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ANATOMISCHER ANZEIGER 


CENTRALBLATT ° 
FÜR DIE 


GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE 


AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. KARL von BARDELEBEN 


PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA 


FÜNFUNDVIERZIGSTER BAND 
MIT 8 TAFELN UND 301 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1914 


3133 


Inhaltsverzeichnis zum 45. Band, Nr. 1—24. 


I. Aufsätze. 


Adloff, P., Die Zähne der diluvialen Menschenrassen. p. 185—191. 

—, Zur Erwiderung an Herrn Aurens. p. 251—253. 

Agduhr, Erik, Beitrag zur Kenntnis der volaren Muskulatur am 
Vorderarm des Schweines. Mit 2 Abbildungen. p. 301—311. 

Ahrens, Erwiderung an Herrn Apiorr. p. 107—111. 

Allis jr, Phelps Edward, Certain Homologies of the Palato- 
quadrate of Selachians. p. 353—373. 

Ballowitz, E., Uber eine eigenartige zelluläre Struktur des soge- 
nannten Ligamentum anulare im Auge von Knochenfischen. Mit 
2 Abbildungen. p. 91—93. 

von Berenberg-Gossler, H., Bemerkungen zu einem Referat von 
W. Ferıx über meine Arbeit: „Die Urgeschlechtszellen des Hühner- 
embryos am dritten und vierten Bebrütungstage‘‘ usw. p. 253. 

Broch, Hjalmar, Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der 
Kegelrobbe. I. Mit 10 (11) Abbildungen. p. 548—560. 

Brodersen, Neue Modelle zur menschlichen Anatomie. Mit 3 Tafeln. 
p. 249—251. 

Broom, Robert, On the Structure of the Mandible in the Stego- 
cephalia. With 4 (7) Figures. p. 73—78. 

Ciaccio, C., A proposito del lavoro del Dr. Harry Kur „Die basal 
gekörnten Zellen des Dünndarmepithels“. p. 78—79. 

van Deinse, A. B., Again the sutura parietalis of the Mammals. 
With 6 Figures. p. 289—301. 

von Eggeling, H., Uber die Form des Milchdrüsenkörpers beim 
menschlichen Weibe. Mit 4 Abbildungen. p. 34—38. 

Franz, V., Faseranatomie des Mormyridengehirns. Mit einer Ab- 
bildung. p. 271—279. 


IV 

Gariaeff, W., Histologische Bemerkungen über den Bau einiger Or- 
gane bei den Cephalopoden. I. Speiseröhre und Blinddarm (Caecum) 
von Argonauta urgo 4. Mit 2 Tafeln. p. 38—45. 

Giovannini, S., Peli del mento con una glandola sebacea alla parte 
inferiore del loro follicolo: malformazione di uno di essi e delle 
sue papille. Con una tavola. p. 578—586. 

Higgqvist, Gösta, Histophysiologische Studien über die Temperatur- 
sinne der Haut des Menschen. Mit 12 Abbildungen. p. 46—63. 

Heidenhain, Martin, Untersuchungen über die Teilkörpernatur 
der Geschmacksknospen in der Papilla foliata des Kaninchens. Mit 
16 Abbildungen. p. 385—403. 

Hochstette r, F., Über die Entwickelung der Plexus chorioidei der 
Seitenkammern des menschlichen Gehirns. Mit 7 Abbildungen. 
p. 225—238. 

Inhelder, Alfred, Variationen am Schädel eines Braunbären. Mit 
einer Abbildung. p. 93—95. 

Krizenecky, Jar., Über eine typische Körpermißbildung der Arthro- 
poden. Mit 8 Abbildungen. p. 64—73. 

Kull, Harry, Eine Modifikation der Attmann’schen Methode zum 
Färben der Chondriosomen. p. 153—157. 

Kükenthal, W., Zur Entwickelung des Gebisses des Dugong, ein 
Beitrag zur Lösung der Frage nach dem Ursprunge der Säugetier- 
zahne. Mit 11 Abbildungen. p. 561—577. 

Leplat, Georges, Les plastosomes des cellules visuelles et leur 
role dans la différenciation des cönes et des batonnets. Avec 
5 figures. p. 215—221. 

Liperovsky, L., Uber das elastische Gewebe der menschlichen 
Milchdrüse. Mit 7 Abbildungen. p. 504—511. ate 
Loevy, Sophie, Über die Entwickelung der Ranvier’schen Zellen. 

Mit 12 Abbildungen. p. 238—249. 

Luna, Emerico, Lo sviluppo dei plastosomi negli anfibi. p. 19—21. 

Marchetti, Laura, Sui primi momenti dello sviluppo di alcuni 
Organi primitivi nel Germe di Bufo Vulgaris. Sviluppo delle 
Ventese. Prima nota preventia. Con 6 figure. p. 321—347. 

Marcus, H., Uber die Struktur des Muskelsäulchen. Mit 3 Abbil- 
dungen auf einer Tafel. p. 425-429. 

Meyer, Arthur William, Haemal nodes in some Carnivora and 
Rodents. p. 257—271. 


v 

Morgera, Arturo, A proposito d’una nota del Dr. Ropryson: Sur la phy- 
siologie de l’appendice ccecal. L’hormone du vermium. p. 429— 430. 

Mozejko, B., Über das Lymphgefäßsystem der Fische. p. 102—104. 

Mudge, George Percival, Some Phenomena of Species Hybridi- 
sation among Pheasants. p. 221—223. 

Ogushi, K., Bemerkung zu SIEBENRocK’s neu erschienener Arbeit 
„Schildkröten aus Syrien und Mesopotamien“. Mit 3 Abbildungen. 
p: 96—102. 

—, Über histologische Besonderheiten bei Trionyx japonicus und ihre 
physiologische Bedeutung. Mit 7 Abbildungen im Text und 5 Figuren 
auf 1 Tafel. p. 193—215. 

—, Der Kehlkopf von Trionyx japonicus. Mit 14 (18) Abbildungen. 
p. 481—503. 

Oppel, Albert, Demonstration der Epithelbewegung im Explantat 
von Froschlarven. Mit 7 Abbildungen. p. 173—185. 

Pekelharing, ©. A. Uber die von Herrn Oskar SchuLtzk be- 
hauptete Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. p. 104 
—106. 

Pensa, Antonio, Condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule 
vegetali. Con 2 (20) figure. p. 81—90. 

Péterfi, Tiberius, Beiträge zur Histologie des Amnions und zur 
Entstehung der fibrillären Strukturen. Mit8 Abbildungen. p. 161—173. 

Péterfi, Tiberius und Engel, Alexander, Das Muskelgewebe 
der Milz des Menschen. Mit 4 Abbildungen. p. 312—317. 

Pisk, Emil, Über eine seltene Varietät im Verlaufe der Arteria 
carotis externa beim Menschen und beim Hund. Mit 2 Abbil- 
dungen. p. 373—378. 

Richter, Hans, Innervation der Musculi glutaeus profundus, obtura- 
tor internus, gemelli, quadratus femoris bei Pferd und Rind. Mit 
einer Abbildung. p. 417—424. 

Ried, H. A., Über eine dritte Artikulation an der Schädelbasis. Eine 
außerhalb der Schädelkapsel geteilte Art. meningea media? Mit 
5 Abbildungen. p. 378—382. 

Roegholt, M. N., Musculus supraclavicularis proprius. Mit einer 
Abbildung. p. 474—477. 

Romeis, B., Das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration. 
Mit 7 Abbildungen. p. 1—19. 

Schultze, O., Bemerkungen zu der obigen Erwiderung von ©. A. 
PEKELHARING. p. 106—107. 


VI 


Sewertzoff, A. N., Das Visceralskelet der Cyclostomen. p. 280—283. 

Skoda, Karl, Das Nierenbecken des Pferdes. Mit 6 Abbildungen. 
p. 513—538. 

Stendell, W., Betrachtungen über die Phylogenesis der Hypophysis 
cerebri nebst Bemerkungen über den Neuroporus der Chordonier. 
Mit 8 Abbildungen. p. 406—417. 

Studnicka, F. K., Die Entstehung des Endoplasmas und des Exo- 
plasmas in einigen Zellen. Mit 27 Abbildungen. p. 433—458. 
Svartz, Nanna, Studien über quergestreifte Muskulatur beim Men- 
schen, mit besonderem Bezug auf die Nahrungsaufnahme der Mus- 

kelfasern. Mit 5 Abbildungen. p. 538—548. 

Torraca, Luigi, Alcune osservazioni sue condriosomi delle cellule 
cartilaginee, nella coda del tritone rigenerante. Con 5 (10) figure. 
p. 459—474. 

Freiherr von Wieser, Wolfgang, Ein neues Epidiaskop. Mit 
4 Abbildungen. p. 21—31. 

Woodland, W. N. F., On the Supposed Gnathostome Ancestry of 
the Marsipobranchii; with a brief Description of some Features of 
the Gross Anatomy of the Genera Geotria and Mordacia. With 
37 Figures. p. 113—153. 


Ij. Literatur. 
Nr. 5/6, p. 1—16. Nr. 8/9, p. 17—32. — Nr. 18/19, p. 33—48. 
Nr. 21/22, p. 49—64. 


IIL Anatomische Gesellschaft. 

Vorläufiges Programm für die 28. Versammlung in Innsbruck, vom 
13.—16. April 1914. p. 287—288. 

Versammlung in Innsbruck. Zahlung des Beitrages für 1914. p. 256. 

25. Versammlung in Innsbruck, p. 351. 

Neues Mitglied, p. 352. 

Quittungen, p. 352. 

Änderungen im Programm für Innsbruck, p. 432. 

Angemeldete Vorträge und Demonstrationen, Neues Mitglied, Quit- 
tungen, p. 479—480. 

Angemeldete Vorträge und Demonstrationen für die 28. Versammlung 
in Innsbruck vom 13.—16. April 1914. p. 592. 


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- IV. Personalia. 


Kollmann, Prof. J., p. 32. — Eycleshymer, Prof. A. C., p. 112. — 
Rabl, Prof. H.,'p. 288. — v. Schumacher, Prof. S., p. 288. — Bartels, 
Prof. Dr. Paul, p. 432. — Kollmann, Prof. Dr. Julius, p. 592. 


V. Sonstiges. 

Bücheranzeigen, p. 31—32, 80, 111—112, 157—160, 191—192, 
224, 254—256, 283—286, 317—320, 348—351, 382—383, 431 
—432, 477—479, 512, 560, 587—591. 

Berichtigung, p. 160. 

Generalregister für Bd. 1—40 des Anatomischen Anzeigers, p. 354. 


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ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45. Band. += 9, Oktober 1913. No. 1. 


InHALtT. . Aufsätze. B. Romeis, Das Verhalten der Plastosomen bei der 
Regeneration. Mit 7 Abbildungen. p. 1—19. — Emerico Luna, Lo sviluppo 
dei plastosomi negli anfibi. p. 19-21. — Wolfgang Freiherr von Wieser, 
Ein neues Epidiaskop. Mit 4 Abbildungen. p. 21—31. 

Bücheranzeigen. Otto FiscHEr, p. 31—32. 

Personalia, p. 32. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration. 


Von B. Romeıs. 
Mit 7 Abbildungen. 


Aus dem histologisch-embryologischen Institut München. 
Direktor: Prof. Dr. MoLLIEr. 

Die histologische Untersuchung regenerierender Gewebe führte 
eine Reihe von Forschern zu der Ansicht, daß bei der Regeneration 
Zellen von embryonalem Charakter auftreten. Diese Theorie wurde 
neuerdings wieder von Eurıs (1909) und von Dursın (1909) aus- 
gesprochen, welche bei der Regeneration vier verschiedene Zeitperioden 
unterscheiden. Ihre Einteilung erklären sie durch die Vorgänge, 
die sich während der einzelnen Abschnitte an dem Zellmaterial ab- 
spielen. In der ersten Periode kommt es nach ihnen zur Bildung 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze, 1 


embryonaler Zellen, die während der zweiten Periode noch undifferen- 
ziert bleiben und sich rasch teilen. Im 3. und 4. Zeitraum aber 
setzen die Differenzierungen ein. 

Nun haben ferner die Untersuchungen von MEvEs, DUESBERG, 
ReGaup, RUBASCHKIN u. a. gezeigt, daß gerade embryonale Zellen 
stark ausgebildete Plastosomen besitzen. Damit hat man also ein 
Merkmal embryonaler Zellen kennen gelernt, das sie allerdings mit 
allen stark funktionierenden Zellen gemeinsam haben. Wenn nun die 
im vorigen Absatze zitierte Annahme richtig ist, muß man in den 
regenerierenden Geweben zu bestimmten Zeiten eine Vermehrung der 
Plastosomen feststellen können. Von diesem Gesichtspunkte aus be- 
gann ich vergangenes Jahr an regenerierenden Schwänzen von Rana 
esculenta das Verhalten der Plastosomen zu untersuchen. Da hier- 
gegen jedoch der Einwand gemacht werden kann, daß das Auftreten 
embryonaler Zellen in Kaulquappenschwänzen nicht sehr verwunderlich 
ist, weil ja das Gewebe der Kaulquappen der embryonalen Stufe noch 
vielfach sehr nahe steht, stellte ich die Untersuchungen nach einiger 
Zeit vorerst zurück, um sie an einem einwandfreieren Objekt fortzu- 
setzen. Ich wählte dazu die regenerierenden Schwanzspitzen völlig 
erwachsener Tritonen (Triton cristatus). 

Die Untersuchung der Frage ist aber auch deshalb von Interesse, 
weil trotz der umfangreichen Literatur über die cytologischen Vor- 
gänge der Regeneration bis jetzt noch keine Beobachtungen über die 
Rolle, welche die Plastosomen bei der Neubildung der regenerieren- 
den Gewebe spielen, vorliegent). Andererseits vertreten aber MEvzs, 
DvEsBERG, Hoven u. a. die Ansicht, daß sich die Plastosomen an den 
verschiedensten Differenzierungen des embryonalen Gewebes direkt 
beteiligen. Während jedoch DUESBERG das Entstehen der Myofibrillen 
aus den Plastosomen der embryonalen Muskelzelle lückenlos zeigen 
konnte, ist bei Meves (kollagene Fibrillen) und bei Hoven (Neuro- 
fibrillen) die Beweisführung nicht völlig geschlossen (vgl. MEvES 


1) Die einzige Angabe finde ich bei Durspere (1912), der in einer An- 
merkung schreibt: „Man könnte erwarten, eine weitere Betätigung der Rolle 
der Plastosomen bei der Differenzierung der Gewebe in den Regenerations- 
vorgängen zu finden. Es ist denkbar, daß die Plastosomen bei der Wieder- 
herstellung eines Gewebes in der gleichen Weise intervenieren, wie sie es 
beim Embryo getan haben. Aber man muß auch die Möglichkeit negativer 
Resultate ins Auge fassen: die Elemente eines beschädigten Gewebes könnten 
sich ebenso gut aus sich selbst durch einfaches Wachstum (so z. B. die Neuro- 
fibrillen bei den Versuchen über Nervenregeneration) wiederherstellen.“ 


3 


1910, pag. 165: Durspere 1912, pag. 744). Wohl zum großen Teil 
aus diesem Grunde erfuhr die Mrvzs’sche Darstellung und Auffassung 
von verschiedener Seite her Angriffe (Levi (1911), Lasuzsse (1912), 
neuerdings Duprevin 1913 u. a.) Wenn wir aber nun im regene- 
rierenden Gewebe wirklich Zellen embryonalen Charakters antreffen, 
so müssen wir auch bei der Regeneration Bildungsvorgänge vorfinden, 
welche entweder der einen oder der anderen Partei zur Stütze dienen 
können. Eine Untersuchung der Frage schien also auch von diesem 
Standpunkt aus Resultate zu versprechen. Die vollständige Darstellung 
der Vorgänge muß ich jedoch auf eine später erscheinende ausführ- 
liche Arbeit verschieben, da meine Untersuchungen infolge der vielen 
dabei zu berücksichtigenden Fragen nur teilweise abgeschlossen sind. 
Dort werde ich auch genauer auf die einschlägige Literatur eingehen, 
von der ich hier nur einen kleinen Teil anführen kann. 


I. Das Verhalten der Plastosomen im erwachsenen Gewebe. 


Die Untersuchungen mußten damit beginnen, festzustellen, ob die 
Plastosomen des regenerierenden Gewebes überhaupt vermehrt sind. 
Bevor jedoch diese Frage entschieden werden kann, ist es nötig, sich 
über die Menge und das Vorkommen der Plastosomen in den ver- 
schiedenen Geweben eines erwachsenen Tritonschwanzes Aufschluß 
zu verschaffen. Dies ist umso notwendiger, als Beobachtungen über 
die Plastosomen in den Zellen einiger Gewebsarten von völlig aus- 
gewachsenen Tieren noch recht spärlich sind. 

Über die Plastosomen der Skelettmuskulatur liegen mehrere Ar- 
beiten vor, doch beschäftigen sie sich zum größten Teil hauptsächlich 
mit den Beziehungen der Piastosomen zur Genese der Myofibrillen, 
während ihr Verhalten im erwachsenen Muskel noch zu wenig unter- 
sucht ist, um eine Einigung der sich vielfach widersprechenden 
Ansichten zu gestatten. So identifizieren z. B. ReGaup und Favre 
(1909) die von ihnen beim Kaninchen dargestellten Plastosomen mit 
den Sarkosomen (KoELLIKER, RETZIUS u. a.), mit den Plasmosomen 
ARNOLDS, den Gitterfiguren von VERATTI und den von HOLMGREN 
beschriebenen Strukturen; auch DuESBERG neigt dieser Ansicht zu, 
während HoLMGREN in letzter Zeit (1913) Bedenken geäußert hat, ob 
man all die verschiedenen Strukturen als Plastosomen bezeichnen könne. 

Deshalb habe ich bei der vorliegenden Untersuchung die Plasto- 
somen der Skelettmuskulatur etwas eingehender betrachtet und vor- 

1* 


4 


läufig folgendes festgestellt. Ihre Zahl ist außerordentlichen Schwan- 
kungen unterworfen. Bald findet man das Sarkoplasma von ihnen 
dicht erfüllt, bald sind sie nur in der Umgebung des Kernes nach- 
zuweisen, wo sie anscheinend niemals verschwinden. Dieses Wech- 
seln muß mit dem Stoffwechsel oder der Funktion des Muskels in- - 
inniger Beziehung stehen, denn durch Fixierung kann das schwankende 
Aussehen schon deswegen nicht verschuldet sein, weil man die ver- 
schiedenen Stadien im selben Präparat in dicht nebeneinander liegen- 


Fig. 1. 


Fig. 2. 
Fig. 1. Sarkoplasma einer quergestreiften Muskelfaser in der Umgebung des 
Kernes. Vermehrungsperiode der Plastosomen in Körnerform. 
Fig. 2. Ebenso. Wachstumsperiode der Plastosomen in Fadenform. 


den Fasern finden kann. Im übrigen läßt sich ihr Verhalten in Kürze 
folgendermaßen schildern: 

Zu bestimmten Zeiten findet man die Plastosomen nur in un- 
mittelbarer Nähe des Kernes in ihrer charakteristischen Form von 
Plastokonten und Plastochondrien vor; das ganze übrige Sarkoplasma 
ist vollkommen frei; dann kommen Stadien, in welchen man eine all- 
mähliche Vermehrung dieser Plastosomen beobachten kann. Sie scheint 
so zu erfolgen, daß die Fäden der ruhenden Zellen zuerst in Körner 


5 
zerfallen. Dann finden unzählige Teilungen dieser Körner statt, bis 
das ganze in der Umgebung des Kernes befindliche Sarkoplasma von 
Plastochondrien dicht erfüllt ist (Fig. 1). Aus diesen aber entstehen 
durch Wachstum Stäbchen und aus diesen Fäden, welche in der peri- 
pheren Sarkoplasmahülle an der Oberfläche des Myofibrillenbündels 
entlang dringen (Fig. 2): ferner wachsen sie auch in den Sarkoplasma- 
straßen zwischen einzelne Gruppen von Myofibrillen ein. Auf Quer- 
schnitten findet man diese Anordnung bestätigt. Auf dem Höhepunkt 
ihrer Vermehrung ist das ganze Sarkoplasma von einer enormen Menge 
von Fäden erfüllt. Fast gleichzeitig damit macht sich eine Verän- 


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Fig. 4 
Fig. 3. 


Fig. 3. Flächenansicht aus dem Sarkoplasma einer quergestreiften Muskelfaser. 
Umwandlung in Körnerfäden. 


Fig. 4. Ebenso. Umwandlung der Körnerfäden in Sekretkörner. 


derung ihrer Struktur geltend, sodaß sie von jetzt ab nicht mehr als 
eigentliche Plastosomen bezeichnet werden können. Die Umwandlung 
beginnt mit einer Modifikation der Färbbarkeit. Die vorher glatt kon- 
turierten, gleichmäßig schwarz gefärbten Fäden werden zu Körner- 
fäden, die sich aus dunkelgefärbten Punkten und hellen Verbindungs- 
strängen zusammensetzen (Fig. 3). Ferner nehmen die Fäden, beson- 
ders in dem peripheren Sarkoplasma, wo ihre Gestalt durch die Myo- 
fibrillen nicht beeinflußt wird, einen sehr geschnörkelten Verlauf an, 
wobei sie an einzelnen Punkten etwas aufquellen (Fig. 4); so ent- 


6 


stehen Bilder, wie sie Luna (1912) bei den Muskeln von Kaulquappen 
zeichnet. Dann schwellen sie an den genannten Stellen immer mehr 
zu kleinen Kugeln an, die sich allmählich durch Schwinden der sie 
anfangs verbindenden Fadenbrücken zu freien Körnchen loslösen. Als 
solche sind sie größer wie eigentliche Plastochondrien; bei Eisen- 
hämatoxylinfärbung sind sie, wenn die eigentlichen Plastosomen rich- 
tig differenziert sind, weniger intensiv gefärbt. 

Die zwischen die Myofibrillen eingedrungenen Fäden verhalten 
sich bei ihrer Umwandlung etwas anders, wodurch das morphologische 
Bild der eben geschilderten Vorgänge noch weiter verwickelt wird. 
Wohl hauptsächlich unter dem Einflusse der mechanischen Wirkung 
der Myofibrillen nehmen sie nämlich hier einen gestreckteren Verlauf 
an; an einzelnen Stellen werden sie zu langen, dünnen Fäden aus- 
gezogen; an anderen sind sie dicker. Meistens aber kommt es auch 
hier wieder zu einem Anschwellen an verschiedenen Punkten mit 
darauffolgendem granulärem Zerfall. An einigen Präparaten war auch 
das Entstehen länglich ovaler oder längs gestreckter zackiger Körper 
zu beobachten; doch könnte hier auch an ein Zusammenfließen einzel- 
ner Kugeln infolge nicht völlig tadelloser Fixierung gedacht werden. 

Im weiteren Verlaufe werden sowohl die im peripheren Sarko- 
plasma wie die zwischen den Myofibrillengruppen gelegenen Körner 
größer, um am Ende gänzlich zu verschwinden. An geeignet fixier- 
ten Präparaten läßt sich gleichzeitig eine Zunahme der Fettgranula 
feststellen. Um Mißverständnissen vorzubeugen, sei betont, daß die 
geschilderten Strukturen nicht etwa aus Glykogen bestehen; die be- 
treffenden Präparate gaben nach keiner Methode Glykogenreaktion, 
Trypsin blieb auf sie ohne Einfluß. Dagegen kann man nach ent- 
sprechender Vorbehandlung Glykogen an sie gebunden finden. Es 
ist daher möglich, daß sie auch für die Bildung des Glykogens 
von Bedeutung sind. Danach läßt sich vermuten, daß diese Struk- 
turen mit dem Stoffwechsel der Muskelzelle zu tun haben; für die 
Angabe Lunas dagegen, daß die Plastosomen auch in der erwachsenen 
Muskelzelle Myofibrillen bilden, konnte ich bisher bei Triton keine 
Beweise finden. 

Die beschriebenen Strukturen scheinen zu den von ArnoLD (1909, 
a und b) geschilderten in Beziehung zu stehen, wenn auch seine Ab- 
bildungen mit meinen Präparaten nicht übereinstimmen. So kann 
ich die von ihm auf Tafel XI, Fig. 7, 8 und 12 gezeichneten Netz- 
strukturen, welche nach Dunspere (1912) durch schlechte Fixierung 


7 


zu erklären sind, in meinen Präparaten nicht finden. Ein definitives 
Urteil ist jedoch erst nach weiteren Versuchen mit der von ARNOLD 
angegebenen Technik möglich. 

Nach meinen bisherigen Befunden aber vertrete ich die Ansicht, 
daß es sich bei einem Teil der Arnoup’schen Plasmosomen um die 
oben beschriebenen umgewandelten Plastosomen handelt, daß also die 
Plastosomen nicht wie ARNOLD sagt, „ein interessantes Beispiel funk- 
tionellen Strukturwechsels sind“ (Arxoun 1913 pag. 458), sondern um- 
gekehrt. Dafür spricht die Entstehung der Struktur; dafür sprechen 
ferner die Beobachtungen über die embryonale Entwicklung und einen 
weiteren Beweis werden die Beobachtungen des regenerierenden Mus- 
kelgewebes bringen. 

Nun wäre noch die Frage zu behandeln, inwieweit die umge- 
wandelten Plastosomen den HoLn6reN’schen Körnern gleich zu setzen 
sind. Denn daß die von HoLMGREN beschriebenen Strukturen ver- 
schieden von den eigentlichen Plastosomen sind, scheint mir nach 
meinen Präparaten außer Zweifel zu sein. Es ist daher HoLM6REN 
vollkommen beizustimmen, wenn er gegen die Benennung seiner Struk- 
turen als Plastosomen Bedenken hat. Die Frage jedoch, ob die HoLn- 
GREN’schen Q- und I-Körner über die oben beschriebenen Zwischen- 
stufen sich von den Plastosomen herleiten, läßt sich vorerst noch nicht 
entscheiden, da ich zuerst die HoLmGREN’schen Strukturen mit seinen 
eigenen Methoden bei Triton feststellen möchte, weil bis jetzt für 
diese Tierart genaue diesbezügliche Untersuchungen fehlen. Wenn 
es sich dabei ergeben sollte, daß sie hier eine ebenso regelmäßige 
Lagerung zwischen den einzelnen Myofibrillen einnehmen, wie sie 
HOoLM6REN z. B. bei Insektenmuskeln beschreibt, dann müßte man 
auch die umgewandelten Plastosomen und die HoLm@REN’schen Körner 
für zweierlei Strukturen halten, da sich erstere nie so gleichmäßig 
und meist nur zwischen einzelnen Gruppen von Myofibrillen finden. 
Eben aus diesem Grunde, daß eine Kritik der Angaben anderer Au- 
toren meist nur dann berechtigt ist, wenn ihre Resultate mit ihrer 
eigenen Technik nachgeprüft werden, kann ich zu den Strukturen 
von GoLel, Ramon y Cayau (1890), Fusarı (1894), VERATTI (1902), 
HoLM6GREN (1908) und HırschLer (1910) vorerst noch nicht Stellung 
nehmen. Zu beachten ist aber, daß die von den letztgenannten Au- 
toren beschriebenen Bildungen immer Netzform aufweisen, während 
die von mir geschilderten aus einzelnen gewundenen Fäden bestehen, 
die keine Netze bilden. Das deutet darauf hin, daß es sich hier 
wahrscheinlich ebenfalls um zweierlei Strukturen handelt. 


8 


Die Plastosomen der Hautdriisenzellen des Triton gleichen völlig 
den Bildern, die von ihnen in Driisenzellen anderer Tierarten gegeben 
worden sind. In jungen, noch sehr sekretarmen Zellen treten sie als 
lange gewundene Fäden sehr deutlich hervor; sie durchziehen den 
ganzen Protoplasmaleib, ohne jedoch Netze zu bilden. Je mehr sich 
dann der Zelleib mit Sekretkörnchen anfüllt, desto schwieriger wird 
der Nachweis, da sie durch die sich stark färbenden Sekretkugeln 
verdeckt werden. An guten Präparaten lassen sie sich jedoch sowohl 
in den schmalen Protoplasmasträngen, durch welche die einzelnen 
Sekretkörner getrennt werden, als auch besonders in dem basalen 
Protoplasmaleib der Zelle nachweisen. Außer glatten Fäden findet 
man auch Körnerfäden und Plastochondrien, von denen aus alle denk- 
baren Zwischenstufen zu eigentlichen Sekretkörnern überleiten. 

Es ist anzunehmen, daß die von HEIDENHAIN-NICOGLU in den 
Hautdrüsenzellen des Triton bereits 1893 gezeichneten Fäden Plasto- 
konten, die von ihnen beschriebenen feinsten Granula aber Plasto- 
chondrien sind. Dann hätte Herpennain, der sich der Umwandlung 
von Plastochondrien in Sekretkörner gegenüber so skeptisch ver- 
hält, lange vor Entstehen der Plastosomenlehre selbst den Beweis 
dafür geführt. Allerdings nimmt er an, daß seine feinsten Körnchen 
direkt aus dem Protoplasma entstehen, während ich glaube, daß sie 
beim vorliegenden Objekt eben Plastosomen sind; als solche gehen 
sie aber nicht einfach aus dem Protoplasma hervor, sondern leiten 
sich durch Vermehrung nur wieder von Plastosomen her, die schließ- 
lich in kontinuierlicher Weise auf die Plastosomen der befruchteten 
Eizelle zurückgehen. Das ist nicht so wunderlich, als manchmal ge-: » 
dacht wird; ist es denn beim Kern anders? Eine weitere Stütze 
dieser auch von MEvEs und DUESBERG vertretenen Theorie, die durch 
die Beobachtungen der Plastosomen in der Embryonalzeit soviel an 
Wahrscheinlichkeit erhalten hat, werden die bei der Untersuchung 
der Regeneration gewonnenen Resultate bieten. 

Schwierig ist die Darstellung der Plastosomen in den Epithel- 
zellen der äußeren Haut. Es rührt dies hauptsächlich daher, daß 
sich bei erwachsenen Tieren noch viel mehr als bei Larven die Proto- 
plasmabrücken und die paraplasmatischen fibrillären Differenzierungen 
der Epithelzellen besonders bei Eisenhämatoxylinfärbung sehr intensiv 
färben, bei der Differenzierung den Farbstoff sehr langsam abgeben 
und dann zusammen mit dem Kern die zarte protoplasmatische Zwi- 
schenschicht verdecken. Auch ist das Protoplasma in den Epithel- 


9 


zellen erwachsener Tiere spärlicher, als in den Epithelzellen von 
Larven, welche Samssonow (1910) abbildet. Mit der Zeit gelang es 
aber, die Plastosomen auch in den Epithelzellen des erwachsenen 
Tieres deutlich nachzuweisen. Sie umgeben den Kern als kurze 
Fäden und als Körner; meist sind sie auf einer Seite etwas stärker 
angehäuft. In den Zellen der basalen Schichten sind sie zahlreicher 
als in der oberflächlichen Zellage, in der sie auch gänzlich ver- 
schwinden können. In verschiedenen Epithelzellen verlieren sie ihre 
scharf konturierte charakteristische Form, um sich in unregelmäßige 
Tropfen umzuwandeln, die oft mit nachbarlichen zusammenfließen. 

Sehr spärlich sind die Plastosomen in den Fibroblasten des er- 
wachsenen Tieres, im Gegensatz zu jenen der Larve, wo sie, wie 
auch aus den Bildern von Mrves (1910) und von Samssonow (1910) 
hervorgeht, ziemlich zahlreich sind. Auch das Protoplasma solcher 
Zellen aus der Larvenperiode ist noch reichlich, während es bei jenen 
des fertigen Gewebes meist bis auf einen schmalen kurzzipfeligen 
Saum reduziert ist. Es gelingt jedoch auch hier noch Plastosomen 
nachzuweisen, die allerdings gegenüber der Zahl in jungen Zellen 
stark vermindert sind. Sie haben teils die Form von Fäden, teils 
von Körnern. Daneben finden sich im Protoplasma hin und wieder 
einzelne Fettröpfehen oder einzelne größere Granula, welche viel- 
leicht jenen entsprechen, die Maxımow mit Neutralrot dargestellt hat. 
Da aber auch im erwachsenen Zustande Aufbau und Abbau erfolgt, 
müssen sich natürlich auch jüngere Zellen vorfinden. Diese besitzen 
etwas mehr Protoplasma und mehr Plastosomen. Jedoch trifft man 
diese Zellen seltener an. Daneben kann man im Bindegewebe noch 
einzelne Wanderzellen und Leukocyten beobachten, die ebenso wie 
die in den Blutgefäßen gelegentlich sichtbaren Lymphocyten einen 
sehr gut entwickelten Plastosumenapparat besitzen. 

In den Osteoblasten der völlig ausgebildeten Schwanzwirbelsäule 
sind nur ganz wenig Plastosomen vorhanden. Ebenso findet man sie 
in den eingeschlossenen Knochenzellen sehr spärlich. 

Bei den Schwierigkeiten, die einer vollkominenen Fixierung und 
Färbung der Plastosomen oft im Wege stehen, wäre hier leicht der 
Einwand zu machen, daß bei den letztbesprochenen Zellen, nämlich 
den Fibroblasten, Osteoblasten und Knochenkörperchen, eben nicht 
alle Plastosomen zur Darstellung gebracht sind. Ich entschloß mich 
daher erst nach Anfertigung und eingehender Prüfung einer großen 
Zahl von Präparaten zur Aufstellung dieser Meinung, die übrigens 


mit den Resultaten Dusrevins (1913) übereinstimmt, welcher die 
Zahl der Plastosomen in den Bindegewebszellen erwachsener Säuger 
im Vergleich zu ihrer Menge während der Embryonalzeit stark ver- 
mindert fand. Hinsichtlich der angewandten Technik sei in dieser 
Mitteilung nur erwähnt, daß zur Darstellung der Plastosomen alle 
dafür gebräuchlichen Methoden angewendet wurden. In bestimmten 
Fällen wurden die Gewebe vor der Fixierung mit einem Doppelmesser 
oder auf dem Gefriermikrotom in dünne Scheiben geschnitten und 
dann in die Fixierungsflüssigkeiten gebracht. Dadurch wird es er- 
möglicht, auch jene Zellen gut zu fixieren, welche wie beispielsweise 
die Knochenkörperchen durch das umschließende Gewebe der recht- 
zeitigen Einwirkung der Fixierungsflüssigkeit gewöhnlich entzogen 
sind. Diese Methoden haben zur Kontrolle und Erweiterung der an 
kleinen Stückchen gewonnenen Resultate sehr gute Dienste geleistet. 


II. Das Verhalten der Plastosomen im regenerierenden Gewebe. 


Im folgenden sollen nun die Beobachtungen über das Verhalten 
der Plastosomen bei der Regeneration dargelegt werden. Bereits 
kurze Zeit nach der Resektion, wenn der Wundrand eben von einer 
jungen Epithellage überzogen ist, läßt sich indem darunter gelegenen 
Bindegewebe eine Vermehrung des Protoplasmas vieler Fibroblasten 
feststellen. Hand in Hand damit geht aber eine Zunahme der Plasto- 
chondrien und Plastokonten. Noch zahlreicher als in den Fibroblasten 
sind auf diesem Stadium die Plastosomen in den weißen Blutzellen, 
die sich natürlich in großer Zahl in dem Gewebe vorfinden. Man 
trifft sie in ihrer typischen Form als sogen. kleine Lymphocyten, als 
große Lymphocyten und als Leukocyten. Dazwischen liegen alle mög- 
lichen Übergangsformen, die eine allmähliche Umwandlung der „kleinen 
Lymphocyten“ zu großen und weiterhin zu Leukocyten wahrschein- 
lich machen. 

Die oben beschriebene Einwirkung der Resektion auf die Fibro- 
blasten, die schon kurze Zeit nach dem Eingriff in einer Vermehrung 
des Protoplasmas und der Plastosomen ihren Ausdruck findet, tritt 
noch viel deutlicher hervor an einem Regenerat, das in vollem 
Wachstum steht. Fig. 5 zeigt ein Übersichtsbild aus dem Binde- 
gewebe einer etwa zur Hälfte regenerierten Schwanzspitze. Das 
Protoplasma der Fibroblasten hat an Masse noch mehr zugenommen, 
es sendet breite Fortsätze aus, die sich im Präparat oft auf weite 
Strecken verfolgen lassen. Im Innern des Zelleibes aber liegen zahl- 


11 


reiche Plastokonten und Plastochondrien, deren Menge gegenüber der 
einer ruhenden Zelle nun bedeutend vermehrt ist. In großer Zahl 
dringen sie in die Fortsätze ein, in denen sie hauptsächlich als ge- 
streckte Fäden verlaufen. Sie sind hier meist viel länger als in den 
Ausläufern der Leukocyten und Lymphocyten, wo sie als Plasto- 


Fig. 5. Übersichtsbild aus dem Bindegewebe eines jungen Regenerates. p, 
Pigmentzellen. 


chondrien oder als kurze Stäbchen auftreten. Bei p liegen einige 
Pigmentzellen. 

Auf Fig. 6 ist ein Teil eines retikulumartigen Gewebes aus der 
Umgebung eines jungen Perichondriums gezeichnet, das einem embryo- 
nalen Gewebe äußerst ähnlich sieht. Auch hier finden sich zahl- 
reiche Plastosomen, die sich vielfach als Plastokonten zu längeren 


12 


Fäden hintereinanderreihen; so bildet sich bei «a gerade ein langer 
Faden, dessen Zusammensetzung aus einzelnen Plastokonten eben 
noch sichtbar ist. An anderen Stellen des Präparates fand ich die 
Verschmelzung bereits vollzogen, so daß an Stelle der einzelnen Glieder 
eine lange, schwarzgefärbte, glattkonturierte und an ihrem Ende nicht 
sespaltene Fibrille zu sehen war. 

Ein verändertes Bild trifft man, wenn man zum Vergleich das 
Bindegewebe eines fast fertig regenerierten Schwanzes untersucht. 
Hier sind die vorher so großen Ausläufer der Fibroblasten wieder 
kleiner geworden, das Protoplasma fällt einer langsamen Reduktion 


Fig. 6. Retikulumgewebe in der Umgebung eines regenerierenden Knorpels, 
bei @ Aneinanderreihen von Plastokonten. 


anheim und gleichzeitig damit geht auch die Zahl der Plastosomen 
zurück, bis in ganz alten Regeneraten das Aussehen eines normalen, 
völlig entwickelten Bindegewebes erreicht wird. Zugleich mit der 
Rückbildung der Plastosomen und des Protoplasmas bemerkt man 
aber eine Zunahme der kollagenen Fibrillen. 

Dadurch wäre festgestellt, daß bei der Regeneration des Binde- 
gewebes die Plastosomen zu Zeiten des Regenerationswachstums stark 
vermehrt sind, daß sie dagegen gegen Ende der Regeneration wieder 
abnehmen, um zu dem Zustande zurückzukehren, den sie vor der 
Regeneration eingenommen haben. Dieses Verhalten erinnert sehr an 


13 


die Beobachtungen, welche Mrves bei der Entstehung der kollagenen 
Bindegewebsfibrillen beim Hühnchenembryo machte. Auch dort ist 
die Zahl der Plastosomen vor Beginn der Fibrillenbildung größer als 
später, wenn die Zellen die ersten Fibrillen gebildet haben. Es ist 
also naheliegend, zu erwägen, ob nicht auch hier bei der Regeneration 
der von MEvEs angenommene Zusammenhang zwischen ent 
und Fibrillen besteht. 

Nun wird bei der Regeneration die Lösung der Frage dadurch 
erschwert, daß hier wohl zweifellos auch Fibrillen des fertigen kolla- 
genen Bindegewebes aus dem Schwanzstummel in das Regenerat ein- 
dringen und hier weiterwachsen. Sicher findet aber auch eine Neu- 
bildung von Fibrillen seitens der massenhaft auftretenden jungen Fibro- 
blasten statt. Bei genauer Untersuchung der Präparate sieht man 
ferner außer den oben beschriebenen langen schwarzen, epizellulär 
gelegenen Fäden Fibrillen, die das gleiche Aussehen und die gleiche 
Dicke besitzen, sich aber nur schwachgrau tingieren. Färbt man weiter- 
hin nach dem ResAup’schen Hämatoxylin mit schwacher alkoholischer 
Säurefuchsinlösung, so nehmen einige von ihnen einen zarten rötlichen 
Ton an. Diese Beweisführung ist aber vorerst noch sehr liickenhaft, 
zumal mich die betreffenden Präparate noch nicht völlig befriedigen. 
Es ist daher noch nicht möglich, den Angaben jener Forscher ent- 
gegenzutreten, die wie LaGuEssE (1912) oder DusrevıL (1913) eine 
direkte Umwandlung der Plastosomen in spätere kollagene Fibrillen 
in Abrede stellen. Immerhin erscheint aber die Mevzs’sche Schluß- 
folgerung doch äußerst wahrscheinlich. 

Klarer liegen die Verhältnisse hinsichtlich der Regeneration des 
Muskelgewebes. Dasselbe wird, wie unter anderen LEVI-GALEOTTI 
(1893) und später ScumincKE (1909) zeigte, bei Salamandra und Triton 
diskontinuierlich durch sog. Sarkoblasten (Myoblasten) regeneriert. 
Infolge der damaligen Technik gelang es aber GaLEortr und Levi 
nur zum Teil, die feineren Vorgänge bei der Neubildung der Myo- 
fibrillen aufzudecken. 

Nach den vorliegenden Untersuchungen besitzt das Protoplasma 
junger, noch wenig entwickelter Myoblasten bereits eine größere Zahl 
von Plastochondrien und Plastokonten. Im weiteren Verlauf nimmt 
es an Masse zu, es treten an beiden Zellpolen Fortsätze auf (Fig. 7), 
die schließlich eine beträchtliche Länge erreichen und den Zellen die 
Form von langen Spindeln geben. Gleichzeitig setzt eine stärkere 
Vermehrung. der Plastosomensubstanz ein, die einerseits durch zahl- 


14 


reiche Teilungen von Körnern, andererseits durch Wachstum der Fäden 
erfolgt. Letztere nehmen besonders in den Fortsätzen einen geraden, 
manchmal noch leicht gewellten Verlauf an, während sie in der Nähe 
des Kernes stark gewunden und ohne bestimmte Richtung erscheinen. 
Die Fortsätze, die anfangs ziemlich schmal sind, werden breiter; die 
in ihnen gelegenen Plastokonten strecken sich noch mehr und wachsen 
zu langen gleichmäßig dicken Fäden aus. Dann treten an diesen erst 
glatt konturierten Fäden in ganz regelmäßigen Abständen kleine Punkte 
auf, welche sich umso intensiver färben. je weniger die dazwischen 
gelegenen Verbindungsglieder die Farbe festhalten. Im weiteren Ver- 
laufe schwellen die Punkte, in denen man die erste Anlage des Q- 


Fig. 7. Junge Myoblasten vor Beginn der Fibrillenbildung. 


streifen zu sehen hat, stärker an und bilden sich zu kleinen ovalen 
Stäbchen um. Nicht sehr viel später erscheint dann zwischen den 
Q-Stücken als kleiner, leicht entfärbbarer Punkt das Z-Körperchen. 
In dieser Art und Weise differenzieren sich zuerst an der Peripherie 
der Myoblasten die ersten Fibrillen aus, während das zentral gelegene 
Sarkoplasma noch unveränderte Plastosomen enthält. In etwas älteren 
Muskelanlagen findet man dann die Myofibrillenbildung in einer 
Zelle auf den verschiedensten Entwicklungsstufen nebeneinander vor. 

Vergleicht man nun diese Bildungsweise mit jener, welche Durs- 
BERG für die Genese der Myofibrillen beim Kaninchenembryo geliefert 
hat, so wird man eine völlige Übereinstimmung beider Vorgänge kon- 


15 


statieren können. Somit findet die Regeneration der Myofibrillen 
beim Triton nach dem Typus ihrer embryonalen Entstehungsweise statt. 

Ebenso wie bei der normalen Entwicklung werden aber auch 
hier nicht alle Plastosomen zur Fibrillenbildung aufgebraucht. Ein 
Teil davon bleibt vielmehr in Form von Fäden und Körnern im kern- 
umgebenden Sarkoplasma erhalten. An älteren Regeneraten läßt sich 
dann genau verfolgen, wie unter ihnen Vermehrungsvorgänge auftreten 
können, wie sie sich als Fäden im Sarkoplasma immer weiter aus- 
dehnen und schließlich in allen Abstufungen zu den nämlichen Bil- 
dern überleiten, die oben bei der Beschreibung des erwachsenen 
Muskels gegeben wurden. 

Auch die Plastosomen der Epithelzellen erfahren bei der Re- 
generation hinsichtlich ihrer Form und Zahl mancherlei Veränderungen. 
In der ersten Zeit der Regeneration, also während der Periode leb- 
hafter Zellteilungen, ist die Körnerform vorherrschend, während es 
später zur Bildung langer gewundener Plastokonten kommt. Zugleich 
mit der Vermehrung der Plastosomen findet auch hier wieder eine 
Zunahme des Protoplasmas statt. 

Die Regeneration der Hautdrüsen erfolgt bekanntlich vom Epithel 
aus, wobei eine Anzahl von Epithelzellen, die sich zu einem Komplex 
zusammengeordnet haben, allmählich in das Bindegewebe eingeschoben 
wird. Wenn man nun diese Entwicklung Schritt für Schritt verfolgt, 
kann man deutlich feststellen, wie die Plastosomen der ursprünglichen 
Epithelzellen in kontinuierlicher Reihe zu den Plastosomen der späteren 
Drüsenzellen werden. In jungen Drüsenzellen, in deren Protoplasma 
noch keinerlei Sekretkörnchen liegen,, findet man zahlreiche, lange 
Plastokonten vor. Sie verlaufen alle isoliert und bilden nirgends 
Netze. Später zerfällt ein Teil der Fäden in Körnchen, an denen man 
nun, da das Protoplasma sonst noch keine Sekretkörnchen enthält, 
das allmähliche Anschwellen und Umwandeln in richtige Sekretgranula 
sehr deutlich verfolgen kann. 

Wie nach all dem zu erwarten war, findet man die Plastosomen 
auch in den Chondroblasten des jungen Knorpelgewebes und in den 
Osteoblasten des jungen Knochengewebes, welch beide sich ganz nach 
embryonalem Typus bilden, stark vermehrt. 

Über das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration des 
Nervengewebes kann ich vorerst noch nichts Sicheres berichten. 

Bei der großen Zahl von Zellteilungen, die man in jungen Re- 
generaten vorfindet, war es naheliegend, auch das Verhalten der Plasto- 


16 


somen bei der Mitose zu beachten. Dabei ließ sich feststellen, daß 
die Plastosomen beim vorliegenden Objekt während der Karyokinese 
in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle die Form von Körnern und 
kurzen Stäbchen annehmen, auch wenn sie in gleichartigen, daneben- 
liegenden, sog. ,,ruhenden“ Zellen die Form von Fäden besitzen. Dies 
läßt sich z. B. bei Epithelzellen, bei jungen Fibroblasten, bei Chondro- 
blasten beobachten. Ebenso sieht man es bei erwachsenen Muskel- 
zellen, jungen noch teilungsfähigen Knorpelzellen usw. In selteneren 
Fällen kommt es aber auch vor, daß z. B. bei einem sich teilenden 
Fibroblasten die peripheren und in Fortsätzen gelegenen Plastokonten 
auch bei der Mitose ihre Form beibehalten, während die zentral ge- 
legenen Körnchenform zeigen. 

Hinsichtlich der Zunahme der Plastosomen muß man unterscheiden 
zwischen Vermehrung ihrer Zahl und Vermehrung ihrer Masse. Die 
erstere scheint normalerweise durch Teilung der Körner zu erfolgen, 
die letztere hauptsächlich durch Anwachsen der Körner zu Stäbchen 
und Fäden. Daß die Körner bei ihrer Volumzunahme zu Fäden und 
nicht, wie es z. B. bei Fettgranula der Fall ist, zu Kugeln anwachsen, 
beruht wohl in ihrer chemischen Konstitution; das läßt sich aus den 
Versuchen von Löwschin (1913) mit den von QuinckE (1894) ent- 
deckten Myelinfiguren schließen. Andererseits aber läßt die Beob- 
achtung, daß Plastochondrien z. B. in.Drüsenzellen zu runden Sekret- 
körnchen anschwellen können, vermuten, daß in ihrem Innern be- 
reits auf Stadien, die bei unserer jetzigen Färbetechnik noch das 
gleiche Farbbild geben, weitgehende Veränderungen der Struktur statt- 
gefunden haben müssen. 

Überblickt man nun zum Schlusse die vorliegenden Untersuch- 
ungen, so erweist sich die Ansicht, daß bei der Regeneration Zellen 
embryonalen Charakters auftreten, durch den Nachweis eines stark 
entwickelten Plastosomenapparates gestützt. Diese starke Vermehrung 
der Plastosomen läßt sich in Beziehung bringen mit später erscheinen- 
den Differenzierungen, z. B. Myofibrillen. Dabei ist nicht außer Acht 
zu lassen, daß auch das Protoplasma an dieser Vermehrung teilnimmt; 
das deutet darauf hin, daß die auftretenden Bildungen durch das Zu- 
sammenarbeiten von Plastosomen und Protoplasma entstehen. 

Alle stark tätigen Zellen besitzen einen wohl entwickelten Plasto- 
somenapparat, so die Drüsenzellen, die Oocyten, während ruhende 
Zellen wie fertige Bindegewebszellen, untätige Osteoblasten, Knochen- 
körperchen, Oogonien nur wenig Plastosomen bergen. Mit dem Auf- 


17 


treten einer funktionellen Reizwirkung vermehren sich die Plastosomen, 
mit dem Aufhören vermindern sie sich. Das kann nur darauf hin- 
weisen, daß sie in unmittelbarer Beziehung zur Funktion der Zelle 
stehen. Was bei der Verminderung aus ihnen gebildet wird, wird 
durch die Umgebung bestimmt (in Myoblasten Myofibrillen, in Drüsen- 
zellen Sekret, in Eizellen Dotter). Dem entsprechen auch die Beob- 
achtungen, die am regenerierenden Gewebe nach dem Erwachen aus 
einem vorher latenten Zustande zu gewinnen sind. 

Ebenso wie sich die Kerne der Zellen eines Regenerates herleiten 
von den Kernen des Muttergewebes, ebenso die Plastosomen. Dafür 
zeugen fortlaufende Beobachtungen des regenerierenden Gewebes und 
der in ihm auftretenden Zellteilungen. Niemals sieht man eine Teilung, 
sei es Mitose oder Amitose, bei der nicht auf beide Tochterzellen 
Plastosomen verteilt würden. 

Damit bringen die Untersuchungen über das Verhalten der Plasto- 
somen bei der Regeneration einen neuen Beweis ihrer Kontinuität 
und ihrer Bedeutung für das Zelleben. 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


ARNOLD, J., 1909: Zur Morphologie des Glykogens des Herzmuskels, nebst 
Bemerkungen über dessen Struktur. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73. 

— 1909: Zur Morphologie des Muskelglykogens und zur Struktur der quer- 
gestreiften Muskelfaser. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 73. 
— 1913: Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte der Plasmosomen- 
granulalehre und der Mitochondrienforschung. Anat. Anz., Bd. 43. 
Dusrevit, G., 1913: Le chondriome et le dispositif de l’activite sécrétoire etc. 
Arch. d’anat. micr., t. 15. 

Duressere, 1908: Sur l’existencee de mitochondries dans l’®uf et l’embryon 
d’Apis mellfica. Anat. Anz., Bd. 32. 

— 1909: Über Chondriosomen und ihre Verwendung zu Myofibrillen beim 
Hühnerembryo. Verh. d. anat. Ges. in Gießen. 

— 1910: Sur la continuité des elements mitochondriaux des cellules sexuelles 
et des chondriosomes des cellules embryonnaires. Anat. Anz., Bd. 35. 

— 1910: Les chondriosomes des cellules embryonnaires du lapin et leur röle 
dans la genése des myofibrilles. Arch. f. Zellforsch., Bd. 4. 

— 1912: Plastosomen, “apparato reticolare interno” und Chromidialapparat. 
Erg. d. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 20. 

Dorsin, 1909: In Analysis of the Rate of Regeneration throughout the 
Regenerative Process. Journ. of experim. Zool., VII. vol. 

Eruıs, 1909: The Relation of the Amount of Tail Regenerated to the Amount 
Removed in Tadpols of Rana clamitans. Journ. of experim. Zool., VII. vol. 

Fusarı, 1894: Etude sur la structure des fibres musculaires striées. Arch. 
ital. de bio]., t. 21. 


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Gaueormı u. Levi, 1893: Beitrag zur Kenntnis der Regeneration der quer- 
gestreiften Muskelfaser. ZInGLERS Beitr. z. path. Anat., Bd. 14. 

Hirscater, 1910: Studien über die interstitiellen Gebilde der quergestreiften 
Muskelfaser. Bull. de l’Acad. Scienc., Serie B, Krakau. 

HoutmereN, 1907: Uber die Sarcoplasmakörner quergestreifter Muskelfasern. 
Anat. Anz., Bd. 31. 

— 1907: Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern nebst 
Bemerkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 71. 

— 1908: Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern nebst 
Bemerkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern. Arch. f. mikr. 
Anat., Bd. 71. 

— 1910: Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stofflichen 
Umsetzungen der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. mikr. Anat., 
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— 1913: Von den Q- und I-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. 
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röle des chondriosomes dans la neurofibrillation. Archives de Biologie, 
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— 1910: Zur Einigung zwischen Faden- und Granulalehre des Protoplasmas. 
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Nicoeiu, 1893: Uber die Hautdrüsen der Amphibien. Zeitschr. f. wiss. Zool., 

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Quincke, 1894: Über freiwillige Bildung von hohlen Blasen, Schaum- und 
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sonders des Protoplasmas. Annalen der Physik, Neue Folge, Bd. 53. 

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gewebs- und Epidermiszellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 75. 

SCHMINCKE, 1907: Die Regeneration der quergestreiften Muskelfasern bei den 
Wirbeltieren. Verh. phys.-med. Ges. Würzburg, Bd. 39. 

Veratti, 1902: Sulla fina struttura della fibra muscolare striata. Mem. R. 
Ist. Lomb. 


Nachdruck verboten. 
Lo sviluppo dei plastosomi negli anfibi. 
(Nota preventiva.) 

Per Emzrıco Luna, Aiuto e Prof. inc. di Istologia generale. 
Dall’ Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palermo, 
diretto dal Prof. R. VErsari. 

Riferisco brevemente i risultati delle mie ricerche sulle modi- 
ficazioni alle quali vanno incontro i plastosomi nel corso dello 
sviluppo degli Anfibi: tali ricerche verranno piü ampiamente esposte 
in un lavoro di prossima pubblicazione. 

L’ipotesi che sul significato biologico dei plastosomi raccoglie 
ancora oggi il maggior consenso degli istologi, & senza dubbio quella 
di Benpa-Meves-Duesgere. Tale ipotesi si puö cosi riassumere: i 
plastosomi rappresentano organuli cellulari i quali sono trasmessi 
alle cellule dell’ organismo dall’ovo e dallo spermio: essi hanno una 
parte importantissima nella trasmissione dei caralteri ereditari, ed 
inoltre rappresentano un materiale indifferenziato, un substrato, dal 
quale di differenziano durante l’ontogenesi formazioni diverse, come 
neurofibrille, miofibrille ete. 

La prima parte della teoria mitocondriale include il concetto che 
i plastosomi siano particelle viventi che provengono da elementi della 
stessa natura, i quali attraverso ad una lunga serie di generazioni 
cellulari si possono sempre ricondurre all’ ovo ed allo spermio. E questo 
concetto é espresso sinteticamente nel ben noto aforisma di DUESBERG 
«omne mitochondrium e mitochondrio». 

Io non riferirö gli argomenti sui quali questa ipotesi é fondata, 


né discuterd la loro validita ed il rigore delle conclusioni alle quali 
O* 


“a 


20 


sono venuti gli Aa. che hanno studiato l’argomento. EK certo perö 
che questo merita ancora altri studi dal momento che la teoria 
mitocondriale, che pur cosi validamente € sostenuta, ha nondimeno dei 
forti oppositori. Per quanto riguarda le mie ricerche, io ho potuto 
notare che anche quando l’oocite @ ricco di pigmento e di vitello, 
risultanti dalla trasformazione dei plastosomi, resta sempre in esso una — 
certa quantitä di plastosomi non modificati, e forse questi, molti- 
plicandosi, forniscono l’elemento plastosomiale delle cellule embrio- 
nali. Sicché queste mie ricerche si accorderebbero con il concetto 
delle trasmissione dei plastosomi dall’ovo agli elementi cellulari del- 
l’embrione. Ma nella espressione di un giudizio sulla ipotesi riguar- 
dante la trasmissione dei plastosomi da cellula a cellula, io non posso 
d’altro lato non tener presente quanto & stato da me osservato nel- 
l’epitelio pigmentato della retina dell’ embrione di pollo e che mi ha 
spinto ad ammettere che in un elemento cellulare privo di plastosomi 
si puö avere la formazione ex novo di un apparato plastosomiale.t) 

Anche per quanto riguarda la seconda parte della teoria mito- 
condriale le opinioni sono molto discordi. Di fronte alle conclusioni. 
affermative di Benpa, MEvEs, Durspere, Frreet, Hoven, Luna ete., si 
hanno le critiche di osservatori come HEmEnHAIN, Herp, Levi che 
escludono ogni partecipazione diretta dei plastosomi nella formazione 
delle strutture cellulari. 

Ho gia dimostrato in lavori precedenti come i plastosomi dei mio- 
blasti si trasformino in miofibrille, mentre quelli dell’ epitelio pigmen- 
tato della retina si trasformano in fuscina. In base a ricerche che 
verranno ampiamante esposte nel lavoro di prossima pubblicazione, 
sono portato ad ammettere che la maggior parte dei plastosomi del- 
l’oocite si trasformano in gocce di vitello ed in granuli di pigmento. 
Anche nelle cellule embrionali dei varii tessuti, nelle cellule coroidee 
e nelle cellule pigmentate della cute si ha una trasformazione dei 
plastosomi in pigmento. Nelle cellule renali i plastosomi embrionali 
si trasformano nei bastoncini di HEIDENHAIN. 

Difficile & stabilire quali rapporti intercedano tra plastosomi e 
neurofibrille; & probabile perö che i primi, disponendosi nelle cellule 
nervose in serie regolari, vengano a costituire una parte delle neuro- 
fibrille stesse, e cioé quella che si colora con l’ematossilina ferrica. 

Anche nelle fibre muscolari liscie avviene con ogni probabilita 


1) E. Luna, Ricerche sulla biologia del condrioma. Arch, f. Zellf. 1913. 


21 


la trasformazione dei plastosomi in quelle formazioni fibrillari che 
sono state descritte in tali cellule da alcuni autori. 

Quanto poi all’intervento dei plastosomi nei processi di secre- 
zione, le mie ricerche mi autorizzano ad affermare che realmente 
nelle cellule che tappezzano i canalicoli urinari il processo di secre- 
zione 6 intimamente legato ad una trasformazione dei plastosomi; 
non ho perö potuto convincermi se in altre cellule glandolari il 
processo di secrezione avvenga con lo stesso meccanismo osservato 
nelle cellule del pronefro e del mesonefro degli anfibi. 


Palermo, Luglio 1913. 


Nachdruck verboten. 
Ein neues Epidiaskop. 
Von Dr. Worraang Freiherr von WıEsER. 
Mit 4 Abbildungen. 
Aus der I. anatomischen Lehrkanzel der Universität zu Wien, Professor 
JuLius TANDLER. 

Wie alle großen Auditorien, so krankt auch unseres an dem 
Übelstande, daß man sogar gröbere Details, ohne die Präparate aus 
der Hand zu geben, selbst den zunächst Sitzenden wegen der großen 
Entfernung nicht mehr demonstrieren kann, ganz zu schweigen von 
den in den letzten Bänken sitzenden Hörern. Das Herumreichen 
der Präparate hat sich zum Teil wegen der Größe, zum Teil wegen 
der Gebrechlichkeit derselben als untunlich, das nochmalige Demon- 
strieren, wenigstens der wichtigsten Stücke, wegen der großen Anzahl 
der Hörer als zeitraubend erwiesen. Es wurde daher ein großes 
Epidiaskop von Zeıss angeschafft. Dieses hat wohl — soweit es sich 
um einzelne Knochen oder Präparate bis zur Größe eines Kopfes 
handelte — seinen Zweck in vollkommener Weise erfüllt. Es hat sich 
aber sehr bald erwiesen, daß es gerade bei topographisch-anatomischen 
Vorlesungen von großer Bedeutung wäre, allen Hörern den Vorgang 
der Präparation und nicht nur das fertig dargestellte Präparat zu 
zeigen, da gerade auf diese Weise der Zusammenhang und die Lage 
der einzelnen Gebilde am leichtesten erfaßt werden kann. Das zu 
sehen war aber bis dato nur den in den untersten Bänken Sitzenden 
und von diesen auch nur einem kleinen Teil möglich. Ein Versuch, 


22 
in dem Episkop, wie es uns damals in seiner normalen Ausführung 
zur Verfügung stand, zu präparieren, der vor drei Jahren von Prof. 
TANDLER während der Vorlesung, ohne vorherige Vorbereitung, bei 
der Darstellung des Tränen-Nasenkanals gemacht wurde, hat zu so 
ausgezeichnetem Erfolg geführt, daß die Beibehaltung dieser Methode 
beschlossen wurde. Es mußte nur ein neuer Typus eines Epidia- 
skopes geschaffen werden, der auch das Präparieren an ganzen Leichen 
erwachsener Personen ermöglichte. Zugleich sollten noch eine Reihe 
anderer Übelstände, wie sie sich im Laufe der Zeit ergeben haben, 
beseitigt werden. Dazu war ein gründliches Erproben der ganzen 
Einrichtung durch mehrere Monate notwendig. Es sollte ein Instrument 
werden, das nicht nur dem einen Zweck der episkopischen Projektion 
ganzer Leichen, sondern auch allen anderen Zwecken, wie episko- 
pischer Projektion kleiner Objekte, diaskopischer Projektion und 
Mikroprojektion dienen sollte, da es der Raummangel nicht erlaubte, 
mehrere Instrumente zu verwenden. So erklärt sich die lange Zeit, 
die von der ersten Idee bis zur Vollendung verstrichen ist und die 
Tatsache, daß es anderen Instituten schon früher gelungen ist, wenn 
auch in anderer Weise, dieses Problem zu lösen. Bevor ich an die 
Beschreibung des Apparates selber gehe, möchte ich noch einige, der 
ganzen Konstruktion zu Grunde liegende Punkte besprechen: 

1. Wie schon oben gesagt, war für die ganze Konstruktion die 
Idee ausschlaggebend, dem Apparat eine solche Form zu geben, daß 
während der Präparation an einer ganzen Leiche projiziert werden kann. 

2. Bei den Vorversuchen hat es sich weiter ergeben, daß die 
einseitige Beleuchtung, wie sie bei den Episkopen üblich ist, zu 
starke Schlagschatten gibt. Dadurch wurde das Bild wohl plastisch, 
aber durch die langen, tiefen, gleichmäßigen Schatten oft ganz unver- 
ständlich, da z. B. einzelne Begrenzungslinien vollständig verloren 
gingen. 

3. Bei der Projektion einzelner Präparate war es von Vorteil, 
dasselbe zuerst zur Orientierung mit schwacher Vergrößerung zu 
zeigen und erst dann das zu besprechende Detail in stärkerern Ver- 
größerung hervorzuheben. Wenn dieser Wechsel nicht schnell von 
statten geht, verliert der Student durch das lange Intervall wieder die 
Orientierung und die ganze Mühe war somit erfolglos. 

4. Ebenso verhält es sich mit Präparaten, die zuerst episkopisch 
und dann diaskopisch gezeigt werden sollen, wie z. B. das Septum 
membranaceum des Herzens. 


23 


5. Für die diaskopische Durchdringung eines solchen Objektes 
genügt das normale parallele Lichtbündel nicht. Auch muß die Um- 
gebung vollständig dunkel sein, um den Kontrast zu erhöhen, aber 
trotzdem muß die Möglichkeit vorhanden sein, Objekte jeder beliebigen 
Größe zu projizieren. 

6. Verliert schon bei der Projektion makroskopischer Objekte der 
Student leicht die Orientierung, wenn die verschiedenen Arten der 
Projektion nicht schnell genug aufeinander folgen, so noch viel mehr 
bei der Mikroprojektion. Es soll daher möglich sein, nicht nur 
schnell hintereinander, sondern besser noch gleichzeitig Mikro- 
projektion, episkopische und diaskopische Projektion, oder Projektion 
mit Lupenvergrößerung vornehmen zu können. 

7. Empfindliche Präparate, namentlich frische Leichenteile, haben 
“ bei allen uns zur Verfügung stehenden Apparaten unter der großen 
Wärmeentwickelung, wie sie die besonders für episkopische Projektion 
notwendige intensive Beleuchtung mit sich brachte, sehr gelitten, aber 
nicht nur die Präparate, sondern auch die unbekleideten Hände des 
Präparierenden und des Assistenten. 


Diese 7 Punkte waren die wesentlichen Grundlagen für die 
Konstruktion des vorliegenden Apparates. Ich will nun an der Hand 
obiger Grundsätze an die Beschreibung des Apparates selber gehen. 

Ausgehend von dem Erfordernis, einen Apparat für die ver- 
schiedenartigsten Zwecke zu haben, wurde eine vollständige Trennung 
der Beleuchtungseinrichtung und der Objekttische durchgeführt. Nr. 1 
in Fig. 1—4 stellt uns ein fahrbares, hochstellbares Hisengestell dar, 
das den großen Körrınsscheinwerfer 6 mit 30 Ampere, den großen 
Mikroprojektionsapparat 2, den ersten umlegbaren Beleuchtungsspiegel 
für diaskopische Projektion 8, die Objektive 9, 10, 11, das Projek- 
tionsmikroskop für schwache Vergrößerungen 12, den neigbaren Um- 
kehrspiegel 13 und den Abblendtrichter 14 trägt. 

Als einen zweiten Hauptteil haben wir dann (3 in Fig. 1) den 
Seziertisch) Derselbe ist fahr- und hochstellbar (16), kann um zwei 
aufeinander senkrechtstehende Achsen (17, 18) geneigt werden und 
um den Fuß gedreht werden (19). Durch Anbringen geeigneter 
Stützen (20, 21) kann die Leiche in jeder Lage festgehalten werden. 
Die Platte des Seziertisches ist in 5 Stücke unterteilt, die es ermög- 
lichen, der Leiche jede beliebige Stellung zu geben (21—24). Ein 


1) Geliefert von der Firma QuıTTNnEr in Wien. 


24 


Instrumententisch (4) kann noch leicht in eine bequem erreichbare 
Stellung gebracht werden. Je ein Fenster (25) aus dunkelgrauem 
Glas, das in einen Vorhang aus schwarzem, lichtdichtem Stoff (26) 
auf den beiden Längsseiten des Apparates angebracht ist, lassen den 
Präparierenden und seinen Assistenten den Fortschritt ihrer Arbeit 
erkennen, während die Vorhänge einen guten Lichtabschluß geben, 
mag die Leiche welche Lage auch immer einnehmen. Ärmellöcher 
(27) ermöglichen ein freies Bewegen der Arme innerhalb des Apparates. 
Die Art der Zusammenstellung der besprochenen beiden Hauptteile 
ist aus Fig. 1 ersichtlich. Durch die große Länge des Objekttisches 
(28) ist eine große Bewegungsfreiheit des vollständig unabhängigen 
Seziertisches gewährleistet, durch die Hochstellvorrichtung (15) des 
Epidiaskopes ein Arbeiten in jeder beliebigen Höhe und ein leichtes 
Einstellen auf verschieden lang brennweitige Objektive. Bei der 
Projektion wird das durch den parabolischen Reflektor (29) ent- 
worfene Bild der positiven Kohle auf den zylindrischen Spiegel (8) 
geworfen, von da auf das Objekt. Der Durchmesser der beleuchteten 
Fläche beträgt 40 cm im Maximum. Um eine möglichst günstige 
Beleuchtung verschieden hoher Einstellebenen, bei Verwendung 
mehrerer Objektive zu ermöglichen, ist der Spiegel (8) mittels der 
Stellschraube (30) um die Achse (31) neigbar. 

Ich wäre somit zum Punkt 2 meiner oben aufgestellten Kon- 
struktionsgrundlagen gekommen, nämlich dem Mangel der einseitigen 
Beleuchtung. Um ihm abzuhelfen, wurde die Bogenlampe (32) des 
Mikroprojektionsapparates verwendet. Durch den aplanatischen Kon- 
densor (33) wird ein Bild des Kraters auf die Linse (34) projiziert 
und diese projiziert durch das Prisma (35) hindurch die Öffnung des 
aplanatischen Kollektors in Gestalt einer hellerleuchteten Ellipse auf 
den Objekttisch, Zwischen den Abblendungsvorrichtungen der beiden 
Apparate verlaufen diese Strahlen innerhalb eines Abblendungsrohres 
(14). Die Sammellinse (36) für Mikroprojektion ist umgelegt und 
das Mikroskop (37) auf die Seite geschoben. Bei der Mikroprojektion 
werden Sammellinse (34) und Prisma (35) umgelegt, das Mikroskop 
(37) hereingezogen und die Sammellinse (36) nach Bedarf aufgeklappt 
(siehe Fig. 3). Durch diese Einrichtung ist ohne Zuhilfenahme eines 
zweiten Scheinwerfers eine vollständig genügende Aufhellung der 
Schlagschatten erzielt. Die Intensität derselben kann durch Verwen- 
dung von verschieden lang brennweitigen Sammellinsen variiert werden. 
Der Wechsel von Mikroprojektion zur Aufhellung erfolgt sehr schnell. 


Bei der episkopischen Projektion kleiner Objekte kommt an 
Stelle des Seziertisches der 4. Hauptteil (5) des Apparates (Fig. 2—4). 
Es ist ein ebenfalls eisernes fahrbares Gestell, das um das herunter- 


37 35 34 36 33 32 


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Episkopische Projektion einer ganzen Leiche. 


ioe. 


geschraubte Gestell (1) mit dem Scheinwerfer herangefahren und mit 
Hilfe der Klammern (38) befestigt wird. Gummipuffer (39) verhindern 


ein zu hartes Anfahren des Fahrgestelles. 


Dasselbe trägt einen 


mittels der Kurbel (40) hochstellbaren Objekttisch (41) und die beiden 


26 


Spiegel (42) und (43) für diaskopische Projektion. Um ein rasches 
Wechseln der Vergrößerungen, wie es in Punkt 3 verlangt wurde, 
zu ermöglichen, sind die 3 Objektive (9—11) jedes für sich in einer 
Fassung mit Schneckengang und von außen erreichbarer Irisblende 
zusammen mit dem Projektionsmikroskop auf dem Objektivbrett 
montiert. Wie aus den Figuren ersichtlich ist, sind je 2 um eine 


Fig. 2. Episkopische Projektion kleiner Objekte. 


gemeinsame Achse um 90 Grad drehbar, ein Anschlag (44) arretiert 
das gewünschte Objektiv an der richtigen Stelle. Der Wechsel ist 
in dieser Weise ohne Zeitaufwand möglich und das Objektiv gut 
zentriert. 

Der in Punkt 4 aufgestellten Anforderung, schnell aufeinander- 
folgende episkopische nnd diaskopische Projektion wurde in folgender 
Weise nachgekommen: Vor der Projektion wird der mit dem Ob- 
jektivbrett verstellbare Kondensor (45) an seine richtige Stelle ge- 


27 


bracht, an Stelle eines für diaskopische Projektion üblichen Wechsel- 
schiebers oder eines schwarzen Brettes, wie es für episkopische 
Projektion gebraucht wird, wird in den Objekttisch eine Glasplatte 
mit darunter befindlicher schwarzer Irisblende geschoben. Der Kon- 
densor (45) kann an der Führung (46) an jede beliebige Stelle ge- 
bracht werden, so daß man entweder die Spitze oder die Basis oder 
eine zwischen beiden gelegene Stelle des aus dem Kondensor aus- 
strahlenden Lichtkegels auf das Objekt fallen lassen kann. Je nach- 
dem wird ein kleiner Teil des Objektes intensiv (in der Nähe der 
Spitze) oder eine größere Fläche weniger intensiv (in der Nähe der 
Basis) beleuchtet. Diese Führungsstange ist an dem Objekttisch be- 
festigt. Die Irisblende erzeugt einerseits für die episkopische Pro- 
jektion einen schwarzen verstellbaren Hintergrund, läßt aber anderer- 
- seits für die diaskopische Projektion das Lichtbündel in variabler 
Größe durchtreten. Nun wird das Objekt selber an seine Stelle 
gebracht und zuerst episkopisch projiziert (Fig. 2). Sodann wird der 
Beleuchtungsspiegel (1,7) heruntergeklappt und mit dem Handgriff 
47 arretiert. Das bis dahin episkopisch sichtbare Objekt wird nun 
in der Durchsicht zu Tage treten. Mit oben erwähnter Anordnung der 
Irisblende und des Kondensors wäre auch dem Punkt 5 Rechnung 
getragen. 

Um ein gleichzeitiges Projizieren von mikroskopischen Objekten 
bei starker und schwacher Vergrößerung zu ermöglichen, oder mikro- 
mit episkopischer oder diaskopischer Projektion verbinden zu können, 
wie es Punkt 6 verlangt, wurde einerseits, wie schon erwähnt, ein 
Projektionsmikroskop (12) — Stativ Pro I des Zxrss-Kataloges — 
neben den Objektiven auf der Wechselvorrichtung aufgestellt, anderer- 
seits ist, um eine Deckung der beiden Bilder auf dem Schirm zu 
verhindern, der Mikroprojektionsapparat um die Achse (48) mit Hilfe 
des Differentialgewindes (49) neigbar gemacht. Die Art der Auf- 
stellung für Projektion mit Pro I und Mikroskop ist in Fig. 4 ersicht- 
lich. Zur Beleuchtung des Objektes dient der auf dem Objekttisch 
aufgestellte Spiegel (50). 

Die bei den anderen Apparaten so lästige Wärmeentwickelung 
bei episkopischer Projektion ist bei diesem neuen Apparat absolut 
nicht vorhanden. Um dieselbe zu verhindern, war ein Ventilator und 
doppelte Kühlkammern, eine für fließendes Wasser, die zweite für 
Xylol vorgesehen. Die eine Wasserkammer (51) erfüllt ihren Zweck 
alleine so gut, daß nach 1—2stiindiger Projektion die sonst ganz 


28 


gebratene Leiche vollständig kühl war. Die freie Bauart des Appa- 
rates ermöglicht eben eine gute Luftzirkulation, die noch durch die 
Kaminwirkung des Abblendtrichters (14) erhöht wird. Unter solchen 
Umständen ließe sich dieser Apparat auch zur Demonstration von 
Patienten auf der Klinik oder zur Vorführung von Operationen an 
Lebenden verwenden. 

Der uns vorliegende Apparat hat bei allen Versuchen, die bis 
jetzt unternommen wurden, die Ansprüche, die an ihn gestellt waren, 
nicht nur vollständig erfüllt, sondern auch noch vielfach weit über- 
troffen. 

Mir obliegt jetzt nur mehr im Namen des Instituts der Firma 
Zeiss für ihr freundliches Entgegenkommen für alle unsere Wünsche 
bei der Herstellung des Apparates und vor allem Herrn Dr. KÖHLER 
der Firma für die Mühe, die er sich bei der Konstruktion genommen 
hat, zu danken. 


= 


. Fahrbares Gestell mit Scheinwerfer, Objektiven, Umkehr- und Be- 
leuchtungsspiegel (Fig. 1—4). 
2. Mikroprojektionsapparat. 
3. Seziertisch (Fig. 1). 

4. Instrumententisch (Fig. 1). 

5. Fahrbares Gestell mit Spiegel, Kondensor, Objekttisch für epi- 

skopische und diaskopische Projektion (Fig. 2—4). 

6. Scheinwerfer (Fig. 1—4). 

7. Beleuchtungsspiegel I für diaskopische Projektion (Fig. 1—4). 

8. if »  episkopische +3 (Fig. 1—4). 

9. Tessar 1:45 500 mm Brennweite (Fig. 1—4). 
10. ,, 1:45 300 mm Brennweite (Fig. 1—4). 
11. ,, 41:45 180 mm Brennweite (Fig. 1—4). 
12. Projektionsmikroskop für schwache Vergrößerungen (Fig. 1—4). 
13. Umkehrspiegel (Fig. 1—4). 
14. Abblendtrichter (Fig. 1—4). 
15. Kurbel zum Hochstellen des Epidiaskopes (Fig. 1—4). 


IS, i % „ Seziertisches (Fig. 1). 
17.50; 33 Neigen „, „ In der Längsachse (Fig. 1). 
BB 25 ONG; „ in der Querachse (Fig. 1). 


19. Bieter obo fiir ie Dielung des Seziertisches (Fig. 1). 
20. Stützen zum Festhalten der Leiche (Fig. 1). 


29 


21. Fußstütze des Seziertisches in zwei Teile geteilt, so daß jedes 
Bein eine andere Stellung einnehmen kann, durch gynäkologische 
Beinhalten ersetzbar (Fig. 1). 

22. Mittelstück, kann in zwei Achsen geneigt werden (Fig. 1). 

23. Bruststück des Seziertisches (Fig. 1). 

24. Kopfstütze, für sich hochstellbar und um ein Kugelgelenk drehbar 
und neigbar (Fig. 1). 


7 A437) 35% 34736733932 


/ vy | \ 
/ | \ 
> er | | 


Fig. 3. Diaskopische Projektion, Mikroprojektion. 


25. Fenster aus grauem Glas im Vorhang (Fig. 1). 

26. Vorhang aus schwarzem Stoff (Fig. 1). 

27. Ärmellöcher im Vorhang (Fig. 1). 

28. Objektivbrett des Epidiaskopes (Fig. 1—4). 

29. Parabolischer Reflektor des Scheinwerfers (Fig. 1—4). 
30. Stellschraube des Beleuchtungsspiegels 8 (Fig. 1). 

31. Achse 53 + (Fig. 1). 


30 


32. Bogenlampe des Mikroprojektionsapparates (Fig. 1—4). 
33. Aplanatischer Kondensor (Fig. 1—4). 

34. Sammellinse für die Schattenaufhellung (Fig. 1—4). 
35. Prisma pric 5 (Fig. 1—4). 
36. Sammellinse für Mikroprojektion (Fig. 1—4). 

37. Mikroskop (Fig. 1—4). 


\ 


44 37 35 34 36 33 32 


Fig. 4. Projektion mit dem Projektionsmikroskop für schwache Vergrößerungen. 


38. Klammer zum Verbinden beider Hauptteile des Apparates (Fig. 
2—4). 

39. Gummipuffer (Fig. 2—4). 

40. Kurbel zum Hochstellen des Objekttisches (Fig. 2—4). 

41. Objekttisch (Fig. 2—4). 

42. Spiegel II für diaskopische Projektion (Fig. 2—4). 

a LLL f 4 A (Fig. 2—4). 

44. Anschlag (Fig. 1). 


ot 


45. Kondensor für Diaskop (Fig. 2—4). 

46. Fiihrungsstange für den Kondensor (Fig. 2—4). 

47. Handgriff zum Arretieren des Spiegels I (Fig. 1). 

48. Achse des Mikroprojektionsapparates (Fig. 1—4). 

49. Differentialgewinde zum Heben des Mikroprojektionsapparates 
(Fig. 1—4). 

50. Beleuchtungsspiegel für Pro I (Fig. 4). 

51. Wasserkammer für Epidiaskop (Fig. 1—4). 


Bücheranzeigen. 


Medizinische Physik von Otto Fischer. Mit 334 Abbildungen im Text. 
Verlag von S. Hirzel in Leipzig. 1913. XX, 1120 S. 36 M, geb. 40 M. 

Verfasser nimmt den Begriff der „medizinischen Physik“ im Sinne 
Avour Ficr’s, dessen Werk hierüber in 3. Auflage 1885 erschien. Seitdem 
fehlt ein Buch derart. Angesichts der großen Fortschritte der Physik, ins- 
besondere der für den Mediziner wichtigen Teile, liegt eine Lücke vor, die 
durch Werke wie die von Maca, WunpT, BERLINER, BoRUTTAU nicht im Sinne 
von Fick und Orro Fischer ausgefüllt wurde. Fischer bezeichnete so sein 
Buch als eine Ergänzung zu dem von Boruttav. Andererseits war es ge- 
boten, sich ausschließlich auf das rein Physikalische zu beschränken, alles 
Physikalisch-chemische oder rein Physiologische fortzulassen. Es handelt sich 
hier um eine Auswahl einzelner Kapitel der Physik, die aber besonders 
ausführlich dargestellt werden, um auch dem nicht mathematisch geschulten 
Mediziner verständlich zu sein. Die Elektrizitätslehre ist angesichts des 
breiten Raumes, den sie jetzt im physikalischen Unterricht einnimmt, ganz 
ausgeschaltet worden. Vor allem ist die Mechanik berücksichtigt, die 
bekanntlich von den Medizinern trotz ihrer hohen Wichtigkeit so sehr ver- 
nachlässigt wird. Fast 500 Seiten des Buches sind ihr, der Kinematik 
in Anwendung auf die Verhältnisse am menschlichen Körper, sowie der 
Kinetik oder Muskelmechanik gewidmet. Ob hier nicht doch des Guten 
zu viel getan worden ist — und ob trotz der im Sinne des Verfassers „ein- 
fachen“ oder „elementaren“ mathematischen Ableitungen der großen Mehrzahl 
der Mediziner — die nun mal nicht Mathemathiker sind oder ihre Schul- 
methode, soweit sie sie dort wirklich begriffen hatten, vergessen haben — 
zu viel zugemutet wird, erscheint dem Ref. fraglich. Es wäre ja schön, 
wenn die Mediziner oder auch nur die Anatomen die Mathematik in späteren 
Jahren noch so beherrschten, wie sie es in den obersten Klassen des Gym- 
nasiums taten, — aber ich vermute, das ist bei den meisten nicht mehr der 
Fall. So fürchte ich, werden die klaren und schönen Auseinandersetzungen 
von FiscHER über die Bewegungen eines Körperpunktes und die Translation 
des Körpers, die ebene Bewegung eines Körpers (Rotation um eine feste 
Achse, Äquivalenz zweier endlicher Rotationen um parallele Achsen mit einer 
einzigen Rotation, Zusammensetzung unendlich kleiner Drehungen und 


32 


Winkelgeschwindigkeiten um parallele Achsen, Zusammensetzung von Trans- 
lations- und Winkelgeschwindigkeiten, Achsenflächen und Polkurven einer 
ebenen Bewegung, Freiheit der letzteren), — Rotation eines Körpers um einen 
Punkt (sphärische Bewegung), Listingsches Gesetz, — allgemeinste räumliche 
Bewegung eines Körpers (Äquivalenz der allgemeinsten endlichen Ortsände- 
rung eines Körpers im Raum mit einer Schraubenbewegung, instantane 
Schraubenachse und Schraubengeschwindigkeit, Äquivalenz einer Schrauben- 
geschwindigkeit mit zwei Winkelgeschwindigkeiten um windschiefe Achsen, 
Achsenflächen der allgemeinen räumlichen Bewegung, Koordinatenbestimmung 
und Freiheit der räumlichen Bewegung, Bewegung innerhalb eines Gelenkes), 
— Bewegungen in Gelenksystemen (kinematische Ketten, Freiheit der Be- 
wegung und der Formänderung, zwangläufig geschlossene kinematische Kette), 
— das alles, fürchte ich, wird doch den meisten zu hoch sein. — Auch die 
Darstellung der Kinetik wird kaum dem allgemeinen Auffassungsvermögen 
der Nichtmathematiker entsprechen. Aber es wäre ja schön und wünschens- 
wert, daß Fiscuer’s Buch zu gründlicher Repetition der Elementar-Mathematik 
und zum gründlichen Studium der Gelenk- und Muskelmechanik anregte. — 
Leichter verständlich werden die Kapitel Akustik und Optik sein, be- 
sonders das erstere, in dem auch die Stimm- und Sprechwerkzeuge behandelt 
werden. — In der Optik geht Verfasser, fürchte ich wiederum, an einigen 
Stellen über das Auffassungsvermögen der Mehrzahl hinaus, — aber es ist 
wohl auch nicht nötig, daß jeder die Asgr’sche Theorie sowie die der Dunkel- 
feldbeleuchtung und der Ultramikroskopie kapiert. Hier in Jena 
verliert man ja nach der Richtung hin den Maßstab und möchte auch anderen 
gönnen, in die Geheimnisse der höheren Optik eingeweiht zu werden ! 

Das FiscHEr’sche Buch ist m. E. eines der bedeutendsten und wertvoll- 
sten, so in den letzten Jahren erschienen ist. Möge es von allen, die sich 


dazu fähig fühlen, nicht nur gelesen, sondern studiert werden, — möge es 
klärend und befruchtend wirken ! B. 
Personalia. 


Basel. Am 1. Okt. ist Prof. J. KoLımann von seinem Amte 
zurückgetreten und der bisherige Prosektor, a. o. Prof. H. K. Cornine, 
ordentlicher Professor und Direktor der anatomischen Anstalt geworden. 

Wien. Prof. Scharrer in Graz ist an Stelle V. v. Esners’s zum 
Professor der Histologie und Entwickelungsgeschichte und Direktor 
des Institutes für diese Fächer ernannt worden. 

Wien. Die Adresse von Hofrat Professor Dr. B. HATScHER ist 
Wien, VIII. Langegasse 8, die von Prof. Scharrer X VIII. Hofstattgasse 4. 


Abgeschlossen am 3. Oktober 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45. Band. +8 27, Oktober 1913. % No. 2/3. 


In#art. Aufsätze. H. von Eggeling, Uber die Form des Milchdrüsen- 
körpers beim menschlichen Weibe. Mit 4 Abbildungen. p. 34—38. — 
W, Gariaeff, Histologische Bemerkungen über den Bau einiger Organe bei 
den Cephalopoden. I. Speiseröhre und Blinddarm (Caecum) von Argonauta 
argo &. Mit 2 Tafeln. p. 38—45. — Gösta Haggqvist, Histophysiologische 
Studien über die Temperatursinne der Haut des Menschen. Mit 12 Abbil- 
dungen. p. 46—63. — Jar. Krizenecky, Uber eine typische Körpermißbildung 
der Arthropoden. Mit 8 Abbildungen. p. 64—73. — Robert Broom, On the 
Structure of the Mandible in the Stegocephalia. With 4 (7) Figures. 
p. 73—78. — C. Ciaccio, A proposito del lavoro del Dr. Harry Kutt „Die 
basal gekörnten Zellen des Dünndarmepithels“. p. 78—79. 

Biicheranzeigen. J. SoBOTTA, p. 80. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Über die Form des Milehdrüsenkörpers beim menschlichen Weibe. 
Von H. von Eeseuine. 
Mit 4 Abbildungen. 

Ein Präparat vom Milchdrüsenkörper einer jungen Polin, das ich 
für unsere anatomische Sammlung herstellte, schien mir in mancher 
Hinsicht so lehrreich, daß es wohl eine Abbildung und nähere Be- 
sprechung verdiente. Herr Epuarp GirtscH in Jena hat sich meinen 
lebhaften Dank verdient durch seine Bemühungen, in photographischer 
Aufnahme, die noch durch Retusche verstärkt wurde, das recht kom- 
plizierte Bild so plastisch als möglich wiederzugeben, wie es die Fi- 
guren 1 und 2 in der Aufsicht von vorn und der Profilansicht von 
der lateralen Seite her zeigen. Das Präparat kommt von einem etwa 
20 jährigen Mädchen, das keine Zeichen einer überstandenen Sch wanger- 


Anat, Anz. Bd. 45. Aufsätze. 3 


schaft trug. Die Leiche gelangte sehr frisch in das anatomische In- 
stitut und wurde durch Injektion mit einer starken Formalinlösung 
konserviert, so daß der Körper bald ganz hart wurde. 

In den neueren vorbereiteten anatomischen Lehrbüchern und 
Atlanten finden sich nur wenige Abbildungen des Milchdrüsenkörpers 
vom Weibe. Eine Darstellung der jungfräulichen Milchdrüse enthält, 


Fig. 1. 


soweit mir bekannt, nur der Atlas von BRoESIkE (B. 3, 1908, Fig. 689). 
Es fehlt hier aber die Angabe, ob es sich um eine rechte oder linke 
Brust handelt. Die Gestaltung der Oberfläche läßt nach den verschie- 
denen Radien hin keinen wesentlichen Unterschied erkennen. Vielleicht 
soll auch die skizzenhafte Darstellung eines Milchdrüsenkörpers bei TEstUT 
(Anatomie humaine 1912, B. 4, Fig. 774, S. 831) das Verhalten einer 
Nullipara veranschaulichen. 


35 


An meinem Präparat erscheint mir zunächst beachtenswert die vor- 
wiegend radiäre Anordnung der unregelmäßigen Zacken und Leisten 
auf der Vorderfläche des Milchdrüsenkörpers. Sie entspricht der An- 
gabe von GEGENBAUR (Lehrbuch, 7. Aufl 1903, B. 2, S. 551), daß die 
oberflächliche Fettlage der Milchdrüse radiär durchsetzt wird von un- 
regelmäßigen Bindegewebszügen, die vom Integument in die Drüsen- 
masse eindringen. Bei anderen Autoren werden diese verschie- 
denartig geformten Vor- | 
sprünge nicht als radiär, 
sondern als ganz unregel- 
mäßig beschrieben. Dieser 
Widerspruch könnte einmal 
darin liegen, daß mein Prä- 
parat einen außergewöhn- 
. lichen Zustand repräsentiert 
oder darin, daß eine vor- 
wiegend radiäre Anordnung 
der Retinacula cutis eine 
Eigentümlichkeit der jung- 
fräulichen Drüse darstellt. 
Die mir bekannten Abbil- 
dungen von Schnitten durch 
jungfräuliche Milchdrüsen 
(Quaıs, Elements of anato- 
my, 10 ed. 1896, Vol. 3, 
22V ie 29609: 28% 
transversal, v. BRUNN in 
v. BARDELEBENS Handbuch, 
1897, Fig. 103, S. 87 sagittal, 
BROESIKE, B. 3,1908, Fig.690 NA ee 
sagittal) geben keine Mög- u. 
lichkeit, diese Frage mit Fig. 2. 

Sicherheit zu entscheiden. 

Zweifellos aber haben die Leisten und Zacken, die in die Retinacula 
cutis sich fortsetzen, eine ganz unregelmäßige Anordnung bei der 
in voller Tätigkeit befindlichen Milchdrüse, alse im Widerspruch 
zu der allgemein gehaltenen GEGENBAURr’schen Beschreibung. Dieses 
Verhalten ist hier auf Fig. 3 und 4 nach einem Präparat von einem 
frisch entbundenen jungen Weibe, ebenfalls nach Fixierung in Formalin 

3* 


dargestellt. Dieser Befund würde mit der Beschreibung überein- 
stimmen, wie sie mehr oder weniger ausführlich in der Mehrzahl der 
modernen Lehrbücher gegeben ist und auch auf einigen Abbildungen 
(SPALTEHOLZ Atlas 1903, B. 3, Fig. 679, S. 615, Soporra Atlas 1906, 
B. 3, Fig. 721, S. 665), ToLpr Atlas, 7. Aufl., 1911, Teil 4, Fig. 889, 
S. 517 zum Ausdruck kommt, während QuAın in der mir vorliegen- 
den 10. Aufl. 1896 und RauBErR-Kopsch 9. Aufl. 1912 sich noch mit 
der alten und recht unvollkommenen Figur von Luscuxa (1862) be- 


wae ca F a 


“ 


77 hot. 
Cd, Gites P 


Fig. 3. 


helfen. Eine keineswegs radiäre Anordnung der Leisten und Retina- 
cula in der laktierenden Milchdrüse zeigen zahlreiche Abbildungen 
von Sagittal- und Transversalschnitten in den verschiedensten Lehr- 
büchern und Atlanten. Wenn wir das Oberflächenbild eines jung- 
fräulichen und eines in voller Funktion befindlichen Milchdrüsen- 
körpers vergleichen, können wir uns der Vermutung nicht entziehen, 
daß die Retinacula cutis zum größten Teil die Wege darstellen, auf denen 


37 


die bei der Schwangerschaft sich neuausbildenden Milchdrüsenschläuche 
sich entfalten. Dadurch mögen die anfangs radiären Leisten und 
Bindegewebszüge ihre ursprüngliche Form und Anordnung verlieren. 

SPALTEHOLZ ist meines Wissens der einzige Autor, der (l. c. 
S. 616) kurz darauf aufmerksam macht, daß die kamm- und zacken- 
artigen Fortsätze auf der Oberfläche des Milchdrüsenkörpers nament- 
lich unten und lateralwärts gut ausgebildet sind. Seine Figur 679 
ist auch die einzige, die dieses Verhalten leidlich deutlich erkennen 
läßt, während die übrigen Abbil- 
dungen anderer Autoren keine 
prinzipiellen Unterschiede in den 
verschiedenen Radien des Milch- 
drüsenkörpers aufweisen. An mei- 
nen Präparaten war diese Eigen- 
tümlichkeit sehr wohl ausgeprägt. 
wie die Figuren zeigen. Damit 
verbindet sich noch ein Zweites. 
Der Milchdrüsenkörper ist unten 
und außen ganz erheblich dicker 
als oben und innen. So sind die 
rechte und linke Drüse sehr leicht 
voneinander zu unterscheiden; 
namentlich wird dies in der Profil- 
ansicht (Fig. 2 und 4) deutlich. 
Dies Moment ist in den Schilde- 
rungen, die die neueren Lehrbücher 
von der Form des Milchdrüsen- 
körpers geben, gar nicht berück- 
sichtigt. Nur Testur (S. 832) er- 
wähnt kurz, daß die Drüse unten 
dicker sei als oben. (Vergl. auch 
Tu. KÖLLIKER, Verhandl. phys.-med. 
Ges. Würzburg, B. 14, 1880, S. 150, Fig. 9, Taf. IIL) Die übrigen 
Autoren schildern die Drüse einfach als scheibenförmig (GEGENBAUR), 
flach (v. Bruns), konisch bei Nulliparen (Quaın), abgeplattet, halb- 
kugelig (Soporra, Grundriß 1904, S. 637). 

Die erhebliche Verdickung des Drüsenkörpers in seinem unteren 
lateralen Quadranten scheint mir von Wichtigkeit für die Beurtei- 
lung der äußeren Form der weiblichen Brust. - Vielfach wurde 


38 

der Standpunkt vertreten, daß eine gut geformte Brust beim jungen 
Weibe halbkugelig oder kegelförmig sein müsse (z. B. v. BRUNN 
1897, S. 86). Ein solcher Zustand dürfte aber beim ausgewach- 
senen Weibe sehr selten sein, wie auch MERKEL (Topogr. Anat. 
B. 2, 1899, S. 289) angibt, daß auch bei sehr schön gebildeter Brust 
die Hervorragung der Drüse meist einigermaßen der Schwere folgt, 
sodaß sie nicht streng halbkugelig erscheint, sondern in der unteren 
Hälfte eine etwas ausgesprochenere Rundung zeigt als in der oberen. 
Danach würde die mehr oder weniger ausgeprägte Falte, die unten 
und außen die Hervorwölbung der Brust von der Rumpfwand trennt, 
nur der Schwere der Brust, namentlich bei deren Erschlaffung infolge 
des Schwundes von Fett, ihr Auftreten verdanken. Gewiß kann nicht 
bestritten werden, daß Abnahme des Fettes und Schwere der Brust 
einen großen Einfluß auf deren äußere Form haben, aber wenn wir 
bedenken, daß eine stärkere Ausbildung des Milchdrüsenkörpers in 
seinem unteren äußeren Quadranten von einem gewissen Alter an 
offenbar eine normale Erscheinung darstellt, so müssen wir zu der 
Ansicht gelangen, daß nicht bloß die Wirkung der Schwere eine stär- 
kere Vorwölbung der unteren Brusthälfte und eine schärfere Ab- 
grenzung vom Rumpf verursacht. Dieser Zustand muß bei voller 
“Ausbildung des Drüsenkörpers auch ohne Erschlaffung der Gewebe 
der normale sein. Sehr wahrscheinlich ist es freilich, daß die ver- 
schiedene Entfaltung der einzelnen Quadranten des Milchdrüsen- 
körpers stammesgeschichtlich eine Folge des Herabsinkens des schweren 
Drüsenkörpers in Zusammenhang mit dem Erwerb der aufrechten 
Körperhaltung ist. 


Nachdruck verboten. 
Histologische Bemerkungen über den Bau einiger Organe bei 
den Cephalopoden. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
1. Speiseröhre und Blinddarm (Caecum) von Argonauta argo 9. 


Von W. GARIAEFF, 
Privatdozent an der Universität Charkow (Rußland). 
Mit 2 Tafeln. 
Seit einigen Jahren arbeite ich an der mikroskopischen Anatomie 
der Cephalopoden und suche vor allem jene histologischen Unterschiede 
festzustellen, welche sich im Verdauungskanal der verschiedenen Arten 


39 


dieser Tiergruppe finden und wie weit sie bei phylogenetisch entfernt 
voneinander stehenden Arten gehen. Hiermit steht die Frage in Ver- 
bindung, ob diese Differenzen lediglich auf einer etwas abweichenden 
Funktion der Organe beruhen, oder von der Lebensweise des Tieres 
(pelagisch oder auf dem Grunde) in unmittelbarer Abhängigkeit stehen. 
Zu diesem Zwecke habe ich eine größere Zahl verschiedener Arten 
untersucht (Octopus vulgaris, Dephilippi, Eledone cirrata und moschata, 
Sepia vulgaris, elegans, Sepietta Aldrovandii, Loligo vulgaris, marmorata, 
Argonauta argo und andere Octo- und Decapoden). 

Wenn auch meine Arbeit bei weitem noch nicht abgeschlossen 
ist, so meine ich manches Mitteilenswerte gefunden zu haben. 

Es ist für mich unzweifelhaft, daß die Verschiedenheit im Bau, 
wenigstens gewisser Abschnitte des Verdauungskanals, der Octo- und» 
Decapoda, von der Lebensweise der betreffenden Art völlig unabhängig 
ist. So haben die epithelialen Zellen der Speiseröhre von Loligo (pe- 
lagisch) eine kubische Form und sind den gleichnamigen Zellen von 
Sepia (benthonisch) sehr ähnlich. Das Gegenteil hierzu bietet das 
Oesophagusepithel von Argonauta (pelagisch), das hochzylindrisch ist 
und dem von Octopus vulgaris (benthonisch) auffallend gleicht. In der 
vorliegenden Mitteilung will ich mich ausschließlich mit dem Bau des 
Oesophagus und des Caecums von Argonauta argo 9 beschäftigen. 

Während meiner Anwesenheit in diesem Sommer in Neapel hatte 
ich das Gliick, zwei Exemplare von diesem Tiere zu erhalten, von 
welchen das eine noch am Leben war, sodaß ich durch Fixierung 
der betreffenden Organe teils im FLEemMming’schen Gemisch, teils in 
Sublimat-Formalin, ein sehr brauchbares Material erhielt. 

Von der hierher gehörenden Literatur sehe ich in dieser Mit- 
teilung ganz ab; bis zum Jahre 1909 ist sie schon von BAUER!) und 
WILLIAMS?) zusammengestellt. In der neuesten Zeit ist meines Wissens 
keine einzige, unseren Gegenstand direkt berührende Arbeit erschienen, 
und in der früheren Literatur hat nur Lıvon®) eine kurze Beschrei- 
bung des Verdauungskanals gegeben. Zwar kann man in einzelnen 
physiologischen Arbeiten einige Angaben finden, doch haben dieselben 
nur den Wert ganz zufälliger Beobachtungen. 


1) V. Bauer, Einführung in die Physiologie der Cephalopoden. Mit- 
teilungen a. d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 19, 1909. 

2) L. W. Wırrıams, The Anatomy of the Commun quid. 1909, Boston. 

3) Livon, C., Recherches sur la structure des organes digestifs des poul- 
pes. — Journ. de l’anatomie et d. l. Physiologie, Paris, 1881. 


40 


Der Verdauungskanal der Cephalopoden kann in zwei Abschnitte 
eingeteilt werden: der eine zeigt ein mit dicker Cuticula versehenes 
Epithel, der andere nur Flimmerepithel. Diese beiden Abschnitte 
(wie es sich wenigstens für einige Arten herausgestellt hat [vgl. 
Wiırvrans |. c.]) stammen von zwei verschiedenen Anlagen ab. Der 
eine bildet den Pharynx, den Oesophagus und wahrscheinlich auch 
den Magen, der andere das Caecum, den Darm, das Rektum, die Leber 
und das Pankreas. Bei Argonauta werden diese beiden Abschnitte 
durch dieselben Merkmale, wie auch bei anderen Formen charakterisiert. 


Das mächtig entwickelte Epithel der Speiseröhre von Argonauta ist 
von einer dicken, geschichteten, von feinen gewundenen Kanälchen durch- 
setzten Cuticula bedeckt (Fig. 1). Die Höhe der Cuticula übertrifft 
"bedeutend die Höhe der Epithelzellen. Die letzten verhalten sich zur 
Breite ihrer Basis wie 15 : 1, an manchen Stellen wie 10: 1. Bei 
der Färbung mit Eisen-Hämatoxylin läßt sich in ihrem Protoplasma 
eine fibrilläre Struktur nachweisen (Fig. 2). Die Fibrillen gehen vom 
Kerne aus, rücken allmählich näher aneinander und gelangen bis zum 
distalen Ende der Zelle, zusammen eine konusartige Figur bildend. 
An der Grenzlinie der Cuticula zeigen sie Basalkörpern ähnliche Ver- 
dickungen (die im Darm und Caecum stets deutlich entwickelt sind). 
Weiter peripher lassen sie sich nicht verfolgen und enden jedenfalls 
irgendwo in der Cuticula. Ein ähnliches Verhalten teilt Vienon?) 
über die Basalkörperchen im Epithel der Kiemen von Anodonta mit. 
Da das Material von Argonauta immerhin ein außerordentlich seltenes 
ist, so muß eine eingehendere Untersuchung dieser Zellen bei dieser 
Form vorderhand der Zukunft überlassen werden und werde ich mich 
zunächst an andere Arten halten. — Die Kerne dieser Zellen sind 
groß, oval, chromatinarm und nehmen gewöhnlich eine zentrale Lage 
in der Zelle ein, können aber auch einem ihrer beiden Pole genähert 
sein, wodurch das Epithel das Aussehen eines mehrzeiligen gewinnt; 
mehrschichtig wird dasselbe niemals. Meistens enthält jeder Kern 
ein paar sich stark färbender Nukleolen. Das proximale Ende der 
Zelle sitzt der Basalmembran unmittelbar auf (Fig. 1), welche in allen 
Abschnitten des Darmrohres der verschiedenen Arten, insbesondere bei 
Argonauta mächtig entwickelt ist. Insoweit mir bis jetzt ihre Untersuch- 
ung gelungen ist, bin ich zur Überzeugung gelangt, daß sie beim letzt- 


1) Vıanon, P. Recherches sur les épithéliums. Arch. de Zoologie ex- 
perimentale et generale, Ser. III, T. 9. 


a 


genannten Tiere einen fibrillären Bau hat und einerseits mit dem 
unter ihr liegenden Bindegewebe in Zusammenhang steht, andererseits 
aber feine, zwischen den Epithelzellen sich ausbreitende Verzweigungen 
entsendet, deren näheres Verhalten nicht ins klare gebracht werden 
konnte. Am deutlichsten färbt sie sich mit den Methoden von MALLORY 
und Aparny, wobei beide Färbungen darauf hinweisen, dab sie mit 
den Bindegewebsfibrillen unmittelbar zusammenhängt und selbst zwei- 
fellos bindegewebiger Natur ist. Die Meinungen der Autoren über 
die Natur dieser Membran sind bekanntlich verschieden. Die einen 
leiten sie vom Bindegewebe ab, die anderen sehen in ihr ein Produkt 
des Epithels, eine Art Cuticula. Andere wiederum fassen sie als ein 
Geflecht von Fasern auf, die teils den Epithelzellen, teils dem Binde- 
gewebe angehören. 


Zuletzt hat sich mit dieser Frage Kasakorr!) beschäftigt. Er 
untersuchte die Basalmembran beim Igel und gibt in seiner Arbeit 
eine Übersicht der diesen Gegenstand betreffenden Literatur. Er be- 
hauptet ausdrücklich, daß er niemals ein Geflecht zwischen epithelialen 
und Bindegewebsfibrillen fand, sondern die Basalmembran besteht 
nach ihm lediglich aus Bindegewebsfibrillen, welche zwischen kolla- 
genen und elastischen eine mittlere Stellung einnehmen. Meine Beob- 
achtungen haben die Ansicht von Kasaxorr zum Teil bestätigt. Wie 
bereits erwähnt, fand ich, daß die Basalmembran zweifellos eine fibril- 
läre Struktur hat und mit dem Bindegewebe in unmittelbarer Be- 
ziehung steht. Was aber den Charakter ihrer Elemente angeht, so 
ließ sich derselbe vorderhand nicht genauer bestimmen. Wir ver- 
missen zurzeit noch eine Klassifikation der Gewebe der Wirbellosen, 
wie sie für die Histologie der Wirbeltiere bereits durchgeführt ist. 
Das einzige, was wir gegenwärtig sagen können, ist, daß das Binde- 
gewebe der Cephalopoden den Charakter eines retikulären Gewebes der 
höheren Tiere an sich trägt; es färbt sich (ganz ähnlich wie die Ba- 
salmembran) mit den Methoden von MAarLory und Aparuy sehr inten- 
siv, d. h. gerade mit jenen Tinktionsmitteln, welche von mehreren 
modernen Histologen als spezifische für Bindegewebe angesehen wer- 
den. — Die Methode von Marescu konnte, aus oben erwähnten Gründen, 
nicht angewendet werden. 

Unter der Basalmembran liegen Längs- und Ringmuskelfasern, 


1) W. Kasaxorr, Zur Frage von dem Bau des Mitteldarmes bei Erina- 
ceus europaeus. Anat. Anzeiger, Bd. 41. 


42 


welche von allen Seiten von gut entwickeltem Bindegewebe umsponnen 
werden. Die Muskelfasern haben dieselbe Struktur wie bei den an- 
deren Cephalopoden, sind schräggestreift und enthalten einen länglich 
ovalen, chromatinarmen Kern. Das Bindegewebe bildet ein breit- 
maschiges Fasernetz und wird durch große, unregelmäßig geformte 
Kerne charakterisiert. Die Blutgefäße bilden an der Peripherie des 
Organes ein großmaschiges, reichverzweigtes Netz und senden feine 
Kapillargefäße nach innen, bis zum Epithel. In meinen Präparaten 
färben sich diese Kapillargefäße mit Orange und es ist mir mit Hilfe 
von Injektionen gelungen, diese Gefäße auch bei Octopus zu finden. 
Wie auf der Fig. 3 zu sehen ist, folgen die Kapillaren allen Windungen 
und Faltungen der Speiseröhre und bilden stellenweise auch geschlossene 
Schlingen. 

Der blinde Fortsatz (Caecum) stellt nichts anderes dar, als 
einen Auswuchs desjenigen Teiles des Verdauungstraktus, der in 
den Magen einmündet. Bei einigen Octopoden ist er gewunden (bei 
O. vulgaris bildet er 2 Windungen), bei anderen, wie z. B. bei Loligo, 
stellt er einen sehr großen, einfachen Sack vor. Bei Argonauta hat 
er nur eine 1/, Windung (Fig. 4) und an seiner Spitze öffnen sich 
die Ausführungskanäle des Hepatopankreas, ein Umstand, der manche 
Physiologen zur Annahme geführt hat, daß das Caecum lediglich eine 
Art Reservoir für das Sekret der Hepatopankreasdrüse bildet, das ein- 
zige, welches Verdauungsfermente enthält. Nach der Ansicht von 
BOURQUELOT!) dringt Chymus niemals in das Innere des Fortsatzes 
ein und wenn man die Meinung der Physiologen in Betracht zieht, 
nach welcher der blinde Fortsatz selbst keine Fermente produziert, 
so wird es klar, daß seine Rolle nur eine sehr beschränkte sein kann. 
Fırnoise?) teilt mit: „Le chyme gastrique pénétre en partie dans le 
caecum, mais rien n’arrive jusque dans le foie“. Die Arbeiten von 
BiEDERMANN und Morırz®) beweisen Ähnliches für einige Mollusken. 
Nach der Meinung der beiden Forscher erscheint die Leber zugleich 
als ein Ferment produzierendes und absorbierendes Organ. Dasselbe 
hat bei den Cephalopoden auch Cu£nor?) beobachtet. Im Hinblick 


1) BourquELoT. Recherches sur les phenomenes de la digestion des 
Mollusques céphalopodes. Arch. Zool. expérimentale II Sér., T. 3, 1882. 

2) FALLoıse, Contribution 4 la physiologie comparée de la digestion. 
Archives internat. de Physiologie, Vol. III, p. 305. 

3) BIEDERMANN und Morrrz. Beiträge zur vergl. Physiologie der Ver- 
dauung. Arch. für die gesamte Physiologie, LXXIII, 1898. 

4) Cu£nort. Foi des céphalopodes. Arch. de Zoologie Expérimentales 
Ser. 4, Vol. 7. 


43 


auf die herrschenden Kontroversen habe ich die Experimente Cu&Not’s 
wiederholt und war sehr überrascht, als ich 10 Stunden nach der 
Fütterung eines Octopus mit gefärbter Nahrung das Tier öffnete, seine 
Leber ebenso gefärbt fand wie die aufgenommene Nahrung. Unter 
der Lupe betrachtet sah die Leber wie nach einer gelungenen Injek- 
tion aus. Trotzdem ich mich mit diesen Versuchen noch weiter be- 
schäftige, bin ich schon jetzt völlig überzeugt, daß die Rolle des Caecums 
auch eine absorbierende sein kann. Solche diametral entgegengesetzte Auf- 
fassungen beruhen, meiner Ansicht nach, auf einer mangelhaften Unter- 
suchung des Organs, dessen histologischer Bau sehr kompliziert und noch 
ganz unbekannt ist. Das Lumen wird durch eine sehr große Zahl von 
unvollständigen Scheidewänden (semilunare Septen) in mehrere von- 
einander nicht abgeschlossene Kammern eingeteilt, mit einer ihrer 
Seiten hängen sie in das Lumen frei herab (Fig. 5). Sowohl letzteres 
als auch die Scheidewände sind mit hohem, zylindrischen, sehr gut 
ausgebildeten Flimmerepithel ausgekleidet (Fig. 6). Die Höhe der 
Zellen ist je nach dem Orte, wo sie sich befinden, sehr verschieden. 
Am oberen Ende der Seitenauswüchse sind die Zellen länger, an ihren 
Seiten kürzer. Die Basalkörperchen der Zellen, nebst den von ihnen 
ausgehenden Wurzeln der Flimmerhaare färben sich sehr stark mit 
Hämatoxylin; trotzdem ist es an der Hand meines Materials schwer 
zu entscheiden, ob diese Wurzeln (Fibrillen) sich nur bis zum Kern 
erstrecken, oder, wie es GUTHEIL!) für Anodonta bewiesen hat, noch 
weiter verlaufen. Die Kerne der Flimmerzellen nehmen eine zentrale 
Lage ein, sind oval, ziemlich groß und, wie die Kerne des Oesophagus- 
epithels, chromatinarm. Meistens findet man auch hier zwei Nukleolen. 
Die Zellen sitzen auf einer Basalmembran, welche eigentlich dieselbe 
Struktur und dieselben Beziehungen zum Epithel und Bindegewebe 
zeigt wie im Oesophagus, aber hier bedeutend dünner ist. Sowohl 
an den Scheidewänden, als auch an der Wand des Sackes selbst, findet 
man zwischen den Zylinderzellen zerstreute Becherzellen. Sind die 
letzteren mit Sekret angefüllt, so schwellen sie bedeutend an und 
man bekommt dann den Eindruck, als ob sie einem Stiele aufsäßen, 
der auch den Kern beherbergt (Fig. 7). Besonders gut entwickelt 
fand ich sie bei Octopus vulgaris, aber auch bei Argonauta und an- 
deren Arten sind sie im Darm, besonders im Aufangsteil desselben, 


1) Gurseıt. Über den Darmkanal von Anodonta cellensis. Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie, Bd. 99. 


At 


in großer Zahl vorhanden. Sie scheiden zweifellos Mucin aus; dem- 
gemäß ergeben Färbungen mit Mucicarmin und Muchaematein ziem- 
lich deutliche Reaktionen. Was ihre feinere histologische Struktur 
angeht, so werde ich dieselbe bei der Betrachtung des Darmes ge- 
nauer schildern. — Bei den Cephalopodenforschern herrschte bis jetzt 
die Meinung, daß im ganzen Darmtraktus dieser Tiere weder Drüsen- 
zellen noch Drüsen vorkommen. Es muß erwähnt werden, daß 
ENRIQUES') von mucinproduzierenden Zellen im Darm von Eledone 
spricht: „in questi setti“, sagt er, „sono delle cellule ghiandolari pro- 
babilmente mucose“. Nichtsdestoweniger schreibt BAuER?), der in 
seiner Arbeit fast die gesamte Literatur über Cephalopoden anführt, 
p. 221: „Drüsenzellen kommen in der Wand des Darmtraktes nicht 
vor... In der Tat aber stimmt das mit den Tatsachen nicht über- 
ein. Im blinden Fortsatz sind, außer den obenerwähnten Mucinzellen, 
nicht nur besondere Drüsenzellen, sondern auch, und zwar bei allen von 
mir untersuchten Octopodenarten, alveolär-tubulöse Drüsen vorhanden 
(Fig. 5 und 8). Trotz einiger Experimente, welche ich bereits behufs 
genauerer Untersuchungen anstellte, kann ich gegenwärtig nichts be- 
stimmtes über die Natur dieser Drüsen mitteilen. Zurzeit ist es aber 
für mich sicher, daß sie keine schleimsezernierenden sind. Einen 
Beweis hierfür liefert die Färbung mit Mucicarmin, gegen welche die 
in Frage stehenden Drüsen sich völlig indifferent verhalten, während 
sie sich aber blau tingieren bei Anwendung der Färbung von MALLORY, 
welche bekanntlich amyloide Substanzen färbt. Besonders stark ent- 
wickelt sind diese Drüsen bei Argonauta. Kompliziertere Anhäufungen 
derselben findet man an den Kanten der Septen selbst, einfachere an 
den Wänden derselben. — Wie ich schon erwähnt habe, haben diese 
Drüsen einen alveolär-tubulösen Bau. 

Sowohl der Ausführungsgang, als auch der sich ihm anschließende 
Abschnitt der Alveole, ist mit großen und, wenn mit Sekret gefüllt, 
fast kugeligen Zellen besetzt (Fig. 8), deren Kern nicht groß ist und 
an der Peripherie liegt. Das Drüsenlumen ist verhältnismäßig breit 
(Fig. 9). In den Septen des Blinddarmes von Argonauta stellen diese 
Drüsen ein kompliziertes und verwickeltes Bild dar, indem die ein- 
zelnen Ausführungsgänge (Sammelgänge kommen wahrscheinlich nicht 


1) Enriques, Il fegato dei Molluschi e le sue funzioni. Mitt. aus der 
Zool. Station Neapel, Bd. 15. 

2) BAUER, Einführung in die Physiologie der Cephalopoden. Mitt. a. d. 
Zool. Station zu Neapel, Bd. 19. 


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Anatomischer Anzeiger Bd. 45. Gariaeff, Cephalopoden I Taf. II. 


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Verlag von Gustay Fischer in Jena. 


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Anatomischer Anzeiger Bd. 45. Gariaeff, Oephalopoden I Taf. 1. 


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Verlag von Gustav Fiseher in Jena. 


45 


vor) an verschiedenen Stellen ausmünden und während ihres Verlaufes 
in den Septalwänden sich mit ihren Endabschnitten untereinander 
vermischen. Faseriges Bindegewebe umhüllt sowohl Alveolen wie 
Ausführungskanäle und liefert für beide ein festes Gerüst. Muskel- 
fasern sind in den Septen gut entwickelt, gelangen aber nicht bis zum 
Epithel der Drüse. Auch Blutgefäße sind reichlich vorhanden und 
einzelne Kapillaren gelangen bis unmittelbar an die epithelialen Drü- 
senzellen heran. Ein besonders dichtes Blutgefäßnetz sieht man an 
der Peripherie dieses Organs ausgebreitet (die hierzu gehörenden Figuren 
werden der ausführlichen Arbeit beigefügt). Das Bindegewebe und 
die Muskulatur des blinden Fortsatzes weisen denselben Charakter 
auf, wie in der Speiseröhre. Das Gastralganglion sendet zum Caecum 
ein ganzes Nervenfasernetz aus, dessen Zweige bis in das Innere 
eindringen. 

Indem ich diese kurze Übersicht der von mir gewonnenen Tat- 
sachen schließe, ist es für mich eine angenehme Pflicht, der Admini- 
stration der Zoologischen Station zu Neapel, welche allen meinen 
Wünschen auf das freundlichste entgegen kam, meinen innigsten und 
wärmsten Dank auszusprechen. Besonders verpflichtet bin ich noch 
für die Anschaffung eines Gefriermikrotoms, das mir bei meinen 
Untersuchungen wesentliche Dienste leistete. 


Erklärung der Tafeln. 


Fig. 1. Teil der Speiseröhre von Argonauta (Immers. 2 mm Apochr. Ok. C 
Baden: 

Fig. 2. Zellen der Speiseröhre von Argonauta (Vergröß. wie Fig. 1). 

Fig. 3. Arterielles Gefäßnetz in der Speiseröhre von Octopus (Ob. Zeiß A. Ok. 2). 

Fig. 4. Der blinde Fortsatz von Argonauta (Gesamtansicht; Vergr. 3: 1). 

Fig. 5. Gesamtansicht der Septen des blinden Fortsatzes (nur ein kleiner Teil 
derselken ist abgebildet; Vergr. wie Fig. 3). 

Fig. 6. Isolierte epitheliale Zelle des blinden Fortsatzes (Vergr. wie Fig. 1). 

Fig. 7. Mucinhaltige Zelle von Argonauta (Vergr. wie Fig. 1). 

Fig. 8. Ende eines Blindfortsatzseptums. Der Schnitt "hat dasselbe etwas 
schief getroffen und die Drüsen scheinen an einem Ende besonders stark entwickelt. 
(Vergr. Voigtl. Apochr. 3, 5, Kompens.-Ok. C). 

Fig. 9. Der Ausführungsgang der Drüsen aus den Septen von Argonauta 
(Vergr. wie Fig. 8). 


Bezeichnungen. 


Alv Alveole. Afg Ausführungsgang. Bd Bindegewebe. Bdg. Fs Bindege- 
websfasern. Bl. gf. Blutgefäße. Bsk Basalkörperchen. Bsmbr Basalmembran. 
Cr Mel Ringmuskelfasern. Caec Caecum. Cut. Cnl Cuticuläre Kanälchen. Drz 
Drüsenzelle. Ep Epithel. Fbr. Bsmbr. Basalmembranfibrillen zwischen den Epithel- 
zellen. Fl. Ep. Flimmerepithel. Fl. Wimpern. Gr. Gf. Großes Blutgefäß. K 
Kern. L. Mel. Längsmuskeln. Kapl Blutkapillaren. Mel Muskeln. Nel Nucleolus. 
IL Dr Driisenlumen. S Dr Solitäre Drüsen. Scl Schleim. Vac. Vacuole. Wz 
Wurzeln des Flimmerapparates. 


46 


Nachdruck verboten. 


Histophysiologische Studien über die Temperatursinne der - 
Haut des Menschen. 


Von Gista Häseovıst, 1. Assistent an der histologischen Abteilung. 
Mit 12 Figuren. 
Aus der histologischen Abteilung des Carolinischen medico-chirurgischen 
Instituts in Stockholm. 

„Fine genaue durch Messungen unterstützte Untersuchung über 
den Tastsinn und das Gemeingefühl der Haut bietet deswegen ein 
besonderes Interesse dar, weil wir bei keinem anderen Sinnesorgan 
Gelegenheit haben, ohne uns zu schaden, die mannigfaltigsten Ex- 
perimente anzustellen usw.“ sind Worte, die von E. H. Weser geäußert 
sind, und die T. Taunpere als Motto eines Aufsatzes (Nacers „Hand- 
buch der Physiologie des Menschen“ III, S. 647) über den Tastsinn 
gesetzt hat. Sie sind auch außerordentlich treffend, wenn man in 
wenigen Worten das Gebiet und die Arbeitsmethoden der wissenschaft- 
lichen Forschung über diese Frage aufgeben will. Man hat es für 
genug gehalten, Messungen und Experimente anzustellen und Theorien 
über die Resultate derselben zu schöpfen, aber man hat nie einen 
Versuch gemacht, einen festeren Grund für diese Theorien zu finden. 
Damit will ich nicht die große Bedeutung dieser Leistungen leugnen, 
aber sicher ist, daß viel umsonst gemacht worden ist, und daß manche 
Spekulationen, die große Arbeit gekostet haben, vergebens waren. 
Wenn man aber einen sicheren Ausgangspunkt bei Forschungen ähn- 
licher Art haben will, muß man vor allem darauf achten, den Bau 
und die genaue Lage der perzipierenden Endorgane kennen zu lernen. 
Dieses ist aber noch nicht geschehen, und deshalb findet man, wie 
in dieser biologischen Frage eine große Unsicherheit herrscht, und 
diese findet ihren Ausdruck in Erklärungen, die sich meiner Ansicht 
nach nicht immer mit jeder Erfahrung decken und also nicht immer 
so gut begründet sein können, wie man es wünschen möchte. 

So nimmt z. B. GoLpscHEIDER (Ges. Abh. I, 116 und 191 nach 
TuunperG in Nacets Handbuch) als Ursache für das Zusammenfließen 


47 


der von den verschiedenen Hautpunkten ausgelösten Empfindungen 
an, „daß jeder Sinnespunkt, einzeln gereizt, nicht eine punktförmige, 
sondern eine „scheibartige“ Empfindung geben soll“ und TuunBEre 
(Nasers Handbuch III, 652) sucht die Erklärung in „der psychischen 
Tendenz, Lücken in der räumlichen Anordnung unserer Sinnesnerven- 
enden auszufüllen.“ Weil es ja ein Streben der modernen Wissen- 
schaft ist, metaphysische Erklärungen zu vermeiden, und diese auch 
hier nicht einmal nötig sind, will ich eine andere Erklärung vor- 
schlagen. In der Natur gibt es außerordentlich selten Gegenstände, 
die wie ein „Brix’ Kegel‘ oder „Tuungere’s Algesimeter“ eine scharf 
begrenzte oder „punktförmige“ Reizung veranlassen, sondern die äußeren 
Reizungen, die gewöhnlich unserer Haut begegnen, treffen immer 
einen relativ großen Teil derselben. Eine Folge davon ist, daß wir 
nicht gewöhnt sind und damit auch nicht vermögen, punktförmige 
Reizungen so genau zu lokalisieren, sondern 

wenn. ein solcher Punkt gereizt wird, fassen 

wir dies so auf, als würde ein Punkt auf dem 

einen oder dem anderen Gebiet der Haut ge- 

reizt, und wir können nicht auf den Punkt 

zeigen. Ich habe in der Figur 1 ein Schema 

über dieses Verhältnis geben wollen. Wenn 

der Punkt A gereizt wird, können wir nicht 

sagen, ob die Reizung A, B, C oder D getroffen Wig. 1. 

hat. Deshalb scheint es auch, als ob das Gebiet 

zwischen A und B oder A und C usw. für unser Bewußtsein verschwindet, 
und wir fassen die Punkte als aneinander liegend. Dieses Verhältnis 
ist sehr leicht experimentell darzulegen. Wenn man z. B. alle Kälte- 
punkte in einem Hautgebiet bestimmt und dann erst einer und un- 
mittelbar danach einen anderen naheliegenden Punkt reizt, so findet 
man, daß die Versuchsperson gar nicht sagen kann, ob derselbe oder 
zwei verschiedene Punkte gereizt worden sind. Wie groß die Ent- 
fernung zwischen zwei solchen für unser Bewußtsein zusammenfallen- 
den Punkten sein kann, habe ich nicht auf den verschiedenen Teilen 
unseres Körpers genau bestimmt, aber ich habe doch gesehen, daß 
diese Entfernung auf verschiedenen Hautgebieten derselben Person 
oder entsprechenden Hautgebieten verschiedener Personen eine vari- 
ierende ist. In einem Fall fand ich, daß die Entfernung zwischen 
zwei Kältepunkten 25 mm sein mag, ohne daß die Versuchsperson 
sagen konnte, daß zwei verschiedene Punkte gereizt wurden. Dieses 


48 


war am Oberarm einer Person. Bei anderen Versuchen habe ich 
andere Werte gefunden, jedoch nie so kleine wie die Entfernung 
zwischen zwei einander am nächsten liegenden Kältepunkten. Diese 
Punkte liegen ja im Mittel 3 mm voneinander entfernt. Vergleichen 
wir diese Strecke mit der oben besprochenen, so ist es leicht zu ver- 
stehen, wie schwer es sein muß, die Strecke zwischen zwei nahe- 
liegenden Punkten auf- 
zufassen. Doch müssen 
die hierher gehörenden 
Erscheinungen sehr 
kompliziert sein, denn 
nur wenige Gegenstände 
reizen die Kälte- oder 
Wärmepunkte, ohne 
gleichzeitig auch die 
Druckpunkte zur Funk- 
tion zu bringen. Ge- 
wöhnlich empfinden wir 
also eine Mischung 
zweier oder mehrerer 
Arten von Sinnespunk- 
ten, und dann liegen ja 
die gereizten Punkte 
einander viel näher, als 
wenn nur eine Art in 
Frage kommt. Wenn 
man bei Reizung von 
Wärmepunkten die 
Druckpunkteausschlies- 
sen kann, wird auch die 
Empfindung eine ande- 
re, als wenn beide Arten 
gereizt werden. Beim 
Baden in heißer Luft werden ja nur die Wärmepunkte und bei hoher 
Temperatur nur Wärme- und Kältepunkte aber nicht Druckpunkte gereizt, 
und dann hat man auch ein stechendes Gefühl, als ob der Körper mit 
heißen Nadeln bombardiert würde, jedoch ohne daß die Empfindung 
schmerzhaft ist. Dasselbe Gefühl hat man auch, wenn man nahe einem 
Feuer sitzt und die Wärmestrahlen die Haut treffen. Man fühlt es, 


49 


als ob die Strahlen gewisse aber sehr viele Punkte stärker als die 
übrige Haut träfen, obwohl ja die ganze Haut gleich stark bestrahlt 
ist. Ist die Wärme, welche die Haut trifft, nicht stark genug, so ist 
auch die Reizung zu schwach, um eine deutliche Empfindung hervor- 
zurufen. Die verschiedenen Empfindungen werden dann untereinander 
verwischt, wie wir beim Dunkelsehen keine deutlichen Grenzen der 
Gegenstände * auffassen 
können, und es wird für 
unser Bewußtsein noch un- 
möglicher, die Punkte aus- 
einanderzu halten. Anders 
wird das Verhältnis, wenn 
die Druckpunkte in Funk- 
tion gesetzt werden. Wenn 
man z. B. die Haut mit 
zwei Metallspitzen berührt, 
muß wie bekannt die Ent- 
fernung zwischen den 
Spitzen groß sein, damit 
man beide verschieden 
fühlen könne. Ist aber 
die Entfernung der Spitzen 
nur zwei oder drei Milli- 
meter groß, so fühlt man 
es, als ob das ganze Ge- 
biet zwischen den Spitzen 
getroffen würde. Die 
Druckpunkte scheinen also 
u.a. die Aufgabe zu haben, 
die Lücken zwischen den 
anderen Sinnespunkten 
auszufüllen. 

Eine andere Theorie, 
an welcher ich einige 
Erinnerungen machen will, ist eine von NaGeEr in Zunz’ und Lorwys 
„Physiologie des Menschen“ (S. 214) ausgesprochene Er schreibt 
dort: „Daß in den leeren Magen verschlucktes kaltes Wasser 
lokale Kälteempfindung bewirkt, beruht wahrscheinlich auf der 
Fortpflanzung des Kältereizes durch die Magenwand auf die 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 4 


50 


Bauchhaut.‘ Wenn man an die Masse denkt, die zwischen der 
Schleimhaut des Digestionskanals, wovon die Abkühlung ausgehen 
sollte, und der Bauchhaut liegt, in welcher sich die sensiblen Organe 
befinden, eine Masse von Epithelien, Bindegewebe, Muskeln und Fett- 
gewebe, alles in relativ reichlichen Proportionen zusammengesetzt, 
und wenn man außerdem auf den Reichtum von Gefäßen, die in 
einigen dieser Gewebe liegen, Rücksicht nimmt, muß man es meiner 
Meinung nach übereilt 
finden, diese Teorie als 
wahrscheinlich zu be- 
zeichnen. Das erste 
Bauchorgan, das abge- 
kühlt wird, ist ja der 
Magen. Hier passiert das 
Wasser längs der Curva- 
tura minor in der „Ma- 
genrinne“ (ANDERS Rer- 
zıus) oder „Magenstraße“ 
(WALDEYER) (Zunz und 
Lorwy „Physiologie des 
Menschen“ S. 527). Man 
kann nicht gut denken, 
daß von hier aus eine 
wenn auch ganz starke 
Abkühlung die Bauch- 
haut erreichen soll. Der 
Curvatura minor entlang 
liegen Aa. und Vv. gastri- 
cae, welche zu der vorde- 
ren Magenflächeeinreich- 
liches Gefäßnetz geben, 
und zwischen diese Fläche 
und die vordere Bauchwand schiebt sich die Leber. Außerdem bleibt ja 
das Wasser nur eine ganz kurze Weile im Magen und kommt bald in das 
Duodenum. Dieser Teil des Darmkanals ist ja dicht an der hinteren 
Bauchwand befestigt, und es ist nicht wahrscheinlich, daß von hier aus 
eine so starke Abkühlung der Bauchhaut, daß sie zu fühlen wäre, vor- 
kommen soll. Es bleibt also nur der Rest des Darmkanals übrig, aber 
wenn das Wasser hierher gekommen ist, so ist es wahrscheinlich über 


51 


eine große Strecke geteilt und auch aufgewärmt, wenn die getrunkene 
Wassermenge nicht sehr groß ist. Ich glaube darum, daß diese lokale 
Kälteempfindung, deren Tiefe unter der Haut sehr schwer zu be- 
stimmen ist, entweder durch zentraler liegende Sinnesorgane vermittelt 
wird, oder durch eine Strömung des Blutes von der Oberfläche gegen 
tiefer gelegene Teile unseres Körpers verursacht wird. Dafür spricht 
die Tatsache, daß man, 
wenn man .eine größere 
(1/, Liter) Wassermenge 
von 10° C. trinkt, zu 
frieren beginnt, aber 
nicht besonders in der 
Bauchgegend, sondern 
mehr in peripheren Kör- 
perteilen wie in den Hän- 
den und den Füßen und 
gleichzeitig werden diese 
sehr bleich und blutarm. 
Diese Erscheinung be- 
ruht wahrscheinlich auf 
einer Erweiterung der 
tiefer liegenden Bauch- 
gefäße mit einer davon 
resultierenden Strömung 
von Blut nach dieser 
Richtung. Trinkt man 
heiße Getränke, so wird 
die Erscheinung die ent- 
gegengesetzte. In der 
allgemeinen Erfahrung 
liegt ja das Verhältnis, 
daß solche Getränke eine 
reiche Blutzufuhr zur Haut mit einer davon abhängenden Röte und 
Wärmegefühl verursachen. 

Schließlich will ich mich gegen die Art richten, in welcher 
v. Frey zu dem Schlusse kommt, daß die Endkolben von Krause die 
kälteempfindenden Organe der Haut sein sollten. Nach Txaunsere 
(Nasers Handbuch III, S. 656) zitiere ich folgendes: „Da die End- 
kolben Krause’s in der Conjunctiva und in der Glans penis vorkommen, 

4* 


wo die Druckempfindung fehlt, wohl aber Kälteempfindung vorhanden 
ist, und da sie besonders dicht in dem Randteile der Bindehaut des 
Auges zu finden sind, wo auch die Wärmeempfindung fehlt, aber 
deutliche Kälteempfindungen ausgelöst werden, so sind sie nach v. FREY 


Fig. 6. 


nur in einigen Schleimhäuten vor. 


wahrscheinlich die Organe 
der Kälteempfindung.“ v. FREY 
vergißt erstens ganz und gar 
den Schmerzsinn, aber diesen 
kann man doch nicht von der 
Möglichkeit ausschließen, daß 
er mit den Endkolben 
Krausk’s etwas zu tun haben 
könnte. (Einige Tatsachen 
deuten darauf, daß dies der 
Fall sein sollte. Weil aber 
die Sache noch nicht einer 
experimentellen Prüfung un- 
terworfen worden ist, will ich 
hier nicht diese Tatsachen 
vorbringen.) Zweitens ver- 
gißt v. Frey auch — und 
dies ist eben so wichtig — 
die Ausbreitung dieser End- 
organe im Körper. THUNBERG 
sagt in dieser Hinsicht 
(Nasers Handbuch III, 8.656): 
„Und weitere Untersuchungen 
sind zur Entscheidung der 
Frage sehr erwünscht, ob die 


- Krause’schen Endkolben in 


der Haut in der nötigen Zahl 
vorkommen, um die dort 
nachweisbaren Kältepunkte 
zu decken.“ In der Tat kom- 
men die Endkolben KravsEs 


So nehmen z. B. RauBEr-KopscH 


(Lehrbuch der Anatomie, VIII. Aufl. VI, S. 845), wenn man von den 
in den Genitalorganen vorkommenden Endkolben absieht, folgende Auf- 
trittsstellen an: ,,In der Conjunctiva bulbi, in der Regio respiratoria 


53 


der Nasenschleimhaut, in. der Schleimhaut der Mundhöhle, besonders 
in den Zungenpapillen, in der Haut der Lippen, in der Epiglottis 
und der Pars analis recti,“ und Bönm und Davinorr geben in ihrem 
„Lehrbuch der Histologie des Menschen“ (S. 313) dieselben Stellen 
an, präzisieren aber die Austrittsstelle in das Rectum zur Columnae 
Moreacnu. Mit diesen Austrittsstellen ist es ja ohne weiteres deut- 
lich, daß die Krausw’schen Endkolben nicht die einzigen kälteperzi- 


pierenden Organe des Körpers sein können. Verneinen kann man 
ja nicht direkt, daß sie auf den Stellen, wo sie vorkommen, diese 
Aufgabe zu erfüllen haben. Doch ist es nicht wahrscheinlich, daß 
auf diesen Stellen, die jedoch teilweise durch Ektodermeinstülpungen 
gebildet sind, die Kältepunkte andere Organe als in der übrigen Haut 
haben sollten. 


54 

Um in dieser Frage Klarheit zu gewinnen, beschloß ich den ein- 
zigen Ausweg zu ergreifen, auf dem es möglich ist, dieses Ziel zu er- 
reichen. Ich habe darum zuerst die Lage der Kältepunkte in der 
Hautoberfläche bestimmt, und dann habe ich mit einem scharfen In- 
strumente einen sicheren Punkt und das Hautgebiet, das an diesen 
grenzt, ausgeschnitten. Zur Bestimmung der Punkte habe ich einen 
einfachen Brix’schen Kegel benutzt. Dieser besteht aus einem V- 
förmigen Rohre, durch welches Wasser zirkuliert, und dessen Um- 
biegungsstelle in einem abgestumpften Kegel mit 1 bzw. 6 mm? 
Base und 3 mm Höhe, ausgestülpt ist. Der Diameter der V-formigen 
Röhre ist etwa 4 mm. Beim Aufsuchen von Kältepunkten habe ich 
diese Röhre durch Kautschukschläuche mit einer Wasserleitung ver- 
einigt, deren Wasser zuerst, bis es zu konstanter Temperatur gekommen 
ist, gelaufen hat. Diese Temperatur hat bei verschiedenen Versuchen 
zwischen 7—10° C. variiert. Die auf diese Weise abgekühlte Spritze 
ist dann über die zur Untersuchung vorliegende Hautfläche mit einer 
mäßigen Geschwindigkeit geführt worden. Die Versuchsperson durfte 
während des Versuches die Hautfläche nicht ansehen, und störende 
Momente wurden möglichst vermieden. Wenn so ein Kältepunkt an- 
getroffen wurde, hat die Versuchsperson dies angekündigt, und der 
Punkt wurde mit Tusche auspunktiert. Danach habe ich diesen Punkt 
eine Weile gelassen und neue gesucht. Wenn so eine Anzahl von 
Punkten entdeckt war, habe ich die Punkte wiederholt geprüft, und 
nur solche, die ich als absolut sichere Kältepunkte gefunden habe, 
sind von mir als gut angenommen worden, und ich habe die Anzahl 
dieser so groß gefunden, wie es vorher mehrere Forscher getan haben 
oder ungefähr 10 pro qem. Die Punkte haben sich sehr unregel- 
mäßig liegend gezeigt, entweder in ganz unregelmäßigen Haufen 
oder in parallelen oder mehr oder weniger konzentrischen Reihen, 
alles ohne daß ich in der Anordnung ein etwaiges Prinzip habe fest- 
stellen können. Bei einigen Versuchen habe ich nur Kälte-, bei an- 
deren auch Wärmepunkte gesucht. Zu diesem Zweck habe ich fol- 
gende Anordnung verwandt. Das Wasser von der Wasserleitung 
geht durch einen Schlauch in einen Kessel, der über einer Gasflamme 
steht. Von dem Kessel strömt das Wasser, nachdem es dort zu einer 
passenden Temperatur aufgewärmt wurde, durch die V-förmige Röhre. 
Die Temperatur, die ich bei den verschiedenen Versuchen. benutzt 
habe, hat zwischen 40°—55° C. variiert. Natürlich ist, daß auf diese 
Weise die Temperatnr der Spitze ein wenig unsicher und immer 


55 


niedriger als im Kessel wird, denn ein Teil der Wärme geht ja durch 
die Schläuche verloren. Dieser dürfte aber nicht besonders bedeutend 
sein, und jedenfalls dürfte die Temperatur während des einzelnen Ver- 
suches nicht viel variiert haben. Kleine Variationen sind mit diesen 
primitiven Anordnungen nicht zu vermeiden. Darum habe ich bei 
meinen späteren Versuchen einen Kegel verwandt, der mit einem in 
der Spitze eingesetzten Thermometer versehen ist. Wenn auf diese 
Weise die gewünschten Punkte aufgefunden waren, habe ich einige 


Fig. 8. Eis. 9; 


der deutlichsten ausgewählt und diese ausgeschnitten. Ich fand es 
jedoch bald unmöglich, so kleine Stücke wie ich wünschte mit dem 
Messer auszuschneiden, und deshalb ließ ich, dazu von Herrn Professor 
E. Hotmeren veranlaßt, einen besonderen Apparat machen. Dieser be- 
steht ganz einfach aus einem Stahlrohr mit einem Durchmesser von 
3 mm und mit dünnen Wänden. Das eine Ende dieses Rohres ist 
sehr scharf geschliffen, sodaß es durch einen leichten Druck und eine 
kleine Drehung die Haut durchschneiden kann, ohne sie zu deformieren. 
Das andere Ende ist mit einem kleinen Knopfe versehen, sodaß man 


56 


mit den Fingern einen guten und sicheren Griff bekommen kann. 
In dem Rohre gleitet ein dünner Kolben, mit welchem sich das aus- 
genommene Stückchen leicht aus der Röhre ausschieben läßt. Diese 
Röhre wird so genau wie möglich mitten über den Punkt, den ich 
ausnehmen will, plaziert und dann mit einer leichten Rotation durch 
die Haut und das unmittelbar darunter liegende Gewebe gedrückt. 
Wenn das Rohr so tief wie ich wünsche eingedrungen ist, wird es 
gegen die Seiten vorsichtig geneigt, damit das ausgeschnittene zylin- 


Fig. 10. 


derförmige Zäpfchen bei seiner Base abgeschnitten werde, und dann 
wird das Hautstück ausgenommen und möglichst rasch in die Fixie- 
rungsflüssigkeit übergeführt. Als solche habe ich Alkohol abs. ver- 
wandt. Wenn das Hautstück einige Tage in Alkohol gelegen hat, 
so daß es gut fixiert ist, wird es in Xylol, Paraffinxylol und Paraffin 
übergebracht, um danach eingebettet zu werden. Die Schnittdicke 
habe ich 10 u. gewählt und die Schnitte sind äußerst sorgfältig in 
Serien angefertigt und in gewöhnlicher Weise mit Hämatoxylin und 
Eosin doppelgefärbt. Dann habe ich sie mit Kanadabalsam montiert. 


57 


Es läßt sich ja denken, daß sich die event. Gefühlsorgane in einiger 
Weise verändern sollten, wenn das Hautgebiet vor dem Heraus- 
schneiden mit Anästhetica behandelt wurde, und deshalb habe ich 
die ersten Punkte ohne, später aber mit Lokalanästhesie genommen. 
Zu diesem Zwecke habe ich eine Novokain-Adrenalinlösung von an- 
gemessener Stärke verwandt. 

In meinen auf diese Weise hergestellten Präparaten habe ich 
trotz genauem Durchmustern keine speziellen Nervenendkörper ent- 
decken können, und ich ziehe daraus den Schluß, daß, welches die peri- 
pherischen Organe der beiden Temperatursinne auch sein mögen, so 
sind sie doch nicht Nervenendkörper, weder von Kraus:s noch von 
Rurrinis Typus. 

Was aber schon in meinem ersten Präparat meine Aufmerksam- 
keit weckte, als ich einen ausgenommenen Kältepunkt untersuchte, 
war ein ganz diekes Bündel glatter Muskelfasern, das ich etwa in 
derselben Tiefe wie das Rete cutaneum der Hautgefäße liegen sah. Als 
ich diesen Muskel näher untersuchte, fand ich, daß er weder mit einem 
Haarfollikel noch mit dem Corpus papillare in etwaige Verbindung trat, 
sondern daß er immer auf derselben Höhe liegen blieb. Dies machte 
es ja ganz unwahrscheinlich, daß ich einen Musculus Arrector pili 
vor mir hätte, und ein genauer Vergleich mit einem typischen Arrector 
machte dies noch unwahrscheinlicher. Was auf einem Präparat von 
einem Musculus Arrector pili sogleich ins Auge fällt, ist die fast per- 
pendikuläre Richtung des Muskels gegen die Hautoberfläche. Diese 
Richtung mag ja variieren, aber’ der Muskel springt immer von der 
äußeren Wurzelscheide des Haares aus, wo diese sich zu dem Haarbett 
verdicken kann, und läuft dann an der auf derselben Seite liegenden 
Talgdrüse vorbei gegen die Hautoberfläche, um im Corpus papillare 
mit einer elastischen Sehne zu enden. Keines dieser Merkmale zeigte 
der fragliche Muskel, den ich in meinem ersten Präparate fand. Außer- 
dem findet man öfters an den Musculi Arrectores pilorum, daß die Muskel- 
zellkerne nicht über die ganze Ausdehnung des Muskels verbreitet 
liegen, sondern zu gewissen Zonen gesammelt sind, sodaß man auf 
einem Bild den Muskel wie mit dunklen Querbändern versehen sieht. 
Diesen für Arrectores oft so auszeichnenden Zug bemerkte ich auch 
nicht an dem Muskelbündel, das ich unter dem ersten von mir ex- 
stirpierten Kältepunkte fand. Darum muß ich glauben, daß es sich in 
diesem Fall nicht um einen Musculus Arrector pili handelte, sondern 
um einen vorher nicht bekannten Muskel. RausEr-Korsch sagen näm- 


58 

lich in ihrem Lehrbuch der Anatomie (VII. Aufl., Abt. VI, S. 887): 
»Glatte Muskeln der Haut, die nicht an Haarbälge gebunden sind, 
werden von den meisten bestritten, hierbei ist von der Tunica dartos 
abgesehen.“ Später habe ich immer ohne jegliche Ausnahme (siehe doch 
weiter unten über Vola manus und Planta pedis) ein Bündel glatter 
Muskulatur wiedergefunden, wenn ich auf oben beschriebene Weise 
einen Kältepunkt untersucht habe. Wenn ich aber andere Hautstücke 
ausgeschnitten habe 
(was vielfach gesche- 
hen ist), konnte ich 
andererseits nie einen 
solchen Muskel wieder- 
finden. Das Aussehen 
des Muskels variiert 
ein wenig in verschie- 
denen Präparaten, ich 
will aber hier einige 
dieser Muskeln im 
Anschluß an einige 
Abbildungen beschrei- 
ben. Ich bilde des- 
halb einige ausgewähl- 
te Schnitte in Serien 
geordnet ab. In Figur2 
sieht man ein glattes 
Muskelbündel (a) lie- 
gen.Esnimmtgegen die 
Hautoberfläche eine 
perpendikuläre Rich- 
‚tung ein und schwillt 
Fig. 11. in den folgenden 

Schnitten noch mehr 

an. Dieses hat, wie oben gesagt, dieselbe Richtung, wie man von 
einem M. Arrrector zu erwarten hätte. Doch reicht es nicht bis zum 
Corpus papillare auf, ist auch nicht an einen Haarbalg gebunden 
und zeigt nicht die oben besprochenen Querbänder von Muskelzell- 
kernen. In den folgenden Schnitten nimmt das Bündel wieder ab, 
bis man von ihm nur einen dem Ende b entsprechenden Knoten 
wahrnehmen kann. Von hier an nimmt der Muskel sowohl an Länge 


59 


als an Dicke wieder zu, wie die Figur 3 zeigt. Doch nimmt das 
Bündel nun eine neue Richtung ein, indem es mehr schief gegen die 
Oberfläche läuft. Das neue Muskelbündel ist auch an Mächtigkeit 
dem in Fig. 2 abgebildeten weit überlegen. Man kann es schon ohne 
Mikroskop mit bloßem Auge als einen blauen millimetergroßen Punkt 
wahrnehmen, der sich fast über die ganze Breite des Schnittes streckt. 
Weildas Hautstück ja durch die Behandlung mit Alkohol etwasgeschrumpft 
ist, muß ich annehmen, daß dieses Muskelbündel in der Tat mehrere 
Millimeter groß sein mag, was ja einer recht bedeutenden Ausstreckung 
“ entspricht. In den folgenden Schnitten nimmt das Bündel wieder ab 
(Fig. 4), bis man endlich nur einen kleinen Knoten sieht, dem Ende c 
des Muskels entsprechend, das näher zum Corpus papillare liegt. 
Von diesem Ende entwickelt sich dann ein Bündel (Fig. 5a), das 
eine Lage parallel zu der des vorigen Bündels einnimmt. Dies Bündel, 
das bald abnimmt und verschwindet (Fig. 6), ist etwa von derselben 
Dicke wie das zuerst beschriebene zur Haut perpendikuläre Bündel. 
Dieses erste Bündel streckt sich über 5 von den 10 yp. dicken Schnitten. 
Das zweite geht über 17 und das letzte über 12 Schnitte. Von den 
verschiedenen Enden des Muskels sieht man dicke Bindegewebsbalken 
(3b und 4b) ausgehen, die wohl eine Art Sehnen darstellen, die 
infolge einer formativen Reizung von der Seite des Muskels gebildet 
sind. Die Figur 7 zeigt das Muskelbündel Fig. 3 entsprechend, aber 
in einer stärkeren Vergrößerung. In dieser Figur sieht man, wie sich 
die Muskelbündel von dem Ende fächerförmig ausbreiten, denn die 
ersten Zellen (a) sind ganz quer, die folgenden (b) schräg und die 
letzten (c) ganz länglich geschnitten. Zwischen den einzelnen Muskel- 
zellen kann man ein membranöses Bindegewebe beobachten — wie 
an der gewöhnlichen glatten Muskulatur — und mit dem Muskel 
hängen dicke Bündel von Bindegewebe (d) zusammen. Dieser Mus- 
kel hat also gar keine Ähnlichkeit mit einem Arrector. Er stellt an- 
statt dessen ein sehr unregelmäßig gestaltetes, in verschiede- 
nen Richtungen geknicktes Bündel dar, das ganz frei in dem 
Bindegewebe liegt. In anderen Fällen ist jedoch die Ähnlichkeit 
des Muskels mit einem Arrector größer, und ich will deshalb 
auch ein solches Beispiel geben. In Fig. 8 habe ich ein dickes, in 
den oberflächlichen Gebieten des Stratum reticulare liegendes sehnen- 
ähnliches Bindegewebsbündel (b) abgebildet. Von diesem Bündel, das 
schräg in die Tiefe der Haut herabsteigt, sieht man glatte Muskel- 
bündel (a) gegen die Oberfläche hin ausgehen, und bald verschwindet 


60 


die Sehne ganz (Fig. 9) und an der Stelle, wo das Muskelbündel lag, 
treten vier Bündel (Fig. 10a) auf, die sich jedoch endlich zu zwei 
vereinen. Diese beiden schmelzen ihrerseits zusammen, und das ein- 
zige Bündel setzt sich durch das ganze Präparat fort ohne zu enden. 
Wie ich es auch gezeichnet habe, liegt der letzte Teil des Muskels: 
ein wenig tiefer als die zuerst auftretende Sehne. Dieser Muskel 
gleicht also in sei- 
ner Lage sehr einem: 
Arrector, der von 
der Tiefe der Haut 
gegen das Corpus pa- 
pillare hinaufsteigt. 
Daß hier von einem 
solchen auch in der 
Tat die Rede sein 
kann, kommt mir um 
so wahrscheinlicher 
vor, weil mir wahre 
Arrectores bekannt 
sind, die erst nach 
einem langen Ver 
lauf im Corpus pa- 
pillare ihr Ende fin- 
den. Noch wahr- 
scheinlicher wird dies: 
Urteil, wenn man 
Fig. 11 ' betrachtet: 
die auch einen 
Schnitt durch einen 
Kältepunkt darstellt. 
Dort sieht man näm- 
lich, wie unter einem 
alten Haarbalg (b) ein 
Muskel (a) liegt. Dieser Muskel geht jedoch nicht zum Corpus papillare 
hinauf, sondern dringt tiefer in die Haut hinein (Fig. 12a), um endlich 
dort in der Tiefe der Haut zu enden. Dies Verhältnis eines M. Arrector 
pili ist ja sehr eigentümlich, und die Frage: „Warum atrophiert der 
Muskel nicht, wenn der Haarbalg zu Grunde gegangen ist,“ ergibt sich 
von selbst. Um diese Frage zu beantworten, gehe ich auf Theorien 


Fig. 12. 


61 


ein, die ich jedoch meinerseits für nichts anderes als Arbeitstheorien 
halte. Was ich aber hervorheben will, ist Folgendes: „Ich habe in 
allen von mir untersuchten Kältepunkten (15 Stück) einen glatten Mus- 
kel gefunden, der in der weit überwiegenden Mehrzahl der Fälle nicht 
als ein Musculus Arrector pili zu deuten ist, was jedoch in einigen 
Fällen nicht sicher zu erweisen geht. In einem Fall erscheint der 
Muskel als ein nach dem Ausfall des Haares zurückbleibender Arrector. 
Diesen Muskel habe ich nicht gefunden, wenn ich Hautstücke, die 
nicht Kältepunkte enthielten, ausgeschnitten habe.“ Wie entstehen 
nun diese Muskeln? Darüber dürfte der in Figur 11 und 12 ab- 
‚gebildete Muskel eine Anweisung geben. Aus meinen Präparaten, 
die diesen Bildern entsprechen, geht hervor, daß Musculi Arrectores 
pilorum nicht atrophieren, wenn die Haarbälge zu Grunde gehen, wie 
man ja erwarten sollte, wenn man annehmen wollte, daß die Aufgabe des 
Muskels sei, das Haar aufzurichten und das Sekret der Talgdrüsen 
auszupressen. Deutlich ist also, daß der Muskel auch eine andere 
Aufgabe haben muß oder eine neue bekommt, wenn er nicht mehr 
die beiden oben erwähnten haben kann. Wie ich mir diese Aufgabe 
vorstelle, will ich hier entwickeln. Wenn ein solcher frei in dem 
Bindegewebe liegender Muskel sich kontrahiert, kann dies nur einen 
Effekt haben, nämlich ein Zusammenschnüren der Bindegewebslage, 
worin der Muskel liegt oder worauf er überhaupt wirken kann. 
Dies Zusammenschnüren wird natürlich von einer Verdichtung 
des interessierten Gewebes und damit auch einem gleichzeitigen 
Zusammenpressen dort liegender Kapillaren, Präkapillaren und 
vielleicht noch größerer Gefäße begleitet. Dies aber muß, weil 
ja die Gefäße, welche die äußeren Hautlagen mit Blut versehen, ab- 
geschniirt werden, eine geringere Verbrennung in diesen Lagen ver- 
ursachen. Auf welche Weise soll man sich denn denken, daß ein 
solcher im Anschluß an einen Kältepunkt liegender Muskel zur Kon- 
traktion gereizt wird? Vielleicht geschieht dies durch eine direkte 
Kältereizung. Wahrscheinlicher finde ich aber die Annahme, dab 
hier von einem Reflex die Frage sein mag. Wenn ein kalter Gegen- 
stand auf die Hautoberfläche plaziert wird, tritt das darunter liegende, 
reichlich entwickelte Nervnetzwerk in Funktion und dann die Nerven, 
welche im Anschluß an das regionäre Hautgebiet liegen, dessen Gefäße 
von einem solchen Muskel reguliert werden. Durch diese Nerven wird 
ein Reflex im Rückenmarke ausgelöst, der durch die motorischen 
Nervenbahnen via Sympathicus zum Muskel weitergeführt wird. Dieser 


62 


letztere zieht sich zusammen und verhindert, wie oben gesagt ist, die 
regionäre Blutzufuhr zu der Haut. Dies ist ja sehr zweckmäßig für die 
Wärmeökonomie des Körpers, denn falls die Verbrennung in der Haut 
geringer wird, so wird auch die Wärmeproduktion in dieser geringer 
und die Ausstrahlung nimmt ab. Aber nicht nur der Wärmeverlust 
der Haut, sondern auch der des Blutes wird bedeutend geringer. Diese 
Abkühlung des Hautgewebes wird von den in ihm liegenden sensiblen 
Nervenendzweigen empfunden und erreicht zuletzt unser Bewußtsein. 

Das fragliche Muskelbündel habe ich nicht in der Vola manus ge- 
funden, was für meine Teorie über die Entstehungsart des Muskels 
sprechen mag. Die von mir angenommene Abschnürung der Gefäße ' 
könnte hier von der auffallend dicken Muskellage der Media dieser 
Gefäße hervorgerufen werden. 

Um noch weiter zu zeigen, wie leicht sich ein Zusammenhang 
zwischen den Kältepunkten und in der Haut liegenden glatten Muskel- 
bündeln denken läßt, will ich noch hervorheben, wie einfach einige 
alte Beobachtungen, welche den Forschern auf diesem Gebiet große 
Schwierigkeiten bereitet haben, sich mit meiner Muskeltheorie erklären 
lassen. Ich denke hier zunächst an die paradoxen und remanenten 
Kälteempfindungen. Die erste dieser Beobachtungen wurde zuerst 
von STRÜMPELL gemacht, aber die Sache hat erst durch die Arbeiten 
Leumanns und v. Freys die Aufmerksamkeit der Physiologen auf sich 
gezogen (TxHunBerG, Nasers Handbuch III, S. 678). Später ist sie 
von mehreren Forschern bearbeitet worden. Die Wahrnehmung ist, 
wenn man einen Kältepunkt mit einem > 45°C. heißen Gegenstand 
berührt, so bekommt man trotz der Wärme des Gegenstandes eine 
deutliche Kälteempfindung. Den Verlauf kann man sich so denken: 
Beim Anbringen des heißen Gegenstandes auf einen Kältepunkt 
werden die dort liegenden Nerven natürlich gereizt. Die Reizung 
wird wie oben beschrieben zu dem Muskel geführt. Dieser zieht sich 
zusammen und so bekommt man, trotz der Wärme des reizenden 
Gegenstandes, eine geringere Verbrennung in der Haut. Eine Kälte- 
empfindung entsteht also wie gewöhnlich. Die remanente Kälte- 
empfindung wurde zuerst von WEBER beobachtet. Er fand, daß man, 
wenn man ein Hautgebiet lange genug abgekühlt hatte, nach der 
Wegnahme des kühlenden Gegenstandes eine Weile eine deutliche 
Kälteempfindung bekam. Später hat man beobachtet, daß dasselbe 
gilt, wenn die Abkühlung kurz und stark ist. Diese Beobachtungen, 
die früher nur sehr schwer zu erklären waren, stehen offenbar mit 


Ba 


meiner Muskelteorie in schöner Übereinstimmung. Man braucht nur 
anzunehmen, daß ein Krampf durch die starke Reizung hervorgerufen 
wird, und eine solche Annahme ist ganz natürlich, denn glatte 
Muskeln können wie bekannt lange in einem tonischen Kontraktions- 
zustand stehen bleiben. 

Hinsichtlich der Möglichkeit Temperaturpunkte inadäquat zu 
reizen zitiere ich nach NasEL (Zunz und Lorwy „Lehrbuch der Phy- 
siologie des Menschen“ S. 216) folgendes: „Die Möglichkeit, Tempe- 
raturpunkte durch Druck oder elektrische Reize inadäquat zu reizen 
und zu ihren spezifischen Empfindungen zu veranlassen, ist behauptet 
worden, aber nicht unbestritten.“ Eine solche Möglichkeit würde ja 
für eine reflektorische Reizung von der von ‘mir hier besprochenen 
morphologischen Unterlage sprechen. Doch sind weitere Untersuch- 
ungen über diese Frage nötig. 

Was die Wärmepunkte betrifft, darf ich bis auf weiteres nur 
sagen, daß sie oft in der Nähe der Schweißdrüsen aufzutreten scheinen. 
Ob sich ein etwaiger Zusammenhang zwischen Wärmepunkten und 
stärker entwickelten Schweißdrüsen wie zwischen Kältepunkten und 
Muskeln annehmen läßt, oder ob eine solche Annahme bei reicherer 
Erfahrung zu verwerfen sei, darüber kann ich mich indessen noch 
nicht äußern. 

Vielleicht können diese Muskeln als Ausgangspunkt für Muskel- 
geschwülste in der Haut eine Rolle spielen und sie verdienen auch 
in dieser Hinsicht beobachtet zu werden. Bekanntlich hat u. a. Mo- 
BERG Leiomyome in der Haut vom Menschen beschrieben, die wenigstens 
ihrer Lage nach recht gut mit den fraglichen Muskeln übereinstimmen 
können. Diese Geschwülste hatten ihren Ausgangspunkt nicht von 
der Arrectores pilorum. 

Schließlich will ich Herrn Professor E. HorLmsrEn meinen ehr- 
erbietigen und herzlichen Dank für viele freundliche Ratschläge und 
für ein nie fehlendes Wohlwollen sagen. Für gezeigtes Interesse bin 
ich den Herren Professoren J. E. Jonansson, T. THunperG und Herrn 
Doktor G. Litsestranp wie auch vielen Kameraden, die freigebig ihre 
Haut zur Verfügung gestellt haben, großen Dank schuldig. 


Figurenerklärung. 
Sämtliche Figuren sind nach Mikrophotographien ausgeführt. 
x) bezeichnet Gefäße, die in einigen Figuren (3, 5, 6, 8, 9 und 10) oberfläch- 
lich geschnitten sind. Weiteres über die Bedeutung der Buchstaben siehe im Text. 


64 


Nachdruck verboten. 
Über eine typische Körpermißbildung der Arthropoden. 
Von Jar. Krizenzery, Prag -Kgl. Weinberge. 
Mit 8 Abbildungen. 


In folgendem Aufsatze will ich auf eine Körpermißbildung der 
Arthropoden aufmerksam machen, welche in keiner Beziehung zu den 
bisher bekannten steht und, wie aus dem weiteren ersichtlich sein 
wird, für die Arthropoden ganz typisch ist. 

Die meisten bisher bekannten teratologischen Erscheinungen bei 
den Arthropoden betreffen die Extremitäten. Sieht man von den 
Homoeosis-Fällen, welche unlängst von Przıeram (1910) einer genauen 
Analyse unterzogen wurden, ab, dann kommen an den Füßen und 
Fühlern der Arthropoden am häufigsten verschiedene Mehrfachbildungen 
vor. Diese in ihrer Genese zu erklären, versuchte Bateson (1894) 
durch seine sog. technischen Regeln, welche sich sehr gut bewährt 
hatten; besonders die Erklärung der Doppelbildungen durch Spaltung 
der betreffenden Anlagen ist sehr annehmbar, wie ich unlängst auf 
Grund der Wahrscheinlichkeitsrechnung bewiesen habe (KRIZENECRY 
1913). 

Eine andere teratologische Erscheinung, die an den Arthropoden- 
gliedmaßen vorkommt, sind verschiedene Verkrümmungen, Verbiegungen, 
Verbrechungen usw., welche Art von Mißbildungen am häufigsten 
bei den Insekten. besonders Coleopteren, vorkommt. Tornıer (1900) 
hatte solche Gebilde „Mißbildungen leichterer Art“ oder „unblutige 
Mißbildungen“ genannt. 

Aber schon vor Torxıer nennt Mocqurerys (1880), welcher sich 
als der erstere mit den Coleopterenabnormitäten genauer befaßte, diese 
Mißbildungen, entgegen den Mehrfachbildungen, ,,monstruosités spéciales 
ou particuliéres“, was bedeuten sollte, daß ihre Entstehung durch die 
spezifische Organisation der Insekten bedingt und gegeben ist. Es 
scheint, als ob Mocqurrys geahnt hätte, als er diese Namen aufgestellt 
hat, wo man die Ursache der Entstehung solcher Mißbildungen suchen 
kann. Neuerdings hatte sich nämlich gezeigt, wie ich in zwei Ab- 


65 


handlungen (Krizenecky 19121) darauf hingewiesen habe, daß man 
die Ursache ihrer Entstehung in der ungenügenden und unvollkommenen 
Abstreifung der Larvalhaut von der Puppe bei der Verpuppung — 
in den schwereren Fällen, — oder der Puppenhaut beim Auskriechen 
des Imagos — in den leichteren Fällen — suchen kann. 

Außer diesen Extremitätenmißbildungen, deren Entstehung, wie 
aus den oben angeführten Tatsachen hervorgeht, heute schon ganz 
oder wenigstens klar genug ist, findet man bei den Arthropoden, neben 
den verschiedenen Verwundungen des Kopfes und Halsschildes, noch 
eine Mißbildung, welche bisher nur bei den Coleopteren beschrieben 
wurde. 

Es handelt sich hier um sog. „Zerspaltung des Halsschildes“, 
welche schon mehreremal von verschiedenen Autoren bei den Lamelli- 
corniern und von MoceuERys auch bei einem Carabus beschrieben 
wurde, Die Entstehung dieser Mißbildung ist heute noch unklar, 
aber, wie mir scheint, wird man vielleicht einmal ihre Ursache in 
ungenügender Vernarbung der embryonalen provisorischen Öffnung 
an den Rücken suchen können. Aber auch abgesehen von ihrer Ent- 
stehung, kann man diese Mißbildung für eine typische für die Arthro- 
poden halten, und, wie ich auf Grund meiner vorläufigen Unter- 
suchungen über diese Monstrosität urteilen kann, wird sie vielleicht 
auf die Insekten beschränkt bleiben. 

Zu dieser Mißbildung kann man nun eine neue zufügen. Diese 
neue typische Mißbildung läßt sich gut damit charakterisieren, daß 
es sich bei ihr um abnormale Entwickelung der Körpersegmente durch 
ihre Zusammenbindung oder Kreuzung handelt. Ein Fall von dieser 
Monstrosität ist schon bekannt. 

Vor einigen Jahren beschrieb nämlich Mreusar (1907) in seiner 
Abhandlung über die Regeneration der Coleopteren unter dem Titel 
„Ein Fall der Übertragung larvaler Körperdefekte auf den Käfer“ 
eine Larve von Tenebrio molitor, welche eine ganz besondere Miß- 
entwickelung ihrer Abdominalsegmente zeigte. „Von den ersten fünf 
Abdominalsegmenten waren alle vollständig normal parallel hinterein- 
ander gestellt, das sechste und siebente Segment dagegen zeigten fol- 


1) Die zweite Abhandlung, in welcher die Entstehung der leichteren 
Mißbildungen besprochen sein wird, ist noch nicht erschienen, befindet sich 
aber schon im Druck und wird, wie die erste, in den Entomologischen Blättern 
unter dem Titel „Über die Entstehung der unblutigen Mißbildungen bei den 
Coleopteren“ erscheinen. 


Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 5 


66 


gende Stellung: Das sechste Segment verläuft schief über den Körper 
vom siebenten!) bis zum achten Segment, das siebente Segment ist 
in zwei dreieckige Abschnitte geteilt, von welchen jeder den Körper 
seitlich umfaßt und mit der Spitze das sechste Segment berührt. Es 
ist förmlich eine Kreuzung der Segmente unter einem schiefen Winkel 
vorhanden.“ 

Dieser Defekt blieb dann während der zwei folgenden Abhäutungen 
unverändert und nach der dritten übertrug er sich auf die Puppe 
und von dieser auf die Imago. 


ve 


Vile 


VI: 


Fig. 1. 


Dieser Befund Mrevsar’s blieb, soviel mir bekannt ist, alleinstehend. 
Aber im vergangenen Winter gelang es mir unter den Tenebrio-Larven, 
welche ich zu verschiedenen Versuchen züchte, zwei Larven zu finden, 
welche sehr ähnliche, fast dieselbe Abnormität in Entwickelung der 
Abdominalsegmente zeigten. Weil, meiner Ansicht nach, diese abnor- 
male Entwickelung der Körpersegmente keine zufällige Erscheinung 
sein wird, sondern für die Insekten und auch für die Arthropoden 


1) Im Original steht an Stelle „siebenten“- ‚fünften Segment‘; aber es 


handelt sich hier wahrscheinlich, wie aus allem hervorgeht, um einen Druck- 
fehler. 


67 


überall typische Monstrosität repräsentieren wird, erlaube ich mir 
meine zwei neuen Fälle weiter genauer zu beschreiben und dann samt 
dem Mxcusar’schen einer allgemeineren Besprechung zu unterziehen. 

Im ersten Falle handelte es sich um eine Larve, welche ich un- 
ter den anderen, zu meinen Experimenten dienenden, am 25. Januar 
1913 gefunden habe. Die Larve war 23 mm lang und sonst normal 
entwickelt. Die Mißentwickelung betraf die Dorsalseite des fünften 


bis sechsten Segmentes. Wie aus der Abbildung Fig. 1 ersichtlich 

ist, zieht sich der Hinterrand des fünften Segmentes von der linken 

Seite schief über das sechste Segment. Dieses scheint infolgedessen 

in zwei Hälften gespalten zu sein; die rechte bindet sich zu dem 

fünften Segment, die linke zu dem siebenten und beide sind von 

den betreffenden Segmenten nur durch kleine Furchen (Rf) ab- 
5* 


68 


geteilt, welche sich hier als Spuren nach der normalen Zerteilung der 
Segmente entwickelt haben. 

Die Ventralseite des Abdomens war ganz normal entwickelt, nur 
die Segmente VI. und VII. waren, das erste mit seinem Ende, das 
zweite mit seinem Anfang ein wenig zur rechten Seite ausgebogen 
(vgl. darüber Fig. 2). 

Die Larve, welche ich weiter isoliert züchtete, hatte sich zweimal 
gehäutet, wobei die Abnormität unverändert blieb. Nach der dritten 
Abhäutung, welche sie am 1. Juni bestand, hatte sich die Larve zur 
Puppe verwandelt. Auch auf diese übertrug sich die Abnormitat, 
wie man auf Fig. 3 gut erkennen kann. 


IV. 


Viz 


VER 


YEE 


Fig. 6. 


Aus der Puppe kroch am 11. Juni die Imago aus, welche auch 
die Körpersegmente abnormal entwickelt hatte (vgl. Fig. 4). Außer- 
dem hatte sie noch die Flügeldecken abnormal entwickelt, was aus 
Fig. 5 klar wird. Ob diese Erscheinung mit der abnormalen Ent- 
wickelung der Körpersegmente zusammenhängt, weiß ich nicht. 

Eine ähnliche Mißbildung wies auch die zweite Larve auf, wel- 
che ich am 11. Februar 1913 gefunden habe. Sie war 26 mm lang 
und mißentwickelt waren bei ihr auch das fünfte bis siebente Segment. 
Der Hinterrand des fünften Segmentes schien in seiner Mitte gespal- 
tet zu sein (Fig. 6). Eine seiner Hälften ging dann normalerweise 
weiter, sodaß dieses Segment ganz unverändert blieb. Aber die 


69 


zweite Hälfte zog sich schief über die Dorsalseite des sechsten Seg- 
mentes, ähnlich wie es im vorigen Falle war. Damit wurde nun 
dieses Segment in zwei ungleich große Hälften geteilt, in eine kleinere, 
dreieckförmige, welche zur rechten Seite isoliert blieb, und in eine 
größere, welche mit dem folgenden siebenten Segment zusammenge- 
bunden und von ihm nur durch eine kleine Furche (Rf) abgeteilt 
wurde. Parallel mit dem abgespaltenen Teile des Hinterrandes ziehen 
sich über die größere Hälfte des sechsten Segments zwei dunkelbraune 
Flecken, dessen Ursprung ich nicht erklären kann. 


vum 


WLI; 


TEIL. 


IX. 


VIII 


110,82 = 


Die Ventralseite war auch in diesem Falle, wie in dem ersten, 
unverändert, nur das sechste Segment war ein wenig auf der rechten 
Seite ausgewölbt. 

Die Larve hat sich am 23. Februar 1913 gehäutet, aber, wie 
es schien, mit kleineren Schwierigkeiten. Die Mißbildung blieb dabei 
unverändert. Größere Schwierigkeiten zeigten sich bei der Verpuppung: 
allein konnte sich die Puppe der Larvalhaut nicht entledigen und 
ich mußte ihr mit der Pinzette zu Hilfe kommen. Dabei habe ich 
sie wahrscheinlich verwundet, weil sie bald darauf zugrunde ging. 
Bei der Untersuchung zeigte sich, daß auch bei der Puppe eine ab- 


70 


normale Entwickelung der Körpersegmente wie bei der Larve vor- 
handen war (vgl. Fig. 8). 

Vergleicht man die zwei eben beschriebenen Monstrositäten mit 
der Monstrosität Mesusar’s, so erkennt man bald, daß es sich in allen 
drei Fällen um Erscheinungen desselben Typus handelt. In allen drei 
Fällen finden wir nämlich, wie schon Muevsar schreibt, eine Kreuzung 
der Segmente. Am klarsten ist diese Kreuzung in dem Mesusar’schen 
Falle entwickelt; dort findet man, wie zwei nachbarliche Segmente 
sich wirklich kreuzen, wobei das eine oben, das andere unten bleibt, 
oder von dem oberen zerteilt wird. In diesem Falle handelte es sich 
um zwei nachbarliche Segmente. Aber bei unseren zwei Larven kamen 
immer drei Segmente in Betracht; deswegen konnte hier nicht gut 
eine Kreuzung aller drei Segmente stattfinden, sondern wir finden 
hier, daß das mittlere Segment gespalten wird und seine Hälften zu 
den benachbarten Segmenten zugebunden sein werden. 

Studiert man aber diese Fälle genauer, so kommt gleich zu Tage, 
daß man auch hier über Kreuzung sprechen kann und zwar über 
Kreuzung mit zwei parallel laufenden Segmenten. Am klarsten er- 
kennt man es an der ersten Larve. Betrachten wir Fig. 1 genauer, 
so sehen wir, daß die zwei Furchen (Rf), welche hier Reste der nor- 
malen Umrandung der Segmente V. bis VII. repräsentieren, nicht 
senkrecht zur Längsachse gerichtet sind, sondern fast parallel mit dem 
spaltenden Hinterrande des fünften Segmentes laufen. Dieser Umstand 
läßt ahnen, daß, hätten sich diese Furchen zu vollständigen Rändern 
entwickelt, dann hätten wir hier den Meausar’schen Fall, aber mit 
dem Unterschiede, daß anstatt eines Segmentes, welches das andere 
oben kreuzt, wir hier zwei hätten. Was im Falle Muausar’s die Teile 
des gekreuzten Segmentes waren, das repräsentierten uns hier die 
Reste des fünften und siebenten Segments, selbstverständlich nur dann, 
wenn sie auch mit den sich zu wirklichen ganzen Rändern entwickelten 
Furchen (Rf) geteilt würden. 

Unser zweiter Fall repräsentiert einen Übergang zwischen 
dem ersten und dem von Mecusar beschriebenen. Man kann hier 
zwei Eventualitäten betrachten: erstens, hätte sich die Furche (Rf) 
zum echten Rand entwickelt, dann hätten wir mit demselben Falle, 
welchen uns schon Mreusar beschrieb, zu tun; oder zweitens, spaltete 
sich der Hinterrand des fünften Segmentes nicht, sondern ging er 
nur schief über das sechste Segment und blieb zwischen der rechten 
Hälfte des sechsten Segments und dem fünften Segmente nur eine 


71 
Furche, dann bekamen wir denselben Fall, welchen ich eben oben 
besprochen habe. 

Betrachtet man nun alle drei Larven, so sieht man, es handelt 
sich bei ihnen um Mißbildungen desselben Typus und zwar um 
Kreuzung der Segmente. Besser definierte man diese Erscheinung 
als Übergang der Segmente untereinander oder ihre schiefe Zu- 
sammenbindung. 

Eine solche Mißbildung steht nun, wie aus der Einleitung her- 
vorgeht, ganz allein unter den anderen Arthropodenmißbildungen. Sie 
entsteht durch Kreuzung oder Zusammenbindung der Körpersegmente, 
sie kann also nur dort, wo eine solche Segmentierung vorhanden ist, 
vorkommen, sie ist kurz gesagt durch die Segmentierung des Körpers 
bedingt. Weil nun die Segmentierung des Körpers (unter anderem) 
eine typische Eigenschaft der Arthropoden ist, kann man auch diese 
Monstrosität als eine für Arthropoden typische bezeichnen. 

Diese Mißbildung wird nun wahrscheinlich auch die erste typische 
Mißbildung der Arthropoden sein, was bedeutet, daß sie durch eine 
für diese typische Organisation bedingt ist. Die verschiedenen Krüm- 
mungen und Biegungen der Extremitäten, welche in der Einleitung 
kurze Erwähnung gefunden haben, sind zwar auch durch eine typische 
Eigenschaft der Arthropoden (nämlich durch ihre periodische Ab- 
häutung) bedingt, aber „typisch“ sind sie nur für Insekten und wahr- 
scheinlich nur für die Holometabolen, weil sie mit einer Ruheperiode 
ihrer postembryonalen Entwickelung!) zusammenhängen, oder anders, 
durch diese bedingt sind; und diese kommt wieder nur bei den 
Holometabolen vor. 

Und auch die Zerspaltung des Halsschildes wird, wie schon be- 
merkt wurde, vielleicht bloß auf die Coleopteren beschränkt bleiben. 


Die oben besprochene Mißbildung kann man dementgegen als 
eine wirklich für Arthropoden typische Mißbildung halten, weil sie 
mit einer für diese typischen Eigenschaft, nämlich der Körperseg- 
mentierung zusammenhängt. Deswegen wird es, meiner Ansicht nach, 
kein Fehler sein, für sie auch einen besonderen Namen festzustellen. 
Ich glaube also, der zutreffendste Name für diese Mißbildung wäre 
„eonsertio segmenti“, was soviel als „Zusammenbindung der Segmente“ 
bedeutet. 


1) Näheres darüber findet man in meinen beiden zitierten Abhandlungen, 
wo die Entstehung dieser Mißbildungen genau erklärt ist. 


72 


Mit dem oben gesagten ist, glaube ich, der morphologische Charak- 
ter unserer Mißbildung schon genügend festgestellt. Deswegen können 
wir nun noch einigen anderen Eigenschaften eine kurze Bemerkung 
widmen. 

Erstens sei erwähnt, daß diese Monstrosität recht selten sein 
wird. M&susar hatte sicher Hunderte Larven von Tenebrio und auch 
von anderen Insekten unter den Händen und unter allen hat er nur 
einen einzigen Fall dieser Mißbildung gefunden. Wenn ich nun unter 
mehr als zwei Tausend von Tenebrio-Larven nur zwei solche Mif- 
bildungen, was 0,1°/, macht, gefunden habe, so kann man sagen, 
daß die Monstrosität „consertio segmenti* wahrscheinlich sehr selten 
sein wird. 

Über die Genese dieser Mißbildung ist bisher nur soviel klar, 
daß sie in die Zeit der Eientwickelung gelegt werden muß und 
zwar deswegen: erstens kommt sie schon bei ganz jungen Larven 
vor, zweitens ändert sie sich während der postembryonalen Ent- 
wickelung nicht, woraus hervorgeht, daß sie mit solchen regulativen 
Potenzen der Gewebe zusammenhängt, welche zu dieser Zeit schon 
verloren gegangen sind; also mit jenen, welche nur bei Embryonen 
vorkommen. 

Fassen wir nun alle unsere Betrachtungen zusammen, so sehen 
wir, daß wir zu folgendem Resultate gekommen sind: 


1. Unter dem Namen „consertio segmenti‘‘ versteht man eine 
solche Mißbildung der Arthropoden, bei welcher die Körpersegmente 
untereinander gekreuzt oder schief zusammengebunden sind. 


2. Diese Mißbildung ist bisher in drei Fällen bekannt, welche 
Mecusar (einen Fall 1907) und der Autor oben (zwei) beschrieben 
haben. Nach allem wird sie sehr selten sein, weil die bisher bekannten 
Fälle 0,1°/, des untersuchten Materials ausmachen. 


3. Die Mißbildung „consertio segmenti wird eine typische Mib- 
bildung der Arthropoden sein, und, obzwar sie bisher nur bei einer 
Art, Tenebrio molitor, beobachtet wurde, doch kann man sie theoretisch 
mit großer Sicherheit auch bei den übrigen Gruppen der Arthropoden 
erwarten und suchen. 


4. Was die Entstehung dieser Mißbildung betrifft, so kann man 
nur so viel sagen, daß ihre Entstehungszeit in die Periode der Ei- 
entwickelung fällt. 


Prag-Kgl. Weinberge, im September 1913. 


73 


Literaturverzeichnis. 


Bateson, Wır.: Materials for the Study of Variation. London 1894. (Vergl. 
auch PRrzIBRAM 1909.) 

KRiZENEORY, Jar.: Uber die Einwirkung des allseitigen Druckes bei der 
Puppenentwickelung von Tenebrio molitor. Ein Beitrag zur Teratologie 
der Insekten. — (Entomologische Blätter. 8. Jahrg.) 1912. 

— Uber die Homöosis und Doppelbildungen bei Arthropoden. — (Zoolog. 
Anzeiger. Band XLII.) 1913. 

Mecusar, Fr.: Die Regeneration der Coleopteren. — (Arch. f. Entwickl.-Mech. 
d. Org. Band 25.) 1907. 

Mocaurrys, M. S.: Recueil de col&opteres anormaux. Avec introduction par 
M. J. Bourcsors. Rouen 1880. 

PrzipramM, H.: Experimentelle Zoologie. 2. Regeneration. Wien-Leipzig, 
Deuticke 1909. 

— Die Homöosis bei Arthropoden. — (Arch. f. Entwickl.-Mech. d. Org. 
Band 29.) 1910. 

TORNIER, G.: Das Entstehen von Käfermißbildungen, besonders Hyperantennie 
und Hypermelie. — (Arch. f. Entwickl.-Mech. d. Organ. Band 9.) 1900. 


Nachdruck verboten. 


On the Structure of the Mandible in the Stegocephalia. 


By ROBERT Broom, D. Sc. 
With 4 (7) Figures. 


Until recently our knowledge of the intimate structure of the 
Stegocephalian mandible has been very imperfect, and even at present 
many points are left in doubt. Branson has studied the mandibles 
of the American forms Anaschisma and Eryops, and Watson has 
given us studies of the jaws of Loxomma, Bothriceps, and Micropholis. 
Most of the more important elements have been identified, but we 
are left in much doubt concerning a considerable number of structures. 

As the matter is of much importance in linking up the homo- 
logies of the bones of the fishes with those of the higher forms, I 
have carefully examined the jaws of the principal Permo-carboniferous 
Amphibians in the collection of the American Museum. The most 
important material for the purpose is the large series of jaws of 
Trimerorachis and the jaws of Eryops. It has been possible in one 
specimen or other to trace nearly every suture with perfect certainty. 
The elements in the two genera agree very closely, and in the pre- 


74 
sent paper it will be unnecessary to do more than figure the jaw in 
Trimerorachis, which is the smaller and more primitive genus. 

As seen in Fig. 1, A, the Dentary is a long bone extending 
nearly the whole length of the jaw but presenting no remarkable or 
unusual features. Below it are three elements which will require 
further discussion. Of these elements the most anterior is that which 
I have called Splenial. 

The term Splenial has been used for different bones, but Warson 
has clearly shown by tracing down from the higher reptiles that the 


Fig. 1. Mandible of Trimerorachus insiquis Corr, about 3/; nat. size. A. Outer 
side; B. Inner side; C. Under side. 


Splenial is the bone which les along the anterior part of the lower 
border of the jaw, and usually enters into the symphysis. This is 
the bone which Branson has figured in Eryops and Anaschisma, but 
has left unnamed. Warson has identified it in Loxomma, Micro- 
pholis, and Bothriceps. In Eryops and Trimerorachis it can be readily 
made out. Its position and relations in the latter will be readily seen 
in the figures. It lies mostly on the inner and lower sides, but also 
appears on the outer side of the jaw. 


75 


Behind the Splenial lies a larger bone which has not, so far as 
I am aware, hitherto been detected in the Stegocephalian jaw. It 
forms nearly the whole lower half of the middle of the jaw. The 
sutures dividing it from the Dentary above, the Splenial in front and 
the Angular behind have all been clearly made out in many specimens 
of both Trimerorachis and Eryops. In Branson’s figure of the jaw 
of Eryops, it represents the anterior part of his Angular. There is a 
suture just in front of the foramen which he has failed to observe. 
In the anterior part of the inner side of the bone is an anterior 
foramen also leading into the cavity of the jaw. For this bone I 
propose the name Preangular. 

Behind the Preangular lies on the inner side of the jaw a large 
Prearticular, and on the outside a large typical Angular. The Angular 
is the very striking bone which forms most of the outer side of the 


Fig. 2. Inner side of Mandible of Dicynodon (Kannemeyeria) Sino cephalus. 
Much reduced. 


back half of Stegocephalian jaws. It forms large articulations with 
the Prearticular, and with the Surangular. It does not reach back 
to the posterior end of the jaw. 

The Surangular is a small bone in Trimerorachis which lies above 
the Angular and behind the Dentary. It forms the outer wall of 
most of the supra-meckelian fossa. Posteriorly the Surangular seems 
to be anchylosed to the Articular. In even perfectly preserved 
specimens I cannot find a suture. The limits of the bone are pro- 
bably as indicated in the figure. 

The Articular forms the whole of the broad articulation and the 
whole of the posterior end of the jaw. 

The Prearticular is large and extends well forward. All its 
borders can be readily made out. 

In front of the supra-meckelian fossa and forming its anterior 
and much of its outer border is the Coronoid. This bone has been 


76 
previously recognised in the Stegocephalian jaw, but Watson believes ~ 
that an anterior bone usually called „Splenial“ is really the Coronoid 
and has named the posterior bone the Epicoronoid. The condition 
in Eryops and Trimerorachis clears up the confusion. In Eryops 
there is a typical Coronoid round the front of the supra-meckelian 
fossa. It carries a large number of small teeth and passes forward 
half way to the symphysis. At its anterior end it articulates with a 
second flat bone which passes forward to near the symphysis, between 
the Splenial and the tooth bearing portion of the Dentary. In 
Trimerorachis the Coronoid is very similar to that in Eryops, but the 
anterior bone, though present, is very much smaller. Its position and 


S === Part. 
\ 


A, 


Fig. 3. Mandible of Sauripteris taylori, Hatz. About !/, nat. size. The front 
half of the jaw is restored from Fraquair’s figure of the closely allied genus 
Rhizodopsis. A. Outer side. B. Inner side. 


size are indicated in the figure given. This anterior bone is the one 
that has been confused with the Splenial. Branson in his figure of 
Eryops jaw shows it attached to the Prearticular. In Anaschisma 
he shows it extending backward to supra-meckelian fossa. There can, 
I think, be no doubt that the bone regarded by Branson as the 
Coronoid is rightly identified. Warson’s objection that it is difficult 
to imagine the small Coronoid of such a type as figured by Branson 
extending far forward may be answered by pointing out that even 
in Eryops the Coronoid is not a small bone as figured by Branson, 


77 


but extends well forward, and in Trimerorachis as far forward as in 
almost any reptile. I cannot speak of the condition in Peloneustes 
mentioned by Watson, but I do not agree with his statement that 
the Coronoid in Dicynodon “actually reaches the symphysis”. In 
Dicynodon, as I interpret the structure, there is no Coronoid at all. 
The part believed by Watson to be Coronoid is in my opinion part 
of the Dentary. I have examined a large number of specimens and 
can’t assure myself of any element in this region that is not Splenial, 
Dentary, Surangular or Prearticular. 

For the anterior Coronoid element in the Stegocephalian jaw, I 
propose the name Precoronoid. 

Watson and SMITH Woopwarp have pointed out that the Splenial 
of the Stegocephalian jaw is apparently homologous with the first of 
the Infradentaries of the Cros- 
sopterygian mandible. And 
Watson has shown that in the 
very primitive Loxomma the 
Splenial is still almost entirely 
a bone of the outer side of the 
jaw. He has further called 
my attention to the fact that 
the Surangular and Angular 
are also other Infradentaries 
of such a jaw as Rhizodopsis 
or Megalichthys. The presence St \ 
in the Stegocephalian jaw of a 


a Preangular of which Watson Fig. 4. Shoulder girdle and bones of 


d pectoral fin of Sauripteris taylori. About 
was not aware renders the 1/, nat. size. Cleith. Cleithrum ; Sc. Scapulo- 


resemblance of the jaw to that coracoid ; H. Humerus; U. Ulna ; R. Radius ; 
- p Piriform; w Ulnare; 7 Intermedium ; 

of the Crossopterygian much 3. Radiale. 

more striking. 

The structure of the jaw in the Osteolepidotous Crossopterygian 
is not very fully known. Traquair has figured the front of the outer 
side of the jaw in Rhizodopsis and Warson has found a very similar 
condition in Megalichthys, but practically nothing appears to be known 
of the back of the jaw or of the inner side. In the American Museum 
there is a specimen which adds a few more facts to our knowledge. 
This is the specimen described by Haut as Sauripteris taylori. Though ~ 
very imperfectly known, it is manifestly a pretty near ally of Rhizod- 


78 

opsis. Sauripteris is of extreme interest from having the pectoral 
fin more closely resembling the tetrapod limb than in any other known 
form, as will be seen by the figure given. The jaw will be seen to 
agree very closely with that of the Stegocephalian. The Angular is 
large and situated as in Trimerorachis, except that it is almost entirely 
on the outer side of the jaw. The Surangular is larger than in 
Trimerorachis and forms the whole outer wall of the supra-meckelian 
fossa. The Articular is very much larger than in the Stegocephalians. 
It is badly preserved in the specimen, but its size can be pretty 
clearly made out. The Prearticular is as in Trimerorachis a very 
large bone, forming the inner wall of the supra-meckelian fossa and 
extending well forward. The Coronoid is narrow and lies between 
the Dentary and the Prearticular. It is situated similarly to the 
Coronoid in Trimerorachis. Its anterior development is unknown. 
The outer side of the jaw in the allied Rhizodopsis shows three bones 
in front of the Angular which are usually called Infradentaries. The 
hindermost is evidently the Preangular and the most anterior the 
Splenial. The middle one is evidently lost from the Stegocephalian 
jaw as the Preangular later becomes lost in the reptile. The relations 
of all the bones of the jaw are strikingly like those of the Stego- 
cephalian. 


Nachdruck verboten. 


A proposito del lavoro del Dr. HARRY KULL ,,Die basal 
gekornten Zellen des Dünndarmepithels“.?) 


Per C. Ciaccıo. 


In una nota pubblicata parecchi anni fa?), che a quanto pare 
non & venuta a conoscenza del KurLr, io comunicai i risultati di al- 
cune mie ricerche relative alle cosidette „gelbe Zellen“ di SCHMIDT, ri- 
sultati che brevemente riassumo: 

1) Scumipt descrisse tali elementi nell’uomo e nel cane; io li 
riscontrai in parecchi altri Mammiferi (cavia, gatto, bue, topo, ghiro, 
riccio) ed anche in altri Vertebrati. 


1) Arch. f. mikr. Anat., Bd. 81, H. 3. 
2) Archivio di Anatomia e di Embriologia, Vol. VI, fasc. 3, 1907. 


79 


2) Contrariamente a quanto osservö SCHMIDT io riscontrai tali 
elementi non solo nelle ghiandole di LIEBERKÜHN, ma anche nei villi 
intestinali e qualche volta nelle ghiandole di BRUNNER. 

3) Infine notai che la maggior parte di queste cellule raggiun- 
gono la superficie libera, ciö che era sfuggito a SCHMIDT. 

4) In base ai caratteri microchimici cosiderai le cellule in parola 
come cellule cromaffini, proponendo per esse la denominazione di 
cellule entero-cromaffini. — 

Ora il Kurt ha confermato, senza conoscerli, questi miei risul- 
tati nei punti piü essenziali e basta leggere la mia e la sua nota per 
convincersene. 

D’altra parte questo A. richiama l’attenzione sopra una varietä 
di cellule basali granulose che somigliano molto a quelli cromaffini e 
differiscono principalmente da queste per la presenza di granuli aci- 
dofili anziché cromaffini. Sebbene la somiglianza tra le due varieta 
cellulari sia notevole pure il KULL, basandosi su speciali considerazioni, 
erede che esse costituiscano due tipi cellulari differenti. 

A tal proposito ricordo che io nella nota su menzionata notai che 
le cellule entero-cromaffini si possono presentare in stadii funzionali 
differenti, per cui alcune hanno una spiccata affinitä, altre debole, 
per il bicromato di potassa. Ora quando i granuli assumono una 
leggiera tinta gialletta dopo l’azione del cromo assumono facilmente 
aleuni colori d’anilina, come p. es. la saffranina e la fuxina acida. 
Un fatto analogo si puö riscontrare, come & noto, per le cellule crom- 
affini della midolla surrenale. Sicché io penso che non si possano 
distinguere rigorosamente due varieta di cellule basali granulose, come 
crede Kurt, ma che si tratti verosimilmente di stadii funzionali 
differenti. 


Palermo, 29. August 1913. 


80 


Bücheranzeigen. 


Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. Von J. Sobotta. I. Abt. 
Knochen, Bänder, Gelenke, Regionen und Muskeln des menschlichen Körpers. 
Zweite, wesentlich umgeänderte Auflage. Mit 166 farbigen und 143 schwarzen 
Abbildungen auf Tafeln, sowie 27 z. T. farbigen Figuren im Text nach Ori- 
ginalen von Maler K. Haser. München, J. F. Lehmanns Verlag. 1913. 
VIII, 264 S. 4° Preis geb. 20 M. 

Die 2. Auflage des ersten Bandes zeigt gegen die erste sehr wesentliche 
Veränderungen. Die lithographischen Tafeln der Muskellehre sind durch 
mehrfarbige Autotypien ersetzt. Ferner hat Verfasser den Muskelbildern statt 
der Photographien nach der Leiche solche eines athletisch gebauten Mannes 
kleiner Statur zugrunde gelegt, die vom Maler HasEk angefertigt waren. In 
diese Umrisse wurden die Muskeln nach Präparation an der Leiche einge- 
zeichnet, dazu kam die übliche Färbung mit gelben, roten und blauen Hilfs- 
platten. Die Zahl der Muskelbilder wurde stark vermehrt; bei Brust und 
Bauch wurden statt Profil Halbseitenansichten benutzt. — Auch die Ab- 
schnitte Knochen und Bänder erfuhren Erweiterungen. Ref. will hier nicht 
wieder einmal eine Lanze für den Holzschnitt brechen, der ja wie es scheint 
in unsere „Auto“-Zeit nicht mehr paßt, — aber für die Wiedergabe von 
weichen Muskelformen ist er doch wohl unerreichbar, natürlich nur wenn er 
aus Künstlerhand hervorgegangen. Sonst kann er ja unter Umständen 
„hölzern“ aussehen, wie auf vielen Muskelquerschnitten des topographischen 
Atlas von B. H. u. F., — während die Autotypie Gefahr läuft „gypsern“ zu 
wirken. — Die Endigung ,,ideus“ hat Verfasser beibehalten. — Warum einige 
wenige Bilder als „Tafeln“, alle anderen mit Seiten- und Figurenzahlen be- 
zeichnet werden, ist nicht ganz klar. Die großen, eine Seite füllenden 
„Figuren“ sind doch ebensogut Tafeln, wie die „Tafeln“ mit 2 Bildern, z. B. 
Tafel 2 hinter den Fig. 296 und 297. Auffallend stark rötlich sind die 
Fascienbilder der Gliedmaßen, aber der muskelstarke Mann hatte wohl 
(nach des Ref. Erfahrungen pflegt das so zu sein) verhältnismäßig dünne 
Fascien? Die Bilder sind ebenso naturwahr wie künstlerisch schön. B. 


Abgeschlossen am 18. Oktober. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45, Band. No. 4. 


InsarLt. Aufsätze. Antonio Pensa, Condriosomi e pigmento antocianico 
nelle cellule vegetali. Con 2 (20) figure. p. 81—90. — E. Ballowitz, Uber eine 
eigenartige zelluläre Struktur des sogenannten Ligamentum anulare im Auge 
von Knochenfischen. Mit 2 Abbildungen. p. 91—93. — Alfred Inhelder, 
Variationen am Schädel eines Braunbären. Miteiner Abbildung. p.93—95. — 
K. Ogushi, Bemerkung zu SIEBENROCKS neu erschienener Arbeit „Schildkröten 
aus Syrien und Mesopotamien“. Mit3 Abbildungen. p. 96—102. — B. Mozejko, 
Über das Lymphgefäßsystem der Fische. p. 102—104. — C. A Pekelharing, 
Über die von Herrn Oskar SCHULTZE behauptete Kontinuität von Muskel- 
fibrillen und Sehnenfibrillen. p. 104—106. — O. Schultze, Bemerkungen zu 
der obigen Erwiderung von C. A. PEKELHARING. p. 106—107. — Ahrens, 
Erwiderung an Herrn Aptorr. p. 107—111. 

Biicheranzeigen. Henry Gray, p. 111—112. 

Personalia, p. 112. 


> g, November 1913. = 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule vegetali. 


Per il Dr. Antoxıo Prensa, Aiuto e libero docente. 
Con 2 (20) figure. 
(Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Pavia, 
diretto dal Prof. Lure1 Sata.) 

E noto che, dopo che io ebbi dimostrato in una serie di lavori 
(da 17 a 22) come nelle cellule vegetali (fanerogame angiosperme e 
gimnosperme, felci) i cloroplasti si formano da particolari formazioni 
di estrema finezza che hanno quegli stessi caratteri morfologici e micro- 
chimici che sono proprii dei condriosomi, il fatto fu osservato e con- 
fermato da una serie di altri autori, da Lewirsxy (14, 15, 16), da 
GUILLIERMOND (da 2 a 13), da FOREMBACHER (1) e da altri. Soltanto 

Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 6 


82 
devesi notare che, mentre questi autori ascrivono, senza restrizione, 
quelle formazioni alla categoria dei mitocondri, io mantengo qualche 
riserbo nell’ammettere una vera e propria omologia fra esse e i con- 
driosomi delle cellule animali. GUILLIERMOND si occupö e continua ad 
occuparsi con particolare insistenza dell’ argomento, sostenendo l’origine 
mitocondriale dei plastidi vegetali in generale e quindi non solo dei 
cloroplasti, ma anche dei cromoplasti e dei leucoplasti. Secondo lo 
stesso autore poi i condriosomi avrebbero anche altre funzioni e cosi 
nei tunghi sarebbe a loro spese che si formano granuli basofili e vesci- 
cole di secrezione che, molto probabilmente, avrebbero importanza nella 
elaborazione dei corpuscoli metacromatici, del glicogene e del grasso. 

Ma, per ora, voglio in modo particolare intrattenermi sopra il 
fatto recentemente sostenuto dal GuILLıermonn(12) della origine mitocon- 
driale del pigmento antocianico che egli avrebbe osservata nei tessuti 
viventi. Il fenomeno sarebbe stato seguito dall’autore specialmente 
in cellule epidermiche di giovani foglioline di rosa osservate a fresco 
ed in vita e viene cosi descritto: “On constate d’abord des cellules 
incolores ou le chondriome est peu visible, puis des cellules pourvues 
de nombreux chondriocontes allonges et uniformément colorés en rouge 
cerise par l’anthocyane. Plus loin, ces chondriocontes épaississent et 
forment chacun un renflement a leurs deux extrémités ce qui leur 
donne l’aspect d’un haltere. La couleur du pigment s’accentue dans 
les renflements ainsi formés qui finissent par s’isoler par suite de la 
resorption de la partie effilée du chondrioconte qui les unit. Ainsi 
se trouvent formées, dans le cytoplasme, des sphérules imprégnées de 
pigment anthocyanique qui correspondent aux cyanoplastes décrites 
récemment par Pours. Ces corps grossissent, se placent sur le bord 
de la vacuole, puis s’introduisent dans cette derniére ot ils subsistent 
quelque temps pour finalement se dissoudre dans le sue vacuolaire 
auquel ils donnent une coloration uniformément rouge.” 

Ho potuto osservare in occasione dell’ ultimo” congresso della 
“Association des anatomistes” in Losanna preparazioni che lo stesso 
GUILLIERMOND mi moströ con squisita cortesia, nelle quali era evidentis- 
sima, nelle cellule epidermiche di foglioline di rosa, la presenza di 
formazioni granulari, bacilliformi e filiformi naturalmente colorate in 
rosso dal pigmento e la cui somiglianza coi condriosomi era tale da 
riportarne alla osservazione l’impressione che si trattasse realmente di 
una colorazione vitale dei condriosomi. 

Volli immediatamente occuparmi a mia volta della questione, 


83 


valendomi io pure come materiale di osservazione delle giovani foglio- 
line di rosa e osservai fatti che non furono notati dal GUILLIERMOND 
e che meritano di essere presi in considerazione perché complicano 
notevolmente le cose e ci obbligano ad ammettere che il processo di 
formazione del pigmento antocianico non deve avvenire precisamente 
cosi come viene descritto dal GUILLIERMOND e che la sua origine mito- 
condriale non & dimostrabile in modo cosi semplice quale risulterebbe 
dalla descrizione dataci dallo stesso autore. 

Le formazioni colorate in rosso dal pigmento che, secondo 
GUILLIERMOND, rappresenterebbero il condrioma delle cellule epidermi- 
che delle dentature di gio- 
vani foglioline di rosa non En 
si presentano solo in forma BEN 
di condrioconti come notö 7 
il GuILLIERMOND, ma hanno 
aspetti e disposizioni assai 
varie. In alcune cellule 
si tratta di fini granuli ir- 
regolarmente sparsi nel 
citoplasma, in altre di gra- 
nuli pure finissimi disposti 
in file come condriomiti, 
in altre di bastoncelli o di 
filamenti simili a condrio- 
conti piu o meno flessuosi, 
omogenei nel loro calibro 
o moniliformi. In una sola 
cellula si possono osservare 
e granuli isolati e granuli 
disposti in file e baston- 
celli e filamenti ad un 
tempo. I filamenti pre- 
sentano spesso ramificazio- 


” en en AL Fig. Ia. Cellule dell’apice di una dentatura 
mosi che talvolta sono cosi di giovane fogliolina di rosa. Dis. con. oc. 4 comp. 


. 1 1 istk iq.o 2 
numerose da formane veri bb. */15. imm. omog. Koristka. Rid.’ a ?/; nella 
eer. f riproduzione. 
reticoli completi. Oltre a 
cid anche le dimensioni delle formazioni in parola variano notevol- 
mente: in alcune cellule sono di estrema finezza, ma, per gradi, si 
6* 


54. 


giunge a cellule nelle quali i granuli, i filamenti, i reticoli sono assai 
massicci e grossolani. Le varie forme di transizione si seguono per 
lo pia procedendo, colla osservazione, dalle cellule situate in corri- 
spondenza dell’apice delle dentature a quelle della porzione. basale. 
Sempre per gradi si arriva a cellule ripiene di grossi ed irregolari 
bloechi di sostanza colorata in rosso e a cellule completamente colo- 
rate. Nella fig. I? sono rappresentate le varie imagini che furono og- 
getto di questa descrizione. 

Gia solo davanti a questi fatti noi vediamo che la derivazione 
del pigmento antocianico quale ci venne descritta dal GUILLIERMOND 
non puo essere presa alla lettera. Ma altri fatti ancora piu degni di 
nota ho potuto osservare ponendo sotto alla osservazione diretta e 
prolungata una sola cellula, a piu riprese in varii esemplari, per 
sosprendere il comportamento delle formazioni descritte in ordine di 
tempo. Ho potuto convincermi che esse, in un periodo di tempo 
rclativamente breve, subiscono modificazioni assai sensibili tanto da 
poter concludere che si tratta di formazioni assai instabili nella forma 
e nella disposizione. 

