden Hörhaaren etwa das Aussehen eines feine Pseudopodien aussendenden nackten Rhizopoden (Fig. 5 A). Sıe verbinden sich distal ie in SE Während in dem oben beschriebenen Falle die Otolithenmembran keine (oder, in ihrem kaudalen Ende, nur spärliche) Otoconien ent-, Fig. 5 A. Fig. 5. A: Der Rand des Oto- lithen desselben Entwicklungsstadiums bei starker Vergrößerung. B: Die obere kuppenförmige Partie desselben Otolithen. Eisenhämatoxylinpräparat. Zeiß, Homog. Imm. !/]5. Ok. komp. 12. hielt, enthält das Otosoma jetzt massenhaft dicht liegende Oto- conien von verschiedener Größe. Diese Gebilde machen das Oto- soma wahrscheinlich so schwer, wie es für seine Funktion eben notwendig ist. In der unteren Partie des Otosoma sind die Otoconien ganz klein und liegen dicht aneinander. Sie sind ent- weder körnchenförmig, oder schon deutlich blasenförmig. Oben im Otosoma findet man große Otogonien und die obersten von ihnen sind wie aufgeblasen, geborsten und miteinander auf die aus Fig. 5 B. 542 unserer Abbildung ersichtliche Weise zu einer von der Basis des Oto- somas sich abhebenden Rinde verschmolzen, die am Querschnitte durch das Organ einen ganz charakteristischen Kontur hat (Fig. 5 A). Man kann da von einer das Gebilde oben begrenzenden ,,Otolithen- rinde“ sprechen und das Gebilde als Ganzes ist jetzt schon ein, wenn auch ziemlich unvollkommen ausgebildeter, Otolith oder Statolith. Nur die Rinde macht es zu einem solchen, da das übrige Gebilde zu der Zeit wohl immer noch weich ist. Das Otosoma ist von jetzt an Fig. 6 A. Fig. 6. A: Querschnitt durch das Gehörorgan und eine Partie des Gehirnes von einem ähnlichen Entwicklungsstadium (Länge von etwa 8 mm). Der Otolith sehr groß und in der Mitte der vorderen Partie des Organes. Die ihn tragen- den Hörhaare sieht man an den mehr nach vorn das Organ treffenden Schnitten. Hämatoxylin. Zeiß, Homog. Imm. !/js. Ok. 1. B: Otoconien, deren Wände zu einer Otolithenrinde verschmelzen sollen. Starke Vergrößerung. Zeiß, Homog. Imm. !/ja- Ok. komp. 12. hohl, und Schnitte, die das schief in der Gehörblase liegende Otosoma weiter von seiner Befestigungsstelle treffen, treffen nur die blasen- förmige obere Partie desselben, das Dach des etwa hutförmigen Or- ganes (vgl. Fig. 5 B). In den Fig. 5 A, B abgebildeten Präparaten war das Otosoma dünnwandig, es kommen jedoch auch Fälle vor, in denen die Wände eines solchen auffallend dick sind und unter der Rinde noch kleine frei 543 liegende Otoconien enthalten (vgl. Fig. 6 A) und schließlich habe ich auf einigen Präparaten Bilder beobachtet, nach denen ich ganz gut zu erkennen vermag, auf welche Weise sich die Otolithenrinde bildet. Eine Partie eines solchen in Entstehung begriffenen Otolithen habe ich in der Fig. 6 B dargestellt. Man sieht da einen Teil der Wand des auch hier hohlen, bedeutend großen, Gebildes. Innen liegen ganz kleine blasenförmige Otoconien, außen dagegen befinden sich dicht aneinander groß gewordene Otoconien, in denen man deutlich die inneren Körper, von denen oben bereits gesprochen wurde, be- obachten kann. Die gegen das Innere zugewendete Wand der äußeren Otoconien ist dünn, die äußere ist dagegen bedeutend dick und die verdickten Partien befinden sich schon in einer solchen Lage, daß man sich ganz leicht vorstellen kann, daß aus ihnen durch Verschmel- zung die ,,Otolithenrinde“ entsteht. Nachdem sie miteinander ver- schmelzen, bersten vielleicht die äußeren Otoconien oder gehen auf eine andere Weise zu Grunde und nur jene jetzt schon überall zusammen- hängende Otolithenrinde erhält sich. Nur in den seltensten Fällen habeich unter der einmalschon ausgebildeten Otolithenrinde beijungen Ammocoeten noch Otoconien gefunden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß sie alle bei der Bildung der Otolithenrinde aufgebraucht werden. Es handelt sich nun wieder um die Deutung des Beschriebenen. Aus protoplasmatischen Zellfortsätzen, die sich in ihren distalen Partien miteinander verflechten, entsteht im Inneren des Gehörorganes zuerst eine festere Schicht, dann ein umfangreicherer protoplasmatischer Klumpen, in dem sich die Otoconien zu bilden anfangen. Durch deren Verschmelzen bildet sich dann die Otolithenrinde. Der Proto- plasmaklumpen, der jedenfalls stark verschleimt und ganz weich ist, hat wieder an anderen Stellen des Tierkörpers sein Analogon. Man kann auf die der Hörblase annähernd ähnlichen Parietalorgane hinweisen, in deren Innerem ebenfalls aus Zellfortsätzen oder aus Zell- brücken plasmatische Netze und dann kompakte Massen entstehen können, welche die Rolle eines Corpus vitreum zu besorgen haben.?) Sonst kommt etwas Ähnliches auch in einigen Evertebratenaugen vor, in denen sich gleichfalls aus Zellfortsätzen und durch gemein- schaftliche Tätigkeit vieler Zellen ein Glaskörper bilden kann.?) 1) Vgl. meine Abhandlung über die Parietalorgane in Bd. V von OppEt’s Lehrb. d. vergl. mikr. Anatomie, S. 11, Fig. 10. 2) Ich verweise z. B. auf die Figuren bei PÜTTER in GRAEFE-SAEMISCH, Handbuch der Augenheilkunde, T. I, Bd. 2, Taf.-Fig. 2, 3. (Nereis cultrifera nach Hesse.) 544 ‘ Die Otoconien, welche in jenem Teile dieses protoplasmatischen Otosoma, welcher der Gallertschichte, die sich oberhalb der Hör- haarschicht (Otolithenmembran) befand, entsprieht, befinden, haben in diesem Falle genau dasselbe Aussehen und Verhalten wie diejenigen, die wir in den Otoconienschichten und Membranen vorfanden. In dem jetzigen Falle entstehen sie natürlich ganz sicher da, wo man sie findet, d. i. im Inneren der Protoplasmamasse, und zwar als mit festeren Wänden versehene Sekretalveolen. Man kann ganz unten im Otosoma die punktförmigen Anfangsstadien dieser Gebilde be- obachten. Eine bla- BEN senförmige Sekre- tion jener Art, wie wir sie oben erwähnt haben, haben wir also nicht vor uns, aber trotzdem müs- sen die Prozesse, um welche es sich in beiden Fällen han- delt, entfernt ver- wandt sein; das Re- sultat ist, wie wir schon sagten, in bei- den Fällen dasselbe. Eshandelt sich jetzt darum, ob die Stoffe, welche den Inhalt der blasenförmigen Fig. 7. Querschnitt durch das Gehörorgan und das : ; Gehirn eines 18 mm langen Ammocoetes. Die vordere Otoconien bilden, Macula acustica mit ihrem Otolithen. Hämatox. nach durch die das Oto- DexarieLp. Reichert, Obj. 5, Ok. 1. soma tragendenHör- haare in sein Inneres eintreten und hier in den Otoconien zur Ausscheidung kommen, oder ob sie auch von anderswoher stammen können. Was mich betrifft, so bin ich davon vollkommen überzeugt, daß das erstere nicht un- bedingt notwendig ist. Jedenfalls sind die betreffenden Stoffe, wie wir schon sagten, im ganzen Inhalte der Gehörblase aufgelöst und ge- langen von hier aus in das Otosoma, wo sie erst zur Ausscheidung gelangen. Das Otosoma reguliert dann die Menge der sich bildenden Otoconien und bestimmt die Gestalt des künftigen Otolithen. 545 Fig. 7 zeigt uns einen Querschnitt durch das Gehörorgan eines 18 mm langen Ammocoetes, Fig. 8 dessen Otolith bei stärkerer Ver- größerung. Aus dem verhältnismäßig kleinen Otosoma des vorigen Stadiums, hat sich jetzt ein auffallend großer Otolith (0,12 mm breit) von charakteristischer hutförmiger Gestalt ausgebildet, an dem man Folgendes beobachten kann. Zu unterst, unmittelbar auf den ihn tragenden Hörhaaren, liegt eine faserige dünne Schicht, die Otolithen- membran des ersten Entwicklungsstadiums (vgl. Fig. 1), welche wir im vorangehenden Stadium (Fig. 5) vielleicht nur zufälligerweise nicht unterscheiden konnten. Der eigentliche Otolith, der auf ihr liest, ist auch jetzt hohl. Seine untere, der Otolithenmembran auf- liegende Wand ist flach und man kann in ihr ebenfalls, wenn auch sehr undeutlich, faserige Strukturen beobachten. Die obere Wand des Organes ist hoch- gewolbt. Dies ist die Otolithenrinde, welche immer noch dienach Verschmel- zung der einzelnen Otoconien übrig bleibenden beulen- förmigen Hervor- ragungen erkennen läßt. Freie Otoco- nien finde ich in Fig. 8. Die Macula und ihr Otolith aus demselben diesem Stadium Präparate bei starker Vergrößerung. Zeiß, Homog. Imm. weder in dem Oto- "iz OF 2. lithen noch in des- sen Unterlage. Wahrscheinlich bilden sich zu dieser Zeit schon keine mehr, während die alten mit der Zeit beim Aufbau der Otolithen- rinde verbraucht wurden. Im Inneren des Otolithen befindet sich ‚eine sichtlich geschrumpfte Masse, ein Gallertkern und feine, den- selben mit der Otolithenrinde verbindende Fadchen, nebst Gerin- nungen einer wohl aus dem Gallertkern ausgepreßten Flüssigkeit. Der Gallertkern, den man erst hier als einen selbständigen Teil be- obachtet, kann nur ein Rest der oberen, nach der Entstehung der Otolithenrinde übrig gebliebenen Partie des ursprünglich protoplas- matischen Otosomas sein, Otoconien sind in ihm nicht vorhanden. Ob die untere flache Wand des eigentlichen Otolithen ebenfalls aus Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 35 546 ihm entstanden ist, oder vielleicht aus dem oberen Teile der eigent- lichen faserigen Otolithenmembran, läßt sich nicht gut entscheiden. Das Stadium von 18 mm besitzt bereits ein Gehörorgan mit differenziertem Sacculus und mit vom Utriculus abgetrennten bogen- förmigen Gängen. Die Ausbildung dieser Teile beginnt jedenfalls schon viel früher und sogar schon in 12 mm langen Lar- ven kann man die Anlagen dersoeben erwähnten Teile unterscheiden. Der hintere Teil der Gehörblase, der (s. oben), gleich anfangs etwas tie- fer lag, als ihre vordere Hälfte, stülpt sich nach und nach, zusam- men mit der me- dian in ihm sich ° befindenden Macu- la saceculi, unten aus und bildet schließlieh — bei älteren Ammocoe- ten und im fertigen Tiere — einen scharf abgegrenz- ten unteren sack- Fig. 9 B. förmigen Teil des Fig. 9. Drei Querschnitte durch das Gehörorgan eines Organes, den Sac- nur wenig größeren Ammocoetes. (P. Planeri.) A: Macula culus (Fig. 9B). acustica utriculi. B: Macula acustica sacculi (im Sacculus). Die bogenförmigen Gänge werden da- durch angelegt, daß sich an der Wand des Organes tief in das Innere sich einschneidende Falten bilden, welche sich schließlich begegnen. Auch dieser Vorgang, der, sowie die ganze Entwicklungsgeschiehte 547 des Organes noch ein näheres Studium verdient, unterscheidet sich nicht prinzipiell von analogen Entwicklungsvorgängen in den Gehör- organen anderer Tiere. Der Aquaeductus vestibuli erhält sich anfangs sehr lange als ein langer Gang und man kann ihn sogar auch nach der Entstehung der knorpeligen Hülle des Organes (Larven von 20 mm) nach außen aus dieser verfolgen. Er reduziert sich erst bedeutend spät zu einem kurzen Sacke. Nur soviel von der Morphogenese des gesamten Gehörorganes. Ich verweise sonst auf die Beschreibungen des fertigen Organs, die wir in der Literatur finden,!) nnd werde mich im folgenden wieder nur mit den Sinnesepithelstellen und vor allem mit deren Otosomen beschäftigen. Die wichtigsten Nervenendstellen, deren nach den neuesten Unter- suchungen von TRETJAKOFF?)acht vorhanden sein sollen, sind hier wohlschonalle ent- wickelt. Ich selbst finde an meinen Präparaten deut- lich folgendes: drei == hintereinander lie-. Fig. 9. C: Papilla lagenae? mit dem hintersten Oto- d S; : lithen. Man kann diese Schnitte ohne weiteres mit dem in gende simnesepl- der Fig. 7 abgebildeten vergleichen. Reichert, Obj. 4, Ok. 2. thelstellen (von denen die beiden vorderen innig miteinander zusammenhängen), die sich vorn basal im Utriculus befinden, zwei solche, die sich im Sacculus befinden, wo sie senkrecht orientiert sind, und schließlich wieder eine horizontale Sinnesepithelstelle, die sich ventral im hinteren Teile des Utriculus (hinter dem nach unten ausgestülpten Sacculus) 1) Vgl. Krret, Über das Gehörorgan der Cyclostomen. Anatom. Studien von C. Hasse, Heft 3, 1873, G. Rerzıus, Das Gehörorgan der Wirbeltiere, Bd. I, Stockholm 1881. R. Krause, Das Gehörorgan der Petromyzonten. Verhandl. Anat. Ges. 1906. 2) „Die peripherische und zentrale Endigung der Gehörnerven bei Ammo- coetes und Petromyzon.“ Folia neurobiologica, Bd. I, 1907, „Die Entstehung der äußeren Ampulle“, Anat. Anz., Bd. 32, 1908. 35* 948 befindet, und die wahrscheinlich mit zu der vorderen horizontalen Macula gehört.!) Außerdem sehe ich deutlich die zwei Cristae acusticae in den beiden Ampullen der bogenförmigen Kanäle. Die achte oder neunte Sinnesepithelstelle, die TRETJAKOFF mit der Hilfe von Methylen- blaufärbung gefunden hat (Macula neglecta) ist an gewöhnlichen Präparaten nicht deutlich. Alle diese Sinnesepithelstellen sind — von den Cristae kann ich dies nicht behaupten — aus der ursprüng- lich basal im Gehörorgan vorhandenen Macula acustica communis entstanden. Uber die Differenzierung derselben miissen jedenfalls noch weitere Untersuchungen angestellt werden. Uns wird zuerst die Frage interessieren, was mit dem großen Otolithen der vordersten Sinnesepithelstelle der jungen Larven ge- schehen ist und wo sich dieser jetzt befindet. Im Gehörorgan der Larven von der Größe von 40—50 mm, aber auch bei erwachsenen Ammocoeten und bei geschlechtsreifen Petromyzonten, finde ich an verschiedenen Stellen drei Otolithen derselben Art, wie es derjenige war, den wir früher beschrieben haben. An den Cristae acusticae be- finden sich deutliche Cupulae terminales und an anderen Partien des Sinnesepithels kommen gut entwickelte Otoconienmembranen vor. Die drei Otolithen hat seinerzeit schon KETEL (l. ce.) deutlich beobachtet, RETzıus (1881), der sich wahrscheinlich entkalkter Präparate bedient hat, erwähnt sie, wie auch andere Autoren, nicht. Die in der neuesten Abhandlung von TRETJAKOFF (1908) abgebildete ,,Otolithenmembran“ ist nichts anderes, als ein Rest des einen von ihnen, der nach der Auflösung oder Zerstörung des vordersten der Otolithen übrig geblieben ist. Ich verweise ganz be- sonders auf diese Abbildung, auch deshalb, da ich ähnliche in der vorliegenden Arbeit nicht gebe (vgl. 1. e. Fig. 2, 3). Der größte Otolith (Fig. 10) liegt, wie es bereits KETEL?) ange- geben hat, am vordersten Ende der Macula utriculi, das ist an der vorn basal im Utrieulus sich befindlichen Sinnesepithelstelle, die TRET- JAKOFF (1908) für ein Homologon der Crista externa hält. Der zweite liegt einer kleinen Macula an, die sich ebenfalls an der basalen Wand des Utrieulus, nahe am vorderen Rande des Sacculus, befindet und die — nach dem soeben genannten Autor eine Macula sacculi sein soll.?) 1) TRETJAKOFF hält sie auch für einen kaudalen Teil der Mac. utriculi. 2) I. c. S. 512, Taf. XXIII, Fig. 12. 3) Vgl. Fig. 2 ms. bei TRETJAKOFF, 1908. 549 Es ist das vielleicht ebenfalls nur ein besonderer Teil der bei Petro- myzon so kompliziert gebauten Macula utrieuli. Der dritte befindet sich schließlich an der vorderen Partie der medianen Wand des Saceulus (Fig. 9C). Er gehört wohl zu der Papilla lagenae. Alle diese Otolithen sind, wie man aus ihren Aussehen schließen kann, durch Verschmelzen von Otoconien, auf die oben beschriebene Weise entstanden. Ihre beim Ammocoetes immer ganz dünne und, wie die Präparate zeigen, sehr zerbrechliche Rinde, zeigt die uns be- kannten beulen- förmigen Hervor- ragungen und ein Gallertkern ist in allen vorhanden. - Ihre Unterlage bildet (bei dem Otolithen des Sacculus lai Bt sich dies nicht gut be- obachten) eine aus verflochtenen Hörhaaren be- stehende Otoli- Sag ten Otolithen “Ves ee thenmembran, RIO RENTEN Kfeleloie 9 ANE x és Ps 2 Od i? AN a SR ON o die bei dem größ- ET. \ ES ziemlich dick Fig. 10. Die vorderste Macula acustica (Crista externa der und auch da, wo Autoren) mit ihrem Otolithen. Aus dem linken Gehörorgane 4 eines 8 mmlangen Ammocoetes (Planeri!). Querschnitt. Reichert, die Otolithen- bj. 6, Ok. 2. rinde verschwun- den ist, sehr auffallend ist (vgl. die Abbildung von TRETJAKOFF). Freie Otoconien kann man im Inneren der Otolithen nicht beob- achten (vgl. Fig. 10). Bei großen Ammocoeten hat der zweite (mittlere) Otolith etwa dieselbe Größe, wie wir sie bei dem einzigen Otolithen der jungen Entwicklungsstadie beobachtet haben und auch der dritte Otolith, der des Sacculus, ist nicht größer (0,1 mm). Diese zwei kleineren Otolithen fehlen, wie ich mich davon an mehreren Exemplaren überzeugen konnte, jungen Ammocoeten von der Größe unter 40 mm. 550 Nur der vordere, allmählich größer werdende,!) Otolith ist vorhanden, und zwar immer in einer solchen Lage im Inneren des Gehörorganes (wo er jetzt horizontal liegt), daß man nicht im geringsten daran zweifeln kann, daß es der älteste Otolith, den wir bereits bei etwa 10 mm langen Larven beobachten konnten, ist. Ich gebe keine Ab- bildung von seiner Lage im fertigen Organe, sondern verweise wieder auf die ganz zutreffenden Figuren von TRETJAKOFF (vgl. 1908, Fig. 2,'3,7%e.): Wir wissen, daß sich diejenige Partie des Sinnesepithels, welche sich unter dem ältesten Otolithen befindet, sehr früh differenziert und vermutlich — bestimmt zu behaupten wage ich dies nicht — zuerst funktionsfähig wird. Sicher hat sie eine große morphologische Be- deutung und so muß es uns interessieren zu wissen, mit welcher Sinnesepithelstelle des fertigen Gehörorganes anderer Wirbeltiere sie homolog ist. TRETJAKOFF (1908, S. 164), der sich zuletzt mit den Sinnesepithelstellen des Gehörorganes von Ammocoetes beschäftigt hat, hält die betreffende Stelle für ein Homologon der Crista externa. Sie sollte also jene Stelle bezeichnen, an der sich bei anderen Wirbel- tieren der dritte, bei Petromyzon sonst nicht zur Anlage kommende Canalis semicircularis, oder seine Ampulle, entwickelt.) Es wäre jedenfalls sehr eigentümlich, wenn gerade die Sinnesepithelstelle eines sonst überhaupt nicht zur Entwicklung kommenden Organes sich so früh anlegen und als die erste einen Otolithen bilden würde. Ich muß somit, trotz der sicher an sich sehr gewichtigen Beweise von TRETJA- KOFF, daran etwas zweifeln, daß die betreffende, entwicklungsgeschicht- lich so hochbedeutende Partie gerade jene Bedeutung hat. Ich neige vielmehr der Ansicht zu, daß es sich um den vorderen Teil der Macula acustica utriculi, welche demnach vorn dreiteilig wäre und ganz vorn einen großen Otolithen, in der Mitte eine Otolithenmembran und hinten einen kleinen Otolithen tragen würde, handelt. Definitiv diese sehr schwierige Frage zu entscheiden wage ich nicht. Man wird weitere Untersuchungen abwarten müssen, welche sich wieder mit dem Gehörorgan als einem Ganzen beschäftigen werden und bei denen spezielle neurologische Methoden in Anwendung kommen müssen. 1) Er ist jetzt 0,27 mm lang. 2) Darauf, daß im Gehörorgan von Petromyzon eine Stelle vorhanden ist, die man für das Rudiment einer Crista externa halten könnte, hat schon Kerku (l. c.) hingewiesen; er hat, wie mir scheint, eine andere Partie des Sinnesepithels im Sinne gehabt, als auf die jetzt TRETJAKOFF hinweist. SH Diese werden uns auch darüber belehren, welche Bedeutung die ein- zelnen Teile der so merkwürdig differenzierten Macula utrieuli haben. Ich sagte bereits oben, daß sich der alte Otolith auch bei erwachse- nen Petromyzonten erhält, wo ihn ja schon KETEL beobachtet hat. War er schon bei einigermaßen größeren Ammocoeten, mit dem Ge- samtorgan verglichen, verhältnismäßig sehr klein (vgl. die Abbildungen bei TRETJAKOFF), so ist er hier, da sein Wachstum mit dem des Ge- hörorganes nicht gleichen Schritt hält, natürlich noch kleiner. Es handelt sich aber trotzdem um ein Gebilde, welches niemand, der nicht Fig. 11. Dieselbe, von einem erwachsenen Petromyzon fluviatilis; mit ihrem Otolithen. Sagittalschnitt. Fixierung: Zenxer’sche Flüssigkeit. Färbung: Häma- toxylin nach Derarıep. Zeiß, Homog. Imm. 3/;9. Ok. 2. gerade entkalkte Präparate untersucht, übersehen kann. Er unter- scheidet sich ganz erheblich von den Otoconienmembranen des fertigen Organes, auf die wir sogleich zu sprechen kommen. Es ist das ein be- stimmt geformtes, etwa hutförmiges großes (0,3 mm langes) Gebilde, dessen Struktur, wie meine Präparate von Petromyzon fluviatilis zeigen, jetzt bedeutend komplizierter ist, als wir es bei Ammocoeten beobachten konnten. Die Fig. 11 stellt, und zwar nach einem mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin gefärbten Zelloidinschnitte einer Sagittalschnittserie, ou i) IX den Rand des großen Otolithen eines erwachsenen Petromyzon dar. Man kann an dem Präparate Folgendes beobachten: Da, wo sich in den vorangehenden Entwicklungsstadien an der unteren Seite des Otolithen nur eine gewöhnlich ganz dünne, parallelfaserige Membran befand, von der wir sagten, daß sie aus miteinander verflochtenen Eindteilen der Hörhaare besteht, befindet sich jetzt eine dieke Schicht, welche dort, wo ihr der eigentliche Otolith anliegt, überall gleich dick ist, sich jedoch seitlich von ihm allmählich verdünnt und schließlich mit einem scharfen Rande endigt. Man kann in dieser ,,Otolithen- membran“ sehr deutlich zwei Systeme von feinen Fasern beobachten, erstens die mit Hämatoxylin dunkel sich färbenden Hörhaare, die von unten aufsteigend, in bestimmten Abständen voneinander durch die ganze Dicke der betreffenden Schicht verlaufen. In die darauf folgende höhere Schicht hinein kann man sie nicht verfolgen, aber auch in dieser bereits verkalkten Schicht (die schon ein Teil des Oto- lithen ist) sehe ich an einigen Stellen senkrecht aufsteigende Fäserchen, welche vielleicht, bestimmt sagen läßt sich dies nicht, als Fortsetzungen der oben erwähnten aufzufassen sind. Die „senkrecht aufsteigenden“ Fasersysteme der Otolithenmembran, die jedoch am Rande derselben (wie es unsere Figur zeigt) fast horizontal verlaufen, sind durch viel feinere „„Horizontalfasern‘“ durchquert, welche etwas dichter aneinan- der verlaufen. Diese verlaufen vielleicht von einem Rande der Oto- lithenunterlage zum anderen, man kann sie wenigstens hier und da auf ziemlich weite Strecken im Präparate verfolgen. Auch sie reichen bis zu dem stark verdünnten Rande des Otosoma. Anastomosen der Fasern, weder des einen noch des anderen Systems, lassen sich nicht beobachten, ebenso wenig Verzweigungen derselben. Die zwi- schen den Fasern vorhandene Substanz ist homogen und enthält keine Otoconien. Dieser im Leben jedenfalls ziemlich weichen Unter- lage liegt oben der eigentliche Otolith an. Derselbe ist auch hier hohl, enthält wieder massenhaft Otoconien und ist oben von einer Otolithen- rinde bedeckt. Seine untere Partie, jene, welche der faserigen Otolithens membran unmittelbar aufliegt, ist vollkommen verkalkt und färbt sich nicht mit Hämatoxylin. Sie ist im Präparat gelblich. Nach ihrer Struktur und vor allem nach ihren ausgebuchteten Rändern erkennt man deutlich, daß sie aus miteinander verschmolzenen Otoconien entstanden ist. Wahrscheinlich entspricht diese Schicht der unteren flachen Wand des in der Fig. 8 abgebildeten Entwicklungs- stadiums, welches aber noch keine Otoconien enthält. (Petromyzon 599 Planeri!) Seitlich und oberhalb dieser Schicht bemerkt man überall vereinzelte kleine und größere Otoconien, von denen einige, die ganz verkalkt sind, ebenfalls ungefärbt bleiben, während sich die Mehrzahl von ihnen mit Hämatoxylin deutlich färben läßt, wie wir es übrigens auch ın allen anderen Fällen beobachten können. Eine, wohl an der Stelle des Gallertkerns entstandene, Otoconienschicht, bedeckt jetzt den Boden des Hohlgebildes, und andere Otoconien findet man an dessen Seiten, wo sie ebenfalls in einer, allem Anscheine nach gallertigen, Substanz eingelagert sind. Oben bedeckt das ganze Gebilde, wie wir sagten, die Otolithenrinde. Es ist dies noch dieselbe, die wir in allen vorangehenden Entwicklungsstadien des Otolithen beobachtet haben. Vergleicht man alles dies mit den früheren Stadien, so ist das Auf- fallendste erstens die Entwicklung der zwei Fasersysteme in der stark verdickten Otolithenmembran, zweitens das Auftreten einer großen Menge von Otoconien und schließlich die vollkommene Verkalkung der unteren Wand des eigentlichen Otolithen. Noch auf einen anderen Umstand muß da hingewiesen werden. In der breiten Lücke zwischen dem Otosoma und dem Sinnesepithel liegen zwischen den Hörhaaren viele runde Gebilde, wahrscheinlich Sekrettropfen, die ich an der betreffenden Stelle bereits bei Ammocoetes beobachtet habe. Ihre Bedeutung ist mir nicht klar; soviel ist jedoch sicher, daß sie in den jüngsten Entwicklungsstadien vollkommen fehlen und somit mit der Bildung des Otosoma nichts zu tun haben können. Wir sahen oben, daß in dem Gehörorgan der ganz jungen Ammo- coetes nur eine der Sinnesepithelstellen und zwar die vorderste, eine feste Otolithenmembran mit einem Otolithen besitzt. An den beiden anderen befindet sich hier nur eine locker gebaute Schicht von Otoconien, von der ich bereits damals sagte, daß sie sich mit der Zeit zu einer wirklichen ,,Otoconienmembran“ (,,Otolithenmembran der Autoren) entwickelt. In den folgenden Entwicklungsstadien, bei Ammocoeten, von der Größe von mehr als 50 mm beobachtet man an der Stelle der scheinbar locker liegenden Otoconien eine kompaktere Schicht mit Otoconien. Im dieser handelt es sich wieder entweder um ein Geflecht von feinen, in allen Richtungen verlaufenden Faser- chen oder um eine Gallertschicht, in der die, in diesem Falle nicht miteinander verschmelzenden Otoconien liegen. Eine solche Oto- conienmembran bedeckt die Mitte und das hintere Ende der Macula utriculi und die im Sacculus sich befindende Macula saceuli.!) 1) Mit der eine Otolithen tragende Sinnesepithelstelle zusammenhängt. 