Si possono vedere granuli allungarsi e fondersi fra di loro a 
costituire filamenti: si possono vedere filamenti frammentarsi in granuli 
o invece allungarsi, subire inflessioni e contorcimenti, dar luogo ad 
espansioni laterali o ramificazioni, anastomizzarsi fra loro in modo da 
formare reticoli frammentarii o completi: ho potuto insomma seguire 
direttamente tutte le modificazioni possibili di forma e di disposizione 
cosi che qualunque descrizione riuscirebbe incompleta e d’altra parte 
superflua. E questo, come ho detto, avviene in un periodo di tempo 
relativamente breve; nel corso di un’ora, si puo assistere ad un radi- 
cale cambiamento nell’ aspetto e nella disposizione delle formazioni in 
parola come sarebbe, ad esempio, la formazione di un apparato reti- 
colare per parte di un accumolo di granuli irregolarmente sparsi nella 
cellula 0 viceversa la disgregazione di un apparato reticolare in 
granuli e filamenti isolati. 

Se questi mutamenti di forma e di disposizione si seguono non 
in formazioni eccessivamente fini, ma in quelle di un certo rilievo 
essi appaiono pit evidenti, possiamo assistere a movimenti che sono 
in tutto paragonabili a movimenti ameboidi; sembrerebbero quasi 
spostamenti di una sostanza avente una certa densitä in un mezzo 
liquido di densitä minore. 

Non & infrequente il caso di poter assistere in una cellula alla 


85 
formazione di masse omogenee e conıpatte come esito finale dei muta- 
menti che hanno subito formazioni primitivamente disposte in modo 
tale da poter essere paragonate a un condrioma formato da granuli, 
da filamenti o da reticoli. Tali masse omogenee e compatte cor- 
rispondono certamente agli stadii finali della formazione del pigmento 
antocianico. 

Degno di speciale menzione é il fatto che mi & occorso di os- 
servare parecchie volte e che ho riprodotto fedelmente in una serie 
di disegni raccolti nella fig. II® rappresentanti sempre la stessa cellula 
disegnata a pit riprese nel corso della osservazione continuata per un 
periodo di due ore & mezza. 

Gli elementi colorati in rosso dal pigmento ora in forma di 
granuli, ora in forma di filamenti semplici o anastomizzati fra loro a 
formare reticoli pit o meno completi, nel corso dei mutamenti che 
subiscono nella loro forma e disposizione, possono confluire fra di loro 
in modo da formare una massa unica che si mantiene tale per un 
periodo di tempo non lungo (fig. H* cellula 7). Questa massa si ri- 
solve nuovamente in granuli o filamenti che subiscono ancora nuovi 
mutamenti. Avviene qualche volta, come appunto nel caso disegnato 
a fig. II® di assistere ad un nuovo addensamento e ad una nuova 
risoluzione di questo in granuli e filamenti. Probabilmente, se fosse 
possibile mantenere piü a lungo la vitalita delle cellule che sono oggetto 
di osservazione, si assisterebbe ad un alternarsi di stadii nei quali pit 
volte si ripeterebbe l’addensamento in una massa unica. 

Talvolta l’ammasso che risulta formato dal confluire dei singoli 
elementi fra loro non @ unico nella cellula, ma si formano parecchi 
ammassi di forme e dimensioni varie. Cid avviene specialmente nei 
casi in cui inizialmente gli elementi in parola (granuli e filamenti) 
presentano particolare finezza. 

Devesi ancora notare che gli elementi granulari e filamentosi che 
risultano dalla disgregazione degli ammassi sono di solito pit. massicci 
e grossolani di quelli che addensandosi hanno formato l’ammasso stesso. 

Ho detto che gli stadii finali della formazione del pigmento anto- 
cianico sono rappresentati dalla presenza nelle cellule di masse omo- 
genee e compatte colorate in rosso. Ora queste masse che possono 
essere considerate come definitive e che non si vedono subire, medi- 
ante la osservazione prolungata, modificazioni di gran rilievo, salvo una 
tendenza a confluire fra di loro, non sono identiche a quegli ammassi 
che sono destinati a disgregarsi movamente in granuli e filamenti: 


Fig. IIa. Varie fasi di una sola cellula di una dentatura di giovane fogliolina di 
rosa disegnate a varie riprese per il periodo di 2 ove 1/,. Dis. con. oc. 6 comp. 
obb. 1/,; imm. emog. Koristka. Rid.® a ?/, nella riproduzione. 


87 
quelli sono omogenei nella loro costituzione, questi invece hanno con- 
torni meno regolari ed una struttura direi quasi schiumosa per la 
presenza in essi di numerosi vacuoli aventi le dimensioni pit svariate. 

In possesso di tutti questi dati possiamo concludere che il pig- 
mento antocianico non si forma nello stesso modo col quale parecchi 
autori vogliono che si formino molti altri prodotti di elaborazione 
della cellula (granuli di secrezione, grasso, amido ecc.) a spese del 
condrioma, non si forma cio® secondo lo schema molto piu semplice 
che ci viene descritto dal GUILLIERMOND, e precisamente; mentre 
GUILLIERMOND ammette che il pigmento va accentuandosi in due rigon- 
fiamenti situati alle due estremita dei condrioconti che finoscono per 
isolarsi e quindi dissolversi nel succo vacuolare, invece secondo quanto 
io potei osservare, gli elementi granulari, filamentosi, reticolari che ho 
descritti, dopo una ripetuta serie dei piü svariati mutamenti di forma 
e di disposizione finiscono col costituire, in totalita quelle masse 
omogenee di pigmento che finiscono per riempire tutta la cellula. 
L’impressione che si riporta specialmente dalla osservazione allo stato 
vitale di una stessa cellula per un certo periodo di tempo & che gli 
elementi stessi siano costituiti da una sostanza fluida o almeno non 
molto densa e che per cid siano cosi mutevoli nella loro forma e 
disposizione. Tali mutamenti mi sembra probabile che possano di- 
pendere da un continuo mutamento dello stato fisico-chimico degli 
elementi stessi in seguito ad un continuato scambio di sostanze fra 
esse e il citoplasma, che avrebbe per conseguenza la continua forma- 
zione di pigmento. 

Come si possono ora mettere d’accordo questi fatti con quanto des- 
erive Poxitis(24) a proposito della formazione della antocianina? Egli 
ammette che questa sostanza si formi entro un organo speciale della 
cellula che egli indica col nome di Cianoplasta. Orbene io ho detto 
che in alcune cellule si osservano masse omogenee e compatte di 
color rosso che ho messo in rapporto cogli stadii finali della formazione 
del pigmento antocianico oppure masse a contorni meno regolari e 
vacuolari che sono destinate a disgregarsi. E le une e le altre hanno 
qualche somiglianza coi cianoplasti quali li descrive e raffigura il 
Poitis; ma questi pare che non abbia avuto occasione di osservare 
le formazioni assai piu fini che abbiamo osservato GuILLIERMoND ed 
io nelle foglioline di rosa (granuli, filamenti e reticoli). Puo darsi 
che il non completo accordo dipenda dal fatto di esserei valsi di 
materiale diverso di studio e puo darsi anche che Poums non si sia 


| 


occupato di studiare la comparsa del pigmento in organi a stadii cosi 
precoci di sviluppo come GUILLIERMOND ed io abbiamo fatto. 

Le formazioni granulari, filamentose, reticolari ecc. sono realmente 
condriosomi, o meglio elementi costitutivi della cellula per i quali si 
possa ammettere una vera omologia coi condriosomi delle cellule 
animali? Se si potesse rispondere con sicurezza in modo affermativo 
noi avremmo realmente nelle cellule nelle quali si forma il pigmento 
antocianico un materiale estremamente adatto per lo studio della 
dibattuta questione della funzione del condrioma. Io credo e nessuno 
parmi lo possa dubitare che il poter osservare in vita, senza mani- 
polazioni, i fenomeni della biologia cellulare sia un controllo gran- 
dissimo in tali ricerche, controllo che pur troppo, per ragioni ovvie, 
assai di rado é effettuabile; ma sventuratamente alla domanda se tale 
omologia & veramente ammissibile non posso rispondere che ripetendo 
qui quanto ho gia detto a proposito di quelle particolari formazioni 
che ho descritto nelle cellule vegetali e che danno origine ai cloro- 
plasti, che cioé anche in questo caso non si possa ascrivere questi 
elementi alla categoria dei condriosomi o mitocondri che a patto di 
non dare a queste parole altro valore che quello appunto di parole 
che servano ad indicare formazioni endocellulari ancora poco note 
aventi determinati caratteri morfologici e microchimici, non essendo 
per ora in possesso di dati concreti e positivi per poter ammettere 
senza riserve tale omologia. 

Nel caso presente poi il problema appare anche piu complesso. 
Io ho fatto notare a proposito di questi elementi che rappresentano 
i primi stadii di formazione del pigmento antocianico fatti che, rispetto 
alle conoscenze che si hanno nei riguardi dei condriosomi delle cel- 
lule animali, appaiono come alquanto strani. Io ho motivi per credere 
che anche il condrioma delle cellule animali sia qualche cosa di insta- 
bile nella sua forma e disposizione; le imagini assai svariate che ho 
potuto osservare per esempio nelle cellule di una stessa sezione di 
cartilagine di uno stesso individuo sembrami possano appunto essere 
messe in rapporto con tale instabilitä (23); ma nelle cellule animali gli 
elementi del condrioma, non ostante questi eventuali mutamenti, 
mantengono sempre i caratteri che sono noti come tipici del condrioma, 
invece nelle cellule delle quali mi sono ora occupato i mutamenti 
sono assai piu radicali e tali che noi, davanti a particolari atteggia- 
menti degli elementi endocellulari descritti non possiamo a meno di 
rimanere alquanto dubbiosi nell’ assegnare ad essi il significato di 
condriosomi. 


89 


Ad ogni modo per la conoscenza del “condrioma” in generale 
i fatti messi in rilievo dal GuILLIERMOND e da me non possono non 
avere una grande importanza. Dal punto di vista morfologico e, se 
condo GumLLiERMOND anche per il modo di comportarsi di fronte ai 
metodi di colorazione, queste formazioni che si osservano in vita nelle 
cellule epidermiche delle foglioline di rosa, quando si presentano in 
forma di granuli, di fili, di delicati reticoli, hanno innegabilmente tutti 
i caratteri dei condriosomi come lo hanno quelle particolari formazioni 
delle cellule vegetali che io, Lewrtsky, GUILLIERMOND ecc. abbiamo 
dimostrato che danno origine ai cloroplasti, leucoplasti e cromoplasti: 
quindi né quelle né queste possono essere lasciate in disparte nello 
studio dei condriosomi tanto pit. che, mentre io manifesto tanto riserbo 
trattandosi di ammettere una omologia fra queste formazioni e 1 con- 
driosomi degli animali, non credo che d’altra parte sempre con dati 
sufficienti si attribuisca uno stesso significato a tutte le formazioni 
endocellulari che vengono con tale nome descritte nello stesso regno 
auimale. E appunto dallo studio comparativo di tutte le formazioni 
del regno animale e del regno vegetale che, in base a due soli carat- 
teri che non sempre possono essere decisivi, quello della forma e 
quello della colorabilitä con determinati espedienti di tecnica isto- 
logica, vengono raggruppati in una sola categoria e indicati col 
nome di condriosomi, plastosomi, mitocondri ecc., che dobbiamo at- 
tenderci muovi fatti, in base ai quali arriveremo forse a stabilire in 
modo piu preciso entro quali limiti ci sia qualche cosa di comune fra 
di loro oltre ai due caratteri della forma e della colorabilita ed a 
portare il maggior contributo alla conoscenza del loro significato nella 
biologia cellulare, 


Pavia, 10 settembre 1913. 


Bibliografia, 
(1) FORENBACHER, L., Die Chondriosomen als Chromatophorenbilder. Ber. d. 
deutsch. bot. Gesellsch., Bd. XXIX, p. 648. Berlin 1911. 
(2) GuILLIERMoND, M., Sur les mitochondries des cellules végétales. Comptes 
rendus Acad. des Sciences, T. 153, p. 199. Paris 1911. 


(3) — Sur l’origine des leucoplastes etc. Comptes rendus Acad. des Sciences, 
T. 153, p. 1492. Paris 1911. 
(4) — Nouvelles recherches sur l’origine des Chloroleucites. Comptes rendus 


Soc. Biol., T. 72, p. 86. Paris 1912. 
(5) — Mitochondries et plastes végétaux. Comptes rendus Soc. Biol., T. LX XIII, 
p- 7. Paris 1912. 


90 


(6) — Sur les differents modes de la formation des leucoplastes. Comptes 
rendus Soc. Biol., T. LXXII, p. 110. Paris 1912. 


(7) — Sur le mode de formation du pigment dans la racine de Carotte. 
Comptes rendus Acad. des Sciences, T. 155, p. 411. Paris 1912. 

(8) — Recherches sur le mode de formation de l’amidon et sur les plastes 
des vegetaux etc. Arch. d’Anat. micr., T. XIV, p. 309. Paris 1912. 

(9) — Sur les mitochondries des Champignons. Comptes rendus Soc. Biol., 


T. LXXIV, p. 618. Paris 1913. 

(10) — Sur l’&tude vitale du Chondriome de l’eEpiderme des petales d’Iris 
germanica et de son évolution en leuco- et chromoplastes. Comptes 
rendus Soc. Biol., T. LXXIV, p. 1280. Paris 1913. 


(11) — Nouvelles observations sur le chondriome des Champignons. Comptes 
rendus Acad. des Sciences, T. 156, p. 1781. Paris 1913. 

(12) — Sur la formation de l’anthocyane au sein des mitochondries. Comptes 
rendus Acad. des Sciences, T. 156, p. 1924. Paris 1912. 

(13) — Sur le röle du chondriome dans l’élaboration des produits de reserve 
des Champignons. Comptes rendus Acad. des Sciences, T.157, p. 63. 
Paris 1913. 


(14) Lewitsky, G., Uber die Chondriosomen in pflanzlichen Zellen. Ber. 
deutsch. bot. Gesellsch., Bd. XXVIII, p. 538. Berlin 1910. 

(15) — Die vergleichenden Untersuchungen über die Chondriosomen in leben- 
den und fixierten Pflanzenzellen. Ber. deutsch. bot. Gesellsch., 
Bd. XXIX, p. 685. Berlin 1911. 

(16) — Die Chloroplastenanlagen in lebenden und fixierten Zellen von 
Elodea canadensis. Ber. deutsch. bot. Gesellsch., Bd. XXIX, p. 697. 
Berlin 1911. 

(17) Pensa, A., Alcune formazioni endocellulari dei vegetali. Ia nota, Boll. 
Soc. med.-chir. di Pavia. Seduta 8 luglio 1910. 

(18) — Alcune formazioni endocellulari dei vegetali. Anat. Anz. Bd. XXXVII, 
p. 325. Jena 1910. 


(19) — Alcune formazioni endocellulari dei vegetali. I14 nota. Boll. Soc. med.- 
chir. di Pavia. Seduta 26 giugno 1911. 
(20) — Alcune formazioni endocellulari dei vegetali. (Considerazioni sulla deri- 


vazione dei cloroplasti e sui mitocondri delle cellule vegetali.) Rend. R. 
Istituto Lombardo Sc. e lett., Serie II, Vol. XLIV, p. 796. Seduta 6 luglio 
1911. Milano 1911. 


(21) — Alcune formazioni endocellulari dei vegetali. Nota Il. Anat. Anz. 
Bd. XXXIX, p. 520. Jena 1911. 

(22) — Osservazioni di morfologia a biologia cellulare nei vegetali (mitocondri, 
cloroplasti). Arch. f. Zellforsch. Bd. VIII, p. 612 Leipzig 1912. 

(23) — La cellule cartilagineuse (formation endocellulaires). Comptes rendus 


Assoc. Anatomistes, XV. réunion (Lausanne). Paris 1913. 

(24) Poxrris, J., Sopra speciali corpi cellulari che formano antocianine. Atti del- 
l’Istituto botanico della R. Universita di Pavia 1911. Atti Accad. dei 
Lincei, 20 giugno 1911. 


en 


Nachdruck verboten. 
Über eine eigenartige zelluläre Struktur des sogenannten 
Ligamentum anulare im Auge von Knochenfischen. 

Eine Bemerkung zu der Mitteilung von WALTER KOLMER: „Über das Liga- 
mentum anulare in der vorderen Kammer des Auges yon Anabas scandens.‘*!) 
Von E. Battowirz in Münster i. W. 

Mit 2 Abbildungen. 

In einer in Nr. 8/9 des 44. Bandes des Anatomischen Anzeigers 
vom 5. Juli d. J. erschienenen Abhandlung hat W. Kormer ein eigen- 
artiges Zellengewebe beschrieben, welches in dem Winkel der vor- 
deren Augenkammer zwischen Iris und Cornea eingeschoben ist und 
an Stelle des Ligamentum anulare einen gleichmäßig ausgebildeten 
Ring rings um die ganze Cornea bildet; auf dem Durchschnitt zeigt 
es einen dreieckigen Querschnitt. 

Korner fand dieses Gewebe in dem Auge eines größeren Exem- 
plares des Labyrinthfisches Anabas scandens, während er die Bildung 
bei anderen kleineren Anabasarten und sonstigen Spezies von Knochen- 
fischen vermißte. 

Beachtenswert ist nach diesem Autor auch die Beschaffenheit 
der großen, blasigen, epitbelartigen Zellen des Ringes, da das Proto- 
plasma von einem Fadengerüst gebildet wird, welches von dem meist 
wandständigen Kern ausstrahlt. 

KoLmEr ist nun bei seiner Veröffentlichung entgangen, daß ich 
schon vor Jahren bei mehreren deutschen Süßwasser-Knochenfischen 
den gleichen Zellenring und die gleichen Zellstrukturen aufgefunden 
habe. Bereits im Jahre 1904 konnte ich auf der Versammlung der 
Anatomischen Gesellschaft in Jena bezügliche Präparate bei schwacher 
und starker Vergrößerung demonstrieren und am Mikroskop eingehend 
erläutern. ' 

In den Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 
18. Versammlung in Jena vom 18.—21. April 1904 ?) heißt es auf 
Seite 177 und 178 wörtlich: 


1) Anatomischer Anzeiger, 44. Band, Nr. 8/9, 5. Juli 1913. 
2) G. Fischer, Jena, 1904. 


92 


„BE. Bartowiırz demonstriert mikroskopische Präparate und zwar 


ll. vom Teleostierauge. 


110.71} 


1. Die zelluläre Zusammensetzung des sogenannten „Ligamentum“ 
anulare des Teleostierauges und merkwürdige Netzstrukturen 
innerhalb dieser Zellen. Zeiß D, Ocul. 3. 


2. Die zelluläre Zusammensetzung des sogen. „Ligamentum“ an- 
ulare des Teleostierauges und merkwürdige Netzstrukturen inner- 
halb dieser Zellen. Immersion.“ 


93 

Die beistehenden Fig. 1 und Fig. 2 stellen Mikrophotogramme 
von damals demonstrierten mikroskopischen Präparaten dar. Fig. 1 
zeigt bei schwächerer, 65facher Vergrößerung auf einem Querschnitt 
in dem Winkel zwischen Cornea und Iris die dicke Zellenmasse, 
deren einzelne Elemente schon bei schwacher Vergrößerung deutlich 
unterscheidbar sind. In Fig. 2 sieht man bei 350facher Vergrößerung 
die einzelnen, blasenartigen, großen Zellen mit ihrem intensiv ge- 
färbten Kern und den eigenartigen, damit zusammenhängenden, netz- 
förmigen Protoplasmasträngen. 

Nach meiner im Herbst 1904 erfolgten Berufung nach Münster 
i. W. war es mir infolge von Überhäufung mit Berufsgeschäften 
nicht möglich, meine Arbeit über diesen Gegenstand druckfertig zu 
machen. Hoffentlich gelingt es mir, bald die Zeit zu gewinnen, um 
ausführlich über meine Beobachtungen berichten zu können. 


Nachdruck verboten. 


Variationen am Schädel eines Braunbären. 
Von Dr. ALFRED INHELDER, St. Gallen. 
Mit einer Abbildung. 


Der zu beschreibende Schädel ist Eigentum des naturhistorischen 
Museums der Stadt St. Gallen. Er ist im Inventar als Schädel eines 
Braunbären aus Rußland aufgeführt. Bezahnung und Zustand der 
Nähte lassen auf ein jüngeres Exemplar schließen. 

Auffallend ist auf den ersten Blick seine „gequälte“ Form. Sa- 
gittal-, Frontal- und Internasalnaht weichen in ihrem Verlauf von 
einer Geraden nicht unerheblich ab. Sie bilden miteinander eine hin 
und her gebogene Linie. Die Orbitae liegen nicht symmetrisch zu ein- 
ander und besitzen ungleiche Weite. Die rechte Orbita ist weiter 
nach hinten gerückt und mehr in die Länge gezogen. Der Prozessus 
postorbitalis des rechten Stirnbeines erscheint gegenüber dem ent- 
sprechenden Fortsatz der linken Schädelseite um 25 mm nach hinten 
verschoben. 

Der Schädel zeigt in der Scheitelbeinregion Variationen. Die 
beiden Parietalia fallen von der Scheitellinie steil ab. Der in der 
hintern Hälfte entwickelte Kamm ist gezackt und verläuft krummlinig. 


94 
Er gehört ausschließlich dem linken Scheitelbein an. Dieses ist durch 
eine Quernaht in ein breiteres vorderes und ein schmäleres hinteres 
Segment zerlegt. Sie entspringt in der Pfeilnaht ca. 30 mm vor der 
Spitze der Lambdanaht und verläuft schräg nach vorn und unten in 
einer sehr flachen, unregelmäßigen, nach vorn und oben offenen 
Bogenlinie zum hinteren Winkel des großen Keilbeinflügels, sich mit 


diesem auf eine Strecke von 10 mm mittels Naht verbindend. Eine 
zweite anormale Naht entspringt in der Pfeilnaht 32 mm weiter vorn 
und zieht schräg nach unten und hinten. Sie mündet in die oben 
beschriebene Naht 28 mm unter deren Ausgangspunkt in der Pfeil- 
naht. Durch sie wird von dem vorderen Scheitelbeinsegment die 
obere, hintere Ecke in Form eines dreieckigen Knochenstückes ab- 
gegliedert. Es besteht demnach das linke Scheitelbein aus 3 durch 


95 


Nähte geschiedenen Segmenten, einem großen vorderen, einem etwas 
weniger umfangreichen hinteren und einem bedeutend kleineren, das 
sich vom Scheitel her zwischen die beiden ersteren einschiebt. 

Variationen zeigt auch die hintere Partie der Frontalregion. Die 
Anomalien sind hier beidseitig. Von der Frontalnaht geht links 
20 mm vor dem Bregma eine Naht in sehr spitzem Winkel ziemlich 
gradlinig nach vorn (17 mm) und biegt dann fast unter rechtem 
Winkel nach außen ab. Sie läßt sich von hier noch 12 mm weit 
verfolgen. Es dürfte sich um einen in der Fontanelle zwischen Scheitel 
und Stirnbein aufgetretenen Knochen handeln (Os bregmaticum), der 
sich auf Kosten des Stirnbeins entwickelt hat und mit diesem teil- 
weise verwachsen ist. Vom Bregma springt die Kranznaht jederseits 
anfangs unter Bildung einer kleinen Zacke, die dem Parietale an- 
gehört, vor. Die Zacke rechts von der Scheitellinie steht etwas höher 
als das anstoßende rechte Stirnbein. Die Berührungslinie beider bil- 
det eine Art Falz. Von der Spitze der Zacke setzt sich dieser Falz, 
sich vertiefend und zu einer förmlichen Blattüberschiebung (über das 
Frontale) werdend, fort und zwar in einem nach vorn konvexen Bogen, 
der sich der Spitze des Prozessus postorbitalis des Frontale bis auf 
12 mm nähert und sich nach hinten bis zur Nahtverbindung mit dem 
Keilbein erstreckt. So schiebt sich also zwischen Parietale und Fron- 
tale ein Knochenstück, das auf der rechten Schädelseite vom Scheitel 
bis zum Keilbein reicht, hinten durch die rechte Hälfte der Kranznaht 
begrenzt ist und vorn in einen freien Rand endigt, der einen Teil der 
hinteren Partie des Frontale iibergreift. Die beschriebene Über- 
schiebung bzw. Unterschiebung der hinteren Partie des Frontale unter 
diesen Nahtknochen kann durch die Annahme erklärt werden, dab 
der Schädel im Embryonalleben abnormen Druck- und Zugwirkungen 
ausgesetzt war, wofür seine verzerrte Form spricht. Man beachte 
insbesondere, wie stark der Prozessus postorbitalis der rechten Seite 
nach hinten gerückt ist. 

Die Abnormitäten des vorliegenden Schädels bestehen demnach 
1. in seiner verzerrten Form, 2. der Dreiteilung der linken Parietale 
und 3. dem beidseitigen Auftreten eines Os bregmaticum von außer- 
ordentlichem Umfang. 


Nachdruck verboten. 


Bemerkung zu SIEBENROCKS neu erschienener Arbeit ,,Schild- 
kröten aus Syrien und Mesopotamien.‘?) 


Von K. Oeusnt aus Osaka, Japan. 
Mit 3 Abbildungen. 


Soeben ist mir eine wertvolle Arbeit zugegangen, die SIEBENROCK 
über die Ergebnisse der taxonomisch-anatomischen Studien an den 
aus dem südlichen holoarktischen Gebiete gesammelten Schildkröten 
abgefaßt hat. In dieser Arbeit ist eine Trionyxart „Trionyx euphra- 
ticus“ berücksichtigt worden. Da diese Weichschildkréte mir noch 
nicht zur Untersuchung zuteil geworden ist, so ist mir natürlich nicht 
gestattet, über den Inhalt seiner Arbeit eine eingehende Kritik zu 
versuchen. Immerhin kann ich diese Gelegenheit nicht vorübergehen 
lassen, ohne seine unzulässige Zitierung meiner früheren Arbeit?) zu 
korrigieren und zugleich dem genannten Kollegen, der über meine 
Beschreibung in Bezug auf die postembryonale Gestaltung des Zungen- 
beins des Trionyx japonicus sein Bedauern geäußert hat, Genüge zu tun. 

Vor allem erlaube ich mir, die Zeilen 18 und 19 von oben auf 
Seite 49 folgendermaßen zu verbessern, weil ich befürchte, daß diese 
Zeilen den Leser zur Verwechselung der Linea palatina lateralis mit 
dem Proc. palatinus verführen würden: 

„Der Proc. palatinus oder diejenige knöcherne Platte, die von 
dem massiven Körper der Maxilla in horizontaler Richtung nach innen 
hineinragt, und deren ovale Fläche an der Grenze der beiden Hälften 
mit einer sagittal verlaufenden, nach innen zu ein wenig gebogenen 
Leiste, die Osusaı,?) Morph. Jahrb., Bd. 43, Heft 1 u. 2, p. 38, Linea 
palatina lateralis nennt, versehen ist, bildet nach innen...“ Denn 
die betreffenden, von ihm verfaßten Originalzeilen widersprechen 
meinen naturgetreu projizierten Sätzen nicht wenig, die ich zur Vor- 
beugung des Mißverständnisses im folgenden wörtlich wiedergebe: 


1) Annalen d. K. K. Naturhistorischen Hofmuseums, Bd. 27. 

2) Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Lippenschild- 
kröte (Trionyx japonicus) I. Mitteilung, Morph. Jahrb., Bd. 43, H.1 u. 2, 1911. 

3) SIEBENROCK Schreibt irrtümlicherweise „Zool.“. 


37 


„Die orale Fläche (des Proc. palatinus der Maxilla) zerfällt durch 
eine nach innen zu konkave, sagittal gestellte Leiste, die Linea pala- 
tina lateralis, in das mediale, tief eingesenkte, und in das laterale, 
plane Feld, von denen das erstere im Verein mit dem andersseitigen 
eine deutliche Medianfurche repräsentiert und das von der Verdickung 
der Gaumenschleimhaut herrührende Tuberculum palatinum Bojani 
aufnimmt, während das andere durch zahlreiche, nach innen zu schief 
gerichtete Löcher, die Foramina palatina anteriora, gekennzeichnet ist 
und besonders mit seinem hinteren Abschnitt die Hornscheide trägt‘ 
(S. 38). 

Der Einspruch SıEBenrocks in Bezug auf meine Beschreibung 
über die postembryonale Entwickelung des Zungenbeins des Trionyx 
japonicus, die in seiner Arbeit S. 52 stattfindet, scheint mir in der 
Hauptsache nicht zutreffend zu sein. Man kann mir freilich vor- 
werfen, daß ich damals die Art und Weise der postembryonalen Ent- 
wickelung des betreffenden Knochens nicht bildlich dargestellt habe. 
Immerhin habe ich doch nicht vergessen, im Text einige eigenartige 
Erscheinungen wörtlich zu schildern. S. 69 und 70 stehen nämlich 
vorliegende Sätze: 

„Bei jungen Exemplaren ist (am Cornu branchiale II Fuchs) deut- 
lich eine mediale, schmälere, knöcherne, sowie eine äußere, breitere, 
knorpelige Hälfte unterscheidbar. Die letztere ist bei Trionyx des- 
halb sehr eigentümlich gestaltet, als hier mit dem Eintritt des 3. Lebens- 
jahres 4—7 oder ausnahmsweise noch mehr Ossifikationskerne in der 
Knorpelmasse, besonders nahe an ihrem kaudalen Rande und beinahe 
in gleicher Entfernung voneinander abgesetzt, aufzutreten beginnen, 
die mit fortschreitendem Alter immer an Größe zunehmen, sodaß sie 
beim sehr alten Tiere ausnahmslos zu fast gleich großen dreieckigen 
Knochentafeln herangewachsen sind, welche mit ihren Rändern inein- 
ander greifen, und die Knorpelmasse bis auf einen schmalen Streifen 
verdrängen.‘ 

Meiner Ansicht nach würden diese Zeilen allein kaum irgend 
einen Einspruch eines Forschers hervorrufen, der sich mit der speziellen 
Frage nach den postembryonalen Ossifikationsvorgängen in der knor- 
peligen Unterlage des anwachsenden Zungenbeins des Trionyx japoni- 
cus befaßt hat. Denn sie sind nichts anderes als das Ergebnis meiner 
wiederholt vorsichtig nachgeprüften Untersuchungen an zahlreichen 
Exemplaren, das für die Spezies ,,Trionyx japonicus“ durchaus gilt. 
Ich verhehle jedoch auch nicht, daß die Ossifikationsvorginge in der 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. fl 


98 


Kopula in meiner oben angeführten Arbeit nicht zur Erwähnung ge- 
kommen sind, was SIEBENROCK an mir tadelt. Da ich leider zur Zeit nicht 
imstande bin, darüber etwas entschiedenes zu sagen, so muß ich mich 
damit begnügen, soviel auszusprechen, daß ich immerhin ganz sicher 
bin, daß der Verknöcherungsprozeß in der Kopula bei der in Japan 
einheimischen Trionyxart nicht so langsam vor sich geht, wie SIEBEN- 
ROCK bei Trionyx euphraticus festgestellt zu haben glaubt, und daß 
das vierte Paar der Ossifikationspunkte, das derselbe Forscher an dem 
vorderen Teil des noch knorpeligen Zungenbeinkörpers gefunden hat, 
bei unseren Exemplaren bisher nicht einmal zur Beobachtung gelangt 


Proce. lingualis 


Copula I Cornu hyale 


Copula II Sulcus laryngeus 


Copula III Tuberculum hyoidis 


Cornu branchiale I 


Cornu branchiale II 


K 
(Knochen) Cornu branchiale II 


(Knorpel) 


Knochenkerne 


Fig. 1. Das Zungenbein aus einem sehr jungen Exemplar mit 160 mm langem 
und 145 mm breitem Carapax. Total und von der Rückenseite gesehen. In andert- 
halbfacher Vergrößerung. Rechtes Cornu hyale und beide Cornua branchialia sind 
mehr oder weniger stark zur Seite geschlagen. Der knorpelige Teil des rechten 
Cornu branchiale II ist zugleich ausgestreckt gedacht. 


ist. Wenn man nun die Textfiguren 25—28, die SIEBENROCK zur 
Illustration seiner Beschreibung benutzt hat, ins Auge faßt, so sind 
folgende 3 Unterscheidungsmerkmale zu entnehmen: 1. das Fehlen 
des Cornu hyale?), 2. der Mangel eines von mir als Tuberculum hyoidis 


1) Dieser Knorpel ist in den betreffenden Figuren nicht eingetragen, 
obgleich er in den Abbildungen 3—7, in denen 6 Zungenbeine der Clemmys 
caspica in verschiedenen Wachstumsstadien illustriert sind, deutlich steht 
und als Hyoidbogen (h. b.) bezeichnet ist. 


99 


bezeichneten Höckers des Cornu branchiale I und 3. die unregelmäßige 
Anordnung und die erheblich ungleiche Größe der Ossifikationskerne 
im Cornu branchiale 1.!) Zum Vergleich habe ich hier 3 Skizzen 
meiner verschiedenen, von Japan mitgebrachten, mittelgroßen Hxem- 
plare entworfen. Da meine frühere Mitteilung über das Cornu hyale 
und Tuberculum hyoidis nähere Auskunft gibt, so unterlasse ich hier 
eine ausführliche Schilderung, um Wiederholungen zu vermeiden. 
Der postembryonale Entwickelungsvorgang im Cornu branchiale II 
verlangt dagegen eine besondere Aufmerksamkeit, weil er bei den 
beiden in Rede stehenden Trionyxarten sehr verschieden ist. Dazu 
kommt noch, daß meine oben angeführten Sätze zum Teil schwer be- 
greiflich zu sein scheinen, wodurch sehr wahrscheinlich SIEBENRocCK 
veranlaßt worden sein muß, meine Bemühung einfach als „unbeachtet“ 


Gelenkpfanne 


knorpeliger Teil 


knöcherner Teil 


Knochenkerne 


Fig. 2. Das linke Cornu branchiale II aus einem älteren Exemplar mit 245 mm 
langem und 213 mm breitem Carapax. Von innen betrachtet. Anderthalbfach vergrößert. 


zu bezeichnen. So ist es geboten, diese Sätze folgendermaßen zu 
verbessern und zum Teil etwas zu erweitern. 

Wie in den oben zitierten Zeilen unzweideutig ausgesprochen 
ist, treten bei Trionyx japonicus in der lateralen noch knorpeligen 
Hälfte des Cornu branchiale II eine Anzahl runder, voneinander un- 
gefähr gleich entfernt angeordneter, einreihiger Knochenkerne auf, 
deren Größe und Zeit ihres Auftretens auch nur sehr wenig schwanken. 
Diese Knochenkerne wachsen mit Zunahme des Alters allmählich an, 
bis sie die Knorpelmasse in ganzer Ausdehnung mit Ausnahme eines 
dünnen Streifens, der den kranialen (wogegen in SIEBENRocKS Zeich- 
nungen kaudalen!) Rand und das laterale Ende des betreffenden 
Zungenbeinbogens saumartig umschließt, eingenommen haben. Sie 


1) In Bezug auf diesen Artikel verweise ich auf seine Textfigur 27. 
Tr 


100 


nehmen inzwischen eine Gestalt von drei- oder viereckigen Tafeln 
mit unregelmäßigen Rändern!) an und stoßen an den zickzackformigen 
Seitenrändern zusammen, wobei sie zumeist mit den spitzigen Teilen 
ineinander einzugreifen pflegen. 

Nun ist es klar, daß ein großer Unterschied in der Organisation 
des Zungenbeins zwischen den beiden Trionyxarten besteht. 

Vergleicht man ferner seine Textfigur 23 mit meiner Tafelfigur 9, 
so springt auch hier sofort eine große Verschiedenheit der Gestaltung 
des Plastrons zwischen den beiden Geschlechtern in die Augen. Vor 
allem fallen am Plastron des Trionyx euphraticus eine allgemein 
schlechte Ausbildung der einzelnen Knochen und die stärkere Aus- 
gestaltung der Vorsprünge bzw. Fortsätze auf. Besonders ist sehr 
beachtenswert, daß ein medianes einheitliches Loch zwischen den 


knorpeliger Teil cS Gelenkolanne 


knöcherner Teil 


Knochentafeln 


Fig. 3. Das linke Cornu branchiale II aus einem Exemplar mit 265 mm 
langem und 235 mm breitem Carapax. Mediale Ansicht. In natürlicher Größe. 


knöchernen Teilen des Plastrons, das durch einen vom Hypoplastron 
stark hervorragenden Vorsprung in zwei Hälften unvollkommen geteilt 
ist, die bereits Bosanus als Lacunae anterior et posterior bezeichnet 
hat, im Vergleich mit dem des Trionyx japonicus weitaus geräumig 
ist, und daß das Xiphiplastron im Gegenteil eine erhebliche Reduktion 
aufweist. Die Kallositäten sind nach StEBENRock bei Trionyx euphra- 
ticus nur auf die Hyohypoplastra beschränkt, „die so wenig entwickelt 
sind, daß sie unter der Haut verborgen bleiben. Sie bilden gewöhn- 


1) Die jüngeren Formen sind mehr viereckig, die älteren dagegen vor- 
wiegend dreieckig, was wahrscheinlich auf den wechselseitig ausübenden 
Seitendruck der heranwachsenden Knochenkerne zurückzuführen ist. Dies 
ist daraus leicht erklärlich, daß die dreieckige Gestalt beim Auftreten der 
zahlreichen Knochenkerne vorherrscht. Kleinere unregelmäßige Knochenkerne 
können auch beobachtet werden; dies gehört aber zu einer Seltenheit. 


101 

lich einen schmalen Streifen auf den genannten Knochen und breiten 
sich nicht wie bei anderen Trionyxarten über die ganze Fläche des- 
selben aus“ (S. 49). Infolgedessen muß man denken, daß sich die 
einzelnen Knochen des Plastrons bei Trionyx euphraticus dem Ver- 
band mit der Haut schon auffallend entzogen haben, weil die Kallo- 
sitäten vorwiegend da, wo jene Knochen mit der Haut eng verbunden 
sind, deutlich vorkommen. 


Weiterhin hat SIEBENRocK in seiner Arbeit, S. 48, folgende Be- 
merkung gemacht: 


„Ein Neurale zwischen dem ersten Kostalplattenpaar vorhanden, 
das vorn mit diesem und dem anstoßenden Nuchale beiderseits eine 
runde Fontanelle bildet. Die beiden Fontanellen sind zeitlebens per- 
sistent und können sehr verschieden groß sein, niemals aber ver- 
schwinden sie vollständig. Sie sind in der frühesten Jugend bei allen 
Trionychidae vorhanden, wo sie aber später obliterieren, nur bei Trionyx 
euphraticus Daud. erhalten sie sich und bilden eine sehr interessante 
Hemmungserscheinung in der Ossifikation des Rückenschilde. An 
lebenden oder Spiritusexemplaren sind die beiden Fontanellen nicht 
oder sehr undeutlich zu sehen, erst an getrockneten Tieren treten sie 
stärker hervor. Sie fehlen bei der so nahe verwandten chinesischen 
Art Trionyx Swinhoei Gray, nach Hzupes Abbildungen, Mém. Hist. 
Nat. Emp. Chin., 1880, Tafe] Ia, vollständig und bilden somit ein 
wichtiges Unterscheidungsmerkmal zwischen dieser Art und Trionyx 
euphraticus Daud.‘ 


Daß eine solche Fontanelle auch bei Trionyx japonicus im jungen 
Alter vorkommt, und daß sie bei der überwiegenden Mehrzahl der 
Fälle im siebenten Lebensjahre, d. h. nach dem siebenten Winter- 
schlafe, infolge der Wucherung der angrenzenden Knochenmassen 
vollkommen verschlossen wird, habe ich bereits in meiner oben an- 
geführten Arbeit, S. 12, angegeben. 


So haben wir eine Menge Beweise vor uns, die ausschließlich 
für die Rückbildung bzw. die Hemmung der Entfaltung der dermalen 
Knochen des Trionyx euphraticus sprechen. Zwischen diesem Ge- 
schlecht und dem Trionyx japonicus besteht dann in phylogenetischer 
Hinsicht ein bedeutender Unterschied. Wenn ich soweit sagen darf, 
so ist es nicht unwahrscheinlich, daß die phylogenetische Bahn des 
Trionyx euphraticus von der der übrigen Trionyxarten zu divergieren 
beginnt. 


102 


Noch hinzuzufügen ist, daß der Name Trionyx japonicus von mir 
nur provisorisch gewählt worden ist. Infolgedessen soll in dieser 
Bezeichnung natürlich nicht ausgedrückt sein, daß die in Japan ein- 
heimische Trionyxart irgend ein Unterscheidungsmerkmal besitze und 
dadurch von den übrigen Arten scharf auseinandergehalten werden 
müsse. Die passendste Nomenklatur behalte ich mir für die Zukunft vor. 


Zürich, Ende Sept. 1913. (Eingegangen am 8. Oktober.) 


Nachdruck verboten. 


Über das Lymphgefäßsystem der Fische. 
Vorläufige Mitteilung von B. Mozesko in Warschau. 


(Aus eigenem Privatlaboratorium.) 


Auf Grund eigener Untersuchungen des Verfassers an Petro- 
myzon, Amphioxus, Acipenser, Selachiern, Teleostiern, neuestens an 
Torpedo- und zum Teil Scylliumembryonen sowie auf Grund der ein- 
schlägigen Literatur erwies sich folgendes, das Lymphgefäßsystem der 
Fische betreffend. 

1. Das oberflächliche Gefäßsystem, d. i. das „Seitengefäßsystem“ 
Hyrtzs, ist allen Vertretern der Klasse, auch den niedersten derselben 
— den Leptokardiern (Mozesxo 1913) — in immer komplizierter 
werdender Form eigen. 


2. Dieses System, welches bei den höheren Vertretern der Klasse 
die Bedeutung eines Lymphgefäßsystems hat, entwickelt sich als un- 
mittelbarer Abkömmling der Parietalvenen, was der Verfasser früher 
auf Grund vergleichend-anatomischer Befunde vermutete, jetzt aber 
an Selachierembryonen tatsächlich konstatierte. 

3. Ursprünglich fungiert dieses System bei Leptokardiern, Cyclo- 
stomen sowie Embryonen der höherstehenden Fische entschieden und 
allein als venöses. Die lymphatische Funktion kommt demselben nur 
allmählich mit der Komplikation der Organisation bzw. mit dem 
Alter zu. 

4. Bei Leptokardiern sowie Embryonen der übrigen Fische be- 
hält das in Rede stehende Gefäßsystem seine Gefäßform sowie un- 
mittelbare Beziehungen zum übrigen Venensystem bei. Es wird aber 
schon bei älteren Ammocoetes durch das Eintreten von Sinusen 


103 


kompliziert, welche aus ursprünglichen Gefäßen durch deren Erweite- 
rung sowie Zusammenfließen entstehen. 

5. Die sog. Lymph(Chylus)gefäße und -Räume der Eingeweide 
haben denselben Ursprung, d. h. kommen als Abkömmlinge ersten 
Ranges der Venen vor und fungieren ursprünglich nur als Venen. 
Die lymphatische Funktion kommt auch ihnen nur mit dem Alter zu. 

6. Die Cyclostomen besitzen keine solchen Gefäße auch in so 
wenig differenzierter Form, wie dieselbe z. B. den Teleostiern zuge- 
schrieben werden kann. Die „Lymphgefäße“, welche K. ©. SCHNEIDER 
(1902) im Ammocoetesdarm beschrieben hat, sind nichts anderes als 
Äste der Subintestinalvene, welche lymphatische Funktion übernehmen 
und deshalb mit Lymphkörperchen gefüllt erscheinen. 

7. Ebenso wenig besitzen auch die Selachier ein gesondertes 
Chylusgefäßsystem, was bereits Neuvitte (1902) ausgesprochen hat. 
Seine Technik war aber allzu grob, um alle Feinheiten der Gefäb- 
verteilung zur Darstellung bringen zu können. Das erlaubte VIALLETON 
(1902) und Diamar (1913), die Angaben Neuvirte's zu widerlegen 
und ein System feiner Gefäßnetze klarzulegen, welche sie für lympha- 
tische erklärten. Diese Netze hat der Verfasser auch bei Torpedo 
beobachtet, konstatierte aber dabei, gegen Vıauteron und Diamarz, dab 
dieselben mit den Darmvenen sehr schön kommunizieren und daß die 
lymphatische Funktion diesen Gefäßen nicht in größerem Maße als 
den übrigen, wenn überhaupt zugeschrieben werden kann. 

8. Das Hauptresultat der oben angeführten Beobachtungen ist 
das folgende. Die Fische besitzen kein eigentliches Lymphgefäßsystem. 
Bei diesen Tieren unternehmen gewisse Venen lymphatische Funktion 
und werden deshalb infolge teilweisen Funktionswechsels immer mehr 
spezialisiert, indem sie mit der Zeit eine mehr oder weniger sinusoide 
Form aufnehmen. Das wird auf vergleichend-anatomischem sowie 
embryologischem Wege ersichtlich und man kann sagen, daß die 
Lymphgefäße der Fische modifizierte Venen sind. 
Man muß aber immer im Gedanken halten, daß diese Bestimmung 
nur für die Fische gilt und gegen Sasın (1911) für die 
übrigen Wirbeltiere absolut ungültig ist. Das echte Lymph- 
gefäßsystem, welches mit jenem der Säugetiere gleichgestellt werden 
kann, wird zuerst nur bei den Amphibien gefunden. Da das Venen- 
und Lymphgefäßsystem bei den niedersten Vertebraten (Fischen) zu 
einem einheitlichen verschmolzen ist, und die sog. Lymphgefäße der 
Fische bei ihren Embryonen als echte Venen morphologisch sowie 


104 

physiologisch erscheinen, und die venöse Funktion der sog. Lymph- 
gefiiBe der Fische bei den niedersten Vertretern der Klasse (Lepto- 
kardii, Cyclostomi) entschieden prävaliert und die lymphatische Funktion 
derselben auch bei den höchsten Vertretern der Klasse manchmal 
kaum zu erkennen ist, so ist das Lymphgefäßsystem als spätere Er- 
werbung aufzufassen, welche aus dem Blutgefäßsystem auf Konto 
seiner venösen Abteilung abstammte — eine Tatsache, welche GEGEN- 
BAURS Anschauung über den Gegenstand bejaht. 

9. Weil das „Lymphgefäßsystem“ der Fische eine gemischte veno- 
lymphatische Funktion hat, was ein ganz bestimmtes phylogenetisches 
und morphogenetisches Stadium in der Entwicklung dieses Organ- 
systems darstellt, so schlägt der Verfasser für dasselbe den Namen 
„venolymphatisches System“ vor und wird es in seinen weiteren 
Arbeiten in dieser Weise bezeichnen. 


Warschau, 8. September 1913. 


Nachdruck verboten. 


Uber die von Herrn OSKAR SCHULTZE behauptete Kontinuität 
von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 


Von C. A. PEKELHARING, Utrecht. 

Herr O. ScHuLtze hat gegen meine Assistentin, Fräulein Dr. M. 
A. Van Herwerpen, Privatdozent der Cytologie an der hiesigen Uni- 
versität, einen Angriff gerichtet,1) welcher mich zu einigen Bemerkungen 
veranlaßt. 

Vor kurzem hat Frl. Van Herwerpen eine Mitteilung veröffent- 
licht, in welcher sie die von Schutze behauptete Kontinuität der 
Muskel- und Sehnenfibrillen bestreitet.?) Herr Schutze glaubt nun 
mit ihrem Widerspruch gegen seine Auffassung fertig werden zu 
können, indem er sie — in zweifacher Weise irrtümlich — „einen 
Anfänger‘ nennt, ihr ohne jeden Grund und, ich wage es zu sagen, 
ebenfalls irrtümlich, ungenügende Schulung in mikroskopischer Tech- 
nik vorwirft, ihre freilich nicht sehr schön?) reproduzierten Abbildungen 


1) Anat. Anz., Bd. 44, S. 477. 

2) Anat. Anz., Bd. 44, S. 193. 

3) Die Abbildungen entsprechen genau den eingesandten Originalvor- 
lagen. Da die Wiedergabe der Figuren auf photographischer Grundlage be- 
ruht, so gibt natiirlich das Klischee nur das wieder, was die Originalvorlage 
enthalt. Wenn also die Abbildungen gut wiedergegeben werden sollen, ist 
es erforderlich, einwandfreie Vorlagen einzusenden. Der Herausgeber, 


105 


einfach „durchaus mangelhafte Bilder“ nennt und schließlich ihre 
wichtigste Beobachtung, auf welche sie selbst den vollen Nachdruck 
gelegt hat, verspottet. 

Auf die persönlichen Bemerkungen, welche Herr SchuLtze Fräu- 
lein Van HERWERDEN gegenüber gemacht hat, wünsche ich nicht 
weiter einzugehen. Der sachlichen Kritik der Trypsinmethode 
muß ich aber entgegentreten. Wenn tatsächlich, wie SCHULTZE an- 
nimmt, die kollagenen Bindegewebsfasern das Sarkolemma durchboh- 
ren und allmählich in die quergestreiften Muskelfibrillen übergehen, 
so müßte sich das durch die Beobachtung von sorgfältig isolierten, 
mit Trypsin verdauten Muskelfasern nachweisen lassen. Denn wenn 
die Fibrillen auch innerhalb des Muskelschlauches noch, sei es über 
eine nur kurze Strecke, den Charakter von Bindegewebsfasern behiel- 
ten, so würden sie auch dort nicht verdaut werden und, nach der 
Auflösung der Muskelfibrillen, frei in der leeren Muskelfaser zu beob- 
achten sein. In den Präparaten von Frl. Van HERWERDEN war nun 
nicht nur von Fibrillen, welche das Sarkolemma durchbohren, gar 
nichts zu finden, sondern es zeigte sich ganz klar, wie es von ihr 
beschrieben worden ist, daß die Sehnenfasern, sobald sie das Sarko- 
lemma erreicht haben, sich umbiegen und an der äußeren Seite der 
Muskelfaser emporsteigen. 

Selbstverständlich sind derartige Präparate nicht zur Versendung 
geeignet. Es ist aber leicht, den beschriebenen Befund zu kontrollieren. 
Nur muß man gut wirksames Trypsin in neutraler oder äußerst schwach 
alkalischer Lösung verwenden, zur Vermeidung von Quellung der 
kollagenen Fibrillen. — Das Trypsin wird in meinem Laboratorium 
gewöhnlich folgenderweise bereitet. Frisches Schweinepankreas wird 
mit Schleimhaut des proximalen Teiles des Dünndarms desselben 
Tieres zerhackt, unter Zusatz vom gleichen Gewicht Wasser mit Sand 
und Kieselgur tüchtig verrieben und bei etwa 250 Atm. ausgeprebt. 
Der Preßsaft wird mit Essigsäure gefällt, der Niederschlag abzentri- 
fugiert, mit Wasser, unter Zusatz von wenig Essigsäure gewaschen, 
filtriert, im Vakuumexsikkator über Schwefelsäure getrocknet und fein 
zerrieben. Das Pulver löst sich, unter Zusatz von sehr wenig Natrium- 
karbonat, in Wasser leicht auf. 

Ich bin, ebenso wie Frl. Van Herwerpen, der Ansicht, daß die 
sorgfältig angefertigten Muskel-Sehnenpräparate, nach der Verdauung 
mit Trypsin, viel mehr beweisen als isolierte Fibrillenpräparate und 
als dünne, gefärbte Schnitte von fixierten Muskelfasern. 


106 

Herr Schurtze hält seine Auffassung offenbar für unwiderleglich 
bewiesen, wie auch daraus hervorgeht, daß er dieselbe in der neuen 
Bearbeitung des Srémr’schen Lehrbuches als ganz sicher vorlegt, frei- 
lich ohne irgendwie auf den Widerspruch mit den jetzigen Anschau- 
ungen über den Bau und die Entwicklung von Muskel- und Binde- 
gewebe hinzuweisen. Dennoch haben auch andere, auch wenn sie 
Herrn Scaurtze unbekannt sind, das Recht, Prüfung ihrer Einwände 
zu fordern. 


Utrecht, 27. September 1913. 


Nachdruck verboten. 
Bemerkungen zu der obigen Erwiderung 
von C. A. PEKELHARING. 


Die mir von dem Herausgeber des Anzeigers freundlichst in der 
Korrektur zugesandte Erwiderung von PEKELHARING beweist: 

1. Weder PEKELHARInNG noch Van HERWERDEN sind sich der Be- 
deutung und der Verantwortlichkeit des mir gemachten schweren 
Vorwurfes, daß ich und naturgemäß auch unser vortrefflicher Uni- 
versitätszeichner nicht richtig sehen können, bewußt. „Persönlicher 
kann ein Vorwurf kaum sein; ihn energisch abzuweisen ist einfache 
Pflicht. 

2. Sowohl PEKELHARING als Van HERWERDEN zeigen durch ihre 
gegen meine mühevolle Untersuchung gerichteten Worte, daß sie die- 
jenige möglichst vielseitige mikroskopische Methodik, welche in selbst- 
verständlichster und naheliegendster Weise die Strukturen so zu sehen 
bestrebt ist, wie sie in natura bestehen, nicht genügend zu würdigen 
bzw. auszunützen wissen, sagt doch auch PrkELHARINnG, daß Trypsin- 
präparate „viel mehr beweisen, als isolierte Fibrillenpräparate und 
dünne gefärbte Schnitte von fixierten Muskelfasern“. 

3. Auch PEKELHARING hat — ebenso wie Van HERWERDEN — 
meine Arbeiten nur flüchtig gelesen. Sonst wären von den Autoren 
zu den Trypsinversuchen, deren volle, eigenartige Wertigkeit ich, 
wenn sie auf das geeignete Objekt angewandt werden, natürlich an- 
erkenne, nicht, wie mir jetzt klar ist, ganz ungeeignete Fasern be- 
nutzt worden; nämlich solche, an denen als sarkoplasmaarmen Fasern 
der Übergang der Myofibrillen in die kollagenen Fasern nur außer- 


107 


ordentlich schwer nachweisbar ist, indem die Querstreifung der Fi- 
brillen hier bis hart an das Ende der Muskelfasern reicht. Wenn 
die Autoren die von mir angegebenen besonders geeigneten Objekte, 
z. B. die betreffenden Muskelfasern von Hippocampus (oder von Anuren) 
gesucht und gefunden hätten, so wären sie wohl zu besseren Resul- 
taten gekommen. Die Bilder würden sich denen anschließen, welche 
ich bereits vom leeren Sarkolemmschlauch bei Hippocampus beschrie- 
ben habe. Für die Hauptsache aber — die Kontinuität — beweisen 
die Trypsinpräparate natürlich trotz der unbegreiflichen Wertschätzung 
der Utrechter Autoren gar nichts. 

Leider werden von den Autoren die den Abbildungen zugrunde 
gelegten Dauerpräparate zum Versandt meinem Vorschlage entsprechend 
nicht angeboten. 

Es wäre mir sehr lieb, wenn vor allem jeder Nacharbeiter meiner 
Angaben mich um Präparate ersuchte. Es würden ihm Miferfolge 
und falsche Schlußfolgerungen erspart bleiben können. Übrigens 
werde ich gern diesen Präparaten solche hinzufügen, welche die 
Leistungsfähigkeit meiner Haemateinmethode für die naturgetreue 
Darstellung der in der Zellenlehre zurzeit mit Recht so bedeutungsvoll 
gewordenen Chondriomiten im Dauerpräparat belegen. 


Bologna, 9. Oktober 1913. QO. SCHULTZE. 


Nachdruck verboten. 
Erwiderung an Herrn ADLOFF. 


Von AHrEns, München. 


Den Termin zur Einsendung meiner bei der Diskussion über den ADLOFF’- 
schen Vortrag auf dem letzten Anatomenkongreß gemachten Ausführungen 
habe ich leider versäumt. Es schien mir übrigens auch ziemlich unwichtig, 
sie nochmals schriftlich zu fixieren. Sie decken sich ja durchweg mit den 
von mir schon früher gemachten Einwendungen gegen die Existenz der 
prälaktealen Anlagen. Brachte doch auch der Aprorr'sche Vortrag in keiner 
Weise irgendetwas neues, was vom Autor nicht auch schon früher an anderer 
Stelle gesagt worden wäre, sodaß ich mich ebenfalls auf meine früheren Aus- 
führungen beschränken konnte. Als ich jedoch den Vortrag gedruckt las, 
war ich überrascht durch eine Schärfe des Tones, die ADLOFF in seinem münd- 
lichen Vortrag vermieden hatte. Es finden sich ferner darin persönliche An- 
würfe gegen mich, die in dem mündlichen Vortrag sicherlich nicht gefallen 
sind, infolgedessen sehe ich mich veranlaßt, auf den ApLorr’schen Vortrag 
noch einmal an dieser Stelle zurückzukommen. 


108 


AnpıoFrr gibt eine Darstellung, die mich bei dem in der einschlägigen — 
Literatur nicht genau versierten Leser recht naiv erscheinen läßt. 

Er schreibt: „Herr Aurens hat nämlich nicht etwa meine Ergebnisse 
oder diejenigen anderer Autoren nachgeprüft, sondern er hat eine Form unter- 
sucht, die weder von mir noch von anderen gerade in dieser Beziehung unter- 
sucht worden ist. Er hat dann Dinge gefunden, die mit meinen Bildern eine 
gewisse Ähnlichkeit haben und behauptet nun kategorisch, diese Befunde 
würde AnrorF für prälakteale Anlagen gehalten haben. Es sind aber keine, 
folglich gibt es nicht allein nicht beim Menschen, sondern überhaupt keine 
prälaktealen Anlagen und keine Konkreszenztheorie.“ 

Diese Darstellung ist unrichtig. Ich wurde zur Ausdehnung meiner 
Untersuchung über die Entwicklung der menschlichen Zähne auf die Frage 
der prälaktealen Anlagen durch eine Publikation Röse’s veranlaßt, der ja der 
eigentliche Vater der Konkreszenztheorie ist. Diese allerdings nicht sehr um- 
fangreiche Arbeit findet sich in der österreichisch-ungarischen Vierteljahrsschrift 
für Zahnheilkunde im 2. Heft des Jahres 1895 und hat den ziemlich eindeu- 
tigen Titel „Überreste einer vorzeitigen prälaktealen und einer vierten Zahn- 
reihe beim Menschen.“ Rose bildet hier auf einem Schnitt gleich zwei über- 
einanderliegende prälakteale Anlagen ab. Sollte Herrn AnLorr diese Publi- 
kation unbekannt geblieben sein, oder meint er etwa, Rise habe diese Beob- 
achtung der prälaktealen Anlagen beim Menschen veröffentlicht, ohne diese 
Form gerade in dieser Beziehung untersucht zu haben? Ich glaube, er würde 
Röse, dessen sämtliche Arbeiten doch für ein recht eingehendes Studium des 
Objektes sprechen, bitter Unrecht tun. 

Diese Publikation Röse’s liegt ja nun immerhin einige Jahre zurück, 
sodaß sie bei ADLOFF in Vergessenheit geraten konnte. Es existiert aber auch 
eine dahingehende Publikation aus neuerer Zeit. Kurz bevor ich meine Unter- 
suchungen begann, erschien nämlich eine diesbezügliche Veröffentlichung von 
— ADLoFF selber. Sie findet sich unter dem ebenfalls jeden Zweifel aus- 
schließenden Titel „Überreste einer prälaktealen Zahnreihe beim Menschen“ 
in der Deutschen Monatsschrift für Zahnheilkunde 1909, Heft 11. ADLoFF 
legte dieser Beobachtung damals einen ganz außergewöhnlichen Wert bei, 
durch sie sollten die prälaktealen Anlagen zum erstenmal in einwandfreier 
Form bewiesen sein. Dadurch, daß er dann in den Ergebnissen der Zahn- 
heilkunde 1910, Heft 1 ihre Wichtigkeit unter Beifügung derselben Abbildung 
wie in der Deutschen Monatsschrift für Zahnheilkunde noch einmal betonte, 
sorgte er dafür, daß sie mir bei meinen Untersuchungen frisch im Gedächtnis 
blieb. Daß dieser Publikation keine „genaue Untersuchung dieser Form ge- 
rade in dieser Beziehung“ zugrunde lag, ist allerdings richtig, wenn es mir 
leider auch erst viel später klar geworden ist. 

Wenn Aptorr also diese zwei oder wenn man will, auch drei Publi- 
kationen sich einmal wieder ins Gedächtnis zurückruft, so wird er seine oben 
zitierten Ausführungen ungefähr folgendermaßen abändern müssen: 

„AHRENS hat seine Untersuchungen in der Weise angestellt, daß er die 
Ergebnisse Röse’s und ApLorr's nachgeprüft hat, indem er eine Form unter- 
suchte, von der er annehmen mußte, daß sie von beiden Autoren gerade in 
dieser Beziehung genauestens untersucht sei.“ 


109 


Beide Autoren haben versucht, beim Menschen Reminiszenzen an phylo- 
genetisch noch viel weiter zurückliegende Entwicklungsvorgänge im Gebiß, 
nämlich sogar plakoide Zahnanlagen nachzuweisen. Röse 1893. Antorr 1911. 
Man wird es also wohl entschuldbar finden, wenn ich daraus den Schluß zog, 
daß beide Autoren den Menschen für eine Form gehalteu haben, die zur 
Untersuchung derartiger primitiver Entwicklungsvorgänge im Gebil, wie sie 
plakoide und prälakteale Anlagen sind, durchaus geeignet sei. 

Nun fand ich in beiden Publikationen kein Wort, welches darauf hin- 
deutete, daß die beim Menschen beobachteten prälaktealen Anlagen sich von 
den bei anderen Tierformen gefundenen in irgendeiner Weise unterscheiden. 
Dagegen hat ADLoFF wiederholt betont, daß bei den verschiedensten Formen 
diese Anlagen in durchweg der gleichen Weise zur Beobachtung kommen, 
Sie sind z. B. so ähnlich, daß er seine Befunde bei Sus und Hyrax fast mit 
den gleichen Worten beschreibt. Schon danach wäre ich m. E. berechtigt 
gewesen, meine Befunde beim Menschen mit den an anderen Formen ge- 
wonnenen Beobachtungen gleichzusetzen. Ich habe mich aber damit nicht 
begnügt, sondern habe auch an Tiermaterial, soweit es mir erreichbar war, 
Untersuchungen angestellt und namentlich Sus sehr genau untersucht. Eine 
ausführliche Arbeit darüber dürfte in absehbarer Zeit erscheinen. Auch bei 
diesen Untersuchungen ist von den Apuorr’schen Beobachtungen wenig übrig 
geblieben. 

Apıorr müßte also im Text folgendermaßen fortfahren: „AHRENS hat 
dann auch seine Untersuchungen an Tiermaterial, soweit er es sich beschaffen 
konnte, nachgeprüft und seine Beobachtungen namentlich auch bei einer 
Form, die von ADLOFF und anderen (Bild) ebenfalls darauf eingehend unter- 
sucht war (Sus scrofa), bestätigt gefunden. Da sich die bei den übrigen For- 
men von ADLoFF und anderen dargestellten prälaktealen Anlagen von den bei 
Homo und Sus beschriebenen Anlagen zugestandenermaßen in keiner Weise 
unterscheiden, zieht er den Schluß, daß die bei diesen Formen beobachteten 
Gebilde ebenfalls mit prälaktealen Anlagen nichts zu tun haben. Da die 
Konkreszenztheorie sich nun einzig und allein auf den Nachweis der prälak- 
tealen Anlagen stützt, verwirft er auch die Konkreszenztheorie“ Dann 
stimmt es! 

AptorF hat, nach dem Erscheinen meiner vorläufigen Mitteilung über 
meine Untersuchungen seine 1909 gemachte Beobachtung einer prälaktealen 
Zahnanlage beim Menschen nicht mehr aufrecht erhalten können und das 
Gebilde als Rest der beim Menschen phylogenetisch ausgefallenen Prämolaren 
gedeutet. Diese Umdeutung gibt also meinem Einwand, den ich gegen das 
Gebilde als prälakteale Anlage erhoben habe, Recht, wie ich auch in meinem 
Nachtrag zu meiner Arbeit ausgeführt habe. Andererseits wird durch diese 
Umdeutung die Berechtigung in keiner Weise berührt, mein menschliches 
Material zum Vergleich mit dem von anderen Autoren untersuchten Formen 
heranzuziehen, da-ja erstens die Röse’sche Publikation bestehen bleibt und 
da zweitens die Beobachtungen beim Menschen in idealer Weise mit dem an 
Tiermaterial namentlich bei Sus gewonnenen übereinstimmen. 

ADLOFF schreibt dann weiter unten Seite 191: „Nun hat aber Bork in 
neuester Zeit auch das Primatengebiß untersucht, hat dieselben Dinge wie 


AHRENS gefunden und ist zu ganz anderen Resultaten gekommen.“ Ich kann 
da AnpLorFr nur den guten Rat geben, einmal sowohl die Bork’sche als auch 
meine Arbeit recht genau zu lesen und dann den Satz umzuändern wie folgt: 
„Nun hat Bork in neuester Zeit auch das Primatengebiß untersucht und hat 
die von AHRENS gemachten Angaben bestätigen können. Er leugnet nämlich 
ebenfalls ausdrücklich das Vorkommen von prälaktealen Anlagen. Er hat 
jedoch eine Beobachtung gemacht, die von AHRENS abweicht und kommt dem- 
entsprechend hinsichtlich der Konkreszenztheorie zu einem anderen Resultat 
als Anrens.“ Dann stimmt’s wieder! 

Aprorr wird nämlich finden, daß ich die von Bork als Septum beschrie- 
bene Zellverdichtung der Schmelzpulpa als einen frei im Schmelzorgan ver- 
laufenden Strang angesprochen habe. Daß meine Auffassung die richtige ist, 
wird er aus einer demnächst erscheinenden Arbeit ersehen können. Auf alle 
Fälle sehe ich keinen Grund, weshalb sich AnLorr die BoLk’sche Auffassung 
zu eigen macht, „ohne diese Form gerade in dieser Beziehung untersucht zu 
haben.“ — Ich möchte mir auch in diesem Falle den von ADLoFF mir gegen- 
über gerne gebrauchten Ausdruck „kritiklos“ nicht zu eigen machen. — Es 
bleibt also von den Einwänden, die AnLoFF gegen meine Untersuchungen 
erheben wollte, so gut wie nichts übrig. 

Nun findet sich in der Aprorr’schen Publikation eine Fußnote S. 192 
folgenden Inhalts: „Gelegentlich seiner Anwesenheit in Greifswald habe ich 
übrigens Herrn AHRENS einige meiner Originalpräparate vorgelegt. Es stellte 
sich bei dieser Gelegenheit heraus, daß Herr AHrEns noch keine Form unter- 
sucht hat, bei welcher eine der beiden funktionierenden Reihen zurückgebildet 
ist und Zähne in mehr oder minder rückgebildetem Zustande vorkommen. 
Herr AHrENns weiß also garnicht, bis zu welchem Grade auch Zähne der 
heutigen beiden Dentitionen reduziert werden können. Es fehlt ihm daher 
auch jeder Maßstab zum Vergleich, und es kann nicht wundernehmen, daß 
Herr Aurens, der nur die Entwicklung normaler Zahnanlagen studiert hat, 
das Vorhandensein einer prälaktealen Dentition leugnet. Diese Auffassung 
beruht aber nur auf der Unkenntnis von Tatsachen, die zur Beurteilung der 
Frage von entscheidender Bedeutung sind. Unter diesen Umständen ist aber 
jede Diskussion zwecklos, und ich muß daher bis auf weiteres jede fernere 
Auseinandersetzung mit Herrn AuReEns ablehnen.“ 

Ich war sehr erstaunt, daß ApıorF in dieser Weise ein Privatgespräch 
in die öffentliche Diskussion zieht. Er hätte auch ohne Unterredung mit mir 
wissen können, welches Material ich untersucht habe, da ich das ja gleich 
zu Beginn meiner Arbeit mitgeteilt hatte. Also warum dann jetzt diese Be- 
merkung? Sie kann doch nur auf Leute Eindruck machen, die sich über die 
ganze Art meiner Untersuchungen ebenfalls nur oberflächlich orientiert haben. 
— ApLoFF ist in der glücklichen Lage auch selteneres Material untersucht 
zu haben, Hyrax und Phocaena. Außerdem hat er durch KÜkENTHAL aus 
Turkestan Spermophilus bekommen. Uber dies Material verfüge ich leider 
nicht. — Wenn aber ADLoFF meint, nur aus diesem Grunde eine Diskussion 
mit mir ablehnen zu dürfen, so macht er sich die Sache doch etwas gar zu 
leicht. Er hätte ja dann eine Art Monopolstellung, die nur der brechen 
könnte, der sich z. B. aus Turkestan Spermophilus-Material besorgt hätte. 


111 


Über die Unhaltbarkeit dieses Standpunktes auch nur ein Wort zu verlieren 
dürfte überflüssig sein. Im übrigen kann ich konstatieren, daß erstens ADLOFF’s 
Material an Spermophilus nicht besonders umfangreich ist (soviel ich mich 
erinnere besitzt er zwei ganze Serien, die nicht einmal von derselben Spezies 
stammen) und Jaß zweitens die Befunde, die er mir bei Spermophilus zeigte, 
in genau der gleichen Weise bei anderen Tierformen vorkommen, so daß ich 
eigentlich in dieser Beziehung recht getröstet von Greifswald wieder fort- 
gegangen bin. 

Da nun Aprorr einen Teil unseres Gespräches der Öffentlichkeit über- 
geben zu müssen glaubte, so kann ich hier einen anderen Teil derselben 
Unterredung ebenfalls mitteilen. Antorr warf mir vor: „Ich hätte für der- 
artige Untersuchungen eine viel zu nüchterne Auffassung, man müsse auch 
in der Wissenschaft Phantasie haben.‘ Wenn es Antorr recht ist, so können 
wir uns ja in der Weise in die recht schwierigen Untersuchungen teilen, daß 
ich bei meinen nüchternen Beobachtungen bleibe und ihm das allerdings be- 
deutend fruchtbarere Feld der Phantasie überlasse. 

ApLoFF glaubt auch in der neuen Arbeit eine weitere Diskussion mit 
mir ablehnen zu müssen. Er hat das in dieser Angelegenheit schon einmal 
getan, da er aber damals seine Drohung nicht gehalten hat, so glaube ich, 
daß es auch diesmal nicht gar so ernst gemeint sein wird. Ich hatte näm- 
lich gehofft, daß gerade durch gegenseitige, allerdings rein sachliche Be- 
urteilung weiterer Untersuchungen vielleicht doch in diesen schwierigen 
Fragen eine Klärung erzielt werden könnte. Ich für meinen Teil werde 
kaum umhin können, auf die Aprorr’schen Arbeiten hie und da kritisch zu- 
rückzukommen. 


Bücheranzeigen. 


Anatomy descriptive and applied. By Henry Gray. 18th Edition, ed. by RoBERT 

' Howpen. Notes on applied Anatomy revised by A. J. Jex-BLakk and 
W. Feppre Feppen. With 1120 Illustr., of which 431 are coloured. Long- 
mans, Green and Co. London (New York, Bombay, Calcutta). 1913. XVI, 
1311 pp. 32/— net. 

Die von Howpen in Durham (Newcastle) bearbeitete 18. Auflage der be- 
kannten Anatomie von Gray unterscheidet sich vor allem dadurch von den 
früheren, daß sie die Baseler Nomenklatur der Anatomischen Gesellschaft 
angenommen hat. Meist wird die englische Übersetzung der lateinischen 
Ausdrücke gegeben, nur wo das lateinische Wort durch den Gebrauch ge- 
heiligt ist, ist es beibehalten worden. Wo eine sachliche Differenz zwischen 
der Baseler und der älteren Bezeichnung vorliegt, ist letztere in Klammern 
beigefügt. Am Schlusse gibt Howpen eine alphabetische Übersicht (Lexikon) 
der Ausdrücke des Textes, der Baseler und der alten Bezeichnungen. — Die 
früher vereinzelten Abschnitte „Oberflächen-Anatomie“ sind jetzt am Schlusse 
zusammengefaßt. — Der histologische Teil ist wesentlich gekürzt und bringt 
nur die einfachen Gewebe; alles andere ist sehr richtig zu den Organen ge- 


112 


kommen. Dies ist (leider) bei der Entwickelungsgeschichte (S. 41—150) 
nicht geschehen. — Die 200 neuen Bilder sind z. T. Ersatz, z. T. ganz neu, 
in der Mehrzahl nach Original-Präparaten. — Die „angewandte Anatomie“ 
ist von Praktikern, einem inneren Kliniker und einem Chirurgen, durch- 
gesehen. Man findet hier sogar Abbildungen von Knochenbrüchen. — Die 
seit 1895 an der Baseler Nomenklatur vorgenommen, z. T. selbstverständlichen, 
z. T. allgemein als solche anerkannten Verbesserungen sind noch nicht be- 
rücksichtigt, so finden wir noch Foetus, foetal, Gl. submaxillaris, in Fig. 509 
S. 457 ist sogar noch „pyriformis“ stehen geblieben. — Die Anordnung des 
Stoffes weicht von der sonst üblichen etwas ab. So kommen die Neurologie 
und die Sinnesorgane vor der Eingeweidelehre und in dieser der Kehlkopf 
mit den anderen Atmungsorganen vor dem Darmtractus, vor Mundhöhle und 
Pharynx. Die „Drüsen ohne Ausführungsgang“ (Schilddrüse, Thymus, Milz, 
Nebennieren, Glomus caroticum, Gl. coccygeum) folgen auf die Geschlechts- 
organe. Mit der Darstellung der Fascien — nur als Umhüllung oder zur 
Trennung (Septa) von Muskeln — und der Armvenen kann sich Ref. nicht 
einverstanden erklären. Wie viele Jahrzente dauert es doch, ehe solche alten 
Darstellungen verschwinden ! Aber für den Lernenden ist vielleicht das alte 
Schema bequemer. — Die Abbildungen sind sehr zahlreich und lobenswert 
ausgeführt, der Text ist außerordentlich klar und praktisch. Der Englisch 
verstehende Student wird aus dem Buch mit großem Nutzen Anatomie lernen, 
soweit man das aus Büchern kann. BR. 


Personalia. 


Chicago, J1l. Professor A. C. EYCLESHYMER hat einen Ruf als 
Professor und Direktor des Departments of Anatomy, University of 
Illinois, Medical College, Chicago, Jll. zum 1. Okt. 1913 angenommen. 


Abgeschlossen am 31. Oktober 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 


of the Gross Anatomy of the Genera Geotria and Mordacia. With 37 Figures. 
p- 113—153. — Harry Kull, Eine Modifikation der Atrmann’schen Methode 
zum Färben der Chondriosomen. p. 153—157. 

Bücheranzeigen. FRıEDRICH MERKEL, p. 157—158. — ArTaurR Biept, p. 158. 
— W. A. Freunp, p. 158—159. — The British Journal of Dental Science, 
p- 159 — Paur Martin, p. 159—160. — L. Prater, p. 160. 

Berichtigung, p. 160. 

Literatur, p. 1—16. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
On the Supposed Gnathostome Ancestry of the Marsipobranchii; 
with a brief Description of some Features of the Gross Anatomy 
of the Genera Geotria and Mordacia. 
By W. N. F. Wooptanp, 
With 37 Figures. 
The Zoological Department, Muir Central College, Allahabad, India. 


Part I. On the supposed Gnathostome Ancestry of the Marsipo- 
branchii. 
At a meeting of the Zoological Section of the British Association 
for the Advancement of Science held at Portsmouth, 1911, it was 


my privilege to open a discussion (38) on the much-debated subject 
Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 8 


114 


indicated by the above title. I am aware that almost every writer on 
Marsipobranch morphology has availed himself of the opportunity of 
saying something upon this subject and yet it appears to me, on the 
one hand, that the significance of certain anatomical facts has not 
been properly, if at all, appreciated, and, on the other hand, that 
certain arguments employed by some recent authors are extremely 
fallacious. Since the relatively lengthy summary of my arguments 
which appears in the Report of the Portsmouth meeting of the British 
Association is yet all too brief for their suitable presentation, I think 
it as well to publish these arguments in extenso now that three 
months’ relaxation from my official duties provides me with the op- 
portunity. 

It is evident that all hypotheses concerning the supposed affinities 
of the Marsipobranchs with particular Gnathostome groups (e. g. those 
of Gore, 16, Huxrey, 21, PARKER, 28 and Doury, 9) imply a 
Gnathostome ancestry for the Marsipobranchs, and of late years this 
assumption of Gnathostome ancestry has gained considerable acceptance 
owing to the publications of AyERS and JACKSON (3), STOCKARD (37) 
and others. Since, on the other hand, this view has been opposed in 
the past by such authorities as HaEckEL (18), BALFOUR (4), Howes 
(20) and Max FÜRBRINGER (10, 11), whilst other authorities—e. g. 
BASHFORD DEAN (7), CoLE (6), GooDricH (15)—continue to maintain 
a more or less agnostic attitude, it seems worth while to enquire into 
the validity of the additional evidence advanced in support of the 
theory that the ancestors of the Marsipobranchs were jaw-bearing 
Craniates and if possible to arrive at some definite conclusion. 

I may first of all state that it is not my intention to discuss in 
detail the views of those authors who in the past have endeavoured 
to piece together and reconstruct from the head cartilages of the 
Marsipobranch the jaw and hyoid arches of the Gnathostome. Even 
if it be granted that the innervation, musculature and relationships 
to adjacent tissues and organs collectively prove that the posterior 
half of the subocular arch, the posterior lateral cartilages and the 
median ventral are homologous with certain parts of the mandibular 
arch, or that certain other cartilages represent displaced deformed 
portions of the hyoid arch, yet these facts do not constitute grounds 
for supposing that jaw and hyoid arches of the Gnathostome type ever 
existed in the Marsipobranchs. Because the fins of fishes are homolo- 
gous with the limbs of Tetrapoda we do not therefore of necessity 


115 


suppose that fishes are degenerate, having once possessed true penta- 
dactyle limbs. Moreover, as is well known, the theories of MULLER 
(26), Huxtey, PARKER and others cannot now be maintained even on 
purely morphological grounds. The subocular arch cannot be homologous 
with the palato-pterygo-quadrate cartilage of Gnathostomes, because, 
as Huxtey and Parker themselves and others pointed out years ago, 
the maxillo-mandibular nerves pass ventrally to the arch instead of 
dorsally, because, as Auuıs (2) shows, the anterior palatine branch of 
the trigeminus runs dorsal to the so-called palatine instead of ventral 
to it, the so-called palatine being a mere anterior extension of the 
“trabecular” cartilage, and because the subocular arch is so evidently 
a mere secondary outgrowth of the cranium (Arııs, PARKER, ÜOLE), 
having no relationship whatever with true visceral arches (PARKER) 
and appearing in development (it is not present in the Ammocoetes 
larva) at a period long subsequent to that when in true Gnathostomes 
the jaws, hyoid and other visceral arches are all well developed (Max 
SCHULTZE and SHIPLEY, 36). The styloid process of Petromyzon also 
cannot be homologized with the hyoid process of Gnathostomes, be- 
cause, as ALLIS states, the hyomandibular nerve passes behind the 
cartilage instead of in front of it. And finally the researches of 
Nea (27) and later authors have absolutely disproved the alleged 
homology between the so-called “lingual” cartilage (henceforth termed 
the “piston ” cartilage-—Busor, 5—to avoid confusion with the 
cartilage supporting the true tongue of higher Vertebrata) and the 
glosso-hyal cartilage of Gnathostomes, by showing that the musculature 
of the former is innervated by the mandibularis nerve and not by 
hypoglossal fibres. 

As I have already stated, Ayers & Jackson and STOCKARD 
have been foremost in recent years in maintaining that, despite the 
disproval of so many previous suggestions alleging homologies between 
the head skeletons of Marsipobranchs and Gnathostomes, the remote 
ancestors of Marsipobranchs must nevertheless have been Gnathostomes 
in type, and they base their conviction on the fact last mentioned, 
viz. that the musculature of the piston cartilage (or cartilages) is 
innervated by the mandibularis nerve. In other words, these authors 
have revived the antiquated view, apparently first promulgated by 
Gunnerus in 1762, that the piston cartilage (or cartilages) represents 
the much modified and displaced mandible of Gnathostomes, the so- 
called hyoid representing all that is left of the quadrate portion of 

8* 


the palato-pterygo-quadrate bar. AyERS and Jackson adduce no 
evidence in support of this view other than the fact just named. 
As STOCKARD says, these authors “interpreted the cartilage of the 
tooth-plate (in Bdellostoma) to be in reality lower jaw cartilage, but 
this, so far as I am able to gather from their paper, is all they con- 
tribute towards proving the matter”. STOCKARD himself contributes 
the information that the piston cartilage of Bdellostoma develops in 
the position in which it is found in the adult (!), and, though by his 
own showing there are no indications during development that the 
cartilage has ever been a paired structure (an anterior forking cannot 
be regarded as evidence in this connection), or that it ever had any 
connection with the supposed quadrate element, or that at any stage 
it borders the sides of the mouth in the manner characteristic of 
mandibular cartilages, yet nevertheless seems to consider that this 
information amounts to a demonstration that the piston cartilage 
must once upon a time have been a mandible. Now I think it is 
evident that the sole significance of the single fact of value (inner- 
vation of the piston musculature by the mandibularis) insisted upon 
by these authors is that it proves and solely proves that muscles 
belonging to the same region of the gut wall are habitually innervated 
by the same set of nerve fibres in all vertebrates, whatever function 
these muscles may possess, just as in vertebrates the muscles of the 
anterior appendage are always innervated by the brachial plexus 
whether these belong to a fin or to a pentadactyle limb. It is obvious 
that the mere fact that the muscles of the piston cartilage are 
innervated by the same nerve fibres which innervate the muscles of 
the mandible!) no more proves that the piston cartilage was ever a 
mandible than it proves that the mandible was ever a rasping organ. 

Such being the nature of the evidence upon which modern 
upholders of Gnathostome ancestry of the Marsipobranchs base their 
theory, it follows that if there exist any facts tending to show that 
the Marsipobranch head could never have possessed jaws, considerable 


1) Strictly speaking, the “‘ mandibular” nerve supplying the muscles of 
the piston cartilage is not homologous with the Gnathostome mandibularis— 
P. FÜRBRINGER (12), Jonnston (22)—since many of the motor fibres which run 
in the latter are found in the maxillaris of Marsipobranchs. Though this is 
but a small point yet it is some evidence that the visceral muscles of this 
region of the Marsipobranch body have never been arranged on the Gnatho- 
stome plan and have therefore never been concerned in the working of a 
mandible. 


"17 
weight must be attached to this testimony. Personally I think that 
the collective evidence which I now propose to state (under five 
headings) amounts to proof. 

(A) Though the facts of ontogeny rarely afford conclusive evidence 
as to the past history of any given structure, owing to the modifica- 
tions in the palingenetic series of changes which may be induced by 
the conditions of development in the organism, yet the very fact that 
ontogeny does not in any way countenance a given theory is of value: 
moreover the facts of. ontogeny may be useful as affording confirma- 
tion of conclusions arrived at from other evidence and it is solely 
for -this reason that I will describe briefly the development of the 
piston musculature and piston. The piston musculature is developed 
on the mid-ventral side of the 
gut just in front of the heart and Ur, 
shows no dorsal or lateral exten- ¥& — 
sions. As the pericardial region, 
with the gills, shifts backwards 
owing to the elongation of the neck 
region, the muscles also extend 
backwards as the result of the modi- 
fication of embryonic tissue situa- Cactilage 
ted in the mid-ventral line (Busor, Fig. I. (after Stockard) 

(5), Dean, (7) and in the adult Fig. 1 (after Srockarp) shows in 
streteh from the region of the transverse section the position of the 
: : developing piston cartilage in the floor 
moutheavity to the region of the of the buccal cavity of Bdellostoma. 
anterior gill pouch (Myxinoids) or 
to the pericardium (Petromyzontes). This course of development appears 
to me to be quite inconsistent with the view that the piston musculature 
was primitively attached to the skull (which must have degenerated 
considerably if it ever supported masticatory muscles!) and worked a 
mandible. It is indeed inconceivable that muscles underlying the gut 
and extending right back, in Petromyzontes, to the pericardium, should 
ever have been associated with a jaw. Also we may well wonder 
how the animal fared during the transitional period in which the man- 
dible was becoming converted into a dentigerous piston and its muscles, 
after relinquishing their connection with the skull and growing back- 
wards, acquired new attachments posteriorly. As regards the piston 
cartilage, it originates, according to STocKArD, as a thin plate situated 
in the floor of the buccal cavity, the lateral edges curving upwards 


118 
into two fleshy ‘lip-like structures” projecting into the ventral side 
of the mouth (fig. 1). As I have previously stated, this piston car- 
tilage at no time exhibits any of the characteristic features of the 
first visceral or jaw arch. 

(B) It is an elementary fact in Gnathostome morphology that 
the parietal lateral myotomes, which are so characteristic of the trunk 
region, have all disappeared as such in the region of the head. This 
disappearance is due, directly and indirectly, to the presence of the 
visceral arches and musculature associated with the large slit-like 
gill-clefts. Directly, since the pronounced development of visceral 
musculature in connection with all these arches (especially the first or 
jaw arch) and the bulk of the gill skeleton itself leave but little space 
for any other muscles, and indirectly. since the presence of this well- 
developed visceral skeleton (especially the jaws) has so contributed 
to the increase in size and complexity of the “head” as to have 
robbed it of all power of flexibility and so rendered superfluous the 
presence of flexor muscles. In all aquatic Gnathostomes locomotion 
is effected by flexion of the tail and trunk but not of the head, 
whereas in Amphioxus and Marsipobranchs, on the other hand, the 
head shares in the general flexibility and therefore locomotion of the 
body. It is worthy of notice that gill-clefts by themselves, provided 
they are small, are not competent to prevent the extension on to the 
head of the series of trunk myotomes, as we see e. g. in Bdellostoma, 
in which the gill-pouches communicate with the exterior by means 
of narrow ectodermal tubes; it is only when such clefts are large 
and associated with a bulky skeleton and musculature that the myo- 
tomes cannot pass externally to them.') Now in the Marsipobranchs 
we find that the lateral series of body myotomes does on each side 
persist in the head region, extending almost to the anterior end, and 
the question arises as to whether this condition is to be considered 
primitive or secondary. If the former then it is certain that a well- 


1) It is true that vertically-elongated gill-clefts supported by a skeleton 
coexist in the same body-region with external myotomes in Amphioxus but 
this is rendered possible by the formation (possibly for the purpose since the 
whole body of Amphioxus undulates in swimming and therefore myotomes 
must extend without interruption along the entire length of each side) of 
the atrial cavity—a secondary feature (GoLDscumipt 14) not found in other 
Chordata. I cannot agree with Wittry (“ Amphioxus and the Ancestry of 
the Vertebrates”) that the atrium of Amphioxus is merely a homologue of 
that of Ascidians. 


119 


developed gill-cleft skeleton can never have existed, much less jaws 
and jaw musculature; if the latter, then this anterior extension of 
the myotomes is no proof that jaws have not existed ancestrally, 
though it may constitute evidence adverse to that supposition. Cu- 
riously enough the two sub-classes of Marsipobranchs furnish examples 
of both conditions. In the Myxinidae (fig. 2) the uninterrupted ex- 
tension of the body myotomes to the extreme anterior end of the 
head is proved to be primitive, both by the study of the development 


Anterior Myotomes Gill Vessel. 


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Fig 4, (Heptanchus 


After M.Fürsringer) 
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Fi 3 S © (Geotria) 


W.N. Fw. 


Fig. 2 (after Cour) shows the lateral myotomes present in the head region 
of Myxine—a primitive condition. 

Fig. 3 shows the primitive dorsal and the secondary ventral (sub-branchial) 
extension of the myotomes in the head region of a Petromyzont. 

Fig. 4 (after M. Firprivcer) shows the characters of the true hypoglossal 
musculature (homologous with the sub-branchial musculature of a Petromyzont) in 
a primitive Gnathostome (Heptanchus). 


of these myotomes!) and by their innervation (Worruincton 39). In 
the Myxinidae then we must conclude that a gill-skeleton has never 
been developed to any extent and that jaws therefore cannot have 


1) I have lost my reference and, being in central India, am unable to 
research the literature. 


120 


been developed at any period of evolution, since it is incredible to 
suppose either that jaws ever existed in a vertebrate devoid of visceral 
arches and with a head so ill-developed as to take a share in the 
flexion of the body involved in swimming or that these head myo- 
tomes were ever temporarily suppressed whilst a visceral skeleton 
was present!) and, on the gill-arches becoming suppressed and the jaws 
transformed into a piston cartilage, became redeveloped in such a form 
as to imitate in all respects (innervation, e. g.) a primitive condition. 

In the Petromyzontes different conditions obtain. At first sight 
(fig. 3) the myotomes appear to extend in a primitive fashion to the 
vicinity of the anterior end of the head, much as in the Myxinoids, 
but the study of their development (Kourzorr 24) and innervation 
(Near 27, Jounstox 22) proves, on the contrary, that these anterior 
sub-branchial myotomes merely represent a secondary extension for- 
wards on each side of the head of the ventral portions of post-branchial 
myotomes; in other words, these head sub-branchial myotomes of 
Petromyzontes are formed in exactly the same way as the true tongue 
musculature of Gnathostomes (though not from exactly corresponding 
myotomes) and like it are innervated by true hypoglossal fibres. 
Indeed, the only striking difference between these two sets of muscles 
is one of position: in the Gmathostomes the hypoglossal muscles are 
restricted to the mid-ventral line in the space between the two rami 
of the mandible (fig. 4), are relatively small and in most cases 
specialized in connection with the floor of the buccal cavity; in the 
Petromyzontes the sub-branchial muscles retain their primitive position 
on the side of the body, are relatively large, being almost equal in 
size to the myotomes of the trunk region and are segmented like 
ordinary myotomes (though, like that of true tongue muscles, this 
segmentation is quite secondary and does not correspond with that of 
the mother myotomes from which these sub-branchial muscles have 
arisen in the form of muscle buds). It seems therefore that in 
Petromyzontes, as in Gnathostomes, the primitive extension of the 
lateral myotomes on to the head region has been interrupted by the 
presence of the well developed skeleton (the branchial basket)?) and 


1) On the other hand, there is of course no reason why the development 
of a median ventral rasping dentigerous piston should ever have interfered 
with the myotomes in the head and the facts prove that the two can coexist. 

2) It is possible that the great development of the gill-cleft skeleton 
and musculature in Petromyzonts as contrasted with Myxinoids may be due 


121 


musculature associated with the gill clefts. It also appears that if 
jaws were ever produced in connection with this branchial basket as 
jaws are produced from the visceral skeleton of Gnathostomes, they 
may, for all that the condition of the myotomes tells us, have de- 
generated and become transformed into the piston cartilage as AYERS 
and JACKSON and STOCKARD and some other authors suppose. Per- 
sonally I believe that the Petromyzont branchial basket cannot be 
homologized with Gnathostome visceral arches and, if this be the 
case, then of course true Gnathostome jaws can no more have existed 
in the ancestors of Petromyzonts than they have in the Myxinoids, 
but apart from this—a subject I shall refer to shortly—some other 
facts point to the same conclusions. Though the piston mechanisms 
of Petromyzonts and Myxinoids are not strictly homologous one with 
the other—another subject I shall refer to shortly—yet on the whole 
they are so similar that it might with reason be supposed that they 
arose in the same way and for the same purpose during phylogeny. 
This being the case, it needs a very powerful imagination indeed in 
order to assume that whilst the piston apparatus of Myxinoids arose 
as a special structure for a special purpose, the piston apparatus of 
Petromyzonts originated by the modification of a functional mandible.) 
Again the fact that the “lingual” (i. e. sub-branchial) myotomes of 
Petromyzonts retain the position of primitive myotomes at the sides 
of the head seems to point to the fact that jaws have never been 
present because in all Gnathostomes this same musculature has in 
every known case assumed a mid-ventral position between the rami 
of the mandible (fig. 4).2) It may of course be contended that when 


to the facts that in the latter the inhalent current can enter the gill-clefts 
via the hypophysial duct and that these animals do not attach themselves 
to foreign objects by the mouth (WoRrTHINGToN 40), whereas in the former 
the external gill apertures have to serve both for ingress and egress of water 
whilst the animals are attached by the mouth to stones or other objects. 
After writing the above suggestion I find that it has already been made by 
Ransom and THompson (32). 

1) Opponents may of course reply that the piston mechanisms of Pe- 
tromyzonts and Myxinoids are different from and non-homologous with each 
other because of this supposed difference in origin. I cheerfully leave to 
them the promising task of showing in what way the differences in structure 
of these two mechanisms are related to their assumed different modes of origin. 

2) I state this with diffidence, having no personal acquaintance with 
the subject and not being able in India to consult the papers of GEGENBAUR 
(13) and others. 


122 
the assumed mandible and its musculature became transformed into 
a piston apparatus, the “lingual”? muscles spread out laterally in 
order to allow space for the piston, but the unspecialized appearance 
of the sub-branchial myotomes it not in favour of this contention. 
Lastly the fact that the cranium of the Petromyzonts is but little 
more developed than that of Myxinoids is also in favour of the view 
that the latter has never been associated with jaws, for there is no 
evidence to lead us to suppose that whilst the Myxinoid skull is 
primitive that of Petromyzonts is degenerate. 

(C) According to P. Firprincer (12), W. K. Parker (28), Howes (20), 
Ayers and Jackson (3) and other authorities, the piston cartilage of 
Petromyzonts is not homologous with the large dentigerous plate of 
Myxinoids. According to the view of Ayers and Jackson, the piston 
cartilage of Petromyzonts only represents the posterior segment of the 
basal plate of Bdellostoma, a segment which (in their own words) is 
composed “only of chondroidal tissue (not true cartilage)”, being 
“merely a condensation of the tendinous tissue in the median ventral 
raphe of the constrictor musculi mandibulae” and “is not homologous 
with any part of the visceral arches’? of Gnathostomes.!) If this be 
the case, it is then sufficiently evident, judging only from the facts 
cited by these authors, that, on their own showing, the piston cartilage 
of Petromyzonts cannot possibly represent the modified mandible of 
Gnathostomes (though its musculature is innervated by the mandib- 
ularis). If thus the Petromyzont piston is not a modified mandible, 
what reason is there for supposing that that of the Myxinoids is? I 
venture to reply that no valid reason can be adduced. I need hardly 
point out that the views of the first three authorities named above 
do not all coincide in detail with that of AYERS and Jackson, but it 
is sufficient for my present argument that they all agree concerning 
the non-homology of the tooth-plates of the two groups. It should 
be added that AyErs and Jackson consider that the “two pairs of 
dentigerous cartilages of Petromyzon”’ constitute the homologue of the 
dental plate of Bdellostoma. 

(D) In view of the undoubted validity of Baurour’s well-known 
dictum that “if the primitive Cyclostomes have not true branchial 
bars, they could not have had jaws, because jaws are essentially devel- 
oped from the mandibular branchial arch,” the question as to whether 


1) My italics, 


123 


or not the branchial skeleton of Marsipobranchs is homologous with 
the branchial skeleton of Gnathostomes becomes of importance. Bat- 
FOUR’S contention that the Marsipobranchs do not possess and never 
have possessed a branchial skeleton homologous with that of Gnatho- 
stomes has been supported on various grounds. It has been pointed 
out for many years that the Marsipobranch gill skeleton is developed 
quite apart from the gut wall (being situated just under the external 
myotomes), and thus essentially differs in position from true visceral 
arches which are internally situated, that it is developed external to 
the branchial aorta and gill vessels instead of internally as in Gnatho- 
stomes, that in development is appears long before those head cartilages 
(sub-ocular arch, piston cartilage, &c.) which, on the hypothesis of 
Gnathostome ancestry, are assumed to represent anterior arches of 
the visceral skeleton, and quite independently of them, and that it is 
only developed to any extent in the Petromyzonts in which the gill 
apertures frequently serve for ingress as well as egress of water and 
so need a specially developed musculature and is therefore probably 
merely a secondary structure developed for a special purpose. The 
first of the above “grounds” has been criticised (SCHAFFER 33, 
CoLE 6) on the score that mere remoteness from the gut wall cannot 
be considered as by itself excluding the possibility of the Marsipo- 
branch gill skeleton being homologous with true visceral arches, 
especially since parts of the skeleton do come into contact with the 
gut, and this criticism is a just one. The second “ground” has also 
been held to be inconclusive, since although the ventral and lateral 
portions of the branchial basket differ radically from those of the 
visceral arches as regards relationship to the ventral aorta and 
branchial vessels, yet dorsally they are very similar, but personally 
I cannot admit the force of this objection and believe this second 
“sround’ to be conclusive in disproving all homology between the 
Marsipobranch gill skeleton and visceral arches. It is curious that 
many advocates of Gnathostome ancestry have on more than one 
occasion adopted the somewhat feeble expedient, when faced with 
such facts as those disproving the homology of the sub-ocular arch 
and of the branchial skeleton, of saying ‘“ Well, if the greater part 
of the structure is not homologous, at least what is left may be” 
and forthwith assuming that it is! 

Another fact supporting Batrour’s contention is that cited by 
BasHrorD Dean. He says “ As far as my own studies have gone the 


124 

embryo of Bdellostoma gives no evidence that any structures directly 
comparable to visceral arches occur at any stage. The various skeletal 
elements which occur in late embryos in the hinder region of the 
head have probably arisen as neomorphs in especial relation to the 
muscles of the barbels and tongue. These elements certainly do not 
appear until after the gill-slits have passed entirely out of their 
neighbourhood’’,') and CoLE makes the remark, with reference to these 
same cartilages, that he is “disposed to believe that much of the 
Myxinoid skeleton is recent and sesamoidal (as indicated by PoLLARD), 
and therefore has no morphology at all”. In Petromyzontes the 
branchial skeleton is formed by the union of at-first-separate small 
skeleton bars lying external to the branchial vessels (SmirLEyY 36, 
NEUMAYER?)) and apparently in much the same position as the extra- 
branchial cartilages of Elasmobranchs, but in view of the fact that these 
extra-branchial cartilages are merely peripheral cvalesced portions of 
the gill-rays which have become segmented off (Footr 9a), there is 
no reason for supposing that any genetic homology exists between 
the two sets of structures. Briefly stated, the whole subject of the 
comparison of the branchial and facial skeletons in Marsipobranchs 
and Gnathostomes comes to this: if Marsipobranchs have originated 
from a Gnathostomatous stock, then it is wholly inexplicable that in 
this group the two interior visceral and posterior branchial arches 
should exhibit the differences in development (in time and form) and 
relationships to nerves, muscles and blood-vessels that the sub-ocular 
arch, piston, styloid, branchial basket and other cartilages do when 
compared with the jaw and hyoid arches and branchial bars of 
Gnathostomes. If ancestral Marsipobranch possessed jaws, they were 
not the jaws of existing Gnathostomes but rather cirrhostomial struc- 
tures, such as those described by PoLuarp (29, 30), but to assume 
this is to adopt Batrour’s contention. 

(E) In the British Association Report of my discussion (38) on 
this subject I have stated that “it is difficult to conceive a gnatho- 
stomatous Craniote using its mouth for attaching itself to a foreign 
object without employing its jaws in so doing. Jaws are ipso facto 
organs of seizing and it is incredible that any animal which had once 
acquired this habit should substitute its “lips” for its jaws when 


1) My italics. 
2) I have not had an opportunity of consulting NEUMAYER’'S papers. 


125 


attaching itself to the struggling bodies of other animals. But apart 
from the fact that the presence of jaws implies a mode of life from 
which no known Gnathostome has thought it worth while to depart, 
and which therefore it is very improbable that the Marsipobranch 
ever experienced, it is obviously impossible, if the ancestral Marsipo- 
branch had employed its jaws as organs of fixation, that they could 
either have become transformed into a piston cartilage or have become 
so degenerate or modified as to be unrecognisable”. This purely 
a priori argument is superfluous because advocates of Gnathostome 
ancestry may maintain that although Marsipobranchs arose from 
ancestors possessing true visceral arches, yet the first pair of these 
arches may not have at that stage of evolution assumed the function 
of jaws; it is also not strictly valid since Mr. Tarr ReGan informs me 
that the numerous species of Loricariidae and also Gyrinochirus, one 
of the Cyprinidae, among the Teleosts, do possess labial suckers which 
they employ for temporary attachment to stones in much the same 
way as lampreys (Gyrinochirus and probably the other genera pos- 
sessing gill-clefts which are both inhalent and exhalent).!) Neither in 
these highly-specialized fishes however, nor in the degenerate Sturgeon 
have the jaws lost their original function and if functional jaws had 
been present in the ancestral Marsipobranchs, it seems unlikely that 
they would have done so then. 

Under this heading I may perhaps add one more purely morpho- 
logical fact which to me appears to show that the skeletal elements 
surrounding the mouth of the ancestors of Marsipobranchs were 
probably arranged on quite a different plan to the visceral arches of 
Gnathostomes and this fact is that, whatever views may be held 
concerning the origin of the mouth cavity in Chordata, the buccal 
cavity of Marsipobranchs is either not homologous with that of Gnathost- 
omes or is so differently related to surrounding parts as to be equi- 
valent to a new cavity. The relative positions of the hypophysis in 
the two groups alone proves this. Also it is notorious that even in 
the two sub-classes of the Marsipobranchs themselves the buccal 
cavities are not entirely homologous. “The stomodeum in the hag- 
fish is not the entire homologue of the structure in the lamprey ” 
(Dean 7), since, according to Hauer (19) and von KUPrFER (25), 


1) Certain tadpoles living in mountain streams of Natal, the Himalayas 
and other regions have also acquired this habit and suctorial lips (vide Nature, 
March 13, 1913, p. 33). 


126 


both the naso-pharyngeal (hypophysial) duct and the mouth cavity of 
Myxinoids are parts of an originally single cavity which later becomes 
divided into these two portions by the formation of a secondary 
horizontal partition, whilst in Petromyzontes the hypophysis is formed 
quite independently of the mouth cavity (Donrn 8, GörTTE 16, 17, 
Scorr 34). Since then it is almost certain that even the mouth 
cavities of Marsipobranchs and Gnathostomes are not equivalent 
structures we have still less reason to assume that the skeletal ele- 
ments associated with them must be homologous. 

Taking into account the whole of the evidence stated under the 
above five headings, I do not think it is possible to maintain any 
longer the hypothesis that Marsipobranchs are modified Gnathostomes. 
The desire to detect jaws in the Marsipobranch head is on a par 
with the desire to identify eircumanal skin ridges with pelvic fins, 
and both are expressions of that attitude of mind which, impressed 
with the antiquity of most of the characteristic features of organi- 
sation of well-defined phyla, views with suspicion any assertion that 
the absence of any characteristic features is other than a case of 
secondary disappearance or modification. That this attitude of suspicion 
is sometimes unjustifiable however is proved in the case of the group 
of animals under consideration, because most authors are agreed that 
many traits in which the Marsipobranchs might be supposed to be 
degenerate are rather to be regarded as extremely primitive. Apart 
from such primitive features as those already mentioned—the absence 
of jaws and the other visceral arches, the absence of limbs, the 
exceedingly simple condition of the wholly or partly membranous 
eranium (absence of occipital region, the 9th and 10th nerves passing 
out behind the cranium), the presence of lateral myotomes in the 
head—I may, among many others, just enumerate the following :— 
the position of the pituitary body, the persistence of all the metaotic 
myotomes, the absence of a horizontal septum dividing the myotomes 
into epiaxial and hypaxial portions and the junction of the myotomes 
in the mid-ventral line, the third pre-otic myotome (abducens muscle) 
is innervated on a plan different from that of Gnathostomes (Für- 
BRINGER, 12, JOHNSToN, 22) and in Myxinoidei all the three pre-otic 
myotomes have apparently never become specialized to form ocular 
muscles (judging from the development—von Kuprrer 25—and the 
primitive condition of the eyes—AtuEn t, DEAN 7, SEDGWICK 35), 
there is no articulation between the head and the simple non-verte- 


127 


brated notochordal column, the “ parachordals ” of Myxine being formed 
of soft cartilage continuous with that of the notochordal sheath (Core 6), 
the primitive condition of the auditory organs, the primitive structure 
of the heart (a simple twist in the persistent sub-intestinal vessel 
provided with muscles), gut (absence of regions), thyroid gland, urinal 
and genital systems (absence of connection between the two, absence 
of genital ducts, &c.—Prick 31), the absence of medullated fibres and 
the structure of the spinal cord (Ransom and THompson 32) and brain 
(“In the lowest Vertebrates, the Cyclostomes, a large part of the 
reticular substance of the brain remains in its primitive indifferent 
condition ; few special nuclei are developed and the activities of the 
animal are developed and the activities of the animal are correspon- 
dingly simple. To any stimulus that may come the animal can respond 
only in a very limited number of ways... In the whole hind-brain 
region no special nuclei in the reticular substance have been found. 
Even the secondary gustatory nuclei are so little developed that they 
have not yet been seen. The cerebellum is “wholly unspecialized,” and 
the fore-brain is the ‘‘most primitive known” (JoHNSToN, 23). 


Part II. Notes descriptive of the Skeleton, some of the Principal Muscles 
and other Features of the Gross Anatomy of the Marsipobranch Genera, 
Geotria and Mordacia. 


Our knowledge of the anatomy of the Petromyzontes -having been 
derived from the almost exclusive study of the commoner species of 
Petromyzon, no apology is needed for the description of any portion 
of the anatomy of other genera of these aberrant Chordata. 

I am indebted for my material to the kindness of Professor 
J. P. Hırı, D. Sc. F.R.S. and Professor A. Denpy, D. Sc., F-RS. The 
greater part of this material, presented to me by Professor Hırr, had 
been preserved in spirit since 1896 and consisted of two adult speci- 
mens and two Velasia stages!) of Geotria australis, all from Tasmania, 
and one adult specimen of Mordacia mordax from Yarra, but I also 
possessed one very well preserved Velasia head of Geotria australis, 
presented by Professor Dexpy, which, mounted as a complete series 
of transverse sections, has been of great service in confirming dissections. 


1) One of these Velasia stages was labelled Geotria chilensis (see text). 


128° 


Geotria australis, GRAY. 
Diagnostie Characters of the Genus and Species. 


The genus Geotria is distinguished from the two other well- 
established (according to PLarE 49) Petromyzont genera of the southern 
hemisphere—Mordacia and Exomegas—by the combination oft he fol- 
lowing characters: a large gular sac is present in the adult and the 
suctorial funnel is greatly developed (see fig. 5); two dorsal fins 
equal in length, the hinder of which is not fused with the tail fin 
(see fig. 5); the anus is situated at the level oft the front end of the 
second dorsal fin; the lip border of de buccal funnel carries an inner 
series (1.8.8. P.) of numerous frayed leaf-like processes (see figs. 
8 and 9) and an outer series (0.8.8.P.) of small tentacle-like cirri 
(see fig. 8); a very large maxillary tooth is present in the form of 
a transverse plate carrying two large outer teeth and two smaller 
inner teeth, these last being half as broad as the outer (see figs. 8, 11); 
the funnel or disc teeth are all arranged in radial rows, the biggest 
being innermost. It is probable that, as shown by Dexpy and OLLIVER 
(42), every species of the genus Geotria passes through three distinet 
phases in its life-history—the Ammocoete stage; the adolescent or im- 
mature sexual Velasia stage (originally described as a distinct genus 
by Gray (43) in 1851 but placed by GÜNTHER (44) as a species of 
Geotria in 1870; OsıLey (48) in 1896 erroneously re-elevated Velasia 
to generic rank) similar to the adult but possessing no gular pouch; 
and the adult or pouched stage. There are said to be three distinct 
species of Geotria—G. australis from Australia and South America, 
G. chilensis from the same two regions and New Zealand, and G. 
stenostomus from New Zealand and Tasmania—but as PLarEe himself 
suggests, it is doubtful if these three species are well founded; it is 
indeed almost certain that G. australis and G. chilensis are one and 
the same (figures of both are given by Hurrox 46), the latter being 
merely a younger stage of growth of the former (Denby and OLLIvER 42 
and Smirr 50, who also states that the genus Exomegas cannot be 
distinguished from Geotria) and it is difficult to understand in what 
essential particulars G. stenostomus differs from G. chilensis (WarrE 51). 
The characters of the adult G. australis are thus those-of the genus, 
to which certain others may be added:—the mandibular tooth or lamina 
is low and slightly sinuous (see figs. 8, 11); between the mandibular 
tooth and the lower lip the disc teeth consist of a single row only 


129 


(fig. 8); the piston (“lingual”) tooth armature consists of two parts— 
an anterior plate bearing two stout conical teeth and two posterior 
semi-crescentic flat plates, convex and smooth externally and straight 
and crenate on their inner opposed edges (figs. 15, 16, 17). The lateral 
aspect of the Velasia stage of Geotria australis is shown in fig. 10. It will 
be seen that apart from the great development of the suctorial funnel 
and the gular sac, its characters are similar to those of. the adult. 


SHALE 


Fig a0. 


Fig. 5 (x 1/,). Geotria australis in side view. 

Fig. 6 (x !/,). Head region in side view. 

Fig. 7 (x 2). Gill, external aperture. 

Fig. 8 (x 1). Ventral view of head region, showing dentition and gular pouch. 
Fig. 9 (x eirc. 10). Leaf-like sensory appendage from margin of buccal funnel. 
Fig. 10 (x !/,). Head region of Velasia stage. 


It may be mentioned that on the ventral side of the head and at the 
level of the eyes (i. e. in the position of the future gular sac) there 
are present two short rows of ueuromast sense organs, each row being 
situated about3 mm. from the mid-ventral line, and consisting of four or 
five organs. The teeth are also essentially identical with those of the adult. 


Anat. Anz. Bd, 45. Aufsätze, 9 


Be.“ 


External Characters. 

Figures 5 and 6 representing respectively tbe entire body and 
the head portion of Geotria australis in lateral aspect are self-explanatory 
(cf. fig. 17 of Prare 49). This figure has been drawn to scale with 
great care and, among other features, represents accurately in one of 
my specimens the irregular position (somewhat variable in different 
specimens) of all the lateral line sense organs on the body, except 
perhaps on the gular sac, in which region the sense organs were not 
easy to distinguish in my spirit material. The most conspicuous parts 
of the animal are of course the huge suctorial funnel and the disten- 
sible gular pouch or sac. This gular sac (figs. 6, 8) has been known 
for many years to contain a spacious blood sinus,t) since MILNE 
Epwarps (47) injected it from the vascular system before 1858, and 
Huxuey (21) described it as containing blood in the specimens he 
examined. I have also found plenteous blood contents in the sac. 
The wall of the gular sac is fairly thick and muscular (especially in 
the middle line of the front wall), the blood space of course lying 
between this and the ventral muscles of the head (cf. the ventral lymph 
sacs of the frog), Anteriorly the blood space is traversed by some 
strands of connective tissue, also by a few fine nerves supplying the 
wall muscles. The precise function of this peculiar gular sac is, so 
far as I am aware, not known. It appears to be certain that when 
in use it becomes greatly distended but it is not clear in what way 
this assists the process of feeding or attachment or any other habit of 
the animal. Figure 7 shows an enlarged view of one of the gill- 
clefts and shows the small upper and lower processes which, if they 
joined, would divide the cleft into anterior and posterior parts; these 
processes are however quite freely movable and can hardly be regarded 
either as related to the inhalent and exhalent functions of the cleft 
or as a valvular apparatus. A depression of the skin is situated im- 
mediately behind the actual cleft and enclosed in the same oval de- 
pression of the external skin. 

Fig. 8 represents the ventral aspect of the head, including the 
appearance and arrangement of the ‘“ maxillary” and other teeth of 
the disc. The cavity of the mouth is left unshaded. Round the 


1) Not a lymph space, as supposed by PLATE, or an outpushing of the 
gut, as supposed by others. The cavity of the gular sac is, as SMITT points 
out, represented in Petromyzon marinus by a narrow space lying under the 
skin in the throat region. 


to 


periphery of the suctorial disc can be seen the two concentric series 
of presumably sensory processes described in the definition of the genus. 
The outer series consists of a relatively few simple irregularly-spaced 
fingerlike processes; the inner series consists of numerous leaf-like 
structures “frayed”? on their outer edges. One of these is shown in 
fig. 9. At each side of the mouth cavity shown in figure 8 can be 
seen (cush.) a fleshy cushion—the “ Polster” of PLATE. 

The features of the Velasia stage (fig. 10) have already been 
described. 


The Skeleton. 


The greater part of the skeleton of Geotria australis is very similar 
to that of Petromyzon, as reference to figure 11 will show. The prin- 
cipal differences are to be found in connection with the piston (P.C.) 
and median ventral (M.V.) cartilages. Before describing these, some 
minor features appertaining to other cartilages may be mentioned. The 
cartilage of the base of the cranium extends for a short distance on to 
the ventral side of the notochord, as shown in figure 12. The anterior 
dorsal cartilage (fig. 18) is quite hollow (fig. 14) and on transference 
from water to spirit swells out greatly. Posteriorly on each side it 
bears a strongly marked pedicle. The posterior dorsal cartilage (P.D.) 
is of the shape shown in figure 12. The piston cartilage (P.C.) is of the 
form shown in figures 15—17. As shown, it consists of the usual long 
blade-like portion extending posteriorly in the mid-ventral line, the 
dorsal border of the blade being relatively broad (fig. 17). Anteriorly 
it bears in front the two prominent conical pointed horny ‘ teeth” 
(C.P.T.) which arise from a common base, and behind the large thick 
cartilaginous process (D.P.P.C.) which, projecting upwards and back- 
wards, bears hindermost on its dorsal aspect the two flattened “teeth” 
(F.P.T.) and immediately in front of these two curious spherical pads 
(P.O.) which like the teeth are closely apposed in the median line. 
The flattened teeth are convex on their outer sides and coarsely 
serrated on their inner. The pads are gristly in consistency and must 
act as fuleral points (possibly pressing against the hollow anterior 
dorsal cartilage) whilst the tearing conical teeth are in action. Beneath 
the anterior end of the piston cartilage and in close contact with it 
lies the median ventral cartilage—a transversely - situated massive 
skeletal element, broadly grooved on its upper surface for the recep- 
tion of the anterior end of the piston cartilage. The median ventral 

9* 


132 


evidently serves to support the piston cartilage whilst in use. Artic- 
wlated dorsally with the median ventral on each side is the relatively 
short pointed rod-like styliform (processus spinosus, STY.C.). It is 
evident then that in Geotria australis the piston cartilage and teeth, 
the median ventral and possibly the anterior dorsal are all much more 
strongly developed than the corresponding structures in Petromyzon, 
and correlated with this is the relatively enormous development of 


Fig. 11 (X 1). Side view of Skeleton of Geotria australis. 
Fig. 12 (x 1). Ventral view of head skeleton. 

Fig. 13 (x 1). Dorsal aspect of anterior dorsal cartilage. 
Fig. 14 (x 1). Sagittal section of anterior dorsal cartilage. 


Fig. 15 (X slightly over 2). The piston, median, ventral and styliform cartilages 
in side view. 


Fig. 16 (x slightly over 2). Ditto in front view. 


Fig. 17 (X slightly over 2). The piston and median ventral cartilages from 
the dorsal aspect. 


the buccal funnel with its numerous teeth and possibly also the exis- 
tence of the huge distensible gular sac. 


133 


Notes on some of the Chief Muscles of the Head and some Glands. 


Owing to my sudden departure from England in 1912, my de- 
scription of the anatomy of Geotria was brought to a standstill at a 
very early stage and I was not even able to complete my examination 
of the musculature. Other work commanding my attention in India 
and zoological libraries being conspicuous by their absence, these 
notes on the muscles must remain as they are. I publish them because 
I believe that they, and especially the figures, will prove of use in 
supplementing the description of the muscles of Petromyzon provided 
by P. Firprineer (12); also because the muscles of Geotria exhibit 
some differences. 

I must also state that in my description I have of course re- 
tained P. FÜRBRINGER'sS names for the muscles, despite the fact that his 
terminology of the skeleton is very different from that now in vogue 
and employed by me (as being non-committal in reference to any 
theory of the ancestry of the Marsipobranchs). It is perhaps hardly 
necessary to compare the old and new terms applied to*the various 
parts of the skeleton but nevertheless, to prevent possible confusion, 
I will here enumerate the names of those parts of the skeleton the 
modern terminology of which differs from that formerly employed 
and add after each (in brackets) the corresponding term employed 
by P. Firprincer:—Anterior Dorsal (semi-anularis), Posterior Dorsal 
(ethmoid), Anterior Lateral (lateral), Posterior Lateral (rhomboid), 
Styliform (processus spinosus), Median Ventral (copula), Anterior 
Pillar of the Subocular Arch (palatine), Posterior portion of the Sub- 
ocular Arch (quadrate), Styloid Process (hyomandibular), Cornual Pro- 
cess (hyoid), Piston (present author’s term), Cartilage (lingual cartilage). . 

If we remove the skin from the side of the head of Geotria, the 
structures shown in figure 19 come into view. The most conspicuous 
of these are the greatly developed anularis musculature (VJ) of the 
buccal funnel, the large blood-containing cavity of the gular sac (G.S.) 
with its muscular walls, the dorsal (indicated by III, IV and V) 
and sub-branchial (indicated by J and II) myotomes, the eye, a 
small glandular mass (G.E.E.) situated just above and in front of 
the eye, the basilaris muscle and its derivatives (VII—X) placed 
immediately in front of this and the gill-apertures (G.A.) situated in 
a groove. The gular sac I have already mentioned in connection 
with the external characters, This figure well shows its great capacity. 
Those dorsal Myotomes, the normal ventral extension of which has 


134 


been prevented by the gill apparatus (see Part I), apparently consist 
of 17 segments (see fig. 25 dorsal aspect), the first segment (/IT) 
being situated in front of the eye and the seventeenth (V) in front 
of the last gill cleft. The strip of muscle labelled U.I.M. is attached 
below to the subocular arch and possibly represents the more ventral 


er | 
nt 


Fig. 18 (x cire.1). Side view of the head region of Geotria australis after 
removal of the lateral skin. 


Fig. 19 (x cire.1). Ventral view after removal of ventral skin. 


Fig. 20 (x circ. 1). Lateral view after removal of some of the dorsal and all 
of the sub-branchial myotomes and of the middle portion of X VJ. 


portion of the third dorsal myotome. The muscle marked #.Y.M. is 
a myotome-like muscle attached to the posterior outer side of the 
eye-ball. The sub-branchial musculature (a secondarily segmented 


135 


quasi-lingual musculature, as explained in Part I) consists of 18 seg- 
ments, the first (Z) being situated immediately behind the buccal 
funnel and the last (JZ) between the last two gill-clefts. These ventro- 
lateral myotomes are continuous anteriorly across the mid-ventral line 
with those of the other side by means of a thin membrane which 
covers over the copulo-glossus rectus, hyoglossus and hyo-hyoideus 
muscles. The membrane is represented in figure 19 by oblique lines, 
The groove containing the gill-openings, which extends’ from the 
region of the eye to the last gill-cleft, forms of course the line of 
separation of the ventral portions of the anterior seventeen dorsal 
myotomes from the dorsal portions of the eighteen segments of the 
sub-branchial myotome musculature. In front of the eye there emerge 
four large nerves to be described later. The definitive basilaris muscle 
(VIL) and its derivatives, the spinoso-semianularis anterior (VIII), 
the spinoso-semianularis posterior (IX) and the “latero-semianu- 
laris” (X) had also better be described at a later stage of dissection. 
Portions of the copulo-glossus rectus (XJ), hyoglossus (XII), hyo- 
hyoideus posterior (XIII), hyo-hyoideus anterior (XIV) and hyo- 
branchialis (XV) muscles and the anterior dorsal (A.D.) and posterior 
dorsal (P.D.) cartilages and the ligaments respectively uniting the 
lateral process of the median ventral (C.A.L.) and the anulo-glossus 
muscle (XVJ) with the anular cartilage are also shown in the drawing. 

Figure 19 shows some of the above-named structures in ventral 
aspect. 

In figure 20 the dorsal myotomes have been for the most part 
and the sub-branchial myotomes completely removed, the middle portion 
of the anulo-glossus (XVI) has been cut out and the anularis 
musculature (VI) cut into. The anularis (VI) consists of three 
layers—a. externus, a. medius and a. internus—the middle layer being 
two or three times thicker than outer and inner layers. The function 
of these three layers is of course the active contraction of the buccal 
funnel in the act of fixation and the passive support of its walls when 
fixed (its cavity forming a partial vacuum) against the external pressure 
of the surrounding medium. The spinoso - semianularis anterior (VIII) 
is a thin elongated strip of muscle, lying dorsal to and in contact 
with the anularis, which is attached anteriorly to the upper surface 
of the anterior corner of the anterior dorsal cartilage and posteriorly 
to the upper outer border of the styliform for the greater part of its 
length. The fibres of this muscle are disposed more or less parallel 


136 


with its length (a disposition not indicated in the figure). The 
function of this muscle is evidently to elevate the styliform process. 
The spinoso-semianularis posterior (IX), a relatively broad sheet of 
muscle, lies behind the foregoing muscle. It is attached above to the 
upper lateral surface of the anterior dorsal cartilage along the middle 
third of its length, and below to the entire upper edge of the styli- 
form, its insertion being internal to that of the spinoso-semianularis 
anterior. Its function is identical with that of the last-named muscle. 
Behind the spinoso-semianularis posterior lies a muscle of similar 
shape (X) though smaller, which I am not aware that P. FÜRBRINGER 
has named.) It is attached dorsally both to the pedicle of the anterior 
dorsal cartilage and also to the ventro-lateral surface of the posterior 
dorsal cartilage for about the middle third of its length, and ventrally 
to the outer posterior surface of the anterior lateral cartilage. Fol- 
lowing P. FÜRBRINGER's system of nomenclature this muscle may be 
termed the Jatero-semianularis. Its function is apparently to lift up 
the anterior lateral cartilage and so to aid in the distension of the 
throat cavity. In this figure 20 the basilaris muscle (VII) of one 
side of the head is shown in its full extent. This complicated paired 
muscle is well described by P. FÜRBRINGER, hence I shall content myself 
with stating briefly its attachments and principal function. In front 
of the eye it is attached anteriorly and dorsally to the postero-lateral 
outer surface of the posterior dorsal cartilage and to the outer surface 
of the posterior lateral cartilage. In the region adjacent to the eye 
it is attached to the subocular arch, styloid process and cornual 
cartilage. Ventrally the muscle appears at first sight to be continuous 
with the basilaris of the other side of the head but in no region of 
the head is this the case. Series of transverse sections through the 
head (figs. 35—37) show that in a transverse section passing im- 
mediately behind the dorsal process of the piston cartilage (fig. 35), 
a band of muscle (XXI) is attached on each side of the head to the 
hind end of this dorsal process. Bach muscular band (which I at 
first mistook for a distinct muscle) extends back in a straight lne 
beneath the pharyngeus muscle (XX) and in the region of the 


1) I have not a copy of P. FÜRBRINGER’s paper with me and am unable to 
secure one now, no zoological library being within reach, hence I am com- 
pelled to rely upon notes taken from his paper two years ago. This “ latero- 
semianularis” muscle may be identical with the portion of the basilaris 
marked B3 by P. FÜRBRINGER. 


137 


posterior lateral cartilage (where the basilaris attains its maximum 
bulk) becomes confluent along its outer lower edge with the basilaris 
attains its maximum bulk) become confluent along its outer lower edge 
with the basilaris of its own side (fig. 36). Still more posteriorly each 
band splits into an outer and an inner half—the outer half completely 
fuses with the basilaris and terminates posteriorly by attachment to the 
styloid process; the inner half, on the other hand, becomes confluent 
with the anulo-glossus (XVI) and copulo-glossus rectus (XJ) muscles 
towards the extreme end of the piston cartilage and like them is 
inserted laterally into this cartilage (fig. 37). As P. FÜRBRINGER points 
out, the basilaris very largely forms a support for the walls of the 
cavity lined by the pharyngeus and containing the throat passage, 
hyomandibulari-glossus muscles and longitudinalis linguae tendon 
(fig. 36). The massive sides of the basilaris (VII) form efficient 
lateral supports and the ventral muscle band (XXJ) with the piston 
cartilage a substantial floor. The basilaris only extends dorsally in 
front of the eye and there only as far as is represented in fig. 25. 
Its function, as P. FÜRBRINGER remarks, is very similar to that of the 
anularis surrounding the buccal funnel, since during the process of 
swallowing food (a sucking action) it takes both an active part in 
contracting the throat cavity and a passive part in maintaining its 
distension against external pressure. Ventral to the basilaris we have 
the stout elongated anulo-glossus (XVJ) and copulo-glossus rectus (XJ) 
muscles. The former lies immediately under the ventral portions of 
the anterior sub-branchial myotomes and in the figure (20) is repre- 
sented as being without its middle portion (in order to expose the 
basilaris and the copulo-glossus rectus). Anteriorly it is attached by 
a strong short tendon to the side of the anular cartilage; posteriorly 
it becomes confluent with the copulo-glossus rectus and hypoglossus 
to form a large muscular mass which is strongly inserted into the side 
of the posterior portion of the piston cartilage (fig. 21). All these 
three muscles serve to draw forward the rasping piston apparatus in 
the act of feeding. The copulo-glossus rectus (XJ) is a larger and 
thicker muscle than the last-named and is strongly attached to the 
lateral process (M.V.) of the median ventral cartilage. This last- 
named portion of cartilage is firmly connected with the anular 
cartilage by the thick tendon already mentioned—the copulo-anularis 
ligament (C.A.L.). The posterior attachment of the copulo-glossus 
rectus to the side of the piston cartilage has just been described. 


138 

The hyoglossus (XI/) is a sheet of muscle which, as just stated, is 
confluent posteriorly with the two muscles just mentioned. Anteriorly 
it is obliquely divided into two portions—a postero-dorsal and an 
antero-ventral—by a cleft (not shown in the figure) running antero- 
posteriorly and dorso-ventrally. The antero-ventral portion is connected 
dorsally by means of a stout tendon with the fascia of the basilaris 
on its ventro-lateral surface, as shown in the figure (see also fig. 24 
in which the tendon has been cut through and the muscle turned 
down); the postero-dorsal portion is connected dorsally with the piston 
cartilage anteriorly and with the base of the styloid process posteriorly 
(not shown in figure). As already mentioned the portion of the 
muscle posterior to the cleft is attached to the piston cartilage in 
confluence with the anulo-glossus and copulo-glossus rectus. The 
hyo-hyoideus posterior (XIII), hyo-hyoideus anterior (XIV), hyo- 
branchialis (XV), spinoso-copularis (XVII) and copulo-glossus obli- 
quus (XVIII) muscles, portions of which are shown in figure 20, 
will be described in later figures. 

In the further lateral dissection of Geotria shown in figure 21, the 
basilaris muscle of this side has been removed, also the latero-semianularis 
(X) and the spinoso-semianularis posterior (IX), the median portions | 
of the anulo-glossus (XV J) and copuloglossus rectus (XI) and the dorsal 
portion of the spinoso-semianularis anterior (VIII). The antero-ventral 
portion of the hyoglossus (XII) has been turned down. The spinoso- 
copularis muscle (XVII) is now visible. It isasmall flat sheet of muscle 
of the form of an inverted triangle, one side ofthe triangle being attached 
dorsally to the lower edge of the styliform cartilage and the opposite 
angle to the dorsal side of the lateral extremity of the median ventral 
cartilage (M.V.). The function of this small muscle is to depress the 
styliform cartilage and is thus antagonistic in action to the two spinoso- 
semianularis muscles. P. FÜRBRINGER states that when all these three 
muscles work simultaneously the result is the pushing forwards of the 
anular cartilage, and from this standpoint these three muscles col- 
lectively are antagonistic to the anulo-glossus. Immediately behind 
the spinoso-copularis muscle, there will be seen in figure 21 the 
lateral portion of the copuloglossus obliquus muscle (XVJIJ). This 
is a relatively small strip of muscle inserted ventrally in the mid- 
ventral line into the lower median surface of the median ventral 
cartilage; it then runs outwards and upwards and forwards and ends 
in a long tendon which is inserted into the hind surface of the dorsal 


139° 


tooth-bearing process of the piston cartilage. In action it appears to 
pull the piston cartilage backwards somewhat and at the same time 
to press it against the lower border of the anular cartilage. Another 
small sheet of muscle (XIX), of which I have no record in my notes 
of P. FÜRBRINGER, is that which ventrally is inserted into the inner border 
of the pedicle (anterior dorsal) along its whole length and dorsally is 
attached to the dorsal anterior edge of the posterior lateral cartilage. 
This muscle may appropriately be called the rhombo-semianularis.’) 


t ‘ 
Maxillary Nerve a 


Fig. 21. 


i Oesophagus ¢ 
fr Sere iory, 
mber 


in 


ix: Ye 
= 
‘ we = = 
7 i A 
7 


Fig. AR. 


Fig. 21 (X cire. 1). Further lateral dissection of Geotria australis. The 
basilaris muscle has been removed, also X, IX, the median portions of XVI and 
X] and the dorsal portion of VIII. XII has been turned down. 

Fig. 22 (X eirc. 1). In this figure the branchial basket, gill pouches and 
muscles have been removed, also XIV, XV, XII, XVI, XI, XIX and XX, and 
the posterior lateral cartilage. The piston cartilage has been thrust forwards, 

Fig. 23 (x eire. 1). Attachments of the semianularis muscle. 

Fig. 24 (X cire. 1). Ventral view of the muscles XXII and XXIII, the 
piston cartilage having been turned ventrally and then forwards and XIII slit along 
the mid-ventral line and the halves turned dorsally. 


1) I am uncertain about the existence of this muscle. 


140 


Behind the posterior lateral cartilage portions of three other muscles. 
can be seen in this figure 21—the pharyngeus (XX), hyomandibulari- 
glossus (XXIT) and the hyo-hyoideus posterior (XIII) —which will be 
described later. Inserted into the lower ends of the styloid process and 
cornual cartilage, is the dorsal portion of one side of another small 
unpaired semi-tubular muscle, the hyo-hyoideus anterior (XJV), which 
extends across the mid-ventral line under and therefore outside of the 
large and also median hyo-hyoideus posterior muscle (see also figs. 19 
and 39). This small muscle aids the hyo-hyoideus posterior in action. 
Immediately behind the hyo-hyoideus anterior there lies on each side 
of the body a small slender paired muscle, the hyobranchialis (XV). 
This hyobranchialis is inserted dorsally into the lower end of the 
styloid process just behind the insertion of the hyo-hyoideus anterior, 
and passes ventrally and posteriorly to become attached to the median 
anterior end of the mid-ventral bar of the branchial basket skeleton. 
In action this small muscle compresses the pharynx in the region of 
the styloid process by elevating the ventral anterior part of the 
branchial basket. 

In figure 22 the branchial basket, gill-pouches and gill muscles 
have been removed, also the hyo-hyoideus anterior, hyobranchialis, 
hyomandibulari-glossus, hyoglossus, anulo-glossus, copulo-glossus rectus 
and rhombo-semianularis muscles and posterior lateral cartilage, in 
order to show the extent or position, as the case may be, of the hyo- 
hyoideus posterior, longitudinalis linguae and pharyngeus muscles. 
Three small muscles have also been removed anteriorly and the piston 
cartilage has been thrust forwards considerably as compared with its 
position in foregoing figures. The hyo-hyoideus posterior muscle (XJJJ) 
is, aS the figure shows (see also fig. 37), a large thick median com- 
pletely-tubular muscle which surrounds the anterior part of the big 
longitudinalis linguae muscle and the posterior part of its single mid- 
ventrally placed tendon (see also fig. 24). Anteriorly this tubular 
muscle is attached dorsally to the cornual and styloid processes on 
each side (see also fig. 24.) Somewhat posteriorly to the styloid process 
the muscle on each side of the body divides into upper and lower 
portions, the upper being continuous dorsally with the muscle of the 
other side just below the pharynx (respiratory tube), the lower being 
connected dorsally with the lateral fascia of the longitudinalis linguae 
muscle. Thus, as above stated, the hyo-hyoideus posterior completely 
envelopes the longitudinalis linguae. The function of this important 


141 


muscle isapparently to assist the action of the longitudinalis linguae 
muscle in drawing the piston apparatus posteriorly. It is evident 
(figs. 22 and 24) that contraction of the former muscle must ma- 
terially assist the latter to remain contracted by constricting it an- 
teriorly. The longitudinalis linguae and pharyngeus muscles will be 
best described in connection with later figures. 

Figure 23 shows the appearance of the internally-situated slender 
muscle (AXIV) which probably corresponds to that termed by P. Für- 
BRINGER semi-anularis, though it differs in shape and other minor 
features. In Geotria this small muscle is attached dorsally to the 
under surface of the anterior dorsal cartilage, about midway between 
its midventral line and its extreme edge. It runs almost vertically 
downwards and becomes inserted into the upper anterior edge, not 
far from the middle, of the median ventral cartilage. The muscle 
is situated just internal to the spinoso-semianularis posterior. Its 
function is supposed to be to aid the closure of the hindermost part 
of the buccal cavity when it is necessary to shut this off from the 
throat cavity and pharynx on the animal fixing itself to some 
object—a suction process. 

Figure 24 represents a ventral view of three of the muscles above 
named, after the piston cartilage has been turned ventrally an then 
forwards, the hyo-hyoideus posterior muscle slit ventrally along the 
mid-ventral line and the halves turned dorsally to expose the longitu- 
dinalis linguae. The longitudinalis linguae (XXIII) is an elongated 
powerful muscle (figs. 22 and 24) possessing anteriorly a tendon nearly 
as long as itself which, after extending forwards in the mid-ventral 
line to the region of the dorsal process of the piston cartilage (D.P.P.C.), 
divides into two, each half becoming strongly inserted at a low level 
into the sides of this dorsal process on its posterior face. As already 
stated the longitudinalis linguae is surrounded anteriorly by the hyo- 
hyoideus posterior. It is very strongly attached along its mid-ventral 
border to the median region of the branchial basket and extends as 
far back as the pericardial capsule. Its function is of course the re- 
traction of the piston apparatus. In this figure there are also seen 
the two hyomandibulari-glossus muscles (X XIJ). Each of these is 
strongly attached posteriorly to the lower end of the styloid process 
(not shown in figure and then extends upwards between the pharyngeus 
muscle and the wall of the throat cavity, see also figs. 29 and 36) 
and forwards to become inserted into the outer side oft the anterior 


142 


division of the tendon of the longitudinalis linguae muscle (fig. 24). 
At the point of insertion it is covered dorsally (fig. 29) by the small 
tendino-glossus (XXV) of that side. In action the hyomandibulari- 
glossus muscles assist the longitudinalis linguae. 

Figure 25 represents the dorsal aspect of the head after removal 


Throat Cavity Wall 


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Fig. 20. 


Fig. 25 (x cire. 1). Dorsal aspect of anterior head region of Geotria australis 
after removal of skin. 

Fig. 26 (x cire. 50). Semi-diagrammatic section across one of the glands 
shown in figs 25—28. 

Fig. 27 (x cire. 1). The posterior dorsal carttlage has been removed, also the 
first two segments of the dorsal myotomes, the dorsal portions of the basilaris, and 
the sub-branchial musculature and other ventral structures anterior to the eyes on 
both sides, 

Fig. 28 (x cire. 1). Dissection showing external and internal pharyngeus muscles. 

Fig. 29 (X eirc. 1). Wall of the throat cavity wholly removed, except a strip 
on the right side, to expose the ventral layer of the pharyngeus and muscles 
XXII and XXV1. 


of the skin. It shows the anterior extension of the dorsal myotomes 
(III, IV) and the dorsal region of the basilaris (VJ) extending under 
the dorsal myotomes, in addition to the other structures labelled. Among 
these other structures are a few of the curious glandular masses (R, 
S, T, U, W, Y, Z) which I have also shown in figures 27 and 28. 
In figure 25 two paired glands (R, T) and one median gland (S) 
are to be seen.!) One pair (R) is situated towards the sides on the 
anterior region of the anterior dorsal cartilage and are flat circular 
bodies. The other pair (7) are small rod-shaped bodies situated at 
the sides of the head just behind the buccal funnel and below the 
edge of the anterior dorsal cartilage. The unpaired gland (S) is a 
minute spherical little body possessing a stalk situated anteriorly 
(though behind the paired glands R) in the mid-dorsal line of the 
anterior dorsal cartilage.) The histological structure of these glands 
(and of the others shown in fig. 27) is similar throughout (fi.g. 26). 
Each consists of an outer connective tissue investment or tunic, enclo- 
sing an inner layer of glandular cells, which themselves surround a 
central mass of granular secretion material. I have not ascertained 
the mode of vascular supply. I have seen no trace of a duct. It is 
probable that these glands are among those described in Cyclostomes 
by Hertwie (45) but this I do not know. 

In figure 27 the posterior dorsal cartilage has been removed, 
also the first two segments of the dorsal myotomes, the dorsal portions 
of the basilaris muscle, and the sub-branchial musculature and other 
ventral structures anterior to the eyes on both sides. The result is 
the exposure of the pharyngeus musculature and three more paired 
and one median unpaired glandular masses (U, W, Y, Z). The 
pharyngeus musculature (XX) has been well described by P. FÜRBRINGER. 
Briefly speaking it consists of a large tubular sheet of muscle sur- 
rounding on all sides, and dorsally closely attached to, the wall of 
the throat cavity. At its anterior extremity it is attached on the 
dorsal side to the under anterior surface of the broad posterior dorsal 
cartilage (A.B., fig. 27); posteriorly, the hind edge is attached laterally 
to the stout styloid and cornual processes. The pharyngeus is widely 
separated from the throat cavity on all sides except dorsally (figs. 28, 


1) Another pair of glands was present but removed before their position 
was noted. 

2) In Petromyzon marinus the stalk of this median gland pierces the 
anterior dorsal cartilage and this is probably the case in Geotria. 


144 

29), the hyomandibulari-glossus and hyomandibulari-semianularis mus- 
cles and the longitudinalis linguae tendon being situated between the 
two (fig. 36). At about the level of the bifurcation of the longitu- 
dinalis linguae tendon the pharyngeus becomes split dorsally into an 
external pharyngeus, the outer portion of which becomes attached 
laterally to the inner surfaces of the anterior and posterior lateral 
cartilages, and an internal pharyngeus, which is attached dorsally to 
the wall of the throat cavity (figs. 28, 29). A cavity is thus enclosed 
between the external and internal pharyngeus layers which however 
only extends ventrally as far as the junction of the external pharyngeus 
with the lateral cartilage (fig. 27). In this split region of the pharyngeus, 
the muscle is specially thickened to form internal and external bands, 
as shown in figure 29. Posteriorly the floor of the pharyngeus is 
prolonged for some distance to form, with the upper part of the hyo- 
hyoideus posterior, a chamber containing the longitudinalis linguae ten- 
don and muscle (fig. 37), thus separating these from the piston cartilage 
and attached muscles below. The function of the pharyngeus is of 
course the constriction of the throat cavity. Certain additional paired 
and unpaired glands revealed in figure 27 may be mentioned. Under- 
neath the posterior dorsal cartilage (removed in the figure) there are 
to be found anteriorly a pair of small spherical bodies (U) attached 
to the outside of the pharyngeus. Also in the mid-dorsal line between 
the last-mentioned two glands there lies an unpaired elongated mass 
of the same glandular nature (Y). And still another pair of small 
glandular bodies is to be found attached to the outside of the pharyngeus, 
each body situated a short distance from the mid-dorsal line at the 
level of the median opening of the nasal sac (Z). Finally, according 
to my notes, there exists another pair of these glandular bodies (W) 
inside (!?) the throat cavity, situated just behind and a little internal 
to the pair of glands labelled U. 

Figure 28 has already been referred to. In it the pharyngeus 
has been opened in the middle line to show the division into internal 
and external pharyngeus; also posteriorly the pharyngeus, in close 
connection with the throat cavity wall, has been opened to show the 
throat cavity. 

Figure 29 has also been referred to on several occasions. In 
this figure the whole of the wall of the throat cavity has been removed, 
save for a strip on the right side, in order to expose the hyoman- 
dibulari-glossus (XXI/) and hyomandibulari-semianularis XXVJ) mus- 


145 


cles which lie between the floor of the throat cavity and the ventral 
portion of the pharyngeus. The connection between the pharyngeus 
and the wall of the throat cavity is clearly indicated. Anteriorly of 
course the fore-end of the piston apparatus comes into view, and in 
front of this anularis musculature and lining of the funnel cavity 
have been cut through in the mid-dorsal line so exposing the cavity. 
The hyomandibulari-semianularis muscle (XXVJ) is a long slender 
muscle extending under the pharyngeus from its posterior attachment 
to the anterior region of the styloid process forwards to the hind 
lateral border of the anterior dorsal cartilage. The anterior half of 
the muscle consists of tendon. According to P. FÜRBRINGER, the function 
of this muscle is to draw back the anterior dorsal cartilage and there- 
fore the anular cartilage and upper border of the mouth, in order 
to accommodate the latter for fixation on a plane superficies. 

With one conspicuous exception I have now briefly and very 
imperfectly described in the case of Geotria australis most of the 
principal muscles mentioned by P. FÜüRBRINGER. The exception is the 
eye-muscles, to our knowledge of which my notes and sketches make 
no additions. 


The Superficial Nerves of the Side of the Head. 


Figure 30 shows the distribution of the facial nerves of Geotria 
australis seen on removal of the skin. I supply this figure because, 
apparently on account of the great development of the suctorial funnel 
and the gular sac, we have in Geotria two large facial nerves devel- 
oped which are absent or only slightly developed in other genera. 
Most dorsally there is a nerve (0.S.P.) which supplies neuromast 
organs on the dorsal side of the suctorial funnel and also the general 
skin of this region and therefore probably represents a combination 
of the Gnathostomatous nervus profundus, ophthalmicus superficialis 
and ophthalmicus trigeminus, and I find that Jonnston (22) states 
that this combination occurs also in Petromyzon. In Geotria this 
nerve arises, as in other vertebrates, from the side of the brain at 
the anterior end of the medulla oblongata and emerges on to the 
surface of the face just above the eye-ball. Emerging in front of and 
below the eye-ball there is another nerve (B.N.) which supplies 
neuromast organs in the region of the eye and possibly also the skin 
on the dorsal side of the funnel: this nerve probably represents in 
the main the nervus buccalis of Gnathostomes. JoHNnsTox figures the 

Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 10 


146 


buccalis in Petromyzon but in this genus the nerve apparently differs 
from that in Geotria in that it consists of lateralis fibres only. In 
addition to the two nerves just mentioned and which I can more or 
less identify from JoHNSToN’s reconstructed figure, there exist the 
two large nerves (Q1 and Q2) of which I cannot find the repre- 
sentatives in any published figure of Petromyzon facial nerves. The 
upper nerve (Q1) apparently?) arises from the brain considerably 


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Fig. 30 (x cire. 1), shows distribution of facial nerves of Geotria australis, as 
seen after removal of skin from side of head. 

Fig. 31 (x cire. 2). Ventral view of head region of Mordacia mordax. 

Fig. 35 (x 2). Semi-diagrammatic transverse section (about 2 mm. thick) 
through the head of the Velasia stage of Geotria at the level of the anterior end of 
the piston cartilage (see Appendix). 

Fig. 36 (X 2). Semi-diagrammatic transverse section (about 2 mm. thick) 
through the Velasia head at the level of the most anterior segment of the dorsal 
myotomes (see Appendix). 

Fig. 37 (x 2). Semi-diagrammatic transverse section (about 3 mm. thick) 
through the Velasia head at the level of the hind end of the auditory capsules 
(see Appendix). 


1) The brain was in a very poor state of preservation. 


147 


ventral to the root of the nervus profundus and running forwards by 
the side of the brain, emerges on to the surface of the face im- 
mediately in front of the dorsalmost portion of the basilaris muscle 
and therefore some distance in front of the eye, and below the pro- 
fundus nerve (O.8.P.). On the surface of the head it runs forward 
‘below the profundus for some distance and then divides into three 
branches: two anterior small ones which run over the anularis muscle 
and apparently supply it, and a third large branch which runs straight 
down to the front wall of the gular pouch and supplies the tbick 
muscles of that part of the sack wall. The nerve is therefore either 
wholly or mainly motor. The other conspicuous nerve (92) arises 
directly in front of the eye immediately below the origin (on the 
face) of the buccal nerve (B.N.). Its consists of at least two kinds 
of fibres—cutaneous sensory and lateralis. ‘The former supply the 
leaf-like (and probably the tentacular) sensory structures borne on the 
margin of the suctorial disc; the latter supply those few scattered 
neuromast organs situated on the anterior portion of the gular sac. 
The neuromast organs situated on the posterior lateral region of the 
gular sac are supplied by a “hyomandibular” branch of lateralis 
fibres (Hyo. Lat.). 
Mordacia mordax, V.C. 

Diagnostic Characters of the Genus and Species. 

The genus Mordacia (for figures see Puate 49) is distinguished, 
according to PLATE, Oaitey and others, by the following characters :-— 
a gular sac is not present at any stage of the animal’s life and the 
suctorial funnel is not more developed than in Petromyzon; two dorsal 
fins exists, the former of which is much smaller than the hind and the 
hind fin is confluent with the tail fin; the anus is situated at the level of 
the hind end of the large posterior dorsal fin; the lip border is beset with 
small tentacle-like cirri only; maxillary teeth are two in number, each 
being situated dorsally and slightly laterally and consisting of a triang- 
ular plate bearing three curved hooks (fig. 31); the disc teeth are 
radially arranged. Mordacia mordax is, according to Piars, distin- 
guished from the other two species named by him by the following 
characters: the anterior pair of “tongue” teeth are broad plates 
- bearing numerous small spines (fig. 34) and there is a complete circle 
of disc teeth consisting of basal plates bearing from 1—4 spines, the 
three near the mid-dorsal line bearing one spine only (my fig. 31 


shows seven 1-spined teeth). 
10* 


External Characters. 


148 


Most of the external features have already been briefly described 


in the last section. 


Fig. 32 (X circ. 2). 


Fig. 33 (x cire. 4). 
of Mordacia. 
Fig. 34 (x cire. 4). 


Figure 31 illustrates the 


Lateral view of skeleton of head 
region of Mordacia mordax. 


Latera] view of piston cartilage 


Ventral view of ditto. 


arrangement of the 
teeth in the suctorial 
funnel. It will be 
seen that the two’ 
dorsolateral maxil- 
lary teeth (Mx.Lam.) 
are rounded triangu- 
lar plates (shown 
only in outline) each 
bearing three curved 
cusps (black in the 
drawing), and that 
these two teeth, with 
the large semicircu- 
lar mandibular tooth 
(Mn. Lam.) bearing 9 
cusps) and two pairs 
of small lateral isola- 
ted cusps form an 
inner circular series 
of cusp-bearing lami- 
nae. Immediately 
external to this inner 
series is another and 
more regular con- 
centric series of cusp- 
bearing plates. As 
will be seen, these 
plates vary slightly 
in size, the dorsal 
being smaller than 
the ventral and each 
bear from one (dor- 
sally) to four (late- 
rally) cusps. Exter- 


nal to this outer concentric series on the anterior or dorsal side of 
the disc lie numerous small non-cusp-bearing irregularly-arranged 


platelets. 


As in figure 8, the cavity of the mouth is left unshaded. 


m 


The Skeleton. 


Figure 32 represents the lateral aspect of the chief skeletal parts 
of the head region. As in Geotria, the parts most worthy of notice 
are the piston (P.C.) and median ventral (M.V.) cartilages. The latter 
(figs. 33, 34) is a narrow transverse bar, pointed at each end and 
bearing a median posterior projection. The former (figs. 33, 34) is 
similar in general form to that of Petromyzon but differs somewhat 
anteriorly. The anterior tooth-bearing “head” of the piston cartilage 
is a massive piece of cartilage bearing on its anterior ventral aspect 
the two pairs of rasping cusp-bearing plates or “teeth”. The anterior 
pair of piston teeth are triangular plates, their length directed longi- 
tudinally and bearing numerous small cusps; the hind pair are much 
smaller than the auterior, are of somewhat similar shape and fused 
together in the middle line. 


Appendix. 


I have thought it well to add to the figures of dissections of Geotria 
some semi-diagrammatic figures (35—37) of transverse sections taken 
through the head of the Velasia stage, since these latter explain more 
clearly than any words the inter-relationships of muscles and cartilages. 
I have introduced references in the text to these transverse sections. 

Figure 35 represents semi-diagrammatically a thick transverse 
section through the Velasia head at the level of the anterior end of 
the piston cartilage (P.C.). This and other cartilages (calcified and 
uncalcified) in figures 35—37 are coloured black. The space labelled 
“throat cavity’” in this figure should perhaps more properly be termed 
the hind part of the funnel cavity. The sections being thick, the position 
of the attachments of the hyomandibulari-glosses muscles (X XJ) and 
forward-extending inner ventral bands of the basilaris (X_XJ) are shown. 
Comparison of this figure 35 with figures 20 and 21 should suffice 
to explain the appearance of the various muscles and other structures 
shown in this transverse section (about 2 mm. thick). 

Figure 36 represents semi-diagrammatically a more posterior section 
taken at the level of the most anterior segment of the dorsal myotomes 
(Ill). Comparison with figures 18—-22 and 27—29 will suffice to 
explain its appearance. The relationships of the pharyngeus (XX) 
musculature are clearly shown. 

Figure 37 represents semi-diagrammatically a transverse section 


150 


taken at the level of the hind end of the auditory capsule. Comparison 
with figures 18, 19, 21 and 22 will suffice to explain its appearance. 

The whole series of sections, from which the above three are selec- 
ted, is thick and therefore individual sections show more than thin 
section would do. The entire Velasia head was embedded in celloidin 
and cut into serial sections with a microtome knife, each section being 
about 2 mm. thick. They were mounted unstained in balsam on 
large glass slides covered with large slips, and were of great use 
in assisting me to be certain of my dissections of the few rather 
shrunken specimens of Geotria at my disposal. 

I have provided numerous figures of the muscles of Geotria be- 
cause personally I found it at first very difficult to understand many 
of the figures of the muscles of Petromyzon supplied by P. FÜRBRINGER. 


References descriptive of the Figures, except those of Muscles, 


A, anus. A.B., anterior border of pharyngeus attached to under side of the 
posterior dorsal cartilage. A.C., auditory capsule. A.D., anterior dorsal cartilage. 
A.G.B., anterior bar of the branchial basket skeleton. A.L., anterior lateral cartilage. 
AN.C., anular cartilage. A.P., anterior pillar of the subocular arch. B.B., branchial 
basked. B.N., buccal nerve (plus skin sensory component ?). C, cushion behind 
flat tooth on dorsal process of piston cartilage. C.A.L., copulo-anulare ligament. 
C.P., cornual cartilage. C.P.T., conical tooth of piston cartilage. Cush., fleshy 
cushion, D.P.P.C., antero-dorsal process of piston cartilage. H.A., edge of at- 
tachment to funnel margin. E.Y.M., eye muscle. F.P.T., flat tooth borne on 
dorsal process of piston cartilage. G.A., gill aperture. @.C. gill cleft opening. 
G.H.E., glandular mass. G.S., gular sae. H.S.O., opening between so-called 
“ vomer” and cranial floor for passage of hypophysial sac. Hyo.Lat. “ hyomandi- 
bular” branch of lateralis. 1.8.8.P., inner series of leaf-like sensory appendages 
of funnel margin. M.C., mesenchymatous cranium. M.L., leaf-shaped sensory 
appendages on margin of buccal funnel. Mn.Lam., “mandibular” tooth-bearing 
lamina. M.V., median ventral cartilage. Ma.Lam., “ maxillary” tooth-bearing 
lamina. N, notochord. NA.AP., narial aperture. N.C., notochordal cartilage. 
O.C., olfactory capsule. O.O., olfactory organ. O.S.P., combined nervus profundus 
and ophthalmici superficiales V and VII. O.S.S.P., outer series of tentaculiform 
Sensory appendages of funnel. P, pedicle of anterior dorsal cartilage. P.C., piston 
(so-called “ lingual”) cartilage. P.Cells., pigment cells. P.D., posterior dorsal 
cartilage. P.J., cartilage investing pericardium. PI.A., pineal area. Pist.T., piston 
teeth (“lingual”). P.L., posterior lateral cartilage. P.O., spherical pad on upper 
surface of dorsal process of piston cartilage. P.P., posterior pillar of subocular arch. 


Q1, large motor nerve. @2, large sensory nerve with lateralis component. 
KR, paired glandular mass on dorsal side of head. SS, unpaired glandular mass on 
dorsal side of head. S.O., neuromast sense organs. S.O.A., subocular arch. 


S.0.L.L., neuromast sense organs of lateral line. $.P., sensory processes. S.T.P., 
styloid process. STY.C., styliform cartilage. 7, paired glandular mass on dorsal 
side of head. TU, paired glandular mass on dorsal side of head. U.I.M., muscle 
attached below to subocular arch and possibly representing the more ventral portion 
of the third dorsal myotome. V-.#., ventral extension of floore of cranium on to 
notochord. Vent.A., ventral (branchial) aorta. W, paired glandular mass on dorsal 
side of head. Y, unpaired glandular mass on dorsal side of head. Z, paired 
glandular mass on dorsal side of head. 


151 


References descriptive of the Figures of the Muscles. 


I, first segment of the ventral sub-branchial myotome musculature. JJ, 
eighteenth segment of the sub-branchial myotome musculature. III, first segment 
of the dorsal (supra-branchial) series of myotomes in the head region. JV, second 
segment of the dorsal (supra-branchial) series of myotomes in the head region. 
V, seventeenth segment of the dorsal (supra-branchial) series of myotomes in the 
head region. VI, anularis. VII, basilaris. VIII, spinoso-semianularis anterior. 
IX, spinoso-semianularis posterior. X, “ latero-semianularis ”. XI, copulo- 
glossus rectus. XII, hyoglossus. XIII, hyo-hyoideus posterior. X7V, hyo-hyoideus 
anterior. XV, hyobranchialis. XVI, anulo-glossus. XVII, spinoso-copularis, 
XVIII, copulo-glossus obliquus. XIX, “ rhombo-semianularis”. XX, pharyngeus. 
XXT, inner ventral band of basilaris muscle. XXII, hyomandibulari-glossus. 
XXIII, longitudinalis linguae. XXIV, semianularis. XXYV, tendino-glossus. 

X VI, hyomandibulari-semianularis. 


Literature referred to in Part I. 


1. Auen, B. M. Anatomischer Anzeiger, Bd. XXVI, p. 208. 
2. Autis, E. P. “On certain Features of the Cranial Anatomy of Bdello- 
stoma dombeyi.” Anat. Anzeiger, Bd. XXIII, 1903. 

3. Ayers, H. and Jackson, C. M. “Morphology of the Myxinoidei. I. Skele- 
ton and Musculature.” Journ. Morph., Vol. XVII, 1901 and Bull. 
Cineinnati University, Ser. 2, Vol. I. (Bull 2), 1900. 

Baurour, F. M. “Comparative Embryology.” Vol. II, 1881. 

5. Busor, P. “Note préliminaire sur la métamorphose de l’Ammocoetes 
branchialis en Petromyzon planeri.” Revue Biol. Nord France, Tome III, 
1891, p. 201. 

6. Coxe, F. J. “A Monograph of the Genera! Morphology of the Myxinoid 
Fishes, based on a Study of Myxine”. Parts 1, 2, 3. Trans. Royal 
Soc. Edinburgh, Vols. XLV, and XLVI, 1905—1909. 

7. Dean, Basororp. “On the Embryology of Bdellostoma stouti. A general 
Account of Myxinoid Development” &c. Festschr. zum 70, Geburtstag 
von C. v. Kuprrrr, 1899. 

8. Doury, A. “Die Entstehung der Hypophysis bei Petromyzon planeri.” Mit- 
theil. Zool. Stat. Neapel, Bd. IV, 1883. 

9. — „Studien zur Urgesch. des Wirbeltierk.“ Mittheil. Zool. Stat. Neapel, 
Bd. V and VI, 1884, 1885. 

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10. FürBRINGER, Max. “Über die Spino-occipitalen Nerven” &c. Festschr. 
von ©. GEGENBAUR, Bd. III, Leipzig, 1897. 

11. — Morph. Jahrb., Bd. XXVIII, 1900, p. 478. 

12. FÜRBRINGER, P. “Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Cyclo- 
stomen.” Jena Zeitschr., Bd. IX, 1875. 

13. GEGENBAUR, C. “Zur Phylogenese der Zunge.” Morph. Jahrb., Bd. XXI, 
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14. GoLoscamior, R. “Amphioxides”. Wiss. Ergebn. der Deutschen Tiefsee- 
Expedition, Bd. XII, Jena, 1905. 

15. GooprıcH, E. S. Fascicle on Cyclostomata and Fishes in LAaNnkEsTEr’s 
“A Treatise on Zoology,” London, 1909. 


r 


152 


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— “Uber die Entstehung der Homologien des Hirnanhangs.” Zool. An- 
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. Howes, G. B. “On the Affinities, Inter-relationships and Systematic 


Position of the Marsipobranchii.” Proc. and Trans. Liverpool Biol. 
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. Huxzey, T. H. “On the Nature of the Cranio-facial Apparatus of Pe- 


tromyzon.” Jour. Anat. Physiol., Vol. X, 1876. 


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. Near, H. V. “The Development of the Hypoglossus Musculature in Pe- 


tromyzon and Squalus.” Anat. Anzeig., Bd. XIII, 1897. 


. Parker, W. K. “On the Skeleton of the Marsipobranch Fishes.” Phil. 


Trans. Royal Soc. London, Vol. CLXXIV, 1883. 


. Poızarn, H. P. “The ‘Cirrhostomial’ Origin of the Head in Vertebrates.” 


Anat. Anzeig., Bd. IX, 1893—1894, p. 349. 
— “The Oral Cirri of Siluroids and the Origin of the Head in Verte- 
brates.” Zool. Jahrb. Abt. Morph., Bd. VIII, 1894—189. 


. Price, G. C. Zool. Jahrb. Anat., Bd. X, 1897, p. 205. 
. Ransom, W. P. and Tuompson, D’arcy W. “On the Spinal and Visceral 


Nerves of Cyclostomata.” Zool. Anzeig., Bd. IX, 1886. 


. SCHAFFER, J. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. LX XX, 1905. 
. Scorr, W. B. “Notes on the Development of Petromyzon.“ Jour. Morph., 


Vol. I, 1887. 


. Sepnewick, A. “Student’s Text-book of Zoology.” Volume on Vertebrata, 


London, 1905. 


. Surptey. “On some Points in the Development of Petromyzon fluviatilis.” 


Quart. Jour. Micr. Science, Vol. XX VII, 1887. 


. Srockarp, C. R. “The Development of the Mouth and Gills in Bdellostoma 


stouti.” Amer. Jour, Anat., Vol. V, 1905—1906. 


. Wooptanp, W. N. F. “On the Systematic Position of the Marsipobranchii.” 


Report Section D British Assoc. Advance. Science, Portsmouth, 1911. 


. Worruineton, J. “ The Brain and Cranial Nerves of Bdellostoma.” Quart. 


Jour. Micr. Science, Vol. XLIX, 1905. 


. — “Contributions to our Knowledge of the Myxinoids.” Amer. Nat., 


Vol. XXXIX, 1905. 


158 


Literature referred to in Part II. 

41. Bere, C. “Geotria macrostoma (Burm.) Bere, Y. Thalassophryne Monte- 
vidensis (Ber&).” Anales del Museo de la Plata, 1893. 

42. Denpy, A. and Ox.iver, M. F. “On the New Zealand Lamprey.” Trans. 
New Zealand Institute, Vol. XXXIV (n. s. Vol. XVII), 1902, p. 147. 

43. Gray, J. E. “Description of New Form of Lamprey from Australia, with 
a Synopsis of the Family.” Proc. Zool. Soc. Lond., 1851. 

44. GÜNTHER, A. Catalogue of Fishes in the British Museum, Vol. VIII, 1870. 

45. Hertwie,O. “Handbuch der Entwickelungslehre der Wirbeltiere,” Bd. II, 
1—2, 1901—1906, Jena. 

46. Hurron F. W. “Contributions to the Ichthyology of New Zealand.” Trans. 
New Zealand Institute, Vol. V, 1872. 

47. Mitne Epwarps, E. “ Lecons sur la physiologie et l’anatomie comparée,” 
Tome III, 1858. 

48. Oerisy, J. D. “A Monograph of the Australian Marsipobranchii”. Proc. 
Linn. Soc. N. S. Wales, Vol. XXI, 1896. 

49. Pıate, L. “Studien über Cyclostomen. I. Systematische Revision der 
Petromyzonten der südlichen Halbkugel”. Zool. Jahrb. Suppl.—Bd. V. 
Fauna Chilensis, II. Band., 1902, p. 643. 

50. Smirr, F. A. “Poissons d’eau douce de la Patagonie recueillis par 
E. NORDENsKIöLD, 1898—1899.” Bihang till K. Svenska Vet. Akad. 
Handlingar, Bd. XXVI, Afd. 4, No. 13, 1901. 

51. Waıte, E. R. “Notes on Fishes from Western Australia.” No. 2. Records 
Australian Museum, Vol. IV. 1901—1903, p. 179. 


Nachdruck verboten. 


Eine Modifikation der ALTMANN’schen Methode zum Färben 
der Chondriosomen. 


Von Harry KULL. 


Aus dem Institut für vergl. Anatomie der Kais. Univ. Jurjew |[Dorpat]. 
Direktor: Prof. Dr. W. RusBaschakın. 


Unter allen zur Chondriosomenfirbung gebräuchlichen Methoden 
zeichnet sich die Arrmann’sche durch ihre einfache Handhabung aus. 
Die Färbung gelingt sicher und leicht, nur sind die erzielten Resul- 
tate gewöhnlich nicht so schön, wie es z. B. bei der Brnpa’schen 
Kristallviolettmethode der Fall ist. Da aber die Benpa’sche Methode 
sehr kompliziert ist und ihre Anwendung mehrere Tage in Anspruch 
nimmt, so sind auch die Resultate mannigfachen Schwankungen unter- 
worfen, welche die ganze Methode zu einer recht unsicheren stempeln. 


151 


Daher dürfte es von Interesse sein, eine neue Modifikation der 
Aurmann’schen Methode anzugeben, welche in ihren Resultaten die 
Benpa’sche Methode übertrifft und dabei den Vorteil der schnellen 
und sicheren Färbung hat. 

Zum Fixieren der Chondriosomen eignet sich vorzüglich das von 
Kopsca ursprünglich zur Behandlung des Zentralnervensystems an- 
gegebene Gemisch von doppelchromsaurem Kalium und Formalin 
(3,5% Kaliumbichromatlösung 80 cem + 20 ccm 40% Formalin).t) 
Man läßt die Stücke 24 Stunden im Gemisch liegen und überträgt 
sie dann zum Chromieren auf 3—4 Tage in die Lösung von doppel- 
chromsaurem Kalium ohne Formalin. (Neuerdings hat Rxeaup*) ein 
ähnliches Gemisch speziell zum Fixieren der Chondriosomen empfohlen, 
doch läßt er die Stücke 3 Tage lang in der formalinhaltigen Lösung 
liegen, welche täglich gewechselt werden muß.) 

Nach dem Chromieren wird in fließendem Wasser ausgewaschen 
und eingebettet. Die Färbung gelingt nicht nur bei Paraffin-, sondern 
auch bei Celloidinschnitten, welche nach der Rugascakiv’schen ®) Me- 
thode aufgeklebt und vom Celloidin befreit werden. 

Beim Fixieren nach Kopsch bzw. nach Resaup erhält man be- 
sonders in Epithelzellen sehr schöne Strukturen. Das Bindegewebe 
ist häufig nicht so gut fixiert, auch kommen bei sehr zarten Objekten 
und namentlich bei jungen Embryonen gelegentlich Schrumpfungen 
vor. Diese letzteren scheinen bei der Celloidineinbettung nicht so 
stark ausgeprägt zu sein, so daß man die Schuld daran dem Erhitzen 
bei der Paraffineinbettung zuschreiben möchte. Dieser Übelstand tritt 
nicht hervor, wenn man zum Fixieren Osmiumgemische nimmt. Die 
Osmiumsiiure verleiht den Objekten eine festere Konsistenz, welche 
der Hitze besser standhält. 

Von den vielen Osmiumgemischen scheint sich das CHaupy’sche ®) 
am besten zum Fixieren der Chondriosomen zu eignen. Die möglichst 


1) Kopsch, Fr., Erfahrungen über die Verwendung des Formaldehyds bei 
der Chromsilberimprägnation. Anat. Anz. Bd. XI, 1896, S. 727. 

2) Reeaup, CL., Etudes sur la structure des tubes séminiféres et sur la 
spermatogenese chez les Mammiferes. Archives d’Anatomie Microscopique, 
T. XI, 1909—10. 

3) Rusascakın, W., Eine neue Methode zur Herstellung von Celloidin- 
serien. Anat. Anz. Bd. XXXT, 1907. _ 

4) Cuampy, Ch., Recherches sur l’absorption intestinal et le röle des 
mitochondries dans l’absorption et la sécrétion. Archives d’Anatomie Micro- 
scopique T. XIII, 1911—12. 


155 


kleinen Stücke kommen auf 24 Stunden in ein Gemisch aus 7 Teilen 
einer 1 proz. Chromsäurelösung, 7 Teilen einer 3 proz. Kaliumbichro- 
matlösung und 4 Teilen einer 2proz. Osmiumsäurelösung. Darauf 
werden sie in dest. Wasser abgewaschen und in ein Gemisch von 1 Teil 
Acid. acet. pyrolignosum rect. und 2 Teilen 1 proz. Chromsäure gelegt. 
Hier verweilen sie 24 Stunden, werden 1/, Stunde mit dest. Wasser 
gewaschen und zum Nachchromieren auf 3 Tage in 3 proz. doppel- 
chromsaures Kalium gelegt. Dann wird in fließendem Wasser aus- 
gewaschen und eingebettet. 

Bei sehr kleinen Stücken erreicht man eine recht gute, gleich- 
mäßige Fixierung; die Schnitte lassen sich gut färben. 

Das Prinzip meiner Modifikation besteht hauptsächlich in der 
Differenzierung. Die Differenzierung ist überhaupt der wichtigste 
Teil der ALrmANN’schen Methode, und deshalb sind die verschiedenen 
Modifikationen derselben im Grunde genommen nur Modifikationen 
der differenzierenden Pikrinsiiurelésung. Meine Modifikation unter- 
scheidet sich dadurch, daß sie überhaupt keine Pikrinsäure anwendet, 
sondern die Rolle der gefährlichen Säure auf zwei andere Farben ver- 
teilt, die bedeutend milder und gleichmäßiger wirken. 

Diese beiden Farben sind das Thionin (oder auch Toluidinblau) 
und Aurantia. Die Wirkung der ersten Farbe ist recht vielseitig. 
Sie übertüncht das Säurefuchsin in den Chondriosomen, so daß die- 
selben in den Präparaten eine intensive bläulich-rote Farbe erhalten; 
außerdem färben sich in Präparaten, die nach Korsch fixiert waren, 
die Kerne und der Schleim und endlich wird das Differenzieren 
wesentlich erleichtert. Letzteres kann man daraus folgern, daß die 
Differenzierung bisweilen auch ohne Aurantia mittels Alkohol erfolgen 
kann. Immerhin ist es besser, nach dem Thionin noch mit einer 
1/, proz. Lösung von Aurantia in 70° Alkohol zu differenzieren. Die 
Differenzierung muß mit dem Mikroskop kontrolliert werden. Die 
verschiedenen Gewebe im Schnitt differenzieren sich gleichmäßig, so 
daß man die Chondriosomen überall ungemein scharf hervortreten 
sieht. Außerdem erhält das Plasma einen blaß gelben Ton. Will 
man eine intensivere Plasmafärbung erhalten, so muß man zuerst in 
alkoholischer Aurantialösung differenzieren und darauf eine mehr 
wässerige Lösung anwenden; am bequemsten geschieht es auf die 
Weise, daß man der differenzierenden Flüssigkeit auf dem Objekt- 
träger einige Tropfen destillierten Wassers hinzufügt und das ent- 
standene Gemisch eine kurze Zeit lang (5—10 Sekunden) einwirken 


läßt. Diese Prozedur ist besonders im Pankreas von großem Nutzen, 
da sich bei dieser Behandlung die Zymogenkörner gelb färben, während 
sie bei gewöhnlicher Differenzierung blaßrot bleiben. 


Der genaue Hergang der ganzen Färbung ist folgender: 

1. Färben unter Erhitzen bis zur Dampfbildung mit dem Aur- 
MANN’schen Säurefuchsin (20 g Säurefuchsin Grübler in 100 ccm 
Anilinwasser). 

2. Abkühlen und Abwaschen der Farbe mit dest. Wasser. 


3. Färben in einer gesättigten wässerigen Thioninlösung!) (1 bis 
2 Min.), oder in einer 0,5 proz. wässerigen Toluidinblaulösung. 


4. Abspülen mit dest. Wasser. 


5. Differenzieren mit einer 0,5proz. Lösung von Aurantia in 
70° Alkohol (20—40 Sek.). Kontrolle mit dem Mikroskop. 

6. Entwässern in 96° Alkohol. 

7. Absoluter Alkohol. 

8. Xylol. 

9. Balsam. 


Bezüglich der einzelnen Manipulationen wäre zu bemerken, dab 
man außer Thionin oder Toluidinblau noch eine ganze Reihe anderer 
Anilinfarben benutzen kann, allerdings mit weniger Erfolg. Weiter 
kommt es gelegentlich vor, daß beim Differenzieren die blaue Farbe 
nicht weichen will. In solchen Fällen muß man nicht zu lange mit 
Thionin färben, oder beim Differenzieren erst kurz Aurantia anwenden, 
darauf mit 96° Alkohol bearbeiten und nacher wieder Aurantia wirken 
lassen. Sollte die Färbung aus irgendeinem Grunde nicht gelingen, 
so muß man von neuem in Säurefuchsin färben und die ganze Prozedur 
durchmachen. Der Zeitverlust ist kein großer, da die ganze Färbung 
bequem in 10 Minuten beendigt werden kann. 


Um eine bessere Haltbarkeit der Präparate zu erhalten, benutze 
ich von Merck bezogenen glasharten Balsam, welchen ich in reinstem 
Benzol löse. In diesem Balsam haben sich meine Präparate vom April 
des Jahres bis zur Gegenwart unverändert erhalten, während Kontroll- 
präparate, die in GrÜBLER’schen neutralen Balsam eingeschlossen waren, 
eine merkliche Abblassung zeigen. 


1) Man löst 0,5 g Thionin in 100 ccm dest. Wasser. Der Niederschlag 
schadet nichts, so daß die Farbe unfiltriert benutzt werden kann. 


157 


Die erhaltenen Präparate lassen feinere Details erkennen, als es 
mit den bisher gebräuchlichen Methoden der Fall ist. Die Chondrio- 
somen sind intensiv bläulich-rot gefärbt und lassen sich schon mit 
Trockensystemen deutlich unterscheiden. Die Dotterkörnchen sind blaß- 
rot gefärbt, so daß man sie schon an der Färbung von den Chondrio- 
somen unterscheiden kann. 


Bücheranzeigen. 


Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche Praxis. Von 
Friedrich Merkel. 2. Abtlg. Skeletlehre. Passiver Bewegungsapparat: 
Knochen und Bänder. Mit 2 Abb. i. T. — Atlas dazu, mit 281 Abb. Wies- 
baden, J. F. Bergmann. 1913. Preis je 6 M. 

Von dem neulich hier angezeigten Werke Merkkr's ist die zweite Ab- 
teilung: Skelet einschließlich Bänder, soeben erschienen. Die praktischen 
Bemerkungen, auf die Verfasser besonders hinweist, sind z. T. in den Text 
eingeflochten, z. T. in besonderen Abschnitten diesem hinzugefügt. Die 
Nomenklatur ist die der Anatomischen Gesellschaft. M. will an ihr nicht 
rütteln, wenn er auch zugibt, daß sie in sprachlicher Beziehung viel zu 
wünschen übrig lasse. Aber sie stammt ja nicht aus den Zeiten ÜCIcEro’s, 
sondern größtenteils aus dem mittelalterlichen „Latein“. — Sehr zweckmäßig 
sind die Angaben über das zeitliche Auftreten der Knochenkerne und das 
Verschwinden der Epiphysen-,„Linien‘“ (besser wäre „Scheiben“), die direkt 
als Ziffern an den Bildern stehen. — Diese stammen aus der Hand eines 
wirklichen Künstlers, des Kunstmalers WoLreang MERKEL, eines Sohnes des 
Verfassers. Über die neuere und neueste Richtung in der Malerei und deren 
Arten der Darstellung von Körpern soll hier nichts gesagt werden: Ein großer 
Teil der Merker’schen Bilder erinnert den Referenten an die von Henke, der 
bekanntlich nicht nur Anatom, sondern auch Künstler war. Die Bilder sind 
größtenteils, vom künstlerischen Standpunkte und aus der Entfernung ge- 
sehen, schön — aber in der Nähe und vom anatomischen Standpunkte aus 
erscheint die aus parallelen oder gekreuzten ziemlich dicken Strichen be- 
stehende ,,Schraffur“ (Schattierung) nicht genügend, um feinere und kompli- 
zierte Verhältnisse, besonders an den Schädelknochen deutlich zu machen. — 
Auch einige Gliedmaßenknochen, so z. B. Oberschenkel- und Schienbein, 
treten nicht plastisch genug hervor. — Sehr schön sind die Röntgenbilder 
der Spongiosa-Architektur, während diese in den Künstlerzeichnungen meist nur 
angedeutet, nicht im Einzelnen wiedergegeben ist, so daß die Druck- und 
Zugkurven nicht zu erkennen sind. — Die Angaben über die Druck- und 
Zugfestigkeit des Knochens sind ,,Rauser-Kopscu, 1908“ entnommen; diese 
stammen aber aus Bevau, WERTHEIM 1847, WeısBach, RauBEr 1874 (vgl. des 
Referenten Aufsatz in der Leopoldina XIV, 1878). — Schmerzlich berührt hat 


158 


den Referenten, daß ihm sein Trigonum (1882) entzogen und PFITzxerR (1896) 
zugeteilt ist. Entdeckt hat Referent es ja auch nicht; Sriepa u. a. kannten 
es schon. Aber Referent hat es doch zuerst als das im Tarsus bis dahin unbe- 
kannte „Intermedium‘“ angesprochen und ihm den Namen Trigonum gegeben. 
— Alle diese Aussetzungen sollen aber den Wert des Werkes nicht mindern, — 
vielleicht aber bei einer neuen Auflage, die angesichts des inneren Gehaltes 
und des wiederum außerordentlich niedrigen Preises des Buches sich 
bald nötig machen dürfte, berücksichtigt werden. — Hoffentlich kann hier 
zunächst binnen kurzem eine neue Lieferung angezeigt werden. 


Innere Sekretion. Ihre physiologischen Grundlagen und ihre Bedeutung für 
die Pathologie. Von Arthur Biedl. 2. neubearbeitete Auflage. 2. Teil. Mit 
56 Textfiguren und 13 mehrfarbigen Abbildungen auf 6 Tafeln. Urban & 
Schwarzenberg. Berlin, Wien. 1913. IV, 69 S. Preis 26 Mark, geb. 
28 Mark. 

Von diesem bei Erscheinen des ersten Teiles hier (Bd. 43, S. 162) aus- 
führlich gewürdigten Werke liegt bereits der zweite Teil, damit das ganze 
Werk in zweiter Auflage vor. Der 2. Teil enthält außer dem Schlusse 
des ganzen Abschnittes Nebenniere: Karotisdrüse und Steißknötchen, 
Hypophysis, Zirbel, Keimdrüsen, ferner die innere Sekretion des Pankreas, 
der Magen- und Darmschleimhaut (Hormonal) und der Niere. Nicht nur in- 
direkt, sondern ganz unmittelbar wichtig für Autoren sind die Zusammen- 
stellungen der jetzigen Kenntnis über Anatomie, Entwickelung und Histologie 
der Hypophysis und anderer Organe. — Von einer selten erreichten Voll- 
ständigkeit ist das Literaturverzeichnis nebst Anhang, zusammen im Umfange 
von nicht weniger als 16 Druckbogen! Auch das Sachregister (3 Bogen) ist 
sehr eingehend. — Die Ausstattung ist wiederum eine sehr gute. 


Leben und Arbeit. Gedanken und Erfahrungen über Schaffen in der Medizin. 
Von W. A. Freund. Mit 10 Abbildungen und dem Bildnis des Verfassers. 
Berlin, Jul. Springer. 1913. XII, 170 S. Preis 5.— Mark, geb. 5.80 Mark. 

Schon der Titel dieses Buches weist darauf hin, daß es sich nicht um 
eine Autobiographie gewöhnlichen Stiles handelt. Das Lebensschicksal des 
bekannten Gynäkologen und Mediziners spielt hier nur insoweit eine Rolle, 
als es einen wesentlichen Einfluß auf seine wissenschaftlichen Arbeiten geübt 
hat. Verfasser fragt sich nun selbst, ob diese Arbeiten von solcher Bedeutung 
waren, daß er dem Leser zumuten darf, bei ihrer Aufnahme das Mittelmaß 
von des Verfassers Lebensgang mit in den Kauf zu nehmen und getraut sich, 
dem Leser nachzuweisen, daß sie, so „bescheiden ihr absoluter Wert sein mag, 
in diesem engumschriebenen Bezirke nicht ohne bleibendes Verdienst sein 
werden“. Sie behandeln Gegenstände, welche jedem Mediziner interessant 
und jetzt zu neuem Leben erwacht sind, nachdem seit Freunp’s Veröffent- 
lichungen in den Jahren 1858 und 1859 mehr als ein halbes Jahrhundert 
verflossen war. Es handelt sich um die beiden Arbeiten: 1. Beiträge zur 

Histologie der Rippenknorpel im normalen und im pathologischen Zustande, 

und 2. Der Zusammenhang gewisser Lungenkrankheiten mit primären Rippen- 

knorpelanomalien. Beide Werke, die längst aus dem Buchhandel verschwunden 


sind, werden hier in ihren wesentlichen Ergebnissen kurz mitgeteilt und daran 
allgemeinere Betrachtungen über wissenschaftliches Arbeiten geknüpft, außer- 
dem über die viel besprochene Gymnasialfrage, über „Antiqua oder Deutsch ?“ 
und manches andere, was einen Forscher und Universitätslehrer mehr oder 
weniger nahe angeht, gestützt und geschmückt mit der kurzen Erzählung 
der wichtigsten Ereignisse des eigenen Lebens. — Daran schließen sich dann 
wieder allgemeinere Betrachtungen, Erfahrungen und Gedanken über ver- 
schiedene Dinge, wie eine kurze Aufzählung der Themata angeben möge: 
Blicke ins Kulturleben, Gelegenheitsreden, Nervosität unserer Zeit, Macht der 
Zahlen, Spinoza, Beginn des Alterns, soziale Lebensführung der Alten, Wissen- 
schaft und Kunstbetreibung im Alter, Ökonomie des Alters, Johannistrieb, 
Amor turpis senilis, Leistung und Gegenleistung, Ehelosigkeit, Erziehung, 
Familienleben. Zum Schlusse fragt sich Verf., was hat mich gefördert, was 
gehemmt? und endet mit einer Mahnung an Jugend und Alter. — Allen alten 
und jungen Kollegen sei dies Buch — wenn man auch in manchen Dingen 
anderer Anschauung sein darf — zum Lesen und Nachdenken empfohlen. 


The British Journal of Dental Science. Vol. 56, No. 1097, Oct. 1, 1913. Edited 
by Arthur L. Underwood. London. Pr. 6d. 

Dies Heft der bekannten englischen Zeitschrift ist für Anatomen und 
Anthropologen besonders wichtig, weil es eine Mitteilung von UNDERWOOoD 
über den Schädel, vor allem den Unterkiefer des Piltdown-Fundes enthält. 
Sehr lehrreich sind vor allem die Radiogramme des Unterkiefers, neben die 
solche von einem jungen Schimpansen gestellt sind. — Sehr interessant ist 
die Mitteilung, daß der von UNDER Woop hypothetisch konstruierte und modellierte 
Eckzahn inzwischen genau so in Wirklichkeit von TEIıLHArRD und Dawson, 
nahe den anderen Bruchstücken vom Schädel, aufgefunden worden ist. Er 
ist ganz affenähnlich und für den oberen Caninus bestand am Unterkiefer eine 
Lücke(!), außerdem am unteren Eckzahn eine Facette. 


Lehrbuch der Anatomie der Haustiere von Paul Martin. II. Bd., 1. Hälfte: 
Anatomie des Bewegungsapparates des Pferdes mit Berücksichtigung seiner 
Leistungen. 2., vollst. umgearb, Auflage. (An Stelle der 5. Aufl. des Franc’ 
schen Handbuches der Anatomie der Haustiere) Mit 204 Fig. im Text u. 
auf 48 Taf., Stuttgart 1914. Verlag von Schickhardt & Ebner (K. Wittwer). 
VII, 280 S. 

Die Anatomie der einzelnen Haustiere ist in dieser Auflage im 2. Band 
vollständig getrennt, da die übersichtliche vergleichende Darstellung schon im 
1. Bande geschah. Nur die eingehende Vergleichung des Bewegungsapparates 
wird im 2. Bande gegeben, der außerdem in zwei Teile gespalten ist, derart, 
daß jetzt der 2. Band nur dem Pferde gewidmet ist, während der 3. Band 
außer der vergleichenden Anatomie des Bewegungsapparates die deskriptive 
Anatomie der übrigen Haustiere enthalten wird. In dem jetzt erschienenen 
1. Teil des 2, Bandes ist der Bewegungsapparat des Pferdes in seinem Bau 
und in seinen Leistungen geschildert — außer der Statik und „Mechanik“ 
(soll heißen: Kinetik) des Skeletes wird die Wirkungsweise der einzelnen Mus- 
keln wie ganzer Muskelgruppen sehr eingehend besprochen. — Besondere 


160 
Sorgfalt hat Verf. auf die Abbildungen verwandt; er hat sie selbst gezeichnet 
und die Wiedergabe ist vorzüglich (Autotypie). So sind die Bilder sämtlich 
ebenso klar und naturgetreu wie künstlerisch schön. Da auch die Darstellung 
der anatomischen Tatsachen im Texte der im Bilde entspricht, so haben wir 
hier ein nach allen Richtungen hin anerkennenswertes Werk vor uns, das 
ebenso dem Studierenden zum Lernen wie dem Veterinär und dem Anatomen 
— auch dem „menschlichen“ — von höchstem Nutzen und Werte sein wird. 


Handbücher der Abstammungslehre, herausgegeben von L. Plate. I. Bd. 
Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. Ein Handbuch des Dar- 
winismus von Lupwie PLATE. 4., sehr vermehrte Aufl. Mit 107.Fig. im 
Text. Leipzig und Berlin, Wilh. Engelmann, 1913. XV, 650 S. Preis 16 Mk., 
geb. 17 Mk. 

Puates bekanntes Werk über Selektionsprinzip und Artbildung erscheint 
bereits in 4., gegen die früheren stark vermehrter und verbesserter Auflage. 
Fortgelassen worden ist der Abschnitt über alternative Vererbung, weil er in 
dem kürzlich erschienenen 2. Bande der „Handbücher der A bstammungslehre“ 
sehr ausführlich dargestellt ist. Dagegen wird der Abschnitt über die Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften diesmal viel ausführlicher behandelt als 
früher, besonders in Hinsicht auf die neuen Untersuchungen von KAMMERER, 
nach denen sich an dem Vorkommen dieser.Erscheinung nicht mehr zweifeln 
läßt. So ist der Umfang des Buches um fast 10 Druckbogen gestiegen, wozu 
47 neue Bilder mit beigetragen haben. Wesentlichen Anteil an der Zunahme 
hat auch die Besprechung der „Mutationstheorie“, die Verf. nach wie vor ab- 
lehnt. Prare hält die „Mutationen“ von de Vrırs für identisch mit den 
Darwın’schen „individuellen Variationen“. Der Standpunkt des Verf. im all- 
gemeinen dürfte bekannt sein: nur die Vereinigung von Lamarckismus (Ver- 
erbung) und Auslese kann die Entstehung der Anpassungen und der Arten 
verstehen machen. — 

Die Ausstattung des für alle Biologen hoch interessanten Werkes ist 
sehr gut, der Preis sehr mäßig. B. 


Berichtigung. Figur 2 von SPAETH, S. 522, Bd. 44, ist versehentlich 
auf den Kopf gestellt worden. 


Abgeschlossen am 14. November 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Dr uckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark ws en der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45, Band. = 2, November 1913. No. 7. 


INHALT. Aufsätze. Tiberius Péterfi, Beiträge : zur nee des. Amnions 
und zur Entstehung der fibrillären Strukturen. Mit 8 Abbildungen. p. 161 
— 173. — Albert Oppel, Demonstration der Epithelbewegung im Explantat 
von Froschlarven. Mit 7 Abbildungen. p. 173—185. — P. Adloff, Die Zähne 
der diluvialen Menschenrassen. p. 185—191. 

Biicheranzeigen. Grore B. GRUBER, p. 191. — Franz Nisst, p. 191. 
Constantin J. Bucura, p. 191. — Sxtavunos, p. 192. — C. Rosen, p. 192. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Beiträge zur Histologie des Amnions und zur Entstehung der 
fibrillären Strukturen. 


Von Dr. Trsertus Phrerri, Assistent des Institutes. 
Mit 8 Abbildungen. 
te aus dem I. Anatomischen Institut der kgl. Universität Budapest 


Vorstand: Prof. Dr. MiıcHAEL v. LENnHoss£k. 


In einer gemeinschaftlichen Arbeit mit Dr. Frrrz Verzär habe 
ich in der Muskulatur des Amnions von jungen Hühnerembryonen 
Nervenendigungen nachzuweisen versucht. Trotz der öfters und mannig- 
faltig angewandten Methoden der Nervenhistologie haben unsere Unter- 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 11 


162 


suchungen zu einem negativen Resultat geführt. Die physiologische 
Deutung dieses Ergebnisses wird VERZär veröffentlichen. Hier möchte 
ich meinerseits über ein Fibrillennetz Bericht erstatten, welches im 
Laufe unserer Untersuchungen als ein ständiger und ein charakteris- 
tischer Bestandteil des Amnions nachgewiesen wurde. 

Als Material benutzte ich die Amnien 3, 5, 7 und 8 Tage alten 
Hühnerembryonen. Die angewandten Methoden waren: 

1. Vitale Methylenblaufärbung: 1 °/,, Methylenblaulösung, 3—4 Std. 
Fixieren in molybdänsaurem Ammonium oder in phosphormolybdän- 
saurem Natrium nach Berue. 

2. Methoden von Ramon y Casar: a) 1°/, Argentum nitricum bei 
32°C 3 Tage, 1°/, Hydrochinon (mit 5°/, Formol) 12 Std.; b) ammo- 
niakalischer Alkohol 24 Std., 1°/, Argentum nitr. bei 32°C 3 Tage, 
1°/, Hydrochinon (mit 5°/, Formol) 12 Std. 

3. Vergoldung nach Aparay mit Hämatein I. A. Nachfärbung: 
Fixierung in gesätt. Sublimat 12 Std., Jod, 1°, Goldchlorid 24 Std. 
Exposition in einer sehr dünnen Ameisensäurelösung, Nachfärbung 
mit Hämatein I. A. 

4, Methode von BiELscHowsky mit und ohne Nachfärbung mit 
Hämatein I. A. 

5. Silberimprägnation zum Nachweis der Zellgrenzen. 

6. Eisenhämatoxylinfärbung nach M. Hxıpexuamn. Das Material 
war in Sublimatessigsäure fixiert. 

7. Doppelfärbung in Hämatein-Erythrosin (Fixierung wie bei 6). 

8. Azokarmin-Malloryfärbung (Fixierung wie bei 6). 

9. Elastische Färbung nach Weicert: Resorcin-Fuchsin 24 Std., 
96°/, Alk., WEıiserr’sches Eisenhämatoxylin (Fixierung in 12°/, Formol). 

Wenn wir nun mit den stärksten Vergrößerungen die mittels 
dieser Methoden hergestellten Präparate betrachten, bekommen wir 
ein dichtes Fibrillennetz zu Gesicht. Die Fibrillen lassen sich am 
besten mit der Bıeuschowsky’schen Methode oder mit der Vergoldung 
Aparuy’s färben, wenn man die Präparate mit Hämatein I. A. nach- 
färbt. Sie erscheinen bei solchen Färbungen als scharfgezeichnete, 
dunkelblaue oder schwarze, wellenförmige Linien. Da die erwähnten 
Methoden in erster Linie als Neurofibrillenfärbungen gelten, könnte 
man zuerst an das Vorhandensein eines Neurofibrillennetzes denken, 
jedoch die Anordnung des Netzes, der Verlauf der Fibrillen, ihr Ver- 
hältnis zu den Muskelfasern und Epithelzellen spricht ganz entschieden 
gegen diese Annahme. Den schlagendsten Beweis aber, daß die in 


165 


Frage stehenden Fibrillen nicht Neurofibrillen sind, liefert der Befund, 
daß sie sich mit den typischen Neurofibrillenfärbungen nicht elektiv 
färben und ihre scharfe, dunkle Färbung erst durch die Nachfärbung 
mit Hämatein erhalten. Ein weiteres Unterschiedsmerkmal zwischen 
Neurofibrillen und den Fibrillen des Amnionnetzes ist, daß die letzteren 
auch mit Kollagen- und Elastinfärbungen färbbar sind: mit Azokarmin- 
Mallory färben sie sich blau, mit Resorein-Fuchsin und WEIGErT’schem 
Eisenhämatoxylin dunkelblau. Die Färbung ist jedoch durchaus keine 
deutliche kollagen- bzw. elastische Färbung. Alle diese färberischen 
Eigenschaften weisen darauf hin, daß unser Fibrillennetz ein embry- 
onales Stützgewebe ist, welches dem Retikulum der lymphoiden Or- 
gane am nächsten steht. Dieses letztere läßt sich ja auch mit der 
modifizierten Breuschowsky'schen Methode (Bierschowsky-Levr) oder 
durch Vergoldung gut nachweisen [Snessarzw (1), Livint (2)] ander- 
seits kann man es aber auch sowonl mit Kollagen- als mit Elastinfär- 
bungen tingieren [MerkeL (3). Es fragt sich nun, ob wir dieses 
Fibrillennetz für ein mesenchymatöses Gebilde zu betrachten haben, 
oder für Fibrillen epithelialer Herkunft. Meine Untersuchungen legen 
es nun klar, daß diese Fibrillen von den Amnionepithelzellen gebildet 
werden. 

Das Epithel des Amnions besteht bekanntlich aus einer Schicht 
von platten oder kubischen Zellen [Horz (4), Schenk (5), MARTINoFF (6), 
Lance (7), Boxoi (8). In den von mir untersuchten Stadien des 
Hühneramnions sind diese Zellen bald platter, bald höher, bald kleiner 
oder größer. Im allgemeinen habe ich zwei Typen unter den Epithel- 
zellen unterscheiden können. Beim ersten ist der Zelleib kleiner, 
kompakter und die hierher gehörigen Zellen haben einen, seltener zwei 
große, ovale Kerne mit zahlreichen Chromiolen und einigen Nukleolen. 
Der Zelleib des zweiten Zellentypus ist viel größer, erscheint aber 
hell und fast leer: der Kern ist klein, rund und stark färbbar, zeigt 
aber keine Kernstruktur. Den ersten Typus betrachte ich als junge, 
den zweiten als ältere Zellen. In diesen Zellen erfolgt nach meinen 
Beobachtungen die Entstehung der Fibrillen folgendermaßen. Im Zell- 
leibe der jungen Epithelzellen (3. Tag, Fig. 1.) entstehen zuerst Vaku- 
olen und zwar erscheint zunächst eine große Vakuole ganz in der 
Nähe des Kernes, welcher durch diese Vakuole an der entsprechenden 
Seite eingedrückt wird. Daß diese Vakuole auf den Kern tatsächlich 
einen Druck auszuüben vermag, beweisen Zellen, in denen beiderseits 
vom Kern und einander gegenüber, zwei solche Vakuolen entstehen: 


11% 


164 
es nimmt nämlich der Kern in diesen Fällen Bisquitform an. Gleich- 
zeitig mit der großen (zentralen) Vakuole, oder bald nachher, entstehen 
im Zelleibe überall kleine Vakuolen, die rasch an Zahl und Größe zu- 
nehmen und in den späteren Stadien (5., 7., 8. Tag) miteinander zu- 
sammenfließen. Ob nun diese Vakuolisation der Epithelzellen auf die 
sekretorische Funktion derselben zurückzuführen ist!) oder ob es sich 
um die Verflüssigung des Zelleibes infolge Flüssigkeitsaufnahme von 
außen her handelt, konnte ich nicht entscheiden: für die Entstehung 
der Fibrillen ist aber die Frage nach der Art und Weise des Zustande- 
kommens dieser Vakuolen jedenfalls 
gleichgültig. Uns interessiert hier nur, 
daß sich die Fibrillen in ihrer ersten 


der Entwickelung sind sowohl die großen 
als die kleineren Vakuolen von einer 
at stark fiirbbaren Schicht umgeben, wel- 
Fig. 1. Amnionepithelzellen vom che sich jedoch von dem undifferen- 
3 tagigen Hühnchen. Zeiß Apochrom. . ; 
Hom. Imm. 2 mm. Apert. 1.30. — Zlerten Protoplasma noch nicht scharf 
Komp. Oc. 12, Tub.: 160 mm (Ver- abgrenzen läßt. Sie muß also nur als 
größerung bei allen Figuren dieselbe). . “i 
1. Zelle mit einer großen Vakuole, Cine kompaktere und besser färbbare 
II. Zelle mit zwei großen Vakuolen, Grenzschicht betrachtet werden. Im 
III. Zelle mit einem schon stark ; = 
vakuolisierten Zellkörper. Laufe der Entwickelung — Hand in 
Hand mit der Größenzunahme der Va- 
kuolen also — wird auch diese Grenzschicht differenzierter. Sie färbt 
sich intensiver und ist von dem undifferenzierten Protoplasma gut ab- 
grenzbar. Es entstehen auf diese Art äußerst dünne Membranen, welche 
nach und nach immer stärker, selbständiger und färberisch besser isolier- 
bar werden (Fig. 2). Im 5 Tage alten Amnion z. B. sind diese Membra- 
nellen schon gut differenziert, die Vakuolen haben sich vermehrt und aus- 
gedehnt, sie füllen den Zelleib mehr und mehr aus, so daß der Zellkörper 
eine ausgeprägte alveoläre Struktur zeigt. Sobald nun die Vakuolen dicht 


ai ass Anlage als eine haptogenmembranartige 
24 N ae Grenzschichte um diese Vakuolen zeigen 
2 F \ 4 und daß die Umbildung dieser Grenz- 
y x og. ) ‘1 schichten zu Fibrillen mit der Größen- 
eee cosy io & zunahme der Vakuole gleichzeitig vor 
) et sich geht. In den frühesten Stadien 

: 3 


i 
| % 
} a. 

x 


+ 


1) Die sekretorische Tätigkeit der Amnionzellen ist durch die Unter- 
suchungen von MARTINOFF (6), LANGE (7) und ManpL (9) festgestellt. 


165 
aneinander grenzen, verschmelzen auch die benachbarten Grenzmem- 
branellen mit einander und nehmen wahrscheinlich auch auf eine 
andere Art an Dichte zu (siehe weiter unten), mit einem Worte, es 
entstehen aus den Grenzmembranen dickere und fibrillenförmige Ge- 
bilde. Die Vakuolen sind nämlich in diesen platten Zellen so niedrig, 
daß ihre Wände bzw. die die Vakuolen umgebenden Grenzmembranen 
eigentlich keine, oder nur so niedrige Lamellen sind, daß man sie 
richtiger Fibrillen nennen kann. In der letzten Phase der Fibrillen- 
bildung fließen mehrere Vakuolen zusammen und infolgedessen ver- 
einigen sich die in einer Linie gelegenen Vakuolwände zu längeren 
Fibrillen (7., 8. Tag). In diesem Stadium ist fast der ganze Zelleib 
zu Vakuolen differenziert, nur 
um den Kern herum oder stel- 
lenweise in den Zwischenräumen 
des Fibrillennetzes ist ein kleiner 
Teil des Protoplasmas undiffe- 
renziert zu finden (Fig. 3). Als 
Resultat dieses Differenzierungs- 
prozesses bekommen wir endlich 
ein dichtes, zusammenhingendes 
Fibrillennetz zu Gesicht, in dem 
von einer mäßigen Protoplasma- 
schicht umgeben, meistens klei- Fig 2. Amnionepithelzellen vom 5. Tage. 
ne, runde und dunkle Kerne 
liegen. Die einzelnen Epithelzellen, bzw. die Zellterritorien sind in 
diesem Netzwerk kaum erkennbar (Fig. 4). Das Fibrillennetz über- 
zieht das ganze Amnion; die Fibrillen desselben anastomosieren reich- 
lich und dicht miteinander, sie durchweben sowohl die Epithelzellen 
als auch die Muskelfasern, laufen vom Kopfende bis zum Schwanz- 
ende, von innen nach außen, ohne daß man ihren Anfangspunkt oder 
Endpunkt feststellen könnte!) (Fig. 5 und 6). 

Verschwinden also wirklich die Zellgrenzen und fließen die Zell- 
territorien tatsächlich zusammen ? 

Die Zellgrenzen des Amnionepithels lassen sich mit Silberimpräg- 
nation oder mit der Herenwatn’schen Eisenhämatoxylinfärbung gut 
nachweisen. Sie stellen scharfgezeichnete, wellenförmige Linien dar, 


1) Diese Beschreibung bezieht sich hauptsächlich auf die mit BıeELScHowsKY- 
Hämatein oder mit Vergoldung-Hämatein behandelten Präparate, in welchen 
das Fibrillennetz am besten gefärbt hervortritt. 


166 


welche an vielen Stellen kleine, rundliche Schlingen bilden, wie es 
auch von Marrınorr (6) beschrieben wurde. Wenn die Präparate 
bloß mit Silbernitrat auf Zellgrenzen imprägniert waren, erscheint in 
denselben nur ein Netz, welches den imprägnierten Zellgrenzen ent- 
spricht (Fig. 7). Bei der Anwendung der HeipexHam’schen Eisen- 
hämatoxylinfärbung bekommen wir ebenfalls die Zellgrenzen als dunkle, 
diekere und miteinander zu- 
sammenhängende Linien zu 
Gesicht, bei den stärksten Ver- 
größerungen können wir aber 
bereits auch in den Zwischen- 
räumen ein Netzwerk von 
feineren und blasser gefärb- 
ten Fibrillen wahrnehmen 
(Fig. 8). Wenn wir endlich 
dasselbe Material mit der 
Bierschowsky’schen Methode 
und mit Hämatein färben, so 
werden sowohl die Zellgren- 
zen als die intrazellulären Fi- 
brillen intensiv gefärbt und 
zwar läßt sich zwischen den 
zwei Liniensystemen ver- 
schiedener Herkunft fast kein 
färberischer Unterschied kon- 
statieren (Fig. 4). In solchen 
Präparaten sehen wir also ein 
z Netzwerk, welches aus stärke- 
Fig. 3. Amnionepithelzellen (7. Tag). M: ren und feineren Linien zu- 
Muskelzellen, @: Grenzfibrillen. sammengesetzt ist; die stärke- 
ren haben im allgemeinen eine parallele Richtung, die feineren lassen 
auch bis zu einem gewissen Grade einen gleichsinnigen Verlauf er- 
kennen, doch kreuzt die Richtung dieses Verlaufs die der stärkeren 
Linien. Meiner Ansicht nach dürften die stärkeren Linien den Zell- 
grenzen, die feineren den intrazellulären Fibrillen entsprechen. 

Die Erscheinung, daß die Zellgrenzen mit den intrazellulären 
Fibrillen das Bild eines solchen zusammenhängenden Netzes bieten, 
dürfen wir aber nicht allein jenem Umstande zuschreiben, daß sich 
die beiden Komponenten gewissen Färbungsmethoden gegenüber 


167 


identisch verhalten, es tragen hierzu auch noch andere Umstände 
bei. Die in der Zelle gebildeten Fibrillen hängen tatsächlich mit den 
Zellgrenzen zusammen, sie haften sozusagen an diesen. Bei der 
Annahme eines solchen Anhaftens müssen wir uns aber auch die 
Zellgrenzen als festere Lamellen oder Fibrillen vorstellen. Aus diesen 
und ferner auch noch aus weiter unten ausführlich zu besprechenden 
Gründen betrachte ich die Zellgrenzen der Amnionepithelzellen tat- 
sächlich für kompakte, fibrillenförmige Gebilde, die ich Grenzfibrillen 


Af IP 


Fig. 4. Amnionfibrillennetz (7. Tag). N: Kerne der kleinen Epithelzellen, 
N,: ähnliche Kerne unterhalb oder oberhalb der optischen Ebene liegend, n: Kerne 
der großen Epithelzellen, M: Kerne der Muskelzellen. 


nenne. Sie werden an der Oberfläche der Zelle aus dem Ektoplasma 
gebildet, treten während der Vakuolisation der Zelle selbständiger 
hervor, bilden mit den feinen Fibrillen der Zelle Anastomosen und 
beteiligen sich in Form stärkerer Fibrillen beim Bau des Amnion- 
fibrillennetzes. Daß sich aus der Kittsubstanz an den Zellgrenzen 
niedere Lamellen oder Fibrillen bilden können, ist eine bisher noch 
nicht beschriebene und deshalb vielleicht auch etwas fremdartig vor- 
kommende Erscheinung. Es ist jedoch allgemein bekannt, daß einer- 
seits das Ektoplasma eine ausgeprägte fibrillen- oder membranen- 


bildende Fähigkeit besitzt, andererseits daß die sogenannten Kitt- 
leisten verschiedener Epithelien festere Gebilde sind. In meiner 
Auffassung bezüglich der Entstehungsweise der Grenzfibrillen liegt 
also nichts, was einerseits mit unseren Kenntnissen über die struktur- 
bildende Fähigkeit des Ektoplasmas, andererseits mit der Natur der 
Kittleisten in Widerspruch stünde. Sonderlich erscheint dieses Ver- 
halten nur deshalb, weil hier die Grenzfibrillen sich von dem Zell- _ 
körper scheinbar ablösen und an der Bildung eines Fibrillennetzes 
teilnehmen. Das Ablösen der Grenzfibrillen ist aber nur ein schein- 
bares; sie bleiben in Wirklichkeit in der den ursprünglichen Zell- 
grenzen entsprechenden 

Lage, dagegen wird der 

hed Zelleib vakuolisiert und 

ra infolgedessen entsteht 


DER: “a ein Bild, als wenn die 

a) Sea = Grenzfibrillen von dem 
BIKA a es abe > - protoplasmatischen Zell- 
( G>) A ze a leibe abgetrennt wären. 
er «| M Ich möchte nun 

a GA sarees nochmals zur Bespre- 


; chung des Vorganges 

Fig. 5. Amnionepithelzellen (7. Tag) Azokarmin- der Fibrillendifferenzie- 
Mallory. M: Muskelzellen. rung in der Epithelzelle 
zurückkehren. Eswurde 

schon genügend hervorgehoben, daß dieser Prozeß mit der Vakuolen- 
bildung im kausalen Zusammenhange steht und daß die Fibrillen 
um die Vakuolen herum aus haptogen-membranförmigen Grenz- 
schichten entstehen. Diese Art der Fibrillenbildung weicht von den 
allgemein bekannten Theorien der Fibrillogenese [M. Herpennarn (10), 
Hansen (11), Fremmine (12), Goptewsxy (13), Srupxıcka (14), Aparay 
(15), usw.] ab. Nach der allgemeinen Auffassung entstehen bei der 
Bildung der Fibrillen zuerst Körnchen, die sich zu Körnchenreihen 
vermehren (bzw. ordnen) und aus diesen Körnchenreihen gehen die 
Elementarfibrillen hervor. In den Amnionepithelzellen konnte ich aber 
Körnchen oder Körnchenreihen weder bei der Entstehung der intra- 
zellulären, noch bei der Bildung der Grenzfibrillen beobachten. Die den 
Elementarfibrillen entsprechenden Gebilde (Grenzschichten) werden hier 
von vornherein einheitlich, haptogen-membranartig gebildet; die weitere 
Entwickelung besteht nur darin, daß sie stärker und länger werden. 