554 Bei erwachsenem Petromyzon fluviatilis ist die Otoconienmembran an den angegebenen Stellen vollkommen entwickelt und enthält mas- senhaft Otoconien verschiedener Größe.!) Sie hat hier das Aussehen einer Gallertschicht, ist jedoch, allem Anscheine nach, wie alle der- artigen Schichten der vorangehenden Fälle durch Protoplasmabildung und vielleicht sogar durch Umbildung der sich in feine Fasern zersplitternden Hörhaare entstanden (vgl. Fig. 12). Obzwar es sich jetzt um eine zusammenhängende kompakte Schicht handelt, er- innert die Otoconien- membran nur entfernt an die sehr regelmäßig gebaute und jedenfalls viel festere Otolithen- membran. Die Art und Weise, wie sie mit- tels der Hörhaare mit dem Sinnesepithel zu- sammenhängt, ist in beiden Fällen jeden- falls dieselbe. Eben wegen jener Unter- schiede wage ich nicht in beiden Fällen einen und denselben Namen, jenen, der sonst in der Literatur in Anwen- dung ist („Otolithen- membran“), zu ver- wenden. Trotzdem ich Fig. 12. Ein Teil der von einer Otoconienmembran mir viel Mühe gegeben bedeckten Macula utriculi. Aus demselben Präparate, habe, konnte ich an wie das Objekt der vorangehenden Figur. Zeiß, Homog. neren Präparaten Imm, 3/9. Ok. komp. 12. vonPetromyzon(eben- so bei jenen von Ammocoetes) in der Otoconienmembran keine be- stimmte Struktur, von Fasersystemen nicht zu sprechen, entdecken. Die senkrecht aufsteigenden Hörhaare verlieren sich auf eine nicht 1) Man findet hier jedoch auch, und zwar im Sacculus, massenhaft frei liegende Otoconien, die wahrscheinlich auf die S. 538 angegebene Weise, un- abhängig von den Otoconienschichten entstanden sind. Kr oe nern 3% Bir si. weiter definierbare Weise in einer Gallertmasse, in der man sie, wenn sie sichtbar wären, sicher beobachten müßte, da die Lücken zwischen den einzelnen Otoconien stellenweise ziemlich breit sind. Vielleicht gelingt es jemand, durch eine passende Färbung oder Imprägnation dieses Objektes trotzdem die Hörhaare in den Otoconienmembranen von Petromyzon zu entdecken, die man bei diesem Tiere in der Otolithenmembran so deutlich sehen kann. Die immer regelmäßig kugelförmigen Otoconien sind von- einander isoliert und höchstens findet man hier und da einige von ihnen miteinander verbunden. Sie sind von allen Größen und die klemen sind meistens 5 p. groß, während größere den Durchmesser von etwa 10—15 p. haben. Man hat hier wieder alle möglichen Ent- wicklungsstadien der Otoconien vor sich und es scheint, als ob sich diese Gebilde in der Otoconienmembran solange vermehren, solange das Gehörorgan wächst. Im Unterschied zu dem auf S. 541 beschrie- benen Otosoma, aus dem der Otolith entsteht, sind hier die Otoconien verschiedener Größe nicht von den kleinsten bis zu den größten an- geordnet, sondern man sieht überall zwischen den großen auch kleine und ganz kleine. Es kommen kleine punktförmige Körperchen vor, kleine Kügelchen, ganz kleine Hohlblasen, Kügelchen, die kleinere in ihrem Inneren enthalten, Kügelehen mit doppelten Wänden und schließlieh Otoconien, die aus zahlreichen konzentrischen Wänden aufgebaut sind. Manche von diesen sind sehr groß. Vielfach kommen vollkommen verkalkte (?) Otoconien vor, wie wir sie auch im Otolithen von Petromyzon beobachtet haben. Erscheinungen der Verschmelzung der Otoconien zu einer Otolithenrinde kann man jedoch nicht be- obachten. Vielleicht lassen sich nur die, übrigens seltenen, paarweise oder zu kleinen Gruppen mit einander verbundenen Otoconien durch einen ähnlichen Prozeß erklären. Alle Otoconien färben sich intensiv mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin und es handelt sich in ihnen auch hier nicht um rein anorganische Gebilde. Es sind das wahr- scheinlich auch jetzt plasmatische Blasen, welche eine kalkhaltige Substanz enthalten. Trotzdem es also ziemlich sicher ist, daß man mit einer organischen Unterlage der betreffenden Gebilde zu tun hat!), sind uns alle die oben erwähnten und in unserer Fig. 12 dar- gestellten Veränderungen jener eigentümlichen ,,Sekretblasen™, ihre 1) Auch die kristallförmigen Otoconien höherer Wirbeltiere besitzen ja eine organische Unterlage, welche sich nach Entkalkung erhält. Vgl. v. Ener in Körrıker’s Handbuch der Gewebelehre, Bd. III, S. 909. 556 Neigung zu konzentrischer Schichtenbildung usw. vollkommen un- verständlich. Weitere Untersuchungen, welche sich speziell auf diese sicher nicht unwichtige Frage beziehen werden, werden vielleicht Klärung bringen. Schließlich kommen, wie ich darauf schon aufmerksam gemacht habe, im Gehörorgan von etwas größeren Ammocoeten und von Petro- myzon die sog. Cupulae terminales vor. Ich finde solche ganz deutlich an den Cristae acusticae der beiden Canales semicirculares, an jenen Stellen also, wo sie auch bei allen anderen Wirbeltieren vorkommen. Der dritte Canalis semicireularis ist bei Petromyzon bekanntlich nicht vorhanden und jene Stelle, die man für ein Homologon seiner Crista gehalten hat, trägt, wie wir oben gesehen haben, einen großen Oto- lithen. Die Cupulae terminales, die man bei Petromyzon bisher voll- kommen übersehen hat, bestehen aus äußerst feinen Protoplasma- fädchen, den Hörhaaren der betreffenden Sinneszellen. Die proxi- malen Partien dieser Hörhaare sind frei, die distalen dagegen sind miteinander ganz deutlich verklebt. Es handelt sich in der sie verklebenden Masse wieder um ein ganz feines Gallertgewebe jener Art, wie wir es oben (8. 533) beim Besprechen der Genese der Oto- lithen erwähnt haben. Sicher handelt es sich auch hier nicht um eine von der Sinnesepithelstelle als Sekret ausgeschiedene Gallertsubstanz, viel eher ist es anfänglich ein ganz feines Netz von Protoplasma- fädchen, welches man von den Hörhaaren ableiten muß. An den Präparaten, die ich zur Disposition hatte, war das Aussehen der Cupula terminalis sehr verschieden. Unpassend fixierte Präparate zeigten an der betreffenden Stelle der Ampulle nur einen unregel- mäßigen Klumpen einer Schleimmasse,!) jene, die gut fixiert wurden, zeigten die einzelnen Hörhaare und feine Strukturen der sie verbin- denden Substanz dagegen ganz deutlich. Trotzdem war an keinem der Präparate die Cupula tadellos erhalten. Immer waren einzelne Hörhaare miteinander, meist unregelmäßig, verflochten und in Un- ordnung geraten und nur einzelne Partien, in der Regel eine Partie, die dem distalen Ende des im ganzen kegelförmigen Gebildes entsprach, zeigte ganz deutlich die parallel verlaufenden Hörhaare und die quer zu ihnen verlaufenden Strukturen der Gallerte. Das Gebilde enthält keine Otoconien, doch findet man an seiner Oberfläche hier und da 1) Um wahren Schleim handelt es sich, wie die Färbung beweist, nicht. solche, die vielleicht bei der Behandlung des Objektes in diese Gegend gelangt sind und sich da an die Cupula angeklebt haben. Die Otolithenmembranen, die Otoconienmembranen und die Cupulae terminales sind, wie wir im Vorangehenden gesehen haben, in letzter Reihe immer Produkte der darunterliegenden Zellen des Sinnesepithels und zwar der Haarzellen. Daß sich an der ersten An- lage von ihnen auch andere Epithelzellen beteiligen, hat man vor- läufig keine Ursache anzunehmen. Sie selbst enthalten niemals Zellen. Es handelt sich in ihnen, wie wir ebenfalls ziemlich deutlich beobachtet haben, nicht um einfache Sekretschichten, wie man es von manchen von ihnen wohl allgemein angenommen hat, sondern es sind das zuerst am ehesten einfache Geflechte von feinen proto- plasmatischen, zu den darunterliegenden Zellen gehörenden Faser- chen, von deren Zellausläufern. Es ist das also ein extraepitheliales und überhaupt ,,extrazellulires“ Gewebe, das von ,,extrazellularem Protoplasma“ gebaut wird. Dasselbe gilt, wie wir gleich sehen werden, von allen Arten von ‚„Otosomen‘“, die man im Gehörorgan der Wirbel- tiere vorfindet. Jedes hat eine extrazelluläre protoplasmatische Anlage oder Grundlage und die betreffenden Gebilde sind wohl auch im fertigen Zustande bei weitem nicht so passiv und tot, wie man sich das, wenn auch nicht von allen, so doch von den meisten von ihnen, vorzustellen pflegte.t) Die Hörhaare, die in den von uns oben beschriebenen Fällen immer den wichtigsten Teil des Otosomas vorstellen, hat man vielfach mit Cilien oder mit Geißeln der Flimmerzellen verglichen. C. FÜRST hat seinerzeit?) nachweisen wollen, daß sie bei Teleostiern von einer miteinander verschmolzenen Basalkörperchen analogen Basalplatte entspringen und etwas Ähnliches beschreibt NESTOR VAN DER STRICHT?) aus dem Gehörorgan der Säuger. Bei unserem Objekte, Petromyzon, hat R. KRAUSE?) nachgewiesen, daß die Ähnlichkeit mit Flimmerzellen eigentlich doch ziemlich entfernt ist. Die angebliche Basalplatte von 1) Bekanntlich kommen in nicht wenigen Fällen, bei Wirbellosen, auch rein anorganische Substanzen, sogar Sandkörnchen, in Otolithenorganen vor und besorgen hier die Rolle von Otoconien oder Otosomen. Uns handelt es sich um Wirbeltiere, bei denen das Otosoma wohl immer von bestimmter Gestalt, Größe und wohl auch von bestimmtem Gewichte ist. Es gibt, bei Cölenteraten, übrigens auch aus Zellen bestehende Otosomen. 2) Anat. Anz., Bd. 18, 1900. 3) Archives de biologie, T. 23. 4) Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin, Jg. 48, 1905. FürST ist nur ein Ring, durch den das Hörhaar in das Innere der Zelle eintritt, wo es sichallmählich in feine Äste, ,, Wurzelfasern“‘, zersplittert, die sich bis zu der Peripherie der Zelle in ihrem unteren Bereiche verfolgen lassen. Die Hörhaare, die allem Anscheine nach den Wert von Fibrillenbündeln haben, sind entweder ,,Tonofibrillen“!) und reizen bei Erschütterungen des Otosomas das Zellplasma der Haar- zelle, oder es sind das direkt reizbare Fasern, welche schon im Oto- soma, in Otoconienmembran z. B., durch die Bewegungen einzelner Otoconien gereizt werden können. Das Verhalten von gewöhnlichen Neurofibrillen zeigen sie an spezifisch behandelten Präparaten bekannt- lich niemals, trotzdem scheint mir jedoch die soeben ausgesprochene Ansicht nicht vollkommen unwahrscheinlich zu sein. Im Anschluß an die vorangehende Besprechung der Otosomen von Ammocoetes und von Petromyzon, lasse ich da schließlich noch eine kurze Übersicht der verschiedenen Formen der Otosomen der Wirbeltiere überhaupt folgen. Ich werde bei der Gelegenheit wieder darauf aufmerksam machen, daß es sich bei ihnen um Gebilde handelt, welchen das ,,extrazellulare Protoplasma‘“ zur Grundlage dient. I. Die Otoeonienmembran — die ,,Otolithenmembran“ der Au- toren. Es ist dies eine gleichmäßig dicke oder etwas polsterförmig gewölbte Schicht, welche vermittelst der sie tragenden Hörhaare mit dem Sinnesepithel einer Macula acustica zusammenhängt und in deren ganzem Bereiche kleine vereinzelte Otoconien vorkommen. Die in Horizontalrichtung einbiegenden Endteile der Hörhaare bilden in einigen Fällen eine besondere untere Faserschicht der Otoconien- membran, während die obere Gallertschieht die Otoconien allein ent- hält. So findet man es z. B. bei Säugetieren.?) In anderen Fällen lassen sich — primitiveres Verhalten — wie wir in der vorliegenden Abhandlung gesehen haben, zwei solche Schichten nicht unterscheiden und die Otoconien füllen die ganze Membran. Die Vorstufe einer Otoconienmembran (oder eine ganz primitive Membran dieser Art) habe ich oben unter dem Namen ,,Otoconienschicht besprochen. II. Die Otolithen (oder Statolithen). Die Otoconien, die in einer typischen Otoconienmembran in gewissen Abständen voneinander isoliert liegen und über die ganze Fläche derselben verbreitet sind, 1) Eig. „Stereofibrillen“. 2) Vgl. z. B. ALExAanDER, Denkschr. d. Wiss. in Wien, Bd. 70, 1900; hier auch Einiges über die Entwicklung jener Schicht. Weiter: v. EBNER in Köruıker’s Handbuch der Gewebelehre, Bd. III, S. 906. ae a ee können in gewissen Fällen massenhaft vorhanden sein und sie bilden dann dicht aneinander liegende, umfangreiche Gebilde von bestimmter Gestalt und Größe, welche die darunter liegende Membran beschweren. Solche in einzelne Otoconien (,Otolithensand‘‘) leicht zerfallende Otolithen kommen z. B. bei Selachiern vor. In anderen Fällen ent- steht durch teilweises oder totales Verschmelzen der Otoconien — das erstere haben wir bei Ammocoetes beobachtet — ein schweres Gebilde, von bestimmter Gestalt, Größe und wohl auch Gewicht, welches man ebenfalls als einen Otolithen bezeichnen kann. Schließlich ent- stehen Otolithen auf die Weise, daß die zuerst plasmatische Substanz des weichen Otosoma gleich anfangs größtenteils oder in toto verkalkt. Dieser Art sind wohl die Otolithen der Teleostier. Diese weisen be- kanntlich auch Zuwachszonen auf. Man kann sie entkalken und es läßt sich in ihnen eine komplizierte fibrilläre Struktur nachweisen. Für den organischen Rest eines solchen Otolithen hat man den Namen ,,Otolithenknorpel angewendet.!) Fast immer bleibt bei der Oto- lithenbildung die unterste, vielleicht immer auch älteste, Schicht des Otosomas unverändert, wie wir es besonders deutlich in dem oben be- schriebenen Falle beobachtet haben. Man kann für diese sehr gut den in der Literatur sonst immer mit einer viel breiteren Definition verbundenen Namen ,,Otolithenmembran“ behalten. Vielfach erhält sichauch an deräußeren (oberen) Oberfläche des Otolithen eine schleim- artige Hülle, die man wahrscheinlich ebenfalls auf die ehemalige proto- plasmatische Anlage des betreffenden Gebildes zurückführen kann. Wenn auch gerade hier weitere spezielle Untersuchungen über die Histogenie der Otolithen bei anderen Tiergruppen (vor allem den Teleostiern) sehr wünschenswert wären, so spricht schon jetzt vieles dafür, daß sie sich überall aus einem protoplasmatischen Otosoma bilden, welches sehr früh und sehr schnell verkalkt. Bei Petromyzon konnten wir dies ganz deutlich beobachten, und es handelt sich hier wohl um keine Ausnahme. III. Cupula terminalis. Während in einer Otoconien und in einer Otolithenmembran die Hörhaare meist in die Horizontalrichtung einbie- gen und dann, ein Geflecht bildend, parallel mit der äußeren Oberfläche des Sinnesepithels verlaufen, sieht man an den Cristae acusticae all- gemein parallel und bis zu ihrem Ende in ziemlich gleichen Abständen voneinander verlaufende Hörhaare, sie sieh miteinander direkt nicht 1) Vgl. Krincer, De Otolithis, Inaug.-Diss. 1840, Hexe, Allgemeine Anatomie, 1841, S. 882. 560 verflechten. Nur die unterste Partie der Hörhaare ist frei, sonst sind die Haare in eine, wie man angibt, gallertige Masse eingeschlossen, die jedoch an gut fixierten Objekten nicht strukturfrei ist. Schon LAnG, der Entdecker der Cupula hat quer zu den Hörhaaren ver- laufende feine Faserchen gefunden,!) die man an passend gefärbten Objekten?) sehr deutlich beobachten kann. So wie bei anderen Gallert- substanzen des Tierkörpers, der Grundsubstanz des Gallertgewebes und jener des Glaskörpers, handelt es sich auch hier um ein äußerst feines Geflecht von (vielleicht verschleimten) Protoplasmafädchen,?) die man kaum von anderswoher ableiten kann, als wieder von den Hörhaaren. In letzter Reihe handelt es sich auch hier wieder, so wie in den Hörhaaren, um extrazelluläres Protoplasma. Eine Cupula terminalis erinnert auf diese Weise ungemein an die eigentümliche Otolithenmembran, die wir im Vorangehenden von Petromyzon be- schrieben haben, wo sie die Unterlage des großen Otolithen bildete. Die Cupula terminalis enthält bekanntlich keine schwere Sub- stanzen und ihr spezifisches Gewicht unterscheidet sich wohl nur ganz unbedeutend von jenem der sie umspülenden Flüssigkeit des inneren Gehörorganes. Sie hat, wie wir es am besten aus den Untersuchungen von RETZIUS?) wissen, eine bestimmte Form, eine bestimmte Größe und sicher ist auch ihr Gewicht nicht gleichgültig. Man muß sie für ein lebendes Gebilde halten. HENSEN hat sie bekanntlich) für ein durch Verkleben der Hörhaare entstandenes Artefakt erklärt und meinte später,#) nachdem er sich von dem Vorhandensein einer Gallerte zwischen den Hörhaaren überzeugen konnte, daß diese durch das Aufquellen der Hörhaare entsteht. Diese Ansichten sind meiner Meinung nach durchaus nicht berechtigt, wie man sich davon an gut fixierten Objekten leicht überzeugen kann. Man kann die Cupula annähernd mit einem ,,Mesostroma‘ vergleichen, einem solchen, in dem die Haupttrabekeln des Gerüstes alle in einer Richtung parallel miteinander verlaufen und durch ein ganz feines Netz von Seiten- trabekeln mit einander verbunden sind. Auch in ihr handelt es sich um ein „exostromatisches‘ Gebilde. 1) Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Jg. 1863. 2) Ich untersuchte z. B. ältere Embryonen von Spinax niger. 3) Schleimbildung durch die „filose activity“ von ANpREws? Wahre Schleimbildung ist es jedenfalls nicht. 4) Das Gehörorgan. Bd. I, 1881. 5) Archiv f. Anat. u. Physiol. 1878. 6) Daselbst Jg. 1881. 561 IV. DieMembranatectoria. Zum Unterschied von den bisher besprochenen Otosomen entsteht die Membrana tectoria der Schnecke bekanntlich nicht ausschließlich an der Oberfläche der Sinnesepithel- stelle. An ihrer Bildung beteiligt sich sogar größtenteils das in- differente Epithel, welches später zu beiden Seiten der Hörzellen- gruppe des Cort!’ schen Organes liegt. Dieses Epithel ist von Anfang an bedeutend verdiekt und es ist nicht ausgeschlossen, daß es ur- sprünglich mit zu der Sinnesepithelstelle gehörte und erst sekundär seine ehemalige Bedeutung verloren hat. Wenn man die Sache auf diese Weise auffaßt, so läßt sich eine Parallele zwischen dem Verhalten in der Schnecke und einer Macula acustica z. B. ziemlich leicht durch- führen. Im letzteren Falle bilden nur die Hörzellen die Otoconien- oder Otolithenmembran, im ersteren Falle beteiligen sich an der Bil- dung des Otosomas dagegen Zellen, welche schon ihre ehemalige Be- deutung verloren haben und nur die Fähigkeit, em Otosoma zu bilden, behalten haben. Eine andere Erklärung des Verhaltens an beiden der angeführten Stelle wäre sehr schwierig, aber unsere Hypothese scheint nicht ganz unwahrscheinlich zu sein.) Auch die Genese der Membrana tectoria und jene emer Otoconienmembran z. B. läßt sich nicht ganz einfach miteinander vergleichen. Nach der Mehrzahl der Autoren ist die Teetoria anfangs als eine dem Epithel dicht aufliegende und einer Kutikula vollkommen ähnliche Schicht, die sich erst sekun- där von einem Teile des Epithels abhebt, während sie mit einem anderen (jenem des Limbus suleus spiralis) zeitlebens im innigen Zusammen- hange mittels einer breiten Basalfläche verbleibt.?) Nach HARDESTY soll im Gegenteil gleich anfangs zwischen dem Epithel und der Anlage der Tectoria eine von Zellfortsätzen durchquerte Lücke vor- handen sein, so daß danach die Anfangsstadien einer Otolithen- membran z. B. gar nicht unähnlich wären. Mit den Haarzellen des Corti’ schen Organes ist die Membrana tectoria, wie es SHAMBAUGH?) unlängst zeigte, vermittelst deren Hörhaare verbunden und wahrscheinlich hängt sie zeitlebens auch mit den auf der anderen Seite der Hörzellengruppe sich befindenden 1) Es wird angegeben, daß beim Frosche auch die Macula neglecta und die Papilla basilaris eine ,,Membrana tectoria“ tragen. (Vgl EcKER-GAUPP, Anatomie d. Frosches, Bd. III, S. 683.) Es handelt sich hier wohl nicht um eine wirkliche Tectoria. 2) Am. Journ. of Anat., Vol. 8, p. 141, Fig. 10. 3) Zeitschrift für Ohrenheilkunde, Bd. 62. Anat. Anz, Bd. 42. Aufsätze. 36 562 indifferenten Epithelzellen zusammen. Sie wird früher angelegt, ehe sich noch die Hörzellen in der gemeinschaftlichen Anlage diffe- renzieren, eben deshalb läßt sich die Art und Weise ihrer Genese schwerer beurteilen, als dies bei anderen Otosomen der Fall ist. Nach KOLLIKER?) und nach RICKENBACHER?) soll es sich um eine anfangs homogene Kutikularschicht handeln, in der die Fasern, welche die Tectoria im fertigen Zustand enthält, erst sekundär entstehen. Diese Angabe ist kaum richtig. CZINNER u. HAMMERSCHLAG®) geben im Gegenteil an, daß jene Schicht von Anfang an aus feinen Fäserchen besteht, so sieht man es auch bei allen anderen Otosomen. Die An- ordnung der Fasern in der fertigen Membrana tectoria wurde neuestens sehr genau von HARDESTY (l. e.) beschrieben. Sie gehen von den Zellen des Sulcus limbus spiralis aus. Ob einige der Fasersysteme auch unmittelbar in die Hörhaare übergehen, wurde nicht festgestellt, man kann es aber mit Rücksicht auf die Analogie mit anderen Oto- somen für sehr wahrscheinlich halten. Die zwischen den Fasern ent- haltene, angeblich homogene Substanz ist nach HARDESTY nicht mucinös. Man kann sie ganz gut mit einer analogen Substanz der Otolithenmembran von Petromyzon, jedenfalls auch mit jener der Cupulae terminales vergleichen. Auch die Rolle dieser „Membran“ bei der Funktion der zugehörigen Sinnesepithelstelle ist wohl eine ähnliche, wie bei den anderen der hier erwähnten Otosomen. Bei ihren Erschütterungen, welche infolge ihres komplizierten Baues und anderer Eigenschaften, besonderer Art sein müssen, reizt sie die Hör- haare des CORTI’schen Organes. Darauf hat neuestens SHAMBAUGH®) aufmerksam gemacht. Sie ist entschieden einer Cupula terminalis viel verwandter als einer Otolithenmembran — von einem Otolithen nicht zu sprechen. Es handelt sich in ihr um ein ‚leichtes‘ Otosoma, während man die mit Otoconien beschwerten Otoconienmembranen und dann natürlich die Otolithen als ‚schwere‘ bezeichnen kann. Brünn, Ende Oktober 1912. (Eingegangen am 5. November.) 1) Entwicklungsgeschichte des Menschen, 1861. 2) Anatomische Hefte, Bd. 16. 3) Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss., Wien 1877. 4) Archiv f. d. ges. Physiol., Bd. 138, 1911. a 563 Nachdruck verboten. Recherches sur Vantagonisme de deux spermes provenant d’especes éloignées. Par Mavurick Hervant. (Travail fait a la Station biologique de Roscoff.) Avec une figure. Au cours de ses remarquables expériences de fécondation artifi- cielle de l’ceuf d’oursin par le sperme d’Annélide ou de Mollusque, GoDLEWSKI!) a découvert et soigneusement étudié un fait inattendu et trés interessant: tandis que le sperme de Sphaerechinus d’une part, le sperme de Chaetopterus (ou de Dentalium) d’autre part, sont, un et Yautre, capables de provoquer la formation de la membrane vitelline chez lceuf de Sphaerechinus, cette membrane ne se forme pas et les ceufs ne sont pas fécondés lorsqu’on les met en présence, non plus de Pun ou de l’autre de ces liquides, mais d’un mélange des deux. Les expériences de GopLewski ne laissent place & aucun doute; cependant, par son intérét et sa nouveauté, le fait méritait d’étre confirmé”) et c’est ce qui m’a engagé a en reprendre l’&tude au cours dun séjour & la Station biologique de Roscoff.*) Il pouvait étre in- teressant, aussi, de voir comment se comporteraient d'autres especes que celles utilisées par GopLEwsKT; enfin il m’a paru utile d’insister sur une légére différence entre les résultats de cet auteur et les miens. A quelques divergences prés et qui seront chaque fois mentionnées, le lecteur est prié de considérer la plupart de mes conclusions comme 1) GopLewsx1, Em. jun., Studien über Entwicklungserregung. I. und II. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. XXXITI, 1911. 2) Ily avait d’autant plus d’interet a le faire que, dans son dernier tra- vail (Arch. f. Zellforsch., Bd. VIII, 1912), KUPELWIESER nie l’existence de ce fait en s’appuyant sur des experiences- qui montrent seulement qu’il n’a pas saisi la base méme du probleme et qui devaient fatalement donner un résultat négatif: celui-ci doit méme s’interpréter dans un sens diamétralement opposé! 3) Je suis heureux d’avoir l’occasion de remercier ici le préparateur de la station, M, le Dr. de BEAucHAmP, pour la complaisance avec laquelle il m’a procuré le matériel considérable dont j’ai eu besoin. 36* 564 n’étant que la confirmation de celles de GopLEewskt: il s’en rapportera done au travail de ce dernier pour tous les points secondaires laissés de cdté dans cette note. Les résultats obtenus avec les ceufs de Patella et de Ciona étant trés indécis, je ne rapporte ici que les expériences faites sur les ceufs de Strongylocentrotus; j’ai utilisé, pour faire les mélanges, le sperme d’Achontochites, de Patella, de Mytilus et de Tapes (Mol- lusques), d’Ascidia et de Ciona (Tuniciers); toutes les combinaisons possibles ont donné de bons résultats, mais, pour des raisons techniques, c’est avec le sperme de Patella qu’ont été faites les recherches mé- thodiques qui sont seules envisagées ici et exposées, non pas dans Vordre chronologique, mais de fagon & fournir, au fur et A mesure, les éléments de discussion nécessaires. Voici d’abord une expérience fondamentale et dont les résultats se sont invariablement reproduits dans toutes mes séries de féconda- tions d’eufs de Strongylocentrotus avec un mélange de sperme de Patella et de Strongylocentrotus. Exp. 5. Les cufs sont répartis en quatre lots et fécondés: le premier 2 minutes aprés avoir mel& le sperme de Pat. au sperme de Str., le deuxieme 8 min., le troisieme 18 min., et le quatrieme 28 min. aprés avoir fait ce mélange. Le résul- tat est le suivant: 1 lot: un trés petit nombre d’ceufs sans membrane; 2° lot: environ 10°, d’coufs sans membrane; 3° lot: environ 75°/,; 4* lot: environ 99°/,; les ceufs témoins, fecondös avec du sperme de Str.!) pur se sont développés normalement: tous avaient une membrane vitelline normale. L’évidence de l’inhibition du sperme de Strongylocentrotus par le sperme de Patella n’a pas besoin de commentaires. Mais cette ex- périence (qui n’est qu’un exemple entre plus de 20 essais semblables) montre avec une non moins grande nettet que cette inhibition n’est nullement instantanée: elle se produit lentement et est d’autant plus marquée que les ceufs ont été fécondés avec un mélange fait depuis plus longtemps. Dans le 1° lot, la fécondation peut se faire chez la tres grande majorit6 des aufs; dans le 3° elle est trés difficile et devient pratiquement impossible dans le 4°. 1) L’expression «sperme pur», qui reviendra plusieurs fois dans cette note, signifie du sperme simplement dilué dans l’eau de mer. La concentra- tion était, autant que possible, toujours la méme. 565 Dans d’autres expériences, j’ai tres fréquemment constaté que les premiers effets résultant du mélange des deux spermes ne deviennent appréciables qu’apres 3,5 ou méme 10 minutes: ces variations parais- sent dépendre uniquement des individus employés (3 et 2). Voici une méthode tres élégante et trés instructive pour démontrer la nécessité d’un contact plus ou moins long entre les deux spermes, ou, en d’autres termes, l’existence d’une période de latence précédant linhibition; je crois utile de la décrire avec quelques détails: Exp. 5* Les ceufs de Str. sont places dans une large goutte de sperme pur de Pat. déposée sur un porte-objet et bien étalée; je laisse ensuite tomber avec précaution, sous le microscope, une petite goutte de sperme pur de Str. au milieu de la préparation. J’examine le tout de 5 en 5 minutes et je constate que seuls ont été fécondés et forment une membrane les aufs situés & l’endroit ot est tombée la goutte de sperme de Str. Bien qu’entourés, tous, d’innombrables sper- matozoides d’oursin trés remuants, les autres ceufs ne forment pas leur membrane. Si cette expérience est faite soigneusement, on réalise la situa- tion suivante: & l’entroid précis ott est déposé le sperme de Strongylo- centrotus, ou provoque simultanément la formation d’un mélange des deux spermes et le contact de ce mélange avec les ceufs; partout ot cette condition existe, partout, donc, ot. le mélange des spermes et la fécondation des ceufs se font en méme temps, tous ceux-ci s’en- tourent d’une mem- brane. Mais le sperme d’oursin va maintenant diffuser lentement du centre vers la péripherie de la préparation: des spermatozoides de Stron- gylocentrotus se retrou- vent bientöt partout au milieu des éléments males de Patella; on peut donc, comme l'in- dique le schema ci-contre, imaginer, dans la masse des ceufs de Str., une série de zönes circulaires, de plus en plus distantes du point ott a été déposée la goutte de sperme d’oursin; les ceufs de chacune Schema indiquant la repartition des ceufs fecondes dans Vexpérience 52. 