169 


Es sind keine besonderen physikalisch-chemischen Untersuchungen 
nötig, um in diesem Prozeß physikalisch-chemische Gesetzmäßigkeiten: 
Oberflächen- und Adsorptionserscheinungen zu vermuten. Die Va- 
kuole und das sie umgebende Protoplasma stellen ja zwei aneinander- 
srenzende Phasen dar, an deren Grenzfläche naturgemäß eine Ober- 
flächenspannung entsteht. Nach der Gisgs-Taomson’ schen Theorie 
steht die Oberflächenspannung mit der Konzentration der Materie an 
der Oberfläche in umgekehrtem Verhältnis, d. h. bei Konzentrations- 
zunahme der Oberfläche (positive Adsorption) nimmt die Oberflächen- 


Fig. 6. Amnion (7. Tag) Resorcin-Fuchsin, Eisenhaematoxylin Weigert. M: 
Muskelzellen. 


spannung ab, bei der Konzentrationsverminderung dagegen (negative 
Adsorption) nimmt die Oberflichenspannung zu. Jene Stoffe also, 
welche die Oberflächenspannung vermindern, werden an der Ober- 
fläche gut adsorbiert. Nach den Untersuchungen von J. TRAUBE und 
QuinckE setzen die hydrophilen Kolloide die Oberflachenspannung 
bedeutend herunter, zeigen also eine ausgesprochene positive Adsorp- 
tion. Die Kolloidteilchen der hydrophilen Kolloide (Eiweißkörper, 
 Albumosen, Peptone, Enzyme usw.) werden an der Grenzfläche 
zwischen Luft und Kolloid, bzw. Flüssigkeit und Kolloid adsorptiv 
angesammelt, bis sie an der Oberfläche zu einem festen Häutchen 


170 
verdichtet werden. (Ramspen, METcALF, usw.) Nach den bisherigen 
Ergebnissen der physikalisch-chemischen Untersuchungen können wir 
mit gutem Recht auch das Protoplasma für einen hauptsächlich aus 
hydrophilen Kolloiden bestehenden Stoff betrachten und demnach die - 
Bildung der Grenzschichten um die Vakuolen, bzw. die Differen- 
zierung der Fibrillen als eine Oberflächenerscheinung an der Grenze 
eines Flüssigkeits- und eines hydrophilen Kolloids auffassen. Durch 
Adsorption wird die Oberfläche des hydrophilen Kolloids immer kon- 
zentrierter, bis eine häutchenartige Grenzschichte entsteht. Die Kon- 
zentration der Grenzschicht kann sich aber doch nur bis zu einem 
gewissen Grade steigern; es wird früher oder später ein Gleichgewicht 


Fig. 7. Zellgrenzen der Amnionepithelzellen mit Silberimprägnation dargestellt. 


in der Oberfläche hergestellt, welches einerseits durch die Adsorp- 
tionskraft, anderseits durch die osmotische Kraft normiert wird. 
Wenn also der Inhalt der Vakuole und das sie umgebende Proto- 
plasma unverändert bleiben würden, so könnte die Konzentration an 
der Grenzschicht nur bis zu einem gewissen Grade zunehmen, d. h. 
die morphologische Differenzierung müßte innehalten. In der Am- 
nionepithelzelle gestalten sich die Verhältnisse jedoch anders. Die 
Vakuolen nehmen fortwährend zu, parallel mit ihrer Zunahme werden 
die protoplasmatischen Grenzschichten immer stärker und differen- 
zierter. Während der Zunahme der Vakuole müssen also sowohl in 
ihrem flüssigen Inhalt als in dem hydrophilen Kolloid Veränderungen 
stattfinden, welche die osmotischen Verhältnisse zwischen den beiden 
Substanzen beeinflussen, das Gleichgewicht zwischen der Adsorptions- 
kraft und der osmotischen Kraft aufheben und zu einer neuen Ad- 


a 


sorption, zu einer weiteren Konzentration an der Oberfläche des 
Kolloids Anlaß geben. Da die Vakuolen fortwährend zunehmen, wird 
dieses Gleichgewicht immer wieder gestört, es wird durch weitere 
Adsorption, durch weitere Konzentration nach neuem Gleichgewicht 
gestrebt, bis endlich fast der ganze Zellkörper sich in Vakuolen um- 
gewandelt und fast das ganze Protoplasma sich in Fibrillen konzen- 
triert hat. 


Fig. 8. Amnionepithelzellen (5. Tag) Eisenhaematoxylin n. M. Heidenhain, 
Vergröß. wie bei Fig. 1. Tub. 180 mm. 


——r 


Ob auch bei der Entstehung der Grenzfibrillen der Adsorption 
eine solche Rolle zugeschrieben werden darf, kann ich vorläufig nicht 
feststellen. Die theoretischen Überlegungen lassen es jedenfalls wahr- 
scheinlich erscheinen, daß auch an der Oberfläche des Zellkörpers 
die Oberflächenkräfte und die Adsorptionserscheinungen bei der Ent- 
stehung von Grenzlamellen bzw. Fibrillen ebenso zur Geltung gelangen, 
wie innerhalb der Zelle. 


an 


Wenigstens scheint mir zu Gunsten dieser Hypothese zu sprechen: 
1. daß auch die Grenzfibrillen selbst in den jüngsten Stadien schon 
einheitliche und nicht aus Körnchenreihen bestehende Gebilde dar- 
stellen, 2. daß auch sie während der Vakuolisation des Zellkörpers 
stets an Dicke zunehmen. 

Ich gebe es bereitwillig zu, daß alle diese Befunde weit davon 
entfernt sind, eine neue Theorie der Entstehung von fibrillären 
Strukturen begründen zu können. Meine verhältnismäßig spärlichen 
und ziemlich einseitigen Beobachtungen halte ich auch keineswegs 
für ausreichend, um aus ihnen Folgerungen allgemeiner Natur ziehen 
zu dürfen. Mit dieser Mitteilung beabsichtige ich nur die eigen- 
tümliche Art der Entstehung von Fibrillen in den Amnionepithel- 
zellen bekannt zu machen und darauf hinzuweisen, daß man die 
Entstehung der Zellstrukturen vielleicht viel einfacher und viel be- 
greiflicher mit Zuhilfenahme physikalisch-chemischer Begriffe erklären 
könnte, als mit rein morphologischen und leider zu oft metamikro- 
skopischen Hypothesen. 


Literatur: 

1) Syessarew, T.: Über die Modifizierung der Bielschowski’schen Silbermethode 
zwecks Darstellung von Bindegewebsfibrillennetzen. Anat. Anz. Bd. 36, 
1910. 

2) Lrvini, F.: Istogenesi del tessuto connetivo (Monit. Zool. Ital. XX). 

3) MERKEL, Fr.: Betrachtungen über die Entwicklung des Bindegewebes. 
Anat. Hefte, Abt. I, 1909. 

4) Horz, A.: Das Epithel des Amnions. Diss. Bern. 1878. 

5) ScHENK, S. L.: Beiträge zur Lehre des Amnion. Arch. f. mikr. Anat. Bd. VII. 

6) Martinorr, W.: Zur Frage über das Amnionepithel. Internat. Monatsschr. 
Anat. und Phys. Bd. 28, 1911. 

7) Laner, Fr.: Beitrag zur Histologie des menschlichen Amnion und Nabel- 
stranges.. Zeitschr. f. Geburtshilfe und Gynaekologie Bd. XXVIII. 

8) Bonp1, J.: Zur Histologie des Amnionepithels. Zeitschr. f. Gynaekologie 
Bd. XXXV. 

9) Manor, L.: Histologische Untersuchungen über die sekretorische Tätigkeit 
des Amnionepithels. Zeitschr. für Geburtshilfe und Gynaekologie Bd. LIV. 

10) HeıpEenHarn, M.: Plasma und Zelle, Bd. I und II, Jena 1911. 

11) Hansen, F. ©. C.: Uber die Genese einiger Bindegewebsgrundsubstanzen. 
Anat. Anz. Bd. 16, 1899. 

12) FLemmine, W.: Die Histogenese der Stützsubstanzen der Bindegewebs- 
gruppe. OÖ. Herrwies Handbuch der Entwickelungsgesch. Lief. 4—5, 1902. 

13) GopLewskı, E.: Die Entwickelung des Skelets und Herzmuskelgewebes 
der Säugetiere. Arch, f. mikr. Anat. Bd. 60, 1902. 


in 


14) Srupxiöra, F. K.: Uber einige Grundsubstanzgewebe. Anat. Anz. Bd. 31, 


1907. 
15) Ararny, St.: M. HEIDENHAINs und meine Auffassung der kontraktilen und 


leitenden Substanz, etc. Anat. Anz. Bd. 21, 1902. 

16) Héser, R., Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe, dritte neu- 
bearb. Auflage, Leipzig 1911. 

17) FreunDrich, H,: Kapillarchemie, Leipzig 1909. 

18) Micuaruis, L.: Dynamik der Oberflächen, Dresden 1909. 

19) MÜLLER, A.: Allgemeine Chemie der Kolloide, Leipzig 1907. 


Nachdruck verboten. 


Demonstration der Epithelbewegung im Explantat von 
Froschlarven. 
Von Professor Dr. ALBERT Orper in Halle a. S. 
Mit 7 Abbildungen. 
Aus der anatomischen Anstalt der Universität Halle a. S. 


Die aktive Bewegung der Epithelzellen kann in verschiedener 
Weise gezeigt werden. Es besteht die Möglichkeit, diese Bewegung 
direkt zu sehen, indem man z. B. eine Säugetierkornea, welche man 
zur einen Hälfte durch Schaben mit dem Skalpell vom Epithel befreit 
hat, in ein geeignetes Medium (ein solches ist nach Ranvier, Burrows, 
CARREL und anderen z. B. Blutplasma desselben Tieres, durch Zentri- 
fugieren bei 0° gewonnen) verbringt und unter dem Mikroskop im 
Thermostat bei Körpertemperatur betrachte. Man sieht dann schon 
bei mittlerer Vergrößerung, wie ich!) dies genauer beschrieben habe, 
daß die Epithelzellen ihre Form ändern, länglich werden (mit der 
Längsrichtung auf den von Epithel entblößten Teil der Kornea zu sich 
strecken) und sich allmählich auf die epithelfreie Stelle hin und auf 


1) Orrer, A. Über aktive Epithelbewegung. Kurzgefaßte Mitteilung. 
In: Anat. Anz., Bd. 41, Heft 14, S. 398—409, 1912. 

Orrer, A. Kausal-morphologische Zellenstudien. Fünfte Mitteil. Die 
aktive Epithelbewegung, ein Faktor beim Gestaltungs- und Erhaltungsge- 
schehen. Mit einer Tafel. In: Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 35, Heft 3, S. 
371—456, 1912. 

Orrer, A. Explantation. Mit 16 Textfiguren. In: Handwörterbuch d. 
Naturw., Bd. 3, S. 813—818. Jena, 1913. 

OrPrEL, A. Explantation (Deckglaskultur, In vitro-Kultur). Sammelbericht. 
Zentralbl. f. Zool., Bd. 3, Heft 6-7, S. 209-232. 22. Aug. 1913. 


174 


dieser fort bewegen. Die Geschwindigkeit, mit der diese Bewegung 
im Explantat erfolgt, war nach meinen Messungen eine größere, als 
die im Organismus selbst bei Regeneration des Hornhautepithels neuer- 
dings von Löwenstei!) beobachtete. 

Diese Art der Demonstration der aktiven Epithelbewegung kann 
nur einer beschränkten Anzahl von Personen vorgeführt werden, da 
der Einzelne vor dem im Thermostat befindlichen Mikroskop fortge- 
setzt beobachten und die sich vollziehenden Veränderungen durch 
Aufzeichnen mit dem Zeichnungsapparat kontrollieren und zeichnen 
muß. Zudem können, auch beim Vorhandensein einer größeren An- 
zahl von Thermostaten, von einer Kornea nur zwei, von einem Tier 
also höchstens vier Präparate gewonnen werden. Es ist daher die 
Epithelbewegung auf diese Art in direkter Beobachtung erst von 
wenigen Personen gesehen worden. 

Einem weit größeren Kreis kann die Epithelbewegung durch 
bildliche Wiedergabe des Gesehenen ersichtlich gemacht werden. Dies 
habe ich, da eine kinematographische Aufnahme des Vorgangs?) noch 
nicht besteht, vorläufig durch Wiedergabe von Zeichnungen in einigen 
meiner oben erwähnten Arbeiten getan. 

Einen ganz anderen Weg schlägt das in der Mikrotechnik übliche 
Verfahren ein, bei dem derartig explantierte, die Zellbewegung zei- 
gende Hornhäute zu verschiedenen Versuchszeiten (2, 4, 6, 12, 24 
Stunden nach Beginn des Versuchs) in Fixierungsflüssigkeiten gelegt 
und dann mikrotomiert werden. Es zeigen dann die so gewonnenen 
Präparate Bilder von der Epithelbewegung, welche beweisend sind 
und in mehreren meiner oben erwähnten Arbeiten wiedergegeben 
wurden. Ich beherrsche das Verfahren jetzt soweit, daß ich es in 
dem von mir abgehaltenen Praktikum vorführen und jedem Teilnehmer 
ein gefärbtes Schnittpräparat, das die für die aktive Zellbewegung 
charakteristische Form und Anordnung des Korneaepithels zeigt, in 
Kanadabalsam mitgeben konnte. N | 


1) LöwENSTEIN, ARNOLD. Experimentelle Untersuchungen über die Re- 
generation des Hornhautepithels. Mit 13 Textfig. In: v. GRAEFE’s Archiv 
für Ophthalmologie. Bd. 85, H. 2, 1913. 

2) Durch Commanpon, Levapırı und MuTERMILcH (Etude de la vie et de 
la croissance des cellules in vitro a l’aide de l’enrégistrement cinématographique. 
Compt. rend. soc. biol. Paris, T. 74, S. 464—467. 7. März 1913) sind kine- 
matographische Aufnahmen von Zellbewegungen im Explantat gemacht und 
vorgeführt worden, doch beziehen sich dieselben nicht auf die aktive Epithel- 
bewegung. 


175 


Da jedoch die Explantation von Säugetiergeweben einen um- 
ständlichen Apparat (Thermostat, Zentrifuge, Asepsis, Assistenz usw.) 
erfordert, habe ich versucht, ein Verfahren ausfindig zu machen, durch 
(las die Herstellung von Präparaten, welche die aktive Epithelbewegung 
zeigen, möglich ist und zwar ein Verfahren, das so einfach ist, daß 
es zur Anfertigung von Kurspräparaten für weitere Kreise dienen kann. 

Wohl dafür geeignet sind die bei uns im Frühjahr in großen 
Mengen erhältlichen Amphibienlarven und ich möchte das Verfahren, 
wie ich es ausübe, hier kurz beschreiben. Amphibien haben ja Ex- 
plantationszwecken schon verschiedentlich gedient. In der Regel aber 
bezogen sich die Beobachtungen nicht auf das abgeschnittene Teil- 
stück, sondern auf die an dem verbleibenden Rumpfe sich vollziehen- 
den Veränderungen und Lebenserscheinungen (Regeneration usw.). 

Einige Beobachtungen über das Fortleben abgeschnittener Frosch- 
schwänze namentlich sehr junger Larven liegen aus älterer Zeit vor. 
So hat Vurrıan!) von seit 24 Stunden ausgeschlüpften Froschlarven 
die abgeschnittenen Schwänze 10 Tage am Leben erhalten. Die Ent- 
wicklung erreichte während dieser Zeit denselben Grad wie bei der 
gleichaltrigen nicht verstümmelten Larve. Der Tod erfolgte, weil in 
dieser Entwicklungszeit die Zirkulation absolut unerläßlich ist, um 
die Gewebe von den Produkten der Dissimilation zu befreien und 
ihnen Nährmaterial zu liefern. 

G. Born?) hat das Weiterleben, das Wachstum und die geweb- 
liche Differenzierung, welche Vunrran bei Explantaten aus Larven 
von Rana fusca und R. arvalis beschrieben hat, für Explantate aus 
Larven von Rana esculenta, welche vor dem Ausschlüpfen standen 
und etwa 6—8 mm lang waren, vollauf bestätigt. Er berichtet ferner 
über Neubildungsvorgänge an solchen Explantaten. Die Flossensäume 


1) Vurpıan, M. A., Lecons s. 1. physiologie generale et comparée d. 
‚systeme nerveux. Paris 1866, p. 296. 

Die ersten Mitteilungen dieses Autors finden sich nach Angaben von 
G. Born und S. Mayer in den Compt. rend. soc. biol. 1858, 1859, 1861 und 
Compt. rend. de l’Acad. sc. 18 Avril, Paris 1859. Der Titel des letzteren Auf- 
satzes lautet: Note sur les phénomenes de développement qui se manifestent 
dans la queue de trés-jeunes embryons de grenouille, apres qu’on 1’& séparée 
du corps par une section transversale. Compt. rend. de l’Acad. des sciences. 
T. 48, p. 807—811. Paris 1859. 


2) Born, G., Über Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven, Mit 
6 Taf. Arch. f. Entwickl.-Mech. der Organismen, Bd. 4, S. 349, 1897 (siehe 
hier S. 378 ff. Versuche an einzelnen Larven. 1. Abgeschnittene Teile). 


176 

des abgeschnittenen Schwanzes beginnen wenige Tage nach der Ex- 
plantation die Schnittfläche der Achse zu überwachsen und sie ver- 
einigen sich vor derselben zu einem hohen, halbkreisförmigen Flossen- 
saume. Dabei wachsen von der Chorda, wie vom Rückenmark Ver- 
längerungen in den neugebildeten Saum hinein, erreichen aber im 
besten Falle kaum die Hälfte des neugebildeten Flossensaums. Letzterer 
besteht aus dem typischen embryonalen Schleimgewebe mit eingestreu- 
ten Pigmentzellen; Gefäßanlagen waren nicht zu sehen. Born erhielt 
solche Explantate 13 Tage am Leben. 

Was nun die an der Schnittfläche stattfindende Wundheilung 
betrifft, so sagt VuLpIan: „La surface de section se cicatrise, et, par 
suite de la végétation des cellules, il se produit dans ce point une » 
partie nouvelle qui augmente d’étendue chaque jour.“ Auch Born 
geht in seiner oben wiedergegebenen Beschreibung dieses Vorganges 
nicht darauf ein, wie sich die von ihm geschilderte ,,Uberwachsung“, 
„Überhäutung“ der Wundfläche durch die Flossensäume usw. vollzieht. 

Während die Explantationsversuche von Born und VULPIAN vor- 
wiegend (vielleicht ausschließlich) an ganz jungen (eben oder noch 
nicht ausgeschlüpften) Larven angestellt wurden, sind die im folgenden 
geschilderten Experimente an Larven vorgenommen, von denen die 
jüngsten etwa drei Wochen, die ältesten sogar einen Monat lang aus- 
geschlüpft freischwimmend im Aquarium gehalten worden waren. 


Die Angaben von Morsan!) beziehen sich auf Larven, die erst 
aus der Dotterhaut herausgeschält oder auch noch solche, die bereits 
ausgeschlüpft sind. Er bezeichnet als gewöhnlichen Wundverschluß 
eine von den Rändern der Wunde her beginnende Bedeckung der 
Schnittfläche mit einer einfachen Lage von Zellen, meist ektodermalen 
Ursprungs. In Explantaten von Froschlarven dagegen wird nach 
Morgan die Wunde „nicht durch ein Hinüberwandern der einzelnen 
Zellen. verschlossen, sondern durch ein allmähliches konzentrisches 
Vorrücken des glatten Ektodermrandes nach der Mitte des Stückes 
zu“. Der Vorgang würde nach Morean darauf beruhen, daß der 
Kaulquappenkörper, wie Tubularia, die Fähigkeit besitzt, sich zusammen- 
zuziehen. Selbst das kleinste Stück, das abgeschnitten wird, zeigt die 
gleiche Reaktion. Zuerst krümmt es sich ganz plötzlich über seine 
äußere Fläche (Born beschrieb ähnliches für explantierte flache 


1) Morean, THomas Hunt, Regeneration. Übers. und neu bearbeitet von 
Moszkowski. Deutsche Ausgabe. Mit 77 Textfig. Leipzig 1907. 


177 


Streifen von der Bauchhaut mit Dotterzellen); der Grund davon liegt 
offenbar in gewissen Spannungsunterschieden der beiden Flächen, die 
sich erst ausgleichen müssen. Dann verdicken sich die Ränder, 
kriimmen sich nach innen und beginnen über die innere Furche des 
Stückes herüberzuwandern. Nach einer halben, höchstens einer Stunde 
ist die ganze große Wundfläche mit einer Zellage bedeckt. 

Ich habe ähnliche Krümmungen der Hautlappen an der Schnitt- 
fläche bei explantierten Schwänzen älterer Larven zwar auch gesehen, 
hatte aber den Eindruck, daß dieselben hier die Wundfläche nicht zu 
überkleiden vermögen, sondern daß letzteres hier durch einen anderen 
Vorgang geschieht, der im folgenden genauer beschrieben werden soll. 

Ich befolgte das einfache Verfahren, daß ich den auf 
einen Objektträger gelegten Froschlarven (Rana fusca) mit einem 
Schnitt des Skalpells den Schwanz abschnitt. Rumpf und Schwanz 
der so geteilten Larve wurden dann in getrennten Gläsern beobachtet. 
Als Medium diente zunächst das gewöhnliche Leitungswasser, in dem 
sich die Larven befanden und in dem Kontrolltiere bis zur Meta- 
morphose aufgezogen wurden. Dabei ergab sich nun, daß in diesem 
Leitungswasser die abgeschittenen Schwänze innerhalb 24 Stunden 
starke Veränderungen eingingen, wie dies aus einem Vergleich von 
Fig. 1 (vom frisch abgeschnittenen und dann in Formalin fixierten 
Froschlarvenschwanz) mit Fig. 2 (von einem abgeschnittenen,* dann 
24 Stunden in Leitungswasser aufbewahrten und dann in Formalin 
fixierten Froschlarvenschwanz) mit Deutlichkeit hervorgeht. Der 24 
Stunden in Leitungswasser aufbewahrte Froschschwanz ist im ganzen, 
namentlich der Flossenteil, kleiner geworden, hat unregelmäßige Kon- 
turen bekommen und ist deutlich geschrumpft. Der im zweiten Glase 
befindliche Rumpf war dagegen nach 24 Stunden in Leitungswasser 
lebensfrisch und schwamm munter hin und her. Dieser Versuch wurde 
des öfteren mit dem gleichen Resultate wiederholt. 

Ich änderte nun meine Technik und verbrachte weitere ebenso 
in zwei Stücke zerschnittene Tiere in ein Gemisch gleicher Teile von 
Leitungswasser und Rinser’scher Lösung!) oder von letzterer etwas 
mehr bis ?/, Auch hier war der Rumpf des Tieres nach 24 Stunden 
lebend und schwamm munter hin und her. Das Teilstück, der Schwanz 
(siehe Fig. 3), aber zeigte nicht die Veränderungen, wie sie im reinen 
Leitungswasser eingetreten waren. Er zeigte (Fig. 3) im wesentlichen 


1) Kalium chloratum (KCl) 0,02, Natrium chloratum (NaCl) 0,90, Natrium 
bicarbonicum (NaHCO,) 0,02, Calcium chloratum (CaC],) 0,02, Aqua dest. 100,00. 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 12 


178 


dieselbe Form wie das frisch fixierte Präparat (Fig. 1). Er war 
etwas heller geworden, was wohl zum Teil daher rührt, daß die Pig- 
mentzellen, wie sich später im Schnitt zeigte, in Fig. 3 weniger reich 
verzweigt waren, als in Fig. 1, sondern häufig alle Fortsätze ein- 
gezogen hatten. Im übrigen aber waren wesentliche Veränderungen 
(Verkleinerung, Schrumpfung), wie sie im reinen Leitungswasser kon- 
statiert wurden, nicht zu beobachten. 


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Rip. Fig. 2. Fig. 3. 


Fig. 1. Schwanz einer Larve von Rana fusca, frisch abgeschnitten als Kontroll- 
präparat, in Formalin konserviert, in Formalin gezeichnet bei 10 facher Vergrößerung. 


Fig. 2. Schwanz einer Larve von Rana fusca, abgeschnitten und dann 
24 Stunden in Leitungswasser aufbewahrt, in Formalin konserviert, in Formalin ge- 
zeichnet bei 10 facher Vergrößerung. - 


Fig. 3. Schwanz einer Larve von Rana fusca, abgeschnitten und dann 24 
Stunden explantiert in ein Gemisch von Leitungswasser und Rınser’scher Lösung 
zu gleichen Teilen, in Formalin konserviert, in Formalin gezeichnet bei 10 facher 
Vergrößerung. 


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DA A WERL WE N 


_179 


Es ist wahrscheinlich, daß die im Leitungswasser beobachteten 
Veränderungen zum Teil daher rühren, daß Leitungswasser mit dem 
Froschblutserum nicht isotonisch ist, während die Rınser’sche Lösung 
durch geringe Verdünnung dem Froschblutserum isotonisch gemacht 
werden kann.t) 

In dieser Weise behandelte Froschlarvenschwänze wurden dann 
in Formalin fixiert und in Paraffin geschnitten. Die mit Eiweiß auf 
den Objekttriger aufgeklebten Schnitte wurden mit Hämatoxylin und 
Eosin gefärbt und in Kanadabalsam eingeschlossen. 

Die Schnittrichtung war eine frontale. Die in Fig. 1—3 ab- 
gebildeten explantierten Schwänze wurden also in ihrer Längsrichtung 
geschnitten, aber nicht parallel 
zur Bildfläche dieser Figuren, 
sondern senkrecht zu derselben. 
Die Orientierung der Schnitte 
erfolgte auf das sorgfältigste, 
auch wurden durch zahlreiche 
Schwänze vollständige Schnitt- 
serien angefertigt, so daß es voll- 
ständig ausgeschlossen erscheint, 
daß die im folgenden geschilder- 
ten Befunde auf Schrägschnitten, 
Randschnitten oder ähnlichem 
beruhen. 

Ein solcher Längsschnitt 
durch das proximale Ende eines Fig. 4. Schwanz einer Larve von Rana 
wie oben beschrieben behandel- fusca, behandelt wie Fig. 3, also 24 Stunden 

: explantiert und dann konserviert, frontaler 
ten Froschschwanzes stellt Fig. 4 Langsschnitt durch das proximale Ende (im 
dar. Es zeigte sich, daß die Bilde oben) des explantierten Schwanzes. Die 


ee R Wundfläche hat sich im Explantat vollständig 
freie im Bilde nach oben schau- mit Epithel bedeckt. Vergrößerung 200 fach. 


ende Fläche, die also der durch 

die Abtrennung des Schwanzes vom Rumpf entstandenen Wundfläche 
entspricht, von einem Epithel überkleidet ist, das sich über der 
in der Mitte des Schnittes liegenden Chorda dorsalis (welche durch 
ihr großmaschiges Gewebe sofort kenntlich ist), vollständig ge- 


1) Nach den Angaben von Béum-Oppet (Taschenbuch der mikroskopischen 
Technik, 7. Auflage, herausgegeben von A. OppEL, 1912, S. 16f.) ist eine 
0,64% NaCl enthaltende Kochsalzlösung mit dem Froschblut isotonisch, 
während die Rınser’sche Lösung 0,9 NaCl enthält. 

12* 


180 
schlossen hat. Dabei läßt sich deutlich sehen, daß die an den Seiten 
des Präparates unter dem Epithel liegenden großen Pigmentzellen 
sowie Bindegewebe über der Mitte des Schnittes, also über dem 
Chordagewebe fehlen. Es handelt sich demnach hier, wie bereits 
Morsan!) und BArFURTH?) bei ihren Untersuchungen über Regenera- 
tion erkannten, um ein von den Rändern der Wunde her konzen- 
trisches Vorrücken einer zunächst einfachen Epithelzellage über die 
Schnittfläche. 

Die von Morsan (loc. cit. S. 87) beschriebene zu Anfang des 
Versuches auftretende ganz plötzliche Krümmung des Stückes über 


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Fig. 5. Schwanz einer Larve von Rana fusca, behandelt wie Fig. 3, jedoch 
10 Tage ältere Larve als Fig. 3 und 4, nur 7 Stunden explantiert und dann kon- 
serviert; frontaler Längsschnitt durch das proximale Ende (im Bilde oben) des ex- 
plantierten Schwanzes. Das Epithel keginnt im Explantat an beiden Seiten des 
Schnittes die Wundfläche zu überkleiden und erstreckt sich bereits eine Strecke 
weit auf die Chorda. Vergrößerung 200 fach. 


seine äußere Fläche habe ich zwar, wie erwähnt, in manchen Fällen 
auch beobachtet und möchte sie mit Morsax in Spannungsunterschieden 
begründet sehen. Dieser Vorgang, der sich nach Morean (loc. cit. 
S. 86) in einer halben, höchstens einer Stunde vollzieht, scheint mir 


1) Moreay, loc. cit. S. 85. 
2) BARFURTH, D., Zur Regeneration der Gewebe. Mit 3 Taf. Arch. 
mikrosk. Anat., Bd. 37, S. 406—491, 1891. 


181 


jedoch zu trennen zu sein von der von mir beobachteten am Explantat 
sich erst später vollziehenden Deckung der Wundfläche mit Epithel 
durch Epithelbewegung. Wahrscheinlich spielen sich beide Vorgänge 
nebeneinander ab. 

Während das Epithel bei den von mir untersuchten Explantaten 
des Froschlarvenschwanzes zu Anfang der durch Epithelbewegung er- 
folgenden Überkleidung der Wundfläche (z. B. um die 2., 5. oder 7. 
Stunde) meist nur eine deutliche Kernlage erkennen läßt, wird es 
später über der Wundstelle dicker. Es läßt dann an manchen Stellen 
zwei Kernlagen erkennen, wie dies in Fig. 4 wiedergegeben ist. 

Es ist nun die Frage, ob es sich bei dem beschriebenen Ver- 
schluß der Wundfläche durch Epithel am Explantat tatsächlich um 
eine aktive Epithelbewegung, d. h. um eine Massenbewegung sich 
aktiv bewegender Epithelzellen handelt oder lediglich um eine Kon- 
traktionsmöglichkeit des Kaulquappenkörpers, wie das Morean zu An- 
fang des Versuches beschrieben hat. 

In meinen früheren Publikationen (Oppet loc. cit.) habe ich aus- 
führlich dargetan, in welchen Fällen und unter welchen Voraus- 
setzungen wir meiner Ansicht nach berechtigt sind, von einer aktiven 
Zellbewegung zu reden. Ich konnte dort zeigen, daß die Zellen sich 
unter Formänderung und durch Formänderung bewegen und daß diese 
Formänderung nicht passiv rein mechanisch durch Druck geschieht, 
sondern durch einen oder mehrere Reize ausgelöst wird, wobei aber 
rein mechanische Momente, wie z. B. Druck, vielleicht als Reiz 
neben den etwa von der Wundfläche ausgehenden und anderen Reizen 
in betracht kommen können. 

Die Prüfung, ob solche Faktoren die Bewegung bewirken, ist an 
dem Präparat von 24 Stunden, bei dem die Wundfläche bereits völlig 
von Epithel bedeckt ist, schwierig. Leichter ist dieselbe an früheren 
Stadien des Versuchs, in denen die Bewegung erst im Beginne ist 
und noch fortschreitet. 

Ich gebe daher noch drei weitere Figuren von derartigen explan- 
tierten Froschschwänzen. Figur 5 zeigt den Prozeß in einem An- 
fangsstadium, sieben Stunden nach Beginn des Experiments. Bei 
diesem Larvenschwanz hat das Epithel noch nicht die ganze freie 
Chordawundfläche, sondern erst die Kutis, die Muskelschicht und die 
ersten Chordazellen überstiegen. Es zeigt sich dabei an manchen Stellen, 
namentlich an den ersten, am weitesten auf den Defekt vorgewan- 
derten Zellen bisweilen eine Gestaltveränderung in dem Sinne, daß 


diese Zellen niedriger und längs gestreckt sind, letzteres in der Rich- 
tung gegen die Wundfläche zu. Es spricht dies dafür, daß diese Zellen 
in aktiver Bewegung sich befinden. Auch das innige Anschmiegen 
der sich bewegenden Zellen an die Unterlage, wobei sich dieselben 
der wechselnden Form des überwanderten Materials (Bindegewebe, 
Muskulatur, Chordagewebe) in der Form anpassen und sorgfältig in 
alle Vertiefungen und Nischen eindringen, kann nicht in dem Sinne 
für die Beweisführung verwertet werden, daß das Epithel, als isolierte 
Membran gedacht, nach Art einer elastischen Haut sich über die 
Wundfläche herziehen würde. Da der Schwanz an seiner dicksten 
Stelle abgeschnitten ist, müßten im Gegenteil derartige etwa im Epi- 
thel wirkende Kräfte das Epithel (als Kegelmantel) über den sich 
nach hinten verjüngenden Schwanz zurückziehen und würden so die 
Wundfläche vergrößern. Wäre aber eine solche Spannung nicht vor- 
hauden, so würde auch eine etwa vorhandene Kontraktion des Kegel- 
inhalts ein Einschlagen des Kegelmantels über die Basis nicht ohne 
weiteres bewirken können. Letzteres ist um so weniger anzunehmen, 
als das Epithel zunächst ganz allein die Deckung der freien Fläche 
übernimmt und Kutis- und Muskelmantel dafür nicht in betracht 
kommen. 

Während Figur 5 die Anfänge des Prozesses zur Darstellung 
bringt, zeigt Figur 6 und 7 den Abschluß desselben. Die beiden 
letzteren Figuren (6 und 7) sind von ein und demselben Frosch- 
schwanz nach 24stündiger Explantation in dem Gemisch von Leitungs- 
wasser mit Rıseer’scher Lösung. Nur liegt Figur 6 nicht ganz in der 
Mitte der Schnittserie und trifft daher die Chorda nur im Anschnitt. 
Figur 7 dagegen geht durch den mittleren Teil der Serie und trifft 
die Chorda ziemlich in ganzer Breite. Hier in der Mitte (Schnitt 7) 
über der Chorda ist das Epithel noch nicht ganz zum Schluß ge- 
kommen. Schnitt 6 dagegen trifft die Stelle, an der sich das Epithel 
eben geschlossen hat. Es geht daraus hervor, daß, wie zu erwarten 
war, das Epithel sich konzentrisch vom Rande der Wundfläche über 
diese hin bewegt und in deren mittlerem Bezirk, in dem die Chorda 
liegt, zuletzt zum Abschluß gelangt. 

Ferner zeigen diese beiden Präparate wie auch die vorausgehende 
Figur 5, daß die Epithelzellmasse, welche sich auf die Wundfläche 
bewegt, in den späteren Stadien des Prozesses eine beträchtlich 
größere ist, als zur Deckung des Defektes notwendig wäre, wenn der- 
selbe ebenso hoch mit Epithelzellen gedeckt werden sollte, wie es 


die übrigen,‚Teile des 
Schwanzes sind. Darin 
wenigstens möchte ich 
einen neuen Beweis 
sehen und den übrigen 
früher von mir beige- 
brachten hinzufügen, 
dafür, daß es nicht ein 
durch Zellvermehrung 
entstehender Seiten- 
druck sein kann, der 
die passiv gedachten 
Epithelzellen im Sinne 
der älteren Autoren auf 
die Wundfläche hinaus- 
preßt. Hier müßte ja 
ein solcher Druck, wenn 
er bestände, gerade um- 


Fig. 6 u. 7. Schwanz 
einer Larve von Rana fusca, 
behandelt wie Fig. 3. 10 
Tage ältere Larve wie Fig. 3 
und 4 und gleichaltrig mit 
Fig.5. 24 Stunden explan- 
tiert und dann konserviert. 
FrontaleLängsschnittedurch 
das proximale Ende (im Bilde 
oben) des explantierten 
Schwanzes. Vergrößerung 
200 fach. 


Fig. 6. Schnitt nahe 
dem Rande der Chorda. Das 
Epithel hat die ganze Wund- 
fläche überkleidet. Es ist 
soeben zum Schlusse ge- 
kommen (wenige Schnitte 
nebenan noch offen). Ein 
Häufchen von Epithelzellen 
hat sich an der Verschluß- 
stelle abgelöst und liegt über 
dem Schnitt. 

Fig. 7. Schnitt näher 
der Mitte der Chorda. Das 
Epithel ist noch nicht ganz 
zum Schlusse gekommen. 


Fig. 7. 


184 
gekehrt die Epithelzellen von der Wundfläche auf das intakte Haut- 
gebiet hereinpressen. Die Bewegung müßte also, wenn diese Autoren 
Recht hätten, gerade umgekehrt verlaufen, als sie tatsächlich verläuft. 

Die Menge der zur Wundfläche und auf derselben gegen den 
Schlußrand der Wundstelle zu sich bewegenden Zellen ist in manchen 
Fällen, namentlich bei älteren Larven, eine so große, daß bisweilen, 
wie dies Figur 6 zeigt, ein Teil der Zellen nicht zur Verwendung 
kommt, sondern über die Wundschlußfläche hervorragt und wohl 
schließlich abgestoßen wird. 

Noch ist zu bemerken, daß die in Figur 5—7 abgebildeten 
Präparate zehn Tage älteren Froschlarven entstammen, als die in 
Figur 1—4 abgebildeten. Es zeigt dies deutlich der Vergleich des 
Schnittbildes 4 mit den Schnittbildern 5—7, welch letztere neben der 
Größenzunahme auch eine Vermehrung der Muskulatur und anderer 
Gewebe aufweisen. Es ist wohl möglich und sehr wahrscheinlich, 
daß bei älteren Larven die epitheliale Überkleidung des Epitheldefekts 
im explantierten Schwanz langsamer erfolgt als bei jüngeren Larven, 
und binnen 24 Stunden nicht immer zum Abschluß kommt, wie 
letzteres auch Minor (loc. cit. S. 87) bereits betont hat. 

Was die längere Erhaltung des Explantats am Leben über 
48 Stunden anlangt, so erhielt ich recht ungünstige Resultate. Dies 
ist bei diesen älteren Larven, bei denen bereits längere Zeit Gefäße 
gebildet sind und eine rege Blutzirkulation stattfindet, auch wohl 
verständlich. Es ist anzunehmen, daß die zudem ungenügend er- 
nährten Gewebe infolge Sauerstoffmangels ersticken und daß die Haut- 
atmung doch nicht ganz ausreicht, um eine genügende Sauerstoff- 
zufuhr im Explantat auf die Dauer zu erzielen. Doch habe ich in 
dieser Hinsicht keine weiteren Versuche angestellt, sondern mich im 
wesentlichen auf die ersten 24 Stunden der Versuchsdauer beschränkt, 
während welcher ich glaube annehmen zu dürfen, daß sich die Ge- 
webe, wenigstens das Epithelgewebe der äußeren Haut, bei Beachtung 
der von mir gegebenen Vorschriften am Leben erhalten läßt. 


Wir haben also in dem abgeschnittenen und in ein Gemisch von 
Leitungswasser und RınGEr’scher Lösung explantierten Froschlarven- 
schwanz ein leicht in hinreichender Menge zu beschaffendes Objekt, 
an welchem im Explantat das Vorkommen von Lebensäußerungen 


185 


und im speziellen die aktive Epithelbewegung unabhängig von der 
Regulation von seiten des Organismus studiert und in einer auch für 
die Herstellung von Kurspräparaten geeigneten nicht allzu schwierigen 
Weise demonstriert werden kann. Darauf wollte ich vor Beginn der 
kommenden Froschsaison aufmerksam machen. 


Abgeschlossen im September 1913. 


Nachdruck verboten. 
Die Zähne der diluvialen Menschenrassen. 
Von P. ADLorFrF. 


In seinem vortrefflichen Referat über fossile Hominiden in dem 
Handwörterbuch der Naturwissenschaften (4) erwähnt Eve. FiscHER 
auch das eigentümliche Verhalten der Krapinazähne und die von mir 
hierauf begründeten Schlußfolgerungen mit folgenden Sätzen: „Die 
Diskussion über die phylogenetische Bedeutung dieser Dinge ist wohl 
unnötig groß geworden, es wird wohl aus solchen anomalen Bildungen 
(die einmal auftreten und sich dann wohl nach Analogie anderer Mif- 
bildungen mendelnd vererben) für die Stammesgeschichte garnichts zu 
schließen sein und man wird weder eine genealogische Verwandtschaft 
des Krapinamenschen mit irgendwelchen anderen (Spy oder aber 
rezenten) damit begründen noch aber widerlegen können.“ 

Diese Auffassung FiscHEr’s überraschte mich; überraschte mich 
um so mehr, als Fischer noch 1908 einen anderen Standpunkt ver- 
trat (5) und die Verschiedenheit der Krapinazähne phyletisch für sehr 
beachtenswert fand. Eine Erklärung für diese neuerliche Sinnesände- 
rung gibt wohl nur die Annahme, daß Fıscher als Anatom dem Gebisse 
in Fragen der Systematik nicht die Bedeutung zuerkennt, die ihm wohl 
jeder Zoologe ohne weiteres zugestehen würde. Allerdings darf man 
nicht die Verhältnisse beim heutigen modernen Europäer im Auge 
haben, dessen Gebiß infolge der mannigfachsten Ursachen im hohen 
Grade zur Variationsbildung neigt. Wie aber noch heute das Zahn- 
system der Anthropoiden und der primitiven Menschenrassen in ver- 
hältnismäßig geringen Grenzen variiert, so wird dasselbe auch bei 
dem diluvialen Menschen der Fall gewesen sein und schon aus diesem 
Grunde ist die Annahme Fiscuer’s, daß es sich bei den Krapina- 


zähnen um einmal auftretende Anomalien, die sich mendelnd ver- 
erben, handelt, höchst unwahrscheinlich. Derartige Anomalien im 
Gebisse normaler Formen gibt es nicht. Es ist ja sehr verlockend, Bil- 
dungen, die in den Rahmen unserer augenblicklichen Kenntnisse nicht 
hineinzupassen scheinen, als pathologisch oder anomal zu bezeichnen, 
aber die Geschichte des Neandertaler Schädeldaches und des Schipka- 
kiefers, an die FISCHER in seinem Referate selbst erinnert, sollte doch 
zur Vorsicht mahnen. 

Mittlerweile ist nun die Frage von anderer Seite von neuem an- 
geschnitten worden und die betreffenden Publikationen geben mir da- 
her die erwünschte Gelegenheit, nunmehr auch meinerseits noch ein- 
mal zu der Frage Stellung zu nehmen. Im Jahre 1910 wurden näm- 
lich in einer Höhle der insel Jersey zusammen mit Feuersteingeräten 
vom Mousterientypus 13 Zähne gefunden: 1 oberer Prämolar, 4 obere 
Molaren, Wurzelreste des linken oberen mittleren Schneidezahnes, 
1 unterer Eckzahn, 2 untere Prämolaren, 3 untere Molaren, die von 
Keira und Know uss (5) beschrieben worden sind. Nach den Angaben 
der Verfasser und den leider nicht sehr guten Abbildungen sollen die 
Wurzeln der Zähne, insbesondere der Molaren in ähnlicher Weise ge- 
bildet sein wie beim Krapinamenschen und somit ihre Zugehörigkeit 
zur Neandertalrasse dokumentieren. Die Verfasser verweisen für letztere 
Behauptung auf meine diesbezüglichen Arbeiten und versuchen gleich- 
zeitig eine Erklärung zu geben für den auffallenden Bau der Mahl- 
zahnwurzeln. Bekanntlich besitzen die Molaren des Krapinamenschen 
zu einem großen Teil (50%) nicht zwei getrennte Wurzeln, sondern 
im extremsten Falle eine röhrenförmige Wurzel, deren unteres etwas 
verbreitertes Ende durch ein deckelartiges nach innen zugespitztes Ge- 
bilde verschlossen ist. 

KertH und KxnowLes nehmen nun an, daß die Vorfahren des 
Menschen ähnlich wie die heutigen Anthropoiden große, hervorragende 
Eckzähne besaßen und infolgedessen seitliche Kaubewegungen nicht 
ausführen konnten. Gegen Ende des Pliozän trat dann eine Erniedri- 
gung der Canini bis zum Niveau der übrigen Zähne ein und damit 
war die Möglichkeit seitlicher Kaubewegungen gegeben. Hierdurch 
wurden die Mahlzähne aber gezwungen, ganz andere Kraftleistungen 
auszuführen und in Anpassung an diese neuen Kaubewegungen spe- 
zialisierten sich die Wurzeln derartig wie bei den Molaren von Krapina. 
Als dann später solche Kraftleistungen nicht mehr notwendig waren, 
trennten sich die Wurzeln wieder. So ist es normalerweise noch 


157 


heute der Fall: dagegen ist die so oft beim modernen Menschen be 
obachtete Verschmelzung mehrerer Wurzeln lediglich ein Zeichen der 
Rückbildung. Sie hat mit den eben geschilderten Erscheinungen der 
Krapinazähne nichts zu tun. Dem Einwand, daß man auch bei rezenten 
primitiven Rassen, die ihr Gebiß noch in derselben intensiven Weise 
benutzen, wie wir es für den diluvialen Menschen vorauszusetzen ge- 
wohnt sind, keine Anzeichen ähnlicher Bildungen vorfinden, begegnen 
Keith und Knowres mit der Annahme, daß auch diese Rassen das 
Neandertaloide Stadium längst durchlaufen und hinter sich gelassen 
haben. Jedenfalls würde also kein Grund vorliegen, den Krapina- 
menschen wegen des Baues seiner Zähne als besondere Form auf- 
zufassen und den anderen diluvialen Rassen gegenüberzustellen, viel- 
mehr würde er sehr gut als Vorfahr des heutigen Menschen gelten 
dürfen. 

In einer neuesten interessanten Arbeit behandelt Keıra (6) die 
Frage noch einmal. Er hat seine Meinung nunmehr geändert, indem 
er gleichfalls zu der Überzeugung gelangt ist, daß der Neandertalmensch 
als Vorfahr des heutigen Menschen nicht in Frage kommt und daß auch 
sein Gebiß charakteristische Eigenschaften besitzt, die ihm eine be- 
sondere Stellung zuweisen. Diese Eigenschaften sollen sich nun darin 
dokumentieren, daß der Körper (Krırn meint wohl die Krone) des 
Zahnes die Neigung hat, sich auf Kosten der Wurzel zu vergrößern, 
so daß, wie ich vorher gezeigt habe, im extremsten Falle zylindrische 
am unteren Ende etwas verdickte Zahngebilde entstehen, deren Inneres 
eine weite zusammenhängende Pulpahöhle bildet. Dieses Zahngebilde 
erinnert nun in der Tat vielleicht ein wenig an den hypselodonten 
Zahn vieler Ungulaten und Kert# nennt denselben daher taurodont 
im Gegensatz zu der gewöhnlichen Form mit getrennten Wurzeln und 
der Teilung der Pulpa in Kronen und Wurzelpulpa, die er als cyno- 
dont bezeichnet, da die Zähne der Karnivoren solche Zähne in reinster 
Form besitzen sollen. Kerr glaubt nun, daß der sogenannte tauro- 
donte Zahn charakteristisch ist für sämtliche der Neandertalrasse zu- 
gehörigen Reste. Die Zähne von Brelade gehören dazu, aber auch 
diejenigen des Heidelberger Unterkiefers, der Spykiefer usw. und 
ebenso hat auch der Unterkiefer von La Naulette nach der Form der 
Alveolen solche Zähne besessen. Die Zähne von Krapina sind tauro- 
dont im extremsten Grade; im geringsten sind es die Zähne von 
Spy, in jedem Fall aber ist ein Unterschied gegenüber den rezenten 
Rassen vorhanden. 


Ein ganz anderes Verhalten zeigen dagegen die Zähne des Schädels 
von Galley-Hill. Im Gegensatz zu den hochspezialisierten Molaren 
des Krapinamenschen müssen sie als sehr primitiv bezeichnet werden. 
Die Wurzeln sind auffallend kurz und wenig divergierend. Und 
ebenso ist das Gaumendach des Galley - Hill-Schädels, wie derjenige 
rezenter primitiver Rassen und moderner Europäer primitiver, als das- 
jenige des Neandertalmenschen. Auch in anderer Beziehung ist — 
immer nach KEITH — ein fundamentaler Unterschied des Zahnsystems 
der Neandertalrasse gegenüber dem heutigen Menschen vorhanden. Bei 
jener nimmt die Größe der Molaren, insbesondere der unteren nach 
hinten zu, bei diesen ab. 

Schließlich erwähnt Kerr noch den erst letzthin von Dawson (3) 
gemachten wichtigen Fund von Piltdown in Sussex. Hier wurden be- 
kanntlich zusammen mit Feuersteinwerkzeugen vom Chelléen- oder so- 
gar vom Prächell&entypus Schädelreste und die rechte Hälfte eines 
Unterkiefers gefunden. Ohne Frage haben wir es hier vielleicht mit 
den ältesten Überresten eines Vertreters der Neandertalrasse zu tun 
und der seltene Fund beansprucht in der Tat unser höchstes Interesse. 
Die Skeletteile und der uns besonders interessierende Unterkiefer sind 
mittlerweile von Woopwarp beschrieben worden. FRANK O’BaRLOW 
hat letzteren rekonstruiert. Trotzdem aber Woopwarp noch besonders 
hervorhebt, daß der Eckzahn auf jeden Fall nicht sehr groß gewesen 
sein kann, ist in der Rekonstruktion ein immerhin recht stark her- 
vorragender Eckzahn zusammen mit einer so stark zurücktretenden 
Kinnpartie gezeichnet worden, daß ein vollständig affenähnlicher Unter- 
kiefer entstanden ist. Kraarscn hat schon das Verfehlte und Will- 
kürliche dieser Ergänzung gebührend hervorgehoben. Allerdings soll 
neuerdings an derselben Stelle ein fehlender Eckzahn gefunden sein, 
der zwar klein sein, aber eine schräge Rückenfläche besitzen soll. 
Sollte letzteres in der Tat zutreffen, so würde hiermit allerdings eine 
sehr wichtige und auffallende Differenz von den bisherigen Funden vor- 
liegen. Vorläufig scheinen mir jedoch alle an diesen Fund geknüpften 
Schlußfolgerungen verfrüht zu sein. Daß im übrigen die Auffindung 
einer menschlichen Form mit hervorragenden Eckzähnen von allen 
Kennern der verwandtschaftlichen Beziehungen der Menschen zu den 
Anthropoiden erwartet worden ist, wie Keira meint, ist wohl nicht 
zutreffend. Im Gegenteil ist heute mehr die Anschauung herrschend, 
daß der Mensch niemals große Eckzähne besessen hat und daß die starken 
Canini der Anthropoiden ein sekundärer Erwerb sind. Dafür spricht 


189 


außer anderen Gründen die Tatsache, daß auch die Eckzähne im 
Milchgebisse derselben klein sind und daß dasselbe bei den Milch- 
eckzähnen des Menschen der Fall ist. Hier wie dort scheinen also 
kleine Eckzähne die ursprüngliche Form darzustellen. 

Was nun die sonstigen Ausführungen Keırn’s anbetrifft, so schiebt 
er mir hiernach die Auffassung zu, daß ich die für die Krapinazähne 
nachgewiesenen Abweichungen als allgemein charakteristisch für die 
Zähne der Neandertalrasse hingestellt habe. Das ist nicht der Fall! 
Im Gegenteil; ich habe von vornherein die Ausnahmestellung des 
Krapinamenschen betont und für ihn eine scharfe Trennung von den 
bisher bekannten und zur Neandertalrasse gerechneten Resten ver- 
langt und auch jetzt habe ich keine Veranlassung, meine Auffassung 
zu revidieren. Ich gebe allerdings zu, daß die Zähne von Brelade, 
wenigstens soweit sich aus den Abbildungen entnehmen läßt, in der 
Tat Ähnlichkeit mit den Krapinazähnen aufweisen, aber was die Zähne 
der anderen bisher bekannten Reste anbetrifft, so kann ich mich vor- 
läufig wenigstens der Annahme von Kerra nicht anschließen, wonach 
auch diese, wenn auch in geringerem Grade, die für die Krapina- 
molaren so überaus charakteristischen Merkmale aufweisen sollen. Sie 
zeigen meines Erachtens nichts, was nicht auch bei dem rezenten 
Menschen vorkommt, während die Mahlzähne des Krapinamenschen 
vollkommen aus der Variationsbreite rezenter menschlicher Zähne 
herausfallen. Ich habe seit nunmehr fast 5 Jahren nach ähnlichen 
Bildungen beim heutigen Menschen gefahndet und trotzdem mir ein 
recht großes Material durch die Finger geht, in diesem Zeitraum 
nur einen oberen ersten Molaren gefunden, der mit den Krapina- 
zähnen verglichen werden konnte (2). Von unteren Mahlzähnen 
ist mir dagegen kein Zahn zu Gesicht gekommen, der auch nur an- 
nähernd ähnlich gebaut war. Und gerade die unteren Molaren sind 
besonders für den Krapinamenschen charakteristisch. 

Dazu kommt nun noch, worauf ich stets aufmerksam gemacht 
habe und was stets übersehen zu werden pflegt, daß ja nicht allein 
die Wurzel bei ihm abweichend gestaltet ist, sondern daß auch 
eine Reduktion der Höcker stattgefunden hat, wie wir sie sonst nur 
bei modernen degenerierten Europäergebissen vorfinden. Ebenso ist 
auch das von Kerra für die Zähne der Neandertalrasse angenommene 
allgemeine Merkmal, die Größenzunahme der Molaren vom ersten bis 
zum letzten für den Krapinamenschen sicher nicht zutreffend, ganz 
abgesehen davon, daß die Größenverhältnisse der Molaren unterein- 
ander überhaupt sehr variabel und in dieser Beziehung kaum ver- 


wertbar sind. Jedenfalls kann ich nur erneut feststellen, daß dem 
Krapinamenschen wegen des abweichenden Baues seiner Zähne, vor 
allem der Molaren eine besondere Stellung gebührt. Niemals habe 
ich aber, wie man dem Referat von Fischer entnehmen könnte, auf 
Grund des Studiums des Gebisses der einzelnen diluvialen Reste eine 
Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Formen im einzelnen kon- 
struieren und begründen wollen. Ich habe lediglich gesagt, (1) daß 
der Mensch von Krapina auf keinen Fall ein direkter Vorfahr des 
heutigen Menschen sein könne und daß er auch von den anderen 
diluvialen Menschenrassen scharf getrennt werden müsse. Für diese 
letzteren habe ich dagegen nur erklärt, daß der Bau ihres Gebisses 
untereinander und mit demjenigen des heutigen Menschen so über- 
einstimmend ist, daß ihrer direkten Verwandtschaft in dieser Beziehung 
wenigstens nichts entgegenstände. 

Was nun schließlich die Zähne von Galley-Hill anbetrifft, so 
ist es ja bekannt, daß das Alter des Schädels zweifelhaft ist. Fest- 
gestellt ist aber, daß er nicht zur Neandertalrasse gerechnet werden 
darf, sondern einem anderen Typus angehört, der morphogenetisch 
dem heutigen Menschen nahe steht. Auch die Zähne machen hiervon 
keine Ausnahme. Sie zeigen nichts bemerkenswertes und könnten 
ebenso gut — wenigstens den Abbildungen nach — einem modernen 
Europäer angehört haben. Schade ist es nur, daß keine Röntgeno- 
gramme vorliegen, die über die Größe der Pulpahöhle Aufschluß: 


geben könnten. 

Literatur. 

1) Antorr, P., Zur Frage der systematischen Stellung des Menschen von 
Krapina. Anatomischer Anzeiger, 34. Band, Nr. 3 u. 4, 1909. 

2) ADLOFF, P., Uber das Alter des menschlichen Molaren von Taubach. Weitere 
Untersuchungen über das Gebiß diluvialer neolithischer und rezenter Men- 
schenrassen. Deutsche Monatsschrift f. Zahnheilkunde, 1911, Heft 1. 

3) Dawson, CHARLES and ARTHUR SmiTtH-WoopwarD, On the discovery of a. 
Palaeolithic human skull and mandible in a plint-bearing gravel overlying 
the Wealden (Hastines Beds) at Piltdown (Sussex). Quarterly Journal of 
the geological society, Vol. LXIX, Part I, March 1913, Nr. 273. 

4) Fıscher, Eusen, Fossile Hominiden. Handwörterbuch der Naturwissen- 
schaften, 1913, 4. Bd., S. 332—360. 

5) Fischer, Even, Referat im Centralblatt für Anthropologie, XIII. Jahrg. 
1908, H. 4, S. 237—238. 

6) Keira, ARTHUR and Francis H. S. KnowLes, A Description of teeth of Palaeoli- 
thic man from Jersey. Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XLVI. 

7) Kerra, ARTHUR, Problems relating to the teeth of the earlier forms of pre- 
historic man. Proceedings of the royal society of Medecine, 1913, Vol. VI 
(Odontological Section). 


Bücheranzeigen. 


Über Histologie und Pathogenese der zirkumskripten Muskelverknöcherung 
(Myositis ossificans circumscripta). Von Georg B. Gruber. Mit 10 Abbild. 
auf 3 Taf. Jena, G. Fischer, 1913. (3), 73 S. Preis 4,50 Mk. 

Obwohl die Muskelverknöcherung etwas krankhaftes ist, kommt sie doch 
bekanntlich auch dem „normalen Anatomen“ gelegentlich zu Gesicht und darf 
ihm, im Hinblick auf die innigen Beziehungen zwischen der normalen und 
der pathologischen Histogenese, zumal des Knochens, nicht ganz fremd sein. 
Auch allgemeine und alle Anatomen interessierende Fragen spielen hier eine 
Rolle, so die der heterotopen Verknöcherung überhaupt, — und hier sind ja 
noch die Vorfragen über den Kalkstoffwechsel und die Gewebsverkalkung zu 
lösen! — Man kann den Knochen phylogenetisch ja überhaupt als „fremden 
Eindringling“ in den Organismus der Wirbeltiere, ja fast als etwas krank- 
haftes bezeichnen, wie dies Ref. 1874 in einem Vortrage getan hat. 


Beiträge zur Frage nach der Beziehung zwischen klinischem Verlauf und ana- 
tomischem Befund bei Nerven- und Geisteskrankheiten. Bearbeitet und 
herausgegeben von Franz Nissl. I. Bd., Heft 1. Mit 34 Fig. Berlin, Jul. 
Springer, 1913. 91 S. Preis 2,40 Mk. 

Eine neue Zeitschrift, die zwanglos in Heften, die zu Bänden von 30—40 
Bogen vereinigt werden, erscheinen soll. Jedes Heft ist in sich abgeschlossen 
und einzeln käuflich. Herausgeber ist der auch in Anatomenkreisen bekannte 
Heidelberger Neurologe und Psychiater Nisst. In erster Linie für die Fach- 
genossen des Herausgebers bestimmt, wird die Zeitschrift voraussichtlich auch 
das Interesse nicht nur der pathologischen, sondern auch der „normalen Ana- 
tomen“ erregen. 


Geschlechtsunterschiede beim Menschen. Eine klinisch-physiologische Studie 
von Constantin J. Bucura. Wien und Leipzig, Alfred Hölder, 1913. (5). 
165 S. 3 Mk. 

Eine sehr lesenswerte Zusammenstellung des bisher über die Unterschiede 
zwischen Mann und Weib bekannten nebst eigenen Beobachtungen und Be- 
trachtungen. Die einzelnen Abschnitte bringen folgendes: Somatische Unter- 
schiede, Unterschiede des Geschlechtslebens, psychische Unterschiede, ferner 
solche in „Natalität“, Mortalität und Morbidität, Selbstmord und Kriminalität. 
Zum Schlusse versucht Verf. eine Erklärung der Geschlechtsunterschiede. — 
Der Anatom wird, zumal sehr viel Material aus der Statistik und der gynä- 
kologischen Praxis (Verf. ist Gynäkologe) zusammengetragen, und rationell 
verarbeitet und durchdacht ist, viel lernen. — Auch für weitere Kreise wäre, 
angesichts der immer mehr überwuchernden sog. „Frauenbewegung“ und des 
modernen Feminismus eine Vertiefung in die schwierigen Probleme der Ge- 
schlechtsunterschiede beim Menschen oder wenigstens eine oberflächliche 
Kenntnisnahme der von der Natur den Geschlechtern gezogenen Grenzen 
höchst nützlich. Aber „weiteren Kreisen“ kommen ja diese Zeilen wie andere 
anatomische und biologische Zeitschriften und Bücher — wenn sie nicht 
„populär“ sind, niemals zu Gesicht. Die Unkenntnis der biologischen Tat- 
sachen ist im großen „gebildeten“ Publikum noch immer eine unglaubliche. 


192 


Tewoyiov A. Xxhagovvov Avatouxy tod avdowmov. Töuog Toitos. Ayyeıokoyia, 
NevgoAoyia xei "Arosnrnoie. Mere 558 eixovoy Ev 1 xéiutvy, my möhkeı 
&yyowuor. Ev Admvens. 1913. (9), 923 8. 

Dieser soeben erschienene 3. Band der Anatomie von SkLavunos schließt 
sich in Wort und Bild würdig den beiden früheren an. Er enthält (s. Titel) 
Gefäß- und Nervensystem nebst Sinnesorganen. Das Werk ist somit jetzt 
vollendet. Verf. entstammt bekanntlich der Würzburger Schule, sein Lehrbuch 
erinnert sehr an die deutschen Werke. — Der im neuen Hellas erstehenden 
Anatomie ein freudiges Glückauf! 


Wunder und Rätsel des Lebens. Von R. Rosen. Mit 45 Abbildungen. Preis 
1.— Mk., geb. 1,60 Mk. (für Mitgl. d. D. naturw. Gesellschaft 0,75 Mk., 
geb. 1,20 Mk.) (5. Buchbeilage der „Natur“, Halbmonatsschrift für alle 
Naturfreunde, Organ der Deutschen und Oesterreich. Naturw. Ges.) Theod. 
Thomas Verlag, Leipzig. 76 S. 

Dies für größeres Publikum bestimmte Büchlein will den Leser mit einer 
Anzahl wichtiger biologischer Fragen, welche gegenwärtig die Forschung be- 
schäftigen, vertraut machen. Im Anschluß an die Versuche Loss wird zu- 
erst die künstliche Entwicklungsanregung behandelt, sodann die Entstehung 
von Zwerg- und Riesenformen, von eineiigen und zweieiigen Zwillingen sowie 
von verschiedenen Formen von Mißbildungen bei Tieren und Menschen. Es 
folgt eine Besprechung der Versuche, die neuerdings über die Erzeugung 
künstlicher Zwillinge, sowie mit der Überpflanzung von Geweben und Organen 
angestellt wurden. — Schließlich wird die Frage nach der Entstehung der 
Pfropfbastarde und Chimären untersucht und gezeigt, wie weitgehend die Or- 
ganismen von ihrer Umgebung abhängig sind und wie stark Veränderungen 
im Bau lediglich durch Veränderungen der äußeren Bedingungen bei Tieren 
und Pflanzen hervorgerufen werden können. — Die Abbildungen sind sehr 
gut, der Preis zweckentsprechend mäßig. B. 


Abgeschlossen am 17. November 1913. 


Weimar. — Druok von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Baur 16 la Des be scheinen der Bände ist ane vom Kalenderjahr. 


45. Band. >= 8, Dezember 1918. = No. 8/9. 


InHaLt. Aufsätze. x. Ogushi, Über Bed Beeeedeeneren bei 
Trionyx japonicus und ihre physiologische Bedeutung. Mit 7 Abbildungen 
im Text und 5 Figuren auf 1 Tafel. p. 193—215. — Georges Leplat, Les 
plastosomes des cellules visuelles et leur röle dans la differenciation des cönes 
et des bätonnets. Avec 5 figures. p. 215—221. — George Percival Mudge, 
Some Phenomena of Species Hybridisation among Pheasants. p. 221—223. 

Bücheranzeigen. WILHELM Rovx, p. 224. — SLAVKO SECEROW, p. 224, 

Literatur, p. 17—32. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 

Über histologische Besonderheiten bei Trionyx japonicus und 

ihre physiologische Bedeutung. 
(Vaskularisation in Epithelien, Nervenendigungen in der Haut, Struktur des 

Nebenhodenepithels.) 
Von K. Osusnuı aus Osaka, Japan. 
Mit 7 Abbildungen im Text und 5 Figuren auf 1 Tafel. 

Frei von der Prioritätsfrage und ohne auf die Kritik der bis- 
herigen Angaben näher einzugehen, werde ich mich im folgenden mit 
verschiedenen interessanten histologischen Eigenschaften des Trionyx 
japonicus?) beschäftigen, die, soweit mir bekannt ist, bisher nur selten 
die Aufmerksamkeit der Autoren auf sich gelenkt haben. 


1) Die Ergebnisse der Untersuchung an diesem Tiere sind bisher in 
folgenden Zeitschriften veröffentlicht worden: Morph. Jahrb., Bd. 43, Bd. 45, 
Bd. 46 und Anat. Anz., Bd. 39. 


Anat. Anz, Bd. 45. Aufsätze. 13 


194 


1. Vaskularisation der Haut- und Schleimhautdecke und 
deren Beziehung zur Atmung. 


Die Schleimhaut der Mund- und Schlundhöhle der Trionychidae 
ist unter anderem durch die stark entwickelten, sehr blutgefäßreichen 
Zotten charakterisiert. Dieselben wurden zuerst von Sacer?) be- 
schrieben. Nachdem Agassiz?) darauf ihnen eine wichtige kiemenähn- 
liche respiratorische Funktion zugeschrieben hat, ist seine Anschauung 
von Smion H. Gace?) bei Amyda mutica auf dem physiologisch-experi- 
mentellen Wege endgültig bestätigt worden. In meiner ersten Mit- 
teilung?) habe ich auch über die Existenz der betreffenden Gebilde 
bei Tr. japonicus eine kurze Bemerkung gegeben. In der letzten Zeit 
hat SIEBENRUCK°) ebenfalls bei der Untersuchung des Tr. euphraticus 
durch eine ziemlich ausführliche Schilderung auf diese Zotten auf- 
merksam gemacht. 

Um die bisherige Kenntnis in Bezug auf den einschlägigen villösen 
Apparat des Trionyx zu vertiefen, habe ich hier eine Photographie 
der Mund- und Schlundhöhle (Tafelfig. 1 u. 1‘) und eine ebensolche 
eines Büschels der mit Karminleim injizierten Pharyngealzotten (Fig. 1) 
zur Illustration gebracht. Eine eingehende Beschreibung über diese 
Zotten behalte ich mir für die vierte Mitteilung vor, die bald zur 
Veröffentlichung kommt, und gebe hier vorläufig eine kurze Zusammen- 
fassung meiner eigenen Ergebnisse. 

Die genannten Zotten sind in der Mund- und Schlundhöhle mit 
Ausnahme der beiden Zungenteile, des Gaumens und des Schlund- 
daches, an welch beiden letzteren Stellen die Schleimhaut direkt auf 
der knöchernen Schädelbasis ausgebreitet ist, überall zu finden 
(vgl. Tafelfig. 1 u. 1%). Ihre Größe ist je nach der Lokalität sehr 
variabel. Die mächtigsten Zotten, deren Länge, Breite und Dicke 
ca. 35—4 mm, 2,5 mm bzw. 1,5 mm betragen, kommen vorzugsweise 
an den Schleimhautfalten vor, welche die von dem Kehlkopf und den 
beiden hinteren Zungenbeinbogen herrührenden Erhebungen über- 
ziehen. Die Einsenkungen zwischen diesen Schleimhautfalten sowie 
die Umgebung der Mündung der Tuba Eustachii sind durch die Ar- 
mut an Zotten und eine sehr schwache Ausbildung derselben aus- 


1) Dum#rit-Bisrons Erpetologie générale. 

2) Contributions, vol. I, part II. 

3) Proc. americ. assoc. Sc., Vol. XLI, 1892. 

4) Morph. Jahrb., Bd. 43. 

5) Ann. K. K. nat. Hofmuseum Wien, Bd. 27. 


195 : 


gezeichnet. Die kaudal von dem Schiidel betindliche Partie des 
Schlunddaches ist dagegen mit zahlreichen sehr langen Zotten bedeckt, 
die an Größe den oben beschriebenen nicht viel nachstehen, und die 
nach vorn wie hinten allmählich an Mächtigkeit abnehmen. Die 
kaudale trichterförmige Verengerung des Pharynx ist inwendig mit 
einer Anzahl von niedrigen, sagittal verlaufenden Schleimhautfalten 
geziert. Dieselben tragen vorn Zotten, die kaudalwärts an Zahl und 
Größe allmählich abnehmen, und hören kaudal mit der ersten Papillen- 
reihe auf, die die kraniale 
Grenze des Oesophagus bildet. 
Diese Papillen sind ringförmig 
angeordnet und erheben sich 
von jeder der sagittalen 
Schleimhautfalten der Speise- 
röhre, deren im ganzen durch- 
schnittlich 10 vorhanden sind. 
Sie gehören nicht zu der Kate- 
gorie der in Rede stehenden 
Mund- und Pharyngealzotten ; 
sie unterscheiden sich von 
diesen durch eine kuglige Ge- 
stalt sowie den Mangel an 
sekundären Zotten. An den 
hinteren Spitzen des Tubercu- 
lum pharyngeum, einer starken 
Verdickung der Schleimhaut 
des Schlunddaches, die meines 
Wissens noch von niemandem 


De chr 5 . Fig. 1. Eine mittelgroße, mit Karmin- 
eschrieben worden ist, und die jeim injizierte Pharyngealzotte. Ca. 2&fache 


kaudalwärts gabelförmig ausge- lineare Vergrößerung. 

zogen ist, weist sich ein beson- 

derer Zottenbüschel auf, der nach hinten zu geneigt und von ziemlich 
bedeutender Länge ist (vgl. Tafelfig. 1 u. 1‘). 

Die dünnen, schwach entwickelten Zotten sind sehr einfach ge- 
staltet und stellen sich als ein zylindrisches Anhängsel der Schleim- 
haut dar. Die am stärksten ausgebildeten dagegen setzen sich aus 
zwei Teilen, einem basalen gemeinsamen Abschnitt und den darauf 
angepflanzten, zahlreichen sekundären Zotten, zusammen. Der erstere 
ist sehr dick, zumeist in einige Spitzen gespalten und vermittelst 

13# 


3 196 
eines dünnen, kurzen Stieles mit der Schleimhaut verbunden. Die 
sekundären Zotten sind vorwiegend zylindrisch und sehr lang. Sie 
sind durehschnittlich 0,4 mm dick und 1,5 mm lang. Ihre Zahl ist. 
natürlich von der Größe des basalen Abschnittes sehr abhängig. Ich 
habe an einer kräftigen Pharyngealzotte mehr als 80 sekundäre 
Zotten gezählt. 

Die ganze Oberfläche jeder Zotte ist mit einem mehrschichtigen 
(gewöhnlich 3-schichtigen) Zylinderepithel bekleidet, dessen oberfläch- 
liche Elemente mehr oder minder starke Schleimbildung aufweisen 
und zum größten Teil die Gestalt von Becherzellen annehmen. Bis 
heute konnte ich an diesen Zotten keine Geschmacksknospen heraus- 
finden, obwohl dieselben sich im Gegenteil zu der Beschreibung 
Horrmanss!) an der falschen, d. h. nicht beweglichen vorderen Zunge 
sowie am Tuberculum palatinum und Tubere. pharyngeum endgültig 
nachweisen lassen. Die Mukosa der Zotten besteht aus dem ziemlich 
lockeren Bindegewebe, das von dem reichlichen Kapillarennetz durch- 
setzt ist. Allem Anschein nach verlaufen die Endzweige der Arterie 
entlang der Zottenachse; sie entsenden nach allen Richtungen mehrere 
Kapillaren, die direkt unter der Basalmembran ein dichtes Netz auf- 
bauen, dessen Maschen länglich viereckig und mit ihrer langen Achse 
parallel zu der Zottenachse gestellt sind (vgl. Fig. 2). An der Wurzel 
der Zotten sammeln sich die Kapillaren zu einigen dicken Venen, die 
jenseits mit dem submukösen Venennetz in Kommunikation stehen. 

Ich habe bei der Betäubung des Tieres jedesmal eine starke Er- 
weiterung der Kapillaren bzw. eine intensive rote Färbung und eine 
mehr oder minder deutliche spontane Blutung der Zotten beobachtet. 
Die letztere Erscheinung verrät endgültig ein bedeutendes Durch- 
lässigkeitsvermögen des Zottenepithels. Daraus erhellt, daß eine innige 
Beziehung zwischen dem in den Zotten durchströmenden Blut und 
der Außenwelt, namentlich dem Wasser, besteht. 

Acassız?) schrieb seiner Zeit, dal „there exists, moreover, an 
extensive network of beautiful vessels, spreading in elegant dendritic 
ramifications upon the whole lower surface of the trionychidae, which 
can hardly have another function than that of assisting in the process 
of breathing, as they are too numerous and too large to be considered 
simply as the nutritive vessels of the skin“. Dann fügte er- hinzu: 


1) Bronn’s Klass. u. Ordn. d. Tierr., 
2) Contributions, vol. I, part. II, P. 284. 


ibe i: 


“this is more probable, as these vessels are very superficial, and only 
covered by a very thin epidermis. They are indeed as plainly visible, 
through the horny layer which protect them, as the vessels of any 
special external breathing organ, and give to the lower surface of 
the body, over which they extend, a very ornamental appearance.“ 

Es scheint mir, daß diese Passus bisher sehr wenig Beachtung 
von Seiten der Forscher gefunden haben. Gleichwohl sind die von 
diesem hervorragenden Autor vorgenommene Beobachtung und seine 
Anschauung, meiner Ansicht nach, sehr zutreffend und plausibel. 
Vorliegende Fakten legen dafür ein schwerwiegendes Zeugnis ab, 

Wie aus der Be- 
merkung 3 leicht zu er- 
sehen ist, die in meiner 
zweiten Mitteilung S.300 
über die bei der Narkose 
auftretenden Erschei- 
nungen gebracht worden 
ist, ruft das Betäubungs- 
mittel in den Stadien 
der tiefen Narkose eine 
auffallenderote Färbung 
der zeitlebens hell-gel- 
ben ventralen Rumpf- 
haut hervor. Es kann 


unter der Lupe ohne 


weiteres festgestellt Fig. 2. Mit Karminleim injizierte Haut der ven- 

d daßdı H tralen Fläche des Seitenhautlappens des Carapax. 
- werden, dab diese Haut- fiächenschnitt: ca. 25fach vergrößert. Der Schnitt 
färbung eigentlich auf ist am zentralen Teile in Wirklichkeit tiefer getroffen 
ie Blntst als an den peripheren Teilen, die etwa der dicht unter 
der piutstauung ın den der Epidermis befindlichen, oberflächlichen Schicht 


stark erweiterten ober- des Koriums entsprechen. 

flächlichen Kapillaren 

beruht. Übt man also auf diese Haut einen Fingerdruck aus, so wird 
die betreffende Stelle gleich blutarm und somit ganz hell. Wenn das 
Tier irgendeine sehr schwer nachweisbare kleine Hautverletzung hat, 
so kann man zugleich wahrnehmen, daß an derselben Stelle eine 
spontane Blutung stattfindet. Eine solche leicht eintretende Blutung 
kommt ebenfalls bei den anderen im Wasser lebenden Tieren, nament- 
lich Fischen und Amphibien, zur Beobachtung, deren Hautdecke überall 
mit einem sehr oberflächlich ausgebreiteten Kapillarennetz versehen 


195 
ist. Bei den übrigen, vorwiegend terrestrischen Schildkröten kommt 
sie hingegen kaum zum Vorschein. 

Auf den Schnitten, die der mit Farbstoff injizierten Haut des 
Trionyx sowohl in tangentialer als auch in senkrechter Richtung ent- 
nommen worden sind, ist das oben erörterte, dicht unter der Epider- 
mis gelagerte Kapillarennetz wahrzunehmen, welches bei der Betäubung 
des Tieres mit großer Leichtigkeit anschwillt und eine allgemeine rote 
Hautfärbung verursacht. Im allgemeinen verlaufen in der tiefen 
Schicht der Kutis, die aus bindegewebigen Lamellen besteht, vor- 
herrschend die groben Blutgefäßäste, die beinahe rechtwinklig mit- 
einander anastomosieren und ein ausgedehntes Netz mit weiten Maschen 
(0,6—0,8 mm) bilden (vgl. Fig. 2). In der darauffolgenden Kutis- 
schicht breiten sich flächenhaft ziemlich dicke Kapillaren aus, um 
dicht unter der Epidermis ein engmaschiges Netz zu erzeugen, dessen 
Maschen zumeist abgerundet mehreckig und durch den geringen 
Durchmesser (0,08—0,1 mm) gekennzeichnet sind. 

Neben den oben beschriebenen allgemeinen Kapillarenausbrei- 
tungen ist. noch eine besondere vaskularisierte Schleimhaut vor- 
handen, deren Beschreibung bis heute durchaus ausgeblieben zu sein 
scheint.) Es handelt sich um die Nasenschleimhaut. Ihre dicke 
Epithelschicht weist zahlreiche, dicht nebeneinander aufsteigende 
Kapillarenschlingen auf. Wie aus dem beiliegenden mikrophoto- 
graphischen Bilde (Tafelfig. 2) klar hervorgeht, entsenden die in der 
pigmentreichen Riechnervenschicht verlaufenden Blutgefäße mehrere 
Zweige, die eine kurze Strecke senkrecht zu der Schleimhautoberfläche 
emporsteigen, um sich in der tiefen Schicht des Epithels in einige zu 
der Schleimhautoberfläche parallel ziehende Endzweige zu verästeln. 
Dieselben geben in senkrechter Richtung mehrere sehr schwach ge- 
wundene Kapillaren ab, die an der basalen Grenze der kernlosen 
Schicht des Epithels unter plötzlicher Umbiegung in je einen ab- 
steigenden Schenkel übergehen, der in dem tiefen Niveau der Epithel- 
schicht entweder mit einem benachbarten gleichen Schenkel eine 
direkte Verbindung eingeht oder sich in die Venen ergießt, deren 
Verlauf und Abzweigungsweise überhaupt mit denen der erst be- 
schriebenen Arterienzweige übereinstimmen. Die beiden Schenkel 
der einzelnen Kapillarenschlingen sind parallel und überaus dicht 
nebeneinander gestellt, wie die Kapillarenschlingen zueinander, die 


1) Vgl. die Arbeiten von O. SEYDEL, FLEISCHMANN und HOFFMANN. 


199 


ebenfalls parallel und beinahe gleich weit voneinander entfernt ver- 
laufen. Der Scheitel der Schlingen ist außerdem gewöhnlich in einer 
Richtung gebogen und trägt sehr oft 2—3 kurze Hörner. Ich konnte 
schwer die Anastomosen aufdecken, die die Schlingenschenkel mit- 
einander quer verbinden. Um die betreffenden Kapillaren scheint 
eine besondere Bindegewebshülle zu fehlen,t) denn ich konnte sie 
selbst bei stärkerer Vergrößerung nicht auffinden. 

Das Eindringen der Blutgefäßkapillaren in die Epidermis ist bei 
Urodelen gut bekannt. Dasjenige in das Epithel der Riechschleim- 
haut ist hingegen, soweit mir die Literatur zugänglich ist, noch nicht 
besonders mitgeteilt worden. Es fragt sich nun, welcher Zweck in 
dieser Einrichtung liegt? Zunächst könnte man denken, daß diese 
Kapillaren beim Anfeuchten der einatmenden Luft eine Rolle spielen, 
wie dies bei den anderen luftatmenden Wirbeltieren von den Physio- 
logen vermutet wird. Aber man darf nicht vergessen, daß der Trionyx 
überhaupt ein kaltblütiges Tier ist, weshalb die dabei erforderliche 
Abdampfung des Wasserteiles aus dem Blut im Vergleich mit den 
warmblütigen bedeutend langsamer vor sich geht, so daß sie bei der 
betreffenden Aufgabe fast kaum ins Gewicht kommen kann. Eben- 
sowenig kann angenommen werden, daß die bezüglichen Blutkapillaren 
zur Ernährung des Riechepithels eine spezielle Aufgabe haben, weil 
ihrer allzuviel vorhanden sind. Überdies spricht dagegen entschieden 
der Befund an den mit hervorragendem Geruchssinne begabten Sauge- 
tieren, daß ihr demgemäß stark entfaltetes Riechepithel trotz seines 
großen Ernährungsbedürfnisses irgendeines intraepithelialen Kapillar- 
apparates entbehrt. Nach meinen eigenen Beobachtungen an den im 
Osakaner Institut gezüchteten Exemplaren scheinen die fraglichen 
intraepithelialen Blutkapillaren der Riechschleimhaut als ein Hilfs- 
organ der Atmung angesprochen werden zu müssen, eben die oben 
erwähnten beiden vaskularisierten Hautdecken. Das Zuchttier pflegt 
sehr lange im Wasser zu bleiben, ohne Luft zu atmen. Bei Bedürf- 
nis nach Luftatmung nähert sich das Tier langsam an die Wasser- 
oberfläche und treibt nur den Rüssel, höchstens bis zum Niveau der 
Augen, schief in die Luft und nicht einmal so, wie die anderen 
wasserlebenden Schildkröten tun, die zugleich den ganzen Rücken- 
panzer außerhalb der Wasseroberfläche erscheinen lassen. Dabei 


1) Die in die Epidermis eindringenden Kapillaren der Urodelen pflegen 
im Gegenteil von einer mehr oder minder dicken Bindegewebshülle umgeben 
zu sein. 


200 

bemerkt man zunächst, daß eine Menge Wasser, das augenscheinlich 
in der Nasen-, Mund- und Schlundhöhle enthalten gewesen ist, lang- 
sam aus dem Rüssel gespritzt wird. Nach der Erledigung der Luft- 
atmung taucht es schnell ins Wasser tief hinunter, wobei man stets 
eine Anzahl Luftblasen von dem Rüssel und Mund aus emporsteigen 
sieht, wie dies auch bei Urodelen gewöhnlich der Fall ist. Dadurch 
ist die Möglichkeit gegeben, daß die betreffende vaskularisierte Schleim- 
haut mit Wasser in unmittelbaren Kontakt tritt. Sehr oft habe ich 
auch beobachtet, daß aus dem Rüssel des ruhig stehenden Tieres zeit- 
weise ein Wasserstrudel hervorgeht, der die im Wasser schwebenden 
Partikel in Bewegung setzt. Dazu kommt noch eine sehr interessante 
Lebensweise, die besonders im Winter zur Beobachtung kommt. In 
dieser Jahreszeit verbringt das Tier im Schlamme 30—40 cm tief ver- 
borgen den sog. Winterschlaf. Beim Sondieren mit einer Stange läßt 
es einige große Luftblasen hervorgehen und verrät sofort sein Ver- 
steck. Wenn das Tier in die wärmere Luft befördert wird, so beginnt 
es den Hals ängstlich herauszustrecken. Es fördert zunächst aus dem 
Mund eine Menge mit Erde gemengten Wassers und fängt an ruhig 
zu atmen. Diese Erde verlangt eine besondere Beachtung, weil sie 
mit Bestimmtheit darauf hindeuten läßt, daß das Tier im Winterschlaf 
vorherrschend wasseratmend ist. Denn das Tier versteckt sich tief 
im Schlamme, wo kaum ein genügender Wasserstrom bzw. Luftzufuhr 
vorhanden sein kann, und in diesem Zustand bleiben die Haut- und 
Lungenatmung fast vollständig außer Tätigkeit, so daß das Tier ge- 
zwungen ist, nur mit der vaskularisierten Schleimhaut der Mund- und 
Nasenhöhle Wasser zu atmen, die unter den Körperteilen eine sehr 
vorteilhafte Stelle einnehmen, indem sie nach Bedarf ohne große Mühe 
in das Wasser vorgeschnellt werden können, ohne die übrigen, im 
Schlamm verborgenen Körperteile zu bewegen. So ist es sehr mög- 
lich, daß die Erde dabei mit dem Wasser in die Mundhöhle gerät. 

Das oben Gesagte weist entschieden darauf hin, daß der Trionyx 
dank der stark vaskularisierten Haut und Schleimhaut bis zu einem 
gewissen Grade die Lungenatmung aussetzen lassen kann. Diese 
Eigenschaft scheint jedoch nicht auf den Trionyx beschränkt zu sein, 
wie die Statistik von Acassız über die Lungenkapazität lehrt. Dennoch 
ist die Anpassungsfähigkeit der anderen Schildkröten an das Wasser- 
leben sicher von der des Trionyx bei weitem übertroffen, weil die 
eben genannten Einrichtungen nach den Autoren bei den ersteren 
Tieren nur schwach entwickelt zu sein scheinen. In dieser Hinsicht 


201 


darf der geologisch jung aufgetretene Trionyx als höher organisiert 
bezeichnet werden, als die übrigen Schildkröten, deren phylogenetischer 
Ursprung erheblich weiter zurückliegt. 

Bei dieser Gelegenheit verdient es auch eine kurze Bemerkung, 
daß bei einer japanischen Sumpfschildkröte, der Clemmys japonica (?), 
die ventrale Fläche der Lunge mit einer dicken Schicht von glatten 
Muskelfasern überzogen ist. Diese strahlen von der Lungenwurzel 
radiär aus. Sie sehen zeitlebens grau aus. Übt man auf diese 
Schicht einen mecharischen Reiz aus, so läßt sich eine lebhafte 
peristaltische Bewegung wahrnehmen. Daraus geht hervor, daß die 
betreffenden Muskelfasern sehr wahrscheinlich zeitlebens zum Teil 
die Luft in den geräumigen Alveolen in Bewegung setzen und zum 
Teil die Ausführung der Respiration erleichtern. Diese Einrichtung 
ist unserer Ansicht nach für diejenigen Schildkröten sehr notwendig, 
die mit starrem Panzer und Horntafeln bedeckt sind. Bei Trionyx 
sind auch die glatten Muskelfasern vorhanden; sie sind jedoch auf 
das interstitielle Bindegewebe der Lunge beschränkt. 

Der bisher mit dem Diaphragma der Säugetiere verglichene 
M. tensor pleuro-peritonei!) ist bei Trionyx stark, bei den übrigen 
Schildkröten, besonders bei Testudo, dagegen sehr schlecht entfaltet. 
Deswegen ist die Atmung bei Trionyx viel leichter ausführbar, als 
bei anderen. Wir erfahren täglich, daß die europäischen Landschild- 
kröten bei der Atmung den Hals und die beiden Extremitäten un- 
willkürlieh rhythmisch bewegen, wie Acassız in seiner großen Ab- 
handlung S. 281 richtig schreibt. Eine solche rhythmische Bewegung 
der Körperteile ist jedoch bei Trionyx nicht zu beobachten. 


2. Nervenendigungen in der Haut. 


Die Kenntnis in Betreff der freien Nervenendigung der Epidermis 
hat bisher durch die Untersuchungen mehrerer Autoren eine be- 
deutende Vertiefung erfahren, so daß heute auch bei Reptilien ihre 
Existenz gar nicht mehr bezweifelt werden kann. Indessen ist eine 
Bestätigung bei Schildkröten sehr wünschenswert, weil sie bis heute 
noch aussteht. Was die Frage nach dem Vorhandensein eines be- 
sonderen sensiblen Terminalorgans bei diesen Tieren anbelangt, so 
liegt es zurzeit noch tief im Hintergrund. Glücklicherweise ge- 
lang es mir bei der Durchsuchung der Volarhaut des Trionyx ein 


1) Vgl. meine zweite Mitteilung S. 366. 


202 


eigentümliches Gebilde aufzudecken, welches für nichts anderes als 
ein Tastkörperchen gehalten werden muß. Ich werde in diesem Ab- 
schnitt die betreffenden beiden Nervenendigungen demonstrieren. 
Auf den Schnitten der mit der Gorer’schen Chromsilbermethode 
behandelten unteren Lippe eines neu aus dem Ei ausgeschlüpften 
Trionyx (Fig. 3) lösen sich die in der Kutis senkrecht emporsteigenden 
Nervenbündel im Anschluß an die Epidermis in die einzelnen Fasern 
auf, die gleich als nackter Zylinder die Basalmembran durchsetzen 
und in der MaupisHrschen Schicht, mehrfach sich schlängelnd, beinahe 
senkrecht nach der Peripherie streben. Diese einzelnen marklosen, 


Str. corneum 


Str. Malpighii 


Fig. 3. Querschnitt der nach Gore mit Chromsilber behandelten Mundlippe 
eines neu aus dem Ei ausgeschlüpften jungen Trionyx. Ca. 350 fach vergrößert. 
Mit dem Asge’schen Zeichenapparat skizziert. 


varikösen Nervenfasern geben unterwegs in verschiedener Höhe mehrere 
Seitenzweige ab und steigen bis zu dem oberflächlichsten Niveau der 
letztgenannten Hautschicht hinauf, um hier, nachdem sie sich sehr 
oft in ‘der zu der Hautfläche parallelen Richtung gekrümmt haben, 
ihr Ende zu erreichen, wo sie bald frei bald in eine ovale kleine 
Verdickung auslaufen. Die Seitenzweige, die in der ManPpısar’schen 
Schicht von den Stammfasern abgegeben worden sind, sind manchmal 
sehr lang und laufen ebenfalls in Windungen vorzugsweise horizontal; 
ihr Ende verhält sich so wie die Stammfasern. Sowohl neben diesen 
Fasern, als auch neben den Seitenzweigen sind hier und dort sehr 


203 
kleine ovale Körperchen sichtbar, die sich mittels eines kurzen Stieles 
mit den Nervenfasern verbinden, und die mit ihrer langen Achse 
mehr oder minder zu der Hautfläche parallel gestellt sind. Sie ent- 
sprechen sehr wahrscheinlich den Tastmenisken. 

Die mit der vitalen Methylenblaufärbung und nach der neuen 
Bırtschowsky’schen Methode kontrollierte Haut erbrachte auch das- 
selbe Ergebnis, nur daß die kleinen ovalen Anhängsel sehr schwach 
zum Vorschein gekommen sind. Die alte Goldmethode versagte mei- 
nem Zwecke und fiel immer negativ aus. 

Die beigelegte Tafelfig. 3 ist eine Mikrophotographie eines Schnittes 
der Volarhaut des Trionyx. Wir sehen auf derselben Figur zwei 
konische Erhebungen der Epidermis bzw. Papillen!) der Kutis. Die 
linke Papille springt durch die Existenz eines Haufens Kerne in die 
Augen, die aus dem intensiv färbbaren kompakten Inhalt bestehen 
und eine eigentümliche abgeplattet dreieckige Gestalt sowie horizon- 
tale, parallele Anordnung aufweisen. Diese einzelnen Kerne sind von 
einem dünnen, homogenen Protoplasmamantel umgeben, der gegen die 
Umgebung durch eine sehr dünne, schwach gefärbte Außenschicht 
abgegrenzt wird. An den ÖOriginalpräparaten ist um den betreffenden 
Zellhaufen eine ziemlich scharf ausgeprägte unregelmäßige Grenzlinie 
nachzuweisen. An dem basalen Teile des Zellhaufens dringen beinahe 
in senkrechter Richtung einige feine, zierlich gekräuselte Fasern ein, 
die durch die Verschiedenheit der Färbung von den anliegenden 
Bindegewebsfasern leicht unterscheidbar sind. 

Ich konnte zwar bis heute zur endgültigen Entscheidung der 
nervösen Natur des betreffenden Organs noch nicht alle mögliche 
Untersuchungsmethoden anwenden. Immerhin stehe ich nicht an, es 
als ein besonderes Nervenkörperchen zu erklären. Vor allem ist die 
oben beschriebene eigentümliche Farbenreaktion der eindringenden 
Fasern von großer Bedeutung. Weiterhin ist zu betonen, daß die 
allgemeinen Verhältnisse der Kerne ohne weiteres an die des 
Meıssser’schen Körperchens der Primaten erinnern. Es ist auch sehr 
interessant, daß der betreffende Zellhaufen stets seinen Platz in 
einer konischen Erhebung bzw. Papille der Lederhaut findet, die die 
Epidermis emporhebt und äußerlich eine besondere, ebenso gestaltete, 
makroskopisch sichtbare, kleine Warze erzeugt. 

1) Die Höhe dieser Nervenpapille beträgt durchschnittlich 0,3 mm. Das 


Vorhandensein der Cutispapillen bei Reptilien wurde bisher sehr oft in Zweifel 
gestellt. Das ist jedoch bei Trionyx japonicus eine unumstößliche Tatsache. 


204 


3. Eigentümliche Struktur des Nebenhodenepithels. 


Die sekretorische Funktion des Nebenhodenepithels ist manchmal 
von den Forschern hervorgehoben worden. Wir haben nämlich in 
der letzten Zeit durch eine Reihe von eingehenden Untersuchungen 
der Anatomen, namentlich denjenigen von DisseLuorst!) bei Mono- 
tremen und Marsupialen, von Hammar?) bei Hund, von Fucus®) bei 
Maus und von ScHAFFER*) bei Menschen, eine entschieden sekretori- 
sche Protoplasmastruktur des betreffenden Epithels kennen gelernt. 
Aber die Forschung auf dem Gebiete der niederen Wirbeltiere läßt 
noch viel zu wünschen übrig.°) Beim Studieren der Geschlechtsorgane 
des Trionyx japonicus konnte ich vorliegende sehr interessante Tat- 
sachen beobachten, die sich in der Hauptsache auf die Sekretions- 
vorgänge des Nebenhodens beziehen. 

Zunächst werde ich eine allgemeine Übersicht des histologischen 
Baues des Nebenhodens und der Beziehung desselben zu den Samen- 
kanälchen des Hodens bringen (vgl. Fig. 4). 

Sämtliche gewundene Samenkanälchen, deren mikroskopischer Be- 
fund von dem der anderen Reptilien nur in unwesentlichen Punkten 
abweicht, setzen sich in der üblichen Weise am Hilus testis in die 
stark erweiterten (0,3—0,6 mm Durchmesser), mit dem einfachen 
niedrigen Zylinderepithel tapezierten Kanälchen fort, die wohl den 
Ductuli efferentes testis der Säugetiere entsprechen, und die ich pro- 
visorisch als Ampullae ductuli efferentis bezeichnen möchte. Die- 
selben sammeln einige gleichnamige, durchbrechen dann mit dem an- 
deren verjüngten Ende die Tunica albuginea und dringen nach einem 
kurzen freien Verlaufe in den Nebenhoden ein, wo sie entweder gleich 
oder nach der nochmaligen Erweiterung (bis 0,6 mm Kaliber) mit je 
einem dünnen, inwendig mit einschichtigem Flimmerepithel beklei- 
deten Kanälchen, der Pars ciliata ductuli efferentis, in Verbindung 
treten. Nach einem ziemlich langen verschlungenen Verlaufe münden 
diese Kanälchen sämtlich in einen dicken, stark gewundenen Kanal 
ein, der sich als ein einheitlicher Gang bis zum Samenleiter verfolgen 


1) Oppgw’s vergl. mikr. Anat., Bd. 4, 1904. 

2) Arch. f. Anat. u. Phys., 1897, Suppl.-Bd. 

3) Anat. Hefte Bd. 19. 

4) Anat. Anz. Bd. VII. 

5) O. Van DER Stricht hat an einem Exemplar von Lacerta vivipara den 
Nebenhoden histologisch studiert (Compt. rend. Soc. Biol. 1893). Es scheint 
mir jedoch, daß sein Ergebnis noch einer Nachprüfung bedarf. 


205 


läßt. Dieser Kanal ist sehr lang und kann bei den geschlechtsreifen 
Exemplaren 1 Meter erreichen. Da ich ihn als einen direkt von dem 
Wotrr’schen Gang abgeleiteten Kanal betrachte, so möchte ich ihn 
durch die Benennung als Ductus epididymidis scharf von den Ductuli 
efferentes unterscheiden, die entwickelungsgeschichtlich sicher aus 
den Urnierenkanälchen hervorgegangen sind. Der Ductus epididymidis 


Nebenhoden 


== Pars ciliata duetuli 
‘ a efferentis 


Ductulus 
efferentis 


Hoden 


7--------4-- Pars glandularis ducti 
epididymidis 


-j-7----- Pars conservans seminis 
ducti epididymidis 


s[Yu9I19JJ3 
ınyonp erndumy 


SNIIOFUOO SNISNUIWOS snynqny, ----------1-------1- 


soJURIIEge 1noeur) 


Sate es Vas deferens 


Fig. 4. Schematische Darstellung der Samen ausführenden Kanälchen. 


kann histologisch in zwei Abschnitte zerlegt werden. Sein kranialer 
Teil ist innerlich mit einem einschichtigen, sehr hohen, charakteristi- 
schen Zylinderepithel überzogen und durch ein verhältnismäßig enges 
Lumen gekennzeichnet. Ich nenne ihn Pars glandularis ducti epidi- 
dymidis, weil die sekretorischen Phänomene am lebhaftesten in diesem 
Abschnitt zum Ausdruck kommen. Man findet in ihm stets verhältnis- 
mäßig wenige Samenfäden. Der kaudale Teil des Ductus epididymidis 


206 


ist dagegen bei den geschlechtsreifen Tieren zeitlebens mit dem Samen 
so stark ausgefüllt, daß ein leichtes Berühren seine dünne Wandung 
zum Platzen zu bringen droht. Er dient in dieser Weise als Samen- 
behälter. So werde ich ihn provisorisch als Pars conservans seminis 
bezeichnen. Zwischen den Windungen des letztgenannten Kanal- 
abschnittes kommen zahlreiche sehr dünne rudimentäre Kanälchen vor, 


A) 


ME 


FE R ectum 
SER: Harnblase 
ON 2 
= 7 : : a 
Nebenhoden ~<--- “eae $ a 
KANN Ft ‚Harnleiter 
= x Ux SWE oy ig 
aaa. a Sov SY / a 
iere ETN : 
« S 2. N { 
Aas 7 


)/ #---" Nebenhoden 


N 


Harnleiter I ZEER} 
en 
Ofinung der Harnblase --------- a 
Trigonum cloacae ----- -- <y 
Samenleiter ------ \ 
\W Samenleiter 
A 1 ">> Samenrinne 
Penis -----<7” Im py" 
We 


ES 
SS 


--- Kloake 


Fig. 5. Rektum und Urogenitalorgane. Rektum und Kloake an der dorsalen 
Wand geschnitten und zur Seite aufgeschlagen. Rechter Harnleiter von einer 


Borstensonde durchsetzt. Innere Urogenitalorgane links in situ, rechts kaudalwärts 
verschoben. 


die mit einem blind geschlossenen Ende beginnen und sich nach 
einem kurzen geschwungenen Verlaufe in die Pars conservans seminis 


eröffnen. Ich fasse diese Kanälchen als Canalieuli aberrantes zu- 
sammen. 


207 


Der eigentliche Samenleiter tritt als direkte distale Fortsetzung 
des Ductus epididymidis aus dem kaudalen Ende des Nebenhodens 
hervor und verläuft an der lateralen Seite des Harnleiters gerade 
kaudomedianwärts, um in schräger Richtung die Seitenwand des An- 
fangsteiles der Kloake zu durchsetzen und kaudal von der Harnleiter- 
mündung mit einem ziemlich langen, zylindrischen, frei in das Kloaken- 
lumen vorspringende Ende zu münden, das regelmäßig nach dem 
kranialen Teil der Samenrinne des Penis zu gerichtet ist (Fig. 5). 


Canaliculus seminiferus 


Ductulus efferens 


Fig. 6. Die Mündung eines Samenkanälchens in den Ductulus efferens. In 
starker Vergrößerung (ca. 210 mal) projiziert. Längs getroffen. 


Kommen wir nun auf die histologische Betrachtung der Epithelien 
der genannten Ausführungswege zurück. 

Die Wandung der Ampulla ductuli efferentis (Fig. 6) besteht aus 
einer dünnen äußeren Bindegewebshülle und einem einschichtigen 
_ niedrigen Zylinderepithel. An der Grenze gegen die Tubuli semini- 
feri contorti, wo das Kanälchen im allgemeinen ringsum eingeschnürt 
zu sein pflegt, verdickt sich die bindegewebige Hülle zu einem ringsum 


208 


laufenden Walle, der in das Kanallumen ziemlich tief hineinragt. 
Jenseits von diesem Bindegewebswalle beginnt das Epithel der Am- 
pulla mit einer von den mehrschichtigen samenbildenden Zellen des 
Samenkanälchens ziemlich scharf abgegrenzten, engen Übergangszone, 
deren Bestandteile zumeist einschichtig angeordnet und bald hoch- 
zylindrisch und mit dem fein granulierten, intensiv mit Eosin färb- 
baren, eigentümlichen Protoplasma versehen, bald kubisch und mit 
einem großen rundlichen Kern ausgestattet sind. Die eigentlichen 
Epithelzellen der Ampulla, deren Höhe ca. 15 und deren Breite 
12. beträgt, sind vorherrschend einschichtig angeordnet, können aber 
teils doppelt geschichtet, teils unregelmäßig angereiht sein. Ihr Kern 
ist verhältnismäßig groß, etwas unregelmäßig oval, chromatinarm und 
von einer fein granulierten Protoplasmaschicht umgeben, die beson- 
ders in der Umgebung des Kernes hell erscheint. Die Kontur der 
betreffenden Epithelzellen ist stets scharf ausgeprägt, ausgenommen 
die dem Kanallumen zugekehrte Fläche, die zumeist rundlich stark 
aufgetrieben ist. 

Das Flimmerepithel der Pars ciliata ductuli efferentis (Tafelfig. 4) 
ist überall einschichtig. Seine Elemente sind am Anfang ziemlich stark 
abgeplattet und nur 6 x hoch, aber 12». breit. Sie nehmen indes 
distalwärts schnell an Höhe zu und erreichen schließlich bis 20 y, 
während ihre Breite fast immer gleich bleibt. Die Form der Kerne 
ist von der Gestalt des Zellkörpers sehr abhängig; die ovale Form 
ist jedoch vorherrschend. Färbbarer Kerninhalt ist im allgemeinen 
wenig vorhanden. Das Protoplasma sieht in den einzelnen Sekretions- 
phasen sehr verschieden aus. An den bewimperten Epithelzellen, in 
denen die Sekretbildung überhaupt noch nicht im Gang ist, weist das 
Protoplasma diffus verteilte feine, gleich große Granula auf. Seine 
oberflächliche Zone ist zugleich verdichtet und nimmt intensiv die 
Farbe auf. In den weit fortgeschrittenen Stadien der Sekretbildung 
verlieren die betreffenden Epithelzellen ihre Flimmerhaare und nehmen 
mehr an Größe als an Breite zu, wobei ihre Oberfläche sich stark 
ins Kanallumen wölbt. Das Protoplasma ist nunmehr mit ziemlich 
zahlreichen, groben, ungleich großen, manchmal 3 u erreichenden 
Granula beladen, sieht jedoch im großen Ganzen heller aus. Die 
Epithelzellen, die bereits Sekret entleert haben, sind durch ihre dünne 
Gestalt, durch das helle, überhaupt granulafreie Protoplasma, einen 
geschrumpften, länglich ovalen, scheinbar chromatinreich gewordenen 
Kern sowie durch eine undeutlich konturierte Oberfläche gekennzeich- 


209 

net, welch letztere sehr oft noch eine Spur des Platzens zeigte. Solche 
Sekretionsvorgänge sind besonders am . distalen Teil der in Rede 
stehenden Kanälchen deutlich wahrzunehmen. Auf dieser Strecke 
habe ich häufig mitotische Kernfiguren beobachtet. Die Flimmerhaare 
sind bei den einzelnen Epithelzellen nicht zahlreich vorhanden, aber 
sehr lang (etwa anderthalb mal so lang wie der Zellkörper). 

In der Pars glandularis ducti epididymidis (Tafelfig. 4 u. 5) nehmen 
die Epithelzellen schnell an Höhe zu und erreichen 45—70 y.") Ihre 
Breite mißt jedoch nur 8—9 yp. Die Kerne sind im Vergleich mit 
dem Zellkörper überaus klein (ca. 8 p), von ovaler Form und ziemlich 
chromatinreich. Sie liegen stets an der Grenze des oberflächlichen 
Viertels baw. Fünftels der Zellenlänge und ordnen sich so regelmäßig 
an, daß sie auf dem Querschnitt des betreffenden Kanälchens bei 
schwacher Vergrößerung als eine besondere Lage erscheinen, die zu 
dem Kanallumen parallel verläuft. Die Struktur des Protoplasmas ist 
auch sehr eigentiimlich. Der Lage des Kernes entsprechend ist das 
Protoplasma in zwei Abschnitte geteilt. Sein oberflächlicher Ab- 
schnitt, der etwa ein Viertel bis ein Fünftel des Zellkörpers einnimmt, 
ist sehr kompakt und fein granulös beschaffen und färbt sich im 
Hämatoxylin-Eosin bläulich tief rot. Ihm fehlt ein Kutikularsaum. 
Die oberflächlichste dünne Protoplasmaschicht ist zu einer besonderen 
Schutzhaut verdichtet. Der basale größere Abschnitt reagiert dagegen 
auf Farbstoff sehr schlecht und weist eine alveoläre Struktur auf, die 
in der Hauptsache von der Granula verschiedener Größe herrührt. 
Diese Granula sind zumeist scharf aber unregelmäßig konturiert, vor- 
zugsweise rundlich und kaum glänzend. Ihre Größe schwankt bedeu- 
tend; sie variiert zwischen einigen wenigen bis zu 10 u. Je nach 
der Menge und Größe der genannten Protoplasmaeinschlüsse ist dieser - 
Zellabschnitt sehr verschieden gestaltet, bald stark kollabiert, bald 
kolbig aufgebläht. Die Grenzen zwischen den einzelnen Epithelzellen 
sind deswegen hier sehr unregelmäßig im Gegensatz zu den ober- 
flächlichen Zellabschnitten, wo sie geradlinig verlaufen. Es ist ferner 
von hohem Interesse, daß diejenigen Epithelzellen, die infolge der 
Ausscheidung des Sekrets stark kollabiert und dabei sehr häufig 


1) Ähnliche Epithelzellen scheinen bereits von VAN DER STRICHT bei 
Lacerta vivipara beobachtet worden zu sein. Aber sie unterscheiden sich von 
unseren Epithelzellen durch die Mehrkernigkeit, durch die amitotische Teilung 
(division directe) und durch die Anhäufung der Sekretgranula in dem die 
Kanallichtung angrenzenden Protoplasmaabschnitte. 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 14 


210 
kernlos geworden sind, gewöhnlich einige in mitotischer Teilung 
begriffene Nachbarzellen begleiten. Diese Teilungsfiguren kommen 
konstant auf den genannten oberflächlichen Protoplasmaabschnitt 
beschränkt vor. Dabei treten die typische achromatische Kernspindel, 
schöne Polstrahlen und stabförmige Chromosomen auf. Um die Kern- 
spindel, deren Achse nach verschiedenen Richtungen gerichtet ist, 
findet sich ein breiter (im Durchmesser von 17 y.), heller, mäßig 
granulierter Protoplasmahof, dessen Kontur rund oder oval und stets 
scharf ausgesprochen ist. Er grenzt ferner direkt an das Kanallumen 


Pars convervans seminis ducti epididymidis 
1 


! 
i 
! 
! 
| 
1 
\ 


Canaliculi aberrantes 


Fig. 7. Querschnitt der distalen Hälfte des Nebenhodens. Ca. 150 mal vergrößert. 


an; dort nimmt man gewöhnlich eine flache Vertiefung der Epithelfläche 
wahr. Die sog. Ersatzzellen sind in diesem Kanalabschnitt nur sehr 
selten zu finden. Ihr Kern ist sehr klein und spindelförmig; er liegt 
zwischen den basalen Abschnitten der oben erwähnten Epithelzellen 
eingeschaltet, die außerhalb an einer 15 u dicken Bindegewebshiille 
angeheftet sind. 

Die Epithelzellen des letzterwähnten Abschnittes des Ductus 
epididymidis setzen sich unter allmählicher Höhenabnahme in die der 
Pars conservans fort (Fig. 7). Sie sind würfelförmig gestaltet und 


mit einem zumeist ovalen Kern versehen. Das Protoplasma dieser 
Zellen ist überall fein granuliert, ausgenommen die Umgebung des 
Kernes, die hell aussieht. So ist die Sekretionserscheinung nicht so 
lebhaft, wie bei den Epithelzellen der Pars glandularis. 

Das Epithel der Canaliculi aberrantes (Fig. 7) besteht aus kleinen 
protoplasmaarmen kubischen Elementen, in denen je ein ovaler Kern 
eingeschlossen ist. Die Sekretbildung ist kaum nachzuweisen. In der 
Kanallichtung sind spärliche Samenfäden vorhanden. 

Die Wandung des Samenleiters im engeren Sinne ist aus einem 
mehrschichtigen Zylinderepithel, einer dünnen Mucosa propria und 
einer stark entwickelten ca. 0,16 mm dicken Muskelschicht zusammen- 
gesetzt, welch letztere von unregelmäßig aber hauptsächlich schrauben- 
artig verlaufenden, dicken Bündeln der glatten Muskelfasern gebaut 
und außen von einer bindegewebigen Hülle umgeben ist. Das Epithel 
ist nicht überall gleichmäßig dick, sondern weist zahlreiche starke 
etwa 80 u messende Verdickungen auf, die sich in ungefähr gleichen 
Abständen von geringen Dimensionen anordnen und auf dem Quer- 
schnitt des Samenleiters dem Epithel eine wellenförmig verlaufende 
Oberfläche verleihen. Die oberflächlichen, direkt das Kanallumen 
begrenzenden Epithelzellen sind im großen und ganzen von zylindri- 
scher Gestalt. Ihr medialer Abschnitt ist jedoch an den verdickten 
Stellen des Epithels kolbig aufgebläht und ragt mit einer konvexen 
Oberfläche ins Kanallumen stark hinein, wo man sehr oft eine beson- 
dere helle Auftreibung findet. In diesem Zellenabschnitt ist das Proto- 
plasma ziemlich grob gekörnt und enthält sehr häufig einige große 
Vakuolen, die sich in Hämatoxylin sehr schlecht färben. Der äußere, 
dem Kanallumen entgegengesetzt befindliche Zellenabschnitt ist sehr 
dünn und lang; in ihm findet sich in verschiedener Höhe je ein 
länglich ovaler, chromatinarmer Kern, dessen Länge 5—7 u beträgt. 
Die tiefste Schicht des Epithels besteht aus einer Lage von jungen 
Elementen, deren ovale, leicht färbbare Kerne dicht neben der Basal- 
membran palissadenartig einreihig angeordnet sind. Die Mucosa 
propria ist aus kernreichem, dichtem Bindegewebe zusammengesetzt 
und schließt sich direkt an die oben erwähnte dicke Muskelschicht an. 

Um die drüsige Natur der Epithelzellen der Samen ausführenden 
Gänge zu beleuchten, muß ich noch einmal kurz auf schon Erwähntes 
zurückkommen. 

Im Protoplasma sämtlicher oben beschriebener Epithelzellen sind 
überall Granula nachzuweisen. Ihre Beschaffenheit ist jedoch bei den 

14* 


212 


einzelnen Abschnitten der genannten Ausführungsgänge sehr variabel. 
Die feinen Granula sehen wie Stäubchen aus. Sie lassen sich nicht 
leicht von den allgemein vorkommenden Partikeln des anderen, nicht se- 
kretorisch funktionierenden Zellprotoplasmas unterscheiden. Wir können 
sie nur dann als Ausscheidungsprodukte erklären, wenn sie mit irgend 
einer Gestaltveränderung oder mit einer vorher auf physiologischem 
Wege unzweideutig festgestellten sekretorischen Erscheinung der be- 
treffenden Zellen in Zusammenhang gebracht werden können. Dieser 
Umstand ist jedoch in unserem Fall schwer verwendbar, weil ich bis 
heute in dieser Richtung keine physiologisch-experimentelle Unter- 
suchung vorgenommen habe. So möchte ich einstweilen die Deutung 
solcher feinen Granula dahingestellt sein lassen und werde zunächst 
vornehmlich nach einer Erklärung der groben Protoplasmaeinschlüsse 
suchen. Sicherlich bestehen sie aus sekretorischen Produkten. Vor 
allem kommen die Epithelien der Pars ciliata ductuli efferentis und 
der Pars glandularis ducti epididymidis in Betracht, deren Elemente 
sämtlich mit mehr oder minder groben Protoplasmaeinschlüssen be- 
laden sind. | 

Im Protoplasma der vorletzten Epithelzellen erscheinen die Granula 
als feine, in Eosin ziemlich leicht färbbare Partikel. Sie sind be- 
sonders in den exzentrischen Teilen angesammelt. Sie vergrößern sich 
allmählich, so daß sie endlich eine Größe von 3 p erreichen. Die 
Affinität zu dem Farbstoffe hat aber hier abgenommen. Inzwischen 
sind die Flimmerhaare abgefallen. Der Zellkörper ist nun allgemein 
etwas angeschwollen und wölbt sich besonders im Kanallumen rund- 
lich hervor. Nach der Ausscheidung des Sekrets ist der Zellkörper augen- 
scheinlich schmäler und bedeutend heller, als bei den noch mit Wim- 
perhaaren versehenen Elementen. Seine dem Kanallumen zugekehrte 
Fläche ist nicht scharf konturiert. Der Kern ist stets vorhanden, wo- 
raus zu schließen ist, daß er höchstwahrscheinlich bei der Absonde- 
rung nicht mit entfernt wird. So können wir auf einem Schnitt alle 
Zellbilder wahrnehmen, die offenbar mit der Sekretbildung eng ver- 
bunden sind. Ich konnte jedoch nicht einwandfrei feststellen, ob 
eine koliabierte Epithelzelle, die bereits ihr Sekret abgesondert hat, 
wieder zu ihrer ursprünglichen Gestalt herstellbar ist, so daß sie aufs 
neue die verlorenen Wimperhaare bekommen kann. Ich glaube aber, 
daß einige kollabierte Zellen ohne weiteres zugrunde gehen. Denn 
ich habe in diesem Kanalabschnitt eine mitotische Erscheinung be- 
obachtet, die für nichts anderes als eine dadurch erfolgte Reaktion 


gehalten werden muß, die zur Zellvermehrung erforderlich ist. Da 
diese Erscheinung indes im Vergleich mit der Zahl der kollabierten 
Zellen überaus selten zu finden ist, so liegt es nahe anzunehmen, 
daß die betreffenden Epithelzellen nach der Sekretion zum größten 
Teil noch erhalten und zu einem intakten, eventuell bewimperten In- 
dividuum genesen können. 

Die Sekretbildung in den Epithelzellen der Pars glandularis geht 
in etwas anderer Weise vor. Sie findet sehr wahrscheinlich nicht in 
sämtlichen Teilen des betreffenden Protoplasmas statt, weil die Granula 
nur auf diesen basalen Abschnitt beschränkt sind. Wenn das Protoplasma 
bei diesem Vorgang eine Hauptrolle spielt, wie man bei den anderen 
Drüsenzellen annimmt, so läßt jenes Bild zwei Möglichkeiten zu: der 
genannte basale Protoplasmaabschnitt entspricht entweder dem Haupt- 
spielplatz dieses Prozesses oder er ist einfach ein Reservoir des Se- 
krets. Ich halte letzteres für das Wahrscheinlichste. Denn der Kern 
und die oben erwähnten mitotischen Teilungsfiguren, die sämtlich 
den rein protoplasmatischen aktiven Teil der Zellen einzunehmen 
pflegen und demgemäß zur Bestimmung der Aktivität des Protoplas- 
mas eine wichtige Richtschnur darbieten, sind stets in dem medialen 
granulafreien Abschnitt des Zellkörpers. Es ist auch von hohem In- 
teresse, daß die Teilung des betreffenden Zellkörpers von dem letzt- 
genannten Abschnitt nach dem basalen granulareichen Teil hin fort- 
schreitet, was einen Eindruck macht, als ob eine Furchung der dotter- 
reichen Eier vorläge (vgl. Tafelfig.5). So kann man nicht leugnen, dab 
der betreffende granulierte Zellabschnitt iiberhaupt protoplasmaarm und 
demgemäß zur Sekretbildung kaum fähig ist. Alles, was ich oben dar- 
gelegt habe, läßt ohne weiteres darauf schließen, daß die in dem basa- 
len Zellabschnitt angesammelten Granula bei dem geschlechtreifen Tiere 
von dem medialen Protoplasmaabschnitt geliefert worden sind. Bei 
der Entleerung des Sekrets wird sehr wahrscheinlich das den medialen 
Zellabschnitt aufbauende Protoplasma samt dem Kern abgestoßen, so 
daß das Sekret direkt ins Kanallumen gelangen kann. Die betreffenden 
Epithelzellen gehen damit zugrunde. Darauf folgt die Teilung der 
benachbarten Zellen. Das Protoplasma der neu entstandenen Tochter- 
zellen ist nicht von Granula frei, sondern enthält von Anfang an 
eine Menge Granula, die es von der Mutterzelle geerbt hat. 

Was nun die Granula betrifft, die in den Epithelien der beiden 
obengenannten Kanälchen eingeschlossen sind, so unterliegt es keinem 
Zweifel, daß sie eine Art Sekret sind. Sie sind weder Schleim, noch 


214 
Fett, noch flüssige Masse. Sie bestehen vielmehr aus der dickfliissigen 
Masse, die bei der Anwendung der Konservierungsflüssigkeit zu amor- 
phen Granula gerinnt. Ihre spezielle physiologische Bedeutung liegt 
wohl darin, daß sie die Samenfäden im lebendigen Zustand aufrecht 
erhalten. 

Die Sekretion des Epithels des Samenleiters im engeren Sinne 
scheint von nur nebensächlicher Bedeutung zu sein. 

Noch ist hinzuzufügen, daß die Urnierenkanälchen beim männ- 
lichen Trionyx zum größten Teil bis zum hohen Alter fortbestehen. 
Von denselben gehen eine Anzahl der kranialen mit den Samen- 
kanälchen des Hodens eine Kommunikation ein und funktionieren 
zeitlebens als Samen ausführende Kanäle, die Ductuli efferentes. Die 
meisten kaudalen Urnierenkanälchen sind auch erhalten, aber im 
rudimentären Zustand. Sie laufen in einem blind geschlossenen Ende 
aus und stehen als entbehrliche Anhängsel mit dem Ductus epididy- 
midis in Verbindung. Beim weiblichen Geschlecht ist der WoLrr- 
sche Körper auch zeitlebens in der Nähe der bleibenden Niere zu 
finden. Er besteht aus einem mikroskopisch kleinen Knäuel mehrerer 
Kanälchen. In Bezug auf ihre Einzelheiten verweise ich auf meine 
bald erscheinende Arbeit. 


Zürich, Mitte Oktober 1913. 


Tafelerklärung. 


Fig. 1u. 1‘. Kopf eines mittelgroßen Exemplares des Trionyx japonicus. An 
der rechten Seite eingeschnitten und aufgeklappt, so daß die Innenfläche der Mund- 
und Schlundhöhle sichtbar wird. Die obere Hornscheide ist in situ erhalten, die 
untere dagegen entfernt. In Bezug auf die Einteilung der Zunge in zwei Abschnitte 
verweise ich auf meine zweite Mitteilung, Morph. Jahrb., Bd. 46, S. 333, Fußnote 2. 
In natürlicher Vergrößerung. 

R. Rüssel. 0.Ml. und u.Ml. die obere bzw. untere Mundlippe. «wnt. Unter- 
lage für die ventrale Hornscheide. v.Z. und A.Z. die vordere bzw. hintere Zunge. 
Kö. Kehlkopföffnung. CII. die Erhabenheit des Cornu branchiale II. T.E. die 
orale Mündung der Tuba Eustachii. Z.b. Zottenbüschel am hinteren Ende des 
Tuberculum pharyngeum. T.ph. Tuberculum pharyngeum. Km. Schnittfläche der 
Kaumuskeln. Ch. Choane. 7.p. Tuberculum palatinum. O.H. die dorsale Hornscheide. 

Fig. 2. Senkrechter Schnitt der injizierten Nasenschleimhaut (Riechschleim- 
haut). Ca. 80fach vergrößert. 

Kf. Kernfreie Zone des Riechepithels. As. Körnerschicht des Riechepithels. 
N.I. Riechnerven. 

Fig. 3. Senkrechter Schnitt der Volarhaut. Ca. 200 fach vergrößert. Be- 
ziehentlich der Erklärung verweise ich auf den Text. 

Corn. Stratum corneum, G. Stratum germinativum. Cori. Stratum corium.. 


I = Pr 
D i 


Ogushi, Trionyx japonicus. 


Anatomischer Anzeiger Bd. 45. 


0. Mil. 


Nu, BEL. 


Fig. 5. 


ey > 
wi 


215 


Fig. 4. Querschnitt des kranialen Teiles des Nebenhodens. Aus einem ge- 
schlechtsreifen großen Exemplar. Ca. 180 fach vergrößert. 

gl. Pars glandularis ducti epididymidis. ci. Pars ciliata ductuli efferentis. 

Fig. 5. Querschnitt der Wand der Pars glandularis ducti epididymidis. Aus 
einem geschlechtsreifen großen Exemplar. Ca. 450 fach vergrößert. Die eben ge- 
platzte Epithelzelle, pl., hat noch an der Oberfläche fadenförmiges Sekretgerinnsel und 
im Innern keinen Kern. Dicht neben ihr sieht man einen undeutlichen Kern, der zu 
einer anderen Epithelzelle gehört. Tochterzellen, 7z., deren Jungheit an den Kernen 
erkenntlich ist, sind bereits an den medialen protoplasmareichen Abschnitten vonein- 
ander getrennt, an den basalen granulareichen dagegen noch nicht geteilt. Gr. Granula. 


Nachdruck verboten. 


Les plastosomes des cellules visuelles et leur röle dans la 
differenciation des cönes et des bätonnets. 
Par Grorees LepLar. 
Avec 5 Figures. 
Institut d’Anatomie de l'Université de Liege. 

La différenciation des cönes et des bätonnets a été récemment 
fort bien étudiée par Lesoucg!) chez les Mammiféres et chez les 
Oiseaux. L’étude du développement de la rétine humaine a permis 
a Macıror?) de confirmer ces résultats. 

L’un et l'autre de ces auteurs se sont surtout attachés A étudier 
le role des deux corpuscules centraux des cellules visuelles. Il résulte 
de leurs recherches que dans chacune de ces cellules se trouve un 
diplosome; il fait saillie en dehors de la limitante externe de la rétine 
et entraine a sa suite un bourgeon protoplasmique, provoquant ainsi 
Vapparition de la premiere ébauche du cöne ou du bätonnet. De plus, 
un filament d’origine centrosomique se détache du corpuscule distal 
du diplosome et représente le premier indice du segment externe de 
l’organe récepteur. Ce filament s’entoure dans la suite d’une gaine 
de nature mitochondriale qui complete ainsi ce segment externe. Le 
segment interne se developpe aux depens du seul bourgeon proto- 
plasmique. 


1) LeBoucg, G., 1909. Contribution 4 l’&tude de l’histogenese de la rétine 
chez les Mammiféres. Arch. d’Anat. microsc. T. X. — 1909. Etude sur la 
limitante externe de la rétine. Annales de la Soc. de Médecine de Gand. 
ie ee KX. 

2) Maeiror, A., 1910. Etude sur le développement de la rétine humaine, 
Annales d’oculistique. T. CXLIII. 


216 

L’etude détaillée du chondriome n’a pas été faite. Durspere, 
dans son étude critique “Plastosomen und Chromidialapparat”?) 
rapporte les recherches de LeBoucg et considere qu’a ce point de vue 
elles pourraient étre complétées. 

C’est ä l’instigation de Mr. le Professeur DUESBERG que j'ai repris 
cette question et que j’en fais ici l’expose. 

J’ai profité d’un matériel abondant, réuni pour un pr&cedent 
travail sur l’oeil des Oiseaux, que j’ai complete pour certains stades 
du développement. C’est done de l’examen des éléments rétiniens 
du poulet et du pigeon que j’ai tiré exposé que je vais faire; il a 
été confirmé par l’etude de rétines de trés jeunes chats et de jeunes 


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Fig. 2. 
Fig. 1. Embryon de Poulet. 91/, jours. Premieres ebauches. Oc. 12. Imm. 


hom. Yır- 
Fig. 2. Id. 12 jours, vers l’ora serrata. Id. 


rats. Tout ce matériel a été fixé et coloré par les méthodes habituelles 
qui différencient le chondriome. 

| Je laisse volontairement de cöt& les centrosomes et le filament 
qui en depend, dans le texte et dans les dessins. 


Au debut, les plastosomes, qui existent dans toutes les cellules 
de l’embryon, se trouvent également répartis dans toute l’&paisseur de 


1) Dussgerg, J., 1912. Plastosomen, Chromidialapparat, ‘‘Apparato reti- 
colare interno”. Ergebnisse der Anat. u. Entwickl. Bd. XX. 


217 
l’epithelium retinien. L’image en a été donnée par Mevzs!) (Fig. 32, 
PIXEL): 

Vers le 8° jour, dans les 2 ou 3 couches cellulaires les plus 
externes de la rétine, le chondriome devient plus granuleux ou est 
formé de filaments courts a disposition radiaire. Tout & la périphérie, 
contre l’epithelium pigmenté externe, les plastosomes sont trés nombreux 
et serrés; ils occupent toute la place disponible autour des noyaux. 

A 91/, jours, la rétine est déja divisée en ses différentes couches. 
Les plastosomes ne sont plus également répandus dans |’épaisseur de 


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Fig. 3. Id. 16 jours, vers l’ora serrata. Id. 
Fig. 4. Id. 16 jours, dans le fond de l’ceil. Ebauches des segments internes. Id. 
Fig. 5. Poussin de 1 jour. Cones et batonnets entiers. Id. 


la membrane, mais localisés dans certaines strates. Ils sont nombreux 


dans les futures cellules ganglionnaires, plus rares dans la couche des 
grains internes pour s’amasser ä l’extrémité interne des cellules visuelles 
ou grains externes. Ils forment la une frange colorée qui est séparée 
par deux couches de noyaux (cellules visuelles) de la frange plus 


dense, plus importante qui est, comme précédemment déja, accolée 
a la limitante externe (Fig. 2). 


1) Meves, F., 1908. Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. 
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 72. 


218 

C’est a 91/, jours que commencent & apparaitre les premieres 
ébauches des cones et des bätonnets. Des bourgeons cytoplasmiques 
font saillie en dehors de la limitante externe. Le protoplasme du 
bourgeon est des le début bourré de grains plastochondriaux; ils n’y 
apparaissent pas, mais font partie intégrante du cytoplasme. Celui-ei 
en est préalablement chargé et les entraine avec lui lors de son 
expansion (Fig. 1). 

Jusqwici le chondriome était surtout composé de filaments parfois 
tres épais; au moment ot les bourgeons apparaissent, les gros fila- 
ments se fragmentent et au 10° jour nous voyons, en grande majorite, 
des grains ou des chondriocontes courts, aussi bien dans la cellule 
visuelle que dans son prolongement externe.*) 

L’amas plastochondrial trés nombreux qui se trouvait immediate- 
ment en dedans de la limitante, est fortement réduit par le passage 
d’une grosse fraction dans le bourgeon. 

Vers le 12° jour, chez le poulet, ’ébauche s’est accrue et de la 
eraisse, une goutte ou deux, apparait & la base ou au centre de l’amas 
mitochondrial, puis gagne la périphérie du bourgeon (Fig. 3). Celui-ci 
s’allonge dans la suite; les Olkugeln occupent l’extrémité libre, distale, 
du prolongement protoplasmique qui représente & ce stade de 16—17 
jours, l’&bauche du seul segment interne (Fig. 4). Le segment externe 
est constitué du seul filament. 

C’est au stade de 18 jours qu’il commence a s’entourer du 
manchon plastochondrial. 

Ces derniers faits ont été décrits par Lesoucg et par Maarror. 
Le manchon granuleux entoure d’abord la base du filament, puis 
s’etend sur toute sa longueur. 

La partie distale du segment interne, immediatement sous la 
gouttelette de graisse, chez les Oiseaux, est encore bourrée de granu- 
lations chromophiles. Ce sont elles qui, ä mon avis, fournissent les 
grains qui entrent dans la constitution de la gaine du segment externe. 
Lepoucg (p. 579) laisse cette origine dans le doute. 

Chez un poussin éclos depuis 1 jour, ce manchon n’est pas encore 
homogene, mais formé d’une série de disques superposés, d’origine 
mitochondriale (Fig. 5). Ce fait est tout-a-fait analogue A ce que jal 


1) Toutes les indications d’äge n’ont qu’une valeur relative, étant donne 
que les stades successifs du développement sont représentés sur une méme 
rétine en allant progressivement de l’ora serrata a la papille du nerf optique. 


219 
deerit dans le spermatozoide du Chat. Lä aussi, la gaine mitochon- 
driale qui entoure le filament axial de la piece intermédiaire, filament 
d’origine centrosomique, est primitivement granuleuse, puis composée 
de disques qui se confondent enfin en une gaine homogene.!) 

C’est peut-étre & ce mode de formation du segment externe des 
éléments visuels que l’on doit attribuer la striation transversale, le 
clivage en disques, que l’on a observé depuis longtemps. 

Mawas,”) aprés d’autres auteurs, se demande si cette striation 
est due a une altération produite par les fixateurs ou si elle corres- 
pond a une structure mal définie encore de ce segment externe: il 
penche pour la seconde hypothése. La figure que je donne et que 
mes préparations montrent parfaitement et avec constance, me semble 
prouver la réalité de cette striation transversale: celle-ci aurait done 
son origine dans le mode de formation de l’organe. On _ pourrait 
m/’objecter qu’ici aussi la gaine, en réalité deja homogéne, a été 
clivée par le réactif et que ces disques ne sont pas primitifs mais, 
comme chez l’adulte, secondaires. Cependant je vois, comme Mawas, 
aux stades plus agés et chez l’adulte, de nombreux segments externes 
homogénes, tandis que dans les préparations de rétine de l’äge de 
celle que j’ai dessinée ici, tous les segments externes, tant des cönes 
que des batonnets, ont ce méme aspect. De plus ce stade succéde a 
celui ou la gaine est granuleuse (embryon de 201/, jours). Ce n’est 
pourtant qu’ avec certaines réserves que je propose cette explication. 

J’ai encore quelques remarques ä présenter sur la nature chimique 
des granulations dont je viens de parler. Jusque au 15° jour, depuis 
le début du développement, nous avons des plastosomes a réactions 
nettes, analogues a ceux de toute cellule embryonnaire. Plus tard, 
les grains qui sont accumulés a la partie distale des ébauches des 
cones et des batonnets et qui dérivent certainement des plastosomes, 
comme je lai démontré, sont chimiquement différents de ceux-ci; ils 
se sont modifiés. 

En effet, si on examine une préparation trés bien fixée et colorée 
au Benpa, d’un embryon de poulet de 16 jours par exemple, on voit, 
a la fois, et ces grains chromophiles précités, au sommet du bourgeon, 
et des plastosomes dans le corps de la cellule, en dedans de la limi- 


1) Lepxat, G., 1910. La Spermiogenese chez le Chat. Arch. de Biologie. 
T. XXV. 

2) Mawas, J., 1910. Notes cytologiques sur les cellules visuelles de 
Vhomme et de quelques mammiferes. C. R. Assoc. Anat. Bruxelles. 


220 


tante externe. Dans les préparations de fixation insuffisante, les 
plastosomes ne sont colores dans aucun tissu, le corps des cellules 
visuelles en est dépourvu et néanmoins, avec une électivité parfaite, 
les éléments chromophiles contenus dans l’&bauche ont pris le Krystall- 
violet ou l’h&matoxyline ferrique. 

Et, suivant les ages, les parties de la rétine envisagées et suivant 
les préparations on trouve les transitions entre ces manifestations histo- 
chimiques différentes. 

Cette modification explique que Jes mitochondries ou plus exacte- 
ment les grains colorables par le Brunpa semblent “apparaitre” brus- 
quement dans les ébauches de cones et de batonnets, mais cette ap- 
parition brusque n’est que la conséquence d’une mauvaise fixation 
des stades plus jeunes. 

Dans la suite, les éléments visuels terminent leur développement. 
Ils s’accroissent fortement. Le corps ellipsoide est apparu vers la fin 
de Vineubation. Rien ne permet de supposer que les plastosomes 
interviennent en quoi que ce soit dans sa formation. La gaine du 
segment externe devient homogéne, mais se clivera facilement sous 
Vaction des fixateurs. 

Je n’ai pas vu dans le segment interne des éléments visuels 
adultes les filaments mitochondriaux fins, sinueux, qui donnent la 
striation longitudinale et que décrit Mawas. 


Les cönes et les batonnets adultes, au point de vue “lipoides” ou 
mitochondries transformées ou non, ont été décrits par Luxa.!) Le 
segment externe a d’aprés lui une gaine homogene et la partie externe 
du segment interne contient des granulations. 

Je citerai encore un travail sur la formation des cones et des 
bätonnets, de Campron.?) Cet auteur considére comme d’origine nu- 
cléaire une importante partie des matériaux formateurs des éléments 
visuels. Son opinion est en contradiction avec ce que j’ai pu observer 
dans mes préparations. 

Il résulte de mes recherches que les plastosomes des cellules 
visuelles, qui proviennent des plastosomes des cellules embryonnaires, 


1) Luna, E.; 1912. La Retina dei Vertebrati. Ric. fatte nel Labor. di 
Anat. della R. Univers. di Roma. Vol. XVI. 

2) Cameron, S., 1911. Further researches on the rods and cones of verte- 
brate retinae. Journ. of Anatomy and Physiol. T. 46. 


passent dans les ébauches des‘ cones et des batonnets et interviennent 
apres modification chimique, dans leur constitution. Il persiste de ces 
granulations d’origine plastochondriale dans le segment interne oü leur 
valeur est jusqu’ici inconnue. Dans le segment externe, ces grains 
forment une gaine finalement homogene au filament d’origine cen- 
trosomique. Le mode de formation de la gaine du segment externe 
montre la réalité de la striation transversale de ce segment et ex- 
plique son clivage en disques par les réactifs. 


Nachdruck verboten. 
Some Phenomena of Species Hybridisation among Pheasants. 


By GeorsE PerctvaL Muper, A.R.C.Sc. Lond. F.Z.S. 


Lecturer on Biology at the London Hospital Medical College (University of 
London) and at the London School of Medicine for Women (University of 
i London). 


A summary of certain results obtained by crossing Silver and 
Swinhoe pheasants may be of interest to students of Genetics as 
suggesting fresh lines of research. 

An examination of the skins of hybrids obtained by crossing the 
two species (Euplocamus nycthemerus x E. Swinhoii) shows that the 
analysis of the results is extremely difficult and the interpretation of 
the features of the hybrid plumage is not without possible pitfalls. 
A pattern may be exhibited in the hybrids which looks like a some- 
what similar pattern in one or other of the two sexes of the two 
parent species: but whether it represents the specific pattern or is 
a hybrid character simulating it, or whether it is a sort of dislocated 
mosaic with some of the unit-characters of the pattern of one sex of 
one parental species dominant, while other features of the pattern are 
dominant unit-characters from the other sex of the same species, or 
from either of the two sexes of the other parental species, is a prob- 
lem which will require answering for each special feature, by con- 
tinued experiment. It follows from considerations of this sort that 
unless the alternative feather patterns and colours with which the 
investigator is concerned, are very strongly marked and divergent, 
and each represents a single unit-character, or a combination of unit- 
characters gametically coupled together, great caution is necessary in 
making definite or positive statements even of the most seemingly 


222 


apparent results. So that any conclusions which one may have permitted 
one-self to reach, by an examination of these skins of pheasant hybrids, 
can only be regarded as merely tentative and provisional, and of value 
only as indicating the nature of the further problems which these 
preliminary experiments in hybridisation have opened out. They will 
serve to suggest the lines along which further research may be most 
advantageously continued. 

In making the examination of the skins, I confined my attention 
to three restricted areas of the plumage of the male, leaving the 
female plumage for subsequent examination. These areas are: (1) 
The Interscapular Feathers: (2) The Primaries and Secondaries of 
the Wings: (3) The two Central Rectrices (one right, one left) of 
the Tail. 

The chief effects of the various crosses appear to be as follows: 


(1) The Interscapular Plumage. The first hybrid generation 
derived from Silver 2 x Swinhoe 43, does not give uniform results. 
I purpose dealing with the interesting details of the polymorphism of 
the F, generation in a subsequent and detailed paper. But one of 
the most interesting features of this generation is that it appears to 
manifest a translocation of a plumage character not only from the 
female sex of one of the parental species to the opposite sex of the 
hybrid, but from one body region of the female of the species to 
another body region of the opposite sex of the hybrid. The trans- 
mission of the female plumage of one region to the same region in 
the male of the same race or sub-breed of the same species, is a 
well known phenomenon. But as far as I know the result I have 
just described is new. It is, however, necessary to say that the 
hybrid character is not identical with the species character with which 
it is compared and that there is an alternative interpretation; but I 
am afraid I have not space to here enter into details. The features 
shown by this generation also suggest that not only does the male of 
a species transmit some of the secondary sexual characters of the 
female of his species, but that the female of a species may transmit 
those of the male.?) | 

The second hybrid generation (F, hybrid $ x Silver species 2) 
is not uniform. The same sort of translocation as that described in 


1) In this particular case it was the male of one parental species which 
was concerned, while the female was of the other parental species. 


223 


F, also appears in this generation. There is also a reduction in the 
number of pencillings characteristic of the parental species (E. nyc- 
themerus <¢). 

The F, generation (F, inter se) has reproduced some F, hybrid 
features together with clear evidence of segregation of unit-characters. 
This, however, cannot be discussed in the absence of a detailed state- 
ment of results. 

(2) The Central Rectrices. With regard to the two central rec- 
trices of the hybrids, the first hybrid generation and second hybrid 
generation (i. e. F, inter se), are both polymorphic, and in both gene- 
rations the most interesting results can be expressed by saying that 
three transpositions of colour or pattern, or both have occurred 

(a) From the hen of one species to the cock of the hybrids. 

(b) From the lateral rectrices of the same species to the central 
rectrices of the hybrids. 

(c) The orientation of pattern has been reversed in the course 
of this transposition and there has also been a mutual rever- 
sal of adjacent colour areas. 

(3) The Primaries and Secondaries. In the F, generation poly- 
morphism is shown and there is some indication that one of the 
colours characteristic of the Swinhoe hen has been transposed to the 
opposite sex in the hybrid. In the F, generation (F, inter se) the 
chief feature is the manifestation of a complete segregation of one of 
the Swinhoe cock characters in one of the birds. In another bird, 
a new character not seen in F, appears. In a sense, it represents 
a somatic mosaic of the modified pattern of both parental cock species. 
The other members remanifest the hybrid polymorphism shown in the 
F, generation. 

For the examination of the skins upon which these results are based, 
I am indebted to the kindness and generosity of Mrs Hara THomas, who 
in 1907, at my suggestion, commenced the breeding experiments which 
are here described, as well as others which yet remain to be dealt 
with. The object I had in view in suggesting these experiments was 
to ascertain how far Mendelian principles held true, if true at all, in 
the transmission of characters among the hybrid descendants of crossed 
species, as distinct from those of varieties. I may add that there is 
evidence of Mendelian segregation but its nature is such that the 
adequate discussion of it can only profitably be undertaken when the 
fuller paper with the details of results is published. 


224 


Bücheranzeigen. 


Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsmechanik der Organismen, heraus- 
gegeben von WırakLm Rovx. Heft 19. Über die bei der Vererbung von 
Variationen anzunehmenden Vorgänge, nebst einer Einschaltung über die 
Hauptsache des Entwickelungsgeschehens, von W. Roux. 2. verb. Ausg. 
Leipzig und Berlin, W. Engelmann, 1913. (IV), 68 S. Preis 2 Mk. 

Die hier in zweiter Ausgabe gedruckte Abhandlung erschien zuerst 1911 

in der Festschrift für G. MenpeL (Verh. d. Naturf. Vereins z. Brünn, Bd. 49) 

unter dem Titel: „Über die bei der Vererbung blastogener und somatogener 

Eigenschaften anzunehmenden Vorgänge.“ Sie wurde jetzt mehrfach ver- 

bessert und einem erweiterten Leserkreise angepaßt. Fast die Hälfte der 

Schrift handelt von den Hauptarten des Entwickelungsgeschehens. Dieser 

Teil enthält die grundlegenden Distinktionen des biologischen Entwickelungs- 

geschehens und macht sie nach einem Vierteljahrhundert zum ersten Male in 

einer Broschüre allgemein zugänglich. Dies wird den Fachgenossen, vielleicht 
auch manchen Naturphilosophen willkommen sein. Roux nimmt die Veran- 
lassung, manches von ihm Aufgestellte aber unbeachtet Gebliebene — oder 
wieder Vergessene — hier wieder zu erwähnen und manches in irrtümlicher 

Weise Verbreitete zu berichtigen. Die Abschnitte sind folgende: I. Vererbung 

blastogener Variationen; II. Vererbung somatogener Variationen, — mit der 

im Titel erwähnten Einschaltung — ; III. Die Parallelinduktion; IV. Ver- 

erbung beim Fehlen einer besonderen Keimbahn; V. Übersicht der für die 

Vererbung somatogener Eigenschaften . . . anzunehmenden Beziehungen 

zwischen Soma, somatischem und generativem Keimplasma. — Selbstverständ- 

lich ist diese Abhandlung des Begründers und Führers der Entwickelungs- 
mechanik von ganz besonderem Werte, ein Hinweis eigentlich überflüssig. 


Vorträge und Aufsätze über Entwicklungsgeschichte der Organismen, heraus- 
gegeben von WıLHELM Roux. Heft 18. Licht, Farbe und die Pigmente. 
Beiträge zu einer Pigmenttheorie von Slavko Seéerow. Leipzig und Berlin, 
\V. Engelmann, 1913. 65 S. Preis 3 Mk. 

Die ebenso interessante wie wenig geklärte Frage vom Pigment in seinen 
Beziehungen zum Licht und über die Farbenanpassungen findet hier eine er- 
wünschte Behandlung. Verf. versucht, in den bisher aufgetauchten, mehr 
verwirrenden als aufklärenden Ansichten gegenüber eine Einheitlichkeit der 
Auffassung zur Durchführung zu bringen. Er bespricht folgende Fragen: 
1. Die Lichtempfindlichkeit; 2. Die Zersetzbarkeit der Pigmente in lebenden 
Tieren; 3. Die verschiedene Wirkungsweise der Strahlen auf die schwarzen 
und die farbigen Pigmente; 4. Die polychromatischen Chromatophoren und 
Dorteıss Theorie; 5. Die Fixierung der Pigmente und das Ausbleichverfahren; 
6. Die Melanine und ihre Beziehungen zur Theorie; 7. Die Temperatur und 
die Sensibilitätsperiode; 8. Mimiery, Lepidopteren und die Theorie; 9. Farben- 
zustand, Farbenwechsel und Farbenanpassung. — Sehr lesenswert. B. 


Abgeschlossen am 26. November 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von | Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der = = wein: BE Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45. Ban. | > 16. Dezember 1913. No. 10jll. 


Innatt. Aufsätze. F. Hochstetter, Uber die Entwickelung ‘der Plexus 
chorioidei der Seitenkammern des menschlichen Gehirns. Mit 7 Abbildungen. 
p. 225—238. — Sophie Loevy, Uber die Entwickelung der Ranvrer’schen 
Zellen. Mit 12 Abbildungen. p. 238--249. — Brodersen, Neue Modelle zur 
menschlichen Anatomie. Mit 3 Tafeln. p. 249—251. — Adloff, Zur Erwide- 
rung an Herrn Aurens. p. 251—253. — H. v. Berenberg-Gossler, Bemerkung 
zu einem Referat von W. FeLıx über meine Arbeit: „Die Urgeschlechtszellen 
des Hühnerembryos am dritten und vierten Bebrütungstage‘“‘ usw. p. 253. 

Biicheranzeigen. Em. Rıor, p. 254. — W. ELLENBERGER u. S. von ScHU- 
MACHER, p. 254 — 255. — Fr. Kopscu, p- 255. — F. Frasserro, p. 255. — GivsEPPE 
STERZI, p. 255—256. — ERNST SCHWALBE, p. 256. 

Anatomische Gesellschaft. Versammlung in Innsbruck. Zahlung des 
Beitrages für 1914. p. 256. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten. 
Über die Entwickelung der Plexus chorioidei der Seitenkammern 
des menschlichen Gehirns. 
Von Prof. Dr. F. HocHsTETTEr. 
Vortrag, gehalten in der XVII. Sektion der Versammlung Deutscher 
Naturforscher und Ärzte in Wien am 24. September 1913. 
Mit 7 Abbildungen. 

M. H.! Vor nunmehr 15 Jahren (1898) habe ich in einer ziem- 
lich ausführlichen Arbeit darauf hingewiesen, daß die sogenannten 
transitorischen Furchen des embryonalen Menschenhirns, ebenso wie die 
Bogenfurchen und die Fissura prima von Hıs postmortale Bildungen seien, 
die an lebensfrisch in geeigneter Weise konservierten menschlichen 
Embryonen der ersten vier Monate nicht beobachtet werden könnten. 

Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 15 


In den Jahren 1901 und 1902 hat dann Rerzıus meine die so- 
genannten transitorischen Furchen betreffenden Angaben bestätigt und . 
F. P. Matt hat sich ihm darin 1903 angeschlossen. — Dies hatte 
zur Folge, daß von dieser Zeit an von keiner Seite mehr der Versuch 
gemacht wurde, diese Furchen als in vivo bestehende Bildungen 
hinzustellen. 

Bezüglich der Bogenfurchen und der Fissura prima entwickelten 
sich die Dinge allerdings weniger günstig. Zwar konnte in Betreff 
dieser Furchen K. Gorpstem (1904) auf Grund der Untersuchung des 
Gehirns eines lebensfrisch in Zexker’scher Flüssigkeit fixierten mensch- 
lichen Embryos aus dem 4. Monate meine Aufstellungen vollinhaltlich 
bestätigen. Aber das hinderte nicht, daß Hıs in einer großen 1904 
veröffentlichten Arbeit neuerdings für die Realität seiner Fissura prima 
und seiner Bogenfurchen eintrat, von denen sich freilich die letzteren 
in der Zeit seit dem Erscheinen seiner ersten Arbeit (1889) ein klein 
wenig verändert hatten. 

Ich will auf die Details dieser Sache hier nicht näher eingehen, 
da mich dies zu weit führen würde. Auch scheint es mir ziemlich 
überflüssig darüber zu sprechen, wie Dinge beschrieben wurden, die 
in Wirklichkeit nicht existieren. Ich will nur bemerken, daß mich 
das Erscheinen von Hıs’ Arbeit und die Art und Weise, in der er in 
derselben mit mir verfahren ist, veranlaßten, einen mit Demonstrationen 
verknüpften Vortrag auf der Anatomenversammlung in Jena (1904) 
zu halten, in dem ich auf Grund der in der Arbeit von Hıs reprodu- 
zierten Photogramme von Schnitten durch Gehirne menschlicher Em- 
bryonen erklären konnte, daß His, von seinem Embryo C. R. angefangen, 
kein einziger auch nur einigermaßen gut konservierter menschlicher 
Embryo aus der in Betracht kommenden Entwickelungszeit zur Ver- 
fügung gestanden habe und daß die Gehirne aller von ihm unter- 
suchten Embryonen dieser Entwickelungsperiode schwere postmortale 
Veränderungen erkennen lassen. Damals zeigte ich auch Schnitte 
durch die Gehirne dreier menschlicher Embryonen vorzüglichster Kon- 
servierung, an denen sich alle Anwesenden von der Nichtexistenz der 
sogenannten Bogenfurchen überzeugen konnten. 

Scharzr, der K. Gonpstein zu seiner Arbeit angeregt hatte, äußerte 
sich dann im Anschlusse an meine Demonstration ebenfalls dahin, 
daß von der Existenz der sog. Bogenfurchen an lebensfrisch und gut 
konservierten menschlichen Embryonen keine Rede sein könne. 

Leider hatten diese Äußerungen auf dem Jenaer Anatomenkongreß 


Je BR 


so gut wie gar keinen Erfolg. Man erkennt dies am besten, wenn 
man den Artikel von Zrenen über die Entwickelung des Gehirnes der 
Säuger in Herrwie’s Handbuch und den Artikel Srreerer’s über die 
Entwicklung des menschlichen Gehirnes in Keıser’s Handbuch liest. 
Beide Autoren nehmen in ihren Aufsätzen die Richtigkeit und Realität 
der von Hıs beschriebenen Bogenfurchen und der Fissura prima an- 
scheinend als etwas durchaus feststehendes an. 

Freilich waren sowohl ZıEHEn wie STREETER in einer recht unan- 
genehmen Situation. Sie waren, da sie eigene Untersuchungen über 
die Entwickelung des menschlichen Gehirnes, wie es scheint, nur in 
ganz unzureichendem Umfange ausgeführt hatten, beinahe ausschließ- 
lich auf die Angaben und Bilder von Hıs angewiesen, wollten sie der 
übernommenen Verpflichtung, die betreffenden Kapitel in den beiden 
Handbüchern zu schreiben, in kurzer Zeit gerecht werden. Hätten 
sie das, was ich über den Erhaltungszustand der von His benützten 
Embryonen gesagt hatte, berücksichtigt, so hätten sie die Angaben 
und Bilder von Hıs nur mit äußerster Reserve verwerten können oder 
sie hätten, wollten sie etwas wirklich einwandfreies bringen, selbst 
weitgehende Untersuchungen anstellen müssen, Untersuchungen, die 
sie vielleicht gar nicht ausführen konnten, weil ihnen genügend gut 
konserviertes Material nicht zur Verfügung stand. 

So ist es also verständlich, wie sich beide Autoren mehr oder 
weniger vollständig an Hıs anschlossen und seine Angaben und Bilder 
als richtig akzeptierten und brachten. Von diesem Gesichtspunkte 
aus begreife ich auch, daß Zıeuen meine Angaben über die Nicht- 
existenz der Bogenfurchen von Hıs beim Menschen einfach ignorierte 
und nehme ihm dies auch nicht weiter übel. Wenn aber ZıEHEN in. 
Bezug auf die Fissura prima von His, S. 370, sagt: ,,HocustTerrEr 
und Gorpstein haben ihr Vorkommen bei dem Menschen mit Unrecht 
bestritten“, so würde es mich allerdings sehr interessieren zu erfahren, 
auf Grund welcher Untersuchungen ZIeHen dazu gekommen ist, diese 
Behauptung aufzustellen und ich richte an ihn hiermit die dringende 
Bitte, mitteilen zu wollen, was er über die Fissura prima bei ein- 
wandfrei konservierten menschlichen Embryonen beobachtet hat. Ich 
kann an gut konservierten menschlichen Embryonen der ersten drei 
Monate keine Furche an den Großhirnhemisphären finden, die 
der Fissura prima der Hıs’schen Modelle und Abbildungen gleichen 
würde und Sie werden eine solche Furche natürlich auch an den 
nach meinen Embryonen hergestellten Modellen regelmäßig vermissen. 

15* 


228 
Der einzige neuere Autor, der sich bezüglich der Bogenfurchen meiner 
und Goupstein’s Meinung angeschlossen hat, ist MarcHann. Merk- 
würdigerweise hält aber Marcuanp doch noch an der Realität der 
Fissura prima von His fest. 

Sie werden es unter diesen Umständen und nachdem so viel Zeit 
seit meiner ersten Veröffentlichung über diesen Gegenstand verstrichen 
ist, verstehen, wenn ich die Gelegenheit benütze, um neuerdings auf 
das entschiedenste zu betonen, was eigentlich jedem mit Entwickelungs- 
geschichte sich beschäftigenden Forscher in Fleisch und Blut über- 
gegangen sein müßte, daß zur Darstellung bzw. Rekonstruktion der 
Formverhältnisse embryonaler Organe nur lege artis hergestellte Schnitt- 
serien durch Embryonen Verwendung finden sollen und dürfen, die 
lebensfrisch in geeigneter Weise konserviert worden waren. Es werden 
sich auch, wenn man diese Forderung erfüllt, noch eine Reihe von 
Fehlerquellen ergeben, welche ich hier nicht weiter aufzuzählen brauche, 
die verhindern, daß die durch Rekonstruktion aus den Schnittbildern 
gewonnene Form mit der Form des embryonalen Organes vollkommen 
übereinstimmt. Aber man wird doch in der Lage sein, wenn man die 
eben gestellten Forderungen erfüllt, Modelle zu gewinnen, welche den 
Originalen so ähnlich als möglich sind. 

Es wird weiter nicht überflüssig sein, wenn ich nochmals be- 
tone, daß viele jüngere Embryonen, aber vor allem alle Embryonen 
vom Stadium C.R. angefangen, die Hıs für seine Untersuchungen über 
die Entwickelung des menschlichen Gehirns verwendet hat, für diese 
Zwecke wegen ihres Erhaltungszustandes mehr oder weniger ungeeignet 
waren. 

Ich hoffe in kurzer Zeit in der Lage zu sein, in einer ausführ- 
lichen Arbeit, welche die Entwickelung der Großhirnhemisphären des 
Menschen während der drei ersten Monate betrifft, an der Hand zahl- 
reicher, nach möglichst gut konservierten Embryonen hergestellten 
Bildern zeigen zu können, wie fehlerhaft und schlecht die Mehrzahl der 
von Hıs über diesen Gegenstand gebrachten Bilder ist und wie sehr 
viele seiner Angaben entweder als unrichtig zurückgewiesen oder stark 
modifiziert werden müssen. 

Natürlich kann ich heute nicht über den ganzen Komplex von 
Fragen, mit dem ich mich bei meinen Untersuchungen beschäftigt 
habe, sprechen, weil dies viel zu weit führen würde Ich will 
vielmehr nur eine Frage herausgreifen und besprechen, die in der 
Literatur gerade besonders stiefmütterlich behandelt wurde, nämlich 


229 


die Frage nach der Art, in welcher sich beim Menschen die Plexus 
chorioidei der Seitenkammern entwickeln. Ich will dies hauptsächlich 
auch deshalb tun, weil ich schon vor 9 Jahren auf der Jenenser 
Anatomenversammlung ein Modell demonstriert hatte, an dem ein bis 
dahin noch nicht beschriebenes Entwickelungsstadium dieser Ader- 
geflechte zu sehen war und weil ich damals versprochen hatte, in ab- 
sehbarer Zeit näheres über die Entwickelung dieser Bildungen beim 
Menschen mitzuteilen. Zum Teile äußere Gründe, zum Teil aber auch 
der Umstand, daß mein Material bisher nicht reichhaltig genug war, 
hatten mich verhindert, das gegebene Versprechen einzulösen. In- 
zwischen hat sich nun mein Material dank dem freundlichen Entgegen- 
kommen zahlreicher Kollegen so weit vermehrt, daß ich wenigstens 
über die ersten, sowie einige folgende Entwickelungsstadien des Plexus 
-chorioideus Ventriculi lateralis genauere Angaben zu liefern vermag. 

Wie sich die Autoren die Entstehung dieser Plexus vorstellen, 
wird am besten illustriert werden, wenn ich die Angaben wörtlich 
wiedergebe, die STREETER in KEıBEr’s Handbuch über diesen Gegen- 
stand macht. Er sagt S. 84: „Ähnliche Veränderungen (wie an der 
Decke des Zwischenhirnes) treten in der Wand des Pallium dort ein, 
wo sich die Verbindungsplatte der Hemisphären mit dem Diencephalon 
vereinigt. Die Wand wird sehr dünn, faltet sich, gefäßhaltiges Meso- 
derm mit sich ziehend in den Seitenventrikel ein (Fig. 62)!) und 
so entwickelt sich schließlich der Plexus chorioideus des Seitenven- 
trikels.‘“ Das ist nun freilich eine Angabe, mit der jemand, der sich 
genauer für den Gegenstand interessiert, nicht allzuviel anfangen wird. 


Sehen wir uns nun an, wie die Dinge in Wirklichkeit liegen und 
untersuchen wir Modell und Schnittserie des Vorderhirns eines mensch- 
lichen Embryos (Pal. 1.) von 14,8 mm größter Länge, bei dem an- 
scheinend von einer Anlage der Plexus chorioidei der Seitenkammern 
noch nichts zu sehen ist. Da zeigt sich, daß die beiden Hemisphären- 
blasen erst einen recht geringen Teil des Zwischenhirnes von oben 
und von der Seite her zudecken und daß zwischen ihnen das Zwischen- 
hirndach noch fast in seiner ganzen Ausdehnung sichtbar ist. Es 
wölbt sich zwischen den beiden Sulci hemisphaerici im Bereiche der 
Mantelspalte vor und übergeht schließlich nach vorn immer schmäler 
werdend in eine leicht kielförmige Erhabenheit, die in die Lamina 


Fig. 62 stellt die Reproduktion eines von Hıs 1904 gebrachten Schnitt- 
bildes dar, das einem nichts weniger als gut konservierten Embryo entstammt. 


230 


terminalis ausläuft. Es ist das wohl ein Derivat jener kielförmigen 
Leiste, welche in der Fortsetzung des Zwischenhirndaches schon bei 
Embryonen zu sehen ist, bei denen sich die Hemisphärenblasen eben 
erst vorzuwölben beginnen. 


Fig. 1 u. 2. Frontaldurchschnitte durch das Vorderhirn eines menschlichen Embryo 


(Pal. 1.) von 14,6 mm größter Länge. Vergr. 20f. H. Anlage des Ammons- 
hornes. a. Area chorioidea. C.M. Cavum Monroi. S.h. Sulcus hemisphaericus. 


Untersucht man nun Frontalschnitte durch dieses Gehirn im Be- 
reiche der Kommunikationsöffnung von Zwischenhirn und Hemisphären- 


231 


blasen (Fig. 1 u. 2), so sieht man, daß die mediale Wand der Hemi- 
sphäre im Bereiche der dem Zwischenhirndache zugewendeten Partie 
(a) etwas dünner ist, als an anderen Stellen und lediglich aus epi- 
thelialen Zellen besteht, während im übrigen die Wand der Hemi- 
sphärenblase, wenn wir von der der Anlage des Ganglienhügels ent- 
sprechenden Verdickung absehen, deutlich zwei Schichten erkennen 
läßt, eine innere ependymale, in der die Zellen in ihrem Baue und 
ihrer Schichtung sich ähnlich verhalten, wie in dem früher mit @ be- 
zeichneten Gebiete und eine äußere lichtere, weil zellärmere Schicht. 
Die zweischichtige Wandpartie der Hemisphärenblase beginnt nun, wie 
Sie sehen können, ziemlich unvermittelt mit einer leichten gegen den 
Hirnhohlraum zu vorspringenden Verdickung (H), die, wie Sie aus 
der Vorführung von Schnittbildern älterer Embryonen sehen werden, 
nichts anderes ist als die erste Anlage des späteren Ammonshorns. 

Die Bilder, die Sie hier (Fig. 1 u. 2) sehen, sind einem Bilde 
überaus ähnlich, das von NeumayeEr 1899 in seiner Textfigur 31 ge- 
liefert wurde und das Gehirn eines Schafsfetus betrifft. Auch Nev- 
MAYER bezeichnet die Verdickung beim Schafsfetus vollkommen zu- 
treffend als erste Anlage des Ammonshorns. Die Ammonshornforma- 
tion wird also beim Menschen, wie Sie dies an unseren Schnittbildern 
erkennen, ebenso wie wahrscheinlich bei allen Säugetieren in Form 
einer Verdickung der Hemisphärenblasenwand angelegt. Untersucht 
man etwas jüngere Embryonen, so sieht man diese Anlage des Am- 
monshornes noch nicht. Auch tritt die Schichtung der Hemisphären- 
blasenwand noch nicht so deutlich hervor und ist daher eine 
schärfere Abgrenzung der mit @ bezeichneten Zone noch nicht wohl 
möglich. Ich will nun diese Zone zwischen Ammonshornanlage und 
Sulcus hemisphaericus als Area chorioidea der Hemisphärenblasenwand 
bezeichnen, weil diese Zone der Wand das Material zur Bildung des 
Epithels des Plexus chorioideus liefert. Freilich wird, wie wir sehen 
werden, durchaus nicht die ganze Area chorioidea für diesen Zweck 
verbraucht. Nach vorn zu setzt sich die Area chorioidea immer dünner 
werdend bis zur embryonalen Schlußplatte fort, die in ihrer ventralen 
der Mundöffnung zugewendeten Partie bereits eine deutliche Verdickung 
zeigt, während ihre dorsale Partie sehr dünn ist, nur aus Epithelzellen 
besteht und sich ohne Grenze in jene kielförmige Leiste fortsetzt, die 
den Übergang der Lamina terminalis in das Zwischenhirndach bildet 
und von der schon früher die Rede war. Diese dünne reine ependymale 
Partie der embryonalen Schlußplatte verbindet die vordersten Partien 


232 
der beiden Areae chorioideae im Gebiete vor- bzw. nasenwärts vom 
Cavum Monroi miteinander. 

Untersuchen wir nun einen zweiten, nur ganz wenig älteren 
Embryo (A 2) von 13,8 mm Steißscheitellänge, der leider nicht ganz 
so tadellos war wie Pal. 1., so sehen wir, daß der Hauptsache nach 
noch ganz ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie bei Pal. 1. Nur be- 
züglich zweier Punkte besteht eine wesentliche Differenz. Erstens 
reicht die der kielförmigen Leiste des vorhergehenden Stadiums ent- 
sprechende Rinne an der vorderen Wand des Cavum Monroi nicht 
mehr so weit herab und zweitens sieht man an Schnitten, welche das 
Cavum Monroi etwas weiter hinten 
durchsetzen, außer der dem Sulcus 
hemisphaericusentsprechenden,eine 
unmittelbar über ihr befindliche in 
den Hemisphärenhirnhohlraum hin- 
ein stärker vorspringende Wand- 
falte (Fig. 3, P.ch.), die allerdings 
zunächst nur eine sehr geringe 
Längenausdehnung besitzt. Wir 
können sie als Plica chorioidea be- 
zeichnen, weil sie das erste ist, 
was uns als Anlage des Plexus 
chorioideus imponiert. Verfolgen 
wir die Falte nach rückwärts, so 
sehen wir sie rasch verstreichen 
und sehen hinter ihr noch ein ziem- 
lich umfangreiches Gebiet, in des- 
sen Bereiche die Area chorioidea 


Fig. 3. Frontalschnitt durch das 
Vorderhirn eines menschlichen Embryo 
(A 2) von 13,8 mm größter Länge. P.ch. vollkommen glatt und ungefaltet 


Anlage des Plexus chorioideus; übrige a : ; 
Bezeichnungen wie bei den vorhergehen- der Zwischenhirnwand anliegt, von 


den Figuren. ihr nur durch eine allerdings ziem- 

lich dicke Lage von Leptomeninx 
getrennt. Verfolgen wir die Plica chorioidea nach vorn in der Rich- 
tung gegen die embryonale Schlußplatte, so sehen wir, daß sie all- 
mählich niedriger werdend unmittelbar in die dem Sulcus hemisphaeri- 
cus entsprechende Wandfalte übergeht, die das Zwischenhirndach mit 
der Area chorioidea verbindet, so daß wir diese Wandfalte in ihrem 
vorderen Abschnitte geradezu als Fortsetzung der Plica chorioidea be- 
trachten können. 


233 


Daß, wie Sie sehen, auch dieser Embryo wieder die Ammons- 
hornverdickung der Hemisphärenblasenwand besonders schön zeigt, 
brauche ich wohl nicht besonders hervorzuheben. 

Bei einem dritten Embryo (H.Sch. 2) von 17,8 mm Steißscheitel- 
länge hatte die Entwickelung des Plexus chorioideus schon wesentlich 
weitere Fortschritte gemacht. Dieser Embryo war ebenso, wie die 
beiden vorhergehenden durch Laparotomie gewonnen worden, hatte 
aber, da der Operateur selbst die Präparation und Fixierung des Ob- 
jektes vornehmen mußte, 
was erst mehrere Stunden 
nach erfolgter Operation 
geschehen konnte, etwas 
gelitten und so zeigt sein 
Gehirn an verschiedenen 
Stellen postmortal ent- 
standene Veränderungen, 
die Sie,einmal darauf auf- * 
merksam gemacht, sofort 
selbst erkennen werden. 

Fig. 4 zeigt Ihnen 
einen ziemlich weit rück- 
wärts durch die Hemi- 
sphären geführten Schnitt 
und Sie sehen, wie sich 
im Vergleiche mit dem 
vorhergehenden Stadium tes 
die Plica chorioidea stark Fig. 4. Frontalschnitt durch das Vorderhirn eines 
vergrößert hat. Ventral menschlichen Embryo (H.Sch. 2) von 17,0 mm größter 

BT REE gis : Lange. Vergr. 20f. Buchstabenbezeichnung wie bei 
von ihr ist jener Teil der den vorhergehenden Figuren. 

Area chorioidea zu sehen, 

der später zur sogenannten Lamina affixa wird, also mit der Bildung 
des Adergeflechtes direkt nichts zu tun hat. Fig. 5 zeigt einen 
Schnitt, der die Anlage des Adergeflechtes etwas vor der Stelle trifft, 
an welcher seine Anlage durch den in Fig. 3 dargestellten Schnitt ge- 
troffen wurde. §.H. bezeichnet den Sulcus hemisphaericus und seit- 
lich von der ihn begrenzenden Wandfalte ladet die vielfach schon 
sekundär gefaltete Plica chorioidea mächtig gegen den Hemisphären- 
hohlraum aus. Die beiden medialen Wände der Hemisphärenblasen 
(welch letztere sich inzwischen natürlich mächtig vergrößert haben), 


Rica 


haben sich nun einander über dem Zwischenhirndach sehr genähert. 
Besonders interessant ist, daß dabei die beiden Ammonshornver- 
diekungen gegen das Zwischenhirndach herabgerückt erscheinen. Ich 
will jedoch jetzt nicht näher darauf eingehen, wie diese Erscheinung 
zu erklären ist und nur auf die Tatsache der Erscheinung aufmerksam 
machen. Daß bei * * portmortale Abhebungen der Leptomeninx und 
jederseits auch eine leichte portmortal entstandene Einfaltung der 
Hemisphärenblasenwand zu sehen ist, sei nebenbei erwähnt. 

Sehr instruktiv ist ein noch weiter vorn geführter Schnitt (Fig. 6), 
der ein Gebiet durchschneidet, das etwa dem der Fig. 1 entspricht, 
oder noch etwas weiter vorn gelegen ist, der also jedenfalls eine 
Stelle trifft, in deren Bereiche in früheren Stadien nur der Sulcus 
hemisphaericus und die ihm entsprechende Hirnwandfalte, nicht 


Fig. 5. Fig. 6. 


Fig. 5 u. 6. Frontaldurchschnitte durch die medialen Wände der Hemi- 
sphärenblasen und die Anlage der Plexus chorioidei der Seitenkammern von H.Sch.2. 
Vergr. 20f. Buchstabenbezeichnung wie bei den vorhergehenden Figuren. 


aber die Plica chorioidea zu sehen war. Dieser Schnitt zeigt uns 
deutlich, daß weiter vorn nun auch die ganze den Sulcus hemi- 
sphaericus begrenzende rein epithelial gebliebene Wandpartie der Hemi- 
sphäre, nebst dem ebenfalls epithelial gebliebenen, zwischen den beiden 
Hemisphären befindlichen, die Fortsetzung des Zwischenhirndaches 
bildenden, kielförmig ausgebogenen, intermediären Wandabschnitt des 
Endhirns zur Bildung des Plexus chorioideus der Seitenventrikel her- 
beigezogen wurde. Freilich ist dabei die kielförmige Ausladung der 
Wand des Cavum Monroi vollkommen verstrichen und verloren ge- 
sangen. Wenigstens ist bei H.Sch.2 so gut wie nichts mehr von ihr zu 
sehen. Daß in Fig. 6 bei * wieder eine postmortal entstandene Furche 
der Hirnwand und eine ebensolche Abhebung der Leptomeninx vorliegt, 
werden Sie selbst schon wahrgenommen haben. 


235 


Sind wir nun aber bei der Untersuchung des Gehirnes von H.Sch. 2 
zu der Erkenntnis gelangt, daß sich der vorderste Abschnitt des Plexus 
chorioideus ventriculi lateralis, es ist das gerade der, der später an der 
Begrenzung des Foramen Monroi beteiligt erscheint, aus einem Teile 
der Wandfalte des Sulcus hemisphaericus entwickelt, so werden wir 
sagen müssen, daß schon in dem Stadium Pal. 1. die Anlage des 
vordersten Abschnittes des Plexus chorioideus in Form eines Teiles 
der Hirnwandfalte des Sulcus hemisphaericus gegeben ist, ohne daß 
wir freilich in der Lage waren, diesen Teil nach der einen oder nach 
der anderen Richtung hin schirfer abzugrenzen. 

Wenn ich im Vorhergehenden fiir einen bestimmten Abschnitt 
der Hemisphärenblasenwand, der bei den bisher besprochenen Em- 
bryonen noch in allen seinen Teilen aus rein epithelialen Elementen 
aufgebaut erscheint, den Ausdruck Area chorioidea gebraucht habe, 
so bin ich mir sehr. wohl bewußt, daß diese Benennung keine ganz 
zutreffende ist. Allerdings entwickelt sich aus einem ziemlich aus- 
gedehnten Teile dieser peripherwärts von der Ammonshornanlage be- 
grenzten Area der Plexus chorioideus. Aber es bildet sich aus einem 
Teile von ihr auch die sogenannte Lamina affixa und vor allem ge- 
hört ihr auch ein seitlich an den dorsalsten, vorläufig noch ganz dünnen 
Teil der embryonalen Schlußplatte anschließender Abschnitt der me- 
dialen Hemisphärenwand an, der durchaus nichts mit der Bildung des 
Plexus chorioideus zu tun hat. 

Fassen wir das bisher mitgeteilte zusammen, so können wir sagen, 
daß sich die Plexus chorioidei der Seitenventrikel ungefähr in der- 
selben Richtung entwickeln wie die Hemisphärenblasen selbst. Zu- 
erst angelegt, wenn auch nicht gleich als Anlage der Plexus chorioidei 
kenntlich, ist ihr vorderster im Bereiche der Decke des Cavum Monroi 
befindlicher Abschnitt. Er entsteht hier, wie wir gesehen haben, 
aus den die Sulci hemisphaerici bildenden Hirnwandfalten, sowie aus 
dem diese beiden, in der Fortsetzung des Zwischenhirndaches ver- 
bindenden, vorerst kielförmig vorspringenden Wandteile des Endhirnes. 
Ein zweiter Abschnitt erscheint wesentlich später in Form einer jeder- 
seits zunächst einfachen gegen den Hohlraum der Seitenkammer zu 
vorspringenden Falte, der als Area chorioidea bezeichneten Wandplatte 
der Hemisphäre. Diese Falte geht vorn in die Wandfalte des Sulcus 
hemisphaericus über, während sie sich nach rückwärts etwas von ihr 
entfernt (Fig. 4), noch weiter nach rückwärts aber bald verstreicht. 
So erscheint bei dem ältesten von den drei bisher besprochenen 


Embryonen (H.Sch. 2) der hinterste dem Zwischenhirn anliegende 
Abschnitt der Area chorioidea noch vollkommen glatt und ungefaltet. 

Dagegen sehen Sie, wie sich bei einem etwas älteren Embryo 
(Ma. 2) von 19,4 mm Steißscheitellänge, von dem ich ein Modell des 
Vorderhirns schon auf der Anatomenversammlung in Jena gezeigt 
habe (vgl. Fig. 5 auf S. 32 des Ergänzungsheftes zu Band 25 des 
Anatom. Anzeigers) in der Fortsetzung der Plica chorioidea auch dieser 
Teil der Area chorioidea, und zwar mehrfach faltet. Es geht also bei 
diesem Embryo die vorne einfache Plica chorioidea, wie ich dies 
seinerzeit schon hervorgehoben habe, in drei nach rückwärts ver- 
streichende unregelmäßig gestaltete Falten über, denen ich auch bei 
etwas älteren Embryonen meiner Sammlung (Po 1, Li 2) begegne. 
Freilich sind sie durchaus nicht immer gleich gestaltet. Auch die 
Dreizahl ist nicht konstant, denn ich sehe z. B. bei einem Embryo 
(Po 1) an einer Stelle vier Falten übereinander. Später rücken die 
Falten dann näher aneinander heran und bekommen schließlich eine 
gemeinsame Wurzel, ähnlich wie ich das seinerzeit für die beiden 
Adergeflechtsfalten des Kaninchens beschrieben habe. Auch dieser 
Prozeß schreitet in der Richtung vom Foramen Monroi gegen den 
Schläfepol der Hemisphäre fort. Er ist bei einem Embryo von 25,1 mm 
größter Länge (Peh. 4.) noch nicht beendigt, doch sind bei diesem 
Embryo im temporalsten Teile der Area chorioidea nur noch zwei, 
dicht neben oder über einander mit selbständigen Wurzeln entspringende 
Falten nachzuweisen. 

Schließlich scheinen sich aber auch die Wurzeln dieser beiden 
einander soweit zu nähern, daß es zu einer Vereinigung kommt, und 
so sehe ich, daß bei noch älteren Embryonen der Plexus chorioideus 
seiner ganzen Länge nach nur mehr eine einfache Wurzel besitzt. 
Dabei erscheint die in sie eindringende Bindegewebslage an dieser 
Wurzel überaus dünn, so daß sich die beiden diese Lage bedeckenden 
Epithellamellen beinahe berühren. 

Interessant ist nun, daß sich, noch während sich dieser Prozeß 
abspielt, der zwischen der Ammonshorn- bzw. Fornixanlage und der 
Wurzel des Plexus chorioideus befindliche Streifen der Area chorioidea 
der medialen Hemisphärenblasenwand immer mehr und mehr ver- 
schmälert, so daß sich der zugeschärfte Rand der Ammonshornforma- 
tion, aus dem später der Saum des Fornix (Fimbria fornieis) hervor- 
geht, der Wurzel des Plexus chorioideus immer mehr nähert. Ich 
bin leider nicht in der Lage mit Sicherheit anzugeben, wie sich diese 


237 


Annäherung vollzieht, habe aber den Eindruck, daß es sich um eine 
Verschiebung der medialen Hemisphärenwand gegen die Wurzel des 
Plexus chorioideus hin handelt, wobei die Teile der Area chorioidea 
zwischen Anlage des Fornixrandes und Wurzel des Plexus chorioideus 
ganz allmählich auf letztere übergeschoben werden. 

Es ist nun recht merkwürdig, daß erst, wenn der Plexus chorioi- 
deus seiner ganzen Länge nach eine einfache Wurzel besitzt, sich 
jener Teil von ihm zu entwickeln beginnt, der dem späteren Unter- 
horne des Seitenventrikels angehört. Und zwar entwickelt sich dieser 
Teil zunächst in Form einer einfachen Falte in 
der unmittelbaren Fortsetzung des schon vor- 
handenen Plexus chorioideus. Sie sehen dies 
an den Frontaldurchschnitten durch das Gehirn 
eines Embryo von 46,5 mm Steißscheitellänge 
(Peh. 2), die ich ihnen jetzt zeige. Fig. 7 gibt 
einen Teil eines solchen Schnittes durch die 
mediale Wand der linken Großhirnhemisphäre 
an der Übergangsstelle von Cella media ins 
Unterhorn wieder und Sie sehen vor allem bei 
P.ch. und P.ch. die Anlage der Ammonshornfor- 
mation zweimal getroffen. Bei @ ist dann die 
Wurzel des der Cella media angehörigen Plexus- 
abschnittes sichtbar, während 6 den Durchschnitt 
der dem Unterhorn angehörigen einfach falten- 
formigen Fortsetzung des Plexus zeigt. Dabei 
ist zu bemerken, daß sich diese faltenförmige 
Anlage bei unserem Embryo durchaus noch nicht 
bis an das vordere, dem Schläfeteil der Hemi- 
sphäre angehörige Ende der Area chorioidea er- 
streckt. 

Daß auch an diesem Gehirn nichts von 


Frontaldurch- 


Fig. 7. 
schnitt durch einen Teil 
der medialen Hemisphä- 


renblasenwand eines 
menschlichen Embryo 
(Peh. 2) von 46,5 mm 
Steißscheitellänge in der 


einer Bildung zu sehen ist, die als Bogenfurche 
bezeichnet werden könnte, darauf will ich nur 
nebenbei aufmerksam machen. Wohl aber können 
Sie bei P.ch. in Fig. 7 jene seichte Rinne wahr- 
nehmen, die ich schon in meiner ersten Arbeit 
über den Gegenstand als Sulcus hippocampi be- 
zeichnet habe. 


Gegend des Überganges 
der Cella media in das 
Unterhorn. Vergr. 20f. 
L.a. Lamina affixa. 
Übrige Buchstabenbe- 
zeichnung wie bei den 
vorhergehenden Figuren. 


Wie Sie gesehen haben, erfolgt also die Bildung des 


Plexus ehorioideus Ventriculi lateralis beim Menschen in einer keines- 


a 


wegs ganz einfachen Weise und es ist, wie mir scheinen will, besonders 
bemerkenswert, daß sein dem Unterhorn angehöriger Teil gewisser- 
maßen sekundär, wenn der übrige Plexus schon sehr mächtig ge- 
worden ist und als einfache Bildung imponiert, in seiner unmittel- 
baren Fortsetzung als einfache Falte der Area chorioidea entsteht. 
Wie sich aber dieser Teil des Plexus chorioideus in der Folge weiter 
entwickelt, habe ich bisher nicht genauer untersuchen können. 


Benützte Literatur. 


(0LDSTEIN, K., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Gehirns. 
I. Die erste Entwickelung der großen Hirnkommissuren und die „Verwachs- 
ung“ von Thalamus und Striatum. Arch. f. Anat. Phys., Anat. Abt. 1904. 

Hıs, W., Die Formentwickelung des menschlichen Vorderhirns vom Ende des 
1. bis zum Beginne des 3. Monates. Abh. d. math. phys. Kl. d. Kgl. Sachs. 
Ges. d. W., Bd. 15, 1889. 

His, W., Die Entwickelung des menschlichen Gehirns während der ersten 
Monate. Leipzig 1904. 

HocHSTETTER, F., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Gehirnes. Biblio- 
theca medica. Stuttgart 1894. 

HocHSTETTER, F., Uber die Nichtexistenz der sogenannten Bogenfurchen an 
den Gehirnen lebensfrisch konservierter menschlicher Embryonen. Verh. 
d. Anat. Ges. Jena 1904. 

Matt, F. P., On the transitory or artificial fissures in the human cerebrum. 
Amer. Journ. of Anat. Vol. 2, 1903. 

MARCHAND, F., Uber die normale Entwickelung und den Mangel des Balkens im 
menschlichen Gehirn. Abh. d. math. phys. Kl. d. Kgl. Sächs. Ges. d. W. 
Bd. 31, 1909. 

Neumayer, L., Studie zur Entwickelungsgeschichte des Gehirns der Säugetiere. 
Festschr. z. 70. Geburtstag v. C. v. KUPFFER, Jena 1899. 

Rerzıus, G., Zur Frage von den sogenannten transitorischen Furchen des 
Menschenhirns. Anat. Anz. Erg. Heft, Bd. 19, 1901. 

Rerzıus, G., Zur Frage der transitorischen Furchen des Menschenhirns. Biol: 
Unters. Neue Folge. Bd. 10, 1902. 


Nachdruck verboten. 


Über die Entwickelung der RANVIER’schen Zellen. 
Von SoptiE LorvY. 
Mit 12 Abbildungen. 
Während die Morphologie der Ranvıer’schen Zellen seit dem be- 


rühmten Zwiegespräch Vırcnow’s und Hexte’s in den Abhandlungen 
vieler Forscher erörtert wurde, und in den klassischen Arbeiten Ran- 


vIER'S (denen die Zellen ihren Namen verdanken) und WALDEYER’s 
ihren beinahe erschöpfenden Abschluß fand, ist die streitige Frage. über 
Lage, Bedeutung und Abstammung nach wie vor in Dunkel gehüllt. 

Das Hauptproblem ist das der Entstehung der Zellen. 

Die Frage über ihre Lage lautet: ob die Ranvıer’schen Zellen 
als zwischen den Bindegewebsfibrillen oder Bündeln eingebettete un- 
abhängige Zellen erscheinen, oder, miteinander verbunden, ein um- 
scheidendes System bilden. Darüber kann nur ihre Morphologie mit 
ihrer Histogenese verbunden, entscheiden. 

Dabei wird auch die nächste Frage gestreift: über die Bedeutung 
der Zellen: als metamorphosierte Fibroblasten oder eigenartige Ge- 
bilde. Die Lösung dieser Kontroverse kann aber nur an der Hand 
der Histogenese geschehen. Formuliert wurde das Problem noch am 
besten von Bott im Jahre 1871 in folgenden Zeilen: „Zum Schlusse 
mag es mir vergönnt sein, noch einen Punkt zu erwähnen, welcher, 
wie ich gestehen muß, durch meine Untersuchungen nicht in dem 
Maße aufgeklärt worden ist, wie ich anfangs gehofft hatte. Derselbe 
betrifft die Frage, welche Embryonalzellen des Bindegewebes später 
noch als Bindegewebskörperchen persistieren, ob dieselben stets Zellen 
sind, die früher Fibrillen gebildet haben und deren Reste nun noch 
als Bindegewebskörperchen oder richtiger, als Zellplatten persistieren, 
oder ob alle fibrillenbildenden Zellen in die fibrilläre Substanz auf- 
gehen und die Bindegewebskörperchenzellen sui generis darstellen.‘‘+) 

Dieses soll nun auch das Thema folgender Untersuchungen sein. 
Dabei muß man noch bemerken, daß das Verhältnis der Ranvier’schen 
Zellen zum Endothel noch nicht klargestellt ist, obgleich Ranvier die- 
selben als Endothel erklärte. 


Als Untersuchungsmaterial wählte ich wegen Vorhandensein von 
typischen Raxvier’schen Zellen und Leichtigkeit der Beschaffung: 

1. Sehnen des Schwanzes und der Pfoten von Mäusen 1, 3, 6, 9, 
14 und 18 Tage alt, in Mürrer’s Flüssigkeit fixiert. Zupf- 
präparate wurden mit Vesuvin, Längs- und Querschnitte nach 
Van GIESon gefärbt. 

2. Sehnen der Extremitäten vom Hühnchen am 9. 11., 13., 15., 
17. und 18. Brütungstage, in 3 proz. Salpetersäure fixiert, Zupf- 


1) Bout, Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. 8, S. 66. 


240 

Form und Lage der Zellen sind in der Literatur öfters beschrieben 

worden. Es herrschen daselbst mehrere Ansichten, die man in drei 
Hauptrichtungen zusammenfassen könnte: 


1. Die Zellen sind zwischen und innerhalb von Fibrillenbündeln 
gelegen (VIRCHOW, GÜTERBOCK, WALDEYER, ZACHARIADES). 

2. Die Zellen sind zwischen den primären Bündeln gelegen und 
ihre „Flügel“ umscheiden die Bündel teilweise (BoLL, KOELLIKER, 
RANVIER). 

3. Die Zellkörper sind zwischen den primären Bündeln gelegen; 
die Zellen in ihrem Ganzen (Zellleib + elastische Membran 
der meisten Vertreter dieser Ansicht) sind miteinander ver- 
bunden und bilden eine endothelähnliche Bekleidung, wie es 
bei einigen Autoren heißt (Hover, LöwE, TOURNEUX, Key und 
Rerzius) oder ein System von „Schläuchen, die in normalen 
Verhältnissen die Sehnenbündel umschließen“ (GRUENHAGEN).!) 


Am richtigsten scheint mir die an dritter Stelle erwähnte, schon 
von RanvieR angedeutete und besonders klar von GRUENHAGEN und 
letztens von Tourneux vertretene. Demnach erscheint mir der Bau der 
Maus- und Hühnersehne, insbesondere aber Form und Lage der 
Rınvier’schen Zellen wie folgt: 1. Die Zellen sind, von der Fläche 
gesehen, „platt, rechteckig und rhomboid“,?) in die Länge der Längs- 
achse der Sehne parallel gezogen; die zwei Längsseiten sind einander 
parallel, die zwei anderen — nach außen oder innen gebogen, aber 
bei zwei Nachbarzellen sind die zwei angrenzenden Konturen einander 
angepaßt (Löwe). 2. Jede Zelle ist mit einem runden oder ovalen 
chromatinreichen, scharf, öfters doppelt konturierten Kern versehen. 
Beinahe immer gilt „das Verhältnis, daß die Kerne in zwei anein- 
anderstoßenden Zellen auch in den aneinandergrenzenden Ecken der 
Zellen liegen“.?) 3. Im Raume betrachtet haben die Zellen eine Ge- 
stalt, die ihnen den Namen „Flügelzellen“ verleiht: der protoplas- 
matische mit Kern versehene Zellkörper hat ebenfalls protoplasmatische, 
sehr dünne, flache, flügelartige Ausläufer (WALpever’s Nebenplatten, 
RaNvier’s Crétes d’empreinte); ihrer geringen Dicke wegen erscheinen 
sie beinahe hyalin; ein Umstand, der den meisten Forschern Anlaß 
gab, sie als „elastische Substanz“ zu betrachten, eine Voraussetzung, 


1) Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. 9, 1872, S. 283. 
2) Bout, Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. 7, 1870, S. 281. 
3) Ib., S. 285. 


241 
die durchaus unbegründet erscheint, da keiner von den für die 
elastische Substanz typischen Farbstoffen (Kresofuchsin, Orsein) sie 
elektiv färbt. Im optischen Querschnitte erscheinen diese Ausläufer 
als scharf lichtbrechende, stark färbbare Streifen (Borr’s elastische 
Streifen). Wenn wir nun die Lage der Ranvıer’schen Zellen betrachten 
in ihrem Verhältnis zu den Fibrillenbündeln und zum Bau der ge- 
samten Sehne, so haben wir folgendes, durch Zusammenstellung von 
Schnitten und Zupfpräparaten erhaltenes Bild vor uns: Die eigent- 
liche Sehne ist von einer gemeinsamen bindegewebigen Kapsel (Peri- 
tenoneum) umgeben. Von der Innenseite derselben wachsen Quer- 


Fig. 2. 
Fig. 1. Querschnitt einer Schwanzsehne einer neugeborenen Maus. Ok.Nr.3, 
Ob. E., Zeiss. 


Fig. 2. Querschnitt einer Schwanzsehne einer 14 Tage alten Maus. Ok.Nr.2, 
Ob. E., Zeiss. 


septen aus, die die Sehne in Bündel zerlegen. Jedes dieser Bündel 
zerfällt seinerseits in mehrere weitere Bündel (beim Huhn je 2—5, 
bei der Maus 1—11), die wir als sekundäre betrachten wollen. 
Manche Autoren nennen diese primäre (Löwe). Betrachten wir nun 
den Bau so eines sekundären Bündels, so sehen wir, daß es aus 
Elementarbündeln zusammengesetzt ist, die aus kollagenen Fibrillen 
bestehen. Jedes von diesen Elementar- oder Primärbündeln ist von 
Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 16 


242 


einer Scheide umgeben, die aus Ranvrer’schen. Zellen besteht. An 
Querschnitten ist deutlich zu sehen, daß jedes, dem Querschnitt eines 
primären Bündels entsprechende rote Feld von allen Seiten begrenzt 
ist und daß also die mit ihren Zellflügeln zusammenhängenden Ran- 
vırr’schen Zellen eine in horizontaler Richtung ununterbrochene 
Scheide für jedes primäre Bündel bilden (Fig. 3). 

An Längsschnitten und Zupfpräparaten ist zu sehen, daß die 
Zellen lange regelmäßige Reihen bilden, die den primären Bündeln 
aufliegen. Die aneinanderstoßenden Zellen einer Reihe sind durch 
einen Querspalt getrennt, der dem Anschein nach mit einer durch 


EINE ee k #4 2 
AW LITT , 
Fig. 3. Fig. 4. 


Fig. 3. Querschnitt eines Sehnenbündels (aus 4 sekundären Bündeln bestehend) 
aus dem Schwanze einer erwachsenen Maus. Oc. Nr. 3, Ob. E., Zeiß. 


Fig. 4. Querschnitt einer Sehne aus der Pfote eines Hühnchens am 13. Brü- 
tungstage. Oc. Nr. 2, Ob. E., Zeiß. 


Silber schwarz färbbaren Kittsubstanz gefüllt ist. Die nebeneinander- 
laufenden Zellreihen sind durch ihre Zellflügel verbunden. Also ist 
jedes primäre Bündel von einer aus Zellen und Zellfliigeln zusammen- 
gesetzten Scheide bekleidet; jede Zelle kann je nach der Zahl ihrer 
protoplasmatischen Ausläufer an mehreren Scheiden teilnehmen. Alle 
Zellflügel, die an der Oberfläche eines sekundären Bündels gelagert 
sind, sind miteinander verkittet. Die Grenzen dieser oberflächlich 
gelagerten Zellflügel bilden, mit Silber imprägniert, eine charakteristi- 


243 


sche Endothelzeichnung. In der Deutung dieser Bilder stimme ich 
vollkommen Tourszvx bei. 

An entwickelten Sehnen sind die sekundären Bündel beinahe 
ganz vom Peritenoneum und den Nachbarbündeln unabhängige Ge- 
bilde, was schon die Leichtigkeit beweist, mit der sie isoliert werden 
können. Bei der unentwickelten Sehne ist es aber noch nicht der 
Fall. Je günstiger die Sehne ist, 
desto enger sind ihre Bündel 
mit ihren Hüllen verbunden. 

Wenn wir nun die Ent- 
wickelung der Sehnen verfolgen, 
können wir die Abstammung der 
Ranvrer’schen Zellen feststellen; 
ihre Entstehungs- und Entwicke- 
lungsgeschichte aber kann uns 
Aufschluß geben über ihr Ver- 
hältnis zu den Fibroblasten und 
über die Richtigkeit oder Irr- 
tümlichkeit der Auffassung der 
Ranvier schen Zellen als einheit- 
liches, endothelartiges Umschei- 


dungssystem. 

Als Objekt zur Beschrei- Fig. 5. 
bung der Entwickelung der 
Ranvier’schen Zellen wählte ich, _ @ BS OM. & a 6a 
als das Bequemste, Sehnen der ar Te - 
unteren Extremitäten des Hühn- TR ae 5 
chens. Die Entwickelung der ast a! _ 
Sehne der Maus stimmt damit Fig. 6. 
aber völlig überein, was eine Fig. 5. Sehne aus der Pfote eines 


doppelte Beschreibung der Bilder nn 15, Brutungpagen EEE 


ganz überflüssig macht. _ Fig. 6. Sehne aus der Pfote eines 
Bene Op ur au 15. Brütungstage. Ok. Nr. 3, 
tungstage haben wir noch ein 
völlig undifferenziertes typisches Mesenchymgewebe vor uns. Am 11.Tage 
erscheinen schon spindelförmige Fibroblasten und kollagene Fibrillen. 
Die Fibroblasten scheinen längs der Achse des zukünftigen Bündels 
gelegen; die näher der Peripherie gelegenen Zellen sind noch nicht 
in die Länge gezogen und bilden eine mehrschichtige Scheide um den 


16* 


244 


zentralen Fibroblastenstrang herum (Fig. 1, 9 u. 11). Die Fibroblasten 
beginnen sich mitotisch zu teilen, ein Umstand, den man bis etwa zum 
15. Tage leicht konstatieren kann. Die Stärke des Fibrillenbündels 
wächst durch Fibrillenneubildung. 

Am 12.—13. Tage erscheinen zwischen ununterbrochenen dichten 
Reihen von Fibroblasten noch andere Reihen von runden Zellen 
(Fig. 5). Dieselben wurden öfters als Flächenbild der Fibroblasten an- 


Fig. 7. Sehne aus der Pfote eines Hühnchens am 18. Brütungstage. Ok. Nr. 3, 
Ob. E., Zeiss. 


gesehen. Einige Forscher betrachten sie als Bläschen oder Kerne 
(Baur), andere wieder reden überhaupt nur von Zellen, ohne die 
zwei Abarten hervorzuheben. Von den Fibroblasten sind die Rund- 
zellen ihrer Gestalt nach leicht zu unterscheiden: wie gesagt, sind 
sie rund, leicht abgeplattet, wie es scheint, sehr plastisch; sie sind 
niemals spindelförmig. Protoplasma scheint beinahe ganz zu fehlen, 


Fig. 8. Schwanzsehne einer neugeborenen Maus. Ok. Nr. 3, Ob. E., Zeiss. 


was die Zellen sehr Lymphocyten ähnlich erscheinen läßt. Ihr Kern 
ist runder und heller als der der Fibroblasten. Die Zellen sind in 
Reihen gelegen, sitzen den aus Fibroblasten und Fibrillen geformten 
Bündeln auf und scheinen sie zu umhüllen (Fig. 8 u. 11). Dieses 
Bild stimmt auffallend mit demjenigen überein, das Fritz erhalten 
hat, indem er Schwanzsehnen verletzte und regenerieren ließ, und 
das er in folgenden Worten schildert: „Il vient un moment, ou les 


245 


faisceaux tendineux sont entourés de toutes parts par les noyaux de 
nouvelles formations qui s’insinuent entre eux de facon ä les isoler 
completement les uns des autres et & leur constituer de veritables 
gaines de tissu embryoplastique“.!) 

Ungefähr am 15. Tage finden wir die Rundzellen in regelmäßigen 


Reihen, paarweise gelegen (Fig. 6 u. 12b), hier hat die typische Lage 


> en —— 

et Se es ae OF — 
a — re: > eet 

Sie rege eu a — ET teres 
— Se 
— seth tes tS 4 eo 

e 7 

aes RR 


Fig. 9. Zentralstrang einer Schwanzsehne einer neugeborenen Maus, beinahe 
ausschließlich aus Fibroblasten bestehend. Zupfpräparat. 


der Kerne ihren Anfang. Jedes Zellenpaar scheint von einer Zelle 
entstanden zu sein. Es gelang mir aber keinmal, die mitotische Tei- 
lung dieser Zellen festzustellen, während, auf denselben Präparaten, 
Fibroblasten deutliche und gut erhaltene karyokinetische Figuren 
zeigen. Außerdem sind öfters größere Zellen zu finden, die als Über- 
gangsstadien der in direkter Teilung begriffenen Zellen angesehen 
werden können (Fig. 12a). 

Alles das läßt die Vermutung 

nicht als ganz unwahrschein- 

lich vorkommen, daß sich die an 
Rundzellen durch Amitose 
vermehren. OR 

Der schmale Protoplas- ~ Br 

masaum der Rundzellen wird 
breiter, besonders an den ent- 
gegengesetzten Enden der Fig. 10. Zerzupfte Schwanzsehne einer 
Zellen jedes Paares (Fig. 6, 14 Tage alten Maus. Ok. 3, Ob. E., Zeiss. 
10u.12e). Das zunehmende 

Protoplasma dringt in alle Lücken: so bilden sich die ZelHlügel. Die 
Fibrillen wachsen an der Zahl, die Bündel nehmen an Stärke zu, die 
Fibroblasten werden weniger zahlreich, die Rundzellen nehmen überhand. 


1) Fetrz, Journal de l’anatomie, 14, 1878, p. 415. 


246 


Auf dieser Entwickelungsstufe ist es schwer, die zwei Zellarten 
voneinander zu unterscheiden. Einerseits läßt das Wachstum des 
Protoplasmas, das den Zellen eine längliche Gestalt verleiht (vielleicht 
infolge äußeren Druckes) sie nicht ganz typischen Fibroblasten ähn- 
lich erscheinen, andererseits werden Fibroblasten durch Nadeln 
(an Zupfpräparaten) derart verunstaltet, daß sie genau Rundzellen 
dieser Entwickelungsstufe (die man eher „eckige Zellen“ nennen müßte) 
simulieren. Ein Zeichen zur Unterscheidung ist das schon auf dieser 
Stufe beinahe stets deutlich ausgeprägte doppelte Kontur der Rund- 
zellkerne. Aber auch auf diesen Präparaten sind deutliche, leicht zu 
unterscheidende Formen 
der beiden Abarten zu 
finden (Fig. 12¢ u. d). 
Verfolgt man die Ent- 
wickelung weiter, so sieht 
man die Rundzellen eine 
immer bestimmtere Form 
erhalten, und die Fibro- 
blasten allmählich ver- 
HE til schwinden. Endlich haben 
Hp wir das typische Bild der 
entwickelten Sehne vor 
uns, das bei der Maus 
_ Fig. 11. Zerzupfte Sehne aus der Pfote eines dem 14.—16. Tage ent- 
Hühnchens am 13. Brütungstage. Ok. 2, Ob. E., Zeiss. spricht, beim Hühnchen 

mit dem Ende der Brü- 
tung zusammenfällt. Die weitere Entwickelung der Sehne in Länge 
und Stärke dauert fort: Fibroblasten sind auf dieser Stufe noch vor- 
handen. 

Soviel ist an Zupfpräparaten zu bemerken. Fassen wir nun 
Querschnitte ins Auge, so haben wir folgende Bilder vor uns: Am 
Querschnitt einer Sehne einer neugeborenen Maus (Fig. 1) (ent- 
sprechend der des Hühnchens am 11.—12. Brütungstag), sieht man 
inmitten einer mehrschichtigen zelligen Hülle, die noch keine Spur 
von kollagener Substanz enthält, einen (nach Van GiEsoN) rosa ge- 
färbten, also aus kollagener Substanz bestehenden Strang mit vielen 
dichtgelegenen Zellen. Die Zellen der Hülle erscheinen auf dem 
Querschnitt oval oder spindelförmig, die des Fibrillenstranges rund. 
Stellenweise scheint die an den Strang grenzende Schicht der Hülle 


2a7 _ 


einzubiegen, so daß einzelne Zellen in den Fibrillenstrang eindringen. 
Bei weiterer Entwickelung nimmt der Fibrillenstrang an Stärke zu, 
die Hülle hingegen wird immer dünner. Die Zellen, welche im 
Querschnitte rund erscheinen, verändern sich allmählich: sie werden 
eckig, sternförmig, anastomosieren endlich mit ihren Ausläufern 
(Fig. 4). . Hier und da ist noch eine Zelle inmitten der Fibrillen 
sichtbar, die entweder gar keine Ausläufer hat, oder deren kurze, 
dicke Ausläufer mit den Nachbarzellen nicht in Verbindung stehen 
(Fig. 2). Die Hülle ändert ebenfalls ihr Aussehen: ihre Zellen er- 
halten die Gestalt gewöhnlicher Fibroblasten; kollagene Fibrillen treten 
auf. Auf dieser Stufe (etwa bei der 9—14 Tage alten Maus; beim 
Hühnchen am 16.—17. Brütungstage) ist die Sehne schon in deut- 
lich abgegrenzte Sehnenstränge und Peritenoneum differenziert. Von 


aa oe 
& 
® 


3 


Fig. 12. Einzelansicht von Ranvier’schen Zellen beim Hühnchen: a) am 13, 
b) am 15., c. am 17. Brütungstage; d) Fibroblasten beim Hühnchen am 17. Brü- 
tungstag. Ok. 3, Ob. E., Zeiss. 


der vollkommen entwickelten Sehne unterscheidet sie sich nun haupt- 
sächlich durch ihre Dimensionen. Die weitere und endgültige Ent- 
wickelung besteht nun darin, daß die Sehnenstränge an Länge und 
Stärke zunehmen, die Zellenausläufer (Flügel) immer dünner werden, 
und die inmitten der Fibrillen frei liegenden Zellen verschwinden. 

Stelle ich nun die eben geschilderten Bilder zusammen, so komme 
ich zu folgender Auffassung des Werdeganges der Ranvızr’schen 
Zellen, die, obne auf alleinige Richtigkeit Anspruch erheben zu wollen, 
mir jedoch nicht unwahrscheinlich erscheint, und geeignet alle die 
einzelnen Befunde in Einklang zu bringen. 

Ganz am Anfang finden wir, an der Stelle der zukünftigen Sehne, 
zwei verschiedene Arten von Zellen: Fibroblasten und Rundzellen; 
erstere bilden den zentralen Strang des zukünftigen sekundären Bündels: 


et 


hier beginnt sehr bald die Fibrillenbildung. Die runden Zellen des 
Querschnittes (Fig. 1) sind also nichts anderes, als quergetroffene 
Fibroblasten. Die innerste Schicht der Hülle auf derselben Ent- 
wickelungsstufe unterscheidet sich von den peripher gelegenen 1. da- 
durch, daß sie in die Bündel einbiegt, 2. daß sie keine kollagenen 
Fibrillen hervorbringt (die Fibrillenbildung der Hülle beginnt in ihren 
äußeren Schichten), 3. durch die Form ihrer Zellen, welche man an 
Zupfpräparaten besonders deutlich sehen kann: die Zellen sind rund, 
etwas abgeplattet und erscheinen nur im Querschnitt oval. So ist 
denn diese Schicht aus Zellen gebildet, die den oben beschriebenen 
Rundzellen auffallend ähnlich sind (Fig. 11). Nun erscheint es mir 
möglich, daß die Rundzellen (zukünftige Ranvıer’sche Zellen) von 
diesen Zellen abstammen könnten, indem sie infolge der Einbiegung 
der Hülle sich von derselben lostrennen, zwischen die Fibrillenreihen 
und Fibroblasten dringen, hier sich durch direkte Teilung vermehren 
und über oben geschilderte Stufen zu typischen Ranvıer’schen Zellen 
heranwachsen. 

Somit können wir auch die zwei oben gestellten Fragen beant- 
worten: 1. über die Bedeutung der Ranvier’schen Zellen, und 2. über 
ihr Verhältnis zu den Fibroblasten. 

1. Wie aus dem Gesagten hervorgeht, bilden die Ranvier’schen 
Zellen ein einheitliches Umscheidungssystem, welches die Einheit der 
sekundären Bündel sichert. 

2. Die Ranvier’schen Zellen entwickeln sich gleichzeitig und 
parallel mit den Fibroblasten; beide entstehen zu derselben Zeit aus 
dem Mesenchym, aber, während die Fibroblasten an der Fibrillen- 
bildung in den Sehnen, wie es scheint, zu Grunde gehen, entwickeln 
sich die Ranvıer’schen Zellen weiter und persistieren in der voll- 
kommen ausgewachsenen Sehne als selbständige Gebilde. 


Vorgelegt wurde mir das Thema dieser Untersuchung von meinem 
hochgeschätzten Lehrer, Herrn Professor Osxerr, und ich benutze die 
Gelegenheit, ihm hiermit meinen innigsten Dank für seine wertvollen 
Winke und Ratschläge und seinen freundlichen Beistand mit Rat und 
Tat, auszusprechen. 


Moskau, Mai 1913. (Eingegangen am 13. Oktober.) 


29 


Literaturverzeichnis. 

1. Baur, Die Entwickelung der Bindesubstanz. Tübingen 1858. 

2. Bott, Untersuchungen über Bau und Entwickelung der Gewebe. Archiv 
für mikr. Anat., Bd. 7 u. 8, 1870—1871. 

3. Feitz, Recherches expérimentales sur l’inflammation des tendons. Jour- 
nal de l’anatomie, An. 14, 1878. 

4. GREUENHAGEN, Notiz über die Ranvier'schen Sehnenkörper. Archiv für 
mikr. Anat., Bd. 9, 1872. 

5. GÜTERBOCK, Zur Lehre von den Bindegewebskörperchen in den Sehnen. 
Centralblatt der med. Wissenschaften 1870. 

6. Hoyer, Ein Beitrag zur Histologie bindegewebiger Gebilde. Arch. f. Anat. 
u. Physiologie 1865. 

7. Key u. Rerzıus, Studien in der Anatomie des Nervensystems. Archiv für 
mikr. Anat., Bd. 9, 1872. 

8. Löwe, Zur Kenntnis des Bindegewebes. Arch. für Anat. u. Entwickelungs- 
geschichte 1877. 

9. KoELLIKER, Lehbuch der Histologie. 

10. Ranvier, Traité technique d’histologie. 

11. Tourneux, Sur le revétement endothélial des tendons de la queue des 
rongeurs. C. R. de la Soc. biol. Paris 1901. 

12. Vırcaow, Zellularpathologie 1871. — Über die Identität von Knochen-, 
Knorpel- und Bindegewebskörperchen. Würzburger med. Verhand- 
lungen, Bd. 2, 1874. 

13. WALDEYER, Über Bindegewebszellen. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 11, 1874. 

14. ZacHARIADES, Sur les crétes et les cannelures des cellules conjonctives. 
C. R. de la Soc, biol. Paris 1901. 


Nachdruck verboten. 
Neue Modelle zur menschlichen Anatomie. 
Von Privatdozent Dr. Bropersen, Münster i. W. 
Mit 3 Tafeln. 


I. Modell der Nerven und Arterien des Beines. 

Von derselben Leiche, die mir vom Direktor des hiesigen Ana- 
tomischen Instituts, Herrn Prof. Dr. med. et phil. Banrowırz, zur 
Anfertigung eines Modells der Arterien und Nerven des Armes über- 
lassen wurde, stammt auch das Präparat für das Modell der Nerven 
und Arterien des Beines. Die Behandlung war dieselbe wie beim 
Arm (siehe Anat. Anz. Bd. 43, Nr. 6/7). Von den Muskeln wurden 


250 

entfernt und einzeln abgegossen: 1. Glutaeus maximus, 2. Glutaeus 
medius, 3. Biceps femoris (Caput longum), 4. Semimembranosus mit 
Semitendinosus, 5. Gastrocnemius mit Soleus, 6. Flexor hallucis longus, 
7. Flexor digitorum brevis, 8. Pectineus, 9. Adductor longus, 10. Rectus 
femoris, {1. Sartorius, 12. Tibialis anterior, 13. Peronaeus longus, 
So besteht das fertige Modell aus 14 Teilen. Hier wie beim Arm 
wurde sorgfältig darauf geachtet, daß die Arterien und Nerven ihre 
Lage behielten. 

Besondere Schwierigkeiten ergaben sich in der Darstellung des- 
jenigen Teiles des N. tibialis und des N. peronaeus, der nach Fort- 
nahme der Beuger am Oberschenkel und des Fettes der Kniekehle 
frei vom Adductor magnus bis zum Gastrocnemius verläuft und ferner 
bei der Darstellung der Ausbreitung des Nervus femoralis und der 
Arteria circumflexa femoris lateralis, die den nach Entfernung des 
Fettes beträchtlichen Raum zwischen dem Iliacus und den Vasti 
überbrückt. In beiden Fällen wurden diese Stücke in Blei gegossen 
und so eingefügt. 

Besonderheiten des Präparates und des Modells sind nur folgende: 
Durch die leichte Beugung des Beines im Hüftgelenk nach vorn spannt 
sich der Nervus ischiadicus so, daß er tief in die Gemelli und den 
Quadratus femoris einschneidet. Im Anschluß an den Peronaeus 
longus findet sich ein Musculus peronaeus quartus, der von der Tibia 
entspringend an die laterale Fläche des Calcaneus ansetzt. An dieser 
Stelle fehlt das Retinaculum m. peronaeorum superius. Das Kreuz- 
band ist wie häufig Y-förmig, da der eine Zipfel zum lateralen 
Malleolus fehlt. 

Von dem Aussehen des Modells sollen die beigefügten Abbil- 
dungen einen Begriff geben. Da eine Photographie der Vorderansicht 
des oberen Teils keine genügende Klarheit besaß, habe ich diese An- 
sicht nach dem Modell gezeichnet. Das Stück ist dargestellt nach 
Fortnahme des Sartorius, Rectus femoris, Pectineus und Adductor 
longus. Der Glutaeus maximus aber ist angesetzt. Die zweite Figur, 
die einen Teil des Unterschenkels und den Fuß zeigt, läßt erkennen, 
daß der Tibialis anterior, Peronaeus longus und Gastrocnemius mit 
Soleus aufgesetzt sind. 


Anatomischer Anzeiger Bd. 45. Brodersen, Neue Modelle. Taf. 1. 


Fig. 3. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena, 


Anatomischer Anzeiger Bd. 45. Brodersen, Neue Modelle. Taf. IT. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Neue Modelle. Taf. III. 


Brodersen, 


Anatomischer Anxeiger Bd. 45. 


= 


> SIE SE 
III 


ISIN 
IS 


= 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


251 


II. Modelle der Muskeln des Armes und des Beines. 


Beide Modelle sind aus denen der Arterien und Nerven des 
Armes und Beines entstanden. Die Arterien- und Nervenstränge 
wurden entfernt und die von ihnen bisher bedeckten Teile genau 
nach dem Präparat nachgearbeitet. Besonderer Wert wurde auf die 
exakte plastische Darstellung auch feinerer Verhältnisse wie an Hand 
und Fuß gelegt, damit die Modelle nicht nur für Künstler, sondern 
auch und vor allem für Mediziner von Nutzen sind. Ich habe davon 
abgesehen. zur Grundlage dieser Modelle Präparate von einer formol- 
durehströmten Leiche eines Hingerichteten zu nehmen, wie FRIEDRICH 
MüLLer es empfiehlt (Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgesch., Jahrg. 1907), 
da mir scheint, daß eine nach den Verhältnissen maximale Kon- 
traktion sämtlicher Muskeln dem natürlichen und gewöhnlichen 
Zustande der Gliedmaßen nicht entsprechen dürfte. 

Die besprochenen Modelle werden sowohl mit einzelnen abnehm- 
baren Muskeln als auch in ganz zusammengesetztem Zustande von 
der Firma P. Mazzotti, Münster i. W., geliefert. Ich muß leider auch 
hier wieder bemerken, daß die beigegebenen Photographien der sorg- 
fältigen und geschmackvollen Ausführung nicht gerecht werden. 

Der Muskelarm sowie das Modell der Nerven und Arterien des 
Beines wurden auf der diesjährigen Anatomenversammlung in Greifs- 
wald von Herrn Bildhauer A. Mazzotti demonstriert. 


Nachdruck verboten. 
Zur Erwiderung an Herrn AHRENS. 


AHRENS hat sich genötigt gesehen, auf meinen in Greifswald gehaltenen 
Vortrag, bei welchem er selbst zugegen war, noch einmal besonders zu erwidern. 
Er motiviert dieses mit der Behauptung, der Vortrag wäre nicht so gehalten worden, 
wie er gedruckt ist, er enthielte insbesondere ‚persönliche Anwiirfe‘‘, die in Greifs- 
wald nicht gefallen wären. Demgegenüber muß ich auf das Nachdrücklichste 
erklären, daß der Vortrag in keiner Weise für den Druck abgeändert ist, ebenso- 
wenig wie derselbe irgendwelche ‚persönliche Anwiirfe“ enthält. 

Zur Sache selbst wiederholt die Erwiderung lediglich dieselben zum Teil 
unbegründeten, zum Teil unerheblichen Einwände, so daß ich verzichten kann, 
hierauf näher einzugehen. Nur einen Punkt möchte ich im Interesse der histori- 
schen Wahrheit richtig stellen. AHRENS bezeichnet RösE als den eigentlichen 
Vater der Konkreszenztheorie. Ich habe nun stets die ausgezeichneten und wert- 


252 


vollen Arbeiten Röses mit der Achtung genannt, die sie ohne weiteres verdienen, 
aber der Vater der Konkreszenztheorie ist er nicht! Die Konkreszenztheorie 
ist, wie jeder, der sich mit dieser Frage beschäftigt, eigentlich wissen müßte, viel 
älter. Bereits MAGITOT, GAUDRY, GIEBEL, DyBowsky und wohl noch andere 
haben ähnliche Gedanken ausgesprochen. RÖöse glaubte sie nur entwickelungs- 
geschichtlich beweisen zu können und es wird ja AHRENS wohl ebenfalls bekannt 
sein, daß dieser Beweis sich sofort als verfehlt herausstellte. Die Konkreszenz- 
theorie, wie sie von mir vertreten und wie sie wohl jetzt allgemein aufgefaßt wird, 
stammt allein von KÜKENTHAL; sie hat mit jener Röseschen Theorie von der 
angeblich ontogenetisch nachweisbaren Verschmelzung einzelner Papillen zu 
einem Zahn nichts, absolut nichts zu tun. 

AHRENS bemängelt dann besonders, daß ich ein Privatgespräch in die Dis- 
kussion gezogen habe und übt in seiner Weise Vergeltung, indem er einen 
vollständig aus dem Zusammenhang gerissenen Satz unseres Gespräches zum 
Besten gibt. 

Ich habe lediglich eine Tatsache festgestellt, die mir zur Beurteilung der 
ganzen Frage, wie ich schonin der Fußnote zu meinem Vortrag erwähnte, von aus- 
schlaggebender Bedeutung ist. Es ist mir auch gar nicht eingefallen, von AHRENS 
die Nachprüfung des mir zur Verfügung gewesenen, seltenen und schwer erhält- 
lichen Materials, wie z. B. ausgerechnet Spermophilus leptodactylus aus Turkestan 
zu verlangen. Selbstverständlich genügt die Untersuchung anderer Arten von 
Spermophilus vollständig. Ich habe ja selbst auch Sp. eitillus bearbeitet, welche 
Form stets und überall leicht erhältlich ist. Dieser Einwand trifft auch gar nicht 
den Kern der Sache und ich weiß nicht, ob AHRENS mich wirklich nicht versteht 
oder nur nicht verstehen will? Prälakteale Reste sind nach meiner Auffassung 
rudimentäre Zahnanlagen. Derartige rudimentäre Zahnanlagen in jedem Grade 
der Rückbildung kommen aber auch innerhalb der heut funktionierenden Zahn- 
reihen vor und zwar bei Tieren, deren ausgebildetes Gebiß nicht mehr die volle 
typische Zahnzahl aufweist. Wer also ein Urteil über die prälakteale Dentition 
gewinnen will, der muß zunächst wissen, in welcher Weise überhaupt die Rück- 
bildung von Zähnen entwickelungsgeschichtlich vor sich geht. Und wenn daher 
jemand eine ausführlicheArbeit über Zahnentwickelung schreibt und zu so scharfen 
Urteilen über die prälakteale Dentition und die Konkreszenztheorie kommt, 
wie AHRENS, dann setzt man es allerdings als selbstverständlich voraus, daß der 
Verfasser nicht allein die ihm gerade zur Untersuchung dienende Form studiert 
hat, sondern daß er seine Studien zum mindesten auch auf Formen ausgedehnt 
hat, die ihm wichtige Aufschlüsse über die Natur der prälaktealen Dentition geben 
können, d. h. also in diesem Falle, daß er vor allen Dingen solche Tiere untersucht 
hat, in deren funktionierendem Gebiß zwar einzelne Zähne fehlen, entwickelungsge- 
schichtlich aber, mehr oder minder rückgebildet, noch vorhanden sind. Erst 
dann nämlich hat er einen brauchbaren Maßstab zum Vergleich. Derartige Tier- 
formen hat nun AHRENS, wie auch aus seiner Erwiderung hervorgeht, bisher 
nicht untersucht. Ihm fehlt daher auch eine ausreichende Kenntnis über die 
regressiven Entwickelungsvorgänge im Zahnsystem der Säugetiere und damit 
natürlich auch die Möglichkeit, über die Frage der prälaktealen Dentition ein 
objektives Urteil abzugeben. Das meinte ich allein mit meiner Fußnote, in der 
ich aus diesem Grunde jede weitere Diskussion mit AHRENS ablehnte. 


253 


Wenn dann AHRENS mir schließlich noch vorwirft, daß ich doch noch ein- 
mal in die Diskussion mit ihm eingetreten bin, nachdem ich dieses schon einmal 
abgelehnt hatte, so überrascht mich diese Äußerung in der Tat. AHRENS weiß 
ganz genau, daß ich keineswegs die Absicht hatte, dies zu tun, sondern es nur 
getan habe, weil er eigens zu diesem Zweck aus München nach Greifswald ge- 
kommen war, trotzdem ich von der Fruchtlosigkeit dieser mündlichen Aussprache 
überzeugt war. Von mir wäre die Diskussion sicher nicht wieder aufgenommen 
worden, wie ich auch diese neuerliche Auseinandersetzung für vollkommen über- 
flüssig und zwecklos halte. 


Greifswald, den 19. November 1913. ÄDLOFF. 


Auch der Herausgeber glaubt nicht, daß eine Fortsetzung dieser- 
Diskussion, zumal an dieser Stelle, einen Nutzen haben könnte und möchte 
jetzt „Schluß“ machen. B. 


Nachdruck verboten. 


Bemerkung zu einem Referat von W. FELIX über meine Arbeit: 
„Die Urgeschlechtszellen des Hühnerembryos am dritten und 
vierten Bebrütungstage“ usw. 


Von H. von BERENBERG-GOSSLER. 


Auf Seite 673 und 674 von Bd. 18 der ScHWALBE’schen Jahresberichte 
referiert FeLıx den Inhalt meiner oben angeführten Arbeit. Bei der Besprechung 
der zytologischen Ergebnisse ist ein Druckfehler und ein Mißverständnis unter- 
gelaufen, welche dem Leser einen ganz falschen Begriff des Inhaltes meiner Arbeit 
zu geben geeignet sind. 

FELIX schreibt: ‚Ihre Chondriosomen bleiben erhalten und ballen sich auf- 
fallend oft zu zwei kernkörperchenartigen Gebilden zusammen‘. Statt Chon- 
driosomen muß es natürlich Chromosomen heißen. Der Referent fährt dann 
fort: „Der Zelleib enthält Chondriosomen zu einem Netzapparat geordnet, in 
welchem die nicht immer nachweisbaren Centriolen lagen‘. Hierzu bemerke ich, 
daß ich in der Arbeit ausdrücklich meinen Standpunkt dahin präzisierte (S. 65), 
„daß Binnennetz und mitochondriale Bildungen streng auseinander zu halten sind.‘ 


Freiburg i. B., den 19. November 1913. 


Literatur. 


v. BERENBERG-GOSSLER, H., Die Urgeschlechtszellen des Hühnerembryos am 
dritten und vierten Bebrütungstage, mit besonderer Berücksichtigung der Kern- 
und Plasmastrukturen. Arch. mikrosk. Anat. 1912, Bd. 81. 

FELIX, W. in SCHWALBES Jahresberichten, Bd. 18, III, 1, S. 673 und 674. 


254 


Bücheranzeigen. 


Geschichte der biologischen Theorien in der Neuzeit. Von Em. Rädl. I. Tl. 
2., gänzl. umgearb. Aufl. Leipzig und Berlin, W. Engelmann, 1913. IX, 
351 S. Preis 9 Mk. 

Es ist ein Zeichen der Zeit, des großen, weit verbreiteten Interesses für 
allgemeine Fragen, daß von diesem vor acht Jahren erschienenen Werke eine 
neue Auflage nötig wurde. Verf. gibt selbst an, er habe die jetzt ihm klar 
sewordenen und von ihm befolgten Grundsätze in der Behandlung des schwie- 
rigen Themas seiner Zeit, also vor 8 Jahren, eher „geahnt als bewußt befolgt“, 
überdies sei er damals noch sehr in der herrschenden objektivistischen Auf- 
fassung der Wissenschaft befangen gewesen, habe sich aber jetzt bemüht, 
sich mehr dem realistischen Programm zu nähern. — Die 2. Auflage unter- 
scheidet sich in folgendem von der ersten: Die Einleitung wurde fortgelassen 
oder vielmehr im wesentlichen Inhalt an den Schluß des 2, Teiles versetzt; 
eine gedrängte Darstellung der Hauptrepräsentanten der klassischen Biologie 
wurde hinzugefügt und die Schilderung mit der Renaissance begonnen. Ein 
Kapitel über van Hetmont wurde eingeschaltet, die Abschnitte über Harvey 
und Repi wesentlich erweitert; die Naturphilosophie, ferner die Lehren von 
Lamarck und Darwin sind in den 2. Teil verwiesen. — Als das Hauptziel 
seines Werkes bezeichnet Verf., nachzuweisen, daß die Naturforscher der ver- 
gangenen Jahrhunderte lebendige Menschen waren, daß ihre Probleme neben 
den modernen noch ungelöst fortbestehen, daß wir uns nicht am Ende der 
wissenschaftlichen Entwickelung, sondern in einem Urwald von Ideen, von 
denen jede für sich lebt, befinden und schließlich, daß auch die Geschichte 
der Biologie, als eine selbständige wissenschaftliche Kategorie, auf direkter 
Erfahrung erbaut werden muß. — Alle Freunde historisch-philosophischer 
Betrachtung der Biologie und solche, die es werden wollen, seien auf das 
Werk verwiesen. (Der Verlagsbuchhandlung W. Engelmann sei gedankt, daß 
sie sich entschlossen hat, den Preis auf ihre Bücher zu setzen. Hoffentlich 
findet das Nachahmung!) 


Grundriß der vergleichenden Histologie der Haussäugetiere. Von W. Ellen- 
berger und S. von Schumacher. 4., umgearb. Aufl. (2. und 3. Aufl. von 
ELLENBERGER und G. GÜNTHER.) Mit 468 Textabbildungen. Berlin, Paul Parey, 
„l914“. VIII, 379 8. 

Diese neue Auflage ist von Grund aus umgearbeitet und ee: wor- 
den. Vor allem wurde der Mensch weit mehr beriicksichtigt und vor allem 
sehr viele Figuren durch neue ersetzt. — Nachdem inzwischen das große 
„Handbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere‘, von 
ELLENBERGER herausgegeben, erschienen ist, soll das hier in Rede stehende 
Werk als „Lehrbuch“ für den Studierenden dienen. Außer anderen Kürzungen 
ist besonders der Fortfall des speziellen Teiles der mikroskopischen Technik 
zu erwähnen. — Der Kleindruck fand ausgiebige Verwendung und gelang es 
so, trotz erheblicher inhaltlicher Vermehrung den Umfang des Buches um 
etwa 100 Seiten zu kürzen. Die Zahl der Abbildungen ist aber immer noch 
eine sehr große, was ja hoch erwünscht ist. In die 2. bis 4. Aufl. wurden 


255 


insgesamt 580 Figuren neu aufgenommen! — Die Bilder sind vor allem sehr 
gut hergestellt, ebenso deutlich und lehrreich wie schön. — Nicht nur für 
Veterinäre, sondern auch für Mediziner ist das in einem etwas knapperen, 
aber verschöntem Gewande erschienene Werk sehr empfehlenswert. 


Raubers Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Von Fr. Kopsch. In 6 Abt. 
Zehnte verm. u. verbesserte Aufl. Leipzig 1914, Georg Thieme. Abt. 1. Allg. 
Teil. 189 S. Preis 6 M. — Abt. 2. Knochen, Bänder. 348 S. Preis 9,50 M. — 
Abt. 3: Muskeln, Gefäße. 508 S. Preis 15 M. 

Diese neue Auflage des bekannten Buches (früher QUAIN-HOFFMANN, dann 
RBUBER) ist wie die vorletzte vielfach vermehrt und verbessert, vermehrt weniger 
der Masse als dem Inhalte nach, verbessert durch Einfügung der Ergebnisse der 
neueren Forschung, so vor allem der in den Werken von HEIDENHAIN, R. Fick 
und P. EısLer (Handbuch der Anatomie, herausgegeben vom Ref.) niederge- 
legten. Neu ist in der Knochenlehre ein Kapitel über den Schädel des Vormenschen 
und des Urmenschen. — Besondere Sorgfalt ist wiederum den Abbildungen 
gewidmet worden, die ersten drei Abteilungen bringen allein 63 neue, wodurch 
die Zahl der Tafeln um 20 vermehrt wurde. Die Ausstattung ist wie bisher eine 
sehr gute. 


F. Frassetto, Lezioni di Antropologia. Roma, Erm. Loescher u. Co. 1913. Vol. II, 
PIE SXVI,'38478:,2211 Rig.; 2) Pay Preis10L. 

Der 2. Teil des 2. Bandes enthält die 27. bis 39. Vorlesung, die an mit fol- 
gendem befassen: Gesichtsform und ihre Komponenten, phylo- und ontogenetische 
Entwickelung des Schädels und seiner Nähte, Verknöcherungszentren und Nähte 
des Visceralskelets und des Schädels, Fontanellen, Wirbelsäule, Rippen, Brustbein, 
Thorax. Der eben erschienene Teil schließt sich in Inhalt und Ausstattung würdig 
den früheren an. Ein dritter Band ist in Aussicht. 


Giuseppe Sterzi, Anatomia del sistema nervoso centrale nel’uomo. Trattato per 
medici e studenti. Vol. I. Con 278 fig. Ang. Draghi, Padova. 1914. XV, 
566 S. Preis 20 L. 


Nachdem Verfasser erst vor kurzem seine — hier wiederholt eingehend 
gewürdigte — Anatomie des Zentralnervensystems der Wirbeltiere beendet 


hat, beschenkt er uns mit dem ersten Bande einer Anatomie des Zentralnerven- 
systems des Menschen. Auch dieses Werk beruht auf einer umfassenden Kenntnis 
und Benutzung der fast unabsehbaren Literatur, mit Einschluß der pathologischen 
und klinischen, — vor allem auf eigenen Forschungen, denen Verfasser bekannt- 
lich schon seit langen Jahren obliegt. STERZI ist einer der wenigen, der ein solches 
Unternehmen wagen konnte und wir wollen gleich hinzusetzen: ,,wer wagt ge- 
winnt‘“. Das Buch enthält außer der groben Anatomie die Histologie und mi- 
kroskopische Anatomie des Nervensystems, seine Entwickelung und sonstige 
allgemeine Kapitel, wie Gefäße und Hüllen, sodann von speziellen Abschnitten 
des Rückenmarks, das Gehirn im allgemeinen und das verlängerte Mark. Die 
Darstellung ist überaus klar und ansprechend, sie wird durch eine große Zahl 
von guten und schönen, zum weitaus größten Teile nach eigenen Präparaten ge- 
zeichneten, z. T. anderen Werken entnommenen Textabbildungen unterstützt. 
Einige sind farbig. 


Wir begrüßen das neue Werk von STERZI, das einer Übersetzung in andere 
Sprachen würdig ist, als neue hoch erwünschte Bereicherung unserer Literatur, 
hoffen, daß der binnen Jahresfrist in Aussicht gestellte zweite Band sich dem 
ersten würdig anreihen und daß das Buch den verdienten Weg in der wissenschaft- 
lichen und praktischen Welt finden wird. 


Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere Herausgegeben 
von Ernst Schwalbe. III. Teil. XI. Lief. I. Abt. 5. u. 6. Kap. Die MiB- 
bildungen des Kopfes. Jena 1913, Gustav Fischer. (S. 205—270.) 65 Abbild. 
Preis 5 M. 

Diese neueste Lieferung des hier oft besprochenen Werkes enthält: Die 
Cyclopsie von E. SCHWALBE und HERMANN JOSEPHY, ferner die Otcoephalie und 
Triocephalie von H. JoserHy. — Für die Mißbildungen des Halses wird auf andere 
Kapitel des Werkes und auf die Literatur verwiesen. — Die Bearbeitung des 
Stoffes und die Ausstattung sind wie in den früheren Lieferungen sehr gut. B. 


Anatomische Gesellschaft. 


Häufig wiederkehrenden Anfragen zu genügen, sei. hier die bereits 
im Anat. Anz. (Bd. 44, Nr. 10, S. 244) enthaltene Angabe wiederholt, 
daß die nächste Versammlung in Innsbruck vom 13.—16. April 1914 
tagen wird. — Dieser frühe Termin mußte mit Rücksicht auf lokale 
Verhältnisse gewählt werden. 

In die Gesellschaft ist eingetreten Dr. zool. Fritz Eckstem, z. Z. 
Hilfsassistent an der Anatom. Anstalt in Straßburg i. Els. — Adresse: 
Ruprechtsauerallee 36. 

Die Herren Mitglieder werden darauf hingewiesen, daß der 
Jahresbeitrag (5 M) für 1914 im Januar fällig ist und daß laut Be- 
schluß der Gesellschaft vom 12. Mai 1913 der Beitrag sich nach 
Ablauf des Januar auf sechs Mark erhöht! 

Die Ablösung der Beiträge kann jederzeit durch einmalige 
Zahlung von %5 M erfolgen. 


Jena, 26. November 1913. Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 6. Dezember 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


r V v Fischer in Jena. 
Verlag von Gustav Fischer in Jena 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 

Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45. Band. >= 31. Dezember 1913. 3 No. 12, 
In#aLt. Aufsätze. Arthur William Meyer, Haemal nodes in some Carni- 
vora and Rodents. p. 257—271. — VW. Franz, Faseranatomie des Mormyriden- 


gehirns. Mit einer Abbildung. p. 271—279. — A. N. Sewertzoff, Das Vis- 
ceralskelet der Cyclostomen. p. 280—283. 

Bücheranzeigen. Kultur der Gegenwart, p. 283—285. — Huco SELLHEIM, 
p- 285. — H. WıLBRAND, p. 285. — Wii Lanes, p. 285—286. — AUGUST von 
FRORIEP, p. 286. 

Anatomische Gesellschaft. Vorläufiges Programm für die 28. Versamm- 
lung in Innsbruck, vom 13.—16. April 1913. p. 287—288. 

Personalia. p. 288. 


Aufsätze. 
Nachdruck verboten, 
Haemal nodes in some Carnivora and Rodents. 
By ARTHUR WırLıam MEYER. 


Studies on hemal nodes III, 
From the Division of Anatomy of the School of Medicine of Stanford 
University. 

CLarkson (2) in his “Report on haemal glands” stated that he 
failed to find such nodes in the leopard, dog, cat, rabbit and rat and 
certain other animals. However, Dayton (4) who limited his investi- 
gation to the dog claimed to have shown “experimentally” that hemo- 
lymph nodes occur constantly in these animals! Attention should be 
called to the fact that Dayron’s “experimental proof” is inadequate, 
that he possessed no reliable criterion for distinguishing hemal from 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. il 


258 


lymphatic nodes and furthermore that he also accepted the view that 
a complete series of transition forms exist between lymphatic nodes 
and the spleen. Dayron also reported having noticed appearances 
which favor the view that hemal nodes develop from fat lobules but 
he neglected to state what these “appearances” were. 

Vincent and Harrison (29) also reported the finding of hemal 
nodes in dogs. Regarding these findings Vincent (28) says: “My 
investigations, undertaken in conjunction with Spencer Harrison upon 
the hemolymph glands led to the observation that there were in dogs 
and rats glands which differed little on casual observance from ordi- 
nary lymphatic glands. They show, however, blood-red patches on 
the surface, and examined microscopically are found to contain more 
or less extensive blood-sinuses. These glands are found in different 
regions of the abdomen but chiefly in the dog upon the branches of 
the coeliac axis.” In a footnote Vincent adds: “Haemal lymphatic 
glands may also be found occasionally in other parts of the dog viz. 
the axilla and neck.” These investigators also spoke of glands in the 
dog and rat which looked like lymph glands but which contained 
blood sinuses, and concluded that hemolymph glands are modified 
lymph glands and develop from them. 

Wartutn (30) stated that two classes of hemolymph nodes, the 
hemal and the hemolymph nodes, appear to be restricted to carnivora, 
but on the other hand, Lewis (15) to whom Warruin referred, stated 
that in dogs all glands are of the hemal lymphatic tyye but that in 
rodents only hemal glands are found. Lewis also added that he failed 
to find any definite lymphatic vessels in the nodes of the rat, that 
the same observation applies to hemal nodes in general, and that 
although hemal and hemal lymphatic glands are the main blood de- 
stroyers in the body, polymorphonuclear cells are not destroyed in the 
hemal glands of rodents. Lewis also found marked phagocytosis present 
in the hemal glands of the cat and rabbit and in what he termed 
hemal-lymphatic glands in the dog and claimed that injections made 
on dogs and cats showed that the sinuses were in connection with 
both the vascular and lymphatic systems. 

Moranpr and Sisto (18) also stated that numbers of hemolymphatic 
glands are found constantly in the dog in regions in which lymph 
nodes are found and that the structure of the hemolymph glands of 
the rabbit is very similar to those of the dog. WEIDENREICH (32), on 
the contrary, stated that rabbits have no hemal glands but implies 


259 


that rats have while Drummonp (5) stated that although only small 
hemolymph nodes are present in the rat, these are very constant in 
position. Drummonp also spoke of certain glands in the rat in which 
certain hyaline cells derived from lymphocytes, were so numerous that 
all the erythrocytes of the node were contained in them and that 
this is still commoner in the dog. Drummonp stated, however, that 
although he tried injections he could not distinguish between hemo- 
lymph and lymphatic glands but nevertheless added that the arterial 
system of the hemolymph glands of dogs is so well developed that he 
counted two dozen arteries in cross-section in a gland one fourth of 
a millimeter in diameter. Herry (13) also stated that hemolymph 
glands containing lymph vessels are present in the dog and rat and 
that arterial injections of the latter change their color but that such 
results are not obtained in the sheep. 

Wuirer (33) reported hemolymph glands constantly present in 
small numbers and as having been found in two out of six rabbits. 
Baum (1) who divided the lymph nodes of domestic animals into those 
with and those without lymphatics found only an occasional specimen 
in the dog. This statement of Baum’s is all the more significant since 
he considered one class of hemal nodes as having afferent and 
efferent lymphatics. Pırrz (20) who wholly denied their presence 
in dogs and cats, also stated that he could not produce them by 
splenectomy, and that blood destruction occurs constantly in the lymph 
nodes of these animals. This last statement of Pırız’s is especially 
interesting in connection with the work of RETTERER (22—24) and of 
Rerrerer and Letiivre (25). From experiments on dogs and guinea 
pigs these investigators concluded that a hemolymph gland is nothing 
but a lymph gland in which blood cells have for some reason gotten 
into the parenchyma and the lymph sinuses. A similar position is 
taken by Merk (16) regarding man and the guinea pig, in the latter 
of which Merk claimed the experimental production of hemolymph 
nodes to be very easy. 

Although the earlier investigators did not recognize a distinction 
between lymph and hemolymph nodes some of them nevertheless spoke 
of the occurrence of red lymph nodes before and also after splen- 
ectomy, in dogs. Foa (8), for example, found red lymph nodes in 
only one dog after splenectomy. These findings Foa attributed to 
congestion and sepsis. Mosier (19) also emphasized the fact that he 
never saw such hyperplastic lymph nodes as found in one dog after 

Lif Ge 


splenectomy in the other twentynine. WinoGrADow (34), Zusas (35) 
and Hrsar and Smon (14) and others, also reported having observed 
reddening and other changes in the Iymph nodes of dogs after splen- 
ectomy but it must be borne in mind that most of the early investi- 
gators had not sufficiently informed themselves on the frequent occur- 
rence of such reddened nodes in dogs from which the spleens had 
not been removed. Hence their observations are of interest here only 
because they confirm the occurrence of red Jymph nodes and the same 
is true regarding tbe finding of supernumerary spleens after splen- 
ectomy. The important thing for my present purpose is that such 
nodes are found leaving the question as to their production by splen- 
ectomy out of the discussion. 

Although stating that hemolymph nodes do not occur in rabbits 
Freytag (9) who was especially interested in the changes produced 
by splenectomy, reported the finding of small splenic Anlagen in 
rabbits three fourths of a centimeter from the hilus of the main spleen, 
which strangely enough he regarded as red lymph nodes which devel- 
oped from preformed Anlagen in consequence of splenectomy and 
bleeding. FREYTAG also concluded that the lymph nodes of rabbits 
become red because they must act vicariously for the spleen in the 
absence of hemolymph nodes which would otherwise do so. 

It is of particular interest in connection with the occurrence of 
hemolymph nodes in dogs that Rıcater (21) who investigated the 
lymph nodes of the horse, bovines, hogs and dogs said nothing whatever 
about the presence of hemolympb nodes in the dog. The same state- 
ment holds for the texts on the dog, guinea pig and rabbit. Moreover, 
Merzporr (17) who made a special study of the lymph nodes of the 
dog emphasized the fact that the mesenterial nodes are frequently so 
pale that they are difficult to see and that no nodes were seen which 
could macroscopically be designated as hemolymph nodes. 

Before continuing this discussion it is well to recall that it has 
been abundantly shown that true hemal nodes are not simply lymph 
nodes which have been modified more or less extensively as a result 
of disturbances of various kinds. They are not in connection with 
the lymphatic system and transition forms in which both the lymphatic 
and vascular systems have common sinuses do not normally exist. 
Hence the injection method is a reliable means of differentiation 
between hemal and lymphatic nodes on the one hand, and between 
the latter and supernumerary spleens on the other, even if it is valuless 


261 


in distinguishing between hemal nodes and supernumerary spleens 
because neither is ever in connection with the lymphatic system after 
the manner of lymph nodes. v. SCHUMACHER (26) has raised certain ob- 
jections against the value and validity of the injection method as a 
means of differentiation between lymph and hemal nodes and against 
the latter being organs sui generis. Since, however, these observations 
and objections are not of real importance in connection with the 
question under consideration. They will be discussed fully in the writer’s 
articles on the hemal nodes of sheep upon which animal v. ScHUMACHER’S 
observations and conclusions were based. 

The animals upon which the following conclusions are based 
included 98 dogs, 59 cats, and approximately a dozen each of rabbits, 
rats (Mus norwegicus albinus) and guinea pigs. A number of mice 
and two wood rats (Neotoma fuscides) were also examined but the 
number was perhaps too small to be of any special value. 

In this series of dogs which ranged in age from the newborn to 
seven years, nodes which varied in color from pink to blood red were 
frequently found in different regions. Injections into these nodes 
under proper precaution always showed them to be in connection 
with the lymphatic system. This was the case even when they were 
found in locations in which lymph nodes usually are absent and when 
they were very seldom exceedingly small (1/.—2 mm) as was the 
case with by far the greater number of supernumerary spleens. It 
was also noticed that red lymph nodes were quite common in dogs 
which had been used for experimental purposes necessitating incisions. 
In a dog obtained through the courtesy of my colleague, Professor 
CRAWFORD, for example, in which a left femoral incision approximately 
five centimeters long had been made a few hours before death, several 
very red lymph nodes 4—5 mm in size, were found in the lumbar 
region. The large efferent lymphatic leaving these nodes was about 
3 mm in calibre and so dilated with blood-colored fluid that the 
valves stood out very plainly. As this trunk was traced centrally it 
was also noticed that the pink color became progressively paler. Upon 
injecting these reddened nodes in the lumbar region and also some 
in the meso-rectum, in serial order beginning with the most caudal, 
each successive node was easily filled with India ink and the blood- 
colored fluid forced centrally. Clamping the efferent vessel only lead 
to rupture of the node, not to injection of the veins. Hence even if 
the absorption of blood from the femoral incision was not responsible 


262 
for the reddening of these lumbar nodes and lymphatic vessels there 
is no question that these nodes were lymphatic and not hemal nodes. 
Injections into red mediastinal nodes gave similar results. 

In another animal only fourteen months old, all the abdominal 
and thoracic nodes and especially those near the common iliac vessels 
were reddened. The iliac nodes which measured 13>x7 mm. were 
somewhat flattened. Careful injections from the periphery gave like 
results as in the preceding dog. In addition to these reddened lymph 
nodes quite a number of very small— !/,—2 mm.—reddish nodules 
were found in the great omentum but these were supernumerary 
spleens if a distinction between the latter and hemal nodes can be 
made. The inguinal and axillary nodes were of the usual color. 

In a third dog in which all the supernumerary spleens were 
present in the great omentum three very red nodules were found in the 
gastro-splenic omentum. Injection of these showed that they were 
lymph nodes and not accessory spleens and emphasizes the necessity 
for caution in deciding what are and what are not accessory spleens 
as stated by HABERER (12) as a result of an investigation on the oc- 
currence of such organs in man. 

In a fourth dog a node measuring 12><10><4 mm. with a pale 
gray center sorrounded by a deep red border internal to the peri- 
pheral sinus which was distended with chyle, was found in the mesentery. 
One side of this node was bordered by a large lymph vessel which 
gave several branches to it, but in this instance also the afferent 
vessels were easily injected with India ink from the duodenum. 

Similar results were invariably obtained in the case of similarly 
reddened nodes found in any other location.) In other instances in 
which the cranial sternal and some of the mediastinal nodes were 
intensely red they were also found to be in connection with the 
lymphatic system. This was true also of some small red nodes about 
one and a half millimeters in diameter which were found in the 
mediastinum. Since these could not be injected by puncture they 
were excised and studied microscopically and although microscopical 
differentiation is not always possible if only a small number of sections 
are studied, careful examination of serial sections always revealed 
their undoubted resemblance to congested or hemorrhagic lymph nodes 


1) The popliteal and cervical nodes were not examined in most animals 
because they almost always were typical lymph nodes. 


263 
rather than to the hemal nodes of sheep or to supernumerary spleens. 
This was true even of the larger intensely red thoracic nodes found 
after splenectomy, a statement regarding which is found elsewhere.) 
From these observations and experiments I am hence forced to con- 
clude that hemal nodes are not found in the dog. This conclusion 
is in agreement with THOME, RETTERER, RETTERER and LELIEVRE and 
Pınız and also in confirmation of the microscopic investigations of 
the lymph nodes of dogs by RicurER and MERZDORF, — 

The injection of red nodes in the cat led to like results even in 
the case of a very small (2><3 mm.) intensely red node found in the 
mesentery of a cat the great omentum of which contained 59 super- 
numerary spleens. Like results were also contained from the injection 
of nodes in rabbits and guinea pigs in which very red nodes are 
apparently very rare. In the case of young cats and in guinea pigs 
it is not uncommon, however, to inject the peripheral branches of the 
mesenteric vein from mesenteric nodes. Such a result was also ob- 
tained in the case of a pink mesenteric node found in a guinea pig, 
and would seem to suggest that these nodes in young cats and in 
guinea pigs contain sinuses in connection with both the vascular and 
the lymphatic systems. However, a little experimentation will show 
that these results are due to the disproportion between the size of 
the needle and the node and to the exceedingly delicate structure of 
the latter. It was noticed that almost invariably the lymphatics be- 
came injected first and then as the node became distended and its 
architecture disturbed or sufficient back pressure was produced the 
radicles of the vein also became injected. Moreover, injection of these 
mesenteric nodes from the intestine does not result in injection of 
the veins, no doubt, simply because the architecture of the node is 
left undisturbed and because they do not contain lymphatico-venous 
communications. 

Since the writer reported?) the finding of large numbers of super- 
numerary spleens in a comparatively large percentage of apparently 
normal dogs and cats and emphasized?) the fact that the occurrence 
of these has undoubtedly been responsible for misinterpretations in 
the past, it can, to be sure, be urged that these supernumerary 
spleens are hemolymph nodes. It may also be recalled in this con- 


1) Meyer, Jr. of Exp. Zool. 1914. 
2) Meyer, Anat. Rec. Phila. 1913. 
3) Meyer, Jr. of Exp. Zool. 1914 


264 
nection that Moranpr and Sısro (18) thought that the accessory spleens 
which Tızzoxı, GrirFINI and Erernop (6) concluded had formed after and 
because of splenectomy were hemolymph nodes which were present 
before operation. WARTHIN (31) too thought that these nodules were 
hemolymph nodes but believed that they were newly formed from fat 
as a result of splenectomy. Hence if the nodules which the writer 
has taken for spleens are not such it may still be urged that hemal 
nodes occur in dogs and cats. However, those investigators who 
reported the presence of hemolymph nodes in dogs, cats, rabbits, rats 
and guinea pigs described them as occurring in places in which lymph 
nodes are usually present. Supernumerary spleens, on the contrary, 
are found mainly in the omenta, especially the great, and sometimes 
when only a few are present adjacent to the main spleen but only 
rarely elsewhere immediately under the peritoneum and still more 
rarely in the fat near the kidneys or in the pancreas. Besides 
they are limited to the abdominal cavity while the hemal nodes of 
sheep and bovines although found mainly in the abdomen, occur in 
widely different locations. Investigators who described hemolymph 
nodes in dogs and cats also emphasized the fact that they are often 
indistinguishable from lymph nodes. This is, however, never the case 
with supernumerary spleens. The latter may be indistinguishable from 
some small so-called hemolymph (hemal) nodes by means of the naked 
eye or microscopically even but no one would mistake them for lymph 
nodes. Their small size, spherical shape, deep red color and the 
distribution easily differentiated by far the greater majority which 
range in size from a half to three millimeters, while the larger 
specimens which are isolated and few in number and also spherical, 
usually resemble the main spleen in outward appearance in all other 
respects. Besides they can, of course, be easily tested by puncture 
injections in order to differentiate them from lymph nodes. Since 
they are too small for puncture the absence of lymphatics in by far 
the greater number of supernumerary spleens can, of course, only be 
assumed except in so far as a microscopical examination fails to reveal 
their presence. However, since the larger nodules contain none and 
since a microscopic examination of the smallest fails to reveal any 
and moreover since no one has succeeded in injecting lymphatics in 
the great omentum itself the conclusion that supernumerary spleens 
are not in connection with the lymphatics would seem to be wholly 
justified. 


265 

Assuming then that. all the nodules which the writer has desig- 
nated as supernumerary spleens in cats and dogs are actually such 
and consequently accepting it as established that hemal nodes other 
than supernumerary spleens, are absent in these animals the question 
as to the structural relation of the latter to what I have termed hemal 
nodes in the sheep, goat and bovines nevertheless remains. But before 
considering this question it is well to compare the macro- and micro- 
_ scopic structure of the supernumerary spleens in dogs and cats with 
the main spleens of these animals. 

Attention has already been directed to the fact that the super- 
ficial resemblances of color and surface between the main and super- 
numerary spleens usually differ directly with the differences in size. 
The greater the differences in size the greater the differences in gross 
appearance and the same is true, to a certain extent at least, of their 
microscopic structure also. The most striking thing upon the exa- 
mination of a cross-section of the smaller supernumerary spleens is 
the entire absence of Malpighian corpuscules. I wish to emphasize 
this fact especially, since Tizzoni (27) stated that the accessory spleens 
which form as a result of splenectomy arise as Malpighian corpuscules 
which become surrounded by pulp later while those that form as a 
result of pathological processes in the main spleen were said to arise 
as pulp in which Malpighian corpuscles appear later. The absence 
of Malpighian corpuscles in the smallest supernumerary spleens would 
then, seem to confirm Tizzont’s conclusion regarding the structure of 
spleens formed as a result of pathological processes, provided that we 
assume that those without Malpighian corpuscles are the youngest and 
that they have formed as a result of pathological conditions. Neither 
of these conclusions can be considered as established however. 

The larger supernumerary spleens have more Malpighian corpuscles 
and the largest found which measured 6—9 mm. in diameter, posses- 
sed as many as the main spleen per unit area as judged by cross- 
sections of portions of both. However, most of the supernumerary 
spleens examined had none or only a few and mostly atypical 
Malpighian corpuscle. Sometimes too, they contained follicles without 
a central artery but in many instances not even these. However, 
since great differences were noticed in the number of Malpighian 
corpuscles present in the main spleens of dogs and cats as judged by 
cross-sections of small portions and since they are transient structures, 
it does not seem that this difference between the main and super- 


266 


numerary spleens is of special or at least of crucial significance. 
The framework as a whole differs only in the absence of trabeculae 
in the smaller nodes, and no important differences were noticed in the 
nature of the capsule except that it is often indefinite or trabeculated 
or absent altogether in places. The cellular content is practically the 
same except that the supernumerary spleens contain proportionately 
more blood and that there is generally not such a uniform mixture 
of erythrocytes and leucocytes. They also contain less pigment and 
far more megakaryocytes although such generalizations are of doubtful 
value. Comparatively large veins are also frequently found in section 
and can not infrequently be seen opening directly into the parenchyma 
but the arteries are comparatively inconspicuous and entirely absent 
in the smallest specimens seen a section of which did not quite fill 
the oil immersion field of the microscope. 

The character of the capsule of supernumerary spleens seems to 
be determined somewhat or at least dependent to some extent upon 
their location. Those that lie between the two layers of the peritoneum 
and are not surrounded by fat or a meshwork of connective tissue, 
usually have a very tbin but definite capsule while those which lie 
in fat frequently show no delimitation from the latter in certain areas. 
In other instances the whole capsule is formed by a loose meshwork 
of connective tissue containing parenchyma, which is condensed some- 
what toward the periphery but becomes opener toward the interior 
and gradually goes over into the reticulum of the node. In still other 
cases the splenic nodule is apparently extending beyond the capsule 
which is bordered on both sides by similar parenchyma, the outer or 
extra-capsular zone being in direct contact with the surrounding fibrous 
or adipous tissue. 

A marked difference in the surface aspect of large hemal nodes 
and the largest — about 8 mm in diameter — supernumerary spleens 
was always noted however. The latter have the color and the some- 
what roughened surface characteristic of the main spleen while large 
hemal nodes almost invariably have a smooth surface. Moreover, few 
chocolate-colored supernumerary spleens were seen in dogs and cats 
while hemal nodes of this color are not at all uncommon in the sheep 
but in contrasting the smallest supernumerary spleens found in dogs 
and cats with the smallest hemal nodes of sheep, goats and bovines 
their close resemblance or identity even is very striking. Indeed this 
resemblance is so marked that were it not for the specific differences 


in the size of the cells, many of the smallest specimens would be 
indistinguishable even microscopically. Nevertheless, the sites of predi- 
lection are wholly different and taken as a class the hemal nodes of 
the sheep differ from spleens in several essential respects though 
showing with them a tendency to grouping and budding. Save for 
an occasional specimen which resembles the spleen quite closely in 
external appearance and in microscopic structure as well the hemal 
nodes of the sheep usually contain a more or less complete so-called 
peripheral sinus or better subcapsular blood area or space and in the 
parenchyma internal to this a series of communicating true venous 
sinuses devoid of reticulum which may form a complete circuit in 
section and communicate with similar more centrally placed sinuses 
or lacunae. Hemal nodes, as a rule, also contain a number of other 
areas of erythrocytes — the blood areas in the parenchyma generally 
spoken of quite incorrectly as sinuses — in which practically nothing 
but erythrocytes and reticulum are seen. These are not so common 
except in small spleens in which the entire organ may often be con- 
sidered as a single mass of blood and reticulum containing some 
leucocytes. Moreover, lymph follicles with a central artery, resembling 
Malpighian corpuscles at all closely are found only very exceptionally 
in hemal nodes and many of the latter in the sheep also contain 
numerous eosinophiles of various kinds which were never noticed in 
the supernumerary spleens in even approximately corresponding numbers. 
Areas of the parenchyma which have the structure of the so-called 
splenic pulp are usually absent but since many — most? — of the 
supernumerary spleens do not contain portions of parenchyma corre- 
sponding to pulp and especially since this is true also of many por- 
tions of the main spleen of the dog and cat it would not be just to 
emphasize such a distinction. Hence until more is known regarding 
the genesis of supernumerary spleens and hemal nodes the fact that 
the former are restricted to the abdominal cavity while the latter are 
found even subcutaneously in bovines, makes one hesitate to pronounce 
in favor of their morphological indentity in spite of their close resem- 
blance. It would, of course, not be well to over-emphasize a mere 
matter of location or the fact that a peripheral sinus and comparable 
venous lacunae which are so commonly present in hemal nodes, were 
never seen in supernumerary spleens but these differences are probably 
not inconsequential even if not fundamental. However if, as seems 
likely, supernumerary spleens as here described do not necessarily 


268 


arise from individual preformed Anlagen which are to be considered 
as fragments of the Anlage of the main spleen there is little reason 
for regarding them as distinet from hemal nodes. That the latter and 
spleens are analogous structures one can scarcely doubt but the 
evidence as to their origin is not sufficiently convincing to prompt 
me to assume a similar origin for both or to regard their formation 
de novo as established. 

Elsewhere?) various explanations have been given for the occur- 
rence of reddened lymph nodes. In addition to what has been said 
there it should be noted that in dogs and cats these reddened nodes 
are found more frequently in certain locations. This is true especially 
of the lymphoglandulae sternalis cranialis and to a lesser extent also 
of some of the mediastinal, bronchial and mesenteric nodes. Nor is 
it uncommon to find the communicating lymph vessels tinged or even 
filled with biood which in some cases, undoubtedly entered the lymph- 
atics at the cervical lymphatico-venous junction and diffused into or 
even beyond the first thoracic nodes. That this explanation is correct 
is easily established by the injection of comparatively small quantities 
of suspensions of India ink in distilled water at these junctions. In 
many instances the ink will easily pass into the lymphatics and in 
the course of half an hour will have reached some of the nodes. 
While it may be urged against these conclusions that phenomena seen 
post mortem do not necessarily occur intra vitam the retrogression 
of chyle occasionally seen in the unobstructed lumbar lymphatics of 
dogs splendidly confirms the explanation and observations offered 
above. Besides the ease with which the thoracic duct is occasionally 
injected from the pad of the foot in the cat and the frequency with 
which a number of lymph nodes arranged in series can often be in- 
jected from one of them in both dogs and cats, seem to indicate that 
lymph nodes in which a large peripheral sinus communicates freely 
with both afferent and efferent lymphatics are comparatively common 
in these animals. As a result of observations made incidentally in 
connection with these studies on hemal nodes it is also evident that 
a comparatively easy path of communication often exists between the 
mesenteric and mediastinal and bronchial nodes in these animals. 
These make it possible, for example, to inject the thoracic nodes from 
the mesenteric while injecting the thoracic duct at the same time. 


1) Meyer, Am, Jr. Anat. 1913. — Jr. of Exp. Zool. 1914. 


Hence it seems to me that such peculiarities and conditions as well 
as the other factors discussed by the writer in the articles referred 
to are probably responsible for the frequent occurrence of reddened 
lymph nodes in dogs and cats and hence for much of the confusion 
and the contradictory statements made by various investigators. 

The conclusion regarding the absence of hemal nodes in cats and 
dogs also holds for guinea pigs, rats and rabbits. As already stated 
only a small number of animals of each of there species were examined 
but from this examination I am completely at a loss to account for 
Lewis’s statement that the presence of lymphatic vessels cannot be 
demonstrated in what he regarded as hemal nodes in the rat. These, 
I take it, were nothing but reddened lymph nodes but since I did 
not examine a large number of rats it is possible, of course, that 
Lewis may have noticed nodes which were absent in the animals 
examined by me. However, this assumption would seem to be con- 
tradicted by Drummonn’s statement that the small hemolymph nodes 
present in the rat are very constant in position. Moreover, Lrwis’s 
statement regarding the relation of the lymphatics to what he considered 
hemal nodes in rats reminds one of a similar statement made by 
Drummonp concerning dogs. Drummoxp said that he tried injections 
on dogs but that he could not distinguish haemolymph from lymph 
glands. The reason is, of course, plain. They can not be distinguished 
because what Drummonp, Lewis and others regarded as hemolymph 
nodes are not true hemal nodes but lymph nodes containing erythro- 
cytes in the parenchyma and sinuses. Hence the results of injections 
into these and into lymph nodes must of necessity be the same. 
Consequently because of these and similar considerations and from 
personal observations and experiments the conclusion that hemal nodes 
do not exist in these animals seems abundantly justified. 


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drüsen). I.D. Gießen, 1910. 


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der Lymphdrüsen von Pferd, Rind, Schwein und Hund. Arch. f. 
mikr. Auat. Bd. 60, 1902. 

RETTERER, Sur les circonstances dans lesquelles on obtient la disparition 
des hématies des ganglions lymphatiques ou leur stase dans les sinus 
de l’organe (Glande hémolymphatique). Comptes Rendus Soc. Biol. 
Vol. 54, 1902. 


. —, Sur les modifications que determine l’abstinence dans les ganglions 


lymphatiques. Ibid. 


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v. SCHUMACHER, Bau, Entwicklung und systematische Stellung der Blut- 
lymphdriisen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 81, 1912. 


ae 


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29. Vincent and Harrison, On the hemolymph glands of some vertebrates. 
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30. Wartuin, Are the hemolymph nodes organs sui generis? Trans. Chi. Path. 
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goat by splenectomy, hemolytic poisons and hemorrhage. Jr. Med. 
Research Vol. 7 (N.S.), July 1902. 

32. WEIDENREICH, Über Blutlymphdriisen, Anat. Anz. Bd. 20, 1902. 

33. Warte, Hemolymph glands in domestic animals. Am. Jr. Anat. Vol. 3, 
1904. Proc. Ass. Am. Anat., p. VIII. 

34. Winoarapow, Über die Veränderungen des Blutes der Lymphdriisen und 
des Knochenmarks nach der Exstirpation. Centralbl. f. d. Med. Wissen- 
schaften Bd. 20, Berlin. 1882. 

35. Zesas, Beitrag zur Kenntnis der Blutveränderungen bei entmilzten Menschen 
und Tieren. Arch. f. klin. Chir. Bd. 28, 1883. 


Nachdruck verboten. 


Faseranatomie des Mormyridengehirns. 
Von Dr. V. Franz, Leipzig-Marienhöhe. 
Mit einer Abbildung. 


Bekanntlich sind die Mormyriden vor allen anderen Teleostiern, 
auch ihren nächsten Verwandten, den Cypriniden, durch ein enorm 
großes Kleinhirn ausgezeichnet. Es gibt im ganzen Bereiche der 
Wirbeltiere keinen zweiten Fall eines derartig besonders ausgebilde- 
ten und von den Verhältnissen bei den nächstverwandten Tieren so 
weitgehend abweichenden Gehirns. 

Alle bisherigen Bearbeiter des Mormyridengehirns haben, wie 
auch ich bei meinen 1911 veröffentlichten Untersuchungen, nur von 
Museumsstücken stammendes Spiritusmaterial in Händen gehabt. 
Dieses hat zwar in den mehr morphologischen Fragen jeden Unter- 
sucher zu bestimmten Fortschritten geführt, dagegen versagt es so 
gut wie vollkommen für das Studium des Verlaufs der Faserstränge 
im Gehirn und gestattet somit zu der gerade am meisten interessieren- 
den Frage: was ist eigentlich die Ursache dieser enormen Klein- 


272 


hirnvergrößerung, welche Nervenbahnen, die zum Kleinhirn führen, 
sind denn hier so ungewöhnlich verstärkt? nur reservierte Ver- 
mutungen zu äußern. 

Daher ließ ich es mir angelegen sein, ein Mormyridengehirn 
selber in Formol zu fixieren und nach Markscheidenfärbung in einer 
Frontalsehnittserie zu untersuchen. Die Präparate geben durchaus 
die gewünschte Auskunft. 

Schon C. J. Herrick hatte eine Vermutung über’ die Ursache 
der Kleinhirnvergrößerung bei den Mormyriden ausgesprochen und 
zwar die, daß hieran der Nervus facialis schuld sei, daß nämlich Bahnen 
von dem stark hypertrophierten Endkern dieses bei den Fischen über- 
wiegend sensiblen Nerven ins Kleinhirn eindringen. 

Dieser Vermutung habe ich mich 1911 in vollem Umfange an- 
geschlossen, und zwar aus folgenden Gründen. Zunächst erscheint 
mir für alle Teleostier die Annahme einer vom Fazialiskern über den 
sog. „Rindenknoten“ und das „Übergangsganglion“ ins Kleinhirn ein- 
dringenden Bahn gut begründet und auch nach gewissen Indizien- 
beweisen, wie sie die Unterschiede der einzelnen Arten im Vergleich 
mit ihrer Lebensweise liefern, naheliegend; fast in ihrem ganzen Ver- 
lauf ist diese Bahn leicht zu sehen, es fehlte nur noch am positiven 
Nachweis einer Verbindung zwischen Rindenknoten und Übergangs- 
ganglion, die ja aber nach Hrrrıck marklos und damit in der Tat 
schwer nachweisbar sein soll. Ferner habe ich den hypertrophierten 
unpaaren Fazialiskern bei den Mormyriden bestätigt und zudem noch 
Anzeichen besonderer Sinnesorgane im Bereich des Fazialis an der 
Mormyridenschnauze’gefunden, was alles im Sinne der Hrrrıckschen 
Vermutung spricht. 

Ich glaube nun sagen zu dürfen, daß ich an die Prüfung der mir 
jetzt vorliegenden Gehirnpräparate, die ja an die Stelle der immerhin 
reserviert ausgesprochenen Vermutungen irgendeine bestimmte Er- 
kenntnis setzen mußten, ganz vorurteilsfrei herangetreten bin. Jeden- 
falls hätte ich mich gar nicht gewundert, wenn sich irgend etwas ganz 
anderes ergeben hätte. 

Es zeiste sich, daß von dem mächtig ausgebildeten Endkern 
des genannten sensiblen Kopfhautnerven eine sehr starke Bahn in 
die Oblongata hinabsteigt und in ihr nach vorn zieht. Wir kennen 
eine derartige Fazialisbahn auch von anderen Teleostiern und nennen 
sie dort die ,,Rindenknotenbahn“, weil sie zu dem leicht auffindbaren 
„hindenknoten“ hinzieht. Bei den Mormyriden ergibt sich zunächst 


Br 


nur insofern eine Abweichung von anderen Knochenfischen, als 
diese sonst ungekreuzt verlaufende Bahn bei ihnen nur zum kleineren 
Teil ungekreuzt bleibt, zum größeren Teil aber sogleich ventral 
vom Fazialiskern eine Kreuzung erfährt. Beim weiteren Verlauf 
nach vorn liegt das ungekreuzte Bündel zunächst dorsal von dem von 
der gekreuzten Seite kommenden, dann verschmelzen beide zu einem 
untrennbaren Ganzen, welches in der Figur quergeschnitten, als mäch- 
tiger runder Faserstrang, erscheint. 

Ich habe dieses Bündel im Mormyridenhirn früher als ,,laterales 
Längsbündel‘ bezeichnet. Dies ist natürlich, wie man jetzt erkennt, 
ungenau, denn unter dem „lateralen Längsbündel‘ verstehen wir die 
vom Akustikuskern nach vorn zum Torus semicircularis ziehende 
Bahn. Diese ist nun bei den Mormyriden wie bei jedem anderen 
Fisch und überhaupt Wirbeltier auch vorhanden, aber viel schwächer 
als die Fazialisbahn; sie liegt bei ihrem Verlauf in der Oblongata 
zunächst medial von der letzteren, weiter vorn ist sie mit ihr unauf- 
lösbar verschmolzen (s. Figur, ‚sek. Fazialis- und Akustikusbahn‘‘). 

Diese beiden sekundären sensiblen Bahnen, unter denen also die 
vom Fazialiskern bei weitem die Hauptmasse ausmacht, denn sie 
übertrifft die vom Akustikuskern etwa um das zehnfache, erschöpfen 
sich, indem sie an mindestens vier sehr große Ganglien herantreten, 
die wir im folgenden für unsere Zwecke einfach als ,,Ganglion I—IV“ 
bezeichnen wollen, und von denen Ganglion II—IV in Fig. 1 ange- 
sehnitten sind. Ganglion I—III liegen oben in der Mittelhirnhaube 
medial von dem bei den Mormyriden nicht vergrößerten und, wie 
früher beschrieben, seitlich abgeklappten Mittelhirndach, und man 
ist versucht, sie wegen dieser ihrer Lage als ,,Torus semicireularis = 
Ganglion mesencephali laterale“ zu deuten, wie ich es auch früher 
tat. Ich erwähne dies, um ihre Lage zu beschreiben, doch können sie 
nicht mehr einfach mit dem genannten Ganglion homologisiert werden, 
denn so viel Fasermasse, wie zu ihnen herantritt, kann unmöglich vom 
Akustikuskern herkommen, und nur was vom Akustikuskern her mit 
Fasern versorgt wird, nennen wir Torus semicircularis. Insbesondere 
liest unser ,,Ganglion I“ am weitesten kaudal, lateral und ventral, 
das ,,Ganglion III“ dorsaler und am weitesten frontal, das Ganglion II 
aber ist zwischen jene beiden von lateral her eingekeilt. Unser 
„Ganglion IV“ endlich liegt dem Kleinhirn und den stark vergrößer- 
ten Seitenteilen der Valvula cerebelli, dem ‚Mormyrocerebellum‘, 
unmittelbar an, etwa so wie wir es sonst vom „Übergangsganglion‘“ 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 18 


274 


Gangl. isthmit 


Tr. mesenc. 


Endteil des 
Mittelhirndaches 


zum kaudalsten 
Teil des Mormyro- 


Soe 


Nerv Ill =... 


cerebellums ziehend ee ee ee 
Sek. Facialis- und 
Acusticus - Bahn 


ehirn im Bereich der Kommissur 
„Kommissur“ oder „Komm.“ in 
rocerebellumhälften. 


Figur. Querschnitt durch ein Mormyrideng 
der Rindenknoten und der Commissura Halleri. 
der Abbildung bezeichnet die Querfaserung der Mormy 


oa maw 


gewohnt sind. Doch dürfen wir es wohl auch nicht ganz einfach dem 
Übergangsganglion identifizieren, vielmehr sind alle diese Teile gegen- 
über dem Verhalten bei sonstigen Teleostiern offenbar so stark um- 
gebildet, daß eine ganz glatte Homologisierung noch nicht gelingt. 
Erinnern wir uns aber daran, an welche Kerne bei anderen Teleostiern 
die sekundäre Fazialisbahn und die sekundäre Akustikusbahn heran- 
tritt, so ist ganz klar, daß wir in unseren Ganglien I—IV das suchen 
müssen, was sonst als Rindenknoten, als Übergangsganglion und als 
Torus semicireularis beschrieben wird, doch das letztgenannte Gebilde 
kann, eben wegen der Geringfügigkeit der Akustikusbahn, nur zum 
kleinsten Teile in Frage kommen. 

An das Ganglion I treten nun, wie es scheint, nur Fasern aus der 
Fazialisbahn. An das übrigens an markhaltiger Fasermasse sehr 
reiche Ganglion II treten viele Fasern (in Fig. 1 nur zum kleinen Teil 
zum Ausdruck kommend), von denen man nur sagen kann, daß sie 
aus der bereits gemischten Bahn herauskommen, die also wohl minde- 
stens zum größten Teil aus dem Fazialiskern stammen; ebenso an das 
Ganglion III. An das Ganglion IV endlich treten wiederum (weiter 
vorn als in Fig. 1) solche Fasern in sehr großer Zahl, stark markhaltig, 
dazu augenscheinlich Fasern aus dem Ganglion III. 

Wir können keinen großen Fehler begehen, wenn wir unsere 
Ganglien I—IV bis auf weiteres schlechtweg als sekundäre und zum 
Teil (Ganglion IV) vielleicht tertiäre Fazialisganglien betrachten. 

Aus dem Ganglion IV dringen nun — und das ist der entschei- 
dende Punkt — massenhaft Fasern ins Kleinhirn. 

Und wie schon das Ganglion IV mm seiner Lage hochgradig an 
das bekannte Übergangsganglion der Teleostier erinnert, so erkenne 
ich leicht in den aus dem Ganglion IV ins Kleinhirn tretenden Fasern 
die beiden Teile des mir sehr wohlbekannten, zuerst von mir (1911) 
vollständig beschriebenen Tractus tegmento-cerebellaris, der nämlich 
bei sonstigen Teleostiern vom Übergangsganglion mit je einem Teil 
in die Valvula cerebelli und in das Corpus cerebelli eindringt. War es 
früher, wie gesagt, nur eine Vermutung, daß dieser Traktus eine ins 
Kleinhirn führende indirekte Fazialısbahn sei, so ist diese Ver- 
mutung jetzt erwiesen, da unser Ganglion IV durch deutliche mark- 
haltige Fasern mit dem Fazialiskern in Verbindung steht. 

Der vordere Teil des Tractus tegmento-cerebellaris — so dürfen 
wir ihn nun auch bei den Mormyriden nennen — ist sehr mächtig 
und versorgt als breite Markmasse das ganze „Mormyrocerebellum‘ 


18* 


276 


Das Mormyrocerebellum hat somit wesentlich unter dem Einfluß des 
Fazialis die hypertrophische Ausbildung erlangt. 

Der hintere Teil ıst kaum stärker als bei anderen Teleostiern, 
sieht ganz so aus wie bei diesen und sondert sich in der Figur aus dem 
Ganglion IV heraus, um sich in das nicht oder doch nicht sehr hyper- 
trophierte Corpus cerebelli hineinzubegeben. Die beiden Teile sind in 
der Figur als „Tractus tegmento-cerebellaris I und ‚II‘ bezeichnet. 

Von weiteren Besonderheiten des Mormyridengehirns sind noch 
zwei mächtige in der Figur sichtbare Kommissuren zu erwähnen, die 
auch schon in den nach gewöhnlichen Methoden gefärbten Spiritusprä- 
paraten auffallen, aber jetzt erst genauer beschrieben werden können. 
Die eine liegt etwa da, wo wir sonst bei Teleostiern die Kommissur 
der Rindenknoten suchen, die andere im Bereich der Commissura 
Halleri. Die Sache ist, wie sich jetzt zeigte, so anzusehen: sowohl 
die Kommissur der Rindenknoten als auch die Commissura Halleri 
ist vorhanden, aber jeder von beiden liegt eine Kommissur der Mormy- 
rocerebellumhälften an. Es kommen nämlich aus dem Mormyrocere- 
bellum und zwar aus derNachbarschaft der PuURKINJE-Zellen (wenn auch 
vielleicht nicht direkt von solchen) ungemein viele Fasern, die über den 
Ventrikel (Aquädukt) hinweg im Gebiet der Rindenknotenkommissur 
zur anderen Seite hinziehen und meist das „gekreuzte‘“ Mormyrocere- 
bellum auf kürzestem Wege, einige aber auch den kaudalsten Teil des 
Mormyrocerebellums auf einem Wege unter dem Ganglion II hinweg 
erreichen. Andere ziehen aus dem Mormyrocerebellum teils als ge- 
schlossene Bündel, teils mehr als einzelne Fäserchen ganz an die 
Hirnbasis hinab und, der Commissura Halleri sich anlegend, ventral 
von der Bindearmkreuzung zur anderen Seite hinüber, um dort wieder 
auf ahnlichen Wegen das Mormyrocerebellum zu erreichen. Alle diese 
Fasern sind in der Figur der Kürze halber mit ‚Kommissur‘ oder 
„Komm.“ bezeichnet, sie stellen eine mächtige Querleitung zwischen 
den beiden Mormyrocerebellumhälften dar, also eine Kommissur der 
hypertrophischen Seitenlappen der Valvula cerebelli; sie könnten ganz 
intracerebellar liegen, wenn nicht Teile des Cerebellums — eben das 
Mormyrocerebellum — bei den Mormyriden so stark verlagert wären, 
daß eine Verbindung der beiden Hälften auf direktem Wege durch 
die Kleinhirnmasse nicht mehr möglich wäre. Die imponierende 
Stärke dieser Querfaserung entspricht durchaus der enormen Hyper- 
trophie der Cerebellumteile. Daß nun diese Querfaserung nicht 
nur den kürzesten Weg (über den Ventrikel hinweg), sondern z. T. 


277 


auch einen längeren (basal unter der Bindearmkreuzung hindurch) 
wählt, braucht uns um so weniger zu wundern, als, wie ich 1912 
(S. 417) mitteilte, auch bei anderen Teleostiern Fasern, freilich diffu- 
sere, von der Valvula cerebelli ,,zur Schleife“ hinziehen. 

Ich will also jetzt aufhören, in Teilen dieser Querfaserung bei 
den Mormyriden eine cerebellare Trigeminusbahn zu suchen, wie 
ich es früher mit zugestandenermaßen schwachen Argumenten tat. 

Noch einen im Mormyridenhirn auffällig starken Faserzug haben 
wir zu besprechen, der noch 1911 nur Kopfzerbrechen bereiten konnte. 
Ich meine den in meiner 1911 gegebenen Abbildung 10 fast vertikal 
von oben nach unten ziehenden und im Hypothalamus endigenden 
starken Traktus. Unter den Gebilden, die fiir die Deutung dieses 
Traktus in Betracht kämen, nannte ich damals auch den Tractus 
thalamo-mammillaris. Nachdem ich nun 1912 den Tractus thalamo- 
mammillaris und seinen Ursprungskern, den Nucleus anterior thalami, 
bei den verschiedensten Teleostierarten vergleichend studiert habe, 
und nachdem mir jetzt auch vom Mormyridenhirn für die Faser- 
anatomie brauchbare Präparate vorliegen, kann ich bestimmt sagen, 
daß es sich nur um den Tractus thalamo-mammillaris handelt. Seine 
Endigung stimmt ja schon mit der des genannten Traktus überein. 
Er kommt, wie sich nun zeigte, aus unserem Ganglion IV. Sein 
Ursprungskern, der Nucleus anterior thalami, läßt sich zwar im Mor- 
myridenhirn von unserem Ganglion IV nicht abscheiden. Er muß 
aber in diesem Ganglion mit enthalten sein, weil sich zeigte, daß von 
der Ursprungsstelle dieses Trakts ein übrigens wieder auffällig starker 
Faserzug zum vordersten-innersten Teil des Mittelhirndaches ab- 
geht, was, wie ich früher nachwies, charakteristisch für den Nucleus 
anterior thalamı ist. 

Noch ein Gebilde muß in dem ,,Ganglion I‘, welches somit 
mehr als bloß Ubergangsganglion ist, enthalten sein, nämlich der 
Rindenknoten oder wenigstens ein Teil von ihm. Denn wir sehen in 
der Figur, daß die wohl unverkennbare Kommissur der Rindenknoten 
aus einem Teil des von uns als Ganglion IV bezeichneten Komplexes 
entspringt. Übrigens ist die Kommissur der Rindenknoten im Mor- 
myridenhirn gar nicht besonders stark. 

Sonstige Faserzüge im Mormyridenhirn weisen verhältnismäßig 
wenig Besonderheiten auf. Wir finden alle uns bekannten afferenten 
Kleinhirnbahnen der Teleostier. Der Tractus mesencephalo-cere- 
bellaris (Tr. tecto-cerebellaris anderer Autoren) ist entsprechend den 


278 


kleinen Augen dieser Fische sehr schwach und weist bei den Mormy- 
riden innerhalb des Corpus cerebelli, wo er zum Teil kreuzt, und beim 
Übergang in die Haube nichts besonderes auf. Dann zieht er freilich 
— s. Figur — unter dem Ganglion II hinweg, um den hintersten Teil 
des Winkels zwischen Tegmentum und Mittelhirndach zu erreichen, 
oder richtiger gesagt: um von dorther ins Kleinhirn zu ziehen; denn 
ich habe früher klar gezeigt, daß dieser Tract zu den afferenten 
Kleinhirnbahnen gehört. Der Tractus diencephalo-cerebellaris (Tr. 
hypothalamo-cerebellaris) kommt in ganz bekanntem Verlaufe aus 
dem Hypothalamus und kreuzt die Kommissur der Rindenknoten 
— s. Figur —, dann biegt er ins Corpus cerebelli ein. Den Tractus vesti- 
bulo-cerebellaris und seinen kreuzenden Teil, die Commissura vestibulo- 
cerebellaris, beschrieb ich schon 1911 nicht nur bei anderen Teleostiern, 
sondern auch bei Mormyriden (S. 479—480) so, daß ich nichts 
hinzuzufügen habe. Ich hob hervor, daß dieser Trakt zwar einen sehr 
ungewöhnlichen Weg, nämlich durch den Fazialiskern hindurch, nimmt, 
daß sich dies aber aus der Verlagerung der Teile im Mormyriden- 
gehirn ganz einfach erklärt. Ferner konnte ich jetzt, wie früher 
bei anderen Teleostiern, auch bei den Mormyriden einen Tractus 
laterali-cerebellaris, eine direkt ins Kleinhirn hineinreichende Wurzel 
des Nervus lateralis, der mit seinen übrigen Fasern medial vom 
Ursprung des Nervus acusticus ventral von der Cerebellarleiste ent- 
springt, auffinden. Auch was ich früher über den Tractus spino- 
cerebellaris sagte, der im Kleinhirn eine starke Kommissur bildet, 
bleibt für Mormyriden so gut wie für andere Teleostier bestehen, nur 
ist hinzuzufügen, daß dieser Trakt im Mormyridenhirn einen großen 
Teil seines Weges gemeinsam mit einem Tractus vago-cerebellaris 
verläuft, den ich bisher nur bei den wenigsten Teleostierarten nach- 
weisen konnte. Dieser Tractus vago-cerebellaris ist bei Mormyriden 
gegenüber dem Tr. spino-cerebellaris zweifellos überwiegend ent- 
wickelt. 

Das einzige efferente Kleinhirnfasersystem, der Tractus cerebello- 
tegmentalis, ist im Mormyridengehirn wiederum leicht auffindbar, 
und zwar ist er stärker entwickelt, als ich früher annahm, doch keines- 
wegs auffallend stark (s. Figur). 

Im übrigen habe ich nur noch weniges zu bemerken. So sei er- 
wähnt, daß die häufig anzutreffende Auffassung der Rindenknoten- 
bahn als eine sekundäre Fazialis- und Trigeminusbahn eine gewisse 
Stütze erhalten kann: wenigstens fand ich ein vom Trigeminuskern 


in der Oblongata kommendes schwaches Bündelchen, welches dorsal 
von der sekundären Fazialisbahn zieht und unmittelbar hinter der 
Kommissur der Rindenknoten (wenn wir diesen Ausdruck auch bei 
den Mormyriden anwenden wollen, obwohl es hier einen einfachen 
Rindenknoten nicht gibt) und hinter der ihr anliegenden Kommissur 
des Mormyrocerebellums (s. 0.) eine eigene schwache Kommissur 
bildet (s. Figur, „sek. Trig.-Bahn‘). 

Weiter vorn fällt ein sehr deutlicher Faserzug auf, der aus dem 
Vorderhirn kommt und im Thalamus plötzlich dorsalwärts umbiegt, 
wahrscheinlich der Traetus parolfacto-bulbaris, den ich bei einer 
Anzahl anderer Teleostier 1912 als die erste bekannt werdende Ver- 
bindung zwischen Vorderhirn und Oblongata, speziell Trigeminuskern, 
sicherstellte. 

Endlich noch ein Wort über die Epiphyse. Über diese konnte 
ich mich früher, da die sehr schwache Commissura habenularis nicht 
sicher zu erkennen war, täuschen. Jetzt erst konnte ganz genau 
klar werden, wo sie im Mormyridenhirn zu suchen ist, nämlich, wie 
bei allen Wirbeltieren, zwischen Commissura posterior und Commissura 
habenularis. Was findet man da? Nur ein ganz kleines Zellen- 
knötchen mit Andeutung eines denkbar kürzesten Lumens gegen den 
Hirnventrikel hin. Das ist offenbar eine ganz rudimentäre Epiphyse, 
wie ich sie sonst noch bei keinem Fisch gefunden habe, und so findet 
ınan denn auch von dem bei allen anderen untersuchten Teleostiern 
zuerst von mir (1912) gefundenen, sehr deutlich markhaltigen Nervus 
epiphyseos keine Spur im Mormyridenhirn. Der mächtig entwickelte 
epiphysenähnliche Tubus aber, der bei Mormyriden gefunden wurde, 
das ist nicht die Epiphysis, sondern eine Paraphysis, denn er entspringt 
erst oral von der Commissura habenularis. Ventral hat er eine gewisse 
Aussackung, die ich früher als Paraphysis bezeichnete. Auch in diesen 
Verhältnissen weicht also das Mormyridenhirn von sonstigen Knochen- 
fischgehirnen, auch von denen der Cypriniden, im höchsten Grade ab. 

Ausführlicher möchte ich möglichst erst nach Anstellung weiterer 
Untersuchungen auf den Gegenstand zurückkommen. 


Arbeiten des Verfassers, 
in welchen die sonstige einschlägige Literatur vollzählig angeführt ist. 
Franz, V., Das Kleinhirn der Knochenfische. Zoolog. Jahrbücher, Abt. f. Anat. 
1911, Bd. 31, S. 401—464. 
— Das Mormyridenhirn. Ebenda, S. 465—492. 
— Beiträge zur Kenntnis des Mittelhirns und Zwischenhirns der Knochenfische. 
Folia neuro-biologica 1912, Bd. 6, S. 402—441. 


280 


Nachdruck verboten. 


Das Visceralskelet der Cyelostomen. 


Vorläufige Mitteilung von Prof. A. N. SEWERTZOFF, 
Direktor des vergleichend-anatomischen Institutes der Universität Moskau. 


Bei der Untersuchung der Entwickelung des Visceralskelets 
und der Beziehungen der Visceralbogen zu den Kopfnerven bei 
Petromyzon!) bin ich zu dem Schlusse gekommen, daß die geläufige 
Deutung der Homologien der Elemente des Visceralskelets der 
Cyclostomen und der Gnathostomen der Kritik nicht Stand halt und 
verändert sein muß. 

Gewöhnlich wird der Subokularbogen von Petromyzon (Ptery- 
goid + Praepalatinum von W. K. Parker) als Homologon des Kiefer- 
bogens bezeichnet; der ventralwärts gerichtete Auswuchs, welcher 
von der kaudalen Partie des Subokularbogens entspringt (Hyoman- 
dibulare + hyoideum Autorum, epihyale + ceratohyale, W. K. 
PARKER) wird dem Hyoidbogen der Gnathostomen homologisiert. 
Wenn wir aber die Entwickelung dieses Auswuchses (Epi- + Cerato- 
hyale, W. K. Parker) das Schädels von Petromyzon und seine Lage- 
beziehungen zu dem N. trigeminus Il und Tr. hyomandibularis des 
N. facialis in Betracht ziehen, so müssen wir diese Deutung ablehnen 
und eine andere Homologisation annehmen: dieser Auswuchs (das 
epihyale von W. K. PARKER) samt dem proximal-kaudalen Abschnitt 
des Subokularbogens entspricht dem dorsalen Teil des noch undifferen- 
zierten Kieferbogens der Gnathostomen. Der Bogen, welcher un- 
mittelbar kaudal von diesem Bogen bei Petromyzon liest und von 
W.K. Parker als Extrahyale bezeichnet wird, entspricht nach seiner 
Lage und seinen Beziehungen zum Tr. hyomandibularis des Facialis 


1) Diese Untersuchung wurde schon seit längerer Zeit von mir ange- 
fangen und ein kurzer Bericht über die Hauptresultate derselben wurde in 
russischer Sprache in den ,,Protokollen der Sitzungen der Naturforscher- 
gesellschaft in Kiew“ für 1911 gedruckt. Da die ausführliche Arbeit noch 
nicht druckfertig und die russische vorläufige Mitteilung wenig zugänglich 
ist, so erlaube ich mir hier einige Ergebnisse dieser Untersuchungen ganz 
kurz in deutscher Sprache zusammenzufassen. 


Bi 


und zum N. glossopharyngeus ganz sicher dem Hyoidbogen der 
Gnathostomen (Hyomandibulare + hyoideum). 


So können wir meinem Erachten nach die Homologisation dieser 
zwei Visceralbogen der Cyclostomen und der Gnathostomen mit 
voller Sicherheit nach den Beziehungen zwischen Skeletelementen 
und Kopfnerven feststellen. Aber wir können wie mir scheint noch 
etwas weiter gehen und die morphologische Bedeutung der anderen 
Elemente des Visceralskelets des Vorderkopfes der Cyclostomen 
bestimmen. Wir müssen aber dafür den Vergleich zwischen den 
visceralen Skeletteilen des Vorderkopfes und ihren Homodynamen, 
den typischen Branchialbogen von Petromyzon, durchführen. 


Ein typischer Kiemenbogen von Petromyzon entwickelt sich in fol- 
sender Weise: Zuerst legt sich zwischen zwei Kiemenspalten, bzw. zwei 
Kiemennerven, ein dorsoventral gerichteter oberflachlicher knorpeliger 
Bogen. Das obere Ende eines solchen Bogens wächst in dorsomedialer 
und rostraler Richtung und verbindet sich mit dem dorsalen Ende 
des rostral von ihm liegenden Kiemenbogens: in dieser Weise wird 
die sogenannte subchordale Verbindung der Kiemenbogen ausgebildet. 
Das ventrale Ende eines jeden Kiemenbogens verbindet sich zuerst 
durch mesenchymatöse, dann durch vorknorpelige und knorpelige 
Spangen mit den ventralen Enden der beiden Nachbarbogen der- 
selben Seite des Körpers: so entstehen die beiden ventralen Knorpel- 
leisten des Kiemengitters von Ammocoetes bzw. Petromyzon. Un- 
mittelbar dorsal und ventral von der äußeren Öffnung eines Kiemen- 
sackes entwickeln sich aus der mittleren Partie des kaudal vom 
Kiemensack verlaufenden Bogens zwei rostral gerichtete Auswüchse, 
nämlich ein oberer epitrematischer und ein unterer hypotrematischer; 
diese Auswüchse wachsen in rostaler Richtung, verbinden sich mit 
dem vorhergehenden Kiemenbogen und bilden die epitrematischen und 
die hypotrematischen Spangen des Kiemengitters. 


Wenn wir die soeben erwähnten vorderen Visceralbogen der 
Trigeminus- und der Fazialisregion, d. h. den Mandibularbogen und 
den Hyoidbogen von Petromyzon, mit solchen typischen Kiemen- 
bogen vergleichen, so finden wir, daß ihre Entwickelung nach dem 
soeben beschriebenen Typus verläuft und daß wir in den sonderbaren 
Bogen- und Spangenbildungen des Mundskelets von Petromyzon 
die Homodyname der meisten soeben beschriebenen Auswüchse bzw. 
Knorpelspangen der Kiemenbogen auffinden können. Ein typischer 


282 


Branchialbogen ist mit seinen Nachbarbogen durch vier horizontal 
gerichtete Längsspangen verbunden: | 

1. Die subehordale Spange. 

2. Die epitrematische Spange. 

3. Die hypotrematische Spange. 

4. Die ventrale Spange. 

Der Visceralbogen von Petromyzon, welcher wie gesagt dem 
ganzen Hyoidbogen der Gnathostomen entspricht, nämlich das 
Extrahyale von W. K. PARKER, berührt mit seinem dorsalen Ende 
das Cranium, ist aber mit demselben nicht verwachsen. Ventral 
ist dieser Bogen mit dem kaudal von ihm liegenden ersten Kiemen- 
bogen durch eine ventrale Knorpelspange (ventrale Verbindung) 
verbunden. Da diese ventralen Verbindungen des Kiemengitters 
der Cyelostomen offenbar den Copulae der Gnathostomen entsprechen, 
so müssen wir die soeben erwähnte Verbindung mit dem Basihyale 
der Gnathostomen homologisieren. Außerdem ist der Hyoidbogen von 
Petromyzon (extrahyale, W. K. PARKER) mit dem ersten Kiemenbogen 
durch eine hypotrematische, mit dem rostral von ihm liegenden Kiefer- 
bogen (Epihyale von W. K. PARKER) durch eine epitrematische Spange 
verbunden. Wir sind zu dem Schlusse gekommen, daß der proximale 
Abschnitt des Subokularbogens und das sogenannte Epihyale von 
Petromyzon dem noch nicht differenzierten Mandibularbogen der 
Gnathostomen entsprechen. Wenn wir aber diese Homologisation 
annehmen, so wird die Bedeutung der übrigen Skeletelemente dieser 
Region klar: Der mittlere Abschnitt der Subokularspange (Pterygoid 
von W. K. PArkeER) entspricht offenbar nach seiner Lage und den 
Beziehungen zu den Nachbarteilen der epitrematischen Verbindungs- 
spangen der typischen Kiemenbogen von Petromyzon; der untere, 
rostral und medial gerichtete Auswuchs des Mandibularbogens von 
Petromyzon (Ceratohyale W. K. PArker), ist einem hypotrematischen 
Auswuchs der echten Kiemenbogen von Petromyzon homodynam. 

Wenn wir aber diese Deutung der visceralen Skeletelemente 
des Vorderkopfes von Petromyzon annehmen, so erscheint es sehr 
wahrscheinlich, daß bei den Neunaugen rostral von dem Homologon 
des Mandibularbogens die dorsalen Teile mindestens dreier Viszeral- 
bogen vorhanden sind: der erste von diesen praemandibularen Vis- 
zeralbogen ist durch das Ethmopalatinum -+ Praepalatinum von 
W. K. Parker, der zweite durch den hinteren oberen Lippenknorpel, 
und der dritte durch den vorderen oberen Lippenknorpel (W.K.PArRKkER) 


283 
von Petromyzon vorgestellt. Die Verbindung zwischen Praepalati- 
num und hinterem oberen Lippenknorpel entspricht, wie es scheint, 
einer epitrematischen Verbindung. 

Auf die Frage, ob die Skeletelemente des visceralen Region des 
Vorderkopfes von Petromyzon aus einem nach dem Gnathostomen- 
typus gebauten Kieferapparat sich entwickelt haben, müssen wir auf 
Grund der vorliegenden Untersuchungen eine verneinende Antwort 
geben. Viel wahrscheinlicher erscheint die Ansicht, daß die Cyclo- 
stomen niemals Kiefer besessen haben und daß sie sich aus einer sehr 
primitiven Kraniatenform, welche eine verhältnismäßig große Anzahl 
von Kiemenbogen und Kiemenspalten (mindestens 12 Paare derselben) 
besaß, entwickelt haben. Die Entwickelung des Kiemenskelets ist 
nach einem eigenartigen Typus (Bildung horizontaler Verbindungs- 
spangen usw.) vor sich gegangen und erst nachdem dieser Typus sich 
ausbildete, hat sich das Mundskelet der Petromyzonten aus der 
vorderen Partie dieses Cyclostomenbranchialskelets entwickelt. Da- 
bei hat sich eine ganze Reihe von Kiemenspalten in der vorderen 
Kopfregion reduziert. 

Bemerkenswert ist die Tatsache, daß bei den Cyclostomen die 
Mundöffnung viel weiter rostral als bei den Gnathostomen gelegen 
ist, was als ein Merkmal primitiver Organisation angesehen werden 
muß: Die Mundöffnung wird hier nicht vom Mandibularbogen, sondern 
von Elementen, welche rostral vom dritten Praemandibularbogen 
liegen, begrenzt. 

Moskau, 5./18. November 1913. 


Bücheranzeigen. 


Die Kultur der Gegenwart. Herausgegeben von PAUL HInnEBErG. Zellen- und 
Gewebelehre, Morphologie und Entwickelungsgeschichte. II. zoologischer Teil. 
Mit 413 Abbildungen im Text (des Gesamtwerkes Teil III, Abteilung IV, 2.) 
Berlin und Leipzig 1913, B. G. Teubner. 15 M., geb. 17 M. 


Von dem Monumentalwerk „Die Kultur der Gegenwart‘ ist kürzlich ein 
Band erschienen, der das Interesse der Anatomen in besonderem Maße in Anspruch 
nehmen dürfte, da er unter Redaktion von O. HERTWwIG von Anatomen und Zoo- 
logen bearbeitet worden ist und neben einer Zusammenfassung unseres Wissens 
von Bau und Entwickelung der Wirbeltiere eine vorzügliche Übersicht über die 


284 


gleichen Verhältnisse bei den Wirbellosen bietet. Es erscheint somit wünschens- 
wert, die Fachgenossen auf das Werk aufmerksam zu machen. 

Das erste Kapitel: ‚Die einzelligen Organismen‘ stammt aus der Feder 
von R. HERTWIG, ‚Zellen und Gewebe des Tierkörpers‘ hat H. Poti bearbeitet, 
„Allgemeine und experimentelle Morphologie und Entwickelungslehre der Tiere‘ 
O. Hertwie selbst. Die ,,Entwickelungsgeschichte und Morphologie der Wirbel- 
losen‘ hat K. HEIDER zum Verfasser. Die Wirbeltiere sind in 2 Kapiteln be- 
sprochen, indem Fr. KEIBEL die ,,Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere“‘, 
E. GAupP die ,,Morphologie der Wirbeltiere‘‘ übernommen hat. Für jedes Gebiet 
ist somit einer der hervorragendsten Vertreter des betreffenden Faches gewonnen 
worden. 

Auf den Inhalt der einzelnen Kapitel einzugehen, ist bei der Fülle des auf 
knappem Raum Gebotenen in einer kurzen Besprechung unmöglich; er sei hier 
nur in wenigen Sätzen charakterisiert. 

Im ersten Kapitel kann sich der Anatom in Kürze darüber orientieren, wie 
sich die Zelle, die er im steten Verband mit anderen zu betrachten gewöhnt ist, 
in Gestalt und Verrichtungen als selbständiges Lebewesen verhält. Stete Hin- 
weise auf die Verhältnisse bei den Metazoen und auf die Biologie machen diesen 
Abschnitt zu einer anregenden Lektüre, zumal die neuesten Befunde und An- 
schauungen in ihm niedergelegt sind. 


Das zweite Kapitel über ‚Zellen und Gewebe des Tierkörpers‘‘ steht dem 
Anatomen näher, doch wird er mit Interesse die zahlreichen Hinweise auf die 
Gewebe der Wirbellosen wahrnehmen, auf die zurückzugreifen er nur in wenigen 
Fällen gezwungen ist. 


O. HERTWIGS geschickter Feder verdanken wir die Bearbeitung der „all- 
gemeinen und experimentellen Morphologie und Entwickelungslehre der Tiere“, 
des Autors eigentliches Arbeitsgebiet. Die erste Entwickelung der ‘Tiere von der 
Bildung der Geschlechtszellen bis zur Gastrulation wird nicht nur deskriptiv 
abgehandelt, sondern stets wird der großen Probleme gedacht, die sich hier dem 
Forscher aufdrängen, sowie der Experimente, die schon in so reichem Maße 
Licht in ihr Verständnis gebracht haben. 


Besonderes Intesesse bietet für den Anatomen das dritte Kapitel, in dem 
K. HEIDER den gewaltigen Stoff der „Entwickelungsgeschichte und Morphologie 
der Wirbellosen‘‘ behandelt. In einer überaus ansprechenden Form bringt der 
Autor dem Leser Bau und Entwickelung dieser schier unübersehbaren Fülle von 
Formen näher, beide auf wenige Grundformen zurückführend und damit die 
verwirrende Mannigfaltigkeit erklärend, zugleich die auf biologischen Anpassungen 
beruhenden Veränderungen stets betonend. Man wird dieses Kapitel mit innerer 
Freude durchlesen. 


Die so schwierige Keimblattbildung der Wirbeltiere erklärt KEIBEL in außer- 
ordentlich klarer Weise. Den Hauptraum des Kapitels nimmt ein Überblick 
über die Entwickelung bei den verschiedenen Klassen ein. Die Vorgänge werden 
mit einander verglichen und auf das Schema, wie es Amphioxus liefert, zurück- 
geführt, die eingreifenden Verschiedenheiten durch biologische Verhältnisse, be- 
sonders den wechselnden Dotterreichtum der Eier erklärt. Sehr lesenswerte Be- 
merkungen über allgemeine Probleme der Entwickelung schließen das Kapitel. 


ee 


Den Schluß des Bandes bildet GAupps „Morphologie der Wirbeltiere‘. 
Eine allgemeine Morphologie, kurz gehalten, aber das wichtigste zusammenfassend, 
geht der speziellen voraus. Letztere geht den einzelnen Systemen nach, die nach 
Bau und Entwickelung geschildert werden. Die Betonung der Wechselwirkung 
zwischen Biologie und Morphologie, die kurze klare Darstellung morphologischer 
Probleme zeichnen auch dieses Kapitel aus, das sich somit ebenbürtig den vorher- 
gegangenen anschließt. 

Dieser Band wird also nicht nur dem Laien, sondern auch dem Fachmann 
eine willkommene Gabe sein, da er sich über ihm etwa ferner liegende Kapitel 
in ansprechender Weise orientieren kann. Die Ausstattung des Werkes ist muster- 
gültig zu nennen. K. PETER. 


Deutsche Frauenheilkunde. Geburtshilfe, Gynäkologie und Nachbargebiete in 
Einzeldarstellungen. Bearbeitet von (folgen 47 Verfassernamen), herausge- 
geben von E. Oprrz (Gießen). I. Bd. Die Geburt des Menschen nach anatomi- 
schen, vergleichend-anatomischen, physiologischen, physikalischen, entwicke- 
lungsmechanischen, biologischen und sozialen Gesichtspunkten. Von Hugo 
Sellheim. Mit 192 Abb. u. T. und 4 farb. Taf. Wiesbaden, J. F. Bergmann. 
1913. XVI, 293 S. Preis 15 M., für Abonnenten der „Deutschen Frauenheil- 
kunde“ 12 M. 

Bei den nahen Beziehungen zwischen der Geburtshilfe, zumal der modernen 
wissenschaftlichen einerseits, der Anatomie, Entwickelungsgeschichte und Ent- 
wickelungsmechanik andererseits, wird dies Werk des Tübinger Gynäkologen — 
der ja bekanntlich auch auf anatomischem Gebiete erfolgreich tätig war und ist — 
auch die Anatomen interessieren und ihnen manches Neue bringen. 

Die Darstellung ist eingehend und klar, die Literatur ist nach allen Rich- 
tungen hin benutzt und wird, soweitsie noch von Bedeutung ist, angeführt, — die 
Abbildungen sind ebenso zahlreich wie deutlich und schön, — einige vielleicht 
etwas zu schematisch oder „geleckt‘“. 


Die Theorie des Sehens. Zwei Vorträge, gehalten während der akademischen 
Ferienkurse zu Hamburg von H. Wilbrand. Mit 10 Abb. i. T. und 2 Taf. 
Wiesbaden 1913, J. F. Bergmann. 31 S. Preis 1,60 M. 

Sehr lesenswert bes. für Interessenten des Auges und der optischen Leitungs- 
bahnen, zumal Verfasser (Praktiker) vor allem Rücksicht auf Pathologie und 
Klinik nimmt, Gebiete die die Schul-Physiologie nach seiner Ansicht zu sehr 
vernachlässigt. 


Histologische Technik für Zahnärzte. Von Willi Lange. Mit einem Vorwort 
von SCHRÖDER. Berlin, Jul. Springer, 1913. VI, 89 S. Preis 2,80 M., geb. 
3,20 M. 

Verf. gibt hier eine die Erfordernisse zahnärztlichen Unterrichts und 
zahnärztlicher Forschung berücksichtigende Auslese aus dem großen Gebiet 
der mikroskopischen Technik. — Außer den allgemeinen Methoden (Fixierung, 
Entkalkung, Gefrieren, Einbetten, Schneiden, Schliffe, Injektionen, spezifische 
Färbungen) behandelt der spezielle Teil die normale und pathologische Histologie 
des Zahnes und seiner Umgebung (Kiefer, Zunge, Mundschleimhaut, Lippe, 


es, 


Tonsillen, Speicheldrüsen), ganz kurz auch die Embryologie. — Kurze, klare 
Darstellung des für Studierende der Zahnheilkunde und Zahnärzte Wissens- 
werten. — Keine Bilder. 


Der Schädel Friedrich von Schillers und des Dichters Begräbnisstätte. Von 
August yon Froriep. XII, 2008. 18 Lichtdrucktafeln und 71 Abbildungen 
im Text. 1913. Joh. Ambros. Barth, Leipzig. Preis kart. M. 18.—. 

Die Ausgrabungen und Forschungen v. FrorRıEPs im Jahre 1911 hatten 
den Erfolg, daß sich in Schillers erster Ruhestätte, die zugleich als Ruhe- 
platz für die irdischen Reste vieler anderer Toter gedient hatte, ein Schädel 
vorfand, der auf Grund moderner Untersuchungsmethoden als der von Schiller 
nachweisbar war und bekanntlich auf der Versammlung in München 1912 von 
den versammelten Anatomen einstimmig als solcher anerkannt worden ist. 
In diesem Werke gibt Verf. einen erschöpfenden Bericht über den Verlauf 
und die Ergebnisse seiner Ausgrabungen und entwickelt an der Hand zahl- 
reicher Abbildungen die Gründe, die für die Echtheit des Schädels sprechen. 

Über die Geschichte des Kassen-Gewölbes und den mindestens „eigen- 
tümlichen“ Betrieb dieses öffentlichen Gruftbegräbnisses geben archivalische 
Nachweise Auskunft; die Berichte über die Nachsuchung nach Schillers Ge- 
beinen im Jahre 1826 werden auf Grund amtlicher Aktenstücke und zugleich 
an der Hand der Ausgrabungsbefunde im Gegensatz zu den bisher hierüber 
vorliegenden Quellen richtiggestellt. WELcKERS Nachweis, daß der in der 
Fürstengruft beigesetzte Schädel nicht der Schillers ist, wird bestätigt. 

Alle vorhandenen Totenmasken Schillers werden besprochen und ab- 
gebildet, und die interessante Frage, wie die vergrößerte „Weimarer“ Maske 
entstanden sei, wird unter Mitwirkung des Spezialsachverständigen Professor 
von Hueo endgültig gelöst. 

Die vier, oder richtiger, den in der Fürstengruft beigesetzten mitgerechnet, 
fünf Schädel, die bei der Auswahl von Schillers Schädel aus sachlichen 
Gründen allein in Betracht kommen können, werden alle fünf mit großer 
Wahrscheinlichkeit bestimmten Personen zuerkannt. Der Identitätsnachweis 
für den Schädel des Dichters ist dank den reichen, hier zur Verfügung 
stehenden Hilfsmitteln ein erschöpfender, so daß ein Zweifel an der Echtheit 
des Schädels nicht mehr möglich ist. 

Die mit vorzüglichen Abbildungen ausgestattete Beschreibung des 
Schädels ist eine erschöpfende. Sie ist zunächst für den Fachanatomen ge- 
schrieben, aber doch so gefaßt, daß auch der gebildete Laie sie mit Interesse 
lesen wird. Am ausführlichsten ist der Hirnschädel behandelt; die Fragen 
der Größe und Kapazität werden erörtert, und die mutmaßliche Gestalt des 
Gehirnes nebst deren Beziehung zu der geistigen Beanlagung des Dichters 
ist in Betracht gezogen. 

Im letzten Abschnitt endlich folgen — was der Titel des Werkes nicht 
vermuten läßt — die Nachweise der Identität für die Mehrzahl der übrigen, 
zu dem Schädel hinzugehörenden Skeletteile, die ebenfalls im Kassen-Gewölbe 
aufgefunden wurden. Bei der Beschreibung derselben ergeben sich mancherlei 
Eigentümlichkeiten, die für den Körperbau Schillers bezeichnend und mit 
verbürgten Nachrichten über seine Erscheinung im Einklang sind. B. 


287 


Anatomische Gesellschaft. 
Vorläufiges Programm 


für die 
28. Versammlung in Innsbruck, vom 13.—16. April 1914. 


Vorsitzender: Herr von EBNER. 


Tagesordnung: 
Montag, den 13. April. 


Nachm. 4 Uhr: Vorstandssitzung im Anatomischen Institut, 
Müllerstraße 59. 

Abends 8 Uhr: Begrüßung im „Kleinen Stadtsaal‘“, Universitäts- 
straße.t) 


Dienstag, den 14. April. 
9_1 Uhr: I. Sitzung. 
Referat. 


Vorträge. 
3_—-6 Uhr nachm: Demonstrationen. 


Mittwoch, den 15. April. 


9—1 Uhr: II. Sitzung. 

3 Uhr: Geschäftssitzung. (Rechnungslegung u. a.) 

31/,—6 Uhr: Demonstrationen. 

7 Uhr: Gemeinsames Essen im „Gasthof zur Sonne‘ (Bahnhofs- 
plata #2) 


Donnerstag, den 16. April. 


9—1 Uhr: III. Sitzung. 
3—6 Uhr: Demonstrationen. 


Die Sitzungen und Demonstrationen finden in dem K. K. Ana- 
tomischen Institut, ev. auch im K. K. Histologisch-embryologischen In- 
stitut, beide: Müllerstraße 59, statt. 

Über Wohnungen erteilt Auskunft und nimmt auf Wunsch Be- 
stellungen entgegen : Professor A. Grem, K. K. Anat. Institut. 


1) Änderung vorbehalten. 


288 

Wegen der Tafeln und der Demonstrationen wolle man sich an 
Dr. Frank, Assistent am K. K. Anat. Institut, wenden, wegen der 
Projektionen an Prof. GREIL. 

Laut Beschlüssen der Gesellschaft von 1908 und 1909 soll von 
Privateinladungen zum „Frühstück“ oder Mittagessen in der Mittags- 
pause, sowie von Besuchen bei den anatomischen Kollegen abge- 
sehen werden. 

Vorträge und Demonstrationen sind sämtlich, und zwar spätestens 
vier Wochen vor Beginn der Versammlung (also bis zum 15. März), 
beim Schriftführer anzumelden, ev. auch bei diesem abzusagen. 


Der Vorstand. 
1-2: 
K. v. BARDELEBEN, 
ständiger Schriftführer. 


Personalia. 


Graz (Steiermark). Prof. H. Rasy ist seit 1. Oktober d. J., als 
Nachfolger von Professor SCHAFFER, Direktor des Institutes für Histo- 
logie und Embryologie hierselbst. Adresse: Universitätsplatz 4. 

Innsbruck. Der a. o. Prof. S. v. SchumacHER in Wien (Tierärzt- 
liche Hochschule) ist an Stelle von Prof. H. Rası zum a. o. Professor 
der Histologie und Embryologie und Direktor des Institutes für diese 
Fächer ernannt worden. Adresse: Histologisches Institut. 


Abgeschlossen am 23. Dezember 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von ae Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der De 16 Mark. Das ‚Erscheinen der Bände 1 ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45. Band. > 10. Januar 1914. > No. 13. 

Insaur. Aufsätze. A. B. van Deinse, Again ‘the aoe parietalis of the 
Mammals. With 6 Figures. p. 289—301. — Erik Agduhr, Beitrag zur Kennt- 
nis der volaren Muskulatur am Vorderarm des Schweines. Mit 2 Abbildungen. 
p. 301—311. — Tiberius Péterfi und Alexander Engel, Das Muskelgewebe 
der Milz des Menschen. Mit 4 Abbildungen. p. 312—317. 

Bücheranzeigen. G. G. ScHLater, p. 317—319. — Contributions to the 
Anatomy and Development of the Salivary Glands in the Mammalia. p. 320. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Again the sutura parietalis of the Mammals. 
By A. B. van Dense, 


Teacher of Biology, Gymnasium Erasmianum, Rotterdam, Holland. 


With 6 Figures. 


Three very important publications about the above-mentioned 
subject have appeared in + 1900. First, in 1899, Ranker’s (1) article 
was published, which gave a complete survey, besides some new cases. 
In 1903 two large articles from ScHwAugE (2) and HRDLICKA (3), 
who, especially the latter, described many new cases with commentary. 
I shall repeatedly have occasion to refer to these three articles. 

Besides these, we still possess a great number of shorter commu- 
nications, which appeared before 1900 and afterwards, until to-day, 
1913.— 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 19 


290° 


Everybody knows that the “highest” point of the os parietale 
is called the tuber parietale and that this point can be easily seen 
especially in human beings and more in particular in very young in- 
dividuals. Also in young animals of different kinds is it to be found, 
sometimes quite easily and sometines with more difficulty. Formerly 
the parietale was universally supposed to be made as one piece of bone 
and its centre of ossification was thought to be conformable to the 
later tuber parietale. In this way Konumann (4) also gives his 
opinion in 1898; we read on page 258 of his text-book: 

„Die Parietalia verknöchern (beim Menschen) von je einem 
Ossificationspunkte aus, der als ein deutlicher Hocker, das spätere 
tuber parietale, schon sehr früh bemerkbar ist.“ 

And yet already in 1882 and 1883 Toupr (5) has said that in 
human beings (p. 515) the parietale arises from two bone-centres, 
which further on run together and form the tuber parietale. If this 
union does not occur, a suture, the sutura parietalis, comes. 

In 1892 WELcKER (10) has also accepted two centres of ossifi- 
cation for the parietale. Graf von SPEER (6), OSKAR SCHULZE (7) 
and RAnke (1) have in 1896, 1897 and 1899 found Toupr’s discovery 
to be right and have elaborated it. SCHULZE (7) expresses it in this 
way (p. 211): 

„Das Scheitelbein ossifiziert nach ToLpr von zwei übereinander 
liegenden Punkten aus, die sich später zum Tuber parietale vereinen.“ 

Topr’s two original pictures are reproduced by RAnke (1) with 
four of the latter’s own pictures in his work on pp. 51, 53 and 54. 
Also from FRENcH side we find an affirmation of Toupr’s words in 
Le Doustsz (8) on page 114: “Sur des cranes de foetus humains äges 
de 2& 3 mois, il est facile de s’assurer que, dans l’espece humaine, 
le pariétal nait normalement de deux delicats réseaux osseux dis- 
posés obliquement l’un au-dessous de l’autre; un antérieur et supérieur 
et un postérieur et inférieur.” 

Meanwhile the embryonal bipartition of every parietale has not 
yet been universally accepted, as Prof. Dr. van DEN BroEK at Utrecht 
told me (1912) and as also appears from this citation of Reewnauur’s(11) 
(1909): 

“Parmi les anatomistes, les uns admettent que le pariétal est 
formé par un seul point osseux primitif;...... les autres croient 
qu'il existe deux points osseux primitifs qui se soudent de bonne 
heure.“ 


291 

KoLLMANN (9) however has changed his opinion and this is 
apparent from Fig. 263 of his atlas, where we find a bipartite parietale 
of a human embryo in the end of the third month. Besides the two 
opinions mentioned above, two others exist, which come from Ita- 
hlan examiners. 

In 1896 namely, Maecı admitted 3 centra of ossification for the 
parietale of human beings, two of which would very soon melt together. 
And in 1900 Frasserro (12) carried the number of centra to four, 
for human beings and primates. (Su la probabile presenza di quattro 
nuclei di ossificazione nel parietale dell’ Uomo e delle scimmie.) 

In 1901 FrAsserro (13) reverts to this theory. These last two 
Opinions have not many followers and have never had them, though 
we must admit that sometimes cases of superfluous sutures on the 
parietale occur which seem to justify the acceptance of 3 or 4 centra 
of development. HRDLICKA (3) too refers to this in Macacus rhesus 
and Ateles and gives pictures of such cases. 

PatTEeN (14) describes a chimpanzee’s skull with both the parie- 
talia tripartite, very regular. Finally it can also happen that the 
parietale is not composed of 1, 2, 3, or 4 parts but of a very great 
number of separate pieces of bone. Bouk (15) has described and 
represented such a case of a human being and says: 

„Statt der zwei normalen Verknöcherungsherde sind in unserem 
Falle eine grosse Anzahl Ossifikationspunkte in der Parietalen Region 
des häutigen Schädels aufgetreten.“ 

We have here a parietale consisting of about 40 parts. VROLIK 
(16) too gives a picture of a similar case in his atlas, and more of 
these cases are known. 

Besides the os parietale, also the other bones of the skull in these 
latter cases, are usually composed of merely small pieces of bone, 
and Cu. A. PARKER once saw a human skull with 172 separate pieces! 
But all these latter cases are decidedly pathologic and a parietale 
divided in such a way must not be compared with a normal parietale. 

For completeness’ sake I also mention a short communication 
by Huco Kantor (17) who found the right and left parietale divided 
in a perfectly horizontal and slanting way in a newly-born animal 
of Macacus rhesus and saw something like it on the skull of a full- 
grown 2 too. These two cases of Macacus rhesus are therefore im- 
portant, because it is again apparent from them that the sutura 
parietalis occurs so often in this monkey. From the 53 times that 

19% 


AD 


HrpuıörA (3) found this superfluous suture in monkeys, it was 24 
times with Macacus rhesus! 

In 1911 Mawnnu (18) gives another case, observed in a child. 
To my regret I have not been able to get this article, no more than 
many other Italian articles about this subject. 

The two last articles which were both published in 1912, are from 
ADALBERT ScHtck (19) and myself (20). As far as my article is 
concerned (the sutura parietalis in Mus decumanus var. albus), I can 
refer to the Anat. Anz. No. 12, Vol. 41, page 347. ScHück’s commu- 
nication gives me occasion for a few remarks. ScHück speaks about 
a sutura intraparietalis. This name has not yet been used by any- 
body else as far as I know, and RANKE, SCHWALBE, FRASSETTO and 
others have always used the old name: sutura parietalis, introduced 
by Hyrrt in 1871. As this name cannot give rise to any confusion 
I prefer to go on using it and not to take ScHück’s new name. 

The cases which he describes are about human skulls, but I do 
not think that we always find a superfluous suture where the author 
mentions it. It seems to me that in fig. 6 e. g. we find a “Randspalte’’, 
and not a suture. SCHWALBE (2) has already said in 1903 (p 421), 
that “Randspalten’’ have already oftener been taken for sutures. 
Ranke (1) and HrpLıcka (3) too have the same opinion and the first 
says on p. 65: „Unter diesen, mit der dicentrischen Anlage des 
Scheitelbeins nicht im Zusammenhang stehenden Randspalten 
RENNER, 3 “ So the ,,Randspalten“ have nothing to do with sutures, 
here the sutura parietalis and have to be explained as accidental 
formations. It is therefore very desirable to judge the superfluous 
sutures with caution. 

With the description of a few new cases of the sut. par. I begin 
with the skull of Cercopithecus sabaeus, see fig. 1. 

This skull is in the Museum of the Zootomical Laboratory of 
Leiden, Holland. The occipital bone and the left parietale are wanting. 
Further the skull is complete. On the frontal bone was written: 

Simia sabaeus; the number is 613 Br. Catalogue %, where the 
object was inscribed as: Cercopithecus sabaeus. In the sut. coronalis 
are two Oss. Wormiana between which the sut. par. begins, (see 
fig. 1) which runs about parallel with the sutura squamosa, and ex- 
tends over the greater part of the os parietale. The length of the sut. 
par. is about 80 m. M. Though this superfluous suture is distinctly 
to be seen on the outside of the skull, nothing can be discovered on 


the inside of it. The distance from the sut. par. to the sut. squam. 
is about 13 m. M. and from the first to the sut. sagittalis about 30 m. M. 
Under the place of origin of the sut. par. out of the sut. cor. we see 
the frontal bone penetrating into the parietale with a large round 
bend, which is abnormal, for generally a protruding part of the parie- 
tale penetrates into the frontal bone. With this we must compare 
e.g. Ranke’s (1) pictures of the Orang-outang on pp. 34, 36, 40, 
41, both on p. 42 and on p. 43. The linea temporalis is only to 
be seen on the frontale, not on the parietale. Besides squamosum 
and frontal bone show cerebral relief on the outside (SCHWALBE 21) 
which is known for Cercopithecus. On the squamosum the fissura 
suprasylvia posterior (?) 
is to be seen. Finally 
I want to point out the 
curving and incision of 
the sut. squam. in the 
squamosum. 

Papio maimon? Skull 
also belonging to the Mu- 
seum of the Zootomic. 
Laborat. of Leiden. Of 
this skull the petrosum 
and bulla tympani on the 
left side are wanting. Further it is complete. I have observed 
distinct rests of a sut. par. on the left os parietale. On the right 
side nothing is to be seen of it. The linea temporalis sup. and 
inf. are distinctly to be noticed. The os occipitale has two 
incisions on the right and on the left, perhaps rests of the sutura 
mendosa? The peculiarity of the sutura parietalis in this case is 
that this suture is not continuative. It rather consists of a number 
of holes and little holes and little pieces of suture, which are distinctly 
on one line, and run in the middle horizontally over the parietale. 
Besides this peculiar suture seems to show two branches, one on the 
back part and one on the front part of its course, so that we see a 
rather Z-shaped figure, in which the middle beam represents the 
proper suture and the upper and lower beams are branches of it. All 
three parts have been built in about the same way from holes in the 
skull. Thus far I have nowhere found the description of such a pe- 
culiar sutura parietalis, grown together for the greater part. To be 


294 


sure branches of sutures, also of the sutura parietalis are known, and 
have a. o. once been described by HRrDLICRA (3) in Cebus capucinus. 
The length of this strange suture is + 65 m. M. The linea temporalis 
runs just above it, on a distance of 1 or 2 m. M. The distance of the 
sut. par. to the sut. sag. is 27 m M and of the first to the sut. squam. 
about 23 m. M. 

Macacus nemestrinus, see fig. 2. 

I have been able to examine the collection of Monkey skulls in 
the ,,Rijks Museum van Natuurlijke Historie“ at Leiden, owing to the 
particular kindness of the Director Dr. JENTInKk. I found the sutura 
parietalis three times on about 300 skulls. Once a vertical suture, 


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(see fig. 2) once a horizontal one (see fig. 3) and once a small bilateral 
indication of it in: a. Cercocebus aethiops. cat. No. 6 v. sp. cat. No. 2. 
I shall further deseribe here the first two cases. So it seems that we 
find the sutura parietalis in the above-mentioned collection in 1% of 
the cases. Hrprıcka found among 410 monkey skulls which he 
examined in New York, Philadelphia, Washington and Cambridge, 
18%, so far more. The first case I found was of Macacus nemestri- 
nus, a vertical suture, see fig. 2. On the label was written: 

p. Macacus nemestrinus 1882. B. Hagen. 

Tandjong Morawa. Deli. 

The skull is complete. The sut. par. is only to be seen on the 
left side, no trace of it can be found on the right side. Remarkable 
is the bend in the sut. squam. to the left, which is perhaps connected 
with the abnormal suture. Now we also find this same bend on the 


295 


right side of the skull! The sut. par. runs over the whole left parietale 
and still continues a little way on the squamosum. It begins near 
the sut. sagit., and ends on the piece of bone just mentioned. The 
course of the abnormal suture is characterized by two large bends, 
an upper, larger and rounder one and a lower, smaller and sharper 
one. Besides the rare abnormality of the sat. par. on this skull, we 
also find here that this suture runs on quite over the sut. squam., 
an abnormality which is much rarer still. Indeed, in 1903 no monkey 
skull had yet been described which showed this, and only two human 
skulls, one by Zosa and one by Graf von Spee. We can find the 
latter case from von SpxE (6). mentioned on p. 114 and 115. 
Hrpuicka (3) in 1903, describes the first examples of it in Monkeys 
and finds this very rare abnormality 7 times on 410 skulls. I do 
not know any more cases of it nor have | found them anywhere in 
literature. So this case of Macacus nemestrinus is the 8th monkey- 
skull described which showed this, and the first of this species of 
monkeys. The seven cases of HRDLIOKA are to be divided as follows: 


Of: Macacus rhesus, found 4 times, | among 

Of: Cebus albifrons, found once, | 410 

Of: Cebus hypoleucos, found once, monkey 
and of: Cercopithecus callitr., found once, | skulls. 


So: from the 7 cases, 4 of Macacus rhesus! And now I once 
more call to mind the fact that also of Macacus rhesus, the suture 
parietalis has been found by Hrpııöka, 24 times from the 53 times 
total. (See about this higher-up.) From this appears, that the sut. 
par. by itself and the cases in which this suture runs through on the 
squamosum, occur deeidedly most in Macacus rhesus, namely with 
very convincing figures: 24 from the 53 cases and 4 from the 7 cases. 
To be sure the conditions for the origin of the sut. par. of the mon- 
keys are not yet known, but the matter becomes still more mysterious 
when the dividing of the os parietale continues on the squamosum, 
How can we explain this? Graf von Spxx (6) already speaks about 
this and says (p. 114, and 115): „Bleiben die beiden Ossifikations- 
bezirke unverwachsen, so veranlasst dies die sehr seltene Anomalie 
des durch eine sagittale Spalte geteilten Scheitelbeins (Os parietale 
bipartitum). Für Spalten des Scheitelbeins, die das Gebiet des 
Planum temporale teilen, gibt die typische Entwicklung des Scheitel- 
beins aus zwei Knochenpunkten, soweit ich ersehe, keine Erklärung.“ 
And a little further the author thinks that we must perhaps take 


296 
the latter for „Schaltknochen.‘“ HRDLICKA (8) gives a nice theory to 
explain the sut. par. which also runs over the squamosum. 

According to VIRCHOW, sutures in a piece of bone admit a stronger 
growth, so much as is limited by the suture, and this growth especially 
takes place with right angles on this suture. If we now take a vertical 
sut. par. on a skull, than the parietale will become ,,longer“ by it. 
Now, if this “lengthening” is prevented by a fixed articulation of the 
parietale more or less grown together with the squamosum, then a 
pressure arises on the squamosum and in these circumstances a push, 
blow, or the pressure itself can give occasion to the origin of a cleft 
in the squamosum, as the continuation of the vertical sut. par. The 
other bones of the skull are connected by zigzag sutures and besides 
they are stronger. This 
is the reason why on 
these bones the con- 
tinuing of the sut. par. 
occurs much less. Only 
once — in Macacus rhe- 
sus — HRDLICKA saw 
thatasut.par.continued 
its course on the frontal 
bone. Untilnow other 
cases of this abnorma- 
lity are not yet known. 

Fig. 3. If now we do find the 

sut. par. verticalis on 

a skull and the dividing of the squamosum is wanting, then this is 

more or less against the expectation but it might be explained by the 

casual strength of the squamosum either because the articulation of 

it with the parietale is free, has some play, room, or because these 

two causes co-operate. So far this theory, which though mechani- 
cally right, must still be tested at more material. 

Cebus albifrons. (See fig.3.) ,,Museum van Natuurlijke Historie 
at Leiden. Cat. No. 6. v. sp. cat. No. 3. The thus inscribed skull 
is complete, with loose lower jaw. The horizontal sut. par. begins 
in a curve of the sut. coronalis near which we also find an opening 
which has perhaps originally contained an ossiculum Wormianum. 
The connection of such a separate little bone with the commencement 
of the sut. par. has already been found before, a. 0. by HRDLICKA 


297 


in Cebus capueinus and on a child’s skull. Meanwhile such little 
pieces of bone occur very seldom in the sut. coronalis. Here we find 
the abnormal suture developed only on the right side, nothing is to 
"be seen on the left side. As the picture shows the sut. lambda is not 
reached by the sut. par. This skull still has another peculiarıty: 
in the Bregma, the place of the embryonal large fontanel we find a 
narrow but distinet os bregmaticum of oblong shape. HRDLICKA 
too found in Macacus rhesus a fine example of the coinciding of an 
os bregmaticum with the sut. par. He gives a good picture of it; the 
skull seen from above. Among the monkeys, especially in the genus 
Cebus this superfluous os bregmaticum occurs rather often as was 
found by Ficausr in 1900. In 1872 
W. Gruser has published a detailed 
communication about this piece of bone, 
and treated its occurrence in man and 
the other mammals. 

In 1900 HrpuıckA (22) has described 
a skull of Anthropopithecus troglodytus 
with a right and left sut. par., from which 
he has given a picture, seen from above. 
As by far the most pictures of the sut. 
par. are seen in profile, it seemed desirable 
to me to represent his picture here, see 
fig. 4. This case of HrDLIEKA’s is there- 
fore also important because it shows defor- 
mations in the sutures, also in the sut. par., 
so that these sutures do not continue, a thing which I also described 
for Papio maimon (see above). Further we also see some islets of 
bone on the right side of fig. 4, which I saw too in the same skull. 
Perhaps HrpricKa’s case shows a branching of the sut. par. dextra 
with the sut. cor., through which his case is again a little more like 
mine of Papio maimon. In fig. 5 I have represented another of 
HrpLıcka’s (8) pictures. However the picture is not directly taken 
from the original, but rather copied from the author’s photo, which 
unfortunately has not been very successful; because it is important 
to possess a rather more distinct picture of this very case. For it is 
the only skull of a specimen of the carnivora (Felis pardalis) which 
has been represented with a well developed sutura parietalis. The 
sharp bend in the sut. front. where it meets the sut. par. is very beauti- 


298 
fully to be seen in fig. 5. This latter occurs on both the parietalia. 
For the rest I can refer to the author himself. 

I could not discover a trace of a sut. par. among 59 skulls of Mus 
decumanus, 9 of Mus rattus, 56 of Lepus cuniculus, 6 of Sciurus vul- 
garis, 4 of Erinaceus europaeus, 5 of Canis familiaris, 6 of Felis domes- 
tica, 4 of Mus musculus and among a number of other skulls of the 
most different mammals. In order to get information about our 
domestic animals I have written to Dr. VERMEULEN at Utrecht, Pro- 
sector at the “‘Rijks Veeartsenijschool”’ and this gentleman has as- 
sisted me with the greatest willingness for which I publicly render 
thanks to him here. A case of a sut. par. is known neither of Equus 


Fig. 5. 


eaballus, nor of Sus scrofa domestica and Bos taurus. To be sure with 
foals of Equus cases of smaller accessory sutures occur, beginning at 
the sutura sagittalis, but probably these are the above mentioned — 
“Randspalten. I want to mention separately that among 5 skulls 
of Cavia cobaya I found one with a divided os parietale. But in this 
case it happens to be very difficult to decide whether we find a real 
sut. par here, or a fracture in the skull. 

I dare not make this out with perfect certainty. The skull is 
of medium size and rather damaged. Both the arches are wanting, 
also the left squamosum and the right and left bulla tympani. The 
number of teeth is complete. The interparietale is separated from 
the surrounding bones, which is no more the case in older skulls. 
For the course of the dividing on the parietale I refer to figure 6. 


299 


The right parietaleisnormal. Nothing is known to me about the source 
of the skull. It is now in the collection of the Gymnasium Eras- 
mianum at Rotterdam. HxrprıckA too mentions some very dubious 
sutures and quite admits the difficulties of a right decision, 
whether fracture or suture. The interparietale of Cavia, if developed 
independently, generally has the shape of a pentagon. The latter 
comes about more or less clearly by symmetrical right and left bends 
in the sut. lambda, about in the middle. We often see the same in 
human embryo’s of the 6th, 9th and 10th month. Compare for in- 
stance RANKEsS (1) pictures on pp. 160, 161, 162, 163, 167, 169 
and 63. Now in these embryo’s on the spot where the sut. lambd. 
makes a bend, Ranke often finds rests of the 

sutura parietalis which extend more or less far to 

the front, over the parietale. Hereby see especially 

p- 63 of Ranke (1) and compare the 5 figures 

with the explanation at the foot of them. If we 

could dispose of a great number of skulls of Cavia, 

we should quite possibly find rests of the sut. par. 

in some specimens, in the same place, just as 

RANKE found in human skulls. Especially em- 

bryological material from Cavia would undoubtedly 

be of great use to us. In the specimen of Cavia 

represented in fig. 6 we do really see an incision 

in the parietale, though a swall one, commencing 

at the bend in the sut. lambd. And just on the Fig. 6. 

very parietale that shows the dividing! Further 

examinations must make out whether my supposition is right. It 
seemed important enough to me just to draw the attention to it. 
That the sut. par. has been found with the Rodentia appears from 
my first article about Mus decumanus var. albus (see the list of 
literature No. 20.) 

„Die Parietalnaht ist auf fötale Anlage zurückzuführen“, says 
Ranke (1) on p. 27. He speaks about human skulls here. It has 
not yet been examined if the same can be said with regard to monkeys 
where this suture occurs much oftener thanin human beings. No more 
do we know what is the case with the other Mammals. The principal 
cause of this is the difficulty in obtaining embryological material. 
For two years I have collected embryo’s of Mus decumanus, Mus rattus, 
Mus musculus, Lepus cuniculus and Putorius putorius and I have al- 


300 


ready examined a small part of them. I have mdeed found a bipartite 
parietale in an embryo of about 19 days of Lepus cuniculus. The parie- 
tale was exactly like the one of the man represented by Ranks (1) 
on p. 54, fig. 32. But the incisions between the two centres are a 
little deeper and comparatively speaking everything was smaller of 
course. We must not rely on this one case, but it gives us a hint. After 
I have examined all the embryo’s I hope to revert to this subject more 
in detail. It appears that the sut. par. on human skulls occurs almost 
exclusively in the male sex. This preference does not exist with the 
monkeys. What can we say about this abnormality with respect to the 
other mammals? This too is still unknown. After I had finished this 
study my attention was drawn upon an article from Louk (23) which, 
to my regret, I have not yet been able to get and study. Probably 
the sut. par. is also mentioned there. I hope to revert to this after- 
wards. Finally I think it an agreeable duty to thank Prof. VosmMaER 
at Leiden and Prof. VAN DEN BROEK at Utrecht most cordially for their 
trouble to provide me with the necessary literature. I am much 
obliged to Messrs. Dr. JENTINK and Dr. VERMEULEN at Leiden and at 
Utrecht for the afforded material and for all kinds of information, 
as well as to Mr. Van Heurn for many skulls of Mammals and for 
his assistance. 


Rotterdam, Oct. 17th 1913. 


Papers cited. 


We especially refer to the lists of literature published by HRDLIORA, 
SCHWALBE, and FRASSETTO. 


1, RANKE, Die überzähligen Hautknochen des mensch]. Schädeldachs, Abh. d. 
k. bayr. Akad. d. Wiss. II Cl. XX Bd. II Abt. 1899. 

2. SCHWALBE, Uber geteilte Scheitelbeine. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 
VI. 1903. 

3. HRDLIÖKA, Divisions of the parietal bone in Man and other Mammals. Bullet. 
Am. Mus. of Nat. Hist. vol. 19. 1903. Art. 8. 

4. KoLLMANnN, Lehrbuch der Entwickelungsgesch. des Menschen. Fischer, 
Jena, 1898. 

5. ToLDT (MAscHKA), Handbuch der gerichtlichen Medicin. Bd. III, p. 515. 1882. 

6. Grafv. SPEE, K. v. BARDELEBENS Handbuch der Anatomie d. M. I. Bd., II. Abt. 
Skelettlehre, ,,Kopf‘. 1896. Fischer, Jena. 

. SCHULZE, O., Grundriß der Entw.gesch. des Menschen u. d. Säugetiere. 
1897. Leipzig, Engelmann. 


1 


301 


8. LE DoUBLE, Traité des variations des os du crane de Phomme, et de leur 
signification au point de vue de l Anthropologie zoologique 1903. Paris, 
Vigot Fréres. 

9. Kottmann, Handatlas der Entwicklungsgesch. des Menschen 1907. 

10. WELCKER, Abnorme Schädelnähte bei Menschen und Anthropomorphen. 
Festschrift z. 70. Geb. LEUCKARTS. 1892. pp. 1—25. 

11. REGNAULT, Bull. et Mém. de la Soc. d’Anthropol. de Paris. Ser. 5. tome 10. 
Fase. 1. S. 42-43. 1909. 

12. Frasserto, F., Anat. Anz. Ergänz.-Heft z. XVIII. B. 1900. Verh. Anat. 
Gesell. Pavia 18.—21. April 1900. 4 Fig., p. 64. 

13. Frasserto, Anat. Anz. 1901. No. 19, p. 612. Appunti preliminari di 
eraniologia. 

14. Report of the British Assoc. for the advancement of science 1910. Sheffield. 
PATTEN: A rare form of divided parietal in the Cranium of a Chimpanzee. 

15. Perrus Camper 1904. II. p. 211. BoLK, Über eine sehr seltene Verknöche- 
rungsanomalie des Hirnschädels. 

16. VrRoLık, Tabulae ad illustrandam embryogenesin hominis, Amsterdam 1849. 
Plaat XCI fig. 1 en 2. 

17. Hugo Kantor, Zeitschr. f. Morph. u. Anthropol. Bd. VII. 1904. p. 543. 

18. A. Mannv, Solco suturale del parietale di un bambino di 3 anni. M. Fig. 
Riv. di Anthropol. Vol. 16. 1911. Fasc. 2/3. S. 427. 

19. ADALBERT ScHticx, Bologna. Anat. Anz. 19. 4. 12. Bd. 41, No. 4, p. 96. 

20. A. B. van DEINsE, Anat. Anz. 1912. Bd. 41, No. 12, p. 347. 

21. SCHWALBE, Uber das Gehirnrelief des Schädels bei Säugetieren. 1904. 
Zeitschr. f. Morph. u. Anthropol. Bd. VII, p. 203. 

22. HrpiiéKa, Bulletin Americ. Mus. of Nat. Hist. 1900 vol. 13. Art. 21. New 
York. 

23. L. Lotx, Uber die Obliteration der Nähte usw. Zeitschr. f. Morphol. u. 
Anthropol. Bd. 15. 1912. H. 1. S. 1—206. 64 Fig. 


Nachdruck verboten, 
Beitrag zur Kenntnis der volaren Muskulatur am Vorderarm 
des Schweines. 
Von Erm AGDUHR, 
Assistent an der Tierärztlichen Hochschule zu Stockholm. 
Mit 2 Abbildungen. 


Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule zu Stockholm. 
Vorsteher: Professor J. LUNDGREN. 


Bei meiner Arbeit über die Untersuchung der Innervation der 
volaren Muskulatur am Antebrachium bei Haustieren, wurde meine 
Aufmerksamkeit hauptsächlich auf diese Muskulatur beim Schweine 
gelenkt. In der Literatur finden sich verschiedene mehr oder 


302 


weniger erschöpfende Beschreibungen dieser Beugemuskulatur, 
von denen ich hier unten nur einige der vollständigsten erwähnen 
will. Mehrere dieser Schilderungen weichen in ganz wesentlichen 
Dingen voneinander ab, eine Tatsache, die sich, wie aus meinem 
Material hervorgeht, dadurch erklären läßt, daß einige Autoren ihre 
Beschreibungen auf ein allzu geringes Material gestützt und dadurch 
Verhältnisse beschrieben haben, die zwar vorkommen, aber nicht 
die am gewöhnlichsten vorkommenden sind. Gewisse Muskeln sind, 
so weit ich finden kann, überhaupt nicht, andere wiederum nur 
flüchtig beschrieben oder als andere Bildungen gedeutet worden. In 
der Hoffnung, diese Lücken wenigstens in Etwas ausfüllen zu können, 
veröffentliche ich nun die Ergebnisse meiner Untersuchung. 

Das Material der Untersuchung besteht aus 34 Extremitäten 
und berührt 

1. Die Einteilung des Caput humerale des M. flexor digitorum 
profundus s. perforans in Portionen. 

2. Die Verbindungen zwischen der Sehne des M. flexor digi- 
torum profundus und der tiefen (dorsalen) Portion des M. flexor 
digitorum sublimis s. perforatus. 

3. Ein Caput ulnare des M. flexor carpi ulnaris s. ulnaris internus. 

4. Ein Verstärkungsband vom Radius zur Sehne des M. flexor 
digitorum profundus. 

Das Caput humerale des M. flexor digitorum profundus soll 
nach einigen Autoren (u. a. 4, 7 u. 9) aus drei Portionen bestehen, 
nach anderen (z. B. III) läßt es sich deutlich in zwei Bäuche einteilen. 
Martin (6, 8. 466) sagt: „Das Caput humerale entspringt.... und 
bildet drei Bäuche, von denen zwei innig verwachsen sind.“ CHAUVEAU 
ARLOING (2, S. 458) „Le perforant présente ... un chef humeral, 
tres fort, divise en deux faisceaux.‘“ Nach Ansy (1, S. 64) schwankt 
die Einteilung des Caput humerale bedeutend. Unter dem von mir 
sezierten Material weisen 28 Extremitäten eine ziemlich genaue 
Übereinstimmung mit der Angabe bei CmauvErau ArnoIna (2, 
S. 458) auf. Ich habe dort auch nicht die geringste Andeutung einer 
dritten Portion finden können. Dies zeigt auch die Fig. 1, die, von 
der gestrichelten Linie um den Buchstaben k abgesehen, genau nach 
einem Gefrier- Querschnitt gezeichnet ist. 

Die Lage der beiden Portionen des Caput humerale im Verhält- 
nis zu einander und zu den angrenzenden Muskeln dürfte aus Fig. 1 
genügend deutlich hervorgehen. Ihr Ursprung vom Epicondylus 


303 


flexorius humeri ist jedoch kein einheitlicher. In der Regel sind 
die Portionen durch den Ursprung für den M. flexor digitorum 
sublimis so voneinander getrennt, daß die mediale Portion dorso- 


lateral, die laterale volar 
und proximal von dem 
besagten Muskel ent- 
springt. Oder es stehen 
auch ihre Ursprungs- 
sehnen vermittelst dün- 
nen Sehnengewebes la- 
teral von der Ursprungs- 
sehnedesoberflächlichen 
Beugers, mit welchem sie 
dann auch gewöhnlich 
verwachsen sind, mit 
einander in Verbindung. 


DieInsertionssehnenvon 4% 


diesen Portionen ver- 
schmelzen miteinander 
und mit den Insertions- 
sehnen des M. flexor pol- 
licis longus und des M. 
palmaris longus im dista- 
len Ende des Antebra- 
chiums, haben sich aber 
schon 2—3 cm proximal 
davon durch die volare 
Wand in der Vagina mu- 
cosa carpometacarpea 
(SUSSDORF,S.601), deren 
fibröse Schicht mit den 
genannten Sehnen recht 
innig verschmilzt, mit- 
einander verbunden. 
Bei vier Extremi- 
täten von zwei Tieren 
konnte man eine Andeu- 


m 


| 


Fig. 1. Gefrierquerschnitt durch die Mitte des 
Unterarmes des Schweines. 

a) Muskel, der die medio-proximale Verbindung 
zwischen der Sehne des M. flexor digitorum profun- 
dus und dem muskulösen Teile der tiefen Portion 
des M. flexor digitorum sublimis bildet; 5) M. extensor 
digitor. III, IV und V. c) M. extensor indicis proprius ; 
d) M. abductor pollicis longus ; e) M. extensor digiti LV ; 
f) M. extensor digiti V; g) muskulöse und h) sehnige 
Portion des M. extensor carpi ulnaris; 7) Sehne des 
M. palmaris longus; j) Insertionssehne des M. pro- 
nator teres; %k) die gestrichelte Linie gibt die Be- 
grenzung für die zuweilen vorkommende latero-dor- 
sale Portion des Caput humerale an. 


tung einer dritten Portion des Caput humerale wahrnehmen. Die late- 
rale Portion war hier von einem Faszienbündel, das ungefähr wie die 


304 


gestrichelte Linie Fig. 1 k ging, teilweise sehr undeutlich durchzogen. 
Bei zwei anderen Extremitäten eines Tieres war die laterale Portion 
deutlich in zwei Portionen, eine latero-dorsale und eine latero-volare, 
geteilt. Die Grenze zwischen ihnen ist durch die gestrichelte Linie 
in Fig. 1 k angedeutet. Die Ursprungssehne der latero-dorsalen 
Portion war bis zu etwa 2,5 cm distal von der Fläche des Armbogen- 
gliedes innig mit der der latero-volaren Portion verbunden und setzte 
dort mit einer gut begrenzten runden Muskelportion fort, deren Lage 
im Verhältnis zu den übrigen Muskeln Fig. 1k angibt. 2 cm 
proximal vom Carpus ging sie in eine verhältnismäßig kräftige Sehne 
über, die an der Grenze zwischen den Sehnen des M. palmaris longus 
und der medialen Portion des Caput humerale, mit der gemeinsamen 
Sehne der übrigen Portionen des tiefen Beugers verschmolz. 

Die latero-volare Portion wurde von den N. medianus und ul- 
naris, die latero-dorsale nur vom N. medianus innerviert. 

Die Verbindungen zwischen der tiefen Portion des M. flexor 
digitorum sublimis und der Sehne des M. flexor digit. prof. beim 
Schwein sind, soweit ich finden konnte, von allen Verfassern, welche 
die Muskulatur auf diesem Gebiete geschildert haben, unvollständig 
beschrieben worden. Gurut (5) und die meisten übrigen Verfasser 
(2, 3, 4, 6 u. 7) beschreiben als Musculus lumbricalis beim Schwein 
und Wiederkäuer einen kleinen, proximal am Carpus zwischen 
der Sehne der tiefen (dorsalen) Portion des oberflächlichen Beugers 
und der Sehne des tiefen Zehenbeugers gehenden Muskel. AEBY 
(I, S. 68) bezieht sich auf GURLT, hat aber selbst bei dem erwähnten 
Tier keinen M. lumbricalis s. fidicinalis finden können. 

SussporF (9, S. 609) bestreitet die Homologität zwischen 
diesem und dem M. lumbricalis anderer Säugetiere (solcher, die gut- 
entwickelte Lumbrikalmuskeln haben), und nimmt an, daß er beim 
Schwein und Wiederkäuer fehlt. Pırzorno (8, S. 207) nennt alle 
bei den Säugetieren befindlichen Muskelbündel, die zwischen den 
Sehnen der Zehenbeuger gehen, M. interflexorius. Diesen Muskel 
hat er bei Marsupialia, Hyrax, Artiodactyla, Pinnipedia, Rodentia, 
Carnivora, Primates gefunden. Erzählt also auch die wurmförmigen 
Muskeln der Wiederkäuer und des Schweines zu seinem M. inter- 
flexorius. 

Noch eine Verbindung zwischen der tiefen Portion des M. flexor 
digit. sublimis und der Sehne des M. flexor digit. prof. beim Schwein 
ist in der Literatur erwähnt. Arsy (1, 8. 64) schreibt über den M. 


305 


flexor digit. sublimis beim Rindvieh: ,,Von seinen beiden Sehnen steht 
die kleinere durch eine Sehnenbrücke mit dem Profundus in Ver- 
bindung. — Ganz ähnlich ist das Verhältnis beim Schwein” usw. 
CHAUVEAU (2, 8.457): ,,Le perforé est formé de deux corps charnus, 
terminés chacun par un tendon; sa portion profonde lance un faisceau 
sur l’origine du tendon perforant. EuLEenBEere-Baum (3, 8. 278): 
„Die Sehne des tiefen Bauches (d. m. flex. digit. sublim.) gibt oberhalb 
des Carpus ein Verstärkungsband an den M. flexor digitorum pro- 
fundus ab.“ Marrın (6, 8.466): „Der tiefe Kopf (d. m. flex. dig. 
sublim.) tauscht wie beim Wiederkäuer am Carpus einen Ast mit 
dem tiefen Zehenbeuger aus.“ Müıuer (7, S. 229) spricht nur 
von einer Verbindung mittels des ,,M. lumbricalis“. Sussporr 
(9, 8. 607): „Beim Wiederkäuer und Schwein empfängt der M. 
flex. digit. prof. im unteren Drittel des Unterarmes zunächst eine 
kurze Verstärkungssehne von dem ihn begleitenden tiefen Kopfe 
des M. flex. digitor. sublim. für die 3. Zehe.“ Auch diese Verbindung 
könnte demnach, wie aus den Angaben einiger Verfasser (1, 3, 6) 
zu verstehen ist, zu dem M. interflexorius (Pirzorno) hinzuführen 
sein. Dies ist indessen nicht richtig, denn die betreffende Verbindung 
geht, wie unten deutlich erhellt, nicht von der Sehne, sondern von dem 
muskulösen Teil der dorsalen Portion des M. flexor digitor. sublim. 

In Übereinstimmung mit den Ergebnissen meiner eigenen Unter- 
suchungen erscheint es mir als das richtigste, die Verbindungen zwi- 
schen der dorsalen Portion des M. flexor digitorum sublimis und der 
Sehne des M. flexor digitor. profund. in 

a) teils solche Verbindungen, die von der Sehne der tiefen Por- 
tion des M. flexor digitor. sublimis nach der betreffenden Sehne 
gehen und 

b) teils andere Verbindungen, die von dem muskulösen Teil der 
tiefen Portion des oberflächlichen Beugers nach jener Sehne gehen, 
einzuteilen. 

Zur Gruppe a) würde dann der M. interflexorius (PırzorNno) 
s. M. lumbricalis (1, 2, 3, 4, 6 u. 7), zur Gruppe b) ein Muskel, den 
ich nicht in der Literatur beschrieben habe finden können, und 
außerdem die als Verstärkungsband usw.“ beschriebene (oben teil- 
weise erwähnte) Verbindung (1, 2, 3, 6 u. 9) zu rechnen sein. 

Der M. interflexorius s. lumbricalis (nach der Mehrzahl der Ver- 
fasser) ist bei ausgewachsenen Tieren in der Regel bleistiftdick, die 
relative Dicke schwankt jedoch bedeutend. Der Muskel ist an allen 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. ; 20 


306 


= 
Sateral. Dork: 


3. car. Numerad. 
- 


A 
Mm 


He ihe) Au 
al, I fh 
u Ni | y B e 4 
WW yi yf tr [lumbricadis s] interflexorius 


S = 5. Sorsol 
Sehne 2. OT Ey. ä _ 
. tn. Recor tieiter, sublim. 
Sehne 5 volar. Sord. 2. 5 PANO Se 


Fig. 2. Der M. flexor digitor. prof. von der Volarseite und die dorsale (tiefe) 
Portion des. M. flexor digitor. sublim. von der Dorsalseite beim Schwein gesehen. 

a) Muskel, der die medio-proximale Verbindung zwischen der Sehne des M. 
flexor digitor. profund. und dem muskulösen Teile der dorsalen (tiefen) Portion des 
M. flexor. digitor. subl. bildet. 

b) Zwei Muskeln, die zusammen mit einer (hier nicht eingezeichneten) Sehnen- 
platte die latero-distale Verbindung zwischen den genannten Teilen derselben Muskeln 
bilden ; c) der laterale und d) der mediale dieser beiden Muskeln. 


307 

untersuchten Extremitäten deutlich und leicht nachweisbar gewesen. 
Der Fadenverlauf ist ganz distal. Er entspringt fleischig volar auf 
der einheitlichen Sehne des M. flexor digitor. profund. unmittelbar 
distal von der beginnenden Verwachsung der Sehnen der lateralen 
Portion des Caput humerale und des M. palmaris longus (Fig. 2). 
Der Muskel verjüngt sich distal gegen die an dem proximalen Ende 
der Sehne der tiefen Portion des oberflächlichen Beugers befindliche 
Insertion. Diese Insertion hat sich in keinem Falle auf den musku- 
lösen Teil der betreffenden Portion hinaufgestreckt. 

Innervation vom N. medianus. 

Wirkung: Bei elektrischer Reizung des isolierten Nervenzweiges 
für diesen Muskel erhielt ich eine schwache Beugung im zweiten Pha- 
langealghed. 

Was den Namen des Muskels betrifft, so kann ich den Verfassern, 
die ihn M. lumbricalis nennen, nicht beistimmen. Keine Eigenschaften 
des Muskels, weder seine Lage, sein Ursprung, seine Insertion noch 
seine Wirkung, sind analog denjenigen bei den Tieren, die deutlich 
entwickelte Musculi lumbrieales besitzen. Ich für meine Person 
nenne ihn, bis ein phylogenetischer Beweis für einen anderen, berech- 
tigten Namen erbracht wird, M. interflexorius (PiTzoRNo). 

Die in der Gruppe b) erwähnten Verbindungen können am besten 
in eine %) latero-distale und eine P) medio-proximale Verbindung 
eingeteilt werden. Die latero-distale Verbindung besteht aus drei 
an verschiedenen Präparaten mehr oder weniger deutlich differen- 
zierten Bildungen, und zwar 1. zwei Muskeln und 2. einer Sehnen- 
platte. 

Die beiden Muskeln liegen an der Dorsalseite der tiefen Portion 
des oberflächlichen Zehenbeugers medial und lateral (Fig. 2 d, c,). 
Ihr muskulöser Teil ist mit der volaren Seite in seiner ganzen Aus- 
dehnung, mit Ausnahme eines halben bis eines Zentimeters, mit der 
tiefen Portion des oberflächlichen Beugers innig verbunden. An der 
Dorsalseite der erwähnten Portion treten diese Muskeln, wie Fig. 2 
zeigt, im Relief hervor. Die Insertion proximal auf der Sehne des 
tiefen Beugers ist in der Regel sehnig, bei zwei Extremitäten von zwei 
verschiedenen Tieren inserierte aber der mediale Muskel fleischig. 
Am besten differenziert treten die Muskeln bei ausgewachsenen Tieren 
hervor, aber auch bei jungen Tieren ist ihre Begrenzung gewöhnlich 
deutlich. Der mediale Muskel war bei 22 Extremitäten kräftiger, 
als der laterale, bei 8 Extremitäten waren die beiden Muskeln gleich 


20* 


308 
mächtig, bei 4 von drei Tieren waren sie distal verwachsen und inse- 
rierten mit einer gemeinsamen Sehne. 

Innervation vom N. medianus, wie auch übrigens des ganzen 
M. flexor digit. subl. 

Mit den Sehnen dieser Muskeln verbindet sich eine teils zwischen 
den Insertionssehnen der Muskeln (c, d, Fig. 2) und teils 1—10 mm 
lateral von der Sehne des lateralen Muskels liegende dünne Sehnen- 
platte innig. Die Sehnenplatte entspringt auf den Muskelfaszien 
der tiefen Portion des oberflächlichen Zehenbeugers in gleicher Höhe 
mit der Stelle, wo die beiden Muskeln sich von der erwähnten Portion 
trennen. Insertion nimmt die Sehnenplatte auf der Sehne des tiefen 
Beugers zusammen mit den Muskeln c u. d, Fig. 2, teils zwischen und 
teils lateral von deren Insertionen. Die Dicke der Sehnenplatte 
beträgt im allgemeinen nicht über einen halben Millimeter, während 
die Insertionssehnen der fraglichen Muskeln bis zu 4 mm im Durch- 
schnitt sind, wodurch diese deutlich hervortreten. 

Soweit ich es verstehen kann, meinen die oben angeführten Ver- 
fasser diese eben geschilderte latero-distale Verbindung, wenn sie von 
„einer Sehnenbrücke, un faisceau, einem Verstärkungsband usw.“ 
sprechen. Diese soll, nach einigen, von der Sehne der tiefen Portion 
des M. flexor digitor. sublim. gehen, während andere nicht näher an- 
geben, von welcher Stelle der genannten Portion sie ausgeht. Einige 
Verfasser scheinen diese Verbindung mit der bei Wiederkäuern gleich- 
zustellen. ELLENBERGER und Baum (38, S. 271) geben mit Recht 
an, daß die genannte Verbindung, eine Sehnenplatte, bei Wieder- 
käuern von der tiefen Portion des oberflächlichen Zehenbeugers, 
bevor diese in die Sehne übergegangen ist, also von ihrem muskulösen 
Teil, abgeht; dann behaupten aber dieselben Verfasser, diese Sehnen- 
platte sei von Prrzorno M. interflexorius genannt, und verweisen be- 
züglich dessen auf das Referat in ScHwALBES Jahresbericht. Aus dem 
Referat dort geht indessen ziemlich deutlich hervor, daß PıTzorno 
nur die zwischen den Sehnen des Zehenbeugers gehenden Verbin- 
dungen zu seinem M. interflexorius rechnet. Diese Sehnenplatte 
geht (Beobachtung von etwas über einhundert Extremitäten von 
Wiederkäuern) konstant von dem muskulösen Teil der tiefen Portion 
des oberflächlichen Zehenbeugers, und an keinem Präparat habe ich 
Muskelfäden in demselben gefunden. 

Bei Freipräparierung dieser Sehnenplatte proximal zeigt sich, 
daß sie in einen, seinem ganzen muskulösen Teil nach innig mit der 


309 
tiefen Portion des oberflächlichen Zehenbeugers verwachsenen Muskel 
übergeht. Diesen Muskel kann man bei vorsichtiger Präparierung 
eine ganze Strecke nach seinem Ursprung auf dem Epicondylus 
flexorius humeri hinauf verfolgen. Die fragliche Sehnenplatte dürfte 
also etwa den Insertionssehnen der Muskeln ¢ u. d, Fig. 2 (Gruppe b, 

% 1) beim Schwein entsprechen, und hat somit nicht das pectingst 
mit dem M. interflexorius (Pırzorno) zu tun. 

Der oben (Gruppe b, 8) von mir ,,medio-proximale Verbindung‘ ge- 
nannte Muskel ist meines Wissens niemals in der Literatur beschrieben. 
worden. Seinen Ursprung nimmt der Muskel fleischig von der Muskel- 
faszie medial und auf der Dorsalseite der tiefen Portion des M. flexor 
digitor. sublim. Der bis zu 3 em lange Ursprung wechselt auf einem 
in Höhe mit der proximalen Hälfte, gewöhnlich aber in Höhe mit 
dem proximalen Viertel des Radius belegenen Gebiete, erreicht aber 
niemals den Humerus. Der Muskelbauch (unipennat) ist relativ 
kräftig (Fig. 1a), verläuft leicht isolierbar und gut begrenzt ganz 
distal und geht in eine schmale, ungefähr ein Drittel der Länge des 
Muskels einnehmende Sehne über. Insertion nimmt dieser distal 
auf der Sehne der medialen Portion des Caput hamerale des M. flexor 
digitor. prof. (Fig. 2a) oder auch, was das gewöhnlichste ist, proximal 
auf der einheitlichen Sehne des M. flexor digitor. prof. Bei einigen 
Präparaten inserierte er auf der genannten Sehne an der Grenze 
zwischen den Sehnen des M. flexor pollicis longus und der medialen 
Portion des Caput humerale. Die Insertion lag bei vier Extremitäten 
nahe der Insertion der latero-distalen Verbindung, ohne daß ich je- 
doch in irgendeinem Falle eine Verschmelzung zwischen ihnen beob- 
achten konnte. Die medio-proximale Verbindung inseriert also, 
wie mein Material ausweist, konstant proximal von der latero-distalen. 
Der Muskel ist im Querschnitt dreieckig und liegt zwischen der medi- 
alen Portion des Caput humerale des M. flexor digitor. prof., dem 
M. flexor digitor. sublim. und dem M. flexor carpi radialis, wie Fig. la 
es zeigt, eingebettet. 


Innervation vom N. medianus. 

Der eben beschriebene Muskel ist bei allen von mir untersuchten 
Extremitäten vom Schwein konstant vorgekommen — seine re- 
lative Größe hat jedoch recht bedeutend gewechselt. Da es mir 
eigentümlich erschien, daß ein, sowohl beim Querschnitt wie bei der 
Zerlegung der Beugemuskulatur von der Seite, so deutlich in die 
Augen fallender Muskel bei einem Haustier sich in den ausführlicheren 


310 


Anatomiebüchern nicht erwähnt findet, habe ich viel Zeit darauf 
verwendet, in anderen Spezialarbeiten auf diesem Gebiete nach ihm 
zu suchen. Das Resultat war indessen, wie schon erwähnt, ein nega- 
tives. Dies ist der Grund, warum ich denselben hier so ausführlich 
beschrieben habe. Einen voll berechtisten Namen kann ich dem 
fraglichen Muskel vorläufig nicht geben — ich tue dies vielleicht 
später, wenn ich ihn phylogenetisch zu studieren Gelegenheit habe. 

Der M. flexor carpı ulnaris s. ulnaris medialis entspringt beim 
Schwein nach sämtlichen Autoren nur auf dem Epicondylus flexorius 
des Humerus und hat somit bei diesem Tiere nicht, wie bei den meisten 
übrigen Säugetieren, auch einen Ursprung vom Olecranon. Ein 
Caput ulnare für diesen Muskel findet sich somit beim Schwein nicht. 
30 Extremitäten von oben erwähntem Material zeigten vollständige 
Übereinstimmung hiermit. Bei vier von zwei Tieren (Schweine von 
Landrasse, etwa 60 und 90 cm lang) herstammenden Extremitäten 
war jedoch ein zu diesem Muskel gehöriges Caput ulnare deutlich ent- 
wickelt. Dieses entsprang sehnig medio-volar auf dem Olecranon, ging 
distal und dorsal, medial von A. und V. collateralis ulnaris und N.ulnaris, 
verschmolz muskulös mit dem Caput humerale etwa einen cm distal von 
seinem Ursprung. Das Caput ulnare (bei dem kleineren Tiere 5 mm breit, 
1,5 mm dick, 2,5 em lang — bei dem größeren 9 mm breit, 2 mm dick, 
3 cm lang) war, mit Ausnahme des Knochenursprunges selbst, ganz 
muskulös. Der N. ulnaris schickte einen (mit verdünnter Essigsäure 
und Osmiumsäure deutlich nachweisbaren) Zweig, (bei dem kleineren 
Tiere 0,1 mm breit), welcher sich vor dem Eintritt in den Muskel 
in zwei Zweige an der rechten und drei Zweige an der linken Extre- 
mität teilte, nach dem Caput ulnare. Der Zweig ging von dem Nerven- 
stamme 1,5 em proximal von der Fläche des Armbogens ab und trat 
in der Mitte des Muskels auf der dorso-lateralen Seite 0,5 em oberhalb 
derselben Fläche in denselben. Die Innervation des Caput ulnare 
bei dem größeren Tiere war analog der bei dem kleineren. 

Bei zwei anderen, einem Tiere (125 cm langes Schwein von 
Mischrasse) gehörenden Extremitäten fand sich ein sehr gut begrenztes 
Verstärkungsband, das vom Radius nach der Sehne des M. flexor 
digitor. profund. ging. Das Verstärkungsband entsprang auf dem 
medio-volaren Rande des Radius unmittelbar distal vom Ursprung 
für den M. flexor pollieis longus, oder an der Grenze zwischen dem 
distalen und mittleren Drittel. Insertion nahm es proximal und medio- 
dorsal auf der Sehne des tiefen Zehenbeugers. Das Verstärkungsband 


311 


warim Querschnitt zirkulär, mit einem Durchmesser von ca. 3 mm, und 
hatte eine Länge von etwa 3 cm. 
Die Endergebnisse meiner Untersuchung lassen sich folgender- 
maßen zusammenfassen: 
Bei dem untersuchten Material ist 
A. Das Caput humerale des M. flexor digitor. prof. in 82%, in 
zwei Teile geteilt gewesen, hat in 12%, eine Andeutung einer Drei- 
teilung gehabt und ist in 6% Fällen deutlich in drei Portionen einge- 
teilt gewesen. 
B. Die Verbindungen zwischen dem M. flexor digitor. prof. und 
sublimis sind konstant und bestehen 
a) aus solchen Verbindungen, die zwischen der Sehne der tiefen 
Portion des M. flexor digitor. sublim. und der Sehne des M. flexor 
digitor. prof. gehen; 
%) M. interflexorius (Pırzorno); 
b) aus solchen Verbindungen, die zwischen dem muskulösen 
Teile der tiefen Portion des M. flexor digitor. sublimis und der Sehne 
des M. flexor digitor. prof. gehen. 
%) Latero-distale Verbindung 
1. Zwei Muskel, 
2. Eine Sehnenplatte. 

%) Medio-proximale Verbindung 
1. Ein Muskel. 

C. Der M. flexor carpi ulnaris hatte in 83% der Fälle nur einen 

humeralen Ursprung, in 12%, der Fälle außerdem auch einen ulnaren. 
D. Verstärkungsbänder vom Radius nach der Sehne des tiefen 

Beugers fehlten in 94%, der Fälle und fanden sich in 6% der Fälle. 
Stockholm, den 5. November 1913. 


Literaturverzeichnis. 
1. ArBy, Die Muskeln des Vorderarmes und der Hand bei Säugetieren und beim 
Menschen. Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1859, Bd. 10, S. 34—87. 
2. CHAUVEAU-ARLOING, Traité d’anatomie comparée des animaux domestiques.1905. 
3. ELLENBERGER-BAUM, Vergleichende Anatomie der Haustiere. 13. Aufl. 1913. 
4. FRANK, Handbuch der Anatomie der Haustiere. 1871. 
5. GURLT, Atlas der Haussäugetiere.e Handbuch der vergleichenden Anatomie 
der Haussäugetiere. 1829. 
6. Martin, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. 1904. 
7. MÜLLER, Lehrbuch der Anatomie der Haussäugetiere. 1885. 
8. PITZORNO, Musculus interflexorius, SCHWALBES Jahresbericht 1905, III, S. 207. 
9. SUSSDORF, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 1895. 


312 


Nachdruck verboten. 


Das Muskelgewebe der Milz des Menschen. — 
Von Dr. Trsertus PETERFI, Assistenten, und Cand. med. ALEXANDER ENGEL. 
Mit 4 Abbildungen. 
Aus dem I. Anat. Institut Budapest. Vorstand: Prof. Dr. M. von LENHOoss&E. 


Es ist eine allgemein bekannte Tatsache, daß das Volumen der 
Milz nach Verabreichung größerer Dosen Chinins an Größe bedeutend 
abnehmen kann. Ob diese Wirkung des Chinins auf eine direkte 
Reizung der glatten Muskulatur der Milz oder auf andere Umstände 
(z. B. verminderte Blutzufuhr infolge der Chininwirkung auf die 
Kreislauforgane) zurückzuführen sei, ist jedoch unentschieden. 
O. SCHMIEDEBERG (1) schreibt darüber in seinem „Grundriß der 
Pharmakologie“ (8. 182) folgendes: ,,Uber das Verhalten der glatten 
Muskeln ist noch wenig bekannt. Ziemlich übereinstimmend ist von 
zahlreichen Forschern eine Verkleinerung der Milz unter dem Einfluß des 
Chinins sowohl an Menschen, als auch an Tieren beobachtet worden. 
Ob es sich dabei um eine direkte Erregung der glatten Muskelfasern 
oder um eine durch andere Ursachen herbeigeführte Abnahme des 
Blutgehaltes handelt, läßt sich zur Zeit mit Sicherheit nicht ent- 
scheiden. Auch die infolge der Durchschneidung des zuführenden 
Nervenplexus vergrößerte Milz erfährt durch das Chinin eine Ver- 
kleinerung (Mosier 1872, JERUSALIMSKY 1875). Analoge Kontrak- 
tionen, die am Uterus und in Form verstärkter Peristaltik am Darm 
eintreten, hat man von einer Erregung der glatten Muskelfasern ab- 
hängig zu machen versucht (MontAveroı 1872, CHIRONE 1875). 
In ähnlichem Sinne wird die Frage auch in TappEtners Lehrbuch 
der Arzneimittellehre (2) und in dem Lehrbuch der Pharmakologie 
von FEnyvess y-VamMossy-MansFELp (8) behandelt. 

Zur Lösung dieser unentschiedenen Frage sind unserer Meinung 
nach die histologischen Befunde in erster Linie maßgebend. Es 
handelt sich nämlich darum, ob in der menschlichen Milz erstens eine 
glatte Muskulatur überhaupt nachgewiesen werden kann, und zweitens 
ob diese, falls sie überhaupt anwesend ist, genügend entwickelt ist 


313 


um Kontraktionen zu erzeugen, welche das Volumen herabzusetzen 
imstande sind. 

Nach den älteren histologischen Befunden ist das Vorkommen 
glatter Muskelfasern in der menschlichen Milz zweifelhaft. Koer- 
LIKER (4) behauptet, daß in der Milz des Menschen niemals glatte 
Muskelfasern vorkommen, während dieselben in der Milz von ver- 
schiedenen Tieren (Schwein, Hund, Katze, Kaninchen, Pferd, Esel, 
Meerschweinchen usw.) stets reichlich vorzufinden sind. Die Befunde 
GERLACHS, HLASEKS, ECcKERS, HENLES, Grays und STIEDAS stimmen 
mit denjenigen KoELLIKERS überein, MEISSNER, BILLROTH, FREY, 
H. MüLter, KuntscHitzky, Kyser und H. Hover (5) fanden aber 
auch in der menschlichen Milz glatte Muskelfasern. Zur Zeit werden 
die glatten Muskelzellen als ein ständiges Gewebselement der Tra- 
bekeln und der Kapsel angegeben. So beschreibt v. EBNER (6) im 
III. Bd. des Korruiger’schen Handbuches der Gewebelehre dünne 
glatte Muskelzellen in den Trabekeln, die zwischen den dichten kol- 
lagenen und elastischen Fasern verstreut liegen und oft durch erstere 
verdeckt werden. Auch in dem ,,Traité d’Histologie von PRENANT- 
Bovın-MAILLARD (7) wird eine, hauptsächlich in den Trabekeln 
liegende und longitudinal verlaufende glatte Muskulatur der mensch- 
lichen Milz angegeben. In der neuesten Literatur beschäftigten sich 
mit dieser Frage eingehender LEHRELL (8) und SCHUMACHER (9). 
Beide fanden im bindegewebigen Gerüst der menschlichen Milz ver- 
streute Muskelzellen. 

Dieser Befund wird auch durch unsere Untersuchungen bestätigt. 
Wir haben die menschliche Milz in zwölf Fällen untersucht. Das 
Untersuchungsmaterial entstammt teils pathologisch-anatomischen 
Sektionen, wobei aber nur verhältnismäßig gesundes und in frischem 
Zustande befindliches Material berücksichtigt wurde, teils den Leich- 
namen von Hingerichteten. Jede Milz wurde in zahlreiche Blocks 
zerlegt und so aufgearbeitet, daß möglichst verschiedene Regionen 
untersucht und miteinander verglichen werden konnten. Zur Fixie- 
rung wurde Formolessigsäure, 5 proz. Trichloressigsäure, Sublimat- 
essigsäure und ZENKER’sche Flüssigkeit gebraucht. Die Stücke wurden 
teils in Paraffin, teils in Celloidin-Paraffin eingebettet und in 5—10 p. 
dieke Schnitte zerlegt. Zur Färbung benützten wir zwei Färbungs- 
methoden für elastische Fasern, nämlich die WEIGERT’sche Resorein- 
Fuchsin- und die TANzER-UNNa’sche Orceinfärbung mit Eisenhäma- 
toxylin (WEIGERT) und Van Greson kombiniert. 


314 


An diesem Material und mit dieser Technik haben unsere Unter- 
suchungen folgende Resultate ergeben. 

1. In der menschlichen Milz ist wohl eine glatte Muskulatur 
vorhanden, dieselbe ist aber im Vergleich zu den kollagenen und 
elastischen Geweben schwach entwickelt und unbedeutend. 

2. Sie ist sowohl in der Kapsel als in den Trabekeln zu finden. 

3. Am reichlichsten entwickelt ist sie in der Kapsel, hauptsäch- 
lich in der oberen kompakteren Schicht. Hier sind die Muskelzellen 
ziemlich lang und protoplasmareich; sie bilden weder Bündel noch 


Fig. 1. Glatte Muskelzellen in der Milzkapsel. Flachschnitt. Vergrößerung: 
Zeiss Apochr. Obj. 2 mm, num. Ap. 1,3. — Komp.-Ok. 12. 

M glatte Muskelzellen, B Bindegewebszellen. Die elastischen Fasern sind 
schwarz gezeichnet. 


Netzwerke, sondern liegen einzeln zerstreut zwischen den kollagenen 
Bündeln und elastischen Lamellen. Ihre Verlaufsrichtung ist mit der 
Milzoberfläche parallel, deshalb sind sie am besten in Flachschnitten 
zu beobachten (Fie. 1). 

4. In den Trabekeln sind die Muskelzellen viel seltener und viel 
schwieriger zu finden. Der Grund dafür liegt einerseits darin, daß sie 
hier tatsächlich viel spärlicher vorkommen, andererseits aber, daß sie 
dünner und kürzer sind als die in der Kapsel. 


‚315 


Bei ungeeigneter Fixierung jedoch sind sie selbst in jenen Tra- 
bekeln nicht zu beobachten, in denen sie tatsächlich vorhanden sein 
dürften. Ungünstig sind alle Fixierungsflüssigkeiten, die entweder 


Fig. 2. Glatte Muskelzellen in einem tangential geschnittenen Trabekel. Ver- 
größerung wie bei Fig. 1. 
M glatte Muskelzellen, quer geschnitten. M, Muskelzelle, stark geschrumpft. 


die Muskelzellen schrumpfen oder die Bindegewebsfasern aufquellen 
machen. Die Formolessigsäure verursacht z. B. eine Aufquellung der 


Fig. 3. Milztrabekel. Mikrophotographie. Vergrößerung: Siebert Obj. 5, Ok. 2. 
A Querschnitt einer Arterie. S Abzweigung eines gefäßtragenden Trabekels, 
welcher ganz kompakt ist. Elastischer Typus. 


kollagenen Bündel, ein Umstand, welcher zur Folge hat, daß die da- 
zwischen liegenden und von Haus aus dünnen Muskelzellen ganz 


316 


zusammengepreßt und dadurch unsichtbar gemacht werden. Die 
Triehloressigsäure wirkt dagegen auf die Muskelelemente schrumpfend, 
wodurch diese nur schwer und unsicher für Muskelzellen agnosziert 
werden können. Die besten Resultate liefert die Fixierung mit 
ZENKER scher Flüssigkeit, brauchbare Resultate lassen sich auch mit 
der Sublimatessigsäure gewinnen (Fig. 2). 

Abgesehen von solchen Fällen, in denen wir das Fehlen der glatten 
Muskelzellen auf die Reehnung der ungünstigen Fixierung schreiben 
müssen, gibt es doch gewiß auch Milzen, in denen die Trabekeln tat- 
sächlich keine glatten Muskelzellen enthalten. In unserem Materiale 
fanden wir die Milz in drei Fällen muskelfrei. In diesen zeichneten 
sich die Trabekeln durch auffallend starke Entwicklung ihrer elasti- 
schen Elemente aus. Es scheint 
uns demnach begründet anzuneh- 
men, daß in der Entwicklung der 
glatten Muskelatur der mensch- 
lichen Milz große individuelle 
Schwankungen vorkommen, die 
dazu führen, daß man zwei Typen 
des Milzgerüstes: einen rein elasti- 
schen und einen Muskelzellen ent- 
haltenden aufstellen kann (Fig.3). 

5. Das Vorkommen und die 

Fig. 4. Querschnitt eines kompakten Anordnung der glatten Muskel- 
Trabekels. Elastischer Typus. Vergröße- zellenistamsicherstenindenkom- 
rung wie bei: Fig. 3. 

pakten Trabekeln zu untersuchen. 
Man kann nämlich in der Milz zwei Arten von Trabekeln unterscheiden: 
a) solche, die Blutgefäße führen und b) solche, die ganz kompakt sind. 
Es muß bemerkt werden, daß man die zwei Arten nicht scharf von ein- 
ander trennen kann, da auch die meisten gefäßtragenden Trabekeln 
an ihren Enden kompakt werden und während ihres Verlaufs kom- 
pakte Trabekeln als Seitenäste abgeben. Doch gibt es auch solche, die 
vom Anfang bis zum Ende kompakt sind. Die gefäßtragenden nennen 
wir: Gefäßtrabekeln, die kompakten: Stütztrabekeln (Fig.3u.4). In 
den Gefäßtrabekeln ist die Entscheidung, was man für die eigentliche 
Muskulatur der Trabekeln und was man für Gefäßwandmuskulatur 
halten soll, kaum möglich. Viel deutlicher sind aber die Verhältnisse 
in den Stütztrabekeln. Hier sind einzelne dünne und kurze Muskel- 
zellen zwischen den mächtig entwickelten elastischen und kollagenen 


Der $ As " wo ; 
* Pte u On, a : 


317 
Bündeln verstreut, sie werden von den elastischen Fibrillen und 
Lamellen ganz umsponnen und von ihnen oft ganz verdeckt. 

6. Trotz dieser Befunde, laut welchen das Vorhandensein der 
glatten Muskelzellen in der menschlichen Milz bestätigt erscheint, 
möchten wir als Endresultat unserer Untersuchungen hervorheben, 
daß diese Muskulatur zu spärlich und zu schwach entwickelt ist, um 
mit ihren Kontraktionen jene Volumabnahme hervorrufen zu können, 
welche nach Verabreichung des Chinins beobachtet worden ist. Eine 
bestimmtere Rolle dürfte vielleicht den Muskelzellen der Kapsel 
zugeschrieben werden, doch muß der eigentliche Grund der Volums- 
abnahme der Milz infolge Chininwirkung doch in anderen Faktoren, 
als in der Kontraktion ihrer eigenen glatten Muskelzellen, gesucht 
werden. 


Literatur. 
l. SCHIEDEBERG, O., Grundriß der Pharmakologie. 4. Aufl. d. Grundriß d. 
Arzneimittellehre. Leipzig 1902. 
2. TAPPEINER, Lehrbuch der Arzneimittellehre 1912, 9. Aufl. 


3. VAmossy, Z., Fenyvessy, B., MANSFELD, G., Gyogyszertan. II. Kiad. Buda- 
pest 1912. 

4. vy. KOELLIKER, A., Uber den Bau und die Verrichtungen der Milz. Mitt. d. 

naturforschenden Gesellsch. in Zürich 1849, Bd. 1. 
Hoyer, H., Uber den Bau der Milz. ScHwALBEs morphologische Arbeiten 
1894, Bd. III. 

6. v. EBNER, V., KoELLIkERs Handbuch der Gewebelehre. 6. umgearb. Aufl. 
1899, Bd. III, Leipzig 1899. 

7. PRENANT, A., Bourn, P., MAILLARD, L., Traite d’Histologie, Tome II. Paris 
1911. 

8. LEHRELL, F., Histochemische Untersuchungen über das bindegewebige Gerüst 
der Milz der Wirbeltiere. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. 1903, 
Bd. 20. 

9. v. SCHUMACHER, S., Das elastische Gewebe der Milz. Arch. mikr. Anat., 
Bd. 55. 


Qu 


Bücheranzeigen. 


Schlater, 6. G., Leitfaden der Embryologie. Petersburg 1913, 190 Seiten mit 
11 zum Teil kolorierten Tafeln und 82 Figuren im Text. (In russischer 
Sprache.) 

Dieses Buch ist aus Vorlesungen hervorgegangen, die der Verfasser nicht 
vor Studenten, sondern vor einem Kreis anderer Zuhörer gehalten hat; nämlich 
vor einem gemischten Publikum von Teilnehmern an den Kursen für Geflügel- 
kunde und Geflügelzucht in St. Petersburg. Diese Kurse sind vom Departement 


318 


der Landwirtschaft eingerichtet, deshalb ist der Leitfaden auch auf Kosten 
des Departements gedruckt. Für die Beurteilung des Buches wäre es sehr zweck- 
mäßig zu wissen, auf welcher Bildungsstufe die Teilnehmer jener Kurse stehen. 
Es scheint, daß der Verfasser bei seinen Zuhörern schon bedeutende Kenntnisse 
in der Anatomie voraussetzt, denn er meint, daß sein Leitfaden auch den 
Studierenden der Medizin nützlich sein könnte. 

Der Leitfaden enthält nach einer kurzen Einleitung die Grundlagen einer 
allgemeinen Entwickelungslehre (S. 11—78), dann eine Schilderung der Ent- 
wickelung des Hühnchens (S. 79—122), dann des Kaninchens (S. 123— 163). 
Hieran schließt sich eine kurze Übersicht der Lehre von der Plazenta (S. 163 
bis 167). Den Schluß macht eine kurze Übersicht der Lehre von der Ent- 
wickelung der Organe (Organogenesis) (S. 167—190). Nach einer kurzen ge- 
schichtlichen Einleitung beginnt der Verfasser mit einer Beschreibung der Ei- 
zelle. Der Verfasser hält es für sicher, daß bereits im Eierstock aller Tiere es 
zwei Arten von Eizellen gäbe, männliche und weibliche, aus den einen Zellen 
entwickeln sich männliche, aus den anderen weibliche Lebewesen. Das Geschlecht 
der Nachkommen ist demnach schon im Eierstock bestimmt. Es werden dann 
in kurzer, aber klarer Weise nacheinander geschildert: der Bau der Samenfäden, 
die Bildung der Morula, die Gastrulation, die Entstehung der beiden Keim- 
blätter (Ektoderm und Entoderm), weiter die Entstehung des dritten Keim- 
blattes (des Mesoblastes), aus dem das Achsenskelet, das Muskel- und Gefäß- 
system hervorgehen soll. Die Bildung des dritten Keimblattes geht nicht bei 
allen Tiergruppen in gleicher Weise vor sich. Die Beschreibung ist durch sehr 
gute Bilder unterstützt. Das dritte Keimblatt entsteht durch Auswanderung 
von Zellen des Ektoderms oder des Entoderms oder von Zellen beider Keim- 
blätter. Bemerkenswert ist das frühe Auftreten von Keimzellen (s. 44 Ascaris 
megalocephalus). 

Weiter gibt der Verfasser einen sehr kurzen Überblick über die biologischen 
Prinzipien, nach denen die Bildungsprozesse sich regeln. Es wird auch die Frage 
der Erblichkeit gestreift. Erblichkeit ist nach der Meinung des Verfassers die 
Eigenschaft der Organismen, besondere Gruppen von Merkmalen der männ- 
lichen oder weiblichen Erzeuger auf die Nachkommen zu übertragen. Die 
Übertragung wird durch besondere Geschlechtszellen vermittelt. Es können 
aber nur die Merkmale übertragen werden, die potentiell in den Geschlechts- 
zellen enthalten sind. Die Hauptrolle bei der Übertragung spielt der Kern, in- 
sonderheit die Chromosomen, doch muß natürlich auch dem Protoplasma ein 
gewisser Anteil zugeschrieben werden. Es sind zu unterscheiden verschiedene 
Formen der Erblichkeit oder der Vererbung: eine gemischte Form, eine musi- 
vische Form und schließlich eine alternierende oder intermittierende Form 
(MENDEL 1869). Es folgen nun die beiden Sonderbeschreibungen der ersten Ent- 
wickelung beim Hühnchen und beim Kaninchen, stets mit Hinweis auf sehr 
gute Zeichnungen. 

Von Interesse ist das Schlußkapitel: die Beschreibung, wie die einzelnen 
Organe sich bilden. Es wird auch hier immerfort der Ausdruck ‚Entwicklung‘ 
gebraucht, was meiner Ansicht nach nicht richtig ist. Es werden nacheinander 
abgehandelt: das Nervensystem, der Verdauungsapparat, der Harn- und Ge- 
schlechtsapparat, das Skeletsystem, das Muskelsystem und die Haut. Die 


319 


letzten drei Systeme sind außerordentlich kurz behandelt, wohl zu kurz. In Be- 
treff des Nervensystems muß ich einige Bemerkungen hinzufügen: der Verfasser 
schildert die Bildung der ersten drei Hirnblasen und läßt aus ihnen dann noch 
zwei Bläschen hervorgehen, so daß es fünf Hirnbläschen gibt. Diese alte auf 
BAER zurückgehende, neuerdings durch Hts gestützte Einteilung ist nach 
meiner Ansicht nicht richtig, sie verwirrt das einfache Schema. Die Gliederung 
des ersten unpaaren Bläschens in eine vorderen paarigen Teil (Telencephalon- 
Großhirn) und einen hinteren unpaarigen Teil (Diencephalon — Zwischenhirn) 
ist richtig, dies zweite Bläschen wird zum Mesencephalon — Mittelhirn. Das dritte 
Hirnbläschen gliedert sich nun aber nicht in einen vorderen und hinteren Teil, 
sondern bleibt unpaarig. Man pflegt aber aus rein morphologischen Gründen 
einen oberen (dorsalen) Abschnitt als Cerebellum und einen unteren ventralen 
Abschnitt (Medulla oblongata) zu unterscheiden. Die vom Verfasser gegebene 
Einteilung des Bläschens in Metencephalon und Myelencephalon trennt in ganz 
unrichtiger Weise das verlängerte Mark auseinander und macht daraus zwei 
Abschnitte. Das ist überflüssig. Nichts dagegen ist einzuwenden, wenn man 
das ganze dritte Bläschen als Metencephalon bezeichnen will. Dann kann man 
sagen, das Metencephalon wird in zwei Teile zerlegt, in einen dorsalen (Cere- 
bellum) und einen ventralen (Myelencephalon). 


Den vorderen Abschnitt des verlängerten Marks vom hinteren zu trennen, 
und mit dem Cerebellum zu einem besonderen Teil zu vereinigen entspricht 
nicht den Tatsachen. Ich empfehle dem Verfasser und allen den Autoren, die 
anderer Meinung sind, das Studium der niederen Wirbeltiere, insonderheit solcher, 
die keine Brücke haben. 


Die Bildung des Augapfels ist kurz aber gut gegeben, von der Bildung des 
Hörapparates ist nichts gesagt. Das ist ein Mangel. 


Die Beschreibung der Bildung des Darmkanals, besser des Verdauungs- 
apparates, ist kurz, allein das hätte nichts zu bedeuten, wenn sie allen An- 
forderungen entspräche, die man zu stellen berechtigt ist. Der Verfasser geht, 
wie mir scheint, noch von der alten Anschauung aus, daß der Darmkanal sich als 
eine Rinne bilde, die sich später schließe. Diese Vorstellung geht, wenn ich mich 
nicht täusche, auf WoLFF zurück. Allein das läßt sich heute nicht mehr fest- 
halten. Meiner Ansicht nach ist es einfacher, von der Vorstellung auszugehen, 
daß der Verdauungsapparat, insonderheit der Darmkanal, in seiner ersten Anlage 
eine Blase, ein Hohlraum ist. Von dieser Blase aus erstrecken sich unter an- 
dauerndem Wachstum kranial- und kaudalwärts Fortsätze, die allmählich nach 
außen durchbrechen. Kranialwärts als Mund, kaudalwärts als After. Die Schil- 
derung der Bildung des Harn- und Geschlechtsapparates ist auch nur kurz, doch 
sehr klar und verständlich, aber nur für solche Leser oder Zuhörer, die genaue 
Kenntnis vom Bau der Nieren, besonders vom feineren Bau besitzen. Hier fehlt, 
meiner Ansicht nach, eine kurze Einleitung, welche den Bau und die Tätigkeit 
der Nieren auseinandersetzt. 

Etwas zu kurz sind die letzten Kapitel, Muskel- und Hautsystem, geraten. 


Zum Schluß muß ich aber noch einmal die guten und übersichtlichen 
Abbildungen loben. 


Gießen, November 1913. L. STIEDA. 


320 


Contributions to the Anatomy and Development ot the Salivary Glands in 
the Mammalia. Studies in Cancer and Allied Subjects. Conducted under 
the George Crocker Special Research Fund at Columbia University. 
Volume IV. New York. Columbia University Press. 1913. 364 pp. 
100 Plates. Preis 5 Dollar. 

Der Inhalt des Werkes ist folgender: I. A Contribution to the Human 
Adult Salivary Glands. By Caurcuitt Carmatt. — II. The Development of 
the Human Salivary Glands. By H. W. von ScauLte. — III. The Anatomy 
of the Human Salivary Glands in the Lower Primates. By Grorexr 8. 


Hountineton. — IV. The Genetic Interpretation of the Primate Alveolingual 
Salivary Area. By GEoreE Huntington. — V. The Anatomy of the Salivary 
Glands in the Carnivora. By CHurcHILL Carmatt. — VI. The Development 


of the Salivary Glands in the Cat. By H. W. von Scautrs. — VII, The 
Anatomy of the Salivary Glands in Some Members of Other Mammalian 
Orders (Marsupials, Insectivores, Rodents, and Ungulates). By ÜCHuRcHILL 
CarmaLt. — VIII. The Mammalian Alveolingual Salivary Area, with Special 
Reference of the Development of the Greater Sublingual Glands of the Pig, 
together with a Review of the Literature. By H. W. von ScHuLTeE. — Index. 

Der Herausgeber möchte die Herren Kollegen, zumal die nichtameri- 
kanischen, auf dieses bedeutende, mit 100 schönen Tafeln ausgestattete Werk 
aufmerksam machen. Der Preis ist auffallend niedrig (5 Dollar, etwa 21 M). 

B. 


Abgeschlossen am 2. Januar 1914. 


Weimar. — Druck von R. Wagner: Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist : unabhängig v vom n Kalendegjahr. 


45. Band. = 21. Januar 1914. No. 14. 


InHarr. Aufsätze. Laura Marchetti, Sui primi en dello. sviluppo 
di alcuni Organi primitivi nel: Germe di Bufo Vulgaris. Sviluppo delle 
Ventose. Prima nota preventiva. Con 6 Figure. p. 321—347. 

Bücheranzeigen. 1. F. OaNEw, p. 348—351. — Cari Hess, p. 351. 

Anatomische Gesellschaft. 28. Versammlung in Innsbruck, p. 351. — 
Neues Mitglied, p. 352. — Quittungen, p. 352. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Sui primi momenti dello sviluppo di aleuni Organi primitivi 
nel Germe di Bufo Vulgaris. Sviluppo delle Ventose. Prima 
nota preventiva. 
Laura MarcHertt. 
Con 6 Figure. 


(Istituto di Istologia ed Embriologia generale nella R. Universita di Bologna, 
Prof. ANGELO RUFFINI.) 


Dalle ricerche di Rurrını (1906, 1907, 1908, 1913) sullo sviluppo 
delle Uova degli Anfibi anuri ed urodeli e del blastoderma del Pollo 
risultö chiaramente che lo studio aceurato dei fenomeni citologici, 
che si destano nei primi momenti della vita del Germe, ci fanno vedere 
sotto una luce tutt’affatto nuova i complicati e misteriosi avvenimenti 
dello sviluppo. 

Benché i risultati di questi studi non siano ancora stati resi di 
pubblica ragione altro che in parte, tuttavia lo stesso Rurrini hi ha 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 21 


322 


ampiamente esposti, documentati e valutati tanto nel corso delle 
lezioni di Embriologia generale che egli tenne in Siena negli anni 
scolastici 1909—10 e 1911—12, quanto, e pit specialmente, nel corso 
delle lezioni di Istologia ed Embriologia generale che dettö a noi in 
questa Université di Bologna nel decorso anno scolastico 1912—13. 


Il Prof. Rurrını dopo i risultati definitivi delle sue osservazioni 
sulla formazione della Gastrula, della Linea primitiva, del Nevrasse 
ecc. aveva ben preveduto che fenomeni citologiei del tutto simili 
sarebbero logicamente dovuti intervenire nella formazione di quegli 
organi primitivi che compaiono nel corpo del Germe degli Anfibi 
durante i periodi della Doccia e del Tubo midollare, (Ventose, 
Fossette olfattive, Lente cristallina, Otociste, Stomodoeum e Procto- 
doeum). Per controllare obbiettivamente questa sua logica induzione, 
lo stesso Prof. Rurrini si compiacque di affidare a me l’incarico di 
istituire una serie di ricerche, le quali devono mirare alla soluzione 
dei seguenti problemi: 


1. Quali dei tre foglietti blastodermici partecipano, negli Anfibi, 
alla formazione delle Ventose, dello Stomodoeum e del Proctodoeum, 
dacché & stabilito che a formare le Fossette olfattive, la Lente cristallina 
e l’Otociste interviene il solo Ectoderma ? 


2. Quale dei due strati ectodermici prende parte alla formazione 
delle Fossette olfattive, dacché 6 stabilito che a formare la Lente 
eristallina e l’Otoeiste interviene il solo strato sensitivo ? 


3. In ogni caso e qualunque sia il foglietto blastodermico — o 
parte di esso — che principalmente od unicamente dia luogo alla 
formazione di un organo primitivo, quali sono 1 fenomeni citologici 
che stanno sulla base delle disposizioni anatomiche ? 


Di ogni Organo adunque occorre ristudiare esattamente: l’origine 
ed i fenomeni citologici che determinano la sua imsorgenza. 

Riguardo alla origine si pud dire che solamente per la Lente 
eristallina e per l’Otociste & stato univocamente stabilito che alla loro 
formazione prenda parte il solo strato o foglietto sensitivo dell’ ecto- 
derma (GoETTE, C. Rast, CORNIG, RUFFINI, HINSBERG ecc.). Per 
tutti gli altri Organi le opinioni sono tuttora controverse. Cosi ad es. 
mentre GorTrE e ÜoRNIG affermano che le Fossette olfattive si formano 
per comparteeipazione di ambedue gli strati ectodermici, HrinsBERG 
invece sostiene che la placea olfattoria nasce per proliferazione del 
solo strato o foglietto sensitivo. Né minori controversie ed indeci- 


an 
sioni esistono riguardo alla origine ed alle modalitä di formazione delle 
Ventose, dello Stomodoeum e del Proctodoeum. 


Dei fenomeni citologici che si manifestano durante queste forma- 
zioni, gli osservatori hanno sempre e solo parlato di proliferazione 
cellulare e, la dove esistono, di introflessione e di estroflessione. Solo 
GOETTE nei casi in cui egli ha veduto che anche il Deckschicht prende 
parte alla formazione dell’abbozzo di un organo, descrive che le cel- 
lule di questo strato ectodermico diventano alte e cilindriche e che poi 
proliferando si mescolano con le cellule pur esse proliferanti dello 
strato sensitivo. 

Questi miei brevi e preliminari risultati furono ottenuti dallo 
studio dei Germi e delle Larve di Bufo vulgaris valendomi della 
tecnica ideata e seguita da Rurrinti. 


Per ora io ho specialmente rivolta la mia attenzione alla for- 
mazione delle Ventose (Disques adhésifs. Sauggruben, Saugnäpfe. 
Cement glands). Gli abbozzi di questi organi sono i primi a formarsi 
dopo la comparsa della Doccia midollare, come era stato gia ricono- 
sciuto da J. Taree (1888) e da W. Apr (1901). In quanto alla 
formazione delle Fossette olfattive, dello Stomodoeum e del Procto- 
doeum ho pure registrati alcuni fatti molto importanti, ma occorrono 
ancora osservazioni piü ampie perché io possa riferirne con sicurezza, 


Formazione delle Ventose. 


Fenomeni esterni. — Come abbiamo qui sopra accennato, nel 
Bufo vulgaris il primo abbozzo delle Ventose compare all’ epoca della 
Doccia midollare. L’ Uovo & gia leggermente allungato nel senso 
cranio-caudale e la Doccia midollare é totalmente aperta. 


Nella regione cranio-ventrale dell’ Uovo, e quindi davanti e ven- 
tralmente al rilievo dell’ ansa nevrassiale, compare un solco falcato 
ad ampio raggio, che, per la sua regolarita, ha grande somiglianza col 
primo solco faleiforme di Rusconi (Fig. 1). Volge la concavitä verso 
il dorso e le estremitä delle sue branche non montano mai fino a li- 
vello del rilievo dell’ ansa nevrassiale. La posizione precisa che esso 
occupa pud chiaramente vedersi in un Uovo esaminato presso che di 
profilo: il suo segmento medio taglia la porzione anteriore della re- 
gione ventrale, mentre le branche rimontano sui lati della stessa re- 
gione; la sua posizione quindi & ventro-laterale anteriore (Fig. 2). 

21% 


324 


Questo soleo faleiforme e sempre pit profondamente scavato in 
corrispondenza delle branche che nel segmento medio, dove talvolta 
il suo segno & tanto lieve da scorgersi con difficolta. 

Studiando dall’ esterno le sommarie trasformazioni cui vanno 
successivamente incontro tanto il solco falcato testé descritto, quanto 
le regioni ad esso adiacenti, si pud notare quanto segue: 

1. I margini o labbra del solco falcato gradatamente si solle- 
vano sulla superficie del Germe ed in conseguenza lo stesso soleo si 
rende sempre pil appariscente. 

2. Contemporaneamente la configurazione di tutto il solco fal- 
ciforme si muta: a grado a grado va assumendo la forma di una let- 
tera V, con l’apice volto ventralmente. 


Bice: Fig. 2. 


Fig. 1. Uovo di Bufo vulgaris nell’ epoca della doceia midollare, veduto dal 
lato cefalo-ventrale. 
Fig. 2. Uovo di Bufo vulgaris nella stessa epoca di sviluppo, veduto di lato. 


3. Il graduale sollevarsi del margine o labbro ventro-laterale di 
questo solco coincide col graduale differenziarsi e rilevarsi della testa 
dal collo dell’ Embrione nelle stesse parti ventro-laterali. 

4. Mentre le Ventose si sollevano, il territorio compreso dentro 
al solco faleiforme — che ha gia acquistata la forma di V — si avvalla 
sempre maggiormente. Questo territorio avvallato si continua in 
alto con lo Stomodoeum che ora si va incavando. 

Dunque & certo che il solco faleato gia descritto rappresenta il 
primo abbozzo delle Ventose. Percid ad esso conviene assegnare il 
nome di solco falcato delle Ventose 0, pit brevemente, solco delle 
Ventose. 


325 

Fenomeni citologici. — L’aceurato studio dei fenomeni citologici 
ci deve condurre alla risoluzione di due importanti quesiti: a) da quale 
dei tre foglietti blastodermici traggono origine le Ventose? b) quali 
sono i fenomeni biologici che, durante la formazione delle Ventose, 
manifestano le cellule di quel qualsiasi foglietto blastodermico che & 
deputato a formare questi organi primitivi? 

Valendomi della tecnica ideata da Rurrini per la orientazione 
delle Uova e per i trattamenti successivi, mi fu facile di poter seguire 
la graduale evoluzione formativa delle Ventose tanto su sezioni seriate 
condotte secondo il piano sagittale quanto su quelle condotte secondo 
il piano frontale delle Uova e delle Larve. Le Larve pit sviluppate 
che finora ho studiato raggiungevano la lunghezza massima di mm. 
7—8. lo quindi per ora mi occupo solamente della evoluzione pro- 
gressiva o formativa delle Ventose. 

L’analisi microscopica delle sezioni dimostra che poco prima della 
comparsa in superficie del solco delle Ventose, gli elementi ectodermici 
dello strato esterno (sin.: Deckschicht di RAUBER e Van BENEDEN; 
strato corneo, lamina epidermica di BALFOUR; teloderma di MEHNERT; 
trofoblasto di HUBRECHT; periectoderma di Rurrrn1) diventano alti, 
cilindrici, in un breve territorio, che corrisponde esattamente al breve 
territorio che poco dopo si introflettera. Intanto notiamo che gli 
elementi ectodermici dello strato interno o sensitivo (sin.: lamina 
nervosa di GOETTE e BALFOUR; ectoderma propr. detto di Rurrini), 
che si trovano di contro a quelli diventati cilindrici, rimangono im- 
mutati. 

A questo stadio di preparazione tien dietro una fase molto im- 
portante. Gh elementi cilindrici del periectoderma o Deckschicht si 
sono trasformati in cellule di forma schiettamente clavata, non molto 
lunghe, volgenti la grossa estremitä verso l’interno e la estremita 
sottile verso la periferia del Germe, dove conservano ancora stretta 
aderenza con la membrana vitellina. La trasformazione degli elementi 
cilindrici in elementi clavati & immediatamente seguita da introflessione 
e quindi dalla apparizione in superficie del solco faleato. Le cellule 
clavate sono disposte a raggiera attorno alla breve cavita generatasi 
in seguito alla invaginazione descritta e — fatto molto importante — 
la membrana vitellina & trascinata verso l’interno dalle cellule clavate 
che si osservano solamente in corrispondenza del tratto introflesso. 
Perö pochi istanti dopo che la membrana vitellina venne anch’ essa 
trascinata verso l’interno e mentre il tratto invaginato del periecto- 


326 


derma continua ad introflettersi sempre di pit, si osserva che il breve 
tratto inflesso della membrana vitellina, liberatosi dalla tenace ade- 
renza con le cellule clavate, si va da solo e rapidamente riportando a 
livello di tutto il resto della stessa membrana che circonda l’Uovo. 
Faccio notare ancora una volta che gli elementi dello strato sensitivo 
o ectoderma p. d. non prendono nessuna parte attiva nel determinarsi 
del fenomeno della introflessione. Questo strato si lascia sospingere 
e piegare verso l’interno dalla raggiera delle cellule clavate del peri- 
ectoderma; i suoi elementi non cambiano mai di forma, ne proliferano. 


* * 
* 


Soffermiamoci alquanto per esporre alcune nozioni e considera- 
zioni che devono servirci per interpretare i fatti descritti e per com- 
prendere quelli che dobbiamo ancora descrivere.!) 

Fenomeni cellulari ed avvenimenti identici a questi che io ho 
osservati durante la formazione del soleo delle Ventose, Rurrini 
osservö durante la formazione della Gastrula, del Nevrasse, della 
Linea primitiva ecc. negl Anfibi e nel Pollo. Contro le pretese di- 
mostrazioni di aleuni e le ingegnose ipotesi di altri, 1 quali tutti cre- 
devano di aver potuto risolvere l’arduo problema della introflessione, 
riconducendolo a cause o meceaniche, o vitalistiche, o vitalistico- 
meccaniche, RUFFINI, con sottile analisi istologica, poté largamente 
e sicuramente dimostrare che nelle introflessioni le quali avvengono 
durante la formazione di aleuni tra gli organi primitivi da lui esaminati 
(Gastrula e Nevrasse negli Anfibi; Linea primitiva, Lente eristallina 
ed Otociste nel Pollo) le energie formative — che esordiscono in Tempi 
ed in Luoghi determinati della Vita e del Corpo del Germe — pro- 
vengono da due proprieta biologiche delle cellule: movimento (ame- 
boidismo) e secrezione (processi ontogenetici elementari di RurFFini). 

Movimento. — Nessuno oggi pit dubita che tutta la Ontogenesi 
sia dominata dai fenomeni di tropismo o di tattismo, ossia, in una sola 
parola, dai fenomeni di movimento. Le classiche e celebri esperienze 
sul citotropismo di Roux, dei suoi predecessori e dei suoi seguaci 
— tra i quali & da ricordare specialmente His —; gli seritti di DAvEn- 
PORT, di HERBST, di Driescu ece.; i classici studi sulla genealogia 


1) Questo capitolo & stato da me compilato in parte dalle pubblicazioni 
ed in parte dagli scritti ancora inediti del Prof. Rurrini. Quindi tanto i fatti 
quanto gli apprezzamenti che io riassumo o trascrivo appartengono com- 
pletamente allo stesso Prof. Rurrinı. 


cellulare (“cell limeage’’) ; hanno propagato il concetto che nei primissimi 
momenti della Ontogenesi il movimento & uno dei principali fenomeni 
che deve soffermare l’attenzione dell’ osservatore. 

“Non altrettanto diffusa ed accettata @ la convinzione che i 
fenomeni di movimento entrino pure in larghissima parte nella for- 
mazione degli organi e specialmente nel determinarsi delle introflessioni 
o invaginazioni e delle estroflessioni o evaginazioni. 9.‘ STRICKER 
nel 1861, studiando nelle Uova dei Batraci la formazione della Gastrula, 
emise per primo l’ipotesi che la invaginazione di quelle che egli chiamd 
“Keimzellen’ fosse determinata piu da movimenti ameboidi che dalla 
loro moltiplicazione. Questa ipotesi, dopo di lui, fu raccolta da un 
gran numero di embriologi (Romitrr, Moquin-TANpDoN, GOETTE, Scorr 
ed OsBorn, BELLONCI, GURWITSCH, RHUMBLER, KorscH, BRACHET, 
MORGAN, SEEMANN ecc.) 1 quali vollero darne la prova tanto dal 
punto di vista intuitivo, quanto per via anatomica e sperimentale. 
Pero ad onta di tutti i tentativi fatti, una dimostrazione diretta e 
sicura che i fenomeni di introflessione fossero preferibilmente devoluti 
al movimento cellulare, non fu mai esattamente raggiunta da nessuno. 
La diffidenza nell’ accettare la ipotesi di STRICKER, oltre che nella 
prova non raggiunta, era anche determinata dacché un altro concetto 
contemporaneamente dominava riguardo al meccanismo di formazione 
delle introflessioni, delle estroflessioni, ed, in generale, della insorgenza 
delle pieghe; concetto che fu messo avanti da Hıs e suecessivamente 
modificato dai fratelli Hrrrwıc. Io alludo alla notissima “Teoria 
dell’ accrescimento ineguale di una membrana cellulare elastica.’’ 
Prescindendo dai concetti generali — o puramente meccanici (Hrs) 
o prevalentemente fisiologici (Hert wie) —la“causa’’ degli avvenimenti 
surricordati sarebbe sempre da vedere nella” moltiplicazione cellulare,”’ 
che, svolgendosi secondo il noto schema degli Hrrrwiıg, dovrebbe dare 
come risultato la formazione di invaginazioni, di evaginazioni e di 
pieghe in alcuni determinati punti o territori della suddetta membrana 
cellulare elastica.’’ 

Ad attribuire maggior valore alla “moltiplicazione cellulare”’ 
piuttostoché al “‘movimento”’ forse deve aver contribuito la conoscenza 
che in aleuni Vertebrati alcuni organi (come ad es. il Nevrasse nei 
Teleostei, la Lente cristallina negli Anfibi ecc.) si formano dall’ ecto- 
derma per proliferazione solida; la quale solo secondariamente da 
luogo a disposizioni definitive in tutto simili a quelle derivate per 
invaginazione. Ma bisogna pur riflettere che di questi speciali avve- 


328 


nimenti nessuno ha mai fatta una fine ed accurata analisi istologica 
per indagare — oltre che il fatto grossolano come si presenta sulle 
comuni sezioni seriate — quali particolarita e quali disposizioni pre- 
sentano gli elementi ectodermici prima e durante la formazione degli 
abbozzi di tutti questi organi primitivi. 

Recentemente Orrpen (1912) ha fatto conoscere una forma di 
movimento che egli chiama: movimento epiteliale. ‘“Spesso, egli 
dice, questo é un movimento in massa’’, che bisogna assolutamente 
riconoscere come una forma di movimento attivo, da contrapporre 
quindi allo “‘spostamento epiteliale passivo”, supposto od ammesso 
gia da molto tempo. Seguendo la tecnica scoperta da Harrison nel 
1908 per ottenere la cultura dei tessuti in vitro (Explantation) OPPEL 
coltivö, nel siero di sangue dello stesso animale ed in Termostato a 
37°, dapprima pezzetti di mucosa tracheale di Gatto e di poi pezzetti 
di cornea di Cane della eta di 6 mesi e di2 anni. In queste ultime 
eulture Opprn osservö che le cellule epiteliali della cornea cambiano 
facilmente di posto e percid fu giustamente indotto a ritenere che tale 
spostamento sia da attribuire ad un movimento attivo delle stesse 
cellule corneali. OprEL descrive dettagliatamente la fisonomia di 
questo movimento e ne analizza i caratteri differenziali spiccatissimi 
che lo distinguono dal movimento ameboide.*) 

Occorre osservare che la patologia oculare aveva gia da qualche 
tempo registrato come le ferite parenchimali della cornea, si riparano, 
in primo tempo, mediante l’accorsa e la stratificazione dell’ epitelio 
corneale proliferante tra 1 margini della ferita stessa; di modo che le 
superficie tagliate del tessuto connettivo proprio della cornea sono di 
tanto allontanate di quanto & lo spessore dello zaffo delle cellule epi- 
teliali accorse a riparare la ferita. Con tutta probabilita 6 il mede- 
simo fenomeno che accade per le ferite sperimentali dell’ Ovario nei 
Mammiferi adulti, in cui l’epitelio germinativo unistratificato proli- 
ferando rigogliosamente si porta, sulla guida del coagulo sanguigno, 
a riempire lo spazio compreso tra le labbra della ferita. 

Questi due avvenimenti, noti gia da molto tempo, depongono 


1) Recentissimamente (1913) OpprEL osservö che tagliando le code a larve 
di Rana fusca e mantenendole in vita o nell’ acqua di condotto od in una 
miscela della stessa acqua con soluzione di RıngER-Lockr, la superficie di 
sezione di queste code veniva ricoperta da uno strato epiteliale. OppPEL 
dimostra con chiare figure che questo ricoprimento epiteliale & dovuto a “ movi- 
mento epiteliale attivo”. 


329 


chiaramente in favore della tesi sostenuta da OPPEL, che cioe si deve 
parlare anche qui di un movimento attivo e non gia di uno sposta- 
mento epiteliale passivo. 