566 d’elles, en allant vers la périphérie, sont done successivement atteints par des spermatozoides de Str. ayant mis de plus en plus de temps ä traverser des épaisseurs de plus en plus grandes de sperme de Patella. Tout cela peut parfaitement étre suivi au microscope; au bout de 20 a 30 minutes, l’aspect de la préparation est tout & fait démon- stratif: au centre, tous les ceufs ont une membrane et montrent déja des irradiations protoplasmiques; puis, & mesure qu’on s’éloigne de ce point, apparaissent, de plus en plus nombreux, des ceufs parfaite- ment mürs, entourés de centaines de spermatozoides de Strongylocen- trotus bien vivants, et qui, pourtant, ne forment pas de membrane, ne montrent, méme aprés 1 heure, aucune modification permettant de croire qu’ils sont fécondés; enfin, sur les confins de la préparation, aucun ceuf n’est pourvu de membrane. Grace A cette méthode beaucoup plus précise que celle qui con- siste & féconder des ceufs de 5 ou de 10 en 10 minutes, on peut done voir se dérouler sous ses yeux tout le processus de l’inhibition du sperme d’oursin par le sperme de Mollusque. On pourrait objecter que le séjour prolongé des ceufs dans celui-ci peut altérer leurs pro- prietes et il est de fait que GopLEswkI a précisément montré qu’en les laissant longtemps dans le sperme de Mytilus (ou d’autres Mollus- ques et Annélides) trés concentré, ils finissaient par se laisser fécon- der. Mais je n’ai jamais employé de sperme de Patella assez con- centré pour obtenir ce résultat et, d’ailleurs, l’expérience suivante montre que les ceufs ne sont nullement altérés: Exp. 8% Les ceufs de Str. sont laissés 20, 25 40 et 60 minutes en contact avec du sperme pur de Pat. Chaque lot est alors traite comme dans l’experience 5* et les différentes prépara- tions montrent des résultats complétement identiques & ceux décrits pour celle-ci. Une autre experience, encore, montre bien que c’est réellement la lenteur de la difussion qui permet 4 l’action inhibitoire de se manifester : Exp. 8 Les aufs sont traités exactement comme dans l’ex- périence 5° mais, des que la goutte de sperme pur de Str. est déposée au centre de la préparation, j’agite vivement le tout avec une aiguille. Tous les ceufs forment une mem- brane, sans exception. Ici, j’ai simplement réalisé en quelques secondes le mélange que la diffusion simple met plusieurs minutes & effectuer; dans toute 567 l’etendue de la preparation, les conditions sont done identiques A ce quelles étaient au centre dans l’experience 5%. Ces faits une fois établis, une serie de questions se posent: quelle est la nature de l’obstacle apporté & la fécondation par le melange de sperme étranger au sperme d’oursin? Y a-t-il une altération quel- conque des propriétés de l’une ou l'autre cellule sexuelle? Cette altération est-elle définitive ou résulte-t-elle uniquement d’une simple «action de présence» que l’on peut éliminer? Quelle est la signifi- cation du phénoméne au point de vue de la theorie de la féconda- tion? Autant de problemes tres complexes qu'il s’agit, avant tout, de bien définir et d’examiner séparément. La premiere idee qui se présente a l’esprit est que le sperme de Patella constitue un milieu toxique, «cytolytique», pour les sper- matozoides de Strongylocentrotus. L’examen microscopique du mé- lange ne montre cependant aucun indice permettant d’arriver a cette conclusion; méme apres '/, heure ou 1 heure de contact, les sperma- tozoides de Vune et l’autre espéce sont encore bien vivants et c’est meme leur difference d’allure qui permet le mieux de les distinguer. Je dois cependant signaler un fait qui pourrait induire en erreur: c'est l’agglutination fréquente des spermatozoides de Str. en amas plus ou moins volumineux; aprés avoir cru y trouver l’explication de Vinhibition, je dus reconnaitre que cette «agglutination» se produit aussi bien dans le sperme pur et normal et résulte simplement de Vhaptotaxisme tres net des spermatozoides d’oursin, qui s’accumulent autour des moindres débris de tissus, des moindres impuretés de eau de mer. Finalement, si quelque chose m’a frappé dans l’aspect des spermatozoides réunis en foule autour d’ceufs qui restent non fécondés, c’est précisément leur vitalité: il suffit d’examiner au mi- croscope des préparations comme celles qui ont été décrites plus haut, pour étre irrésistiblement porté 4 admettre que le spermatozoide est intact et que c’est l’oauf qui ne se laisse plus pénétrer par lui, bien que, cependant, aucune trace d’altération quelconque ne soit visible ici non plus. Sans pouvoir, & proprement parler, démontrer com- pletement l’exactitude de cette conception, trés différente de celle de GoDLEWSKI, les expériences dont il va étre question lui apportent, je pense, de sérieux arguments. Exp. 11. Un lot important d’eufs de Str. sont fécondés avec un mélange de sperme de Pat. et de sperme de Str. préparé depuis 12 minutes. L’immense majorité (certainement plus de 95°/,) n’ont pas de membrane lorsque je les examine, c’est-a-dire 4 minutes aprés la fécondation, ce temps étant amplement suffisant dans les conditions normales; j’ajoute immédiatement & la culture du sperme pur, frais, de Str. et jagite vivement: 10 minutes apres il ne reste plus que deux ou trois pour cent d’ceufs non fecondes. Exp. 11° La méme expérience est recommencée dans des con- ditions identiques et avec des matériaux provenant des mémes individus; 4 minutes aprés la fécondation, je constate encore environ 95°/, d’ceufs sans membrane. Au moment ou jallais ajouter de nouveau a la culture du sperme pur de Str., un contretemps m’oblige 4 suspendre l’experience; lorsque je la reprends, les ceufs, toujours dépourvus de mem- brane, ont séjourné 22 minutes dans le mélange au moment ou j’ajoute du sperme pur, frais, de Str. Cette fois la pro- portion des ceufs sans membrane ne change pas. Ces deux expériences sont done contradictoires; la premiere semble démontrer que ce sont bien les spermatozoides, et eux seuls, qui sont altérés sous Vinfluence du mélange avec le sperme étranger, puisqu’il suffit d’en ajouter de «neufs» pour que les ceufs, qui n’etaient pas fécondés, forment aussitöt une membrane bien nette. La seconde, au contraire, montre que les spermatozoides frais sont, autant que les autres, frappés d’impuissance, ce qui ne s’explique que par une rési- stance d’origine ovulaire. C’est cette contradiction qui me mit sur la voie d’une série de nouvelles expériences et celles-ci semblent parfaitement expliquer ce s’est passé. Le point de départ est cette constatation qu’en ajoutant une nouvelle dose de sperme frais aux cultures, je produis, par le fait méme, une dilution du mélange dans un volume plus grand d’eau de mer et il s’agit donc de savoir pourquoi cette dilution brus- que ou, si l'on veut, ce «lavage» rudimentaire, est suivi de féconda- dation dans un cas et pas dans l’autre. Exp. 12. Les aufs sont fécondés avec un mélange de sperme de Str. et de Pat. préparé depuis 10 minutes; je les y laisse 5 minutes puis je les transvase dans un tube & essai dont eau est changee 10 fois; je n’ai ajouté aucune trace de sperme frais de Str., mais seulement de l’eau de mer bien pure: pourtant, aussitöt ce lavage termine, je constate que la proportion d’ceufs dépourvus de membrane est tombé d’en- viron 90%, & 2 ou 3°, tout au plus. Ee 569 Exp. 12% Pour öviter toute cause d’erreur et notamment la possibilité d’un apport accidentel de sperme d’oursin par des instruments mal nettoyés, je recommence l’exp. 12 en sterili- sant soigneusement ceux-ci: le résultat est le méme: tous les ceufs ont été fécondés au cours du lavage. Exp. 15. La possibilité d'une contamination par l’eau de mer servant au lavage est éliminée par le fait que des ceufs vierges traités comme dans l’exp. 12 ne montrent aucune trace de membrane aprés cette operation. Il n’est pas question, non plus, d’une parthénogenése accidentelle. Ces trois dernieres experiences démontrent done que les mémes spermatozoides qui, avant le lavage, semblaient avoir perdu tout pou- voir fecondant, le retrouvent intact aprés l’operation; mais celle- ci a été beaucoup plus brutale que la simple addition de liquide spermatique frais au mélange, ainsi que cela a été fait dans les ex- périences 11 et 117; j’ai cependant assimilé cette addition & un lavage rudimentaire des ceufs. L’expérience suivante montre d’ailleurs l’exac- titude de cette conception: Exp. 12> Les ceufs sont traités de la méme facon que dans les exp. 12 et 12%, sauf que je me contente, apres les avoir laissés 5 minutes dans le mélange, d’ajouter 4 une portion de la culture un egal volume d’eau de mer; aussitöt je vois l’immense majorité des ceufs former leur membrane; rien de pareil ne se produit chez ceux qui ne recoivent pas d’eau de mer. Il n’est done nullement nécessaire d’ajouter aux ceufs du sperme «neuf» de Strongylocentrotus: la simple dilution du mélange suffit a assurer de nouveau la fécondation. Du moins en est-il ainsi pour des ceufs qui n’ont séjourné que 5 minutes au plus dans le mélange. Nous allons voir toute l’importance de cette restriction fondamentale dans les expériences suivantes. Exp. 12° Je reprends les cufs qui, dans l’exp. 12° n’ont pas été traités par l’eau de mer: ils ont maintenant séjourné plus de 20 minutes dans le mélange; je leur ajoute environ 10 cc. d’eau de mer: la proportion d’ceufs sans membrane reste tou- jours trés élevée. Un lavage plus énergique, fait en renouve- lant eau 10 fois et en secouant Je tube ne donne pas non plus de résultat; c’est & peine sil y a quelques ceufs qui forment une membrane peu nette et anormale lorsque je les 570 traite, apres ce lavage, par le sperme frais de Strongylocen- trotus. J’arrivais donc, en apparence, & Ja méme conclusion que Gop- LEWSKI: si, contrairement & cet auteur, je ne considére nullement comme démontré que les spermatozoides soient altérés dés le début par le mélange, tout semblait, cette fois, m’indiquer qu’un séjour suf- fisamment prolongé dans ce dernier fait définitivement perdre aux ceufs la faculté d’étre fécondés, méme apres lavage et apport de sperme neuf et pur de Strongylocentrotus. GODLEWSKI se basait sur ce ré- sultat pour émettre cette idee interessante que lceuf, soumis a l’aetion du mélange pendant plus de 4 ou 5 minutes, «vieillissait» prémature- ment et devenait comparable & un ceuf pondu depuis 30 ou 36 heures: on sait, en effet, que ces ceufs surmaturés perdent d’abord la faculte de former une membrane puis, finalement, deviennent incapables de tout développement. La mélange des spermes troublerait ainsi irre- médiablement le chimisme de l’ceuf, comme le trouble une trop longue maturation et on sait que Lorsp a montré tout Vintéret de cette rapide altération des ceufs non fécondeés. C’est en voulant vérifier cette hypothése par quelques experien- ces de contröle que je suis arrivé précisément a une conception dia- métralement opposée. La cause en est certainement que, voulant gagner du temps, jai fait usage d’une centrifugeuse pour laver les ceufs; or ce lavage, beaucoup plus rapide puisqwil ne faut pas atten- dre que les ceufs se déposent, est surtout infiniment plus energique. Voici deux expériences typiques qui le prouvent: Exp. 13. Les ceufs séjournent 25 minutes dans le mélange puis sont transvasés dans un tube & essai dont l’eau est re- nouvelée 12 fois: ils sont ensuite traités par du sperme frais d’oursin: aucune trace de fécondation. Exp. 16. Les ceufs séjournent 40 minutes dans le mélange. Le lavage est fait par 10 centrifugations successives; les ceufs, traités ensuite par du sperme de Str. neuf, forment aussitöt et presque tous une membrane tout a fait normale. Aucun doute n’est possible: si le lavage des ceufs est suffisam- ment énergique, un séjour de 40 et méme, j’ai pu le constater, de 60 et 75 minutes dans le mélange, ne les prive nullement de la faculté de retrouver ultérieurement leur capacité évolutive (du moins en ce qui concerne le début du développement, car je n’ai pu déterminer jusqu’oü celui-ci se poursuit). La déchéance prématurée de ces ceufs oe est done une apparence, car il n’est pas admissible qu’une simple action mécanique, meme intense, puisse réparer des altérations chimi- ques comparables a celles que Logs et d’autres ont décelées dans les ceufs surmatures. L’explication de l’inhibition réciproque résultant du mélange de deux spermes issus d’especes éloignée, ne semble done pas devoir étre cberchee dans une altération profonde des éléments sexuels, ni males ni femelles. Une autre explication, d’ailleurs purement hypothétique, me parait au contraire cadrer fort bien avec l’ensemble des faits constatés. On pourrait admettre que le mélange des deux liquides spermatiques, ab- straction faite des spermatozoides, fait apparaitre une cause X in- connue jusqu’a present, et dont l’effet essentiel serait de modifier l’etat physique de la surface des ceufs, de telle fagon que les spermatozoides ne pourraient plus y penetrer et cela sans que l’ceuf lui-meme soit a proprement parler altéré. Cette hypothése laisse donc l’ceuf et le spermatozoide au second plan et donne, dans le phenomene inhibitoire qui fait obstacle 4 la fécondation, la premiere place & un mécanisme purement humoral; l’action si nette d’un lavage exclusivement me- canique plaide en outre en faveur de phénomeénes physiques et nulle- ment de phönomenes chimiques irréversibles. Cette prédominance de l’influence du liquide spermatique sur celle des éléments figurés ne se concilie pas seulement avec les faits exposés jusqwici; elle va encore nous sembler l’hypothese la plus concordante avec des expériences d’un autre genre: elle va surtout, et e’est ce qui la rend, je crois, intéressante,~donner lieu a des rapprochements inattendus avec des théories appartenant, a de tout autres branches de la Biologie. Mentionnons d’abord de remarquables expériences qui ont permis & Goptewski d’etablir que le sang d’Annélide ou de Mollusque, mélé au sperme de Sphaerechinus, rend celui-ci inactif au méme titre que le sperme soit de Chaetopterus, soit de Dentalium. J’ai moi-meme refait avec du sang de divers Mollusques, sang provenant indifférem- ment d’individus males ou femelles, la série presque compléte des recherches exposés plus haut: les résultats ne différent que par la nécessité d’employer du sang A peine dilué dans l’eau de mer. Si on ajoute que GODLEWSKI a encore utilisé, au lieu de sang, du sperme dont les éléments figures étaient préalablement tués par la chaleur et que ce liquide s’est sensiblement comporté de méme, on ne peut s’empecher de voir, dans ces faits, une série d’arguments en faveur d’un mécanisme purement «humoral». Il reste & dégager son intérét général. Chaque fois qu’on se trouve devant un phénoméne aussi imprévu que celui découvert par GODLEWSKT, il est indispensable de chercher ä le rapprocher de faits deja connus. Or, pour retrouver quelque chose ressemblant a l’inhibition réciproque de deux spermes mélangés Yun & l’autre, GopLewskr a dü chercher des comparaisons dans le domaine de la Sérologie! Ce rapprochement est d’un intérét tel qu'il m’a paru utile d’examiner ici ce que devient, dans cette voie, l’hypothese d’un mécanisme purement humoral et, problement aussi, purement physique, que mes propres recherches m’ont amené & for- muler. Mais, avant tout, se pose une question essentielle: la comparaison faite par GopLEwskr est-elle légitime ou ne repose-t-elle que sur de fausses analogies? La réponse eüt été sans doute négative il n’y a pas dix ans, mais aujourd’hui, grace aux admirables recherches de J. Lors, un rapprochement aussi hardi est non seulement possible mais s’impose absolument. On sait que LoEB a été amené par ses expériences de parthénogenése artificielle 4 considérer, dans la fécon- dation normale, une premiere période, correspondant & la formation de la membrane et qui semble consister essentiellement en une cytolyse périphérique de l’oeuf; cette cytolyse peut étre reproduite artificiellement par une série d’agents chimiques et notamment par les acides gras; dans la fécondation normale, elle semble devoir etre le résultat de la pénétration, a l’intérieur de l’ouf, d’une «lysine» existant dans le sperme et que le spermatozoide entraine avec lui dans le protoplasme ovulaire. Une récente expérience de GoDLEWSKI!) parait avoir donné A cette theorie séduisante la con- sécration des faits, mais il serait trop long de développer ce point ici. Ce qui nous interesse pour le moment, c’est que les hypo- theses les plus plausibles et les plus récentes sur le mécanisme de la fécondation considérent, dans le sperme, un liquide ayant, par rapport a lceuf, des propriétés cytolytiques bien définies. Or, on le sait, ’étude de la cytolyse et surtout de l’hémolyse est la base méme de la Sérologie et il en résulte que tout fait de nature a permettre un rapprochement entre les propriétés du sperme et celles d’un serum 1) GoptEwskI, loc. cit. 573 cytolytique quelconque, présente, a priori, un intérét majeur pour l’etude de la fecondation normale. GODLEWSKI cite une serie entiére de ces rapprochements; nous ne pouvons songer & discuter ici la valeur des experiences de Bucs- NER, de P. MürLLer ete., qu’il invoque a Vappui d’une comparaison possible. Je ne puis m’en tenir qu’aux conseils de prudence qu’a bien voulu me donner, a ce propos, M. le professeur J. BorpEr, dont Vautorité en ces matiéres est universellement reconnue. Il faut atten- dre de nouveaux faits. Mais il n’en est pas moins vrai que Je seul fait d’étre fatalement amené, a propos d’expériences sur la fécondation, a penser a la Sérologie est une constatation bien interessante et, si Vhypothése que j'ai cru pouvoir émettre differe légérement de la conception de Goprewskı, elle semble, plus encore que celle-ci, entrainer l’esprit dans le domaine de la Physiologie cellulaire et humorale! La nécessité d’une période de latence pendant laquelle se forme, dans le mélange des spermes, la cause mystérieuse qui s’oppose a la fecondation; le mécanisme purement humoral qui parait le plus probable; le fait que le sperme de Mollusque peut étre remplacé par du sang ou du sperme privé de spermatozoides; l’impression si forte qu’on se trouve devant un phenomene physique, devant une sorte de «collage» de la surface des ceufs: Vinfluence d’un lavage plus ou moins énergique ... tous ces faits forcent a réfléchir et paraitront peut-étre moins étonnants a ceux qui sont au courant des recherches les plus récentes sur le role de la tension superficielle, des colloides, de l’adsorption ete., qu’ils ne le paraissent aux embryologistes! _ Voila tout ce qu’il est légitime de dire, dans l’état actuel du probléme, si l’on veut éviter des comparaisons trop hatives. Une voie nouvelle n’en est pas moins ouverte et s'il est un jour possible de démontrer ce qu’on ne peut aujourd’hui que prevoir, ce jour la la theorie geniale de J. Lore sur la fécondation acquerrait une portée considérable: le phénoméne découvert par GopLEWSKI en est peut-étre la premiére étape. Résumé. 1. Le phénoméne decrit par GoDLEWSKI sous le nom «d’anta- gonisme entre deux spermes provenant d’espéces éloignées» se verifie pour toute une série d’espéces nouvelles et peut sans aucun doute étre considéré comme général. 574 2. Pour qu’il y ait inhibition de la fecondation, deux conditions sont absolument indispensables: a) il faut que les spermes soient mélangés et que ce soit leur mélange qui soit utilisé pour le traitement des ceufs: une action, meme prolongée, du sperme étranger seul, n’empéche nullement la fecondation ulterieure par le sperme de méme espéce que les ceufs; b) il faut que le mélange soit fait depuis un certain temps avant de le mettre en contact avec les ceufs. La propor- tion d’ceufs non fécondés croit proportionnellement au temps écoulé entre la préparation du mélange et son utilisation. 3. Les spermatozoides de l’une et l'autre espéce ne montrent aucune altération appréciable dans le mélange: leurs mouve- ments persistent, ainsi que leurs tactismes et autres carac- téres distinctifs. 4, Si les aufs séjournent peu de temps (4 a 10 min.) dans le mélange, il suffit de diluer celui-ci par l’apport d’un égal volume d’eau de mer pour qu’aussitöt ils se laissent féconder sans qu’il soit nécessaire de leur ajouter du sperme d’oursin frais. Un séjour plus long entraine la nécessité d’un lavage des aufs si on veut encore obtenir leur fécondation ultérieure, méme par du sperme frais et de méme espéce. 6. Un séjour de plus de 20 ou 30 minutes produit sur les ceufs des effets que seul peut ensuite faire disparaitre un lavage trés énergique par centrifugation: dans ce cas la fécondation normale redevient possible. L’altération des aufs présente des caractéres spéciaux, rendant peu probable toute modification de leurs propriétés chimiques; elle s’accorde au contraire fort bien avec ’hypothése de chan- gements superficiels et d’ordre physique. 8. L’hypothése la plus satisfaisante pour expliquer le phénoméne semble la suivante: le mélange de deux liquides spermatiques fait apparaitre une cause X, dont l’effet essentiel parait étre de modifier l’état physique de la surface des ceufs de telle sorte que les spermatozoides ne peuvent plus y pénétrer: le mécanisme du phénoméne est purement humoral et les élé- ments figurés, males ou femelles, n’y jouent qu’un role se- condaire et passif. or NI a Université libre de Bruxelles. Institut d’Anatomie Warocque, 10 Novembre 1912. 575 Post-Scriptum. Pendant que cette note était 4 l’impression, a paru un nouveau travail sur la fecondation de l’@uf d’oursin par le sérum, l’extrait de sperme etc., travail que la personnalit& de son auteur, T. BRAILSFORD ROoBERTSoN,!) rend particulierement interessant. Je ne signalerai ici que le chapitre ou il est question de l’action inhibitoire exercée par les matiéres proteiques, sur la mise en marche du développement de l’euf, méme dans le cas ott celle-ci se fait sous l’influence du sperme: il est en effet trés possible qu’en ajoutant du sperme de Mollusque au sperme d’oursin, on appporte a celui-ci des protéines dont il n’a que faire et qui pourraient fort bien géner la fécondation. Ce n’est la, bien entendu, qu’une pure hypothese, mais je crois utile de la signaler. Si tel était réellement le mécanisme de l’antagonisme entre deux spermes étrangers, cette explication, pour étre plus simple que celle basée sur une comparaison entre le fait découvert par GODLEWSKI et certaines données de la Sérologie, n’en serait pas moins interessante; si elle a pour conséquence de faire passer les réaction entre lysines spécifiques au second plan, elle suppose, cependant, toute une série de phénoménes physiques intervenant entre colloides et ne sort donc nullement du cadre imprévu et certainement fertile en découvertes futures ot GoDLEWSKI a transporté l'étude de la fécondation. Je ferai enfin remarquer que, telle que je l’ai exprimée dans mes conclusions, l’hypothese qui m’a semblé la plus séduisante laisse parfaitement place & une explication du genre de celle qu’on pourrait déduire des recherches de Rosrrtson: elle laisse donc 4 la question des limites suffisamment larges pour ne pas risquer d’engager les recherches dans une voie qui est peut-étre sans issue. 1) T. Bramsrorp RoBERTSON: Studies on the Fertilisation of the Eggs of a Sea-Urchin (Strongylocentrotus lividus) by Blood-Sera, Sperm, Sperm-Extract and other fertilising agents. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 35, 1912. Nachdruck verboten. I condriosomi nelle cellule sercernenti. Nota preliminare. DI GIUSEPPE LEVI. Dall’ Istituto anatomico della R. Universita di Sassari. Con 12 figure. Con consenso quasi unanime, i citologi che si occuparono dei condriosomi esprimono il convincimento, che |’ intervento attivo di questi organuli nel processo secretorio sia esaurientemente dimostrato ; nelle cellule ghiandolari i condrioconti si trasformerebbero almeno in parte in granuli di secreto, per ricostituirsi pit tardi in seno al citoplasma; ed anche negli elementi destinati a produrre delle sostanze metaplasmatiche sussisterebbe una continuit& morfologica diretta fra condriosomi e metaplasma. In una mia pubblicazione antecedente!) rilevai la contraddizione fra la suddetta concezione del valore funzionale dei condriosomi, e quella di MEVEs e di DUESBERG che vede in essi il substrato mate- riale della sostanza ereditaria. E mi compilaccio di constatare che recentemente REGAUD nel Congresso di Rennes (1912) della “Société des Anatomistes francais” rilevö che I’ ipotesi di MEVES e DUESBERG della trasformazione dei condriosomi in neurofibrille, miofibrille, fibrille collagene ece. & in contrasto palese coll’ altra ipotesi che egli REGAUD ha formulata, che i condriosomi abbiano la funzione di fissare, eondensare ed elaborare le sostanze chimiche necessarle alla cellula (elettosomi). Ma lasciamo da parte l’ipotesi di MEVEs, della quale mi occupai nella pubblicazione gia citata e che cercai diconfutare in base ai fatti; in queste pagine io mi propongo di trattare del condrioma delle cellule secernenti. Chi si vuol dar la pena di esaminare senza preconcet#i la ricca letterature sui eondriosomi, ne trarra la convinzione che i fatti positivi sui quali si fonda |’ ipotesi della scuola francese sulla funzione dei condriosomi nelle cellule ghiandolari, sono ben scarsi 1) Levi, G. Sulla presunta partecipazione dei condriosomi alla differen- ziazione cellulare. Arch. ital. di Anat. di Embriol, Vol. 10, 1911. e malsieuri. Questa, che alla stregua dei risultati dovrebbe essere rite- nuta niente pit che un’ ipotesi, viene generalmente accolta senza discus- sione, come uno dei fatti meglio dimostrati. Vi ha certo contribuito la suggestione esercitata dalla teoria dell’ ergastoplasma di PRENANT, dalla quale I’ ipotesi della funzione secretoria dei condriosomi deriva direttamente, per quanto I’ identita fra condrioma ed ergastoplasma non sia da tutti riconosciuta. Non di rado le stesse figure che aleuni Autori portano a documentazione della trasformazione dei con- driosomi in granuli di secreto, dimostrano invece la loro persistenza durante tutte le fasi dell’ attivita della cellula. Omettendo per il momento qualsiasi considerazione di ordine eritico, che per la grande estensione della letteratura richiederebbe uno svolgimento troppo ampio, mi propongo di esporre sommaria- mente alcuni fatti da me rilevati in molti tipi di cellule ghiandolari dell’ adulto e dell’ embrione, ed in altri elementi che vengono general- mente definiti come secernenti, 1 quali mi sembrano in palese disac- cordo coll’ ipotesi suddetta. Nelle cellule ghiandolari (in senso lato) di Geotriton fuscts ho trovato un materiale eccezionalmente favorevole a ricerche citologiche in genere ed a quelle sui condriosomi in ispecie; alcuni fra gli elementi ghiandolari di Geotriton erano stati utilizzati fin dal 1895 da GALEOTTI nei suoi ben noti studi sulla secrezione. I liquidi fissatori che mi hanno dato i risultati pit perfetti sono quelli di MAxımow (formula con acido osmico alquanto modificata), di REGAUD e di BENDA. Perö il confronto fra 1 preparati fissati e le cellule viventi, esaminate in liquidi isotonici, mi ha convinto che le imagini ottenute col primo fissatore pit delle altre siavvicinano a quelle apprezzabili nelle cellule viventi. Fra le cellule sierose, quelle del pancreas sono certo le pit studiate, ed anzi 1 condrioconti del pancreas furono descritti forse prima che in qualsiasi altro elemento ghiandolare (filamenti vegetativi di ALT- MANN, filamenti basali di EBERTH e MULLER, filamenti ergasto- plasmatici di LAGUESSE ecc.). ) Le osservazioni recenti di LAGUESSE!), O. SCHULTZE”), CHAMP Y%), 1) Lacugssz, E. Ergastoplasme et chondriome dans les cellules’ sécré- tantes séreuses. Bibl. anatom. T. 21, 1911. 2) ScHULTZE, O. Uber die Genese der Granula in den Driisenzellen. Anat. Anz. Bd. 38, 1911. 3) Cuampy, Cur. Recherches sur l’absorption intestinale et le röle des mitochondries dans l’absorption et la sécrétion. Arch. d’Anat. mier. T. 13, 1911. Anat. Anz. Bd.42. Aufsätze. 37 HOVEN!), G.ARNOLD?) ed altriconcludono tutte per una trasformazione dei condrioconti in granuli di zimogeno, e qualche Autore arriva sino a considerare 1 primi come costituiti da una sostanza prezimogenica. La sola voce discorde & quella di MISLAWSKY§); dalla succinta comuni- cazione di quest’ Autore (il quale esegui le sue ricerche sotto la dire- zione di M. HEIDENHAIN) sembra, che delle modificazioni dei condrio- conti in rapporto alle variazioni quantitative dei granuli di zimogeno non siano apprezzabili. Per quel che riguarda le forma ed i caratteri tintoriali dei condrio- conti nelle cellule degli acini pancreatici, non ho molto da aggiungere alle deserizioni antecedenti; filamenti sinuosi, ma situati prevalente- mente nella direzione dell’ asse maggiore della cellula (Fig. 1); nella regione sottostante al nucleo sono molto numerosi quelli diretti parallelamente alla base della cellula. I filamenti del pancreas di Geotriton sono invero pit delicati, pid lunghi e pit numerosi che negli altri Anfibi studiati (Bombinator, CHAamMpy; Rana, O. SCHULTZE), e le mie stesse osservazioni su larve di altri Anfibi, Urodeli ed Anuri, mi farebbero credere che nei primi 1 condrioconti siano pit sottili e pit. numerosi che nei secondi.*) Ma non vorrei d’altro canto dar troppa importanza a queste differenze nello spessore dei filamenti, poiche non & escluso che vi abbia la sua parte la tecnica; una lunga esperienza mi ha convinto che bastava una lieve variazione nella formula di MAXIMOW (sopratutto l’aggiunta di una maggiore 0 minore quantita di acido osmico) perche l’aspetto generale del condrioma ne fosse modi- ficato. Convengo adunque con CHAMPY, HovEn ece. che 1 filamenti sono 1) Hoven, H. Contribution a l’&tude du fonctionnement des cellules glandu- laires. Du röle du chondriome dans la secretion. Anat. Anz. Bd. 37, 1911. Hoven, H. Contribution 4 l’&tude du fonctionnement des cellules glandulaires. Du röle du chondriome dans la sécrétion. Arch. f. Zellfor- schung, Bd. 8, 1912. 2) Arnotp, G. The role of the chondriosomes in the cells of the guinea- pig’s pancreas. Arch. f. Zellforschung, Bd. 8, 1912. 3) Mistawsky, N. Beiträge zur Morphologie der Driisenzelle. Über das Chondriom der Pankreaszelle einiger Nager. Anat. Anz, Bd. 39, 1911. 4) Nota. D’altro canto Hoven ha trovato che in Salamandra ed in Triton i condrioconti son pit sottili che nei Mammiferi. Che i condrioconti abbiano alcuni caratteri comuni in tutti gli organi di una determinata specie, si da conferire alle cellule di ciascuna specie un’ impronta caratteristica, mi sembra, da quanto ho finora osservato, pit che probabile. indipendenti l’ uno dall’ altro e non si anastomizzano formando una rete tridimensionale, come pretende MIsLAwsky. Ritengo al in- contro rispondente al vero |’ affermazione di quest’ ultimo Autore che i condrioconti non siano limitati alla parte basale, ma che si spingano sin quasi all’ orlo libero della cellula; e questo non soltanto quando i eranuli di zimogeno sono quasi completamente eliminati, come avviene dopo iniezioni ripetute di soluzioni di pilocarpina, bensi anche quando il segmento distale della cellule e infarcito di granuli. Per quanto il pancreas di Geotriton, come quello di tutti gli Urodeli, si presti meno di quello di Mammiferi ad una seriazione esatta dei differenti periodi dell’ attivita secretoria, erelativamente frequente il sorprendere in uno stesso pancreas delle cellule, le quali si trovano in fasi distinte del processo secretorio, fasi che sono chiaramente indicate dal maggiore e minore contenuto in granuli di zimogeno; ma diffe- renze sensibili nel numero, nella distribuzione o nella costituzione dei condrioconti non erano affatto ap- prezzabili; anche se la cellula era carica di secreto, 1 filamenti persiste- vano ed in condizioni opportune essi erano visibili persino in mezzo alla massa dei granuli; se il secreto era tanto abbondante da ostacolare la dimostrazione dei condrioconti nel . Fig. 1. Cellula di un tubulo pan- segmento superiore della cellula, creatico di Geotriton fuscus. Fissazione questi erano sempre evidenti nella in liquido di Maxtmow modificato, co- parte basale, ove in mezzo ai lunghi ae Tae eae Oe condrioconti si trovavano granuli 1700 >. isolati; questi granuli basali son piccoli e, come dimostrarono le ricerche di KÜHNE e LEA nel vivente, son destinati a venire piü tardi trasportati dalla corrente secretoria verso l’estremita libera. Tutto cid non parla certo in favore della partecipazione attiva del condrioma alla secrezione, a meno di non voler suppore che quella parte del condrioconto, la quale si & trasformata in secreto, si ricosti- 37% : a ee 580 tuisca tanto rapidamente, che non ci sia concesso di apprezzare una riduzione del condrioma; ma anche questa supposizione cade di fronte al fatto, che io non ho mai osservato nel Geotriton, neppure dopo somministrazioni ripetute di pilocarpina, ne uno spezzettamento di condrioconti, ne un aspetto moniliforme di questi, nulla infine che desse adito al dubbio che 1 filamenti si disgregassero in granuli di zimogeno; nei preparati ben fissati questi erano sempre lisei e di spessore uniforme, e sempre indipendenti dai granuli (Fig. 1). Da quanto ho potuto vedere in preparati di larve di Triton erist. di 10—15 mm. di lungh., misono formato la convinzione, chela disposizione dei condrioconti sia nelle cellule degli acini pancreatici anche prima che si inizi il fenomeno secretorio, molto simile a quella dell’ adulto; in molte cellule infatti nelle quali i granuli mancavano del tutto, i condrioconti convergevano dalla base all’ estremo distale della cellula; essi erano perd piü brevie pit scarsi che nell’ adulto, in rapporto al minor volume della cellula. Il paranucleo (Nebenkern) delle cellule degli acini pancreatici di Geotriton non ha alcun rapporto coi condrioconti; questi si possono trovare bensi nella regione occupata dal ,, Nebenkern‘‘ come in qualsiasi altra parte della cellula, ma non ho mai notata una rapporto intimo fra le due formazioni. Il Nebenkern ha forma sferica od allungata, & molto refrangente, appare colorito in grigio nei preparati all’ ematos- sila ferrica e talora sembra costituito da lamelle concentriche: alla sua superficie sone applicati dei filamenti (Fig. 1) brevi e tozzi, talora rettilinei, altre volte semilunari, 1 quali non hanno alcun rapporto genetico coi condriosomi; senza voler pronunziarmi sul loro signi- ficato, non posso far a meno di ricordare la loro somiglianza coi ditto- somi di PERRONCITO. Quello che mi sembra fuori di discussione, © la nessuna analogia sussistente fra il condrioma ed il Nebenkern. Una varieta di elementi sierosi non molto dissimile, almento dal punto di vista dei condrioconti, da quelli del pancreas, ho ritrovato nelle ghiandole della lingua di Geotriton; hanno essi pure la forma di cono tronco ma sono un po’ pit stretti e pit alti delle cellule pancreatiche; i granuli sono meno abbondanti e pit piccoli anche negli elementi che si trovano in una fase secretoria molto avanzata. Quest’ ultima cir- costanza &, come ognuno comprende, molto favorevole per la conoscen- za dei rapporti fra condrioconti e granuli. All’ inizio del processo secretorio i granuli sono piccoli e son raccolti in un ammasso a forma 581 triangolare, alto e stretto, sovrapposto al nucleo a mo’ di un cappuccio; successivamente la massa dei granuli si estende sin quasi ai margini della cellula; poi i granuli periferici emigrano verso la parte distale della cellula, mentre quelli assiali conservano la loro sede (Fig. 2). Infine tutta la massa dei granuli, 1 quali nel frattempo sono cresciuti di volume, si raccoglie all’estremita della cellula in un gruppetto compatto, finche anche questi vengono emessi e la cellula rimane del tutto priva di granuli. I condrioconti ricordano molto quelli delle cellule dei tubuli pan- creatici e qui pure prevale l’orientazione lungo l’asse maggiore (Fig. 2). Differenze nei condrioconti in rap- porto alle varie fasi del processo secretorio non sussistono; natural- mente nelle regioni nelle quali 1 granuli son pit abbondanti, 1 condrio- conti rimangono mascherati dai gra- nuli; ma in sezioni molto sottili essi sono apprezzabili in mezzo alla massa dei granuli. Anche in questi elementi 1 con- drioconti sono lisei, e neppure qui ho mai osservato una frammentazione dei condrioconti, né una risoluzione in granuli. Anche le cellule delle ghiandole linguali di Geotriton hanno un „Nebenkern“ a forma sferica, pit piccolo di quello pit sopra descritto Fig. 2. Cellula di una ghian- (Fig. 2); i presunti dittosomi sono ap- dolasierosa della lingua di Geotriton. prezzabili, per quanto con minore evi- en a denza che nelle cellule del pancreas. Ad un terzo tipo di elementi sierosi dedicai la mia attenzione, alle cellule delle ghiandole gastriche del Geotriton (Labzellen) ; esse differis- cono, dal punto di vista strutturale, notevolmente dalle precedenti. Omettendo di referire le notizie un po’ contradditorie che tro- viamo nella letteratura sulle cellule delle ghiandole gastriche degli Urodeli, mi basti di rammentare che esse vengonoascritte agli elementi sierosi e che fino ad oggi non furono studiate in modo esauriente dal punto di vista dei condriosomi. er La striatura longitudinale alla/quale qualehe Autore allude (fra gli altri lo SCHNEIDER!)) & verisimilmente in rapporto colla presenza di questi organuli. Fig. 3. Cellule di una ghiandola gastrica (Labzellen) di Geotriton 1, lume del tubulo ghiandolare. Fissazione e colorazione come nella Fig. 1. Ingr. 1700 ><. nno la forma di un cono lar asso; 1 granul son umi- Ha la forma di un cono largo e basso; 1 granuli sono volum nosi, ma piu scarsi che nelle altre cellule sierose; sono searsi e piccoli nella parte basale della cellula, piu grandi e piu numerosi nella por- Fig. 4. Cellule di una ghiandola gastrica di una larva di Triton crist. di 12 mm. di lungh. Fissazione in liquido di Brenna, colorazione come nelle fig. precedenti. Ingr. 1700 x. zione distale. Gia coll’ osservazione a fresco in liquidi isotonici sono apprezzabili nelle ‘“‘Labzellen”’ numerosissimi filamenti diretti parallelamente all’ asse maggiore, diritti, quasi rigidi. In preparati fissati tutto il citoplasma appare occupato da un numero veramente stragrande di - lunghi filamenti compatti a decor- so sinuoso (Fig. 3), che dalla base della cellula convergono verso l’apice, e che nella porzione sov- rastante al nucleo prendono un decorso al quanto vorticeso. Nep- pure qui sono apprezzabili delle 1) SCHNEIDER, K. C. Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. Jena, 1902. 583 variazioni dei condrioconti in rapporto alla funzione; mai ho notato condrioconti a rosario, né alcuna altra disposizione che permettesse di supporre una provenienza dei granuli dai condrioconti. In animali sottoposti all’ azione della pilocarpina per molte ore, i granuli scompaiono da quasi tutte le cellule, ma i condrioconti non sono diversi da quelli di animali uccisi dopo qualche giorno di digiuno. Notevole & la perfetta coineidenza nell’ imagine ottenuta in questi elementi con fissazione in hquido di MAximow (colorazione con ema- tossilina ferrica) e con fissazione in formolo-bicromato e cromizzazione successiva alla REGAUD (colorazione con ematossilina ferrica o col metodo ALTMANN-GALEOTTI). Nelle larve di Triton eristatus, in un periodo dello sviluppo nel quale queste cellule non hanno ancora incominciato a secernere, ma ciononostante hanno di gia un’ impronta specifica, esse si presen- tano a forma cubica e non contengono granuli di secreto; tutto il corpo cellulare é oceupato da condrioconti grossi, fitti, rettilinei, quasi paralleh e diretti perpendicolarmente alla base della cellula (Fig. 4). E evidente che i condrioconti hanno fin d’ora l’apparenza e la distribuzione che caratterizza le cellule a completo sviluppo; le modi- ficazioni che intervengono piu tardi dipendono dall’ aumento di volume della cellula, e correlativo aumento in numero dei condrioconti, e dalla comparsa dei granuli di secreto; la cellula acquista la forma di _cono tronco, 1 condrioconti non son pit paralleli, ma convergenti dalla base verso la faccia libera; pit tardi nel segmento distale della cellula incominciano ad apparire i granuli di secreto. Il valore di questo raffronto fra la cellula dell’ animale adulto e quella meno completamente differenziata non & diminuito dal fatto che larva ed individuo adulto non appartengono alla stessa specie; poiché aleuni buoni preparati di stomaco di Triton adulto mi con- vinsero che in questa specie le cellule delle ghiandole gastriche hanno la stessa costituzione che nel Geotriton, per quanto il minor volume della cellula renda nel Triton meno agevole l’analisi del rapporto fra condrioconti e granuli. Per brevita tralascio di riferire per ora quanto ho osservato nelle cellule mucipare del canale alimentare di Geotriton, limitandomi a ricordare il fatto seguente, al quale io attribuisco particolare impor- tanza; che i condrioconti si distinguono nelle trabecole protoplas- matische, le quali delimitano 1 granuli di mucina, anche negli elementi nei quali la metamorfosi mucosa & avanzata. 584 Una distribuzione dei condrioconti sino ad un certo punto para gonabile a quella delle cellule mucipare, sebbene si tratti di elementi di tutt’altra natura, ho ritrovato nelle cellule dell’ interrenale di Geotriton. Esse hanno forma cubica, son ripiene di goccioline di grasso, il quale ha la proprietä di non re- sistere aisolventi del grasso, anche se il materiale fu preven- tivamente fissato con liquidi osmici, dimodoché il cito- plasma ha anche nei preparati fissati in liquido di MAxrmow, una costituzione al- veolare. a a aa Se ES Fig. 5. Cellule dell’ interrenale di Geotriton. Fis- Nelle trabecole sazione e colorazione come nella Fig. 4. Ingr. 1700 x. protoplasmatiche sottili che separano eli alveoli risiedono condrioconti lunghi e sinuosi, i quali appunto per questo loro decorso nelle sezioni appaiono framentati dal taglio (Fig.5). Neppure in questi elementi ho mai osservata una disgregazione dei condrioconti in granuli, ne una diminuzione dei condrioconti in rap- porto ad un pit abbondante accumulo di goccioline adipose. Dimo- doche i fatti apprezzabili nell’ interrenale di Geotriton non confermano le osservazioni di Muon!) sull’ interrenale di Mammiferi, che le goccioline adipose prendano origine da trasformazione diretta dei mitocondri. La cellula epatica di Geotriton @ un materiale molto favorevole per lo studio dei condriosomi; essa ha un volume enorme e contiene grosse sfere di grasso, le quali soltanto in parte resistono ai solventi dopo fissazione in liquidi osmici; le sfere adipose disciolte sono sosti- tuite da vacuoli sferici. In tutto il citoplasma, sia nella zona di citoplasma non infiltrata da grasso che si trova ad un polo del nucleo, che negli interstizi fra le sfere adipose, si trovano gruppi di condrioconti alquanto tozzi e che 1) Muton, P. Sur les mitochondries de la surrénale (substance corticale, couche graisseuse). ©, r. de la Soc. de Biol. T. 68, 1911. - 585 possono raggiungere una lunghezza considerevole (Fig. 6). E pro- babile che molti granuli che furono interpretati come mitocondri (cioé condriosomi a forma granulare) nella cellula epatica, siano il risultato di una fissazione inadeguata; io stesso ho notato in questo medesimo materiale, che quando la fissazione € meno ben riescita i condrioconti si transformano in grosse granulazioni. Con cid non intendo di mettere in dubbio la presenza di granuli in questi elementi, ed anzi nei miei stessi preparati ne ritroval in buon numero, ma per il momento non mi pronunzio sulla loro natura. Fig. 6. Frammento di una cellula epatica di Geotriton; ad un polo e ripro- dotto un canalicolo biliare, il quale & delimitato anche da altre cellule che non furono riprodotte. Fissazione e colorazione come nelle Fig. 1—3 ingr. 1700 x. Poche parole sulla differenziazione della cellula epatica: in larve di Triton di 10—15 mm. le cellule epatiche hanno un piccolo volume e non contengono neppure traccia di materiali metaplasmatici; 1 condrioconti sono orientati prevalentemente verso il lume del canalt- colo biliare (Fig. 7); non appena si depositano nel citoplasma le prime gocciole di grasso, tale orientazione si modifica ed i condrioconti vengono divaricati; ed € ovvio, che quanto maggiore é il numero delle goccioline adipose che si vanno depositando, i condrioconti divengano 586 piu radi; perö l’aumento di grandezza della cellula é tanto notevole, che il numero dei condrioconti deve per necessitä aumentare, per quanto la loro rarefazione a primo aspetto lasci supporre 11 contrario. Fra gli elementi definiti comunemente come escretori, ho pit minutamente studiati quelli del rene di Geotriton e le cellule del pronefros di larve di Triton e di Bufo viridis. Gli elementi ad orletto a spazzola del rene di Anfibi (cioé del 3° segmento del canalicolo seconde la distinzione di POLICARD) furono studiati da CHAMPY?) e pit estesamente da POLICARD?) per quanto riguarda la distribuzione dei condriosomi. Fig. 8. Fig. 7. Cellule epatiche di una larva di Triton cr. di 12 mm., le quali delimi- tano un canalicolo biliare. Fissazione in liquido di Bexpa, colorazione come nelle fig. precedenti. Ingr. 1700 x. Fig. 8. Cellula del 3° segmento del canalicolo urinario del rene di Geotriton (porzione urinaria). Fissazione in liquido di Maxınow, colorazione come nelle figure precedenti. Ingr. 1700 x. Le imagini da me osservate in Geotriton non differiscono molto, a parte il volume maggiore della cellula, da quelle di Rana descritte da POLICARD. I condrioconti s’intreeciano in un gomitolo assai 1) Cuampy. A propos des mitochondries des cellules glandulaires et des cellules rénales. C. r. de la Soc. de Biol., 30 janv. 1909. 2) Poticarp, Contribution a l’&tude du mécanisme de la fonction urinaire etc. Arch. d’Anat. micr. T. 12, 1910. 0 Geli compatto nella parte della cellula sottostante al nucleo, la quale di solito & priva di granuli, oppure ne contiene pochissimi; pit oltre, nella regione della cellula che corrisponde al nucleo, decorrono invece parallelamente all’ asse maggiore, pur avendo un tragitto lievemente sinuoso; infine nel terzo interno della cellula, ove sono piü numerosi i granuli di secreto, i condrioconti s’ intrecciano di nuovo (Fig. 8). In accordo con quanto POLICARD ha osservato, escludo che avvenga una trasfor- mazione dei condrio- conti in secreto; nep- pure quando la cellula e del tutto priva di granuli ho mai notato Fig. 9. Cellule a bastoneini (5 segmento) del HIT AR. canalicolo urinario del rene di Geotriton (porzione delle N a nel Ei urinaria). Fissazione e colorazione come nella Fig.8. mero dei condrioconti. Questi stessi elementi nella parte genitale del rene sono tutti senza alcuna eccezione privi di granuli; e ciononostante 1 condrio- conti hanno la stessa costituzione ed orientazione che nel segmento urinario; la sola differenza é, che in conseguenza della mancanza di granuli, essi si presentano piu compatti. In questo segmento del canalicolo urinario sono frequenti le mitosi, specialmente nei piccoli esemplari di Geotriton; per quanto le fasi osservate non fossero sufficienti per ottenere una seriazione com- pleta del processo cariocinetico, mi sono facilmente convinto della loro persistenza, in forma di lunghi filamenti, durante la mitosi. Da lungo tempo nota & la costituzione bacillare del 5° segmento (secondo la distinzione di POLICARD) del canalicolo urinario degli Anfibi; ed esso viene appunto denominato comunemente segmento a bastoncini, appunto perché con qualsiasi fissazione & in essi apprez- zabile una striatura; con metodi adeguati all’ indagine dei condrio- conti questi elementi appaiono percorsi da cospicui filamenti rigidi, molto compatti, paralleli fra loro e che senza discontinuita percorrono la cellula dall’ alto al basso; non vi sono granuli nei sottili interstizi fra i condrioconti (Fig. 9). L’ aggruppamento a pacchetti dei condrio- conti osservato da POLICARD e che io stesso ho notato talora, mi sembrö un artefatto, tanto piu che io non riescii a distinguerlo negli elementi viventi. 588 Nel pronefros di larve di Triton ho trovato due tipi cellulari ı quali hanno una certa analogia con quelli ora deseritti. Il primo, con orlo a spazzola e grosse sfere di secreto, paragonabile alle cellule del 3° segmento del rene di Urodeli, si trova nel canale reuniente e nel segmento prossimale del tubulo ventrale del pronefros ; il 2° rappresentato da elementi cubici senza orlo a spazzola ne cilia, paragonabile per la sua struttura alle cellule del segmento a bastoncini del rene di Urodeli, si trova nel tratto distale del tubulo ventrale e nel canale di WOLFF.!) Nelle prime i condrioconti sono impiantati perpendicolarmente alla larga base e sono limitati alla meta inferiore della cellula; fra di essi si trova qualche grossa sfera fortemente tingibile, tanto volumi- nosa, che l’andamento dei eondrioconti ne é modificato. Nella meta superiore della cellula i condrioconti vanno diradando, per scomparire del tutto nel segmento distale, ove si trova soltanto qualche piccolo granulo colorato. Nelle cellule del tratto distale del canale ventrale e nel canale di WoLFF i condrioconti sono lunghi, compatti e percorrono tutta la cellula dall’ alto in basso; mancano granuli di secreto. Rivolgiamoci ora ad analizzare un ultimo gruppo di elementi, i quali, pur non facendo parte di ghiandole vere e proprie, sono da ascriversi fra le cellule secernenti; intendo parlare degli elementi di rivestimento della mucosa gastrica ed intestinale. In tutto l’epitelio gastrico, nel colletto delle ghiandole ed anche nel tratto prossimale dell’ intestino di Geotriton, le cellule contengono, come in tutti i Vertebrati, in corrispondenza della faccia libera, un tappo mucoso; almeno oggi & ritenuto generalmente tale, per quanto esso non abbia tutte le reazioni della mucina. Nelle cellule cilindriche dell’ epitelio superficiale dello stomaco noi possiamo distinguere tre zone (Fig. 10). Nella pit profonda, che arriva sino poco oltre I’ estremo superiore del voluminoso nucleo e che comprende cirea i due terzi dell’ altezza della cellula, i condrioconti son piuttosto scarsi, paralleli fra loro ed all’ asse maggiore della cellula e lievemente ondulati, talora isolati, altre volte riuniti a fascetti; in questa regione troviamo quasi sempre del grasso in forma di un cumulo di grosse goccie, talora ; 1) Fin dal 1903 io avevo descritto questi due tipi di cellule nel pronefros di Salamandrina persp. (Arch. ital. di Anat, Vol. II, 1903) e le mie ricerche erano state almeno in parte confermate da H. Rasy. Una tecnica pit per- fetta mi permette oggi di stabilire che ,,le cilia vibratili cortissime impiantate sulla faccia libera delle cellula‘t costituiscono un vero orlo a spazzola. 