Ma v’ha ancora di meglio nelle nostre conoscenze del passato. 
Nessun biologo moderno ricorda pit i meravigliosi risultati di una 
pratica chirurgica antica, ormai andata completamente in disuso e che 
il Prof. Rurrinı spesso ricorda nel corso delle lezioni, avendola egli 
piu volte adottata nel suo remoto esercizio di chirurgia. Tale pratica 
consisteva nei “trapianti epidermici sulle superficie delle piaghe 
sranuleggianti’ (THIERscH), per ottenere la riparazione dell’ epi- 
dermide caduta. Dopo 36—48 ore dacché i brandelli epidermici 
erano stati convenientemente disposti sulla superfice granuleggiante, 
dai margini di quelli che avevano attecchito cominciavano a far capo- 
lino numerosi zaffi bianco-perlacei, che in prosieguo di tempo si svi- 
luppavano in lunghi raggi rigogliosi, 1 quali allargandosi e scivolando 
sulle granulazioni connettivali — che al loro sopraggiungere si ac- 
quattavano — fondevansi tra loro e con le radiazioni che germoglia- 
vano dai brandelli vicini. Nel giro di pochi giorni la proliferazione dei 
brandelli periferici raggiungeva l’epidermide dei margini della piaga 
e cosi la piaga stessa veniva completamente ricoperta dal nuovo tes- 
suto epidermoidale. 

Era facile di riconoscere che le descritte radiazioni bianco-perlacee 
provenissero da proliferazione delle cellule del corpo mucoso Malpighi- 
ano dei brandelli epidermici trapiantati. 

Di questo limpido fenomeno di movimento, il cui svolgimento 
graduale si poteva constatare de visu in corpore vivi, Rurrrnt ha 
sempre fatto gran conto non solo per dimostrare che il movimento 
epiteliale & — in tutto od in parte — sempre attivo ma anche per 
porgere una piu logica e convincente spiegazione di altri avvenimenti, 
i quali rimanebbero incomprensibili qualora si volesse continuare ad 
ammettere l’esistenza di uno “‘spostamento epiteliale passivo.”’ La 
riparazione che segue allo sfaldamento dell’ epitelio della mucosa 
intestinale; la restitutio ad integrum dell’ epitelio della mucosa uterina 
dopo la sua caduta durante le superficiali turbe che accompagnano 
la formazione della decidua menstrualis; la vasta rigenerazione dello 
stesso epitelio che completa e termina la riedificazione della mucosa 
uterina dopo la espulsione della placenta, ecc., sono altrettanti fe- 
nomeni che si presentano sotto un aspetto meglio comprensibile e 
pit logico qualora—riavvicinandoli e comparandoli con quel che accade 


330 


nel trapianti epidermici alla THIERScH — ammettiamo che gli strati 
epiteliali provvedano al ricoprimento delle mucose scivolando atti- 
vamente sulle superficie connettivali e traendo il nuovo materiale 
costruttivo dai rispettivi fomiti di proliferazione, i quali, per gli 
esempi eitati, risiedono o negli elementi del fondo delle ghiandole di 
Galeati o negli elementi delle ghiandole utricolari. 

Ne ci sembra di andare troppo oltre avanzando il sospetto che 
negli avvenimenti comunemente indicati con le parole: proliferazione, 
infiltrazione, invasione epiteliale ecc., vi sia molto maggior contenuto 
di movimento che non di “‘spinta di massa.”” Questo, s’intende bene, 
tanto per la biologia normale quanto per quella patologica. Questo 
sospetto sembra sufficientemente giustificato dai meravigliosi risul- 
tati che Harrison, CarrEL e Burrows hanno ottenuto in questi 
ultimi anni coltivando in vitro elementi di tessuti, di organi e di tumori. 
Proliferando si muovono nel mezzo culturale (linfa, siero di sangue e, 
specialmente, plasma di sangue dello stesso animale) non solo gli 
elementi del tessuto connettivo — della cui proprieta ameboide nessu- 
no pit dubitava — ma proliferando si muovono ancora gli elementi 
degli organi di natura epiteliale. Piccoli pezzetti di Rene, ad es., 
posti a coltivare nel plasma di sangue, mostrano un’ attiva prolife- 
razione anche degli elementi epiteliali dei tubuli, i quali elementi si 
spostano attivamente ma disordinatamente nel mezzo di cultura, in 
quanto che non riformano mai delle costruzioni armoniche (tubuli); 
il che & importante da un altro punto di vista, che non riguarda 
l’argomento che sto trattando. 

Appare quindi giustificata la deduzione che Rurrrni trae da tutti 
questi fatti, osservati in vivo ed in vitro, eio@: — che nell’ embrione 
e nell’ adulto le cellule epitelialie gli epiteli pur sembrando, in appa- 
renza, poco provvisti o addirittura sprovvisti della proprieta del 
movimento, conservano realmente allo stato potenziale questa im- 
portante proprieta, la quale si puö ridestare e divenire attuale in deter- 
minati momenti, per determinati bisogni e sotto determinati stimoli. 

E utile che io abbia fatto questa digressione non solo per ricordare 
i dati di fatto pit eloquenti ed i concetti pit razionali intorno al 
fenomeno del movimento, ma anche per poter far risaltare la diffe- 
renza sostanziale che corre tra l’aspetto del movimento che abbiamo 
considerato e quello particolarissimo e nuovo che Rurrını descrisse 
durante la formazione di aleuni organi primitivi e che egli indico col 
nome di ‘‘ameboidismo.” Ed & appunto la conoscenza di questa 


331 


peculiare forma di movimento che deve servire a spiegare i fatti gia 
da me descrittie quelli che dovrö ancora esporre sulla formazione delle 
Ventose. 

Rurrint (1906, 1907, 1908) studiando, come si 6 gia detto, la 
formazione della Gastrula e del Nevrasse negli Anfibi, non che la 
Linea primitiva, la Lente cristallina e l’Otociste nel Pollo, ha potuto 
obbiettivamente dimostrare: — che in un territorio il quale si intro- 
flette, gli elementi presentano ovunque le seguenti successioni di 
forma: coniche, cilindriche, cilindriche alte, clavate; man mano che 
la medesima regione va raggiungendo il suo maximum di introflessi- 
one, le cellule subiscono la successione inversa ed a movimento termi- 
nato ritornano della forma che é propria degli elementi allo stato di 
riposo di quello stesso territorio. Dunque la forma clavata rappre- 
senta la fase, la espressione massima di questo movimento. Siecome 
pero quella che si muove & sempre una coörte pil o meno numerosa 
di cellule, le quali progrediscono collettivamente senza mai perdere 1 
rapporti di contatto e di connessione, cosi Rurrrni dette a questo 
movimento il nome di: movimento di fila. Dopoché la introflessione 
si é avviata, il fondo della cavita che si va formando a grado a grado, 
resta contornato dalla elegante corona o raggiera di cellule clavate, 
lunghe nel centro e degradanti verso 1 margini, che volgono le grosse 
estremita verso l’interno del Germe e le estremita sottili verso la cavita 
nascente. 

Per ben comprendere questo fenomeno in tutti.1 suoi dettagli 
occorre ricordare in che modo ed in qual parte le cellule clavate siano 
tra loro connesse. Come meglio vedremo pit avanti, RUFFINI di- 
moströ che solo in corrispondenza della estremita sottile o peduncolo 
delle cellule clavate esistono larghe e tenaci comunicazioni proto- 
plasmatiche. L’esistenza di tali connessioni in questa parte delle 
cellule, ci lascia vedere come possa armonicamente introflettersi una 
determinata regione di una membrana cellulare e formarsi una cavita 
chiusa. Le cellule clavate che “si protendono a guisa di tentacoli” 
verso l’interno, non sono riunite tra loro altro che nella estremitä dei 
peduncoh. 

Una cellula clavata, isolatamente presa, non puö altrimenti 
considerarsi che quale un elemento che sı trovi in preda ad un movi- 
mento ameboide, diretto, per tutta la sua durata, in un sol senso. 
Sı potrebbe dire che la cellula va gradualmente emanando un solo ed 
enorme pseudopodo a direzione unica. Ecco perché Rurrını giu- 


332 


stamente qualificöo questo come uno stato di “ameboidismo’”, che non 
fu ancora ben compreso nel suo vero ed importante significato. La 
parte verso la quale é volta la grossa estremitä delle cellule clavate 
indica la direzione del movimento. 

Brevemente dunque si puö dire che la nuova forma di movimento 
deseritto da Rurrrntr si distingue per i due seguenti aspetti fonda- 
mentali: — le singole cellule si trovano in uno stato di “‘ameboidismo” ; 
il territorio che si introflette compie un “‘movimento di fila.”’ 

Debbo alla cortesia del Prof. Rurrını se io — come ha fatto 
OppEL — posso completare questo rapido sguardo sui movimenti 
cellulari, togliendo dalla sua opera ancora inedita, l’elenco, da lui 
compilato ed illustrato, dei diversi movimenti cellulari osservati e 
descritti fmo ad oggi non solo nella vita embrionale, ma anche nell’ 
adulto e nei processi di rigenerazione. 

Mentre OppEL considera solo 4 specie di movimenti (movimento 
ameboide, epiteliale, vibratile e muscolare), Rurrrnt ne considera 8, 
che io brevemente riassumo. 


1. Citotropismo. — Fu scoperto da Roux nel 1894, ed in seguito 
da lui stesso pit ampiamente analizzato nelle sue tre forme comple- 
mentari: Citolistesi, Citarme e Citocorismo. Nel citotropismo si 
puo anche comprendere l’adelfotattismo di Harroc (1892). 

Il eitotropismo sı osserva specialmente nei primissimi momenti 
dello sviluppo. E per mezzo delle loro proprietä citotropiche o cito- 
tattiche che durante la segmentazione 1 gruppi cellulari specifici 
possono attivamente raggiungere la loro posizione topografica ed 
orientarsi in modo da consentire la regolare entrata in scena di quelle 
funzioni citologiche che dovranno contemporaneamente determinare 
e la formazione dei foglietti blastodermici e la insorgenza degli organi 
primitivi (Gastrula, Linea primitiva ecc.). 

Ma anche nei periodi che succedono alla segmentazione, il cito- 
tropismo si manifesta come una funzione abituale delle cellule del 
Germe. Questo fatto, gia osservato da Remax (1851), fu posto in 
chiara luce dalle classiche ricerche di Roux e di Hıs (1899) nelle 
cellule del Germe degli Anfibi anuri e dei Salmonidi e recentemente 
confermato da Voer nel Germe degli Anfibi urodeli (1913). 


2. Citotattismo fagocitario (HAECKEL, METCHNIKOFF). — E senza 
dubbio una della proprieta biologiche pit importanti delle cellule. 
Quasi tutti i biologi sono d’accordo nel ritenere che la fagocitosi si 


333 


pud sempre ricondurre ad un fenomeno di movimento, in cui il chemio- 
tattismo gioca spesso una parte preponderante. 

“Durante lo sviluppo delle Uova meroblastiche si possono osser- 
vare i pit belli esempi di eitotropismo fagocitario. Delle spesse e 
vaste formazioni sinciziali (membrana o sincizio perilecitico, entoblasto 
del sacco vitellino nei Teleostei; sincizio vitellino o entodermico nei 
Selacei e nei Sauropsidi) provvedono alla funzione di fagocitare il 
vitello, il quale in parte viene digerito ed usufruito dagl stessi sincizi 
ed in gran parte rimane da essi solamente trasformato; questo, sotto 
forma di goccioline o di sferule, & riceduto dal sincizio alle contigue 
cellule del blastoderma, le quali, a loro volta, in parte lo utilizzano ed 
in parte lo ritrasmettono ad altre cellule contigue, e cosi di seguito 
il tuorlo puö essere trasportato nelle pit lontane regioni del Germe.”’ 

“In queste prime epoche adunque dello sviluppo il fenomeno 
fagocitario avviene in un modo cosi grossolano e schematico che non 
c’& neppur bisogno di avanzare il dubbio se il fenomeno stesso esista 
realmente o possa essere attribuito ad altre cause all’ infuori del 
tattismo cellulare.” 

“Ma col progredire dello sviluppo la lenta e faticosa assimilazione 
primitiva del vitello si va gradualmente mutando in una forma di 
assimilazione piu rapida e pit adatta ai crescenti bisogni del Germe. 
I sineizi si distendono sempre di pit attorno alla massa vitellina; 
la loro forma anatomica si cambia precocemente al disotto della regione 
centrale del blastoderma (area chiara dei Sauropsidi) dalla quale va 
gradualmente insorgendo il corpo del Germe; qui lo spesso sincizio 
con nuclei sparsi e rari si va rapidamente trasformando in una lamina 
cellulare con nuclei ordinati e numerosi: il sincizio fagocitante si 
muta in entoderma assorbente. Contemporaneamente al disotto dell’ 
entoderma compare la cavita sottogerminale di KoELLIKER, ripiena 
di un liquido albuminoso, che é pit facilmente assorbibile e pit rapida- 
mente assimilabile del tuorlo. Finalmente sopraggiunge la circolazione 
sanguigna, la quale sembra che annulli definitivamente il fenomeno 
fagocitario. Ma lo annulla realmente? Ecco una questione che merite- 
rebbe di essere sperimentalmente studiata. Se le primitive proprieta 
fagocitarie non si perdono nell’ adulto, si sarebbe tentati a credere che 
dell’ assorbimento intestinale quella parte di funzione che non puö 
essere spiegata per mezzo delle sole leggi osmotiche, appartenga alla 
proprieta fagocitaria delle cellule, a loro trasmessa dalle condizioni 
dell’ organo primitivo.” 


334 


Recentemente Rurrını (1913) ha pubblicato un chiaro ed im- 
portante esempio di fagocitosi che egli osservö nel 1910 nel blasto- 
derma di Pollo. “Dal sincizio entodermico vengono riceduti abbon- 
danti granuli di deutoplasma alle cellule del territorio del Sangue e 
dei Vasi. Il quale avvenimento & reso possibile dalle vaste e dirette 
comunicazioni protoplasmatiche esistenti tra i due territorii sinciziali 
limitrofi.”’ 

3. Movimento ameboide o individuale. — E il noto movimento 
ameboide degli elementi liberi, che si compie per mezzo di pseudopodi. 
Durante lo sviluppo embrionale godono di questa forma di movimento 
le cellule del mesoderma primitivo e del mesenchima. 

4. Movimento di fila con ameboidismo degli elementi (Rurrını). 
— Ne abbiamo gia descritta la peculiare fisonomia ed indicate le 
epoche della vita embrionale in cui esso si manifesta. 

5. Movimento di accrescimento (RUFFINI, OPPEL). — RUFFINI 
(1906) aveva riconosciuto questa forma di movimento durante i 
primi periodi dello sviluppo. Orrzı (1912) lo ha osservato sperimen- 
talmente nelle culture corneali. 

E quel movimento uniforme e regolare che manifesta una mem- 
brana epiteliale mono-o pluristratificata durante il suo periodo 
di acerescimento. E determinato dallo seivolamento degli elementi 
costitutivi sopra una superficie, che puö esser data da mesoderma 
(embrione) o da connettivo (adulto). 

Durante lo sviluppo embrionale € assai piu esteso di quello che 
si potrebbe credere. Il distendersi di alcuni foglietti germinativi sulla 
superficie del tuorlo, specialmente nelle uova meroblastiche, si 
deve con tutta probabilita a questa forma di movimento. RUurFINI 
ne riconobbe l’esistenza, durante lo svolgimento del processo di 
gastrulazione nelle uova degli Anfibi, in quello che egli chiamö: movi- 
mento avvolgente dell’ ectoderma. 

E stato osservato in vivo (trapianti epidermici) ed in vitro (da 
OppE nelle culture dei pezzetti di cornea di Cane). 

Con tutta probabilita gioca una parte preponderante nella rigene- 
razione degli epiteli della mucosa intestinale, di quella uterina ece. 

6. Movimento di massa. — Non ancora direttamente osservato, 
ma solo logicamente supposto. 

Giustamente si presume che nelle cosi dette proliferazioni, in- 
filtrazioni, invasioni epiteliari ecc. (in cui da punti predeterminati 
o no di una membrana epiteliale, mono- o pluristratificata, germini 


335 


sotto forma di gettone solido, l’abbozzo di un organo, oppure insorga 
una proliferazione d’indole rigenerativa o d’ordine patologico) vi sia 
molto maggior contenuto di “movimento” che di “spinta di massa’, 
come conseguenza meccanica della moltiplicazione cellulare. 

7. Movimento vibratile. 

8. Movimento musculare. 

Secrezione. — Oltre che il movimento di fila con ameboidismo 
degli elementi, Rurrrn1 (1906—1908) scopri ancora che le cellule 
clavate mentre da una parte si muovono, dall’ altra manifestano un 
attivo processo secretorio, che egli dimoströ in ambedue le banali 
sue manifestazioni morfologiche: granuli di secrezione (esponente 
isto-fisiologico) e coagulo (materiale proteico elaborato). 

Jo pit avanti riferiro i dati di fatto che stanno a dimostrare Ja 
grande importanza che acquista la scoperta del fenomeno secretorio, 
non solo in ordine alla formazione delle introflessioni e delle estro- 
flessioni, ma. anche, e specialmente, in rapporto alla fisiologia embri- 
onale, di cui esso si dimostra come il fenomeno fondamentale.. 

Note citologiche sulla cellula clariforme. — Queste nozioni riguar- 
dano molto davvicino l’argomento da me studiato. 

Nella cellula clavata si distmguono due estremita o poli: uno 
grosso e tozzo, l’altro lungo e sottile (peduncolo). Il peduncolo — che 
puö essere lunghissimo — termina con la estremita slargata a cono. 
Fin dal 1907 Rurrını dimoströ che le connessioni tra le diverse cellule 
clavate esistono precisamente in corrispondenza della porzione coni- 
forme e del peduncolo, e nei preparati per dissociazione (1911) constato 
che queste connessioni cellulari sono larghe e tenaci. Il nucleo & con- 
tenuto, il pit delle volte, nel centro della grossa estremita ed & sempre 
unico. 

Lasciando stare da parte la questione della struttura intima del 
protoplasma, ¢’é da notare che le inclusioni protoplasmatiche fimo ad 
ora osservate da Rurrrntr nelle cellule clavate sono tre: — sferule 
vitelline, gocciole di una sostanza grassa fluente, granuli di secrezione. 

Le sferule vitelline, per grandezza e per numero, non sono gran 
che dissimili da quelle che si osservano nelle cellule delle altre parti del 
Germe. Perö nelle cellule clavate non si trovano distribuite uniforme- 
mente in tutta la massa protoplasmatica; anzi esse risiedono. sola- 
mente nella grossa estremitä e vanno diventando sempre pit scarse 
la dove il corpo cellulare man mano si assottiglia per formare il pe- 
duneolo. Questo & costantemente privo di sferule vitelline. 


, 


336 

La sostanza grassa fluente fu osservata da Rurrını (1911) nei 
grossi blastomeri delle prime fası della segmentazione, dopo averli 
dissociati e colorati con picro-carminio per poterne studiare i robusti 
ponti protoplasmatici. Per ottenere uno schiacciamento dei blasto- 
meri, tale che gl consentisse di poter meglio osservare la base d’im- 
pianto dei ponti protoplasmatici sul corpo cellulare, RuFFINI eserci- 
tava una lieve pressione graduale sul copri-oggetto con la punta di 
un ago; immediatamente dall’ mterno dei blastomeri fluiva un’ 
abbondantissima quantita di goccioline d’aspetto oleoso che si spar- 
gevano, confluendo tra loro, nella glicerma del preparato. Questa 
sostanza oleosa — che probabilmente @ un lipoide — si colora eletti- 
vamente con Sudan III e non diventa mai nera in presenza di acido 
osmico. Nei preparati ottenuti previa fissazione in liquido di ALTMANN 
e colorazione secondo il metodo di GALEOTTI, questo lipoide appare 
sotto forma di piccoli granuli numerosissimi, sparsi tra le sferule vi- 
telline e colorati in verde cupo dal Verde di Metile. Sono pochissimo 
numerosi in corrispondenza del peduncolo delle cellule clavate. 


I granuli di secrezione si trovano solo nel peduncolo degli elementi 
claviformi e sono straordinariamente abbondanti. 

Ritorniamo ora, per un solo istante, a considerare di nuovo una 
cellula clavata isolatamente presa. 

Si é gia detto che le cellule clavate sono elementi 1 quali si trovano 
in uno stato di “ameboidismo”. La singolarita di questo movimento 
consiste nella emanazione di un solo ed enorme pseudopodo, diretto, 
per tutta la durata del movimento stesso, in un sol senso. Quindi la 
grossa estremita della cellula rappresenta il polo che si muove verso 
una determinata direzione. 

Si @ anche veduto che la sottile estremita, o peduncolo, pur 
essendo sprovvista di sferule vitelline, si mostra sempre sovraccarica 
di granuli di secrezione. Quindi il peduncolo della cellula rappresenta 
il polo che secerne verso una direzione che & opposta a quella del 
movimento. 

Evidentemente adunque la cellula clavata & una cellula bipolare, 
in cui i due poli hanno funzione diversa ed opposta (eteropolare). 

E giusto quindi di chiamare la grossa estremitä: polo cinetico, 
ed il peduncolo: polo secretorio. 

Considerazioni generali. — Da tutti questi dati di fatto RuFFINI 
ricava la convinzione e la conelusione che la cellula clavata sia un 


preziosissimo elemento, che offre una particolare importanza per la 
mente del citologo. 

“Queste cellule difatti compiono un lavorio complicato e protei- 
forme: le virtü della materia vivente sono tutte raccolte in esse e da 
esse manifestate; le stesse attıvıtä funzionali che si considerano tra 
le pit alte manifestazioni della vita, si esplicano accanto a quelle che 
sembrano le pit umili. Ed in questo meraviglioso laboratorio il nostro 
occhio pud penetrare serenamente, perché guidato dall’ analisi dei 
fatti, che si manifestano con una tal chiarezza e schematicita che 
difficilmente trovano raffronti.” 

“Benche anatomicamente irreperibile, pur tuttavia € certo 
che la respirazione, e quindi l’ossidazione, sia attivissima in queste 
cellule che simultaneamente sviluppano un numero grande di energie.” 

“Ne meno attivo puö essere il fenomeno osmotico, tanto in rela- 
zione con la vivida ossidazione, quanto in rapporto col periodo em- 
brionale in cui compaiono le cellule claviformi. Non bisogna dimenti- 
care che in questo caratteristico periodo il Germe cresce progressiva- 
mente e rapidamente di volume per imbibizione di una grande quantita 
di acqua, senza che si avveri un corrispondente aumento in peso delle 
sue sostanze organiche: & la fondamentale scoperta di DAVENPORT 
(1897), largamente confermata da A. ScHarEr (1902) e da Branas- 
zEWwicz (1908).” 

“Altri agenti operano nello stesso tempo sul fardello di deuto- 
plasma: la massa di energie potenziali, che la virtü dei fermenti e la 
possanza trasmutatrice della ossidazione scompongono e rendono 
assimilabile perch& possa convertirsi in materia vivente, in energie 
attuali o dinamiche.” 

“Se costante si dimostrera la osservazione che io gia due volte 
ho fatta, si dovra concludere che le cellule claviformi possono anche 
moltiplicarsi per cariocinesi.’’ 

“ Ad iniziare la loro forma — che & l’immagine fedele di una delle 
loro funzioni — entrano in attivita speciali fermenti (stimoli chemio- 
tropici), 1 quali agendo in una sola parte della cellula (polo cinetico) 
la inducono a muoversi verso quella direzione che sara la pit utile 
per modellare le primitive forme di un Organo e per contribuire alla 
edificazione armonica delle forme generali del Corpo.” 

“ Quando la forma e la funzione cinetica si sono gia dichiarate, 
altri speciali fermenti (stimoli secretori) destano una rapida e vivace 
operosita nel protoplasma del polo opposto a quello einetico (polo 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 22 


338 


secretorio). Ed il secreto fluendo nelle nascenti cavita del Germe, 
vi riversa perennemente delle sostanze osmoticamente attive. Le 
cavitä degli organi — modellate per la cooperazione del movimento 
e della secrezione — diventano allora dei veri centri energetici, dove 
si avvicendano le azıoni delle forze osmotiche e di quelle idrodinamiche. 
Se dunque il movimento costituisce il primum movens per l’armonica 
edificazione delle forme del Corpo, la secrezione ne governa l’anda 
mento e ne opera l’assetto definitivo.”’ 

“Ne minor valore assume la secrezione considerata da un punto 
di vista ancor piu generale.” 

“L’uovo ovarico di Rana (A = 0°, 480) — la cui pressione 
osmotica & alquanto superiore a quella del siero di sangue della 
Rana adulta (A = 0°, 465) — deposto e fecondato nell’acqua dolce 
(A = 0°, 060), se ne imbibisce e diventa con essa quasi isotonico 
(A = 0°, 045). Cosi rimane fino alla comparsa del primo solco falei- 
forme di Rusconi. Da questo momento fino alla formazione del 
blastoporo anulare, la pressione osmotica cresce di balzo fino ad un 
livello considerevole (A = 0°, 215). Da ora in poi, con salti pid o meno 
forti, la pressione va sempre salendo, fino a che nelle larve schiuse, di 
20—25 giorni di eta, la tensione osmotica tocca di gia un livello 
abbastanza alto (A = 0°, 405). Questi sono i dati di fatto fornitici 
dalla oculata e diligente analisi del fisiologo E. B. Backman (1912).” 

“Dunque la fisiogenia delle prime epoche dello sviluppo, ha, 
fino ad oggi, conquistato tre ordini di fatti cardinali: 

1. Il grande aumento d’acqua durante la crescenza del Germe 
(Davenport, 1897). 

2. L’ameboidismo e la secrezione cellulare che — in Tempi ed 
in Luoghi diversi — destandosi ed operando in varie parti del Germe, 
conducono alla formazione degli organi primitivi ed alla insorgenza 
delle forme esterne del Corpo. I prodotti della secrezione (soluzioni 
salino-proteiche), che vengono riversati nelle cavitä e negli spazi del 
corpo del Germe, contengono sostanze osmoticamente attive. Quindi 
i liquidi embrionali, che sono ovunque il prodotto della secrezione 
cellulare, diventano il fomite di azioni osmotiche ed idrodinamiche, 
alle quali si deve attribuire una importanza capitale nella storia dello 
sviluppo (Rurrını, 1906—1913). 

3. Le variazioni della tensione osmotica (A) nei primi periodi 
della crescenza del Germe (E. L. Backman, 1912).” 

“Le osservazioni di BackMAN dimostrano chiaramente: 


339 


a) che la pressione osmotica nel Germe ricompare e va crescendo 
a salti: non si manifesta dunque come una funzione continua; 


b) che il primo balzo coincide perfettamente con la formazione 
della Gastrula, ossia con la entrata in scena del processo secretorio 
e quindi con la entrata in azione delle sostanze osmoticamente attive 
del secreto riversato nella cavitä archenterica; 

c) che l’altro lieve salto successivo coincide con la formazione 
del Nevrasse (ivi comprese la Lente cristallina e 1’ Otociste) ; 

d) che gli altri inalzamenti della tensione osmotica stanno in 
rapporto: con la formazione o l’accrescimento della cavita dell’ intestino, 
degli spazii mesodermici, della cavita celomatica ece.”’ 

“In una parola adunque, 1 risultati di BACKMAN rappresentano 
la prova sperimentale delle deduzioni che io avevo gia ricavato dallo 
studio anatomico dello sviluppo normale e dallo studio di aleune 
mostruosita negli embrioni di Porno, le quali mi avevano fornite tutte 
le riprove sulla esattezza delle mie deduzioni (1906—1910). E tanto 
maggior valore acquistano i risultati degli studi di BACKMAN, in quanto 
che essi furono ottenuti indipendentemente dalle mie osservazioni, 
che allora erano sconosciute a questo geniale ricercatore.”’ 

“Raggiunta cosi la prova della reale esistenza dei fatti, noi possi- 
amo ora riguardare la secrezione da un altro punto di vista, per trarne 
quelle conclusioni di ordine ancor pitt generale, alle quali abbiamo gia 
alluso.”’ 

“Le ricerche di BackMAN hanno posto in luce un altro fatto 
importantissimo, che risalta dai seguenti dati: — Le uova ovariche con 
A = 0°, 480, deposte e fecondate nell’acqua dolce con A = 0°, 060, si 
imbibiseono di una grande quantita d’acqua ed in conseguenza la loro 
tensione osmotica si abbassa considerevolmente fino a A = 0°,045. 
Cosi restano fino alla comparsa del primo solco faleiforme di Ruscont. 

“Dunque per tutto questo tempo l’uovo rimane privo di una tra 
le pid importanti funzioni di difesa contro l’ambiente esterno. Per 
cid la segmentazione pud riguardarsi come un periodo critico per la 
vitalita del Germe: esso trovasi in balia dell’ambiente.” 

“Ma con la formazione della cavita della Gastrula (noi possiamo 
anche dire: — con l’attivarsi della funzione secretoria degli elementi 
entodermici) il Germe con un balzo rapido (da A = 0°,045 a A = 
09,215) si rimette in posizione di difesa, con i mezzi che gli sono forniti 
dal processo secretorio. La ipertonicita dell’uovo rispetto all’ambiente 

22* 


340 


é da qui innanzi assicurata, perché la secrezione ed il secreto crescono 
sempre maggiormente per estensione e per quantita.” 

“Dunque, considerando le cose da questo solo punto di vista, 
si pud dire che la secrezione cellulare & per il Germe una funzione di 
difesa contro ambiente esterno.”’ 

“Tali deduzioni, che logicamente derivano dal risultato speri- 
mentale di L. Backman, sembrano provate dalle seguenti ripetute 
osservazioni. Ponendo a sviluppare Uova appena deposte di Anfibi 
anuri in condizioni sfavorevoli (come ad es. in poca quantita di acqua, 
ricambiata raramente) si osserva che le stesse Uova sono colpite da 
una grandissima mortalita. Se invece in condizioni identiche si pongono 
Uova che abbiano di poco superato lo stadio di Gastrula, esse rallen- 
tano bensi il loro sviluppo, ma muoiono con assai minore facilita. 
Dunque a parita di condizione sfavorevole dell’ambiente esterno, 
ne risentono svantaggio di gran lunga maggiore le Uova che attra- 
versano il periodo della Segmentazione, che quelle le quali abbiano 
di poco superato il periodo della Gastrula.”’ 

“Ancora due ultime considerazioni.” 

“La secrezione da me osservata nelle cellule delle prime fasi dello 
sviluppo embrionale (Gastrula, Linea primitiva, Nevrasse ecc.) & il 
primo esempio sicuro per dimostrare che le cellule possono secernere 
con grandissima attivita e con non minore regolarita senza aleuna 
influenza stimolatrice o regolatrice del sistema nervoso. Gli elementi 
di queste epoche sono assolutamente autonomi; essi compiono tutte 
le svariate loro funzioni mettendo solamente in opera le sostanze 
energetiche (fermenti) racchiuse in seno al loro protoplasma. Le 
quali sostanze non solo mettono in marcia le singole funzioni di ogni 
cellula, ma ne governano anche e ne regolano l’ordinato ed armonico 
andamento (autogoverno, autoregolazione).” 


“Finalmente, modificando, dal punto di vista causale, 11 concetto 
gia formulato da Hrs a proposito della velocita di crescenza del Germe, 
noi possiamo coneludere che l’ameboidismo e la secrezione si dimostrano 
come funzioni di Luogo, di Tempo, di Influenze interne ed esterne.”’ 


“Queste funzioni (di Luogo, di Tempo ece.) non devono inter- 
pretarsi in senso filosofico, come fenomeni astratti e misteriosi, ma 
vanno intesi nel loro reale significato obbiettivo e fisiologico, riferibile 
a quelle sostanze (fermenti, ormoni) alle quali la moderna biologia 
attribuisce la proprieta di attivare la loro funzione in Luoghi ed in 


341 


Tempi determinati e diversi e di risentire la Influenza modificatrice 
delle peculiari condizioni dell’ambiente interno ed esterno.” 

“Cosi anche la storia dello sviluppo, che pareva guidata da forze 
misteriose ed inaccessibili all’intelletto umano, va rientrando nell’- 
ordine dei fenomeni compresi e considerati dalla fisiologia e dalla 
biologia.”’ 


Premesse queste nozioni fondamentali, posso ora riprendere la 
mia deserizione, sospesa nel momento in cui parlavo dei fenomeni 
citologici che si osservano a carico degli elementi del periectoderma 
o Deckschicht, lungo la linea curva di introflessione del solco delle 
Ventose. Dissi come la comparsa di questo solco coincida con la com- 
parsa di cellule claviformi, appartenenti al solo periectoderma, le quali, 
in primo tempo, trascinano verso l’interno la membrana vitellina. 

Un avvenimento identico fu osservato nella introflessione gastru- 
la redelle Uova degli Anfibi da Rurrrnt, il quale ne ricavö una delle 
prove obbiettive pia eloquenti per dimostrare che la forma clavata 
delle cellule & la espressione anatomica del movimento. 

Anche qui, come nella gastrulazione degli Anfibi, dopo breve 
tempo la membrana vitellina viene riportata a posto, mentre tra essa 
e la serie dei peduncoli delle cellule claviformi compare una breve 
cavita. Come gia si € detto, Rurrını dimoströ che questa seconda 
parte del fenomeno é determinata da cid che le cellule clavate secernono, 
e che il liquido secreto, dopo aver procurato il distacco della mem- 
brana vitellina dai peduncoli delle cellule clavate, la riconduce a livello 
di quella rimasta a eircondare l’uovo. lo non ho ancora analizzato 
istologicamente il fenomeno della secrezione, ma si pud fin d’ora ritenere 
come certo che anche qui, come nella gastrulazione, questa funzione 
cellulare abbia lo stesso valore e la medesima importanza. 

Dunque nella formazione del solco delle Ventose si ripetono per 
filo e per segno tutti 1 fenomeni citologiei e funzionali che RuFFINI 
osservO durante la formazione della Gastrula e del Nevrasse negli 
Anfibi anuri ed urodeli. 

Oltrepassato lo stadio indicato dal solco che ho descritto e che 
delle Ventose rappresenta il primissimo abbozzo, le due Ventose 
insorgono e si formano dalle branche del soleo medesimo, di cui il 
segmento medio, che va gradatamente trasformandosi nell’apice della 
formazione a V, rimane segnato da una soleatura poco profonda, in 


342 


corrispondenza della quale le cellule elavate del perieetoderma non 


assumono mai proporzioni considerevoli. 


Invece in corrispondenza delle due branche il solco delle Ventose 
si approfonda sempre di pit, mentre contemporaneamente i suol 
margini a grado a grado vanno rilevandosi. Tali rilievi sono maggior- 
mente accentuati in corrispondenza delle estremita di ognuna delle due 


Fig. 3. Da una sezione sagittale di Larva, in cui le 
Ventose erano gia formate. C, cavita della ventosa. — 
S, soleo. — D, deckschicht 0 periectoderma. — fs, foglietto 
sensitivo. — m, mesoderma. — Oc. 3. Obb. 5, K. x 190. 


branche, le qualine 
restano quindi con- 
tornate ad arco. 

Praticando sezi- 
oni seriate secondo 
ognuno dei tre piani 
fondamentali (sa- 
gittale, frontale e 
trasversale), 10 ho 
potuto — assistere 
alle graduali evo- 
luzioni del periec- 
toderma o Deck- 
schicht che nelle 
larve di Bufo vulg. 
conducono alla 
edificazione delle 
Ventose. 

La Fig. 3, riea- 
vata da una sezione 
sagittale, mostra 
chiaramente come 
sla costituita una 
Ventosa quando 
puo dirsi gia com- 
pletamente forma- 
ta. Il fatto della 
sua unica deriva- 
zione dal periecto- 
derma qui appare 


in modo indiscutibile. Gli elementi claviformi di questo strato 
ectodermico hanno gia raggiunta una lunghezza considerevole e si 
trovano tutti a far corona attorno alla cavita della Ventosa. Lo strato 


343 


sensitivo eetodermico rimane indifferente; anzi esso viene sospinto 
verso l’interno dalla corona delle cellule clavate. Il mesoderma si 
trova ancora alquanto discosto dall’ectoderma ed i suoi elementi si 
vanno moltiplicando e movendo dentro il largo spazio mesodermico. 
Seguendo l’evoluzione di questa formazione, dall’epoca del soleo 
delle Ventose fino alla conformazione che sto esaminando (fig. 3), 
si pud facilmente notare come le cellule clavate vadano gradatamente 
erescendo di lunghezza mentre nel centro della formazione il solco si 
va approfondando sempre di pit. Poi nel fondo del soleo compare una 
cavitä sferoidale circondata dai peduncoli delle lunghe cellule clavate, 
le quali sono disposte 
a raggiera intorno alla 
cavita medesima. 
Alla rilevante lung- 
hezza di queste cellule 
— la quale serve ad 
ispessire considerevol- 
mente lo strato cellu- 
lare — alla presenza 
della cavitä nel centro 
della formazione ed 
alla esistenza dı una 
certa quantita di li- 
quido che riempie gli 


ee peal Fig. 4. Da una sezione frontale di una Larva. 
evidenti intervalli esi- Indicazioni come sopra. Oc. 3. Obb. 9* K. x 650, 


stenti tra le grosse 
estremita delle stesse cellule clavate, si deve il rilievo formato dalle 
Ventose sulla superficie del Germe. 

La mia attenzione 6 stata richiamata anche sopra alcuni caratteri 
citologici delle cellule che contornano tanto il solco delle Ventose 
quanto la cavitä posta nel suo fondo. 

Il soleo & quasi completamente circondato da cellule che hanno 
una forma rozzamente cilindrica e che sono provviste di cigha vibratili. 
Nelle vicinanze del fondo, incominciano ad intercalarvisi cellule 
clavate basse. Le cellule eilindriche contengono: numerosi vacuoli 
piuttosto ampii, posti di preferenza attorno al nucleo; granuli di 
pigmento che si trovano addensati verso il lato libero delle cellule, 
dove pero esso, con limite netto, termina ad una certa distanza dalla 
serie dei corpuscoli basali delle ciglia vibratili. Da questo punto di 


344 


addensamento massimo i granuli di pigmento vanno diradando verso 
il nucleo, al di la del quale non se ne osservano pit tracce. 

Il fondo & circondato dalla raggiera delle lunghe cellule clavate 
(fig. 4). Anche queste cellule, come quelle cilindriche, contengono 
una grande quantita di vacuoli, diversamente ampi, i quali si osser- 
vano solo in corrispondenza del polo cinetico, dove risiedono preferibil- 
mente nella parte piu grossa, che sta al di la del nucleo. Lungo il polo 
secretorio non si vedono mai vacuoli. I granuli di pigmento si trovano 
solo lungo ıl polo secretorio, dove, nelle cellule che eontornano diretta- 
mente il fondo, & disposto nel modo caratteristico indicato dalla fig. 4. 
La linea di addensamento, che parte a livello di quella delle cellule 
cilindriche, si porta in fuori, deserivendo una curva regolare e la- 
sciando quasi libero di pigmento un buon tratto della porzione estrema 
del peduncolo; ho detto: quasi libero, perché rarissimi granuli di 
pigmento si osservano anche in questo tratto estremo del polo secre- 
torio. Perd questa caratteristica disposizione non si osserva con regola 
costante; in aleune parti dello stesso fondo il pigmento giunge fino 
all’estremo limite del peduncolo. Anche qui il pigmento va diradando 
verso il polo cinetico, ed al di la del nucleo se ne osservano rare vestigia. 

Mentre non misembra possibile avanzare alcuna ipotesi sostenibile 
sul significato da attribuire alla disposizione del pigmento in entrambe 
le forme delle cellule descritte, 6 invece pit facile pronunciarsi intorno 
al significato probabile dei vacuoli. Pur non avendo ancora praticata 
alcuna analisi in proposito, 10 credo che essi possano essere dati o 
dalla presenza di quel grasso fluente osservato da Ruffini, oppure da 
linfa cellulare (acqua di imbibizione). L’aspetto che hanno i vacuoli, 
la loro posizione, non che il momento speciale della crescenza che ora 
attraversa il Germe, rendono pit accettabile quest’ ultima ipotesi che 
la prima, tanto pit che lo stesso Rurrrnt ha scritto che il grasso fluente 
da Inui veduto, si presenta, su materiale opportunamente fissato, 
sotto forma di piccoli granuli numerosissimi, sparsi tra le sferule vi- 
telline. Ma la soluzione di questo importante problema spettera alle 
osservazioni pitt minute che mi propongo di praticare in avvenire. 

Io voglio finalmente richiamare l’attenzione degli osservatori 
sopra aleuni fattı — che acquistano una grande importanza per l’argo- 
mento e per 1 fenomeni citologici che stiamo studiando — i quali si 
osservano in corrispondenza di quel territorio avvallato, posto tra le due 
Ventose e che in alto si continua con la fossetta buccale o Stomodceum, 
di cui ho gia parlato nel paragrafo: formazione delle Ventose (4.—). 


345 


La disposizione degli elementi in questo territorio avvallato & 
quale si osserva nella fig. 5. Qui dunque si vedono regolarmente 
intercalati: una cellula clavata bassa con una cellula eilindro-conica. 
Ma questa regolarita schematica non & conservata ovunque; poiche 
piü spesso tra due cellule claviformi possono trovarsi due o, al massimo, 
tre cellule cilindro-coniche. Allorché dal territorio avvallato si passa 
sul fondo del soleo delle Ventose, gli elementi, o gradatamente o al- 
Yimprovviso, diventano tutti elaviformi elunghi; & molto frequente di 
osservarne di quelli che in lunghezza raggiungono proporzioni vera- 
mente colossali. 

I caratteri eitologiei di tutte queste cellule sono quelli stessi che 
abbiamo veduto nelle cellule che contornano il solco ed il fondo delle 


mn 


Fig. 5. Da una sezione frontale di una Larva. ti, territorio interposto. 
Oc. 3. Obb. 6* K. x 315. 


Ventose; anche in queste esistono pigmento e vacuoli, disposti come 
nelle altre. Un carattere differenziale fra gli elementi claviformi e 
quelli cilindro-conici del territorio avvallato esiste in corrispondenza 
del margine libero di essi. Le cellule cilindro-coniche possiedono 
ciglia vibratili, mentre quelle claviformi ne sono completamente 
sprovviste (fig. 6). Sulla estremitä dei peduncoli di queste ultime 
esiste sempre un breve tratto di protoplasma chiaro, senza granuli 
di pigmento. 


346 


Ora vien fatto di chiedersi la ragione della particolare disposizione 
osservata negli elementi che tappezzano il territorio avvallato, in 
confronto con quella che esiste in corrispondenza del solco e del fondo 
delle Ventose. 

La ragione diquesti fatti ci appare con chiara evidenza dopo gli 
studi di Rurrinı, il quale, come abbiamo gia riferito, ha dimostrato 
primo ed in modo positivo e costante il rapporto tra cellule clavate e 
territorio che si introflette. Si é potuta cosi stabilire con sicurezza la 
eguaglianza: cellula claviforme = movimento. Rimanendo anche 
dimostrato che lo stato preparatorio del movimento & rappresentato 


Fig. 6. Un breve tratto del territorio interposto a forte ingrandimento. Oc. 8 
comp. — Obb. 1/;;, Imm. Omog. K. x 1136. 


da cellule coniche e cilindriche, variamente alte, e che il ritorno 
allo stato di quiete & pur esso preceduto da cellule di egual forma. 
Quindi lo stato di movimento massimo (cellule claviformi) & preceduto 
e seguito da forme cellulari simili. 

Cid premesso resta facile la interpretazione delle disposizioni 
da me descritte. 

Nelle Ventose e nel territorio interposto noi abbiamo due parti, 
delle quali l’una si introflette molto (Ventose), e l’altra si avvalla 
solamente (territorio interposto); nella prima si osservano le lunghe 
cellule elavate con la caratteristica disposizione a raggiera (movimento 
di fila), nella seconda invece si trovano basse cellule a clava, inter- 
calate con cellule cilindro-coniche. 


347 


Questa eircostanza di fatto mi sembra importante perche dimostra 
la diretta relazione che corre tra il grado della introflessione e la forma, 
la disposizione e la quantitä degli elementi ectodermici che sono pre- 
senti in un territorio che si introflette. 

Da queste preliminari osservazioni adunque rimangono assicurati 
i seguenti fattı. 

1. La premiére ébauche des Ventouses (Disques adhésifs. Saug- 
grube, Saugnipfe. Cement glands) dans le Bufo vulgaris parait 
au temps de la gouttiere médullaire, sous la forme d’un sillon en. forme 
de faux qui.se trouve en position ventro-latérale antérieure. A ce 
sillon j’ai donné le nom de sillon a faux des Ventouses ou tout court 
sillon des Ventouses. 

2. Dans son évolution le sillon des Ventouses prend la forme d’une 
lettre V, avec la pointe tournée ventralement. Des deux branches 
se forment les deux Ventouses. Le territoire interpose entre les deux 
branches va s’abaissant legerement (territoire interpose). 

3. Dans le Bufo vulgaris les Ventouses se forment esclusivement 
aux dépens du périectoderme ou Deckschicht. 

4. Pendant la formation du sillon des Ventouses on observe les 
phénomeénes identiques que M. Rurrını a décrits dans les ceufs des 
Amphibies pendant la formation du sillon & faux de Ruscont. 

5. Une partie de ces phenomenes, (et c’est la seule que j’ai a 
present étudiée) se rapporte a l’“améboidisme” des cellules du peri- 
ectoderme et par consequent au “mouvement de rang’ qu’elles mani- 
festent durant l’introflexion. Au moyen de cette propriété biologique 
les cellules & massue du périectoderme introfléchissent un territoire 
cellulaire determine et en s’allongeant extraordinairement elles édi- 
fient les Ventouses. 

6. Dans le territoire interpose entre les Ventouses (lequel 
s’abaisse sans s’introflechir) seulement une partie des cellules du 
périectoderme montre les marques du mouvement. 

7. Le procédé sécrétoire des éléments & massue (que je n’ai point 
pu controler objectivement dans la présence des granules de sécrétion) 
se révéle clairement dans toutes ses manifestations pendant la formation 
des Ventouses. 


Bologna, 10 Novembre 1913. 
(Hingegangen am 6. Dezember.) 


348 


Bücheranzeigen. 


Ognew, I. F., Kursus der normalen Histologie. 2. Teil. Die Lehre von den 
Geweben. Moskau 1913, VI, 514 Seiten. Mit 282 Figuren im Text. (In 
russischer Sprache.) 


Auf dem Gebiete der Histologie arbeiten die russischen Forscher sehr 
fleißig. Es werden alljährlich nicht allein viele einzelne Abhandlungen ver- 
öffentlicht, sondern es werden auch Hand- und Lehrbücher verfaßt. In meinem 
letzten (VIII.) Bericht über die anatomische, histologische und embryologische 
Literatur Rußlands (Ergebnisse der Anatomie. Wiesbaden 1911, Bd. 20, 
Seite 154—165) habe ich zwei Bücher angezeigt: KULTSCHITZKI, Grundzüge der 
Gewebelehre, 4. Auflage, und PoLäKkow, Grundzüge der Histologie, 2 Bände. 
Diesen beiden Büchern schließt sich nun noch ein drittes an, das von Professor 
OcNew in Moskau unter dem Titel Kursus der normalen Histologie heraus- 
gegeben worden ist. Der zweite Teil liegt mir hier zur Besprechung vor, er 
behandelt die Lehre von den Geweben; der erste Teil, der vermutlich die Lehre 
von der Zelle behandelt, ist mir leider nicht zugegangen. Der hier vorliegende 
zweite Teil ist gut ausgestattet, mit Bildern reichlich versehen, die Darstellung 
ist klar und übersichtlich. Die Literatur, nicht allein die russische, sondern auch 
die westeuropäische, namentlich die neuere und neueste, ist sehr fleißig benützt. 
Leider ist keine Übersicht der zitierten Arbeiten weder am Ende des Bandes, 
noch am Ende der einzelnen Abschnitte gegeben. Die Abbildungen sind mit 
einzelnen wenigen Ausnahmen keine Originale, sondern anderen Büchern ent- 
nommen. Es soll das aber kein Vorwurf meinerseits sein. 

In einer kurzen Einleitung definiert der Verfasser den Begriff eines Gewebes: 
Ein Gewebe ist ein Komplex von Zellen, die zu einem physiologischen Zweck 
differenziert und durch eine Zwischensubstanz miteinander vereinigt sind. Es 
scheint, daß der Verfasser solche Gewebe, die nur aus Zellen ohne Zwischen- 
substanz bestehen, nicht gelten läßt. 


Es werden die Gewebe in 4 Gruppen geordnet: 

1. Epithel (3—56). 

2. Bindesubstanz (57 —222), Bindegewebe, Knorpel und Knochen. 

3. Muskelgewebe (223 — 324). 

4. Nervengewebe (325 —500). 

Es ist sehr auffallend, daß den einzelnen Geweben ein so ungleicher Raum 
bewilligt ist. Es ist freilich nicht zu verlangen, daß allen Geweben ein gleicher 
Raum zuzuteilen ist, aber die Gewebe sollen in einem Lehr- oder Handbuch 
gleichmäßig behandelt werden. Hier erklärt sich die Ungleichheit daraus, daß 
Dinge und Verhältnisse in die Beschreibung der Gewebe hineingezogen worden 
sind, die eigentlich ihren Platz bei der histologischen Beschreibung der Organe 
gehabt hätten. Doch das ist dem Belieben des Verfassers überlassen. 

Das Epithelgewebe beschreibt der Verfasser auf Grund der Abstammung 
von den Keimblättern: Er meint, daß platte Epithelzellen sich ausschließlich 
aus dem mittleren Keimblatt entwickeln, zylindrische Zellen vorherrschend aus 
dem inneren Keimblatt, doch bilden sich hier auch die platten Zellen der Lunge; 
sehr verschiedenartige Zellen entstehen aus dem oberen Keimblatt. Das ist 
alles in gewissem Sinne ganz richtig, aber damit gewinnt man nimmermehr 


349 


eine Übersicht über die Mannigfaltigkeit und die funktionelle Bedeutung der 
Epithelzellen. Der Verfasser verkennt offenbar, daß die Formen der Epithel- 
zellen in einem und demselben Organ wechseln. Er übersieht, daß nicht die Form, 
sondern die Funktion maßgebend ist. Auf der Grundlage der Abstammung 
von den Keimblättern beginnt der Verfasser die Beschreibung des Epithelgewebes 
mit der Schilderung der Epidermis, des Epithels der äußeren Haut. Daran 
schließt sich die Schilderung der Sinnesepithelien ; als Beispiel sind die Riech- 
zellen gewählt und doch glaubt der Verfasser, daß sie für vorgeschobene Nerven- 
zellen zu halten seien. 

Weiter werden dann die Pigmentzellen der Retina beschrieben, weil der 
Verfasser meint, daß diese Zellen zu den Sinneszellen in naher Beziehung stehen. 
Mit Rücksicht, daß die aus dem oberen Keimblatt abzuleitenden Zellen 
Zylinderzellen oder prismatische Zellen sind, folgt nun eine Beschreibung 
von drei Zellenformen, nämlich: . 

1. des Flimmerepithels, 

2. des Porenepithels, 

3. des Becherzellenepithels. 

Gegen die ausführliche und genaue Schilderung dieser Zellenarten ist wenig 
einzuwenden, gegen diese Stellung im System viel. 

Ich schiebe hier die Bemerkung ein, daß unter dem ungewöhnlichen Namen 
des Porenepithels die mit einem sogenannten Kutikularsaum versehenen Epithel- 
zellen des Darmepithels bezeichnet werden. Hieran schließt sich nun eine Be- 
schreibung der platten Zellen des Endothels, wobei der Verfasser längere 
Zeit bei der Art und Weise verweilt, wie die Zellen untereinander zusammen- 
hängen. Er beschreibt das Endothel der Lymph- und Blutgefäße, insonderheit 
der Kapillaren. Die sogenannten Endothelzellen zum Epithel zu rechnen, ist 
meiner Ansicht nach durchaus irrig. Die Kapillaren des Blut- und Lymphgefäß- 
systems sind doch nichts anderes als Lücken im Bindegewebe. Die Endothel- 
zellen sind bindegewebige Zellen, welche die Lücken auskleiden oder begrenzen, 
wie man das auffassen will. Es sind eben Zellen des Bindegewebes. Will man 
solche Zellen als Epithelzellen bezeichnen, so muß man den Begriff des Epithels 
ganz anders fassen als jetzt üblich ist, aber damit ist nichts gewonnen. 

Als einen Mangel der Darstellung muß ich es hervorheben, daß von dem 
Epithel der Drüsen gar keine Rede ist. Ganz abgesehen von der verschiedenen 
Form der Epithelzellen, wie der Verfasser sie beschrieben hat, gehört eine, 
wenn auch nur kurze Schilderung des Drüsenepithels in eine allgemeine Be- 
schreibung des Epithalgewebes hinein. 

Die zweite Hauptgruppe wird als die Gruppe der Bindesubstanz 
zeichnet, als Untergruppen werden dann wie gewöhnlich unterschieden: das 
Bindegewebe, das Knorpel- und das Knochengewebe. Mit Rücksicht auf diese 
übliche Einteilung wäre es zweckmäßiger, nicht den Ausdruck ,,Bindesubstanz'‘ 
zu gebrauchen, sondern den von STÖHR und anderen Autoren längst eingeführten 
Namen Stützsubstanz. 

Auffallend ist die Behauptung, daß alle Gruppen der Bindesubstanz 
(Stützsubstanz) durch die Anwesenheit von Zwischensubstanz charakterisiert 
seien. Wenn das richtig wäre, wo bleibt das zellige Bindegewebe, wo das 
osteogene, wo das Embryonalgewebe ? 


Es wird das Bindegewebe eingeteilt in folgende Gruppen: 


l. Gewebe, die durch das Vorwiegen von Zellen charakterisiert sind, näm- 
lich: das Fettgewebe, das Pigmentgewebe und das irisierende Gewebe, das 
Retikulärgewebe. 

2. Gewebe, in dem gleichmäßig Fasern, Zellen und amorphe Substanz 
enthalten sind: das lockere Bindegewebe. 

3. Gewebe mit Überwiegen der faserigen Grundsubstanz: das Gewebe der 
Sehnen und Faszien, das elastische Gewebe. 

4. Gewebe mit vorwiegend amorpher Grundsubstanz: das embryonale 
oder Schleimgewebe. 


Es ist hier nicht der Ort, diese Klassifikation im einzelnen zu kriti- 
sieren; nur auf einen Punkt muß ich die Aufmerksamkeit der Leser lenken. 
Die Aufstellung eines besonderen bindegewebigen Pigmentgewebes scheint 
mir ganz überflüssig zu sein. Pigment kommt auch in dem Epithel der Drüsen, 
der Epidermis, der Nervenzellen vor. Aber deshalb eine besondere Kategorie 
von pigmentierten Nerven- oder Drüsenzellen aufzustellen wird niemandem 
einfallen. Wir sind über die Bedeutung des Pigments noch lange nicht im Klaren. 


Bei Gelegenheit der Beschreibung des Knochengewebes ist die Bildung 
des Knochengewebes sehr gut dargestellt, aber warum die alte Unterscheidung 
in primäre und in sekundäre Knochenbildung ? Und wie sonderbar, die unmittel- 
bare Bildung auf bindegwebiger Grundlage wird sekundär, und die auf knorpe- 
liger Grundlage vor sich gehende Bildung wird primär genannt? Der Ver- 
fasser behauptet, daß alle Knochen des Stammes auf knorpeliger Grundlage 
sich bildeten. Das ist nicht ganz richtig, die Clavicula entsteht auf binde- 
gewebiger Grundlage, doch tritt freilich im Laufe der späteren Entwickelung 
noch Knorpel hinzu. Mit der knöchernen Anlage der Clavicula tritt das erste 
Knochengewebe bei den Säugern auf. Bei den Säugern, die kein Schlüsselbein 
haben, tritt das erste Knochengewebe im Unterkiefer auf. Das Knochen- 
gewebe bildet sich überall auf gleiche Weise durch Sklerosierung der Zellen 
des osteogenen Gewebes. Das Knorpelgewebe oder das Bindegewebe geht zu- 
grunde, wird verdrängt, resorbiert. Der Verfasser scheint übrigens noch an 
die sogenannte Metaplasie, die direkte Umwandlung des Knorpels in Knochen 
zu glauben. Das ist dann kein eigentliches Knochengewebe, sondern verkalktes 
Knorpelgewebe oder verkalktes Bindegewebe. 

Dem Nervengewebe ist ein sehr großer Raum zugefallen, das hängt damit 
zusammen, daß der Verfasser über die Beschreibung des Gewebes hinaus in die 
Beschreibung der Organe hineintritt. Es werden nicht allein die verschiedenen 
Formen der Nervenzellen und die verschiedenen Gestalten der Nervenfasern 
geschildert, sondern auch der Ursprung der Fasern im Rückenmark, der Zu- 
sammenhang der Fasern untereinander. Ferner werden die Endigungen der 
Fasern in den Organen beschrieben. Kurz, der Verfasser geht weit über das 
Gebiet des Nervengewebes hinaus. Was aber fehlt, ist meiner Ansicht nach 
einmal eine kurze Schilderung der Bildungsgeschichte des Nervengewebes aus 
dem oberen Keimblatt. Weiter fehlt eine Erörterung über die Neuroglia, über 
die Grundsubstanz (Nervenkitt). Wie der Verfasser sich die Bildung der Neu- 


351 


roglia vorstellt, wie die Neuroglia beschaffen, darüber finde ich nichts. Vielleicht 
wird davon in einem späteren Bande bei der Histologie des Gehirns und Rücken- 
marks die Rede sein; es ist möglich, aber es fehlt hier ein Hinweis darauf. 

Sonst aber finden sich in diesem Abschnitt sehr viele interessante Zu- 
sammenstellungen, so ein Exkurs über die amöboide Natur der Nervenzellen 
und über die Bedeutung der Zellenfortsätze in der Theorie des Schlafes und 
Traumes (RABL-R ÜCKHARDT und M. Duvar). Ferner weise ich auf die sehr 
ausführlichen Auseinandersetzungen über die Degeneration und die Regeneration 
der Nervenfasern. 

Schließlich sei noch hervorgehoben, daß von der Technik, von der Prä- 
paration der einzelnen Gewebe zum Zweck der Untersuchung keine Rede ist. 


Gießen, im Dezember 1913. L. STIEDA, 


Die Entwicklung von Lichtsinn und Farbensinn in der Tierreihe. Vortrag, 
gehalten bei der Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Wien 
am 25. Sept. 1913 von Carl Hess (München). Mit 12 Abbild. im Text. 
Wiesbaden, J. F. Bergmann. 1914. 33 S. Preis 1,60 M. 


Dieser Vortrag wird auch Anatomen interessieren, vor allem die Ver- 
suche des Verf. über den Farbensinn niederer Wirbeltiere und wirbelloser 
Tiere. Bei den im Wasser lebenden Organismen wird nur die Empfindung 
farbloser Helligkeiten vermittelt; bei den Wirbeltieren sehen wir mit dem 
Übergang zum Laftleben eine Umbildung zum Farbensehen. Aber auch beim 
Menschen kommt nicht nur totale Farbenblindheit vor; auch im normalen 
Auge treten, sobald wir nach genügender Herabsetzung der Lichtstärke uns 
an das umgebende Dunkel anpassen, die uralten spezifischen Energien wieder 
hervor, die wir tief unten in der Tierreihe, selbst da noch wahrnehmen 
können, wo die Wahrnehmung von Licht noch nicht durch ein eigentliches 
Auge vermittelt wird. B. 


Anatomische Gesellschaft. 


28. Versammlung in Innsbruck. 


Das vorläufige Programm (s. Nr. 12 des Anat. Anz.) erfährt 
folgende Änderung und Ergänzung: 

1. Der Begrüßungsabend findet im Gasthof „Maria Theresia“, 
Maria Theresiastraße 31, statt. 

2. Das Referat hat Herr Jur. Dvsspere übernommen. Thema: 
Trophospongien und „Apparato reticolare“. 


In die Gesellschaft ist eingetreten Dr. Hermann Steve, Assistent 
am Kgl. anatomischen Institut in München. Adresse: Heßstraße 7. 


352 


Quittungen. 


Seit der letzten Quittung (Bd. 44, Nr. 4, S. 80) zahlten den Jahres- 
beitrag für 1913 die Herren Marcus, Richter, Morita, FEDoRow, 
ROSCHDESTWENSKY, 

für 1914 die Herren Martin (Gießen), FEporow, KorscH, SIEGL- 
BAUER, Fucus, NEUMAYER, DISSELHORST, KRONTHAL, STILLING 15, Stoss, 
Toma, Hasse, HEIDERICH, ROSCHDESTWENSKY, APOLANT, BaLpwin, BAUM, 
HOoLMGRRN, LECHE, PRENANT, RUPPRICHT, STUDNIGKA, BERTELLI, FAvARo, 
MınGAzzInı, GÖPPERT, RUFFINI, SPEMANN, AUERBACH, BARBIERI, DRÜNER, 
GREIL, GROBBEN, HOYER, KAZZANDER, MARCHAND, SKODA, ZIMMERMANN 
(Budapest), RoMEıs, ROSCHER, TRIEPEL, BIELSCHOWSKY, BRODERSEN, 
FRAENKEN, Hamann, JACOBSOHN, RAWITZ, SCHAXEL, GANFINI, LACHT, 
ROSENBERG, V. KORFF, SWAEN, LAGUESSE 15, Martin (Zürich), THILENIUS, 
ÜROZEL, GEDOELST, HAUSCHILD, LANGELAAN, MARTENS, SIMONETTA, 
TORNIER, TRAUTMANN, VEIT, RÜCKERT, HASSELWANDER, Marcus, WASSER- 
MANN, HEISS, STIEVE, AHRENS, BARTELS, KOELLIKER, VOIT. 

Die Ablösung der Beiträge bewirkten durch Zahlung von 75 Mark 
die Herren WEBER (Algier) und HAFFERL. 

Als unbestellbar sind zurückgekommen die Karten an die Herren 
DE GaETANI und MozEsKo. DE G. „existiert nicht“ für die Post in 
Pisa und in Palermo, — M. ist der Post in Warschau „unbekannt“. 
Bitte die Herren um Angabe ihrer Adresse und Mitteilung an ihr 
Postamt. 

Von den Herren, die bis Ende Januar nicht gezahlt haben, wird 
der laut Beschluß der Gesellschaft (Greifswald, Mai 1913) für ver- 
spätete Zahlung auf sechs Mark erhöhte Beitrag durch Postauftrag 
— soweit zulässig (nicht: in Großbritannien, Rußland, Dänemark, 
Spanien, Nordamerika) — erhoben werden. 


Jena, 13. Januar 1914. Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 13. Januar 1914. 


Weimar. — Druck von R. Wagne: Sohn 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45. Band. >= 30. Januar 1914. %& No. 15. 
In#arLt. Aufsätze. Edward Phelps Allis jünr., Certain Homologies of 
the Palato-quadrate of Selachians. p. 353—373. — Emil Pisk, Uber eine 


seltene Varietät im Verlaufe der Arteria carotis externa beim Menschen und 
beim Hund. Mit 2 Abbildungen. p. 373—378. — H. A. Ried, Uber eine 
dritte Artikulation an der Schädelbasis. — Eine außerhalb der Schädelkapsel 
geteilte Art. meningea media? Mit 5 Abbildungen. p. 378—382. 
Bücheranzeigen. FR. SIEGMUND, p. 382. — Feuıx M. Exner, p. 382—383. — 
GERALDINO BRITES, p. 383. 
Generalregister fiir Bd. 1—40 des Anatomischen Anzeigers, p. 384. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Certain Homologies of the Palato-quadrate of Selachians. 


By Epwarp Pueups Auuis junr., Palais de Carnolés, Menton. 


The cartilage of the upper jaw of the gnathostome fishes is 
usually described as a palato-quadrate but sometimes as a pterygo- 
quadrate or palato-pterygo-quadrate. It has, on its dorso-mesial 
edge, two well known and more or less developed processes, one at 
approximately the anterior third or quarter of its length, and the 
other at approximately the posterior third or quarter. The former is 
variously described as the palatal, palatine, trabecular, ethmo-palatine 
or palato-basal process, and the latter as the quadratic, otic, meta- 
pterygoid or pedate process, or simply as the pedicle. That part of 
the quadrate that lies anterior to the anterior one of these two pro- 
cesses is sometimes described as the palatine process, but it is usually 


ao 
23 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 


354 


considered as simply a part of the palatine, pterygoid or palato- 
pterygoid part of the entire cartilage, according to the nomenclature 
employed, the part of the cartilage so designated including all that 
part of the palato-quadrate that lies anterior to the so-called otic 
process. 

Of these several terms I shall employ, in the following descrip- 
tions, the term palato-quadrate for the entire cartilage, considering 
it to be an abbreviation of the longer and more correct term palato- 
pterygo-quadrate; and, for reasons that will later appear, I shall call 
the anterior one of the two processes on its dorso-mesial edge the 
orbital process, the posterior one the otic process, and that part of 
the entire cartilage that lies anterior to the orbital process the palatine 
process. 

The palatine process of Chlamydoselachus, as thus defined, is a 
curved flat plate of cartilage, of nearly even width, that projects antero- 
n.esially beneath the anterior end of the neurocranium, as indicated 
but not well shown in Garman’s (1885) and Goopry’s (1910) figures 
of this fish. The dorso-lateral surface of the process rests, when the 
mouth is closed, against the ventral surface of the lateral edge of the 
solum nasi (Aruıs, 1913), the line of contact extending anteriorly and 
slightly n.esially along the dorso-lateral surface of the process from 
about the level of the base of the orbital process. Mesial to this line 
of contact with the solum nasi, the process is “twisted,” as GARMAN 
describes it, so that its anterior portion lies in a nearly horizontal 
plane, with its dorso-lateral (external) surface directed dorsally, and 
it meets in the median line, and is firmly bound by tissue to, its fellow 
of the opposite side; the two processes together forming a nearly 
horizontal shelf across the anterior portion of the large and deep 
subethmoidal depression on the ventral surface of the neurocranium. 
This subethmoidal depression is shown in both Garman’s and GooDEY’s 
figures, but is not there as pronounced as I find it in all of the several 
specimens that I have examined. It occupies the full width of the 
ethn.oidal region of the neurocranium, and extends from the tip of 
the rostral process to that marked angle in the mid-ventral line of 
the basis cranii that GEGENBAUR (1872) described in other selachians 
as the basal corner (Basalecke). 

The mucous membrane of the mouth cavity lines the walls of 
the subethmoidal depression and is then reflected, first posteriorly 
and then anteriorly, to clothe first the dorsal and then the ventral 


359 


surface of the horizontal palatine shelf, a mucous fold with a support- 
ing core of cartilage thus being formed, dorsal to which there is a large 
and deep suprapalatine recess in the roof of the mouth cavity. When 
the mouth is opened and shut some slight movement must necessarily 
be given to this mucous fold, and the overlying recess must be corre- 
spondingly enlarged or diminished in capacity. 

The cartilaginous lateral wall of the suprapalatine recess is per- 
forated, on either side, by the nasal fontanelle, as can be seen by ref- 
erence to Goopry’s figure, this fontanelle being, in its relations to 
the bounding cartilages, the apparently strict topographical homo- 
logue of the fenestra choanalis of amphibians (Auuıs, 1913). The 
nasal cavity of Chlamydoselachus is thus separated from the supra- 
palatine recess by membranous and mucous tissues only, and if these 
tissues were to be secondarily perforated, as strictly similar tissues 
are said to be so perforated in the higher mammals, an internal nasal 
aperture would be formed which would lie directly above the hori- 
zontal palatine shelf. If a median longitudinal keel, such as is found 
in many selachians (GEGENBAUR), were then to be developed along 
the ventral surface of this portion of the neurocranium, a condition 
would arise which would strikingly suggest, if it does not actually 
foretell, the secondary palate of mammals. 

Wishing to know if this palatine shelf and suprapalatine recess 
were peculiar to Chlamydoselachus among the Chondropterygii, I have 
examined several somewhat dilapidated specimens that I have of 
Heptanchus, Cestracion, Mustelus, Carcharias, Torpedo and Chi- 
maera. In Mustelus, the best preserved of the several specimens 
examined, there is a long and relatively large groove that lies inme- 
diately dorso-posterior to the palato-quadrate, but along the internal 
instead of the external surface of the cartilage, the transverse axis 
of the palatine process of this fish being direeted dorsally or dorso- 
anteriorly instead of postero-mesially as it is in Chlamydoselachus. 
This difference in the position of the axis of this cartilage totally 
changes the conditions in the two fishes, as does also the difference 
in the position of the mouth, practically terminal in Chlamydose- 
lachus and decidedly postero-ventral in Mustelus; but, nevertheless, 
the groove in the one would seem to correspond to the pocket in the 
other. The median portion of the groove, in Mustelus, lies in the depres- 
sion shown immediately posterior to the process V of GEGENBAUR’S 
figures of this fish, and from there the groove extends posteriorly across 

23* ’ 


356 
the internal surface of the orbital process toward the oral opening 
of the spiracular canal, but ends, as a distinet groove, approximately 
at interbranchial distance anterior to that opening. ‘The posterior 
margin of the groove is marked by a thickening of the lining tissues 
of the mouth cavity, and from the bottom of the groove a thick fold 
of tissue arises and projects postero-ventrally, parallel to the under- 
lying upper, but internal, surface of the palato-quadrate. This fold 
bears on its outer edge a mass of dermal papillae, these papillae 
abutting against the mandibular teeth immediately dorso-posterior 
to the line of contact of the maxillary teeth. Posterior to the man- 
dibular teeth a similar fold of tissue projects from a groove that lies, 
on either side, between the mandible and the tongue of the fish. 
The whole appearance of the groove thus here suggests a serial homo- 
logue of the branchial clefts, and if it be such a cleft the related parts 
of the palato-quadrate would seem necessarily to be parts of one or 
more premandibular visceral arches. 

In Carcharias and Torpedo conditions strictly similar to those 
in Mustelus are found, but in both these fishes the axis of the palatine 
process is inclined decidedly dorso-anteriorly. In Heptanchus the 
axis of the palatine process is inclined dorso-posteriorly, somewhat 
as it is in Chlamydoselachus, but it les near the hind end of the 
subethmoidal depression; and although there is a large pocket here in 
the roof of the mouth cavity the pocket extends but little if at all 
dorso-anterior to the dorso-posterior edge of the palatine process. 
In Cestracion there is no pocket, but there is a groove somewhat 
similar to that in Mustelus. In Chimaera neither groove nor pocket 
is found, probably because of the large dental plates in this fish. In 
Scaphirhynchus, a specimen of which I have also examined, there is 
a large pocket leading forward, above the palato-quadrate apparatus, 
from about the middle of the mouth cavity and apparently lying 
along the dorso-lateral (external) surface of the cartilage; and PARKER’S 
(1882) figures of the sturgeon would seem to indicate that a similar 
pocket is there also found. In Polyodon I can find no trace of it. 

The palatine process of Chlamydoselachus does not definitely 
articulate with the lateral edge of the solum nasi, simply resting 
against its ventral surface in certain positions of the upper jaw, 
and probably sliding slightly upon it in a latero-mesial direction. 
If this slight sliding contact were to become a definite articulation, 
such as is found in teleosts and the bony ganoids, it is evident that 


en 


that part of the palatine process that lay mesial to the line of contact 
would be a hinderance to the free articular movements of the parts 
concerned, and that it would accordingly tend to become detached 
or resorbed; and if resorbed it would evidently leave a fold in the 
mucous lining of the mouth cavity that would strikingly resemble the 
maxillary breathing-valve of many teleosts. If it be the homologue 
of that breathing-valve, as I believe it to be, the presence of the little 
blocks of cartilage, or procartilage, said by PoLLarn (1895) to be found 
in the valve of certain teleosts would receive a wholly natural expla- 
nation, as would also the median longitudinal thickening of the valve 
said by Dauueren (1898) to be a constant feature in the teleosts 
examined by him. And the small hard eminences found by me (1900) in 
the valve of certain other teleosts would be rudiments of the teeth 
here found in selachians. 

When the selachian palatine process had acquired articular 
relations with the lateral edge of the solum nasi and the mesial portion 
of the process had been resorbed, as above set forth, there would 
remain a triangular, basal portion of the process somewhat similar 
to that actually found in Amia (Auuıs, 1897a); and the dermal 
teeth related to this lateral portion of the cartilage of selachians would 
persist in the dermo-palatine of Amia. In teleosts the dermo-palatine 
would be a strictly similar bone, the maxillary process of the bone of 
these fishes being a portion of the autopalatine developed im relation 
to the maxillary and premaxillary bones. 

In Polypterus I concluded, in an earlier work (Auuıs, 1900), that 
the so-called vomers were maxillary breathing-valve bones and not 
vomers, and, reasoning from teleosts to Polypterus, I further concluded 
that they could not be “palate bones” as they were said by Tra- 
Quaır (1870) to have been considered by JOHANNES MÜLLER. My 
present work leads me to consider them as mesial dermo-palatines, the 
lateral dermo-palatines of Amia and teleosts being represented on 
either side, in Polypterus, in the palatine portion of the so-called 
maxillary bone (Anus, 1900). There are thus, apparently, two 
distinctly separate dermo-palatine bones in Polypterus, and if the 
so-called maxillary bone of this fish is the homologue of the similarly 
named bone in higher vertebrates, it is evident that there is unfor- 
tunate confusion here in the use of the terms maxillary and palatine. 

In my work on Polypterus above referred to, misled by the posi 
tion of the breathing-valve in teleosts, attached to the internal su 


3998 


faces of the maxillary and premaxillary bones, I said that: “In se- 
lachians the anterior margin of the nasal velum of GEGENBAUR’S 
descriptions would seem to represent the breathing-valve of teleosts.’’ 
This is evidently an error, if my present conclusions are correct. In 
that work I further said that: “van WisH8 says of these maxillary 
breathing-valve bones of Polypterus that they are functionally dermo- 
palatines’’; which is not correct. What van WısHE says is: ‘‘Dieser 
Teil fungirt also als Dermopalatinum’’; and the “‘part’’ referred to 
is the anterior portion of the ectopterygoid and not the so-called 
vomer bone. 

The orbital process of Chiamydoselachus is a large process rising 
from the dorso-mesial edge of the palato-quadrate at about the 
anterior third of its length. It is directed dorso-mesially and is not 
continued ventrally, as a ridge, onto or across the ventro-mesial 
surface of the cartilage, as it is in both Hexanchus and Heptanchus 
(GEGENBAUR), this apparently being due simply to a large dental 
sroove which, in Chlamydoselachus, here cuts across the base of the 
orbital process and gives to. it a sharp ventro-internal edge. The 
process is everywhere covered with tough connective tissue, excepting 
only on that portion of its mesial surface that articulates with the 
neurocranium, this latter surface being covered with a layer of peri- 
chondrium, as GEGENBAUR says that it always is in other plagiostomes. 
The process fits into a sac-like cap of connective tissue, as in Hept- 
anchus (GEGENBAUR), and this sac, which is the “pad of capsular 
tissue’ of Goopry’s descriptions, is strongly attached to the anterior 
wall of the orbit, and also, but much less strongly, to the palato- 
quadrate. The process is not, itself, directly attached by ligament 
to the orbital wall, as GarMAN describes and figures it, my obser- 
vations thus confirming GoopHy’s statement to that effect. 

The process articulates with a large facet in the orbit, the process 
being so large that it occupies, in the limits of its action, the deeper por- 
tion of the orbit from its anterior wall back to the base of the eyestalk, 
and from its ventral edge up to the overhanging roof. ‘The process 
forces the nervus opticus forward against the anterior wall of the 
orbit, where a groove is found for its protection, and forces the eyeball 
away from the mesial wall of the orbit; and as the antorbital and 
postorbital processes of the chondrocranium are elongated to give 
support and protection to the anterior and posterior surfaces, respec- 
tively, of the eyeball, the well known deep orbit arises. ‘The process 


359 


also prevents the recti muscles of the eyeball, excepting in part the 
rectus externus, from obtaining suitable origin from the orbital wall, 
and the eyestalk projects forward between the process and the eye- 
ball, nearly to the central point of the latter, to provide that origin. 
The process furthermore, when the eyeball is rotated upward, forces 
the ventral portion of the eyeball outward between the rigid eyelids, 
this giving rise to the protrusion of the eye described by MsRRITT 
Hawkes (1906). 

An orbital process, called by GEGENBAUR the palato-basal pro- 
cess, is said by that author to be found in nearly all selachians, but in 
all the selachians described by him it is not only much less important 
than in Chlamyosdelachus, but it has, in all of them, a more ventral 
articulation with the neurocranium. In the Notidanidae (Hexanchus, 
Heptanchus), where the surface of articulation with the cranial wall 
is relatively large, it lies ventral to the opticus foramen, in the pro- 
jecting ventral portion of the middle of the orbit. In the Spinacidae 
(Seymnus, Acanthias, Centrophorus), where it is still less important, 
it is situated in the ventro-posterior portion of the orbit; while in the 
Carchariidae, Seyllüdae and Rhinidae (Galeus, Mustelus, Prianodon, 
Seyllium, Squatina) it lies in the ventro-anterior portion of the orbit. 
In Cestraeion, the so-called palato-basal articular surface is shown 
by GEGENBAUR anterior to the orbit, but the articulation there shown 
and described is probably not homologous with the palato-basal 
articulation of the other selachians described, for GEGENBAUR says (l.c. 
p. 188) that in Cestracion the palato-basal process is either absent or 
is represented in a slight eminence on the upper edge of the palato- 
quadrate. Beyond this eminence the palato-quadrate is said by 
GEGENBAUR to streteh forward and lie in the groove described by him 
on the lateral surface of the ethmoidal region of the neurocranium. 
In the rays, both the palato-basal process and the articulation of the 
palato-quadrate with the neuroeranium are said to be wholly wanting, 
and this is considered by GEGENBAUR as being due to retrogression. 
PArker’s (1876) descriptions of Raia agree with GeGENBAURr’s, but 
of Seyllium canicula PARKER says that, although the palato-basal 
process is found, it does not articulate with the neurocranium. [he 
process, where found, is always in articular relation with, or in topo- 
graphical relation to, the orbital wall, and hence can properly be 
called the orbital process of the palato-quadrate. 

In Amia and teleosts, the orbital process of the palato-quadrate 


360 


is represented in that transverse ridge of cartilage that forms the hind 
end of the surface by which the palato-quadrate articulates, in the 
one with the ventral surface of the chondrocranium in the ethmoidal 
region (Anus, 1898), and in the others with the lateral arm of the 
ectethmoid. This ridge, in Amia, Scomber and the Mail-Cheeked 
Fishes (Aruıs, 1897 a, 1903 and 1909), gives insertion to a ligament 
which has its origin on the anterior wall of the orbit, the ligament 
holding the palato-quadrate up against the articular edge on the neuro- 
cranium and being the evident homologue of the large capsular liga- 
ment in Chlamydoselachus. 

The otic process of Chlamydoselachus is said by Garman to be 
“formed by a short bend in the thin upper edge”’ of the palato-quadrate. 
GooDEY says that he failed to find this process in his specimens. In 
all my specimens, I find the process at the bend described by Garman, 
but the bend marks the position of the process rather that forming 
it, Goopry’s figure representing the conditions much better than 
GarMan’s. The process is a long low thin ridge of cartilage which 
forms the lateral border of what I consider as simply the thick dorso- 
mesial edge of the palato-quadrate, the mesial border of this edge 
being formed by a still lower, and thick rounded ridge. Between these 
two ridges there is a long narrow and shallow groove which, because 
its lateral border is taller than its mesial one, has the appearance of 
lying on the mesial surface of the cartilage. In this groove the M. 
levator maxillae superioris (FÜRBRINGER, 1905) has its msertion, the 
mesial border of the groove accordingly corresponding to what, follow- 
ing van WisHE (1882, p. 280), I called, in Amia, the anterior process 
(Spitze) of the metapterygoid, and what I have since described in 
Scomber and the Mail-Cheeked Fishes as the mesial flange on the hind 
edge of that bone. In Chlamydoselachus, as in Amia and teleosts, 
the ramus mandibularis trigemini runs outward across the anterior 
edge of the M. levator maxillae superioris and then ventro-posteriorly 
along its external surface, that is morphologically antero-lateral 
to the otic process, while the efferent pseudobranchial artery runs 
upward internal to the levator muscle and hence morphologically 
in the groove that lies between the otic process and the low ridge that 
represents the mesial border of the dorso-mesial edge of the palato- 
quadrate. 

The low ridge just above referred to has never been described, 
so far as I can find, in any selachian, and yet it seems to quite un- 


361 
questionably be the homologue of the pedicle, or processus basalis, 
of the amphibian. And as this pedicle in amphibians is generally 
considered to represent the dorsal end of the mandibular arch, the 
process in Chlamydoselachus, if it be its homologue, would necessarily 
also represent the dorsal end of that arch; this adding one more to the 
several suggestions that have already been made regarding the position 
of the dorsal end of this arch in fishes. 

GEGENBAUR, because of the conditions found by him in Hexan- 
chus and Heptanchus, considered the dorsal end of the mandibular 
arch of all of the Plagiostomata to be represented in that part of the 
palato-quadrate that, in Heptanchus, articulates with the postorbital 
process of the neurocranium. Huxuev (1876) considered this ar- 
ticulation in Heptanchus as “‘an altogether secondary connection,” 
and he homologized the part of the palato-quadrate here concerned 
with the otic process of the amphibian, a conclusion that has since 
been very generally accepted and with which my work is wholly in 
accord. Huxrey then says that: ‘The dorsal and posterior edge of 
this (otic) process no less clearly corresponds with the spiracular 
cartilage in Cestracion, otherwise absent in Notidanus’’; the spiracular 
cartilage, when found, thus evidently being considered by Huxuey 
as an integral but detached portion of the otic process. With this 
conclusion PARKER (1876) affirms his fullest accord; but it is to be 
especially noted that the spiracular cartilage of the plagiostomes, so 
far as can be judged from the descriptions given, lies postero-mesial 
to the levator maxillae superioris muscle, and that it can not accor- 
dingly well be a part of the otic process of those fishes. 

This articular process of Heptanchus thus being considered by 
HUXLEY as an otic process, it evidently could not represent the dorsal 
end of the mandibular arch, and Huxtry was accordingly led to look 
for that dorsal end in the orbital process, described by him as “‘an 
inward process” of the palato-quadrate. Of this process he says 
that it “answers to the pedicle of the suspensorium in the Amphibia,” 
that process being said, in an earlier work (1874), to be a part of the 
pterygoid and to “appear’’ to represent the morphologically dorsal 
end of the mandibular arch. Parker (1876), although affirming the 
“happiest conformity” of his views, even in details, with those of 
Professor Huxuny, nevertheless finds (l. ec. p. 204 and 210) the “true 
apex’ of the mandibular arch, in Scyllium, to be represented, not 
in the orbital (palato-basal) process, but in a so-called metapterygoid 


362 
fibrous band that is said to be prespiracular in position and to bear 
the spiracular cartilage. But as Rıpzwoon (1895) has since shown 
that this so-called prespiracular ligament is in reality a postspiracular 
one, it certainly can not represent the dorsal end of the mandibular 
arch. SEWERTZOFF (1899), from his work on embryos of Acanthias 
and Pristiurus, agrees with Huxuey that the orbital (palato-basal) 
process represents the dorsal end of the mandibular arch, but he makes 
no comparison of the process with parts of the amphibian palato- 
quadrate. Gaupp (1906, p. 703) agrees with Huxıey that the pedicle 
(processus basalis) of amphibians “appears” to correspond to the 
orbital (palato-basal) process of selachians. Van WısHE (1882) says 
that the otic process of Amia apparently represents the true dorsal 
end of the mandibular arch, and further suggests that the process may 
possibly represent the ascending process (‘‘Proc. adscendens’’). 
And as one further interpretation of the parts here concerned it may 
be said that PoLLAarn (1894) considered that the so-called otic process 
of Heptanchus contained the homologue of the hyomandibular of 
teleosts. 

With these several conclusions my work, as already stated, 
is not at all in accord, and I look for the homologue of the pedicle, 
or processus basalis, of amphibians in that low and rounded ridge on 
the dorsal edge of the palato-quadrate that, in Chlamydoselachus, 
forms the mesial edge of the groove that gives insertion to the M. le- 
vator maxillae superioris. This part of the palato-quadrate of Chlamydo- 
selachus approaches somewhat closely the lateral wall of the otic 
capsule, and in Cestracion it is shown by Huxury (1876) as apparently 
there being in extensive contact with the neurocranium; HuxLEy 
even saying, in his index lettering, that a certain point of this part 
of the palato-quadrate of Cestracion “answers to the pedicle of the 
suspensorium in Amphibia.” The ramus palatinus facialis runs down- 
ward dorso-anterior to the processus basalis in amphibians, while it 
runs forward postero-ventral to the orbital process in selachians, 
which latter process thus can not be the homologue of the processus 
basalis if the relations of the nerve to the two processes are of any 
morphological importance. 

In urodeles the processus basalis fuses with the cranial wall 
in the otic region (GAupr, 1906). In anurans the process articulates 
with the cranial wall in the same region (GauppP, 1906); but the anlage 
of the process is here said by GAupp (1893, p. 443) to be developed, 


363 


in Rana fusca, in part from cells that must be considered as belonging 
to the neurocranium, and when chondrification takes place the carti- 
lage of the process is at first wholly independent of that of the pa- 
lato-quadrate: In embryos of Lacerta the corresponding artic- 
ulation takes place, according to Gaupp (1900), between an indepen- 
dent piece of cartilage, the Cartilago articularis or Meniscus ptery- 
goideus, which belongs genetically to the palato-quadrate and a basi- 
pterygoid process which is considered by Gaupp as a special outgrowth 
of the basis cranii developed in relation to this articulation. But 
it is to be especially noted that the cartilages concerned in this 
reptilian cranio-palatoquadrate articulation (Junctura basi-palatina, 
(saupp) apparently lie morphologically dorso-anterior to the ramus 
palatinus facialis while the cartilages concerned in the corresponding 
amphibian articulation lie morphologically postero-ventral to that 
nerve. This may perhaps be explained by the conditions found in 
Amia, where the nervus palatinus perforates the floor of the myodome 
leaving a posterior portion of cartilage which is continuous with 
that portion of the lateral wall of the trigemino-facialis chamber 
that lies posterior to the trigeminus foramen, and an anterior portion 
which is continuous with that portion of the wall of the chamber 
that lies anterior to that foramen. And as the myodome and 
trigemino-facialis chamber are both intramural spaces (Auuıs, 1897), 
the posterior portion of cartilage above referred to would seem to 
represent the cranial process that gives articulation to the processus 
basalis in amphibians, while the anterior portion would seem to 
represent the processus basipterygoideus of reptilies. 


In Amia the pedate or basal process of the palato-quadrate is 
quite certainly represented, as already stated, in that dorso-mesial 
corner of the metapterygoid that lies internal to the metapterygoid 
process of my descriptions, and which I described as the anterior 
process of that bone. In teleosts it is represented in the dorsal portion 
of the mesial flange on the hind edge of the metapterygoid; this portion 
of the flange, in teleosts, being sometimes developed as a pronounced 
process (Scomber, Annis, 1903). 


The apparent independence of the processus basalis, in its 
development in certain vertebrates, might be explained by the as- 
sumption that it was derived, as the spiracular cartilage is considered 
to be, from a mandibular branchial ray or rays. But if that be 


364 


its origin, the related part of the palato-quadrate could not well 
represent the dorsal end of the mandibular arch. 

If the processus basalis of amphibians is represented in selachians 
as above set forth, it is evident that the orbital process of selachians 
must be sought for in some other portion of the amphibian palato- 
quadrate. In urodeles it is apparently wholly wanting, unless it be 
represented in some portion of that anterior extension of the pterygoid 
process said by Gaupp (1906, p. 703) to be found in Ranodon, and 
perhaps also in certain of the independent pieces of cartilage said 
by the same author to be found anterior to the pterygoid process in 
certain other urodeles; the pterygoid process of urodeles being simply 
the homologue of some portion of that part of the selachian palato- 
quadrate that lies between the otic and orbital processes. In the 
anurans, GAupP concludes (I. ce. p. 738) that the ethmo-palatine artic- 
ulation of the gnathostome fishes (the related orbital process doubtless 
being included in the part so designated) is the homologue either of 
the commissura quadrato-cranialis anterior of larval anurans, or of 
the “ Verbindung des Proc. pterygoideus mit dem Proc. maxillaris 
posterior,’ the commissura quadrato-cranialis anterior being, in this 
latter case, considered as a provisional larval formation. In mammals 
it would seem as if the orbital process might be represented in some 
part of the vertical plate of the palate bone, for the process and 
its related ligament, in fishes, have closely the same general relations 
to the orbit and to the ethmoid and sphenoid bones that the vertical 
plate has in mammals. 

The ascending process of the amphibian palato-quadrate now 
remains to be considered, and this process is said by Gaupp (1906, 
p. 703) to be characterized by the fact that the so-called first branch 
of the trigeminus runs forward between the process and the side wall 
of the neurocranium, while the second and third branches of that 
nerve run outward behind the process. Because of this relation of 
these nerves to the process, Gaupp (1893, p. 446) concluded that the 
process in amphibians was probably represented in a bridge of carti- 
lage which, he says, in many sharks separates the trigeminus foramen 
into two parts; and he says that this homology was surmised (ver- 
muthet) by WIEDERSHEIM. What WIEDERSHEIM says in the reference 
given (1877, p. 376), is that, in urodeles, the rami I and II of the 
trigeminus pass outward anterior to the process in question, while the 
ramus III alone passes outward posterior to it, which is not in accord 


with Gaupp’s statement of the characteristic relations of the nerves 
to the process and is hence perhaps in error. WIEDERSHEIM then 
adds that GEGENnBAUR has shown that similar conditions are found 
in many selachians. But WIEDERSHEIM and Gavupp were doubtless 
at the time both unaware of the fact that the foramen that is said 
by GEGENBAUR to give passage to the first branch of the trigeminus 
(Ramus ophthalmicus) certainly does not, in every case, give passage 
to the ramus opthalmicus profundus trigemini, which nerve is the 
homologue of the first branch of the trigeminus, or orbito-nasalis, of 
amphibians. For both Tırsına (1896) and I (1901) have shown that 
the ramus profundus issues from the neurocranium, in Mustelus, by 
a wholly separate and independent foramen which lies nearer to the 
trigeminus foramen than to the ophthalmicus foramen. 

It is accordingly quite certain that the bridge of cartilage above 
referred to in selachians does not represent the ascending process of 
amphibians, and I would suggest that the homologue of that process 
is the selachian eyestalk and that that eyestalk is a modified branchial 
ray or rays, of a mandibular or premandibular arch, that has secon- 
darily acquired relations to the eyeball. This eyestalk is, in all selachi- 
ans, attached by one end to the orbital wall, the attachment being such 
that GEGENBAUR considered it as secondary. The other end of the 
eyestalk gives support to, but is not attached to the eyeball, and this end 
of the stalk, in Chlamydoselachus, lies close to if not actually in contact 
with the dorso-mesial edge of the palato-quadrate. If an attachment 
were to be acquired here, which would be a normal relation if the 
stalk is a branchial ray, and if the other end of the stalk were to travel 
upward along the orbital wall, passing between the foramina that give 
exit to the ramus ophthalmicus profundus and the truncus maxillo- 
mandibularis trigemini, the relations of these nerves to the process, 
found in urodeles, would arise. The relations of the veins and arteries 
of the orbit to the stalk and process would apparently also be similar 
in the two cases, but those of the oculomotorius and abducens nerves 
would be quite different. 

In Mustelus, both Trestne and | found the superior division of 
the nervus oculomotorius running directly forward from its foramen 
to the muscles it innervated, while the inferior division of the nerve 
ran postero-laterally above the eyestalk and then forward below it. 
The stalk, in Mustelus, thus lies between the two divisions of the nerve, 
and it is evident that no simple shifting of the point of attachment of 


366 


the eyestalk to the orbital wall would change this relation. To produce 
the urodelian relation of nerve and process by a simple shifting of 
the parts concerned, the eyestalk would have to be carried relatively 
farther backward in the orbit, and the inferior division of the oculomo- 
torius, together with certain of the muscles it innervates, would have 
to slip, in the process, over the outer end of the stalk before the latter 
had acquired an attachment to the palato-quadrate. And the same 
applies to the nervus abducens and its related muscle. But there is 
still another and it would seem a more probable supposition that can 
be made to explain the differing conditions, and that is that the eye- 
stalk, in acquiring the position of the urodelian process near the hind 
end of the orbit, had pushed backward, before it, certain of the eye 
muscles so that they had a curved and disadvantageous course around 
the eyestalk and then forward internal to it. Because of this disad- 
vantageous course, the muscles, in growing from their myotomes of 
origin toward the cranial wall to acquire their points of attachment 
there, would naturally have gradually acquired a shorter and more 
direct course anterior to the eyestalk. The related nerves, growing 
outward from the brain, would then have encountered and joined 
the muscles approximately at the same places as formerly, but lying, 
in their course, always anterior or internal to the eyestalk or process, 
as they do in urodeles. This assumed readjustment of nerves and 
muscles may even give an explanation of the radical and puzzling 
differences found in the innervation of these muscles in different 
members of the gnathostome vertebrate series. For it is to be noted 
that, so far as known, it is only in those gnathostome vertebrates that 
have a proper eyestalk that the superior branch of the oculomotorius 
innervates two of the recti muscles. 

An eyestalk is said to be found in many teleosts, and I have my- 
self described it in Scomber (Aunıs, 1903), but Harman (1899) concludes 
that this stalk in teleosts is probably not homologous with the carti- 
laginous eyestalk of elasmobranchs. And it seems a somewhat note- 
worthy circumstance that in all teleosts so far properly examined 
in this respect, with the single exception of Ameiurus, the internal 
and inferior recti muscles are not innervated as they are in Amia and 
in the higher vertebrates (Auuıs, 1908). 

In an earlier work (Auuıs, 1897a), I gave the innervation of the 
eye muscles in urodeles as similar to that in elasmobranchs, this being 
based on the very unsatisfactory descriptions I could find at the time 


367 


But this is probably an error, for certainly in Necturus (MoKızpen, 
1913) the superior branch of the oculomotorius innervates but a single 
muscle, the rectus superior. 

The eyestalk is certainly a retrograding and archaic structure, 
as its varying importance and wide distribution clearly indicate, 
and it seems certain that it could not have been developed indepen- 
dently, merely as a support to the eyeball, a function it so inefficiently 
fulfills excepting only in certain rays (Harman). And that it was de- 
veloped as a point of attachment for the recti muscles of the eyeball 
seems improbable because it actually fulfills that function, so far as 
I can find, only in Chlamydoselachus (Hawxgs, 1906) and possibly in 
Zygaena. In this latter fish, according to Harman, the eyestalk, called 
by him the cartilago sustentaculum oculi, is short and its “central 
end does not reach the cranium, but abuts on the common tendon 
of origin of the recti muscles,’ this common tendon having its origin 
from ‘‘a fibrous band extending in company with the oculo-motor 
nerves, from the basis cranii to within a short distance of the bulb’’: 
and if this fibrous band be considered either as a dechondrified, or 
as an as yet unchondrified portion of the eyestalk, conditions quite 
similar to those in Chlamydoselachus would arise. 

If the eyestalk is the homologue of the amphibian ascending 
process, aS above suggested, it must also be, according to the ho- 
mologies established by Gaupp, the homologue of the columella, or 
antipterygoid (epipterygoid, Fucus), of reptiles. And the relations of 
the reptilian antipterygoid to the trigeminus, profundus and eyemuscle 
nerves and ganglia, to the carotid artery and to the reptilian homo- 
logue of the pituitary vein of my descriptions of fishes are so evidently 
similar to those of the pedicle of the alisphenoid of Amia to the same 
nerves, ganglia, artery and vein that these two structures must also 
be homologous. 

The pedicle of the alisphenoid of Amia, later called by me (1909) 
the parasphenoidal leg of that bone, forms the postero-lateral boundary 
of the orbital opening of the myodome, and as this latter opening 
transmits the same nerves artery and vein, with the single exception 
of the ramus maxillaris trigemini, as does the sphenoidal fissure of the 
human skull, the two openings were said by me (1897a, p. 738) to be 
apparently homologous. The pedicle of the alisphenoid of Amia was 
there considered by me as the homologue of the human ala temporalis, 
and this latter bone was later said (Auuıs, 1897b, p. 11) to have been 


368 
necessarily, in the early ancestors of man, excluded from the bounding 
side walls of the cranial cavity proper, as they (the pedicles of the 
alisphenoid) are in Amia. 

The pedicle of the alisphenoid bone i Amia also forms, on either 
side of the head, the anterior portion of the bounding side wall of the 
so-called upper lateral chamber of the myodome, and this chamber 
of Amia, later called by me the trigemino-facialis chamber, was said 
(1897 b, p. 19) to be “both functionally and in position the equivalent, 
if not the homologue, of the cavum Meckelii of man’; a statement 
which should doubtless have been qualified by the addition of the words 
“plus some portion of the canal that transmits the nervus facialis.”’ 
In certain teleosts the parasphenoidal leg of the alisphenoid was shown 
be me (1909) to be largely or wholly represented by membrane only, that 
part of the trigemino-facialis chamber of these fishes that is enclosed 
within the bony walls of the neurocranium thus not being the exact 
equivalent of the chamber in Amia (Aruıs, 1903, p. 94). In Lepidosteus 
the alisphenoid and the trigemino-facialis chamber were shown to be 
as in the teleosts above referred to, while in Cottus the parasphenoidal 
leg of the alisphenoid was shown to be of bone and the external wall 
of the trigemino-facialis chamber, and not the internal one, to be of 
membrane. 

If the homologies above suggested are correct, it is evident that 
the reptilian antipterygoid must be not only the homologue of the 
parasphenoidal leg of the alisphenoid of Amia but also of the corre- 
sponding part of the human ala temporalis. And if Gaupp’s (1900) 
figures of the chondrocranium of Lacerta agilis be considered, it would 
seem practically certain that if the antipterygoid, as there shown, 
should fuse below with the basipterygoid process and above with the 
side wall of the neurocranium, conditions so markedly similar to those 
in Amia would arise that an homology must be assumed. And this 
is also not only Fucus’s (1910 and 1912) recently expressed opinion, 
but is said by that author to have also been the opinion of both RATHKE 
and P. ALgrecHt. Gaupp (1900, p. 546) however says that this anti- 
pterygoid element of the reptilian skull is absent in mammals, and he 
derives the mammalian ala temporalis from the reptilian basipterygoid 
process alone. Furthermore, Gaupp (1905) has given, in Sauropsida and 
Mammalia, to what would seem to be the strict homologue of the trige- 
mino-facialis chamber of my description of fishes, less some portion of 
the pars facialis, the name cavum epiptericum; P. ALBRECHT, according 


369 


to Fucus, having still earlier given the name “l’espace postfacial du 
eräne” to what is apparently the homologue of the entire chamber of my 
descriptions. WınsLow also, in 1898, described this same chamber in 
young larvae of Amblystoma. This all entirely escaped my notice at 
the time that I was engaged on my latest published work (1909) relating 
to this subject, for I then left almost entirely out of consideration 
all vertebrates above amphibians, excepting only Lacerta and man. 
My work on fishes, taken in connection with Gaupp’s and Fucus’ 
work on higher vertebrates, thus leads me to conclude that the selachian 
eyestalk presents certain features which warrant the assumption 
that it is a mandibular or premandibular branchial ray, and that it is 
the homologue not only of the ascending process of the amphibian 
palato-quadrate and of the reptilian antipterygoid, but also of the 
mammalian ala temporalis. This element, thus homologized, of the 
vertebrate skull is a very variable one. It is attached by one end to 
the neurocranium in most selachians, but it is not so attached in 
Zyaena, and it is said by Harman to be absent in Seyllium. It is never, 
in selachians, attached to the palato-quadrate, so far as I can find. 
In Lepidosteus it is represented entirely by membrane, and in such 
teleosts as I have examined it is usually represented largely or wholly 
by membrane but may be wholly represented by bone. In amphibians 
it is attached both to the palato-quadrate and to the neurocranium. 
In the chondrocranium of Lacerta it is attached by its lower end to a 
detached portion of the palato-quadrate, while in the chondrocranium 
of higher vertebrates it is usually attached by its lower end to the 
cranial wall, but may be, at certain stages, wholly independent of 
that wall. It is always related, in all these vertebrates, either to a 
processus basalis, to a processus basipterygoideus, or to a part of the 
cranial wall that must correspond to the latter process; and this 
latter process would seem to have been developed, independently, 
in relation to the processus basalis and not from the suborbital shelf 
of certain selachians, as Verr (1911) has suggested and as Gaupp 
accepts as probable (1910, p. 338). And these two structures, the 
antipterygoid and the basipterygoid process and their several 
homologues or equivalents, always form a portion of the external 
bounding wall of what is either an extracranial space or an intradural 
cavity which lodges the whole or a part of the trigemino-facialis gang- 
lionic complex; and this space or cavity may become secondarily 
included in the cranial cavity proper of the prepared skull. 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 24 


370 


In Amia the parasphenoidal leg of the alisphenoid rests in part 
on a process of the lateral wing of the parasphenoid (Auuıs, 1897a, 
p. 493); and the relation of this wing of the parasphenoid to the 
bounding wall of the trigemino-facialis chamber, in ganoids and teleosts, 
would seem to support Gaupp’s (1902) contention that the mammalian 
pterygoid is derived, in part at least, from that bone of lower verte- 
brates. 

Fucus concludes that the ramus maxillaris trigemini of mammals, 
to acquire its position anterior to the ala temporalis, has slipped 
forward over the dorsal end of the antipterygoid (ala temporalis). 

JAEKEL (1913) has recently stated his conclusion that there are 
four preoccipital, or facial, segments represented in the vertebrate 
skull, and that they are each related to paired sensory organs: the first 
to a prenasal organ (JAcoBsoN’s organ), the second to the nose, the 
third or mandibular segment to the eye, and the fourth or hyoid seg- 
ment to the ear and the latero-sensory canals (Stammäste der Tremal - 
kanäle). I had already prepared a somewhat similar suggestion be- 
fore seeing JAEKEL’s article, but the four sensory regions of the head, 
as I find them, are the nasal, optic, facialis latero-sensory and auditory. 
Bach of these regions, in Amia, is bounded both anteriorly and poste- 
riorly by a more or less complete cartilaginous partition placed approxi- 
mately perpendicularly to the axis of the body. The nasal compart- 
ment has related to it the palatine process of the palato-quadrate; 
the optic compartment has related to it the orbital process; the latero- 
sensory compartment the processus basalis; and the auditory com- 
partment the hyoid arch. The ala temporalis would then form the 
outer wall of the latero-sensory compartment, and the related pro- 
cessus basalis would be the dorsal end of the mandibular arch. And 
anterior to this mandibular arch, there would be, if the sensory 
compartments are of segmental value, two more arches represented 
in the selachian palatoquadrate; and it is of interest to note that 
the rami maxillaris and ophthalmicus profundus trigemini would 
seem to be related respectively, in their distribution, to the second 
and first of these two arches. This arrangement of these preoccipital 
segments would differ from that shown in the schematic represen- 
tation given by JAEKEL in that the basal process and not the otic 
process would represent the dorsal end of the mandibular arch, and 
that the second and first arches would be related to the eye and 
nose, respectively, instead of to the nose and a prenasal organ. 


371 


It would however not be at all in accord with both ZrmeLER’s (1908) 
and Broumer’s (1909) conclusion that there is but a single pre- 
mandibibular segment in embryos of Chlamydoselachus. 

Reis (1896), it is to be noted, agrees with JAEKEL that there 
is a premandibular element in the upper jaw of Acanthodes Bronni, 
and he calls it the Praepalatoquadratum and considers it to be the 
homologue of the selachian orbital (palato-basal) process. And it 
is further to be noted that Hasen (1900) considers both the otic 
capsules and the alae temporales (vorderen Keilbeinanlagen) of human 
embryos to represent parts of adjacent vertebrae that have become 
incorporated in the preoceipital part of the skull. 


Palais de Carnolés, Menton, Nov. 30, 1913. 


Literature. 


Auuis, E. P. jr., a) The Cranial Muscles, and Cranial and first Spinal Nerves 

_ in Amia calva. Journ. of Morphology. Boston 1897, Vol. 12. 

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of Amia calva. Zool. Bulletin. Boston 1897, Vol. 1. 

— The Morphology of Certain of the Bones of the Cheek and Snout of Amia 
calva. Journ. Morphology. Boston 1898, Vol. 14. 

— The Premaxillary and Maxillary Bones and the Maxillary and Mandibular 
Breathing Valves of Polypterus bichir. Anat. Anz., 1900, Vol. 18. 

— The Lateral Sensory Canals, the Eye-muscles, and the peripheral distribution 
of certain of the Cranial Nerves of Mustelus laevis. Quart. Journ. Microsc. 
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373 


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Anz. Bd. 33, No. 22/23. 1908. 


Nachdruck verboten. 


Uber eine seltene Varietät im Verlaufe der Arteria earotis externa 
beim Menschen und beim Hunde. 


Von Emm Pısk, Demonstrator, 
Mit 2 Abbildungen. 


Aus dem I. Anatomischen Institut der Universität in Wien. 
Vorstand: Professor JuLIıus TANDLER. 


In unserem Seziersaale fand ich an dem Schädel eines erwachse- 
nen Mannes ein auffallendes Verhalten im Verlaufe der A. carotis 
externa der rechten Seite. In der Literatur wird meines Wissens 
nur ein einziger Fall erwähnt; da ich innerhalb kürzerer Zeit zwei 
Fälle an menschlichen Schädeln, sowie einen Fall an dem Schädel 
eines Hundes zu beobachten Gelegenheit hatte, erscheint die Beschrei- 
bung dieser Fälle gerechtfertigt. 

Im ersten Fall!) zeigt die rechte Arteria carotis communis einen 
normalen Verlauf und teilt sich ungefähr in der Höhe des oberen 
Randes der Cartilago thyreoidea in die Arteria carotis externa und 
interna. Die Arteria pharyngea ascendens zieht wie normal gerade 


1) Dieser Fall wurde bereits in einer Publikation berücksichtigt, die in 
der Zeitschrift für angewandte Anatomie und Konstitutionslehre, 2. Heft 1913, 
erschienen ist. 


374 


vom Teilungswinkel der Carotis communis nach aufwärts. In der 
Höhe des großen Zungenbeinhorns gibt die Carotis externa sofort 
nach ihrem Ursprung die Arteria thyreoidea superior ab, die in einem 
nach aufwärts konvexen Bogen zur Schilddrüse gelangt. Einen 
halben em höher entspringt ein Truncus communis für die Arteria 
lingualis und maxillaris externa; letztere ist außergewöhnlich lang 
und weist zahlreiche Krümmungen auf. Sie verläuft wie normal 
unter dem Musculus digastricus nach aufwärts zum vorderen Rand 


Ao. Ace. Nh. 


Fig. 1. A.e.c. Arteria carotis communis. A.c.e. Arteria carotis externa. A.m.ex. 
Arteria maxillaris externa. A.o. Arteria occipitalis. M.d. Musculus digastricus. 
M.st.h. Musculus stylohyoideus. N.h. Nervus hypoglossus. 


des Musculus masseter. Die Arteria palatina ascendens, die unmittel- 
bar medial von der Arteria pharyngea ascendens sichtbar ist, ent- 
springt nicht direkt von der Arteria maxillaris externa, sondern geht 
von dem erwähnten Truncus communis ab. Einen halben Zentimeter 
über dem Abgang des gemeinsamen Stammes für die Arteria lingualis 
und maxillaris externa entläßt die Arteria carotis externa an ihrer 
hinteren Circumferenz die Arteria oceipitalis, von der die dünne 


375 


Arteria sternocleidomastoidea zum gleichnamigen Muskel zieht. Die 
Arteria carotis selbst zieht nun, ohne einen Zweig abzugeben gerade 
nach aufwärts und liegt entgegen dem normalen Verhalten lateral 
vom hinteren Bauch des Musculus digastricus, so daß man den ganzen 
Verlauf der Arterie oberflächlich zu verfolgen imstande ist. Zwischen 
Arteria carotis externa und interna liegt demnach außer der vom 
Processus styloideus kommenden Muskelgruppe, sowie dem Liga- 


Al+mo. 


Fig. 2. A.c.e. Arteria carotis externa. A... m.e. Truncus communis für 
Arteria lingualis 4 maxillaris externa. M.d. Musculus digastricus. M.m. Muculus 
masseter. N.h. Nervus hypoglossus. 


mentum stylomandibulare und stylohyoideum auch der hintere 
Bauch des Musculus digastricus. Knapp unterhalb des Capitulum 
mandibulae zerfällt die Carotis externa in die Arteria temporalis 
superficialis und maxillaris interna und gibt in derselben Höhe an 
ihrer vorderen Circumferenz die kleine Arteria transversa faciei ab. 

Das Verhalten des Nervus hypoglossus zu den Gefäßen ist ein 
normales; er kreuzt in bogenförmigem Verlauf die Arteria occipitalis, 


376 
die Arteria carotis externa sowie den Truncus communis der Arteria 
lingualis und maxillaris externa an deren lateraler Seite. 

Die Carotis der linken Seite und ihre Verzweigungen zeigen keine 
Abweichungen vom regelmäßigen Verlauf. 

Wie erwähnt fand sich an einer zweiten Leiche dieselbe Varietät; 
auch hier war nur an einer Seite die Topographie der Arteria carotis 
externa gestört. 

In der Literatur konnte ich, wie eingangs bemerkt, nur einen 
einzigen ähnlichen von MorıtaA beschriebenen Fall finden. Die Arbeit 
war mir im Original nicht zugänglich und ich mußte mich daher auf 
das von Osawa in SCHWALBES Jahresberichten der. Anatomie und 
Entwickelungsgeschichte (1902) gegebene kurze Referat beschränken: 
„Die linke Carotis externa eines 35jährigen Mannes trennt sich am 
unteren Rand des Cornu maius ossis hyoidei von der Carotis interna 
und steigt an der lateralen Seite vom Digastricus mandibulae, 
stylohyoideus und styloglossus durch diese Muskeln von der Carotis 
interna geschieden, aufwärts und zerfällt dicht unterhalb des Kiefer- 
gelenkes in die Arteria maxillaris interna und temporalis.“ 

Schließlich war ich in der Lage, dieselbe Varietät, wie ich sie 
im vorigen beim Menschen beschrieben habe, auch an dem Schädel 
eines Hundes zu beobachten. Sie betrifft nur die rechte Seite, während 
die linke Seite normale Verhältnisse aufweist. Nach TANDLER ist 
das Verhalten der Kopfarterien beim Hund normalerweise folgendes: 
„Nach Abgabe der Arteria thyreoidea teilt sich die Arteria carotis 
communis in die Arteria carotis externa und interna, von denen die 
letztere bedeutend schwächer ist als die erstere. Die Carotis externa 
repräsentiert die eigentliche Fortsetzung des Hauptstammes und 
entläßt knapp nach ihrem Ursprunge aus ihrer dorsalen Wand die 
Arteria oceipitalis, die die Carotis interna an deren lateraler Seite 
kreuzt und in die Nackenregion gelangt. Die Arteria carotis externa 
zieht nun weiter kranialwirts und entläßt, noch unter dem Biventer 
gelegen die Arteria lingualis. Unmittelbar darüber die Arteria maxil- 
laris externa, welche, verhältnismäßig schwach nach Abgabe eines 
Ramus sublingualis am vorderen Rand des Masseter ins Gesicht 
gelangt. Die Carotis externa umgreift nun von rückwärts die Mandi- 
bula, entläßt die sehr starke Arteria auricularis posterior und die 
Arteria temporalis superficialis und wendet sich dann medial vom 
Unterkiefer als Arteria maxillaris interna nach vorne.“ 

In meinem Fall verhielt sich die Arteria carotis der linken Seite 


377 
der Norm entsprechend, auf der rechten Seite fand ich folgende Ver- 
hältnisse: Die Arteria carotis communis zieht auf dem Musculus 
longus colli längs der Trachea aufwärts und gibt in der Höhe des 
unteren Randes der Cartilago cricoidea die Arteria thyreoidea ab, 
die unter dem Musculus sternothyreoideus verschwindet. Dann 
zieht die Carotis communis noch 2 em, ohne einen Ast abzugeben, 
nach vorn bis zum unteren Rand des Musculus digastrieus, wo sie 
sich in drei Stämme teilt: 

1. In einen medial vom Digastricus verlaufenden Truncus 
communis für die Arteria lingualis und Arteria maxillaris externa, 
die sich in ihrem weiteren Verlauf der Norm entsprechend verhalten. 
2. In die relativ schwache Arteria carotis interna, die nach aufwärts 
verschwindet und 3. in die atypisch verlaufende Arteria carotis ex- 
terna, von deren Anfangsstück die Arteria occipitalis entspringt und 
weiterhin einen regelmäßigen Verlauf zeigt. Die Carotis externa 
umgreift nunmehr den einbäuchigen Digastrieus in seinem hinteren 
Anteil und zwar an dessen lateraler Seite, wodurch die Arteria 
gezwungen ist, einen nicht unbeträchtlichen Umweg zu machen. 
Lateral wird die Carotis externa vom Nervus hypoglossus gekreuzt, 
der gerade am unteren Rand des Digastricus oralwärts zieht, so daß 
gerade an der Teilungsstelle die Carotis externa zwischen Digastricus 
medial und Hypoglossus lateral gleichsam eingeklemmt erscheint. 
Nach der Kreuzung des Digastricus verläuft die Arteria carotis ex- 
terna am hinteren Rand des Ramus mandibulae — hinter welchem 
die Arteria maxillaris interna verschwindet — nach aufwärts zum 
äußeren Gehörgang, vor welchem die Arteria temporalis superficialis 
kranialwärts zieht, während hinter demselben die Arteria auricularıs 
posterior in ihr Verzweigungsgebiet gelangt. 

Nach Furamura ist in den frühen Stadien das Blastem, aus 
welchem der Musculus digastricus und stylohyoideus sich späterhin 
differenzieren, der hintere verdickte Rand des gemeinsamen Blastems 
für alle vom Facialis innervierten Muskeln. Durch die oberflächliche 
Lage dieses Blastems ist wohl entwickelungsgeschichtlich die normale 
Lage des Digastricus und Stylohyoideus lateral von der Carotis externa 
bedingt. Worauf in den beschriebenen Fällen die veränderte Topo- 
graphie der Arteria zu den genannten Muskeln zurückzuführen ist, 
läßt sich vorläufig nicht sagen. 

Zum Schlusse komme ich noch der angenehmen Pflicht nach, 
meinem hochverehrten Chef und Lehrer, Herrn Professor TANDLER 
für die Überlassung dieser Fälle den herzlichsten Dank auszusprechen. 


378 


Literatur. 


l. ELLENBERGER-BAUM, Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 
Berlin 1912. 

2. Furamura, R., Über die Entwickelung der Fazialismuskulatur des Menschen. 
Tokio. Anatomische Hefte 1906, Bd. 30. 

3. KEIBEL-MArLL, Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen. Leip- 
zig 1910. 

4. MORITA, Über eine seltene Anomalie von Verlauf und Verästelung der Arteria 
carotis externa. Mitteilungen med. Ges. Tokio 1902, Bd. 16. (Referat 
SCHWALBEs Jahresberichte N. F. Bd. 8, III.) 

5. TANDLER, J., Zur vergleichenden Anatomie der Kopfarterien bei den Mammalia. 
Denkschrift kaiserl. Akademie der Wissenschaft, Wien 1898. 


Nachdruck verboten. 


Über eine dritte Artikulation an der Schädelbasis. — Eine außer- 
halb der Schädelkapsel geteilte Art. meningea media? 


Von Dr. H. A. Rien, 


wissenschaftlichem Hilfsarbeiter am Völkermuseum in Hamburg. 


Mit 5 Abbildungen. 


Bei der Bearbeitung von Skeletmaterial aus Gräbern Deutsch- 
Ostafrikas, das sich im Besitze des Hamburgischen Museums für 
Völkerkunde befindet, zeigte sich an einem der wertvollen Wakindiga- 
schädel ein Befund, der es verdient, gesondert der Öffentlichkeit 
übergeben zu werden. Es handelt sich mit Wahrscheinlichkeit um 
einen der seltenen Fälle einer Art dritter Artikulation an der Schädel- 
basıs, den die Umstände besonders interessant machen. 


Der Vorderrand des Foramen magnum ist in der Basiongegend 
zu einer im allgemeinen rechteckigen (7 :6 mm), querliegenden, etwas 
von rechts nach links abwärts geneigten Platte verbreitert (Fig. 1), 
die etwa 3 mm in die lichte Weite des Foramen vorspringt und sich 
_ weniger deutlich vom Hinterrande, jedoch ausgeprägt von der vorde- 
ren Umfassung mit je einem Knochenwulste zu den Kondylen fort- 
setzt. Die beiden zwischen der Platte und den Gelenkhöckern liegen- 
den Felder sind etwa dreieckig, schwach gemuldet und rauh. Die in 
transversaler Richtung sehr schwach, in sagittaler mäßig stark ge- 


ue 


wölbten Kondylen, von denen der linke sehr mäßıg lang und stärker, 
der rechte verbreitert und weniger stark konvergent ist, überragen 
medial die Kontur des Foramen; besonders prominent sind Knochen- 
wucherungen am rechten Kondylus. Die Knochenplatte nun hat 
ganz das Aussehen einer Gelenkfläche. Es fehlt aber scheinbar jede 


Rio. ale 


Artikulationsmögliehkeit, denn eine solche mit dem Arcus anterior 
des Atlas, wie sie wiederholt konstatiert und in der Literatur nieder- 
gelegt wurde, ist hier ausgeschlossen, und jene mit dem Dens des 
Epistropheus hat hier scheinbar auch auszuscheiden, da der Zahnfort- 
satz nicht vorhanden ist. Am Epistropheus füllt den ganzen Raum, 
deckt also die ganze Oberfläche des Corpus zwischen den beiden 


550 


schräg lateral und abwärts gerichteten, schwach konkaven Facies 
articulares superiores, von denen die rechte bedeutend vergrößert ist, 
eine flach eingetiefte, wie porös aussehende Gelenkfläche (größte 
Außendurchmesser ea. 20 :17 mm, Fig. 2 u. 4). Der Zahnfortsatz 
fand sich unter den ausgegrabenen Skeletteilen nicht vor; er muß 
aber vorhanden gewesen sein, 
da die Innenseite des vorde- 
ren Atlasbogens eine wohl- 
ausgemuldete Fovea dentis 
trägt (Fig. 3 und 4), die im 
Gegensatz zum Arcus selbst 
von arthritischen Bildungen 
fast völlig frei ist. 

Dieser Befund an der 
Schädelbasis und den beiden 
obersten Halswirbeln schaltet 
m. E. die Annahme, daß die 
Knochenplatte ein vergrößer- 
tes Insertionsfeld für den 

Fig. 2. Epistropheus von oben. Bandapparat des Atlantoocei- 

pitalgelenkes, vielleicht für das 
Ligamentum suspensorium dentis, wahrscheinlicher für das Lig. at- 
lantooccipitale anterius sei, aus und legt jene andere nahe, daß hier 
eine Art gelenkiger Verbindung zwischen dem Vorderrande des 


Fig. 3. Atlas von unten und hinten. 


Foramen magnum am Basion und dem Zahn des Epistropheus be- 
stand, der (der Zahn) hier nicht mit dem Körper des Epistropheus 
verschmolz, vielmehr den Embryonalzustand bewahrte und geson- 
dert blieb. 


351 


Gleichzeitig sei noch auf einen Befund an einem anderen Schädel 
die Aufmerksamkeit gelenkt. Ein Negerschädel (Burungi, Deutsch- 


Fig. 5. 


Ostafrika) weist an der Basis ein überzähliges Foramen auf, das 
medial- und oceipitalwärts dicht am Foramen spinosum gelegen und 


382 


gegen die Fissura sphenopetrosa hin durch einen schmalen Kanal 
offen ist, also streng genommen nur eine schmale, tiefe Ineisur 
darstellt (Fig. 5). Es kann sich bei dieser Bildung mit Wahrschein- 
lichkeit um eine außerhalb der Schädelkapsel schon geteilte Art. 
meningea media handeln. Da sich mir hier die Möglichkeit entzieht, 
die Annahme nachzuprüfen, soll wenigstens auf den Befund hin- 
gewiesen werden, damit ihm auf den Präparierböden event. nach- 
gegangen werden kann. 


Bücheranzeigen. 


Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetierkörpers, dargestellt in 
mikroskopischen Originalpräparaten mit begleitendem Text und erklärenden 
Zeichnungen von Fr. Siegmund. Lieferung 7. Gehörorgan, Geruchs- und 
Geschmacksorgane, die Tastorgane. 2. verb. Aufl. Franckh’sche Verlags- 
handlung. Stuttgart 1913. 33 S. Text mit 31 Abbildungen und 1 Mappe 
mit 10 Präparaten. Preis jeder Lieferung M. 10.—, bei Subskr. M. 9.50. 


Die 7. Lieferung der hier bei Erscheinen oder Empfang jeder Lieferung 
angezeigten verdienstvollen Sammlung bringt einen kurzen, aber inhalt- 
reichen, die neuesten Tatsachen und Theorien berücksichtigenden Text und 
wiederum 10 Präparate von den im Titel genannten Sinnesorganen. — Die 
Reihenfolge im Text (s. Titel) erscheint weder wissenschaftlich gerechtfertigt 
noch vom didaktischen Standpunkte praktisch. Man fängt doch besser mit 
dem Einfacheren an und endet mit dem Verwickelten! Das Ohr gehört also 
an den Schluß. — Die Abbildungen sind zahlreich, fast durchgängig klar und 


lehrreich — nur manchmal stören die dicken Beschriftungsstriche. In Fig. 27 
sind die Schmeckbecher kaum zu erkennen; in der Erklärung ist statt 
„umstellten“ zu lesen: „umwallten“. — Die Präparate sind wiederum sehr gut, 


nur z. T. ein wenig zu stark gefärbt. Geradezu vorzüglich ist der Schnitt 
durch die Schnecke mit dem Corrr’schen Organ. 


Über die Korrelationsmethode. Nach einem im naturwiss.-med. Verein in 
Innsbruck am 26. Nov. 1912 gehaltenen Vortrage von Felix M. Exner. 
Mit 3 Fig. Jena, Gustav Fischer. 1913. 368. 1 M. 


Dieser aus der Naturwissenschaftlichen Wochenschrift gesondert abge- 
druckte und mit einem Anhang versehene Vortrag will Vertreter verschie- 
dener Wissenschaften auf die „Korrelationsmethode“ aufmerksam machen, 
die, von englischen Forschern ausgearbeitet, in der dortigen Literatur schon 
recht häufig, in der deutschen erst selten zu finden ist. Sie ist eine 
statistische Methode und dient dazu, den vermuteten Zusammenhang 


3353 


zwischen irgendwelchen veränderlichen Dingen, die sich durch Zahlen aus- 
drücken lassen, inmathematischer Fassung darzustellen. 

Etwas höhere Mathematik, d. h. Infinitesimalrechnung, gehört allerdings 
zum Verständnis des hier auseinandergesetzten, — aber auch Kollegen, die 
diese nicht (mehr) beherrschen, dürften hier manche Anregung finden. 


Investigacöis Istolojicas. I. Cadaverisacao e autölise. — II. Cadaverizacäo e 
autölise da medula espinhal. — III. O sistema nervoso dos aranideos di- 
pulmonados. Por Geraldino Brites. Coimbra. Impresa da Universidade. 
1913. 94, 97, 94 pp. 

Die Forscher auf der iberischen Halbinsel scheinen eine besondere Vor- 
liebe für die Histologie des Nervensystems und großes Geschick in der Technik 
seiner Untersuchung zu haben; ich nenne nur Ramon y Casa und seine Schüler, 
besonders seinen Bruder, ferner in Portugal Aruras und seine Schüler. BrıtEs 
in Coimbra (Portugal) berichtet in dem ersten Beitrag über Leichenverände- 
rungen und Autolyse im allgemeinen, den gegenwärtigem Stand der Frage, — 
im zweiten Heft speziell über diese Erscheinungen am Rückenmark gesunder, 
plötzlich getöteter Hunde und Kaninchen, -- im dritten Heft über das 
Nervensystem der Spinnen mit zwei Lungen. — Für Interessenten bemerke 
ich, daß dem 2. Hefte ein ausführlicher Auszug (6 S.) in französischer 
Sprache beiliegt, während es für das erste und das dritte Heft heißt, sie 
seien nicht kurz referierbar, sondern müßten im Original gelesen werden. 
Dies ist nun, wie ich hervorhebe, nicht so schwer, wie manche Kollegen 
glauben, wenigstens nicht für Anatomen und Histologen, die die Kunst- 
ausdrücke, die Bezeichnungen der allgemeinen speziellen Neurologie kennen 
und alle, die Lateinisch oder dazu noch Italienisch und womöglich 
Spanisch lesen können. Man versuche es nur, auch ohne portugiesisches 
Wörterbuch und Grammatik: es geht! Bequemer für uns und für die Be- 
treffenden selbst praktischer wäre ja, wenn die Vertreter der selteneren 
Sprachen sich einer der vier zurzeit meist gebrauchten Sprachen bedienen 
wollten, wie es doch sogar die russischen Kollegen tun, — und Russisch 
sprechen über 100 Millionen Menschen! Wer soll denn all’ die Sprachen 
lernen ? Ich glaubte bisher, zehn oder elf Sprachen genügten — Portugiesisch 
zu lernen schien mir nicht nötig. Aber man lernt nie aus! B. 


384 


Generalregister fiir Band 1—40 des Anatomischen Anzeigers. 


Den von vielen Seiten und wiederholt ausgesprochenen Wiinschen 
entsprechend hat sich die Verlagsbuchhandlung Gustay Fischer in 
dankenswerter Weise entschlossen, einem von Jahr zu Jahr fiihlbarer 
werdenden Mangel abzuhelfen und ein Generalregister zu den ersten 
vierzig Bänden des Anzeigers erscheinen zu lassen. Bearbeiter ist 
Dr. Buupav, der schon mehrfach ähnliche Aufgaben mit Erfolg gelöst 
hat und dessen Bemühungen wir ein Register verdanken, das mit 
äußerster Genauigkeit und Vollständigkeit eine praktische und leicht 
übersehbare Anordnung des großen Stoffes verbindet. 

Der erste Abschnitt (fünf Bogen) enthält die alphabetisch geord- 
neten Verfasser und Titel sämtlicher Originalmitteilungen (über 3000), 
— der zweite (Bogen 6—15) ein gleichfalls alphabetisch geordnetes 
Sachregister, das den gesamten Inhalt der vierzig Bände in der 
Weise unter Stichworten bringt, daß ein und derselbe Titel unter 
jedem in ihm enthaltenen Hauptworte eingeordnet, deshalb stets 
leicht und schnell zu finden ist. — Hier sind nun nicht allein die 
Titel (Überschriften) der Originalarbeiten, sondern auch der Inhalt 
derselben berücksichtigt. Im ganzen bringt so das Sachregister etwa 
12 Tausend Inhaltsangaben! — Der dritte, naturgemäß nur kurze 
Abschnitt gibt eine Zusammenstellung aller in den ersten 40 Bänden 
erschienenen Nekrologe oder Nachrufe. Es sind leider doch recht 
viele. — Der vierte und letzte Teil enthält ein 20 Druckseiten starkes 
Verzeichnis der literarischen Besprechungen oder Bücheranzeigen, 
die der Unterzeichnete erst vom 13. Bande an und anfangs mehr 
sporadisch, aufgenommen oder geschrieben hat. 

Der Herausgeber gibt sich ebenso wie die Verlagsbuchhandlung 
der Hoffnung hin, den Lesern dieser Zeitschrift, die ja längst über 
den ganzen Erdball verbreitet ist, in dem Generalregister, dessen 
zweiter Teil nach Band 60 des Anzeigers erscheinen soll, ein er- 
wünschtes literarisches Hilfsmittel und zwar ein brauchbares und 
vollständiges zu bieten. Der Preis darf wohl als ein niedriger be- 
zeichnet werden. 


Jena, im Januar 1914. B. 


Abgeschlossen am 21. Januar 1914. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45.Bn. == 6. Feh No. 16/17. 


In#arLt. Aufsätze. Martin Heidenhain, Untersuchungen über die Teil- 
körpernatur der Geschmacksknospen in der Papilla foliata des Kaninchens. 
Mit 16 Abbildungen. p. 385—405. — W. Stendell, Betrachtungen über die 
Phylogenesis der Hypophysis cerebri nebst Bemerkungen über den Neuro- 
porus der Chordonier. Mit 8 Abbildungen. p. 406—417. — Hans Richter, 
Innervation der Musculi glutaeus profundus, obturator internus, gemelli, 
quadratus femoris bei Pferd und Rind. Mit einer Abbildung. p. 417—424. — 
H. Marcus, Uber die Struktur der Muskelsäulchen. Mit 3 Abbildungen auf 
einer Tafel. p. 425—429. — Arturo Morgera, A proposito d’una nota del 
Dr. Rogınsox: Sur la physiologie de l’appendice cecal. L’hormone du vermium. 
p- 429—430. 

Bücheranzeigen. GIuserpE Favaro, p. 431. — FRIEDRICH MERKEL, p. 482. 

Anatomische Gesellschaft, Änderungen im Programm für Innsbruck, p. 432. 

Personalia, p. 432. 


= 6. Februar 1914. 3% 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Untersuchungen über die Teilkörpernatur der Geschmacks- 
knospen in der Papilla foliata des Kaninchens.') 
Von Martin HEIDENHAIN, Tübingen. 
Mit 16 Abbildungen. 


Allgemeines. 

Seit dem Jahre 1909 habe ich an der Papilla foliata des Kanin- 
chens eine Serie von Untersuchungen über die Teilkörpernatur der 
Geschmacksknospen betrieben. Diese haben abgesehen von dem posi- 
tiven Resultate in der Hauptfrage auch noch viel neues und sehr 

1) Mit Unterstützung der Königl. Württemb. Staatsregierung und der 
Königl. Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 25 


bemerkenswertes Material über den Aufbau der Sinnesfelder ergeben. 
Die Arbeit war der Sache nach fast beendet, als ich im Jahre 1912 
auf der Anatomenversammlung zu München in meinem Referate über 
den Gegenstand sprach ; seither jedoch haben erneute Nachforschungen 
mir noch weitere Aufschlüsse gebracht, besonders inbetreff der Kon- 
struktion der Sinnesfelder, und so erlaube ich mir, in dieser vor- 
läufigen Mitteilung die hauptsächlichsten Resultate noch einmal zu- 
sammenzufassen.t) 

Die Papilla foliata des Kaninchens stellt sich bei genauerer Be- 
trachtung als ein birnförmiges, bisweilen mehr eirundes Feld dar, 


Fig. 1. Linke Papilla foliata eines erwachsenen Kaninchens. V vorn; H hinten ; 
O oben; U unten. 


dessen schmaler zulaufendes Ende nach hinten liegt (Fig. 1). Auf 
diesem Felde sind die bekannten Leisten — Geschmacksleisten — in 
der Weise angeordnet, daß sie von dem unteren Rande her schwach 
divergierend nach aufwärts verlaufen; an dem hinteren schmaleren 
Ende der Papilla pflegen die Leisten in stärkerem Grade gegen die 


1) Die definitive Arbeit ist in Text und Abbildungen völlig fertiggestellt 
und wird dem Archiv für mikr. Anat. zur Veröffentlichung angeboten werden. 


387 


Horizontale geneigt zu sein. Weiterhin ist bemerkenswert, dal sehr 
häufig einige unter den ca. 16 Leisten Teilungen darbieten, indem sie 
beim Verlauf in der Richtung nach aufwärts, seltener nach abwärts, 
sich spalten und in zwei Gabeläste auseinanderlaufen. 

Der Querschnitt durch die Leisten (Fig. 2) zeigt einen drei- 
geteilten bindegewebigen Grundstock und einen oberflächlich abge- 
glätteten Überzug von geschichtetem Plattenepithel. Von den drei 
bindegewebigen Leisten im Inneren variiert die eine, die Mittel- 
lamelle (Fig. 2 Mi), in außerordentlichem Grade, während die Seiten- 


| 


horizontal 


Fig. 2. Aus einem Querschnitt durch das Leistensystem der Pap. foliata. 
Mi Mittellamelle; Se Seitenlamelle; Wi Winkel zwischen der untersten Geschmacks- 
knospe und dem angrenzenden Epithel; Ha hakenformige Umbiegung der Seiten- 
lamelle. Die Linien mit den Bezeichnungen „horizontal“ und „flach“ bezeichnen die 
genaue Lage der entsprechenden Schnittserien. 


lamellen (Se) in ihrer Form recht konstant sind. Letztere bilden die 

Unterlage der Sinnesfelder, welche, wie bekannt, an den einander 

zugewandten Seitenflächen der Geschmacksleisten befindlich sind und 

demgemäß vertikal aufgerichtet erscheinen. Der Oberrand des Sinnes- 
25* 


388 


feldes liegt hierbei hart unter dem hakenförmig umgebogenen oberen 
Ende der Seitenlamelle (Ha). 

Unsere Figur 2 zeigt ferner dem Leser die Schnittführung, 
welche wir bei unseren Serien in Anwendung gebracht haben. Es 
genügt nicht, lediglich quer zu den Leisten zu schneiden; es müssen 
vielmehr auch die anderen Raumesrichtungen in systematischer Weise 
berücksichtigt werden, und zwar sind in erster Linie zur weiteren 
Erkenntnis des Aufbaues der Sinnesfelder Flachschnittserien parallel 
zur Oberfläche des knospentragenden Epithels ganz und gar unerläß- 
lich. Derartige Serien wurden schon von Hermann und Rertzıus zu 
Rate gezogen; nunmehr sind sie von mir in großer Zahl angefertigt 
worden. Außerdem besitze ich einige weitere Serien horizontal zur 
Oberfläche der Papille. Auf diesen erhält man die Leisten oftmals 
in ganzer Ausdehnung samt ihren Verzweigungen. Die Knospen sieht 
man auf solchen Schnitten zu Hunderten nebeneinander sich auf- 
reihen. Die Schnittdicke betrug ausnahmslos 6 u, so daß es möglich 
war, mein Eisenhämatoxylinverfahren in Anwendung zu bringen, 
welches auch bei diesem Objekte prächtige Bilder ergeben hat. 


Allgemeine Form und Konstruktion der Sinnesfelder. 


Die Sinnesfelder besitzen entsprechend der Form der Geschmacks- 
leisten eine schmale streifenförmige Gestalt, was auf Flachschnitten 
sehr hübsch herauskommt. Hierüber möge man die Figur 9—12 ver- 
gleichen, welche dadurch zustande gekommen sind, daß ich die Ge- 
schmacksporen auf den größten Querschnitt der Knospen projiziert 
habe; der Oberrand des Feldes liegt bei diesen Projektionen in der 
Richtung des Pfeiles zur Rechten entsprechend dem Buchstaben O. 

Auf diesen Flachschnitten ebenso wie auf Querschnitten (Fig. 2) 
bemerkt man leicht, daß die Knospen sich gegen die obere Umbiegung 
der Seitenlamellen herandrängen, so daß sie am Oberrande des Feldes 
eine nahezu kontinuierliche Längsreihe zu bilden pflegen, während 
der gegenüberliegende Unterrand sich meistens nicht in so bestimmter 
Weise begrenzen läßt. Es variiert nämlich die Zahl der Knospen in 
der Höhenausdehnung des Feldes zwischen 1 und 6 und da ihr Auf- 
marsch immer von der Stelle der oberen Umbiegung der Seitenlamelle 
her beginnt, so muß die untere Begrenzung des Sinnesfeldes unregel- 
mäßig ausgeschnitten sein. Nach diesen Befunden nimmt es sich so 
aus, als ob die Entwickelung der Knospen von der Stelle des späteren 
Oberrandes her beginnt und in der Richtung nach abwärts sich fort- 


389 
setzt, womit im übrigen die alten Untersuchungen HerMmann’s über 
die Entwickelung der Papilla foliata übereinstimmen. 

Die Knospen sind in das indifferente geschichtete Plattenepithel 
der Mundhöhle eingesetzt und zwar in der Weise, daß sie dessen 
Oberfläche selbst nicht berühren; vielmehr führt ein offener Kanal 
von der Oberfläche gegen die Knospe, um innerhalb ihres zugewandten 
oberen Poles mit einer kleinen Erweiterung zu enden (Fig. 3, Fig. 6 
und 7, Fig. 13 ff.) Die oberflächliche Schicht des indifferenten Epi- 
thels ist stark verhornt, färbt sich in Eisenhämatoxylin tintensch warz 
und enthält die Geschmacksporen, d. s. die äußeren Öffnungen der 
zuleitenden Kanäle, welche auf Flach- 
schnitten in der abgehobenen Horn- 
schicht mit ungemeiner Deutlichkeit 
hervortreten (Fig. 4). 

Unter der Hornschicht sind 
meist einige Lagen abgeplatteter Epi- 
thelzellen kenntlich (Fig. 13ff.), welche 
von dem Porenkanal durchsetzt werden; 
auf günstigen Flachschnitten wird der- 
selbe gelegentlich für sich allein er- 
halten, d. h. er wird von der Horn- 
schicht einerseits und dem oberen Pol 
der Knospe andererseits abgetrennt. 
Es muß aber dann mindestens der 
nächste Schnitt den Knospenpol und 
die in ihm befindliche ampulläre Er- | 

- N ; > Fig. 3. Schematische Skizze der 
weiterung zeigen, an welcher die  jonyergierenden Stellung der Knos- 
sämtlichen Zellen der Knospe mit pen innerhalb des Stabes. 
einer freien das Sinneshaar tragen- 
den Oberfläche enden. Liegt der Flachschnitt etwas schief, so 
erhält man Poren und Ampullen nebeneinander (Fig. 4). Tiefere 
Schnitte (Fig. 5) zeigen, aaß die Knospen innerhalb des Sinnesfeldes 
zumeist dicht gedrängt stehen und nur von schmalen Septen des in- 
differenten Epithels getrennt werden. 

Porenkanal und Ampulle hat v. Epner beim Menschen sehr 
hübsch beobachtet und beschrieben; beim Kaninchen findet er jedoch 
entgegen meinen Wahrnehmungen die Ampulle weniger gut ausge- 
bildet. Sie enthält hier, wie ich oftmals festzustellen Gelegenheit 
hatte, eine schleimähnliche Materie, welche sich in einigen meiner 


390 


= 


5. 


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391 


Präparate durch Eisenhämatoxylin tintenschwarz gefärbt hat. In diese 
Masse sind die Sinneshaare eingebettet, welche die Form langer proto- 
plasmatischer Härchen besitzen. Die Autoren beschreiben sie freilich 
als kutikulare Stiftchen, was jedoch für unser Objekt gewiß nicht zu- 
trifft. Ich finde, daß die Härchen nur in ihren unteren basalen Teilen 
dick und steif sind, während sie in der Richtung distalwärts dünner 
werden, geschlängelt verlaufen und mit feiner Spitze enden. 


Der zelluläre Aufbau der Knospen. 


Ich stehe auf der Seite von KoLMER und Revzrus, welche keinen 
prinzipiellen Unterschied zwischen Deckzellen und Sinneszellen machen. 
Ks finden sich, wie die zitierten Autoren mit Recht bemerken, zwi- 
schen den extremen Formen der in den Knospen enthaltenen Zellen 
alle nur erdenklichen Mittelglieder. Rerzius hat eine gute Reihe 
dieser Art abgebildet. Da haben wir einerseits die großen hydropi- 
schen, oft vakuolisierten „Deckzellen“ mit kugeligem, substanzarmem, 
bläschenartigem Kern und auf der anderen Seite ganz schmale, dunkel 
färbbare, sog. „Sinneszellen‘“ mit verlängertem oft stäbchenartigem 
dunkel tingierbarem Kern, dazwischen jedoch eine bunte Mannigfaltig- 
keit anderer Individuen, deren Charaktere sich nicht so scharf fixieren 
lassen und die in ihrem Aussehen bald mehr dem einen, bald mehr 
dem anderen Extrem sich nähern. Daß die früher sogen. Deckzellen 
nicht bloß, wie die ersten Autoren annahmen, an der Oberfläche der 
Knospen vorkommen, sondern auch in der Tiefe, haben schon zahl- 
reiche Autoren dargelegt; für möglich halte ich indessen, daß die 
breiten saftreichen Zellen Umwandlungsformen der schmaleren Indi- 
viduen sind und daß sie während ihrer Metamorphose allmählich von 
der Tiefe gegen die Oberfläche aufsteigen, da nämlich immerhin relativ 
viele der breiten Zellen in peripherer Stellung befindlich sind. Übrigens 
findet man nur eine Art von Sinneshaaren auf allen diesen Zellen- 
formen. 

Die sämtlichen Zellen der Knospe neigen gegen die Ampulle zu- 
sammen (vgl. die Abb.) und bilden mit ihren freien Enden insgesamt 
die Begrenzung derselben. Die Knospen sind nun von sehr ver- 
schiedener Größe; es kommen sehr kleine vor, welche nur wenige 
Zellen umfassen, und andererseits findet man sehr große Exemplare 
mit einer Unzahl von Zellenindividuen. Je größer die Zellenzahl ist, 
um so geräumiger muß die Ampulle sein, damit in ihrer Wandung 
die sämtlichen Zellenköpfe Platz finden können. Jedoch, da die Am- 


392 


pulle keineswegs ins Beliebige wachsen kann, vielmehr immer im 
Verhältnis zum Umfang der Knospe eine kleine Kavität bleibt, kann 
auch die Zellenzahl nur einem gewissen Maximum sich nähern; sollte 
dieses überschrittten werden, so muß die Ampulle bzw. die Knospe 
sich teilen. 

Betrachtet man die Zusammenordnung der Zellen auf guten Mittel- 
schnitten der Knospe (Fig. 6 u. 7), so gewahrt man, daß sie von der 
Ampulle ausgehend eine Art Fächer bilden. Es ist dies naturgemäß, 
weil die Zellenkörper im Umfang der Ampulle nahe ihrer freien Ober- 
fläche äußerst dünn sind und sich von da ab in der Richtung auf 


Fig. 6. Big. i. 


Fig. 6. Eine große typische Knospe vom Oberrand des Sinnesfeldes. Mittel- 
schnitt; symmetrische Anordnung der Sinneszellen. Vergr. 660. 


Fig. 7. Sehr große Knospe, und zwar die mittlere von dreien. Große Ampulle, 
ausgedehnter Epithelmantel (ep). Die Knospe ist ganz entsprechend ihrer Mittellage 
im Sinnesfelde asymmetrisch geformt mit deutlicher Hervorbauchung der Zellenmasse 
in der Richtung nach abwärts. Vergr. 660. ep Epithelmantel. 


die Basis der Knospe zu verbreitern pflegen ; der Kern findet in diesem 
breiteren Teile Platz und so kommt es auf diese Weise zur Ausbildung 
einer kernhaltigen Zone in Form einer „Kugelschale“, deren Konkavität 
in der Richtung auf die Ampulle liegt. 


Die Basalzellen. 


Hermann hat in der Tiefe der Knospen eine besondere Zellenart 
beschrieben, die von ihm sogen. „Basalzellen“, welche angeblich mit 


395 


feinen verästelten protoplasmatischen Ausläufern unter sich sowohl 
wie mit dem Schleimhautstroma, auch mit den „Stützzellen“ in Ver- 
bindung stehen. Sie sind nach seiner Darlegung nicht zahlreich und 
sollen etwa nur 2—4 in jeder Knospe vorkommen. Von LENHOSSEK, 
v. Esser und Rerzıus bestreiten die Gegenwart derartiger Zellen. 
Meiner Wahrnehmung nach sind jedoch beide Parteien mit ihren Be- 
obachtungen bis zu gewissen Grade im Recht; denn die fraglichen 
Zellen sind zwar überhaupt vorhanden, kommen aber keineswegs in 
allen Knospen vor. 

Es gelang mir über allen Zweifel hinaus festzustellen, daß die 
von Hermann gemeinten Zellen nichts anderes sind als Elemente des 
indifferenten intergemmalen Epithels, und zwar sind sie den Zellen 
der tiefsten Schicht desselben völlig homolog. Sie finden sich teils 
vereinzelt an der Basis der Knospen, teils bilden sie _zusammen- 
hängende Schichten. 

Über das Vorkommen der Basalzellen gilt folgende allgemeine 
Regel — unbeschadet etwaiger Ausnahmefälle, welche zur Beobach- 
tung gelangen sollten. Sie finden sich nicht in den kleinen einporigen 
Knospen und in den am Oberrande des Sinnesfeldes gelegenen wenn 
auch größeren Knospen; dagegen werden sie häufiger bei den unteren 
Knospen des Sinnesfeldes und ordnen sich hier öfters zu einer ein- 
fachen Schicht zusammen, welche von der nächst oberen intergem- 
malen Scheidewand her sich über die Basis der Knospe hinweg er- 
streckt (Fig. 7). Diese Zellenschicht bezeichne ich als „Epithel- 
mantel“. 

Es ist also offenbar, daß wir eine spezifische, ziemlich konstante 
Verbreitung der Basalzellen im Sinnesfelde haben. Weiter unten 
wird sich zeigen, daß das Vorkommen dieser Zellen zu dem Teilungs- 
akte der Knospe in naher Beziehung steht. 


Die Einteilung der Sinnesfelder in quer liegende „Stäbe“. 
Allgemeines über das Vorkommen mehrporiger Knospen. 

Will man die Teilkörpernatur irgendeines organischen Systems 
feststellen, so wäre der direkt gegebene Weg zweifellos der der ent- 
wickelungsgeschichtlichen Feststellung. Diese hat jedoch zur Voraus- 
setzung, daß die Struktur des betreffenden Objektes im fertigen Zu- 
stande völlig bekannt sei. Bei der Papilla foliata bzw. deren Sinnes- 
feldern trifft dies aber nicht zu, wie sich bei Beginn der Untersuchung 
sofort herausstellte. Im Gegenteil zeigte sich beim weiteren Fort- 


394 


gange der Arbeit, daß noch viel zu tun übrig war, wenn der Aufbau . 
des fertigen Objektes in genügender Weise klargelegt werden sollte. 
So mußte ich bei dieser nächsten Aufgabe stehen bleiben, und doch 


Se i = 


Roe = 0 Pap 
a RI y ss 


Fig. 8. Fig. 9. 


Fig. 8—12. Projektionen einzelner Strecken von verschiedenen Sinnesfeldern. 
Vergr. 160. Der Oberrand des Sinnesfeldes liegt in allen Abbildungen rechts in der 
Richtung des Pfeiles 0 = oben. 


O 


SP Ses LIEE Se 5) REN BES ESS 


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396 


bin ich zu meinem Zwecke, der positiven Feststellung der Teilkörper- 
natur der Knospen gekommen. 

Es wird nämlich in der mikroskopischen Anatomie gewöhnlicher- 
weise viel zu wenig Wert darauf gelegt, daß das fertige Objekt ein 
Produkt der Entwickelung ist und daß man auf die Form der Ent- 
wickelung oder wenigstens auf die letzten Stadien derselben aus der 
gegebenen Struktur des Gebildes zurückschließen kann. Dies wird 
sich bei der Vorlegung des neuen Tatsachenmaterials sofort mit ge- 
nügender Gewißheit herausstellen. Im besonderen sind wir, wenn wir 
auf die Teilkörpernatur eines beliebigen Gebildes aus dem fertigen 
Objekt heraus schließen wollen, keineswegs in Verlegenheit, denn 
es liefern Teilkörper aller Arten bei unvollkommener äußerer Teilung 
charakteristische Spaltbildungen, bei gänzlichem Mangel der äußeren 
Teilung, bzw. bei „innerer“ Teilung, Zwillungsbildungen. Treten der- 
artige unvollständige Teilungen am gleichen Gebilde mehrfach hinter- 
einander ein, so entstehen typische Komplexe. deren Genese keiner 
Mißdeutung unterliegen kann. Da nun bei der genaueren Durch- 
forschung unseres Objektes sogleich eine große Zahl von Zwillings-, 
Drillmgs-, Vierlingsbildungen usf. aufgefunden wurden, so konnte 
die entwickelungsgeschichtliche Untersuchung einstweilen unterbleiben 
und das nächste Interesse des Untersuchers mußte sich naturgemäß 
darauf konzentrieren, die Form und den Inhalt der Sinnesfelder genau 
festzustellen. 

Dies läßt sich nur vermittelst der Flachschnittserien bewerk- 
stelligen, welche einen Überblick über die Zahl und Anordnung der 
Knospen im Sinnesfelde, über ihre Form, Größe, gegenseitige Orien- 
tierung sowie auch über die Stellung und Zahl der zugehörigen Poren 
gewähren. Viele wichtige Daten lassen sich in unmittelbarer Weise 
aus den Präparaten ablesen, jedoch wird ein höherer Grad der Exakt- 
heit erreicht, wenn man von günstig im Schnitt gelegenen Strecken 
der Sinnesfelder mit dem AssE’schen Apparate einen Aufriß der 
größten Durchschnitte der Knospen entnimmt und auf diese die zu- 
gehörigen Poren in richtiger Ordnung projiziert. Auf diese Weise 
sind die 5 Projektionen der Fig. 8—12 entstanden, welche ich nun- 
mehr mit mir zu durchmustern bitte. 

Nach meinen Wahrnehmungen variiert die Konstruktion der 
Sinnesfelder in nicht unerheblichem Grade. Viele entsprechen mehr 
oder weniger genau einem gewissen Typ, andere entfernen sich von 
diesem in stärkerem Grade, doch würde ich es bei dieser Lage der 


397 
Dinge für falsch halten, wenn man die typisch gebildeten Felder für 
„normal“, andere, welche dem Typ weniger entsprechen, für „abnorm“ 
gebildet erklären wollte. Vielmehr handelt es sich bei der verschie- 
denartigen Ausbildung der Felder immer nur um normale Variationen, 
welche sich um ein gewisses Mittel herumbewegen, wobei die Extreme 
sich von dem mittleren Typ naturgemäß in erheblicherem Grade ent- 
fernen können. Von den hier mitgeteilten Projektionen entsprechen 
die ersten 4 (Fig. 8—11) mehr oder weniger genau dem Typ, die 
letzte Projektion hingegen (Fig. 12) stellt schon ein gewisses Extrem vor. 

Aus den Projektionen lassen sich folgende Grundtatsachen mühelos 
feststellen: 

1. Daß die Knospen innerhalb des Sinnesfeldes im allgemeinen 
zu transversalen Reihen angeordnet sind, welche somit auf 
der Ebene der Zungenoberfläche senkrecht stehen. 

2. Daß die Knospen von außerordentlich verschiedener Größe 
sind; man betrachte etwa in Fig. 11 die ein- bis dreiporigen 
Knospen in den Gruppen «a bis m. 

3. Daß viele Knospen von mittlerer und alle Knospen von be- 
deutender Größe mehrporig sind. Dies läßt sich auch un- 
mittelbar erkennen, wenn auf Flachschnittserien der Schnitt 
quer durch die Ampullen ging (vgl. Fig. 4). 

Wir besprechen hier zunächst die frappante Quergliederung der 
Sinnesfelder. Der Leser gewahrt, daß ich in den Projektionen ver- 
sucht habe, die queren Reihen der Knospen durch Führungslinien zu 
markieren. Diese sollen vor allen Dingen dem Auge einen Anhalt 
geben, im übrigen will ich nicht behaupten, daß die Konstruktion der 
Linien in allen einzelnen Fällen die richtige oder die einzig mögliche 
sei. Die Reihenstellung der Knospen in den typischen Feldern ist 
jedoch über allen Zweifel erhaben: auch ist sie meiner Meinung nach 
am Objekte selbst, auf guten äquatorialen Durchschnitten, eigentlich 
noch augenscheinlicher, oder sagen wir: von größerer sinnlicher Wucht 
als in den Abbildungen. Zweifellos handelt es sich ferner in diesen 
Querreihen um genetische Gruppen von Knospen gleicher Abstam- 
mung, welche ich demgemäß durch einen besonderen Namen charak- 
terisiere, indem ich sie als „Stäbe“ bezeichne. 

Diese meine Auffassung, daß die Knospenquerreihen oder Stäbe 
einem ursprünglich einheitlichen Anlagekomplex entsprechen, wird uns 
in besonders schöner Weise dadurch versinnbildlicht, daß, wie ich 
vorausgreifend schon hier erwähnen will, gelegentlich der ganze Stab 


398 


durch eine einzige große vielporige Knospe ersetzt wird, so daß in 
diesem Falle das gesamte Anlagematerial noch beisammen ist; im 
übrigen hat der weitere Gang meiner Untersuchung in allen ihren 
Einzelheiten die in Rede stehende These bestätigt, wie sich noch 
weiterhin zeigen wird. 

Die Konstruktion der Stäbe, wie wir sie in unseren Projektionen 
durchgeführt haben, beruht auf der Tatsache, daß nicht nur die Knospen 
schlechthin, sondern speziell auch deren Poren in linearer Folge aut- 
marschieren, wobei mehrporige Knospen sich in der Weise einstellen, 
daß die ihnen zugehörigen Poren ohne weiteres in die Führungslinie 
hineinfallen. Man betrachte etwa in Fig. 11 die Stäbe a, b, d, f, g. 
Diesen reihenweisen Aufmarsch der Poren können wir wiederum nur 
darauf zurückführen, daß die Knospen der Stäbe je aus einer einheit- 
lichen Anlage abstammen, deren weitere Entwickelung mit einigen 
gleichsinnig gerichteten Teilungsakten verbunden war. Waren die 
Teilungen vollständig, so entstanden lediglich einporige Knospen. 
Traten an Stelle dessen innere Teilungsakte auf, welche von einer 
äußeren Durchtrennung nicht gefolgt waren, so kam es zur Ent- 
stehung mehrporiger Knospen, Zwillings-, Drillingsgebilden usf. 

In den von mir untersuchten Sinnesfeldern kamen vielfach Stellen 
vor, an welchen eine mehr oder minder vollständige Verwerfung des 
Anlagematerials bemerkbar war, so daß mithin streckenweise die 
Stäbe nicht in die Erscheinung traten (wie z. B. in den Figg. 4 u. 5). 
Derartige unregelmäßige Stellen lassen sich meist gut begrenzen, wenn 
man bei der Konstruktion der Führungslinien sich der betreffenden 
Stelle von beiden Seiten her nähert. Man gelangt auf diese Weise 
meist leicht dazu, das unregelmäßige Feld in bestimmter Weise ein- 
zuengen und aus der theoretischen Betrachtung auszuscheiden. Kom- 
men innerhalb solcher Stellen mit Verwerfung des Anlagematerials 
vielporige Knospen vor (wie z. B. auch in Figg. 4 u. 5), so bleibt 
das Gesetz bestehen, daß deren Poren in linearer Folge aufmarschieren. 
Mehrfach wurden an solchen Orten fünf- bis sechsporige Riesen- 
knospen aufgefunden, welche im mittleren Flachschnitte wie band- 
artige Körper sich ausnahmen. Die Erhaltung der linearen Poren- 
folge bei diesen in abnormer Lage befindlichen Gebilden beweist 
unmittelbar, daß die Übereinstimmung der Teilungsrichtung bei den 
aufeinanderfolgenden inneren Teilungsakten einer von alters her über- 
kommenen erblichen Eigenschaft entspricht. Auf diese Weise entwik- 
keln sich immer wieder monoseriale oder metamere Knospenkörper. 


399 
Gliederung der Stäbe. 

Die Zahl und Größe der Knospen in den Stäben variiert ganz 
außerordentlich. Auch der Gesamtquerschnitt aller zu einem Stabe 
gehörigen Knospen ist offensichtlich von sehr verschiedenem Umfang 
und daher ist es ausgeschlossen, daß die Stäbe in den einzelnen Fällen 
auch nur annähernd die gleiche Zellenzahl enthalten. Trotz dessen 
läßt sich eine gewisse Gesetzmäßigkeit im Ausbau der Stäbe nicht 
verkennen, da ein gewisser mittlerer Typ mit einer Knospen- bzw. 
Porenzahl von 3—4 ungemein häufig ist. Stäbe, welche in dieser 
Art eingeteilt sind, findet der Leser auf unseren Projektionen in 
großer Zahl. Sehr typisch sind z. B. in Fig. 8 die Stäbe a, b, 1, m, 
o bis s oder in Fig. 9 die Stäbe 7, k, I, m, 0, g, 7, s, usf. Im ganzen 
Umfang betrachtet variiert die Porenzahl jedoch zwischen 2 und 6, 
oder die Knospenzahl zwischen 1 und 6, so daß mindestens eine 
Knospe mit 2 Poren oder 2 Knospen mit je einer Pore vorhanden 
sein müssen (Fig. 9 Stäbe a, b, c; Fig. 10 Stab p; Fig. 12 Stäbe 
c und d). Maximal finden sich 6 einporige Knospen oder 6 Poren 
eingeteilt auf eine verschiedene Anzahl ein- und mehrporiger Knospen. 
Fünf- und sechsporige Stäbe findet man in unserer Figur 11 bei b 
mit 2 Knospen, bei e, f und g mit 3 Knospen, bei h mit 4 Knospen 
usf. Daß der ganze Stab gelegentlich durch eine einzelne Knospe 
vertreten sein kann, welche in den von mir beobachteten Fällen dem 
mittleren Typ der Stäbe entsprechend 4 Poren enthielt, wurde schon 
oben erwähnt. 

Diese speziellen Verhältnisse der Gliederung der Stäbe, wobei die 
Porenzahl immerhin noch konstanter ist als die Knospenzahl, weisen 
mit aller Entschiedenheit darauf hin, daß die Stäbe genetische Einheiten 
sind und von einer gemeinschaftlichen teilbaren und darum auch in 
verschiedener Weise eingeteilten Anlage abstammen. 


Fächerstellung der Knospen innerhalb der Stäbe. 


Es zeigt sich weiterhin, daß mit der serialen Aufeinanderfolge 
der Knospen innerhalb der Stäbe auch die Art ihrer Einsetzung in 
das Sinnesfeld und sogar ihre Form in bestimmter Weise variiert, 
Tatsachen, die z. T. schon v. LEnHoss£k bekannt waren. 

Das Stellungsgesetz der Knospen läßt sich wie folgt formulieren. 
Denkt man sich die Richtungsachsen der Knospen eines Stabes aus- 
konstruiert (Fig. 3), so liegen dieselben einander nicht parallel, son- 
dern sie schneiden sich unter Winkeln, welche gegen die Basis des 


400 
Sinnesfeldes geöffnet sind. Demgemäß bilden die Achsen der Knospen 
eine Art Fächer. In den gewöhnlich vorkommenden Fällen steht der 
obere Randstrahl des Fächers auf der Oberfläche des Sinnesfeldes 
senkrecht, bzw. er weicht mit seinem basalen Ende ein wenig nach 
aufwärts ab; ferner bilden der zweite, dritte, vierte Strahl usw. mit 
dem ersten wachsende Winkel. Daher wird die Achse der untersten 
Knospe meist in bedeutendem Grade gegen die Oberfläche geneigt sein. 

Auf einen bestimmteren Ausdruck läßt sich das hier zum Vorschein 
kommende Stellungsgesetz nicht bringen. Man kann z. B. nicht sagen, 
der obere Randstrahl stehe immer senkrecht auf der Epiteloberfläche 
oder er neige sich immer gegen diese in der angegebenen Weise. 
Treffend kann man vielmehr nur sagen, daß die Achsen der Knospen 
divergierend gestellt sind und daß die nach aufwärts gelegenen Strahlen 
der senkrechten Stellung in irgendeinem Sinne näher kommen. Dabei 
mag einer derselben auf der Epitheloberfläche senkrecht stehen oder 
nicht. 

Infolge der besprochenen Anordnung liegen die äußeren Poren 
der Knospen im allgemeinen näher beieinander als die Mittelpunkte 
der zugehörigen größten Knospendurchschnitte. Projiziert man daher 
die ersteren auf die letzteren (Fig. 8—11), so kommen die Poren der 
obersten und der untersten Knospe des Stabes oft in die unmittelbare 
Nähe der einander zugewandten Ränder der betreffenden Durchschnitte 
zu liegen. Vgl. hierzu Fig. 8 Stäbe a, 6, r, m. Noch viel häufiger ist, 
daß wenigstens der Porus der untersten Knospe gegen die Mitte des 
Stabes hin verschoben erscheint, was an vielen Stellen unserer Pro- 
jektionen deutlich hervortritt. 


Die gesetzmäßige Variation der Knospengestalt 
innerhalb der Stäbe. 


Die Fächerstellung der Knospen tritt überall deutlich hervor, unab- 
hängig von der Einteilung des Stabes, der Porenzahl usw. Naturgemäß 
hat diese Art der Anordnung auch einen bedeutenden Einfluß auf die 
Gestalt und die innere Konfiguration der einzelnen Knospen. Diejenigen, 
welche annähernd senkrecht im Sinnesfelde stehen (Fig. 6), können 
prächtig abgerundet und allseitig symmetrisch entwickelt sein, während 
die nach abwärts folgenden successive eine immer stärker hervor- 
tretende asymmetrische Form annehmen, welche somit bei den Knospen 
in der Nähe des Unterrandes am deutlichsten ausgebildet ist (Fig. 7, 
vel. auch das Schema Fig. 3). Die untersten Knospen der Stäbe. 


401 


besonders wenn es sich um große Individuen handelt, erscheinen 
daher im Mittelschnitte des Stabes oft als stark in sich verzogene 
Körper. Bei kleineren und kleinsten Individuen hingegen treten diese 
Formänderungen wenig oder gar nicht hervor. 

Die in Rede stehende Asymmetrie kommt dadurch zustande, daß 
in jeder einzelnen Knospe die Zellenleiber in der Richtung von oben 
nach unten an Länge wachsen und zwar umso stärker, je tiefer die 
Knospe liegt. Es nehmen also z. B. in Fig. 7 bei einer mittleren 
Knopse innerhalb des von der Ampulle her sich entwickelnden Zellen- 
fächers die Leiber der einzelnen Zellen in der Richtung nach abwärts 
erheblich an Längenausdehnung zu und daher nimmt es sich so aus, 
als sei die Masse der Knospe in gleicher Richtung vorgebaucht, ein 
Verhalten, welches wie angedeutet, in der Richtung auf den Unter- 
rand des Sinnesfeldes immer deutlicher zum Vorschein kommt. 

Die mehrporigen Knospen unterliegen den nämlichen Gesetzen 
der Form und Struktur wie die einporigen; sie verhalten sich näm- 
lich wie eine Kombination einporiger Knospen, zwischen denen die 
Scheidewände indifferenter Epithelzellen fehlen. 

Es ist ganz klar, daß sowohl die Fächerstellung der Knospen 
wie auch die damit verbundene typische Formänderung wiederum 
darauf hinweist, daß der ganze Stab eine genetische Einheit ist. Die 
Knospen stemmen sich am Oberrande des Feldes gewissermaßen gegen 
die hakenförmige Umbiegung der Seitenlamelle. Hier war ein Punctum 
fixum gegeben und von hier muß die Entwickelung des Stabes aus- 
gegangen sein. Bei Vermehrung des Zellenmaterials und der Zahl 
der Knospen drängten letztere in der Richtung nach abwärts, und da 
die Poren in der Hornlamelle in stärkerem Grade festgelegt waren, 
so wurden die Basen der Knospen zusammen mit den tieferen Teilen 
des indifferenten Epithels im Verhältnis schneller nach abwärts ver- 
schoben als die mit dem Geschmacksporen in näherem Zusammenhang 
stehenden nach aufwärts gewandten Teile. So würde sich die Fächer- 
stellung der Knospen sowohl wie ihr typischer Formwechsel als eine 
Folge spezifischer Materialverschiebung erklären. 


Spezielle Morphologie der mehrporigen Knospen. 

Außer den an dieser Stelle publizierten 5 Projektionen sind noch 
3 weitere von mir angefertigt worden, welche in der definitiven Ver- 
öffentlichung neben den anderen ihren Platz finden werden. In diesen 
8 Aufsichten waren zusammen 509 Knospen enthalten. Von’ diesen 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 26 


402 


waren 368 einporig, 100 zweiporig, 29 dreiporig, 7 vierporig, eine 
fünfporig, vier sechsporig. Mithin wurden 141 mehrporige aufge- 
funden, das sind 29,7 % der Gesamtzahl. Die Sinnesfelder variieren 
jedoch in Bezug auf das Vorkommen der mehrwertigen Knospen ganz 
außerordentlich. Einerseits fehlten sie, wenigstens streckenweise, fast 
vollständig, andererseits traten sie in Menge auf und bildeten gelegent- 
lich bis über 60% der Gesamtbevölkerung des Feldes. Unter den 
hier vorgeführten Projektionen enthält Fig. 8 nur 2,9%, Fig. 12 da- 
gegen 39,4%, Mehrporige. 
Das letztere Sinnesfeld 
weicht nun hinsichtlich der 
Ausbildung der Stäbe we- 
sentlich von dem mittleren 
Typ ab. Es ist aber dabei 
zu bemerken, daß ich Quer- 
schnittserien mit typischer 
Gliederung der Stäbe und 
massenhaftem Vorkommen 
der Vielporigen besitze. 
Wir können daher unser 
Urteil über das Auftreten 
und die Verbreitung der 
hdherwertigen Knospen 
nicht allein auf die Pro- 
jektionen gründen, welche, 
wenn man zu besten Resul- 
taten kommen wollte, der 
Die Knospe ist die oberste des Stabes. Die Basal- Zahl nach noch sehr er- 
zellen bilden einen deutlichen Epithelkeil (ep.k.); heblich vermehrt werden 
Ir Er er zeigt die Form müßten. Die den Projek- 

tionen entnommene Sta- 
tistik kann uns daher einstweilen nur einen annähernden Überblick 
über die Sachlage geben. 

Zwei-, drei- und vierporige Knospen habe ich in großer Zahl in 
normaler Lagerung innerhalb der Stäbe gefunden; die fünf- und sechs- 
porigen wurden jedoch bis jetzt nur bei Verwerfung des Anlagematerials 
in unregelmäßig gebildeten Strecken des Sinnesfeldes beobachtet. 

Die kleinsten der Zweiporigen sind kleiner als die größten der 
Kinporigen; ebenso sind die kleinsten der Dreiporigen (Fig. 14) kleiner 


Fig. 13. Zweiporige Riesenknospe. Vergr. 660. 


403 
als die größten der Zweiporigen usf. Es sind aber auch die größten 
der Zweiporigen (Fig. 13) außerordentlich viel größer als die größten 
der Einporigen (Fig. 6), die größten der Dreiporigen ebenso viel 
größer als die größten Zweiporigen usw., Verhältnisse, die notwendig 
festgestellt werden müssen, um klarzulegen, daß die Zellenzahl der 
Knospen der verschiedenen Ordnungen durchaus nicht etwa nach 
irgendwie einfachen Proportionen wächst. 

Im übrigen sind die histologischen Verhältnisse der Mehrporigen 
wenig interessant. Die Zellen konvergieren bündel- oder gruppenweise 
gegen die verschiedenen Am- 
pullen und lassen in der Gegend 
zwischen den letzteren im Mittel- 
schnitte der Stäbe je einen hellen 
dreieckigen Zwickel zwischen 
sich (siehe die Figg. 13—15), 
welcher nach meinen Wahrneh- 
mungen von einigen verdrück- 
ten Sinneszellen ausgefüllt wird. 

Beachtung verdienen ferner 
die relativen Abstände der Poren, 
welche ich bei den zweiwertigen 
Knospen näher kontrolliert habe. 
Es stellt sich heraus, daß bei 
kleinen doppelporigen Knospen 
en ll an Fig. 14. Mittelgroße dreiporige Knospe, 
pullen oft so unmittelbar benach- und zwar die unterste ihres Stabes. Ver- 
bart sind, daß nur unter der apo- größerung 660. ep. Epithelmantel. 
chromatischen Immersion bei 
bester Beleuchtung die sie trennende Zwischenwand beobachtet werden 
kann. Mit wachsender Größe der Individuen jedoch entfernen sich 
die Poren voneinander und bei den zweiporigen Riesenknospen sind 
sie in weitem Abstande befindlich. 

Diese wachsende Skala der Entfernungen der Poren bei wachsen- 
der Größe der zugehörigen Knospen stimmt wiederum ganz und gar 
mit unserer Annahme überein, daß während der Entwickelung Teilungs- 
akte vorkommen und daß die Geschmacksgrübchen einfacher Knospen 
bei wachsender Zellenzahl einer allmählichen Spaltung unterliegen. 


26* 


Teilungsformen der Knospen. 


Bei einer kleinen Zahl der mehrporigen Knospen gewahrt man, 
daß die basalen Zellen sich in sehr deutlicher Weise gegenüber den 
Zwickeln, also alternierend mit den Poren, zu einem Häufchen grup- 
pieren (Fig. 13); diese erhalten ihre besondere Bedeutung erst da- 
durch, daß sie in anderen Fällen von der Basis der Knospe empor- 
wachsend sich wie ein Keil zwischen die Masse der Sinneszellen 
hinein erstrecken und im äußersten Falle (Fig. 15) zwischen zwei 
benachbarten Knospenteilen eine unvollkommene Scheidewand bilden. 
Diese Epithelkeile und Scheidewände sind bei meinem Material vom 
ausgewachsenen Kanin- 
chen selten, aber vorzüg- 
lich gut sichtbar. 

Ich méchte nun nicht 
glauben, daß beim ausge- 
wachsenen Geschöpfe 
noch eine erhebliche An- 
zahl von Knospen durch 
weitere Teilung sich zer- 
legt. Vielmehr glaube ich, 
daß die beobachteten 
Teilungsformen im allge- 
meinen als fixierte Ent- 
wickelungsstadien zu be- 
urteilen sind, welche sich 
in dieser Form erhalten 
haben, als der Prozeß des 
Größen wachstums der Pa- 
pille allmählich zum Still- 


Fig. 15. Zweiporige Knospe. Vergr. 660. Der * # } 
Epithelkeil hat sich zu einer unvollkommenen Scheide- Stand kam. Für einen 


wand (sw) ausgewachsen. kleineren Teil der Knos- 

pen mit Scheidewandbil- 
dung ließ sich jedoch mit Sicherheit der Nachweis führen, daß es sich 
um Hemmungsbildungen im engeren Sinne handelt. 

Betrachtet man z. B. hier Fig. 13, so zeigt sich ganz klar, daß 
die Stellung des Keils an der Basis der Knospe nicht genau der 
Stellung des Zwickels zwischen den Ampullen entspricht. Stellt man 
sich demgemäß den Keil als wachsend vor, so würde derselbe nie- 
mals die Knospe in einer der vorangegangenen Sonderung der Ge- 


405 


schmacksgriibchen entsprechenden Weise durchteilt haben. Vielmehr 
findet man bei Fig. 13 leicht, daß ein Teil der Sinneszellen, welche 
von der Basis der einen Halbknospe entspringen, zu der Ampulle der 
anderen Halbknospe hinziehen, um dort zu endigen. Diese Erschei- 
nung, welche ich in dem nebenstehenden Schema der Fig. 16 zur 
klaren Ansicht gebracht habe, bezeichne ich als „Verschränkung“ der 
Sinneszellen. In praxi ist es nicht möglich, in unseren Präparaten 
diese immer mit völliger Sicherheit zu erkennen, so daß ich nichts 
darüber aussagen kann, wie weit sie verbreitet sein mag. Jedenfalls 
liegt nach unseren weitschichtigen Be- 
obachtungen kein Grund vor, die ge- 
wöhnlichen polymeren Knospen als 
Hemmungsbildungeu anzusehen, welche 
etwa in ähnlicher Art durch Verschrän- 
kung oder unordentliche Durcheinander- 


schiebung der Sinneszellen zustande 
gekommen sein könnten. 
Durch die schließliche Auffindung 


U NUD 
Fig. 16. Schematische Skizze 
zur Erläuterung der sogen. Zellen- 


verschränkung. A und B die beiden 
Halbteile der Knospe, zwischen bei- 


der eben beschriebenen Hemmungs- 

bildungen ist mit voller Bestimmtheit den an der Basis der Epithelkeil 
] : as alternierend mit den Ampullen. 

erwiesen, daß die Knospen Teilkérper- C in Verschränkung befindliche 

natur besitzen. Vor allen Dingen kann Zellengruppe. Man wende das 

: 5 x : Schema auf die doppelporige Knospe 

die  „Zellenverschränkung niemals in Fig. 13 an. 

durch Konkreszenz vorher getrennter 

Knospen entstehen ; ihre Existenz beweist vielmehr, daß die beiden 

miteinander verschränkten Knospenteile auf einem früheren Stadium 


ein und derselben Ampulle zugehört haben. 


Die definitive Arbeit wird dem Leser ein reiches Material an 
Abbildungen, rechnerischen Herleitungen und theoretischen Be- 
sprechungen bieten. Diese Arbeit wird dann die erste ausführliche 
Spezialuntersuchung über ein mehrzelliges Teilkörpersystem sein und 
sie wird auf diese Weise praktisch die Grundlegungen auf einem 
gänzlich neuen Felde der theoretischen Anatomie bringen. 


Tübingen, im Dezember 1913. 


= 


Nachdruck verboten. 


Betrachtungen über die Phylogenesis der Hypophysis cerebri 
nebst Bemerkungen über den Neuroporus der Chordonier. 
Von Dr. W. STENDELL. 

Mit 8 (33) Abbildungen. 


Aus dem Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M. 
Direktor: Prof. Dr. L. Epınser. 


Die nahen verwandtschaftlichen Beziehungen der Tunikaten 
zu den Wirbeltieren sind lange bekannt und vielfach Gegenstand der 
Erörterung gewesen. In allen dahin zielenden Untersuchungen kam 
es darauf an, die Homologien in der Organisation der beiden Gruppen 
ausfindig zu machen, und es gelang in der Tat, nicht allein den ganzen 
Bauplan, sondern auch bestimmte Organe zu homologisieren. Unter 
diesen Organen waren es nicht zuletzt die Hypophysis der Vertebraten 
und die Neuraldrüse der Manteltiere, die man nach dem Vorgange von 
E. Van BENEDEN und Jurin in nahe Beziehungen brachte oder gar 
gleichsetzte, so daß diese Ansicht bereits in die Lehrbücher über- 
gegangen ist. 

In der Tat besteht auch in mancher Hinsieht so viel Ähnlichkeit 
zwischen beiden Organen, daß man sie schlechterdings nicht außer 
Acht lassen kann. Beide sind Drüsen, beide liegen in mnigem Kontakt 
mit dem ‚Gehirn‘, beide haben zum Vorderdarm einen Verbindungs- 
gang, die Tunikatendrüse zeitlebens, die Hypophyse in den embryo- 
nalen Stadien, und beide sind offenbar ektodermaler Herkunft. 

Homologie konstatieren wir auf Grund übereinstimmender em- 
bryologischer Entwicklung und architektonischer Anlage, während 
wir die Funktion unberücksichtigt lassen dürfen. Von diesen Voraus- 
setzungen aus müssen wir auch an die Bewertung der vorliegenden 
Ähnlichkeit zwischen Hypophysis cerebri und Neuraldrüse herangehen. 

Was die Funktion der beiden Organe anbelangt, so scheint sie 
allerdings, soweit uns unsere noch mangelhaften Kenntnisse ein 
Urteil erlauben, eine durchaus verschiedene zu sein. Während wir 
über die Hypophyse, wenn auch erst seit kurzer Zeit, genauere Einzel- 
heiten von der Funktion erfahren und dabei einen in das Gehirn und 
einen in die Blutbahnen des Körpers sezernierenden Teil kennen ge- 


407 


lernt haben, stehen über das Organ der Tunikaten Untersuchungen 
über funktionelle Veränderungen oder experimentelle Eingriffe noch 


aus. Die Neuraldrüse liefert ohne 
Zweifel ihr Produkt inden Darmkanal 
und zwar in die Flimmerrinne und den 
Endostyl. Meine dahin unternomme- 
nen Untersuchungen!) haben es mir 
wahrscheinlich gemacht, daß die Drü- 
senschläuche aus ihrer Wandung durch 
reichliche Proliferation Zellen hervor- 
gehen lassen, die stark sekreterfüllt und 
verquollen sind. Das ließ sich bei Ciona 
intestinalis und Phallusia mentula gut 
konstatieren und ist auch früher schon 
in ähnlicher Weise gesehen worden. 


Fig. 1. Medianer Sagittalschnitt 
durch das Ganglion und die Neural- 
drüse von Ciona intestinalis. a Gang- 
lion, b Neuraldrüse, c Sammelgang, 
d Flimmertrichter, e Wimperorgan. 


Solche nicht mehr lebensfähigen, aber wohl -wichtigen Zellen er- 
füllen die Schläuche ganz prall und werden dann auch durch den 


Fig. 2. Teil des in Fig. 1 dargestellten Bildes bei starker Vergrößerung. 
a Sammelkanal, b Öffnung eines Drüsenschlauches in denselben mit ausgestoßenen 
Zellen, c Wandepithel eines Drüsenschlauches, d abgestoßenes Zellmaterial. 


1) Ich erhielt zum Teil lebendes Material aus der Station in Rovigno, 
zum Teil fixiertes aus dem Senckenbergischen Museum zu Frankfurt a. M. 
Den Leitungen beider Institute erlaube ich mir auch an dieser Stelle ver- 


bindlichst zu danken. 


408 


Sammelkanal und Ausführgang (s. Fig. 1 und 2) aus der Drüse 
hinausbefördert. Das ganze mikroskopische Bild erweckt fast den 
Eindruck, als habe man es mit einem Lymphknötchen zu tun. 

Da wir von der Hypophyse sowohl andere Gewebsbilder wie auch 
Funktionszustände kennen, können wir nur annehmen, daß ein 
völliger Funktionswechsel als Begleiterscheinung der Loslösung vom 
ektodermalen Mutterboden hat erfolgen müssen, um aus der Neural- 
drüse eine Hypophysis cerebri werden zu lassen. Da dieser Annahme 
nichts im Wege steht, darf der Unterschied in der Funktion einer 

Homologisierung der beiden Organe nicht 

| hinderlich sein. 

b---- 4 Etwas anders verhält es sich mit der 

Architektonik der Organe. Die Hypophyse 

liest stets an der Ventralseite des Gehirns, 


ee 4 eng angeschlossen an das Infundibulum. Die 
4 Neuraldrüse wird durchaus nicht allenthal- 
bg ben in der Lage, welche Fig. 1 darstellt, an- 


getroffen. Es gibt Tunikaten, bei welchen 
sie dorsal, andere, bei denen sie seitlich, oder 
wieder welche, bei denen sie gar nicht mehr 
am Ganglion liegt. Letzteres ist der Fall bei 
Ascidia mamillata, bei welcher das Organ 


fe beim erwachsenen Tier einer weitgehenden 

DE Se of g us Umbildung unterliegt. Dabei wird die Drüse 
En, is stark reduziert, während gleichzeitig eine 

en = En zB große Anzahl von sekundären Ausfuhr- 


& 
ie _  6ffnungen gebildet worden sind. Im An- 
Fig. 3. Sagittalschnitt : a : 5 
durch einen Teil des Gang- Schluß an diese sekundären Flimmertrichter 
lions und der Neuraldrüse (Fig. 3b) sind dann viele kleine Neben- 
von Ascidia mamillata. «a 
Ganglion, b sekundäre Flim- drüschen (Fig. 3 c) entstanden. Alle sekun- 
mertrichter, c Nebendrüsen. dären Trichter und Drüsenschläuche aber 
öffnen sich darmabgekehrt in einen Haupt- 
sammelkanal, der vorn wie überall an der Flimmerschlinge mündet. 
Bei Ascidia mamillata liegt eben zwischen dem Ganglion und der 
Flimmerschlinge so viel Raum, daß die Drüse sich in dieser merk- 
würdigen Art entfalten konnte. Auch bei Phallusia mentula ist 
der Ausfuhrkanal sehr lang, bleibt aber unverzweigt. Auf alle 
die verschiedenen Konstellationen des Ganglion-Neuraldrüsenkom- 
plexes bei den Tunikaten kann hier nicht eingegangen werden. Ich 


verweise dazu auf SzeLigers Bearbeitung der Tunikaten im Bronn, 
wo auch die einschlägige Literatur einzusehen ist. Jedenfalls erweist 
es sich, daß die Neuraldrüse vielfach eine Lage einnimmt, die keines- 
wegs der der Hypophyse entspricht und allein schon auf eine andere 
Art der ontogenetischen Anlage hinweist. Doch kann hier für die 
Variabilitätsfähigkeit vielleicht das in phylogenetischer Beziehung 
jugendliche Alter und die Entfaltungsfähigkeit der Neuraldrüse ver- 
antwortlich gemacht und so doch die Homologie gerettet werden. 
Gründe, die ontogenetischen Vorgängen entlehnt werden, fallen 
bei Beurteilung phylogenetischer Verhältnisse am schwersten ins 
Gewicht. In den frühesten embryologischen Stadien macht sich ja 
die Caenogenese noch am wenigsten geltend, 
während die spätere Fortentwicklung, die 
zur Architektonik und Funktion führt, selten, 
bei etwas entfernten Gruppen Vergleichs- 
punkte liefert. Während also für die An- 
ordnung und funktionelle Bestimmung noch 
Kompromisse geschlossen werden konnten, 
wird sich an den Tatsachen der Ontogenese 
nicht mehr viel deuteln lassen. In dieser Be- 
ziehung nun steht es um die Homologisierung 
nicht mehr günstig. Ausschlaggebend ist die 
Beantwortung der Frage, ob die Neuraldrüse a. b. 
wirklich der Mundbucht entstammt. EH. Van Fig. 4. Schemata der 
BENEDEN und Juin glauben diese Frage be- Vorderteile der Neural- 
2 ; ; rohre einer Amphioxus- 
jahend beantworten zu müssen. Die ein- (a) und einer Tunicaten- 
gehenden Untersuchungen von WiLLEY, Ser- /@tve (b). 
LIGER u. a. an verschiedenen Ascidien aber er- 
wiesen einen wesentlich anderen Entstehungsmodus des Organs. Da- 
nach spaltet sich das primäre Neuralrohr nach Verschluß des Neuropo- 
rus an seinem Kopfende in zwei Abschnitte, die rechts gelegene Sinnes- 
blase und die links gelegene Anlage für die Neuraldrüse + Ausfuhr- 
kanal. Diese Ausstülpung bricht später nach der Mundbucht durch. 
Diese Verhältnisse sind schematisch in Fig. 4b und 5b, dargestellt 
worden. Bei dem Durchbruch des Kanals hat sich offenbar von der 
Mundbucht aus eine mehr oder weniger tiefe Grube dam aus dem 
Neuralrohr hervorgewachsenen Schlauch entgegengestülpt, eine An- 
sicht, die die Untersuchungen von WıLLEy und Damas wahrscheinlich 
machen. Nach Öffnung des Kanales entfaltet sich dann der am 


410 


Darm gelegene Teil zum Flimmerorgan, das aus dem Trichter und 
einem mehr oder weniger komplizierten gelappten Organ zusammen- 
gesetzt und zum Teil als Riechorgan gedeutet wird. Der innere Teil 
des Kanales aber, der ja dem Neuralrohr entstammt, wird nunmehr 
zu weiteren Bildungen verbraucht. Bei jener regressiven Metamorphose, 
die von der hochorganisierten Larve zur reduzierten festsitzenden 


a b (ce 


Fig. 5. Schemata fiir die Phylogenese des Urneuroporus und der sich an ihm 
entwickelnden Organe. a Amphioxus, b Ascidie, c Vertebrat. Schwarz ist der 
Anteil des Ektoderms, der Mundbucht, also Riechorgan, Flimmertrichter, RATHKE- 
sche Tasche, Hypophyse, grau ist der dem Neuralrohr entstammte Anteil, also 
Neuraldrüse, Infundibulum, Saccus vasculosus usw. getönt worden. 


Ascidie führt, geht das Neuralrohr in seinem hinteren Teile und die 
ganze Sinnesblase zugrunde. Jener links ausgestülpte Kanal aber 
bleibt bestehen und läßt durch Ausstülpung (meist ventralwärts) 
die Neuraldrüse, durch Wucherung der (meist dorsalen) Wand das 


411 

Ganglion des Geschlechtstieres werden. Bei der umgekehrten Orien- 
tierung der beiden neu entstehenden Organe entsteht dann das ven- 
trale Ganglion und die dorsale Drüse. Immer aber wird die Konstella- 
tion erreicht, daß zwischen Ganglion und Neuraldrüse ein nach der 
Mundbucht in den Flimmertrichter führender Kanal verläuft, in 
welchen sich die Schläuche der Drüse öffnen. An der Mündung 
des Triehters aber ist das bewimperte ‚„Riechorgan“ - entwickelt. 
Dieser Gang der Entwicklung hat allerdings hie und da Modifikationen 
erfahren, dürfte aber prinzipiell in dieser Weise für alle Formen 
Gültigkeit haben Vergl. Fig. 5 b,_4. 

Wir sehen sonach die Neuraldrüse tatsächlich aus dem Neural- 
rohr ihre Entstehung nehmen und nur den Wimpertrichter und 
das Flimmerorgan aus der Mundbucht entstammen. Von hier 
aus die Verhältnisse der Vertebraten zu verstehen, ist also wenig 
Aussicht vorhanden. Ich möchte daher auf den primitiven Amphioxus 
verweisen, dessen Bedeutung als Vorfahr der Vertebraten ja keinem 
Zweifel unterliegt. Auch bei diesem vieluntersuchten Tier hat man die 
Hypophysis cerebri gesucht und in verschiedenen Organen wieder- 
finden wollen. Leeros sah sie in dem HatscueKschen Nephridium, 
HATSCHER und WırLLey in der KoeEuLikerschen Grube, VAN WIJAE 
in der HatscupKschen Grube. Ich möchte zeigen, daß der Ansicht 
von HATSCHEK und WırueyY die größte Wahrscheinlichkeit zu- 
kommt. 

Die KorrLigersche Grube, ebenfalls als Riechorgan gedeutet, 
ist gleicherweise eine bewimperte Einsenkung des Ektoderms, die durch 
einen lange Zeit offenen, erst beim fertigen Tier geschlossenen Kanal 
mit dem Neuralrohr in Verbindung steht, wie bei den Manteltieren 
Flimmertrichter und -Kanal in das larvale Nervenrohr münden. 
Beim Amphioxus aber ist diese Öffnung der Neuroporus. Ich gebe 
in Fig. 4 eine schematische Darstellung der Vorderenden der Neural- 
rohre einer Tunikaten- und einer Amphioxuslarve. Bei beiden führt 
links ein Kanal bis zum Ektoderm, wo er in einen bewimperten 
Trichter ausläuft. Rechts aber liegt die mit einem pigmenthaltigen 
Sinnesorgan ausgestattete Erweiterung des Neuralrohres. Wir müssen 
also annehmen, daß bei den Manteltieren, die in manchen Beziehungen 
den Ahnen der Chordonier ferner stehen als der Amphioxus — eine 
Ansicht, zu der neuerdings Densman wieder gelangt ist — bereits ein 
sekundärer Neuroporus entstanden ist, während zugleich der Urneuro- 
porus, den der Lanzettfisch noch hat, zu einem Organkomplex ge- 


Ben 


worden ist, in dem zu der Riechgrube und dem Kanal noch eine 
Drüse gesellt erscheint. Weiterhin wird auf diese Frage des Neuro- 
porus noch eingegangen werden. 

Wir wenden uns nunmehr den Vertebraten zu und erkennen bei 
ihnen, soweit noch primitive Verhältnisse vorliegen, gleichfalls die 
Kombination einer bewimperten Grube, des Riechorgans, und einer 
mit dem Neuralrohr in engem Kontakt stehenden Einstülpung von 
der Mundbucht aus. Besonders deutlich zeigt sich das noch bei den 
Petromyzonten, deren Embryogenese uns die Untersuchungen von 
DoHrNn, KUPFFER und Sterzı erschlossen haben. Da finden wir in 
der Tat von der Mundbucht her eine Einstülpung, aus deren vorderem 
Teile die Riechgrube, aus deren hinterem die RATHKEsche Tasche, 
d. h. die spätere Hypophysis entsteht. Dieser ektodermalen Einsenkung 
aber stülpt sich vom Neuralrohr gleichfalls ein Trichter, das Infundi- 
bulum, entgegen, so daß sich derselbe Vorgang wiederholt bei wie 
den Tunikaten. Vgl. dazu Fig. 5b, und c,. Bei den Vertebraten 
aber unterbleibt der Durchbruch und somit die offene Verbindung 
des Neuralrohrs mit der Mundbucht, während jedenfalls in dieser Weise 
sich die Zusammengehörigkeit von RArTHkescher Tasche und In- 
fundibulum als eine uralte ererbte Lagebeziehung darstellt. Diese 
Organe entsprechen dem Neuroporus des Amphioxus ebenso wie der 
Organkomplex der Tunikaten. Danach aber würde auch der Neuro- 
porus der Vertebraten, der als Recessus neuroporicus erhalten bleibt, 
ein sekundärer sein. Diese oben bereits für die Tunikaten aufgestellte 
Behauptung läßt sich hier bei den Vertebraten, bei denen die Ver- 
hältnisse nieht wie bei den Manteltieren durch Reduktion verwischt 
worden sind, einigermaßen beweisen. Ich sage ja damit, daß die vor 
dem Infundibulum gelegenen Teile des Vertebratengehirns, d. 1. das 
Deuterencephalon, dem Amphioxus noch nicht zu eigen sind. Ganz 
kürzlich ist Detsman dieser Frage gleichfalls näher getreten und durch 
andere allgemeine Überlegungen zu dem gleichen Resultat gekommen. 
Über den späteren Verbleib des Amphioxus-Neuroporus aber macht 
er keine Angaben, als daß er in der Gegend des Nachhirns als ,,provi- 
sorischer Neuroporus‘ zu suchen sei. Ich sehe ihn in der olfaktivo- 
hypophysalen Grube + Infundibulum der Vertebraten wieder. 
Dabei ist die Lage der Chordaspitze dieser meiner Auffassung besonders 
günstig. Deusman hat sie bereits für den Vergleich des Vertebraten- 
und Amphioxusgehirns als höchst wesentlich bezeichnet. Bei allen 
Vertebraten liegt nun die Spitze der Chorda stets in allergrößter Nähe 


413 


des Infundibulums und der Rarukeschen Tasche, genau wie beim 
Amphioxus an dem Vorderende des Neuralrohres. Daß dabei die 
Chordaspitze mit dem blinden Ende der Rarukzschen Tasche ver- 
wächst und eventuell eine mechanische Zugwirkung ausübt, ist neuer- 
dings von WOERDEMAN für Sus scrofa gezeigt worden. Man darf je- 
doch nicht vergessen, daß die Lage der Chorda nur der Ausdruck 
jener alten primitiven Lagerung bei den Urchordoniern, ist und die 
in ihrer Funktion übrigens auch höchst fragliche Verbindung mit der 
RaruKeschen Tasche erst eine gänzlich sekundäre Erscheinung dar- 
stellt. Außer der Orientierung der Chordaspitze fällt aber noch die 
Lage der vorder- 

sten Ursegmente “Sto, 

ins Gewicht. Bei E 


Amphioxus lie- RENTE 

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Tasche, eben da, | een carot. 
wo auch die Chor- Chorda dorsalis Ectoderm 


daspitze liegt. Da- Fig. 6. Medianer Sagittalschnitt durch das Kopfende 
nachdürfteichalso eines Embryo von Acanthias vulgaris von 9 mm Länge. 


zu Recht behaup- 
ten, daB das Infundibulum den neuralen Rest des Ur-neuroporus, 
also gewissermaßen einen primären Recessus neuroporicus im Gegen- 
satz zu dem sekundären vorn im Deuterencephalon gelegenen darstellt. 
Wenn somit die nahen phylogenetischen Beziehungen dieser 
Areale, die oft schon Gegenstand derartiger Spekulationen waren, 
— ich erinnere nur an Donrns und Kurrrers geistreiche Hypo- 
thesen, auf die einzugehen mir der Mangel an Raum verbietet — offen- 
sichtlich werden, bleibt die nähere Homologisierung der einzelnen 
Teile, speziell der Hypophysis und der Neuraldrüse, noch immer frag- 


Sean 


lich. Ich habe versucht, in Fig. 5 die homologen Teile durch gewisse 
übereinstimende Töne hervorzuheben, gebe aber von vornherein 
zu, daß dabei auch andere Deutungen statthaft erscheinen können. 
Wir wissen ja bei den Tunikaten nicht, wie weit der schwarz getönte 
ektodermale Anteil ganglionwärts reicht, da die embryologischen 
Untersuchungen darin noch keine ganz übereinstimmenden Resul- 
tate gezeitigt haben. Wir können ferner nicht wissen, ob nicht in der 
Phylogenese die Trennung der Urneuroporusteile bei den Vertebraten 
so erfolgt ist, daß das Infundibulum noch zu dem „schwarzen“ Areal 
gehört. Wahrscheinlich ist das nicht, da doch immerhin das Infundi- 
bulum, wie auch die Neuraldrüse samt Sammelkanal Produkte des 


e 


Fig. 7. Schematische Darstellung für die phylogenetische Entwicklung der 
Hypophysis cerebri bei den Vertebraten. Grau schraffiert: Infundibularteil, punktiert: 
Zwischenlappen, schwarz: Hauptlappen, letzterer mit Blutgefäßen. 


Neuralrohres sind. Obendrein haben sich histologisch keine Parallelen 
ziehen lassen. Vielleicht aber ist noch eine andere Möglichkeit vor- 
handen. Bei den Vertebraten ist ja von dem neuralen Anteil des 
Urneuroporus, d. h. dem Infundibulum gleichfalls ein stark verzweigtes 
Organ gebildet worden, der Saccus vasculosus (s. Fig. c4 rechts am 
Infundibulum in grauer Tönung). Dieser ist aber gerade bei den 
niederen Vertebraten noch in voller Entwicklung, um allmählich bis 
zu den höheren zu verschwinden. Wir könnten also fast mit mehr 
Recht wie die Hypophysis den Saccus vasculosus der Neuraldrüse 
gleichsetzen, histologische Übereinstimmungen finden sich hier 
ebenso wenig wie dort. 


415 


LER 


LLM, 


Fig. 8. Halbschemata von Hypophysen verschiedener Wirbeltiertypen, zum 
Teil nach Stexperr 1913. Schraffiert: Hirnteil, hell und punktiert: Zwischenlappen, 
dunkel und punktiert: Übergangsteil, schwarz: Hauptlappen mit Blutgefäßen. 
a Urwirbeltier, 6 Myxine, ce Petromyzon, d Heptanchus, e Esox, f Rana, g Saurop- 
side, % Canis, i Homo sapiens foetal,  H. s. erwachsen. 


416 


Einen realeren Boden betreten wir, wenn wir die Ausgestaltung 
der Hypophyse in der Vertebratenreihe betrachten. Wir gehen aus 
von der einfachen Ausstülpung der Mundbucht, der RATHKEschen 
Tasche. (Vgl. zum folgenden Fig. 7 und 8.) Diese Tasche kehrt in 
der Ontogenese aller Vertebraten wieder und wird füglich auch als 
phylogenetisches Vorstadium eine Rolle gespielt haben. Ob dieses 
Stadium durch die Drüse der Tunikaten dargestellt wird oder nur 
in dem äußeren Flimmertrichter derselben enthalten ist, können wir, 
wie wir oben sahen, nicht strikte entscheiden. Jedenfalls ist die ekto- 
dermale Einstülpung schon bei Tunikaten und Amphioxus vorhanden. 
In der Anlage jener beiden Gruppen aber sind gewissermaßen Geruchs- 
organ und Hypophysis als potentielle Anteile enthalten, das Ganze 
ist eine olfaktivo-hypophysale Grube. Bei den Wirbeltieren aber tritt 
mit der Weiterentwicklung des Hypophysenanteils eine Trennung 
desselben von dem Geruchsorgan ein, die bei niederen (Cyclostomen) 
in der Ontogenese noch in ihrer Progression verfolgbar ist, bei höheren 
jedoch nicht mehr entgegentritt. Zu einer Zeit also hat es wohl einen 
Vorfahren der Vertebraten gegeben, der von der Mundbucht aus eine 
Einstülpung gegen den Urneuroporusrest aufgewiesen hat. Diese ein- 
gestülpte Tasche, die sich zu einer Drüse ausgestaltete, mag anfänglich 
noch in den Darmkanal sezerniert haben. Später aber separierte sie 
sich von ihrem Mutterboden und sezernierte in das Gehirn. Es ent- 
stand somit ein Stadium, wie es Fig. 7b darstellt. Ein Rest der Ver- 
bindung zur Mundbucht bleibt noch bestehen, wie wir sie noch heute 
bei niederen Vertebraten, Myxinoiden (Fig. 8b) und Selachiern zeit- 
lebens antreffen können. Dieses durchaus einheitliche Organ entspricht 
dem „Zwischenlappen‘ der Hypophyse, d. h. es sezerniert in das 
Infundibulum, das als sog. Hirnteil zum Zweck der Sekretaufnahme 
die verschiedenartigsten Verbindungen mit dem Zwischenlappen 
eingeht. Bald stülpt es schlauchartige Fortsätze seines dünnen 
Bodens (Selachier, Ganoiden, s. Figur 8d) bald solide, wurzelartig 
verzweigte Stränge (Teleostier, s. Fig. Se), durch den Zwischenlappen, 
oder der Boden des Infundibulums verdickt sich zu einem spalten- 
reichen Lappen (höhere Vertebraten). Von dem an das Infundibulum 
angelagerten Drüsenkörper aber hat sich bald ein Teil emanzipiert, 
und zwar der distal vom Gehirn gelegene, in dessen Nähe reichliche 
Karotidenverästelungen sich in der Sattelgrube ausbreiteten. Mit 
diesen Blutbahnen ging jener distale Drüsenanteil, dessen Sekret das 
Gehirn vielleicht nicht leicht mehr erreichen konnte, eine funktionelle 


47 


Verbindung ein. So entstand der blutgefäßreiche, in die Körperbahnen 
sezernierende Hauptlappen der Hypophyse. Die Trennung von 
Zwischen- und Hauptlappen kann eine vollständige sein, so daß die 
Hypophysenhöhle sie gänzlich separiert, oder es kann sich, wie bei 
den Petromyzonten und Teleostiern, zwischen ihnen ein vermittelnder, 
Charaktere beider aufweisender Übergangsteil ausdehnen. Anfangs 
war der Hauptlappen noch ein winziger, im Vergleich zum Zwischen- 
lappen verschwindender Anteil der ganzen Hypophyse, so bei Myxine, 
die die primitivste Hypophyse aller rezenten Vertebraten aufweist 
(Fig. 8b). Da der Hauptlappen aber offenbar ein biologisch wichtiges 
Organ wurde, überflügelte er den phylogenetisch älteren Zwischen- 
lappen und wurde so bei den höheren Vertebraten zu dem Hauptorgan, 
während der Zwischenlappen, speziell beim Menschen, zu einem 
winzigen Zellinselchen zusammenschrumpfte. Um hier nicht auf die 
einzelnen Stadien dieser Entwicklung eingehen zu müssen, gebe ich 
in Fig. 8 eine Zusammenstellung einiger Halbschemata von den Hypo- 
physen verschiedener Vertebraten wieder, die zum Teil einer früheren 
Arbeit entstammen. 


Frankfurt a. M., im Dezember 1913. 


Nachdruck verboten. 


Innervation der Musculi glutaeus profundus, obturator internus, 
gemelli, quadratus femoris bei Pferd und Rind. 
Von Dr. Hans Ricuter, Privatdozent und Prosektor. 
Mit einer Abbildung. | 


Aus dem Veterinär-anatomischen Institut der Universität Bern 
(Professor Dr. Th. O. Ruseri). 


Bei meinen Untersuchungen der Nervengeflechte bei unseren 
Haustieren stieß ich auf Befunde, die sich mit den Angaben in den 
Handbüchern der Veterinäranatomie nicht decken. 

Einige von diesen, die die Beckenverzweigung des Nervus ischia- 
dicus betreffen, sollen hier als vorläufige Mitteilung und Richtigstellung 
Platz finden. 

Über die Innervation des Musculus obturator internus beim 
Pferd sagen ELLENBERGER und Bavm (1) S. 907 folgendes: ,,In der 


Anat. Anz. Bd, 45. Aufsätze. 27 


418 


Beckenhöhle gibt er (Nervus ischiadicus) einen Zweig für beide Por- 
tionen des Musculus obturator internus ab, der (Fig. 954, 15) dicht 
kranial vom Stamm liegt. 

Bei Marrın (2) finden sich hierüber folgende Angaben: „Aus 
ihm (N. ischiadicus) gehen hervor: a) Zweige an die Mm. gemelli und 
den M. obturator internus.‘“ In der zugehörigen Figur 487 ist als 
‚8. Ast desselben (Nervus glutaeus cranialis) an den M. obturator 
internus‘“ angegeben. 

In den Zeichnungen bei ELLENBERGER und Baum und bei MARTIN 
ist der Ast des Nervus ischiadieus, der den Muse. obturat. int. ver- 
sorgen soll, übereinstimmend dargestellt. 

Im Atlas von ScHmantz (4) ist ein Nerv, der etwa die gleiche 
Lage hat, als Ast des Nervus glutaeus superior (Tafel 52; Nerv 9) 
eingezeichnet, der nach der Legende in den Muse. glutaeus minimus 
(profundus) geht. 

Nun habe ich bei meinen Untersuchungen, die sich auf eine größere 
Anzahl von Fällen (ca. 20) erstrecken, feststellen können, daß der 
in jenen Lehrbüchern angegebene und in den Figuren eingezeichnete 
Ast des Nervus ischiadicus nicht in den Muse. obturator int. geht, 
sondern in den Musculus glutaeus profundus (minimus). Manchmal 
hat der Nerv eine kleinere gemeinsame Wurzel vom Nervus glutaeus 
cranialis (superior). Dieses Verhalten würde sich dann mit der bild- 
lichen Darstellung im Atlas von Scumatrz decken; ebenso steht dies 
in Übereinstimmung mit der Figurenlegende bei Marrın (2), wo der 
Nerv für den Muse. obturat. auch als Ast des Nervus glutaeus cran. 
angegeben ist (vgl. Schema 2). Der Irrtum in den Angaben der Lehr- 
bücher von ELLENBERGER und Baum (1) und Martin (2) mag dadurch 
erhalten geblieben sein, daß man namentlich beim Präparieren von 
dem Beckeninnern her den fraglichen Nervenast nie bis in den Muskel 
hinein verfolgt hat, sondern höchstens wohl bis zur Crista iliaca und 
dann ohne weiteres annahm, der Nerv führe in die dort ansetzende 
Darmbeinzacke des Muse. obturator intern. hinein. 