589 sovrastante, altre volte sottostante al nucleo. Anche negli interstizi fra le goccie di grasso si puö trovare qualche condrioconto. Poco oltre il polo superiore del nucleo, al disopra del comulo di grasso al quale accennai, |’ orientazione del condrioconti cambia, ed essi for- mano un intricato groviglio, il quale si arresta bruscamente lungo lorlo inferiore del tappo mucoso nello spessore del quale i condrio- conti mancano del tutto (Fig. 10). Passando dall’ epitelio superficiale verso le fossette gastriche, e piu profondamente ancora nel colletto delle ghiandole, queste cellule vanno diventando gra- datamente piu basse ed il tappo mucoso rim- picciolisce; nelle cellule del colletto il nucleo © basale, mancano le gocciole adipose ed 1 condrioconti non sono pit. paralleli all’ asse maggiore, ma formano un intreccio fra il polo superiore del nucleo ed il margine inferiore del tappo mucoso. L’assenza di con- drioconti nel tappo mu- Fig. 10. Sezione tangenziale di 2 cellule del- coso rende pit che mai l’ epitelio gastrico di Geotriton nelle quali non e com- See — preso il nucleo. Nella cellula a destra goccie grosse verosimile il ravvicina- di grasso. Fissazione e colorazione come nella Fig. 8. mento fra questo tap- Ingr. 1700><. po e le formazioni cu- ticolari (orletto striato dell’ epitelio intestinale, orlo a spazzola delle cellule renali), le quali sono appunto costantemente caratterizzate da completa mancanza di condrioconti; supposizione che & fondata sul fatto dimostrato da M. HEIDENHAIN!), che il tappo si forma per imbibizione di mucina da parte dell’ orletto striato, 11 quale originaria- mente si trovava sulla faccia libera della cellula gastrica. I condrioconti dell’ epitelio intestinale degli Anfibi furono oggetto di studio accurato da parte di CHAmpy (lI. c.); quest’ Autore cercd 1) Herpenuain, M. Über die erste Entstehung der Schleimpröpfe beim Oberflächenepithel des Magens. Anat. Anz. Bd. 18, 1900. di dimostrare, che la striatura dimostrata da vari osservatori in questi elementi particolarmente le fibrille di M. HEIDENHAIN, non erano che un’ espressione imperfetta dell’ apparato mitocondriale. In Geotriton i condrioconti dell’ epitelio intestinale sono di gran lunga piu delicati e pit numerosi che nelle altre specie di Anfibi studiate da CHAMPY; per l’interpretazione y», questo fatto rimando a quanto _ * ho detto a pag. 578. Sono lunghissi- mi e diretti parallelamente all’ asse maggiore della cellula (Fig. 11); & difficile di stabilirein sezioni sottili (e queste sole sono compatibili col- la tecnica peri condriosomi) se essi si estendono da un capo all’ altro della lunghissima cellula. All’ estremita inferiore assot- tighata della cellula formano un intreccio, all’ altezza del nucleo si raccolgono in fasci compatti, in- fine alquanto al disopra del polo superiore del nucleo si espandono, ed i piu centrali ripiegano verso Passe della cellula intreceiandosi con quelli delle parti opposte, formando adunque al disotto del- l’ orletto striato un intreccio si- mile, ma meno compatto di quello da noi descritto nelle cellule gastri- che (Fig. 11,12). Pero nelle cellule intestinali l’intreccio di condrio- \ ) conti non raggiunge l'orletto \ striato, ma fra luno e l’altro si i trova una stretta zona, nella quale _ Fig. 11. Cellule dell’ epitelio in- si spingono soltanto aleuni fra i ae somal ie B—lntapeigose Saudzienonti pid Tamghies ff Vi & inoltre una zona piu o meno estesa sovrastante al nucleo, a forma conica, a struttura finamente granulare, nella quale i condrio- conti mancano del tutto; ed un’ altra zona a struttura analoga si trova al polo inferiore del nucleo. Questo speciale decorso dei fila- lied k an PA X tana <- RR menti era stato esattamente descritto e raffigurato da M. HEIDENHAIN; cid a conferma della perfetta identita fra le sue fibrille ed i condrio- conti, almeno per quanto riguarda la cellula intestinale degli Urodeli. Il quadro che ho deseritto io lo credo caratteristico della fase di riposo della cellula; le ben note modificazioni morfologiche che I’ assor- bimento delle sostanze alimentari induce nell’ epitelio intestinale, hanno necessariamente un’ influenza sulla distribuzione e sul decorso dei condrioconti. Ma essendomi proposto di non occuparmi per il momento delle modificazioni dell’ apparato mitocondriale in questi elementi durante ‘ Sun ribs At a EEE ¥ pie TB, . fr Fig. 12. Segmento superiore di una sezione tangenziale di due cellule del- Vepitelio intestinale di Geotriton. Fissazione e colorazione come nelle Fig. 8—10. Ingr. 1950 x. la funzione, ometto di descrivere gli spostamenti, che io ritengo puramente passivi, dei condrioconti nella cellula in assorbimento; il fatto che maggiormente colpisce in una determinata fase dell’assor- bimento & l’aumento in estensione della zona finamente granulare sovrastante al nucleo; ed in conseguenza di quest’ aumento |’ intreccio superiore dei condrioconti viene spostato verso la|superficie della cellula. Ba All’ incontro io non posso in verun modo confermare quanto afferma CHAMPY, che durante l’assorbimento i condrioconti si tras- formino in grossi granuli; nei preparati ben riesciti, anche ad assor- bimento molto avanzato, 1 condrioconti rimanevano integri. In larve di Triton e di Bufo ancor prima della scomparsa del deutoplasma dall’ epitelio intestinale, i condrioconti erano in questi elementi orientati parallelamente all’ asse maggiore. * * Riassunto. Da ricerche lunghe a pazienti su elementi secernenti di varia natura, 10 trassı la convinzione, che le modificazioni dei condriosomi durante le fasi di attivita di questi elementi, quando esistono, siano soltanto di natura passiva; una continuitä materiale, sulla quale si é da tante parti insistito, fra 1 condrioconti e quelli che abitualmente son ritenuti 1 prodotti dell’ attivita metabolica della cellula, non esiste. O per essere piu esatti diremo, che i mezzi tecnici attuali non permettono didimostrarla; perché chi puö negare che il condrioma parte- cipi indirettamente ai fenomeni secretori, cedendo sostanze disciolte o particelle solide piccolissime, le quali sfuggono ai nostri mezzi d’indagine microscopica ? E forse l’opinione di REGAUD, che attribuisce al condriosomi la funzione di elettosomi, cioé di organuli i quali fissano, condensano ed elaborano le sostanze chimiche necéssarie alla cellula, intesa in questo senso € accettabile, ma come semplice ipotesi di la- voro, la quale poträ avere importanza per la fisiologia cellulare, ma non puö essere presa in considerazione dal citologo, il quale si dedichi soltanto all’ analisi dei fatti morfologici apprezzabili; e da questi fatti una continuita morfologica fra condriosomi e prodotti dell’ attivita metabolica della cellula, lo ripeto, non risulta affatto. Queste mie ricerche hanno adunque confermato le vedute che 10 esposi in altre pubblicazioni; che tanto i condriosomi delle cellule sessuali, che quelli delle cellule embrionarie, come pure quelli delle cellule somatiche dell’ adulto, sono organi cellulari permanenti, non suscettibili di metamorfosi. Sassari, 10 Novembre 1912. Abgeschlossen am 21. Dezember 1912. Weimar. -- Druck von R. Wagner Sohn. OO es ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom asien 42. Band. = 31, Merember 190. No. 24 In#aut. Aufsätze B.F. lgsDaryt de onsite, With 14 Ban p- 593—612. — B. Mozejko, Ist das Cyclostomenauge primitiv oder degene- riert? Mit 4 Abbildungen. p. 612—620. — Archimede Busana, L’apparato mitocondriale nelle cellule nervose adulte. p. 620—622. Biicheranzeigen. Ernst Freiherr STROMER voN REICHENBACH, p. 622. — SIEGFRIED WALTER, p. 623. Anatomische Gesellschaft, p. 623—624. Aufsätze. Nachdruck verboten. Amphibian Tonsils. By B. F. Kinessoury. Department of Histology and Embryology, Cornell University, Ithaca, N. Y. With 14 Figures. The problem of the mammalian tonsil is far from a solution at the present time. Results of numerous investigations on the histo- genesis have led to three fairly well defined interpretations: (1) that the lymphatic tissue of the tonsils is derived from downgrowths from the epithelium which as a seat of metaplasia continuously form the lymphatic cells (RETTERER, 1888); (2) that the epithelial downgrowths as well as the surface epithelium are invaded and more or less com- pletely infiltrated and altered by leucocytes from the vascular system Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 38 594 (STÖHR, 1890); (3) that the cells which reticulate the epithelium and epithelial downgrowths are derived, not from the vascular channels, but develope in situ from the connective tissue (mesenchymal) elements (HAMMAR, 1903). It may, perhaps, be pointed out that the greatest common factor of all three views is the recognition of epithelial downgrowths which disappear as such by a process of transformation or absorption effecting also the surface epithelium, — which while it is little understood as yet 1s obviously connected with the develop- ment of tonsillar structures. The problem is one of double character or phase, being first a part of the problem of lymphatic tissue in gene- ral, and secondly, the problem of the tonsils proper, including, there- fore, location and the peculiar relations to epithelium and other structures. In the development of the palatine tonsil of mammals, while the work of Hıs and Hammar particularly has shown that it developes at the site of the second visceral pouch, whatever morphogenetic significance attaches to this association in development remains ob- scure. Two points stand out: (a) the relatively late development of the tonsil, a considerable period intervening between the disappear- ance of the branchial pouch as such and the appearance of the ton- sillar lymphatic tissue; (b) the peculiar histogenetic relation of the tonsil to epithelium and epithelial structures above referred to. The morphogenesis of the other mammalian tonsils is still insufficiently worked out. The existence of tonsil-like structures in the Amphibia had been known to the writer for some time. When therefore time and faci- litiest) for their adequate examination presented themselves, it was undertaken in the hope that the development in these simpler forms would throw some light upon the morphogenetic factors operative in the development of the tonsils in higher forms. It may be said at the outset, however, that such expectations have been only in part justified. 1) This study was begun in the “Histologisch-Embryologisches Institut” at Miinchen. The supply of Salamandra atra material placed at my disposal was lavish and generous. I desire to take this opportunity of acknowledging the interest and help accorded to me by Professor MoLLıer, Director of the Institut, and by the late Prosektor, Dr. ALEx. Bonum. To Professor 8. H. Gace of Cornell University, I am indepted for suggestions and for assistance in the illustrations. 595 But little work has been done upon the Amphibian tonsils, so far as the writer has been able to ascertain, upon any side, — oceur- rence, location, structure or development. A few scant statements alone comprise the literature of the subject. HorL (1885) described (pp. 223—4) in Salamandra maculata lymphoid infiltrations of the epithelium symmetrically placed in the floor of the mouth. Later (1889) in a short paragraph (p. 78) he speaks of similar structures which he designates as tonsils occurring in the roof of the mouth of the frog (Rana temporaria). OPPEL (1889) described in Proteus on each side two tonsils directly behind the articulation of the jaw and dor- sally at the first branchial cleft. He later (1900) includes the above references in an admirable resumé dealing with the entire subject of the lymphatic structures in the mouth and pharynx of vertebrates. WIEDERSHEIM (1909) simply states that tonsils occur in amphibia without giving any reference for the statement. GOEPPERT (1906) in the HERTwIG Handbuch observes that in the amphibia the develop- ment of the tonsils has not been traced. In this study, two forms have been examined in the greatest detail, — Salamandra atra as an example of the urodele amphibia, and the toad (Bufo lentiginosus) from among the anura. Adult (metamorphosed) individuals of Amblystoma punctatum, Desmo- enathus fusca, Diemyctylus virescens, Plethodon cinereus, and Gyrino- philus porphyriticus were also examined in comparison. In all cases, the examination was made by means of serial sections through the head. Detailed description follows. Salamandra atra. In some 12 regions of the mouth and pharynx tonsil-like structures were found to be present in this salamander, as follows: — I. In the esophagus a short distance caudad of the pharynx and glottis opening, ventrally placed; II. Dorsally, at the same general level; III. Laterally, in the oral cavity (pharynx) in the general region of the articulation of the jaw (see subsequent description); IV. In the floor of the mouth about the cephalic border of the glottis; V. Medially located, at the base of the tongue; VI. Lateral to the tongue, over the expanded hyoid (ceratohyale); VII. In the floor of the mouth, farther cephalad and laterad than VI. VIII. In the roof of the mouth in the wall of the recess caudad of the choanae. IX. Upon the dorsal surface of the tongue. X. Upon the under (ventral) surface of the tongue. XI. Medially in the roof of the mouth in a recess between the vomero-palatine bones. XII. In the conjunctiva. 38* 596 Eight metamorphosed salamanders, 12 salamanders during the period of metamorphosis, and 7 larvae, were examined, with general results that may be set forth in tabulated form as follows: Table I. 7 Larvae. 12 Trans- 8 Metamorphosed. forming. examined | Forms | (12—44 mm) (43—48mm) 47 51 60 62 68 70 83 86 mm, — Tonsil : patches 0 0 0.4.4178 Be found Table II. Tonsil En I I I IV VV. viL.vor IX x oon Times | found’) 4 9* a 2 6 2 4 2 1 1 i * Two lateral patches on the same side occurred three times. From these tables the following general conclusions may at once be drawn: (a) that these structures make their appearance only after transformation and relatively late, developing but slowly; (b) not Fig. 1. Fig. 2. Fig. 1. Preglottideal Tonsil. Drawing from a photograph to show the location of the preglottideal tonsil. Salamandra atra. >< 12'/,. 7. Tonsil. G. Glottis (cephalic end). Fig. 2. Sublingual tonsil. Salamandra atra. To show the position in relation to the tongue, ceratohyal, etc. >< 12%/.. T. Tonsil. in all the regions where they have been found do they appear with equal regularity. In three regions their appearance in a definite place was quite constant, namely, — in front of the glottis (IV), laterally in the mouth cavity in the general region of the location of _ ee ee a 597 the articulation of the jaws (III), in the floor of the mouth on either side of the base of the tongue (VI). These tonsillar patches may be respectively termed for descriptive purposes, the Preglottideal, Lateral, and Sublingual tonsils. To these should probably be added however the Choanal tonsils (VIII). A certain variability characterizes the patches in all the regions where they occur, both in the size and exact location. This applies to the preglottideal, lateral and sublingual tonsils as well as to the less constant patches. Thus, in the case of lateral patches, two may occur on the same side (83 mm), more frequently but one on a side was found, while once (62 mm) it could be identified on one side only. In the case of the dorsal patch (II), for example, in one (70 mm) it is me- dial, in one (68 mm) medial and left, in two (60, 83 mm) it is on the right side. It varies also in size and apparently somewhat in cephalo- caudal position. In all these patches, with the exception of the sub- ‘lingual tonsil of the toad later to be described, a size difference between the right and left sides is usually appreciable, but neither right nor left side seems to be favored in the size descrimination.') Since these structures only appear after metamorphosis, it is particularly desirable to follow through the transformations under- gone by the regions where the tonsils subsequently make their appear- ance. This has been attempted however, only in the case of the three most constant tonsillar patches, — the preglottideal, lateral, and sublingual. Before considering the morphogenesis it is necessary to give a brief description of their structure so as to establish their tonsillar character, which despite the application of this term, to them by Horr and OpPEL, might perhaps be questioned. Structure. In structure these tonsillar patches are similar. The connective tissue beneath the epithelium contains large numbers of cells with rather densely staining nuclei and scanty cytoplasm. They are usually closely packed. The overlying epithelium likewise is full of similar cells which are usually also closely packed. The epithelial cells themselves are not simply displaced but are present in the midst of the small (round) cells. They may be grouped as cuticular or surface cells forming a nearly or quite continuous surface layer, basal cells, next the basement membrane, and inter- 1) The peculiar and marked assymmetry in the presence of the so-called Postbranchial body, may be recalled. . 598 mediate cells which are sometimes difficult to determine although in most instances the larger size and clearer appearance of the nucleus suffices for their recognition. Their shape is quite irregular. They presumably constitute a cyto-reticulum although in section they seem to be more or less isolated. The epithelium as a whole is at these places thickened, and usually considerably so. Despite the large number of small cells within and beneath it, the basement boundary of the epithelium is in most instances still clearly recognizable. The struc- ture of these tonsillar masses is illustrated by a drawing of a portion Hig. 4. Fig. 3. Sublingual tonsil. Salamandra atra. Drawing from a vertical section, to show the cells in the epithelium, connective tissue, blood-vessels, etc. V. vein. Fig. 4. Sublingual Tonsil. Salamandra atra. Photograph, >< 90, to show the structure and relations, of a sublingual tonsil and photographs of a sublingual and a preglotti- deal tonsil, figures 1, 2 and 3. Figure 6 shows a small nest of round cells in the epithelium. It is quite possible that through structures in the epithelium of this character, a continuous series of gradations might be found between definite tonsillar patches on the one extreme to the single leucocytes whose presence in the epithelium of the diges- tive system has attracted the attention of most who have dealt with its histology. It will be apparent from the above description of the amphibian tonsils that they agree with the tonsils of mammals in the essential structural features. If the comparison is a sound one, the small, round cells, are essentially lymphocytes, and the region one of their more or ee 599 less rapid proliferation. This seemsindeed to be true. The sublingual tonsil in Salamandra and in Bufo was the one particularly chosen for the study of this point. A careful examination of the veins coming en ner 2232 Pe Fig. 7. Fig. 8. Fig. 5. Preglottideal Tonsil. Salamandra atra. Photograph, >< 90, to show strueture and relations. At this level, the tonsil is shown on the right side only. Fig. 6. Small Tonsillar Patch. Oral Epithelium, Salamandra atra. Photograph, >< 280, to show a small group of round cells within the epithelium. Fig. 7. Preglottideal Tonsil. Salamandra atra. Photograph to show a venule gorged with lymphocytes where it leaves the cephalic end of the tonsil. >< 120. V. vein. Fig. 8. Lingual Vein. Salamandra atra. Photograph, >< 120, to show the numerous lymphocytes within this vein which, where it passes under the tongue, drains the sublingual tonsil. V. vein. 600 away from the tonsils revealed the fact that they generally contain an unusual number of lymphocytes, as is indicated by the photographs reproduced as figures 7 and 8 and the drawing, figure 9. Within the tonsils themselves the vascular (venous) radicles are often completely gorged with these cells so that they are differen- tiated from the surrounding tissue only with difficulty. While this latter fact might be interpreted as due to a collection of lymphocytes from without, this seems hardly likely under the conditions. The round cells do not seem to leave the tonsils by means of lymphatic but by venous channels. Although the sublingual tonsil in the toad is directly above a lymphatic sinus (ceratohyal sinus) only an occasional lymphocyte is found therein. Mitotic figures occur with fair frequency indicating that cell- proliferation is going on though not with marked rapidity. In the 86 mm specimen in the preglottideal tonsil, nearly every section contains in the tonsil a mitotic figure as many as four being found oc- casionally in a single section. Development. Because of the relatively late devel- opment of these structures, it is rather difficult to as- certain the morphological Fig. 9. Outline drawing to show the { lingual vein in its relation to the sublingual transformations that precede tonsil, in the toad, and the relatively large their appearance and which number of lymphocytes in the veins entering : from the tonsil. A few cells of those composing May be connected therewith. the tonsil are figured outside the vein. >< 250. In fact in the case of the smaller tonsillar areas (I, II, V, VII, IX, XII) which have been spoken of as less constant in location and occurrence, the question of their morphogenetie cor- relations has not even been considered. While the developmental relations of the choanal tonsil (VIII) might undoubtedly have been determined, attention has in the present study been limited to the three most constant, namely, the preglottideal, lateral and sublingual tonsils (IV, III; VI). | As has been previously stated, there is no trace of these structures in the larvae, nor indeed do they appear until transformation is fully ae An A An re er 601 completed. It is therefore impossible to directly trace them back into the larval period. The conditions for their appearance seem to be found in the readjustments taking place at the time of metamorphosis. These form a complex of degenerations, new-formations, fusions and shiftings, the last notably in the articulation and suspenso- rium of the jaw. The develop- ment of the three tonsils will be considered in the sequence of increasing complexity. The region in which the pre- glottideal tonsil appears is the simplest and least altered in the process of metamorphosis. In the larva the glottis opens Fig. 10. The Preglottideal Fold. , Sala- smoothly without bordering mandra atra. The section is just through the folds or furrows. ‘This is the gpbele end of ho glottis, is a Tile a condition in five larvae, 121/,, on the left side. >< 60. 19, 25, 38, and 44 mm in length each. In a 32 mm specimen which despite smaller size is more ad- vanced than the longer larvae and has already entered upon its metamorphosis, the glottis is bor- dered by a depres- sion upon one side and a tubular down-growth AOE upon the other.) EIER At transforma- Fig. 11. The same.folds, some sections farther cephalad. <60. tion a crescent or > s horse-shoeshaped furrow is developed about the cephalic end of the glottis slit and extending around upon the side of the opening. As metamorphosis 1) This is not the point of origin of the “postbranchial body”. This lies at the same general level (left side only), but farther laterad, morphologically behind the 6th visceral (4th branchial) arch, and cephalad of this depression and the furrow subsequently described. Hitton (1911) has described in Amblystoma Sihotake a furrow in this general locality which he is inclined to regard as representing a rudimentary EN proceeds it becomes very marked as may be seen from figures 10 and 11. Its appearance is probably due to a relative shifting of the glottis (forward) and of the articulation of the jaw (backward), the marked reduction due to the disappearance of the branchial region being a factor. In the adult the furrow has been obliterat- ed and in this place the preglottideal tonsil has appeared. Its general location has been shown in figure 6, while figure 3 at a higher magnification shows the tonsil upon one side only, the level being just cephalad of the glottis opening. In the metamorphosed salamanders examined, there is considerable variation in position and extent, the tonsil being in two (62, 68 mm) distinctly right and left, in the remaining five being medial in position. It is the only Fig. 12. Fig. 13. Fig. 12. The lateral region of gill closure. Salamandra atra. To show the thickening of the epithelium and an epithelial remnant in the midst of the connective tissue. >< 60. R. Epithelial remnant. Fig. 13. The region of the sublingual tonsil. Transform-Salamandra atra. Note the epithelial remnant in the connective tissue beneath the epithelium. >< 60, KR. Epithelial remnant. tonsil recognized in the 51 mm specimen which has just completed its metamorphosis. The lateral tonsils appear in a region more complicated. The closure and obliteration of the gill clefts is completed relatively late branchial furrow or cleft. While it is not believed that these furrows are homologous, this observation is mentioned without comment in as much as tonsillar structures may occupy the site of an obliterated branchial pouch. Drüner, L. 1904, found evidence for 7 visceral arches in Amphibia, while MaxuscHoK has recently described in Triton, 7 pouches, of which the last (7th) developes the lungs, the 6th being rudimentary. 603 in the metamorphosis when the external gills are nearly absorbed, while remnants of the branchial structures may persist until the gills have quite disappeared. In accordance with extent of the gill pouches, the fusions and obliterations are extensive involving the closure of the gill slits or openings, the disappearance by fusion and absorption of the branchial chamber and the obliteration of the ventral extensions of the gill pouches where they run forward in the floor of the pharynx. The lateral recess of the pharynx into which the three clefts open, becomes obliterated along a line extending from the level of the larynx to near the level of the dorsal end of the hyoid (ceratohyale). This region of closing is characterized by the marked thickening (piling up) of the epithelium particularly at the cephalic end of the seam of closure where it projects into the pharynx cavity as an irregular papillary ridge or crest (Figure 12). Epithelial remnants from the absorbed branchial pouches occur for some time in the midst of the connective tissue as irregular tubules or small cysts or groups of cells, not only in the lateral region under consideration but in the floor of the pharynx, (Br. pouch II, ete.), marking thus places where the epi- thelium has been lost by fusion. See also figure 13. The histolytic changes at transformation affect the blood and blood vessels as well as the epithelial structures that disappear. These changes, neither on the histological nor on the morphological side, have been followed in as great detail as may be desirable, since it is felt that the vascular changes may embody factors of considerable importance in the appearance of the tonsils. The blood capillaries immediately underlying the epithelium are sometimes caught in the shifting and piling up of the epithelium and may become included therein. Blood vessels in the connective tissue under the epithelium also appear to degenerate together with the erythrocytes contained in them. This is particularly true over the hyoid arch in the floor of the pharynx. The changes in the connective tissue of the region involved are difficult to estimate. The lateral tonsils occur in the individual specimens of Salamandra atra that were examined in three localities; (a) opposite the inscriptio tendinea between the dorsal and ventral portions of the M. cephalo- dorso-pharyngeus (83 mm, 1; 70 mm, r.). (b) adjoining the interval between the hyoid and the first branchial skeletal arch. (86 mm, r.and1.; 68mm, r. and l.; 62mm, r.;60mm,r. and1.). (c) near the dorsal end of the depression between the hyoid and the mandible (70 mm, 1.; 604 83 mm., r.). The location thus given is neither a close nor exact one. The first locality (a) seems to be that of the caudal end of the region of the obliterated gill-openings, while the second (b) seems to cor- respond with the cephalic end of this region. Region (ec) is found where the hyomandibular fold of the larva (plica hyomandibularis, DRÜNER) has disappeared. The lateral tonsillar patches, therefore, do not appear to constitute a uniform group, but yet seem to possess a morphogenetic correlation with the obliterations taking place in this region at transformation. It should be appreciated, however, that the exact comparison of localities in the mucous membrane of larval and adult is rendered difficult by the shiftings in relation to underlying structures and the relatively long. interval between the completion of transformation and the appearance of the tonsillar patches. The region in which there appears the third of the tonsillar patches selected for more detailed study, the Sublingual Tonsil, is one of added complexity. In addition to the furrow representing the second gill cleft which in the larva extends approximately to this point, there is the development of the adult tongue which arises in front of the larval tongue and fuses with it, there being, according to Karrıvs, 1901, an attending absorption of the intervening tissue. The main features of the development of the tongue are readily follow- ed and the description and figures of KALLIUS are easily confirmed. The second furrow extends forward in the larva well toward the tip of the larval tongue. This furrow leads directly forward from the branchial chamber formed by the growths backward and downward from the second visceral arches to constitute the operculum. At transformation the operculum becomes fused with the under- lying structures, the epithelium of the branchial chamber being absorbed in the process. The furrow that leads forward from it, representing the second cleft likewise disappears and it becomes thus difficult to locate its cephalic end. An occasional epithelial remnant is however of assistance, as represented in figure 13. A careful and repeated study of the series of transforming and metamorphosed specimens of Salamandra atra has only permitted the statement that the sublingual tonsil occupies a place corresponding approximately to the region about the cephalic end of the furrow (II) leading forward from the branchial chamber. The expansion of the ceratohyale and the development of the adult tongue brings this to. 605 lie at the side of the back part of the tongue, as shown in figure 2, which may be compared with figure 13, as of a nearly comparable level in a nearly transformed larva. The development of the adult tongue causes a piling up of the epithelium in this region with a marked attend- ing histolysis, so that it is not easy to determine what point of morphogenetic correlation there may be between the appearance of the tonsils and the transformations at metamorphosis, as the region is difficult of analysis and this is true notwithstanding the fact that the sublingual tonsils are, after the preglottideal tonsils, the most constant in occurrance and location. In the toad, while the morphological relations are in some respects more complex, nevertheless because of its constancy, it is possible to locate more ex- actly the point at which the sublin- gual tonsil appe- ars (Fig. 14). It is thus found to be at the cephalic end of the furrow (II) leading for- ward from the if a = . Fig. 14. Sublingual Tonsils. Bufo lentiginosus. To show branchial cham their general location in relation to the tongue. >< 221/,. ber. The devel- T. Tonsil. opment of the tongue, while proceeding in anura essentially as in urodela, does not, directly at least, influence the transformations in the tonsillar region. Hence, also there is little doubt as to the interpretation in Salamandra. Other Amphibia. While a detailed study of the tonsils in other urodela amphibia has not been made, enough has been done to indicate clearly that the regions in which tonsils occur in Salamandra atra are also those in which they occur in other salamanders. Thus in a single adult specimen of Desmognathus fusca were found (1) lateral tonsils, double on each side, apparently representing III (b) and (ce); (2) paired sublingual tonsils in the typical position over the expanded ceratohyals; (3) a conjunctival tonsil upon the right side. A preglotti- deal tonsil was lacking and this was rather to be expected since the glottis itself is lacking, this form being one of the lungless salamanders. 606 Glimpses only have been gained of the presence of tonsils in other forms, namely: — lateral tonsils in Plethodon cinereus erythronotus, and Diemyctylus viridescens; a sublingual tonsil in Amblystoma punctatum. On the other hand, no trace of tonsils was to be found in a series through the head of an adult Gyronophilus porphyriticus. It should be said, however, that the examination was not made by means of series specially prepared for this study but in series already previously used in other work and hence these comparative obser- vations are quite fragmentary. The Toad. (Bufo lentiginosus.) The availability of numerous series in this form, before, during, and after metamorphosis, permitted a general examination as complete as in the case of Salamandra atra. The only tonsil of constant oceurrance and location is the sublingual tonsil. This, however, seems to be an absolutely constant structure. In young newly metamorphosed (11—15 mm) toads of which nine (9) were examined the sublingual tonsil was in every instance present on both sides and symmetrically placed. The region is quite charac- teristic. The tonsil (Figure 14) is located in the mucous membrane over the point where the ceratohyale and the manubrium corporis hyoidei join. Ventral to it is the ceratohyal lymph sinus with the Septum glosso-hyoideum upon its medial side. The relation of the lingual nerve, artery and vein is also marked. The vein passes directly beneath and medial to the tonsil receiving contributory vessels from the tonsil, the association of the vein with the tonsil being, as in the case of Salamandra, close but much more evident in Bufo. Somewhat tarther caudad the artery and nerve pass to the ventral side of the Processus alaris of the hyoid and the (parahyoid) lymph sinus, the vein continuing its course dorsally and superficially, immediately beneath the oral mucous membrane. In its development as in its morphology, the tonsil is constant. It appears after the arms have broken through in the period of rapid metamorphosis, at about the time when the tail is a mere stump. It is already established when the metamorphosis is finally completed, but it continues to grow for a period of time the limits of which have not been yet established. The complicated morphological changes that this region passes through during the development of the larva and its transformation have not been followed as yet in sufficient detail. The sublingual tonsil appears, however, as has been previously stated, at the cephalic end of the furrow (II) leading forward from the branchial chamber. Br. Since the adult toads examined were all of them but recently transformed (1—4 months after metamorphosis), it cannot be stated from the examination so far conducted whether or not the tonsil later in the growth of the individual undergoes a regression or not. Indeed, in the individual specimens of Salamandra atra examined, there was no way of determining the age aside from size, so that the “life history’ of these structures remains unknown. It is possible that they may have a growth period followed by regression leading perhaps to a more or less complete disappearance, — as do the ton- sils and thymus of higher forms. Since the sublingual tonsils in the largest specimen of Salamandra atra (86 mm) were represented on one side only and that by but asmall body, suggested that this might be true and that the conditions that induced their development gra- dually passed away. General. The application of the name ‘Tonsil’ to these structures in amphibia calls for brief comment. As originally applied (Tonsilla, Amygdalum) the name was descriptive of form and form relations. With the work of KÖLLIKER (1853) particularly, came the recognition of their lymphatic tissue character and the essential agreement with the lingual tonsils (Balgdrüsen), pharyngeal tonsil, and lymphatic glands or nodes in general. As a natural result of this recognition the tonsils have been thought of as simply superficially located lymphatic nodes (glands).*) They are, however, more than this. The work since KöLuıker’s writings has emphasized as their peculiar characteristic a relation to epithelium or epithelial structures, so that on this basis a tonsil might be defined as a center (or centers) of cell (lymphocyte) proliferation beneath epithelium and intimately related to it. This criterion of a tonsil would call for the inclusion of all centers of lymphocyte formation related to epithelium wherever occurring and whatever the character or origin of the epithelium. One is justified in speaking of a coecal tonsil in some forms as has been done. Indeed, a review of what has 1) Compare Sasın, 1911 in Kriger-Mart; Handbuch d. Entw.-Gesch. d. Men- schen, Vol. I], p. 716, “Im Verdauungskanal gibt es gewisse besondere Lymph- drüsen, nämlich die Tonsillen, die solitären Follikel und die PEyEr’schen Plaques, die sich im Kapillarbett dicht unter dem Epithel entwickeln. Über die Entwicklung dieser Lymphdrüsen herrscht ziemliche Verwirrung. Zu dieser Verwirrung trug die Annahme bei, daß die vom Epithel stammende Thymus lymphoiden Charakter habe.” 608 been done upon the development of the lymphatic nodules along the digestive tract indicates that, — as has of course been recognized, — there is no fundamental distinction to be drawn between tonsils and other collections of lymphatic tissue occurring in or under the mucous membrane of the digestive or respiratory tracts. A general discussion of this phase of the subject is, however, not within the scope of this paper. The application of the term ‘‘tonsil”’ to these structures in Am- phibia is thus in accordance with the characteristic structural features possessed by them in mammals. The structural relations are here the simplest. The mass of small cells is simple, — several distinct centres of proliferation (nodules) are absent or at least not demonstrable. The involvement of the epithelium is typical. The source of the small cells remains here as elsewhere, — in man and mammals, — a crucial point in the analysis of their structure. Any consideration of the histogenesis of the Amphibian tonsils has, however, been purposely avoided in the present paper, as it is hoped to take that phase of the subject up specifically at some future time. While the number of inviduals and forms has not been large, it is enough to show clearly that a considerable variability underlies the appearance and location of the tonsillar patches in Amphibia. This variability, however, is not absolute, since in certain regions notably in the case of the lateral, sublingual, preglottideal and choanal tonsils, they occupy morphologically constant places, which in the case of three of these at least, mark points of epithelial obliteration — at the time of metamorphosis. These facts indicate clearly, it seems to the writer, that the factors which determine the appearance of a tonsillar patch at any particular point are not intrinsic, — in the cells that make up the tonsillar structure. In other words, no cells, either in the connective tissue or epithelium are destined, — predeter- mined, — to form a tonsil, but that the morphogenetic factors are extrinsic; that is, the tonsils appear where and when they do as a result of certain conditions of interrelation, which may or may not prevail and lead to tonsil formation. As an element in the tonsil-determining factors appears to be regressive change such as occurs in the disappearance of structure in metamorphosis. Whether the changes in the epithelium are pri- marily more important, or whether the connective tissue cells have an initiatory influence, or whether a vascular element enters into the 609 problem, are questions on which an analysis of the histogenesis may perhaps throw light. All three structures (i. e., epithelium, connective tissue (mesenchyme), and blood and blood-vessels) are certainly involved in such involution processes as occur in the closure of a gill- cleft. As an inevitable corollary of the above theses comes the state- ment that such structures as tonsils can be directly homologized with similar structures only within the narrow limits of a particular group of animal forms. If tonsil formation depends upon extrinsic morpho- genetic factors, it is clear that they are not themselves directly homo- logizable, but the processes upon which their development depends working in a homologous structural substratum. Attempts, such as have been or might be made, to homologize tonsils in birds, reptiles, and mammals, — not to include the amphibia, — are unjustifiable. There is no valid basis therefore for comparing the sublingual tonsils. of amphibia, for example, with the lingual tonsils of mammals. Finally, the ““ Kiemenreste’’ of MAURER require a word of comment from the view-point of the amphibian tonsil. MAURER has given the only detailed account of the development and structure of these organs. To review briefly his results: Three of them are developed: — dorsal, ventral, and middle “ Kiemenreste’’. The first of these in the frog persists for about a year and then disappears. The ventral one remains as a permanent organ in the frog (Rana), the middle one in the toad (Bufo). All three are developed in connection with the epithelium lining the branchial chamber, and arise as it becomes obliterated and disappears. The ventral body developes out of the cephalic portion of the branchial chamber which lies ventrally and medially. The epithelium of the branchial chamber becomes greatly thickened and at the same time numerous round cells appear in its. midst. In this way there is left after the disappearance of the branchial chamber and the gills, an ellipsoidal body attaining in the frog a length of 2 to 3 mm (GAuppP, 1899), and whose structure according to its. origin is a mixture of two elements, that were at one time epithelial cells and round cells, the latter predominating. It is clear that it is but necessary to conceive the persistance of the free surface, — lost in the disappearance of the branchial chamber, — to transform a ““ Kiemenrest,’’ — according to the mode of develop- ment given by MAURER, — into an amphibian tonsil. More recently the correctness of the interpretations of MAURER Anat. Anz. Bd. 42. Aufsätze. 39 610 have been questioned by Norris (1902), who finds that these strue- tures have no direct association with the epithelium of the branchial chamber whatever, but that they take the place of a portion of the M. basi-hyobranchialis when it degenerates at transformation. He therefore proposes to substitute the older name, (Glandula pseudo- thyroidea), for the term applied by MAURER, — Kiemenrest, — which in any case is not very appropriate, — as from his results it is parti- cularly meaningless and inapplicable. The mode of development of the so-called Kiemenreste hence calls for renewed investigation. Should MAURER’S interpretation be found to hold, there would seem little doubt that both types of organs,—tonsils and Kiemenreste, — belong in the same category. Even if the contention of Norris prove correct, there would still be a common developmental feature in that both structures appear at points marked by involution or the re- absorption of differentiated structure. SUMMARY. 1. Structures having the histological characteristics of tonsils occur in connection with the oral (pharyngeal) epithelium in Amphibia. 2. In Salamandra atra tonsils occur in some twelve localities. They exhibit considerable variability in occurrence and location. 3. In four regions their location is definite and constant enough to warrant the application to them of locative names. They are there- fore designated the Choanal, Lateral, Sublingual, and Preglottideal Tonsils. 4. In structure they possess the following characteristics; (a) an accumulation of round cells beneath and within the epithelium; (b) thickening of the epithelium; (ce) intimate relations to the blood vessels. 5. Mitotic figures occur in the tonsils and there is evidence that they are centers for lymphocyte formation. 6. In other amphibia; — sublingual and lateral tonsils occur in Desmognathus fusca, sublingual tonsils in Amblystoma punctatum, lateral tonsils in Diemyctylus and Plethodon. None were found in a Gyrinophilus porphyriticus. In Bufo (lentiginosus) sublingual tonsils are of constant occurrence. 7. The sublingual, lateral and preglottideal tonsils of Salamandra atra occur at sites which in the metamorphosis are marked by absorp- tion, particularly or more evidently of epithelium. | | | 611 8. The tonsils apparently develope relatively late and slowly, after metamorphosis is completed. 9. The homologization of the amphibian tonsils with those of other groups is regarded as unsafe. 10. The ,,Kiemenreste“ of MAURER (Gl. pseudothyroideae) and the tonsils are believed to belong to the same catagory of organs, and that in both involution involves a morphogenetic “‘factor.”’ Literature. Gaupp, E, 99. A. Ecker’s und R. WIEDERSHEIM's Die Anatomie des Frosches, auf Grund eigener Untersuchungen durchaus neu bearbeitet. Braunschweig. 5. Abt.: Eingeweide. 1899. | GOEPPERT, F. ’06 Die Entwicklung des Mundes, der Mundhöhle und ihrer Organe. Hertwie’s Handbuch der Entwickelungsgeschichte der Wirbel- tiere. Bd. II, 1. Teil, pp. 62-68, 1906. Hammar, J. A. ’03. Studien über die Entwickelung des Vorderdarmes und einiger angrenzender Organe. 2, Abt.: Das Schicksal der zweiten Schlund- spalte. Zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Tonsille. Arch. f. mikr. Anat. Vol. 61, 1903, pp. 404—458. Hinton, W. A. ’11. The laryngeal cartilages of Amblystoma. Anat. Record. 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Es erschien in dieser Zeitschrift vor kurzer Zeit eine Arbeit von STUDNICKA,!) welche sehr interessante, bisher nieht bekannte Tat- sachen aus der Entwicklung des Ammocoetesauges klarlegte. Seine Angaben verdienen eine spezielle Besprechung, wegen des großen Interesses, welches dieselben sowie die Anatomie dieses so niedrig- stehenden Fisches überhaupt bieten. Die bisher bekannten Ent- wicklungserscheinungen des Ammocoetesauges waren solcher Natur, daß man geneigt war, anzuerkennen, daß das Cyclostomensehorgan nur Degeneration aufweist (vgl. FRORIEP, 1906). Der Verfasser der zu besprechenden Arbeit kam zu entgegengesetzten Schlüssen, indem er sagt: „Gerade bei diesem Tiere (d. h. Ammocoetes) finde ich eine Form des Seitenauges, welche entschieden primitiver ist, als jene des mit einer Linse versehenen Kameralauges, die man sonst in der ganzen Reihe der Vertebraten vorfindet.‘“ Es ist gewiß diese Schlußfolgerung und ihre Begründung, die etwas näherer Besprechung bedarf und mit der ich mich nicht einverstanden erklären kann. STUDNICKA basiert seine Schlüsse auf folgenden Erscheinungen. 1. Es soll, nach ihm, die Augenblase bei Ammocoetes sich zum Augenbecher nur sehr spät — nur bei etwa 18 mm langen Tieren — umwandeln. 2. Das Auge behält ,,die Gestalt der primären Augenblase — natür- lich mit gewissen geringfügigen Modifikationen, die man bei höheren Vertebraten nirgends beobachten kann“ bei, und wird zum Richtungs- 1) Anat. Anz. Bd. 41, Nr. 20—22, 1912. auge, welches bei 12 mm langen Larven ‚auffallend in seiner Ge- stalt an dasjenige der Planarien erinnert“. Auf dem Stadium des Richtungsauges bleibt das Sehorgan des Ammocoetes. bis die Linse Liehtbrechungsvermögen bekommt. 3. Die Umwandlung der Augenblase zum Augenbecher geschieht dadurch, daß das Retinablatt sich nicht einstülpt, sondern die Ränder der Augenblase an der Grenze zwischen Retina- und Pigmentblatt auswachsen. ,.Die Retina wird dabei später nur ganz wenig einge- stülpt, und nur an einem der untersuchten Präparate fand ich bei einem jungen Ammocoetes auch die Retina immer tief eingestülpt, wobei es sich aber auch nur um eine Ausnahme handeln konnte.“ Durch solches Wachstum entsteht ein neuer Teil der Retina, welchen STUD- NICKA als „sekundäre Retina‘ bezeichnet und welcher von KoHL (1892) als Retina B. unterschieden wurde. Man ersieht aus der Arbeit KUPFFER’S (Studien usw... . 2. Heft) sowie aus seinen Figuren (Taf. VI, Fig.13, Taf. VIII Fig. 24), daß die Augenblase schon bei emer 3,3—4 mm langen Larve zu einem sehr deutlichen, obwohl seichten Augenbecher umgewandelt ist. Bei 5 mm langen Ammocoetes ist der Augenbecher tief genug (ibid. Fig.31). Auch STUDNICKA hat diese Erscheinung bemerkt, obwohl dieselbe ohne Achtung gelassen, indem er sich ausdrückt: ‚man kann die Form der ersteren (d. h. der lateralen Wand des Sehorganes) schon jetzt mit der eines Bechers oder einer tiefen Schüssel vergleichen. Die polsterförmige laterale Wand hat in der Tiefe, da wo ihr die Linsenanlage anliegt, eine seichte Vertiefung (Fig. 1), welche sich in den folgenden Entwicklungsstadien vollkommen ausgleicht, so daß die Gesamtform der Augenblase von jetzt an am Querschnitte etwa ellipsoid ist‘‘. (Das Auftreten eines solchen Stadiums kann man auch aus dem Vergleich der Fig. 37 (6 mm langer Ammocoetes) mit der Figur 31 (4mm langer Ammocoetes) KUPFFER’S ersehen.) Weil wir das Ammocoetesauge bei 4 mm langem Tiere als nichts anderes als einen Augenbecher betrachten können, so ersehen wir, daß wir bei etwa 8—9 mm langen Larven mit einem sekundären Verschwinden desselben zu tun haben, was STUDNICKA zuerst konstatiert, aber der Erscheinung keine gebührende Aufmerksamkeit gewidmet und die- selbe mißverstanden hat. Von einem solchen Stadium an (etwa 9 mm) haben wir also mit einer sekundären Augenblase zu tun, welche den primären Augenbecher ersetzt hat. Es fällt somit die Hauptgrund- lage der Behauptungen von STUDNICKA fort, weil alle Prozesse, die 614 sich später abspielen, nur als sehr späte, keineswegs für die Beurteilung der Morphologie des Petromyzonauges in Betracht kommende Er- Fig. 1. Retina eines umwandlungs- fähigen 20 cm langen Ammocoetes Planeri (nach Kout). Fig.2. Retina eines geschlechtsreifen Petromyzon Planeri (nach Kout). scheinungen anzusehen sind. Es kann somit auf denselben keine Theorie über den primitiven Zustand des Cyelostomenauges aufgebaut werden. Wenn die Gestalt des Auges eines 12 mm langen Ammocoetes 615 an das Richtungsauge der Planarien „auffallend erinnert“ (1. c. p. 567), so kann das nur als eine Konvergenzerscheinung ohne irgendeine morphologische Bedeutung angesehen werden. Man müßte zu dem- selben Schlusse auch abgesehen von dem oben Hervorgehobenen kommen, weil eine Ähnlichkeit zwischen dem Auge von 12 mm langen Ammocoetes und demjenigen einer Planarie als ein Beweis der Primi- tivität des ersteren kaum dienen kann. Die von STUDNICKA beschriebene und abgebildete Umwandlung der sekundären Augenblase zum sekundären Augenbecher, welche bei etwa 18 mm langen Larven auftritt, ist eine gesetzmäßige Folge der Fig. 3. Graphische Rekonstruktion der Anlagen der Augenmuskeln bei einem 8 mm langen Ammocoetes (nach Kourzorr). Fig. 4. Graphische Rekonstruktion der Augenmuskeln eines 5 cm langen Ammocoetes Planeri (nach Koutzorr). Sämtliche Zeichnungen sind verkleinert. a Pigmentepithel; abd N. abducens; b, b, Sehzellenschicht (Zapfen); c,c, äußere Körnerschicht (Zapfenkornzellen); Ch Chorioidea; d Granulosa externa; e leistungsvermittelnde Zellen; e, e,, äußere Ganglienschicht (e, äußere Ganglienzellen) ; fZwischenganglienschicht; g Hauptganglienschicht; A, © innere Körnerschicht ; iG innere Grenzschicht; % Optikusfaserschicht; Z Linse; Li Limitans interna; nopt N. opticus; oa, op M. obliquus anterior, resp. posterior; oc} N. oculomoto- rius; Oc Augenbulbus;; ra, rp, rs, ri Musculus rectus anterior, resp. posterior, supe- rior, inferior ; Se Sklera; treh N. trochlearis; TrI, TrlIerstes, resp. zweites Trige- minusganglion ; vel Auswuchs der Velarmuskulatur. Entstehung der sekundären Augenblase und wurde vom Verfasser ebenso mißverstanden. Die vom Verfasser einmal beobachtete tiefe 616 Einsenkung der Retina (l. c. p. 568), welche er als eine Ausnahme be- trachtet (man kann sich fragen, ob bedeutungslose „Ausnahmen“ in der Morphologie überhaupt vorkommen können), deutet gewiß an, daß es sich hier um keinen primären Prozeß handelt. Wir sind viel- mehr berechtigt zu behaupten, daß die Entstehung der sekundären Augenblase, sowie Augenbechers besser als alles bisher Bekannte über die Entwicklung des in Rede stehenden Organes die Degeneration desselben beweisen. Alle Eigentümlichkeiten der Entwicklung dieses Organes folgen aus der Umwandlung des primären Augenbechers zur sekundären Augenblase. Die späte Erwerbung des Lichtempfindungs- vermögens durch die Linse ist eine Erscheinung von keiner morpho- logischen Bedeutung und geht aus der tiefen Lage des Organes hervor. Wenn wir jetzt alles über das Cyclostomenauge zusammenstellen, was seine Degradation beweisen würde, so erhalten wir folgende Zu- sammenfassung. Das Cyclostomenauge wird in derselben Weise angelegt wie bei allen höher stehenden Wirbeltieren. Ebenso wie bei diesen, wandelt sich die Augenblase auch bei jenen (wenigstens bei den Petromy- zonten) zum Augenbecher, welcher jedoch später durch sekundäre Augenblase ersetzt wird. Das definitive Auge entsteht aus dem sekundären Augenbecher, zu welchem die sekundäre Augenblase in der Weiterentwicklung wird. Der Bulbus der erwachsenen Tiere ist viel einfacher, als derjenige der Gnathostomen gebaut, daß dieser Zustand jedoch von der Degeneration verursacht wird, ist daraus ersichtlich, daß das Ammocoetesauge mit dem Alter des Tieres ver- hältnismäßig an Größe abnimmt. Es sind in dieser Hinsicht die Angaben von Kou höchst interessant (1892), indem er zeigte, daß der größte Querdurchmesser des Bulbus sich bei 6,2 em langen Tieren zur Körper- länge wie 1: 172, bei 12,5 cm langen Larven wie 1: 256,1, bei 17 em langen 1:269 verhält. Nur während der Metamorphose nimmt der Bulbus an Größe stark zu. Der degenerierte Zustand des Bulbus wird auch durch die Ein- fachheit (bei Ammocoetes) resp. die Abwesenheit (bei den Myx- inoiden) der Linse sowie des Bewegungsapparates des Bulbus bewiesen. Wie STOCKARD zeigte (1906), wird die Linse bei Bdello- stoma zuerst angelegt, verschwindet aber später, nachdem der Reiz zur Ausbildung derselben aufhört. Wie oben gesagt, kann der lange bleibende einfache Zustand der Ammocoeteslinse auch dadurch verursacht werden, daß das Auge in die Tiefe verschoben 617 wird, an das vollständige Verschwinden der Linse bei den Myxinoiden erinnernd. Weil das subkutane Bindegewebe während der Meta- morphose resorbiert und der Bulbus nach außen verschoben wird (BUJOR, 1890), so kommen Änderungen auch in der Linse vor, indem die Linsenfasern sich anders anordnen. Der Bewegungsapparat ist bei den Myxonoiden so völlig verschwunden, daß KUPFFER keine Anlage der Augenmuskelnerven bei Bdellostoma beobachten konnte. Bei Petromyzon aber sind die Anlagen der Augenmuskeln schon bei 7—8 mm langen Larven vorhanden, und die Muskeln bei 5 cm langen Ammocoetes (KOLTZOFF, 1901) schon als solche ausgebildet, obwohl dieselben noch lange Zeit funktionslos bleiben (KoHLr, 1892). Zuletzt hat PLATE eine neue Cyclostomenart beschrieben (1901), welche „große normal entwickelte‘ Augen besitzt. Es ist zu bedauern, daß die versprochene Arbeit über die Anatomie der Macrophthalmia chilensis bisher noch nicht erschien, so daß man nicht weiß, wieweit ihre Augen ‚normal‘ entwickelt sind, beweist aber das Existieren eines solchen Tieres zweifellos, daß der Zustand des Petromyzontenauges kein primitiver ist. Es fragt sich jedoch, ob das Cyclostomenauge nicht wirklich Eigen- tümlichkeiten in seinem Baue aufweist, die beweisen würden, dasselbe stehe auf einer niedrigeren Ausbildungsstufe, als das Sehorgan der Gnathostomen, abgesehen von seiner Degeneration. Auf meinen Studien über die Anatomie der Petromyzonten basierend, bin ich ge- neigt anzunehmen, daß solche Erscheinungen wirklich existieren. Ich rechne dazu vor allem den histologischen Bau der Retina, welcher von einer Reihe von Forschern untersucht wurde (H. MÜLLER 1856, BABUCHIN 1863, W. MÜLLER 1875, W. KRAUSE 1876, 1886, 1889, 1892, Ucke 