Der richtige Nervenast fiir den Musculus obturator mternus 
(vgl. Schema 5) geht aus dem Stamm des Nervus ischiadicus nicht 
vom kranialen Rande ab, sondern am kaudalen. Entweder läßt er 
sich direkt von diesem etwas distal vom Beginn des Nervus cutaneus 
femoris caudalis (posterior) abspalten, oder er entspringt ein wenig 
mehr auf der ventralen (Band-)Fläche des ischiadicus. Er verläuft 
nun als ziemlich dünner Nerv eine Strecke lang parallel mit dem Nervus 


419 
ischiadicus, um sich dabei allmählich von ihm kaudalwärts um ein 
geringes zu entfernen. Er liegt so auf dem Rande des ligamentum 
sacrospinosam et tuberosum, dort, wo sich dieses an der Spina ischia- 
dica befestigt. Weiter caudal von dieser, da, wo die Incisura ischia- 
dica minor beginnt, durchbohrt nun der Nerv die Randpartie des 
breiten Beckenbandes, das hier in Form emes Bogens den Knochen- 
ausschnitt mit dem darin liegenden Endabschnitt des M. obturat. 
intern. überspringt. So gelangt der Nerv ins Beckeninnere und auf 
die Oberfläche des Muskels, der hier unter jenem Bogenbande hindurch 
aus dem Beckenraume heraustritt, um mit seiner Sehne in der Fossa 
trochanterica zu inserieren. Der Nerv beginnt sich beim Durchtritt 
durch das Beckenband zu teilen und liegt hier in Fettgewebe einge- 
bettet. Er teilt sich meist in drei Äste, von denen der eine kranio- 
dorsal verläuft und in die Muskelzacke geht, die von der Innenseite 
der Darmbeinsäule entspringt. Die beiden anderen verzweigen sich 
in der Muskelpartie, die am Beckenboden das Foramen obturatum 
bedeckt. An der Teilungsstelle entsteht eine Art Gleisdreieck durch 
Verflechtung der sich aufteilenden Nervenfasern. Es erfordert einige 
Aufmerksamkeit, um den ziemlich dünnen Nerv und seine Aufteilung 
aus dem Fett und den fibrösen Bandfasern herauszupräparieren. 

Vergleicht man den Verlauf der Nerven beim Pferde mit dem 
beim Menschen, so sieht man, daß beide im Prinzip den gleichen haben. 
Auch hier tritt der entsprechende Nervenast erst durch die Incisura 
ischiadica minor in das Beckeninnere zum Muskel. 

In dem neuesten ,,Handbuche der Anatomie des Menschen‘, 
herausgegeben von K. v. BARDELEBEN, finde ich in dem Teil: Die 
Muskeln des menschlichen Beines, bearbeitet von Fr. FroHse und 
M. Fränker (5) S. 488ff. folgendes über diesen Gegenstand: 

„Außerdem ist die Art der Nervenversorgung interessant, indem 
sich dieser Nerv aus dem N. pudendus, also aus den unteren Sakral- 
nerven entwickelt, während sein Synergist, der M. obturator externus, 
vom N. obturatorius, also vom Plexus lumbalis aus versorgt wird, 
nämlich den N. lumbales (II und III).“ Ferner muß hier das ungleiche 
Verhalten der Nerven zum Muskelbauche bei ihm selbst und seinen 
beiden Begleitmuskeln, den Gemelli sup. und inf. betont werden. 
Er selbst empfängt seinen Nerven innerhalb, die anderen dagegen 
außerhalb des Beckens von Seitenzweigen des N. pudendus. Weiterhin 
(S. 489 ff.) : 

„Der M. obturator internus ist nach unseren Innervationsbefunden 


27* 


en 


die ins Becken hineingewanderte mittlere Portion der beiden Zwillings- 
muskeln. Genau wie sich die Sehne um die Incisura ischiadica minor 
lateralwärts herumschlingt, tut es auch der Nerv, nur in umgekehrter 
Weise. Er erscheint mitunter als ein Abkömmling des N. pudendus. 
Allermeist wird dieser wichtige Nerv auf dem Präpariersaale wegge- 
schnitten. Dicht unterhalb der Spina ischiadica senkt er sich, aber 
erst innerhalb des kleinen Beckens, oder besser an der Seite der Fossa 


Os ilium 


Lig. sacro-spinosum 
et -tuberosum 


M. glutaeus profund. 


Trochanter maior 
femoris 


Gemelli, auf ihnen Sehne 
des Obturator internus 


Obturator extern. . 
(freigelegt) 


Schema der Beckenäste des Nervus ischiadicus beim Pferd. 
(Die Äste sind im Verhältnis zum Stamm zu stark gezeichnet, um sie besser 
hervorzuheben.) 

1. Ast des Nervus glutaeus cranialis für Musc. glut. superficialis und tensor 
fasciae latae. — 2. Ast des Nervus ischiadicus für den M. glutaeus profundus. — 
3. Nervus ischiadicus, 3° seine Spaltung in N. tibialis und peronaeus (etwas nach 
kaudal und medial verschoben). — 4. Ast für die Mm. gemelli und quadratus 
femoris. — 5. Ast. für den M. obturator internus. — 6. Nervus cutaneus femoris caudalis. 


ischiorectalis, in seinen Muskel hinein und liefert dann sehr viele 
feine Nervenzweige, welche nur wenig Anastomosen miteinander 
eingehen. Unsere Abbildung (Fig. 17) zeigt, daß die Nerven die 


421 


Mitte des Muskels nicht erreichen, von den Sehnennerven abgesehen, 
welche zur Incisura ischiadica major, zum Canalis obturatorius und 
zum unteren Rande der Symphyse verlaufen. In Wirklichkeit müssen 
wir aber das Muskelfleisch noch lateralwärts verlängert denken gegen 
den Trochanter major hin, und dann ist das Nervenbild durchaus 
typisch, indem es sich Bu in der Mitte des Muskels am 0 
lichsten entwickelt zeigt.“ 

Vergleicht man hiermit die Verhältnisse beim Pferde, so ist es 
ohne weiteres einleuchtend, daß man auch bei diesem Tiere den 
Muscul. obturator intern. als einen abgewanderten Teil der Mm. 
gemelli deuten muß. Der andere Ursprung des Nerven beim Menschen 
vom Nervus pudendus fällt dabei nicht weiter ins Gewicht, kann man 
doch beim Pferde neben dem Plexus sacralis nicht recht einen Plexus 
pudendus abgrenzen. Dagegen konnte ich bei meinen Untersuchungen 
in einem Falle feststellen, daß der Nervenast für den Muse. obturator 
intern. an seinem Ursprunge auf eine kurze Strecke mit dem Ast für 
die Mm. gemelli und quadratus femoris verbunden war. 


Nerv für die Musculi gemelli und quadratus femoris. 


Über diesen Nerven finden sich in den einschlägigen Handbüchern 
nirgends genauere Angaben. Einzig in den Präparierübungen am 
Pferd von Scumanrz (4) heißt es bei den topographischen Präparaten 
der Becekengliedmaße Nr. 145 S. 231: „Ein feiner Ast geht vom ischia- 
dieus hinter den Musculus glutaeus minimus in die gemelli hinein.” 

Nach meinen Befunden entsteht dieser Nerv (vgl. Schema, 4) 
aus dem ischiadieus durch Zusammentritt von mehreren Nerven- 
fäden auf der ventromedialen (Band-)Fläche und zwar in der Mitte 
der Fläche und in der Höhe der Grenze zwischen proximalem und mitt- 
lerem Drittel des auf dem breiten Beckenbande liegenden Abschnittes 
des N. ischiadieus. Er verläuft als mäßig dünner Faden zwischen 
Ischiadicus und dem Bande distal bis zum kaudalen Rande des Muse, 
glutaeus profundus, wo dieser an der Spina ischiadica entspringt. 
Dann tritt er in das Fett ein, das sich zwischen M. glutaeus profund. 
und gemelli vorfindet. Vorher hat er noch zwei längere Aste an die 
proximale und distale Portion der Gemelli abgegeben (vgl. Schema, 4). 
Die Fortsetzung seines Stammes liegt dann in der Tiefe der Muskel- 
masse der Gemelli eingebettet oder zwischen dieser und dem Azeta- 
bularast des Sitzbeines. Von hier aus sendet der Nerv auch einige 
kleine kurze Zweigchen in die Muskelmasse der Gemelli. Weiterhin 


Br 


tritt er in das Fett zwischen den gemelli, quadratus femoris und ob- 
turator externus; er liegt also der Oberfläche des letzteren auf, ohne 
jedoch an diesen irgendwelche Äste abzugeben. (Der M. obturator 
externus wird vom Nervus obturatorius versorgt!) Schließlich tritt 
er in den M. quadratus, wo er sich verzweigt und endigt. Die Fasern 
für den M. quadratus können jedoch auch in dem einen der Zweige 
für die Musculi gemelli mit eingeschlossen sein, z. B. in demjenigen, 
der oberflächlich über die Sehne des Obturator int. hinweggeht (im 
Schema eingezeichnet!) und die distale Portion der Mm. gemelli 
versorgt. Dieser wird dann also zum fortlaufenden Stamm, der im 
M. quadratus endigt. 

Die dargelegten Innervationsverhältnisse der Musculi obturator 
internus, gemelli und quadratus femoris zeigen, daß wir es hier anschei- 
nend mit einer genetisch eng zusammengehörigen, oder wenigstens 
segmental dicht benachbarten Muskelgruppe zu tun haben. 

Die Zusammengehörigkeit des M. obturator internus und der Mm. 
gemelli hat schon v. SussDorr (6) in seinem leider bisher nur ein- 
bändig gebliebenen vorzüglichen Werke hervorgehoben. In diesem 
heißt es (S. 637): ,,.M. obturator internus, innerer Verstopfungsmuskel, 
hat schon HEnLE und nach ihm GEGENBAUR einen Muskel genannt, 
welcher nicht bloß diesen, sondern auch die beiden Mm. gemelli, kleine 
Zwillinge (Jumeaux du bassin) der älteren Anatomen in sich begreift. 

Tatsächlieh sind nämlich beide Muskeln eins; das beweisen, 
abgesehen von ihrem innigen Zusammenhange, ihre Verhältnisse 
beim Wiederkäuer und Schwein. GEGENBAUR spricht sich bezüglich 
dieser Zusammengehörigkeit beider Muskeln beim Menschen dahin 
aus, daß „die Gemelli als die außen liegen gebliebenen Portionen des 
mit seinem Ursprunge in die Beckenhöhle eingewanderten Muskels 
anzusehen sind“. Man kann diesen Lehrsatz ohne weiteres auch auf 
die Equiden, Caniden und Feliden, die Affen und Nager (Kaninchen) 
ausdehnen; bei den Wiederkäuern und Schweinen ist dagegen das 
Vorrücken des eigentlichen Verstopfungsmuskels nicht bis zum Ein- 
tritt in die Beckenhöhle vorgeschritten, sondern er hat offenbar an 
deren Umrahmung, speziell am lateralen Aste des Sitzbeins Halt 
gemacht. (LEISERING deutet diesen Teil des M. obturator int. beim 
Wiederkäuer als den M. piriformis, trotzdem sich bei diesem Tiere 
und dem Schwein die gleiche zugespitzte Fleischportion am Hinter- 
rande des M. glut. med. findet wie beim Pferd, woselbst er sie als 
M. piriform. anspricht.) 


423 


Der Muskel, welchen sämtliche bisherigen Veterinäranatomen bei 
den letztgenannten beiden Tiergruppen als den M. obturat. int. deuten, 
nämlich der an der Innenfläche von Scham- und Sitzbein in der Um- 
gebung des Foram. obturat. entstehende und durch dieses zur Foss. 
trochanteric. übertretende Muskel, ist wohl nichts anderes, als der 
auch noch in die Beckenhöhle eingedrungene M. obturator ext. 
(Ich schlieBe mich hierin der allerdings morphogenetisch noch zu 
beweisenden Ansicht von STRASSER und RuBeLı an, von welch 
letzterem ich eine übrigens spontane briefliche Mitteilung über deren 
Stellung zu der Frage in dankenswerter Weise erhalten habe.)“ 

Die hier schon im Jahre 1895 niedergelegte Anschauung hat bis 
jetzt auch in den neuesten Hand- und Lehrbüchern der Veterinär- 
anatomie noch immer keinen Eingang gefunden. Denn in diesen 
Büchern wird bei Rind und Schwein der Muskel, der durch das Fo- 
ramen obturatum hindurehgeht, immer noch als M. obturator internus 
gedeutet. Sicherlich muß man bei der Beurteilung der Frage, wie 
ja bei der vergleichend-anatomischen Identifizierung von Muskeln 
überhaupt nach Möglichkeit die Art der Innervation berücksichtigen. 
Es ist daran festzuhalten, daß M. obturator internus von einem Ast 
des Nervus ischiadicus, M. obturator externus dagegen von Ästen des 
Nervus obturatorius versorgt wird. Professor RuBELI hat im Laufe 
der Jahre dieser Frage speziell beim Rinde nähere Beachtung ge- 
schenkt und nach seinen mir freundlichst zur Verfügung gestellten 
Angaben wird jener Muskel, der innerhalb des Beckens um das Fo- 
ramen obturatum herum entspringt und durch dieses hindurchtritt, 
nur von Zweigen des Nervus obturatorius versorgt. Diese Beobachtung 
konnte ich selbst durch Präparation einiger Objekte bestätigen. 
Ich fand, daß der Ast, der hauptsächlich dem intrapelvinalen Teil des 
Muskels Zweige gibt, vom Hauptstamm sich unmittelbar an dessem 
Eintritt in das Foramen obturatum abspaltet. Seine Fäden konnte 
ich in alle einzelne Teile des Muskels hinein verfolgen, so daß über die 
Innervation kein Zweifel bleibt. Dabei ist es mir nicht recht erklär- 
lich, wie man in den Handbüchern außer diesem vermeintlichen M. 
obturator intern., dessen Sehne durch das Foramen obturatum hin- 
durehgehe, beim Rinde immer noch einen besonderen M. obturator 
externus unterscheiden kann. Jener Teil des Muskels, der an der 
Außenseite des Beckens entspringt, läßt sich nämlich in keiner Weise 
präparatorisch von dem inneren Teile trennen; beide bilden einen ganz 
einheitlichen Muskel. Man kann also nicht umhin, jene umstrittene 
Muskelmasse beim Rinde, deren Insertionshälfte durch das Foramen 


obturatum hindurchgeht, und die im Inneren des Beckens entspringt, 
als eine in die Beckenhöhle hineingewanderte Portion des M. obturator 
externus zu deuten, nicht als M. obturator internus. 

Der M. obturator internus ist bei diesem ‘Tiere in die Muskelmasse 
der Gemelli mit eingeschlossen. Wieder weisen, wie ich dies fest- 
stellen konnte, die Innervationsverhältnisse deutlich darauf hin. 
Die Mm. gemelli werden nämlich beim Rind von zwei getrennten Ästen 
des Nervus ischiadicus versorgt. Der dünnere von ihnen spaltet sich 
von dem kaudalen Rande des N. ischiadicus ab; verläuft meist bis zu 
dem mittleren Teil der Gemelli, wo er sich vornehmlich in den ober- 
flachlichen Partien verzweigt. Der zweite etwas stärkere Ast ent- 
springt von der ventralen (Band)-Fläche des N. ischiadicus, verläuft 
mit dem vorigen etwa parallel, tritt in die Gemelli ein und verzweigt sich 
inihnen. Ein stärkerer Ast läßt sich aber als fortlaufend weiter verfol- 
gen bis in den M. quadratus hinein, wo er sich dann endgültig aufteilt. 

Man sieht also ohne weiteres, daß die Innervationsverhältnisse 
beim Rind sich ganz gleich verhalten wie beim Pferd, wenn man näm- 
lich den ersteren schwächeren Ast als Nerv für den M. obturator 
internus deutet, was zugleich die ungezwungenste Erklärung ist. 
Demnach ist beim Rind der M. obturator internus als Teil der gemelli 
in diese eingeschlossen und nicht in das Innere der Beckenhöhle 
gelangt. Es läßt sich auch konstatieren, daß die mittlere und ober- 
flächliche Partie des Muskels nicht mehr vom Knochen, sondern schon 
von dem Teil des breiten Beckenbandes entspringt, der beim Rind 
die Ineisura ischiadiea minor verschließt. Außerdem ist hier noch 
meist eine oberflächliche Sehne ausgebildet. 

Soweit die Verhältnisse beim Rind. Wie sich die Nerven und 
Muskeln beim Schweine verhalten, hoffe ich demnächst veröffent- 


lichen zu können. 

Literatur. 

1. ELLENBERGER und Baum, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Haus- 
tiere. 13. Aufl. 1912. (S. 907.) 

. P. Martin, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. II, 1904. (S. 1061.) 

. R. Scauartz, Präparierübungen am Pferd, II. Teil. Topographische Präparate. 

. R. Scamautz, Atlas der Anatomie des Pferdes. II. Teil. Topographische 
Myologie. Berlin 1909. 

. Fr. Frouse und M. FrÄnkEL, Die Muskeln des menschlichen Beines. 1913. 
Aus „Handbuch der Anatomie des Menschen“, von K. v. BARDELEBEN. 
Zweiter Band. II. Abteilung. 2. Teil. B. 

6. M. Sussporr, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. I. Bd. 
Stuttgart 189. 


H= mw 


Or 


425 


Nachdruck verboten. 
Über die Struktur der Muskelsäulchen. 
Von H. Marcus, München. 
Mit 3 Abbildungen auf einer Tafel. 
(Aus dem Anatomischen Institut in München.) 


Das Erscheinen einer Arbeit von HEıpEnHaın (13) veranlaßt 
mich, jetzt gleich über feinere Strukturen im Querschnittsbild der 
Libellenmuskeln zu berichten, welche mir gegen die Teilkörpertheorie 
zu sprechen scheinen. Die Voraussetzung nämlich der homologen 
oder homöotypischen Reihe beim Muskel ist, daß die gröbere Muskel- 
faser oder das Muskelsäulchen auf dem Querschnittsbild homogen ist. 
Die Homogenität betont HEIDENHAIN daher auch durch Sperrdruck 
ganz besonders. Aus der ultramikroskopischen Protomere soll sich 
die homogene ‚empirische‘ Fibrille bilden, die an der Grenze des 
Auflösungsvermögens unseres Mikroskops steht. Zwischen dieser 
„und den gröberen homogenen (im Original gesperrt) Fasern oder 
Säulehen der Autoren hat ein unmerklicher Übergang statt.‘ (S. 429). 

In diesem Zusammenhang hat HEIDENHAIN direkt die Flügel- 
muskeln der Insekten erwähnt: ,,bei denen findet man in den Muskel- 
primitivbündeln als kontraktilen Bestandteil homogene!) faser- 
förmige Gebilde von bedeutender Breite, welche bei den einen Ob- 
jekten rundlich, bei anderen flach bandförmig gestaltet und radiär 
gestellt sind.“ 

Diese letztere Anordnung ist die der Thoraxmuskeln der Libelle, 
bekannt durch die grundlegenden Arbeiten von Houmeren (1907, 
1910, 1913). In Plasma und Zelle, Bd. II, S. 581 bildet HEIDENHAIN 
Muskelquerschnitte nach HoLmGren ab (Fig. 320) mit folgendem Text: 
„Der Autor versichert, daß an den radial gestellten band- oder la- 
mellenartigen Säulchen durch Reagenswirkungen eine fibrilläre Struk- 
tur nicht nachweisbar ist; die Lamellen erscheinen vielmehr in situ 
betrachtet, immer homogen!).“ 

Dies ist in der Tat nun nicht richtig. Es ist möglich, durch Ver- 
goldung nach Apatuy Strukturen darzustellen, die dann, wenn auch 


1) Im Original nicht gesperrt. 


126 


nicht so deutlich, nach Eisen-Hämatoxylin oder Anilinfärbungen nach 
HeıpenHaın ebenfalls zu erkennen sind. Am schönsten sah ich die 
gleich zu beschreibenden Strukturen nach Fixierung mit Osmium- 
biehromatgemischen, aber auch nach Alkohol- oder Sublimatfixierung 
waren sie oft deutlich vorhanden. 

Wenn man die Muskelquerschnitte ‚„‚nachvergoldet‘“, so bleibt, 
wenn die Färbung glückt, das Endoplasma hell, während sich die 
Muskelsäulchen in dem für die Vergoldung so typisch leuchtenden 
Rot färben. Bei stärkerer Reduktion kann daraus ein Grauviolett 
bis Schwarz werden. In vielen Fällen, ja leider in den meisten, wird 
man diese Muskelsäulchen als ‚homogen‘ bezeichnen müssen, dann 
aber treten an gewissen Stellen eines geglückten Präparates so deutliche 
Bilder auf, daß an einer strukturellen Differenzierung nicht gezweifelt 
werden kann. Aus dem Rot oder Violett der Muskelsäulchen fallen dunk- 
lere bis tiefschwarze runde Scheibehen oder Punkte ins Auge (Fig. 1). 
Sie füllen meist die ganze Breite der Säulehen aus und diese erscheinen 
daher gewissermaßen quergestreift. Am häufigsten sind 5—12 solcher 
dunkler Punkte von nicht immer ganz gleicher Größe in ziemlich 
regelmäßigen Abständen in einer Reihe im Muskelsäulchen angeordnet. 
Offenbar sind diese eben beschriebenen Punkte die Querschnitte von 
Fibrillen, die in einer Grundsubstanz eingelagert sind, ähnlich etwa 
wie die Gummifäden in einem Strumpfband, wobei die umspinnende 
Seide die Grundsubstanz der Muskelsäulchen darstellt. Diese ganze 
Anordnung entspricht der eines Hirudineenmuskels, wie es ApaATHY (94) 
beschrieben und ich (13) bestätigen konnte. Daher zögere ich auch 
nicht, die Muskelsäulchen den Elementarleisten gleichzusetzen und 
in den dunklen Punkten die Querschnitte der Elementarfibrillen zu 
erkennen. Diese Elementarfibrille würde der ‚empirischen‘ von 
HEIDENHAIN entsprechen, insofern, als sie optisch nicht weiter 
auflösbar ist. Es ist das kleinste wahrnehmbare Längselement, und 
wir wollen es dem Ermessen jedes Einzelnen überlassen, ob er sie als 
einfaches oder als komplexes, aus ultramikroskopischen Fibrillen zu- 
sammengesetztes Gebilde auffassen mag. 

Die zwischen je zwei Elementarfibrillen gelegene Masse in den 
Muskelsäulchen soll schlechtweg ,,Grundsubstanz‘‘ genannt werden. 
Sie ist völlig strukturlos und unterscheidet sich schon dadurch vom 
körnigen Protoplasma, der zwischen den Muskelsäulchen befindlichen 
„Zwischensubstanz‘ oder den ,,Zwischenleisten‘‘. Auch am ungefärbten 
Präparat erkennt man sie durch diese Homogenität, sowie durch das 


427 


stärkere Lichtbrechungsvermögen. Eine Doppelbrechung wie bei 
Hirudineen konnte ich auf dem Querschnitt nicht beobachten. Die 
Grundsubstanz zeigt eine starke Färbbarkeit bei Vergoldungen, be- 
sitzt aber auch eine starke Affinität zu den Anilinfarben. Dagegen 
färbt sie sich bei der Eisenhämatoxylinfärbung je nach der Funktion 
der Muskelfaser verschieden, worauf Houmeren (10) schon ausführlich 
eingegangen ist. Schließlich möchte ich die Vermutung aussprechen, 
daß die Grundsubstanz von flüssiger Konsistenz ist, ohne daß es hier 
wie bei Hirudineen direkt beobachtet werden könnte. 

Soll aber diese Annahme glaubwürdig sein, so muß die Grund- 
substanz des Muskelsäulchens durch irgendeine Scheidewand vom 
Sarkoplasma getrennt sem. Das ist nun in der Tat der Fall. Auch 
HoumGREN hat die stärker färbbaren Grenzschichten der Muskel- 
säulchen bei den Libellen gesehen und beschrieben (10 pag. 659, 
Fig. 7, Tafel VIII). Freilich hält er sie für ein Artefakt, einen Nieder- 
schlag der feinkörnigen Materie bei der Fixierung. Dieser Ansicht 
kann ich nicht beipflichten aus zwei Gründen: 

1. Bei Goldfärbungen werden die Körner der Zwischensubstanz 
gar nicht gefärbt, trotzdem findet man hellere Muskelsäulehen mit 
ganz dunklen Grenzlinien. In manchen Fällen waren diese seitlichen 
Grenzschichten völlig gleichmäßig, membranartig (Fig. 2), in anderen 
Fällen freilich waren größere und kleinere Körner eingelagert (Fig. 3). 
Auf den ersten Blick hätte man glauben können, eine Längsteilung 
eines Muskelsäulchens mit seinen Elementarfibrillen vor sich zu haben, 
aber bei genauerem Studium sieht man, daß die einzelnen Körner 
auf beiden Seiten einander nicht entsprechen und ferner kann man 
außerdem oft in der Mitte die wahren Elementarfibrillen erkennen. 
Auch nach Eisenhämatoxylinfärbung findet man eine tiefschwarze 
Umrandung des Muskelsäulchens und eine hellere Mitte (Fig. 2). 
Ob diese Grenzschicht nun eine Membran oder ein Netz darstellt, 
lasse ich dahingestellt; auf jeden Fall glaube ich, daß diese Grenz- 
schicht ein natürliches Gebilde und nicht ein Artefakt sei. 

2. Darin werde ich durch den Umstand bestärkt, daß bei anderen 
Muskelfasern unzweifelhaft membranartige Hüllen vorkommen. So 
hat HoLmeren (1907, S. 613) von den Muskelsäulchen der Neuropteren 
(er zählt dazu nach alter Einteilung auch die Archipteren) geschrieben: 
,,ole werden durch eine membranartige Oberflächenschicht abgegrenzt.“ 
Und in Figur 1 der Tafel III umgibt er dementsprechend die Muskel- 
säulchen (offenbar der Libelle) mit einer scharfen Kontur. Houm- 


428 


GRENS Schüler Ivar Tmurın (1909) beschreibt eine Membran beim 
Hydrophilusmuskel, welche sich anders färbt als die Faser selbst: 
„Diese Membran, deren Anwesenheit schon HoLMGREN nachge- 
wiesen hat, ist blau gefärbt und bei dieser starken Vergrößerung 
(3000 mal) tritt sie so deutlich hervor, daß man ihr tatsächliches Vor- 
handensein nicht ohne weiteres bezweifeln kann.“ Bei mehreren 
Objekten, bei Wasserkäfern und Hummeln, konnte ich diesen Befund 
bestätigen, daß die Muskelsäulchen von einer sich verschieden färben- 
den Grenzschicht oder Membran umgeben waren. Der Einwand, 
daß es sich um Beugungserscheinungen, wie bei Mrreus (1908) handelt, 
ist daher hinfällig. 

Ich komme also zum Ergebnis, daß HoLMGREN und HEIDENHAIN 
irren, wenn sie behaupten, die Muskelsäulchen seien auf dem Quer- 
schnitt homogen. Nach meinen Beobachtungen bestehen diese 
Muskelsäulchen bei der Libelle aus drei Bestandteilen: 

1. den Elementarfibrillen, 

2. der Grundsubstanz, 

3. einer äußeren Begrenzungsschicht. 

Wir haben also im Muskelsäulchen der Libelle kein homogenes 
Histomer einer homöotypischen Reihe vor uns, sondern ein recht 
kompliziertes Gebilde, wie es offenbar zur Mechanik der Kontraktion 
notwendig ist. 


München, Mitte Dezember 1913. 


Zitierte Literatur. 


Apatuy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen 
Beziehungen zu den Zellen. Mitteil. zool. Stat. Neapel 1894, Bd. 12. 
HEIDENHAIN, Uber die Entstehung der quergestreiften Muskelsubstanz bei der 
Forelle. Beiträge zur Teilkörpertheorie II. Archiv für mikr. Anat. 1913, 
Bd. 83. 

HOoLMGREN, Über Sarkoplasmakörner quergestreifter Muskelfasern. Anat. Anz. 
1907, Bd. 31. 

— Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stofflichen Um- 
setzungen der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. mikr. Anat. 1910, 


Bd. 75. 
— Von den Q- und J-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. Anat. Anz. 
1913, Bd. 44. 


Marcus, Über die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre Veränderung bei 
der Kontraktion. Anat. Anz. 1913, Bd. 44. 

Metaeus, The structure of the element of cross-striated muscle and the changes of 
form, whit it undergoes during contraction. Zeitschr. allgem. Physiol. 1908. 


Mareus, Muskelsäulchen. 


Anatomischer Anzeiger Bd. 45. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


429 


Erklärung der Tafel. 


Sämtliche Figuren sind von unretouchierten Platten gefertigt, an denen natür- 
lich die Strukturen deutlicher und schärfer begrenzt sind, als auf der durch Raster- 
verfahren gewonnenen Reproduktion. Aufnahme mit 2 mm Imm. und Comp.-Oc. 8 
(Fig. 1 u. 2), Fig. 3 mit Comp.-Oc. 12. Alles von Zeiß. Querschnitte durch Muskeln 
der Libelle. 


Fig. 1. Elementarfibrillen innerhalb der Muskelsäulchen. Osmiumbichromat. 
Nachvergoldung. Schnittdicke 3 u. 

Fig. 2. Die Muskelsäulchen sind von dunkleren Grenzschichten seitlich be- 
grenzt. Schnittdicke E uw. Alkohol. Eisen-Hämatoxylin-Thiazinrot. 

Fig. 3. Dasselbe, nur sind die Grenzschichten von Körnern erfüllt. Alkohol. 
Nachvergoldung. 6 u Schnittdicke. 


Nachdruck verboten. 


A proposito d’una Nota del Dr. ROBINSON: Sur la physiologie 
de Pappendice cecal. L’hormone du vermium.!) 


Nota del Dr. ARTURO MORGERA. 


In seguito a gentile avviso del Prof. Dr. H. Eısıg, ho letto, nel numero del 
4 novembre u. s., del Corriere della Sera di Milano un importante fonogramma 
nel quale si annunziava che il Dr. RoBINSON aveva comunicato, nella seduta del 
giorno precedente, tenutasi all’ Académie des Sciences di Parigi, la sua importan- 
tissima scoperta riguardo la funzione dell’ appendice vermiforme. 

Appena arrivato alla nostra Stazione Zoologica il fascicolo 18 dei rendi- 
conti settimanali de I’ Académie des Sciences, mi sono affrettato a leggere la Nota 
del Dr. RoBINSON e, con mia somma meraviglia, ho notato che costui, adoprando 
metodi di tecnica, meno rigorosi di quelli da me adottati, ha dato, per nuovo, 
quanto io gia, in una mia Nota?) sulla glandola digitale degli Scyllium del golfo 
di Napoli, avevo dimostrato. 

In detta Nota, infatti, io, oltre all’ aver affermata l’omologia esistente tra 
la glandola digitiforme degli Scyllium e l’appendice vermiforme dell’ Uomo e dei 
Mammiferi, che ne sono provvisti, ho asserito, esponendo le ricerche da me fatte, 
che la glandola digitiforme degli Scyllium e degli altri Elasmobranchi e l’appen- 
dice vermiforme dell’ Uomo e dei Mammiferi, oltre all’ essere omologhe, sono 
anche analoghe, almeno per la funzione eccoprotica. Potetti asserir questo 
perché avevo gia iniziati esperimenti sui Mammiferi, specialmente in Cavia cobaja, 
i quali mi erano riusciti felicemente positivi. 

Da quello che ho esposto, si vede chiaramente che l’importantissima 
scoverta della funzione eccoprotica della glandola digitale degli Elasmobranchi 

1) Roprnson, R. Sur la physiologie de Pappendice coca]. L’ hormone du 
vermium. Note. ©. R. hebd. d. PAcad. d. Se. Paris, n. 18, pp. 790—791, 
3 novembre 1913. 

2) Morazra, A. Sulla glandola digitale degli Scyllium del golfo di Napoli. 
Nota preliminare. Boll. Soc. Nat. Napoli, Vol. XXIII, pp. 51—52, 1909. 


Das ie) 


e dell’ appendice vermiforme dei Mammiferi, & stata fatta da me, da circa quattro 
anni e mezzo. 

Nella sua Nota il RoBINsoN ha confermato, con lo stesso ordine, tutto quello 
che io, a suo tempo, asserii nella mia. Infatti, prima di esporre la funzione ecco- 
protica della glandola digitale e dell’ appendice vermiforme, io ho detto: la secre- 
zione, raccolta mercé triturazione della glandola, mi ha forniti risultati positivi 
per il solo emulsionamento dei grassi, dippiü, lestratto glandolare si é mostrato, 
almeno per ora, completamente negativo per la peptonizzazione dell’ albumina 
e la saccarificazione dell’ amido sia crudo che cotto. Il ROBINSON, a sua volta, 
afferma che: l’action de cette sécrétion sur les albuminoides est nette, mais lente 
et tres partielle. A coté d’une petite quantité de peptone, on trouve le reste de 
Yalbumine inattaqué. Les hydrates de carbone subissent une transformation 
minime; le riz, les haricots blancs, etc., restent longtemps inchangés. La sécrétion 
acide ne les détruit pas. 

Per dimostrare l’azione eccoprotica della glamdola digitiforme, mi sono 
espresso cosi: sia bagnando Pultimo tratto aperto dell’ intestino con quattro o 
cinque gocce di estratto glandolare acquoso e concentrato, sia iniettando la stessa 
quantita d’estratto acquoso e concentrato nel lume integro della medesima por- 
zione finale dell’ intestino, ho notato, in entrambi i casi, un rapido acceleramento 
della peristalsi intestinale accompagnata, negli animali della seconda esperienza, 
da accentuata eccoprosi. Il RoBINSoN fa conoscere che: L’injection de 0 ccm 5, 
& 1 ccm de la muqueuse raclée, glycérinée et aseptisée dans la mesure du possible, 
produit nettement des contractions plus ou moins violentes dans le c@cum et 
le gros intestin. L’animal se met 4 expulser aussitöt des déjections solides et 
vide son gros intestin dans un court lamp de temps; mais cette défécation n’est 
pas suivie de diarrhée. A Yautopsie nous avons trouvé le gros intestin a peu 
prés vide, mais aucune lésion appréciable dans le canal intestinal. 

Ne basta. Dopo di aver affermato l’analogia di funzione eccoprotica della 
glandola digitale e dell’ appendice vermiforme, io termino la mia Nota con queste 
parole: infatti, mentre l’etiologia dell’ appendicite ci insegna che questa grave 
malattia € comune ed ereditaria negli individui affetti da rallentamento del ri- 
cambio, la sintomatologia ci fa notare che l’affezione si manifesta con una co- 
prostasi accompagnata da tutti gli altri sintomi termici e dolorifici di questo 
funesto male. IJ Roxrnson, dice: Les observations des médecins montrent déja 
que la constipation et la stase ceecale sont précoces et permanentes chez les ma- 
lades atteints d’appendicite. 

Scopo della presente mia Nota é che i! pubblico scientifico sappia a chi 
realmente spetti i. merito e la precedenza in tale scoverta e conosca che al ROBIN- 
SON & avvenuto cid che accade a chi non tiene il debito conto della bibliografia. 


Dalla Stazione Zoologica di Napoli, Dicembre del 1913. 


Bücheranzeigen. 


Giuseppe Favaro, Ricerche embriologiche ed anatomiche intorno al Cuore dei 
Vertebrati con particolare riguardo all’ endocardio ed alle formazioni endo- 
cardiache. Parte I. Con 272 fig. nel testo. Padova, Fratelli Drucker, 
1913. 563 pp. Preis 20 Lire. 

Durch seine Untersuchungen aus den Jahren 1909 und 1910 ist Verf. 
dieser Monographie tiber das Herz der Wirbeltiere zu dem Ergebnis gelangt, 
daß weder die „klassische“ Ansicht noch die von LuscuKa (1852) über die 
Homologie der Herzhäute und der Gefäßhäute richtig ist. Nach Favaro ent- 
spricht das Endokard der Intima plus der Media, das interstitielle Binde- 
gewebe und die unmittelbare Bekleidung des Myokards der Adventitia. 
Das Herz hat hiernach nicht drei, sondern vier ,,Haute“ oder Schichten, 
aber der Hauptunterschied gegenüber den peripheren Gefäßen ist das Ver- 
halten der äußeren Schicht, ihr Besitz an quergestreifter Muskulatur. Auf 
weitere den materiellen Inhalt des Werkes betreffende Fragen soll hier 
nicht eingegangen werden, da kein Referat, sondern eine „Anzeige“ beabsich- 
tigt ist. 

Das Werk zerfällt in zwei Bände, deren erster jetzt vorliegt und die 
Entwickelung und Anatomie (z. T. Histologie) des Herzens der Wirbeltiere 
mit Ausnahme des Menschen enthält. Der zweite Teil soll das menschliche 
Herz behandeln. Die im ersten Teile niedergelegten Untersuchungen be- 
ziehen sich auf folgende Species. — Cyclostomen; Entwickelung : Ammocoetes; 
histologisch : Petromyzon Planeri und besonders P. marinus, anatomisch: 
Myxine und Homea (Bdellostoma). — Fische. Embryologisch: Acanthias; 
anatomisch: Oxyrhina, Laeviraja, Stör, Hecht, Labrax. — Amphibien. 
Embryol.: Hyla; anat.: Frosch, Salamander, Triton. — Reptilien. Embryol.: 
Testudo; anat. zwei andere Schildkröten, ferner Eidechse, Natter, Krokodil. — 
Vögel. Embryol. und anatomisch: Huhn; anatomisch: Ente, Sperling. — 
Säuger. Embryol.: Meerschweinchen, Schaf, Rind, Ziege, Ratte, Kaninchen, 
Hund; anatomisch: Igel, Maulwurf, zwei Fledermäuse, Macacus. — Das 
Material ist also ein ziemlich großes, wenn auch kein umfassendes. Jedenfalls 
ist diese Monographie wie die früher und neuerdings hier angezeigten von 
Sterzı über die Häute des Zentralnervensystems und dieses selbst mit großer 
Freude zu begrüßen. Wenn in dieser Weise einzelne Organe, zunächst die 
wichtigsten, durch die ganze Reihe der Wirbeltiere durchgearbeitet sein 
werden, wird die vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf sehr viel 
breiterer und sichererer Grundlage stehen als heute. Den italienischen 
Forschern, die in dieser Richtung vorangehen, sei ein herzliches „Glückauf“ 
zugerufen! Und anderen Forschern : „vivat sequens! “ 

Die Darstellung des Verfassers, in der er auch die schon sehr starke 
Literatur ausgiebig berücksichtigt, zeichnet sich durch Klarheit aus; ebenso 
sind die zahlreichen Abbildungen durchgehend klar und lehrreich. Das Werk 
von Favaro, dessen zweiter Teil außer der speziellen Entwickelung und Ana- 
tomie des menschlichen Herzens allgemeine Betrachtungen, die in Kapitel 
getrennte Literatur und Inhaltsverzeichnis bringen soll, ist als eine wertvolle 
Bereicherung unserer Kenntnis vom Wirbeltierherzen zu begrüßen. 


432 


Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche Praxis. Von 
Friedrich Merkel. Dritte Abteilung. Muskellehre. Aktiver Bewegungs- 
apparat. Nebst Atlas. Text 132 S.; Atlas 107 S. mit 136 Abbildungen. 
Preis 5 M. jedes. 2 

Diese dritte Abteilung des Merker’schen Werkes schließt sich in Wort 
und Bild würdig den früheren an. Die Muskeln sind zeichnerisch oder 
malerisch ähnlich behandelt wie die Knochen, das Fleisch ist rot, z. T. dunkel-, 

z, T. hellrot gemalt, die sehnigen Teile sind weiß geblieben oder schwarz 

schraffiert. Auch diese Muskelbilder dürfen nicht (vgl. Abteilung Skelet) 

in zu großer Nähe betrachtet werden. Die Muskelursprünge und -Ansätze 
an den Knochen sind rosa wiedergegeben, ebenso die Sehnenscheiden und 

Schleimbeutel (Muskel- und Haut-) letztere z. T. dunkel schraffiert. Wäre 

hier statt des Rot nicht eine andere Farbe, etwa blau, zweckmäßiger gewesen ? 

Verwechslungen sind allerdings nicht zu befürchten, da die drei Abschnitte: 

1. Muskelverlauf (Gesamtbild), 2. Muskelansätze am Knochen, 3. Schleimbeutel 

und Sehnenscheiden („Schleimscheiden“, MERKEL) getrennt sind. B. 


Anatomische Gesellschaft. 


Änderungen im Programm für Innsbruck. 


1. Wegen der Tafeln und der makroskopischen Demonstrationen 
wolle man sich an Dr. Frank, Assistent am K. K. Anatom. Institut, 
wegen der mikroskopischen Demonstrationen an Prof. v. SCHUMACHER, 
wegen der Projektionen an Prof. GrEIL wenden. 

2. Die Sitzungen und Demonstrationen finden im K.K. Anatom. 
Institut und im K. K. histologisch-embryologischen Institut, beide: 
Müllerstraße 59, statt. 

Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Königsberg, Pr. Prof. Dr. Paut Barters, Privatdozent und 
I. Assistent am Anat. Institut, ist am 23. Januar an einer Influenza- 
Pneumonie gestorben. Nachruf folgt. 


Abgeschlossen am 30. Januar 1914. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der we 16 Mark. Das Erscheinen ‘der au ist upabhangie vc vom | Kalenderjahr. 


45, Band. >= 18. Februar 1914. No. 18/19. 


Inmarr. Aufsätze. Fl EB: Studnicka, Die Bea aes Endoplasmas und 
des Exoplasmas in einigen Zellen. Mit 27 Abbildungen. p. 433—458. — 
Luigi Torraca, Alcune osservazioni sui condriosomi delle cellule cartilaginee, 
nella coda del tritone rigenerante. Con 5 (10) figure. p. 459—474. — M. N. Roeg- 
holt, Musculus supraclavicularis proprius. Mit einer Abbildung. p.474—477. 

Bücheranzeigen. Tx. Bovert, p. 477—478. — Zoologische Annalen, p. 478. — 
Roperıch Bürgı, p. 478. — JOHANNES MÜLLER, p. 478 —479 — JAacQuES LoEB ‚p- 479. 

Anatomische Gesellschaft. Angemeldete Vorträge und Demonstrationen, 
Neues Mitglied, Quittungen, p. 479—480. 

Literatur, p. 33—48. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 

Die Entstehung des Endoplasmas und des Exoplasmas 

in einigen Zellen. 
Von F. K. Srupxıcka, Brünn. 
Mit 27 Abbildungen. 

Im Gewebe der Chorda dorsalis von Belone acus, einem Teleostier, 
und im Papillengewebe der in Entwickelung begriffenen Zähne des 
Pferdes, habe ich Bilder beobachtet, welche den Prozeß der Endo- 
plasma-(Deutendoplasma)-Bildung in mancher Hinsicht klarlegen, und 
welche auch zum Verständnis dessen beizutragen vermögen, was wir 
Exoplasma — individuelles Exoplasma!) — nennen ?). 

9 Zum Unterschied von „Synexoplasma“. 

2) Die erste Nachricht über diese Befunde habe ich in der Zeitschrift 
Biologické listy, Jg. II, 1913, S. 345—355, veröffentlicht. 

Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 28 


= 


I. Chordagewebe von Belone acus.?) 


Ganz junge, pelagisch lebende Exemplare von Belone von der 
Länge von 4—5 cm, deren Chorda ich an in Paraffin geschnittenen 
Querschnittserien untersuchen konnte, besitzen im ganzen Bereiche 
derselben ein typisches blasiges Chordagewebe. Jede einzelne Zelle 
besteht aus einer protoplasmatischen Membran, welche nach dem 
Entstehen der großen Zentralvakuole von dem ehemaligen Zellplasma 
übrig geblieben ist. Eine besondere Zellmembran ist da nicht vor- 
handen, die Zellen liegen dicht aneinander, ohne daß dabei ihre 
„Membranen“ verschmelzen. In dieser „Membran“ liegt auch der 
Zellkern, der von einem, aus feinerem Protoplasma bestehenden Hofe 
umgeben ist (Fig. 1). Dieses letztere Protoplasma kann man für ein 
Endoplasma halten, das übrige dagegen für ein Exoplasma. Ob in 
dem Endoplasma, vielleicht in der unmittelbaren Nähe des Zellkerns, 
ein Centriol vorhanden ist, konnte ich an meinen Präparaten nicht 
feststellen. 

Borxe2) fand bei den Larven eines anderen Teleostiers, bei 
Muraena, in den Chordazellen überall die Centriolen, gewöhnlich zwei, 
und in unserem Objekte befinden sich im fertigen Chordagewebe, wie 
wir später sehen werden, überall Centriolen, Mikrocentra bzw. Centro- 
plasmakugeln, es fehlt somit ganz sicher das Centriol bei den Larven 
von Belone nicht. — Das Endoplasma, das wir hier beobachten, ist 
wahrscheinlich nichts anderes als ein Teil Protoplasma, der sich in 
der unmittelbaren Umgebung des Zellkerns im ursprünglichen Zu- 
stande erhalten hat, während sich das übrige Zellplasma, auf dessen 
Festigkeit nach der Umbildung der Chordazellen zu blasigen Zellen 
größere Ansprüche gemacht werden, in der Richtung des Exoplasmas 
verändert hat. 

Bei alten Exemplaren von Belone,?) an denen ich alle die im 
folgenden erwähnten Entwickelungstadien der Chordazellen unter- 


1) Mehrere Angaben über die Chordazellen von Belone sind in meiner 
Arbeit vom Jahre 1903 (Anatomische Hefte, Bd. 21) enthalten. Daselbst 
auch Abbildungen: Taf. XXXIX/XL, Fig. 18.19. Taf. XLI/XLI, Fig. 33—35. 

2) Perrus Camper, DI. I, 1902. 

3) Ich untersuchte das Chordagewebe aus verschiedenen Partien der 
Chorda dorsalis von zwei Exemplaren, von denen das eine in FLemmıne’scher 
Flüssigkeit, das andere in Alkohol fixiert wurde. Geschnitten wurde in Cel- 
loidin und in Paraffin. Die Präparate wurden teils mit DrLArıELn’schem, teils 
mit Eisenhämatoxylin gefärbt und mit Eosin oder mit Säurefuchsin-Pikrin- 
säure nachgefärbt. 


435 


sucht habe, beobachtet man, daß das Chordagewebe an der Peripherie 
der Chorda dorsalis aus lauter blasigen Zellen besteht, die außen 
durch ein ganz niedriges, aus etwa kubischen Zellen bestehendes 
Chordaepithel begrenzt werden. Gegen das Zentrum der Chorda zu 
geht das „blasige Chordagewebe“ allmählich in das „epidermoide‘* 
über und schließlich findet man in der Achse der Chorda dorsalis 
(an jenen Stellen, wo sich keine Chordalücken befinden), den aus 
langen, faserförmigen Zellen bestehenden Chordastrang. 


Im blasigen Chordagewebe der Peripherie der Chorda, welches 
noch den ursprünglichen Zustand der larvalen Chorda zeigt, sieht man 
an günstigen Stellen in der Nähe des Zellkerns überall eine Anhäu- 
fung einer feineren granulierten, wie es scheint weicheren Proto- 
plasmaart, welche gegen das übrige homogene exoplasmaartige Plasma 
der „Zellwand‘ scharf abgegrenzt erscheint. Vielfach kann man 
inmitten dieser Plasmaanhäufung einen oder zwei dunkle Punkte 
beobachten, die nichts anderes als Centriolen sind.t) 


Die betreffende Protoplasmapartie füllt manchmal den breiten 
Raum zwischen dem Zellkern und der Zentralvakuole der Zelle aus 
und ist ziemlich umfangreich (Fig. 2). In anderen Fällen ist das 
granulierte Protoplasma an den Schnitten nur auf einen kreisförmigen 
Raum in der unmittelbaren Nähe des Zellkerns beschränkt (Fig. 3,4). 
In den ersteren Fällen können wir vom Endoplasma überhaupt 
sprechen, in den anderen ist es jedoch klar, daß wir da nur das 
kugelförmige „Centroplasma“, die „Centroplasmakugel“, das „Centro- 
soma“ einiger Autoren?) vor uns haben, das sich hier also allein von 
dem Endoplasma, dessen Teil es ja, wie wir weiter noch sehen werden, 
eigentlich ist, erhalten hat. 


In Zellen, welche etwas näher dem Zentrum der Chorda zu liegen, 
die jedoch immer noch den Wert von blasigen Chordazellen haben, 
beobachtet man meistens außer dem soeben erwähnten granulierten 
Endoplasma bzw. Centroplasma noch ein homogenes,*) ganz helles, nur 


1) Die dunkleren Punkte, die Centriolen, beobachtet man — sowie in 
allen folgenden Stadien — auch an den mit DeLAarıELp’schem Hämatoxylin und 
anders gefärbten Präparaten ganz deutlich. 

2) Vergleiche Vespoysky-Mrazex, „Umbildung des Cytoplasmas usw.“ 
Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 62, 1903. S. 457 u. a. a. St. Sonst: HEIDEN- 
HAIN, Plasma und Zelle, I, 1907, S. 215ff. 


3) So zeigen es die Präparate wenigstens. 
28* 


Fig. 1—8. 


wenig sich färbendes, oft fibrillenfreies Protoplasma, welches sich 
an das granulierte Plasma anschließt und die „‚Zellwand“, das ist das 


437 


fibrillenhaltige Exoplasma, vielfach nur an den Enden der läng- 
lichen Zellen, innen auskleidet.!) An dem einen Ende der länglichen 
Zelle,*2) da wo der Zellkern liegt, kann diese Anhäufung des helleren 
Protoplasma sogar sehr auffallend sein und man bemerkt, daß sich 
der Zellkern inmitten desselben befindet (Fig. 5). Dasselbe beob- 
achtet man auch anderswo. Neben dem Zellkern sieht man, ebenfalls 
in dem helleren Protoplasma, den Querschnitt einer aus granuliertem 
Protoplasma bestehenden Kugel mit mehreren zentral gelegenen dunklen 
Körnchen. Dies ist wieder das Centroplasma mit den Centriolen, 
welches wir schon im vorangehenden Stadium beobachtet haben. Was 
das homogene, hellere Protoplasma mit spärlich eingelagerten Proto- 
plasmafasern betrifft, so muß man es jetzt entschieden für ein Endo- 
plasma der Zelle halten. Auf welche Weise es entstanden ist, konnte 
ich nicht direkt entscheiden, doch ich nehme an, das Centroplasma, 
bzw. das oben erwähnte granuläre Endoplasma produziere durch Um- 
bildung das homogene Endoplasma. Daß so etwas möglich ist, werden 
wir aus der Schilderung der folgenden Entwickelungsstadien der epider- 
moiden Chordazellen ersehen, in denen man eine ähnliche Umbildung 
deutlich verfolgen kann. Auf der anderen Seite kann man nicht so 
leicht daran denken, das feste äußere Exoplasma, mit seinen massen- 
haft vorhanden Tonofibrillen, wandle sich in das Endoplasma um oder 
es wird das letztere vom Exoplasma auf seiner inneren Seite pro- 
duziert. Jetzt wird es erst ganz klar, daß das gesamte bisherige Proto- 
plasma ein Exoplasma war.?) 

Erwähnenswert ist das verschiedene Verhalten der Tonofibrillen 
(Protoplasmafasern) im festen äußeren Plasma (Exoplasma) und in dem 
inneren helleren Protoplasma. Das Exoplasma der Chordazellen ist 
stark zerfasert und die Fasern, die es enthält, sind, wie ich bei anderer 
Gelegenheit (1903) nachzuweisen versuchte, nichts anderes als ein 
Analogon der Protoplasmafasern (Tonofibrillen) der Epidermiszellen. 


1) Vgl. meine Abhandlung vom J. 1903, 1.c. Taf. XXXIX-XLII, Fig. 18, 33. 

2) Querschnitte durch die Chorda. 

3) In meiner Abh. aus d. J. 1903 habe ich eine andere, wie ich jetzt 
sehe nicht richtige Auffassung vertreten. Ich dachte damals, daß das Exo- 
plasma zuerst in der Form von dünnen Membranen an der Zelloberfläche 
erscheint, während sich in der Tat fast das gesamte Zellplasma zu ihm um- 
bildet. Ich war damals der Ansicht, daß die blasigen Zellen und die epider- 
moiden ganz verschiedene Zellengenerationen vorstellen. Erst jetzt ist mir 
auch klar genug, warum man in den Chordazellen den Zellkern einmal in der 
„Wand“, ein anderesmal im Innern der Vakuole vorfindet. 


438 


Hier und da beobachtet man, daß solche Tonofibrillen auch, jedenfalls 
nur vereinzelt, in das innere homogene Endoplasma eindringen. Be- 
sonders am Ende der länglichen, mehr gegen das Zentrum der Chorda 
zu gelegenen Zellen, findet man in der hier sich befindenden An- 
häufung des Endoplasma ziemlich viele Tonofibrillen, die da konzen- 
trisch verlaufen und von denen einige sogar ganz nahe am Zellkern 
gelegen sind. Sie haben hier, im Endoplasma, so ein Aussehen, als 
ob sie unlängst entstanden wären und sie machen vielfach den Ein- 
druck von stärkeren in einer Richtung verlaufenden Morphoplasma- 
trabekeln.!) Die Tonofibrillen des Exoplasmas gehen, wie man es an 
günstigen Stellen beobachten kann, von einer Zelle zur anderen über, 
diejenigen des Endoplasmas dagegen scheinen auf den Bereich einer 
einzigen Zelle beschränkt zu sein.?) 

An vielen der in der Nähe des epidermoiden zentralen Gewebes 
sich befindenden, immer noch blasigen Chordazellen konnte ich nun 
Folgendes beobachten. Das deutlich gegen das homogene Endoplasma 
zu abgegrenzte, granulierte (?) Centroplasma, welches hier de norma 
zwischen dem Zellkern und der Zentralvakuole unmittelbar bei der 
Oberfläche dieser lezteren liegt, vergrößert sich ein wenig und ragt 
dann etwas in das Innere der Vakuole hinein. Man kann jetzt sehr 
deutlich beobachten,?) daß da aus dem Centroplasma feine, wie es 
scheint homogene, Protoplasmafädchen nach der Art von Pseudopodien 
auswachsen, denen ähnliche man früher im Inneren der Vakuole ver- 
mißte (Fig. 6—8). Diese Fädchen reichen verschieden weit in das 
Innere der Vakuole hinein. Sie sind anfangs vollkommen frei, wie 
man aus ihren gewundenen Verlaufe schließen kann, sie heften sich 
jedoch sehr bald an die Wand der Vakuole in gewisser Entfernung 
vom Centroplasma oder gegenüber der Stelle, wo sich dieses befindet, an, 
und sind jetzt festgespannt. Ohne Zweifel bestehen diese, an die 
Filopodien eines Rhizopoden erinnernden Ausläufer, aus derselben 
homogen aussehenden Plasmaart, von der wir im Vorangehenden 
gesagt haben, daß sie wahrscheinlich von Seiten des Centroplasma 
D) Ich leite ja auch die Tonofibrillen vom Morphoplasma ab. 

2) Darüber, daß bei Belone die Plasmafasern auch im Endoplasma vor- 
handen sein können, habe ich bereits im J. 1903 hingewiesen. Sonst pflegen 
bekanntlich in Chorda- und anderen Zellen die Tonofibrillen nur auf das Exo- 
plasma beschränkt zu sein. Jedenfalls ist, wie aus dem Folgenden ersichtlich 
sein wird, das, was ich hier als Endoplasma bezeichnen muß, kein ganz pri- 


mitives Plasma dieser Art. 
3) Celloidinschnitte ! 


489 


produziert wird. Die Protoplasmafädchen, um die es sich jetzt handelt, 
werden vom Centroplasma ganz bestimmt gebildet. 

Andere Zellen, die zwischen den im Vorangehenden besprochenen, 
oder noch näher dem Zentrum der Chorda zu, liegen, zeigen folgendes: 
Die Centroplasmakugeln, die im vorangehenden Stadium nur wenig 
in das Innere der Vakuole einragten, haben sich ganz in das Innere 
der Vakuole verschoben und haben hier das Zentrum derselben und 
der ganzen Zelle eingenommen. Von ihnen strahlen jetzt auf alle 
Seiten feine, wie es scheint, homogene Protoplasmafädchen derselben 
Art aus, wie wir sie oben erwähnten (Fig. 11). Die Anzahl derselben 
hat sich nach dem Loslösen der Centroplasmakugel aus der „Wand“ 
der Zelle bedeutend vermehrt, und es scheint, als ob sie noch jetzt 
im Vermehren begriffen wären. Sie verbinden das Centroplasma, in 
dem sich als das eigentliche Zentrum des gesamten Systems die Cen- 
triolengruppet) befindet, auf direktem Wege mit der an der Peripherie 
zurückgebliebenen Protoplasmaschicht, dem homogenen hellen Endo- 
plasma bzw. an jenen Stellen, wo ein solches fehlt, mit dem „Exo- 
plasma‘ der Zelle selbst. Nach ihrem direkten Verlaufe?) muß man 
schließen, daß die Protoplasmafädchen ziemlich gespannt sind; nirgends 
kann man (Celloidinpräparate) solche finden, welche zerrissen wären 
und sie müssen wohl ziemlich fest sein. Die Protoplasmafädchen sind 
sehr dünn; nicht alle sind von derselben Dicke, doch sind die Unter- 
schiede, so viel ich beurteilen kann, nicht bedeutend. Sie entspringen 
in derselben Dicke von dem Centroplasma, die sie bei ihrer An- 
heftung an der Peripherie besitzen und sie sind de norma einfach ; 
nur selten beobachtet man in diesem Stadium auch solche, welche 
sich in gewisser Entfernung von ihrer Ursprungsstelle spalten. Netze 
von Protoplasmafädchen beobachtete ich da niemals und es kommen 
solche erst in den letzten der hier besprochenen Entwickelungsstadien 
an dieser Stelle vor. 

Zusammen mit der Centroplasmakugel wurde auch der ihr an- 
liegender Zellkern in das Innere der Vakuole eingezogen, wo er jetzt 
seitlich vom Zentrum, ganz nahe der Centroplasmakugel liegt. Nicht 
unmittelbar an derselben; ich beobachtete wenigstens de norma eine 
enge oder etwas breitere von feinem, weichem Protoplasma ausgefüllte 


1) Die Anzahl der Centriolen anzugeben ist mir nicht möglich. Ich sehe 
einmal zwei Centriole, ein anderesmal ein kleines Mikrozentrum. 

2) Den man jedenfalls nur an Celloidinschnitten, wo die Zellen weniger 
geschrumpft sind, beobachtet. 


440 


Lücke zwischen jenen beiden Gebilden.!) Ich beobachtete außerdem 
in den hier in Betracht kommenden Zellen einen aus homogenem (?) 
Endoplasma, der uns bereits bekannten Natur, bestehenden, dickeren 
oder dünneren, kürzeren oder längeren Protoplasmastrang (Figg. 11, 14), 
der sich wohl an jener Stelle des Zellkörpers befindet, wo sich ehe- 
mals das Centroplasma samt dem Zellkern aus der „Wand“ der Chorda- 
zelle entfernt hat, und der somit zusammen mit jenen Organoiden in 
das Innere der Vakuole eingewachsen ist. Das homogene Endoplasma 
wurde da offenbar bei der Bewegung des Centroplasmas, welche ich mir 
durch den Zug der Protoplasmastränge erkläre, zu einem besonderen 
Stiele ausgezogen. Der Zellkern befindet sich einmal am Rande des 
Stieles, unterhalb der Centroplasmakugel, ein anderes Mal an der anderen 
Seite der Centroplasmakugel oder seitlich von ihr. In den folgenden 
Stadien des hier besprochenen Prozesses vermisse ich hier und da diesen 
Stiel und ich halte es nicht für ganz unmöglich, daß er sich später, nach- 
dem er überflüssig geworden ist, zurückzieht, so daß dann das Centro- 
plasma samt Zellkern mit der Peripherie nur mittels der feinen Proto- 
plasmafädchen zusammenhängen würden. Hier und da sieht man jeden- 
falls auch später wieder Bilder, die sich ganz gut durch das Fort- 
bestehen eines solchen Stieles deuten lassen. Ich finde vielfach, daß 
sich die feinen Protoplasmafädchen auch an der vom Zentrum abge- 
wendeten Peripherie des Zellkernes anheften. Vielleicht sind das 
solche, welche den Zellkern umgehen, um dann doch zu der Centro- 
plasmakugel zu gelangen ? 

Einigemal habe ich folgende, wie mir scheint, äußerst wichtige 
Ausnahme von dem soeben beschriebenen Prozesse der Centroplasma- 
isolierung und Endoplasmazellbildung, beobachtet: Es handelte sich 
um Zellen, in denen der Zellkern und die Centroplasmakugel bei der 


Deformation der Zelle — die Zellen vermehren sich wahrscheinlich 
in den dem Zentrum der Chorda näheren Partien und werden dort 
stark zusammengedrückt — zu weit von der Zentralvakuole gelangt 


sind, so daß es offenbar dem Centroplasma nicht möglich war, in das 
Innere der Vakuole auf die bekannte Weise zu gelangen. In diesem 


1) Ähnliche Bilder und die im Folgenden beschriebenen habe ich im 
Jahre 1903 (l. c.) abgebildet und habe damals den Namen „Endoplasmazelle“ als 
Gegensatz zu dem Namen „Gesamtzelle“ angewendet. Das Centroplasma und 
die Centriolen habe ich damals nicht gekannt; ebenfalls war es mir unbe- 
kannt, daß solche Zellen aus gewöhnlichen blasigen Chordazellen entstehen 
können. 


44 


Falle hat sich um den Zellkern und das Centroplasma herum zuerst 
ein ziemlich großer, durch (aus dem Zellkern ?) ausgeschiedene Flüssig- 
keit ausgefüllter Raum ausgebildet und in diese eigene, neugebildete 
Vakuole (Fig. 9) hat sich jetzt die (Fig. 10) uns schon bekannte Centro- 
plasma- (bzw. Endoplasma-) Zelle mit ihren Ausläufern ausgebildet. 
Ein solcher Ausnahmefall ist deshalb wichtig, da er uns zeigt, daß das 
Centroplasma auch dann zur Bildung einer inneren Zelle Veranlassung 
geben kann, wenn dort keine Zentralvakuole vorhanden ist. Jeden- 
falls müssen sich dann der Zellkern und das Centroplasma durch 


Fig. 9 u. 10. 


Flüssigkeitsausscheidung eine eigene zu ihren Zwecken notwendige 
Vakuole bilden, bzw. durch Zurückdrängen des alten Plasmas den 
Raum für die Ausbildung des neuen schaffen. Da, wo eine Zentral- 
vakuole von Anfang an vorhanden ist, bietet sie selbst Raum genug 
zur Ausbreituug des neu zuwachsenden Protoplasma. 

Während — typische Fälle — in das Innere der Zentralvakuole 
zuerst nur das eigentliche Centroplasma, zusammen mit dem Zellkern 
eindringen und von dem übrigen Endoplasma nur dasjenige des oben 
erwähnten, wohl ziemlich nebensächlichen Stieles, beobachtet man in 
den darauffolgenden Stadien etwas kompliziertere Bilder. An der 
Oberfläche der etwas größer gewordenen Centroplasmakugel ist nun 


Er 


nr 


Fig. 11-14. 


auf einmal allseitig eine Zone von homogenem Protoplasma vorhan- 
den, welche jetzt auch den immer noch seitlich liegenden Zellkern 
einschließt und — wahrscheinlich — mit dem Stiele der Endoplasma- 
zelle verschmilzt (Figg. 13, 14, 15). Die oben erwähnten Proto- 


plasmafädchen strahlen jetzt, statt von dem Centroplasma von dieser 
äußeren Zone, deren Protoplasma genau denselben Habitus hat, wie 
das hellere homogene Endoplasma, von dem oben mehrmals gesprochen 
wurde. Ich nehme an, daß sich dieses homogene Endoplasma, das 
sich jetzt zu dem von ihm eingeschlossenen Centroplasma so, wie ein 
Exoplasma zu dem Endoplasma verhält, aus dem Centroplasma durch 
dessen Umbildung entsteht (Fig. 13). Daß es das bisherige Endo- 
plasma wäre, welches die Centroplasmakugel und den Zellkern jetzt 
vollkommen umfließt, halte ich, und zwar besonders in Anbetracht 
der später zu erwähnenden Bilder, nicht für wahrscheinlich. Erst 
jetzt haben wir eine vollkommene, inmitten der ,,Gesamtzelle“ ge- 
legene, mit ihr durch Protoplasmafädchen verbundene „Endoplasma- 
zelle‘‘ mit Centroplasmakugel und mit Zellkern vor uns. An einigen 
Präparaten ist die Centroplasmakugel noch viel größer als an denen, die 
wir bisher beschrieben haben, und das Centroplasma hat jetzt eine reti- 
kuläre (oder grob alveoläre?) Struktur. Schließlich beobachtete ich 
Zellen, in denen sich inmitten des Centroplasmas ein hellerer Hof, 
ein Tochtercentroplasma, in dem jetzt die Centriolen lagen, befand 
(Fig. 11, 14). Das alte Centroplasma bildet zu dieser Zeit schon keine 
regelmäßige Kugel und es scheint, als ob es jetzt auch den Zellkern 
einschließen würde. Wahrscheinlich hat sich ihm das in der Lücke 
zwischen dem Centroplasma und dem Zellkern vom Anfang an be- 
findliche Protoplasma assimiliert. Man könnte jetzt, wenn man wollte, 
von dem Tochtercentroplasma als vom eigentlichen Centroplasma, von 
dem alten Centroplasma als von einem Endoplasma sprechen und das 
homogene periphere Endoplasma der inneren Zelle könnte man jetzt 
für das Exoplasma einer inneren „Gesamtzelle“ halten. Erst von 
diesem entspringen die oben erwähnten, jetzt in noch größerer Menge 
vorhandenen Protoplasmafädchen. In einigen Zellen beobachtet man, 
wie das homogene periphere Protoplasma der inneren Zelle mit dem 
an der äußeren Wand der großen Gesamtzelle gebliebenen Endo- 
plasma!) an einer Seite der Zelle verschmilzt und man kann daran 
denken, daß es diejenige Stelle ist, an der sich ehemals der „Stiel“ 
der inneren Zelle befand (Fig. 15). 


1) Dieses hat sich unterdessen meistens schon in Exoplasma umgewandelt 
und so konnte eine innere Zone der äußeren Exoplasmawand entstanden sein. 
Darauf habe ich schon im J. 1903 (l. e.) hingewiesen. Bei Carassius auratus 
sind, wie ich damals angegeben habe und wie ich es jetzt wiederfinde, solche 
innere Zonen manchmal sehr auffallend. 


444 


20. 


Fig. 15 


445 


Das jetzt folgende Stadium des Prozesses der Plasmaumbildung 
ist noch interessanter. Ich konnte dasselbe nur einigemal deutlich 
beobachten und deshalb muß ich annehmen, daß es sehr schnell durch- 
gelaufen wird. Ich finde später Bilder, die sich nicht anders als 
durch den gerade jetzt zur Besprechnng kommenden Prozeß erklären 
lassen. 

Während man im vorangehenden Falle eine deutliche, manchmal 
retikuläre Struktur zeigende Centroplasmakugel, event. mit, Tochter- 
centroplasma in ihrem Inneren beobachten konnte, die außen von 
einer verschieden breiten Zone des bekannten homogenen Protoplasmas 
eingeschlossen war, beobachtet man jetzt, daß sich auf einmal aus 
diesem letzteren (homogenen) Plasma eine große, dünnwandige, wohl 
ziemlich feste Kapsel ausgebildet hat und zwar durch eine an eine 
Explosion erinnernde auffallende Vergrößerung ihres Inhaltes. Von 
dieser etwas dunkler sich färbenden Kapsel gehen immer noch die 
bekannten Protoplasmafädchen aus, die jetzt natürlich viel kürzer sind, 
als in den vorangehenden Stadien. Den Inhalt der Kapsel bildet — 


so sah ich es nur einigemal deutlich genug — ein sternförmiges Ge- 
bilde, welches vollkommen die Gestalt der oben beschriebenen Centro- 
plasmazelle -— der mütterlichen Centrosphäre, wie man sagen könnte 


— nachahmt. Das Zentrum dieses neuen Systems entspricht ohne 
Zweifel dem Tochtercentroplasma, welches wir im vorangehenden 
Stadium gesehen haben, nur kann ich nicht gut begreifen, was da 
mit dem älteren Centroplasma geschehen ist. Einmal sah ich da 
noch eine Kapsel und erst in dieser die soeben erwähnte Centro- 
sphäre (Fig. 16). Der Zellkern dieser angehenden, jetzt schon ter- 
tiären oder quartären Zelle liegt, so wie wir es in den vorangehenden 
Fällen beobachtet haben, seitlich vom Centroplasma. Jedenfalls ist 
dort plötzlich eine große Menge von Flüssigkeit ausgeschieden worden. 
Dadurch ist die bisherige homogene Schicht weit verdrängt worden, 
mit ihr zusammen wahrscheinlich auch ein Teil des mütterlichen 
Centroplasmas. In dem dadurch geschaffenen umfangreichen Raume 
kann sich jetzt das Tochtercentroplasma auf genau dieselbe Weise. ent- 
falten, wie wir es oben bereits verfolgt haben. Wir sehen hier also 
im Prinzip dasselbe, wie in dem oben erwähnten Ausnahmsfalle. 

In einem Falle beobachtete ich, daß die aus dem homogenen 
Plasma der sekundären Zelle entstandene, jetzt jedenfalls deutlich 
exoplasmatische Kapsel ganz nahe zu dem alten äußeren Exoplasma 
verschoben war, an dem die ursprüngliche Endoplasmaauskleidung 


Be 


vollkommen verschwunden war. Die Zelle hatte jetzt außen zwei von 
einander unabhängige Hüllen. In anderen Fällen lagen diese Hüllen 
noch näher aneinander, doch immer waren sie vorläufig voneinander 
abgetrennt; eine durch zellbrückenartige Protoplasmafädchen, die 
letzten Reste der uns bekannten Fädchen, überbrückte Lücke war 
zwischen ihnen vorhanden. Auch da beobachtete ich vielfach, daß 
diese Hüllen an einer Stelle, oft an einem Ende der Zelle — zusammen- 
hängen und man kann auch da immer noch an den uns von oben 
her bekannten Stiel der inneren Zelle denken. Es spricht also alles 
dafür, daß sich der soeben kurz beschriebene!), an eine Explosion 
erinnernde Prozeß sogar mehrmals wiederholen kann. Ich beobachtete 
in der Tat Chordazellen, die außen drei gleich aussehende Hüllen be- 
saßen (Fig. 17). In vielen Fällen bleibt es jedenfalls bei der Bildung 
einer einzigen inneren Endoplasmazelle und schließlich kann sich das 
Innere der Chordazelle — wie mir scheint — auch auf ganz einfache 
Weise durch Protoplasma ausfüllen. 

Das alte Exoplasma der ursprünglichen Gesamtzelle besitzt, wie 
wir oben sagten, von Anfang an reichliche Tonofibrillen. Nachdem 
sich, wie wir es voraussetzen müssen, das es innen auskleidende älteste 
Endoplasma ebenfalls in ein Exoplasma umgewandelt hat, vermehrt 
sich noch die Menge der Tonofibrillen. Nachdem schließlich durch 
den zuletzt oben besprochenen Prozeß eine zweite oder dritte exo- 
plasmatische Schicht oder Kapsel dazugekommen ist, sieht man in 
derselben gleich auch die Tonofibrillen, und sie unterscheiden sich 
schließlich auch in dieser Beziehung nicht von dem primären Exo- 
plasma. 

Man beobachtet jetzt Zellen, welche den Raum der ersten, der 
zweiten, bzw. der dritten Kapsel vollkommen mit Protoplasma aus- 
gefüllt haben und die, wenn man von den engen Lücken zwischen 
den exoplasmatischen Kapseln absieht, vollkommen an Epidermiszellen, 
aber auch an einige Knorpelzellen?) erinnern. Ich erkläre mir die 
Bilder so, daß ich annehme, die sternförmige innere Zelle der ersten, 
zweiten bzw. dritten Generation, vergrößere sich so, bis sie den inneren 
Raum vollkommen ausfiillt. Ich machte schon oben darauf aufmerk- 
sam, daß sich die bekannten Protoplasmafädchen fortwährend ver- 
mehren und nun kann, und dies ist sicher vielfach der Fall, der ganze 


1) Man wird da bei späterer näherer Untersuchung wohl mehrere Stadien 
des Prozesses von einander unterscheiden müssen. 
2) Der Cyclostomen z. B. 


447 

innere Raum der einen oder der anderen Zelle von einem dichten 
Netze von Protoplasmatrabekeln und schließlich von mehr oder wenig 
dichtem Protoplasmaretikulum ausgefüllt werden. Der Prozeß der 
Bildung und Vermehrung der Protoplasmafädchen erinnert dabei voll- 
kommen an den Prozeß, durch den im Mesenchym Zellverbindungen 
und schließlich ein Mesostroma entsteht, und sicher ist die Ähnlichkeit 
der Prozesse nicht nur oberflächlich.) In dem oben erwähnten den 
inneren oder den innersten Raum der Zelle ausfüllenden Protoplasma- 
retikulum beobachtet man auf einmal dickere Fädchen, die jetzt schon 
ohne Rücksicht auf die ursprüngliche Zentrierung desselben und auf 
die Lage des Centroplasmas bzw. des Zellkerns durch die ganze innere 
Zelle von dem Exoplasma der einen zu dem der anderen Seite ver- 
laufen. Dies sind wieder Tonofibrillen. Aus der streng zentrierten 
Astrosphäre entsteht schließlich ein Geflecht von Tonofibrillen, in dem 
in der Mitte der Rest des Centroplasmas — noch jetzt mit der Cen- 
triolengruppe- und der Zellkern gelegen sind (Fig. 20). Ein retikulär 
(oder alveolär?) gebautes Endoplasma mit Tonofibrillen. Dies ist nichts 
besonderes. Schon das erste Endoplasma, von dem wir oben anfangs 
gesprochen haben, das Endoplasma der noch blasigen Chordazellen, ent- 
hielt ja hier und da Tonofibrillen. 

Auf die soeben angedeutete Weise wird die Zelle, entweder so- 
gleich (Fig. 20), oder nach dem Entstehen des zweiten (Fig. 18) oder 
nach dem der dritten Exoplasmaschicht, kompakt, ihre Vakuole „füllt 
sich‘ — kurz und einfach gesagt — mit Protoplasma. Es kommt 
dann zu Veränderungen, durch welche die Zelle zu einem Bestand- 
teile des Chordastranges wird. Bisher konnte man noch ein Endo- 
plasma und Exoplasma voneinander unterscheiden und im letzteren 
berührten sich die mit der Zeit entstandenen Zonen nicht einmal 
unmittelbar. Jetzt entstehen, und den Anfang dieses Prozesses kann 
man in den innersten Zellen des epidermoiden Gewebes hier und da 
deutlich beobachten, im Endoplasma massenhaft, oft in ganzen Bündeln, 
Tonofibrillen und der Unterschied der beiden Plasmaarten schwindet 
auf diese Weise vollkommen. Das Centroplasma wird allmählich un- 
sichtbar und schließlich bemerkt man nicht einmal den Zellkern deut- 
lich. Die Zonen des Exoplasmas, falls da solche vorhanden waren, 


1) Es werden also da drei Prozesse miteinander verglichen, die man sonst 
nicht in eine Reihe zu stellen pflegt: Die Pseudopodienbildung, die Astro- 
sphärenbildung und die Bildung der Zellbrücken und der Zellbrückennetze. 
Auch die Tonofibrillenbildung kann man da schließlich erwähnen. 


448 


verschmelzen miteinander und die Zelle besteht schließlich in allen © 
ihren Teilen aus gleich dichtem Protoplasma, welche noch später, dies 
kann man jedoch nur an einzelnen Zellen beobachten, homogen wird. 
Die Elemente des Chordastranges, um den es sich jetzt handelt, haben 
auch eine andere Gestalt, sie sind stark in die Länge ausgezogen. 
Offenbar handelt es sich da um das Erlangen einer möglichst großen 
Zugfestigkeit. 

Der vorangehenden Beschreibung, in der die Genese der „Endo- 
plasmazelle‘‘ inmitten des Exoplasmas beschrieben wird,t) füge ich da 
noch eine Bemerkung über den Chordaknorpel bei. F. Krauss zeigte in 
seiner verdienstvollen Arbeit, daß sich blasige Chordazellen direkt in 
Knorpelzellen umbilden können und seine Angaben wurden neuestens 
von Pusaxov bestätigt?) Bei der Umbildung in eine Knorpelzelle 
wird das bisher ganz unansehnliche oder kaum vorhandene Endo- 
plasma der blasigen Chordazelle „auf einmal bemerkbar, wird zu einer 
Endoplasmazelle und schließlich zu einer Knorpelzelle“.?) Auch hier 
geht der Bildung der Knorpelzelle, wie man aus der Beschreibung 
von Krauss und aus seinen Abbildungen schließen kann, die Bildung 
eines feinen protoplasmatischen Netzes im Innern der Zentralvakuole 
der Chordazellen voraus. Genau zentrierte Systeme von Proto- 
plasmafädchen wurden da jedenfalls noch nicht beobachtet, auch die 
Beteiligung des Centroplasmas und des Centriols an diesen Prozessen 
hat bisher niemand festgestellt. Ich bin heute vollkommen davon 
überzeugt, daß dort etwas ähnliches geschieht, wie in jenen Chorda- 
zellen, die das Objekt der früheren Beschreibungen bildeten, und es 
würde sich gewiß lohnen, das Thema an passenden Objekten nochmals 
zu bearbeiten. 

Noch andere Vorgänge an Chordazellen können schließlich er- 
wähnt werden. Ich habe in meiner oben mehrmals zitierten Arbeit 
vom Jahre 19034) darauf hingewiesen, daß das Innere der blasigen 
Chordazellen bei Ichthyopsiden, bei denen die faserige Chordascheide 
später verknorpelt, durch eine homogene Substanz ausgefüllt werden 
kann, welche die Reaktion der Knorpelgrundsubstanz gibt und ähnlich 


1) Bei Belone! Dasselbe kommt aber auch bei anderen Teleostiern vor, 
wie ich aus meinen Präparaten ersehe! 

2) F. Krauss, Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 73, 1908. Pusanov, Anatom. 
Anzeiger, Bd. 44, 1913. 

3) Vgl. meine Bemerkungen zu der Arbeit von F. Krauss im Anatom. 
Anzeiger, Bd. 34, 1909, S. 90. 

4) 1. c. S. 512, Taf. 43/44, Fig. 40, 41. 


449 


wie diese sich färbt. Ich war damals der Ansicht, daß es sich dort 
um eine von seiten der Chordascheide, bzw. deren Zellen ausgeschie- 
dene Substanz handelt, welche das blasige Chordagewebe durchtränkt 
und in deren Zellen sich ablagert, wodurch das blasige Chordagewebe 
schließlich zu einem kompakten werden kann. Von Knorpelbildung 
kann man nicht sprechen, da sich weder die Chordazellen, noch 
andere Zellen, so dachte ich damals, an dem Prozesse beteiligen. Heute, 
nach einer flüchtigen Überprüfung jener Präparate, bin ich einer 
anderen Meinung. Zuerst, bevor noch im Inneren der Vakuolen eine 
kompakte Knorpelsubstanz erscheint, beobachtet man feine Netze, deren 
Trabekeln die Reaktion der Knorpelsubstanz haben.) Sie füllen 
unregelmäßig das ganze Innere der Vakuole; eine bestimmte Zen- 
trierung läßt sich an ihnen nicht beobachten. Erst später werden 
sie dichter und schließlich ist die Zelle von einer homogenen Substanz 
ausgefüllt. Nach den Erfahrungen, die ich jetzt erworben habe 
und nach dem, was wir über die wirkliche Knorpelbildung im Chorda- 
gewebe wissen, halte ich für vollkommen möglich, daß jene Netze 
plasmatisch sind; es ist das ein in Sekret übergehendes Protoplasma 
ähnlicher Art, wie wires bei der Grundsubstanzbildung im Mesostroma 
beobachten. In der Tat entsteht da aus dem Netze schließlich 
eine Art von Grundsubstanz, die jedoch das Innere der Vakuolen 
füllt. Es ist wohl möglich, daß sich auch hier das Endoplasma bzw. 
das Centroplasma an diesem Prozesse in der uns bekannten Weise 
beteiligt, wobei es jedenfalls schließlich zu Grunde geht. Die im 
Inneren durch Knorpelgrundsubstanz ausgefüllten blasigen Chordazellen 
haben nicht das Aussehen von Zellen, die noch weiterer Umbildungen 
fahig wären und den Zellkern kann man in ihnen schließlich nicht 
mehr nachweisen. Auch dieser Prozeß würde verdienen, daß man 
ihm nähere Aufmerksamkeit widmet. 


II. Vesikulöse Zellen aus dem Zahnpapillengewebe der in 
der Entwickelung begriffenen Zähne von Equus.?) 


Während es sich im vorangehenden Falle (Belone) um große, 
mittels zahlreicher Cytodesmen untereinander verbundene abgerundete 


1) Solcher Art, wie sie auch Krauss (l. c.) beobachtet hat. 

2) Es handelt sich um die Molaren eines älteren, etwa 4 dm langen 
Pferdefetus, die ich an mit DerArıeLv’schem Haematoxylin, bzw. mit Eisen- 
haematoxylin gefärbten und mit Congorot bzw. Eosin oder mit Säurefuchsin- 
Pikrinsäure, nachgefärbten Celloidin- und Paraffinschnitten untersucht habe. 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 29 


450 

Zellen gehandelt hat, sind in der Zahnpapille kleine Zellen von der 
typischen Gestalt der embryonalen Bindegewebszellen vorhanden. Jede 
von ihnen hat zwei oder mehrere Zellausläufer und die Zellen sind 
in eine auf der Grundlage des Mesostroma entstandene, jetzt exoplas- 
matische und immer noch retikuläre Struktur zeigende Grundsubstanz 
eingelagert.) Die Chordazellen haben sehr früh ihre Vakuolen erhalten, 
bei deren Entstehen das gesamte Plasma samt dem Zellkern und den 
Centriolen zur Seite geschoben wurde. Die Papillenzellen sind in 
unserem Objekte homogen, sie bestehen aus einem überall gleich aus- 
sehenden Protoplasma, welches man im Vergleich mit dem Exoplasma 
der Grundsubstanz für ein Endoplasma halten kann.?) Der Zellkern 
ist groß und in seiner Nähe konnte ich sehr häufig — an durch den 
Schnitt günstig getroffenen Zellen — das Centriol oder sehr oft ein 
Diplozentrum beobachten (Fig.22). Vielfach beobachtete ich die dunklen 
Punkte, die ich für Centriolen halte, in oder vor einer Vertiefung der 
Zellkernoberfläche (Fig. 23). Einen helleren oder anders sich färbenden 
Hof in der Umgebung der Centriolen — Centroplasma — konnte ich 
an typischen kompakten Papillenzellen niemals beobachten. 

Im Chordagewebe haben wir einen Prozeß kennen gelernt, durch 
den in großer Menge das Protoplasma neugebildet wird, welches dann 
den Raum der Zentralvakuole füllt. In dem jetzigen Falle, in dem 
die Zelle zuerst keine Vakuole enthält, bildet sich die Vakuole da, wo 
sie überhaupt entsteht, de norma gleichzeitig mit der Protoplasma- 
neubildung.”) Man bemerkt also im ganzen dasselbe, was wir oben 


1) Vgl. meine Abh. im Anatom. Anzeiger, Bd. 30, 1907, S. 213. Ich 
vergleiche jetzt die Grundsubstanz der Zahnpapille mit dem Mesostroma des 
embryonalen Wirbeltierkörpers (vgl. Anat. Anz. Bd. 40, 1911, S. 33) und 
ich unterscheide das in ein „Synexoplasma‘ veränderte Plasma eines solchen 
Zellbrückennetzes von dem „individuellen“ Exoplasma des Epithel- und Chorda- 
gewebes, in dem nur die Zellbrücken dem Mesostroma entsprechen. Früher, 
im Jahre 1907, habe ich auf diese Unterschiede nicht Nachdruck gelegt. 
Außerdem gibt es auch ein Synexoplasma, das aus einem kompakten Sym- 
plasma entsteht! 

2) Später entsteht in ihnen jedenfalls, wie wir sehen werden, eine andere 
„Generation“ von Endoplasma. 

3) Ausnahmen habe ich hier und da beobachtet. Einzelne der Papillen- 
zellen bilden in ihrem Körper eine, seltener zwei Vakuolen in einer gewissen 
Entfernung von dem Zellkern, doch haben solche Zellen für die später hier 
zu schildernden Prozesse keine Bedeutung. Auch habe ich solche Zellen beob- 
achtet, deren Körper, durch Flüssigkeitansammlung (ohne eigentliche Vaku- 
olenbildung) wie angeschwollen aussah. 


in einigen Ausnahmsfällen auch in Chordazellen beobachtet haben, in 
jenen Fällen, in denen sich das von der Zentralvakuole entfernte 
Centroplasma selbst eine Vakuole bildet, damit es sich in dem so 
geschaffenen Raume weiter entwickeln und zuwachsen kann. 

Die Zellen, in denen man die soeben erwähnten Prozesse beob- 
achtet, befinden sich in der Nähe der Zahnpapillenbasis, etwa in der 
Mitte ihrer unteren Partie. Sie sind hier in großer Menge, oft 
inmitten von noch unveränderten Zellen und in normaler Grundsub- 
stanz vorhanden (Fig. 21). An den Übergängen zu typischen Zellen, 
die man da überall vorfindet, kann man ganz deutlich den Prozeß, 


Fig. 21. 


durch den sie entstehen, verfolgen. Was für eine Bedeutung diese 
Zellen — Fettzellen sind es bestimmt nicht — haben, läßt sich nicht 
entscheiden, doch ist für uns hier diese Frage von nebensächlicher 
Bedeutung. 

Während der Zellkern, und ähnlich auch die Centriole, in den 
typischen Papillenzellen unmittelbar in dem unveränderten Proto- 
plasma, welches bis zu ihnen reicht, lagen, kann man jetzt gewisse 
Veränderungen beobachten. Ich beobachtete einigemal einen hellen 
Raum in der Umgebung des Centriols, so daß es schien, als ob dieser 

29* 


452 

inmitten einer Vakuole liegen würde (Fig. 24), dann beobachtete ich 
vielfach kleine Vakuolen, oft in größerer Anzahl, an der Oberfläche 
des Zellkerns, und ich begegnete auch Bildern, welche ganz ähnlich 
aussahen, als ob unmittelbar an der Zellkernoberfläche intrazelluläre 
Kanälchen vorhanden wären. Schließlich, und dies meistens, beob- 
achtete ich Zellen, in denen sich der Zellkern anscheinend wie in 
einem „Kernraum‘“ befand, der zuerst ganz minimal war und so aussah, 
als ob sich der Zellkern oder das Zellplasma bei der Fixierung des 
Objektes bloß zusammengezogen hätte. Bei anderen Zellen dieser Art 
war der perizelluläre Raum größer und einigemal konnte ich beob- 
achten, daß sich das Centriol innerhalb desselben befand. Die Fest- 
stellung, daß es sich hier bestimmt um Centriolen handelt, war ziemlich 
schwer und erst nachdem ich ihn einigemal in einer Ausbuchtung 
des Zellkerns beobachtete (Fig. 25), war ich sicher, daß das dunkel 
sich färbende Körnchen ein Centriol (bzw. ein Diplozentrum) ist. Der 
perinukleäre, von jetzt an auch die Centriolen enthaltende Raum, in 
dem man bisher sonst nichts anderes beobachten kann, und der wohl 
größtenteils von Flüssigkeiten ausgefüllt ist und die Bedeutung einer 
Vakuole hat, wird noch größer und schließlich haben wir Zellen vor 
uns, die durch die in ihnen angesammelte Flüssigkeit so ausgedehnt 
sind, daß sie das Aussehen von vesikulären Zellen haben (Fig. 21, 
26, 27). Man kann nicht bezweifeln, daß die Vakuole perinukleär, 
zuerst vielleicht (?) in der Nähe des dem Zellkern eng sich anschließen- 
den Centriols entsteht, ehe sie auffallend genug wird. 

Die Papillenzelle enthält jetzt eine Zentralvakuole. Sie ist eine 
„vesikulöse“ Zelle!) geworden, die sich von den typischen vesikulösen 
— blasigen — Chordazellen, wie wir sie auch oben beschrieben haben, 
dadurch unterscheidet, daß sich in ihr der Zellkern nicht in der „Wand“ 
der Zelle. sondern in deren Zentrum befindet, genau so, wie in den 
epidermoiden Chordazellen, in denen das Centroplasma mit dem Zell- 
kern sekundär in das Zelleninnere verschoben wurde. 

Solche vesikulöse Zellen sind selbstverständlich oft etwas größer als 
typische Papillenzellen, aus denen sie entstanden sind, trotzdem kann 
man jedoch, solange eben die Vakuole nicht zu groß geworden ist, 
immer noch die ursprüngliche Gestalt der Zelle erkennen. Gut 


1) ScHarFreR wendet den Namen „vesikulöse“ Zellen vielfach auch für 
Zellen an, welche aus festem kompaktem Protoplasma bestehen und keine 
Vakuole enthalten (‚„Vorknorpelzellen“ — prochondrale Zellen“) z. B. Dies 
halte ich nicht für zutreffend. 


werden die Zellfortsätze erhalten, vor denen sich immer eine größere 
Anhäufung von Protoplasma befindet. Die „Wand“ der Zelle ist, da 
sich die Vakuole selten genau im Zentrum bildet, von der einen Seite 
meist dicker als von der anderen. Auffallend ist die Unregelmäßig- 
keit der inneren Oberfläche, die sich hie und da ein wenig in das 
Innere der Vakuole ausbuchtet. Ich erkläre mir das so, daß ich an- 
nehme, es handle sich da gewissermaßen um Abdrücke der- ehemaligen 
Vakuolen, aus denen die Zentralvakuole zusammengeflossen ist. Ab- 


Fig. 22—27. 


gesehen davon, verdient noch ein Umstand erwähnt zu werden. Viel- 
fach beobachtet man an der inneren Oberfläche der „Zellwand‘“ eine 
stärker sich färbende Schicht, die manchmal wie eine Kapsel aussieht. 
Sie hat manchmal so ein Aussehen, als ob es sich in ihr um die ehe- 
malige Kernmembran!) handeln würde, aber es kann das kaum etwas 
anderes sein, als die innerste Partie des Zellplasmas, welche bei der 


1) Des in der Membran geschrumpften Zellkerns! 


454 


Vakuolenbildung zuerst zur Seite geschoben wurde. Viel wichtiger 
sind wohl die Veränderungen, die man gleichzeitig mit dem Entstehen 
der Vakuole an dem Zellkern beobachtet. Der Zellkern der typischen 
Papillenzelle ist groß, kugelförmig und enthält viel Chromatin; er färbt 
sich infolgedessen intensiv. Der Zellkern der vesikulösen Papillen- 
zellen ist etwas kleiner — davon der Eindruck, als ob der Zellkern 
in seiner Membran schrumpfen würde — und er enthält in einem 
viel lockereren Gerüst wenig färbbare Substanz. Gewiß ist da mit 
dem Zellkern eine Veränderung geschehen, die entweder mit der Bildung 
der die Vakuole füllenden Flüssigkeit, die vielleicht aus dem Zellkern 
ausgepreßt wurde, etwas gemeinschaftlich hat, oder auch, und dies am 
ehesten, mit der Neubildung des Protoplasmas, zu dem es, wie wir 
gleich sehen werden, gleichzeitig mit der Vakuolenbildung kommt. 
Sobald die Vakuole genügend groß geworden ist, bemerken wir, 
daß sich in ihr der Zellkern und die Centriole nicht allein befinden. 
Der Zellkern ist mit den Wänden der Vakuole mittels ganz feiner 
Protoplasmafädchen verbunden und in der Umgebung des Centriols 
befindet sich eine kaum nachweisbare Protoplasmaanhäufung. Das 
Centriol oder das Diplozentrum beobachtet man — als dunklere 
Körnchen — jedenfalls nur selten und es ist dies leicht erklärlich. 
Die Zellen wurden doch in verschiedenen Richtungen durchgeschnitten. 
Einigemal beobachtete ich Zellen, in denen der Zellkern an einer 
Seite eine Vertiefung hatte und genau vor derselben befand sich das 
oben erwähnte Körnchen (Fig. 26, 27). Aus diesem Grunde besonders 
schließe ich, daß es sich da um Centriolen handelt. Ein Centroplasma 
läßt sich: nicht nachweisen. Ich bin vollkommen davon überzeugt, daß 
auch in diesem Falle sowie in dem vorangehenden (Belone) die 
Centriolen eigentlich das Zentrum der ganzen Zelle vorstellen, und 
daß von ihnen die Protoplasmaumbildung ausgeht, doch direkt beob- 
achten kann man das hier nicht. Die Zellbestandteile sind zu klein, und 
ihre Schicksale kann man nicht so gut verfolgen, wie in anderen Fällen. 
Die fertige vesikuläre Papillenzelle ist also, wie wir schon ange- 
deutet haben, „diplasmatisch“, gegenüber der „monoplasmatischen“ 
typischen Zelle. Es ist klar, daß das innere Protoplasma, das Endo- 
plasma, später entstanden ist und es ist nicht unmöglich, daß es auch 
hier auf der Grundlage von Centroplasma entstanden ist, so, wie 
in den Chordazellen von Belone. In dem jetzigen Falle beobachten wir 
jedoch Veränderungen an dem Zellkern und es scheint, als ob dieser 
selbst in seinem Inneren das neue Plasma vorbereiten würde, das 


455 


doch nicht von dem bisherigen, zu der Zellperipherie zurückgedrängten 
Protoplasma, dem Exoplasma, stammen kann. 

Noch einen Fall kann man anführen, dessen Vergleich mit dem 
vorangehenden vielleicht nicht ganz ohne Bedeutung sein wird. Die 
Chorda der Selachier besitzt eine „fibröse Chordascheide“, die anfangs 
zellfrei ist. Sehr früh dringen, wie bekannt, in diese Scheide vom 
benachbarten Gewebe Zellen hinein, die sich hier vorwärts bewegen 
und durch die die Chordascheide schließlich ganz regelmäßig cellu- 
larisiert wird. Es scheint dann, als ob es sich um Zellen handeln 
würde, welche der Chordascheide von Anfang an eigen wären. Das 
Gewebe der Chordascheide sieht dann ungefähr so wie ein zellhaltiges 
fibrilläres Bindegewebe aus. Jene Zellen sind, zu der Zeit, als sie in 
die Chordascheide eindringen, nackt und nur in diesem Zustande 
können sie sich wohl in dem festen Gewebe der Chorda, in dem sie 
sich bald stark vermehren, vorwärts bewegen. Sie bleiben sehr lange 
nackt und man sieht auch beim vollkommen fertigen Selachierfetus 
(Acanthias z. B.) ihre spindelförmigen, monoplasmatischen Körper 
einfach die Fibrillenmassen der Scheide eingelagert. Bei erwach- 
senen Tieren!) beobachtet man meistens, daß diese Zellen feste 
exoplasmatische Kapseln besitzen, in deren Innerem sich erst der 
eigentliche weiche, endoplasmatische Zellkörper befindet.?2) In den noch 
nicht verknorpelten Partien der Chordascheide sind solche mit Kapseln 
versehene Zellen immer im ganzen länglich, da jedoch, wo die Chorda- 
scheide teilweise verknorpelt ist, sind die Gesamtzellen zwar noch 
spindelförmig, die Endoplasmazellen jedoch abgerundet, da wo die 
Verknorpelung vollkommen ist, haben die letzteren die Gestalt von 
abgerundeten typischen Knorpelzellen angenommen. Hier und da kann 
man beobachten, daß sich die Endoplasmazellen im Inneren der Knorpel- 
kapseln geteilt haben, wobei die Kapsel gemeinschaftlich geblieben ist. 
Auf einen Umstand muß man jedenfalls Rücksicht nehmen. Man 
muß da streng zwischen den wirklichen Knorpelkapsel bzw. Exo- 
plasmen und den durch Verknorpelung der Scheidensubstanz zustande 
gekommenen färbbaren Höfen unterscheiden und darauf Rücksicht 
nehmen, daß sich die Knorpelkapseln der wirklich interzellulären Grund- 
substanz mit der Zeit vollkommen assimilieren, so daß man in einigen 
Stadien nicht entscheiden kann, was mit zu der Zelle gehört und 


1) Ich habe Acanthias, Scyllium, Squatina, Notidanus, Raja in dieser 
Beziehung untersucht. 
2) Vgl. meine Abh. v. J. 1903 1. c. Taf. 43/44, Fig. 38. 


456 

was nicht. Trotzdem läßt sich nicht bestreiten, daß aus den mono- 
plasmatischen Zellen, so wie wir es im Papillengewebe gesehen haben, 
auch hier diplasmatische — in diesem Falle Knorpelzellen — entwickelt 
haben, in denen das Endoplasma, so wie in dem gerade erwähnten 
Falle, auf einen abgerundeten inneren Raum beschränkt ist. Es ist 
um den Zellkern herum — das Centriol habe ich nicht gesehen — 
radiär, ähnlich wie in den epidermoiden Chordazellen angeordnet. 
Man kann schließlich auch von der Bildung einer mit Endoplasma 
sich füllenden Zentralvakuole sprechen. 

Wie sich in diesem Falle das Endoplasma bildet, konnte ich 
nicht verfolgen, es ist jedoch kaum anders möglich, als daß es auf 
dieselbe Weise entsteht, wie in den vorangehenden. Das Exo- 
plasma, das sich hier, so wie die Knorpelsubstanz mit Haematoxylin 
stark färbt, entsteht also nicht, wie ich es ehemals angenommen, durch 
die Umbildung der oberflächlichen Partie des Zellplasmas, sondern es 
ist eher das gesamte ursprüngliche Zellplasma, welches durch neu- 
gebildetes Endoplasma — Deutendoplasma — zurückgedrängt wurde 
und jetzt eine feste Hülle an der Zelloberfläche bildet. In dem vor- 
angehenden Falle befand sich zwischen den Zellen die mesostromatische 
Grundsubstanz, in diesem ist die fibrillär differenzierte Substanz 
der Chordascheide vorhanden, die sich an dem Prozesse der Plasma- 
umbildung ebenfalls nicht beteiligt. Jedenfalls würde das gerade 
erwähnte Objekt eine weitere Untersuchung verdienen und es sollten 
vor allem seine Beziehungen zu dem Knorpelgewebe näher untersucht 
werden, als es bisher geschehen ist. Ich muß mich damit be- 
gnügen, daß ich auf dasselbe — so wie früher auf die Verknorpelung 
des Chordagewebes — eben nur aufmerksam mache. 

Die Fälle, in denen man in „diplasmatischen“ Zellen!) mit Deut- 
endoplasma und mit „Protexoplasma“ — so kann man nämlich das 
durch Umbildung des gesamten bisherigen Zellplasmas des monoplas- 
matischen Zellkörpers (bis auf das Centroplasma) entstandene Plasma 
bezeichnen —- sind gewiß sehr zahlreich. Ich verweise auf die Abbil- 
dungen verschiedener Knorpel- und Vorknorpelzellen, die sich bei Hansen, 
in meinen Arbeiten, in jenen von SCHAFFER, in der Monographie von 
Lugosch usw.?) befinden und an denen vielfach das abgerundete Endo- 


1) Die Bezeichnung „diplasmatisch“ wende ich da in einem anderen 
Sinne an, als es ehemals KorLLIKER getan hat! 

2) Hansen, Anat. Anz., Bd. XVI, 1899, S. 417, Fig. 1—3. — STUDNICKA, 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. XLVIII, 1897. Anatom. Hefte, Bd. XXI, 1903, 


457 


plasma inmitten einer Zelle oder einer Kapsel von unregelmäßiger 
Gestalt abgebildet ist, die vielfach gewiß nicht auf eine andere Weise, 
als auf die oben angedeutete, entstehen konnte, weiter auf einige Abbil- 
dungen der Epidermiszellen. Die Kolbenzellen der Teleostierepidermis 
scheinen z. B. ganz sicher auf diese Weise „diplasmatisch‘“ geworden 
zu sein.!) Es ist in diesen Fällen kaum möglich, von einer „Diffe- 
renzierung“ des Zellplasmas in ein Exo- und Endoplasma zu sprechen, 
wie ich es selbst, nach dem Vorgange von RENAUT, früher vielfach 
getan habe, bevor ich (1907/1909) erkannt habe, daß das Endoplasma 
auch neu entstehen kann.?) Ich verweise schließlich auf meine Arbeit 
über das Mesenchym und das Mesostroma der Froschlarven aus d. J. 
1911, in der ich über Entstehung von Knorpelzellen auf Grundlage 
von Zellkernen — wie ich jetzt annehmen muß, auch des Centro- 
plasmas — berichte?) Hier habe ich damals also die Neubildung 
der Zellen den Zellkernen, die ich da allein beobachten konnte, zu- 
geschrieben und ich bin vollkommen davon überzeugt, daß die Zellkerne 
als kleine chemische Laboratorien die Substanzen vorbereiten, welche 
dann von den Centriolen geordnet werden und daß man wirklich 
von einer ,,cytoblastischen Funktion“ der Zellkerne sprechen kann. 
Ich verweise da auf die bekannten Abbildungen von HoLNMGREN?) 
in denen es dargestellt ist, wie der Inhalt der Zellkerne — es handelt 
sich da um Ganglienzellen von Lophius — mit dem Centroplasma im 
Zusammenhange steht. Vielleicht gelingt es, etwas ähnliches auch 
anderswo zu entdecken, in Fällen, in denen das Endoplasma selbständiger 
ist, als in den Ganglienzellen, wo es mit dem übrigen Plasma der 
Zelle sogleich verschmilzt. Vielleicht handelt es sich da um periodisch 
vor sich gehende Prozesse, die man nicht zu jeder Zeit beobachten 


SCHAFFER, Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. LXX, 1901, Bd. LXXIII, 1903, 
Bd. LXXX, 1905, Anatom. Hefte, Bd. X XXIII, 1907, Luzoscn, Bau und 
Entstehung der Wirbeltiergelenke, Jena, Fischer 1910. 

1) Vgl. meine Abhandlung über die Epidermis in Anatom. - Hefte, 
Bd. XXXIX, 1909. 

2) Vgl. meine Abhandlung über „Exoplasma oder Metaplasma“, in 
der ich im Jahre 1907 bereits auf das Centriol hingewiesen habe und sagte, 
daß es „nicht unwahrscheinlich‘ ist, „daß es das Zentrum der Zelle — das 
Centriol — ist, welches die Neubildung des Cytoplasmas bewirkt“ (Sitzungs- 
ber. d. Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag, 1907, XXIV, S. 9). Sonst: Anat. Hefte, 
Bd. XXXIX, 1909, S. 155, 232. 

3) Anatom. Anzeiger, Bd. XL, 1911, S. 55—60. 

4) Anatom. Hefte, XII, 1899. Vgl. auch DerscHau im Arch. f. Zellf. 7, 1912. 


458 


kann? Alles dies sind Fragen, deren Beantwortung nicht unwichtig 
sein kann. 

Neben dem Exoplasma und dem Endoplasma, von dem wir im 
Vorangehenden gesprochen haben, gibt es jedenfalls in sehr zahlreichen 
Fällen ein Exoplasma, welches durch sekundäres Verdichten des 
oberflächlichsten Zellplasmas entsteht und daher den Wert von „Deut- 
exoplasma“ hat. In solchen Fällen entspricht das Endoplasma mehr 
oder weniger dem ursprünglichen Zellplasma und ist ein „Protexo- 
plasma“. Dieser Art ist wohl größtenteils das Exoplasma der Epi- 
dermiszellen. Auch in diesen Fällen kann man vielleicht annehmen, 
daß es zu jener Verdichtung deshalb kommt, daß das innere Zell- 
plasma stark zuwächst, während das äußere, das unterdessen etwas 
starr geworden ist, dieses Wachstum nicht verfolgen kann und sich 
somit in das Exoplasma verdichtet. Gerade unlängst hat SasucHr!) 
die Resultate seiner genauen Untersuchungen über die Epidermis 
junger Froschlarven veröffentlicht. Die Basalzellen dieser Epidermis 
besitzen in der Larvalzeit kein Exoplasma, ein solches bildet sich an 
ihnen jedoch, wie ich darauf schon im Jahre 1909 (1. c.) hingewiesen 
habe, am Ende der Larvalzeit; wohl nicht anders, als so, wie ich es 
soeben angedeutet habe. In diesem Exoplasma entstehen dann die 
definitiven Tonofibrillen und es ist für das Exoplasma jeder Art, das 
individuelle, sowie für das Synexoplasma, überhaupt charakteristisch, 
daß es in ihm, infolge der mechanischen Beanspruchung sogleich zur 
Bildung von Tonofibrillen kommt. Die formativen Prozesse und das 
„formative Leben“, so kann man es wohl bezeichnen, sind für das 
Exoplasma charakteristisch. 

Brünn, Ende Dezember 1913. 


1) Archiv f. mikr. Anat, Bd. LXXXIII, 1913. 


459 


Nachdruck verboten. 


Aleune osservazioni sui condriosomi delle cellule cartilaginee 
nella coda del tritone rigenerante. 
Nota del Dott. Lurar Torraca. 
Con 5 (10) figure. 


Ricerche eseguite nella Stazione Zoologica di Napoli. 


DuEsBERG (9) ha visto che negli abbozzi delle zampe e delle ali 
degli embrioni di pollo, di eta differente, aleune cellule mesenchimali, 
poste lungo l’asse dell’ abbozzo, ritraggono ad un dato momento i 
loro prolungamenti, divengono globose, si isolano in mezzo ad una 
sostanza fondamentale trasparente, e si trasformano in cellule carti- 
laginee. In tali cellule i filamenti, molto sottili, degli stadii prece- 
denti hanno dato origine a condriosomi spessi, e di frequente molto 
lunghi, di calibro assolutamente uniforme e leggermente ondulati. 
Questi filamenti sono sparsi in tutto l’ambito del corpo cellulare in- 
torno al nucleo; possono incrociarsi in tutti i sensi, ma non sembra che 
Si anastomizzino. 

Anche Mrves (23) ha veduto i condrioconti nelle cellule carti- 
laginee dell’ embrione di pollo; tanto egli quanto DUESBERG sono 
d’accordo nell’ ammettere che i filamenti di FLEemMiIng, nelle cellule 
cartilaginee della larva di salamandra, i pseudocromosomi di HEIDEN- 
HAIN, i fili di v. SmIRNow (siredon) e di LOEWENTHAL (rana) non sono 
altro che mitocondri. Secondo Mrvus (24) e Samssonow (33) 1 
mitocondri corrisponderebbero ai granuli di ALTMANN. 

Arno (1), con la colorazione sopravitale, ha colorato, nelle cellule 
cartilaginee della rana, delle formazioni granulari e filamentose che 
egli erede corrispondano ai mitocondri di Meves. 

RETTERER, fin dal 1907 (30), aveva veduto, nella porzione centrale 
del condrioblasto degli anfibi, numerosi granuli cromofili (mitocondri) 
disposti in serie (condriomiti e mitocondri). LAGUEssE (19) e RENAUT 
(29) hanno colorato, col metodo sopravitale, filamenti lunghi e flessuo- 
si (condrioconti) nelle cellule cartilaginee, del feto di montone il primo, 
e della salamandra il secondo. DUBRrEUIL (12) ha visto un gran nu- 
mero di condrioconti e di mitocondri nella cartilagine del feto umano. 


160 


Accenno soltanto alla dibattuta questione del presunto “apparato 
reticolare’’ di Punsa, Meves (23) crede di poterlo considerare come 
-appartenente al condrioma, Comes (6) lo ha colorato col metodo di 
BENnDA per i mitocondri e Barrnerrt ha dimostrato che esiste effetti- 
vamente un apparecchio reticolare, che perd non coincide con quello 
deseritto da PEnsA, il quale deve piuttosto esser ritenuto di natura 
mitocondriale. Ultimamente il PrnsA stesso (26) ha riconosciute 
esatte le osservazioni di BARINETTI ed ammette la identita dell’ appa- 
rato reticolare da lui descritto col condrioma 4). 

Fino ad oggi, dunque, & stato osservato il comportamento dello 
apparato mitocondriale dei condroblasti soltanto nel processo di for- 
mazione ontogenetico del tessuto cartilagineo ed é stata dimostrata, 
da un lato la presenza di condriosomi nelle cellule cartilaginee, e dal- 
l’ altro la provenienza del condrioma di queste da quello delle cellule 
mesenchimali. 

Scopo del mio lavoro & lo studio dell’ apparato mitocondriale 
durante la formazione e l’accrescimento del tessuto cartilagineo nella 
rigenerazione. Come animale da esperimento ho scelto il tritone, per 
il gran potere rigeneratore dei tessuti, la grandezza degli elementi 
cellulari, e la facilité di eseguire gli esperimenti e di osservarne 1 ri- 
sultati, e, poiché lo scheletro cartilagineo neoformato & in questi 
animali provvisorio e destinato parzialmente ad ossificarsi, ho cercato 
di stabilire il destino dei condriosomi delle cellule cartilaginee di 
quella parte del tessuto, che viene ad essere sostituito dall’ osso. 


Metodi di esperimento e di tecnica. 


Ad un certo numero di tritoni (triton cristatus) si & praticata 
l’amputazione della coda, circa a meta della sua lunghezza. Gli 
esperimenti sono semplicemente consistiti nell’ attendere la rigenera- 
zione della coda e nel fissare, a periodi diversi del loro sviluppo, le 
code neoformate. 

Per la fissazione ho usato il liquido di Regaup (bicromato di 
Potassio (3%) p. 8, formalina p. 2). Per la decaleificazione mi son 
servito dell’ acido nitrico in soluzione acquosa (3%), dell’acido cromico 


1) Mentre attendevo a terminare questo studio € comparso il lavoro di 
Romeıs: Das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration. Il R. ha riscon- 
trato la presenza di mitocondri e di condrioconti nei condroblasti del giovane 
tessuto cartilagineo della coda del tritone in rigenerazione. 


461 


(1%) od i un miscuglio a parti eguali di queste due soluzioni. Tutti 
e tre i metodi mi hanno dato buoni risultati. La colorazione fu fatta 
esclusivamente con l’ematossilina ferrica di HEIDENHAIN. 

Ecco in breve la tecnica seguita: 

1. Fissazione in liquido di Rreaup per 3—4 giorni. Il liquido 
veniva rinnovato al minimo intorbidamento, in media un paio di 
volte. 

2. Decalcificazione in acido nitrico per 4 giorni o in acido cromico 
per 5—6 giorni, o nel miscuglio delle due soluzioni per 4—5 giorni. 

3. Prolungato lavaggio in acqua corrente. 

4, Cromizzazione in bicromato di potassio (8%) per 10 giorni, 
rinnovando pit volte il liquido. 

5. Lavaggio in acqua corrente. 

6. Disidratazione in alcool, inclusione in paraffina, tagli, in serie, 
di 5 p. di spessore. Colorazione: 

1° Permanenza di 24 ore nell’ allume ferrico 21/,%. 

2° Colorazione nell’ Ematossilina 1% per 24 ore. 

3° Lavaggio rapido in acqua corrente. 

4° Decolorazione nella stessa soluzione di allume usata per 

mordenzare. 

5° Prolungato lavaggio in acqua corrente fino ad ottenere un bel 

tono azzurro dei preparatı. 

Disidratazione, e chiusura in balsamo del Canada. 


Sul modo con cui si forma la cartilagine nella coda, e negli arti, 
del tritone, rigeneranti dopo l’amputazione, non é ancora detta l’ul- 
tima parola. Limitandomi a citare i lavori piu recenti dird che per 
WENDELSTADT, (35—86), negli arti dei tritoni, essa sarebbe dovuta 
a moltiplicazione delle cellule della vecchia cartilagine, del periostio 
e del rivestimento dei canali midollari del moncone osseo rimasto; 
le cellule neoformate, per la formazione di semper nuovi elementi, 
da parte dei tessuti condrogeni su detti, sarebbero spinte sempre pit 
verso la punta della gemma, a formare l’abbozzo scheletrico del 
nuovo arto. 

Fritscu (15) combatte aspramente queste vedute e sostiene, al 
contrario, che nell’ abbozzo dell’ arto rigenerante si ha una ripetizione 
dello sviluppo ontogenetico, per cui, sempre da un blastema, da prima 
la cartilagine si differenzia, e dopo si stabilisce l’ossificazione. Final- 
mente GRAESER (16) ammette, nella neoformazione cartilaginea, la 


462 


convergenza dei due processi; da un lato formazione di cartilagine da © 
parte del periostio e del midollo dell’osso residuato dall’ amputa- 
zione, e dall’ altro trasformazione in cellule cartilaginee degli elementi 
del blastema rigenerativo. 

Non & mio scopo entrare in tale questione che, d’altronde, non 
é facile risolvere. Per quanto ho potuto vedere io, dopo l’amputazione 
della coda, intorno alla ultima vertebra superstite si forma molto 
rapidamente un connettivo embrionale, nel quale pit tardi aleune 
cellule divengono condroblasti, dimodoché, volendo ammettere che 
il periostio, e le cellule di rivestimento dei canali midollari dell’ osso 
formano una parte del nuovo tessuto cartilagineo, si deve riconoscere 
che questo non ha luogo direttamente, ma attraverso uno stadio inter- 
medio di connettivo embrionale; anche in tal caso, perciö, la neofor- 
mazione di cartilagine avviene, per un processo simile all’ ontogenetico, 
per trasformazione di cellule mesenchimali. 

Gia Couucci (5), nella coda del tritone in rigenerazione, osservava 
che “......1il tessuto connettivo embrionale . . . all’ apice del triangolo 
(di cartilagine neoformata) si vedeva chiaramente trasformarsi in 
tessuto cartilagineo, con che il cono da questo costituito, accrescevasi 
in lunghezza, mentre ingrossavasi per un simile processo, ma molto 
piu lentamente.”’ 

Fritscu dice che, per ripetute moltiplicazioni, il blastema diviene 
sempre piu ricco di cellule: proprio nel mezzo di esso si differenzia una 
formazione zapfenartiges, costituita da cellule numerose, ordinate, in 
file o serie molto fitte, che rapidamente si trasformano in cellule car- 
tilaginee. 

Secondo GRAESER si forma prima un mesenchima in cui molto 
presto si veggono fini tramezzi acidofili circondare le cellule; poco 
dopo si trova gia una sostanza fondamentale contenente condrina. 


Le cellule del blastema embrionale, da cui 6 costituito il primo 
abbozzo della coda rigenerante, sono elementi di forma variabile, 
ramificate, contenenti aleuni condrioconti, a forma di filamenti, sottili 
e flessuosi, abbastanza lunghi, che eircondano il nucleo e si spingono 
nei prolungamenti delle cellule. La loro disposizione si adatta alla 
forma degli elementi cellulari, infatti mentre intorno al nucleo e, come 
vedremo anche meglio nei condroblasti rotondeggianti, essi sono 
variamente intrecciati, nei prolungamenti si dispongono secondo 
l’asse di questi. 


La colorazione di tali filamenti & estremamente difficile ed & 
raro vederli distintamente, non so se questo avvenga per la scarsezza 
di condrieconti nelle cellule mesenchimali, come sembra credere il 
DuBrEUIL che mette in relazione i condriosomi con l’attivitä ragio- 
crina delle cellule, o dalla poca tenacitä con cui trattengono l’ematossi- 
lina, come sono piuttosto inclinato a credere, perché, malgrado sia 


Le figure sono state riprese da sezioni osservate con microscopio KoRISTKA, con 
tubo allungato a 160 mm. obbiettivo semiapocromatico ad immersione omogenea 
1/5, oculare compensatore 12. 


Fig. 1. Un gruppo di cellule mesenchimali del blastema di una coda di 
tritone rigenerante in via di trasformarsi in cellule cartilaginee. 


diffieile, pure riesce di vedere i condrioconti nelle cellule del blastema, 
ma & certo che il primo fenomeno che avviene quando una cellula 
mesenchimale di trasforma in condroblasto & un mutamento del con- 


464 


drioma, per cui gli elementi di questo divengono evidentissimi, si 
colorano con facilitä, e trattengono fortemente il colore. Secondo me 
questo indica che nella sostanza dei condriosomi avvengono profondi 
cambiamenti strutturali, molto probabilmente di natura chimica, 
che sirivelano con fenomeni cromatici; il dire che tali trasformazioni 
sono in relazione con le funzioni cellulari & una pura ipotesi che ha 
bisogno di ogni conferma. 


Nel punto di trasformarsi in cellule cartilaginee gli elementi del 
blastema ingrossano molto ed il loro protoplasma diviene pit chiaro, 
il loro nuclei divengono globosi e intanto la sostanza intercellulare 
tende a farsi omogenea e trasparente. In un primo momento tali cel- 
lule hanno ancora i loro prolungamenti che poi man mano scompaiono, 
assumendo cosi le cellule una forma pit o meno ellittica (fig.1). In queste 
cellule i condrioconti aumentano di numero e si fanno pit spessi, 
ma la loro lunghezza non cresce di molto, sicché nelle cellule carti- 
laginee i condrioconti, pit che essere filamenti, assumono l’aspetto 
di bastoncelli. Oltre i condrioconti, nelle cellule cartilaginee, vi é un 
buon numero di granuli che possono essere tanto mitocondri, quanto 
sezioni ottiche di condrioconti, cosa questa tanto pit facile in quanto 
i condrioconti sono orientati in tutte le direzioni. 


La situazione dei condrioconti nell’ interno della cellula non ha 
niente di particolare, perché essi si intrecciano in tutti i modi senza 
mostrare una disposizione determinata. 


Per le ulteriori trasformazioni delle cellule cartilaginee & molto 
utile far le osservazioni su sezioni di coda rigenerante tra il trentesimo 
ed il quarantesimo giorno. A questo punto dello sviluppo lo scheletro 
della parte neoformata, verso la punta 6 ancora costituito da un cono 
di accrescimento, mentre nella parte pid vicina alla vecchia coda co- 


mincia di gia il processo di ossificazione. 


L’estrema punta del cono cartilagineo & formata da cellule poli- 
morfe a grosso nucleo, contenenti un buon numero di condrioconti 
abbastanza lunghi e sottili disposti senz’ ordine in tutto il protoplasma, 
sono invece scarsi i mitocondri. ‘ali cellule si trasformano im ele- 
menti fusiformi, a grosso nucleo rotondo, chesi dispongono con I’ asse 
maggiore perpendicolare all’ asse della coda, venendo a formare cosi 
numerose file trasversali, e nell’ insieme uno strato di considerevole 
altezza, che & un vero e proprio strato di accrescimento, in cul sono 
molto frequenti i processi cinetici. In tali cellule i condrioconti sono 


diretti per lo piü in direzione parallela all’ asse maggiore delle cellule, 
come avviene del resto in tutti gli elementi fusiformi (fig. 2) (Levi (20)). 

Nelle cellule cartilaginee dei mammiferi, secondo le osservazioni 
di Comus (8), durante le fasi della cariocinesi l’apparato mitocondriale 
va incontro esso pure ad una serie di fasi, contemporanee e parallele 
a quelle, e che meritano pienamente il nome complessivo di condrio- 
dieresi. Secondo Comzs, al momento della formazione dello spirema 
e della piastra equatoriale si avrebbe un dissolvimento dei condrio- 
somi in tanti granuli che circondano il fuso acromatico formando il 
cosi detto mantello mitocondriale, mentre una parte di essi restano 
sparsi nel protoplasma cellulare, nell’ anafase una parte di detti 
granuli stringe intorno ai due nuclei figli, altri formano tra questi, 


Fig. 2. Un gruppo di elementi fusiformi dell’ estremitä del cono di accresci- 
mento dell’ abbozzo scheletrico di una coda di tritone rigenerante. 


ad egual distanza da entrambi, una placca cellulare. Sono questi 
mitocondri che, ingrandendosi, si fondono insieme dando origine la 
membrana divisoria primitiva. Quella porzione di mitocondri che, 
invece, si & avvicinata ai nuclei figli, si fonde in una massa rotondeg- 
giante (paranucleo), dal quale poi si formano i nuovi condrioconti. 

Il comportamento del condrioma delle cellule cartilaginee del 
tritone, durante la mitosi mi sembra sia alquanto diverso. Non sono 
riuscito a discernere, nel momento che precede l’entrata in attivita 
del nucleo, uno speciale atteggiamento dei condrioconti, che sono invece 
sparsi senz’ ordine in tutto il protoplasma. Quando la cromatina 
nucleare comincia a disporsi a gomitolo i condrioconti sono rappresen- 
tati da bastoncini flessuosi o rettilinei ed i mitocondri crescono di 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 30 


466 


numero pur rimanendo presente una certa quantitä di condrioconti 
(Fig. 3A). Questo stato di cose secondo Luvi (20) si riscontra nelle 


B, Piastra equatoriale. 


F', Telofase. 


A, Lutospirema. 
E, Distereospirema. 


D, Diaster, 


ovani condroblasti in cariocinesi: 


C, Metacinesi. 


Fig. 3. Gi 


cellule dell’ embrione in mitosi, e secondo Romzts nelle figure carlo- 
cinetiche dei tessuti rigeneranti (cellule epiteliali, fibroblasti, con- 
droblasti). 


467 


Tanto nella fase dı spirema che in quella di piastra equatoriale, 
la disposizione dei condriosomi nel protoplasma non muta rispetto 
a quella osservata prima dell’ inizio della einesi. 

Con la formazione del fuso acromatico, i condriosomi, vengono 
spinti alle periferia della cellula (Fig. 3. D.C.). Non son riuscito a 
stabilire se esistano rapporti tattiei tra il fuso ed i condriosomi, a me 
sembra piuttosto che questi siano perfettamente indipendenti e che 
la loro posizione dipenda piü da ragioni meccaniche che da altro. La 
presenza di una formazione (il fuso acromatico), che occupa la massima 
parte della zona centrale del corpo della cellula, respinge i condrioso- 
mi nello strato protoplasmatico periferico, nel quale essi si accumulano 
dove trovano uno spazio maggiore. E cosi infatti, nel caso di una 
cellula a forma di ellissi molto allungata, nella fase di diaster, puö 
capitare di vedere i condriosomi accumularsi ai poli della cellula, al 
disopra delle due stelle, dove il protoplasma & piü abbondante, mentre 
pit pochi, 0 nessuno, se ne trovano lungo il fuso, tra questo e le pareti 
cellulari, mai se se vedono tra ı fili acromatici, il che conferma la im- 
penetrabilita del fuso ai condrioconti, gia, del resto, dimostrata in 
altri elementi cellular (Ternı (34).) 

Quando comincia lo strozzamento del corpo cellulare i condrio- 
somi invadono lo spazio tra 1 due gruppi di cromosomi, (Fig.3. E) e 
nella telofase si raggruppano intorno ai due nuclei figli, rimanendo 
sempre indipendenti, senza traccia quindi di formazione di paranucleo 
(Fig. 3. F). Tornato il nucleo in fase di riposo 1 condrioconti tornano 
ad essere molto pid numerosi dei mitocondri. 

Sulla supposta origine mitocondriale della membrana divisoria, 
confesso di non poter dare un giudizio concreto, pur sembrandomi 
la sua formazione indipendente dal condrioma. 

Tutto sommato, da quello che ho potuto osservare, credo di 
poter concludere che, nelle diverse fasi della cariocinesi dei condro- 
blasti, i condriosomi non mostrano un atteggiamento tattico speciale 
che indichi una attiva compartecipazione ai processi cinetici nuclear; 
essi subiscono solo, col protoplasma che li contiene, una divisione in 
due parti sensibilmente eguali; tale divisione va intesa nel senso che in 
ciascuna cellula figla passa una meta del condrioma, perché nelle 
cellule cartilaginee non son riuscito a veder nulla che somigliasse, sia 
pur lontanamente, ad una scissione in due meta dei singoli condrio- 
conti, al momento della telofase, come ha visto p. es. il Ternı (34) 
negli spermatozoi del geotriton. 

30* 


468 


Nell’ insieme il comportamento dei condriosomi durante la cario- — 
einesi dei condroblasti del tritone ripete perfettamente quanto & dato 
vedere nelle mitosi delle cellule dell’ embrione di pollo (Levs) e di 
alcuni mammiferi (PENSA). 

Nell’abbozzo scheletrico della coda, allo strato or ora deseritto, 
e che potremmo chiamare strato dell’ accrescimento, segue andando 
dalla punta verso la base della coda rigenerata lo strato delle cellule 
cartilaginee a tipo adulto, formato da cellule piuttosto grosse, 
sferiche od elissoidi, od emisferiche se, essendo in pit di una nella 
stessa capsula, si de- 
formano per reciproco 
contatto. Hannonucleo 
rotondo od ovale for- 
nito di nucleoli, ed un 
contenuto variabile di 
mitocondri e di con- 
drioconti di lunghezza 
varia, 1 piu corti in 
prevalenza rettilinei 
mentre 1 piu lunghi si 
ricurvanoin varie guise. 
I condriosomi sono 
sparsi in tutto il pro- 
toplasma ed orientati 
in tutte le direzioni 
(Fig. 4). I tessuto car- 
tilagineo pit adulto € 

Fig. 4. Cellule cartilaginee a tipo adulto del corpo circondato da un peri- 

di una vertebra cartilaginea neoformata. condrio, le cui cellule, 
fusiformi, contengono 

un certo numero di condrioconti, che divengono pit numerosi e meglio 
distinguibili man mano che la cellula si trasforma in condroblasto. 

Il tessuto cartilagineo dello scheletro della coda del tritone ri- 
generata non & destinato a rimanere definitivamente; la cartilagine 
persiste nelle superfici articolari delle vertebre, negli altri punti é 
sostituita dal tessuto osseo. Si & per molto tempo creduto che le cellule 
cartilaginee di quella parte del tessuto che cede il posto all’ osso per- 
sistessero sotto altra forma, transformandosi aleune in osteoblasti 
(ossificazione metaplastica), altre in cellule del midollo osseo. Al 


469 


giorno d’oggi pero l’ossificazione metaplastica, nell’ ossificazione 
normale, & risolutamente negata (BippER (4), Kurz (18)) e la tras- 
formazione dei condroblasti in cellule del midollo & per lo meno dubbia 
(KLINTz). 

E’certo invece che nel processo di ossificazione le cellule carti- 
laginee non hanno che una parte secondaria e passiva, cloé esse muoiono 
e scompaiono lasciando il posto agli osteoblasti. Per quanto nelle 
ossa lunghe degli anfibi sia stata dimostrata una ossificazione encon- 
drale (Kııntz), nelle vertebre mi sembra che l’ossificazione sia peri- 
condrale; per lo meno le prime trabecole ossee appaiono distinta- 
mente alla periferia degli abbozzi vertebrali cartilaginei; anche il 
Couucci (5) descrive un’ ossificazione pericondrale, del resto a tal 
questione io ho voluto solo accennare, perch& io intendo occuparmi 
esclusivamente delle alterazioni a cui vanno incontro le cellule carti- 
laginee. 

Quando comincia l’ossificazione 1 condroblasti subiscono muta- 
menti notevolissimi. Non sono riuscito a distinguere un maggiore 
sviluppo del condrioma nelle cellule del tessuto cartilagineo in via 
di ossificazione, che possa paragonarsi alle osservazioni di Punsa (26). 
Secondo quanto ho potuto vedere io 1 fenomeni che si verificano in 
tutti 1 componenti di queste cellule sono di natura spiccatamente 
regressiva. 

Le capsule divengono sempre piu grosse a scapito della sostanza 
fondamentale che si riduce a trabecole sempre piu sottili. Le cellule 
cartilaginee divengono enormi, perché ingrossano con la cavitä che le 
contiene; tale aumento di volume non & dovuto a corrispondente au- 
mento della massa del protoplasma, ma molto probabilmente ad imbi- 
bizione di questo. Infatti, come avviene di tutte le cellule forte- 
mente idropiche, la fissazione fa precipitare le sostanze proteiche 
del protoplasma, producendo un considerevole raggrinzamento del 
corpo cellulare, che si raccoglie generalmente intorno al nucleo. 
Questo ammasso, nelle sesioni, assume quasi sempre l’aspetto di una 
stella 1 cui raggi, di varia lunghezza, dividono la capsula in un certo 
numero di lacune, di tutte le forme. I nuclei non sembrano in primo 
tempo alterati, ma ben presto cominciano a raggrinzarsi, a defor- 
marsi, e finiscono col dividersi in frammenti, resta allora un residuo di 
protoplasma e qualche avanzo nucleare, alla fine spariscono anche 
questi e la capsula rimane vuota del tutto. 

Durante questo disfacimento cellulare il condrioma subisce, per 


470 


proprio conto, dei processi regressivi che conducono alla sua scom- 
parsa. 

Il primo fenomeno é la disparizione dei condrioconti, che avviene 
gia in cellule ancora ben conservate sia nel nucleo che nel protoplasma. 
I condrioconti delle cellule cartilaginee non sono mai molto lunghi 
ed assumono, come abbiamo visto, a preferenza la forma di baston- 


Fig. 5. Cellule cartilaginee in via di disfacimento, in vicinanza di un punto 
di ossificazione pericondrale. — In A. un condroblasto ancora ben conservato. 


celli anziché di filamenti, tali bastoncelli divengono sempre pit corti, 
e finiscono con lo scomparire. 

Il meecanismo di questo fenomeno non 6 sicuro, ma poiché in 
qualche punto ho veduto dei condrioconti moniliformi, mi pare pro- 
babile che successive frammentazioni, per strozzamento, riducano 
i condrioconti in granuli. Questi granuli si colorano ancora bene con 


471 


l’ematossilina, per quanto meno intensamente dei mitocondri, sono 
di varia grandezza, e, si puö dire, di varia forma, perché mentre alcuni 
sono sferici, altri hanno contorno ellittico pid o meno allungato, fatto 
questo che mi sembra dare peso all’idea di una frammentazione dei 
condrioconti (condriorexi). 

Variabilissima & poi la situazione di tali granuli nella capsula. 
Comincio col dire che la loro posizione & esclusivamente intraproto- 
plasmatica, essi infatti non si trovano mai nelle lacune lasciate dalla 
precipitazione del protoplasma, si bene sono sempre contenuti in 
questo, adattandosi alla forma delle sue zolle; se esso & accumulato 
in un blocco essi formano gruppetti, simigliantissimi a grappoletti di 
stafilococchi, per ripetere |’ esatto paragone di Romzts (30), se invece 
il protoplasma forma delle strisce sottili essi si dispongono 1’ uno 
dopo I’ altro, a distanze irregolari, senza mai percid dare |’ impressione 
di una catena. Non mi é stato dato di notare che i granuli si ammassino 
e si fondano insieme, giusta quanto ha descritto il Luna nell’ involuzione 
del pronefro, essi invece restano sempre isolati e ben distinguibili gli 
uni dagli altri. Anche quando tali granuli sembrano indipendenti dai 
residui protoplasmatici guardando con attenzione si vedono circondati 
da un sottile alone chiaro, irregolare, stellato, che & una piccola zolla 
di protoplasma. 

In aleune cellule tali granuli scompaiono prima del nucleo, in 
altre sono ancora visibili quando gli ultimi avanzi nucleari sono svaniti. 

Negli aggruppamenti che ho deseritto vi sono sempre dei granuli 
che sembrano rigonfiati ed altri molto pallidi, il che mi fa credere che 
il processo degenerativo diminuisca la loro tenacita a trattenere |’ ema- 
tossilina, in aleuni anzi si pud notare nel centro un punto pit chiaro, 
su cui pero esito ad insistere, perché potrebbe essere un artefatto 
di tecnica. Quello che 6 certo & che questi granuli finiscono con lo 
scomparire, quasi sempre prima degli avanzi protoplasmatici che li 
contengono o contemporaneamente ad essi, perché non 6 dato vederne 
da soli nelle capsule rimaste vuote, che pure sono numerose. 


Conelusioni. 


1° Nella coda del tritone in rigenerazione alcune delle cellule 
del blastema lungo |’ asse della gemma neoformata si trasformano 
in condroblasti. Durante questa metamorfosi i condrioconti crescono 
in lunghezza ed in spessore ed aumentano di numero. In essi avven- 


472 5 


gono anche mutamenti di struttura per cui si colorano piu fortemente 
e trattengono il colore con maggiore tenacita. 

2° Nei processi mitotici delle cellule cartilaginee il condrioma 
non assume atteggiamenti tattici talı da far presumere che esso 
partecipi attivamente alla divisione della cellula. Durante le fasi 
della cinesi 1 mitocondri sembrano pit numerosi dei condrioconti, 
ma questi non scompaiono mai completamente. Quando il nucleo 
torna al riposo 1 condrioconti prendono di nuovo il sopravvento. 

30 Quando comincia I’ ossificazione delle vertebre, le cellule 
cartilaginee vanno incontro ad un processo regressivo per cul si dis- 
fanno e finiscono con lo scomparire. In queste cellule il condrioma 
presenta per conto proprio fenomeni desintegrativi che mettono capo 
ad uno spezzettamento dei condrioconti (condriorexi?) ed alla suc- 
cessiva graduale scomparsa dei granuli residuali. 

4° Confrontando questo atteggiamento dei condriosomi nella 
degenerazione delle cellule cartilaginee con quanto hanno osservato 
Romets (31), negli spermatozoi dell’ascaris, e Luna (21), nelle cellule 
del rene primitivo delle larve di Bufo, non si pud non venire alla con- 
clusione che nei processi degenerativi degli elementi cellulari, come il 
nucleo, il protoplasma e le altre parti della cellula, il condrioma va 
anch’ esso incontro al disfacimento e che questo avviene per un processo 
di rexi e di lisi. 


Napoli, Stazione Zoologica. Novembre 1913. 


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bo 


‘ 


10. 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


7: 
18. 


19. 


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della R. Acc. di Lincei, 1910. 

PERRONcCITO, A proposito di un articolo di Comes sulla Dittccinesi. Anat. 
Anz. Bd. 44, 1913. 

RENAUvT, Mitochondries des cellules globuleuses du cartilage hyalin des 
Mammiféres. R. C. de PAcc. des Sc. 1911. 

RETTERER, La structure réticulée de la cellule cartilagineuse. C. R. de la 
Soc. de Biol. 1907. 


Se 


31. Romeıs, Beobachtungen über Degenerationserscheinungen von Chondrio- 
somen. Arch. f. mikr. Anat. 1912, Bd. 80. 

32. RomEıs, Das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration. Anat. Anz. 
Bd. 45, N. 1, 1913. 

33. Samssonow, Über die Beziehungen der Filarmasse FLEMMINGS zu den Fäden 
und Körnern ALTMANNS. Arch. f. mikr. Anat. 1910, Bd. 75. 

34. TERNI, Sul comportamento dei condriosomi durante le divisioni di matura- 
zione. Arch. Ital. di Anat. ed Embr. 1911, vol. X. 

35. WENDELSTADT, Experimentelle Studie über Regenerationsvorgänge am 
Knochen und Knorpel. Arch. f. mikr. Anat. 1904, Bd. 63. 

36. WENDELSTADT, Uber Knochenregeneration. Arch. f. mikr. Anat. 1901, 
Vol. 57. 


Nachdruck verboten. 
Musculus supraclavicularis proprius. 
Von M. N. RoEsHoLT, 
Cand. med., Assistent bei der Anatomie an der Universität zu Leiden. 
Mit einer Abbildung. 
(Aus dem Anatomischen Kabinett zu Leiden. Direktor: Prof. Dr. J. BoEkE.) 


Diese an der Leiche eines männlichen Individuums gefundene 
Varietät bestand aus einem zweiköpfigen Muskel, dessen medialer 
Teil mittels einer einzigen, starken Sehne neben und hinter dem Muse. 
sternocleidomastoideus von der Clavicula seinen Ursprung nahm und 
sich kurz darauf in zwei Teile spaltete, deren jeder in seinen eigenen 
Muskelbauch überging. Die zwei Bäuche sind hintereinander ge- 
legen, und der vordere setzt sich einige Zentimeter mehr median- 
warts an als der hintere, während dieser an dem akromialen Teile 
der Clavieula — fast an deren Ende — seinen Ansatz nimmt. Beide 
Ansätze liegen jedoch hinter dem Musculus trapezius. Kurz vor dem 
Ansatze des vorderen Bauches gibt dieser ein schmales Muskel- 
bündel ab zum hinteren Bauche. 

Der hintere Bauch ist fest verwachsen mit dem tiefen Blatte der 
Fascia colli superficialis, während das oberflächliche Blatt dieser 
Fascia sich von dem vorderen Bauche leicht abpräparieren läßt. 
Die — auch von EıstLer beobachtete — Zwickelfascie, welche bei uns 
vom hinteren Bauche entstand, und sich über die Fossa supraclavi- 
cularis zum Trapezius ausstreckte, konnte deutlich nachgewiesen 
werden. 


em ee 2 Eu 


M. sterno- 
eleidomast. 


ascia colli 


perf.(ober- _______ 


flichliches 
Blatt) 


. pectoralis 
major 


475 


In seinem Verlaufe überspannt der Muskel die Konkavität der 
Clavieula und durch die in dieser Weise entstandene ovale Lücke 
finden die Nervi supraclaviculares anteriores, medii et posteriores 
ihren Weg. Es wird fast überflüssig sein, nochmals hinzuweisen auf 
die Wichtigkeit des Befundes, daß der Musculus supraclavicularis 
proprius imstande ist, einen so großen Einfluß auszuüben auf den 
Verlauf dieser Nerven, welche sich sonst unmittelbar nach ihrem Her- 
vortreten hinter dem Musc. sternocleidomastoideus fächerförmig über 
das Gebiet des unteren Halses begeben, daß sie sich bei Anwesenheit 
des Muskels sämtlich unter ihm hindurchzwängen. Mit den Nervi 


M. supraclavicularis proprius Vorderer Kopf Hinterer Kopf 


' 
! 
' 
| 
i 
| 
| 
\ 
| 
| 
Wp 


4 


Nervi supraclaviculares 


läßt sich eine Vene präparieren, die von der Vena cephalica zur Vena 
jugularis externa führt. 

Genau unter dem Muskel trennt sich von einem der Nervi supra- 
claviculares ein Astchen ab, das sich in zwei Teile spaltet. Der eine 
dieser geht zum medialen Teile des vorderen, der andere zum medialen 
Teile des hinteren Muskelbauches. Von einem anderen der Nervi 
supraclaviculares, welche u. a. die Haut über dem Trapezius ver- 
sorgen, trennt sich in ähnlicher Weise ein Astchen ab, das, in einem 
Bogen seinen Verlauf nehmend, sich wieder in zwei Teile spaltet, 
welche die lateralen Teile des Muskels versorgen. Von einer Inner- 
vation vom Ramus descendens hypoglossi, wie sie ANDERSON gefunden 


Schnittrand 
des M. tra- 
pezius 


7--—- Clavicula 


4767 


hat, konnte ich nichts mehr konstatieren, weil der Muskel gefunden 
wurde, nachdem der Hypoglossus schon durchschnitten war. In dieser 
Richtung ziehende Nervenästchen waren nicht aufzufinden. 

Damit man meine Befunde mit denen früherer Untersucher zu 
vergleichen imstande sein möge, habe ich einige der wichtigsten Merk 
male, wie sie von den in der ersten Reihe genannten Forschern gefunden 
wurden, in beigehendes Schema eingetragen. 


“a | Ne = . Verhältnis 
nter- ss : ediale aterale zur ober- 
Köpfe Innervation Senet 
sucher P are Insertion Insertion flächlichen 
Halsfascie 
ANDERSON 1 R.descendens | Zwischen Cleido- | Hinter dem Tra- 
1. Fall hypoglossi , mastoideus und pezius und der 
| Cleidooceipitalis| Tuberositas co- 
| | racoidea 
2. Fall 1 |R.descendens Hinter dem Mus- | Hinter dem Tra- 
hypoglossi | culus sterno- pezius und der 
| cleidomastoideus| Tuberositas co- 
| racoidea 
Sr © 
LE Dovsie 1 _ ı Ausstrahlung in | Ausstrahlung in = 
die Halsfascie | die Fascie über = 
a.d. Vereinigung dem acromialen = 
des Sternal- u. | Ende der Clavi- 2 
Clavieularkopfes cula 3. 
des M. sterno- er 
5 . a .S 
cleidomastoideus ty = 8 
EISLER 1 Cc Zwischen Cleido- | Bis zum medialen 328 
1. Fall mastoideus und Rande des hier = Ss 
Cleidooceipitalis sehr kleinen M. Boke 
| trapezius “oie 
! Sey IS) 
2. Fall 1 C, | Median wiirts und Ausstrahlung,über 8 a 
vor dem Cleido- | dem Ansatz des = 2 
mastoideus. Der |Trapezius, fächer- S& 
Cleidooccipitalis| förmig in die pa 
fehlt Trapeziusfascie = = 
=| 
GRUBER 1 — | Hinter dem M. | Hinter dem Tra- S 
| sternocleido- | pezius und der 3 
| mastoideus | Tuberositas co- = 
| racoidea N 
LAıpLaw 1 C, | Fascieinsertion | Fascieinsertion 
| über dem Sterno- über der Clavi- 
| mastoideus cularinsertion 
des Trapezius 
Von uns 2 | Cs und C, | Hinter u. neben | Hinter dem Tra- 
beobachtet dem Cleido- pezius auf der 


mastoideus 


Clavicula 


477 


Es fällt einem in diesem Schema sofort auf, warum unser Befund 
so wichtig ist. Ist dies doch der erste Fall, wo man den Muskel zwei- 
köpfig fand. Aber auch in anderen Merkmalen finden sich Unter- 
schiede zwischen unserem Muskel und den von anderen beschriebenen 
vor. Man sehe z. B. nur, wie es Fälle gibt, wo die mediale Insertion 
zwischen den zwei Teilen des Musculus sternocleidomastoideus gefun- 
den wurde, während dessen lateraler Teil sich hinter dem Muskel 
befand ; wie diese mediale Insertion in einigen Fällen nur eine Fascien- 
insertion war. Man sehe, wie viele Verschiedenheiten die laterale 
Insertion darbietet. Nur mit dem Muskel GRUBERS und demjenigen 
des zweiten Falles ANDERSoNS zeigt unser Exemplar eine auffallende 
Ähnliehkeit, besonders in Bezug auf die Lage zum Musculus sterno- 
cleidomastoideus und zum Musculus trapezius. 


Bücheranzeigen. 


Zur Frage der Entstehung maligner Tumoren. Von Th. Boveri. Mit 2 Ab- 
bildungen. Jena, Gustav Fischer. 1914. 64 S. Preis 1 M 50 Pf. 


Der bekannte Zellforscher hat bereits 1902 die Vermutung ausgesprochen, 
daß bösartige Geschwülste die Folge eines gewissen abnormen Chromosomen- 
bestandes sein könnten, z. B. bei mehrpoligen Mitosen. Den Anstoß zu der 
vorliegenden Studie gab u. a. die neuerdings (1911) seitens AIcHEL’s versuchte 
Erklärung in demselben Sinne, die dieser mit der schon früher von ihm aus- 
gesprochenen Ansicht, daß eine bösartige Geschwulst ihre erste Ursache in 
der Verschmelzung einer Gewebezelle mit einem Leukocyten habe, kombi- 
nierte. — Boveri legt Wert darauf, seine Ansicht in ihrer ursprünglichen 
Gestalt vorzutragen. Wichtiger aber ist ihm der Gesichtspunkt, nochmals 
einen größeren Leserkreis auf den vielfach vermuteten Zusammenhang 
zwischen abnormen Mitosen und Geschwülsten hinzuweisen und eine Prüfung 
der Gegengründe zu veranlassen. 

B. geht also von der Annahme aus, daß die Eigenschaften der malignen 
Zellen ihre Ursache in einem ihnen innewohnenden Defekt haben, und 
zwar einen nicht wieder auszugleichenden. Manche Tatsachen sprechen nun 
dafür, daß dies nicht das Protoplasma, sondern den Kern betreffen muß, 
d.h. die Chromosomen. Das wesentliche an B.’s Hypothese ist nicht die 
abnorme Mitose, sondern ein gewisser abnormer Chromosomenbestand. 
Wir kommen so zu einer Nuklear-Pathologie, — aber diese ist wie die Nuklear- 
Physiologie ja kaum in den ersten Anfängen. 


478 


B. meint, seine Hypothese könne die mangelhafte histologische Gestaltung | 
und das veränderte biochemische Verhalten der Tumorzellen erklären, damit 
auch die veränderte Einwirkung auf die umgebenden Gewebe. 

Doch es ist hier nicht der Ort, näher auf den Inhalt der Arbeit ein- 
zugehen. Wer sich — vor allem die Pathologen — für diese Fragen inter- 
essiert, wird nicht umhin können, das Original zu studieren, auf das hiermit 
verwiesen wird. Umfang und Preis gestatten dies ja jedem. 


Zoologische Annalen, Zeitschrift für Geschichte der Zoologie. Herausgegeben 
von Max Braun. Bd. VI, H. 1. 73S. Würzburg, Curt Kabitzsch. 1914. 
Preis des Bandes 15 M. 


Das erste Heft des 6. Bandes dieser hier seit ihrem Beginn besprochenen 
Zeitschrift enthält folgende Arbeiten: GUDGER, GEORG Marcerave (Aus dem 
Englischen); — Pocus, Supplement zu C. O. WATERHoUSEs Index Zoolog. No. II. 
— Szoray, Der Wisent im Bream. — Cummines, A biographical sketch of 
Col. GEORGE Montagu (1755—1815). Corrigenda et Addenda. — Besprechungen. 


Die Tätigkeit der Ionen in der Natur. In allgemein verständlicher Form von 
Roderich Bürgi. VII, 233 S. Mit zahlreichen Abbildungen und 6 Karten. 
Leipzig, Kommissionsverlag von Otto Wigand m. b. H. 1914. Preis 7,50M. 


Dies Buch will keine neuen Tatsachen mitteilen oder beweisen; sein 
Zweck besteht in einer „freien Interpretation, Kombination und Anwendung 
von Bekanntem, von Gesetzen, Tatsachen und Beobachtungen.“ Vor allem 
will Verf. anregend wirken, zu Prüfungen, Richtigstellungen, neuen For- 
schungen veranlassen. Verf. bespricht nun die Eigenschaften und Wirkungen 
der „Ionen“ oder elektrischen Elementarteilchen, von denen etwa je 1000 
positive und negative auf einen’ Kubikzentimeter Luft gehen. Sie bewirken, 
daß auf der Erde Sonnenschein und Niederschläge miteinander abwechseln. 
Ferner meint Verfasser zeigen zu können, daß die großen und mannigfachen 
Veränderungen der Ionenzahlen u. a. genau parallel laufen mit dem pflanz- 
lichen Leben und „daß die Pflanzen Produkte der Ionentätigkeit sind, Formen 
gleichsam geschaffen, den Ausgleich der beiden Ionenarten zu vermitteln.“ — 
Da aber die pflanzlichen und tierischen Organismen beide aus Zellen aut- 
gebaut sind, müßte „auch das Tier eine Schöpfung der Ionen sein, ein 
Produkt jener Kraftelemente, die unausgesetzt mit dem Sauerstoff der Luft 
eingeatmet werden. Die Ionen erscheinen hiernach als die längst gesuchte 
Lebenskraft.“ 

Wenn das alles richtig ist, haben wir jetzt eine Erklärung des 
Lebens und aller seiner Erscheinungen (Schlaf, Traum, Stoffwechsel, 
Muskel- und Nerventätigkeit usw.). Verfasser erklärt außerdem das Zustande- 
kommen der atmosphärischen Niederschläge, der Gewitter nebst Blitz und 
Donner, des Polarlichtes u. v. a. 


Die Leibesübungen. Ihre Anatomie, Physiologie und Hygiene sowie Erste 
Hilfe bei Unfällen. Lehrbuch der medizinischen Hilfswissenschaften für 
Turnlehrer, Turner und Sportleute. Von Johannes Müller. Mit 240 Abbild. 


479 


B. G. Teubner in Leipzig und Berlin. 1914. XIV, 374S. Preis 5 M, 
geb. 5 M 60 Pf. 

Verf. ist Lehrer und Arzt an der Landesturnanstalt Spandau und hat 
dies Buch für frühere, jetzige und zukünftige Schüler geschrieben. Es wird 
gewiß in den Kreisen der Turnlehrer, Turner und Sportsleute viel Gutes 
stiften. — Ein großer Teil der Bilder trägt meinen Namen, aber mit Unrecht; 
ich muß diese Ehre ablehnen, denn die Bilder sind von mir, wie ich in den 
betreffenden Bänden von Teubners Sammlung: „Aus Natur und Geisteswelt“ 
angegeben habe, größtenteils dem Torpr’schen Atlas entnommen, z. T. aller- 
dings unter meiner Aufsicht etwas umgezeichnet. 


Artificial Parthenogenesis and Fertilization. By Jacques Loeb. Originally 
translated from the German by W. 0. Redman King. Supplemented and 
revised by the Author. The University of Chicago Press, Chicago, Jll. 
Nov. 1913. X, 312 pp. Price $2.50 = M 10.50. 

Das hier in englischer Sprache vorliegende Werk ist eine vermehrte und 
verbesserte Ausgabe des bekannten 1909 erschienenen Buches von Logs: 
„Die chemische Entwickelungserregung des tierischen Eies“ (Springer, Berlin). 
Für alle, die lieber Englisch als Deutsch lesen oder diese schwere Sprache 
überhaupt nicht beherrschen, ist die vom Verf. durchgesehene und ver- 
besserte Übersetzung sehr empfehlenswert. B. 


Anatomische Gesellschaft. 


Für die Versammlung in Innsbruck sind angemeldet: 


A. Vorträge (ev. mit Demonstration): 

1) Herr SIEGLBAUER: Eine an primitive Verhältnisse anklingende 
Variation der menschlichen Wirbelsäule. Mit Demonstration. 

2) Herr Herpericu: Das Glykogen des Magenoberflächenepithels. 

3) Herr StraHL: Über frühe Stadien der Fruchtblase des Menschen 
und solche von Mycetes, mit Demonstration. 

4) Herr ScHArrEr: Kleinere histologische Mitteilungen mit Demon- 
strationen. 

5) Herr KascuKarorr (aus Moskau, z. Z. Wien): Verschiedene Typen 
chondroiden Gewebes bei Knochenfischen. 


B. Demonstrationen: 


1) Herr von BERENBERG-GOSSLER: Demonstration der Leiche eines 
Neugeborenen mit Verdoppelung des Wurmfortsatzes, Einmün- 
dung des unteren lliums und Caecums in die Harnblase, Atresia 
ani et urethrae und Mißbildung der äußeren Genitalien. 


2) Professor J. B. Jounston (Minneapolis, Gast): A dissection of an 
adult human brain showing the Nervus terminalis. 


Die Vortragsliste wird am 15. März geschlossen. 


Dr. Dante KAscHKAROFF (Moskau), z. Z. in Wien, Histologisches 
Institut (Währingerstraße 13a), ist in die Gesellschaft eingetreten. 


Den Beitrag für 1914 zahlten ferner (s. Nr. 14) bis Ende Januar 
die Herren: Howpesn, Nuspaum (15), MoZrıko, KoLmer, BENDER, 
Van Bampexe, Voet, De GAETANI, GEROTA, NIsHt, SHINDO, STERZI, 
Hennecuy, Fauri-Fremmr, Toupr, Richter, Brinkmann, Kasava, 
v. Sussporr, Gieuio-Tos, R. Krause, Hansen, JoSEPH, PETERSEN, 
St. HıLaırE, V. SCHMIDT, Strecker, HELD, Moser, v. GENERSICH, 
Werzet (15), Emmet, Eckstem, Levi, Sara, Pensa, Bracuet, Hen, 
Kinespury (15), Busarp, Erze, Loran, Giacomini, Downey, S. H. Gace, 


SHELDON. 
Von den Mitgliedern, die noch nicht gezahlt haben wird der Bei- 
trag mit sechs Mark durch Postauftrag — soweit zulässig — ein- 


gezogen werden. Die Herren in Nordamerika werden um direkte 
Einsendung des Betrages (6 Mark) an den Unterzeichneten ersucht. — 
Wegen der unverhältnismäßig hohen Gebühren bitte nieht mit Check 
zu zahlen. 
Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Abgeschlossen am 9. Februar 1913. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


45, Band. : = 26. Februar 1914. me No. 20. 


In#sarLt. Aufsätze. K. Ogushi, Der Kehlkopf von Trionyx japonicus. 
Mit 14 (18) Abbildungen. p. 481—503. — L. Liperovsky, Uber das elasti- 
sche Gewebe der menschlichen Milchdrüse Mit 7 Abbildungen. p.504—-511. 

Bücheranzeigen. Max FÜRBRINGER, p. 512. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Der Kehlkopf von Trionyx japonicus. 
Von K. O@usui, Osaka (Japan). 
Mit 14 (18) Abbildungen. 


Der Kehlkopf der Schildkröten ist bereits früher ein Gegenstand 
der anatomischen Forschung gewesen. 1819 hat Bosanus!) von den 
einzelnen Teilen des Kehlkopfes von Testudo europaea eine kurze Be- 
schreibung gegeben. Kurz nach ihm hat J. Hexe?) bei seinen aus- 
gedehnten vergleichend - anatomischen Studien des Kehlkopfes eine 
Anzahl von Schildkröten zur Untersuchung herangezogen, unter denen 


1) Anatome testudinis europeae 1819—1821, Vilnae. 
2) Vergl.-anatomische Beschreibung des Kehlkopfes, Leipzig 1839 (cit.). 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 31 


nach Horrmann!) auch eine Trionyxart Tr. ferox berücksichtigt wurde. 
In den letzten Jahrzehnten leistete vor allem GoEPPERT?) auf diesem 
tebiete Bedeutendes und förderte viele neue Tatsachen ans Licht. 
Unter den Schildkröten, die dem letzteren Autor zur Untersuchung 
vorlagen, fand sich aber keine einzige Trionyxart. SIEBENRocK hat bei 
einem ausgedehnten vergleichend-anatomischen Studium des Kehl- 
kopfes und der Luftröhre der Schildkröten freilich zwei Arten von 
Trionychidae in Angriff genommen. Seine Untersuchungsmethode 
scheint jedoch nur eine einfache präparatorische Darstellung gewesen 
zu sein. Denn mein Ergebnis ist mit seinen Befunden nicht ganz 
zur Übereinstimmung gekommen. So ist es sehr wünschenswert, den 
Bau des Kehlkopfes dieses Tieres im Lichte der modernen Wissen- 
schaft zu studieren, zumal da bei der zur Zeit herrschenden, bedeuten- 
den Schwankung der Ansichten über die systematische Stellung und 
die phylogenetische Abstammung des Trionyx, die in der Natur- 
geschichte ein großes, noch nicht gelöstes Problem bilden, eine genaue 
Kenntnis der Organisation des betreffenden Tieres erforderlich ist. 
Da der Kehlkopf des Trionyx japonicus verhältnismäßig sehr klein 
ist, so ist unser direktes makroskopisch-präparatorisches Vorgehen zur 
Darstellung mikroskopisch-kleiner Fortsätze sowie Nerven- und Blut- 
gefäßlöcher an seinem dünnen Knorpelgerüst, denen eine große mor- 
phologische Bedeutung innewohnt, fast kaum geeignet. Deshalb habe 


1) Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs, der Teil Schild- 
kröten. 1888. 

2) Die Kehlkopfmuskeln der Amphibien, Morph. Jahrb. Bd. XXII; der 
Kehlkopf der Amphibien und Reptilien, ibid. Bd. XXVI und XXVIII; Bei- 
träge zur vergl. Anat. d. Kehlkopfes und seiner Umgebung usw., Semons Zool. 
Forschungsreisen in Australien. Bd. III, 1901. 

Außer GoEPPERTs sind unter anderem folgende Arbeiten zu nennen: 

M. FÜRBRINGER, Beitrag zur Kenntnis der Kehlkopfmuskulatur, Jena, 1875. 

C. GEGENBAUR, Die Epiglottis. Leipzig, 1892. 

E. Karrıus, Beiträge z. Entwicklg.-Gesch. d. Kehlkopfes, Anat. Hefte, 
Bd. IX; die Entw. d. menschl. Kehlkopfes, Verh. d. anat. Ges. z. Kiel, 1898. 

A. Kanruak, The myology of larynx. Journ. Anat. und Phys. Vol. XXVI. 

O. KörNER, Beiträge zur vergl. Anat. u. Phys. d. Kehlkopfes der Sauget. 
u. d. Mensch. Abh. d. Senckenberg. naturf. Ges. Bd. XIII; weitere Bei- 
träge, ibidem. 

A. Martens, Die Entw. d. Kehlkopfknorpels bei einigen unserer einheimi- 
schen anuren Amphien, Anat. Hefte, Bd. IX. 

F. SiEBENRocK, Uber den Kehlkopf und die Luftröhre der Schildkröten. 
Sitz.-Ber. K. Akad. d. Wissensch. in Wien. Mathem.-naturwiss. Kl. Bd. CVIII, 
Abt. I. 1899. 


483 


ich bei meinem Studium eine plastische Rekonstruktion!) unternommen, 
um ihn im vergrößerten Zustand betrachten zu können. Für diesen 
Zweck stand mir eine lückenlose Serie von 50 p?) dicken Quer- 
schnitten der vorderen Halsgegend eines jungen Trionyx japonicus 
zur Verfügung, dessen Carapax 157 mm lang und 138 mm breit war. 
Als Kontrollobjekte dienten mir Schnittserien von 3 weiteren Tieren 
von 20 bezw. 25 py. Schnittdicke. Sämtliches Material wurde teils in 
Mörrter-Formol, teils in Zenkers Flüssigkeit fixiert. Nach der vor- 
schriftsmäßigen Behandlung kamen sie in Celloidin, worauf das Schnei- 
den und Färben in Hämatoxylin-Eosin folgte. Die einzelnen Schnitte 
von zwei Serien wurden nach Suzukr’s Vorschlag?) vor der Färbung 
mit Tusche numeriert, was zur Erleichterung der Manipulation um 
vieles beitrug. Über die Methode der von mir vorgenommenen Re- 
konstruktion ist nichts besonderes zu bemerken, nur daß das Ento- 
glossum, der Zungenbeinkörper und die Hautdecke als natürliche 
Richtungsebene in Betracht kamen.*) 


1) Soweit mir bekannt ist, ist bei der Untersuchung des Kehlkopfes der 
Reptilien und Amphibien, abgesehen von den entwickelungsgeschichtlichen 
Studien, noch nicht diese Methode berücksichtigt worden. Deswegen sind 
diesbezügliche Abbildungen, besonders bei den Schildkröten, eher als nicht 
ganz korrekt zu bezeichnen. So wäre es dankenswert, wenn man auf diesem 
Wege noch einmal gründlich das betreffende Gebiet umarbeiten würde, so daß 
die Kenntnis dieses bisher sehr oft in Frage gestellten, aber noch nicht ganz 
erforschten Organs eine weitere Vertiefung und Ergänzung erfahren kann. 

2) Man könnte sich wundern, warum solch ungemein dicke Schnitte 
zur Anwendung gekommen sind. Für unseren Fall ist diese Schnittdicke je- 
doch zweckmäßig gewesen. Es kommt eigentlich darauf an, daß das Schnei- 
den tadellos vorgeht, so daß in einer ganzen Serie keine Lücke entsteht, was 
aber bei den sehr dünnen Celloidinschnitten schwer zu erzielen ist. Eine 
Umformung, die bei der Behandlung der dünnen Celloidinschnitte sehr oft 
vorkommt, muß bei Rekonstruktion durchaus vermieden werden, was nur 
bei dicken Celloidinschnitten möglich ist. Die Größe des zur Rekonstruktion 
gestellten Materials bzw. des beabsichtigten Wachsmodells muß auch berück- 
sichtigt werden. Sie muß zugleich der Dicke der Wachsplatten entsprechen, 
die gebraucht werden sollen. Dazu kommt noch, daß das Material, wie der 
Kopf eines Wirbeltieres, in dem mehrere Gewebe von sehr verschiedener 
Konsistenz enthalten sind, für das Anfertigen der dünnen Celloidinschnitte 
am schlechtesten geeignet ist. Aus diesen Gründen habe ich absichtlich eine 
solche Schnittdicke gewählt, die in der Praxis nichts schadet. 

3) Diese Zeitschrift Bd. 34, 1909. 

4) Bei diesem Versuche habe ich leider auf dem betreffenden Celloidin- 
block keine besondere Richtungsebene angebracht. Die spätere Erfahrung 
an einem anderen Material zeigt, daß sie ohne große Schwierigkeiten dadurch 


31* 


484 


Allgemeines über den Kehlkopf. 

Beim Trionyx japonicus bildet der Kehlkopf dicht hinter der 
Zunge eine mediane halbzylindrische Erhabenheit, den Torus laryngis. 
Diese Erhabenheit trägt vor allem an ihrem First eine Reihe von 
langen dicken Pharyngealzotten.!) Sie wird jederseits von einer 
sagittalen tiefen Rinne, dem Sulcus laryngeus lateralis, begrenzt, die 
sich nach vorn in die Wurzel der hinteren Zunge als eine kleine 
Tasche hineinverfolgen läßt. Am vorderen Teile des Torus laryngis 
ist eine beim mittelgroßen Exemplar ca. 3 mm lange, sagittale Spalte, 
die Rima laryngis, zu sehen, die die Atemluft in den Binnenraum 
des Kehlkopfes führt. Dicht neben dieser Spalte verläuft jederseits 
eine zu ihr parallel gestellte Rinne, der Sulcus ventricularis. Die 
Strecke zwischen der Rima laryngis und der letztgenannten Rinne 
wird von einer lippenförmigen dünnen Schleimhautfalte eingenommen, 
die beim Schließen der Kehlkopföffnung wie eine Klappe wirkt. Diese 
Falte ist zottenfrei. Ich möchte sie provisorisch als Plica vocalis be- 
zeichnen. In der Ruhelage sind der Torus laryngis samt der Rima 
laryngis und dem Sulcus ventricularis nicht in ihrer ganzen Ausdeh- 
nung wahrzunehmen, weil ihre kranialen Enden durch eine von der 
Schleimhaut der hinteren Zunge gelieferte Falte, der Plica lingualis 
posterior, überdeckt sind. 

Die Rima laryngis, deren topographische Beziehung zu den 
Choanen bei der Feststellung des Entfaltungsgrades des betreffenden 
Tieres eine große Beachtung beansprucht, liegt auf dem vorderen, 
nach vorn und unten sanft abfallenden Teil des Torus laryngis. An 
den toten Exemplaren steht sie dem hinteren verdickten Teil der 
medialen Verdickung des Tuberculum pharyngeum gegenüber. Die 
Entfernung zwischen ihr und dem hinteren Rand des Gaumens, d. h. 
dem vorderen Rande der Choane, mißt bei einem ziemlich großen 
Exemplar mit dem Carapax von 265 mm Breite und 312 mm Länge, 
1,3 cm, während der Abstand zwischen diesem Gaumenrande und den 
äußeren Nasenlöchern 3,4 cm beträgt, von dem 2,1 cm auf den Gaumen 
fällt. Da die hintere Grenze der Choane bei diesem Tiere nicht scharf 


gemacht werden kann, daß eine dicke Celloidinlösung, in der eine bestimmte 
Menge von Ruß suspendiert ist, in die mit Hilfe eines Ritzers gebildeten 
Rillen an der Seitenfläche des Celloidinstiickes gegossen und gehärtet wird. 

1) Vgl. meine vor kurzem in dieser Zeitschrift erschienene Arbeit: 
„Histologische Besonderheiten bei Trionyx japonicus.“ Vgl. aach Fig. 5—12 
der vorliegenden Abhandlung. 


485 
ausgeprägt ist, so ist es schwierig, eine absolute Zahl der Entfernung 
zwischen der Rima laryngis und der Choane anzugeben. Wie die 
Tafelfigur 1 in meiner vor kurzem erschienenen Arbeit!) deutlich zeigt, 
liegt die Choane dem medialen verdickten Teil des Tuberculum pharyn- 
geum sehr nahe, der die relative Lage der Rima laryngis angibt. 
Vergleicht man diesen Zustand mit den Befunden der anderen Autoren 
an den Reptilien und namentlich den übrigen Schildkröten, so ist es 
leicht zu entnehmen, daß der Trionyx eine Rima laryngis besitzt, die 
den Choanen am nächsten liegt.2) Von diesem Gesichtspunkt aus 
betrachtet ist dieses Reptil in der Organisation viel weiter vorgerückt, 
als die meisten anderen Reptilien. 


Bei dieser Gelegenheit erinnere ich an meine vor kurzem in 
dieser Zeitschrift erschienene Arbeit,?) die unter anderem die respi- 
ratorische Funktion der Mund- und Pharyngealzotten betrifft. Dort 
habe ich bereits wichtige Tatsachen niedergelegt. Folgendes muß je- 
doch noch dazu nachgetragen werden. 

Es handelt sich um eine breite, tiefe Furche am Schlunddach, 
die von der Choane ausgeht und entlang dem lateralen Rande des 
Tubereulum pharyngeum, allmählich seichter werdend, weiter kaudal- 
wärts verläuft. Ihre Wände sind ganz glatt beschaffen. Diese Furche 
kann Sulcus pharyngeus lateralis genannt werden. Sie muß hier des- 
halb nachdrücklich hervorgehoben werden, weil sie vornehmlich beim 
Atmen im Wasser in Frage zu kommen scheint. Auf den Schnitten 
stehen das Tuberculum pharyngeum und die Rima laryngis ziemlich 
weit voneinander ab, so daß zwischen ihnen ein Hohlraum übrig bleibt. 
Aber zeitlebens legen sie sich sehr wahrscheinlich dicht aneinander, 
wodurch die Rima laryngis vom Tuberculum pharyngeum zugedeckt 
wird. Selbst in dieser Haltung des Schlundes bleibt die betreffende 
Furche zugängig, was durch den Hinzutritt des gegenüberliegenden 
Suleus laryngeus lateralis noch vergrößert wird. So ist die Wasser- 
zufuhr in die Mund- und Schlundhöhle gesichert. 

Am lateralen Rande der Choane ist sehr häufig eine dünne 
Schleimhautfalte sichtbar, die bei der starken Entwickelung die laterale 
Hälfte der Choane einnimmt. Ihr freier medialer Rand kann entweder 


Dilese; 

2) Ob die Rima laryngis nach vorn verlagert ist, oder ob die Choane 
infolge der starken Entwickelung des Gaumens der Rima laryngis sich ge- 
nähert hat, lasse ich hierbei dahingestellt bleiben. 

3).1. c. 


456 


glatt oder sägeförmig gezackt sein. Ich möchte diese Falte als Plica 
palatini lateralis bezeichnen, weil sie von der Gaumenschleimhaut er- 
zeugt wird. Sie ist von Muskelfasern frei und demgemäß nicht kon- 
traktionsfähig. Ob sie beim Einpumpen der Luft in die Lunge wie 
eine Klappe funktionieren kann, ist fraglich, weil sie im Vergleich 
zum Kaliber der Choane allzu klein ist. 

Die Betrachtung des Innenraumes des Kehlkopfes sowie der Rima 
laryngis wird bei der Darlegung der Schleimhaut stattfinden. 

An der Bildung des Kehlkopfes des Trionyx beteiligen sich zwei 


Muskeln, drei Knorpelskelette sowie ein Schleimhautüberzug, wie dies 
bei den anderen Reptilien der Fall ist. Da ich bereits in der zweiten 
Mitteilung der anatomischen Studien des Trionyx japonicus (Morph. 
Jahrb. Bd. 46) diese zwei Muskeln!) ausführlich beschrieben habe, 
so genügt es in Bezug auf ihre Einzelheiten darauf zu verweisen. 


1) In der betreffenden Mitteilung habe ich folgende sinnstörende Druck- 
fehler gefunden: S. 336, 5. Z.: „28. M. entoglosso-glossus“ muß „28. M. ento- 
glosso-hyoideus“ sein. Tafel IX, Fig. 60, links oben die dritte Bezeichnung: 
„N. c. brach. uln. inf.“ muß „N. c. brach. uln. sup.“ sein. Des weiteren 
vgl. das Inhaltsverzeichnis. 


487 
Hier kommen sie nur dann in Erwähnung, wenn sie zu den in Frage 
stehenden Umgebungsorganen in irgendeine wichtige topographische 
Beziehung treten. Im folgenden werden zwei übrige Teile des Kehl- 
kopfes speziell behandelt. 


A. Das Knorpelskelett. 


Das knorpelige Gerüst dieses Kehlkopfes ist in drei vollkommen 
unabhängige Stücke zerlegt. Unter denselben ist ein unpaariges Stück 


Proc. lingualis Constr. 


UL an ann = I je NS Noe |) SEEN! a Entogl.-hy. 
Sa ee A Pr. m.ary. 
Loch vente _ EUR 
ant. _--- Constr. 
Rima - 
Dilat. -— - Cornu hyale 
x 
! 
I 
| 
Tub. procr. — 
I 
I 
' 
! 
‘ 
ı 
' ' \ N ' 
I II Nervenloch Dilat. (Ursprung) Lig. cornu hyalis 
Trachealknorpelringe 
Piette 


Fig. 1 und Fig. 1°. Wachsmodeli des Kehlkopfes samt Adnexen in dorsaler 
Ansicht. In 10facher Vergrößerung der Originalgröße des Kehlkopfes projiziert. 


Folgende Erklärung der verkürzten Bezeichnungen ist für sämtliche Figuren 
gültig: Ary. Cartilago arytaenoidea Cart. hy. knorpeliger Teil des Zungenbein- 
körpers. Constr. M. constrictor laryngis. JCop. erstes Kopulapaar des Zungenbein- 
körpers. Cr. Cartilago cricoidea. Dilat. M. dilatator laryngis. Entogl. Os (carti- 
lago) entoglossum. Entogl.-glos. M. entoglosso-glossus. Entogl.-hy. M. entoglosso- 
hyoideus. Hy.-glos. M. hyoglossus. Ph.Zott. Pharyngealzotten. Pl. voc. Plica 
vocalis. Polst. gallert-gewebige Polster der hinteren Zunge. Procr. Cartilago 
procricoidea. Pr.m.ary. Proc. muscularis cartilaginis arytaenoideae. Pr. voc. ary. 
Proc. vocalis cartilaginis arytaenoideae. Rec. Ram. recurrens laryngeus n. vagi. 
Rima Rima laryngis. Sac. glot. Saccus glottidis. Sac. vent. Saccus ventricularis. 
S. lat. Sule. lateralis laryngeus. 9S. vent. Sulc. ventricularis. Tub. procr. Tuber- 
culum procricoideum, 


488 | 


röhrenförmig. Zwei übrige Stücke sind paarig und bestehen aus einem 
Knorpelstäbehen mit zwei langen Fortsätzen. 

Das unpaarige Knorpelgerüst ist mit einem sagittal liegenden 
weithalsigen Kolben zu vergleichen, der in dorsoventraler Richtung 
ziemlich stark zusammengedriickt: und dessen aufgeblähter kranialer 
Teil in schräger Richtung weggeschnitten ist, so daß seine ventrale 
Wand in totalem Umfang, die beiden Seitenwände hingegen nur teil- 
weise erhalten bleiben. Sein Sagittaldurchmesser ist deswegen an der 
dorsalen Wand am kürzesten, an der ventralen dagegen am längsten. 
Seine hintere Mündung sieht gerade kaudalwärts und ist von quer 
oblonger elliptischer Form. Die vordere Öffnung ist in dorso-kranialer 
Richtung gewendet und eher von ovaler Gestalt, deren spitziger Pol 
kranialwärts gerichtet ist. Diesem Pol entsprechend ist die ventrale 
Wand löffelförmig erweitert, was HENLE und SIEBENROCK als Processus 
epiglotticus und GoEPPERT neulich als Proc. ventralis anterior bezeich- 
neten. Die Wandung dieser Knorpelröhre ist nicht überall gleich- 
mäßig dick. Im allgemeinen sind ihr ventraler Teil und die von dem 
M. dilatator laryngis aufgelagerten Stellen sehr dünn gebaut. Die letzteren 
Partien sind hier und da asymmetrisch von einigen dünnen Venenästen 
perforiert. Die ventrale Wand ist ebenfalls mit einigen kleinen Löchern 
versehen, die mehr seitlich gelegen und unregelmäßig verteilt sind. 
Sie dienen zeitlebens den Arterienzweigen zum Durchlaß. Außerdem 
bemerkt man in dem mittleren Bereiche dieses Wandabschnittes drei 
größere Löcher,t) die hintereinander angeordnet sind und kaudalwärts 
mehr an Sagittal- als an Querdurchmesser abnehmen. Sie sind beim 
intakten Kehlkopf membranös verschlossen. Das vorderste Loch ist 
nach vorn etwas zugespitzt und sieht eher herzförmig als oval aus. 


1) Die Zahl dieser Löcher schwankt manchmal um eins, bald vier, bald 
zwei. — Es ist sehr bekannt, daß die dünne Knorpelplatte, die in der Haupt- 
sache nur als ein Stützapparat einer Haut- bzw. Schleimhautfalte funktioniert, 
sehr oft eine bedeutende individuelle Reduktionserscheinung erleidet. Die 
Bildung von nicht konstanten, ungleich großen und unregelmäßig verteilten 
Löchern kommt dabei gewöhnlich in Betracht. Sie ist zumeist mit dem Auf- 
treten von atypischen Zweigen der Blutgefäße eng verbunden. Sie tritt je- 
doch auch als eine einfache Fensterbildung auf, die nichts anderes ist als 
eine direkte Folge der maximalen Verdünnung des Knorpels der betreffenden 
Stelle. Deswegen muß man sehr vorsichtig sein, bei der Aufstellung der 
Systematik eines knorpeligen Skeletts auf solche Löcher seine Anschauung 
zu basieren, wie manche Systematiker tun wollen. Für diesen Zweck ist nur 
das relativ am meisten konstante Nervenloch maßgebend. 


Das zweite ist spalt- 
förmig und mit sei- 
nem langen Durch- 
messer frontal gele- 
gen. Das hintere ist 
das kleinste und quer 
oblong. Die Entfer- 
nung zwischen dem 
ersten Loch und dem 
vorderen Rande die- 
ser Knorpelröhre ist 
der Breite der zwi- 
schen diesem und 
dem zweiten Loch 
ausgespannten Knor- 
pelbrücke ähnlich 
und größer als die 


Constr. -—— 


Blutgefäßlöcher << i 


Ursprung des Dilat. -- ----- 


Grenze zwischen der Cart. cricoidea und dem 


Fig. 2 und Fig. 2’. 


ersten knorpeligen Trachealring 


Fig. 2, 


Wachsmodell des Kehlkopfes, 


sehen. Vergrößerung wie Fig. 1 und 1’. 


der zwischen dem 
zweiten und dritten 
Loch befindlichen 
Knorpelbrücke, aber 
kleiner als der Ab- 
stand zwischen dem 
hinteren Loch und 
dem kaudalen Rande 
der in Rede stehen- 
den Knorpelröhre. 
An der dorsalen 
Wand sind gewöhn- 
lich zwei kleine sym- 
metrisch angeoräne- 
te Löcher sichtbar. 
Sie liegen in fast 
gleicher Höhe, vom 


e==Djlat: 


- Rima durch I. Loch 


- Blutgefäßloch 


— II. Loch 


— — - III. Loch 


--—- - - Blutgefäßloch 


' 
Knorpeliger Trachealring 


von der ventralen Seite ge- 


490 


kranialen Rande dieser Knorpelröhre etwas entfernt und dicht am 
dorsalen Rande des M. dilatator laryngis. Diese Löcher, !) die 
manchmal von einem einseitigen größeren Loch?) ersetzt werden, 
sind daher von großer Bedeutung, weil sie regelmäßig je einen 
Nervenzweig hindurchtreten lassen, der von dem vereinigten Teil der 
Endstücke des Truncus pharyngo-laryngeus des Vagus und des 
R. pharyngeus communis des N. glossopharyngeus abgegeben worden 
ist (Nervenloch, Fig. 1 und 5). Diesen Nervenzweig habe ich in der 
zweiten Mitteilung nicht erwähnt, weil ich ihn wegen seiner sehr 
dünnen Beschaffenheit (20 bzw. 28 u im Durchmesser) makroskopisch 
nicht verfolgen konnte. Erst bei diesem Versuche konnte er deutlich 
veranschaulicht werden. Ich nenne ihn R. mucosae laryngis 
und vergleiche diesen mit dem R. internus des N. laryngeus 
superior des Menschen. An derselben Wand konnte ich bei einem 
Exemplar ein medianes unpaariges schmales Loch?) konstatieren, des- 
sen lange Achse sagittal orientiert ist. Es war 0,28 mm breit und 
0,5 mm lang. Durch dieses Loch traten einige dicke Venenzweige 
hervor. In der Nähe der beiden Seitenränder der vorderen Öffnung 
ist diese Knorpelröhre stark verdickt. Am dorsalen Rande derselben 
Öffnung ist sie scharfkantig und halbmondförmig eingeschnitten. Diese 
Randstrecke läuft nicht ganz frei, sondern ihre mittlere Partie wird 
von einer sehr dünnen Knorpelbrücke unterbrochen, die die betreffende 
Knorpelröhre mit einer dicken Knorpelplatte verbindet. Diese Knorpel- 
platte springt in borizontaler Richtung kranialwärts stark vor und 
hängt andererseits mit den gleich zu erwähnenden paarigen Knorpeln 
bindegewebig*) zusammen. Sie ist sechseckig, kurz aber breit. In 
der Mitte ihrer dorsalen Fläche ist ein niedriger, rundlicher Höcker, 
das Tuberculum procricoideum, wahrnehmbar, der zeitlebens von einem 
dicken Perichondrium überzogen ist, welches in das Peritendineum 
der dorsalen Sehne des M. constrietor laryngis Kontinuierlich über- 
geht. Von diesem Höcker geht jederseits je eine ausgesprochene 


1) 23 u im Durchmesser. SIEBENROCK erwähnt sie nicht. 

2) 42 u im Durchmesser. 

3) Ein solches Loch scheint nach HENLE und SIEBENROCK bei anderen 
Schildkröten ziemlich häufig gefunden zu werden. 

4) Nach Horrmann scheint HENLE bei Trionyx ferox zwischen ihnen ein 
Gelenk gesehen zu haben, was aber bei Trionyx japonicus nicht der Fall ist. 
Ebenso schreibt SIEBENROcK bei Trionyx sin. und aegypt. Dies veranlaßt diesen 
Autor, den kaudalen Abschnitt der Cart. arytaenoidea Proc. articularis zu 
nennen, 


491 


Leiste aus, die in frontaler Richtung hinzieht und am lateralen Rande 
mit einem Vorsprung endet. Von diesen beiden Querleisten und dem 
eben besprochenen Höcker wird die dorsale Fläche der Knorpelplatte 
in zwei gleich große Felder, ein kaudales und ein kraniales, zerlegt. 
Das letztere wird beim intakten Kehlkopf von dem M. constrictor 
laryngis überlagert und wiederum durch eine ebenfalls vom Hocker 
ausgehende, sagittale Erhabenheit in zwei nebeneinander angeordnete 
kleine Fazetten geteilt. Die Ventralfläche der Knorpelplatte ist all- 
gemein vertieft und hilft das Dach des Hohlraumes des Kehlkopfes 
bilden. Diese Knorpelplatte steht hinten durch Vermittelung einer 
sehr dünnen schmalen Brücke mit der oben erwähnten Knorpelröhre 
in direkter Verbindung. Ihr verdickter Vorderrand begrenzt mit seiner 
mittleren Partie die eigentliche Kehlkopföffnung und trägt an seinen 
Seitenteilen das hintere Ende des zunächst zur Sprache kommenden 
Knorpelstäbchens. Die beiden Seitenränder verlaufen frei, sehen dem 
gleichnamigen Rande der vorderen Öffnung der Knorpelröhre entgegen 
und fassen mit diesem einen spitzigen Winkel ein, der zeitlebens von 
einer dicken bindegewebigen Membran abgesperrt wird. 

Die paarigen Knorpelstäbchen überbrücken sich in sagittaler Rich- 
tung zwischen dem Seitenteile des Vorderrandes der unpaarigen 
Knorpelplatte und dem vorderen abgerundeten zungenförmigen Teile 
der ventralen Wand der Knorpelröhre, dem Proc. ventralis anterior 
GoEPPERTS, und fassen die spaltförmige Öffnung des Kehlkopfes zwischen 
sich. Sie sind dorsoventralwärts ziemlich stark zusammengedrückt 
und zugleich dorsalwärts gebogen. Ihre lange Achse ist schief von 
hinten und dorsal nach vorn und ventralwärts orientiert. Die kon- 
kave ventrale Fläche nimmt an der Bildung der dorsalen Wand des 
knorpeligen Kehlkopfes Anteil und ist nicht „dem lateralen Rande 
des Schild-, bzw. Schildringknorpels aufgelagert“, wie SIEBENROCK 
meint. Die dorsale konvexe Fläche ist der Mundhöhle entgegen ge- 
richtet. Diese Fläche sieht jedoch nicht in ihrer ganzen Ausdehnung 
nach einer gleichen Richtung. Ihre kraniale Hälfte ist streng ge- 
nommen nach vorn zugekehrt, die kaudale dagegen dorsalwärts ge- 
wendet. An der Grenze dieser beiden Hälften ragt ein dicker pyra- 
midenförmiger Fortsatz nach oben (dorsal) und seitwärts hervor. Seine 
Spitze wird zeitlebens als Ansatzpunkt von dem M. dilatator laryngis 
in Anspruch genommen. So verdient er den Namen Muskelfortsatz, 
Proc muscularis. Die Basis dieses Fortsatzes ist nach vorn und 
innen in einer langen mächtigen Erhabenheit, der Crista arytaenoidea 


(Fig. 3), ausgezogen, die am medialen Randteile der kranialen, steil 
abfallenden Hälfte der dorsalen Fläche der Länge nach hinzieht und 
am vorderen Ende des in Rede stehenden Knorpelstäbchens aufhört. 
Am Anfangsteil dieser Erhabenheit springt ein zweiter, ebenso star- 
ker Fortsatz, die Apex SIEBENROCKS, hervor. Er ist nach hinten haken- 
formig leicht umgebogen, von vorn und seitlich nach hinten und innen 
abgeplattet und endet dorsal mit einer scharfen Spitze in der die 
Kehlkopföffnung umfassenden Schleimhautfalte, der Plica vocalis. So 
hält er beim in- kann er mit dem 
takten Kehlkopfe Proc. vocalis der 
diese Schleim- Cart.arytaenoidea 
hautfalten auf- des Menschen ver- 
recht und setzt glichen werden. 
sie bei der Kon- An der medialen 
traktion der Kehl- Seite der Basis 
kopfmuskeln in dieses Fortsatzes 
entsprechendeBe- sieht man beim 
wegung. Folglich Biss: rekonstruierten 


Pr. voc.ary. Tub.procr. Pr. voc. ary. 


Rima Christa arytaen. 
Fig. 3. 
Fig. 3 und Fig. 3. Wachsmodell des Kehlkopfes, von der kranialen Seite 
betrachtet. Ca. 11 fach vergrößert. 


Wachsmodell einen kleinen, aber deutlichen runden Höcker. Der mediale 
Rand des in Rede stehenden Knorpels ist ziemlich scharf gekantet und 
verläuft dicht unter der Schleimhaut, die die Kehlkopföffnung begrenzt. 
Der laterale Rand ist in seiner hinteren Hälfte abgerundet, in der 
vorderen Hälfte dagegen ziemlich scharf abgestutzt. Am knorpeligen 
Kehlkopf umschreibt er mit den analogen Rändern der unpaarigen 
Knorpelplatte und der Knorpelröhre eine sichelförmige Spalte, die 


493 


zeitlebens von einer derben Bindegewebshaut verschlossen wird. Die 
Dicke ist an der hinteren Hälfte des betreffenden Knorpelstäbchens 
sehr mächtig. Sie nimmt nämlich hier nach vorn schnell zu und 
erreicht in der Höhe des Muskelfortsatzes ihr Maximum. Darauf nimmt 
sie kranialwärts allmählich ab. Auf den Querschnitten des Kehlkopfes 
zeigt dieses Knorpelstäbchen sehr mannigfaltige Schnittbilder. Ver- 
folgt man dieselben von hinten nach vorn, so treten sie zuerst als 
ein unregelmäßig rundes Feld auf. Dann werden sie halbmondförmig. 
In der Höhe des Proc. muscularis verwandeln sie sich zu einer komma- 
förmigen Gestalt mit ventraler Konkavität und einem lateralwärts ge- 
richteten schmalen Ende. Auf den Schnitten, deren Schnittebene 
gerade durch den Proc. vocalis und die oben erwähnte Erhabenheit 
hindurchgeht, weist dieses Knorpelstück eine sehr eigentümliche Form 
auf. Sein Schnittbild stellt nämlich einen schlanken Knorpelstreifen 
dar, der in seiner halben Höhe dreimal abgeknickt ist. Die mittlere 
Knickung wendet ihre Konvexität nach innen zu und fällt mit der 
Basis des Proc. vocalis zusammen. Die beiden anderen Winkelstellen 
haben an ihrer lateralen Seite die Konvexität und gehören dem be- 
treffenden Fortsatz bzw. der Erhabenheit an. 

Vergleicht man nun die obige Beschreibung mit den von den 
bisherigen Autoren bei anderen Reptilien. gewonnenen Ergebnissen, 
so ist zwischen ihnen kein prinzipieller Unterschied zu finden. Die 
unpaarige Knorpelröhre läßt sich ohne weiteres der Cartilago cricoidea 
der anderen Reptilien gleichsetzen,t) die jedoch Hexe, Horrmann 
und neuerdings auch Srepenrock für das Homologon des Schildknorpels 
der Säugetiere halten. Die unpaarige dorsale Knorpelplatte?) wurde 
von diesen Forschern als Cartilago crico-thyreoidea bzw. cricoidea 
bezeichnet. Aber nach den Ergebnissen der neueren Anatomen, be- 
sonders von Dusors, GOEPPERT u, A., scheint sie nur eine provisorische, 
für die Reptilien und niederen Säugetiere charakteristische Bildung 
zu sein, die bei den höheren Säugetieren verloren geht. Zur Zeit 
hat sie die Bezeichnung „Procricoidea“, die als gebührend zu hezeich- 
nen ist. Denn sie vertritt bei Reptilien die Cart. cricoidea der höheren 
Säugetiere und bildet eine Unterlage für die paarigen Knorpelstäb- 
chen, die durch die Existenz der eigentümlichen Fortsätze und die 
innige Beziehung zu der Kehlkopföffnung den von den sämtlichen 


1) Bosanus hat früher diesem Knorpel der Testudo europaea denselben 
Namen gegeben. 
2) Lamellula cartilaginea posterior BovsaNnus. 


Anatomen verliehenen Namen „Arytaenoidea‘ verdient. Was ich hier- 
bei noch hervorheben möchte, sind die Nervenlöcher der Cart. cricoidea. 
Dieselben scheinen bis heute bei den anderen Reptilien noch nicht 
beschrieben worden zu sein. Sie treten bei Trionyx japonicus konstant 
auf und weichen in ihrer Lage und Anordnung selten ab. Meines Er- 
achtens müssen sie auch bei den anderen Reptilien vorkommen und für 
die Deutung der Cartilago cricoidea einen weiteren Aufschluß geben. 

Die oben genannten Knorpelskelette verhalten sich zu der Um- 
gebung folgendermaßen. Die beiderseitigen Mm. constrictores laryngis, 
die einen schief von hinten und dorsal nach vorn und ventralwärts 


Constr.< 


vt 


zes Pr. voc. ary. 
Proc. ventr. 
anterior ” 
oe ===. — — Pre mea nye 
I Loch- - Eee Constr. 
SDSS EDER: 
EI#loch—— 
III. Loch — -- 
"=> Blutgefäßloch 
Grenze zwischen 
_ _ _. der Crieoidea und 
I. Knorpelring __ _ F\ _-” demI.knorpeligen 
der Trachea Trachealring 
Fig. 4. Grenze zwischen der Cricoidea Fig. 4’. 


Fig. 4 und Fig. 4. Wachsmodell des Kehlkopfes, in der Medianlinie halbiert 
und von der Seite der Schnittfläche photographiert, so daß das Innere des Kehl- 
kopfes sichtbar wird. In 10facher Originalgröße des Kehlkopfes. 


gestellten ovalen Ring zusammenbilden, umfassen ihre kranialen Teile, 
wobei die kraniale Hälfte der Cart. procricoidea und der vordere 
schmale Randteil der Cart. cricoidea unter ihnen zu liegen kommen. 
Die dorsale Fläche der Cart. arytaenoidea mit Ausnahme ihres medialen 
Bereiches einschl. der Wurzel des Proc. vocalis wird auch von ihnen 
überlagert. Der Proc. muscularis des letzteren Knorpels senkt sich 
dabei in den Einschnitt am vorderen Rande des genannten Kehlkopf- 


muskels ein und läßt sein laterales Ende von dem Niveau der latera- 
len Fläche dieses Muskels ein wenig hervorragen, um dem M. dilatator 
laryngis eine Ansatzstelle zu liefern. Der Proc. ventralis anterior der 
Cart. ericoidea wird auch von unten durch den M. constrictor laryn- 
gis bedeckt, der aber vor diesem Fortsatz noch eine Strecke weit 
nach vorn vorspringt und ein spitziges Ende bildet. Der M. dilatator 
deckt die laterale Fläche der Cart. cricoidea und überspringt den M. 
constrietor laryngis in gerader Richtung nach vorn. Sein Ursprung 
liegt nahe am kaudalen Rande der Cart. cricoidea, wo dieser Knorpel 
keine besondere Verdickung aufweist. Der von diesem Muskel über- 
lagerte Bezirk des letzteren Knorpels ist vielmehr ziemlich dünn. 
Auf dem M. dilatator, in der Nähe von dessen ventralem Rande zieht 
jederseits ein dünner R. recurrens laryngeus. n. vagit) in sagittaler 
Richtung und vereinigt sich kopfwärts in der Höhe des kaudalen 
Randes des M. constrietor mit dem R. anastomoticus transversus 
laryngeus,!) der auf der ventralen Wand der Cart. cricoidea frontal 
verläuft. (Der R. mucosa laryngis zieht dagegen auf der dorsalen 
Wand dieser Knorpelröhre. ) 

Der auf diese Weise zusammengesetzte Kehlkopf liegt auf dem 
Zungenbeinkörper, und zwar ist er in dem vorderen erweiterten Teil 
des Sulcus laryngeus desselben Knochens eingebettet, dessen kaudale 
schmale, aber tiefe Fortsetzung von dem proximalen Teil der Trachea 
eingenommen wird. Die Ränder der kaudalen elliptischen Öffnung 
der Cart. cricoidea, die etwa mit der Höhe der Verbindung zwischen 
dem ersten und zweiten Paare der Zungenbeinkopula übereinstimmen, 
schließen sich an eine schmäle Bindegewebshaut an, die sich jenseits 
mit dem ersten Knorpelring der Trachea verbindet. Die Lage des 
Kehlkopfes entspricht also dem «ersten Kopulapaar des Zungenbeins 
und dem zwischen diesen Knochen eingeschalteten Knorpel, wobei 
der Proc. lingualis (vgl. S. 68, I. Mitt, Morph. Jahrb. Bd. 43), 

1) Folgende sind die auf Lapsus calami beruhenden Fehler in meiner 
zweiten Mitteilung der anatomischen Studien des Trionyx japonicus (Morph. 
Jahrb. Bd. 46): 


S. 476: statt richtiger 

5. Ram. musc. dilatatoris „laryngei* . . . . . . „laryngis“. 

6. Ram. musc. constrictoris „laryngei“ . . . . .„laryngis“. 

7. Ram. anastomoticts transversus „laryngei“. . . „laryngeus“. 
S. 486 

5. Ram. recurrens ,oesophagei‘ . . .-. . . . . „oesophageus“. 


er 


Ram. recurrens „laryngei“ : . . . 4... . . „laryngeus“. 


496 


dessen Perichondrium durch die Vermittelung von Bindegewebsbündeln 
mit der ventralen Sehnenraphe des M. constrictor laryngis locker ver- 
bunden ist, vor dem Proc. ventralis anterior der Cart. ericoidea sowie 
dem ventralen Teil des letzteren Muskels eine Strecke weit hervor- 
ragt. Das knorpelige Entoglossum ist durch den Zungenbeinkörper 
von dem Kehlkopf völlig geschieden. 

Histologisch besteht das ganze Kehlkopfskelet aus dem allge- 
meinen hyalinen Knorpel. Die Knorpelzellen sind ziemlich reichlich 
vorhanden. Sie sind ungefähr 12 pn groß, am Rindenteil des Knorpels 
abgeplattet, in der zentralen Partie dagegen dick und verschieden ge- 
staltet: abgerundet dreieckig, halbmondförmig usw. Die in ihnen 
enthaltenen Kerne sind ungleich groß (5—10 u) und ebenfalls un- 
regelmäßig gestaltet: bald länglich oval, bald spindelig, bald rundlich 
dreieckig oder halbmondförmig. Im Protoplasma sind häufig ziemlich 
große Vakuolen nachzuweisen. Solche Knorpelzellen gruppieren sich 
im zentralen Teil des Knorpels mit Vorliebe zu einem Haufen, der 
sich wiederum mit einigen ebensolchen zu einer Kolonie zusammen- 
ball. Diese Zellenkolonien sind in einzelnen im Hämatoxylin leicht 
färbbaren Höfen der Grundsubstanz eingebettet, deren Gestalt drei- 
eckig oder spindelig ist, und die ganz homogen aussehen, ebenso wie 
die zwischen diesen Höfen hinziehende netzförmige Grundsubstanz, 
die sich weniger intensiv färben läßt. Die oberflächlich gelagerten 
Grundsubstanzhöfe nehmen merkwürdigerweise stark Eosin auf. Das 
Perichondrium ist im allgemeinen sehr dick und aus dem zu der 
Knorpeloberfläche parallel geschichteten Bindegewebe zusammengesetzt. 
An der Cart. procricoidea und Cart. arytaenoidea ist es besonders 
dick (0,08—0,15 mm). An dem ersteren Knorpel ist es mit der dor- 
salen Sehnenraphe des M. constrictor laryngis, an dem letzteren je- 
doch mit der Mucosa propria eng verbunden. Auf der Innenfläche 
der Cart. cricoidea ist das Perichondrium sehr schwach entwickelt. 


B. Schleimhaut des Kehlkopfes. 

Die die Innenfläche des Kehlkopfes bekleidende Schleimhaut ist 
im allgemeinen glatt und an der Cart. cricoidea einigermaßen locker, 
aber besonders am medialen Rande der Cart. arytaenoidea dicht an- 
geheftet. Ihre totale Gestalt ist im Bereiche der Cart. cricoidea der 
dieses Knorpels annähernd gleich. Auf den Cart. procricoidea und 
arytaenoidea erleidet sie jedoch eine große Änderung, die hauptsäch- 
lich durch die Kehlkopföffnung bedingt wird. Der dorsale Umfang 


497 


der betreffenden Schleimhaut, der im Bereiche der Cart. cricoidea 
einen Teil des Hohlzylinders darstellt, nimmt nämlich auf der Cart. 
procricoidea die Gestalt einer etwas unebenen Platte an, die zwischen 
den medialen Teilen der beiden Seitenränder der vorderen Öffnung 
des Cricoidrohres ausgespannt ist. Infolgedessen ändert sich das ur- 
sprüngliche ellipsoide Querschnittbild des Schleimhautrohres in dieser 
Höhe zu einer ventralwärts stark aufgebauschten Halbmondform. Vor 
der Cart. procricoidea bekommt der letztgenannte plane Dachteil der 
Schleimhaut in der Medianlinie eine schmale, rinnenförmige Ein- 
senkung, die nach vorn immer größer und tiefer wird und schließ- 
lich vor dem M. constrictor laryngis in die Kehlkopföffnung mündet. 
Seine seitlich von der Einsenkung gelegenen Teile nähern sich mit 
der Höhenabnahme der Seitenwände des Cricoidrohres kranialwärts 
immer mehr einander an, so daß sie auf den in der Höhe des kau- 
dalen Endes der Kehlkopföffnung angefertigten Querschnitten des 
Kehlkopfes die beiden abschüssigen Seiten eines Sektors bilden und 
noch weiter kranial, in der Höhe des Muskelfortsatzes der Cart. ary- 
taenoidea, in die ventrale Hälfte der senkrechten Seitenwände der 
spaltförmigen Kehlkopföffnung übergehen. Währenddem verliert der 
einen halben Kreis beschreibende ventrale Teil der Schleimhaut fort- 
während an Umfang und wird in der letztbeschriebenen Schnitthöhe 
zu einem schmalen, faltenreichen Boden der Kehlkopföffnung, obschon 
die Cart. cricoidea hier noch einen langen Querschnitt zeigt. So setzt 
sich der Hohlraum des Kehlkopfes von dem hinteren Ende der Kehl- 
kopföffnung noch eine Strecke weiter kranialwärts in Form des Teiles 
eines Kegels fort und erschöpft sich erst in der Höhe des Muskel- 
fortsatzes der Cart. arytaenoidea vollständig. 

Die die Kehlkopföffnung begrenzende Schleimhaut ist nicht scharf- 
randig gestaltet, sondern bildet jederseits eine besondere breite Fläche, 
die der betreffenden Öffnung eine Seitenwand liefert. Dieselbe ist 
senkrecht und zu der gegenseitigen beinahe parallel gestellt, hinten 
schmal, vorn aber sehr breit. Dicht vor dem dorsalen Teil des 
M. constrietor laryngis gehen die beiderseitigen Seitenwände unter 
scharfer Umbiegung ineinander über und erzeugen die hintere Be- 
grenzung der Kehlkopföffnung. Vorn hören sie jedoch nicht gleich- 
zeitig mit dem vorderen Ende dieser Öffnung auf. Sie erstrecken 
sich vielmehr noch eine Strecke weiter kranialwärts und bilden über 
dem ventralen Teile des M. constrictor laryngis und dem Proc. 
lingualis des Zungenbeins einen besonderen Blindsack, wovon später 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 32 


nee ae 


die Rede ist. Die in Frage stehende Seitenwand ist nicht überall 
eben. Außer den mikroskopisch kleinen Falten hat sie eine Erhaben- 
heit und Vertiefung. Die erstere verdankt dem vorspringenden 
medialen Rande der Cart. arytaenoidea ihre Entstehung; sie zieht 
dem ventralen Rande der betreffenden Seitenwand entlang. Dorsal 
von dieser Erhabenheit vertieft sich allgemein die Seitenwand, etwa 
der medialen Konkavität des Proc. vocalis cart. arytaenoideae ent- 
sprechend. 

Der oben kurz erwähnte Blindsack, der sozusagen eine kranial- 
wärts erfolgte Ausbuchtung der vorderen schmalen Wand der Kehl- 


I,ymphsinus Dilat. Ph. Zott. 


Cavum pharyngeum 


Sul 
ER Oh 
TER 


M. intercorunatus 


Cornu hyale 


Lig. cornu hyale 


M genio-hyoideus 


Cart. hy. 


| 
| 


II. Loch IM. intermaxillaris Entogl. 
Nervenloch Epidermis 
Fig. <5. 

Fig. 5—14. Querschnitt des Kehlkopfes. 7,2><. Fig. 5 in der Höhe des 
Nervenloches. N. u. Vasa, vereinigter Teil der Enden des Truncus pharyngo- 
laryngeus n. vagi und des R. pharyngeus communis n. glossopharyngei sowie die 
A. hyoidea posterior. Fig. 6 in der Höhe der Knorpelbrücke zwischen der Cricoidea 
und Procricoidea. Fig. 7 etwas mehr kranial vom Tuberculum procricoideum. Fig. 8 
am kaudalen Ende der Arytaenoidea. Fig. 9 etwas mehr kaudal von der Kehl- 
kopföffnung. Fig. 10 dem Proc. muscularis cart. arytaenoidea entsprechend. Fig. 11 
dem Proc. vocalis cart. arytaenoidea entsprechend. Fig. 12 am vorderen Ende der 
Kehlkopföffnung. Fig. 13 am vereinigten Teile der Sacci ventricularis und glottidis. 
Fig. 14 an den kranialen, selbständig gewordenen Teilen der letztgenannten Schleim- 
hautausbuchtungen. Uber die abgekürzten Bezeichnungen s. die Erklärung der Fig. 1. 


kopföffnung bildet, ist ca. 1,5 mm lang. Er zeigt etwas weit kranial 
von dieser Öffnung einen eigentümlichen Querschnitt, dessen ganze 


499 


Gestalt an einen aufgestellten Pilz erinnert. Der Schirmteil dieser 
Pilzfigur ist quergestellt und besteht aus zwei Wänden, einer dor- 
salen konvexen und einer ventralen konkaven, die seitlich unter 
plötzlicher Umbiegung ineinander übergehen. Zwischen diesen Wänden 
ist ein ähnlich gestaltetes spaltförmiges Lumen vorhanden. Dieses 
steht in seinerhalben Länge 

mit einem ebenso schmalen 

Lumen in Kommunikation, xKnorpelbrücke 
das in dem Stielteil der wLymphfollikel 
Pilzfigur vertikal absteigt. 
Das letztere Lumen wird 
von beiden Seiten durch Rea peas 
die senkrechten Wände ge- 
faßt, die am ventralen 
Ende dieses Lumens mit- 
einander verbunden sind 
und dorsal am mittleren 


Ph. Zott. 


oe Dilat. 


Teil des oben genannten - 
Ser : : ler | 
Schirmteiles mit dessen Entogl.hy. I.Cop In Tech Entogl. 


. hy. 
ventraler konkaver Wand Fig. 6. 
zusammenhängen. Verfolgt 
man diesen Blindsack nach Ph. Zott. 


hinten, so gehen sein den 
Pilzstiel darstellender Ab- 


Dilat. 
schnitt und das zugehörige 
Lumen direkt in die Seiten- 
wände der Kehlkopföffnung yup 


bzw. deren Spaltraum über, 
während seine dem Schirm 
entsprechende Portion in- 
folge des Durchbrechens 
des medialen Teiles ihrer 
dorsalen konvexen Wand 
in zwei Seitenteile zerfällt 


y 7 Rec. I. Cop. Cart.hy. Entogl. Entogl. hy. 
und sich zu den Wanden Fic. 7 
Et 


des gleichseitigen Sulcus 

ventricularis fortsetzt. Dabei kann man den direkten Zusammenhang 
der Pliea vocalis mit den Schleimhautfalten, die die ventrale Wand des 
Schirmteiles und die Seitenwand des Stielteiles zusammen bilden, 


32* 


500 


konstatieren. In entgegengesetzter Richtung trennen sich infolge der 
Auflösung des dorsalen Endes des Stielteiles die beiden Abschnitte 
der betreffenden Pilzfigur in einzelne selbständige Blindsäcke ab, die 
jedoch bis zu ihren blinden Enden das ursprüngliche Querschnitts- 


Ph. Zott. 


Dilat. 
Lymph- 
follikel 
Entogl.hy. I.Cop. Cart.hy. Entogl. Rec. 
Fig. 8. 
S.lat. . Constr. Ph Zott. 
Dilat. 


Entogl. Cart.hy. I.Cop. Entogl. hy. 
Fig. 9. 


bild aufbewahren. Diese 
Blindsäcke zwängen sich 
kranial etwas tief in die 
hintere Zunge!) ein und 
treten hier auf den Quer- 
schnitten zwischen den 
beiden dicken, aus Gallert- 
gewebe bestehenden Pol- 
stern in Sichel- bzw. 
Schlauchform auf. Sie er- 
reichen jedoch nicht syn- 
chron ihre Enden. Der 
ursprünglich den Pilzstiel 
darstellende Blindsack er- 
schöpft sich früher als 
der, welcher den Schirm- 
teil bildet. 

Um einem Mißver- 
ständnis vorzubeugen, 
werde ich im folgenden 
in betreff der eben an- 
geführten Blindsäcke 
noch einmal eine kurzeZu- 
sammenfassung bringen. 

Die beiden Sulei ven- 


‘tricularis erstrecken sich 


kranialwärts unter die 
Plica lingualis posterior 
und vereinigen sich zu 
einem gemeinsamen, im 
Schirmteil der Pilzfigur 


vorhandenen Spaltraum, dem Ventriculus laryngis, der sich noch weiter 
proximalwärts in das Lumen des kranialen Blindsackes, den Saccus 
ventrieuli, verlängert. Die Kehlkopföffnung dringt ebenfalls unter die 


1) Val. Fußnote 2 S. 333 meiner zweiten Mitteilung. 


501 


Plica lingualis posterior ein!) und mündet hier dorsal in den Ventri- 
culus laryngis, kranial dagegen läßt sich ihr Binnenraum unabhängig 
ins Lumen des kaudalen Blindsackes, des Saccus glottidis, verfolgen. 
Nach meiner Ansicht entsprechen die Sulei ventriculares, der Ventriculus 
laryngis und Saccus ventricularis des Trionyx ungefähr bestimmten 
Teilen des Ventriculus Morgagni des Menschen. Die den Sulcus ven- 
tricularis begrenzende laterale Schleimhautfalte ist der Plica ventriculi 
und die Plica vocalis der gleichnamigen Falte des Menschen annähernd 
homolog. Die Plica lingualis posterior würde dann wohl zu der Epi- 
glottis in einer sehr entfernten Beziehung stehen. 

Nach der mikroskopischen Beschaffenheit sind in der Kehlkopf- 
schleimhaut zwei Arten zu unterscheiden. Die Schleimhaut, die die 
Innenfläche des Kehlkopfes mit Ausnahme der auf der Cart. arytae- 
noidea steil abfallenden Seitenwand tapeziert, ist allgemein sehr glatt 
und besteht aus drei Schichten, einem mehrschichtigen Flimmerepithel, 
einer dünnen Basalmembran und einer dünnen, locker gebauten Sub- 
mukosa. Das Flimmerepithel ist im allgemeinen an der ventralen 
Wand, abgesehen von dem den Proc. ventralis anterior der Cart. 
cricoidea überziehenden Teile, wo sie 70 p. dick ist, am dünnsten 
(22 u) und aus 2—3 geschichteten Epithelzellen zusammengesetzt. 
Es nimmt dorsalwärts an Dicke zu und erreicht an der dorsalen Wand 
seine größte Mächtigkeit (45 p.), wo die Elemente in 4—6 Lagen ge- 
schichtet sind. Die oberflächlichen Epithelzellen sind nicht sämtlich 
mit Flimmerhaaren ausgerüstet. Nur eine gewisse Anzahl von den- 
selben sind bewimpert. Sie sind schlank, mit einem elliptischen, 
ca. 5 » langen Kern, mit einem in Eosin leicht färbbaren dünnen, 
freien Protoplasmaabschnitt und mit kurzen (3—4 p. langen) ziemlich 
dicken Wimperhaaren versehen, welch letztere auf einem dünnen 
Kutikularsaum senkrecht angepflanzt sind. Zwischen diesen bewim- 
perten Elementen sind zahlreiche Becherzellen nachzuweisen, die an 
ihrer in Eosin schlecht färbbaren kolbig verdickten Theka erkenntlich 
sind. Die Submukosa ist durchschnittlich 42 p. dick und besteht 
vorwiegend aus zirkulären Fasern. In ihr kommen Wanderzellen sehr 
zerstreut vor. 

1) Abweichend von den Befunden SIEBEnRockSs. Dieser Autor schreibt 
in seiner Arbeit S. 567: „Ein knorpeliger Kehldeckel, Epiglottis, fehlt bei den 
Schildkröten vollständig. Dafür besitzen sie hinter der Zungenwurzel eine 
häutige Querfalte, mit Ausnahme von Testudo, die aber den Eingang in den 
Kehlkopf nicht zu bedecken vermag.“ 


al 


Die auf der Cart. arytaenoidea steil abfallenden Seitenwände des 
Kehlkopfes und die Wände der Kehlkopföffnung sowie der Blindsäcke 
werden innerseits von einem mehrschichtigen flimmerlosen Zylinder- 


Ph. Zott. Pr.m.ary. Rima 


S. lat. | S.vent. Rima | = Pr. voc. ary. Pl. voc. Is. vent. 


Dilat. 


Entogl. Constr. Cr. Cart. hy. Entogl.hy. 


Fig. 10. Fig. 11. 


Pl. voc. Ph. Zott. 
S.lat. S.vent. | Rima 


Entogl.- Entogl. 
Hy.-glos. | Constr. Entogl. hy. glos. 
Cart hy. 


Entogl.-hy. 


Constr. Cart. hy. Entogl. 


Fig. 12. Fig. 15. 


epithel bekleidet, welches mit Vorliebe Falten bilde. Die Dicke 
dieser Epithelschicht ist je nach der Gegend sehr verschieden. Im 
großen und ganzen ist sie am kranialen Teil der Kehlkopföffnung und 
in den Blindsäcken am stärksten entwickelt (ca. 60 u) und sechsmal 


503 


geschichtet. Ihre oberflächlichen Epithelzellen sind sehr lang, breit 
und mit einem hellen, wenig granulierten freien Protoplasmaabschnitt 
versehen, dessen Länge ca. 25 p beträgt. Im Ventriculus laryngis 
und dem Suleus ventricularis sind zwischen diesen Zellen eine große 
Menge von Becherzellen eingeschaltet, deren Aussehen von denen der 
Schleimhaut der Schlundhöhle kaum abweicht. Im Saccus glottidis 
sind solche Becherzellen nicht zu finden. So ist es klar, daß das 
Epithel jener beiden Schleimhautausstülpungen nichts anderes als eine 
direkte Fortsetzung des Schleimhautepithels der Schlundhöhle ist. 
Die den medialen Rand der Cart. arytaenoidea überziehende Epithel- 
strecke ist sehr dünn und glatt. Ihre oberflächlichen Elemente sind 
eher abgeplattet als kubisch. Infolge- 
dessen erscheint diese Strecke auf 
den Schnitten als eine besondere 
Schleimhaut. Sie ist meines Er- 
achtens ein echter Vorläufer der 
Plica vocalis des Menschen. 

In der Umgebung der Cart. 
arytaenoidea ist die Mucosa propria 
sehr stark entwickelt. Sie bildet 
hier eine dicke Schicht, die ohne 
besondere Grenze zu dem dicken 
Perichondrium desselben Knorpels 


Ph.Zott. 


Sac. vent. 


~ — N 
4 N 
CR 
ae, ASS 


et 
TS = 


Entog].- 
Entogl. glos. 


übergeht. Um die Blindsäcke ist er 
sie auch als eine dünne Schicht Cops 
wahrnehmbar, die sich peripherie- Fig. 14. 


wärts an das lockere, von zahlreichen 

lymphatischen, sinuös erweiterten Räumen durchsetzte Bindegewebe 
anschließt. Seitlich von dieser Bindegewebsschicht ist ein großer 
ovaler Querschnitt des aus Gallertgewebe bestehenden Polsters der 
hinteren Zunge sichtbar. Das ganze Aussehen dieses Gallertgewebes 
erinnert an die eigentümliche Struktur des Nabels der höheren Säuge- 
tiere von ziemlich vorgerückten Stadien. Es enthält vor allem 
typische spindel- oder sternförmige Bindegewebszellen mit verhältnis- 
mäßig langen Fortsätzen, mäßig an Fibrillen reiche Grundsubstanz und 
spärlich zerstreute einzelne quergestreifte Muskelfasern, welch letztere 
vom M. entoglosso-glossus stammen. 


Zürich, Ende Oktober 1913. 


504 


Nachdruck verboten. 
Über das elastische Gewebe der menschlichen Milchdrüse. 


Von L. LIiPEROVSKYy. 
Mit 7 Abbildungen. 
Aus dem Histologischen Institut der Kaiserlichen Universität Moskau. 


Das Thema der vorliegenden Arbeit bildeten mehrere Fragen, die 
sich auf den feineren Bau der Milchdrüse bei Frauen, zum Teil wohl 
auch auf deren Funktion beziehen. Zunächst befaßte ich mich mit 
der Frage über die Verteilung des elastischen Gewebes und dessen 
Beziehung zur Drüse, ferner mit der Frage über die Verteilung der 
Muskelelemente im Organ, um dann schließlich die sekretorische 
Tätigkeit der Drüse im höheren Alter zu berühren. 

Zu diesem Zwecke untersuchte ich Milchdrüsen von 15- und 18- 
jährigen Jungfrauen und 20-, 39-, 42-, 68- und 70jährigen Frauen, 
außerdem die Milchdrüsen einer 36 Jahre alten Frau, welche wegen 
einer dauernden Krankheit einen Zustand höchster Erschöpfung auf- 
wies, wobei auch die Milchdrüsen atrophisch erschienen. 

Zur Fixierung der Präparate bediente ich mich hauptsächlich der 
Fremming’schen Flüssigkeit. Kleine Stückchen aus dem Organ wurden 
in derselben 1—2 Tage lang fixiert und nach sorgfältigem Ausspülen 
in Wasser in Alkohol von zunehmender Stärke entwässert, worauf sie 
nach allgemein üblichem Verfahren in Zelloidin eingebettet wurden. 
Zur Färbung diente eine saure Orceinlésung, in der die Präparate 
24 Stunden lang verblieben, wonach sie 5 Minuten lang in 96 proz. 
Alkohol entfärbt wurden, dem ein geringes Quantum starker Salzsäure 
zugesetzt worden war. Bei diesem Verfahren war an allen Präpa- 
raten, die wie erwähnt aus Drüsen verschiedenen Alters stammten, 
das elastische Bindegewebe vollkommen deutlich und klar zu sehen. 
Außerdem bediente ich mich zur Färbung der Präparate auch einer 
von NOVIKOFF empfohlenen Methode. Als färbende Flüssigkeit dient 
hier eine 0,01 proz. Lösung von triphenylrosanilintrisulfosaurem Natron 
in gesättigter Pikrinsäurewasserlösung. In dieser Lösung blieben die 
Präparate volle 24 Stunden und wurden alsdann in 45—50 proz. 


505 


Alkohol differenziert. Die elastischen Fasern erschienen in solchen 
Präparaten gelb, die leimgebenden blau, die Muskeln grün. Das 
elastische Bindegewebe bot freilich an diesen Präparaten kein so in- 
struktives Bild wie bei der Orceinfärbung, doch erschien die Färbung 
der Muskelfasern und der leimgebenden Fasern vollkommen deutlich. 
Überaus klare Auskunft über die gegenseitige Beziehung der Muskel- 
fasern und der elastischen Fasern bot ferner eine dauernde Safranin- 
färbung mit nachfolgender ebenfalls dauernder Orceinfärbung. Hierbei 
verfuhr ich folgendermaßen: Die Zelloidinschnitte wurden 12 bis 
24 Stunden lang in 
Safranin gefärbt, in 
Wasser und schwa- 
chem Alkohol ausge- 
spült, 6 Stunden lang 
in schwach saurer 
Orceinlésung gefärbt 
und schließlich in 
Salzsäurealkoholoder 
in Pikrinsäure dif- 
ferenziert. 

Seltener bediente 
ich mich zur Fixie- 
rung der Präparate 
der Mürrer’schen 
Flüssigkeit, allein 


oder mit Zusatz von 


{—11/,°% Formalin. Fig. 1. Tätige Drüse einer 20 jährigen Frau. Elasti- 
is IE} sches Gewebe unmittelbar nach außen der Membrana 
Dann wurde die Fär- propria angelagert. Faseriges Gewebe. Muskeln. S. Text. 


bung durch Safranin, 
Orcein und Pikrinsäure bewirkt. Doch ergab diese Methode keine so 
klaren und deutlichen Bilder wie die oben erwähnten. 

Was nun die Verteilung des elastischen Gewebes betrifft, so 
lautet die allgemein herrschende Auffassung, daß in der jungen Drüse 
das elastische Gewebe prävaliert, während im vorgeschrittenen Alter 
neben dem Untergange der sekretorischen Elemente auch eine quan- 
titative Abnahme des Bestandes an elastischen Fasern zu vermerken 
ist. Bei meinen Untersuchungen hatte ich nun Gelegenheit, geradezu 
entgegengesetzte Verhältnisse zu beobachten. Bei der histologischen 
Untersuchung der Milchdrüsen junger Frauen und Mädchen konnte 


506 


ich mich überzeugen, daß die Quantität der elastischen Gewebselemente 
dort verhältnismäßig gering erscheint, wobei die Verteilung der 
elastischen Fasern sich folgendermaßen gestaltet. In Drüsen von 
15—18 jährigen Mädchen ist in der subpapillären Schicht der Haut 
nur ein sehr zartes Netz von elastischen Fasern zu sehen; einzelne 
elastische Fasern trifft man auch wohl in dem reichlichen Faser- 
gewebe, das sich zwischen den Ausführungsgängen hinzieht und 
in den eigenartigen 
Strängen aus elastischen 
und Muskelfasern, von 
denen weiter unten die 
Rede sein wird. In den 
Wänden der nicht ge- 
rade zahlreichen Aus- 
führungsgänge ist, un- 
mittelbar nach außen 
von der Membrana pro- 
pria gelegen, ebenfalls 
eine Anzahl feiner elasti- 
scher Fasern zu sehen. 
Das elastische Gewebe, 
das sich gewöhnlich in 
unmittelbarer Nähe von 
der Membrana propria 
der Alveolen vorfindet, 
braucht bei der Be- 


= schreibung von Drüsen 

Fig. 2. Drüse einer 42 jährigen Frau, die an einer N t Alt 
akuten Infektionskrankheit gestorben war. Drüsige Al- (es genannten ers 
veolen. Elastische Fasern, an der Peripherie des Drüsen- schon deshalb nicht er- 
läppchens gelagert. Elastische Fasern, die sich zwi- 
schen den Alveolen ins Innere des Organs fortziehen. 


wähnt zu werden, weil 
in solchen Drüsen die 
Alveolen fast vollständig fehlen. In den Wänden kleiner Blutgefäße 
sieht man elastische Fasern in gewöhnlicher Anzahl. 

In der Milchdrüse einer 20 jährigen Frau, der eine schwere 
(Geburt das Leben genommen, konnte ich, was die Verteilung der 
elastischen Fasern betrifft, ein Bild konstatieren, das von dem eben 
geschilderten quantitativ abweicht. Das Netz in der subpapillären 
Schicht war hier weit stärker, die Papillen erschienen länger, das Netz 
dichter. Die Fasern selbst waren nicht dicker als in den 15—18 


507 


Jahre alten Drüsen, sie blieben vielmehr äußerst fein und färbten sich 
durch das Orcein sehr zart. In den Wänden der Ausführungsgänge 
und der Alveolen, die sich in Tätigkeit befanden, lagen nach außen 
von der Membrana propria mehrere Reihen von elastischen Strängen, 
zwischen denen ein faseriges Gewebe und teilweise auch Muskeln zu 
verzeichnen waren. 

Mit zunehmendem Alter ändert sich sowohl die Verteilung als 
auch die Beschaffenheit der elastischen Fasern. An Präparaten aus 
Milchdrüsen von 39- 
bis42jährigenFrauen 
konnte ich sehen, daß 
dieelastischenFasern 
dicker, gröber gewor- 
den sind und stellen- 
weise etwas aufge- 
quollen erscheinen. 
( Letzteres war beson- 
ders bei Anwendung 
einer stärkeren Ver- 
größerung bequem 
zu beobachten.) Das 
faserige Gewebe 
scheint an der Peri- 
pherie der Läppchen 
durch  wuchernde 
dicke elastische 
Stränge komprimiert 
zu sein. Einzelne 
elastische Stränge 
dringen zwischen den 
Wänden zweier be- 
nachbarter Alveolen 
ein, so daß zwischen zwei benachbarten Membranae propriae fast aus- 
schließlich elastisches Gewebe liegt. 

In den Präparaten aus Milchdrüsen von 68—70 jährigen Frauen 
ist die Beschaffenheit der elastischen Fasern beinahe dieselbe wie bei 
einer 42jährigen Frau. Rings um die Läppchen und zwischen den 
einzelnen Alveolen sind die elastischen Fasern hier ebenfalls dick 
und stellenweise aufgequollen ; doch ist ihre Anzahl so groß, daß die 


“3 -_ 


Br i 


AR 


Fig. 3. Drüse einer 68jährigen Frau. Elastische 
Fasern und elastikomuskuläre Stränge. 


508 


typischen leimgebenden Elemente in ihrer Masse kaum zu unter- 
scheiden sind. Elastische Bindegewebsstränge verflechten sich hier 
zu einer Reihe von dichten Geflechten, welche die einzelnen Alveolen 
und deren Gruppen kapselartig umzingeln und erstrecken sich in 
Form von wellenartigen Strängen von einem Drüsenlappen zum anderen. 

In der subpapillären Schicht der Haut erscheinen die elastischen 
Elemente als ein sehr dichtes Netz, dessen Fasern verhältnismäßig 
weniger dicker ge- 
worden sind und fast 
gar keine kolbenartig 
aufgequollenen Stellen 
aufweisen. 

Hier möchte ich 
auch die atrophische 
Drüse der 36 jährigen 
Frau erwähnen, die in 
Bezug auf Anzahl und 
Beschaffenheit der 
elastischen Fasern uns 
genau dasselbe Bild 
bot, wie die eben ge- 
schilderten Drüsen der 
68- bis 70 jährigen 
Frauen, trotz des viel 
jüngeren Alters. 

Auf diese Weise 
glaube ich denn aus 
meinen Untersuchun- 
gen schließen zu dür- 

Fig.4. Drüse einer 70 jährigen Frau. Subpapillire fen, daß mit zuneh- 
Schicht. Elastisches Netz. mendem Alter die An- 
zahl der elastischen 
Fasern im Verhältnis zum typischen leimgebenden Gewebe allmählich 
erheblich zunimmt, während die Fasern selbst folgende eigenartige 
Änderungen aufweisen. Die Fasern werden dicker, stellenweise be- 
gegnen wir kolbenartigen Auftreibungen, die Faserbündel werden 
länger und kompakter, das Fasernetz dichter. 

Meine vorgetragenen Beobachtungen widersprechen den Angaben 

von KUSCHTALOFF, der in Bd. XVI, H. 2 des ,,Apxubs "biororuzecruxs 


509 


Hayes“ derselben Frage einen Aufsatz widmet. Vielleicht ist dieser 
Widerspruch dadurch zu erklären, daß KuscHTALoFF zur Unter- 
suchung der atrophischen, senilen Milchdrüse die Drüse einer ver- 
heirateten Frau entnahm, die nach zahlreichen Geburten an Peritonitis 
als Komplikation einer Appendizitis starb. Doch kann eine solche 
Drüse wohl kaum als senil-atrophisch betrachtet werden, eher könnte 
man sie als klimakterisch bezeichnen. Allein auch während der 
Klimax beobachteten die | 
meisten Autoren eine üp- 
pige Wucherung des elasti- 
schen Gewebes (siehe 
KUSCHTALOFF, 1. c. S. 131). 
Ferner waren zweifellos 
auch die Bearbeitung und 
Färbung der Präparate da- 
bei von Bedeutung. Die- 
jenigen Methoden, deren 
ich mich zur Herstellung 
von Präparaten klimakte- 
rischer Drüsen bediente, 
lieferten intensiv gefärbte 
und deutliche Bilder des 
elastischen Gewebes, wo- 
gegen nach KUSCHTALOFF 
Behauptung in seinen Prä- 
paraten der 50 Jahre alten 
Drüse die elastischen Fa- 
sern diffus und ungleich- 
mäßig gefärbt erschienen, 
Jedenfalls halte ich es 
kaum für möglich, augen- 
blicklich über diesen Wi- 
derspruch zwischen meinen Beobachtungen und den Angaben Kuscu- 
TALOFFS etwas endgültiges zu äußern. 

Was nun das Muskelgewebe betrifft, so möchte ich auch hier 
besonders das Verhalten dieses Gewebes zu den elastischen Fasern 
hervorheben. In allen Drüsen, die ich untersuchte, sah ich eigen- 
artige Stränge, die aus Muskeln und elastischen Fasern bestanden. 
Sie stellten Apparate dar, in denen glatte Muskelfasern unmittelbar 


Fig.5. Atrophische Drüse einer 36 jährigen Frau. 


310 


in elastische überzugehen scheinen. Die Art dieses Übergangs, den 
feinen Zusammenhang der genannten Elemente näher zu verfolgen, 
erschien sehr schwer, doch findet wohl kaum ein wirklich unmittel- 
barer Übergang statt und die elastischen Fasern liegen augenschein- 
lich nur den Muskelfasern eng an. An Querschnitten solcher elastiko- 
muskulären Stränge kann man unter Anwendung einer starken Ver- 
größerung manchmal ganz deutlich sehen, wie dünne elastische 


\ 


Fig. 6. Fig. 7. 


Fig. 6. Elastiko-muskulärer Strang aus des Drüse eines 18 jährigen Mädchens. 

Fig. 7. Aus der Milchdrüse einer 70 jährigen Frau. Die elastischen Fasern 
vereinigen sich zu Bündeln, die sich bis ins Innere der Drüse erstrecken und sich 
dort an Muskeln heften. 


Fasern sich der Peripherie des Muskelfaserbündels anschmiegen und 
zwischen dessen einzelnen Fasern sich lagern.!) 


1) Diese von mir in der weiblichen Milchdrüse beobachteten Stränge 
aus elastischen Fibrillen und Muskelfasern erinnern lebhaft an die Gebilde, 
welche in der neuesten Zeit von ATHANAsIU DrRAGOIN und GHINEA in ihrer 
Arbeit „Über die gegenseitigen Verhältnisse des elastischen Gewebes und der 


Die beschriebenen Apparate aus elastischen und Muskelfasern 
lassen sich, wie bereits erwähnt, in den Milchdrüsen von Frauen ver- 
schiedenen Alters beobachten, doch ist ihre Anzahl am größten in der 
tätigen Drüse. In der Abbildung 6 sehen wir einen solchen elastiko- 
muskulären Apparat aus der Milchdrüse eines 18 jährigen Mädchens. 

Als ich mich mit der Frage über die Lage dieser elastiko-mus- 
kulären Apparate in den einzelnen Teilen der Drüse befaßte, konnte 
ich feststellen, daß er an der Peripherie des Organs am zahlreichsten 
vorkommt, also in der subpapillären Schicht der Haut und besonders 
in der Gegend der Brustwarze. Hier vereinigen sich die freien Enden 
einzelner elastischer Fasern des Netzes zu dichten Bündeln, die sich 
ins Innere der Drüse erstrecken, um sich dort an Muskelfasern zu 
heften. Auf diese Weise richten sich die elastischen Elemente der 
Peripherie, die muskulären dagegen dem Innern des Organs zu. 

Im Parenchym des Organs findet man hier und da einzelne 
solche Apparate, zahlreicher sind sie aber in der Nähe der Alveolen 
und der Ausführungsgänge. Das System ihrer Lagerung hier des 
näheren zu ermitteln, ist mir bisher noch nicht gelungen. Es ist 
wohl möglich, daß die Existenz dieser elastiko-muskulären Apparate 
in der Milchdrüse für die Mechanik der sekretorischen Tätigkeit des 
Organs nicht ohne Bedeutung ist. 

Als ich meine Aufmerksamkeit dem Inhalte der Alveolen in den 
Drüsen verschiedenen Alters zuwandte, sah ich stets, daß in den 
senilen Driisen die Alveolen nicht wie man annehmen diirfte, leer 
sind, sondern eine Substanz enthalten, deren äußere Eigenschaften sich 
jedoch von denen der Milch scharf unterscheiden. Diese Substanz 
erscheint überaus feinkörnig und enthält kein Fett. Da nun die 
meisten Alveolen der senilen Drüse dieses Sekret enthalten, ist die 
Annahme, daß die Milchdrüse selbst im hohen Alter sich im Zustande 
absoluter Ruhe befände, offenbar unmöglich. 


Die Arbeit wurde im histologischen Laboratorium der Moskauer 
Universität unter werter Leitung des Direktors desselben, Herrn 
Prof. Dr. J. Osxerr, ausgeführt. 


glatten Muskeln“ beschrieben sind. Als Untersuchungsobjekte dienten den 
genannten Autoren Speiseröhre, Magen, Harnblase, Dünn- und Dickdärme 
verschiedener Tiere (Hund, Pferd, Schwein). Die Präparate wurden nach der 
Silberimprägnationsmethode von Casar hergestellt. Nach ihrer Auffassung 
kann jede Muskelfaser rings von einer Anzahl äußerst dünner, untereinander 
anastomosierender elastischer Fasern eingeschlossen sein, die sich parallel der 
Längsachse der Muskelfaser lagern. 


512 


Bücheranzeigen. 


Schlußbericht über den gesamten Inhalt von Professor Semoxns Zoologischen 
Forschungsreisen. Von Max Fürbringer. (Abdr. aus: Semons Zool. For- 
schungsreisen in Australien usw., Bd. I.) Verlag von Gustav Fischer in Jena, 
(Jenaische Denkschriften IV.) S. 1495—1554. („Nicht im Buchhandel.“) 


So liegt nun das große, an RıcHarD Semons Forschungsreisen anschließende, 
aus sechs starken Folio-Bänden bestehende wissenschaftliche Reisewerk nach 
20 jähriger angestrengter Arbeit einer großen Reihe von Forschern vollendet 
vor! Max FÜRBRINGER, der neben dem Manne, der die Reisen unternahm und 
dem ganzen seinen Namen gab, sowie Ernst HAEcKEL, dem Leitstern all’ dieser 
morphologischen Taten, Mitglied des Redaktionskomitees war, gibt hier nun 
als Abschluß des Gesamtwerkes in der Schlußlieferung des ersten Bandes 
eine umfassende Übersicht über alles, was sich auf die Reise, das Material, 
sowie Bearbeitung, Verteilung, Darstellung usw. bezieht. 

Das Werk hat einen Umfang von 678 Druckbogen mit 343 Tafeln und 
1510 Abbildungen im Text, es steht, da es sich auf Zoologie, Anatomie, Ent- 
wickelungsgeschichte beschränkt und deshalb an äußerem Umfange natürlich 
nicht die großen Reisewerke, die viele andere Gebiete umfassen, erreicht, wie 
das ÜHALLENGER-Werk, ihnen doch ebenbürtig gegenüber. 

Aber es hieße Eulen nach Athen tragen, wenn hier auf den allgemein 
bekannten Inhalt des Werkes näher eingegangen würde! Es soll hier nur der 
gesamten biologischen, insbesondere der morphologischen Welt verkündet 
werden, daß das große Werk jetzt vollendet ist und es soll an dieser Stelle 
namens unserer Wissenschaft allen denen, die daran mitgearbeitet haben, 
sowie der Verlagsbuchhandlung, deren Begründer leider nicht mehr 
unter den Lebenden weilt, vor allem dem mutigen Reisenden, dem unermüd- 
lichen Forscher, dem uneigennützigen Manne, dessen Namen das Werk für 
immer tragen wird, der Dank der wissenschaftlich gebildeten Mitwelt, man 
darf wohl sagen aller Kulturvölker ausgesprochen werden! B. 


Abgeschlossen am 19. Februar 1914. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in a 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das eee der Pande ist st unabhängig vom Kalenderjahr. 


45, Band. = 4. März 1914. 2 No. 21/22. 


InHAaLt. Aufsätze. Karl SEN Das Nierenbecken des Pferdes. Mit 
6 Abbildungen. p. 513—538. — Nanna Svartz, Studien über quergestreifte 
Muskulatur beim Menschen, mit besonderem Bezug auf die Nahrungs- 
aufnahme der Muskelfasern. Mit 5 Abbildungen. p. 538—548. — Hjalmar 
Broch, Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der Kegelrobbe. I. 
Mit 10 (11) Abbildungen. p. 548—560. 

Bücheranzeigen. ALBERT OPPEL, p. 560. 

Literatur, p. 49—64. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 
Das Nierenbecken des Pferdes. 


Von a. o. Prof. Dr. Karn SKoDa. 
Mit 6 Abbildungen. 
(Aus dem Anat. Institut der Tierärztlichen Hochschule in Wien.) 


Das ganz eigenartig gestaltete Nierenbecken des Pferdes wurde 
von den älteren Autoren teils ungenau, teils unrichtig beschrieben. 
Die erste in ihren Grundzügen richtige Schilderung bot Fucas,t) 
dessen Angaben, wenn sie auch nicht als vollständig gelten können, 
allgemein anerkannt wurden. In jüngerer Zeit haben sich jedoch 
einige Anschauungen verbreitet, die nach meinen im Laufe der Jahre 


1) Fucus, Beiträge und Bemerkungen zur speziellen physiologischen 
Anatomie der Haussäugetiere. Wochenschrift für Tierheilkunde und Vieh- 
zucht, 4. Jahrgang, 1860. 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 33 


514 


an vielen Hunderten von Nieren gewonnenen Erfahrungen mit den 
wirklich normalen Verhältnissen nicht ganz übereinstimmen, sondern 
dem Anschein nach von fehlerhaften Produkten der Korrosionstechnik, 
mitunter vielleicht sogar von pathologischen Fällen irrtümlich abge- 
leitet wurden. Es soll der Zweck meiner Ausführungen sein, die 
wahre Form des Nierenbeckens mit allen mir bekannten Variationen 
genau und möglichst einwandsfrei festzustellen und Zweifel sowie 
Irrtümer zu beseitigen. Deshalb will ich zunächst die sich darauf 
beziehenden Angaben jener Autoren, mit denen ich nicht überein- 
stimme, zitieren, dann die Art und Weise meiner Untersuchungen 
und die hierbei gewonnenen Resultate anführen und endlich zu be- 
gründen suchen, worin die Ursache liegt, daß manche Beobachtungen 
der Autoren zu irrigen Folgerungen geführt haben. 

ToEppert) schreibt: „Vom Nierenbecken des Pferdes besitze ich 
20 gut gelungene Güsse. Aus diesen geht hervor, daß es beim Pferde 
zwei ganz verschiedene Formen des Nierenbeckens gibt: 

1. Das Nierenbecken ist einfach, stellt eine Erweiterung des 
Harnleiters dar und schickt nach beiden Enden der Nieren zwei als 
Cornua, Recessus, Gänge, Hörner beschriebene Anhänge ab. Die 
Gestalt der Hörner ist nicht immer die gleiche. Man kann zwei 
Formen unterscheiden: a) Die Hörner haben an ihrer Basis, dem 
Abgange vom Nierenbecken, den größten Durchmesser und verjüngen 
sich konisch nach ihren Enden hin, .... oder b) die Hörner besitzen 
die Form einer Keule... .. Während bei a) der Recessus an seinem 
Ende den geringsten Durchmesser besitzt, ist dies bei b) an seinem 
Ursprunge vom Becken der Fall..... 

2. Das Nierenbecken des Pferdes besitzt blattförmige Ausstül- 
pungen. Diese Form ist meines Wissens bisher noch nicht beschrieben 
worden. Der Harnleiter teilt sich in zwei 6 cm lange, 1,0—1,3 cm 
breite und 0,7 em dicke konvex nach dem äußeren Rande der Niere 
gekriimmte Arme. Von den Rändern dieser Arme gehen ventral wie 
dorsal je drei blattförmige Ausstülpungen ab..... Zwischen den 
einzelnen Blättern bleiben rundliche Ausschnitte, die zur Aufnahme 
der Gefäße dienen..... Hat das Nierenbecken des Pferdes die soeben 
beschriebene Form, so fehlen immer die Recessus .... Es könnte der 
Einwand erhoben werden, daß die neu beschriebene Form des Nieren- 


1) ToEPPER, Untersuchungen über das Nierenbecken der Säugetiere mit 
Hilfe der Korrosions-Anatomie. Archiv f. wissenschaftl. u. prakt. Tierheil- 
kunde, Bd. 22, 1896. 


515 


beckens ein Extravasat wäre. Hiergegen kann angeführt werden: 
1. Die Formen sind erstaunlich regelmäßig und entsprechen voll- 
ständig den anderen Nierenbeckenformen mit blattförmigen Ausstül- 
pungen. Ich fand diese Form sowohl bei älteren Feten wie großen 
Pferden in sechs Fällen. 2. Zwischen den Blättern sind regelmäßig 
rundliche Ausschnitte vorhanden, die zur Aufnahme der Gefäße dienen. 
3. Es sind dorsal wie ventral je drei Blätter vorhanden, entsprechend 
den drei Marrpıenr’'schen Pyramiden in jeder Hälfte der Niere.“ 


Dumont!) führt folgendes an: Die Recessus „präsentieren sich 
als ein zwar blind endendes röhrenförmiges Gebilde, dessen Wand 
jedoch zahlreiche Ausbuchtungen oder unter verschiedenem Winkel 
abgehende Einstülpungen gegen das Nierenparenchym aufweist..... 
An einzelnen Stellen sieht man weintraubenähnliche, halbkugelförmige, 
in großer Menge beieinanderliegende Hervorragungen, die tubulo- 
acinösen Ausbuchtungen der Schleimhaut entsprechen würden. Das 
blinde Ende selbst ist fächerförmig erweitert und zeigt zahlreiche 
wellenförmig nach der Peripherie verlaufende, verschieden hohe 
Fältchen, die auch an anderen Stellen des Gipsabgusses wahrzunehmen 
Sind... 5"... Daß es sich bezüglich der Form und Gestalt der Recessus 
terminales des Pferdes um richtige Beobachtungen handelt, beweist 
das in der Anatomie von ELLENBERGER und Baum, unabhängig von 
“ meinen Untersuchungen, abgebildete Korrosionspräparat des Beckens 
und der Recessus. Die Nierenhörner sind also keineswegs einfache 
Röhren“. 

Den Angaben dieser Autoren wendete ich mein spezielles Interesse 
zu und suchte sie an der Hand eines tunlichst zahlreichen Unter- 
suchungsmateriales zu kontrollieren. Zu meinen Untersuchungen 
wandte ich verschiedene Methoden an. Vor allem selbstverständlich 
die Injektion vom Ureter aus mit darauffolgender Korrosion, ?) von 
der Altmeister Hyrrn*) als begeisterter Injektor die Sätze aufstellte: 
„Es gibt nur eine Methode, welche sicheren Aufschluß verspricht über 
die anatomischen Verhältnisse dieser der Präparation so schwer zu- 
gänglichen Organe. Sie besteht in der Korrosion der mit starren 


1) Dumont, Vergleichende Untersuchungen über das Nierenbecken der 
Haustiere. Inaugural-Dissertation, Bern. Dresden 1909. 

2) Bei der Korrosionsmethode von mir angewendete Injektionsmassen : 
Celluloid-Aceton-Baryumsulfat (Srtorc#H) und Mastixfirniss-Wachs (Hyrrt). 

3) Hyrrt,; Das Nierenbecken der Säugetiere und des Menschen. Denk- 
schriften der Kaiserl. Akad. d. Wiss. in Wien, Math.-nat. Klasse, XXXI, 1872, 


33* 


516 


Massen durch den Harnleiter injizierten Nierenbecken.“ Ich konnte 
mich aber oft und oft überzeugen, daß die Korrosion, ohne Kontrolle 
durch andere Methoden angewendet, bei vielen Nieren und besonders 
bei denen des Pferdes aus später zu schildernden Gründen häufig 
Anlaß zu Trugschlüssen gibt. Auch GEGENBAUR?) schrieb betreffs 
der Niere: „Die durch die Korrosionstechnik dargestellten Befunde 
entsprechen nicht immer den wirklichen Verhältnissen.“ Deshalb 
wurden viele Nieren nach erfolgter Injektion mit erstarrenden Massen ?) 
nicht korrodiert, sondern der manuellen Ausarbeitung unterzogen. 

Zur Schnell-Injektion, wenn ich ganze Serien von Nieren aufzuarbeiten 
hatte, verwendete ich sehr häufig Rindstalg ohne Zusätze, dessen niedriger 
Schmelzpunkt ein sehr bequemes Hantieren gestattet. Der Abguß ist zwar 
nach erfolgtem Erstarren brüchig, aber das hindert keineswegs das Erkennen 
der Formen. Man läßt eben beim Eröffnen des Nierenbeckens und der Nieren- 
hörner die einzelnen Stücke, in die der Guß bei seiner Freilegung zerbricht, 
in ihrer Lage, oder man hebt sie vorsichtig einzeln heraus und legt sie in 
ihrer Reihenfolge (Bruchfläche an Bruchfläche) auf eine ebene Unterlage. 
Solche Präparate lassen sich recht schnell herstellen und sind auch zu Vor- 
lesungsdemonstrationen wegen ihrer Übersichtlichkeit sehr geeignet. 

Ferner injizierte ich zahlreiche Nieren mit gewebshärtenden 
Flüssigkeiten,?) unterband dann den Ureter und härtete die ganzen 
Nieren in den gleichen Flüssigkeiten. Dadurch wurde die feine Prä- 
paration erleichtert und der zur Entfaltung gebrachte Nierenbecken- 
hohlraum gewann infolge der eingetretenen größeren Starrheit seiner 
Wände nach seiner Eröffnung bedeutend an Übersichtlichkeit. 


Außerdem wurde eine überaus große Zahl von frischen und von 
ohne vorhergegangene Injektion konservierten Nieren untersucht, und 
zwar sowohl mittels sorgfältiger Präparation als auch durch Zerlegung 
in Serien von parallelen Schnitten. Durch vorsichtige Sondierung 
wurde bei vielen Nieren nicht nur die Ausdehnung des eröffneten 
Nierenbeckenhohlraumes festgestellt, sondern auch die Resistenz seiner 
Wandungen geprüft, um jene Stellen zu eruieren, an welchen es bei 
Injektionen am leichtesten zur Zerreißung mit darauffolgendem Aus- 
tritt der injizierten Masse in die Umgebung kommen kann. Die 
letztere Konstatierung war deshalb notwendig, weil Extravasate, die 


1) GEGENBAUR, Vergl. Anatomie der Wirbeltiere, II. Bd., 1901. 

2) Hierbei angewendete Massen: Wachs, Paraffin, Talg, Wachs-Talg, 
Paraffin-Talg, Gips, Gips-Leimwasser, Gips-Mehl. 

3) Angewendet wurden: 4% Formol, 95% Alkohol und Formol-Alkohol 
(SCHAFFER). 


517 


in vielen Fällen am gleichen Orte auftreten, bei Korrosionspräparaten 
zu den schon erwähnten Irrtümern bezüglich der Form und Ausdeh- 
nung des Nierenbeckenhohlraumes geführt haben. 


Bei der Schilderung der für diese Abhandlung wichtigen ana- 
tomischen Verhältnisse der Pferdeniere werde ich jene Punkte genauer 
besprechen, welche auf die Form des Nierenbeckens einschließlich 
der Hörner Bezug nehmen, und jene, welche eine Rolle bei den 
durch die Injektionen veranlaßten Zerreißungen spielen. 

Die Nieren des Pferdes sind ungewöhnlich lang, doch ist ihre 
Länge durch ihre besonders starke Einkrümmung maskiert. Das zeigt 
sich besonders bei der rechten Niere, die deshalb die Form eines mit 
der Basis medial, mit der 
Spitze lateral gewendeten, A 
etwas flachgedrückten i 
Herzens besitzt. Aber auch 
an der bohnenförmigen 
linken Niere ist die Krüm- i 
mung, wenn auch nicht i 
ebenso stark, doch immer- 
hin sehr bedeutend. Den 
Grad der Hinkriimmung \ 
kann man sehr gut in der am 
Art zur Anschauung brin- 
gen, daß man eine Niere 
vom Hilus an bis zur Papille durch einen ihre beiden Flächen senk- 
recht treffenden Schnitt spaltet und dann ausstreckt. Bei der rechten 
Niere resultiert dann ein Umriß, wie er in Figur 1 dargestellt ist. 
Infolge der Einkrümmung ist sowohl der Hilus als der Sinus sehr tief. 
Der Sinus öffnet sich an der ventralen Nierenfläche. Dort gelangt der 
Ureter an die Ventralseite des Hilus, verläuft eine kurze Strecke an 
dessen kaudalem Rand, verläßt ihn aber bald, indem er einen oro- 
medial konvexen Bogen, beschreibt und zieht dann blasenwärts weiter. 

Innerhalb des Sinus zeigt der Urester meistens — aber durch- 
aus nicht immer — eine Erweiterung, in deren Bereich er, auch 
wenn er gefüllt (injiziert) ist, entsprechend den Nierenflächen etwas 
abgeplattet ist. Seine Austrittstelle aus dem Sinus ist in vielen, jedoch 
nicht in allen Fällen, durch eine Einschnürung angedeutet. Viel 


et 


Bie. 1. 


518 


deutlicher und stets vorhanden ist eine zweite Einschnürung, die den 
Ureter vom Nierenbecken scheidet. An frischen, nicht vorbehandelten 
Nieren ist im Bereich dieser Einschnürungen das Lumen durch Kon- 
takt der Wände geschlossen. 

Das häutige Nierenbecken stellt einen sich gegen den Ureter 
rasch verengenden Sack dar, der eine den Nierenflächen entsprechende 
Abplattung zeigt. Infolgedessen übertrifft der orokaudale Durchmesser 
des nicht durch Inhalt ausgedehnten Nierenbeckenhohlraumes den 
dorsoventralen um ein mehrfaches. Aber auch beim injizierten Becken 
verhalten sich diese Durchmesser in ihren größten Dimensionen immer 
noch ungefähr wie 2:1. 

Das häutige Nierenbecken besteht bekanntlich aus drei Schichten, 
die ohne scharfe Grenze in die entsprechenden Schichten des Ureters 
übergehen: einer inneren Schleimhautschicht, einer mittleren Muskel- 
schicht und einer äußeren Bindegewebsschicht. Die Schleimhaut- 
schicht, die sich von der weißen Schleimhaut des Ureters durch ihre 
gelbe Farbe unterscheidet, enthält viele Schleimdrüsen. Ihnen ver- 
dankt der Hohlraum des Nierenbeckens seinen Inhalt an zähem Schleim, 
der sich den Wänden innig anlegt. 


Die Schleimmassen bilden ein Hindernis für die vollständige Injektion, 
wie dies auch von ToEPPER angegeben wird. ToEPPER trachtete den Schleim 
durch Streichen der Nieren in der Richtung gegen den Ureter zu beseitigen. 
Dies genügt nach meinen Erfahrungen nicht, da hierbei immer noch ziemlich 
viel zurückbleibt. Bei der Injektion wird zwar ein Teil davon durch die vor- 
dringende Injektionsmasse in die Ductus papillares gedrängt; an einzelnen 
Stellen bleibt aber der Rest des Schleimes im Nierenbeckenhohlraum und 
hindert dessen vollständige Anfüllung mit der betreffenden Masse. Dies 
konnte ich oft bei Präparaten feststellen, die ich mit erstarrenden Massen 
injiziert und manuell ausgearbeitet hatte. Bei Korrosionspräparaten entstehen 
dann als Folge der Schleimretention Fehlresultate. 

Ich habe deshalb den Schleim, bevor ich injizierte, mit warmem Wasser 
herausgespült. Das gelingt sehr leicht. Man kann dazu entweder eine gewöhn- 
liche Spritze mit einem hinreichend langen, ungefähr 5 mm dicken Ansatz 
verwenden, oder noch bequemer einen mit entsprechendem Ansatz versehenen 
Gummischlauch, der an das Ausflußrohr eines Warmwasserapparates angefügt 
wird. Der Ansatz wird durch den Ureter bis in den Beckenhohlraum der in 
in eine flache Schale gebetteten Niere eingeführt und das abgeschnittene Ende 
des Ureters mit einem Finger an den Ansatz so angedrückt, daß das während 
des Durchspülens rückströmende Wasser noch genug Raum zum Abfließen 
findet. Während das Wasser unter mäßigem Druck einfließt, legt man die 
flache Hand auf die Niere und übt auf sie einen kurz dauernden Druck aus, 
den man in geringen Intervallen ziemlich oft wiederholt. Man kann die 
Niere dabei auch in der Richtung gegen den Ureter zu etwas massieren. Dies 


519 


wird solange fortgesetzt, bzw. wiederholt, bis man sich überzeugt hat, daß 
sich aus dem Ureter kein Schleim mehr herausstreichen läßt. Bei einiger 
Übung kann die ganze Prozedur in wenigen Minuten erledigt und der Schleim 
bis auf geringe, das Resultat der Injektion nicht mehr beeinflussende Spuren 
beseitigt sein. Die Anwendung eines zu hohen Wasserdruckes und zu großer 
Kraft beim Drücken und Massieren muß vermieden werden, weil sonst Ge- 
webszerreißungen und Quetschungen eintreten können. Daß das Eindringen 
von Luftblasen verhindert werden muß, braucht wohl nicht besonders hervor- 
gehoben zu werden. Aus dem auf diese Art von Schleim befreiten Nieren- 
hohlraum wird unmittelbar vor der Injektion noch das Wasser durch Streichen 
gegen den Ureter zu tunlichst beseitigt. 

Die Injektionen mit erstarrenden Massen, die an derart vorbehandelten 
Nieren ausgeführt werden, gelingen meist sehr gut und ergeben dann prä- 
zise Resultate. 

Die Schleimhaut ist in hohe Falten gelegt, zwischen denen tiefe 
Furchen verlaufen. Die meisten sind vom Ansatzrand des häutigen 
Nierenbeckens gegen die verengte Übergangsstelle zum Ureter, also 
gewissermaßen radiär gerichtet und nehmen in dieser Richtung all- 
mählich an Höhe ab. Im Gegensatz zu den Längsfalten des Ureters, 
die bei Dehnung seiner Wand ganz verschwinden, sind die Falten des 
häutigen Nierenbeckens nicht verstreichbar. Sie verleiben dem In- 
jektionsabguß jenes Aussehen, das von HyrruL mit einer „Ziselier- 
arbeit“ verglichen wurde. Die Schleimhaut hört bekanntlich am An- 
satzrand des häutigen Nierenbeckens plötzlich auf und das schroffe 
Ende ihrer Längsfalten ist die Ursache des gekerbten Aussehens von 
Abgüssen dieser Partie des Nierenbeckenhohlraumes. Das vielschichtige 
Epithel der Schleimhaut geht dort in das gewöhnlich zweischichtige 
von spärlichen Bindegewebsfasern unterlegte Epithel der Nierenpapille 
über. Mitunter setzt sich jedoch, wie BREUER!) richtig angibt, eine 
der Längsfalten von der Mitte der dorsalen oder ventralen Wand des 
häutigen Beckens bis an den Rand des Porenfeldes der Papille fort. 
Dort endet sie schroff, wie abgeschnitten, sodaß eine freie Endkante 
entsteht, die oft in Form eines länglichen Zipfels vorragt. 


Ich fand dieses Verbalten relativ häufig, ungefähr je einmal unter 
sechs bis sieben Fällen. Ab und zu war auch je eine dorsale und 
ventrale derartige Falte vorhanden und mitunter zwei nebeneinander. 
Diese verlängerten Falten lassen sich durch Zug ziemlich leicht von 
der Papille glatt abtrennen. 


1) Brever (ungarisch), zit. nach ELLENBERGER-ScHÜTZz, Ergebnisse, Band 
17, S. 168. 


520 

In einem Falle fand ich zwei nebeneinanderliegende Falten, die 
beide eine Unterbrechung ihrer Haftlinie an der Papille zeigten, so daß 
dort an jeder eine Lücke von Gerstenkorngröße vorhanden war. Ein 
künstliches Durchbohren oder Einreißen während der Präparation war 
bei der großen Vorsicht, die ich angewendet hatte, ausgeschlossen. 
Durch diesen Befund aufmerksam geworden, achtete ich in der Folge 
genauer auf dieses Verhalten und konnte in der Tat wiederholt an 
einzelnen Falten das Gleiche feststellen. 

Die leichte und glatte Abtrennbarkeit der verlängerten Falten 
von der Papille und das gelegentlich vorkommende Unterbrochensein 
ihrer Haftlinie deutet darauf hin, daß es sich bei ihrem Vorkommen 
um eine embryonale Epithelverklebung handeln dürfte. 

An gelungenen Korrosionspräparaten ist die Stelle einer solchen 
Falte als tiefe Querfurche an der Papillenwand des Abgusses ausgeprägt. 

Das Verhalten der Muskelschicht des häutigen Nierenbeckens 
bietet nichts von Bedeutung für den Gegenstand dieser Abhandlung 
und kann deshalb übergangen werden. 

Dagegen muß die Bindegewebsschicht in den Bereich der Er- 
örterung gezogen werden, weil infolge der Beziehungen, in denen sie 
zu mehreren Nachbarteilen steht, Verhältnisse vorliegen, die bei der 
Beurteilung von manchen scheinbar gelungenen Injektionsabgüssen des 
Nierenbeckenhohlraumes leicht zu Quellen von Irrtümern werden können. 

Die Bindegewebsschicht — Adventitia — des häutigen Nieren- 
beckens stellt eine dichte, mit der Muskelschicht innig verbundene 
Faserhaut dar. Von ihr gehen ringsum Bindegewebszüge ab, die sie 
mit der Adventitia jener Blutgefäße (besonders der Venen) verbinden, 
welche im Sinus verlaufen und dem häutigen Nierenbecken anliegen. 
Wenn man das häutige Nierenbecken, vom Ureter aus gegen den 
Sinus fortschreitend, freipräpariert, so zeigt es sich, daß die eben er- 
wähnte Verbindung seiner Adventitia mit jener der Blutgefäße nur 
als locker zu bezeichnen ist, weil sie sich sogar auf stumpfe Art 
ziemlich leicht trennen läßt. Dieses Verhalten ändert sich aber, wenn 
man bei der Präparation bis an den Ansatzrand des häutigen Nieren- 
beckens angelangt ist. An dieser Stelle hört die Faserhaut eigentlich 
auf, die Adventitia des häutigen Nierenbeckens zu sein, da dieses ja 
dort sein Ende findet; als Faserhaut endet sie aber keineswegs, sondern 
sie setzt sich vielmehr noch auf zwei Arten fort: erstens dadurch, 
daß sie sich von der Ansatzstelle des häutigen Nierenbeckens an 
ringsum hiluswärts auf die Wand des Nierensinus umschlägt und 


521 

kontinuierlich in die Tunica fibrosa der Niere, die Nierenkapsel, über- 
geht; und zweitens dadurch, daß sie dort, wo Äste der Arteria und 
Vena renalis, die sogenannten Arteriae und Venae arciformes an der 
Ansatzstelle des häutigen Nierenbeckens vorbeiziehen (und zwar je eine 
Arterie und Vene knapp nebeneinander), starke Faserzüge zu ihnen 
entsendet, die sich anfangs locker, dann aber innig mit deren Ad- 
ventitia verbinden, sie verstärken und mit ihr bis in die Rindensub- 
stanz der Niere dringen. Die Zahl jener Arteriae und Venae arci- 
formes, welche das Nierenbecken an seiner Ansatzstelle in ziemlich 
gleichen Abständen rings umgeben, beträgt sechs bis acht und dieser 
Zahl entspricht daher auch jene der Bindegewebstortsätze, die von 
der Adventitia des häutigen Nierenbeckens ausgehend in die Nieren- 
substanz eindringen. Gurt!) schilderte sie als solide Fortsätze des 
Nierenbeckens und gab ihre Zahl mit acht an, während Franz MÜLLER?) 
von sechs bis acht Fortsätzen schrieb. 

Das soeben beschriebene Verhalten der Adventitia und ihrer Fort- 
setzungen ist aber in dieser Art nur an der dorsalen und ventralen 
Fläche des häutigen Nierenbeckens zu finden. An dessen kranialer 
und kaudaler Partie tritt dagegen eine Modifikation ein, die durch 
das Verhalten der Verzweigungen der Vena renalis bedingt ist. Des- 
halb muß hier auch auf dieses eingegangen werden. 

Die Vena renalis des Pferdes, deren als Venae arciformes er- 
wähnten Äste in der Nierensubstanz die gleichnamigen Arterien be- 
gleiten, verhält sich nämlich, wie ich abweichend von den Angaben 
der meisten Autoren feststellen konnte, in Bezug auf ihre Hauptäste 
ganz anders als die Arteria renalis. Während sich diese noch aufer- 
halb des Hilus oder knapp nach ihrem Eintritt in ihn in ungefähr 
gleich viele (meist je vier) dorsale und ventrale Hauptäste teilt, geht 
die Nierenvene aus bloß zwei Hauptästen, einem kranialen und einem 
kaudalen hervor, die sich im Nierensinus zum Stamm vereinigen 
(Fig. 2). Jeder dieser beiden Hauptäste beschreibt in seinem Verlauf 
durch die Nierensubstanz, indem er den Nierensinus und Hilus krapial 
bzw. kaudal umgreift, einen Bogen, dessen Konkavität dem Sinus zu- 
gewendet ist. An der Konvexität des Bogens der beiden Hauptäste 
münden dorsale und ventrale Zweige, deren Verlauf und Zahl den 


1) Gurt, Handbuch der vergl. Anat. der Haussäugetiere, II. Band, 
Berlin 1844. 
2) Franz MÜLLER, Lehrbuch der Anat. der Haussäugetiere, Wien 1885. 


522 

Arterienästen entspricht. Je drei bis vier (also zusammen sechs bis 
acht) größere Zweige der beiden Hauptäste ziehen knapp am dorsalen 
und ventralen Teile des Ansatzrandes des häutigen Nierenbeckens vor- 
über, während andere, ihnen an Dicke entsprechende, in annähernd 
gleichen Abständen an der Konvexität der Hauptäste mündende Zweige 
zwar in keine nähere Beziehung zum häutigen Nierenbecken, wohl 
aber zu den Recessus treten. Die Zahl der letzteren Zweige, die sehr 
kurz sind, beträgt zwei bis vier, meist jedoch drei an jedem Hauptast. 
Jeder dieser Zweige setzt sich wieder aus je einem dorsalen und 
ventralen Zweig zusammen, so daß demnach zusammen an jedem 
Hauptast vier bis acht dieser ventralen und dorsalen Zweige zu zählen 
sind. Der gegen den Medialrand der Niere gerichtete Anfangsteil 
jedes der beiden Hauptäste setzt 
sich in unregelmäßiger Weise aus 
drei bis fünf Zweigen zusammen. 

Die beiden Hauptäste der Nie- 
renvene ziehen an der kranialen 
bzw. kaudalen Partie der Ansatz- 
stelie des häutigen Nierenbeckens 
vorüber und sind dort dessen Ad- 
ventitia benachbart. Von dieser 
setzt sich ein breiter Faserzug zur 
Adventitia der Hauptäste fort, und 


Fig. 2. Die Verzweigungen der 
Nierenvene in ihrem Lageverhältnis leet sich ihr an der dem Nieren- 


zum Nierenbecken und zu den Recessus. 


Nach injizierten Präparaten schematisiert. 1MUS zugewandten Hälfte ihrer 


Wand hüllenartig an, ohne jedoch 
so innig mit ihr zu verschmelzen, wie dies bei den früher beschrie- 
benen Bindegewebsfortsätzen und der Adventitia der Venae arciformes 
der Fall ist. Gegen die vom Sinus abgewandte Hälfte der Wand der 
Hauptäste verdünnt sich der Faserzug und verbindet sich innig mit 
der Venenadventitia. Auch die früher erwähnten vier bis acht dor- 
salen und ventralen Zweige werden in gleicher Art von Ausläufern 
des Faserzuges begleitet, jedoch nur eine kurze Strecke, worauf eine 
innige Verbindung dieser Ausläufer mit der Adventitia der Venen- 
zweige eintritt. 

Diese Verhältnisse der Adventitia sind aber durchaus nicht in 
allen Fällen in voller Reinheit und Klarheit zu erkennen, da der 
Faserzug nicht selten nur wenig deutlich ausgeprägt und schon von 
seinem Anfang an mit der Venenadventitia innig verbunden ist. 


523 - 


Nach dieser Abschweifung in das Gebiet der Nierenvenenver- 
zweigung, deren wichtige Beziehung zum Thema der vorliegenden 
Arbeit später erörtert werden wird, sei noch kurz erwähnt, daß die 
Haftlinie des häutigen Nierenbeckens am Umfangsrand der Nieren- 
papille im großen und ganzen ein längliches Oval bildet, das aber 
keineswegs als regelmäßig bezeichnet werden kann. Es zeigt nämlich 
(abgesehen von großen Schwankungen im Verhältnis zwischen Längen- 
und Breitendurchmesser in den einzelnen Fällen) auch nöch variable 
Einziehungen und Ausbuchtungen, ist demnach an verschiedenen 
Stellen seiner Länge sehr wechselnd breit und liegt außerdem nicht 
in einer Ebene, sondern ist der Fläche nach derart gekrümmt, daß 
es eine gegen die Medianebene des Körpers gerichtete Konkavität 
aufweist. Die Konkavität entspricht der Konvexität der Nierenpapillen- 
basis, deren Umrißlinie selbstverständlich mit der Haftlinie des häutigen 
Nierenbeckens übereinstimmt. 

Der Nierenbeckenhohlraum wird an der dem Ureterabgang ent- 
gegengesetzten Seite von der Nierenpapille oder -Warze abgeschlossen. 
Sie ragt in Form eines Längswulstes (Torus renalis nach P. MÜLLER) 
vor, der eine dorsale und ventrale Fläche besitzt. Die Flächen sind 
gegeneinander geneigt und vereinigen sich zu einem gegen den Ureter- 
abgang gerichteten stumpfen Kamm, der sich an den beiden Enden 
des Längswulstes verbreitert und zugleich so abflacht und abrundet, 
daß dort die beiden Flächen einfach im Bogen ineinander übergehen. 
Der Längswulst ist an seiner Basis der Länge nach derart gekrümmt, 
-daß die Konvexität lateral gewendet ist, d. h. mit der Krümmung des 
lateralen Nierenrandes übereinstimmt. Auch der Kamm weist eine 
Längskrümmung auf, die aber, seiner Lage entsprechend, gegen die 
Ureterseite zu konkav ist. 

Paut MÜLLER?) führt an, daß beim Pferde der Längswulst keine 
Nebenwülste aufweise. — Solche Nebenwülste kommen an den einen 
Längswulst darstellenden Nierenpapillen jener Tiere konstant vor, 
welche ein Nierenbecken mit blattförmigen Randausbuchtungen be- 
sitzen, also bei Canis, Ovis usw. Sie stellen sich bei diesen Tieren als 
an Größe einander annähernd gleichende Wülste dar, die von der 
Basis des Längswulstes in beiläufig querer Richtung abgehen und 
durch in gleicher Distanz von einander angeordnete Furchen getrennt 


1) Paur Mitier, Das Porenfeld der Nieren, Hıs-Braunzs Arch. f. Anat. 
und Entwicklungsgesch. 1883. 


524 


sind. Die Furchen deuten die Stellen an, wo die Arteriae und Venae 
arciformes verlaufen. — Ich konnte in sehr vielen Fällen auch an den 
Papillen von Pferdenieren analoge Nebenwülste beobachten. Sie 
sind zwar niemals so gut entwickelt, wie bei den früher genannten 
Tieren und häufig auch nur vereinzelt vorhanden, z. B. in der Zahl 
von ein bis zwei, aber sie sind immerhin oft recht deutlich ausge- 
prägt. Die entsprechend der geringeren Ausbildung der Nebenwülste 
seichteren Trennungsfurchen deuten, wie ich mich stets überzeugen 
konnte, auch bei den Papillen der Pferdenieren den Verlauf der früher 
erwähnten Blutgefäße an. 


Der Kamm des Längswulstes ist der Träger des länglichen Poren- 
feldes, der Area cribrosa; doch ist das Porenfeld nicht ganz streng 
an den Kamm gebunden, sondern es greift sowohl ab und zu in seiner 
Längsmitte, als auch häufig gegen seine beiden Enden ein wenig auf 
die Flächen des Wulstes über. Das Porenfeld ist von der Umgebung 
an seinen beiden Enden immer scharf abgesetzt, während der mittlere 
Teil meist keine deutliche Begrenzung aufweist, indem er nur in ver- 
einzelten Fällen muldenartig etwas vertieft ist. Die Länge des Poren- 
feldes — von jenen Punkten gemessen, an denen die Recessus termi- 
nales als Röhren abgehen — ist in den einzelnen Fällen sehr vari- 
abel; sie schwankt nach meinen Messungen, bei denen die konkave 
Krümmung des Kammes nicht berücksichtigt wurde, also in der Sehne 
des Krümmungsbogens, zwischen 1,3 und 5,4 cm. Die häufigsten 
Maße betrugen 2,5 bis 3 cm. Die Breite ist an verschiedenen 
Punkten der Länge in unregelmäßiger Weise ungleich, ihre Grenz- 
werte betragen ungefähr 1 bis 3 mm. 


Nach P. Mürrer findet sich in der Mitte des Porenfeldes zuweilen ein 
durch seine Breite gegen die anderen Öffnungen auffallendes Tal vor, das 
sich zu einem taschenartigen Hohlraum bis zu 4 mm Tiefe ausbilden kann. 
Er nennt es Recessus medius. Ich fand derlei größere Ductus papillares in 
wenigen Fällen, aber nicht nur gerade in der Mitte des Porenfeldes, sondern 
auch seitlich davon und halte dafür, daß eine eigene Bezeichnung dieser in 
atypischer Weise größeren Ductus nicht angezeigt ist. 


Die Öffnungen des Porenfeldes stellen Spalten dar, die in der 
Längsmitte des Feldes kürzer, aber tiefer sind, als gegen die beiden 
Enden zu. Die Richtung ihres Längendurchmessers entspricht jenem 
des Porenfeldes. 

Das Porenfeld hört kranial und kaudal entweder schon vor den 
beiden Enden des Kammes, oder vor einem dieser auf, oder es er- 


525 


streckt sich über die ganze Kammlänge, wie dies auch von Brasca!) 
als erstem festgestellt wurde. In jenen Fällen, in welchen ein Porenfeld- 
ende das entsprechende Kammende nicht erreicht, also noch vor ihm 
aufhört, heftet sich selbstverständlich der betreffende Teil des häutigen 
Nierenbeckens in einer gewissen Entfernung vom Ende des Poren- 
feldes an der Papille an; es besteht demnach in solchen Fällen ein 
Abstand zwischen Porenfeldende und der Ansatzlinie des hautigen 
Nierenbeckens. Stimmt dagegen des Porenfeldende mit dem Kamm- 
ende überein, so reichen beide bis zum entsprechenden Teil der 
Ansatzlinie. 

Dieses Verhalten des Porenfeldendes ist von Bedeutung für die 
Form der Anfangspartie der Recessus terminales, weil die beiden Enden 
‘des Porenfeldes zugleich die Anfänge der Recessus darstellen. Jedes 
der beiden Enden des Porenfeldes vertieft sich nämlich gegen die 
Umgebung und erhält an beiden Längsseiten einen immer schärfer 
und höher werdenden Begrenzungsrand. Beide Ränder gestalten das 
Porenfeldende zu einem gegen den Nierenbeckenhohlraum offenen 
Halbkanal, der direkt in den Recessus übergeht. Dieser Übergang 
kommt, je nachdem welcher der beiden angeführten Fälle vorhanden 
ist, auf zweierlei Art zustande, wobei sich die beiden Enden des 
Porenfeldes, das kraniale und kaudale, bei einer und derselben Niere 
einander gleich oder verschieden verhalten können. 

Die eine Übergangsart, die dann vorliegt, wenn das Ende des 
Porenfeldes nicht bis zu dem des Kammes reicht, besteht darin, daß 
der bereits porenlose Endteil des Kammes den Anfangsteil des Re- 
cessus zu einer vom Nierenbeckenhohlraum abgehenden Röhre gestaltet. 
Er bildet nämlich am Eingang in den Recessus eine torbogenartige 
Wölbung, die durch die immer mehr vortretenden und schließlich im 
Bogen ineinander übergehenden Begrenzungsränder des Porenfeldendes 
entsteht. Bei dieser Art des Überganges geht nur das Papillenepithel 
in das des Recessus über. 


Die andere Übergangsart tritt dann auf, wenn das Ende des 
Porenfeldes dem Kammende entspricht und ist dadurch gekennzeichnet, 
daß die Haftlinie des häutigen Nierenbeckens am Porenfeldteil des 
Kammes unterbrochen ist. Infolgedessen besteht zwischen dem Poren- 
feld und dem entsprechenden Teil des häutigen Nierenbeckens eine 


1) E. Brascu, Die Papilla renalis der Haussäugetiere. Österr. Monat- 
schrift für Tierheilkunde, XXXIII. Bd., 1909. 


526 


Lücke und diese stellt den Eingang in den Recessus dar. Das Epithel 
des Recessus geht in diesem Falle, soweit die Recessuswand aus der 
Fortsetzung des Porenfeldes entsteht, ebenso wie bei der ersten Über- 
gangsart aus dem Epithel der Papille hervor; an der Stelle jedoch, 
wo das häutige Nierenbecken an der Begrenzung des Recessuseinganges 
teilnimmt, stellt das Recessusepithel eine direkte Fortsetzung des Epithels 
des häutigen Nierenbeckens dar. 

Bei der ersten Übergangsart ist der in den Recessus führende, 
das Ende des Porenfeldes darstellende Halbkanal nur kurz und seicht, 
bei der zweiten Art dagegen länger und tiefer. Es wird leicht klar, 
warum das letztere der Fall sein muß, wenn man sich die zweite Art 
des Überganges aus der ersten hervorgegangen denkt: es entfällt, wie 
aus Fig. 3a und b zu ersehen ist, der den 
Recessuseingang bei der ersten Übergangs- 
art zu einer Röhre gestaltende porenlose 
Teil des Papillenkammes und es erübrigt 
infolgedessen eine längere und tiefere Rinne 
als Übergangsteil des Porenfeldes in den 
Recessus. Durch die Annahme, daß die 
zweite Übergangsart aus der ersten ent- 
standen gedacht wird, erklärt sich noch eine 
weitere Tatsache, nämlich die, daß bei der 
ersten Art der Eingang in den Recessus stets enger ist, als bei der 
zweiten; denn bei dieser entfällt eben gerade das engste Stück des 
Recessusanfanges. 

Zwischen den beiden geschilderten Übergangsarten gibt es aber 
noch eine häufig vorkommende Mittelform, die darin besteht, daß 
scheinbar die erste, in der Tat jedoch die zweite Art vorhanden ist: 
es scheint sich nämlich nicht selten das Kammende über das Ende 
des Porenfeldes hinauszuerstrecken und somit der Recessusanfang noch 
im Bereiche des Kammes als Röhre vorhanden zu sein. Bei genauerer 
Untersuchung kann man aber erkennen, daß die dem Nierenbecken- 
hohlraum zugewendete, vom Endteil des Papillenkammes_ gelieferte 
Wand dieser scheinbaren Röhre durch einen Längsspalt geschlitzt ist, 
dessen Ränder sich innig berühren und der bis zum Ende des Pa- 
pillenkammes reicht. Diese Mittelform ist naturgemäß der zweiten 
Übergangsart zuzurechnen, aber nur dann, wenn sich der eben be- 
schriebene Spalt wirklich bis zum Kammende erstreckt. Endet er 
dagegen vorher, was nicht selten vorkommt, so muß die erste Art 
des Überganges angenommen werden. 


527 


Die Feststellung dieser Formen ist an frischen oder einfach gehärteten 
Nieren durch vorsichtige Sondierung leicht zu erreichen, Man muß sich 
aber, wenn die erste Übergangsart vorliegt, beim Sondieren davor hüten, durch 
unzartes Manipulieren die oft nur dünne, leicht zerreißliche, vom Papillen- 
kamm stammende Wand des Recessusanfanges zu spalten und so die erste 
Art künstlich in die zweite überzuführen. Sehr deutlich lassen sich die be- 
schriebenen Übergangsformen bei der Ausarbeitung von Nieren erkennen, 
deren Beckenhohlraum durch Injektion von gewebshärtenden Flüssigkeiten 
(s. früher) ausgedehnt wurde. 

Durch den Papillenlängswulst wird der Nierenbeckenhohlraum 
an der dem Ureterabgang entgegengesetzten Seite seiner Länge nach 
eingebuchtet und auf diese Weise dort in eine dorsale und ventrale 
Abteilung geschieden, die medial vom Papillenkamm zum gemein- 
samen Hohlraum zusammenfließen. Diese Scheidung ist kranial und 
kaudal, entsprechend der Abflachung an den beiden Enden des 
Längswulstes, nur wenig ausgeprägt. Dort wo sich das häutige Nieren- 
becken am Umfangsrande des Papillenwulstes anheftet, zeigt sehr 
häufig jede der beiden Hohlraumabteilungen, oder nur eine davon, 
drei bis vier in annähernd gleichen Abständen voneinander gelegene 
taschenförmige Vertiefungen, die jenen Stellen entsprechen, an welchen 
die früher beschriebenen Blutgefäße die Ansatzlinie des häutigen 
Nierenbeckens passieren. Zwischen je zwei dieser Vertiefungen ver- 
läuft im flachen Bogen je eine Einziehung, die durch das Ende der 
Längsfalten der Schleimhaut (s. früher) in kleine Unterabteilungen 
geteilt wird. Die Vertiefungen, die aber nicht immer ausgeprägt sind, 
entsprechen meiner Ansicht nach vollkommen den blattförmigen Rand- 
ausbuchtungen des Nierenbeckenhohlraumes anderer Tierarten. Dies 
kann mit um so größerer Bestimmtheit ausgesprochen werden, als sie 
in jenen Fällen, in denen Nebenwülste der Papille vorhanden sind, 
zu ihnen genau dieselbe Lage einnehmen, wie dies bei Tieren mit 
ausgeprägten blattformigen Randausbuchtungen der Fall ist. 


Ich möchte deshalb das Nierenbecken des Pferdes nicht als ein 
unbedingt einfaches bezeichnen, sondern als eines, das sehr oft eine 
Übergangsform zum Nierenbecken mit blattförmigen Randausbuchtungen 
darstellt. 

Wenn man an einem eröffneten Nierenbecken die Grenzlinie 
zwischen Nierenbeckenschleimhaut und Papillenepithel am ganzen 
Umfangsrande mit einer Sonde auf ihre Widerstandsfähigkeit prüft, 
so ergeben sich bei vielen Nieren — es sind frische, gesunde Nieren 
gemeint — einzelne gleichgelegene Stellen, an denen der Sondenknopf 


528 


das Epithel so leicht durchdringt und sich mit einem so minimalen 
Kraftaufwand weiter vorschieben läßt, daß man geradezu den Ein- 
druck erhält, es sei überhaupt kein Hindernis zu überwinden gewesen. 
Eine Kategorie dieser Stellen liegt im Grunde der früher erwähnten 
Vertiefungen. Drängt man dort die Schleimhaut von der Papille ab 
und übt mit dem Sondenknopf einen sanften Druck aus, so kann man 
unter Durchtrennung des Epithels so leicht vordringen, als ob eine 
recht lockere Verklebung gelöst würde. Bei näherer Untersuchung 
ist zu erkennen, daß man zwischen der Nierensubstanz und zwischen 
einer jener Fortsetzungen der Adventitia der Nierenbeckenschleimhaut 
vorgedrungen ist, welche von Franck als Fortsätze des Nierenbeckens 
angeführt wurden (s. früher). Außer an diesen Partien kann man 
oft noch an zwei Stellen unter Überwindung eines ebenso geringen 
Widerstandes vordringen, und zwar ist dies an den beiden Enden der 
Ansatzstelle des häutigen Nierenbeckens, dem kranialen und kaudalen, 
der Fall. Dort geht, wie früher beschrieben wurde, ein Faserzug als 
Fortsetzung der Nierenbeckenadventitia zum kranialen bzw. kaudalen 
Hauptast der Nierenvene und legt sich der Adventitia dieser Äste 
und durch Ausläufer auch deren größeren Zweigen hüllenartig an. 
Man gelangt bei vielen Nieren, wenn man am kranialen und kaudalen 
Ende des Nierenbeckenhohlraumes mit dem Sondenknopf einen 
schwachen Druck auf die Grenze zwischen Nierenbeckenschleimhaut 
und Papillenepithel ausübt, unter Durchtrennung des Epithels spielend 
leicht zwischen den erwähnten Faserzug und die Adventitia der dem 
Nierensinus zugewandten Hälfte der Wand des Venenhauptastes und 
kann, diesem Venenast folgend, ebenso leicht die stumpfe Präparation 
auf dessen größere Zweige fortsetzen. Gegen die vom Nierensinus 
abgewendete Hälfte der Wand des Hauptastes und an dessen Zweigen 
hört aber die leichte Isolierbarkeit des Faserzuges und seiner Aus- 
läufer von der Venenadventitia alsbald wegen der eintretenden innigeren 
Verbindung auf. Diese Verhältnisse können, wie ich in der Folge 
zeigen werde, die Entstehung von gewissermaßen typischen Extravasaten 
bei Injektionen herbeiführen und dann irrtümliche Deutungen von 
Abgüssen des Nierenbeckenhohlraumes veranlassen. Bevor ich jedoch 
näher darauf eingehe, will ich noch die Nierenhörner einer Besprechung 
unterziehen. 

Die Nierenhörner oder -Gänge, Recessus terminales, sind eigen- 
artige Hohlbildungen, die zwar eine nicht unbedeutende Mannigfaltig- 
keit in ihren Detailformen aufweisen, aber dennoch stets eine ge- 


59 


wissermaßen identische Grundform zeigen. Sie stellen nämlich eigent- 
lich nichts anderes dar, als meist recht ansehnliche, verschieden lange, 
flachröhrige Verlängerungen des Porenfeldes, von denen je eine dessen 
kraniales und kaudales Ende fortsetzt. Jeder Recessus verläuft von 
seinem Porenfeldende an als horizontal orientierter, in seinem dorso- 
ventralen Durchmesser flachgedrückter, an einzelnen Stellen seiner 
Länge ungleich breiter Kanal in medialer Richtung bis zu seinem 
blinden Ende. Er besitzt dabei eine Randkrümmung, die zwar ver- 
schieden stark ausgeprägt ist, aber stets ihre Konkavität hiluswärts 
wendet, sodaß an jeder Niere beide Recessus im Verein mit dem 
Porenfeld eine Art von Hufeisenfigur bilden, die im großen und 
ganzen den Konturen des lateralen Nierenrandes folgt (Figg. 4 und 5). 


IR 


Fig. 4. Fig. 5. 


Fig. 4 Umriß der rechten Niere mit eingezeichnetem Umriß des Nieren- 
beckenhohlraumes und der Recessus (Ventralansicht). Die Austrittstelle des Ureters 
aus dem Sinus ist durch eine aus Kreuzchen bestehende Linie markiert. Nach 
einem manuell ausgearbeiteten Injektionspräparat. 


Fig. 5. Das Gleiche wie in Fig. 4, an der linken Niere dargestellt. 


Von Wichtigkeit für meine späteren Ausführungen ist die gegen- 
seitige Lagebeziehung zwischen den Recessus und den Hauptästen 
der Nierenvenen, bzw. auch deren größeren Zweigen. Der konkave 
Rand jedes Recessus wird nämlich von dem mit ihm parallel ziehen- 
den Venenhauptast begleitet und ist von ihm nur durch eine dünne 
Schicht Nierensubstanz, manchmal stellenweise nur durch Bindegewebe 
getrennt. Auch die vom Hauptast in annähernd gleichen Abständen 
abgehenden größeren Venenzweige stehen an ihren Ursprüngen in 
einer ähnlich nahen Lagebeziehung zum Recessus. 

Anat. Anz, Bd. 45. Aufsätze. 34 


Die Mündungen der Ductus papillares liegen anfangs, der Fort- 
setzung des Porenfeldes entsprechend, bloß am konvexen (äußeren) 
Rand des Recessus, erstrecken sich aber alsbald über beide Flach- 
seiten hinüber auch auf den konkaven hilusseitigen (inneren) Rand, 
so daß dann von allen Seiten her Ductus unter spitzen Winkeln in den 
Recessus einmünden. Allerdings sind die Mündungen recht ungleich- 
mäßig verteilt, so daß oft relativ große Partien von ihnen frei bleiben; 
so vor allem solche Stellen, an denen die Recessuswand von der 
Venenwand nur durch Bindegewebe getrennt ist. 

Die Verlängerung des Porenfeldes der Pferdeniere durch die Re- 
cessus ist deshalb notwendig, weil, wie schon früher erwähnt wurde, 
die Pferdeniere ungewöhnlich lang ist. Infolge ihrer Länge müßten 
jene Sammelröhrchen, welche an der durch die starke Nierenkrümmung 
einander genäherten Enden der Niere entspringen, ungemein lang 
sein, wenn sie mittels der Ductus papillares das eigentliche Poren- 
feld erreichen sollten. Durch das Vorhandensein der Recessus termi- 
nales wird jedoch eine besondere Länge der Sammelröhrchen über- 
flüssig: jeder der beiden Recessus durchzieht von dem ihm ent- 
sprechenden Ende des Porenfeldes an den Markkern des betreffenden 
Nierenendes, läßt dessen Ductus in sich einmünden und vermittelt so 
die Entleerung des von ihm geleiteten Harnes in den Hohlraum des 
Nierenbeckens. 

Das Epithel der Recessus gleicht dem der Papille. Es ist, auch 
gegen geringen Druck, sehr wenig widerstandsfähig: man kann es mit 
dem Knopf einer Sonde spielend leicht durchstoßen und dann weit 
in die Nierensubstanz eindringen. Besonders leicht gelingt dies an 
den Krümmungsrändern der Recessus, und am leichtesten, fast ohne 


Widerstand am blinden Recessusende. 

Ob man die Recessus als Verlängerungen des Nierenbeckenhohlraumes 
auffassen will, wie dies eigentlich mit Ausnahme von Franz MÜLLER alle 
Autoren getan haben, oder mit dem Genannten als Tubi maximi, wie solche 
nach Dönıtz!) in jeder Papille des Elefanten der Länge nach vorkommen, ist 
meiner Ansicht nach von gar keiner Bedeutung, da ja bekanntlich der defi- 
nitive Beckenhohliaum bei Nieren mit ungeteilten Nierenbecken entwickelungs- 
geschichtlich bzw. vergleichend-anatomisch als aus einer Erweiterung der 
ursprünglich nur in geringer Zahl vorhandenen Sammelröhren entstanden 
gedacht werden kann. Wollte man aber dennoch in dieser Hinsicht zu einer 
Entscheidung kommen, so wäre dies durch die früher beschriebenen zwei 


1) Dönırz, Über die Niere des afrikanischen Elefanten. Archiv für Anat. 
und Physiol. 1872. Zit. nach Franz MÜLLER, Lehrb. d. Anat. 1885. 


531 


Übergangsarten des Porenfeldes in die Recessus erschwert. Bei jener Über- 
gangsart, bei welcher der Recessusanfang noch ganz im Bereich der Papille 
liegt, würde dies zur Annahme der Ansicht Franz Mürrzr’s (Recessus = Tubus 
maximus) verlocken. Die andere Art des Überganges, die einen am Ende des 
Papillenlängswulstes, also an einem der Enden des Nierenbeckenhohlraumes 
gelegenen Recessusanfang aufweist, macht dagegen die allgemein angenommene 
Anschauung begreiflich, ein solcher Recessus sei einfach eine röhrenförmige 
Verlängerung des Nierenbeckenhohlraumes. 

Bezüglich ihrer Länge zeigen die Recessus ganz bedeutende 
Unterschiede: sie schwankt nach meinen Befunden in den einzelnen 
Fällen von 2—10,5 cm (nach Franck 6—9,5, nach P. MÜLLER 4—6, 
nach LEISERING- MÜLLER- ELLENBERGER- BAUM 6—10 cm), doch sind 
diese äußersten, an frischen Präparaten einwandsfrei festgestellten 
äußersten Grenzwerte selten, am häufigsten finden sich Schwankungen 
von 4,5—7,5 cm. Dabei ist es als Regel — von der es aber Aus- 
nahmen gibt — festzustellen, daß die beiden Recessus der herzförmigen 
rechten Niere annähernd gleich lang sind, während der kraniale Re- 
cessus der bohnenförmigen linken Niere meist bedeutend (ungefähr 
um ein Drittel, bisweilen sogar um mehr als die Hälfte) länger ist, 
als der kaudale. Die Breitendimensionen schwanken ebenfalls zwischen 
bedeutend verschiedenen Grenzwerten und zwar nicht bloß bei ver- 
schiedenen Nieren, sondern auch bei den Recessus einer und derselben 
Niere, wobei aber auch noch die einzelnen Recessus an verschiedenen 
Stellen verschieden breit sind. Die Stelle der größten Breite, die ich 
an den Recessus nicht injizierter, frischer, gesunder Nieren fand, 
konnte ich im Maximum mit 1,3, im Minimum mit nicht ganz 0,3 cm 
feststellen. Die am häufigsten vorkommenden Maßzahlen für die Stelle 
‘der größten Breite eines Recessus betrugen zwischen 0,6—0,8 cm. 
Für die Stelle der geringsten Breite fand ich als äußerste Grenzwerte 
etwas über 0,1—0,5 cm; am häufigsten ungefähr 0,2 cm. In Bezug 
auf die Dicke des Recessus, d. h. auf den dorsoventralen Durchmesser 
seines Lumens, lassen sich wegen der geringen Dimensionen nur 
schwer präzise Angaben machen: an senkrecht auf die Längsrichtung 
eines Recessus geführten Schnitten erscheint das Lumen spaltförmig, 
doch klafft es in geringem Maße (auch an nicht injizierten Nieren). 
Dies zeigt sich am deutlichsten an dem der Papille nächstgelegenen 
Teil, dessen Lumen im Querschnitt sogar länglichrund sein kann. 

Jeder Recessus ist der Länge nach in einer Ebene gekrümmt, 
aber der Grad der Krümmung ist bei den einzelnen Fällen variabel. 
Die meisten sind knapp nach ihrem Abgang vom Porenfeld stärker 

34* 


532 


gekrümmt, als im weiteren Verlauf, in dem sie sich sogar der Geraden 
nähern können. Oft ist aber die Krümmung ihrer ganzen Länge nach 
recht bedeutend; und ab und zu finden sich Fälle, in denen die 
Krümmung gegen das Ende am stärksten ist. 


Die Unterschiede, die sich bei den Recessus, abgesehen von deren 
Länge, Breite und Krümmung, zeigen, äußern sich hauptsächlich in 
folgenden sechs Formen: 


FCO 


Fig. 6. Recessusformen. 


1. Die Recessus kommen wohl am häufigsten in der Gestalt von 
anfangs sehr schmalen, sich allmählich verbreiternden Spalträumen 
vor, die mit einer stumpfen Abrundung endigen (Fig. 6a). 

2. Sie können aber auch, nachdem sie ihre größte Breite schon 
nach kurzem Verlauf erreicht haben, weiterhin bis an ihr Ende gleich 
breit bleiben (Fig. 6b). 

3. Eine andere Form, die auch oft zu finden ist, beginnt eben- 
falls schmal, verbreitert sich aber rascher, nimmt dann allmählich 
wieder an Breite ab und geht in ein stumpfspitziges Ende über (Fig. 6c). 

4. Manche Recessus gleichen bei ihrem Abgang den vorbeschrie- 
benen, enden aber nicht wie diese, sondern sie verschmälern sich, 
nachdem sie ihre größte Breite erlangt haben, rasch ziemlich bedeutend 
und setzen sich dann gleichmäßig schmal bis zu ihrem stumpfen Ende 
fort (Fig. 6d). 

5. Wieder andere beginnen breit, nehmen eine kurze Strecke 
noch ein wenig zu oder bleiben gleichmäßig, und enden, indem sie 
allmählich schmäler werden, abgestumpft (Fig. 6e). 

6. Noch andere endlich sind an ihrem Anfang ebenso breit wie 
die Form 5, verschmälern sich aber bedeutend rascher und enden 
wie die Form 4 (Fig. 6f). 


ee 


Die Formen 1—4 kommen dann vor, wenn das Ende des Poren- 
feldes mit dem der Papille nicht übereinstimmt, demnach der Recessus 
noch vor dem Ende dieser beginnt; die Formen 5 und 6 dagegen 
dann, wenn Porenfeldende und Papillenende übereinstimmen. 

Außer diesen sechs Formen, die ich nicht nur an Abgüssen der 
Recessus, sondern vor allem an frischen, an einfach gehärteten und 
an mit härtenden Flüssigkeiten injizierten Nieren festgestellt habe, 
kommen ab und zu noch andere vor, die sich von ihnen nur durch 
stellenweise erkennbare, jedoch nicht sehr bedeutende Einziehungen 
der Recessuswand unterscheiden. An Stellen, wo Einziehungen dieser 
Art vorkommen, zieht regelmäßig ein größerer Zweig eines der beiden 
Hauptäste der Nierenvene ganz nahe vorüber. In selteneren Fällen 
findet man an irgendeiner Stelle eines Recessus in dessen Wand 
eine kleine Ausbuchtung, in die mehrere Ductus papillares münden. 
Ab und zu kommen solche Ausbuchtungen am abgestumpften Ende 
eines Recessus vor. Endlich will ich hier noch die von BREUER!) 
erwähnte Gabelung anführen, die ich an je einem Recessus zweier mit 
Alkohol injizierter Nieren sah: bei dem einen — es war der kaudale 
Recessus einer linken Niere — war eine der vorhin erwähnten Wand- 
ausbuchtungen als kurzes Kanälchen entwickelt; beim anderen Fall 
— der einen kranialen Recessus einer rechten Niere betraf — konnte 
ich, nachdem ich bei der vorsichtigen Eröffnung des Recessus bereits 
das sich zuspitzende Ende erreicht zu haben glaubte, erkennen, dab 
es sich in zwei etwas divergierende Kanälchen fortsetzte. 

Nun zu den beiden von Dumonr und TOoEPPER beschriebenen 
Formen. Das was Dumont in seiner Fig. VII abbildet und als nor- 
male Recessusform mit zahlreichen größeren und kleineren Ausbuch- 
tungen, die besonders nach dem blinden Ende des Recessus deutlich 
hervortreten, beschreibt, ist nach meinen genauen Untersuchungen, 
wie aus meinen weiteren Ausführungen zu ersehen sein wird, als 
Kunstprodukt der Korrosionstechnik aufzufassen. Das gleiche muß 
ich von TOEPPER’s zweiter Form des Nierenbeckens (Nierenbecken mit 
großen blattférmigen Ausstülpungen und ohne Recessus) behaupten, 
die nach meinen Befunden als normale Form nicht existiert. Auch 
nach BREUER „scheinen die von TOEPPER beschriebenen blattförmigen 
Ausstülpungen des Nierenbeckens nur künstlich, während der Injek- 
tion entstanden zu sein“. 


1) BREUER, zit. nach ELLENBERGER - Schütz, Ergebnisse, Band 17, S. 168. 


534 


Bevor ich aber näher darauf eingehe, will ich hier noch den einzigen 
von den vielen hundert untersuchten Fällen beschreiben, bei dem ich ein 
Verhalten fand, das der zweiten Form Torpprr’s einigermaßen entsprach, aber 
offensichtlich also pathologisch aufgefaßt werden mußte. 

Bei beiden mit Alkohol injizierten Nieren eines Pferdes war der Ureter 
und der Beckenhohlraum sehr weit. Die Papille war fast ganz abgeflacht 
und infolgedessen der Papillenwulst kaum angedeutet. Das Porenfeld war 
viel breiter als gewöhnlich, die Mündungen der Ductus lagen weiter von- 
einander und ihre Durchmesser waren vergrößert. Der Nierenbeckenhohl- 
raum setzte sich kranial und kaudal mittels einer für den kleinen Finger durch- 
gängigen Öffnung in den Reccesus terminalis fort, der diese Weite bis an 
sein Ende beibehielt. Die beiden Recessus der linken Niere waren fast 9 cm 
lang, während die Länge des kranialen Recessus der rechten Niere 8, des 
kaudalen 6 cm betrug. Beide Recessus der linken Niere waren an ihren kon- 
vexen (äußeren) Rändern mit je drei flachen, ungefähr 1 cm tiefen Ausbuch- 
tungen versehen, die in annähernd gleichen Abständen voneinander lagen und 
abwechselnd dorsal und ventral gerichtet waren. Den gleichen Befund zeigte 
der kraniale Recessus der rechten Niere, während der kaudale bloß zwei der- 
artige Ausbuchtungen aufwies. Jede Ausbuchtung schmiegte sich der Ab- 
gangsstelle eines größeren Zweiges des betreffenden Hauptastes der Nieren- 
vene an. Die dem Venenhauptaste zugewendete Seite der Recessuswand war 
von der Venenwand nur durch Bindegewebe getrennt und wies keine Mün- 
dungen von Ductus papillares auf. An den übrigen Partien waren die Ductus- 
mündungen viel weiter voneinander entfernt und größer als gewöhnlich. 
Das Epithel im Bereich der Papille und der Recessus erschien viel dicker und 
derber als sonst. 

In diesem Falle deutete der ganze Befund mit ziemlicher Sicherheit 
darauf hin, daß es sich um eine doppelseitige pathologische Ausdehnung des 
Nierenbeckens handelte, hervorgerufen durch angestauten Inhalt. Irgendein 
Hindernis in der Blase oder Harnröhre hatte den Harnabfluß gehemmt und eine 
Hydronephrose beider Nieren herbeigeführt, als deren Folge die abnorme Form 
des Nierenbecken- und Recessushohlraumes aufgetreten war. Die Ausbildung 
der geschilderten Recessusform läßt sich leicht erklären, wenn man das gegen- 
seitige Lageverhältnis zwischen Recessus und Nierenvenenhauptast und dessen 
in annähernd gleichen Abständen abgehenden größeren Zweigen in Betracht 
zieht. Der durch seinen Inhalt ausgedehnte Recessus buchtete sich eben 
dorthin am meisten aus, wo er den geringsten Widerstand traf, also gegen 
die weiche Venenwand zu. Deshalb war einerseits die trennende Gewebs- 
schicht zwischen Hauptvene und Recessusrand verdünnt und andererseits 
kam es entlang den Abgangstellen der größeren Venenzweige vom Hauptast 
in annähernd gleichen Abständen zur Ausbildung der beschriebenen Aus- 
buchtungen. 

Diese pathologische Form des Nierenbeckens war wohl der von ToEPPER 
„entdeckten“ sehr ähnlich, aber sie stimmte doch nicht mit der von ihm 
geschilderten ganz überein und vor allem unterschied sie sich recht wesent- 
lich von der Abbildung, die er von seiner zweiten Form gibt. Es wäre auch 
zu auffallend, wenn Torprer unter seinen 20 Güssen von Pferdenierenbecken 


535 


diese Form sechsmal gefunden hätte, während einerseits die Hypdronephrose 
bei Pferden bekanntlich außerordentlich selten vorkommt, andererseits diese 
Form weder von anderen noch von mir trotz des reichhaltigsten Unter- 
suchungsmateriales jemals als nichtpathologische Beckenform gesehen wurde. 
Schon daraus könnte man schließen, ToEPPER’s zweite Form sei als ein Kunst- 
produkt der Korrosionstechnik anzusehen. 

Um einwandsfrei festzustellen, daß sowohl die von Dumont be- 
schriebenen und abgebildeten Ausbuchtungen des Recessus, also auch 
Torprer’s zweite Form des Nierenbeckens als Kunstprodukte anzu- 
sehen seien, suchte ich die Art ihrer Entstehung zu erforschen und 
kam zu folgenden Resultaten: 

Es kommt gar nicht selten vor, daß bei der Injektion vom Ureter 
aus, wenn ein etwas größerer Druck ausgeübt wird, der Injektions- 
widerstand plötzlich nachläßt und die vorher nur langsam einströmende 
Masse rascher zu fließen beginnt. Läßt man nun die Masse erstarren, 
so zeigt es sich beim Nachpräparieren, daß Extravasate entstanden 
sind, die meist von typischen Stellen ausgehen. Am häufigsten ist 
dies an den Enden der Recessus der Fall, die ja, wie ich schon früher 
ausführte, ungemein wenig widerstandsfähig sind. Deshalb sind Ab- 
güsse von Recessus, an denen die Enden sehr stark fächerförmig 
ausgebreitet sind, sehr häufig als Korrosionsbefunde anzutreffen, wäh- 
rend man an nicht injizierten Recessus diese Form vermißt. Die 
Fächergestalt des Extravasates entsteht wahrscheinlich so, daß bei der 
Injektion die beiden Wandflächen des spaltförmigen Recessushohl- 
raumes, die dorsale und ventrale, auseinandergedrängt werden, wo- 
durch an den Rändern, an denen sie sich treffen, ein Zug ausgeübt 
wird, der das Epithel dort einreißen läßt. Die Injektionsmasse dringt 
nun in den künstlichen Spaltraum, der sich, der Richtungsebene des 
Recessusrandes folgend, zwischen den in deren Fortsetzung gelegenen 
Sammelröhrchen weiter ausbreitet, so daß eine Fächerform entsteht. 
Diese zeigt an ihrer Oberfläche eine dichte Streifung, die davon her- 
rührt, daß sich die nebeneinander liegenden Sammelröhrchen in der 
Injektionsmasse abgedrückt haben (vgl. die Fältchen Dumont’s). 

Die Zerreißung des Epithels kann aber auch an anderen Stellen 
des Recessusrandes auftreten, wie dies Dumont’s Fig. VII zeigt. Ich 
fand diese Formen der Extravasate, die ebenfalls eine dichte Streifung 
aufweisen, ziemlich häufig. | 

Mitunter tritt bei Injektionen eine Epithelzerreißung mit Extra- 
vasatbildung an der Ansatzstelle des häutigen Nierenbeckens auf und 
zwar entweder (selten) an den von mir früher beschriebenen Andeu- 


536 


tungen der Randausbuchtungen, (oder häufiger) an beiden Enden des 
Nierenbeckens. An den Randausbuchtungen folgt das Extravasat dem 
Weg, der sich ihm infolge der lockeren Verbindung zwischen Nieren- 
substanz und irgendeinem der bindegewebigen Fortsätze der Adven- 
titia des häutigen Nierenbeckens darbietet und täuscht am Korrosions- 
präparat event. eine starke Randausbuchtung vor, ein Befund, den ich 
wiederholt gemacht habe. Erfolgt aber die Epithelzerreißung, wie 
dies häufiger der Fall ist, am kranialen oder kaudalen Ende des 
Nierenbeckens, so dringt die injizierte Masse dort zwischen dem früher 
beschriebenen Faserzug (der von der Adventitia des häutigen Nieren- 
beckens abgeht und den Hauptast der Nierenvene, bzw. mit seinen Aus- 
läufern dessen größere Zweige begleitet; siehe früher) und dem am Ende 
des Nierenbeckens vorüberziehenden Hauptaste der Nierenvene ein. 
Soweit die Verbindung zwischen dem Faserzug und der Venenadventitia 
locker ist, wird sie durch das sich ausbreitende Extravasat getrennt. 
Dies ist, wie schon früher erwähnt wurde, an der dem Nierensinus 
zugewandten Hälfte der Wand des Venenhauptastes und am Anfangs- 
teil der von diesem abgehenden größeren Zweige der Fall. Dagegen 
findet die durch das Extravasat bewirkte Lostrennung dort ihr Ende, 
wo die Verbindung des Faserzuges mit der Venenadventitia fester und 
nahezu untrennbar wird, also gegen die vom Sinus abgewendete 
Hälfte der Wand des Hauptastes zu, uud an den größeren Venen- 
zweigen eine kurze Strecke nach ihrem Abgang vom Hauptaste. Da- 
durch, daß sich die injizierte Masse als Extravasat in diesem durch 
ihr Vordringen gebildeten Spaltraum ausbreitet, erhält der Guß nach 
ihrem Erstarren eine charakteristische Form, die jener vollkommen 
entspricht, welche von Torprer als zweite Form des Nierenbeckens 
beschrieben wurde und täuscht, je nachdem, ob die Extravasatbildung 
an beiden Enden des Nierenbeckens oder nur an einem erfolgte, ent- 
weder einen Nierenbeckenhohlraum mit zwei der von ToEPPER be- 
schriebenen Armen, oder nur mit einem solchen vor. Die Zahl der 
am Rande jedes dieser Arme befindlichen Blätter (nach Torrper dorsal 
und ventral je drei) entspricht jener der größeren Venenzweige, die 
im Recessusbereich von jedem Hauptast abgehen, also zwei bis vier, 
meist jedoch drei (vgl. meine Beschreibung der Venenverzweigung). 
Unter den ungemein zahlreichen von mir angefertigten Injektions- 
präparaten waren nicht wenige mißglückte, die ein derartiges Ver- 
halten aufwiesen; an nichtinjizierten normalen Nieren fand ich es nie. 

Die Angabe Torprers, daß beim Vorhandensein seiner zweiten 


537 
Form die Recessus fehlen, stimmt wohl in Bezug auf den Korrosions- 
abguß, doch ist dieses scheinbare Fehlen darauf zurückzuführen, daß 
die durch die Extravasatbildung zusammengepreßten Recessus keine 
Injektionsmasse in sich eindringen lassen, und ich konnte bei jenen 
derart mißglückten Güssen, bei welchen ich die Nieren nicht der 
Korrosion, sondern der manuellen Präparation unterzog, stets das Vor- 
handensein wohlentwickelter, aber leerer Recessus neben den geschil- 
derten Kunstprodukten der Injektion nachweisen. 


Schließlich seien von den Resultaten meiner Untersuchung fol- 
sende hervorgehoben: 


1. Das Nierenbecken des Pferdes ist nicht als ein unbedingt ein- 
faches zu bezeichnen, sondern als eines, das sehr häufig die Andeu- 
tung einer Übergangsform zum Nierenbecken mit blattförmigen Rand- 
ausbuchtungen darstellt. 

2. Der Papillenlängswulst weist sehr oft Nebenwiilste auf. 

3. Die von BREUER beschriebenen, nicht selten vorkommenden, 
sich auf der Papille bis zum Porenfeld erstreckenden Verlängerungen 
einzelner Schleimhautfalten dürften auf eine embryonale Epithelver- 
klebung zurückzuführen sein. 

4. Das Vorhandensein der Recessus ist durch die besondere Länge 
der Pferdenieren, die jedoch durch eine starke Einkrümmung maskiert 
ist, zu erklären. Sie sind als kanalförmige Verlängerungen des Poren- 
feldes aufzufassen, durch die eine übermäßige Länge der von den 
gegeneinander gekrümmten Enden der Niere stammenden Sammel- 
röhrchen vermieden wird. 

5. Die Recessus sind immer vorhanden und treten in mehreren 
Formen auf; sie stellen aber typischerweise stets platte Blindkanäle 
dar, die keine schroffen Übergänge zwischen engen und weiten Stellen 
aufweisen. Ab und zu kommen an ihnen einzelne kleine Ausbuch- 
tungen, sehr selten kleine Seitenkanäle vor. 

6. Andere an Abgüssen auftretende scheinbar typische Recessus- 
formen sind — ebenso wie die zweite Nierenbeckenform TOoEPPERS 
— als Kunstprodukte der Korrosionstechnik aufzufassen, die auf eine 
Extravasatbildung während der Injektion zurückzuführen sind. 

7. Auf das Zustandekommen von Extravasaten in gewissen typi- 
schen Formen haben mehrere Faktoren einen wesentlichen Einfluß: 
a) das Vorhandensein von bestimmten, wenig widerstandsfähigen Stellen 


53 


der Wände des Nierenbecken- und Recessushohlraumes; b) Binde- 
sewebszüge, die von der Adventitia des häutigen Nierenbeckens stam- 
men und in enge Beziehungen zur Adventitia der Nierenvenenäste 
treten; c) die Art der Zusammensetzung der Nierenvenen und die 
Lagebeziehungen von deren Ästen zu den Recessus. 


Nachdruck verboten. 


Studien über quergestreifte Muskulatur beim Menschen, mit be- 
sonderem Bezug auf die Nahrungsaufnahme der Muskelfasern. 


Von Nanna SVARTZ. 
Mit 5 Abbildungen. 
Aus dem Histologischen Institut zu Stockholm. 


Die in biologischer Hinsicht so grundwichtige Frage von der Art 
der Nahrungsaufnahme in den verschiedenen Geweben des Körpers 
ist bis jetzt unbeantwortet. Unter den Physiologen dürfte jetzt mehr 
als jemals die Tendenz vorherrschen, alle Erscheinungen bei den leben- 
digen Organismen durch physikalisch-chemische Gesetze zu erklären 
zu suchen. So vermeint man, alle Aufnahme von Nahrung aus dem 
Blute zu den Geweben könne durch sogen. semipermeable Membranen 
sich vollziehen ohne irgend eine spezifische Tätigkeit der Zellen. 
Viele Morphologen dagegen nehmen eine solche Tätigkeit als unbe- 
streitbar an und erachten, daß die Nahrung nicht unmittelbar fertig 
sei, aus dem Blute aufgenommen zu werden. Ein Teil der Forscher 
setzt sogar voraus, es müsse Zellen einer besonderen Art geben, 
welche durch vitale, noch nicht näher erforschte Prozesse die zur 
Assimilation notwendigen Stoffe in einer solchen Form den spezifischen 
Gewebezellen hinzuführen könnten, daß sie von diesen aufgenommen 
und verwertet werden können. 

Ein histologisches Aufzeigen solcher der Nutrition dienenden 
Zellenelemente wäre somit ein kräftiger Beweis für die Richtigkeit 
der ebengenannten Hypothesen. 

In dieser Richtung laufen die Studien, die Hotmeren in mehreren 
Fällen ausgeführt hat, betreffend die sogenannten Trophocyten, welche 
durch ihre protoplasmatischen Verbreitungen in direkter Verbindung 
mit den Zellenelementen stehen, an welche sie gewisse Substanzen 
abgeben, die sie ihrerseits aus dem Blute der Blutgefäße in ihrer 
unmittelbaren Nähe aufgenommen haben. 


539 


Die Trophocyten kommen zunächst mehr ausdifferenzierten Ge- 
weben zu, wie den Muskel- und Nervengeweben, die ihre ganze 
Zellenwirksamkeit auf das Auslösen von lebenswichtigen Funktionen 
konzentriert haben. Eine so spezifische Zellenwirksamkeit, die sich 
immer auf dieselbe Weise äußert, muß ganz natürlich von konstant 
wiederkehrenden Veränderungen innerhalb der Zellen selbst abhängen, 
und diese Veränderungen wiederum können nicht zustande kommen, 
ohne daß den Zellen eine Nahrung zugeführt wird, die auch für sie 
streng spezifisch sein muß. Dieser für die Zellen geeignete Stoff 
wird ihnen durch die Trophocyten zugeführt, nachdem er aus dem 
Nahrungsmaterial, welches im Blute zirkuliert, aufgenommen und be- 
arbeitet worden ist. 

Trophocyten, (Oenocyten |Prenant], Sarkosomocyten |THuttn]) und 
ihre Relationen zu quergestreiften Muskelfasern sind bei Insekten und 
verschiedenen Formen von Säugetieren studiert worden. Um zu er- 
fahren, ob analoge Verhältnisse auch beim Menschen wahrgenommen 
werden können, habe ich die Zungenmuskulatur einer hingerichteten 
Person studiert. Das Material wurde in einer Bichromat-Formalinlösung 
fixiert. Nach Einbetten in Paraffin ist das Material in 2—3 p. dünne 
Schnitte zerlegt und durch Hermennatns Eisenalaunhämatoxylinmethode 
gefärbt worden. 

Um eine leichtere Übersicht über die hier berührten Fragen zu 
erzielen, dürfte es zweckmäßig sein, vor der Untersuchung vom Ver- 
hältnis der Trophocyten in den verschiedenen Stadien von Muskel- 
wirksamkeit ein kurzgefaßtes Resumee von den Stadien selbst voraus- 
zuschicken. 

Ein Muskel kann sich bekanntlich in zwei verschiedenen Zu- 
ständen befinden; dem aktiven Stadium oder Kontraktion und dem 
Ruhestadium oder Extension. Physiologisch scheiden sich diese Stadien 
voneinander durch die ungleiche Totallänge des Muskels. Bei Kon- 
traktion findet nämlich eine Abkürzung und Verdickung des Muskels 
statt, welche histologisch durch Abkürzung und Verdickung der Muskel- 
fächer bewirkt werden. Diese Fächer sind von den Kravse’schen 
Grundmembranen begrenzt, die vom Sarkolemm ausgehen, welches 
jede Muskelzelle mehr oder weniger vollständig umgibt. Innerhalb 
eines jeden Muskelfaches unterscheidet man an den Fibrillen ein aniso- 
tropes Segment (Querscheibe Q) und zwei isotrope Segmente (J), eines 
an jeder Seite von Q. 

Wo die Fibrillen durch die Grundmembran gehen, findet sich 


540 
ein anisotroper Teil, Zwischenscheibe (Z). In der Mitte von Q kann | 
sich ein schwächer lichtbrechender Teil finden: der Hrnsrn’sche 
Streifen (Q h). 

Da man physiologisch nur zwei verschiedene Stadien zu unter- 
scheiden vermag, in denen ein Muskel sich befinden kann, wäre man 
geneigt zu glauben, diesen würden histologisch gleichfalls zwei Stadien 
entsprechen. HoLu6REn hat indessen gezeigt, daß dies nicht immer der 
Fall ist, sondern daß dem Aussehen der myographischen Zuckungskurve 
gemäß ein jedes der zwei 
Stadien wiederum in zwei 
geteilt werden kann, und 
zwar die Kontraktion in 1. 
Kontraktion im engeren Sinne 
(„Stadium der steigenden 
Energie“ der Kurve) und 2. 
Regeneration (,‚Decrescenz“ 
der Kurve), wo der Muskel 
Nahrung für die nächstfol- 
gende Kontraktion aufnimmt. 
Die Extension kann eingeteilt 
werden in 1. ein Stadium der 
völligen Ruhe, Postregene- 
ration, wenn der Muskel nicht 
bei Reizung sogleich die Kon- 
traktion auszulösen vermag, 
und 2. ein fakultatives Sta- 
dium, („Stadium der latenten 
Reizung“ der Kurve), wenn 
der Muskel bei Reizung un- 
mittelbar durch Kontraktion 
antwortet. 

Alle diese vier Stadien habe ich in meinen Präparaten von der 
oben erwähnten Zungenmuskulatur wohl ausgeprägt gefunden. Ein 
Kontraktionstadium zeigt Fig. 1. Die Muskelfächer sind auffällig 
niedrig und breit, Q und J sind ungefärbt, die Grundmembranen aber 
kräftig blauschwarz durch Eisenalaunhämatoxylin. Wären die Grund- 
membranen auffällig dünn bei der Kontraktion, könnte ja die Färb- 
barkeit auf vermehrter Dichtigkeit durch Verlust an Wasser beruhen; 
da aber die Färbbarkeit neben vermehrter Dicke auftritt, muß sie 


541 


ganz natürlich nur darauf beruhen, daß in diesem Stadium ein färb- 
barer Stoff sich in den Krause’schen Membranen gesammelt hat, in 
der Tat die früher, vor HoLm6REn, ganz anders erklärten sog. Kontrak- 
tionsstreifen bildend. Diese sind im Anfang der Kontraktion fast 
geradlinig, bei einem mehr fortgeschrittenen Stadium aber werden sie 
zackig, einem beiderseitigen Ausfließen von Stoff entsprechend. Kon- 
traktion war bei den Präparaten am 6ftesten zu finden an der Stelle, 
wo die Muskulatur vor der Fixierung abgeschnitten war, und da die 
Muskelfasern dann 
noch lebendig waren, 
haben sie sich auf der 
Stätte des Abschnei- 
dens kontrahiert. 
Das regenerative 
Stadium erscheint 
an Fig. 2. Die Mus- 
kelfächer sind etwas 
höher als bei Kon- 
traktion, und zu bei- 
den Seiten der 
Grundmembranen, 
welche nicht länger 
stark färbbar sind, 
erscheint eine Reihe 
schwarz gefärbter 
Körner, die mit sog. 
regenerativen Quer- 
bändern (HoLMGREN) 
zusammenhängen 
oder in diesen ein- Fig. 2. 
gebettet sind. Die 
Körner liegen nicht in den Fibrillen selbst, sondern in den inter- 
fibrillären Interstitien, und da sie ja hier bei der Skeletmuskulatur in 
gleicher Höhe mit J liegen, werden sie J-Körner genannt. Diese 
sind Organellen von vitaler Wichtigkeit und keine zufälligen Struk- 
turen. Sie sind nämlich permanent und erleiden wechselnde Färbbar- 
keitsverhältnisse mit den verschiedenen funktionellen Stadien des 
Muskelfadens parallel. Sie werden während der Regeneration mit einem 
färbbaren Stoffe gefüllt, analog mit der Färbung der Grundmembranen 


542 
bei Kontraktion. Wie diese färbbare Substanz zu den J-Körnern 
kommt, wird weiter unten erörtert werden. Ein reines Regenerations- 
stadium in meinem Material ist sehr selten (s. doch Fig. 2). Am 
häufigsten steht es im Übergang zu Postregeneration (Fig. 3), oder ist 
in mehreren Fällen im Begriffe, aus Kontraktion gebildet zu werden. 
Dies Verhältnis läßt sich daraus erklären, daß die Regenerationsperiode, 
welche der Decrescenz der Kontraktionskurve entspricht und folg- 


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Fig. 3. Fig. 4. 


lich einen relativ ausgedehnten Verlauf hat, ganz natürlich größeren 
Wechseln unterworfen ist als irgendein anderes Stadium. 

Das dritte Stadium, Postregeneration, ist dasjenige, welches die voll- 
ständige Muskelruhe kennzeichnet (s. Fig. 3). Unter meinen Prä- 
paraten finden sich mehrere Serien von diesem Stadium, wo die 
Muskelfächer sehr hoch sind, höher als im nächstfolgendem Stadium, 
dem fakultativen (vgl. Fig. 3 und 4), was mir sehr natürlich scheint 
als eine vollständige Ruhe charakterisierend. Man kann zwei ver- 
schiedene Arten von Postregeneration unterscheiden, welche oft in der- 


543 


selben Muskelfaser sich finden. Bei der einen Art, Postregeneration I, 
sind die Fibrillen ungefärbt, die J-Körner aber gefärbt wie bei Re- 
generation, doch größer. Die regenerativen Querbänder mangeln je- 
doch, so daß die J-Körner nur wohl abgegrenzt sind, was sich an 
einigen Stellen von Fig. 3 zeigt, und liegen in einer Reihe an jeder 
Seite der Grundmembranen. Bei Postregeneration II sieht man läng- 
liche Ausläufer, die die J-Körner in demselben Muskelfache verbinden. 

Während des Studiums meiner Präparate habe ich immer mehr 
die Richtigkeit von Hornsrens Ansicht betreffs des Charakters dieser 
Ausläufer einsehen gelernt. Er hat nämlich den Gedanken ausge- 
sprochen, daß die J-Körner die beiden Pole in unvollständig gefüllten 
Q-Körnern ausmachen, und daß die Ausläufer als das vollständige Aus- 
füllen der Q-Körner zu erklären seien. Hat man diese Auffassung 
von der Sache bekommen, scheint eine größere Einheitlichkeit über 
den ganzen mikroskopischen Bau der quergestreiften Muskulatur zu 
kommen, wie auch der sonderbare Ausfluß von färbbarem Stoff zwi- 
schen zwei J-Körnern innerhalb desselben Muskelfaches seine natür- 
liche Erklärung erhält. 

Neuerdings hat Hotmeren fernere Beweise für die Richtigkeit 
dieser Auffassung geliefert durch das Aufzeigen von Übergangsformen 
zwischen Q- und J-Körnern, wo außer Körnern, welche der Lage der 
J-Körner entsprechen, auch Körner in der Mitte der Muskelfächer 
sich befinden. Betreffs dieser Sache siehe den Anatomischen An- 
zeiger, 44. Bd., S. 225, 1913. 

Wie aus Fig. 3 erhellt, finden sich oft sowohl Regeneration, als 
die verschiedenen Arten von Postgeneration innerhalb derselben 
Muskelfaser. Dies kann wohl aufgefaßt werden als der Ausdruck 
teils für ein successives Übergehen von Regeneration in Postregeneration, 
teils möglicherweise auch für den schnellen Energiewechsel, welcher 
die mit J-Körnern versenene Skeletmuskulatur charakterisiert. 

Die Charaktere des letzten Stadiums, des fakultativen, erhellen 
aus Fig. 4. In meinen Präparaten sind die Muskelfächer entschieden 
niedriger als bei dem vorigen Stadium (vgl. Fig. 3 und 4). Dies ist 
erklärlich, wenn man bedenkt, daß das fakultative Stadium dasjenige 
ist, welches jeden Augenblick in Kontraktion übergehen kann und das 
latente Energiestadium der Muskelkurve bildet; und daß Postgeneration, 
welche die vollständige Ruhe bezeichnet, auch der größtmöglichen 
Extension (Erschlaffung) der Muskulatur entsprechen muß. 

Das fakultative Stadium ist unvergleichlich das, welches ich in 


544 


meinem Material am öftesten angetroffen habe. Hier sind die interfibril- 
lären Interstitien mit den J-Körnern durch Eisenalaunhämotoxylin unge- 
färbt, während Q sehr stark gefärbt sind. Die Grundmembranen erscheinen 
als graue Linien. Beinahe gleich oft, als Q innerhalb dieses Stadiums 
einheitlich gewesen, habe ich Y mit einem deutlichen HensEn’schen 
Streifen in der Mitte gesehen. Die Muskelfächer sind in diesem letzt- 
genannten Falle etwas höher als bei Fasern ohne diesen Streifen, was 
bei vergleichender Messung von Fig. 4 und 5 hervorgeht. Daneben 
ist Z stärker färbbar, jedenfalls 
dunkler als bei Fasern ohne Streifen. 
Die Trophocyten sind ebenfalls 
mehr granuliert und gefärbt als bei 
Fasern ohne Hensen’schen Streifen 
(s. Fig.5). Dies alles deutet an, dab 
wir hier wahrscheinlich mit einem 
besonderen Muskelstadium zu tun 
haben. 

Bevor ich zur Nahrungsauf- 
nahme in die Muskelfasern über- 
gehe, muß ich eine besondere Art 
von Fibrillen erwähnen, welcher 
man hin und wieder in den Prä- 
paraten begegnet. Einige der 
Fibrillen laufen spiralförmig und 
winden sich dabei um ein zentrales 
und gerade verlaufendes Muskel- 
biindel. Eine solche Anordnung 
ARAN | der Fibrillen ist bei quergestreifter 
N VAN Muskulatur in der Zunge des Cha- 

mäleons und der Kröte beschrie- 
ben (Taunım). Diese spiralförmig 
gewundenen Fibrillenbündel dürften den schnellen Übergang aus einer 
Bewegungsphase in eine andere vermitteln und ausgleichen können. 

Ich gehe nun zur Nahrungsaufnahme in die Muskelfasern über, 
wie sie aus meinem Material hervorgeht. 

Wie schon angedeutet, ist es besonders durch HorneRren’s und 
auch Tuuuis’s Untersuchungen dargetan worden, daß die Muskelzellen 
nicht unmittelbar die Nahrung aus dem Blute aufnehmen, sondern daß 
die Stoffe, deren sie bedürfen und die ihnen geeignet sind, ihnen von 


VAAN \ 
NA NUN 


Fig. 5. 


545 


den sog. Trophocyten überreicht werden, welche ihrerseits die Nahrung 
aus dem Blute aufgenommen und in resorbierbarer Form hinüber- 
geführt haben. 

Eine Schilderung von dem Transport der Nahrung zu den Muskel- 
zellen muß also das Aussehen sowohl der Trophocyten als der Muskel- 
zellen selbst in den verschiedenen Stadien behandeln, deren vor- 
nehmstes Kennzeichen ja ist, wo in dem speziellen Falle.die für sie 
spezifischen Substanzen gesammelt sind. 

Was erstens das Kontraktionsstadium betrifft, kann man bei ihm 
die Trophocyten, welche sich an die die Muskelfasern umspinnenden 
Blutkapillaren dicht anschließen, teils so gut wie ungefärbt sehen, 
teils deutliche Granulationen entbaltend (s. Fig. 1). Hieraus geht 
also hervor, daß eine Substanz irgendeiner Art innerhalb der Tropho- 
cyten gebildet werden kann. Wie Fig. 1 zeigt, überliefern die Tro- 
phocyten ersichtlich diesen übrigens granulär gestalteten Stoff zu den 
Muskelfasern nicht überall, sondern neben oder durch Vermittelung 
von den Grundmembranen, welche dadurch breiter werden. Bei Kon- 
traktion findet eine Auflösung von Substanz innerhalb der Muskel- 
fibrillen statt. Diese Substanzauflösung hat eine gewisse Ähnlichkeit 
mit der Auflösung von Tigroid in der Nervenzelle bei Reizung der- 
selben, und mit der Auflösung von Granulationen, wenn eine Drüse 
in Aktivität versetzt wird. Wie bekannt, müssen in einer Drüsenzelle 
die intermediären Produkte des Stoffwechsels oxydiert und fortgeführt 
werden. Etwas Ähnliches muß natürlich auch in den Muskelzellen 
stattfinden; Milchsäure wird ja unter anderem gebildet. In einer 
Drüsenzelle nimmt man an, daß der Kern Oxydase zwecks der Oxy- 
dationsprozesse abliefere. 

An der Fig. 1 haben die Kerne der Trophocyten ein Aussehen, 
welches an das Aussehen des Kerns der Drüsenzelle erinnert, wenn 
er durch die Kernmembranen in das Zellenprotoplasma die Enzyme 
aussendet, welche für die Oxydation erforderlich sind. Es ist wahr- 
scheinlich, daß durch die Ausläufer, welche an Fig. 1 von den Kernen 
ausgehen, Oxydase für die Substanzauflösung geliefert werde. Indessen 
findet eine Auflösung oder Umsetzung von Stoff innerhalb Q bei dem 
Kontraktionsstadium statt, und die Produkte der Umsetzung werden 
dabei gewiß nach Z hinübergeführt und von dort nach den Grund- 
membranen, wodurch ihre Färbbarkeit vermehrt wird (s. Fig. 1). Die 
Entstehung der sog. Kontraktionsstreifen dürfte also teils von Produkten 
von der Substanzauflösung abhängen, teils davon, daß neuer Stoff aus 


Anat, Anz. Bd. 45. Aufsätze. 35 


546 


den Trophocyten aufgenommen zu werden beginnt, welche im späteren 
Stadium der Kontraktion mit durch Fehtx färbbaren Granulationen ge- 
füllt sind. 

Sind die Trophocyten während Kontraktion granuliert, so sind 
sie esin noch viel höherem Grade während des regenerativen Stadiums, 
wie aus Fig. 2 erhellt. Die Kontraktionsstreifen haben hier die 
Substanz, welche sie aufgenommen haben, an die J-Körner überliefert, 
welche sich zu füllen begonnen haben. Allein auch von einer anderen 
Seite her werden die J-Körner gefüllt, nämlich mehr unmittelbar aus 
den Trophocyten. Diese liefern nämlich Nahrung zu den J-Körnern 
ab, und damit die Nutrition sie insgesamt erreiche, sind sie durch 
regenerative Querbänder, dem Ausfluß entsprechend, vereint. Daß es 
sich hier nicht um ein direktes Überliefern von Körnern handelt, 
sondern nur von einem Füllen der in dem vorigen Stadium blasen- 
förmigen J-Körner, geht teils daraus hervor, daß es niemals, soweit 
ich habe ersehen können, doppelte Reihen Körner in den Trophocyten 
gibt, wenn diese letzteren Granulationen enthalten, welche in Reihen 
den Grundmembranen entsprechend liegen, teils daß die Körner der 
Trophocyten am öftesten viel größer und mehr unregelmäßig sind als 
diejenigen der Muskelfasern. 

Man kann sich fragen, wie die Trophocyten, welche im Längs- 
schnitte in so großer Entfernung voneinander zu liegen scheinen, 
die ganzen Muskelfasern nutriieren können. Eine Möglichkeit wäre, 
daß die einzelnen Trophocyten nur den Teil der Muskelfasern nutri- 
ierten, welcher ihrer Längsausstreckung entspräche, da aber die Tropho- 
cyten überall rings um die Faser liegen können, kommen sie nicht 
immer im Längsschnitte mit. Dagegen sollte man folglich in diesem 
Falle im Querschnitt immer wenigstens einen Teil mit haben. Eine 
andere Möglichkeit für die Nutrition wäre, daß ein Ausfluß längs dem 
Sarkolemm und ebenso durch Vermittelung von den Endoplasmasepten 
seschähe, welche man hin und wieder sieht. Man kann hierbei an 
den Umstand denken, daß das Sarkolemm entsprechend den Tropho- 
zyten mangelt (Tuurın), aber als unmittelbare Fortsetzung an seinen 
beiden sich verjüngenden Polen wiederkehrt. 

Bei Postregeneration haben die Trophocyten ihre Nahrungssub- 
stanzen an die Muskelfasern abgeliefert, und in diesem Stadium ent- 
halten sie nur unregelmäßig geordnete Körner (nicht in Reihen wie 
öfters bei Regeneration der Fall ist). Die Granulationen sind übrigens 
kleiner und nicht so intensiv gefärbt als bei Regeneration. Die re- 


547 


generativen Querbänder des vorigen Stadiums sind nun verschwunden, 
und die J-Körner vergleichsweise groß und wohl abgegrenzt. Bei 
Postregeneration Il erscheint statt dessen ein Ausfluß von Stoff in 
longitudineller Richtung. Betreffend diesen Stoffausfluß ist schon 
oben gesprochen. 

Im nächsten Stadium, dem fakultativen, enthalten die Trophocyten 
nur abgeblaßte kleine Körner. Ihre Kerne sind auch hell, langge- 
streckt und zusammengefallen (siehe Fig. 4). Der färbbare Stoff, der 
sich in den J-Körnern und ihren Ausläufern bei dem vorigen Stadium 
befand, ist nun nach @ hinübergetreten, welche in diesem Stadium 
intensiv blauschwarz durch Fehtx gefärbt wird. Bezüglich des fakul- 
tativen Stadiums mit dem Hexsen’schen Streifen ist schon oben be- 
merkt, daß die Trophocyten hier im allgemeinen weniger abgebleichte 
und größere Körner enthalten als bei dem fakultativen Stadium bei 
Fasern ohne Streifen, was auch aus Fig. 5 hervorgeht. 

In kurzen Zügen habe ich nun über die verschiedenen Muskel- 
stadien und den Substanztransport innerhalb der Muskelfasern Bericht 
zu erstatten gesucht, wie dies aus meinen Zungenmuskelpräparaten 
hervorgeht. Ich habe zahlreiche Beispiele von allen den verschiedenen 
Zuständen gesehen, in welchen eine Muskelfaser sich befinden kann, 
und nicht nur jedes Stadium freistehend für sich, sondern habe auch 
in derselben Muskelfaser kontinuierliche Übergänge zwischen den 
Stadien gesehen, eine Kontraktionskurve bildend. So findet sich an 
mehreren Stellen der Präparate Kontraktion direkt in Regeneration 
und Postregeneration übergehend; Postregeneration mit Maximalhöhe 
der Muskelfächer, vollständiger Muskelruhe entsprechend, ein fakul- 
tatives Stadium mit dem HeEnsen’schen Streifen oder ohne denselben 
übergehend. 

Das vornehmlichste Kennzeichen der verschiedenen Stadien von 
Muskelwirksamkeit ist der Substanztransport, welcher während oder 
unmittelbar vor demselben stattgefunden hat. Substanzen können 
natürlich nicht unablässig innerhalb der Muskelfaser transportiert 
werden, ohne daß Stoff aus dem Blute ihr zugeführt wird. Dies ge- 
schieht höchst wahrscheinlich durch die Trophocyten. Daß diese ihre 
bedeutsame Funktion, wie bei anderen Säugetieren und wie bei niedri- 
geren Tieren, auch beim Menschen zu erfüllen haben, geht aus meinem 
Material klar hervor. Das Aussehen der Trophocyten wechselt allzu 
sehr während der Kontraktionswelle, als daß sie als indifferent be- 
trachtet werden könnten. Ein direktes Übergehen von Substanzen 

35* 


aus den Trophocyten zu den Muskelfasern habe ich ja auch in einer 
Menge von Fällen gefunden, und dies eben, wenn die Muskelfaser sich 
in einem Zustande befindet, wo sie nach einer Kontraktion nötig hat, 
neue Spannkräfte aufzunehmen. Wenn die Trophocyte diesem Be- 
dürfnis der Muskelfaser Genüge getan hat, sinkt sie zusammen, und 
irgendwelche Granulationen werden dann kaum erkennbar. 

Beim Betrieb von Studien innerhalb dieses Bereichs trifft man 
vielleicht mehr als sonst Variationen und Details. Erst wenn auch 
diese in ein homogenes System eingesetzt werden können, ist unsere 
Kenntnis auf diesem Felde abgeschlossen. 


Nachdruck verboten. 


Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der Kegelrobbe. I. 


Von Dr. Hsaumar Broch (Trondhjem, Norwegen). 
Mit 10 (11) Abbildungen. 


Der Umstand, daß das Museum in Trondhjem ein paar große 
Embryonen von Halichoerus grypus (Fasr.) erhalten hat, veranlaßt 
mich, einige Notizen über verschiedene anatomische Verhältnisse dieses 
weniger studierten Seehundes zu veröffentlichen. Die Embryonen sind - 
leider in toto fixiert worden, und der Erhaltungszustand war somit 
auch nur wenig befriedigend; ich beschränke mich deswegen darauf, 
einige Kapitel auszuwählen, die von besonderem Interesse sind, und 
die sich an dem spärlichen Material mit Erfolg untersuchen ließen. 


I. Der weibliche Geschlechtsapparat. 


Die Untersuchung eines (von der Schnauze bis zu der Schwanz- 
spitze gemessenen) 48 cm langen weiblichen Fetus zeigt uns sehr 
schön die Gestaltung der weiblichen Genitalien (Fig. 1 und 2). Der 
Scheidenvorhof ist von der Analöffnung durch ein kräftiges Perinaeum 
getrennt, obschon eine deutliche Kloakenvertiefung noch vorhanden 
ist. Der Scheidenvorhof ist tief; erst 15 mm innerhalb der äußeren 
Öffnung desselben findet sich der Introitus vaginae. An der Unter- 
seite des Vaginalmundes ragt ein muskulöser Höcker (Fig. 2 c/) in das 
Vestibulum vor, der als Clitoris zu deuten ist. 

Die 25 mm lange Scheide ist ebenso wie der Scheidenvorhof mit 
sehr stark vortretenden Längsfalten versehen, die nach dem inneren 


549 


Ende der Scheide zu einen immer schrägeren Verlauf annehmen, bis 
wir kurz vor dem Uterusmund, da wo die untere Scheidenwand ziem- 


lich stark verdickt ist, eine tiefe 
Querfurche an dieser Wand be- 
obachten. Das Os uteri externum 
liegt auf dem Gipfel eines breiten 
Zapfens (Fig. 2), der ein wenig 
in die Vagina vorragt. Der un- 
paare Teil des Uterus ist mit an- 
nähernd quer verlaufenden, oder 
vielmehr nach innen schwach di- 
vergierenden, tiefen Querfurchen 
ausgestattet, die sich in den an- 
fangs ziemlich geräumigen Höh- 
lungen der Uterushörner als tiefe 
Längsfurchen fortsetzen. Eine 
Uterushöhle ist an dem Übergang 
zu den Hörnern schwach ange- 
deutet und setzt sich in diesen 
eine kurze Strecke weit fort; das 
innere Lumen nimmt aber in den 
Hörnern bald an Größe ab, und 
geht schließlich ziemlich plötzlich 
in den engen Kanal der Tube über. 

Die äußere Wandung der 
Cornua uteri ist mit der ziemlich 


vest intr. 


b.o. 
DR 
) 
Ne 
A Os. ut. ext. 
N N\ 
\ 
N N 
S Int. vag. 
An. 


Fig. 1. Die weiblichen Genitalien 
eines 48 cm langen Fetus von Halichoerus 
grypus von unten gesehen. An. Analöff- 
nung. Int.vag. Introitus vaginae. Osut.ext. 
Os uteri externum. 0.0. Bursa ovarica. 
(Nat. Gr.) 


os.ut C.u. 


Fig. 2. Sagittalschnitt durch die weiblichen Genitalien des Halichoerus-Fetus. 


A, Analöffnung. R. Rectum. 


vaginae. ur. Ureter. 


vest. Vestibulum vaginae. 
os ut. Os uteri externum. 


intr. Introitus 
(Nat. Gr.) 


cl. Clitoris. 
c.u. Cornu uteri. 


550 


dünnen Haut verwachsen, die die Bursa ovarica bildet, und die sich 
in das Ligamentum latum fortsetzt. An der dorsalen Seite des Hornes 
(Fig. 3) tritt die Verwachsungsstelle als eine Briicke deutlich hervor: 
es finden sich hier an den Seiten dieser 
Briicke tiefe Querfurchen, die die Grenze 
zwischen dem Uterushorn und der Bursa 
äußerlich zeigen. Die Brücke selbst und 
die angrenzende Partie der Bursa zeigen 
eine eigentümliche, sternformige Anord- 
Fin 3 Rechte Bure ovaries nung der feinen oberflächlichen Furchen. 
des Halichoerus-Fetus in Dorsal- — Das Uterushorn geht durch eine ziem- 
fy Laie ns en lich plötzliche Verjüngung in die Tube 
über; diese verläuft der vorderen unteren 

Wandung der Bursa entlang, geht an dem von dem Uterushorn 
am weitesten entfernten Ende der Bursa durch einen scharfen 
Bogen in einen rücklaufenden Teil über, der längs der hinteren dor- 
salen Wand der Bursa läuft, um gerade neben dem Uterushorn an 


subm. 


Fig. 4. Querschnitt vom Uterushorn. muc. Mucosa mit den zahlreichen 
Uterusdrüsen. subm. Stratum submucosum. Rm. Ringmuskelschicht. Lm. äußere 
Längsmuskelschicht. (Vergr. >< 16.) 


der oben erwähnten Brücke durch ein sehr kleines Ostium in die 
Bursahöhle einzumiinden. Die Tubenschlinge umkreist somit das 


551 
Ovarium vollstiindig, und wir finden wie gewöhnlich in solchen Fällen auch 
eine völlig geschlossene Bursa ovarica bei Halichoerus vor. Das Ostium 
tubae ist mit dem bloßen Auge fast nicht wahrzunehmen. Die Tube (Fig.5) 
ist mit tiefen und unregelmäßigen inneren Längsfurchen versehen. 
Obschon der Erhaltungszustand der Organe keineswegs befrie- 
digend ist, so lassen sich doch einige Einzelheiten im feineren Baue 
des Uterus und der Tube feststellen, die ein gewisses Interesse be- 
anspruchen. Die Mukosa des Uterus (Fig. 4) trägt wie gewöhnlich 
an der Oberfläche ein einschichtiges Zylinderepithel. Sie erreicht 
eine ansehnliche Dicke von ungefähr 0,5 mm und ist besonders in 
den Uterushörnern von zahlreichen Uterindrüsen durchsetzt. Die 
innere Schicht der Muscu- 
laris (Stratum submuco- 
sum, Fig. 4) enthält fast ser. 
gar keine Muskelfibrillen; = 
solche sind dagegen in den 
äußeren Schichten der 
Muscularis zahlreich vor- 
handen und bilden hier 
eine kräftige Ringmuskel- 
schicht, die von kräftigen 
Bündeln längs verlaufender 


Rm. 


muc. 


o 


Muskelfibrillen umge- TER = = Os 
ben ist 
Die Annahme liegt Fig. 5. Querschnitt von der Tube. ser. Serosa. 


Rm. Ringmuskulatur. Lm. innere Längsmuskel- 


nahe, daß der feinere schicht. muc. Mucosa. (Vergr. >< 30.) 


Bau der Tube im ganzen 
nur eine Wiederholung des Baues des Uterus darstelle. Nach den 
vorliegenden Präparaten (Fig. 5) ist indessen ein auffälliger Unter- 
schied festzustellen, indem uns gerade unter der Mucosa eine dicke 
Schicht von zahlreichen, längs verlaufenden Muskelfibrillen begegnet. 
Außerhalb davon findet sich eine kräftige Ringmuskulatur. Dagegen 
ist die Zahl der längs verlaufenden Muskelfibrillen außerhalb der 
Ringmuskelschicht äußerst gering, — Während wir beim Bau des 
Uterus feststellen mußten, daß die Längsmuskulatur der Uteruswand 
hauptsächlich in der äußeren Schicht der Muskularis gelegen ist, so 
sehen wir bei der Tube somit gerade das umgekehrte, nämlich daß 
die längsverlaufende Muskulatur fast ausschließlich an die innere 
Partie der Muskularis gebunden ist. 


552 
Die Untersuchungen ergeben eine völlige Übereinstimmung mit — 
den Schilderungen der gleichen Organe bei Phoca, die in der mir 
spärlich vorliegenden Literatur gegeben sind. Ein besonderes Interesse 
knüpft sich, wie auch GERHARDT!) hervorhebt, insofern an das Vor- 
kommen einer gänzlich geschlossenen Bursa ovarica der Pinnipedier, 
als sich diese Tiere hierin den landbewohnenden Carnivoren an- 
schließen. Ob auch die Anordnung der Muskulatur mit sonstigen 
Befunden übereinstimmt, muß vorläufig dahingestellt bleiben. 


I. Uber den männlichen Geschlechtsapparat. 

Ein männlicher Fetus von 54 cm Länge zeigt, daß die gröberen 
anatomischen Verhältnisse völlig mit der von DıssELHorsT ?) gegebenen 
Übersichtsfigur übereinstimmen. An dem abgebalgten Fetus erscheint 
der Penis (Fig. 6, a) von außen gesehen nur als eine kleine Papille, 


> 


a 

[93 v> 
| Y : 1 
Re 


DPN wu 


a b 


Fig. 6. a. Penis in situ von der ventralen Seite des Tieres gesehen. 0. Die 
Penisspitze nach Zurückschlagung der Präputialtasche, in seitlicher Ansicht. 
(Vergr. >< 5.) ; 


die beim intakten Individuum iiber die Haut nicht hervorragte. Die 
Länge des in dem Präputialsack frei liegenden Teiles beträgt unge- 
fähr 7 mm. Eine Verwachsung der epidermalen Epithelien der Penis- 
spitze mit den der Vorhaut an der unteren Seite des Penis muß wahr- 
scheinlich als eine Art von Frenulum gedeutet werden. Der freie 
Teil der Glans (Fig. 6, 5) hat eine schwach längsgestreifte Oberfläche. 


1) Studien über den Geschlechtsapparat der weiblichen Säugetiere. 
I. Die Überleitung des Eies in die Tuben. (Jen. Zeitschr. Naturwiss. Bd. 39), 
Jena 1905, S. 690. 

2) Ausführapparat und Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane 
(in OppeL: Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- 
tiere), Jena 1904, S. 174. 


553 


Die Verkalkung des Os penis ist noch nicht eingetreten. An 
Querschnitten beobachtet man in der Mitte der Glans eine dichte 
und homogen aussehende Zone des Schwellgewebes, die an der Unter- 
seite des Ureters liegt; der Querschnitt dieser Zone ist oval, sein 
längerer Durchmesser liegt in der Sagittalebene. Hier tritt dann 
später der Penisknochen auf. Die Zone ist von einer ziemlich deut- 
lich hervortretenden, dichter gebauten Bindegewebsscheide umgeben, 
in der dicht gelagerte Fasern sehr zahlreich auftreten. — An der 
dorsalen Seite der Anlage des Os penis liegt der Ureter, der mit tiefen 
Längsfalten versehen ist. Er wird von einem mehrschichtigen Zylinder- 
epithel ausgekleidet, das jedoch nahe der Penisspitze an mehreren 
Stellen eher den Eindruck eines Pflasterepithels macht ähnlich wie 
das die Penisspitze selbst bedeckende Epithel. 

Die stark vaskularisierten Schwellgewebe der Glans enthalten 
zahlreiche Talgdrüsen; solche finden sich auch zahlreich in dem Corium 
des Präputialsackes. Die Oberfläche 
der Glans ist mit einem niedrigen 
Pflasterepithel überzogen. Seitlich 
an der Penisspitze treten viele 
eigentümliche kugelige oder in der 
Längsrichtung des Penis mehr 
langgestreckte Gebilde in der Epi- 
dermis auf, deren Funktion und Be- 
deutung zur Zeit rätselhaft sind. Fig. 7. Schnitt durch einen der 
An Querschnittserien sieht man die Be em) 
erwähnten Gebilde in der Mitte der 
Epidermis als scharf umgrenzte 
Zellkomplexe (Fig. 7), die durch ihre helle Färbung von den intensiver 
gefärbten umgebenden Geweben abstechen. Die Zellen eines solchen 
Komplexes sehen oft wie Schleimzellen aus, deren Kerne die der um- 
gebenden Epidermisschicht angrenzende Zellwand angedrückt liegen; 
in solchen Fällen ist die zentrale Partie des Zellkomplexes besonders 
schwach gefärbt. Leider hatte ich wegen des sehr spärlichen Materials 
keine Gelegenheit, durch Mucinfärbungen zu untersuchen, ob tat- 
sächlich Schleimbildungen hier vor sich gehen. Die beschriebenen 
Gebilde, die nur in einer ganz kleinen Zone hinter der Penisspitze 
auftreten, sind immer von der Epidermis vollständig umgeben und 
stellen deutliche epidermale Bildungen dar. Sie verschwinden schon 
ein paar Millimeter hinter der Penisspitze und wurden an keiner 


anderen Stelle wiedergefunden. — In einem Briefe macht mich — 
Herr Professor Dr. U. GerHARDT in Breslau darauf aufmerksam, daß 
die Zellkomplexe möglicherweise als Wollustorgane zu deuten seien. 
Diese Möglichkeit ist selbstverständlich nicht ohne weiteres abzuweisen ; 
ich habe jedoch bisher Bedenken gehabt, für eine solche Deutung 
einzutreten; die Zellkomplexe liegen in der Epidermis selbst, wäh- 
rend die Endkolben, zu deren Gruppe die Organe dann zu rechnen 
sind, bei den Säugetieren sonst gewöhnlich erst in den tieferen Haut- 
schichten auftreten. Wegen des Erhaltungszustandes kann auch nicht 
die Frage nach der Innervierung der fraglichen Gebilde näher beant- 
wortet werden. 

Es ist von Interesse festzustellen, daß bei der Untersuchung des 
Corpus fibrosum auch keine Spur eines Septums vorgefunden wurde. 
Wir können natürlich nicht von der Möglichkeit absehen, daß beim 
erwachsenen Halichoerus die Andeutung eines Septums gefunden 
werden kann; immerhin ist aber das Fehlen 
beim Halichoerus-Fetus von Interesse. Die 
Phociden sind mit besonders wohlentwickeltem 
Penisknochen ausgestattet; es zeigt sich somit, 
daß das Vorhandensein eines völlig entwickel- 
ten Septum corporis fibrosi für das Auftreten 
Ser des Penisknochens nicht unbedingt notwendig 

Fig. 8. Schnitt durch 1St, sondern wir müssen GERHARDT!) beistimmen, 
den Penis in der Mitte wenn er sagt „daß auch bei rudimentärem 
des Corpus fibrosum. ur. ‘ Riot ae 
Ureter. ald. Tunica al. Septum, hauptsächlich unter Mitwirkung der 
buginea. ib. Corpus dicken faserigen Hülle des Corpus fibrosum, 
Abrosum. (Vergr. <6) in Knochen als dessen Fortsetzung vorkommen 

kann.“ Während nun das Septum hier an- 
scheinend bis zum Verschwinden rudimentär geworden ist, ist ande- 
rerseits die Tunica albuginea besonders kräftig entwickelt (Fig. 8). 

DissELHorst?) durfte die ihm vorliegenden männlichen Genitalien 
von Halichoerus nicht zerschneiden, und er war somit nicht imstande 
festzustellen, ob Urethraldrüsen bei diesem Tiere tatsächlich auftreten. 


1) Der gegenwärtige Stand der Kenntnisse von den Copulationsorganen 
der Wirbeltiere, insbesondere der Amnioten. (Ergebn. u. Fortschr. d. Zoologie, 
Bd. 1), Jena 1909, S. 379. 

2) Ausführapparat und Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane 
(in OppeL: Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- 
tiere) Jena 1904, S. 173. 


555 


Wegen der stark angeschwollenen Pars membranacea des Ureters 
nimmt er aber an, daß ein Lager von Glandulae urethrales vorhan- 
den sei. Eine Schnittserie zeigte mir, daß beim vorliegenden Fetus 
wohlentwickelte Drüsen in der mittleren Partie der Pars membranacea 
auftreten. Sie liegen in der Schleimhaut, gehen nicht in die um- 
gebende Schicht glatter Ringmuskulatur hinein, und wir müssen sie 
demnach als Glandulae urethrales und nicht als Glandulae prostaticae 
bezeichnen, trotzdem sie nicht so einfach wie die gewöhnlichen Ure- 
thraldrüsen der landlebenden Säugetiere gebaut sind!); die Drüsen- 
schläuche sind nicht mit einer glatten Muskelschicht überkleidet.?) 

Die Übereinstimmung zwischen Pinnipediern und Walen in Betreff 
der Entwickelung der Urethraldrüsen ist sehr auffällig, und es wäre 
von dem größten Interesse festzustellen, ob wir auch bei der dritten 
Ordnung wasserlebender Säugetiere, bei den Sirenen, ähnliche Ver- 
hältnisse vorfänden. Es liegt nahe, in diesem Zusammenhange auf 
das Fehlen anderer akzessorischer männlicher Geschlechtsdrüsen bei 
Pinnipediern und Walen hinzuweisen. Eine sichere ursächliche Er- 
klärung dieser Verhältnisse scheint bis jetzt nicht gegeben worden 
zu sein. 


III. Papillen und Drüsen der Zunge. 


Die gespaltene Zunge (Fig. 9) zeigt vorn einen bei den beiden 
untersuchten Embryonen zwischen 7 und 8 mm tiefen Einschnitt. 
Der vordere Teil der Zunge ist mit kräftigen Fadenpapillen ausge- 
stattet, die besonders am Zungenrande stärker entwickelt sind und so 
ein gefranstes Aussehen dieser Zungenpartie hervorrufen. Die großen 
Randpapillen nehmen nach hinten an Größe allmählich ab bis sie, 
etwa 2 cm hinter der Zungenspitze, die Papillen der mittleren Zungen- 
fläche an Größe nicht mehr übertreffen. Die Papillen sind auf der 
mittleren Zungenoberfläche klein; ihr Durchmesser beträgt im allge- 
meinen nur gegen 0,5 mm. Pilzpapillen treten zwischen den Faden- 
papillen unregelmäßig zerstreut auf und sind besonders häufig in der 
vorderen Partie der Zunge anzutreffen; sie fallen aber deswegen 
meist leicht auf, weil sie unter den umgebenden Fadenpapillen wenig 
hervorragen. Der hintere Teil der Zungenoberfläche ist mit unregel- 


1) WEBER, Max: Die Säugetiere. Jena 1904, S. 263. 

2) Rauraer, Max: Über den Genitalapparat einiger Nager und Insectivoren, 
insbesondere die akzessorischen Genitalien derselben (Jen. Zeitschr. Naturwiss. 
Bd. 38), Jena 1904, S. 459. 


Beh 


mäßigen kleinen Epithelwucherungen bedeckt, die kaum als eigent- 
liche Zungenpapillen zu bezeichnen sind; schon beim ersten Anblick 
bemerkt man den großen Unterschied zwischen dieser Partie und dem 
nach hinten scharf abgegrenzten vorderen Teil der Zunge, der mit 
Papillae filiformes und fungiformes dicht bedeckt ist. Die hintere 
Partie der Zunge umfaßt deren Drüsen tragende Teile. — In der 
Mittellinie der Zunge und ungefähr halbwegs zwischen dem Schlunde 
und der hinteren Grenze der charakteristisch ausgebildeten Fadenpapillen, 
findet sich die große mittlere Papilla vallata, die bei dem einen Fetus 
durch eine enge tiefe Furche in zwei geteilt ist. Die Wallpapillen 
sind bei dem einen Fetus (Fig. 9) in einer An- 
x zahl von 5 vorhanden, indem auf jeder Seite 
der Mittellinie zwei weitere Papillen vor der 
medianen auftreten. Beim anderen Fetus findet 
sich außerdem eine sechste, kleinere Wallpapille 
auf der rechten Seite, die in der Mitte zwischen 
der medianen und der hinteren rechten Papille 
der Zeichnung liegt. Es ist somit fraglich, ob 
die untersuchten Embryonen die definitive Zahl 
von Wallpapillen angelegt haben, die für das 
erwachsene Tier charakteristisch ist. — Papillae 
foliatae fehlen; das was beim ersten Anblick 
als Randorgane gedentet werden könnte, sind in 
der Tat nur Schleimhautfalten, die keine Ge- 
schmacksknospen tragen. 
Der feinere Bau der Fadenpapillen zeigt 


Fig. 9. Die Zunge 
vom Halichoerus-Fetus 


in natürlicher Größe. Die 
senkrechte Schraffierung 
gibt eine Zone der EBNER- 
schen Driisen, die wag- 
rechte die Zone der 
Schleimdrüsen an. Die 
Papillae vallatae sind 
schwarz eingetragen. 
Ohne Schlund. 


keine Abweichungen von dem unter den Säuge- 
tieren gewöhnlichen Typus; ihre Epidermis ist 
an der Oberfläche noch nicht deutlich verhornt. 
Es wurde schon oben erwähnt, daß die Faden- 
papillen am Rande der vorderen Zungenpartie 
stärker entwickelt sind, und man kann hier 
sehr oft einen zusammengesetzten Bau derselben 
beobachten. Die Papillae fungiformes treten 


unter den Papillae filiformes der inneren Zungenfläche nur sehr 


wenig hervor 


und können 
Schnitten erkennt man aber ihren typischen Bau. 


hier leicht übersehen werden; an 


An der vorderen 


Partie der Zunge sind sie stärker entwickelt, und sie sind gerade 
dort besonders zahlreich, wo die Spaltung der Zunge einsetzt. In der 


557 


vorderen Partie der Zungenlappen sind die Fadenpapillen sehr stark 
entwickelt, und man kann hier nicht immer durch eine äußerliche 
Besichtigung feststellen, was Fadenpapillen und was Pilzpapillen sind. 

Papillae vallatae sind wie oben erwähnt in einer Zahl von 5 oder 
6 vorhanden: sie sind in einer nach vorn offenen breiten V ange- 
ordnet. Die mediane hintere Wallpapille ist etwas größer; doch sind 
die Größenunterschiede nur sehr unbedeutend. — Das Studium der 
Wallpapillen an Schnittserien ergab das überraschende Resultat, daß 
die Geschmacksknospen meistens nicht an den Seiten der Papillen 
auftreten (Fig. 10), sondern sich in überwiegender Mehrzahl an der 
fast ebenen Papillenoberfläche finden. Einige wenige Geschmacks- 
knospen liegen auch in der oberen Partie der Seitenwand der Papille, 


Fig. 10b. 


Fig. 10a. 


Fig. 10a. Schnitt durch die mediane Wallpapille. 
Fig. 10b. Schnitt nahe dem Rande der vorderen linken Wallpapille. Kn. Ge- 
schmacksknospen. E. Ausführgang einer Epner’schen Drüse. (Vergr. >< 40.) 


niemals wurden aber solche in dem Wallgraben selbst beobachtet. 
Diese Verhältnisse wurden an allen untersuchten Wallpapillen wieder- 
gefunden. Es ist möglich, daß sich diese Verhältnisse während der 
weiteren Entwickelung der Embryonen ändern. Bei der nahestehen- 
den Phoca vitulina läßt sich in der Anordnung der Geschmacks- 
knospen an den Wallpapillen nicht eine solche Unübereinstimmung 
mit Halichoerus anderen Säugetieren gegenüber feststellen; da man nun 
ähnliche Verhältnisse bei Embryonen anderer Säugetiere nachgewiesen 
hat, so liegt es nahe, anzunehmen, daß die geschilderte abweichende Lage 
der Geschmacksknospen bei Halichoerus als rein embryonaler Zustand 
anzusehen sei. In einer brieflichen Mitteilung macht mich Herr Pro- 
fessor Dr. W. KürentuaL darauf aufmerksam, daß die Anordnung 
der Geschmacksknospen an den Wallpapillen einer gewissen Variabilität 
unterworfen ist. Es muß somit weiteren Untersuchungen vorbehalten 


558 
sein festzustellen, wie die Geschmacksknospen an den Wallpapillen bei 
Halichoerus normalerweise angeordnet sind. — Geschmacksknospen 
wurden ausschließlich in den Papillae vallatae vorgefunden. 

In enger Verbindung mit dem Studium der Zungenpapillen steht 
auch die Untersuchung der Zungendrüsen, die ein großes Interesse 
beanspruchen. Die Esxer’schen Drüsen sind wie gewöhnlich an die 
Papillae vallatae gebunden; sie treten in einer kleinen Zone auf, die 
ebenso wie die Wallpapillen ein breites, nach vorn offenes V bildet 
(Fig. 9). Es wurde an mehreren Stellen beobachtet, daß einzelne 
Partien der Esner’schen Drüsen deutlich Schleim sezernieren. — Wie 
schon oben erwähnt wurde, fehlen die Papillae foliatae; dement- 
sprechend finden wir in dieser Region Schleimdrüsen, die jedoch hier 
wieder einen gemischten Charakter aufweisen, so daß einzelne Teile 
derselben wie seröse Drüsen gebaut sind. 

Die Mündung dieser Drüsen liegt bei den Säugetieren im all- 
gemeinen in den tiefen Krypten, die die Wallpapillen umgeben. Das 
ist bei den vorliegenden Embryonen von Halichoerus auch meist der 
Fall; nahe der vorderen Papilla vallata aber wurde beobachtet (Fig. 10, b), 
daß Epxer’sche Drüsen auch außerhalb des Wallgrabens münden. 
Wir müssen höchstwahrscheinlich auch hierin nur einen embryonalen 
Zustand erblicken. Es muß späteren Untersuchungen vorbehalten 
bleiben, am erwachsenen Halichoerus festzustellen, ob nicht die fort- 
schreitende Modellierung der Zungenoberfläche es mit sich bringt, 
daß die Drüsenmündung sekundär in den Wallgraben verlagert wird, 
so daß bei dem erwachsenen Tiere ähnliche Verhältnisse wie bei den 
sonstigen Säugetieren vorherrschen. 

Die topographische Anordnung der Schleimdrüsen geht aus Fig. 9 
hervor. — Wie schon früher gesagt, kommen in den EBnxeEr' schen 
Drüsen Partien vor, die deutlich schleimsezernierend sind; anderer- 
seits haben auch nicht die Drüsen der seitlichen Zungenpartie, wo 
man die Papillae foliatae suchen würde, den Charakter reiner Schleim- 
drüsen, sondern einzelne Partien derselben sind vielmehr wie EBNEr- 
sche Drüsen gebaut. Trotzdem der Erhaltungszustand der Objekte 
durchaus nicht befriedigend ist, so können die erwähnten Befunde 
nicht als Produkte der schlechten Konservierung gedeutet werden. — 
Es sei zuletzt hier auch erwähnt, daß Balgdrüsen (Zungenmandeln) 
nicht gefunden wurden. — 

Ein Vergleich mit den früheren Untersuchungen über die Zunge 
der Pinnipedier zeigt eine ganz allgemeine Übereinstimmung. Nach 


559 


Orpper’s Zusammenstellung?!) sehen wir, daß auch die Zunge von 
Phoca vitulina gespalten ist. Über die sonstigen Verhältnisse bei 
dieser Art finden wir folgende Angaben: „Die mechanisch wirkenden 
Papillen sind stark verhornt und nach ein- und rückwärts gerichtet. 
Papillae fungiformes sind schwer zu finden, aber doch vorhanden. 
Papillae vallatae sind 10—12 vorhanden; Randorgane fehlen. Die 
Papillae vallatae wechseln sehr an Größe. Sie besitzen seröse Drüsen, 
Mucosa und Submucosa enthalten viel Fettzellen, solche liegen auch 
in den Papillen (Tuckermann 1890).“ Neuere Daten über die Pinni- 
pedierzunge habe ich nur bei Worr?) gefunden, der gelegentlich seiner 
Studien über die Zungenpapillen der Wale auch Zungen von Phoca 
vitulina und Otaria jubata untersuchte. Während auch er das Fehlen 
der Papillae foliatae bestätigt, findet er dagegen gut ausgebildete 
Pilzpapillen vor. Er erwähnt weiter, daß am Zungenrande mehrere 
Fadenpapillen verschmelzen können, so daß dadurch die stärkere 
Modellierung des Zungenrandes der Innenfläche gegenüber auffällig 
wird. Worr stellt zuletzt fest, daß unter den wasserlebenden Säuge- 
tieren die Pinnipedier die am wenigsten umgestaltete Zunge haben. 


Es scheint aus diesen Erörterungen hervorzugehen, daß der Ver- 
lust des Randorganes (Papillae foliatae) eine Folge des Wasserlebens 
der Pinnipedier sein muß. Der bei dem Halichoerus-Fetus nachge- 
wiesene gemischte Charakter der Schleimdrüsen in der Region der 
Randorgane läßt vermuten, daß die Rückbildung der Esxer’schen 
Drüsen nach dem Verlust der Geschmacksknospen erst stattfindet, und 
daß dieser Verlust bei den Pinnipediern phylogenetisch jüngeren Datums 
sein muß. 

Auch die Beimischung schleimsezernierender Partien in den 
Esxer’schen Drüsen um die Papillae vallatae bei dem Halichoerus- 
Fetus beansprucht ein großes Interesse. Man könnte es möglicher- 
weise als embryonalen Zustand deuten. Eine solche Beurteilung kommt 
aber ins Schwanken, wenn wir bedenken, daß sich einzelne Partien 
der serösen Drüsen um die Papillae vallatae der Wale in Schleim- 
drüsen umgebildet haben, wie Worr (l. c., S. 41) erwähnt. Diese 
Tatsache zwingt uns, anzunehmen, daß die Neigung zur teilweisen 
Umbildung der serösen Drüsen in Schleimdrüsen auch neben den 


1) Mundhöhle, Bauchspeicheldrüse und Leber (in: Orrer, Lehrbuch der 
vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere, Teil III), Jena 1900. 
2) Über die Zungenpapillen der Wale. Breslau 1911, S. 50. 


Bun 


Geschmacksknospen tragenden Wallpapillen durch das Wasserleben 
der Pinnipedier und Wale bedingt ist. Diese Umbildung ist aber 
bei Halichoerus nur wenig fortgeschritten, besonders wenn wir 
sie mit der bei den Walen vergleichen. Auch unter den Sirenen 
scheinen die Verhältnisse jedenfalls bei Manatus ähnlich wie bei den 
Pinnipediern zu sein (vgl. Worr 1. c.. S. 47). 


Trondhjem, am 8. Januar 1914. 


Bücheranzeigen. 


Leitfaden für das embryologische Praktikum und Grundriß der Entwickelungs- 
lehre des Menschen und der Wirbeltiere. Von Albert Oppel. Mit 323 Abb. 
in 484 Einzeldarstellungen. Jena, Gustav Fischer. 1914. VIII, 313 S. 
Preis 10 M., geb. 11 M. 


Dies zunächst für Studierende und Ärzte, aber auch für einen weiteren 
Kreis von Freunden der Entwickelungslehre bestimmte Buch zeigt, wie heute 
im embryologischen Praktikum gearbeitet wird. Besondere Aufmerksamkeit 
wird der Anfertigung und dem Studium von Schnittreihen und deren Re- 
konstruktion gewidmet; auch ist ein besonderer „embryologischer Atlas“ mit 
etwa 100 Zeichnungen dem Werke einverleibt. — Außerdem wird, ähnlich 
wie im Stöhr, die Entwickelung der Gewebe und Organe (Systeme) des 
Wirbeltierkörpers in Form eines „Grundrisses“ an der Hand zahlreicher Ab- 
bildungen geschildert, wobei die Befunde beim Menschen in den Vorder- 
grund treten. — Dazu kommen einige Kapitel Entwickelungsmechanik, ferner 
— für weniger Sprachkundige sehr willkommen! — eine Erläuterung fremd- 
sprachlicher Bezeichnungen, sowie reichhaltige Register. — Die Aus- 
stattung mit Abbildungen ist wieder einmal eine ebenso reiche wie vorzüg- 
liche, der Preis sehr mäßig. So wird das vortreffliche Buch gewiß neben dem 
großen und kleinen Hertwie in weiten Kreisen Anklang finden. B: 


Abgeschlossen am 25. Februar 1914. 


Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 


ANATOMISCHER ANZEIGER 


Centralblatt 
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. 


Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. 


Herausgegeben von 


Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. 
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- 
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- 
aummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch 
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 


Ban. > 13, Mrz 1914. me “No, 23/24 


Insart. Aufsätze. W. Kükenthal, Zur Entwicklung des Gebisses des 
Dugong, ein Beitrag zur Lösung der Frage nach dem Ursprunge der Säuge- 
tierzihne. Mit 11 Abbildungen. p. 561—577. — S. Giovannini, Peli del 
mento con una glandola sebacea alla parte inferiore del loro follicolo: 
malformazione di uno di essi e delle sue papille. Con una tavola. S.578—586. 

Bücheranzeigen. A. Maxımow, p. 587 —591. 

Anatomische Gesellschaft. Angemeldete Vorträge und Demonstrationen. 
Neues Mitglied. Quittungen, p. 59. 

Personalia, p. 592. 


Aufsätze. 


Nachdruck verboten. 


Zur Entwicklung des Gebisses des Dugong, ein Beitrag zur Lösung 
der Frage nach dem Ursprunge der Säugetierzähne. 


Von Prof. W. Kükentuar, Breslau. 
Mit 11 Abbildungen. 


Die Untersuchung der Entwickelung des Lamantin-Gebisses hat 
sich mir seinerzeit (1896 und 1897) als deshalb wertvoll erwiesen, 
weil die einzelnen Zahnanlagen besonders deutlich die Komponenten 
erkennen lassen, aus denen sich der Zahn aufbaut. Ich habe damals 
gezeigt, daß das Schmelzorgan der Backzähne durch laterale Ver- 
schmelzung ursprünglich getrennter Anlagen entsteht, in der Weise, 
daß die Hauptmasse des Schmelzorganes der Milchdentition angehört, 
an deren labiale Wand sich das kleiner bleibende Schmelzorgan einer 

Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. 36 


562 


vorausgehenden, von mir als prälakteale bezeichneten Dentition anlegt, | 
und mit ihr ganz oder teilweise verschmilzt, während bei den Molaren 
auf der lingualen Seite noch das Material dazu kommt, welches bei 
den Prämolaren gesondert bleibt und dem Ersatzzahn den Ursprung gibt. 

Dieser Nachweis von Verschmelzungsvorgängen ist seitdem von 
mir wie von anderen Autoren mit Recht als ein wichtiger embryo- 
logischer Beweis, wenn auch keineswegs der einzige, zu Gunsten der 
Conerescenztheorie, wie ich sie vordem aufgestellt hatte, angesehen 
worden. 

In einer vor kurzem erschienenen, gedankenreichen Arbeit von 
Bork (1913) über die Ontogenie des Primaten-Gebisses wird dieser 
Nachweis von Verschmelzungen zu den überzeugendsten gezählt, die 
sich in der Literatur vorfinden, doch vermag Bork, auf Grund seiner 
eigenartigen Theorie von der Entstehung des Säugetiergebisses eine 
prälakteale Dentition nicht anzuerkennen, und schreibt: „Wenn man 
in den diesbezüglichen Sätzen von KürENTHaL jedesmal statt „prälak- 
teale Zahnleiste“ die in dieser Arbeit inaugurierte Bezeichnung laterale 
Schmelzleiste stellt, dann decken sich nicht nur die Beschreibung, 
sondern auch die auf Grund der Beobachtung gezogene Schlußfolge- 
rung vollkommen.“ 

Einen entgegengesetzten Standpunkt wie BoLk vertritt in dieser 
Verschmelzungsfrage Anrens (1913). In seiner Arbeit über die Ent- 
wicklung der menschlichen Zähne macht er darauf aufmerksam, daß 
bei menschlichen Backzahnanlagen Faltungen des Schmelzorganes bzw. 
der Zahnleiste vorkommen, die ähnliche Bilder liefern wie die von 
mir beim Lamantin aufgefundenen. Diese Faltungen beruhen nach 
AHRENS einfach auf mechanischen Gründen und sind ohne jede phylo- 
genetische Bedeutung. Er schließt daraus, daß die von mir ge- 
schilderten Verschmelzungen beim Lamantin auf Täuschung beruhen, 
und daß ich mißverstandene Abschnürungsvorgänge des Schmelzorganes 
von der Zahnleiste vor mir gehabt hätte. Mit diesem Analogieschluß 
glaubt Anrens außerdem die Concrescenztheorie vollkommen wider- 
legt zu haben. Es liegt nicht in meiner Absicht, mit AurEns in eine 
Polemik einzutreten, die schon deshalb unfruchtbar sein würde, weil 
ich nicht anerkennen kann, daß Rückschlüsse von an menschlichen 
Embryonen gefundenen Entwicklungsvorgängen auf solche bei Sirenen 
ohne Vergleichsmaterial beweiskräftig sind. Ganz abgesehen davon, 
daß Mensch und Sirenen, trotz des verlockenden Namens der letzteren, 
doch nicht so nahe verwandt sind, um derartige Rückschlüsse zu er- 


563 


lauben, ist auch das Gebiß der letzteren durch seine beginnende Re- 
duktion ein viel geeigneteres Objekt zur Lösung der Frage nach der 
Zusammensetzung der Säugetierzähne als das so vieler anderer Säuge- 
tiere und auch des Menschen, bei denen diese Verschmelzungsvor- 
gänge nicht mehr oder doch nur in Spuren auftreten. 

Der einzige Weg, solche Fragen ihrer Lösung entgegenzuführen, 
scheint mir die Beibringung neuen Materials durch Untersuchung für 
diesen Zweck geeigneter Objekte zu sein. 

Von diesem Gesichtspunkte aus lege ich die folgenden Unter- 
suchungen über die Entwicklung des Gebisses vom Dugong vor. 

Über die Entwicklung der Dugong-Bezahnung ist nur wenig be- 
kannt, und meines Wissens ist seit meinen im Jahre 1896 und 1897 
erfolgten Angaben nichts mehr darüber erschienen. Damals hatte 
ich nur drei große Embryonen zur Verfügung, von denen der kleinste 
immerhin schon 720 mm Riickenliinge maß. Nunmehr bin ich in 
der Lage, an einem Dugong-Embryo von nur 150 mm Rückenlänge 
und 56 mm direkter Länge meine damaligen Angaben in sehr wesent- 
lichen Punkten ergänzen zu können. Ich verdanke diesen kleinen 
Embryo der Freundlichkeit des Kurators des Agassiz-Museums, Herrn 
S. Henshaw in Cambridge (Mass.), der ihn mir gelegentlich meines 
Aufenthaltes als Austauschprofessor an der Harvard-Universität zu be- 
liebiger Verwendung überließ. Zur Klärung sehr wichtiger Fragen 
der Zahnentwicklung erwies sich dieses Stadium als ganz besonders 
geeignet. Der Kopf wurde zu Rekonstruktionszwecken in eine lücken- 
lose Serie von Frontalschnitten zerlegt, die ich den nachfolgenden 
Ausführungen zu Grunde lege. Wenn ich mich mehr auf das Studium 
der Schnitte selbst verlassen habe, als auf ebenfalls hergestellte 
plastische Rekonstruktionen, so geschieht das, weil letztere zur Ent- 
scheidung der behandelten Fragen, die vor allem auf inneren Struk- 
turverhältnissen basieren, wenig oder nichts beitragen können. Die 
beifolgenden mit Hilfe der Kamera gezeichneten Abbildungen verdanke 
ich meiner Tochter Charlotte, die sich auch bei dieser Arbeit als 
verständnisvolle Gehülfin bewährt hat. 


Oberkiefer. 


Der erwachsene Dugong zeigt im Oberkiefer folgendes Gebib: 
Im Zwischenkiefer finden sich jederseits zwei Schneidezähne, die aber 
nur bei jungen Tieren gleichzeitig vorhanden sind, während bei älteren 
der vordere bald resorbiert wird, so daß nur der hintere übrig bleibt, 


564 


der beim weiblichen Geschlecht klein und in der Alveole verborgen | 
ist, beim männlichen einen 6—7 cm aus dem Kiefer vorragenden 
Stoßzahn bildet. Auf eine lange zahnlose Strecke folgen dann 5—6 
Backzähne, die später durch Abnutzung und Zementumkleidung zu 
ungefügen, zylindrischen Stiftzähnen werden. Die vorderen stiftartigen 
Backzähne fallen frühzeitig aus, und in den Kiefern der alten Tiere 
funktionieren nur noch der dritte und vierte Molar jederseits. Die 
Untersuchung zweier größerer Embryonen hatte mir seinerzeit (1897 
p. 68) ergeben, daß im Oberkiefer nur ein Incisivus angelegt ist, 
während nach innen und unten von dieser Anlage das Zahnleisten- 
material zu einem mächtigen kolbenartigen Gebilde anschwillt, welches 
ich als das Schmelzkeimmaterial zur Bildung eines Ersatzzahnes an- 
gesprochen hatte. Es ergibt sich daraus, daß das Gebiß des Dugong 
nicht, wie man behauptet hat, monophyodont, sondern typisch diphyo- 
dont ist. Auch an dem mir vorliegenden kleinen Embryo ist nur 
ein Incisivus jederseits im Zwischenkiefer angelegt, der demgemäß 
als Milchvorgänger des eigentlichen Stoßzahnes zu betrachten ist. 
Von der Anlage des letzteren ist noch nichts wahrnehmbar. Von 
weiteren Zahnanlagen fanden sich nur die von drei Molaren vor. 

Die Schmelzleiste zieht sich durch die ganze Länge des Ober- 
kiefers entlang. Vorn stellt sie jederseits eine breite, flache einge- 
senkte Epithelverdickung dar, die sich beide in der Medianen ver- 
einigen. Diese eingesenkte Verdickung des Kieferepithels liegt jeder- 
seits an der lingualen Wand einer Rinne, die sich in ihrem Grunde 
etwas erweitert. An der labialen Wand dieser Rinne münden in 
ihrem Grunde vor und hinter der ersten Zahnanlage hintereinander 
liegende kolbenförmige Drüsen mit ansehnlichen Ausführgängen aus. 

Von Interesse ist das Vorhandensein einer kräftigen Schicht 
spindelförmiger verhornter Zellen an der lingualen Wand der Ein- 
senkung, die sich um die gesamte mittlere Partie der Oberschnauze 
herum verfolgen läßt. Diese Hornschicht wird nach außen von einer 
dicken Lage mehr polygonaler und unverhornter Epidermiszellen über- 
deckt. Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir hier die erste Anlage 
der Hornplatten vor uns haben, welche beim erwachsenen Tiere die 
Vorderschnauze bedecken, deren Anlage also sehr frühzeitig erfolgt. 
Damit stimmt überein, daß ich sie bei einem Embryo von 420 mm 
Länge bereits in deutlicher Ausbildung vorfand. 

Hinter der ersten Zahnanlage stellt die Schmelzleiste ein unan- 
sehnliches Netz von einigen Epithelsträngen dar, das dicht unter dem 


Kieferepithel gelegen ist, während sie zwischen den Anlagen der 
Molaren bedeutend kräftiger und mehr in Lamellenform auftritt, mit 
kurzen aber kräftigen labialen Ausläufern. Die Rolle, welche die 
Schmelzleiste im Bereich der einzelnen Zahnanlagen spielt, soll 
noch eingehender dargelegt werden. 

Der erste und einzige Incisivus hat ein hochgewölbtes glocken- 
förmiges Schmelzorgan aufzuweisen, über dessen Form die, beigefügte 
Abbildung eines rekonstruierten Wachsmodelles Auskunft gibt (Fig. 1). 
Die Schmelzleiste hat Lamellenform angenommen und läuft an der 
lingualen Seite des Schmelzorganes entlang bis zu dessen Umschlag- 
stelle zur inneren Einbuchtung. Ein freies Schmelzleistenende ist 
insofern vorhanden, als vom oberen Teile der Schmelzleiste ein paar 
kurze aber kräftige, lingual gerichtete 
Fortsätze abgehen. Wie ein Vergleich 
mit den schon früher an einem größe- 
ren Embryo gemachten Befunden lehrt 
(1897 p. 69), bildet sich erst später in senm ı. 
dieser Gegend ein mächtiger Epithel- 
kolben als erste Anlage des Ersatz- 
stoßzahnes aus. An die labiale Seite 
des Schmelzorganes tritt von der 
Schmelzleiste ein Ast heran, den ich 
vorläufig als labialen Schmelzleistenast 
bezeichnen will. Die Hauptschmelz- 
leiste hat auf der Höhe der Zahnanlage ies 1 Rel hen iariew Modell 
eine Begrenzung von epithelial ange- der ersten Zahnanlage des Ober- 
ordneten Zellen mit chromatinreichen Meters. &. — Einbuchtung. Schm.l. 
B; 3 t Wise = Schmelzleiste. 

Kernen, die mit dem Rete Malpighi der 

Kieferepidermis in direktem Zusammenhange stehen, während nach 
innen davon eine Schicht intermediärer Epidermiszellen liegt. Die 
Zellen der lingualen Wand der Zahnleiste setzen sich auf die linguale 
Seite des Schmelzorganes fort, die der labialen Wand auf die labiale. 
Dieses Verhalten kehrt bei sämtlichen Zahnanlagen des vorliegenden 
Embryos wieder. Der labiale Schmelzleistenast weist etwas unterhalb 
des Scheitels des Schmelzorganes einige nach außen gerichtete rund- 
liche Vorwölbungen auf und verläuft in schwacher Ausbildung bis 
zum Umschlagsrande des Schmelzorganes. 

Weder vor dieser Zahnanlage noch hinter ihr bis zu den Mo- 
laren hin waren auch nur Spuren weiterer Zahnanlagen zu entdecken. 


566 
Die anderen Incisiven, der Caninus und die Prämolaren des ursprüng- 
lichen Gebisses müssen demnach schon sehr lange geschwunden sein. 
Kurz vor der Anlage des ersten Molaren wird die bis dahin sehr 
unansehnliche Schmelzleiste kompakter und zieht sich als kleine Aus- 
läufer aussendende Lamelle schräg lingualwärts nach innen. Das 
Schmelzorgan bildet eine flachgewölbte Glocke, an deren Scheitel die 
Schmelzleiste herantritt, um unter netzförmiger Auflösung zwei Gruppen 
von Strängen zu bilden, von denen die linguale an die linguale Wand, 
die labiale an die labiale Wand des Schmelzorganes herantritt. 
Sowohl die eigentliche 
Schmelzleiste wie der 
netzförmig aufgelöste la- 
biale Schmelzleistenast 
senden zahlreiche kurze 
Seitenzweige in das 
Schmelzorgan hinein 
und deren Zellen er- 
scheinen teilweise aus 
dem Zusammenhange 
mit dem Epithelstrange 
gelöst, und gehen in die 
Zellen des Schmelzorga- 
nes selbst über. Es 
nehmen also sowohl die 
Schmelzleiste wie ihr 
Se ST labialer Ast Anteil an 
Fig. 2. Esster Molar des Oberkiefers. Vergr. 48. der Bildung desSchmelz- 


K. = Kieferepithel. 2.A. = labialer Schmelz- BR au es 
leistenast. ‚Schm.l. = Schmelzleiste. organes, Indem sie des- 


sen linguale wie dessen 
labiale Wand verstärken. Die Schmelzpulpa mit ihren sternförmigen 
Zellen ist in beiden Seiten des Schmelzorganes entwickelt, während 
in der Mitte eine dem inneren Schmelzepithel breit aufsitzende nach 
dem Scheitel zu sich zuspitzende Schicht dichter intermediärer Epi- 
thelzellen (Borxs Schmelzseptum!) sich dazwischen schiebt (Fig. 2). 
Das gleiche Bild liefert die entsprechende Anlage der anderen Kiefer- 
hälfte. Zur Ausbildung eines gesonderten freien lingualen Schmelz- 
leistenendes kommt es nicht, so daß also die Möglichkeit der Ent- 
wicklung eines Ersatzzahnes nicht gegeben ist. Das gesamte Material 
der lingualen Schmelzleiste geht vielmehr in der lingualen Wand des 
Schmelzorganes auf. 


KG ses 


Schm.l. 


eo. 


Schm.l. -- Zu --# 


Hinter dieser Anlage des ersten Molaren bleibt die Schmelzleiste 
in recht kräftiger leistenartiger Ausbildung bestehen, nach der labialen 
Seite zu kleine kompakte Ausläufer aussendend. Die nun folgende 
Anlage des zweiten Molaren ist sehr viel größer. Aber auch hier ist 
es noch nicht zur Ausbildung von Hartsubstanzen gekommen, die 
überhaupt noch bei keiner Zahnanlage dieses Embryos sichtbar sind. 
Auch hier tritt außer der lingualen Schmelzleiste noch ein labialer 
Schmelzleistenast auf, der zahlreiche netzförmig verbundene Seiten- 
zweige in dasSchmelz- 
organ hineinsendet, 
aber nicht ganz aus- 
schließlich die labiale 
Wand desselben bil- 
det, sondern noch 
einen isolierten labial- 
wärts gelegenen frei- 
endigenden aus einer 
doppelten Epithel- 
lamelle bestehenden 
Strang aufzuweisen 
hat, der leicht ange- 
schwollen endigt 
(Fig. 3). Die linguale 
Schmelzleiste sendet 
ebenfalls zahlreiche 
Ausläufer in das 
Schmelzorgan hinein, 
bildet aber kein freies 
Ende. Die Schmelz- 
pulpa ist bereits gut 
entwickelt. Über dem 
Scheitel des Schmelzorganes liegt eine nicht scharf umschriebene epi- 
thelperlenartige Bildung und darüber, zwischen der Schmelzleiste und 
ihrem labialen Ast, eine scharf begrenzte zystenartige große Epithelperle. 
Die Anlage des dritten und letzten Molaren ist in ihrer Entwicklung 
zurückgeblieben und kleiner. Labial von der Schmelzleiste findet sich 
‚ jederseits auch hier eine große, durch Epithelstränge mit ihr ver- 
bundene Epithelperle. Die Schmelzleiste erfährt in der Höhe des 
Scheitels des Schmelzorganes eine scharfe, lingualwärts gerichtete 


Fig. 3. Zweiter Molar des Oberkiefers. Vergr. 36. 
Ep = Epithelperle. !.A. = labialer Schmelzleistenast. 


568 


Kniekung, und es erscheint wieder außer dem lingualen Hauptstrang _ 
auch der labiale Schmelzleistenast, die beide in die Wände des Schmelz- 
organes eintreten. Auf einigen Schnitten läßt sich wieder wie bei 
den vorhergehenden Molaren die erste Ausbildung der Schmelzpulpa 
in den Seitenteilen des Schmelzorganes nachweisen, während dessen 
Mitte durch einen breiten Streifen dicht gelagerter Epithelzellen ein- 
genommen wird. Mit dem Aufhören dieser letzten Zahnanlage ver- 
schwindet auch die Schmelzleiste. 


Unterkiefer. 


Im Unterkiefer des erwachsenen Tieres sieht man in dessen vor- 
derem Teile vier große Alveolen, in denen bisweilen noch Rudimente 


Sehm.l. — u 
Schrm.Il.E. -- a 


Fig. 4. Erste Zahnanlage des Unterkiefers. Vergr. 48. 
Schm.l.E. = freies Schmelzleistenende. 


Fig. 5. Epithelperle vor der Anlage des ersten Prämolaren des Unterkiefers. 
Vergr. 36. 
Ep. = Epithelperle. Schm.l. = Schmelzleiste. 


von Zähnen vorkommen. Durch eine lange Lücke von diesen ge- 
trennt, finden sich im hinteren Teile des Unterkiefers 4—5 Backen- 
zähne. Die vorderen Zähne wurden von Lepsius u. a. als verkümmerte 
Schneidezähne angesprochen. Die Untersuchung der mir früher zur 
Verfügung stehenden größeren Embryonen hatte bereits ergeben, daß 
diese Deutung nicht zu Recht besteht. Vielmehr ist nur die vorderste 
Zahnanlage als Incivisus — möglicherweise auch Caninus — aufzu- 
fassen, während die dahinterliegenden drei Prämolaren darstellen. 


569 


Diese Auffassung wird durch die Untersuchungen an dem mir nun- 
mehr vorliegenden kleinen Embryo vollauf bestätigt. Im vordersten 
Teil des Unterkiefers erscheint die Schmelzleiste als eine vorn zu- 
sammenhängende breite Einsenkung des Kieferepithels, die sich in 
beiden Kieferhälften schmäler und allmählich netzförmig werdend 
nach hinten zieht. Zugleich erscheint eine rinnenförmige Einsenkung 
des Kieferepithels im vorderen Teile beider Kieferäste. Bevor die 
erste Zahnanlage erscheint, stellt sich die Schmelzleiste als eine schräg 
lingualwärts ziehende Lamelle mit etwas verdickter und abgerundeter 
unterer Kante dar, und es ziehen von ihr aus ausschließlich nach der 
labialen Seite hin gerichtete zahlreiche kurze, netzförmig verbundene 
Seiteniiste. Die erste Zahnanlage liegt labial von der Schmelzleiste, 
deren ansehnliches abgerundetes freies Ende durch einen bindege- 
webigen Strang von der lingualen Seite des Schmelzorganes geschieden 
ist (siehe Fig. 4). An die labiale Wand des Schmelzorganes zieht 
sich ein labialer Schmelzleistenast, der nach außen einige kleine ab- 
gerundete Vorwucherungen bildet, während der Scheitel des Schmelz- 
organes durch einige Epithelstränge mit der lingualen Schmelzleiste 
in Verbindung steht. Die Entwicklung der Schmelzpulpa ist erst 
angedeutet. Diese erste Zahnanlage habe ich in viel stärkerer Aus- 
bildung bei den von mir seinerzeit untersuchten größeren Embryonen 
von Halicore angetroffen und als Anlage eines nach vorn gerichteten 
Stoßzahnes des Unterkiefers angesprochen, der später rudimentär wird. 
Vor dieser Anlage waren auch in vorliegendem kleinen Embryonal- 
stadium keine weiteren Zahnanlagen zu bemerken, so daß sich auch 
hier die Frage nicht entscheiden läßt, welchen Incisivus wir hier vor 
uns haben. Jedenfalls spricht aber alles dafür, daß diese Zahnanlage 
der ersten Dentition angehört. 

Hinter der Zahnanlage löst sich die Schmelzleiste in ein dichtes, 
ziemlich nahe dem Kieferepithel gelegenes Netzwerk von Epithel- 
strängen auf. Kurz bevor die nächste Zahnanlage erscheint, tritt, 
labialwärts von der Schmelzleiste und dicht unter dem Kieferepithel 
gelegen, eine große zystenartige Epithelperle auf. Ihre Umhüllung 
wird von einigen Lagen stark abgeplatteter spindelförmiger Zellen mit 
flachen Kernen gebildet, und an diese Hülle treten von außen her 
Epithelstränge der Schmelzleiste heran, die sich teilweise auf ihr aus- 
breiten. Das Innere der Zyste wird von Haufen locker angeordneter 
Epithelzellen gebildet, die allem Anscheine nach der Auflösung ent- 
gegengehen. Dieses Gebilde findet sich auf beiden Kieferhälften in 


570 


gleicher Lage und annähernd gleicher Ausbildung (siehe Fig. 5). Auf. 
anderen Schnitten sieht man, daß diese Zyste durch labial gelegene 
Epithelstränge auch direkt mit dem Kieferepithel in Verbindung steht. 

Die nunmehr folgende Zahnanlage, die ich bereits früher als die 
des ersten Prämolaren angesprochen habe, liegt labial von der Schmelz- 
leiste, die in ihrem oberen Teile ein dichtes Netz bildet, in ihrem 
unteren dagegen Lamellenform annimmt. Diese Lamelle erscheint im 
Schnittbilde als aus zwei begrenzenden Streifen dicht aneinander ge- 
lagerter Epithelzellen und dazwischen locker angeordneten inter- 
mediären Zellen bestehend (Fig. 6). Der labial gelegene Epithel- 


I I SCHTEANER 
Dr: 
pr. Schm. 
- Schm.l. 
EGS CHT ae 


Fig. 6. Erster Prämolar des Unterkiefers. Vergr. 48. 

K.= Kieferepithel. pr.P. = prälakteale Zahnpapille. pr.Schm. = prälakteales 
Schmelzorgan. Schm.d. = Schmelzleiste. Schm.l.H.= freies Schmelzleistenende, 
t.Schm.l. = tangentiale Schmelzleistenstränge. 


streifen der Schmelzleiste setzt sich in den labialen Schmelzleistenast 
fort, der an der labialen Wand des Schmelzorganes entlang zieht, 
während die lingual gelegene Schmelzleiste netzförmig verbundene 
Seitenäste in das Schmelzorgan hinein sendet, am unteren Ende aber 
ein freies abgerundetes und stark verdicktes Ende aufzuweisen hat. 
Der labiale Schmelzleistenast geht bis an die Umbiegungsstelle des 
Schmelzorganes heran und bildet hier eine deutliche blasige Auf- 
treibung. Mit dem benachbarten inneren Schmelzepithel des Schmelz- 
organes bildet diese Auftreibung eine deutliche Einbuchtung, in welche 


571 

das darunter liegende Bindegewebe, unter Vermehrung seiner Zellen 
als kleine Papille hineinragt. Diese Bildung ist in gleicher Weise 
auch auf der entsprechenden Zahnanlage der anderen Kieferhälfte 
vorhanden. Von dem oberen netzförmigen Teile der Schmelzleiste aus 
zieht sich auf der Höhe des hinteren Teiles des Schmelzorganes ein 
dünner Epithelstrang tangential unter dem Kieferepithel nach der 
labialen Seite hin, und tritt sowohl mit der labialen Seite des Schmelz- 
organes wie auch direkt mit dem darüber liegenden Kieferepithel in 
Verbindung. Im Schmelzorgan der Zahnanlage kommt es auch hier 
zur Bildung einer Epithelperle. 

Der zweite Prämolar wiederholt in allen Einzelheiten den Auf- 
bau des ersten. Auch hier erscheint zuerst eine labialwärts von der 
Schmelzleiste gelegene 
große Epithelperle, auch 
hier findet sich von der 
Schmelzleiste abgehend 
ein labialer Schmelz- 
leistenast, und letzterer?" —7; 
liefert in gleicher Weise 
eine labial gelegene Ein- 
buchtung des Schmelz- 
organes (s. Fig. 7). Auf 
der anderen Kieferhälfte 


ZA Ep. 

erscheint ganz das 

gleiche Bild. Der dritte K._. 

Prämolar zeigt die glei- 

chen Erscheinungen Fig. 7. Zweiter Prämolar des Unterkiefers. 
iF Vergr. 48. 

noch ausgepragter Ep.=Epithelperle. K.=—Kieferepithel. pr.Schm. 

(Fig.8). Zuersterscheint, = prälakteales Schmelzorgan. Z.P. = Zahnpapille. 


Jabial und dicht unter 

dem Kieferepithel gelegen, die große zystenartige Epithelperle, dann 
tritt die an die linguale Wand sich lagernde Schmelzleiste und ihr 
labialer Ast auf, der die labiale Wand entlang zieht. In ihrem unteren 
Ende wird der labiale Schmelzleistenast zu einem sich ziemlich tief 
einbuchtenden kleinen Schmelzorgan, das mit dem Hauptschmelzorgan 
verschmilzt, und in die Einbuchtung tritt von unten her eine kleine 
Papille herein, die mit der großen Zahnpapille zusammenhängt. Be- 
sonders deutlich wird das auf Fig. 9, welche den nächsten Schnitt 
darstellt, der auf den Fig. 8 abgebildeten folgt und die labiale Partie 


des Schmelzorganes in stärkerer Vergrößerung zeigt. Hier sieht man 
mit vollkommener Deutlichkeit die Verschmelzung des kleinen Schmelz- 
organes des labialen Schmelzleistenastes mit dem Hauptschmelzorgan. 


Fig. 8. Dritter Prämolar des Unterkiefers. Vergr. 48. 
pr.Schm. — prälakteales Schmelzorgan. 


Daß diese Verschmelzung noch nicht völlig vollzogen ist, erkennt man 
an dem dichteren Gefüge des Epithels, welches von dem labialen 
Schmelzleistenast schräg zum inneren Schmelzepithel des Haupt- 


Schm.p. 


Fig. 9. Unterer labialer Teil der Anlage des dritten Prämolaren des Unter- 
kiefers. Stark vergrößert. 

i.Schm. = inneres Schmelzepithel. pr.E. = prälakteale Einbuchtung. pr.Schm.p. 
= Schmelzpulpa der prälaktealen Anlage. pr.Z.p. = Prälakteale Zahnpapille. Schm.p. 
= Schmelzpulpa. 


373° 


schmelzorganes zieht, während in dem Inneren des kleinen labialen 
Schmelzorganes bereits eine Auflockerung der Zellen stattgefunden hat, 
ähnlich wie wir sie im Inneren des Hauptschmelzorganes als Vorstufe 
der Schmelzpulpabildung sehen. 

Über das Verhalten der lingualen Schmelzleiste ist zu berichten, 
daß sie am Aufbau der lingualen Wand des Schmelzorganes teilnimmt, 
ebenso wie der laterale Schmelzleistenast am Aufbau der labialen 
Wand. Im hinteren Teile des Schmelzorganes kommt es indessen 
doch zu der Ausbildung eines kolbenförmigen fast kugeligen freien 
Schmelzleistenendes, das von dem Schmelzorgan durch eine schmale 
bindegewebige Brücke getrennt ist. Es ist dadurch die Möglichkeit 
der Ausbildung einer Er- 
satzzahnanlage gegeben, 
und das hier vorhandene 
Schmelzorgan ist also der 
Hauptmasse seines Mate- 
rialsnach der ersten Den- 
tition zuzurechnen, mit 
der labial das Material 
einer vorausgegangenen 
Dentition verschmilzt, 
lingual ein Teil der 
Schmelzleiste. Wir haben EN Dre 
also zweifellos in dieser Ne a a 
Zahnanlage einen Milch- Fig. 10. Erster Molar des Unterkiefers. Vergr. 48. 
prämolaren zu sehen, und 
die Anlage des kleineren labialen Höckers zeigt deutlich an, daß wir 
es hier nicht mit einem Ineisivus zu tun haben können, wie früher 
angenommen wurde. 

Wie im Oberkiefer, so sind auch im Unterkiefer drei Molaren 
angelegt, die von den Anlagen der Prämolaren durch einen weiten 
Zwischenraum getrennt sind. Die Schmelzleiste bleibt auf dieser 
ganzen Strecke erhalten, wird aber sehr unansehnlich und bildet ein 
unter dem Kieferepithel gelegenes schwaches Netzwerk von Epithel- 
strängen. Erst kurz vor dem Erscheinen des ersten Molaren gewinnt 
sie an Mächtigkeit und wird etwas mehr lamellenförmig. Die An- 
‚lagen aller drei Molaren sind dadurch charakterisiert, daß bei ihnen 
ein freies lingual gelegenes Schmelzleistenende nicht vorkommt. Es 
tritt vielmehr das Zellenmaterial der lingualen Schmelzleiste in die 


Schm.l. 


REN 


Bildung des Schmelzorganes völlig ein. Auch bei den Molaren ist 
der labiale Schmelzleistenast vorhanden, der an der labialen Wand 
des Schmelzorganes entlang zieht. Während erste und dritte Molaren- 
anlage noch relativ klein sind, ist die zweite um das doppelte größer. 
Wie Fig. 10 zeigt, steht das Schmelzorgan des ersten Molaren auf 
dem kappenförmigen Stadium. Die Schmelzleiste und ihr labialer Ast 
sind deutlich sichtbar, außerdem gehen in den Scheitel des Schmelz- 
organes kürzere, verzweigte und netzförmig verbundene Stränge von 
der lingualen Schmelzleiste her hinein, und ihre Zellen sind vielfach 
schon außer Zusammenhang 
und bilden sich zu Zellen 
des Inneren des Schmelz- 
organes um. Der labiale 
Schmelzleistenast bildet 
nach außen zu am oberen 
Teile der labialen Schmelz- 
organwand kleine rundliche 
Erhebungen, so daß hier eine 
starke Zellvermehrung statt- 
zufinden scheint. Die Ent- 
wicklung der Schmelzpulpa 
beginnt in beiden lateralen 
Bezirken, die durch dichte- 
res Epithelgewebe vonein- 
ander getrennt sind. Am 
zweiten Molaren ist das 


1 — 


—— Schmelzorgan bedeutend 


Fig. 11. Zweiter Molar des Unterkiefers. u tar le 
Vergr. 36. größer und weiter ausgebil- 


Ep. = Epithelperle. 1.A.=labialerSchmelz- det (Fig. 11). Die Einbuch- 


leistenast. Schm.l. = Schmelzleiste. tungen des inneren Schmelz- 


epithels bereiten die Form 
der sich später anlegenden Hartteile vor. Die linguale Schmelzleiste tritt 
völlig in die Wand des Schmelzorganes ein; der labiale Ast ist besonders 
im oberen Teile des Schmelzorganes stark verdickt und sendet kurze sich 
auflösende Seitenzweige in das Schmelzorgan hinein. Die schon im 
Schmelzorgandes ersten Molaren angedeutete Ausbildung von Epithel- 
perlen kommt hier zu vollster Entfaltung, indem sich labial wie lingual 
große Bezirke des Schmelzorganes in regressiver Umbildung befinden. 
Am hinteren Ende des Schmelzorganes tritt eine dieser Bildungen heraus 


575 


und erscheint als labial von der Schmelzleiste gelegene Epithelperle. 
Die Schmelzpulpa ist bereits ausgebildet. Ähnliches zeigt der viel 
kleinere dritte Molar. Hinter dieser letzten Anlage erscheint die 
Schmelzleiste nochmals als kräftige lamellenartige Bildung, die auf 
Schnitten als aus zwei parallel laufenden Epithelsträngen bestehend 
erscheint, die durch unregelmäßig angeordnete Äste miteinander ver- 
schmolzen sind; dann schwindet sie völlig. 


Zusammenfassung. 


Die vorliegenden Untersuchungen über die Entwicklung der Zähne 
des Dugong ergeben mir eine Bestätigung und Erweiterung der seiner- 
zeit am Lamantin erhaltenen Resultate. Auch beim Dugong sehen wir, 
wie das die spätere Form des Zahnes bedingende Schmelzorgan aus 
einem Verschmelzungsprozeß entstanden ist. Viel deutlicher noch als 
bei Manatus tritt bei Halicore ein von der Schmelzleiste abgehender 
labialer Schmelzleistenast auf, der sich der Jabialen Wand des Schmelz- 
organes anlegt und bei den Prämolaren ein eigenes kleines Schmelz- 
organ liefert, das mit dem großen Schmelzorgan in innigen Zusammen- 
hang tritt. Wir haben ferner gesehen (Fig. 6, 7, 8 und 9), dab das 
innere Schmelzepithel dieses kleinen labialen Schmelzorganes eine deut- 
liche Einbuchtung erfährt, in welche eine kleine bindegewebige Papille 
eindringt. Diese hängt an ihrer Basis mit der großen Zahnpapille 
zusammen und bildet die Grundlage für einen späteren labialen Zahn- 
hécker. Da dem Oberkiefer Prämolaren fehlen, so sind nur an den 
3 Prämolaren des Unterkiefers diese prälaktealen Anlagen und ihre 
Verschmelzung, hier aber mit voller Deutlichkeit und auf beiden 
Kieferhälften in gleicher Ausbildung zu beobachten. Auch bei den 
anderen Zahnanlagen ist dieser der prälaktealen Dentition zuzurechnende 
Schmelzleistenast stets vorhanden, ohne daß es indessen bei ihnen zur 
Ausbildung eines besonderen Schmelzorganes an seinem Ende gekommen 
wäre, vielmehr zeigt sich hier, daß das Zellenmaterial dieses Schmelz- 
leistenastes in kurzen Vorwucherungen in das Hauptschmelzorgan 
eindringt und an dessen Bildung Anteil nimmt. 

Nach alledem liegt für mich kein Grund vor zur Annahme von 
Botxs Vorschlag, die Bezeichnung „prälakteale Dentition“ fallen zu 
lassen. Denn erstens handelt es sich nicht nur um einen lateralen 
Schmelzleistenast, sondern auch um labial von der Anlage des Milch- 
zahnes gelegene wirkliche, wenn auch mehr oder minder rudimentäre 
Zahnanlagen, die zum Teil mit innerem eingebuchtetem Schmelzepithel 


und einer entsprechenden Zahnpapille versehen sind, und zweitens 
habe ich unter „prälaktealer Dentition“ niemals eine Säugetierdentition 
verstanden, wie Bonk meint, sondern stets nur eine Dentition der 
Säugetiervorfahren, die in stark rückgebildeter Form in der Entwick- 
lung der Säugetierzähne wieder auftreten kann. Da wir von diesem 
Säugetiervorfahren auch heute noch, trotz aller Hypothesen, nichts 
Sicheres wissen, so habe ich keine Homologisierung der Komponenten 
der Säugetierdentitionen mit den Einzeldentitionen von Reptilien ver- 
sucht und halte alle derartigen Versuche zum mindesten für verfrüht. 

Wie wir ferner gesehen haben, nimmt auch die linguale Schmelz- 
leiste Anteil an der Bildung des Schmelzorganes, indem sie an dessen 
lingualer Wand entlang zieht und ihr Zellenmaterial zum Aufbau der 
lingualen Seite des Schmelzorganes verwendet. Bei den Molaren geht 
die linguale Schmelzleiste restlos im Schmelzorgan auf, bei den Prä- 
molaren und den davor liegenden Zahnanlagen dagegen nur teil- 
weise, indem sich ein kolbenförmig angeschwollenes Ende davon 
sondert, aus dem später die Ersatzzahnanlagen hervorgehen. Dieser 
völlige Verbrauch des Zellenmaterials der Schmelzleiste zum Aufbau 
der lingualen Wand des Schmelzorganes erklärt es auch, weshalb sich 
bei den Molaren keine Ersatzzähne anlegen. 

Unsere Aufmerksamkeit verdienen schließlich die eigenartigen 
großen cystenartigen Epithelperlen, welche sich in regelmäßiger An- 
ordnung etwas vor den Zahnanlagen und labial von der Schmelzleiste, 
mit der sie durch Stränge verbunden sind, vorfinden. Sind diese 
dicht unter dem Kieferepithel lagernden Gebilde umgewandelte Reste 
ehemaliger Schmelzorgane? Dann würden sie Reste einer Dentition 
der Säugetiervorfahren vorstellen, die vor der prälaktealen gelegen 
war, und man könnte hier an Zustände denken, wie sie bei der Ent- 
wicklung der Beuteltierzähne beschrieben worden sind. Doch das 
sind Fragen, deren Beantwortung erst dann möglich sein wird, wenn 
derartige Gebilde auch bei anderen Formen aufgefunden werden. 

Jedenfalls liefert die vorliegende Untersuchung einen neuen 
embryologischen Beweis dafür, daß die Bildung der Säugetierzähne 
durch Verschmelzung aufeinander folgender Zahnserien der Säuge- 
tiervorfahren erfolgt. In meinem am 30. Mai 1891 gehaltenen Vor- 
trage über den Ursprung und die Entwicklung der Säugetierzähne 
hatte ich gesagt: ,,Von den mehrfachen Reihen zeitlich aufeinander 
folgender Zahnserien, wie wir sie bei den Reptilien angetroffen haben, 
sind durch teilweise Verschmelzung derselben nur noch zwei übrig 


577 
eeblieben, die wir im Lauf unserer Untersuchung genügend kennen 
gelernt haben: Milchgebiß und bleibendes Gebiß, oder besser erste 
und zweite Dentition, von denen die letztere sich genau wie bei den 
Reptilien nach innen von der ersteren anlegt.“ Das ist die Quint- 
essenz der Konkreszenztheorie, wie ich sie aufgestellt habe, und es 
gereicht mir zur Genugtuung, daß diese Lehre eine neue embryo- 
logische Bestätigung und festere Begründung erhalten hat. Dem 
Schmelzseptum Borxs kann ich keine tiefere phylogenetische Be- 
deutung beimessen. Ferner nimmt Bork Verschmelzungsprozesse 
nur in transversaler Richtung, nicht in longitudinaler an, und 
sucht ferner das Säugetiergebiß mit dem rezenter Reptilien in 
ganz eigenartiger Weise zu verknüpfen. So verlockend es wäre, 
darüber mit Bork in eine Diskussion einzutreten, so will ich doch 
damit warten, bis ich neues Beweismaterial dafür erbringen kann, 
daß Verschmelzungsprozesse auch in longitudinaler Richtung er- 
folgen. Vorläufig will ich mich mit der Präzisierung meines augen- 
blicklichen Standpunktes begnügen, daß ich Bor hierin nicht zu 
folgen vermag und auf dem Boden der kürzlich von Antorr (1913) 
gemachten Ausführungen stehe, dessen gewichtige Einwände sich 
übrigens noch um weitere vermehren ließen. Hoffentlich bin ich 
bald in der Lage, auch hierzu auf Grund neuer Untersuchungen das 
Wort ergreifen zu können. In vorliegender Arbeit will ich mich 
damit begnügen, einen neuen, meiner Meinung nach einwandsfreien 
embryologischen Beweis zugunsten der Konkreszenztheorie zu liefern. 


Verzeichnis der zitierten Literatur. 


KükentaarL, W. 1891. Einige Bemerkungen über die Säugetierbezahnung, 
Anat. Anz. Bd. 6, S. 369. 

KüÜkENTHAL, W. 1892. Über den Ursprung und die Entwicklung der Säuge- 
tierzähne. Zeitschr. Naturw. Bd. 26, S. 482. 

KükenTHAL, W. 1896. Zur Entwicklungsgeschichte des Gebisses von Manatus. 
Anat. Anz. Bd. 12. 

KükENnTHAL, W. 1897. Vergl. anatomische und entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen an Sirenen. In Semon: Zoolog. Forschungsreisen in 
Australien und dem Malayischen Archipel. Bd. IV. 

Aurens, H. 1913. Die Entwicklung der menschlichen Zähne. Anat. Hefte. 
Bd. 48. 

Box, L. 1913. Die Ontogenie der Primatenzähne, Jena. Fischer. 

ApLorr, P. 1913. Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems 
usw. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 82. 


Anat. Anz. Bd. 45. Aufsätze. > 


o1 
“I 
2 


Nachdruck verboten. 


Peli del mento con una glandola sebacea alla parte inferiore del 
loro follicolo: malformazione di uno di essi e delle sue papille. 


Del Prof. Dr. S. GIovAnnInI. 
Con una tavola 


(Clinica Dermosifilopatica della R. Universita di Torino.) 


Sı sa d’interi lobuli di glandole sebacee del follicolo pilare aceresenu- 
tisı nell’ epidermide (Horrmann, PASsINI, GIORGI, MARTINOTTI), di 
semplici cellule sebacee sparse qua e 1a nella guaina radicale esterna 
del pelo (Ptncus) e anche di una o pit glandole sebacee, con relativo 
dotto, incluse nello spessore di questo (Grovannını). Ma diversa 
é lanomala che mi accingo a descrivere: il follicolo del pelo, oltre 
ad essere fornito, come di norma, di glandole sebacee alla sua parte 
superiore, ne presenta un’ altra, affatto eterotopica, alla sua parte 
inferiore. Tale anomalia &, secondo me, assai rara, giacché sopra le 
centinaia e centinaia di peli di diverse parti del corpo (capo, estremita, 
barba), che a quest’ ora mi caddero sott’ occhio, non la riscontrai che 
in tre soltanto. Questi appartengono alla barba del mento di tre 
uomini differenti, uno dei quali aveva gia fornito altri tre peli inelu- 
denti 1, 3, 4 glandole sebacee per ciascuno. Come al solito, lo studio 
ne fu fatto sulle sezioni trasverzali di pelle disposte in serie. 