1891, SaccHı 1884, RETZIUS 1890, Kon 1892 u.a.). Das Cy- clostomenauge besitzt bekanntlich nur eine Art von Sehzellen, die Zapfen. Würde diese Erscheinung durch Degeneration verursacht werden, so könnten einerseits die Anlagen der Stäbchen währendder Entwicklung auftreten, was jedoch nicht der Fall ist (STUDNICKA). Andererseits hat man keinen Grund zu vermuten, daß die Zapfen gegen die Degeneration widerstandsfähiger seien als die Stäbchen, und würden die Stäbchen im Petromyzontenauge degeneriert sein, so könnten die Zapfen im stark degenerierten Myxinoidenauge ebensogut wie Stäb- chen degenerieren. Indessen sind sie in Wirklichkeit in der Retina von Myxine wohl entwickelt, besser als alle übrigen Elemente. Ich sehe deshalb die Einfachheit der Sehzellenschicht der Cyclostomen- retina als eine primitive an. Obwohl bei der Entwicklung der Retina sekundäre Prozesse, wie gezeigt, vorkommen, so sind wir jedoch be- rechtigt anzunehmen, daß dieselben ohne Einfluß auf die Differen- zierung der Retina bleiben, weil das eigentliche Retinablatt von den- selben nicht angegriffen wird (vgl. STUDNICKA). Wenn wir die Retina eines erwachsenen, umwandlungsfähigen Ammocoetes (Fig. 1) mit jener von einem geschlechtsreifen Petromyzon vergleichen (Fig. 2), so ersehen wir, daß die Zapfen bei jenem nur eine Schicht bilden, während sie bei diesem in zwei Schichten angeordnet sind (vgl. KoHr). Die äußere Körnerschicht verhält sich dabei umgekehrt, indem sie beim erwachsenen Ammocoetes zusammengesetzter, als beim ge- schlechtsreifen Petromyzon ist. Sie enthält bei jenem außer den Zaptenkornzellen noch Ganglienzellen, welcher sie bei diesem entbehrt. Wir sind berechtigt zu schließen, daß ein Teil dieser Ganglienzellen sich während der Metamorphose zu Zapfen, ein anderer zu Zapfen- kornzellen umwandelte. Die Petromyzonten- wie die Myxinoiden-Retina unterscheidet sich von derjenigen der Gnathostomen noch durch das Vorhandensein einer Schicht eigentümlicher, ganglienartiger, leitungsvermittelnder Zellen, welche einerseits mit den Zapfenkornzellen, andererseits mit den Ganglienzellen der Hauptganglienschicht sich verbinden, sowie dureh die Anwesenheit einer ebenso eigentümlichen, unter der Limi- tans interna liegenden und dieselbe von der Optikusfaserschicht trennenden Schicht, die ich innere Grenzschicht nennen möchte. In der ersteren bin ich bereit, Homologa der Stäbchen der Gnatho- ‘stomenretina zu sehen. Bei der höheren phylogenetischen Ausbildung sollten die leitungsvermittelnden Zellen sich von den Zapfenkornzellen lostrennen und sich zu Stäbehen umwandeln, während die mit ihnen zusammenhängenden Ganglienzellen zu Stäbchenkornzellen wurden. Die innere Grenzschicht ist bei Petromyzon ebensogut wie bei Myxine vorhanden (KoHr hat dieselbe an seiner Zeichnung als Corpus vitreum bezeichnet). Sie erscheint allmählich und verhältnismäßig sehr spät; bei 6,2 cm langen Ammocoetes bildet sie nur eine dünne Schicht von grobkörnigem Protoplasma. Deren Bedeutung ist un- klar: sie ist vielleicht dem Inhalte des Pinealorganes desselben Tieres analog. KoHL suchte die Entstehung derselben durch funktionelle Notwendigkeit zu erklären, doch scheinen mir seine Überlegungen nicht beweisend genug, weil er das erste Auftreten der Schicht nicht erkannt hat und weil der Zweck des von ihm angenommenen „schein- a u a baren Wanderns‘‘ der Zellen, d. h die Näherung der Optikusfaser- schicht der ‚funktionierenden Ganglienschicht“ in Wirklichkeit nicht erreicht wird. Auf der höheren Ausbildungsstufe entwickelt sich die innere Grenzschicht gar nicht, weil sie überflüssig ist. Die Anwesenheit der beiden hier besprochenen Schichten betrachte ich als einen Beweis für das höhere phyletische Alter des Cyclostomen- auges gegenüber dem Gnathostomensehorgan. In demselben Sinne bin ich geneigt auch die Eigentümlichkeiten der Augenmuskeln der Cyclostomen zu betrachten. Dieselben unterscheiden sich von den- jenigen aller übrigen Wirbeltiere dadurch, daß der Rectus inferior vom Abducens versorgt wird. P. FÜRBRINGER, welcher diese merk- würdige, von CORNING (1900) bestätigte Nervenversorgung entdeckt hat, suchte dieselbe zu erklären, indem er annahm, daß der Rectus- anterior der Petromyzonten den vereinigten R. internus und R. in- ferior der Gnathostomen entspricht, und „daß in gleichem Maße, wie diese beiden Muskeln sich späterhin in zwei gesondert, der R. in- ferior mit dem R. internus verschmolzen, einen einzigen, durch den Abduceus innervierten Muskel vorstellend®’. Ich stelle mir aber die Sache vom embryologischen Standpunkt ganz anders vor. Die An- lagen der Augenmuskeln sind schon bei etwa 7—8 mm langen Larven ersichtlich und werden von Myotomen des ersten, zweiten sowie einem Auswuchse des Myotoms des dritten Ursegments dargestellt (Korr- ZOFF, 1901). KoLTZOFF konnte die Bildung des Rectus inferior direkt nicht beobachten, nahm jedochan, daß er aus dem ersten ebensogut wie aus dem dritten Myotome entstehen könnte. Nach mir ist der Reetus inferior der Petromyzonten gemischter Natur und entsteht durch Verschmelzung der einander anliegenden Partien des ersten und dritten Myotoms, der der Trennung von den Muttermyotomen nachfolgt. Dadurch wird die merkwürdige Nervenversorgung des in Rede stehen- den Muskels erklärt. Man nehme nur an, daß die Trennung der An- lage des R. inferior vom ersten Myotome geschehen ist, bevor in die- selbe Oculomotoriusfasern hineingewachsen sind, weil dieselben in die Anlage des Rectus superior zuerst eintreten (KOLTZOFF). Dieses sozusagen schwankende Verhalten der Myotome zu den Augenmuskelh, welches in der komplizierten Entstehung des Rectus inferior seinen Ausdruck findet, deutet eine im Vergleich mit den Gnathostomen noch unvollkommene Arbeitsverteilung zwischen den augebewegenden Myo- tomen an. Das halte ich für einen Beweis, daß das Cyclostomenauge eine niedrigere Ausbildungsstufe aufweist als jenes der Gnathostomen. 620 Wir kommen also zum Schlusse, daß das Cyclostomenauge, obwohl es in hohem Grade rückgebildet ist, gewisse Eigentümlichkeiten in seinem Bau besitzt, welche dasselbe auf eine niedrigere Stufe stellen und für die tiefe Stellung der Cyclostomen sprechen. Warschau, im Oktober 1912. Nachdruck verboten. L’apparato mitocondriale nelle cellule nervose adulte. Per ARCHIMEDE Busana, interno. Dall’ Istituto di Anatomia Umana Normale della R. Universita di Palermo, diretto dal Prof. R. VERSARIL. Nota preventiva. In questa nota preliminare riassumo brevemente i risultati otte- nuti in una serie di ricerche intraprese allo scopo di stabilire se nelle cellule nervose a completo sviluppo esista ancora un apparato mito- condriale. Mi sono per ora limitato a esaminare una classe di vertebrati, i rettili; e tra questi la Testudo graeca. Il metodo di cui special- mente mi sono servito @ quello di Resaup colle modificazioni consigliate da Luna, ma ho anche eseguito il metodo di BEnpA per con- trollare i reperti ottenuti col Regaun. Nei gangli spinali & facile osservare due categorie di cellule; cioé: cellule grosse e cellule piccole. In entrambe troviamo un appa- rato mitocondriale che pero nelle cellule piccole e costituito da soli granuli, nelle grosse da granuli e bastoncini. In quest’ ultima cate- goria di cellule m’é stato possibile stabilire i rapporti che intercedono tra 1 condriosomi e le neurofibrille, tra i condriosomi e le zolle di NissL, e tra i condriosomi e quella formazione neurofibrillare che va sotto il nome di vortice. Ho infatti potuto osservare che i condriosomi si trovano sempre situati tra le zolle cromatiche; non entrano mai in queste, spesso in- vece fermano attorno alla zolla delle incrostazioni. Essi poi sono piu numerosi alla parta perinucleare del citoplasma anziché nella parte peri- .erica. Riguardo ai rapporti colle neurofibrille ho visto che i condriosomi appaiono sempre scaglionati lungo il loro decorso, si da far pensare che essi siano una importante parte costituitiva delle neurofibrille stesse. 621 Nelle cellule in cui m’é stato possibile osservare il vortice ho trovato che i condriosomi si trovano solo nella parte del citoplasma che presenta un aspetto vorticoso, mancano invece completamente nel rimanente protoplasma. Nelle cellule piccole dei gangli spinali troviamo, come ho gid detto, condriosomi esclusivamente granulari; perö essi appaiono pit grossi e piu intensamente colorati che nelle altre cellule. Essi spesso formano attorno al nucleo un alone compatto, altre volte invece sono disposti in mucchietti pit o meno cospicui distribuiti in tutto il pro- toplasma. Nei preparati da me eseguiti non ho mai ottenuto, d’accordo in cid con Levi, un reperto che possa, anche lontanamente, far pensare — come dicono Mrves e Hoven — che i condriosomi delle cellule gangliari adulte rappresentino l’apparato reticolare interno di Gorscr: ma pare invece molto verosimile che essi corrispondano ai neurosomi che Hep descrisse negli elementi nervosi degli animali adulti. In tutti gli altri segmenti del sistema nervoso (midollo spinale, bulbo, lobi ottici, cervello anteriore) ho trovato dei condriosomi, granu- lari nelle cellule piccole, granulari e bastonciniformi nelle grosse. Hssi presentano, nelle diverse cellule, disposizioni varie; ora seguono il decorso delle neurofibrille, ora sono disposti uniformemente in tutto il citoplasma, ora sono riuniti in mucchietti piü o meno cospicui. Essi non si limitano solo al corpo cellulare, ma si estendono pure ai prolungamenti e molto verasimilmente anche al cilindrasse. In tutta la sostanza nervosa che sta attorno alle cellule, e che presenta generalmente struttura trabecolare, riscontriamo anche dei eondriosomi, per lo piü granulari qualche volta bastonciniformi. Essi sono generalmente uniformemente distribuiti lungo le travate, rara- mente formano dei mucchiette nei punti nodali delle maglie. Nel midollo spinale e nel-bulbo ho poi riscontrato delle cellule di media grandezza, ed il cui nucleo assume con l’ematossilina ferrica una tinta bruna intensa, nelle quali i condriosomi sono tanto stipati in tutto il citoplasma da rendere difficile e spesso impossibile l’indi- vidualizzazione dei singoli elementi mitocondriali. Come risulta da questa descrizione, nelle cellule nervose adulte di Testudo graeca € ormai certa l’esistenza di un condrioma. Tale condrioma non deve essere considerato come un elemento secondario nella struttura del neurone. Infatti, come @ noto, esso nasce con Yelemento cellulare, e qui si mantiene, sia pure con qualche modifi- 622 cazione, per tutta la vita. I suoi caratteri morfologici ben definiti, la costanza del reperto e della sede, almeno nei rettili da me esaminati, i rapporti intimi con le neurofibrille e colle zolle di Nısst, ci debbono far pensare che i condriosomi rappresentano un elemento della strut- tura della cellula nervosa, ed & quindi da escludere che possano avere il valore di prodotti del metabolismo cellulare. Novembre 1912. Bücheranzeigen. Lehrbuch der Paläozoologie von Ernst Freiherr Stromer von Reichenbach. II. Teil: Wirbeltiere. Mit 234 Abbild. Leipzig u. Berlin, B. G. Teubner. 1912. (Naturwissenschaft u. Technik in Lehre u. Forschung. Eine Samm- lung von Lehr- u. Handbüchern, herausgeg. v. F. DorLeın u. K. T. FıscH£r.) IX, 325 S. Preis geb. (Leinwand) 10 M. Bei der Abfassung dieses zweiten Teiles (Wirbeltiere) leiteten den Ver- fasser (Dozent der Paläontologie und Geologie in München) dieselben Grund- sätze, wie bei der des ersten (Wirbellose). Verfasser hebt aber selbst hervor, daß er Wirbeltiergruppen, deren fossile Vertreter gegenüber den lebenden wenig Bemerkenswertes bieten, wie die Knochenfische und die meisten Vogel- ordnungen, kurz behandelt, daß er vor allem vergleichend-anatomische Ge- sichtspunkte deshalb weniger berücksichtigt, weil hier noch vielfach die Vor- arbeiten fehlen. „Die heutige vergleichende Anatomie beruht vor allem auf ontogenetischen Studien, die phylogenetische Stellung und die Biologie der... Tiere finden dabei oft nur zu geringe Beachtung und die Ergebnisse der Paläo- zoologie, z. B, die Bedeutung des zeitlichen Auftretens, nur selten genügendes Verständnis. Andererseits haben die Paläozoologen, abgesehen von manchen nordamerikanischen, fast niemals ausreichendes Wissen, um ontogenetische und histologische Abhandlungen kritisch beurteilen oder gar selbständig in diesen Gebieten arbeiten zu können.“ Referent möchte die anatomischen Kollegen besonders auf die Schluß- kapitel hinweisen: 1. Faunenfolge; 2. Tiergeographie und Ökologie in der geologischen Vergangenheit; 3. Paläozoologie und Entwicklungstheorie (Ata- vismus, polyphyletische Abstammung, Riesenformen, Schnelligkeit der Ent- wicklung, Entstehungszentren, Ursachen der Stammes-Entwicklung u. a m.); 4. Über Tod und Aussterben. Das ganze Buch ist — gerade auch für Nicht-Paläontologen — wegen seiner klaren, gedrängten (manchmal vielleicht allzu knappen ?) Darstellung, die durch zahlreiche vorzügliche Bilder erläutert wird, sehr lesens-, d. h. des Durchstudierens wert. Ein wohldurchdachtes Register erleichtert das Auf- finden. Der Preis ist nicht hoch. 623 Kerne des Hirnstammes vom Kaninchen. Medulla oblongata und Corpus trapezoides. Untersuchungen nach der Methode von Nissi. Inaug.-Diss. vet. med. Univ. Zürich. Von Siegfried Walter. Bd. I. (A. d. anat. Inst. d. Kgl. Tierärztl. Hochsch. Berlin.) Verlag Oscar Rothacker, Berlin. 30 S. Gr. 4° (fol.). 15 „Figuren“ (Lineartafeln) und 10 ,,Tafeln“ (Autotypie). Preis 4 M. Ein wertvoller Beitrag zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Gehirns. Eigene Untersuchungen nach Niıssr’s Methode, ausgeführt in der Anatomischen Anstalt der Tierärztlichen Hochschule zu Berlin, daneben ein- gehende Berücksichtigung der so überaus großen und weit verstreuten Lite- ratur. Besonders soll auf die großen Abbildungen hingewiesen werden, auf denen man die einzelnen Ganglienzellen der achtzehn hierher gehörenden Nervenkerne in der Lage sieht, — Bilder, wie es sie noch nicht einmal für den Menschen gibt, — ferner auf die histologischen Tafeln für die Struktur der Zellen. Der Preis ist angesichts der vielen großen und guten Abbildungen sehr niedrig. B. Anatomische Gesellschaft. Programm für die 27. Versammlung in Greifswald, 10.—13. Mai 1913. I. Vorsitzender: Herr Bonnet. Sonnabend, den 10. Mai. Vorstandssitzung um 4 Uhr in der Anatomischen Anstalt. Abends 8 Uhr: Begrüßung im ‚Deutschen Hause“, Bismarckstraße.!) Sonntag, den 11. Mai. 9—1 Uhr: I. Sitzung. 1. Ansprache des Vorsitzenden. 2. Referat des Herrn Porn: „Geschlechtsorgane, Keimzellen und Keimzellenbildung bei Mischlingen im Tier- und Pflanzenreich.“ Diskussion hierzu. 3. Vorträge und Diskussionen. Nachmittags 3—6 Uhr: Demonstrationen. 1) Treffpunkte für Mittag und Abend: „Deutsches Haus“ und „Preußischer Hof“, 624 Montag, den 12. Mai. 9—1 Uhr: II. Sitzung. Nachmittags 3 Uhr: Geschäftssitzung, Rechnungslegung u. a. 31/,—6 Uhr: Demonstrationen. 7 Uhr: Gemeinsames Essen im „Preußischen Hof“. Preis des Gedecks 4 Mk. Dienstag, den 13. Mai. 9—1 Uhr: II. Sitzung. Nachmittags 3—6 Uhr: Demonstrationen. Die Sitzungen und Demonstrationen finden in der Anatomischen Anstalt, Langefuhrstraße Nr. 23c, statt. Über Wohnungen erteilt Auskunft und nimmt Bestellungen an: Prof. PETER. Wegen der Tafeln und der Demonstrationen wolle man sich an Dr. von MÖLLENDORFF, wegen der Projektionen an Prof. Karrıus wenden. Laut Beschlüssen der Gesellschaft von 1908 und 1909 („Lex STÖHR“) soll von Privateinladungen zum „Frühstück“ oder Mittag- essen in der Mittagspause abgesehen und keine Besuche bei den anatomischen Kollegen gemacht werden. Alle Anmeldungen von Vorträgen und Demonstrationen sind an den Schriftführer zu richten, die von Demonstrationen außerdem an den'betreffenden Herrn in Greifswald. Der Vorstand. | Rp ef K. v. BARDELEBEN, ständiger Schriftführer. Abgeschlossen am 24. Dezember 1912. PRAISE Kan DOS 0 OTT Ta ET I PE REIT PERE | SESS TT Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis von Band 42 bei. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Literatur 1912 °°). Von Prof, Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. Krause, R., Cours d’Histologie normale; traduction de R. Corım. 98 Taf. Paris, Gittler. 468 8. 8°. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv fiir mikroskopische Anatomie. 1. Abt. fiir vergl. u. exper. Histol. u. Entwicklungsgesch. 2. Abt. für Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. Hertwie u. W. Waroeyer. Bd. 80, H. 2. 7 Taf. u. 14 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: Abt. 1. Harms, Untersuchungen über die Larve von Cteno- cephalus canis Curtis. — Hooxrr, Die Nerven im regenerierten Schwanz der Eidechsen. — LUNDEGARDH, Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen. Ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. — Barpwin, Die Entwicklung der Fasern der Zonula Zinnii im Auge der weißen Maus nach der Geburt. — Downey u. WEIDENREICH, Uber die Bildung der Lymphozyten in Lymphdrüsen und Milz. — 9. Forts. der Studien über das Blut und die blutbildenden und -zerstörenden Organe. — Abt. 2. FrAEnKEL, Röntgenstrahlenversuche an tierischen Ovarien zum Nachweis der Vererbung erworbener Eigenschaften. Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RıcHarD GorpscahummT. Bd. 8, H. 4. 12 Taf. u. 13 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: Hoven, Contribution a l’etude du fonctionnement des cellules glandulaires. Du röle du chondriome dans la sécrétion. — Pensa, Osservazioni di morfologia e biologia cellulare nei vegetali (mitochondri, cloroplasti). — Munson, A comparative Study of the Structure and Origin of the Yolk Nucleus. Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a, anat, Inst. Heft 139 (Bd. 46, H. 2). 10 Taf. u. 1 Fig. Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: Waurer, Über die „Stomata‘‘ der serösen Höhlen. — RUuBascHkIn, Zur Lehre von der Keimbahn bei Säugetieren. Uber die Entwicklung der Keimdrüsen. 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. Anat. Anz. Bd. 42, No. 4/5. Lit. September 1912. If Re oh pat Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. GEORG Ruer. Bd. 44, H. 4. 8 Taf. u. 60 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: Pryer, Die Entwicklung des Schädelskeletes von Vipera aspis. — FLEISCHMANN, Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. — STELLWAAG, Die embryonale Metamorphose der Mundrachenwand beim Kanarienvogel. — DoHRER, Die Metamorphose der Mundrachen- wand der Schildkröte Chelydra serpentina. — 'IHÄTER, Der Einspruch von Hugo Fucus. Erwiderung. Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by WıLLIam TURNER... Vol. 46, Ser. 3, Vol. 7, Part 4. London, Griffin & Cy. 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Assoc. franc. pour l’avanc. d. sc., 40. Sess. Dijon 1911, S. 956—964, Eddy, Nathan B., A case of arrested Development of Pancreas and Intestine. 1 Fig. Anat. Record. Vol. 6, N. 8, S. 319—323. Kull, Harry, Über die Panzruschen Zellen verschiedener Säugetiere. (S. Kap. 4.) Magnan, A., Le régime alimentaire et la variation du foie chez les oiseaux. Compt. rend. Assoc. franc. pour l’avanc. d. sc., 40. Sess. Dijon 1911, S.521—523. Mann, Fritz, Untersuchungen iiber die Entstehung, die anatomische Be- schaffenheit und physiologische Bedeutung des Netzes und der netzartigen Anhänge. Diss. med. München 1912. 8°. Mayer, André, Ratbery, Francis, et Schaeffer, Georges, Sur le protoplasma de la cellule hépatique. (S. Kap. 4.) Rinehart, Darmon A., The Nerves of the Thyroid and Parathyroid Bodies, 5 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 13, N. 2, S. 91—102. Schmidt, Victor, Uber eine seltene Entwicklungsstérung am Darme eines neugeborenen Kindes. 1 Fig. Anat. Anz., Bd. 41, N. 23/24, 8. 631—639. Er a Unzeitig, Hans, Über die Einwirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii und einige andere Organe junger Hühner. Anat. Anz., Bd. 42, N. 1, S. 22—24. 10. Harn- und Geschlechtsorgane. a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). Bonnaud, L., Des uréthres accessoires chez l’'homme. These de Montpellier 1912. 8% Denk, Wolfgang, Über Harnröhrendivertikel. 1 Fig. Zeitschr. f. Urol., Bd. 6, 1912, H. 8, S. 621—633. Lowsley, Oswald L., The Development of the human Prostate Gland with Reference to the Development of other Structures at the Neck of the urinary Bladder. 11 Fig. American Journ. of Anat., Vol. 13, N. 3, S. 299—346. Mayer, Andre, Mulon, P., et Schaeffer, Georges, Contribution 4 la micro- chimie des surrénales. Recherches sur les surrénales du cheval. 2 Fig. Compt. rend. Soc. biol., T. 73, 1912, S. 313—315. — — — Contribution & la microchimie des surrénales. 2. Recherches sur les surrénales de mouton. Compt. rend. Soc. biol., T. 73, N. 28, S. 315—318. Mulon, P., Apparato reticolare et mitochondries dans la surrénale du hérisson. (S. Kap. 4.) Nemenow, M. N. J., Zur Kasuistik der angeborenen Mißbildungen des Harn- apparates. 3 Fig. Fortschr. a. d. Geb. der Röntgenstrahlen. Bd. 18, H. 3, S. 216—220. b) Geschlechtsorgane. Chappellier, La cicatricule de l’®uf dans le croissement... Compt. rend. Assoc. franc. pour l’avanc. d. Sc., 40. Sess. Dijon 1911, S. 541—544. Dederer, Pauline H., Preliminary Note on Gametogenesis in Philosamia cynthia. (S. Kap. 4.) Fauré-Fremiet, E., Quelques points controversés de la spermatogenese de l’Ascaris megalocephala. (S. Kap. 4.) Fordyce, Wm., Complete absence of the vagina... Edinburgh med. Journ. N.S. Vol. 9, 1912, N. 2, S. 123—129. Newman, H. H., The Ovum of the nine-banded Armadillo. Growth of the Ovocytes, Maturation and Fertilization. 44 Fig. Biol. Bull. Marine biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 23, 1912, N. 2, S. 100—140, 11. Nervensystem und Sinnesorgane. a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). Angelotti, @., Contributo allo studio dei solchi cerebrali nei Viverridi. 4 Fig. Archiv. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 10, Fasc. 3, S. 461—481. Arena, G., Contributo alla conoscenza della cosi detta „Ipofisi faringea“ nel- ’uomo. 4Taf. u. 4 Fig. Archiv. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 10, Fasc. 3, S. 383 —436. Aschner, Bernhard, Über die Funktion der Hypophyse. 1 Taf. u. 47 Fig. PrLüser's Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 146, H. 1/3, S. 1—146. Beceari, N., La superficie degli emisferi cerebrali dell’ uomo nelle regioni prossime al rinencefalo. 35 Fig. Archiv. di Anat. e di Embriol. T. 10, Fasc. 3, S. 482—543. Biondi, Giosué, Sulla fine struttura dei gangli annessi al simpatico craniano nell’ uomo. 2 Taf. Ric. Lab. Anat. Roma ed altri Lab. biol. Vol.16, Fasc. 3/4, S. 135—148. — Histologische Beobachtungen an der Zirbeldriise. 1 Taf. Zeitschr. f. d. ges. Neurol. u. Psych. Orig. 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Wiegels, Wilhelm, Ein Fall von Verdoppelung des Rückenmarks bei einem vierjährigen Kinde. Diss. med. München 1912. 8°. b) Sinnesorgane. Dieulafé et Bellocq, Sur l’anatomie chirurgicale de l’oreille interne. (Etude radiographique du labyrinthe) 4 Fig. Compt. rend. Assoc. frang. pour l’avanc. d. Sc., 40. Sess. Dijon 1911, S. 530—537. Galloway, A. Rudolf, Notes on the Pigmentation of the human Iris. 1 Taf. u. 1 Fig. Biometrika, Vol. 8, Parts 3/4, S. 267—279. Gutmann, Adolf, Aus der vergleichenden Ophthalmologie. Teil 3. Anatom. u. topogr.-anat. Untersuch. üb. d. Bezieh. d. Orbita u. d. Bulbus z. d. pneu- matischen Schädelhöhlen bei Cervus capreolus, Cervus dama und Capra hircus. 2 Taf. Zeitschr. f. Augenheilk., Bd. 27, H. 5, S. 401—405. Höhmann, Hans, Über den Pigmentsaum des Papillarrandes, seine individuellen Verschiedenheiten und vom Alter abhängigen Veränderungen. 1 Taf. u. 32 Fig. Arch. f. Augenheilk., Bd. 72, H. 1, S. 60—83. Kapterew, P., Über den Einfluß der Dunkelheit auf das Daphnienauge. Eine exper. Unters. 4 Fig. Biol. Zentralbl., Bd. 32, N. 4, S. 233 —243. Krampitz, Paul, Über einige seltene Formen von Mißbildungen des Gehör- organs. Diss. med. Breslau 1912. 8°. Krauss, W., Zur Anatomie der glatten Muskeln der menschlichen Augenhöhle nach Untersuchungen am Neugeborenen. 2. Die Membrana orbito-palpebralis musculosa. 4 Taf. Arch. f. Augenheilk., 1912, Bd. 72, H. 1, S. 20—43. Kunkel, B. W., On a double fenestral Structure in Emys. 24 Fig. Anat. Record. Vol. 6, N. 7, S. 267—280. Laubmann, Alfred L., Untersuchungen über die Hautsinnesorgane bei deka- poden Krebsen aus der Gruppe der Carididen. 2 Taf. u. 30 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. d. Tiere. Bd. 35, H. 3, S. 105—160. Leplat, Georges, Recherches sur le développement et la structure de la mem- brane vasculaire de l’eil des oiseaux. 4 Taf. u. 1 Fig. Arch. de biol., T. 27, Fase. 3, S. 403—524. Luna, Emerico, La retina dei Vertebrati. 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Lowsley, Oswald L., The Development of the human Prostate Gland with Reference to the Development of other Structures at the Neck of the urinary-bladder. (S. Kap. 9a.) Mall, Franklin P., On the Development of the human Heart. (S. Kap. 6.) Be | \ ie Meves, Friedrich, Verfolgung des sogenannten Mittelstückes des Echiniden- spermiums im befruchteten Ei bis zum Ende der ersten Furchungsteilung. 2 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 80, H. 3, Abt. 2, S. 81—123. Peter, Karl, Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säuge- tieren. 2. Teil: Entwicklung der Nasenmuscheln beim Menschen. (S. Kap.8 a.) Schaxel, Julius, Zur Analysis des Spiraltypus der Annelidenfurchung bei normalem und abnormem Verlauf. 20 Fig. Verh. d. Deutschen Zool. Ges., 22. Jahresvers. Halle 1912, S. 150—163. 12b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. Baitsell, George Alfred, Experiments on the Reproduction of the Hypotrichous Infusoria. 1. Conjugation between closely related Individuals of Stylo- nychia pustulata. 1 Taf. Journ. of exper. Zoöl., Vol. 13, N. 1, S. 47—76. Child, C. M., Studies on the Dynamics of Morphogenesis and Inheritance in experimental Reproduction. 4. Certain dynamic Factors in the regulatory Morphogenesis of Planaria dorotocephala in Relation to the axial Gradient. 46 Fig. Journ. of exper. Zoöl., Vol. 13, N. 1, S. 103—152. Fischer, H., Uber Regeneration und Transplantation des Pankreas von Am- phibien. Diss. med. Bonn 1912. 8°. Henneguy, Survie des ganglions spinaux des mammiferes conservés in vitro hors de l’organisme. (S. Kap. 10a.) Kurz, Oskar, Die keimbildenden Potenzen entwickelter Tritonen (Experimen- telle Studien). 1 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Tiere, Bd. 34, H. 4, S. 588—617, Lewis, Warren H., Experiments on Localization and Regeneration in the embryonic Shield and Germ Ring of a Teleost Fish (Fundulus heteroclitus). 17 Fig. Anat. Record. Vol. 5, N. 8, S. 325—333. Marinesco, G., et Minea, J., Culture des ganglions spinaux des mammi- feres „in vitro“ suivant la methode de Harrison et Montrose T. Burrows. (S. Kap. 11a.) Morgulis, Sergius, Studien über Inanition in ihrer Bedeutung für das Wachs- tumsproblem. 2. Experimente an Triton cristatus. 4 Fig. Arch. f. Ent- wicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 4, S. 618—679. Przibram, Hans und MeguSar, Franz, Wachstumsmessungen an Sphodromantis bioculata Burm. 1. Länge und Masse (Zugleich Aufzucht der Gottes- anbeterinnen). 4. Mitt. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 4, S. 680-741. v. Schönborn, E., Über die Oxydationsprozesse bei der Regeneration und Heteromorphose bei Tubularia. Zeitschr. f. Biol., Bd. 58, H. 3/4, S. 97—109. Seéeroy, Slavko, Die Umwelt des Keimplasmas. 4. Der Lichtgenuß im Lacerta- Körper. 1 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 34, H. 4, S. 742—748. 13. Mißbildungen. Drey, J., Hereditäre Brachydaktilie kombiniert mit Ankylose einzelner Fingergelenke. (S. Kap. 5a.) Re fae Guggenheimer, Hans, Uber Eunuchoide. Zugleich ein Beitrag zur Beein- flussung des Blutbildes durch Störungen der Drüsen mit innerer Sekretion. 4. Fig. Deutsches Arch. f. klin. Med., Bd. 107, 1912, H. 5/6, S. 518-551. Klippel, M., et Feil, Andre, Un cas d’absence des vertebres cervicales avec cage thoracique remontant jusqu’a la base du crane (cage thoracique cervicale). (S. Kap. 5a.) Knape, Walter, Eine seltene Herzmißbildung bei Situs inversus abdominis. 1 Fig. (S. Kap. 6.) Lesbre, F. X. et Pécherot, R., Etude d’un beuf rhinodyme avec considéra- tions générales sur les monstres du méme genre. 13 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. norm. et pathol. Annee 48, 1912, N. 4, S. 377—403. Maldaresco, N., et Parhon, C., Sur un cas de dysostose cléido-cranienne. (S. Kap. 5a.) Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Ein Hand- und Lehrbuch. Hrsg. v. Ernst Schwalbe. 3. Teil: Die Einzelmißbildungen. Lief. 7, Abt. 2, Kap. 7. Die Mißbildungen der Haut v. Bettmann. Jena, Fischer. S. 633—762. 8°. Tribondeau, L., Monstre double atlodyme humain. 7 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. norm. et pathol. Année 48, 1912, N. 4, S. 404—434. Trinkler, N. P., Ein seltener Fall von Organverduppelung. 1 Fig. Zeitschr. f. Urol. 1912, Bd. 6, H. 9, S. 751—766. Wiegels, Wilhelm, Ein Fall von Verdoppelung des Rückenmarkes bei einem vierjährigen Kinde. (S. Kap. 11a.) 14. Physische Anthropologie. Anthony, R., L’encéphale de l’homme fossile de la Quina. Compt. rend. Acad. Sc., T. 155, N. 1, S. 91—98. Baudouin, Marcel, Classification générale des lésions osseuses humaines de lépoque néolithique. Compt. rend. Assoc. Franc. Pour l’avanc. d. Sc., 40. Sess. Dijon 1911, S. 694—707. Bertholon, Note sur quatre cranes humains, trouves par M. Debruge a Tebessa. Compt rend. Congres prehist. de France. 7. Sess. Nimes 1911, S. 210—214. De Castro, Lincoln, Contributo alla craniologia dell’ Etiopia. (S. Kap. 5a). Crewdson-Benington, R. 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Dorothy, Observations on the Occipital Bone in a Series of Egyptian Skulls, with especial reference to the Persistence of the Syn- chondrosis condylo-squamosa (ZaawER; Synchondrosisintraoceipitalis posterior, BNA). (S. Kap. 5a.) — A Study of Pygmy Crania, based on Skulls found in Egypt. (S. Kap. 5a.) Sobotta, J., Der Schädel von La Chapelle-aux-Saints und die Mandibula des Homo Heidelbergensis von Mauer. 2 Taf. u. 1 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 15, H. 2, S. 217—228. Virchow, Hans, Über die Stellung der Haare im Brauenkopf. 1 Fig. Zeitschr. f. Ethnol., Jg. 44, Nr. 2, S. 402—404. — Uber ein Skelett aus einem Merowinger-Grabe von Bad Sulza. 2 Fig. Zeitschr. f. Ethnol., Jg. 44, H. 2, S. 411—413. Virchow, Hans, Die anthropologische Untersuchung der Nase. (S. Kap. 8a.) 15. Wirbeltiere. Gregory, William K., Note on the upper eocene Titanotheroid Telmatherium (?) ineisivum Douglass from the Uinta Basin. Science N. S., Vol. 35, Nr. 901, S. 546. Hilzheimer, Max, Ein Hundeskelett und andere Haustierfunde aus dem 3. oder 4. Jahrh. aus Paulinenaue (Mark). (S. Kap. 5 a.) Riviere, Emile, Les sabliöres quarternaires du Perreux (Seine). Geologie et Paléontologie. 9 Fig. Compt. Rend. Assoc. frang. pour l’avanc. d. sc., 40. Sess., Dijon 1911, S. 421—431. Abgeschlossen am 27, September 1912. SE Literatur 1912 ')). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. Fusari, Romeo, Compendio di anatomia umana. Vol. 1. Puntata 1—2. Torino, Un. Tip.-editr. 320 S. 8° Sigmund, Fr. Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetier-Körpers, dargestellt in mikrosk. Original-Präparaten mit begleitendem Text und er- klärenden Zeichnungen. In 10 Lief. — Lief. 1. Einleitung. Die Haut, ihre Organe und deren Entwicklung. 36 S. Nebst Präparaten-Mappe (12 Präparate auf 10 Objektträgern). Stuttgart, Frankh. 10 M. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER und Max Rusner. Jg. 1912, Anat. Abt, H.3 u.4. 7 Taf. u. 14 Fig. Leipzig, Veit & Co. Inhalt: Hemic, Zur Kenntnis der Seitenorgane von Fischen und Am- phibien. — v. HABERER, Das Ausbleiben der Verlötung des Netzes mit dem Mesocolon transversum. — FABER, Die anatomischen und physi- kalischen Verhältnisse des Ductus Botalli. — Loeinow, Zur Frage von dem Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. — KEr- MAUNER, Über Plazentarkotyledonen und den Blutkreislauf im inter- villösen Raum. — ScHAUDER, Untersuchungen über die Eihäute und Embryotrophe des Pferdes. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histologie und Entwicklungsgeschichte. 2. Abt. f. Zeugungs- und Vererbungslehre, hrsg.“ v. P. Hertwıg und W. Watpryer. Bd. 81, H.1. 8 Taf. u. 9 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: Abt. 1. Camus, Uber die Entwicklung des sympathischen Nerven- systems beim Frosch. — GLückstHAL, Zur Kenntnis der verzweigten Muskelfasern. — Abt. 2. Fuss, Über die Geschlechtszellen des Menschen und der Säugetiere. — von BERENBERG-GOSSLER, Die Urgeschlechtszellen des Hühnerembyo am 3. und 4. Bebrütungstag, mit besonderer Berück- sichtigung der Kern- und Plasmastrukturen. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histologie und Entwicklungsgeschichte. 2. Abt. f. Zeugungs- und Vererbungslehre, hrsg. v. O. Hertwie und W. WALDEYER. Bd. 80, H. 4. 4 Taf. u. 8 Fig. Bonn, Cohen. 1 Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. Anat. Anz. Bd. 42, No. 17/18. Lit. November 1912. TIL ge Inhalt: Abt. 1. Merk, Über die Trichopoden und Granula aestuantia der menschlichen Leukozyten. — NEMILOFF, Über die subpiale Schicht des Rückenmarks der Fische. — Abt. 2. Romris, Beobachtungen bei De- generationserscheinungen von Chondriosomen. Nach Untersuchungen an nicht zur Befruchtung gelangten Spermien von Ascaris megalo- cephala. — GEIGEL, Zur Mechanik der Kernteilung und der Befruchtung. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia, diretto da G. Cuxtaruer. Vol. 10, Fasc. 4. 3 Taf. u. 31 Fig. Firenze, Niccolai. Inhalt: Levı e Terni, Studi sulla grandezza delle cellule. 2. Le variazioni dell’ indice plasmatico-nucleare durante l’intercinesi. — Terxı, Sul com- portamento dei condriosomi durante le divisioni di maturazione. — Ganrini, Lo sviluppo del sistema nervoso simpatico in alcuni pesci. — Beccarı, La costituzione, i nuclei terminali e le vie di connessione del nervo acustico nella Lacerta muralis Merr. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Roux. Bd. 35, H. 1. 50 Fig. Leipzig, Ensenmann. Inhalt: IssıkawA, Wundheilungs- und Regenerationsvorgänge bei In- fusorien. — SoROKINA, Über Synchronismus der Zellteilungen. — Braem, Nachträgliches über die Variation der Statoblasten von Pectinella. — HırscH, Über das Gehirn, Rückenmark und Augen der Varietäten des Goldfisches (Carassius aureus). — ROBERTSON, Studies in the Fertilisation of the Eggs of a Sea-Urchin (Strongylocentrotus purpuratus) by Blood- Sera, Sperm, Sperm-Extract, and other Fertilising Agents. — GALLARDO, Sur l’interpretation électro-colloidale de la division caryo-cinétique. — TanDLER und Grosz, Über den Saisondimorphismus des Maulwurfho- dens. — Maxımow, Über die sog. „Wucheratrophie‘ der Fettzellen. The American Journal of Anatomy. Editorial board: CHuarLes R. BARDEEN. Vol.13, N.4. Philadelphia, Wistar Institute of Anatomy and Biology. Inhalt: Downny, The Attachment of Muscles to the Exoskeleton in the Crayfish, and the Structure of the Crayfish Epiderm. — KAnPMEIER, The Development of the thoracic Duct in the Pig. — Lewis, The Form of the Stomach in human Embryo with Notes upon the Nomenclature of the Stomach. Journal de Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de Vhomme et des animaux. p. p. E. RETTERER et F. Tournzux. Année 48, N. 5. Inhalt: Gr£eoIre, Le nerf facial et la parotide. — DEBEYRE, Description d’un embryon humain de 0,9 mm. — Tournsux, Bourse pharyngienne et röcessus médian du pharynx chez l’homme et chez le cheval, fossettes pharyngienne et naviculaire chez homme. Journal of Morphology. Edited by J.S. Kmestey. Vol.23, N.3. Philadelphia, Wistar Institute. Inhalt: Moopy, Observations on the Life-History of two rare Ciliates, Spathidium spathula and Actinobolus radians. — Danrortu, The Heart Arteries of Polyodon. — Smiıt#, The Embryology of Cryptobranchus allegheniensis, including Comparisons with some other Vertebrates. The Anatomical Record. Vol. 6, N. 9. Philadelphia, Wistar Institute of Anatomy. Inhalt: Srromsten, On the Development of the prevertebral (thoracic) Duct in Turtles as indicated by a Study of injected and uninjected Embryos. — Jorpan, The intercalated Discs of hypertrophied Heart Muscle. — Hırrtron, A Case of accidental Impregnation of Cells in the Brain of a human Embryo of four months, — Harnaway, The Use of the Graver’s Point in Dissections. — Wout, A simple Technique for the Removal of the hyaloid Membrane with Contents and Attachments intact. u DE Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 26. Versammlung in München, vom 21. bis 24. April 1912. Im Auftrage der Gesellschaft hrsg. v. KARL von BARDELEBEN. 4 Taf. u. 140 Fig. Jena, Fischer, VIII, 296 S. 8°, 9,60 M. = Ergänzungsheft z. 41. Bd. d. Anat. Anz. Inhalt: Bonnet, Uber den Bau der Arterienwand. — LusoscH, Über den gegenwärtigen Stand von der Eireifung. — Wassrrmann, Zur Eireifung von Zoogonus mirus, ein Beitrag zur Synapsisfrage. — Bork, Uber die Struktur des Reptiliengebisses und die Beziehung desselben zum Säuger- gebiß. — HAsSELWANDER, Uber die Methodik des Röntgenverfahrens in der Anatomie. — Fucus, Uber einige Ergebnisse meiner Untersuchungen über die Entwicklung des Kopfskelettes von Chelone imbricata. — ZIETZSCHMANN, Zur Vaskularisation des Bulbus und seiner Nebenorgane. — ROSENBERG, Uber die Wirbelsäule des Menschen als Objekt wissen- schaftlicher Arbeit im Präpariersaal. — v. SCHUMACHER, Über Blut- lymphdriisen. — HENNEBERG, Zur Morphogenese des Phallus (Praeputium, Raphe penis). — BoEkz, Über De- und Regeneration der motorischen Endplatten und die doppelte Innervation der quergestreiften Muskel- fasern bei den Säugetieren. — Bropmann, Neue Ergebnisse über die vergleichende histologische Lokalisation der Großhirnrinde mit besonderer Berücksichtigung des Stirnhirns. — VIRcHow, Uber Gesichtsmuskulatur von Negern. — ScHILLING-Tor6AU, Erläuterungen zur Demonstration von Innenstrukturen der Erythrocyten und Blutplättchen, sowie von KURLOFF- Körpern. — Heıp, Uber den Vorgang der Befruchtung bei Ascaris megalocephala. — ROoSCHDESTWENSKI, Beitrag zur Anatomie der Kehlkopf- gelenke des Menschen und der Haustiere. — v. BARDELEBEN, Ein Rippen- bruchstück vom Neanderthaler. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Benda, C., Markscheidenfärbung an Gefrierschnitten. Verh. d. Deutsch. Pathol. Ges. 15. Tag. Straßburg 1912, S. 467—469. Boettcher, F. L. 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Pötter, Ed., Über ein neues alkoholometrisches Meßbesteck. 1Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, 1912, H. 2, S. 191—192. EEY* er VRR yee Schridde, Herm., Die Azur II-Eosin-Färbung an Gefrierschnitten. Centralbl. f. allg. Pathol., Bd. 23, N. 14, S. 625—626. Sorgenfrei, Paul, Ein neuer Mikro-Kino-Apparat zur Herstellung von Reihen- bildern von lebenden Mikroorganismen. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, 1912, H. 2, S. 195--199. Tschachotin, Sergei, Eine Mikrooperationsvorrichtung. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, 1912, H. 2, S. 188—190. Weber, A., La montage des coupes a la celloidine. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, H. 2, 1912, S. 186—187. Wolff, Max, Bemerkungen und Beiträge zur Praxis der wissenschaftlichen Makro- und Mikrophotographie, einschließlich der Farbenphotographie mit Autochromplatten. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 29, H. 2, S. 145—180. Woll, Frederie A., A simple Technique for the Removal of the Hyaloid Membrane with Contents and Attachments intact. 1 Fig. The Anat. Record. Vol. 6, N. 9, S. 371—372. 4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) Anderson, Richard J., Asymmetry. British med. Journ. 1912, N. 2700. S. 773— 774, Benedikt, Mor., Biomechanik und Biogenesis. 2. ergänzte Ausg. d. Buches: Das biomechanische (neovitalistische) Denken in der Medizin und in der Biologie. Jena, Fischer. III, 888. 8°. 2M. Chiari, H., Friedrich Daniel von Recklinghausen. Verh. d. Deutsch. Pathol. Ges., 15. Tag. Straßburg, 1912, S. 478—488. v. Froriep, Eröffnungs-Ansprache auf der 26. Vers. d. Anat. Ges. in München, 1912, S. 2—6. Geddes, A. C., A Scheme for the Teaching of Anatomy. British med. Journ. 1912, N. 2681, S. 1109—1112. Greil, Alfred, Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems. Grund- züge der allgemeinen Morphobiologie und Entwicklungsdynamik. 2. Teil. Anpassung und Variabilität, Ererbung und Erwerbung, Geschlechts- ‘bestimmung. Entwicklungs- und Vererbungstheorien. Jena, Fischer. 364 S. 8°. 10 M. Hasselwander, Über die Methodik des Röntgenverfahrens in der Anatomie. 6 Fig. Verh. d. Anat. Ges., 26. Vers. München 1912, S. 69—81. Külbs, Über den Einfluß der Bewegung auf den wachsenden und erwachsenen Organismus. 4 Fig. Deutsch. med. Wochenschr., Jg. 38, N. 41, S. 1916 bis 1920. Mollier, S., Das histologisch-embryologische Institut der neuen anatomischen Anstalt München. Mit einer Darstellung der hier geübten Unterrichts- methoden und einem Anhang: Über den Bau eines neuen mikroskopischen Statives. 18 Taf. u. 14 Fig. Leipzig, Hirzel. 56 S. 8° 5 M. Perrier, Edmond, Sur le cräne dit „de Descartes“ qui fait partie des Collections du Museum. Compt. rend. Acad. Sc. T.155, N. 14, S. 599—602. Semon, Richard, Das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften. 6 Fig. Leipzig, Engelmann VIII, 203 S. 8°. 3,20 M. Triepel, Hermann, Die anatomischen Namen, ihre Ableitung und Aussprache. M. e. Anh.: Biographische Notizen. 4. verb. Aufl. Wiesbaden, Bergmann. VII, 100S. 8°. 240 M. 5. Zellen- und Gewebelehre. v. Berenberg-Gossler, Geschlechtszellen und Körperzellen im Tierreich. Ein Vortrag. Jena, Fischer. 228. 8. = Sammlg. anat. u. physiol. Vortr. H.19 (Bd. 2, H. 6). —,50 M. Boeke, J., Über De- und Regeneration der motorischen Endplatten und die doppelte Innervation der quergestreiften Muskelfasern bei den Säugetieren. 2 Taf. Verh. d. Anat. Ges. 26. Vers. München 1912. S. 149—157. Brockbank, E. M., Clinical notes on blood plates. Lancet 1912. Vol.1. N. 23. p. 1526—1529. 8 Fig. Degner, Eduard, Über Bau und Funktion der Krusterchromatophoren. Eine histologisch-kiologische Untersuchung. 3 Taf. u. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 102, H. 1, S. 1—78. Degner, Eduard, Weitere Beiträge zur Kenntnis der Crustaceen-Chroma- tophoren. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 102, H. 3/4, S. 701—710. 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Nieckau, B., Über die Struktur des Knochengewebes in den verschiedenen Lebensaltern. Diss. med. Tübingen 1912. 8°. Romeis, B., Beobachtungen über Degenerationserscheinungen von Chon- driosomen. Nach Untersuchungen an nicht zur Befruchtung gelangten Spermien von Ascaris megalocephala. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 80, H. 4, Abt. 2, S. 129—170. Schilling-Torgau, V., Erläuterungen zur Demonstration von Innenstrukturen der Erythrozyten und Blutplättchen, sowie von KurLorr-Körpern. 9 Fig. Verh. d. Anat. Ges. 26. Vers. München 1912, S. 225—241. Smith, Geoffrey, Studies in the experimental Analysis of Sex. Part 9. On Spermatogenesis and the Formation of Giant Spermatozoa in hybrid Pigeons. 1 Taf. Quart. Journ. of microse. Se: N. S. N. 229 (Vol'58,7Pareaıy Ss. 159—170. Terni, Tullio, Sul comportamento dei condriosomi durante le divisioni di maturazione. 13 Fig. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 10, Fasc. 4, S. 555—573. 6. Bewegungsapparat. a) Skelett. Adolphi, Hermann, Ein Fall von Duplicitas posterior. 2 Fig. Leipzig. 68. 8°. = Nova Acta Acad. Leopold.-Carol. T. 97, N. 3. —,50 M. Angelotti, Guido, Osservazioni morfologiche sulla base del cranio. 11 Fig. Riv. di Antropol. Vol. 16, Fasc. 2/3, S. 295—335. Angelotti, Guido, Osservazioni morfologiche sul cranio umano. Atti Soc. Ital. Progresso Sc. 5 riun. Roma 1911, S. 853. Arnbäck-Christie, Augusta, On the Development of the Teeth of the Soricidae in ontogenetical inquiry. 2 Taf. u.9Fig. Ann. and Mag. of nat. hist. Ser. 8, Vol. 9, N. 54, S. 601—625. v. Bardeleben, K., Ein Rippenbruchstück vom Neanderthaler. 2 Fig. Verh. d. Anat. Ges. 26. Vers. München 1912, S. 262—263. Bender, Otto, Über die Entwicklung des Viszeralskelettes bei Testudo graeca. 1. Die Entwicklung des Kiefer- und des Zungenbeinbogens (Columella auris) und der Paukenhöhle. 7 Taf. u. 15 Fig. Abh. d. K. Bayer. Akad. Wiss. Math.-phys. Kl. Bd. 25, Abh. 10, 62 S. *Bertini, Vit., Osservazioni di anatomia radiografica sui seni sfenoidali del cranio umano. 4 Taf. Torino, Tip. Bona 1911. 40 S. 8°. Bertelli, Dante, Il margine anteriore dei rami della mandibola umana, Atti d. R. Istit. Veneto di Sc. Lett. ed Arti Anno Accad. 1911—1912, T. 71, Parte 2, S. 951—952. Bolk, Über die Struktur des Reptiliengebisses und die Beziehung desselben zum Säugergebiß. 8 Fig. Verh. d. Anat. Ges. 26. Vers. München 1912, S. 58—68. Bruni, Angelo Cesare, Studii sullo sviluppo della regione intermascellare nell’ uomo. Mem. d. R. Accad. d. Sc. di Torino, Ser. 2, T. 63, S. 19—58. — 39 — Busi, Aristide, e Balli, Ruggero, Saggio di uno studio di anatomia normale descrittiva e radiografica della sella turcica e dei suoi annessi. 2 Taf. u. 2 Fig. Boll. d. Soc. med.-chir. di Modena. Anno 13, 1910—1911. Fasc. 1, Ss. 49—194. Dawson, H. G. W., A congenital Deformity of the Forearm and its operative Treatment. 4 Fig. British med. 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Möller, Armin, Der Derfflinger Hügel bei Kalbsrieth (Großherzogt. Sachsen). Eine thüringische Nekropole aus dem Unstruttale, von der Steinzeit bis zur Einführung des Christentums benutzt. 5 Taf. u. 11 Fig. Jena, Fischer. 768. 8° = Festschr. z. 43. allg. Vers. d. Deutsch. anthropol. Ges. Weimar 1912. 3. Heft. Pfeiffer, Ludwig, Die steinzeitliche Technik und ihre Beziehungen zur Gegen- wart. Ein Beitrag zur Geschichte der Arbeit. 250 Fig. Jena, Fischer. VII, 340 8. 8°. = Festschr. z. 43. allg. Vers. d. Deutsch. anthropol. Ges. Weimar 1912, 1. Heft. Ploss, Heinrich, u. Bartels, Max, Das Weib in der Natur- und Völkerkunde. Anthropologische Studien. 10. stark verm. Aufl. Neu bearb. u. hrsg. v. Paut Barters. Mit d. Portr. d. weil. Verf. 11 Taf. u. 730 Fig. in 19 Lief. Leipzig, Grieben. Lief. 1,50 M. Poutrin, Les Négrilles du Centre Africain (type sous-dolichocephale)' (Suite). 10 Fig. L’Anthropologie, T. 23, 1912, N. 3/4, S. 349—415. Schiff, Friedrich, Beiträge zur Kraniologie der Czechen. 3 Taf. u. 56 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 11, H. 4, S. 253—392. Schmidt, R. R., Die diluviale Vorzeit Deutschlands, unter Mitwirkung von E. Koxen u. A. Scat. In 8 Lief. Lief. 1. 40 S. m. 6 Taf. u. 6 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. 10 M. Sergi, Sergio, Crania Habessinica. Contributo all’antropologia dell’ Africa orientale. 33 Taf. u. 20 Fig. Roma, Loescher & Co. 519 S. 20 &. 15. Wirbeltiere. Haun, A., Les singes fossiles du Fayoum d’aprés Scanosser. 3 Fig. L’An- thropologie. T. 23, N. 3/4, 8. 417—423. Hilzheimer, Max, Über ein Pferd der Völkerwanderungszeit. 2 Fig. Zool. Anz. Bd. 40, N. 4/5, S. 105—117. Abgeschlossen am 13. November 1912. Literatur 1912 *’). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. Edinger, L., Wandtafeln des Neurologischen Institutes in Frankfurt a. M. zur Veranschaulichung des Nervensystems, Für den Gebrauch beim ana- tomischen, physiologischen und klinischen Unterricht. 5 Tafeln Farbendruck. Nebst Text. 4 S. u. 1 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 30 M. Edinger, Ludwig, Einführung in die Lehre vom Bau und den Verrichtungen des Nervensystems. 2. verm. u. verb. Aufl. 176 Fig. Leipzig, Vogel. V, 234 S.8° 6 M. Frohse, Fr., Anatomische Wandtafeln. Unter Mitwirkung des Assistenten des Anat. Instituts d. Universitit Berlin gez. und hrsg. Mit Text. Leipzig, Müller. Taf. 13. Das menschliche Sehorgan (Organon visus). 105,5 >< 77,5cm 10 M. Giuffrida-Ruggeri, V., Homo sapiens. Einleitung zu einem Kursus der Anthro- pologie. Aus dem Italienischen. 7 Fig. Wien, Hartleben VIII. 198 S. 8°. 5M. Ploss, Heinrich, Das Kind in Brauch und Sitte der Völker. Völkerkundliche Studien. 5. gänzl. umgearb. und stark verm. Aufl. Nach dem Tode des Verf. hrsg. v. B. Renz. 2 Bände. Leipzig, Grieben 1912. 608 u. 907 S. 8°. 30M. Stöhr, Philipp, Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des Menschen mit Einschluß der mikroskopischen Technik. 15. verb. Aufl. bearb. v. Oskar SCHULTZE. Jena, Fischer, XIII, 499 S. 396 Fig. 8°. 8 M. Villiger, Emil, Gehirn und Rückenmark. Leitfaden für das Studium der Morphologie und des Faserverlaufs. 3. verm. Aufl. 232 Fig. Leipzig, Engelmann. VII, 286 Ss. 8°. 10 M. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv für mikroskopische Auatomie. Abt. 1 für vergl. u. exper. Histologie und Entwicklungsgeschichte. Abt. 2 für Zeugungs- und Vererbungslehre hrsg. v. OÖ. Hertwie und W. Warprver. Bd. 81, H.2. 6 Taf. Bonn, Cohen. Inhalt: Abt.1. Mayer, Uber eine neuartige Verwendung des Farbstoffes Neutralrot. — Kusık, Über die Darstellung des Glaskörpergerüstes und peripherer markloser Nervenfasern nach S. Mayers Methode. — PATZELT 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde, da die Abhandlung nicht zugänglich war. Anat. Anz. Bd. 42, No. 20/21. Lit. Dezember 1912. IV — 50 — und Kusık, Azidophile Zellen in der Nebenniere von Rana esculenta. — v. SCHUMACHER, Bau, Entwicklung und systematische Stellung der Blatlymphdriisen, — AUERBACH, Die Beziehungen zwischen dem Struktur- bilde des Achsenzylinders der markhaltigen Nerven der Wirbeltiere und der physikalischen Bedingungen der Fixation. — KERMAUNER, Genese, entwicklungsgeschichtliche und teratologische Bedeutung des Liga- mentum rotundum uteri und des Gubernaculum Hunteri. Archives de Biologie. p.p.O. van DER STRıcHT et A. Bracuet. T. 27, Fasc. 4, Liege u. Paris, Masson. Inhalt: Van DER STRICHT, Sur le processus de l’excrétion des glandes endocrines: Le corps jaune et la glande interstitielle de l’ovaire. — VIEWEGER, Recherches sur la sensibilité des Infusoires (alcaliooxytaxisme), les réflexes locomoteurs, l’action des sels. — STIENoNn, Sur la fermeture du canal de Borat. Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Abt.1. Arb. a. anat. Inst Heft 140 (Bd. 46, H.3), 15 Taf. u.6 Fig. Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: Tsuxkacucn1, Zur Entwicklungsgeschichte der Ziege. — BAcKMANN, Uber Bathro- und Clinocephalia. — SenLAczeK, Über Plazentarbildung bei Antilopen. Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. George Ruse. Bd. 45, H. 1. 6 Tafeln u. 57 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: Freıschmann, Die Kopfregion der Amnioten. — Mayr, Die Drüsen- knospen: Thymus und Tholus am Metapharynx der Säuger. — GIBIAN, Beiträge zur Kenntnis des Hyobranchialskelettes der Haie. — DexLer, Das Hirn von Halicore dugong Erxt. Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. G. Scnwarss. N. F. Bd.17. Literatur 1911. Tl. 1. Jena, Fischer. 362 S. 8°. 15 M. Proceedings of the 7. international Zodlogical Congress Boston, 19 to 24 August 1907. Mit Fig. Cambridge, University Press 1912, 972 S. 8°. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. Gustav SCHWALBE. Sonderheft 2: Festschrift zum 70. Geburtstage (am 17. Oktober 1912) von Gustav Rerzıus gewidmet im Verein mit seinen Mitarbeitern von G. SCHWALBE. 1 Porträt, 10 Tafeln und 81 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. 2675S. 8°. 32M. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Bausch and Lombs, 1912, Model BHS. 1 Fig. Journ, of the R. Microsc. Soc. 1912, Part 5, S. 555. Bausch and Lombs, Model FF, 1 Fig. Journ. of the R. Microse. Soc. 1912, Part 5, S. 555-556. Beck’s London Microskope. 1 Fig. Journ. R. Microsc. Soc.1912, Part 5, S.556—557. Kubik, J., Über die Darstellung des Glaskörpergerüstes und peripherer mark- loser Nervenfasern nach S. Mayrr’s Methode. 2 Tafeln. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 81, H. 2, Abt. 1, S. 74—81. Mayer, Siegmund, Über eine neuartige Verwendung des Farbstoffes Neutral- rot. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 81, H. 2, Abt. 1, S. 61—73. Nieuwenhuijse, P., Die Konservierung mikroskopischer Präparate in trockner Gelatine. Folia neuro-biol. Bd. 6, 1912, N. 7/8, S. 608—614. Schlaginhaufen, Otto, Veränderungen und Ergänzungen der Marrin’schen Dia- graphenapparate. 7 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 44, H. 3/4, S. 585—591. Siedentopf, H., Übungen zur wissenschaftlichen Mikroskopie. Heft 1. Dunkel- feldbeleuchtung. Leipzig, Hirzel. 168. 8° 1 M. Tsehachotin, Sergei, Die mikroskopische Strahlenstichmethode, eine Zell- operationsmethode. (Vorl. Mitt.) 2 Fig. Biol. Zentralbl. Bd. 32, N. 10, S. 623 —630. Watson’s Research Microscope. 1 Fig. Journ. R. Microsc. Soc. 1912, Part 5, 8. 558. Wolff, Max, Hine selbstregulierende 2-Amp.-Fixpunkt-Bogenlampe als Miniatur- scheinwerfer fiir subjektive Beobachtung und Mikrophotographie. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 42, N. 14, S. 346—350. 4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) Brodersen, Leonardos anatomische Zeichnungen. Festschr. d. Med.-nat. Ges. Münster. 84. Vers. Deutsch. Naturf. 1912, S. 235—244. Carvallo, E., La masculinite dans les naissances humaines, Ann. d’hyg. et de med. leg. Ser. 4. T. 18. 1912, S. 330—343. Gross, J., Über intermediäre und alternative Vererbung. Biol. Zentralbl. Bd. 35, N. 10, S. 607—621. Regnault, Felix, Les infirmites et les anomalies des animaux sauvages devant les théories Darwiniennes. 8 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Ser. 6, T. 3, Fasc. 1/2, S. 140—146. 5. Zellen- und Gewebelehre. 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