Nei tre peli, che qui verranno contraddistinti colle lettere Q, R, 5, 
le glandole sebacee della parte superiore del follicolo sono rispettiva- 
mente in numero di 1, 2, 2 e presentano 1 caratteri soliti. 


La glandola sebacea del pelo Q, alta 26 sezioni e grossa 646 X 880 y., é composta 
di 4 acini, che alla loro base suddividonsi in 3, 3, 4, 5 lobi secondari: gli acini con- 
fluiscono in un dotto relativamente sottile, che attraversa il follicolo all’altezza 
del collo. Delle due glandole del pelo R, molto ineguali di volume, la maggiore, 
alta 22 sezioni e grossa 233 844 U., & formata di 3 acini, di cui due bilobati e 
semplice il terzo; la minore, alta 3 sezioni e grossa 66 89 u, consiste in un unico 
acino, in forma quasi di pera, lievemente bilobato al suo estremo inferiore: mentre 
la prima é€ fornita di dotto, che sbocca nell’ imbuto del follicolo all’ altezza della 
sua decima sezione, la seconda n’é priva, e s’immette nel follicolo stesso all’ altezza 
del collo. Le glandole del pelo S, mentre sono alte tutt’ e due 15 sezioni, hanno 


579 


erossezza alquanto ineguale, al loro equatore, dove riescono a circondare il folli- 
colo per due terzi cirea della sua circonferenza, ? una misurando 449 936 p, e 
503 1070 y. Paltra. Risultano formate la prima di due acini, di cui uno semplice 
e bilobato altro, e di tre acini la seconda, di cui due semplici e il terzo bilobato. 
Caduna é fornita di largo dotto: i due dotti unisconsi poi al loro estremo in un dotto 
unico, che sbocca nell’ imbuto all’ altezza della sua ottava sezione. 


x 


La glandola sebacea della parte inferiore del follicolo & in tutti 
e tre i peli essenzialmente costituita di un unico acino e del dotto 
escretore. Uno degli acini (Q) ha su per git forma di pera, alquanto 
schiaceiata su due lati, colla parte sottile rivolta in sopra: occupa 
7 sezioni, e all’ equatore misura 131 x 154 p. Un secondo (R), che 
occupa 24 sezioni in altezza e misura all’ equatore (6% sez.) 157 x 
341 », ha forma analoga al precedente: pero & anche pit schiacciato 
ai lati, e lievemente incurvasi colla superficie interna nel senso della 
circonferenza del follicolo. Li conformazione meno semplice e un 
po’ speciale si é l’acino restante, che comprende 25 sezioni, e misura 
all’ equatore (4a sez.) 341 x 431 p.: per l’altezza circa del suo terzo 
inferiore appare formato di tre lobi (126 x 257, 152 x 243, 233 x 
269 p.), clascuno dei quali si suddivide in due o pit lobicini secondarı; 
nel resto si restringe piuttosto bruscamente assumendo a un dipresso 
la forma di cono, a sezione dove ellittica e dove ovale piu o meno 
regolare. 11 dotto in cui si continua ciascuno dei tre acini, presentasi 
in sezione ellittico od ovale ed eccezionalmente in forma di 8, di V, 
ece. Il suo calibro varia assai da un punto a un altro, oseillando fra 
9 e 37 p. (Q), fra 19 e 108 p (R), fra 68 e 117 p. Mentre uno di essi 
(S) seguesi sino all’ altezza del collo del follicolo del rispettivo pelo, 
gli altri si arrestano 12(Q) e persino 22 sezioni prima. Questi ultimi 
pero si continuano, allargandosi un pö, in un semplice vano, irregolare 
di forma, limitato dal pelo e dalla guaina radicale esterna, che sbocca 
al principio dell’ imbuto. Percio tutt’ e tre le glandole erano in grado, 
a quel che pare, di versare il loro secrefo all’ esterno. 


Il microfotogramma 1 della tavola mostra la glandola sebacea 
della parte inferiore del follicolo dei pelo R all’ altezza della 6 sezione, 
e quello 2 il dotto escretore della glandola stessa all’ altezza della 
quintultima sua sezione. I microfotogrammi 3 e 4 fanno vedere la 
glandola sebacea della parte inferiore del follicolo del pelo S rispetti- 
vamente all’ altezza della 4® e 10* sezione; quelli 5 e 6 ne mostrano 
il dotto rispettivamente al suo principio e all’ altezza della sestultima 
sezione. 


37% 


DSO 


Alla parte inferiore del follicolo, le glandole vengono a trovarsi 
colla loro base ora a livello del fondo del follicolo stesso (Q), ora al 
di sotto perla profonditä di 2 (R) o di 5 sezioni (S). Fra esse e la 
cavita follicolare rımane un setto di tessuto connettivo, che all’ 
estremo inferiore raggiunge rispettivamente lo spessore di 27—70, 
37—87, 335—50 p., e che verso sopra assottigliasi in modo pit o meno 
regolare. Il setto in rapporto colla glandola sebacea maggiore (8), 
a cominciare dalla sua 10% sezione da un lato e dalla 13 dall’ altro, 
si stacca dalla parete del follicolo per trasformarsi da prima in una 
specie di linguetta, alta al massimo 6 sezioni, e quindi in un filamento, 
dell’ altezza di 8, a sezione dove rotonda e dove ovale, il cui diametro 
oscilla fra 14 e 19 p. L’apice di tale filamento si vede, fra il pelo e 
il dotto della glandola sebacea, nel microfotogramma 5. Anche di 
contro ai dotti delle glandole sebacee della parte superiore del folli- 
colo s’incontrano talora setti di questa sorta, ma in nessuno di essi 
mi venne sin qui fatto di trovarne la parte terminale altrettanto 
lunga ed esile. Dove non confinano col setto, le glandole rimangono 
separate tutto all’ ingiro dal grasso sottocutaneo da un involucro di 
tessuto connettivo, il cui spessore varia si püo dire da una sezione a 
un’ altra, e da un punto a un altro nelle singole sezioni: per darne un’ 
idea, nella sezione basale delle tre glandole esso ha la grossezza di 
18—72 (Q) 72 x 215 (R), 36 x 233 p. In prossimita di un lato del- 
l’estremo inferiore del lobo mediano della glandola sebacea pit grossa, 
notasi una lieve infiltrazione di piccole cellule, che degrada di sotto 
in sopra e non seguesi che per tre sezioni d’altezza. 

Delle tre glandole sebacee, la minore e la media rimangono com- 
pletamente all’ esterno della cavita follicolare. Il dotto della prima 
penetra nel follicolo all’ altezza della 7% sezione del bulbo del pelo, 
attraverso un’ apertura non pit alta d’una sezione, e spingesi vertical- 
mente in sopra rasente il pelo stesso, o da questo poco discosto. 
Quello della seconda altraversa il follicolo di contro circa al terzo 
medio della parte inferiore del collo del pelo, con un’ apertura di sette 
sezioni d’altezza, e si dirige in sopra attraverso la guaina radicale 
esterna, mantenendovisi da prima alla periferia, poi nel mezzo (micro- 
fotogramma 2) e infine all’ interno, sicché al suo estremo viene a trovarsi 
vicino al pelo. Quanto alla restante glandola maggiore, essa non Si 
mantiene all’ esterno del follicolo che colla parte pit grossa, cioé per 
circa la meta inferiore: nella meta superiore, invece, non vi resta 
che in parte all’ esterno, giacché il suo alveolo comunica colla cavita 


581 


del follicolo attraverso le aperture esistenti fra la parete di questo 
ei margini della linguetta del setto. Il dotto ne decorre in prossimitä 
del pelo, da prima di contro a una specie di ampia doccia ch’ esso 
presenta (microfotogrammi 5 e 6), della quale si dir’ in appresso, 
e quindi un po all’ esterno della doceia stessa. 


Quanto ad intima struttura, le dette glandole sebacee della parte inferiore 
dei follicoli pilari risultano costituite di cellule sebacee del diametro di 22 (Q) 
0 26 u, che per apparenza forma distribuzione e metamorfosi che subiscono di sotto 
in sopra per trasformarsi in sebo, non differiscono essenzialmente da quelle delle 
glandole sebacee normali della parte superiore del follicolo. Il fondo di due degli 
alveoli glandolari (Q, R) trovasi rivestito d’un unico strato di cellule, alquanto 
schiacciate, dell’ apparenza di quelle della guaina radicale esterna (cellule basali) ; 
ma al fondo degli alveoli della glandola rimanente, se in talun punto queste 
cellule mantengonsi in un unico strato, in altri punti ne formano 2—7: nelle due 
glandole maggiori tali cellule s’insinuano qua e 1a fra quelle sebacee accennando 
come a spartirle in lobicini. Man mano che dal fondo degli alveoli si procede verso 
sopra, gli strati di dette cellule aumentano sino a raggiungere il numero di 2—3 
(Q), 4—9 (R), 2—9, al cominciare del dotto confondendosi poi con quelle della 
guaina radicale esterna. Attraverso a questa i singoli dotti vengono limitati da 
3—4(Q), 1—4(R), 2—4 strati di cellule, pitt o meno schiacciate, e in qualche punto 
forse anche in preda a precoce corneificazione, che vengono a formargli come una 
parete. Alla loro parte inferiore, i dotti delle due prime glandole, rispettivamente 
per Paltezza di 13, 16 sezioni, trovansi ripieni di cellule sebacee ancora fornite 
di una traccia di nucleo, oppure ridotte a corpi chiari, rotondi od ovali, di appa- 
renza cornea: nel resto, o contengono soltanto un detrito chiaro ed uniforme 
o sono affatto vuoti. Quanto al dotto della glandola restante, esso non contiene 
che i detti corpi chiari, cui mescolansi in parecchi punti cellule di apparenza cornea 
staceatesi dalla sua parete. 

In sezione, i follicoli dei peli Q ed R hanno per lo pit contorno ellittico od 
ovale. L’ampiezza maggiore la raggiungono all’ altezza dell’ equatore del bulbo 
del pelo (Q) o nella sezione immediatamente soprastante, dove misurano rispettiva- 
mente 451 568, 395 503 V.: nel collo riduconsi a 269 299, 197 233 D- In quello 
del pelo R la vitrea ne appare lievemente inspessita (30 y.). In prossimitä& del 
fondo di quest’ ultimo follicolo, a lato della glandola sebacea qui esistente, notasi 
una limitata infiltrazione parvicellulare, che seguesi a sbalzi per buon tratto verso 
sopra. Pochi piccoli ammassi di pigmento rinvengonsi poi nel fondo del follicolo 
del pelo Q. 

I peli Q ed R sono forniti ciascuno di una papilla composta, dal collo ri- 
spettivamente del diametro di 179 e 144 u. Quella del primo dei detti peli, alta 
14 sezioni, ha forma di mandorla, e dal suo equatore (269 1.) staccasi, divergendo, 
una specie di gemma, alta 2 sezioni e del diametro di 103 u, (papilla pilifera semplice 
con propagine avventizia). Quella del secondo pelo, ch’é riuscita sezionata di 
sbieco, presenta un corpo press’ a poco di forma ovale, dell’altezza di 5 sezioni e 
del diametro di 215 VU.» che porta 3 propagini semplici, comprendenti 2, 3, 4 sezioni, 
la pit alta delle quali ha una grossezza circa tre volte maggiore delle altre due prese 


582 


insieme (papilla pilifera con propagini terminali semplici). Le papille sono piü o 
meno rieche di cellule connettive, e nulla offrono di speciale riguardo ad intima 
struttura. Granuli di pigmento, isolati o in piccoli ammassi, s’incontrano qua e 
la ora nel collo e nel corpo papillare soltanto (Q), ora nel collo, nel corpo e in 
una delle propagini terminali. 

In sezione, i peli Q ed R hanno cosi il bulbo come il collo di forma ellittica 
od ovale: il bulbo del primo perö presenta nel suo terzo superiore, di contro all’- 
intervallo che separa la maggiore delle propagini papillari dalle due minori, una 
lieve depressione in ognuna delle due sue facce, le quali si fanno per tal modo 
lievemente bilobate. Quanto alla porzione radicale del fusto, nel pelo Q essa con- 
serva per un certo tratto la medesima forma del collo, ma nel resto la cangia in 
quella di cuore o giü di li; nel pelo R assume da prima una forma che s’avvieina 
pit o meno a quella di un triangolo scaleno, con due lati concavi e convesso o retto 
il terzo, poi quella di rene. Il primo pelo é fornito di un’ unica midolla (37 1), che 
comincia immediatamente sopra l’apice papillare e seguesi continua per tutta la 
radice. Il secondo pelo presenta due distinte midolle, rispettivamente del diametro 
di 33 e 63 u, che cominciano 15 sezioni sopra gli apici delle propagini papillari 
media e maggiore, cui corrispondono, e seguonsi continue per 7,20 sezioni, cioé 
sino circa a meta altezza della parte superiore del collo. Alle due midolle succedono, 
tanto in basso sino agli apici delle propagini, che verso sopra sino alla distanza 
di 10 sezioni dal collo del follicolo, due ben distinte zone interne (microfotogramma 
2). Il pelo Q & piuttosto ricco di pigmento, mentre quello R non n’é fornito che 
mediocremente. Il primo ha il bulbo dell’ altezza di 15 sezioni e raggiunge la maggior 
erossezza nell’ 8*, dove misura 323 431 u; il secondo ha il bulbo dell’ altezza «i 
13 sezioni e raggiunge la maggior grossezza nella 10%, dove misura 323X 431 p. 
Nel fusto, all’ altezza del collo del follicolo, trovansi ridotti a 105%X 126 (Q), 
108 126 u. 

Nel pelo Q la guaina radicale interna termina a livello del collo del follicolo, 
ma in quello R vi si arresta 10 sezioni sotto. 

La guaina radicale esterna del pelo R, alla distanza di 22 sezioni dal collo del 
follicolo, forma alla sua superficie esterna una piccola appendice, comprendente 
11 cellule in tutto, di forma sferica, sporgente per tre quarti circa della sua cir- 
conferenza, alta 1 sezione e grossa 19 u. 


Venendo ora alle alterazioni in rapporto colle glandole sebacee 
eterotopiche, di contro al dotto della minore di queste (Q) trovasi 
formata una specie di doceia cosi nel pelo come nella sua guaina. La 
doccia del pelo ha, in sezione, forma di segmento d’ovale o di V, e 
misura 23—835 p. in profondita e 40—82 p in larghezza: limitata da 
prima a breve tratto del bulbo (9*—12* sez.), riprende poscia circa 
a meta altezza della parte superiore del collo, e continuasi in sopra 
senza interruzione per tutto il resto della radice. Su di essa conservasi 
bensi la cuticola, ma perd pit o meno assottighata. Nella guaina 
radicale interna la doccia e data da una perdita di sostanza, che 
comprende la guaina stessa dove per tutto il suo spessore e dove in 


583 


parte soltanto, e, in sezione, presentasi in forma press’ a poco di un 
segmento d’ellissi o d’ovale, della larghezza di 35—82 p.: in basso 
essa & interamente occupata dal dotto glandolare, ma verso sopra 
rimane ai lati di questo uno spazio in cui s’insinuano le cellule della 
guaina esterna della radice. Contro il dotto della glandola sebacea 
eterotopica di grossezza media (R), che scorre, come s’ & visto, attra- 
verso la guaina radicale esterna, né il pelo ne la sua guaina.mostrano 
alterazione di sorta: soltanto sopra il termine del dotto quest’ ultima 
da a vedere, dal lato del dotto stesso, una specie di fessura, che la 
comprende per l’intero suo spessore e che allargasi di sotto in sopra 
a V. Qui si & invece la parete del follicolo che, senza alterarsi nella 
struttura, si deprime di contro circa al terzo superiore del dotto della 
elandola, producendo una doccia ben evidente e regolare, a sezione 
in forma di segmento d’ovale (microfotogramma 2), la quale comincia 
e termina a poco a poco, occupando 10 sezioni in tutto e arrivando 
a misurare, al massimo, 30 ». in profondita e 39 » in larghezza. 

Quanto al pelo S, esso appare fornito di due distinte papille e di 
un fusto unico. Siffatti peli sono bensi rari ma non nuovi, gia da 
tempo avendone io descritti alcuni tipi; il detto pelo pero e le sue 
papille offrono un vizio disviluppo che, per quanto mi consta, sarebbe 
unico nel suo genere. 

Le due papille sono molto diverse di grandezza, e si staccano en- 
trambe dal setto di tessuto connettivo che separa il pelo dalla glan- 
dola sebacea eterotopica. La maggiore di esse, che sul setto si 
dinge obliquamente in sopra occupandone le cinque sezioni 
inferiori, oltre ad essere priva affatto di collo, manca di una 
parte del corpo. Questo riducesi cosi a una protuberanza che, in 
sezione, offre di sotto in sopra successivamente la forma di un seg- 
mento di cerchio, della meta di un ovale, di due terzi di un ovale, di 
un rene: piccola al suo principio, essa va man mano ingrossandosi 
di sotto in sopra, nelle rispettive sezioni sporgendo per 14, 42, 
90, 120, 162 u e misurando 40, 61, 131, 215, 251 u in larghezza. 
Nella penultima sezione aderisce al setto per la larghezza di 
211 pe per quella di 143 p. soltanto nella sezione estrema, qui 
accennando cosi a staccarsi e a rendersi libera. Linmaginando la 
larghezza del setto divisa in cinque parti, coll’ estremo superiore 
essa ne occupa poco meno della terza e quarta. Su tale corpo in- 
completo ergonsi isolate due propagini press’ a poco in forma di cono 
a sezione ellittica od ovale, alte entrambe 7 sezioni ma ineguali di 


584 

diametro, alla base l’una misurando 72 x 108 u e 108 x 126 u l’altra. 
Si tratterebbe in sostanza di una comune papilla composta (papilla 
pilifera con propagini terminali semplici), di medio volume, difettosa 
alla sua parte inferiore. La rimanente papilla, che si trova a livello 
dell’ estremo superiore del corpo della precedente, dal quale dista 
91 „u, ha la forma affatto insolita di un cono arrotondato al suo apice 
ed & piccolissima, giacché non occupa che una sola sezione e non 
raggiunge piü di 30 p. in larghezza e di 40 pn in lunghezza: anzi che di 
una vera papilla, trattasi dunque di un rudimento di papilla. Le due 
papille hanno, del resto, la struttura di quelle comuni: la maggiore 
& piuttosto rieca di cellule connettive e racchiude in un lato del corpo 
un grosso ammasso di pigmento. Nel microfotogramma 4 si vede 
la papilla maggiore all’ estremo del suo corpo e in parte anche la 
minore. 

Dal lato della glandola sebacea eterotopica, il pelo S difetta di 
un segmento di corteccia e della cuticola corrispondente, e la super- 
ficie sua, anzi che convessa, ne appare concava, formando per tal 
guisa una specie di doccia. L’ estensione di questa varla assai da 
un punto a un altro: mentre alla parte inferiore del bulbo e all’ estre- 
mo superiore del collo comprende a un incirca la metä della grossezza 
del pelo, all’ estremo superiore del bulbo e a meta altezza del collo 
si riduce, passando si puö dire per tutti 1 gradi, a un sesto soltanto. 
Ove si preseinda da una tal doccia, il bulbo del pelo si presenta, in 
sezione, di forma ellittica od ovale; perö, al lato opposto della detta 
doccia, si delineano in esso due distinte gobbe, molto ineguali di 
grandezza, delle quali la pit grossa corrisponde alla papilla maggiore 
e alla papilla minore l’altra. Per tutta la lunghezza del collo e per 
breve tratto del fusto, il pelo avvicinasi pure pid o meno alla forma 
ellittica od ovale. Nel reste s’appiattisce e s’incurva, assumendo 
successivemante press’ a poco forma di U, V, C. Per tutta la sua 
estensione la doccia non presenta traccia aleuna di cuticola pilare. 
Dove questa rimane a rivestire il bulbo e il collo del pelo, assottigliasi 
a becco di flauto in prossimita della doccia stessa; nel fusto, invece, 
ora ad un lato solo ora ad entrambi i lati, s’interrompe bruscamente. 
Soltanto per l’altezza delle tre prime sezioni del collo si ha traceia 
di due midolle (37, 44 »), a sezione ovale, le quali sono evidentemente 
in rapporto colle due propagini terminali della papilla maggiore. 

Al suo principio e per l’altezza di parecchie sezioni, la porzione 
radicale del fusto presenta, dal lato della doccia e per buona parte 


585 


del suo spessore, le cellule corticali, oltre che meno stipate della norma, 
con nucleo ancora colorato e relativamente grosso, mostrando cosi 
un certo ritardo nel raggiungere la corneificazione completa. Attorno 
alla papilla rudimentale il pigmento é forse in quantita minore che 
non attorno all’ altra, e, ad ogni modo, dalla parte inferiore del collo 
in su, esso scema a grado a grado verso la doccia: del tutto acromica 
trovasi poi la parte di corteccia in preda a ritardata corneificazione 
dianzi accennata. All’ infuori di cid, in questo pelo null’ altro notası 
d’irregolare riguardo ad intima struttura. 

Di contro alla detta doceia del pelo la guaina radicale interna 
manca interamente: lungo la porzione radicale del fusto tale man- 
canza sconfina pure qua e la per un certo tratto dalla doccia stessa. 
I margini della guaina, che rimane in posto, s’interrompono piu o 
meno bruscamente, oppure, si presentano assottigliati: in corri- 
spondenza del bulbo e del collo del pelo, o uno solo di essi o entrambi, 
trovansi pure in talun punto arrotondati, nel qual caso si ripiegano 
a rivestirli regolarmente la cuticola radicale per un lato e lo strato 
di Henze per l’altro, mentre poi le cellule dello strato di Huxıey piu 
prossime si dispongono quasi ad arco. 

Per laltezza circa dei due terzi superiori del bulbo del pelo, 
anche la guaina radicale esterna s’interrompe a livello dei margini 
della doceia, venendone cosi a mancare un largo segmento. Di essa 
non rimane che un certo numero di cellule, tinte spesso piu inten- 
samente della norma, pitt o meno stipate nello stretto spazio esistente 
fra la doccia del pelo e il setto di tessuto connettivo, che separa la 
doccia stessa dalla glandola sebacea eterotopica, sul quale assumono 
in diversi punti una chiara disposizione a palizzata. Pit sopra la 
detta guaina esiste per tutto di contro alla doccia del pelo, ma pero 
alquanto meno grossa della norma. 

Il follicolo di questo pelo, che, come del resto anche quello degli 
altri due peli soprammentovati, si approfonda nell’ ipoderma per 
cirea la sua meta inferiore, appare in sezione della solita forma ellittica 
od ovale; perd pel tratto corrispondente al bulbo del pelo si deprime 
nel senso della doccia in questo esistente, seguendone il contorno. 
Raggiunge l’ampiezza maggiore nella 3% sezione soprastante al bulbo 
del pelo, dove misura 453 x 467 u : nel suo collo riducesi a 269 x 
485 p. La vitrea n’é alquanto inspessita (24 ). 

I mierofotogrammi 4, 5, 6 mostrano il pelo S, insieme ai suol 
annessi, rispettivamente all’ altezza della 5% sezione del bulbo, della 
parte superiore del collo e del principio del fusto. 


DS6 


Riepilogando, trattasi di tre grossi peli del mento, due de’ quali 
forniti di un’ unica papilla composta e di due distinte papille il terzo, 
che, come altri congeneri, si contraddistinguono ora per bozze nel 
bulbo ora per due distinte midolle. Il loro follicolo, oltre a una o 
due glandole sebacee alla parte superiore, ne presenta un’ oltra ad 
una profondita affatto insolita, cioé alla parte inferiore, dove, non 
separata per lo pit dallo adipe sottotaneo che da un esile involucro 
di tessuto connettivo, viene a trovarsi colla sua base o a livello del 
fondo del follicolo stesso o alquanto al di sotto: ne risulta cosi un 
altro tipo di eterotopia delle dette glandole da aggiungersi ai tre 
gia noti. Due delle glandole sebacee eterotopiche sono piccole e 
semplici, ma la terza raggiunge un certo volume e si presenta composta : 
tutte poi sono fornite d’un lungo dotto, che si dirige in sopra piu 
spesso rasente il pelo che non nel mezzo della guaina radicale esterna, 
arrivando in ogni modo a sboccare nell’ imbuto del follicolo. Di 
contro al dotto delle due glandole sebacee eterotopiche minori, rin- 
viensi o nel pelo e nella sua guaina, o nella parete del follicolo, una 
doccia analoga a quella che si trovo accompagnare le glandole sebacee 
intrapilari precedentemente descritte. Di maggior rilievo e d’un 
genere nuovo sono le anomalie in rapporto colla glandola sebacea 
eterotopica maggiore: dal lato di essa il pelo difetta d’un largo segmento 
non solo della corteccia e della cuticola corrispondente, ma anche 
delle guaine radicali; delle due papille di cui il pelo & fornito, mentre 
luna & rudimentale, l’altra & bensi composta e di mediocre volume, 
ma priva del collo e d’una parte del corpo. 


Torino, 17 gennaio 1914. 


Bibliografia. 

GIOVANNINI, S., Sopra tre peli bigemini fusi ciascuno in un fusto unico. 
Anatomischer Anzeiger, Bd. 30, 1907, p. 144. — Peli del mento con una 
glandola sebacea al loro interno. Giornale italiano delle malattie veneree 
e della pelle, vol. 53, 1912, p. 335. Dermatologische Wochenschrift, Bd. 55, 
1912, p. 1235. — Peli del mento con pit glandole sebacee al loro interno. 
Anatomischer Anzeiger, Bd. 43, 1913, p. 529. 


Per la bibliografia restante, veggasi la seconda di queste pubblicazioni. 


La spiegazione dei microfotogrammi della tavola si trova nel testo. 
Ingrand. = 90 diam. 


Anatomischer Anzeiger Bd. 45. Giovannini, Glandola sebacea. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Bücheranzeigen. 


A. Maximow, Grundzüge der Histologie. I. Teil: Die Lehre von der Zelle, 
Mit 138 Figuren im Text und einer kolorierten Tafel. 382 S. Verlag von 
K. L. Ricker, St. Petersburg, 1914. : 


Bei Gelegenheit des Referats über die Histologie O@News (Anat. Anz. 
Bd. 45, Jan. 1914, S. 548) habe ich darauf hingewiesen, daß die Zahl der 
russischen Hand- und Lehrbücher der Gewebelehre in der letzten Zeit auf- 
fallend gestiegen ist. Ich habe auf die Lehrbücher von Kurrsscaiızkı und 
PoLAEKow aufmerksam gemacht. Den genannten Werken reiht sich nun noch 
ein viertes an. A. Maximow, der sich bereits durch seine Forschungen auf 
dem Gebiet der Lehre vom Bindegewebe eines guten Rufes erfreut, gibt auch 
ein Lehrbuch der Histologie für Studenten unter dem Titel „Grundzüge der 
Histologie“ heraus. Der erste Teil, die Lehre von der Zelle, liegt mir vor, 
der zweite Teil wird die Lehre von den Geweben, der dritte (letzte) Teil die 
mikroskopische Anatomie der Organe bringen. 

Der erste Teil ist 328 Seiten stark, er ist reichlich mit Abbildungen 
versehen, von denen die meisten Kopien, die wenigsten Originale sind. Das 
Buch ist für Studenten bestimmt, aber doch wohl etwas zu groß angelegt; 
wenn allein die Lehre von der Zelle einen solchen Umfang hat, welche Aus- 
dehnung werden die folgenden Teile haben? Was bringt nun die Lehre von 
der Zelle? Aus einer Durchsicht des Inhalts ist erkennbar, daß hier außer- 
ordentlich viel mehr geboten wird, als sonst die für Studenten bestimmten 
Lehrbücher der Gewebelehre zu bieten pflegen. Nach einer kurzen Einleitung 
(Geschichte der Gewebelehre) wendet sich Verf. zu seinem eigentlichen Gegen- 
stande. Er beschreibt im I. Abschnitt (S. 17—96) den Bau der Zelle im all- 
gemeinen, nämlich Kap. 1 (S. 17—23) Begriff der Zelle, Bestandteile, Größe; 
Kap. 2 (S. 23—45) Protoplasma: physikalische Eigenschaften, chemische Zu- 
sammensetzung, Bau; Kap. 3 (S. 44—65) Kern: Zahl, Form, Größe, physika- 
lische Eigenschaften, chemische Zusammensetzung, Bau; Kap. 4 (S. 65—89) 
Die Organoiden des Protoplasma: Zellenzentrum („Zentralkörperchen“), Chon- 
driosomen, Plastosomen, Ergastoplasma, Nebenkerne, innerer Netzapparat, 
Zentrophormien, Trophospongien, Chromidien, Trophoplasten ; Kap. 5 (S. 89--90) 
Zellmembran ; Kap. 6 (S. 90—96) die äußere Form und die polare Beschaffen- 
heit der Zelle. 

Il. Abschnitt. Die Erscheinungen des Lebensprozesses der Zellen 
(S. 96—358). Der zweite Abschnitt ist viel umfangreicher als der erste, Es 
werden hier in 6 Abschnitten (in 19 Kapiteln) abgehandelt: die Zellenergie, 
die Irritabilität der Lebenssubstanz, die Erscheinungen des Stoffwechsels in 
der Zelle, die Bedeutung der einzelnen Zellteile für den Stoffwechsel, die 
Vermehrung (Fortpflanzung) der Zellen und zuletzt die Degeneration und der 
Tod der Zelle. Aus dieser Inhaltsangabe ist zu ersehen, daß der anatomische 


Teil der Beschreibung weit hinter dem II., dem physiologischen Teil zurück- 
steht. Während auf die Anatomie nur etwa 100 Seiten kommen, dient der 
Rest, etwa 300 Seiten, der Physiologie. Wie ist das zu erklären? Um dies 
auffällige Mißverhältnis in das rechte Licht zu setzen, muß ich ein wenig 
ausholen. In früherer Zeit waren Anatomie und Physiologie eng miteinander 
verbunden, aber auch heute kann die Anatomie ohne Physiologie nicht be- 
stehen : wie soll der Bau des Herzens beschrieben werden, ohne daß man die 
Funktion des Herzens zur Erklärung herbeizieht? Wie soll die Beschreibung 
der vielen Gelenkformen verständlich werden, wenn man nicht auf die 
Mechanik der Gelenke eingeht? und umgekehrt kann die Physiologie nicht 
die Anatomie entbehren. Die Funktion der Organe kann ohne die Kenntnis 
des Baues derselben nicht erforscht werden. Nun haben sich im Laufe der 
Zeit die beiden Fundamentalwissenschaften der Medizin von einander getrennt, 
aber dabei ist die eigentlich morphologische Wissenschaft, die Gewebelehre 
oder die mikroskopische Anatomie, zunächst bei der Physiologie geblieben, 
sie ist bei der Trennung mit zur Physiologie gegangen. Warum? Ich er- 
innere an das Lehrbuch der Physiologie von Lanpors. Auch die Embryologie 
ist anfänglich bei der Physiologie geblieben, ich erinnere an die Lehrbücher 
von Herman und Brücke. Erst später hat man den Unterricht in der Histo- 
logie und in der Embryologie besonderen Lehrern zugewiesen, man hat 
namentlich im Ausland besondere Lehrstühle für diese beiden Tochter- 
wissenschaften errichtet; dadurch sind allmählich beide selbständig geworden. 
Aber die frei gewordene Histologie hat vielfach den physiologischen Anteil 
mit sich genommen, sie hat gleichsam den alten Zustand beibehalten. Ihren 
rein morphologischen Charakter hat die Histologie („mikroskopische Anatomie“) 
nur beibehalten, wo sie in den Händen eines Anatomen geblieben war, wie 
z. B. bei Sröur. Das Lehrbuch von Srtöar-ScHuLTzE hat wohl mit Recht einen 
rein morphologischen Charakter, während das Lehrbuch von Maxımow, wie 
aus dem uns vorliegenden Teil hervorgeht, auf dem Standpunkt der noch 
nicht erfolgten Trennung der Morphologie von der Physiologie sich befindet. 
Der Titel dieses Abschnittes hätte lauten müssen „Biologie der Zelle“. 
Im Buche von Maximow ist also mehr Physiologie als Anatomie enthalten; 
das soll natürlich kein Vorwurf sein. Aber das vorliegende Buch ist keine 
Gewebelehre in gewöhnlichem Sinne, sondern wie gesagt eine Biologie der 
Zelle. Ich bin sehr begierig zu sehen, wie Maxımow in den folgenden Teilen 
diesen Standpunkt festhalten wird. 

Verf. liefert, wie aus der knappen Übersicht des Inhalts hervorgeht, im 
ersten Teile eine Beschreibung der Zelle und der Zellbestandteile, er be- 
schreibt das Protoplasma und den Kern, er beschreibt sehr genau die im 
Protoplasma befindlichen Körperchen, die er Organoiden nennt. Er greift 
gewiB mit Recht auf das Gebiet der pflanzlichen Zellen hinüber. 

Aber das wichtigste, das Morphologische der Zelle — die Form — was 
wird davon gesagt? Wenig, sehr wenig — am Schlusse des ersten Ab- 
schnittes findet sich freilich ein Kapitel (S. 90—94): Die äußere Form und 
die polare Struktur der Zelle. Das einzige, was von der Zellform gesagt wird, 
ist: die Form ist sehr verschieden. Ich will zunächst nur kurz hervorheben, 
daß sich gegen den Ausdruck „polare Struktur“ doch mancherlei einwenden 


589 


ließe, aber es scheint, daß dieser Ausdruck jetzt in der Histologie Mode ist, 
denn er findet sich auch bei Stöur-ScauLtzE (15. Aufl., S. 47). Ob es aber 
zweckmäßig ist, für die einander gegenüberliegenden Enden einer langen 
Zelle — denn doch nur bei langen Zellen darf man von den Enden reden — 
den Ausdruck Pole zu brauchen, bleibe dahingestellt. Und wie ist es mit 
den kugeligen Zellen, wo haben diese ihre Pole? Es fehlt aber unbedingt 
eine genaue Beschreibung der verschiedenen Zellformen. STÖHR-SCHULTZE 
sagen freilich auch, daß die Form der Zellen mannigfach sei, aber sie machen 
doch wenigstens einen schwachen Versuch (I. c. S. 51—52) einer Aufzählung 
der verschiedenen Formen. Ich muß hier, wie oft schon geschehen, betonen, 
daß unsere Terminologie der Zellformen sehr im Argen liegt, ich erinnere 
daran, daß man mit dem Ausdruck „Zylinderzellen“ Zellen bezeichnet, die 
alles sein können, aber niemals Zylinder sind. Dies Beispiel mag genügen. 
Daß eine Beschreibung der verschiedenen Formen der Zelle fehlt, ist ein 
Mangel. Es muß von der Grundform der Zelle, von der Kugelform (embryo- 
nale Zelle) ausgegangen werden, es muß auseinander gesetzt werden, wie 
durch Druck sich die verschiedenen Formen bilden. Es muß dargetan werden, 
daß die Form der Zellen keine konstante ist, sondern eine variable. Es 
müssen besonders eigentümliche und charakteristische Formen (Flimmerzellen) 
hier beschrieben werden. 

Der zweite Teil ist betitelt: Die Erscheinungen des Lebens- 
prozesses in der Zelle (S. 96—358). Verf. hebt mit Recht hervor, daß 
dieser Abschnitt in das Gebiet der allgemeinen Physiologie gehöre. Aber 
wegen der nahen Beziehungen zwischen der Struktur und der Funktion der 
Zelle, wegen der durch die Funktion veränderten Struktur der Zelle sind 
auch die Lebenserscheinungen der Zelle hier zu berücksichtigen. Die nach- 
folgenden 19 Kapitel (6 Unterabteilungen) sind ausschließlich der Physiologie 
der Zelle gewidmet. Es wird genügen, wenn ich kurz den Inhalt angebe. 
Im ersten Unterabschnitt (S.96—131) wird von den Energien der Zellen geredet, 
vom Eintritt der Energie in die Zelle, vom Sichtbarwerden der Energie in 
der Zelle. Besondere Auseinandersetzungen sind der Flimmerbewegung, der 
Bewegung des Protoplasma, der Kontraktilität des Muskelgewebes gewidmet. 
Es ist das unter dem Titel der mechanischen Energie zusammengefaßt. — 
Diesem gegenüber stehen die Energien, die auf Wärme, Elektrizität und Licht 
zurückzuführen sind. — Der zweite Unterabschnitt beschäftigt sich mit der 
Irritabilität der lebenden Substanz (S. 131—171). Es werden nacheinander 
erörtert die thermischen, die optischen, die elektrischen, die chemischen und 
die mechanischen Reize. — Der dritte, sehr ausgedehnte Unterabschnitt 
(S. 172—258) handelt vom Stoffwechsel in der Zelle (Kap. XIV—XXT). 
Nacheinander werden besprochen: Aufnahme und Ausscheiden von Gasen, 
Aufnahme fester und flüssiger Substanzen, die Phagocyten, die intrazelluläre 
Verdauung, die intrazellulären Produkte des Protoplasma, die Zelleinschlüsse 
(Eiweiß, Fett, Lipoide, Kohlenwasserstoffe, Wasser), die intrazellulären Skelet- 
pildungen. Es ist natürlich unmöglich, hier auf Einzelheiten einzugehen. 
Ich verweise nur auf die anziehende Schilderung der Phagocyten (S. 181—200). 
Auffallend ist, daß hier das Pigment als Produkt des Protoplasma besprochen 
wird; meiner Ansicht nach gehört die Erwähnung des Pigments in das Ka- 


59U 

pitel vom Bau der Zelle. Verf. spricht hier vom Pigment als von einem 
Produkt des Protoplasma, aber es gibt doch auch Pigment, das von außen in 
die Zelle eindringt, fremdes Pigment. Es gehört die Erörterung des Pigments, 
ob eigenes oder fremdes, in die Beschreibung des Zellenbaues, ebenso wie die 
Beschreibung aller anderen Einschlüsse, die sich im Protoplasma finden, wie 
z. B. Kristalle. Verf. unterscheidet folgende Arten von Pigment: 1. Melanine, 
2. Lipochrome und Lipofuchsine, 3. Hämosiderine, 4. Hämotoidine. Auf 
andere farbige Pigmente ist Verf. nicht eingegangen. Da doch so viel wie 
möglich auch die vegetabilischen Zellen berücksichtigt werden, und neben 
dem Menschen die Tiere in den Kreis der Forschung hineingezogen werden, 
so hätten hier auch die bunten Pigmente der Haare und der Federn in ihrer 
chemischen Konstitution einen Platz finden müssen. Den Schluß der dritten 
Abteilung bildet eine Schilderung der Fermente (S. 251—234), der Sekretion 
und der nach außen gerichteten Produkte des Protoplasma (S. 234—258). 
Unter diesen Produkten begreift Verf, die Kutikularbildungen ; ich halte es 
nicht für angebracht, hier diese Kutikularbildungen zu erörtern. Das gehört 
doch wohl in das Kapitel vom Bau der Zelle im allgemeinen. — Die vierte 
Unterabteilung ist kurz (S. 259— 272); hier wird das wichtigste über die Art 
und Weise mitgeteilt, wie sich die einzelnen Bestandteile der Zelle beim 
Stoffwechsel verhalten, die Hauptrolle spielt ohne Zweifel der Kern. 

Sehr ausführlich wird selbstverständlich die Fortpflanzung der Zellen ge- 
schildert (5. Unterabschnitt, Kap. XXIII—-XXIV, S. 274—354). Die Über- 
schrift dieses Abschnittes lautet: die Vermehrung der Zellen; es ist doch 
wohl üblich, von der Fortpflanzung der Zellen zu reden, aber es läßt sich 
schließlich gegen den Ausdruck Zellenvermehrung nichts einwenden. Verf. 
beschreibt nacheinander die indirekte Teilung (Karyokinese oder Mitose) und 
dann die direkte Teilung (die Amitose). Auf ein allgemeines Schema der 
indirekten Teilung folgt eine Schilderung des Verhaltens des Chromatins und 
des Kernkörperchens, der achromatischen Figuren; weiter werden beschrieben 
die Karyokinese der Pflanzenzellen, der Mechanismus der Karyokinese, ferner 
die Abweichungen vom Typus, die abnorme und die atypische Karyokinese. 
Auch die Karyokinese der Protozoen findet hier Berücksichtigung. Kap. XXIV 
enthält eine Beschreibung der direkten Teilung (Amitose). 

Lobend ist hervorzuheben, daß Verf. auch ein Kapitel über die Degene- 
ration und den Tod der Zellen bringt (6. Unterabschnitt, XXV. Kap., 
S. 354—358). Die meisten Autoren reden gar nicht über den Zellentod, 
STÖHR-SCHULTZE scheinen den Ausdruck vermeiden zu wollen, sie reden nur 
von absterbenden Zellen. Maxımow bemüht sich zwar, eine gewisse Zusammen- 
stellung zu geben, aber was wir finden ist freilich nicht vollständig. Der 
Verweis auf die pathologische Anatomie ist nicht zweckmäßig, denn es 
handelt sich hier um das Normale und nicht um das Krankhafte. Die Ver- 
änderung der Zellen in den einzelnen Organen bei bestimmten Krankheiten 
ist natürlich pathologisch, da muß von einer pathologischen Degeneration 
geredet werden, aber gehen denn im gewöhnlichen Leben alle Zellen auf 
krankhaftem Wege zugrunde? Das Absterben der Zellen der Oberhaut, das 
Zugrundegehen der Drüsenzellen und der Muskelfasern ist doch nicht patho- 
logisch! Das ist doch ein normaler Vorgang, die abgestorbenen, die toten 


dot 


Zellen werden durch neue ersetzt. Der Tod ist doch nichts Krankhaftes, 
sondern etwas Normales. Kart Ernst von BAER hat freilich einst gesagt. 
daß die Notwendigkeit des Sterbens nicht nachgewiesen ist, daß der Tod nur 
eine Sache der Erfahrung ist. „Ich bin daher geneigt“ — hat der alte Barr 
gesagt — „das Sterben für eine bloße Folge des Nachahmungstriebs, für eine 
Art Mode zu halten, und zwar für eine recht unnütze.“ Dieser scherzhafte 
Ausdruck findet aber auf das Sterben der Zellen keine Anwendung. Die 
Zellen haben nur eine bestimmte Lebensdauer, sie gehen allmählich, aber 
sicher zugrunde Sie sollen ersetzt werden, wenn das Individuum noch 
weiter existieren soll; wenn kein Ersatz eintritt, dann geht das Individuum 
zugrunde, das ist der normale Tod. Aber wie gehen nun die Zellen bei 
einem gesunden und normalen Individuum zugrunde? Wie sterben sie, wie 
tritt ihr Tod ein? Maximow antwortet auf diese Frage: der Tod der Zelle 
kann plötzlich eintreten oder allmählich. Man muß daher unterscheiden: 
den plötzlichen Tod oder die Nekrose, und das allmähliche Absterben, die 
Nekrobiose. Der plötzliche Tod der Zelle, die Nekrose, tritt unter nor- 
malen Verhältnissen sehr selten ein. Der Tod kann erfolgen durch starke 
Erregungen, durch thermische, elektrische, vor allem durch chemische Reize, 
bei plötzlicher Entziehung des Ernährungsmaterials, z. B. des Sauerstoffs; 
bei diesem schnellen Tod bleibt nach der gewöhnlichen Auffassung die 
Struktur der Zellen unverändert. Darauf beruht die in der Technik der 
Mikroskopie so beliebte Methode der Fixation (der Härtung) der Organe. 
Aber sehr mannigfaltig sind die morphologischen Veränderungen bei der 
Nekrobiose. Man hat hier zu unterscheiden eine einfache Atrophie (Histo- 
lyse), ferner eine degenerative Atrophie, die in sehr verschiedener Weise 
auftritt; dazu rechnet man die albuminöse, die hydropische, die schleimige, 
die fettige und die lipoide Degeneration. Schließlich weist Verf. auf gewisse 
Veränderungen des Kerns (Pyknose), auf die Hyperchromatose der Kern- 
membran, auf die Karyorhexis und die Chromatolyse hin. Es wäre meiner An- 
sicht nach sehr zweckmäßig gewesen, wenn der Verf. diese Kapitel noch etwas 
mehr ausgeführt und durch Hinweise auf einzelne Organe und durch Bei- 
spiele erläutert hätte. — Hier aber eröffnet sich den Forschern auf dem Ge- 
biete der Histologie ein weites Feld. 

Das Buch Maximows ist eine ausgezeichnete Leistung, es wäre wünschens- 
wert, daß das Buch in eine oder die andere westeuropäische Sprache über- 
setzt würde, um den Inhalt auch solchen Gelehrten zugänglich zu machen, 
die des Russischen nicht mächtig sind. 


Gießen, den 7. Februar 1914. L. STIEDA. 


Anatomische Gesellschaft. 


Angemeldete Vorträge und Demonstrationen für die Versammlung 
in Innsbruck (13.—16. April 1914) (s. Nr. 18/19 d. Z.): 


A. Vorträge. 

6) Herr H. Vırchow: Die Gelenkfortsätze an der Wirbelsäule der 
Wirbeltiere. 

7) Herr Neumaver: Vergleichende Anatomie des Darmkanals der 
Wirbeltiere. 

8) Herr ALFrED HENKEL (als Gast): Neue Beobachtungen über Bau 
und Funktion des menschlichen Fußes. 

9) Herr Harrert: Über die Entwicklung der Kopfgefäße bei 
Tarsius spectrum. 


B. Demonstrationen. 
3) Herr Neumayer: Histologische Demonstration. 


Die Vortragsliste wird bestimmungsgemäß am 16. März ge- 
schlossen, das endgültige Programm ‘gedruckt und versandt. 


In die Gesellschaft eingetreten: Dr. Trsrrius P£TERFI, I. Assistent 
am I. Anat. Institut in Budapest. 


Quittungen. 
Seit der letzten Quittung (Nr. 18/19 d. Z.) zahlten die Herren 
BaLpwin nachträglich 1 M, ArıEns Kappers 6 M, MANGIAGALLI und 
Buention je 5 M (statt 6!), Sarmo, Terry, MOLLIER, PaLapino je 6 M. 


Jena, 6. Marz 1914, Der ständige Schriftführer: 
K. v. BARDELEBEN. 


Personalia. 


Professor Dr. Junius KouLumann in Basel beging am 24. Februar 
den 80. Geburtstag. Der Vorstand der Anatomischen Gesellschaft hat 
dem verehrten Kollegen zu dieser seltenen Feier die Gliickwiinsche 
der Gesellschaft in Form einer Adresse dargebracht. 


Dieser Doppelnummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis 
von Band 45 bei. 


Abgeschlossen am 6. März 1914. 


Weimar. Druck von R. Wagner Sohn. 


Literatur 1913 °*’). 


Von Prof, Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. 


Handbuch der Anatomie des Menschen. Hrsg. v. KARL v. BARDELEBEN. Jena, 
Fischer. Lief. 23 (Bd. 4, Abt. 2, Teil 1). ZIEHEN, TH., Anatomie des Zentral- 
nervensystems. Abt. 2. Mikroskopische Anatomie des Gehirns. 59 zum Teil 
farb: Fig. Teil 1. VI, 338 S.. 8% 11M. 

*Buchanan, A. M., Manual of Anatomy. New Edition. London, Bailliére. 8°. 24M. 

*Cunningham, Textbook of Anatomy. Ed. by A. Roprnson. 4th edition. London, 
Milford. 8°. 36 M. ~ 

Landouzy, L. et Bernard, L., Eléments d’anatomie et de physiologie médicales. 
SoG fics Paris: 765 S.. 8°. 

MeMurrich, J. P., The Development of the Human Body. 4th Edition. London, 
Kimpton. 8° 14 M. 

Ploss, Heinrich, u. Bartels, Max, Das Weib in der Natur- und Völkerkunde. An- 
thropologische Studien. 10. stark verm. Aufl. Neu bearb. u. hrsg. v. Pau 
BArTELS. 2 Portr. 11 Taf. u. 726 Fig. 2 Bände. Leipzig, Grieben. 1024 u. 
904 S. 8° 30 M. 

*Rouviere, Précis d’anatomie et de dissection. 259 Fig. Paris. 478 S. 8°, 

Sobotta, J., Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. 1. Abt.: Knochen, 
Bänder, Gelenke, Regionen u. Muskeln des menschlichen Körpers. 2. wesentl. 
umgeänd. Aufl. 166 farb. u. 143 schwarz. Fig. München, Lehmann. VIII, 
264 S. 8%. (= Lehmanns med. Atlanten. Bd. 2.) 20 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERT- 
wıG u. W. WALDEYER. Bd. 83. H. 1/2. 14 Taf. u. 100 Fig. Bonn, Cohen. 

Inhalt: Abt. 1: P£TERFI, Untersuchungen über die Beziehungen der Myo- 
fibrillen zu den Sehnenfibrillen. — SCHALK, Die Entwicklung des Cranial- 
und Viszeralskeletts von Petromyzon fluviatilis. — TRETJAKOFF, Die zen- 
tralen Sinnesorgane bei Petromyzon. — SCHLEIDT, Über Frühstadien der 
Entwicklung von Schuppe und Feder. — FISOHEL, Der mikrochemische 
Nachweis der Peroxydase und Pseudoperoxydase in tierischen Geweben. — 
Abt. 2: WASSERMANN, Die Oogenese des Zoogonus mirus Lss. — OPPER- 


1) Wiinsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 

2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 

graphie entnommen wurde. | 
Anat. Anz. Bd. 45, No.5/6. Lit. November 1913. I 


bool, ee 


MANN, Die Entwicklung von Forelleneiern nach Befruchtung mit radium- . 
bestrahlten Samenfäden. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 37, H. 2. 7 Taf. u. 13 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Morrra, Uber die Faktoren, welche die Richtung und Gestalt der 
Wirbeldornen bestimmen. — RoMEIS, Der Einfluß verschiedenartiger Er- 
nährung auf die Regeneration bei Kaulquappen (Rana esculenta). 1. — 
Hanko, Uber den gespaltenen Arm eines Octopus vulgaris. — ANASTASI, 
Sul comportamento di aleuni inuesti di occhi nelle larve di Discoglossus 
pictus. — MCCLENDon, The Laws of Surface Tension and their Appli- 
cability to Living Cells and Cell Division. — SALE, Contributions to the 
Analysis of Tissue Growth. Autoplastic and Homoplastic Transplantation of 
pigmented Skin in Guinea Pigs. — SEELIG, Contributions to the Analysis 
of Tissue Growths. 9. Homoeoplastic and autoplastic Transplantation of 
unpigmented Skin in Guinea Pigs. — ScHuLTz, Bastardierung und 
Transplantation. 3a. Divergierende Bastarde. Mendeln und Mosaik- 
vererbung. b. Steironothie. — TRIEPEL, Selbständige Neubildung einer 
Achillessehne. — SCHULTZ, Vorschläge zum Studium der somatischen 
Vererbung, der Bastardunfruchtbarkeit und der plastogenen Inserticn 
mit Hilfe der Keimzellenverptlanzung. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 37, H. 3. 3 Taf. u. 34 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: MÜLLER, Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und 
anschließende biologische Beobachtungen. TeilI. Athecata. — DE HAAN, 
Über die Entwicklung heterogener Verschmelzungen bei Echiniden. — 
MOooRE, Further Experiments in the heterogenous Hybridization of Echi- 
noderms. — Kopré, Untersuchungen über die Regeneration von Larval- 
organen und Imaginalscheiben bei Schmetterlingen. 

Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd.11,H.2. 8 Taf. 
u. 17 Fig. Leipzig u. Berlin, Engelmann. 

Inhalt: BALTZER, Über die Chromosomen der Tachea (Helix) hortensis, 
Tachea austriaca und der sogenannten einseitigen Bastarde T. hortensis 
x T. austriaca. — NACHTSHEIM, Cytologische Studien über die Geschlechts- 
bestimmung bei der Honigbiene (Apis mellifica L.). — ARMBRUSTER, 
Chromosomenverhältnisse bei der Spermatogenese solitärer Apiden (Osmia 
cornuta Latr.). Beiträge zur Geschlechtsbestimmungsfrage und zum 
Reduktionsproblem. 

Archives d’Anatomie microscopique p. p. L. RANVIER et L. F. HeEnNEGuy. T. 15. 
Facs. 2/3. 3 Taf. u. 66 Fig. Paris, Masson et Cie. 

Inhalt: Asvapourova, Recherches sur la formation de quelques cellules 
pigmentaires et des pigments. — SALKIND, Sur quelques structures fines et 
formes d’activité du thymus des mammiféres. — Monti, Sur les relations 
mutuelles entre les éléments dans le systéme nerveux central des insectes. 

Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Hrsg. v. G. SchwALBE. N.F. Bd. 18. Literatur 1912. 1. Teil. Jena, Fischer. 
292 S. 8°. 12 M. 

Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Hrsg. v. G. SchwaLpge. N. F. Bd. 18. Literatur 1912. 2. Teil. Jena, 
Fischer. 408 S. 8%. 20 M. 

The American Journal of Anatomy. Vol. 15, N. 1. Philadelphia, Wistar Institute 
of Anatomy. ' 


ea Se Me 2. 


Inhalt. Jackson, Postnatal Growth and Variability of the Body and of the 
various Organs in the Albino Rat. — BADERTSCHER, Muscle Degeneration 
and its Relation tho te Origin of eosinophile Leucocytes in Amphibia (Sala- 
mandra atra). — Hatar, On the Weights of the abdominal and the thoracic 
Viscera, the Sex Glands, Ductless Glands and the Eyeballs of the albino 
Rat (Mus norvegicus albinus) according to body weight. — MALONE, 
The Nucleus cardiacus Nervi vagi and the three distinct Types of Nerve 
Cells which innervate the three different Types of Muscle. 


Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Red. v. Fr. KorscH 
u. R. R. Benstey. Bd. 30, H. 4/6. 1 Taf. u. 36 Fig. Leipzig, Thieme. 


Inhalt: Mannv, Ricerche anatomo-comparative sul simpatico cervicale nei 
mammiferi. — ANTHONY, et VALLOIS, Considerations anatomiques sur le 
type adaptatif primitif des Microcheiroptéres. — SIMONELLI, Di un sistema 
di fibre connettive circolari avvolgenti i tronchi nervosi della pelle del- 
TY uomo. 


The anatomical Record. Vol. 7, N. 7. Philadelphia, Wistar Institute of Ana- 
tomy. 
Inhalt: BEAT, The cephalic Nerves: Suggestions. — CLARK, Anatomy in the 
Far East. — PARKER, Notes on Röntgen-Ray Injection Masses. — WALLIN, 
A Method of electroplating Wax Reconstruction. 


Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 27. Versammlung in Greifs- 
wald vom 10.—13. Mai 1913. 1 Taf. u. 83 Fig. Jena, Fischer. VII, 229 S. 8°. 
= Ergänzungsheft z. 44. Bd. d. Anat. Anz. 7M. 


Inhalt: DVESBERG, Uber die Verteilung der Plastosomen und der „Organ- 
forming Substances‘ bei den Ascidien. — BROMAN, Uber die Phylogenese 
der Bauchspeicheldrüse. — BROMAN, Über die Existenz und Bedeutung 
einer kombinierten Ringmuskel- und Klappenvorrichtung im Ductus 
hepato-pancreaticus bei gewissen Säugern (einschl. beim Menschen). — 
HENNEBERG, Zur Entwicklung der Kloakenmembran. — BLUNTSCHLI, 
Die fossilen Affen Patagoniens und der Ursprung der platyrrhinen Affen. 
— BLUNTSCHLI, Die Fascia lata und ihre Bedeutung für die Umbildung 
des Gefäßapparates an der unteren Gliedmaße in der Primatenreihe. — 
LugBoscH, Die Kaumuskulatur der Amphibien, verglichen mit der der 
Sauropsiden und Säugetiere. — JAECKEL, Über den Bau des Schädels. — 
NEUMAYER, Uber den Schluß der sekundären Medullarfurche und die 
Genese der Neuralleiste. — ELZE, Entwickeln sich die Blutgefäßstämme 
aus „netzförmigen Anlagen‘ unter dem Einflusse der mechanischen Fak- 
toren des Blutstromes ? — BALLOWITZ, Über chromatische Organe, schwarz- 
rote Doppelzellen und andere eigenartige Chromatophorenvereinigungen, 
über Chromatophorenfragmentation und über den feineren Bau des Proto- 
plasmas der Farbstoffzellen. — v. MÖLLENDORFF, Über Vitalfärbung der 
Granula in den Schleimzellen des Säugerdarmes. — KOoLSTER, Uber die 
durch Golgis Arsenik- und Cajals Urannitrat-Silbermethode darstellbaren 
Zellstrukturen. — ELzE, Historisches über ungeborene und neugeborene 
Bären und die Redensart ,,wie ein ungeleckter Bär‘. — WICHMANN, Uber die 
Bedeutung des Müllerschen Epithels, nach Studien am Menschen. — 
SOBOTTA, Über die Entwicklung des Dottersackes der Nager mit Keim- 
blattinversion (mittlere und späte Stadien und dessen Bedeutung für die 
Ernährung des Embryo. — KraaAtscH, Die Erwerbung der aufrechten 
Haltung und ihre Folgen. — ADLoFF, Über Probleme der Gebißentwick- 
lung. — BLUNTSCHLI, Demonstration zur Entwicklungsgesch. platyrrhiner 
Affen, von Didelphys marsupialis, Tamandua bivittata und Bradypus 
marmoratus. 


5 


Re | Sa 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Becher, S., u. Demoll, R., Einführung in die mikroskopische Technik. Für Natur- 
wissenschaftler u. Mediziner. M. Fig. Leipzig, Quelle u. Meyer. VI, 183 S. 
8°. 2,50 M. 

Kriiger, Paul, Eine elektive Farbung der Bindesubstanzen. Verh. d. Deutsch. 
Zool. Ges. 23. Vers. Bremen 1913. 8S. 78—79. 

Langeron, Précis de microscopie. 270 Fig. Paris, Masson. 751 8. 8°. 

MeWhorter, John English, and Prime, Frederick, Adaptation of the Cinemato- 
graph to the Study of Embryology and Tissue-Growth. Journ. American med. 
assoc. Vol. 61, 1913, N. 6, S. 401—404. 18 Fig. 

Parker, G. H., Notes on Röntgen-Ray Injection Masses. Anatomical Record, 
Vol. 7, N. 7, S. 247—249. 

de Rouville, Technique microscopique. 5. edition. Paris. 8. 

Vance, B. Morgan, A new Staining Method for bile Canaliculae. Anat. Anz. 
Bd. 44, N. 17, S. 412—413. 

Wallin, Ivan E., A method of electroplating Wax Reconstructions. Anatomical 
Record. Vol. 7, N. 7, S. 251—252. 


4, Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 


Bateson, An Address on Heredity. Lancet 1913, Vol. 2, N. 7, S. 451—454. 

Bateson, W., Address on Heredity. British med. Journ. 1913, N. 2746, S. 359 — 362. 

Clark, Elbert, Anatomy in the Far East. 3 Fig. Anat. Record. Vol. 7, N. 7, 
S. 237 — 245. 

Goodrich, Edwin S., Metameric Segmentation and Homology. 2 Taf. Quart. 
Journ. of Microse. Sc. N. F. N. 234 (Vol. 59, P. 2), S. 227—248. 

Hatai, Shinkishi, On the Weights of the abdominal and the thoracie Viscera, the 
Sex Glands, Ductless Glands and the Eyeballs of the albino Rat (Mus norve- 
igicus albinus) according to Body Weight. American Journ. of Anat. Vol. 15, 
N. 1, S. 87—119. 

Jackson, C. M., Postnatal Growth and Variability of the Body and of the various 
Organs in the albino Rat. 7 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 15, N. 1, 
S. 1—68. 

Lodge, Oliver, On Continuity. Lancet 1913. Vol. 2, N. 11, S. 783—787. 

Mall, Franklin P., A Plea for an Institute of human Embryology. Journ. Ameri- 
can med. Assoc. Vol. 60, N. 21, S. 1599—1601. 

Sedgwick, William T., u. Wilson, Edm. B., Einführung in die allgemeine Biologie. 
Übers. n. d. 2. Aufl. v. R. Tuesıne. 126 Fig. Leipzig, Teubner 1913. X, 
302 S. 8%. 6M. . 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Armbruster, Ludwig, Chromosomenverhältnisse bei der Spermatogenese soli- 
tärer Apiden (Osmia cornuta Latr.). Beiträge zur Geschlechtsbestimmungs- 
frage und zum Reduktionsproblem. 3 Taf. u. 10 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 11, 
H. 2, S. 242—326. 

Asvadourova, Nina, Recherches sur la formation de quelques cellules pigmentaires 
et des pigments. 2 Taf. Arch. d’Anat. microse. T. 15, Fasc. 2/3, S. 153—314. 


ran See 


Aunap, E., Über die Chondriosomen der Gonocyten bei Knochenfischen. 5 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 44, N. 19, S. 449 —459. 

Ballowitz, E., Über schwarzrote Doppelzellen und andere eigenartige Vereinigungen 
heterochromer Farbstoffzellen bei Knochenfischen. 29 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 44, N. 5, S. 81—91. 

Ballowitz, E.. Über chromatische Organe, schwarzrote Doppelzellen und andere 
eigenartige Chromatophorenvereinigungen, über Chromatophorenfragmentation 
und über den feineren Bau des Protoplasmas der Farbstoffzellen. Verh. Anat. 
Ges. 27. Vers. Greifswald 1913. 4 Fig. S. 108—116. 

Ballowitz, E., Über schwarzrote und sternförmige Farbzellenkombinationen in 
der Haut von Gobiiden. Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Chromato- 
phoren und Chromatophoren-Vereinigungen bei Knochenfischen. 5 Taf. u. 
25 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 106, H. 4, S. 527 —593. 

Baltzer, E., Über die Chromosomen der Tachea (Helix) hortensis, Tachea austriaca 
und der sogenannten einseitigen Bastarde T. hortensis X T.austriaca. 1 Taf. 
u. 1 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 11, H. 2, S. 151—168. 

Badertscher, J. A., Muscle Degeneration and its Relation to the Origin of eosino- 
phile Leucocytes in Amphibia (Salamandra atra). 7 Fig. American Journ. 
of Anat. Vol. 15, N. 1, S. 69—86. 

Bertrand, Ivan, Un nouveau procédé pour la recherche des mitochondries. Bibliogr. 
anat. T. 24, Fase. 3, S. 304—305. 

Bethe, Albrecht, Können intrazelluläre Strukturen bestimmend für die Zellgestalt 
sein? Anat. Anz. Bd. 44, N. 17, S. 385 —392. 

Boeke, J., Die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervation der 
quergestreiften Muskelfasern. 10 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 15/16, 8. 343— 356. 

Boring, Alice M., The Odd Chromosome in Cerastipsocus venosus. 2 Taf. Biol. 
Bull. Marine biol. Laborat. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 3, S. 125—132. 

Boring, Alice M., The Chromosomes of the Cercopidae. 4 Taf. Biol. Bull. Marine 
biol. Laborat. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 3, S. 133— 146. 

Brown, Wade H., The Histogenesis of Blood Platelets. 1 Taf. Journ. of exper. 
med. Vol. 18, 1913, N. 3, S. 278—286. 

Carrel, Alexis, Contributions to the Study of the Mechanism of the Growth of 
Connective Tissue. 9 Taf. Journ. of exper. med. Vol. 18, 1913, N. 3, S. 287 
bis 299. 

Chambers, jr. Robert, The Spermatogenesis of a Daphnid, Simocephalus vetulus. 
A prelim. Paper. 3 Fig. Biol. Bull. of the Marine biol. Laborat. Woods Hole, 
Mass. Vol. 25, N. 2, S. 134—140. 

Della Valle, P., La soluzione del nucleo nel citoplasma negli eritrociti delle larve 
di Salamandra maculosa. 1 Taf. Bull. Soc. Natural. Napoli. Vol. 25, S. 1—24. 

Entz, 6. jun., Zytologische Beobachtungen an Polytoma uvella. Vorl. Mitt. 
1 Taf. Verh. d. Deutsch. Zool. Ges. 23. Vers. Bremen 1913. S. 249 —252. 

*Faure, Ch., Le Chondriome. Arch. med. de Toulouse 1913, N. 2/3. 

Ferrata, A., La morfogenesi dei leucoeiti in condizioni normali e nelle leucemie. 
La Sperimentale. Anno 67. 1913. Suppl. z. Fasc. 4., S. 346—355. 

Fischel, Richard, Der mikrochemische Nachweis der Peroxydase und Pseudo- 
peroxydase in tierischen Geweben. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. I, 
H. 1/2, S. 130—175. 


pe 


Gilbert et Weinberg, Traite du sang. 134 Fig. T.1. Paris, Bailliere et fils. 698 S. 
8°. 42 fr. 

Guilliermond, A., Sur la participation du chondriome des champignons dans 
l’elaboration des corpuscules métachromatiques. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, 
N. 15/16, S. 337 — 342. 

Hanawa, S., Zur Kenntnis des Glykogens und des Eleidins in der Oberhaut. 1 Taf. 
Arch. f. Dermatol. u. Syph. Orig. Bd. 118, H. 1, S. 357—385. 

Huth, Walther, Zur Entwicklungsgeschichte der Thalassicollen. 20 Taf. u. 21 Fig, 
Arch. f. Protistenk. Bd. 30, H. 1/2, S. 1—124. 

Kahle, Hanns, Histologische Untersuchungen über Veränderungen der Magen- 
drüsenzellen bei der Landschildkröte (Testudo graeca) während verschiedener 
Verdauungsstadien. 2 Taf. u. 10 Fig. Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 152, 
H. 1/3,78. 129. 

Kolster, Rud., Über die durch Goucr’s Arsenik- und Casau's Urannitrat-Silberme- 
thode darstellbaren Zellstrukturen. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 
1913, S. 124—132. 

Luna, Emerico, I condriosomi nelle cellule nervose. (Nota preventiva.) Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 6/7, S. 142—144. 

Luna, Emerico, Sulle modificazioni dei plastosomi delle cellule nervose nel trapi- 
anto ed in seguito al taglio dei nervi. Anat. Anz. Bd. 44, N. 17, S. 413—415. 

Manca, Pietro, Sulla presenza di condrioconti nelle cellule degli abbozzi dentarii. 
2 Fig. Monitore Zool. Ital. Anno 24, N. 6, S. 121—127. 

Meek, C. F. U., The metaphase Spindle in the Spermatogenetic Mitoses of Forficula 
auricularia. 1 Taf. Quart. Journ. of Microsc. Sc. N. S. N. 234 (Vol. 59, P. 2), 
S. 249 — 265. 

v. Möllendorff, Über Vitalfärbung der Granula in den Schleimzellen des Säuger- 
darmes. 4 Fig. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 117—123. 
Nachtsheim, Hans, Cytologische Studien über die Geschlechtsbestimmung bei der 
Honigbiene (Apis mellifica L.). 4 Taf. u. 6 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 11, 

H. 2, S. 169— 241. 

Perroneito, Aldo, Mitochondres et apparail reticulaire interne (A propos d’une 
publication de J. DUESBERG). 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 3/4, S. 69—77. 

Perroneito, Aldo, A proposito di un articolo di S. Comes sulla Dittocinesi. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 3/4, S. 78. 

Péterfi, Tiberius, Untersuchungen über die Beziehungen der Myofibrillen zu den 
Sehnenfibrillen. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. 1, H. 1/2, S. 1—42. 

Romeis, B., Über Plastosomen und andere Zellstrukturen in den Uterus-, Darm- 
und Muskelzellen von Ascaris megalocephala. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 44, 
Ss. 1—14. 

Rosen, F., Über die Entwicklung von Echinaster sepositus. 4 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 44, N. 15/16, S. 381—383. 

Sehulze, Paul, Chitin- und andere Kutikularstrukturen bei Insekten. 37 Fig. 
Verh. d. Deutsch. Zool. Ges. 23. Vers. Bremen 1913, S. 165—195. 

Schultze, Oskar, Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 19, S. 477 —479. 

Shiwago, P., Über die Erscheinungen der blasenförmigen Sekretion und über die 
plasmatischen Strukturen in den Malpighischen Gefäßen der Insekten. Vorl. 
Mitt. Anat. Anz. Bd. 44, N. 15/16, S. 365 — 370. 


ne fe 


Siebert, Wilhelm, Das Körperepithel von Anodonta cellensis. 39 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 106, H: 4, S. 449-526. 

Simonelli, Francesco, Di un sistema di fibre connettive circolari avvolgenti i 
tronchi nervosi della pelle dell’ uomo. 4 Fig. Internat. Monatsschr. f. Anat. 
u. Physiol. Bd. 30, H. 4/6, S. 226—230. 

Spaeth, R. A., The Mechanism of the Contraction in the Melanophores of Fishes. 
3 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 20/21, S. 520—524. 

Studnicka, F. K., Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammocoeten (Proam- 
mocoeten). 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 5, S. 102—112. 

Studnicka, F. K., Das extrazelluläre Protoplasma. Anat. Anz. Bd. 44, N. 23/24, 
S. 561—593. 

v. Torday, Arpad, Vom normalen qualitativen Blutbild. Virchows Arch. f. pathol. 
Anat. Bd. 213, H. 2/3, S. 529—536. 

Verne, €. M. J., Contribution a étude des cellules névrologiques, spécialement 
au point de vue de leur activité formatrice. These de Paris 1913. 8°. 

Weber, A., Phenomenes de dégénérescence dans les cellules en activité caryoci- 
nétique du tube nerveux d’embryons de Sélaciens. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 44, 
N. 15/16, S. 356—364. 

y. Wisselingh, C., Die Kernteilung bei Eunotia major Rabenh. Achter Beitrag 
zur Kenntnis der Karyokinese. 1 Taf. Flora, N. F. Bd. 5, H. 3, 8. 265—274. 


6. Bewegungsapparat. 
a) Skelett. 

Adloff, Uber Probleme der GebiBentwicklung. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifs- 
wald 1913, S. 188—194. 

Aichel, Otto, Uber die Entwicklung des Inka-Beines. 6 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 45, H. 3, S. 627—632. 

Emmous, Arthur Brewster, A Study of the Variations in the female Pelvis, based 
on Observations made on 217 Specimens of the American Indian Squaw. 
7 Taf. u. 3 Fig. Biometrika. Vol. 9, P. 1/2, S. 34—57. 

Gundermann, Wilhelm, Uber eine häufige Anomalie der unteren Brustwirbel- 
siule. 2 Fig. München. med. Wochenschr. Jg. 60, N. 34, S. 1878—1880. 

Jaekel, Otto, Über den Bau des Schidels. 8 Fig. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. 
Greifswald 1913, S. 77—94. 

Malkin, Joseph, Ein Beitrag zur Lehre von der Polydaktylie. Diss. med. Halle 
1913. 8°. 

Morita, Seiji, Uber die Faktoren, welche die Richtung und Gestalt der Wirbel- 
dornen bestimmen. 3 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ, Bd. 37, 
H. 2, S. 159—182. 

Pozier, J., Etude radiographique de ossification du genou chez le nouveau-né. 
These de doctorat en Med. Paris 1912. N. 110. 

Ranke, Johannes, Die Schädelnähte und basale Fugen bei Menschen und Menschen- 
affen. 11 Fig. München, Franz. S. 397—460. 8°. 2M. Aus: Sitzungsber. 
d. Bayer. Akad. Wiss. 

Rouviere, H., et Houdard, L., Note sur les lymphatiques de l’extrémité supérieure 
du tibia chez le foetus humain et chez enfant. 2 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, 
Fase. 3, S. 275—278. 


ee ies 


Schalk, Alban, Die Entwicklung des Cranial- und Viszeralskeletts von Petromyzon | 
fluviatilis. 1 Taf. u. 34 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. 1, H. 1/2, 
S. 43—67. 

Sobolew, J. G., Über gewisse segmentale Lageveränderungen der Extremitäten 
während der Entwicklung. Anat. Anz. Bd. 44, N. 17, S. 402—411. 

Völker, Heinrich, Über das Stamm-, Gliedmaßen- und Hautskelet von Dermo- 
chelys coracea L. 4 Taf. u. 3 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere. 
Bd. 32, H. 3, S. 431 —552. 

Watson, D. M. S., On the primitive Tetrapod Limb. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, 
N. 1/2, S. 24—27. 

Weidenreich, Franz, Über das Hüftbein und das Becken der Primaten und ihre 
Umformung durch den aufrechten Gang. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 20/21, 
8. 497 —513. 

Zimmermann, S., Das Chondriocranium von Anguis fragilis. 5 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 44, N. 23/24, S. 594—606. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Bluntschli, Die Fascia lata und ihre Bedeutung für die Umbildung des Gefäßappa- 
rates an der unteren Gliedmaße in der Primatenreihe. 11 Fig. Verh. Anat. 
Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 43—66. 

Celli, Emanuele, Sulla morfologia del M. piriformis. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, 
N. 22, S. 551—560. 

Dietz, P. A., Über die Form der Myotome der Teleostier und ihre Beziehung zur 
äußeren Leibesgestalt. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 3/4, S. 56—64. 

Jacob, 0., Des rapports de la branche motrice du radial avec l’articulation radio- 
humérale. Rev. de chir. T. 33, N. 2, S. 137. 

Lubosch, Die Kaumuskulatur der Amphibien, verglichen mit der der Sauropsiden 
und Säugetiere. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 67—76. 
*Roud, A., Mécanisme des articulations et des muscles. Paris, Bailliére. 8°. 
Thatcher, Lewis, Case of congenital Defect of abdominal Mucsles, with Anomaly 
of urinary Apparatus. 2 Taf. Edinburgh med. Journ. N. S. Vol. 11, N. 2, 

1913, S. 127—134. 

Triepel, Hermann, Selbständige Neubildung einer Achillessehne. 2 Fig. Arch. 

f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 2, S. 278—284. 


7. Gefäßsystem. 


Elze, Entwickeln sich die Blutgefäßstämme aus ,,netzformigen Anlagen‘ unter 
dem Einflusse der meehanischen Faktoren des Blutstromes? 2 Fig. Verh. 
Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 102—106. 

Feodorow, V., Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 2. Die Ent- 
wicklung der Vena beim Meerschweinchen. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 22, 
S. 529—551. 

*Ferron, Note sur la constitution du sinus caverneux. Journ. de med. Bordeaux 
9. Fevr. 1913, 

Rouviere, H., et Houdard, L., Note sur les lymphatiques de l’extr&mite 
supérieure du tibia chez le foetus humain et chez l’enfant. (S. Kap. 6a.) 


one he 


Wessler, Harry, and Bass, Murray, H., Persistent Ductus Botalli and its Diagnosis 
by the Orthodiagraph. 8 Fig. American Journ. of the med. Sc. Vol. 145, 1913, 
N. 4, S. 543—555. 


8. Integument. 

Brand, Adolph, Hypertrichosis. New York med. Journ. Vol. 97, N. 14, 1913, 
S. 706—709. 

Hickl, Alois, Die Gruppierung der Haaranlagen (,,Wildzeichnung‘) in der Ent- 
wicklung des Hausschweines. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 17, S. 393—402. 

Schleidt, Joseph, Uber Frühstadien der Entwicklung von Schuppe und Feder. 
1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 13, Abt. 1, H. 1/2, S. 118—129. 

Schmidt, W. J., Studien am Integument der Reptilien. 4. Uroplatus fimbriatus 
(Schneid.) und die Geckoniden. 4 Taf. u. 25 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. 
und Ont. Bd. 36, H. 3, S. 377—464. 

Siebert, Wilhelm, Das Körperepithel von Anodonta cellensis. (S. Kap. 5.) 


9. Darmsystem. 
a) Atmungsorgane. 

Ankarsvärd, G., und Hammar, J. Aug., Zur Kenntnis der Ganoidenthymus (Amia 
calva, Lepidosteus osseus). 2 Taf. u. 5 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. 
Bd. 36, H. 3, S. 293—306. 

Citelli, Uber die Bedeutung der angeborenen Doppelbildung der Stimmbänder. 
Arch. f. Laryngol. u. Rhinol. Bd. 27, H. 3, S. 620—621. 

Engel, St., Die Topographie des Bronchialbaumes. 2 Taf. Verh. 29. Vers. Gesell- 
schaft f. Kinderheilk. Münster 1912, S. 227—237. 

Hamilton, B., Zur Embryologie der Vogelthymus. 2. Die Thymusentwicklung bei 
der Ente, neben einigen Beobachtungen über die Kiemenspaltorgane dieses 
Tieres. 13 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 18, S. 417—439. 

Makuschok, M., Über genetische Beziehung zwischen Schwimmblase und Lungen. 
14 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 3/4, S. 33—55. 

Salkind, J., Sur quelques structures fines et formes d’activité du thymus des mam- 
miféres. 1 Taf. Arch. d’Anat. microsc. T. 15, Fasc. 203, S. 315—348. 

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b) Verdauungsorgane. 

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und Klappenvorrichtung im Ductus hepato-pancreaticus bei gewissen Säugern 
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darmes. (S. Kap. 5.) 

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6 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 15/16, S. 371—377. 

Sabussow, Nicolaus P., Zur Frage nach der Innervation des Schlundkopfes und 
der Speiseröhre der Säugetiere. Vorl. Mitt. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 44, N. 3/4, 
S. 64—69. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


Rosenthal, $., Uber die kombinierte Nieren-Uterusmißbildungen. Diss. med. 
Heidelberg 1913. 8°. 
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 
Buerger, L., Diverticule congénital de la vessie avec orifice contractile. Journ. 
d’Urol. 1913, S. 591. 
Debaisieux, Recherches anatomiques et experimentales sur l’innervation de la 
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Gérard, Georges, Sur un cas de solidarite arterielle entre le rein et la surrénale 
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S. 131—133. 
Suter, F., Über überzählige Nieren. Folia urol. Bd. 8, N. 1, S. 35—45. 1 Taf. u. 1 Fig. 
Thatcher, Lewis, Case of congenital Defect of abdominal Muscles, with Anomaly 
of urinary Apparatus. (S. Kap. 6b.) 


b) Geschlechtsorgane. 

Armbruster, Ludwig, Chromosomenverhältnisse bei der Spermatogenese 
solitärer Apiden. (S. Kap. 5.) 

Bjérkenheim, Edy. A., Den kollagena väfnadens förhällandeituba uterina under 
olika aldersperioder. 8 Fig. Finska läkaresällsk. Handl. Bd. 33, N. 8, 8. 141 
bis 189. 

Chambers, jr. Robert, The Spermatogenesis of a Daphnid, Simocephalus 
vetulus. (S. Kap. 5.) 

Delage, Y., La parthénoegnése peut-elle exister dans l’espece humaine? Bio- 
logica T. 3, N. 29, S: 129. 


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Winter. 12S. 8°. Sitzungsber. d. Heidelberg. Akad. Wiss. Biol. Miss. Abh. 7. 
0,50 M. 

La Torre, F., Des rapports intimes du péritoine avec le tissu musculaire utérin. 
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Meek, C. F. U., The metaphase Spindle in the Spermatogenetic Mitoses of For- 
ficula auricularia. (S. Kap. 5.) 

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Picker, R., Über den Bau der menschlichen Samenblasen. Anat. Anz. Bd. 44, 
N. 15/16, S. 377 —381. 

Seifert, Ernst, Über den Bau der menschlichen Samenblasen. 1 Taf. Anat. Anz. 
Bd. 44, N. 6/7, S. 136— 142. 

Wassermann, F., Die Oogenese des Zoogonus mirus Lss. Arch. f. mikrosk. Anat. 
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tums mit Neubildungen in der Genitalsphäre. 3 Taf. (A. d. äuß. Abt. d. Stadt» 
krankenh. u. d. Pathol.-hyg. Inst. Chemnitz.) Diss. med. Leipzig 1913. 36 S. 8°. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Bean, Robert Bennett, The cephalic Nerves: suggestions. 3 Fig. Anat. Record. 
Vol. 7, N. 7, S. 221—235. 

Boeke, J., Neue Beobachtungen über das Infundibularorgan im Gehirn des Amphi- 
oxus und das homologe Organ des Craniotengehirnes. 12 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 44, N. 19, S. 460—477, 

Boeke, J., Die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervation 
der quergestreiften Muskelfasern. (S. Kap. 5.) 

Branca, A., et Marmier, R., Contribution a l’étude des malformations épendymaires. 
21 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 3, S. 279—300. 

Debaisieux, Recherches anatomiques et expéirmentales sur lVinnervation de 
la vessie. (S. Kap. 10a.) 

Delsman, H. C., Ist das Hirnbläschen des Amphioxus dem Gehirn der Kranioten 
homolog? (Zugl. e. Rehabilitation des A. u.e.neue Bestätigung mein. Theorie 
üb. d. Ursprung d. Vertebraten.) Anat. Anz. Bd. 44, N. 20/21, S. 481—497. 

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f. d. ges. Physiol. Bd. 152, H. 11/12, S. 585—561; u. separat. Bonn, Hager, 
27.9..8° 1,60 M. 

Heldt, Thomas J., Möllgaard’s Reticulum. 6 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, 
N. 4, S. 315—349. 


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Jefferson, Geoffrey, A Note on the Sulcus Post-centralis superior. 8 Fig. Anat. 
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Israelsohn, Jeannot, Die individuellen Differenzen in der Ausdehnung des motori- 
schen Rindengebietes. 5 Fig. Arb. a. d. neurol. Inst. d. Univ. Wien, Bd. 20, 
H. 2/3, S. 155—174. 

Kaplan, Michael, Die spinale Acusticuswurzel und die in ihr eingelagerten Zell- 
systeme. Nucleus Deiters. Nucleus Bechterew. 23 Fig. Arb. a. d. neurol. 
Inst. d. Univ. Wien, Bd. 20, H. 2/3, S. 375—559. 

King, Helen Dean, The Effects of Formaldehyde on the Brain of the Albino Rat. 
Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, N. 4, S. 283— 314. 

Kleezkowski, T., Untersuchungen über die Entwicklung des Sehnerven. 3 Taf. 
Graefes Arch. f. Ophthalmol. Bd. 85, H. 3, S. 538 —566. 

Loewy, Paul, Die Sekretwege der Zirbeldriise. 3 Fig. Arb. a. d. neurol. Inst. d. 
Univ. Wien, Bd. 20, S. 130 — 144. 

Löwy, Robert, Über Störungen von Entwicklungskorrelationen am Großhirn. 
14 Fig. Arb. a. d. neurol. Inst. d. Univ. Wien. Bd. 20, H. 2/3, S. 175—220. 

Luna, Emerico, I condriosomi nelle cellule nervose. (S. Kap. 5.) 

Luna, Emerico, Sulle modificazioni dei plastosomi delle cellule nervose nei 
trapianto ed in seguito al taglio dei nervi. (S. Kap. 5.) 

Malone, Edward E., The Nucleus cardiacus Nervi vagi and the three distinet Types 
of Nerve Cells which innervate the three different Types of Muscle. 1 Taf. u. 
3 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 15, N. 1, S. 121—127. 

Mannu, Andrea, Ricerche anatomo-comparative sul Simpatico cervicale nei 
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20 Fig. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 30, H. 4/6, S. 49 bis 168. 

Monti, Rina, Sur les relations mutuelles entre les éléments dans le syst&me nerveux 
centraldesinsectes. 40 Fig. Arch. d’Anat. mierose. T. 15, Fasc. 2/3, S. 349—433. 

Nageotte, J., Note sur la croissance des appareils de ScHWANN & l’extrémité proxi- 
male du bout périphérique des nerfs sectionnés, lorsque la régénération rendue im- 
possible. 3 Fig. Compt. rend. Soc. biol. T. 75, N. 28, S. 186—189. 

Neumayer, Uber den Schluß der sekundären Medullarfurche und die Genese der 
Neuralleiste. 9 Fig. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 96—101. 

Obersteiner, Heinrich, Die Kleinhirnrinde von Elephas und Balaenoptera. 4 Fig. 
Arb. a. d. neurol. Inst. d. Univ. Wien Bd. 20, H. 2/3, S. 145—154. 

Ranson, 8. Walter, The Course within the Spinal Cord of the non - medullated 
Fibers of the dorsal Roots: a Study of Lissauers Tract in the Cat. 11 Fig. 
Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, N. 4, S. 259—281. 

Sabussow, Nicolaus, P., Zur Frage nach der Innervation des Schlundkopfes 
und der Speiseröhre der Säugetiere. (S. Kap. 9b.) 

Sakai, Seiichi, Vergleichende Untersuchungen des Conus terminalis bei Mann und 
Frau. 2 Fig. Arb. a. d. neurol. Inst. Wiener Univers. Bd. 20, 1913, S. 47—61. 

van der Scheuren, Etude anatomique du faisceau longitudinal posterieur. Le 
Nevraxe 1913, Fasc. 2/3, S. 182—311. 

v. Schumacher, S., Nochmals die Frage der kollateralen Innervation. 3 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 44, N. 1/2, S, 14—28. 

Studnicka, F. K., Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammocoeten. (S. 
Kap. 5.) 


Pe: (ee? 


Takahashi, Dengo, Zur vergleichenden Anatomie des Seitenhorns im Rückenmark 
der Vertebraten. 5 Fig. Arb. a. d. neurol. Inst. d. Wiener Univ. Bd. 20, 
Ss. 62—83. 

Verne, C. M. J., Contribution & l’&tude des cellules névrologiques, spécialement au 
point de vue de leur activité formatrice. (S. Kap. 5.) 

Walter, Siegfried, Kerne des Hirnstammes vom Kaninchen. (2. Pons und Pedun- 
culus cerebri. Untersuchungen nach der Methode v. Nissl. 11 Taf. Berlin, 
Rothacker. 16 S. 8%. 3 M. 

Ziehen, Th., Anatomie des Zentralnervensystems. Abt. 2. Mikroskopische 
Anatomie des Gehirns. Teil 1. 59 zum Teil farb. Fig. Jena, Fischer. VI, 
339 S. 8%. 11M. Handb. d. Anat. d. Menschen, hrsg. v. KARL VON BARDE- 
LEBEN. Lief. 23 (Bd. 4, Abt. 2, Teil 1). 


b) Sinnesorgane. 


Anastasi, 0., Sul comportamenta di aleuni innesti di occhi nelle larve di Disco- 
glossus pictus. 3 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 35, H. 2, 
S. 222—232. 

Fuchs, Hugo, Zur Antwort O. BENDERS (Anat. Anz. Bd. 43, N. 10/11, S. 284—286). 
Anat. Anz. Bd. 44, N. 13, S. 301—303 (betr. Entw. d. Bicolumella auris). 
Lowenthal, N., Schlußwort (betr. Tränen- u. Nickhautdriise). Anat. Anz. Bd. 44, 

N. 20/21, S. 525 —528. 

Mawas, Jacques, Sur la structure et la signification morphologique du peigne de 
Voeil des oiseaux. Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 5, 8. 345 — 347. 

Mobilio, Camillo, Di una nuova glandola annessa alla terza palpebra nel Bos 
taurus. (Glandola della faccia convessa della terza palpebra.) 10 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 6/7, S. 113—136. 

Mouret, J., Etudes sur la Structure de la mastoide et sur le developpement des 
cellules mastoidiennes. Ann. des mal. de Voreille, du larynx T. 39, S. 113— 252. 

Studnicka, F. K., Die primäre Augenblase und der Augenbecher bei der Entwick- 
lung des Seitenauges der Wirbeltiere. 16 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 13, S. 273 
bis 301. 

Tretjakoff, D., Die zentralen Sinnesorgane bei Petromyzon. 2 Taf. Arch. f. 
mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. 1, H. 1/2. S. 68—117. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 


Blume, Werner, Über freie Zellen in den Hohlräumen von Selachierembryonen. 
Diss. med. München 1913. 8°. 

Bluntschli, H., Demonstration zur Entwicklungsgeschichte platyrrhiner Affen, 
von Didelphys marsupialis, Tamandua bivittata und Bradypus marmoratus. 
1 Taf. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 196 —202. 

Duesberg, J., Über die Verteilung der Plastosomen und der ,,Organ-forming Sub- 
stances‘ bei den Ascidien. 12 Fig. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, 
Ss. 3—13. 

Faure, Ch., Sur le développement de la langue et sur le tractus thyréoglosse chez 
’homme. (S. Kap. 9b.) 


— “fg 


Henneguy, F., Evolution de ’Embryogenie depuis son origine et ses tendances — 
actuelles. Rev. scientif. T. 51, S. 327. 

Kleczkowski, T., Untersuchungen über die Entwicklung des Sehnerven. (8. 
Kap. 11a.) 

Oppermann, Karl, Die Entwicklung von Forelleneiern nach Befruchtung mit 
radiumbestrahlten Samenfäden. 3 Taf. u. 10 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. 
Bd. 83, Abt. 2, H. 1/2, S. 141—189. 

Picqué, R., Recherches sur la structure et le développement du pancréas chez 
Petromyzon. (S. Kap. 9b.) 

Schalk, Alban, Die Entwicklung des Cranial- und Viszeralskeletts von Petromy- 
zon fluviatilis. (S. Kap. 6a.) 

Schleidt, Joseph, Uber Frithstadien der Entwicklung von Schuppe und Feder. 
(S. Kap. 8.) 

Sobatta, Uber die Entwicklung des Dottersackes der Nager mit Keimblattinversion 
(mittlere und späte Stadien) und dessen Bedeutung für die Ernährung des 
Embryo. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 155—160. 

Strahl, H., Über den Bau der Placenta von Dasypus novemeinctus. 3 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 44, N. 18, S. 440—447. 

Tsukaguchi, R., Ein Beitrag zur Theorie des Mesoderms. Vorl. Mitt. 1 Taf. 
Anat. Anz. Bd. 44, N. 20/21, S. 513—519. 

Wiehmann, $. E., Uber die Bedeutung des Müllerschen Epithels, nach Studien 
am Menschen. 19 Fig. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 139 — 154. 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 

Alverdes, Friedrich, Versuche über die künstliche Erzeugung von Mantelperlen bei 
Süßwassermuscheln. 12 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, N. 10, S. 441—458. 

Alverdes, Friedrich, Über Perlen und Perlbildung. 2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 105, H. 4, S. 598—633. 

Della Valle, Paolo, 1. La doppia rigenerazione inversa nelle fratture delle Zampe di 
Triton. Analisi della legge di BArEsox in relazione ai fenomeni di polaritä 
e di differenziazione. 1 Taf. Boll. Soc. Natural. Napoli Vol. 25, S. 95-161. 

de Haan, J. A. Bierens, Über die Entwicklung heterogener Verschmelzungen bei 
Echiniden. 5 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 3, S. 420 
bis 432. 

Hankö, B., Uber den gespaltenen Arm eines Octopus vulgaris. 1 Fig. Arch. f. 
Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 2, S. 207 —221. 

Herbst, Curt, Vererbungsstudien. 8. Die Bastardierung von Eiern und ruhenden 
Riesenkernen. 9. Der Einfluß der Behandlung der Geschlechtsprodukte mit 
Ammoniak auf ihre Fähigkeit, die elterlichen Eigenschaften zu übertragen. 
Heidelberg, Winter. 32 S. 8°. 1 M. = Sitzungsber. d. Heidelberger Akad.. 
Biol. Wiss. Kl. Abh. 8. 

Kopeé, Stefan, Untersuchungen über die Regeneration von Larvalorganen und 
Imaginalscheiben bei Schmetterlingen. 3 Taf. u. 6 Fig. Arch. f. Entwicklungs- 
mech. d. Organ. Bd. 37, H. 3, S. 440—472. 

McClendon, J. F., The Laws of Surface Tension on their Applicability to Living 
Cells and Cell Division. 10 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37,, 
H. 2, S. 233—247. 


re 


Moore, Further Experiments in the heterogeneous Hybridization of Echinoderms. 
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 3, S. 433 —439. 

Morita, Seiji, Über die Faktoren, welche die Richtung und Gestalt der Wirbel- 
dornen bestimmen. (S. Kap. 6a.) 

Müller, Herbert, €., Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und 
anschließende biologische Beobachtungen. Teil 1. Athecata. 23 Fig. Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 3, S. 319—419. 

Oppermann, Karl, Die Entwicklung von Forelleneiern nach Befruchtung mit 
radiumbestrahlten Samenfäden. (S. Kap. 12a.) 

Romeis, B., Der Einfluß verschiedenartiger Ernährung auf die Regeneration bei 
Kaulquappen (Rana esculenta). 1. 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. 
Organ. Bd. 37, H. 2, S. 183—216. 

Sale, Llewellyn, Contributions to the Analysis of Tissue Growth. 8. Autoplastic 
and homoeoplastic Transplantation of pigmented Skin in Guinea Pigs. Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 2, S. 248—258. 

Schultz, Walther, Bastardierung und Transplantation. 3. a.Divergierende Bastarde. 
Mendeln und Mosaikvererbung b. Steironothie. Arch. f. Entwicklungsmech. 
d. Organ. Bd. 37, H. 2, S. 265—277. 

Schultz,Walther, Vorschläge zum Studium der somatischenVererbung, der Bastard- 
unfruchtbarkeit und der blastogenen Insertion mit Hilfe der Keimzellenver- 
pflanzung. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 2, S. 285—317. 

Seelig, M. G., Contributions to the Analysis for Tissue Growth. 9. Homoeoplastic 
and autoplastie Transplantation of unpigmented Skin in Guinea Pigs. Arch. 
f. Entwicklungsmech. die Organ. Bd. 37, H. 2, S. 259 — 264. 


13. Mißbildungen. 


Bonnaire et Duraste, Arrét de développement des enveloppes cutanée et osseuse 
du crane. Presse med. 1913, S. 185. 

Buday, Koloman, Über eine hochgradige Entwicklungsstörung der Nieren bei einem 
Neugeborenen in Verbindung mit anderen Entwicklungsfehlern (Laryngeal- 
stenose, Verkrümmung des Unterschenkels). Virchows Arch. f. pathol. Anat. 
H. 2/3, S. 253—262, Bd. 213. 

Buerger, L., Diverticule congénital de la vessie avec orifice contractile. (S. 
Kap. 10a.) 

Chop, Hans, Syndaktylie mit amniotischen Abschniirungen und Brachydaktylie, 
zwei kasuistische Beiträge zum Studium der Extremitätenteratologie. Diss. 
med. Königsberg 1913. 8°. 

Guillemin,Ed., La genése des groupements duplicitaires chez Phomme et les mammi- 
féres. Gémellités dites univitellines. Groupements irréguliers. Groupements 
symétrisés. Bull. des séances de la Soc. des Sc. de Nancy. Janv.-mars 1913, 
S. 19—54. 

Hinterstoisser, Hermann, Uber einen Fall von angeborenem partiellen Riesen- 
wuchs. 3 Fig. Arch, f. klin. Chir. Bd. 102, 1913, H. 1, S. 297—304. 

Leplat, Georges, Description et interprétation d’un foetus humain cyclope. 3 Fig. 
Arch. d’Ophthalmol. T. 33, 1913, N. 8, S. 469—477. 

Rosenthal, S., Uber die kombinierten Nieren-Uterusmißbildungen. (S. Kap. 10.) 


NE ies 


14. Physische Anthropologie. 


Aichel, Otto, Über die Entwicklung des Inka-Beines. (S. Kap. 6a.) 

Bertholon, L., et Chantre, E., Recherches anthropologiques dans la Berberie 
orientale. Tripolitaine, Tunisie, Algérie; T. ler: Anthropométrie, Craniométrie, 
Ethnographie. 385 Fig. T. 2: Album de 174 portraits ethniques. Lyon, 
impr. et libr. A. Rey. 1913. Grand in-4, XIV, 667 pp. 

Boas, Franz, Einfluß von Erblichkeit und Umwelt auf das Wachstum. Zeitschr. 
f. Ethnol. Jg. 45, H. 3, S. 615—626. 

Bordage, E., L’albinisme chez les Négres. Biologica T. 3, N. 29, S. 141. 

Capitan, Derniéres découvertes préhistoriques se rapportant aux origines de l’art. 
Rev. scientifique T. 51, S. 705. 

Faure, M., Comparaison de trois femurs mousterien, magdaléen, néolithique. 
Rev. anthropol. N. 4, S. 140. 

Goldschmidt. Les hommes porcs-épics, & Strasbourg. Rev. anthropol. T. 23, 
S. 134. 

Guide to the specimens illustrating the races of mankind (anthropology) exhibited 
in the Dep. in the Brit. Museum (Nat. Hist.). Ill. by 16 fig. 2 ed. London: 
Brit. Mus. 1912. 35 S. 8° 

*Guilgars, H., Les virgines anthropologiques de la population du pays de Guérande 
(Loire-Inferieure). 2 Fig. Bull Soe. scientif. et med. de ’Ouest. Rennes 1912, 
N. 4, S. 139— 145. 

Klaatsch, Die Erwerbung der aufrechten Haltung und ihre Folgen. 2 Fig. Verh. 
Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 161—186. 

v. Luschan, Felix, Beiträge zur Anthropologie von Kreta. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 45, H. 3, S. 307 —393. 

*Pittard, et Lagotola, Anthropologie de la Roumanie. Les peuples sporadiques 
de la Dobrodja. 5. Contribution a étude anthropologique des Arméniens. 
4 Taf. Bull. Soc. roumaine des Sc. 1912, N. 5, S. 341—368. 

Virchow, Hans, Chinesischer Schädel aus einem älteren Grabe stammend. 5 Fig. 
Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 45, H. 3, S. 640 —644. 

Virchow, Hans, Kopf eines männlichen Buschmannes. 3 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. 

_ Jg. 45, H. 3, S. 644 —648. 

Zivot i kultura diluvijalnoga &ovjeka iz Krapine u Hrvatskoj. (Hominis diluvialis 
e Krapina in Croatia vita et cultura.) Napisao: Dv. savj. prof. Drfagutin] 
GORJANOVIC-KRAMBERGER. Izd. Iugoslav. Akad. znan. iumjetn. Zagreb 1913: 
Knjiz. lugoslav. Akad. 54 S., 15 Taf. 4°. (Djela Iugoslavenske Akademije 
znanosti i umjetnosti, Kn. 23.) 


15. Wirbeltiere. 

Andrews, €. W., On the Skull and Part of the Skeleton of a Crocodile from the 
Middle Purbeck of Swanage, with a Description of a new Species (Pholidosaurus 
laevis), and a Note on the Skull of Hylaeochampsa. 1 Taf. u. 2 Fig. Ann. a. 
Mag. Nat. Hist. Vol. 11, N. 65, S. 485—494. 


Abgeschlossen am 24. Oktober 1913. 


Literatur 1913 *’). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 8. Aufl. Erweit. Aufl. 
Hrsg. v. M. FÜRBRINGER. Bd. 3. Lief. 1. Blutgefäßsystem. Bearb. v. E. 
GÖPFERT. 99 Fig. Leipzig, Engelmann. 258 S. 8°. (Bd. 2 noch nicht er- 
schienen.) 8 M. 

Hagemann, Oscar, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Haustiere. Teil 1. 
Anatomie nebst Gewebelehre. Anatomie des Pferdes, der Wiederkäuer,Schweine, 
Fleischfresser und des Hausgeflügels mit bes. Berücks. des Pferdes. 211 Fig. 
1 Taf. 2. Aufl. Stuttgart, Ulmer 1914. XxX, 501 S. 8%. 12 M. 

Martin, Paul, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 2. 1. Hälfte: Anatomie 
des Bewegungsapparates des Pferdes mit Beriicksichtigung seiner Leistungen. 
2. vollst. umgearb. Aufl. 204 Fig. Stuttgart, Schikhardt u. Ebner. VII, 
280 S. 8% 15 M. 

Merkel, Friedrich, Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche 
Praxis. Abt. 2: Skeletlehre. Passiver Bewegungsapparat: Knochen und 
Bänder. 2 Teile. Text u. Atlas. Text, IX, 200 S.; Atlas, V, 143 S. m. 281 Fig. 
Wiesbaden, Bergmann. 8°. 12 Mk. 

Toldt, Carl, Anatomischer Atlas für Studierende und Ärzte unter Mitwirkung v. 
Aroıs DALLA TORRE. 8. verm. u. verb. Aufl. 1505 Holzschn. u. 20 Röntgen- 
Orig.-Aufn. 6 Lief. Wien, Urban u. Schwarzenberg. 8°. 50 M. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER u. Max 
Rusner. Jahrg. 1913. Anat. Abt. H. 4/6. 5 Taf. u. 20 Fig. Leipzig, Veit 
u. Co. 

Inhalt: Horr, Leonardo da Vinci. Quaderni d’Anatomia 2. — STRECKER, 
Der innere Leistenring und seine Beziehungen. — ROSCHDESTWENSKI, 
und Fick, Uber die Bewegungen im Hüftgelenk und die Arbeitsleistung 
der Hüftmuskeln. 

Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch. Abt. 2 f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERT- 
wıG u. W. WALDEYER. Bd. 83, H. 3. 15 Taf. u. 13 Fig. Bonn, Cohen. 

1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 

direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 

2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
Anat. Anz. Bd. 45, No. 8/9. Lit. Dezember 1913. II 


Er (cane 


Inhalt: Abt. 1. Saguchı, Über Mitochondrien (Chondriokonten) und mito- 
chondriale Stränge (= sog. EBERTsche intrazelluläre Gebilde) in den 
Epidermiszellen der Anurenlarven nebst Bemerkungen über die Frage der 
Epidermis-Cutisgrenze. — Maxrmow, Untersuchungen über Blut und Binde- 
gewebe. 6. Über Blutmastzellen. — BALLowırz, Uber die Erythrophoren 
in der Haut der Seebarbe, Mullus L. und über das Phänomen der momen- 
tanen Ballung und Ausbreitung ihres Pigmentes. Nach Beobachtungen 
an der lebenden Zelle. — WEıLt, Uber die Bildung von Leukozyten in der 
menschlichen und tierischen Thymus des erwachsenen Organismus. — 
MısLAawsKY, Plasmafibrillen und Chondriokonten in den Stäbchenepithelien 
der Niere. — Abt. 2. — Ktutz, Uber die Spermio- und Oogenese der 
Sklerostomum-Arten des Pferdes unter besonderer Berücksichtigung der 
Heterochromosomenforschung. 


Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. 
H. 146 (Bd. 48, H. 3). 24 Taf. u. 37 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 


Inhalt: KoSTANECKIT, Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarmes unter 
Berücksichtigung seines Verhältnisses zum Bauchfell. — SCHMIDT, Uber 
die Entwicklung des Kehlkopfes und der Luftröhre bei Reptilien. — 
SEEFELDER, Beiträge zur Entwicklung des menschlichen Auges mit be- 
sonderer Berücksichtigung des Verschlusses der fötalen Augenspalte. — 
KROEMER, Die Aortennarbe der Aorta thoracica. 


Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arbeiten aus anat. 
Instituten. Heft 147/148 (Bd. 49, H. 1/2). 27 Taf. u. 30 Fig. Wiesbaden, 


Bergmann. 
Inhalt: Hesser, Der Bindegewebssaft und die glatte Muskulatur der Orbita 
beim Menschen in normalem Zustande. — v. SZENT-GYÖRGYI, Zur Ana- 


tomie und Histologie des Teguments der Analöffnung und des Rektums. — 
Bren, Zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Dickdarmes. — 
BÖKER, Der Schädel von Salmo salar. Ein Beitrag zur Entwickelung des 
Teleostierschädels. — TÜFFERS, Die Entwickelung des nasalen Endes des 
Tränennasenganges bei einigen Säugetieren. 


Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGeE. Bd. 46, H. 3/4. 


11 Taf. u. 90 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Ocusmı, Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen 
Lippenschildkröte. — Kinz, Über die Variationen der Wirbelsäule und 
der Extremitätenplexus bei Lacerta viridis Gessn. und Lacerta agilis Linn. 
— FLEISCHMANN, Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische 
Studien. 11. Forts.: — LöÖHLE, Die Bildung des Gaumens bei Cavia co- 
baya. 

Journal de ’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de [homme 
et animaux. p. p. E. RETTERER et F. TOoURNEUx. Année 49, N. 5. 

Inhalt: HovELACQUE et VIRENQUE, Les formations aponevrotiques de la 
région ptérygo-maxillaire chez Phomme et chez quelques mammiféres. — 
RETTERER, Evolution et hématiformation dans les flots de Langerhans. — 
PRENANT, Les appareils ciliés et leurs derives. 


Journal of Anatomy and Physiology. Vol. 48, Ser. 3, Vol. 9, Part. 1. London, 


Griffin a. Cy. 

Inhalt: MEIKLEJOHN, On the Innervation of the Nodal Tissue of the Mamma- 
lian Heart. — WateERsToN, Reconstruction in Modelling Clay: A rapid 
Method of plastic Reconstruction from Serial Sections. — NUTTER, Con- 
genital Anomalies of the fifth Lumbar Vertebra and their Consequences. — 
FISHER, A Case of complete Absence of both internal Carotid Arteries, 


N 


with a preliminary Note on the developmental History of the Stapedial 
Artery. — GLADSTONE, A Case of congenital Atresia of the Duodenum, 
accompanied by Volvulus of the Ileum. — FLECKER, Observations upon 
Cases of Absence of Lacrimal Bones and of Existence of Perilacrimal 
Ossicles. — JONES, Some Points in the Nomenclature of the External 
Genitalia of the Female. — STOPFORD, A Note on the Significance of cer- 
tain Anomalies of the Renal and Spermatie Arteries. — RUTHERFORD, 
A Swedenborg Mystery: The Rival Skulls. — JoHNSTon, Extroversion of 
the Bladder, complicated by the Presence of Intestinal Openings on the 
Surface of the extroverted Area. 


The American Journal of Anatomy. Vol. 15, N. 2. Philadelphia, Wistar Institute. 

Inhalt: MILLER, Histogenesis and Morphogenesis of the thoracic Duct in the 

Chick; Development of Blood Cells and their Passage to the Blood Stream 

via the thoracic Duct. — Appison and How, On the prenatal and neonatal 

lung. — Heuser, The Development of the cerebral Ventricles in the Pig. 

Journal of Morphology. Ed. by J. S. Kryastry. Vol. 24, N. 3. Philadelphia, 
Wistar Institute. 

Inhalt: Hınros, The Development of the Blood and the Transformation of 
some of the early Vitelline Vessels in Amphibia. — Harerrt, Germ-Cells 
of Coelenterates, 1. Campanularia flexuosa. — WILDMAN, The Spermato- 
genesis of Ascaris megalocephala with special Reference to the two cyto- 
plasmic Inclusions, the refractive Body and the Mitochondria: their Origin, 
Nature and Röle in Fertilization. 

Anatomical Record. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. a. Biol. 
— — Vol. 7, N. 4. 

Inhalt: Reese, The Histology of the Enteron of the Florida Alligator. — 
PHILLıps, Innervation of an axillary Arch Muscles. — WEIDMAN, Aberrant 
Pancreas in the splenic Capsule. 

— — Vol. 7, N. 6. 

Inhalt: STOTSENBURG, The Effect of Spaying and Semi-Spaying young 
Albino Rats (Mus norvegicus albinus) on the Growths in Body Weight 
and Body Length. — Surron, On an abnormal Specimen of Roccus lineatus 
with especial Reference to the Position of the Eyes. — INnGALLs, Musculi 
sternales and infraclavicularis. — HUBER and Curtis, The Morphology 
of the seminiferous Tubules of Mammalia. 

— — Vol. 7. N. 8. 

Inhalt: Huser and GuiLp, Observations on the peripheral Distribution of 
the Nervus terminalis in Mammalia. — LAURENS, The atrio-ventricular 
Connection in the Reptiles. 

— — Vol. 7, N. 9. 

Inhalt: BLAISDELL, Anatomical Observations on a Lipoma simulating direct 
inguinal Hernia. — Brown, The Development of the pulmonary Vein 
in the domestic Cat. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Helly, Konrad, Histologische Wiederherstellung vertrockneter Objekte. Verh. 
d. Deutschen pathol. Ges. 16. Tag. Marburg 1913, S. 328. 

Johnson, W., The use of Gelatin in microscopical Technique. Lancet 1913, Vol. 2, 
N. 15, S. 1062. 

Luzzato, A. M., e Ravenna, Ferruccio, I fondamenti dottrinali della colorazione 
istologica. Lo Sperimentale. Anno 67. 1913. Fasc. 5, S. 753—794. 

Mühlmann, M., Zur mikrochemischen Technik an den Nervenzellen. 1 Taf. 
Verh. Deutsch. pathol. Ges. 16. Tag. Marburg 1913, S. 298—301. 


IE* 


IT 


Strzyzowski, Casimir, Neuer praktischer Objekthalter von leicht beweglichen 
Gegenständen. 2 Fig. Med. Klinik. Jg. 9, N. 41, S. 1698. 

Waterston, David, Reconstruction in Modelling Clay: a rapid Method of plastie 
Reconstruction from Serial Sections. 4 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol: 
Vol. 48, Ser. 3. Vol. 9. Part. 1, S. 19—23. 

v. Wieser, Wolfgang, Ein neues Epidiaskop. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 1, 
Ss. 21—31. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte ete.) 


Boas, Franz, Einfluß von Erblichkeit und Umwelt auf das Wachstum. Zeitschr. 
f. Ethnol. Jg. 45, H. 3, S. 615— 626. 

Fleischmann, A., Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. 
GEGENBAURS morphol. Jahrb. Jg. 46, H. 3/4, S. 593—594. 

Holl, M., Leonardo da Vinci. Quaderni d’Anatomia 2. Arch. f. Anat. u. Physiol. 
Jg. 1913. Anat. Abt. H. 4/6, S. 225—294. 

Kühner, F., Lamarck, die Lehre vom Leben. Seine Persönlichkeit und das 
Wesentliche aus seinen Schriften, kritisch dargestellt. 2 Bildnis-Taf. Jena, 
Diederichs. 1913. VIII, 260 S. 8°. 4,50 M. 

de Lange Jr., D., De beteekenis der mikroskopische anatomie voor de kennis 
van bouw en functie der zoogenaamd rudimentaire organen; openbare les, 
gegeben bij de aanvaarding van het privaatdocentschap in de vergelijkende, 
mikroskopische anatomie aan de universiteit te Groningen, Woensdag 19 
Februari 1913. Groningen, Gebr. Hoitsema, 38 8. 8°. 

Radl, Em., Die Geschichte der biologischen Theorien in der Neuzeit. Teil 1. 
2. gänzl. umgearb. Aufl. Leipzig, Engelmann. XIII, 351 S. 8° 9M. 

de Souza, D. H., The Measurements of the pelvis, with special Reference to obste- 
tric Prediction. Biometrika. Vol. 9, P. 3/4, S. 486 529. 

Stotsenburg, J. M., The Effect of Spaying and semi-spaying young Albino Rats. 
(Mus norvegicus albinus) on the Growth in Body Weight and Body Length 
11 Fig. Anat. Record. Vol. 7, N. 6, S. 183—194. 

Trinci, G., Le systéme chromaffin cardiaco-cervical chez les Sauriens. Arch. 
Ital. de Biol. T. 59, Fasc. 3, S. 431—434. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Alexeieff, A., A propos de la question du centriole chez les Amibes limax. Zool. 
Anz. Bd. 42, N. 7, S. 327—331. 

Alverdes, Friedrich, Nochmals iiber die Kerne in den Speicheldriisen der Chirono- 
mus-Larve. Zool. Anz. Bd. 42, N. 12, S. 565—574. 

Ballowitz, E., Uber die Erythrophoren in der Haut der Seebarbe, Mullus L., und 
über das Phänomen der momentanen Ballung und Ausbreitung ihres Pigmentes. 
2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. 1, H. 3, S. 290—304. 

Beauverie, J., Corpuscules métachromatiques et phagocytose chez les végétaux. 
Compt. rend. soc. biol. T. 75. 1913. N. 29, S. 285—287. 

Bolles Lee, Arthur, La structure des chromosomes et du noyau au repos chez 
Paris quadrifolia. 2 Taf. La Cellule. T. 28, Fasc. 2, S. 263—300. 


= Ka 


Brück, A., Über die Muskelstruktur und ihre Entstehung, sowie über die Verbin- 
dung der Muskeln mit der Schale bei den Muscheln. 5 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, 
N. 1, S. 7—18. 

Ciaecio, C., A proposito del lavoro del Dr. HARRY Kur. Die basal gekörnten Zellen 
des Diinndarmepithels. Anat. Anz. Bd. 45, N. 2/3, S. 78—79. 

Gans, 0., Uber die Chemie des Protoplasmas und Zellkerns. Deutsch. med. 
Wschr. Jg. 39, N. 40, S. 1944 — 1946. 

Gariaeff, W., Histologische Bemerkungen über den Bau einiger Organe bei den 
Cephalopoden. (Vorl. Mitt.). 2 Taf. Anat. Anz. Bd. 45, N. 2/3, S. 38—45. 

van Herwerden, M. A., Uber die chemische Zusammensetzung der Nıssr’schen 
Körner der Ganglienzellen. Berl. klin. Wschr. Jg. 50, N. 39, S. 1820. 

Hilton, William A., The Development of the Blood and the Transformation of 
some of the early Vitelline Vessels in Amphibia. 44 Fig. Journ. of Morphol. 
Vol. 24, N. 3, S. 339— 392. 

Jacob, Friedrich, Studien über Protoplasmaströmung. Diss. med. Jena 1913. 8° 

Janssens, F. A., van de Putte, E., et Helsmortel, J., Le chondriosome dans les 
champignons (Notes prélim.). 2 Taf. La Cellule. T. 28, Fasc. 2, S. 445 —452. 

Luna, Emerico, Lo sviluppo dei plastosomi negli anfibi (Nota prev.). Anat. Anz. 
Bd. 45, N. 1, S. 19—21. 

Maximow, Alexander, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 6. Über 
Blutmastzellen. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. 1, H. 3, S. 247 
— 289. 

Mühlmann, M., Die Lipoidosomen (in den Nukleolen der Nervenzellen). 1 Taf. 
Verh. d. Deutschen pathol. Ges. 16. Tag. Marburg 1913, S. 392— 395. 

Muckermann, Hermann, Zur Anordnung, Trennung und Polwanderung der Chro- 
mosomen in der Metaphase und Anaphase der somatischen Karyokinese bei 
Urodelen. 2 Taf. La Cellule. T. 28, Fase. 2, S. 231—253. 

Orman, Emile, Recherches sur les différenciations cytoplasmiques (ergastoplasme 
et chondrosomes) dans les végétaux. 1. Le sac embryonnaire des Liliacées. 
4 Taf. La Cellule. T. 28, Fase. 2, S. 363—443. 

Pekelharing, €. A., Uber die von H. Oskar Schurrze behauptete Kontinuität 
von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. Anat. Anz. Bd. 45, N. 4, S. 104 
—106. Hierzu Bemerkungen von O. SCHULTZE, ib. S. 106—107. 

Pensa, Antonio, Condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule vegetali. 20 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 45, N. 4, 8. 81—90. 

Prenant, A., Les appareils ciliés et leurs dérivés (Forts.). 71 Fig. Journ. de 
YP Anat. Année 49, N. 5, S. 506—553. 

v. Prowazek, §., Fluoreszenz der Zellen. — Reicherts Fluoreszenzmikroskop. 
Zool. Anz. Bd. 42, N. 8, S. 374—380. 

v. Prowazek, S., Studien zur Biologie der Pflanzen. 1 Taf. Arch. f. Protistenk. 
Be. 31, H. 1, S. 47—71. 

vy. Prowazek, S., Aus dem Nachlaß von Fritz Schauvınn. Arch. f. Protistenk. 
Bd. 31, H. 1, 8. 72—76. 

Saguchi, Sakae, Über Mitochondrien (Chondriokonten) und mitochondriale Stränge 
(= sog. EBErRTHsche intrazelluläre Gebilde) in den Epidermiszellen der Anuren- 
larven nebst Bemerkungen über die Frage der Epidermis-Cutisgrenze. 5 Taf. 
u. 5 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. 1, H. 3, S. 177—246. 


22 — 


Vandendries, R., Le nombre des chromosomes dans la spermatogenése des Poly- 
trichum. 11 Fig. La Cellule. T. 28, Fasc. 2, S. 255—261. 

Weill, Paul, und Weidenreich, Franz, Uber die Bildung von Leukozyten in der 
menschlichen und tierischen Thymus des erwachsenen Organismus. 9. Forts. 
der Studien über das Blut und die blutbildenden und ,,zerstérenden Organe“. 
2 Taf. Arch. f. mikrosk, Anat. Bd. 83, Abt. 1, H. 3, S. 305-370. 

Wherry, Wm. B., Studies in the Biology of an Amoeba of the Limax Group. 
Vahlkampfia sp. No. 1. 2 Taf. u. 8 Fig. Arch. f. Protistenk. Bd. 31, H. 1, 
Ss. 77—93. 

Wildman, Edward E., The Spermatogenesis of Ascaris megalocephala with special 
Reference to the two cytoplasmic Inclusions, the refractive Body and the 
„Mitochondria‘‘: their Origin, Nature and Role in Fertilization. 48 Fig. Journ. 
of Morphol. Vol. 24, N. 3, S. 421—457. 


6. Bewegungsapparat. 
a) Skelett. 

Ahrens, Erwiderung an Herrn ADLoFr. (betr. Zähne). Anat. Anz. Bd. 45, N. 4, 
Ss. 107—111. 

Aichel, Otto, Über die Entwicklung des Inka-Beines. 6 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 45, H. 3, S. 627—632. 

Böhm, Max, Die angeborenen Entwickelungsfehler des Rumpfskeletts. Berl. 
klin. Wschr. Jg. 50, N. 42, S. 1946—1950. 

Böker, Hans, Der Schädel von Salmo salar. Ein Beitrag zur Entwickelung des 
Teleostierschidels. 4 Taf. u. 10 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. 
Institut. H. 147/148 (Bd. 49, H. 1/2), S. 359—397. 

Broom, Robert, On the Structure of the Mandible in the Stegocephalia. 4 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 45, N. 2/3, S. 73—78. 

Dependorf, Beiträge zur Kenntnis der Innervierung der menschlichen Zahnpulpa 
und des Dentins. 2 Taf. Deutsch. Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 31, H. 9, 
S. 689— 718. 

Drontschilow, Krum, Metrische Studien an 93 Schädeln aus Kamerun. 4 Taf. u. 
15 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 12, H. 3, S. 161—183. 

Dubreuil-Chambardel, Louis, Du developpement du premier rayon digital. De 
Vhyperphalangie du pouce et de la signification morphologique du premier méta- 
carpien. 9 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris, Ser. 6, T. 4, Fase. 2, 
S. 256—270. 

Flecker, Hugo, Observations upon Cases of Absence of lacrimal Boues and of 
Existence of perilacrimal Ossicles. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, Ser. 3, 
Vol5.95 Barts, S 5272: 

Inhelder, Alfred, Variationen am Schädel eines Braunbären. 1 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 45, N. 4, S. 93—95. 

Kühne, Konrad, Über die Variationen der Wirbelsäule und der Extremitäten- 
plexus bei Lacerta viridis Gessn. und Lacerta agilis Linn. 1 Taf. u. 13 Fig. 
GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 46, H. 3/4, S. 363—592. 

Nutter, J. Appleton, Congenital Anomalies of the fifth Lumbar Vertebra and their 
Consequences. 13 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, Ser. 3, Vol. 9, 
Part 1, S. 24—36. 


er pe 


Puyhaubert, A., et Delmas, J., Note sur l’ossification de la base des métacarpiens 
chez ’homme. 1 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. Ser. 6, T. 4, 
Fase. 2, S. 100-101. 

Puyhaubert, A., et Delmas, J., Note sur un rayon supplémentaire adrelopps au 
niveau du bord interne du pied. 1 Fig. Bull. et M&m. Soc. d’Anthropol. Paris. 
Ser. 6, T. 4, Fasc. 2, S. 102—108. 

Rhumbler, Ludwig, Fehlt den Cerviden das Os cornu? 15 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, 
N. 2, S. 81—95. 

Rhumbler, Ludwig, Hat das Geweih des Damhirsches (Dama dama (L.)) eine 
morphologische Drehung erfahren ? 11 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, N. 13, S. 577 
—586. 

Robson, W. M., and Odgers, N. B., Complet congenital Absence of both Radii 
ina Boy, aged 6 Years. Proc. R. Soc. of med. Vol. 6, N. 9, Sect. dis. of children, 
S. 203. 

Rutherford, W., A Swedenborg Mystery: the Rival Skulls. 4 Fig. Journ. of Anat. 
a. Physiol. Vol. 48, Ser. 3, Vol. 9, Part 1, S. 86—88. 

Shufeldt, R. W., On the Patella in the Phalacrocoracidae. 1 Taf. Proc. Zool. 
Soc. London 1913, Part 3, S. 393—402. 

Vogel, K., Uber familiäres Auftreten von Polydaktylie und Syndaktylie. 1 Taf. 
Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen. Bd. 20, H. 5, S. 443—447. 

de Vriese, Bertha, La signification morphologique de la rotule basée sur des recher- 
ches anthropologiques. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. Ser. 6, T. 4. 
Fase. 2, S. 306—369. 

Wachter, Alfred, Uber einen seltenen Fall von kongenitaler Kniegelenksluxation. 
7 Fig. Deutsch. Zeitschr. f. Chir. Bd. 123. 1913. H. 1/2, S. 190—204. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Hovelacque, André, et Virenque, Maurice, Les formations aponévrotiques de la 
region ptérygo-maxillaire chez ’homme et chez quelques mammiféres. 10 Taf. 
u. 8 Fig. Journ. de !’Anat. et de la Physiol. Année 49, Nr. 5, S. 427—488. 

Ingalls, N. W., Musculi sternales and infraclavicularis. 1 Taf. Anat. Record. 
Vol. 7, N. 6, S. 203— 206. 

Ogushi, K., Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Lippenschild- 
kröte (Trionyx japonica). 2. Mitt. Muskel- und peripheres Nervensystem. 
8 Taf. u. 38 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 46, H. 3/4, S. 299 — 562. 

Phillips, W. F. R., Innervation of an axillary Arch Muscle. 1 Fig. Anat. Record. 
Vol. 7, N. 4, S. 131—132. 

Piqué, R., Signification morphologique du feuillet profond de Paponévrose tem- 
porale chez ’homme. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. Ser. 6, T. 4, 
Fasc. 2, S. 104—108. 

Roschdestwenski, J., und Fick, R., Über die Bewegungen im Hüftgelenk und die 
swing der Hüftmuskeln. 18 Fig. Arch. f. Anat. u. Physio). Jg. 1913, 
H. 4/6, S. 365— 456. 

Strecker, Friedrich, Der innere Leistenring und seine Beziehungen. 5 Taf. Arch. 
f. Anat. u Physiol. Jg. 1913. Anat. Abt. H. 4/6, S. 295—364. 

Valeri, R. Malaguzzi, Di un caso d’articolazione costo-claviculare. 2 Fig. Monit. 
Zool. Ital. Anno 24, N. 7, S. 152— 156. 


7. Gefäßsystem. 


Brown, Alfred J., The Development of the pulmonary Vein in the domestic Cat. 
9 Fig. Anat. Record. Vol. 7, N. 9, S. 299—329. 

Buschi, Giuseppe, Contribuzione alla conoscenza della istogenesi dell’ aorta umana. 
2 Taf. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 7, S. 141—15l. 

Fisher, A. 6. Timbrell, A Case of complete Absence of both internal Carotid 
Arteries, with a preliminary Note on the developmental History of the Stapedial 
Artery. 4 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, 1918. Ser. 3, Vol. 9, Part 1, 
S. 37—46. 

Further, Hubert, Beiträge zur Kenntnis der Vogellymphknoten. Diss. med. 
Jena 1913. 8°. 

Fürther, Hubert, Beiträge zur Kenntnis der Vogellymphknoten. 2 Taf. u. 15 Fig. 
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 50, H. 3, S. 359—410. 

Kroemer, H., Die Aortennarbe der Aorta thoracica. 8 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. 
Arb. a. anat. Instit. H. 146 (Bd. 48, H. 3), S. 507—525. 

Meiklejohn, Jean, On the Innervation of the Nodal Tissue of the Mammalian 
Heart. 30 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, Ser. 3, Vol. 9, Part 1, 
Ss. 1—18. 

Miller, Adam M., Histogenesis and Morphogenesis of the Thoracic Duct in the 
Chick; Development of Blood Cells and their Passage to the Blood Stream via 
the Thoracic Duct. 28 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 15, N. 2, S. 131—198. 

Mönckeberg, J. G., Zur Entwicklungsgeschichte des Atrioventrikularsystems. 
28 Fig. Verh. Deutscher pathol. Ges. 16. Tag. Marburg 1913, S. 228—248. 

Mozejko, B., Uber das Lymphgefäßsystem der Fische. Anat. Anz. Bd. 45, N. 4, 
S. 102—104. 

Révész, Victor, Röntgenbilder normaler peripherischer Blutgefäße. 2 Fig. 
Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen. Bd. 20, H. 1, S. 39—42. 

Sehwanecke, H., Das Blutgefäßsystem von Anodonta cellensis Schröt. 39 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 107, H. 1, S. 1—77. 

Stopford, J. S. B., A Note on the Significance of certain Anomalies of the Renal 
and Spermatic Arteries. 1 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, Ser. 3, 
Vol. 9, Part 1, S. 81—85. 


8. Integument. 

Ballowitz, E., Uber die Erythrophoren in der Haut der Seebarbe, Mullus L., 
und über das Phänomen der momentanen Ballung und Ausbreitung ihres 
Pigmentes. (S. Kap. 5.) 

v. Eggeling, H., Über die Form der Milchdrüsenkörner beim menschlichen Weibe. 
4 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 2/3, S. 34—38. 

Häggqvist, Gösta, Histophysiologische Studien über die Temperatursinne der 
Haut des Menschen. 12 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 2/3, S. 46—63. 

Harms, W., Die Brunstschwielen von Bufo vulgaris u. d. Frage ihrer Abhängigkeit 
von den Hoden od. d. Bidderschen Organ; zugl. e. Beitr. z. d. Bedeutg. d. 
Interstitiums. 9 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, N. 10, 8. 462—473. 

Linzenmeier, G., Die Vererbungsgesetze der Hypotrichosis congenita an der Hand 
zweier Stammbäume. Studien z. Pathol. d. Entwickl. Bd. 1, H. 1, S. 185— 196. 


Stannus, Hugh Stannus, Anomalies of Pigmentation among Natives of Nyassa- 
land. A Contribution to the Study of Albinism. Biometrika. Vol. 9, P. 3/4, 
S. 333—365. 

Stiglbauer, Rud., Der histologische Bau der Delphinhaut mit besonderer Beriick- 
sichtigung der Pigmentierung. 1 Taf. Wien, Hölder. 108. 52 M. Aus: 
Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien. 


9. Darmsystem. 


Gusinde, Alexander, Ein Fall von Situs viscerum inversus mit besond. Beriicks. 
der Röntgendiagnostik. Diss. med. Greifswald 1913. 8°. 


a) Atmungsorgane. 

Addison, William H. F., and How, Harold W., On the prenatal and neonatal Lung. 
8 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 15, N. 2, S. 199—214. 

Hulanicka, R., Recherches sur les terminaisons nerveuses dans la langue le palais 
et la peau du Crocodile. 3 Taf. Arch. de Zool. exper. T. 53, Fasc. 1, S. 1—14. 

Imhofer, R., Das lymphatische Gewebe des Ventriculus Morgagni und seine Be- 
ziehungen zum Status lymphaticus mit einem Anhang über Plasmazellen in 
der Schleimhaut des Morgagnischen Ventrikels. Zeitschr. f. Laryngol. Rhinol. 
u. verw. Geb. Bd. 6, H. 4, S. 551—592. 

Ridella, A., Modifications qui ont lieu dans le poumon avant et aprés la naissance, 
en rapport avec la formation respiratoire. 2 Taf. Arch. Ital. de Biol. T. 59, 
Base. 3, S. 371. 

Rossi, R. P., Le thymus chez les animaux de boucherie. Observations critiques. 
Arch. Ital. de Biol. T. 59, Fase. 3, S. 446—450. 

Ryley, Kathleen V., Bell, Julia, and Pearson, Karl, A Study of the Nasal Bridge 
in the Anthropoid Apes and its Relationship to the Nasal Bridge in Man. M. Fig. 
Biometrika. Vol. 9, P. 3/4, 8. 391—445. 

Schmidt, Victor, Uber die Entwicklung des Kehlkopfes und der Luftröhre bei 
Reptilien. 7 Taf. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 146 (Bd. 48, H. 3), 
8. 389—452. 

Schröder, Bruno, Zwei Fälle von doppelter rechter Pleurahöhle. Diss. med. 
Kiel 1913, 8°. 

Virchow, Hans, Drei Gipsabgüsse von der Nase eines Japaners. 1 Fig. Zeitschr. 
f. Ethnol. Je. 45, H. 3, S. 613—615. 


b) Verdauungsorgane. 

Bien, Gertrud, Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Dickdarmes. 3 Fig. 
Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Instit. H. 147/148 (Bd. 49, H. 1/2), S. 337 
—357. 

Ciaccio, C., A proposito del lavoro del Dr. Harry Kull: ,,Die basal gekörnten 
Zellen des Dünndarmepithels‘“. (S. Kap. 5.) 

Gladstone, Reginald J., A case of congenital Atresia of the Duodenum accompanied 
by Volvulus of the eum. 4 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, Ser. 3, 
Vol. 9, 1913, Part 1, S. 47—5l. 

Greenwood, M., and Brown, J. W., A second study of the Weight, Variability 
and Correlation of the human Viscera. Biometrika. Vol. 9, P. 3/4, S. 473—485 


2 Da 


Kostanecki, K., Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarmes unter Berück- 
sichtigung seines Verhältnisses zum Bauchfell. Teill. 8 Taf. u. 9 Fig. Anat. — 
Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. Heft 146, (Bd. 48, H. 3) S. 307—388. 

Löhle, B., Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 2 Taf. u. 39 Fig. GEGEN- 
BAURS morphol. Jahrb. Bd. 46, H. 3/4, S. 595—654. 

Nagoya, €., Uber die Drüsen und die Follikel des Wurmfortsatzes. Frankf. 
Zeitschr. f. Pathol. Bd. 14, H. 1, S. 106—125. 

Picqué, Robert, Recherches sur la structure et le développement du pancréas 
chez Petromyzon. 4 Taf. u. 15 Fig. Mém. Soc. Zool. France. Année 26, 1913. 
N. 1/2, 8. 556. 

Reese, A. M., The Histology of the Enteron of the Florida Alligator. 19 Fig. 
Anat. Record. Vol’ 7, N. 4, S. 105180: 

Retterer, Ed., Evolution et hematiformation dans les ilots de Langerhans. Journ. 
de l’anat. et de la Physiol. Année 49, N. 5, S. 489—505. 

v. Szent-Györgyi, Albert, Zur Anatomie und Histologie des Teguments der Anal- 
öffnung und des Rektum. 4 Taf. u. 1 Fig Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. 
Instit. H. 147/148 (Bd. 49, H. 1/2), S. 303—336. 

Weidman, Fred D., Aberrant Pancreas in the splenic Capsule, 1 Fig. Anat. Record 
Vol.) 7; N, 45.58.5183 139. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 


Fischer, Bernhard, Ein Fall von doppelter Ureterenbildung einer Seite mit blinder 
Endigung des einen derselben. Diss. med. Kiel 1913. 8°. 

Guitel, F., Recherches sur l’anatomie des reins du Cottus gobio. 1 Taf. Arch. 
de Zool. expér. T. 53, Fase. 1, S. 447—47]. 

Johnston, T. B., Extroversion of the Bladder, complicated by the Presence of 
intestinal Openings on the Surface of the extroverted Area. 5 Fig. Journ. 
of Anat. a. Physiol. Vol. 48, 1913, Ser. 3, Vol. 9, Part 1, S. 89—106. 

Mulon, P., et Porak, René, Structure des capsules surrénales accessoires chez le 
lapin. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, 1913, N. 30, S. 313—314. 


b) Geschlechtsorgane. 


Boerma, N. J. A. F., Beitrag zur Kenntnis der Einbettung des menschlichen Eies. 
2 Taf. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynakol. Bd. 37, H. 6, S. 723—740. 
Cholodovsky, N., Über die Spermatodosen der Locustiden. 3 Fig. Zool. Anz. 

Bd. 41, N. 13, S. 615—619. 
Hargitt, George T., Germ Cells of Coelenterates. 1. Campanularia flexuosa. 21 Fig. 
S. 383—419. 
Huber, G. Carl, and Curtis, George Morris, The Morphology of the seminiferous 
Tubules of Mammalia. 5 Fig. Anat. Record. Vol. 7, N. 6, S. 207—219. 
Jones, Frederic Wood, Some Points in the Nomenclature of the external Genitalia 
of the Female. 10 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, Ser. 3, Vol. 9, 
Part 1, S. 73—80. 

Kaudern, W., Eine kurze Bemerkung iiber die Anatomie des Penis beim Maul- 
wurf. Zool. Anz. Bd. 42, N. 7, S. 331—333. 


Kollmann, Max, Le déterminisme du sexe chez ’homme. Discussion de quelques 
theories. Bull. et Mém. Soc. d’anthropol. Paris Ser. 6, T. 4, Fase. 2, S. 238 
— 254. 

Kühtz, Kurt, Uber die Spermio- und Oogenese der Sclerostomum-Arten des 
Pferdes unter besonderer Beriicksichtigung der Heterochromosomenforschung. 
3 Taf. u. 8 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. 2, H. 3, S. 191—265. 

Retterer, Ed., et Neuville, H., Du gland des félins. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, 
N. 30, S. 314+317. 

de Saedeleer, A., Contribution 4 l’étude de Povogenése dans I’ Ascaris megalo- 
cephala bivalens. 6 Taf. La Cellule. T. 28, Fasc. 2, S. 301—362. 

Tandler, J., Entwicklungsgeschichte und Anatomie der weiblichen Genitalien. 
34 Fig. Wiesbaden, Bergmann. IV, 74, S. 8° (Aus: Handb. d. Frauen- 
heilk.) 

Vandendries, R., Le nombre des chromosomes dans la spermatogenése des 
Polytrichum. (S. Kap. 5.) 

Wildman, Edward E., The Spermatogenesis of Ascaris megalocephala with 
special Reference to the two cytoplasmic Inclusions, the refractive Body and 
the Mitochondria: their Origin, Nature and Role in Fertilization. (S. Kap. 5.) 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


Dependorf, Beiträge zur Kenntnis der Innervierung der menschlichen Zahn- 
pulpa und des Dentins. (S. Kap. 6a.) 

Fuse, G., Das Ganglion ventrale und das Tuberculum acusticum bei einigen 
Säugern und beim Menschen. 99 Fig. Arb. a. d. hirnanat. Inst. Zürich. H. 7, 
Ss. 1—210. 

Fuse, G., Die Randgebiete des Pons und des Mittelhirns. 13 Fig. Arb. a. d. 
hirnanat. Inst. Zürich. Heft 7, S. 211—253. 

Goette, A., Die Entstehung der Kopfnerven bei Fischen und Amphibien. Zool. 
Anz. Bd. 42, N. 2, S. 58—60. 

van Herwerden, M. A., Über die chemische Zusammensetzung der NIssLschen 
Körner der Ganglienzellen. (S. Kap. 5.) 

Heuser, Chester, H. The Development of the Cerebral Ventricles in the Pig. 6 Taf. 
American Journ. of Anat. Vol. 15, N. 2, S. 215—251. 

Hulanicka, R., Recherches sur les terminaisons nerveuses dans la langue le 
palais et la peau du Crocodile. (S. Kap. 8.) 

Ingebrigtsen, Ragnvald, Regeneration of Axis Cylinders in vitro. 2. Commun. 
5 Taf. Journ. of exper. Med. Vol. 18, N. 4, S. 412—415. 

Ingebrigtsen, Ragnvald, Regeneration von Achsenzylindern in vitro. 3 Fig. 
Münch. med. Wschr. Jg. 60. 1913. N. 41, S. 2265—2266. 

Kaplan, Michael, Die spinale Akustikuswurzel und die in ihr eingelagerten Zell- 
systeme. Nucleus Deiters. Nucleus Bechterew. Vergleich. anat. Studien. 
32 Fig. Diss. med. München 1913. 8°. 

Kasten, C., Die Lokalisation der Vater-Pacini-Körper in der Hand des Neuge- 
borenen. Diss. med. Göttingen 1913. 8° 


ET DR Fe 


Minkowski, M., Experimentelle Untersuchungen über die Beziehungen der Groß- 
hirnrinde und der Netzhaut zu den primären optischen Zentren, besonders zum | 
Corpus geniculatum externum. 55 Fig. Arb. a. d. hirnanat. Inst. Zürich, 
Heft 7, S. 255 —362. 

Meiklejohn, Jean, On the Innervation of the Nodal Tissue of the Mammalian 
Heart. (S. Kap. 7.) 

Mühlmann, M., Die Lipoidosomen. (S. Kap. 5.) 

Mühlmann, M., Zur mikrochemischen Technik an den Nervenzellen. (S. Kap. 3.) 

Müller, L. R., und Glaser, W., Über die Innervation der Gefäße. 6 Taf. Deutsche 
Zeitschr. f. Nervenheilk. Bd. 46, H. 4/5, S. 325—365. 

Ogushi, K., Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Lippenschild- 
kröte. (S. Kap. 6b.) 

Sehnaudigel, 0., Die vitale Färbung mit Trypanblau am Auge. 2 Taf. GRAEFES 
Arch. f. Ophthalmol. Bd. 86, H. 1, S. 93—105. 

Sinn, R., Beitrag zur Kenntnis der Medulla oblongata der Vögel. 6 Taf. Monats- 
schr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 33, H. 1, S. 1—39. 


b) Sinnesorgane. 

Ballowitz, E., Über eine eigenartige zelluläre Struktur des sogenannten Ligamentum 
anulare im Auge von Knochenfischen. E. Bemerk. z. d. Mitt. v. WALTER 
KoLMER: Ub. d. Lig. anulare i. d. vord. Kammer d. Auges v. Anabas scandens. 
2 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 4, S. 91—93. 

Delmas, Jenan, et Puyhaubert, Note sur la topographie du canal de Stenon. 
Compt. rend. Soc. biol. T. 74. 1913. N. 11, S. 616-617. 

Hesser, Carl, Der Bindegewebsapparat und die glatte Muskulatur der Orbita 
beim Menschen in normalem Zustande. 19 Taf. u. 3 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. 
Arb. a. anat. Inst. H. 147/148 (Bd. 49, H. 1/2), S. 1—302. 

Kammerer, Paul, Nachweis normaler Funktion beim herangewachsenen Lichtauge 
des Proteus. 1 Fig. PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 153, H. 8, S. 429 —440. 

Kolmer, Walter, Studien am Labyrinth von Insektivoren. 4 Taf. Wien, Hölder. 
24 S. 8% 1,30 M. (Aus: Sitzungsber. d. k. Akad. Wiss. Wien.) 

Lafon, Ch., Pigmentation annulaire de la retine. 2 Fig. Arch. d’ophtalmol. 
T. 33, 1913, N. 10, S. 634—640. 

Pignéde, M., Recherches histologiques sur le zonule de Zinn chez les oiseaux. 
These de Lyon (med.) 1913. 8°. 

Stuelp, 0., Über familiären Mikrophthalmus congenitus bei 8 von 14 Geschwistern. 
GRAEFES Arch. f. Ophthalmol. Bd. 86, 1913, H. 1, S. 136—140. 

Trojan, Das Auge von Palaemon squilla. 6 Taf. Denkschr. d. k. Akad. Wiss. 
Wien. Bd. 88, S. 291—344. 

Tüffers, Paul, Die Entwickelung des nasalen Endes des Tränennasenganges bei 
einigen Säugetieren. 13 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Instit. 
H. 147/148 (Bd. 49, H. 1/2,) S. 399—440. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 
Bien, Gertrud, Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Dickdarmes. 
(S. Kap. 9b.) 
Böker, Hans, Der Schädel von Salmo salar. (S. Kap. 6a.) 


a TR 


Brachet, A., Action inhibitrice du sperme d’Annelide (Sabellaria alveolata) sur 
la formation de la membrane de fécondation de lceuf d’Oursin (Paracentrotus 
lividus). Compt. rend. Acad. Se. T. 157, N. 15, S. 605—608. 

Brown, Alfred J., The Development of the pulmonary Vein in the domestie Cat. 
(S. Kap. 7.) 

Fuchs, Karl, Die Zellfolge der Copepoden. 8 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, N. 13. 
S. 625—631. 

de Haan, J. A. Bierens, Uber bivalente Eier von Sphaerechinus granularis und 
die Größenverhältnisse bei den aus diesen sich entwickelnden Langen. 7 Fig. 
Zool. Anz. Bd. 42, N. 11, S. 5014512. 

Herbers, Karl, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Anodonta cellensis Schröt. 
Zool. Anz. Bd. 42, N. 13, S. 606—615. 

Heuser, Chester H., The Development of the Cerebral Ventricles in the Pig. 
(S. Kap. 11a.) 

Hilton, William A., The Development of the Blood and the Transformation 
of some of the early Vitelline Vessels in Amphibia. (S. Kap. 5.) 

Löhle, B., Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. (S. Kap. 9b.) 

Miller, Adam M., Histogenesis and Morphogenesis of the Thoracie Duct in the 
Chick; Development of Blood Cells and their Passage to the Blood Stream via 
the Thoracic Duct. (S. Kap. 7.) 

Nusbaum, Jözef, und Oxner, Mieczysiaw, Die Embryonalentwicklung des Lineus 
ruber Müll. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Nemertinen. 8 Taf. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 107, H. 1, S. 78—197. 

Picqué, Robert, Recherches sur la structure et le développement du pancréas 
chéz Petromyzon. (S. Kap. 9b.) 

Schmidt, Victor, Über die Entwicklung des Kehlkopfes und der Luftröhre bei 
Reptilien. (S. Kap. 9a.) 

Tandler, J., Entwickelungsgeschichte und Anatomie der weiblichen Genitalien. 
(S. Kap. 10b.) 

Tüffers, Paul, Die Entwicklung des nasalen Endes des Tränennasenganges bei 
einigen Säugetieren. (S. Kap. 11b.) 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


Boulenger, E. G., Experiments on the Metamorphosis of the Mexican Axolotl 
(Amblystoma tigrinum), conducted in the Societys Gardens. 2 Fig. Proc. 
Zool. Soc. London 1913, Part 3, S. 403—412. 

Clark, Hubert, Autotomy in Linckia. Zool. Anz. Bd. 42, N. 4, S. 156—159. 

Harms, W., Experimentell erzeugte Metaplasien bei Rana fusca Rös. 3 Fig. 
Zool. Anz. Bd. 42, N. 2, S. 49-55. 

Hatai, Shinkishi, The Effect of Castration, Spaying or Semispaying on the Weight 
of the Central Nervous System and of the Hypophysis of the Albino Rat; also 
the Effect of Semispaying on the Remaining Ovary. Journ. of exper. Zool. 
Vol. 15, N. 3, S. 297—314. 


Ingebrigtsen, Ragnvald, Regeneration von Achsenzylindern in vitro. (S. 
Kap. 11a.) 


Kammerer, Paul, Nachweis normaler Funktion beim herangewachsenen — 
Lichtauge des Proteus. (8. Kap. 11b.) 

Kiizenecky, Jar., Über die Homöosis und Doppelbildungen bei Arthropoden. 
Zool. Anz. Bd. 42, N. 1, S. 20—28. 

Kyrle, Experimenteller Beitrag zur Frage des Regenerationsvermögens des 
Rete testis. 2 Fig. Verh. Deutsch. pathol. Ges. 16. Tag. Marburg 1913, 
S. 323—327. 

Loeb, Jacques, Further experiments on natural Death and Prolongation of Life 
in the Egg. Journ. of exper. Zool. Vol. 15, N. 2, S. 201—208. 

Loeb, Jaques, and Bancroft, F. W., Further Observations on artificial Partheno- 
genesis in Frogs. Journ. exper. Zool. Vol. 14, N. 3, 8. 379—382. 

Martin, André, Recherches sur les conditions du développement embryonnaire 
des Nématodes parasites. Ann. des Sc. Nat. Zool. (Année 87), T. 18, N. 1/2, 
5. L149: 

Meier, N. Th., Einige Versuche über die Regeneration parasitierender Platodes 
und deren Züchtung in künstlichem Medium. 7 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, 1913, 
N. 11, S. 481—487. 

Przibram, Hans, Experimental-Zoologie. 4. Vitalität. 10 Taf. Wien, Deuticke. 
VIIE.179)8:7 So TOM: 

Romeis, B., Das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration. 7 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 45, N. 1, 82119: 

Seefelder, R., Beiträge zur Entwicklung des menschlichen Auges mit besonderer 
Berücksichtigung des Verschlusses der fötalen Augenspalte. 9 Taf. u. 36 Fig. 
Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Instit. Heft 146 (Bd. 48, H. 3), S. 453—506. 

Smith, Geoffrey, On the Effect of Castration on the Thumb of the Frog (Rana 
fusca). 3 Fig. Zool. Anz. Bd. 41, N. 13, S. 623—626. 

Sokolov, Contribution au probleme de la régénération des protozoaires (1° comm.) 
2° comm. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 29, S. 297—298; S. 299—301. 


13. Mißbildungen. 


Brückner, G., Ein Fall von Mißbildung beim Hühnchen. 4 Fig. Zool. Anz. 
Bd. 42, 1913, N. 11, S. 512—514. 

Fischer, Bernhard, Ein Fall von doppelter Ureterenbildung einer Seite mit 
blinder Endigung des einen derselben. (S. Kap. 10a.) 

Jackson, Harry, Cyclopean Monster. Trans. Chicago pathol. Soc. Vol. 9, N. 2, 
SE Ar 

Johnston, T. B., Extroversion of the Bladder, complicated by the Presence of 
intestinal openings on the Surface of the extroverted Area. (S. Kap. 10a.) 

Kiizenecky, Jar., Uber eine typische Körpermißbildung der Arthropoden. 8 Fig. 
Anat. Anz. Bd. 45, N. 2/3, 8. 64—73. E 

Linzenmeier, G., Die Vererbungsgesetze der Hypotrichosis congenita an der 
Hand zweier Stammbäume. (S. Kap. 8.) 

MeMullan, George, and Pearson, Karl, On the inheritance of the deformity known 
as split-foot or lobster-claw. (Second paper.) Biometrika. Vol. 9, 1913, P. 3/4, 
S. 381-390.) 5 Tat. 

Pol, Die Vertebraten-Hypermelie. 44 Fig. Studien zur Pathol. d. Entwicklung. 
Bd. J, 1913, HAAS. 182. 


au a Sone 


Regnault, Félix, Les monstres dans l’ethnographie et dans l’art. 8 Fig. Bull. 
et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. Ser. 7, T. 4, Fasc. 2, S. 400—410. 

Robson, W. M., and Odgers, N. B., Complete congenital Absence of both Radii 
in a Boy, aged 6 Years. (S. Kap. 6a.) 

Scheicher, Alois, Mißbildungen mit Vermischung des Geschlechtscharakters. 
Diss. med. München 1913. 8°, 

Schröder, Bruno, Zwei Fälle von doppelter rechter Pleurahöhle. (S. Kap. 9a.) 

Schwalbe, Ernst, Über die Methoden und den Wert des Vergleichs menschlicher 
und tierischer Mißbildungen (Vergleichende Teratologie). Studien zur Pathol. 
d. Entwicklung. Bd. 1, H. 1, S. 1—11. 

Stuelp, O., Über familiären Mikrophthalmus congenitus bei 8 von 14Geschwistern. 
(S. Kap. 11b.) 

Sutton, Alan €., On an abnormal Specimen of Roccus lineatus with especial 
Reference to the Position of the Eyes. 6 Fig. Anat. Record. Vol. 7, N. 6, 
S. 195—201. 

Wachter, Alfred, Uber einen seltenen Fall von kongenitaler Kniegelenks- 
luxation. (S. Kap. 6a.) 

Weber, Hermann, Zwei Fälle von Anenzephalie. Diss. med. München 1913. 8°. 


14. Physische Anthropologie. 


Anthony, R., L’encéphalie de ’homme fossile de la Quina. 3 Taf. u. 20 Fig. 
Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. Ser. 6, T. 4, Fase. 2, S. 117—195. 
Bloch, Adolphe, De l’origine et de l’&volution des peuples du Caucase & propos des 
Tscherkesses actuellement exhibés au jardin d’acclimatation. Bull. et Mém. 

Soc. d’Anthropol. Paris. Ser. 6, T. 4, Fase. 2, 8. 419-432. 

Drontschilow, Krum, Metrische Studien an 93 Schädeln aus Kamerun. 
(S. Kap. 6a.) 

Keith, A., Report on the human Remains found by F. J. BENNETT, in the central 
Chambers of a megalithic Monument at Coldrum, Kent. 5 Fig. Journ. R. 
Anthropol. Inst. Great Britain a. Ireland. Vol. 43, S. 86—100. 

Les Pygmées de la Nouvelle-Guinée. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. 
Ser. 6, T. 4, Fase. 2, S. 377—378. 

Leys, Norman M., and Joyce, T. A., Note on a Series of physical Measurements 
from East. Africa. Journ. R. Anthropol. Inst. Great Britain a. Ireland 
Vol. 43, S. 195—267. 

v. Luschan, Felix, Beiträge zur Anthropologie von Kreta. Zeitschr. f. Ethnol. 
Jg. 45, H. 3, S. 307—393. 

Pittard, Eugene, Analyse comparative de quelques grandeurs du corps chez les 
Tatars des deux sexes. Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 12, S. 498—501. 

Stannus, Hugh Stannus, Anomalies of Pigmentation among Natives of Nyassa- 
land. (S. Kap. 8.) 

Stratz, C. H., Die Schönheit des weiblichen Körpers. 22. verm. u. verb. Aufl. 
8 Taf. u. 303 Fig. Stuttgart, Enke. XVI, 488 S. 8%. 18M. 

Virchow, Hans, Skelett des künstlich deformierten Fußes einer etwa sechzig- 
jährigen Chinesin. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 45, H. 3, S. 639. 


RR 


Virehow, Hans, Chinesischer Schädel aus einem älteren Grabe stammend. 5 Fig. 
Zeitschr. f. Ethnol. Bd. 45, H. 3, S. 640 644. 

Virchow, Hans, Schädel eines männlichen Buschmannes. 3 Fig. Zeitschr. f. 
Ethnol. Jg. 45, H. 3, S. 644—648. 


15. Wirbeltiere. 


Anthony, R., Etude expérimentale des facteurs déterminant la morphologie crani- 
enne de mammiferes dépourvus de dents. 1 Fig. Compt. rend. Acad. Se. T. 157, 
N. 16, S. 649—650. 

Bluntschli, H., Die fossilen Affen Patagoniens und der Ursprung der platyrrhinen 
Affen. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, S. 33—43. 

Broom, R., On the South-African Pseudosuchian Euparkeria and allied Genera. 
5 Taf. Proc. Zool. Soc. London 1913, Part 3, S. 619—633. 

Broom, Robert, On the Structure of the Mandible in the Stegocephalia. (S. 
Kap. 6a.) 

Egert, Friedrich, Die Kopfanhange der Amphibien. 6 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, N. 6, 
S. 280—288. 

Elliot, Daniel Giraud, A Review of the Primates. 3 Vol. M. Taf. New 
York, Americ. Mus. of nat. Hist. 4°. = Monographs of the American Museum 
of Nat. Hist. Vol. 1—s. 

Elze, €., Historisches über ungeborene und neugeborene Bären und die Redensart 
wie ein ungeleckter Bär. 4 Fig. Verh. Anat. Ges. 27. Vers. Greifswald 1913, 
8. 133—138. 

Gidley, James W., A recently mounted Zeuglodon Skeleton in the United States 
National Museum. 2 Taf. u. 3 Fig. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 44, S. 649. 
Gorjanoviö-Kramberger, Dragutin, Fosilni rinocerotidi Hrvatske i Slavonije, 

s osobitim obzirom na Rhinoceros Mercki iz Krapine. Sa 13 tab. (De rhino- 
cerotidibus fossilibus Croatiae et Slavoniae, praecipua ratione habita Rhino- 
cerotis Mercki var. Krapinensis mihi; add. XIII tabulis.) Napisao: Dv. savj. 
prof. Zagreb, 1913: Knjiz. Iugosl. Akad. VIII, 70 S. 4°. (Djela Iugosla- 

venske Akademije znanosti i umjetnosti. Kn. 22.) 

Hagemann, Oscar, Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Haustiere. 
(S. Kap. 1.) 

Harms, W., Die Brunstschwielen von Bufo vulgaris u. d. Frage ihrer Abhängig- 
keit von den Hoden od. d. Bipperschen Organ; zugl. e. Beitr. z. d. Bedeutg. 
d. Interstitiums. (S. Kap. 8.) 

Regan, €. Tate, On Osteology and Classification of the Teleostean Fishes of the 
Order Scleroparei. 5 Fig., Ann. a. Mag. Nat. Hist. Vol. 11, N. 62, S. 169—184. 

Regan, €. Tate, A Synopsis of the Siluroid Fishes of the Genus Liocassis, with 
Descriptions of a new Species. Ann. a. Mag. Nat. Hist. Vol. 11, N. 66, S. 547 — 554. 

Watson, D. M. S., On some Features of the Structure of the Therocephalian Skull. 
7 Fig. Ann. a. Mag. of Nat. Hist. Vol. 11, N. 61, S. 65—79. 


Abgeschlossen am 17. November 1913. 


Literatur 1913 '°). 


Von Prof, Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der er eae 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Ellenberger, W., u. Schumacher, S., Grundriß der vergleichenden Histologie der 
Haussäugetiere. 4. umgearb. Aufl. Berlin, Parey 1914. VIII, 379 S. 468 Fig. 
8°. 13 M. 

*Falcone, Cesare, Compendio di Anatomia topografica. 3a ediz. 24 Fig. Milano, 
Hoepli 1912. 887 S. 8°. 

*Fusari, Romeo, Compendi di Anatomia umana. Torino, Unione tip. ed. 1912. 
XIX, 1168 S. 8°. 

Handbuch der Anatomie des Menschen in 8 Bdn. Hrsg. v. Kant v. BARDELEBEN. 
«Jena, Fischer. 8°. Lief. 24 (Bd. 3, Abt. 1) TANDLER, JUL., Anatomie des 
Herzens. 

Spalteholz, Werner, Handatlas der Anatomie des Menschen. Mit Unterstütz. 
v. WırH. His bearb. Leipzig, Hirzel. Bd. 1. Knochen, Gelenke, Bänder. 
Memeo. 7. Aufl. VII, 235.8. 8%. 13 M. 

*Trattato di Anatomia umana. Vol. 1: D. BERTARELLI, Introduzione: G. RoMITI, 
Anatomia generale; G. VALENTI, Embriologia generale, Osteologia, Artrologia. 
508 Fig. Milano, Vallardi, 1912. XVI u. 561 S. 8°. 


2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER u. Max 
RUBNER. Jg. 1913. Anat. Abt. Supplement-Band. 22 Taf. u. 48 Fig. Leip- 
zig, Veit u. Co. 


Inhalt: Sumno, Über die Bewegungen im Schultergelenk und die Arbeits- 
leistung der Schultermuskeln. — AUERBACH, Zur Lokalisation des musika- 
lischen Talentes im Gehirn und am Schädel. — WERNSTEDT, Die pylorale 
Endpartie oder das Pylorusmundstück des Säuglings- und Affenmagens. = 
HENKEL, Die Aponeurosis plantaris. — WITTER, Über das Verhalten der 
Rinderhypophyse bei den verschiedenen Geschlechtern, in der Gravidität 
und nach der Kastration. — WETZEL, Ein neuer Zeichenapparat für Skelett- 
stücke und anatomische Präparate. — Lapinsky, Zur Innervation der 
Hirngefäße. — Porosz, Daten zur Anatomie der Prostata. — HoLL, Über 
einige Faszienverhältnisse in der Fossa ischiorectalis. 


1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
Anat. Anz. Bd. 45, No. 18/19. Lit. Februar 1914. TIL 


a en 


Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgeschichte; 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. 
HErTwIG u. W. WALDEYER. Bd. 83, H.4. 10 Taf. u. 26 Fig. Bonn, Cohen. 


Inhalt: Abt. 1. GRÄPER, Die Rhombomeren und ihre Nervenbeziehungen. — 
HEIDENHAIN, Über die Entstehung der quergestreiften Muskelsubstanz 
bei der Forelle. Beiträge zur Teilkörpertheorie 2. — Abt. 2. HERTWIG, 
Beeinflussung der männlichen Keimzellen durch chemische Stoffe. — 
OPPERMANN, Die Entwicklung von Forelleneiern nach Befruchtung mit 
radiumbestrahlten Samenfäden. 2. Teil. Das Verhalten des Radium- 
chromatins- während der ersten Teilungsstadien. — SCHÖNEBERG, Die 
Samenbildung bei den Enten. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. 
Bd. 37, H. 4. 3 Taf. u. 46 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: ROBERTSON und WASTENEYS, On the Changes in Lecithin-Content 
which accompany the Development of Sea-Urchin Eggs. — ROBERTSON, 
On the Nature of the Autocatalyst of Growth. — LUNDEGÄRDH, Expe- 
rimentelle Untersuchungen über die Wurzelbildung an oberirdischen 
Stammteilen von Coleus hybridus. — EwWALD, Ist die Lehre vom tierischen 
Phototropismus widerlegt? — GALEOTTI e Levi, Sui rapporti fra diffe- 
renziazione morfologica e funzionale nei muscoli delle larve di Anfibi. — 
KRIZENECKY, Uber Restitutionserscheinungen an Stelle von Augen bei 
Tenebrio-Larven nach Zerstörung der optischen Ganglien. — ADDISON 
und Loss, Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. 10. Uber die 
Beziehungen zwischen Struktur der Epidermis der Taube und des Meer- 
schweinchens und der Proliferation der normalen und regenerierenden 
Epithelzellen. 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RıicHARD GoLDSCHMIDT. Bd. 11,H.3. 9 Taf. 
u. 26 Fig. Leipzig, Engelmann. 


Inhalt: Busacca, L’apparato mitocondriale nelle cellule nervose adulte. — 
v. SCHUSTOW, Über Kernteilungen in der Wurzelspitze von Allium cepa. 
— BRAMMERTZ, Morphologie des Glykogens während Eibildung und Em- 
bryonalentwicklung von Wirbellosen. — ÖRTNER-SCHÖNBACH, Zur Mor- 
phologie des Glykogens bei Trematoden und Cestoden. — MAYER, Die 
intracellulären Fibrillen in den Epithelzellen von Oligochäten und Poly- 
chäten und das Skelett der Muskelzellen. 


Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd. 11, H.4. 8 Taf. 
u. 4 Fig. Leipzig u. Berlin 1913. 


Inhalt: SCHELLENBERG, Das akzessorische Chromosom in den Samenzellen 
der Locustide Diestrammena marmorata de Hahn. — LevI, Note citolo- 
giche sulle cellule somatiche dell’ ovaio dei Mammiferi. — PENSA, La 
struttura della cellule cartilaginea. — Luna, Lo sviluppo dei plastosomi 
negli anfibi. 

Archives de Biologie. Publ. par O. VAN DER STRICHT et A. BRACHET. T. 28. 
Fasc. 3. 

Inhalt: GoVAERTS, Recherches sur la structure de l’ovaire des insectes, la 
différenciation de Povocyte et sa période d’accroisement. — BRACHET, 
Recherches sur le déterminisme héréditaire de lceuf des mammiferes. 
Développement ,,in vitro‘ de jeunes vésicules blastodermiques de lapin. 

Archives de Biologie. p. p. O. VAN DER STRICHT et A. BRACHET. T. 28. Fase. 4. 
Liége et Paris, Masson et Cie. 
Inhalt: HERLANT, Etude sur les bases cytologiques du mecanisme de la 
arthénogenése expérimentale chez les Amphibiens. — Dotto, Globideus 
raasi, Mosasaurien mylodonte nouveau du Maestrichtien (Crétacé su- 


perieur) du Limbourg, et l’ethologie de la nutrition chez les Mosasauriens. 
— JANOSIK, Corrélations fonetionnelles entre les capsules surrénales et 
les glandes génitales. — Srmnon, L’inégalité du calibre de la erosse de 
Paorte de ’homme. 
Archivio Italiano di Anatomia e di embriologia, diretto da G. Cutarver. Vol. 11, 
Fase. 4. 54 Taf. u. 20 Fig. Firenze, Niccolai 1912—13. 
Inhalt: MoRETTI, Sulla struttura delle ghiandole salivari del Murex trunculus 


(Lomb.). — MONGIARDINO, Osservazioni sullo sviluppo dei denti dei 
Mammiferi. — PITZORNO, Il Ganglio ciliare dei Selacei. — GANFINI, Osser- 
vazioni sul foro di Vesalio dell’ osso sfenoide. — CARoSSINI, Lo sviluppo 


delle ghiandole sudoripare, particolarmente ne’ suoi rapporti collo sviluppo 

dell’ apparato pilifero, nelle diverse regioni della pelle dell’ uomo. — 
SPADOLINI, Contributo allo studio della morfologia del polmone. 

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- 

geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. 
Heft 149 (Bd. 49, H. 3). 7 Taf. u. 24 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 

Inhalt: Asat, Untersuchungen über die Struktur der Riechorgane bei Muste- 
lus laevis (glatter Hai, Selachier). — Krassnte, Von der Arteria verte- 
bralis thoracica der Säuger und Vögel. — v. BERENBERG-GOSSLER, Bei- 
träge zur Entwicklungsgeschichte der kaudalen Darmabschnitte und des 
Urogenitalsystems des Menschen. 

Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG Ruan. Bd. 47, H. 1/2, 
235 Fig. Leipzig u. Berlin, Engelmann. 

Inhalt: Frey, Der Musculus triceps surae in der Primatenreihe. — LANGER, 
Beiträge zur Morphologie der viviparen Cyprinodontiden. — Prra, Beiträge 
zur Anatomie des Gorilla. — Vergl. anat. Studien. 1. Das Extremitäten- 
muskelsystem. 

— — bd. 47, H. 3/4, 3 Taf. u. 183 Fig. 

Inhalt: Schück, Beiträge zur Myolie der Primaten 2. 1. Die Gruppe: Sterno- 
cleido-mastoideus, Trapezius, Omo-cervicalis. — 2. Die Gruppe: Levator 
scapulae, Rhomboides, Serratus anticus. — EKMAN, Experimentelle Unter- 
suchungen über die Entwicklung der Kiemenregion (Kiemenfäden und ~ 
Kiemenspalten) einiger anuren Amphibien. — EKMAN, Über die Ent- 
stehung von Kiemenfäden und Kiemenspalten aus transplantiertem orts- 
fremdem Ektoderm bei Bombinator. — ABRAMOoVIcz, Die Entwicklung 
der Gonadenanlage und Entstehung der Gonocyten bei Triton taeniatus 
Schneid.). — DE BURLET, Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels 
2. Das Primordialeranium eines Embryo von Phocaena communis von 
92 mm. — Rue, Abnorme Muskeln der Achselgrubenwandungen des 
Menschen. 

Jahresbericht über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 
Hrsg. v. G. ScHwALBE. N.F. Bd.18. Literatur 1912. Teil 3, Abt. 1. Jena, 
Fischer. 704 S. 8° 35 M. 


Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Red. v. Fr. KopscH 
u. R. R. Benstry. Bd. 30, H. 7/9. 16 Taf. u. 3 Fig. Leipzig, Thieme. 
Inhalt: Acconct, Sulla fine struttura della Placenta. — TILNEY, An analysis 
of the Juxta-Neural Epithelial Portion of the Hypophysis Cerebri, with 
an embryological and histological Account of a hithertö undescribed Part 
of the Organ. 

Studies in Cancer and allied Subjects. Contributions to the Anatomy and Deve- 
lopment of the Salivary Glands in the Mammalia. Conduced under the GEORGE 
CROCKER special Research Fund at Columbia University. Vol. 4. 100 Taf. 
u. Fig. New York, Columbia University Press. 364 S. 4°. 


ELE 


— 36 — 


Inhalt: CARMALT, A Contribution to the Anatomy of the human adult Sali- 
vary Glands. — SCHULTE, The Development of the human Salivary 
Glands. — Huntington, The Anatomy of the Salivary Glands in the 
Lower Primates. — Huntineron, The genetic Interpretation of the Pri- 
mate Alveolingual Salivary Area. — CARMALT, The Anatomy of the Sali- 
vary Glands in the Carnivora. — SCHULTE, The Development of the Sali- 
vary Glands in the Cat. — CARMALT, The Anatomy of the Salivary Glands 
in some Membres of other Mammalian Orders (Marsupials, Insectivores, 
Rodents, and Ungulates). — SCHULTE, The Mammalian alveolingual Sali- 
vary Area, with special Reference to the Development of the greater Sublin- 
gual Gland of the Pig, together with a Review of the Literature. 


Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 1, 


H. 2. 5 Taf. u. 92 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. 
Inhalt: HrGEwALD, Vergleichende histologische Untersuchungen über den 


äußeren Gehörgang der Haussäugetiere. — Lanpav, Uber die Furchen 
an der Lateralfläche des GroBhirns bei den Esten. — Kurz, Zwei Chinesen- 
gehirne. Ein Beitrag zur Rassenanatomie. — BARGE, Beiträge zur Kennt- 


nis der niederländischen Anthropologie. 1. Friesenschädel. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Baldasseroni, Vincenzo, Sull’ impiego dei ,, Thermos‘ in ricerche biologiche. 1 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 30, H. 1, S. 45—48. 

Bergl, Klemens, Eine Methode zur Fixierung des Zentralnervensystems in situ. 
1 Fig. Zeitschr. f. d. ges. Neurol. u. Phys. Orig. Bd. 19, H. 1, S. 117—120. 

Farkas, B., Über ein neues Fixierverfahren des Mesenteriums der Wirbeltiere. 
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 30, H. 1, S. 29—32. 

Farkas, B., Bemerkungen über das Auswaschen und Beschreibung eines ein- 
fachsten Auswaschapparates. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss Mikrosk., Bd. 30, H. 1, 
S. 33—39. 

Farkas, B., Ein neuer Einbettungsapparat. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. 30, H. 1, S. 40 —44. 

Hadda, S., Die Kultur lebender Gewebe in vitro. Deutsche med. Wochenschr., 
Jg. 40, 1914, N. 1, S. 33—35. 

Isabolinsky, M., Zur Frage über die Konservierung der roten Hammelblutkörper- 
chen. Centralbl. f. Bakt., Abt. 1. Orig. Bd. 71, 1913, H. 5/7, S. 542 —544. 

Kabsch, Technisches aus dem Laboratorium. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. 30, H. 1, S. 68—72. 

Kreibich, K., Färbung der marklosen Hautnerven beim Menschen. 2. Mitt. 
Arch. f. Dermatol. u. Syph. Ref. Bd. 115, 1913. H. 9, S. 993—995. 

MoZejko, B., Mikrotechnische Mitteilungen. 10, 11. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 
Bd. 30, H. 1, S. 59—67. 

Neumayer, L., Ein elektrisch heizbarer Universalwärmeschrank. 4 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Mikrosk., Bd. 30, 1913, H. 1, S. 49—58. 

Paucke, M., Eine neue Sicherheitsgaslampe. 3 Fig. Centralbl. f. Bakt., Abt. 1, 
Orig.-Bd. 72, H. 3, S. 254—255. 

v. Wellheim, Ferdinand Pfeiffer R., Über Stereoaufnahmen. 5 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 1, S. 1—28. 

Wetzel, G., Ein neuer Zeichenapparat für Skelettstücke und anatomische Präparate. 
4 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1913, Anat. Abt., Supplbd., S. 153—162. 


Ten Sie 


Zieglwallner, F., Nachtrag zum Aufsatz: Über die Fixierung und Färbung von 
Glykogen und die mikroskopische Darstellung desselben gleichzeitig neben 
Fett. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. 30, H. 1, S. 72. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 


Forscherfreude, Ausgewählte Darstellungen aus allen Gebieten wissenschaftlicher 
Forschung. Gesammelt von HERMANN BERDROW und Dr. v. VLEUTEN. 39 Fig. 
Leipzig, Dürr 1914 250 S. 8° (enth. Abh. v. KLAATSCH, HAUSER, CARTAIL- 
HAC, CHUN, u. a.) 

Goldsehmidt, Rich., Einführung in die Vererbungswissenschaft. In 22 Vorles. 
f. Stud, Ärzte, Züchter. 2 völlig. umgearb. Aufl. 189 Fig. Leipzig, Engel- 
mann 1913. XII, 546 S. 8° 13 M. 

Kostanecki, Kazimierz, S. P. Hendryk Kadyi. 1 Portr. w Krakowie, Druk. 
Univers. Jagiellonsk. 1912. 15 S. 8°. (Przeglad lekarski, 1912, N. 45.) 

Kostanecki, Kazimierz, Przemöwienie przy otwareiu roku szk. 1913/1914 oraz 
odezyt inauguracyjny P. T.. Leonardo da Vinci jako Anatom. (Rektoratsrede.) 
1 Portr. Krakow. K. Univers. Jagellonsk. 28 S. 8°. 

Robertson, T. Brailsford, and Wasteneys, Hardolph, On the Changes in Lecithin- 
Content which accompany the Development of Sea-Urchin Eggs. Arch. f. 
Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 37, H. 4, S. 485—508. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Addison, W. H. F., and Loeb, Leo, Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. 
10. Uber die Beziehungen zwischen Struktur der Epidermis der Taube und des 
Meerschweinchens und der Proliferation der normalen und regenerierenden 
Epithelzellen. Arch. f. Entwicklungsgmech. d. Organ., Bd. 37, H. 4, S. 635—658. 

Athanasiu, J., et Dragoiu, Sur les capillaires aériens des fibres musculaires chez les 
insectes. 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 36, S. 578—582. 

Athanasiu, J., et Dragoiu, J., Sur les capillaires aériens des fibres musculaires chez 
les insectes. 2 Fig. Compt. rend. Acad. Sc. T. 751, N. 23, S. 1168—1171. 

Brammertz, Wilhelm, Morphologie des Glykogens während Eibildung und Embry- 
onalentwicklung von Wirbellosen. 1 Taf. Arch. f. Zellforsch., Bd. 11, H. 3, 
S. 389—412. 

Busacea, Archimede, L’apparato mitocondriale nelle cellule nervose adulte. 
23 Fig. Arch. f. Zellforsch., Bd. 11, H. 3, S. 327—339. 

Champy, Chr., Réapparition d’une prolifération active dans des tissus différenciés 
d’animaux adultes cultivés en dehors de l’organisme. Compt. rend. soc. biol. 
T. 75, N. 35, p. 532—533. 

Collin, R., Les relations des corps de Nissi et des neurofibrilles dans la cellule 
nerveuse. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 36, S. 600—601. 

Comandon, J., et Jolly, J., Demonstration cinématographique des phénoménes 
nucléaires de la division cellulaire. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 34, 
S. 457—458. 

Guilliermond, A., Nouvelles remarques sur la signifiaction des plastes de W. 
SCHIMPER par rapport aux mitochondries actuelles. 11 Fig. Compt. rend. Soc. 
Biol. T. 75, N. 33, S. 486—440. 


ur ae 


Guilliermond, A., Quelques remarques nouvelles sur la formation des pigments 
anthocyaniques au sein des mitochondries. 6 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. | 
T. 75, N. 24, S 478—481. 

Guilliermond, A., Nouvelles observations sur le chondriome de l’asque de Pustu- 
laria vesiculosa. Evolution du chondriome pendant les mitoses et la formation 
des spores. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 37, p. 646—649. 13 Fig. 

Hänsel, Siegfried, Die Histogenese der Flugmuskulatur der Dipteren. Nach 
Beobachtungen an Pachygaster meromelas Durour. 3 Taf. u. 18 Fig. Zool. 
Jahrb. Abt. f. Anat. d. Tiere, Bd. 36, H. 4, S. 465 —512. 

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7. Gefäßsystem. 


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8°. 12 M. = Handb. d. Anat. d. Menschen. Lief. 24 (Bd. 3, Abt. 1). 


8. Integument. 


Allaria, &. B., La macchia sacrale bleu dell’ infanzia: lezione. M. Fig. La Pedi- 
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Carossini, Giovanni, Lo sviluppo delle ghiandole sudoripare, particolarmente ne’ 
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pelle dell’ uomo. 6 Taf. Archiv. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 11, Fasc. 4, 
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Ba |) he 


Casper, Alois, Die Körperdecke und die Drüsen von Dytiscus marginalis L. Ein 
Beitrag zum feineren Bau des Insektenkérpers. 44 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
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Zietzschmann, Otto, Zur Anatomie des Hufes vom Pferde. Betrachtungen über 
die Nomenklatur des Hufhautteile. Berlin. tierärztl. Wochenschr., Jg. 29, 

N. 24/26. 

Zietzschmann, Otto, Zur Gliederung und Nomenklatur der Hufhautteile. Berlin. 

tierärztl. Wochenschr. Jg. 29, 1913, N. 35. 


9. Darmsystem. 


Brix, Ein Fall von Situs inversus totalis. München. med. Wochenschr., Jg. 60, 
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Zenoni, Costanzo, Situs viscerum inversus totalis. L’Ospedale Maggiore. Anno 1. 
1913. N. 3/4, S. 236—238. 


a) Atmungsorgane. 
Spadolini, L., Contributo allo studio della morfologia del polmone. 7 Fig. u. 
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b) Verdauungsorgane. 

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gg A= 


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10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


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Darmabschnitte und des Urogenitalsystems des Menschen auf teratologischer 
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Janosik, J., Correlations fonctionnelles entre les capsules surrénales et les glandes 
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b) Geschlechtsorgane. 

Abramowiez, Helene. Die Entwicklung der Gonadenanlage und Entstehung der 
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Retterer, Ed., et Neuville, H., De la structure du gland de quelques rongeurs 
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Schöneberg, Karl, Die Samenbildung bei den Enten. (S. Kap. 5.) 

Wolz, Elisabeth, Untersuchungen zur Morphologie der interstitiellen Eierstocks- 
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11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


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Busacca, Archimede, L’apparato mitocondriale nelle cellule nervose adulte. 
(S: Kap: 11a.) 

Collin, R., Les relations des corps de NIssL et des neurofibrilles dans la cellule 
nerveuse. (S. Kap. lla.) 

Doinikow, Boris, Histologische und histopathologische Untersuchungen am peri- 
pheren Nervensystem mittels vitaler Färbung. 1 Taf. Folia neuro-biol., Bd. 7, 
1913, N. 9, S. 731—749. 

Gerwerzhagen, Beiträge zur Kenntnis der Bryozoen. 1. Das Nervensystem von 
Cristatella mucedo Cuv. 3 Taf. u. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 107, 
H. 4, S. 309 — 345. 

Gräper, L., Die Rhombomeren und ihre Nervenbeziehungen. 18 Fig. Arch. f. 
mikrosk. Anat., Bd. 83, Abt. 1, H. 4, S. 371—426. 

Greenman, M. J., Studies on the Regeneration of the Peroneal Nerve of the Albino 
Rat: Number and sectional Areas of Fibers: Area Relation of Axis to Sheath, 
3 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, N. 5, S. 479—513. 

Johnston, J. B., The Morphology of the Septum, Hippocampus, and Pallial Com- 
missures in Reptiles and Mammals. 93 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, 
N. 5, S. 371—478. 

Jurjewa, E., Die Nervenendigungen im Zahnfleisch des Menschen und der 
Säugetiere. (S. Kap. 6a.) 

Kurz, Zwei Chinesengehirne. Ein Beitrag zur Rassenanatomie. 17 Fig. Zeitschr. 
f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 16, H. 2, S. 281—328. 

Landau, E., Über die Furchen an der Lateralfläche des Großhirns bei den Esten. 
63 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., Bd. 16, H. 2, S. 239—280. 

Lapinsky, M., Zur Innervation der Hirngefäße. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 
1913, Anat. Abt. Supplbd., S. 163—171. 

Mawas, Jacques, Mayer, André, et Scheffer, Georges, Action de quelques 
fixateurs des cellules nerveuses sur la composition chimique du tissu. (S. Kap. 5.) 

Mollgaard, Holger, Studier over det respiratoriske Nervesystem hos Hvirveldyrene 
Avec un résumé en franc. Med 8 Fig. og 13 Tav. Kebenhavn: Hest 
i Komm. 1910. 111 S. 4°. (D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter. 
Rekke 7. Naturvid. og matem. Afd. 9, 1.) 

MiihImann, P. M., Das Nervenpigment beim Papagei. 1 Fig. Virchows Arch. f. 
pathol. Anat., Bd. 214, 1913, H. 3, S. 412—413. 

Nageotte, J., Structure des nerves dans les phases tardives de la dégénération 
wallérienne. Note additionelle. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 37, S. 620—621. 

Pitzorno, Marco, Il Ganglic ciliare dei Selacei. Nota. 3 Taf. Archiv. Ital. di 
Anat. e di Embriol. Vol. 11, Fasc. 4, S. 527—535. 

Polvani, Federico, Studio anatomico della glandola pineale umana. 16 Fig. 
Folia neuro-biol., Bd. 7, N. 8, S. 655—695. 

Rachmanow, A., Beiträge zur vitalen Färbung des Zentralnervensystems. 1 Taf. 
Folia neuro-biol., Bd. 7, N. 9, S. 750—771. 

Sorokina-Agafonowa, Sur les modifications du systéme périphérique nerveux 
chez les insectes, durant la métamorphose. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, 
N. 31, S. 369—371. 


a ee 


Tilney, Frederick, An Analysis of the Juxta-Neural Epithelial Portion of the 
Hypophysis Cerebri, with an embryological and histological Account of a 
hitherto undescribed Part of the Organ. 15 Taf. u.3 Fig. Internat. Monatsschr. 
f. Anat. u. Physiol., Bd. 30, H. 7/9, S. 258—293. 

Wittek, Josef, Über das Verhalten der Rinderhypophyse bei den verschiedenen 
Geschlechtern, in der Gravidiät und nach der Kastration. Arch. f. Anat. u. 
Physiol., Jg. 1913, Anat. Abt., Supplbd., S. 127—152. 


b) Sinnesorgane. 

Asai, T., Untersuchungen über die Struktur der Riechorgane bei Mustelus laevis 
(glatter Hai, Selachier). 4 Taf. u. 8 Fig. Anat. Hefte, Abt. 1. Arb. a. anat. 
Inst., H. 149 (Bd. 49, H. 3), S. 441—521. 

Dembowski, J., Über den Bau der Augen von Ocypoda ceratophthalma Fabr. 
1 Taf. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. d. Tiere. Bd. 36, H. 4, S. 513—524. 

Elschnig, Zur Anatomie des albinotischen Menschenauges. Ber. 39. Vers. ophthal- 
mol. Ges. Heidelberg, 1913. S. 8—13. 

Fleischer, Über die Sichtbarkeit von Hornhautnerven. Ber. 39. Vers. ophthalmol. 
Ges. Heidelberg 1913, S. 232 —235. 

Heckschen, Joseph, Kasuistischer Beitrag zu den Mißbildungen am Eintritt des 
Sehnerven. Diss. Med. München 1913. 8°. 

Hegewald, Carl, Vergleichende histologische Untersuchungen über den äußeren 
Gehörgang der Haussäugetiere. 1 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol., 
Bd. 16, H. 2, S. 201—238. 

Pagenstecher, Die allgemeinen, modernen Anschauungen über die Grundbegriffe 
der Teratologie des Auges. 2 Taf. Ber. 39. Vers. ophthalmol. Ges. Heidel- 
berg 1913, S. 242—247. 

Scheuring, Ludwig, Die Augen der Arachnoiden. 6 Taf. u. 15 Fig. Zool. Jahrb. 
Abt. f. Anat., Bd. 33, H. 4, S. 553 —636. 

Seefelder, Über den Verschluß der fötalen Augenspalte beim Menschen. Ber. 
39. Ver. ophthalmol. Ges. Heidelberg 1913, S. 235 — 242. 

v. Szily, A., Weitere Beiträge zu den embryologischen Grundlagen der Mißbildungen 
des Auges. Erklärg. d. angebl. umschrieb. Loch- oder Grubenbildungen an der 
Papille. 2 Fig. Ber. 39. Vers. ophthalmol. Ges. Heidelberg 1913, S. 344— 347. 

Wiegmann, E., Ein eigenartiger Irisbefund: Angeborene Spaltung in zwei Blätter. 
Monatsbl. f. Augenheilk., Jg. 51, 1913, S. 697—705. 2 Fig. 


12a. Entwickelungsgeschichte. 

Acconci, G., Sulla fine struttura della Placenta. 1 Taf. Internat. Monatsschr. f- 
Anat. u. Physiol., Bd. 30, H. 7/9, S. 233—257. 

v. Berenberg-Gossler, Herbert, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
kaudalen Darmabschnitte und des Urogenitalsystems des Menschen auf tera- 
tologischer Grundlage. (S. Kap. 10.) 

Brachet, A., Recherches sur le déterminisme héréditaire de Peuf des mammi- 
féres. Développement ,,in vitro“ de jeunes vésicules blastodermiques de lapin. 
M. Taf. Arch. de Biol. T. 28, Fasc. 3. 

Brammertz, Wilhelm, Morphologie des Glykogens während Eibildung und 
Embryonalentwicklung von Wirbellosen. (S. Kap. 5.) 


Zr ee 


Dawydoff, C., La theorie des feuillets embryonnaires 4 la lumiére des données de 
Yembryologie expérimentale. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 35, 8. 541—543. 

Ekman, Gunnar, Experimentelle Untersuchungen iiber die Entwicklung der 
Kiemenregion (Kiemenfiiden und Kiemenspalten) einiger anuren Amphibien. 
85 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb., Bd. 47, H. 3/4, S. 419—575. 

Ekman, Gunnar, Über die Entstehung von Kiemenfäden und Kiemenspalten 
aus transplantiertem, ortsfremdem Ektoderm bei Bombinator. Nachtrag 
zu obiger Arbeit. GEGENBAURS morphol. Jahrb., Bd. 47, H. 3/4, S. 576—592. 

Gräper, L., Die Rhombomeren und ihre Nervenbeziehungen. (S. Kap. 11a.) 

Kohlbrugge, J. H. F., Befruchtung und Keimbildung bei der Fledermaus Xan- 
tharpys amplexicaudata. 1 Taf. u. Fig. Amsterdam, Müller. 37 S. Aus: 
Verhand. k. Akad. van Wetensch. Amsterdam. 1,60 M. 

Kostanecki, K., Über eigentümliche Degenerationserscheinungen des Keim- 
bläschens. (S. Kap. 10b.) 

Mongiardino, Teresio, Osservazioni sullo sviluppo dei denti nei Mammiferi. 
(S. Kap. 6a.) 

Robertson, T.Brailsford,a. Wasteneys, Hardolph, On the Changes in Leci- 
thin-Content which accompany the Development of Sea-Urchin Eggs. (S.Kap.4.) 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 

Addison, W. H. F., u. Loeb, Leo, Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums. 
(S. Kap. 5.) 

Aggazzotti, A., Influence de lair raréfié sur Pontogenése. Note 2. Ire Partie. 
La réaction des liquides de auf durant le développement dans la plaine. 
Arch. Ital. de Biol. T. 59, Fasc. 2, S. 305—321. 

Ewald, Wolfg. F., Ist die Lehre vom tierischen Phototropismus widerlegt? Arch. 
f. Entwicklungsmech. d. Organ., Bd. 37, H. 4, S. 581—598. 

Haecker, V., u. Lebedinsky, N., Über kombinierte Äther- und Radiumwirkung auf 
Embryonalzellen. München. med. Wochenschr., Jg. 61, 1913, N. 1, S. 7—8. 

Herlant, Maurice, Etude sur les bases cytologiques du mécanisme de la partheno- 
genése expérimentale chez les Amphibiens. 3 Taf. u. 1 Fig. Arch. de Biol. 
T. 28, Fasc. 4, S. 505 —608. 

Hertwig, Günther, u. Paula, Beeinflussung der männlichen Keimzellen durch 
chemische Stoffe. 2 Taf. u. 6 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 83, Abt. 2, 
H. 4, S. 267 —306. 

Ivanov, E., Expériences sur la fécondation artificielle des oiseaux (1 et 2. comm.). 
Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 31, S. 371—374. 

Kiizenecky, Jar., Über Restitutionserscheinungen an Stelle von Augen bei Tene- 
brio-Larven nach Zerstörung der optischen Ganglien. 1 Taf. Arch. f. Ent- 
wicklungsmech. d. Organ., Bd. 37, H. 4, S. 629 —634. 


13. Mißbildungen. 
Diamant, S., Geboorde van een merkwaarding dubbelmonstrum. 1 Taf. u. 2 Fig. 
Nederl. Tijdschr. voor Geneesk. Jg. 1914, 1. Heft, N. 1, S. 35—36. 
Heijl, Carl, Weitere Untersuchungen über die akardialen Mißgeburten. 16 Tat. 
u. 7 Fig. Frankf. Zeitschr. f. Pathol., Bd. 13, 1913, H. 3, S. 411—433. 


3) 4g 


14. Physische Anthropologie. 


Barge, J. A. J., Beiträge zur Kenntnis der niederländischen Anthropologie. 4 Taf. 
12 Fig. u. 70 Schädelabbildungen. 1. Friesenschädel. Zeitschr. f. Morphol. u. 
Anthropol., Bd. 16, H. 2, S. 329—396. 

Boule, Marcellin, L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (Fin). Ann. de 
Paléontol. T. 8, Fase. 1/2, S. 209—278. 


15. Wirbeltiere. 


Fermor, X., Wissenschaftliche Ergebnisse seiner Reise von S. Awerinzew in die 
Tropen Afrikas. 1. Einige Befunde z. Kenntnis v. Ariodes polystaphylodon. 
3 Fig. Zool. Anz. Bd. 42, N. 5, S. 196—199. 

Harms, W., Über das Auftreten von zyklischen, von den Keimdrüsen unabhängigen 
sekundären Sexualmerkmalen bei Rana fusca Rös. 5Fig. Zool. Anz. Bd. 42, 
N. 8, S. 385—395. 

Hay, Oliver P., Notes on some fossil horses, with descriptions of four new species. 
5 Taf. u. 28 Fig. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 44, S. 569 —594. 

Mayet, Lucien, et Pissot, Jean, Decouverte d’un os de Mammouth gravé, avec 
figurations humaines, dans les gisements aurignacien supérieur de la Colombiére, 
pres Poncin (Ain). Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 16, p. 655-658. 

Mitchell, P. Chalmers, Observations on the Anatomy of the Shoe-bill (Balaeniceps 
rex) and allied Birds. 4 Taf. u. 13 Fig. Proc. Zool. Soc. London 1913, Part 3, 
S. 644 — 703. 

Newman, H. H., The Modes of Inheritance of Aggregates of meristic (integral) 
Variates in the polyembryonic Offspring of the nine-banded Armadillo. Journ. 
of exper. Zool. Vol. 15, N. 2, S. 145—192. 

Ogushi, K., Bemerkung zu SIEBENROCKS neu erschienener Arbeit: Schildkröten 
aus Syrien und Mesopotamien. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 4, S. 96-102. 

Ogushi, K., Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Lippenschild- 
kröte (Trionyx japonicus). 2. Mitt. Muskel- und peripheres Nervensystem. 
8 Taf. u. 38 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 46, H. 3/4, S. 299 —562. 

Pocock, R. J., The Affinities of the antarctic Wolf (Canis antarcticus). 5 Fig. 
Proc. Zool. Soc. London 1913, Part 3, S. 382—393. 

Stefanescu, Sarra, Sur la structure de la couronne des molaires d’éléphant. Compt. 
rend. Acad. Se. T. 157, N. 15, S. 611-612. 

Thompson, Joseph C., Contributions to the Anatomy of the Ophidia. 2 Fig. 
Proc. Zool. Soc. London 1913, Part 3, S. 414—425. 


Abgeschlossen am 28. Januar 1914. 


Literatur 1913 °*’). 


Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek 
in Berlin. 


1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. 


Corning, H. K., Lehrbuch der topographischen Anatomie fiir Studierende und 
Ärzte. 5. Aufl. Wiesbaden, Bergmann 1914. 667 Fig. XVI, 808 S. 8°. 16,60 M. 

Friedemann, Martin, Anatomie fiir Schwestern. 80 Fig. Jena, Fischer 1914. 
Vit, 1213. 8°, 3,20 M. 

Merkel, Friedrich, Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche 
Praxis. 3. Abt. Muskellehre. Aktiver Bewegungsapparat. 2 Teile. Text, VI, 
132 S., 2 Fig., Atlas 112 S. u. 136 Fig. Wiesbaden, Bergmann 1914. 8°. 10M. 


2, Zeit- und Gesellschaftsschriften. 


Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. für vergl. u. exper. Histol. u. Ent- 
wicklungsgesch. — 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre hrsg. v. O. HERTWIG 
u. W. WALDEYER. Bd. 84, H. 1. 12 Taf. u. 32 Fig. Bonn, Cohen. 

Inhalt: Abt. 1. BINDEWALD, Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. — 
KRÜGER, Ein neues Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. 
— ÖELZE, Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte und Oxy- 
dationsorte in Geweben und Zellen. — Kratnz, Uber Reizwirkung von 
Fremdkörpern auf die Uterusschleimhaut der Hündin. — KutLescH, Der 
Netzapparat von Goer in den Zellen des Eierstockes. — TSCHASSOWNIKOW, 
Über Becher- und Flimmerepithelzellen und ihre Beziehungen zueinander 


zur Morphol. u. Physiol. d. Zentralkörperchen. — Retztus, Was sind die 
Plastosomen ? — Abt. 2. O’DoNoGHUE, Uber die Corpora lutea bei einigen 
Beuteltieren. 


Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Roux. 
Bd. 38, H. 1. 2 Taf. u. 37 Fig. Leipzig, Engelmann. 
Inhalt: Myer, Contributions to the Analysis of Tissue Growth. 11. Auto- 
plastic and homoeoplastic Transplantations of Kidney Tissue. — CENI, Sper- 
matogenesi aberrante consecutiva a commozione cerebrale. — ZIELINSKA, 


1) Wiinsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind 
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- 
graphie entnommen wurde. 
Anat. Anz. Bd. 45, No. 21/22. Lit. März 1914. IV 


ce SRO SS 


Uber die Wirkung des Sauerstoffpartiardruckes auf Regenerationsge- 
schwindigkeit bei Eisenia foetida Sav. — HAUSDING, Studien über Actino- 
loba (Metridium) dianthus. — SCHILLER, Uber somatische Induktionen 
auf die Keimdrüsen bei den Säugetieren. 1. Mitt. 


Archives d’Anatomie microscopique. P. p. L. Ranvier et L. F. Henneauy. 


T. 15, Fase. 4. 3 Taf. u. 136 Fig. Paris, Masson et Cie. 
Inhalt: FAUR£-FREMIET, Le cycle germinatif chez L’ Ascaris megalocephala. 


Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. CHrarucı. Vol. 11, 


Fase. 2. 5 Taf. u. 18 Fig. Firenze, Niccolai. 

Inhalt: Orrü, Intorno all’origine del Trigemino nei Teleostei. — TERNI, 
Sulla presenza di condrioconti e sul loro comportamento durante il periodo 
istogenetico dello spermatozoo. — STADERINI, Curve normali del’ corpo 
dell’ embrione. 


Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. CHIarucı. Vol. 11, 


Fasc. 3. 7 Taf. u. 28 Fig. Firenze, Niccolai. 
Inhalt: BECcCARI, Sulla spettanza delle fibre del LENHOssEK al sistema del 
nervo accessorio e contributo alla morfologia di questo nervo. — BUSACCHI, 
I corpi cromaffini del cuore umano. — CoMOLLI, Ricerche istologiche sull’ 
interrenale dei Teleostei. — Lacut, Sopra alcune particolarita di morfo- 
logia dei condottini lacrimali del’uomo. — MoBILIO, e CAMPUS, Osser- 
vazioni sull’epididimo dei nostri animali domestici. 


Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 48. 1914. H. 1. 


6 Taf. u. 55 Fig. Leipzig, Engelmann. 

Inhalt: Ruger, Der Hautrumpfmuskel des Menschen. — BERGER, Beiträge 
zur Morphologie der behaarten Kopfhaut und der Augenbrauen. — Über 
eine Haarbrücke zwischen der behaarten Kopfhaut und den Augenbrauen. 
— Bruner, The Mechanism of Pulmonary Respiration in Amphibians with 
Gill Clefts. — LoTH, Zur Anthropologie der Plantaraponeurose. — KEck, 
Spaltbildungen an Extremitäten des Menschen und ihre Bedeutung für die 
normale Entwicklungsgeschichte. — LANDAU, Uber verwandtschaftliche 
Formbildung der Großhirnwindungen an beiden zueinander gehörenden 
Hemisphären. — BRUNER, Jacobsons Organ and the Respiratory Me- 
chanism of Amphibians. 

Journal de ’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de Phomme 
et des animaux. P. p. E. RETTERER et F. ToURNEUX. Année 49, N. 6. 

Inhalt: LESBRE et PECHEROT, Etudes d’un veau opodyme. — PRENANT, 
Les appareils et leurs dérivés. — HOVELACQUE et VIRENQUE, Les formations 
aponevrotiques de la region pterygo-maxillaire chez Phomme et chez 
quelques mammiferes. 


Journal de ’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de Phomme 
et des animaux. P. p. E. RETTERER et F. TOURNEUx. Année 50, 1914, N. 1. 


Inhalt: CosTANTINI, Notes sur l’anatomie des aponévroses sus-hyoidiennes. — 
RETTERER et LELIEVRE, Penis des chats entiers et chätres. — DE KER- 
vıLy, La membrane basale des bronches chez l’embryon et le foetus de 
Phomme (Développement et structure). — MOREAU, La dent des mammi- 
feres de la serie paléontologique et la dent de Phomme. Essai d’anatomie 
comparee. 

Journal of Anatomy and Physiology. Vol. 48. Ser. 3, Vol. 9. Part 2. London, 
Griffin a. Cy. 1914. 

Inhalt: MEYER, Spolia anatomica. — Rei, Three Examples of a right Aortic 

Arch. — BLAISDELL, Measurements on a human Embryo 30 mm long. — 


Dickson, A congenital Abnormality of the Heart and Bloodvessels. — 
Amin, The Course of the Phrenic Nerve in the Embryo. 


er 


The American Journal of Anatomy. Vol. 15, N. 3. November 1913. Philadelphia, 


Wistar Institute. 

Inhalt: Stockard, An experimental Study of the Position of the Optic 
Anlage in Amblystoma punctatum, with a Discussion of certain Eye 
Defects. — KIRKHAM, and Burr, The Breeding Habits, Maturation of 
Eggs and Ovulation of the Albino Rat. — Wattrn, A human Embryo 
of thirteen Somites. — Danny, The Nerve Supply to the Pituitary Body. — 
KinesBury, The Morphogenesis of the mammalian Ovary: Felis domesticus. 


The anatomical Record. Vol. 7, N. 11, 1913. 

Inhalt. MitLer,TheTrachealis Muscle. Its Arrangement at the Carina tracheae 
and its probable Influence on the Lodgment of foreign Bodies in the right 
Bronchus and Lung. — JENKINS, The legal Status of Dissecting. — HARRI- 
ae Anatomy: its Scope, Methods and Relations to other biological 

cienses. 


3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. 


Ambronn, H., Ein Demonstrationsversuch zur ABBE’schen Theorie der mikro- 
skopischen Wahrnehmung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 3, S. 289—298. 

Brodersen, Neue Modelle zur menschlichen Anatomie. 3 Taf. Anat. Anz. Bd. 45, 
N. 10/11, S. 249— 251. 

Dilger, Anton, Über Gewebskulturen in vitro unter besonderer Berücksichtigung 
der Gewebe erwachsener Tiere. Diss. med. Heidelberg 1913. 8°. 

Jacobsohn, L., Uber Paraffinserienschnitte durch das Gehirn. 3 Fig. Neurol. 
Zentralbl. Jg. 32, 1913, N. 13, S. 801— 807. 

Jentzsch-Wetzlar, Felix, Das binokulare Mikroskop. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. 
Mikrosk. Bd. 30, H. 3, S. 299—318. 

Krüger, Paul, Ein neues Verfahren zur elektiven Färbung der Bindesubstanzen. 
1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1, S. 75—90. 

Kull, Harry, Eine Modifikation der Autmannschen Methode zum Färben der 
Chondriosomen. Anat. Anz. Bd. 45, N. 5/6, S. 153—157. 

Oelze, F. W., Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte und Oxy- 
dationsorte in Geweben und Zellen. 1 Taf. Zeitschr. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, 
Abt. 1, H. 1, S. 91—121. 

Posnansky, Arthur, Ein neues kraniometrisches Instrument und seine Verwendung 
zur Herstellung von Meßbildern. 2 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutschen Ges. f. 
Anthropol. N. F. Jg. 44, N. 8/12, S. 120—122. 

Wychgram, E., Aus optischen und mechanischenWerkstätten 6. 30 Fig. Zeitschr. 
f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 3, S. 319— 348. 

Zimmermann, A., Über Konservierung von Hirnen und Herstellung von trockenen 
Gehirnpräparaten für den anatomischen Unterricht. Zeitschr. f. Tiermed. Bd. 17, 
1913, H. 11/12, S. 514—524. 


4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) 


Böttcher, G., Lionardo da Vinci als Naturforscher. 10 Fig. 44. Ber. d. Senckenberg. 
Naturf. Ges. Frankfurt a. M. H. 3, S. 203— 235. 
Fischer, Eugen, Erwin Bälz +. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 12, H.4. 4 8, 


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Godin, P., Leggi dell’ accrescimento alle quali mi hanno condotto le mie ricerche 
sull’ accrescimento delle varie parti del corpo (1893/1913). Archivio per l Antro- 
pol. 1913, Vol. 43, Fasc. 1/2, 8. 89—97. 

Harrison, Ross G., Anatomy: its Scope, Methods and Relations to other bio- 
logical Sciences. Anat. Record Vol. 7, N. 11, S. 401—410. 

Jenkins, George B., The legal Status of Dissecting. Anat. Record Vol. 7, N. 11, 
S. 387—399. 

Meyer, A. W., Spolia anatomica. 37 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, 1914, 
Part 2, S. 107—173. 


5. Zellen- und Gewebelehre. 


Beer, Rudolf, Studies in Spore Development. 3. The premeiotic and meiotie 
Nuclear Division of Equisetum arvense. 3 Taf. Ann. of Botany Vol. 27, N. 108, 
S. 643—659. 

Bridges, Calvin B., Non-disjunction of the Sex Chromosomes of Drosophila. 
Journ. of exper. Zool. Vol. 15, N. 4, S. 587—606. 

Ceni, Carlo, Spermatogenesi aberrante consecutive a commozione cerebrale. 
2 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 38, H. 1, S. 8—29. 

Graham, Margaret, Studies in nuclear Division of Preissia commutata. 2 Taf. 
Ann. of Botany Vol. 27, N. 108, S. 66i—679. 

Jameson, A. Pringle, A new Phytoflagellate (Parapolytoma satura n. g., n. sp.) 
and its method of nuclear Division. 1 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. Protistenk. Bd. 33, 
1914, H. 1, S. 21—44. 

Klitzke, Max, Uber Wiederconjuganten bei Paramaecium caudatum. 2 Taf. u. 
3 Fig. Arch. f. Protistenk. Bd. 33, 1914, H. 1, S. 1—20. 

Kuleseh, J., Der Netzapparat von Gorcı in den Zellen des Eierstockes. 1 Tat. 
Zeitschr. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1, H. 1, S. 142—149. 

Kull, Harry, Eine Modifikation der ALTMAnNschen Methode zum Färben der 
Chondriosomen. (S. Kap. 3.) 

Leplat, Georges, Les plastomes des cellules visuelles et leur röle dans la differen- 
ciation des cones et des bätonnets. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 8, S. 215— 223. 


Loevy, Sophie, Uber die Entwicklung der Ranvierschen Zellen. 12 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 45, N. 10/11, S. 238—249. 


MeAllister, F., Nuclear Division in Tetraspora lubrica. 1 Taf. Ann. of Botany 
Vol. 27, N. 108, S. 681—696. 


Marcus, H., Uber die Struktur der Muskelsäulchen. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 45, 
H. 16/17, S. 425—429. 


Meek, €. F. U., The ratio between Spindle Lengths in the Spermatocyte Metaphases 
of Helix pomatia. 1 Taf. Proc. R. Soc. Ser. B. Vol.187, 1914, N. B. 594, S.192— 197. 


Oelze, F. W., Über die färberische Darstellung der Reduktionsorte und Oxy- 
dationsorte in Geweben und Zellen. (S. Kap. 3.) 


Ogushi, K., Über histologische Besonderheiten bei Trionyx japonicus und ihre 
physiologische Bedeutung (Vaskularisation in Epithelien, Nervenendigungen 
in der Haut, Struktur des Nebenhodenepithels). Anat. Anz. Bd. 45, N. 8/9, 
1 Taf. u. 7 Fig., S. 193— 215. 


ren. 


Oppel, Albert, Demonstration der Epithelbewegung im Explantat von Frosch- 
larven. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 7, S. 173—185. 

Péterfi, Tiberius, Beiträge zur Histologie des Amnions und zur Entstehung der 
fibrillären Strukturen. Anat. Anz. Bd. 45, N. 7, S. 161—173. 

Prenant, A., Les appareils cilies et leurs dérivés (Forts.). 79 Fig. Journ. de l’Anat. 
et de la Physiol. norm. et pathol. Année 49, N. 6, S. 565 —617. 

Retzius, Gustaf, Was sind die Plastosomen ? 1 Taf. Zeitschr. f. mikrosk. Anat. 
Bd. 84, H. 1, Abt. 1, S. 175— 214. 

Terni, T., Sulla presenza di condrioconti e sul loro comportamento durante il 
periodo istogenetico dello spermatozoo. 18 Fig. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. 
Vol. 11, Fase. 2, S. 207—220. 

Tönniges, C., Die Trichocysten von Frontonia leucas (Ehrbg.) und ihr chromidialer 
Ursprung. Ein Beitrag zur Chromidialtheorie. 2 Taf. u. 23 Fig. Arch. f. Pro- 
tistenkunde Bd. 32, 1914, H. 3, S. 298—378. 

Tschassownikow, S., Über Becher- und Flimmerepithelzellen und ihre Beziehungen 
zueinander. Zur Morphologie und Physiologie der Zentralkörper. 2 Taf. Zeit- 
schrift f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1, H. 1, S. 150— 174, 

Wager, Harold, The Life-history and Cytology of Polyphagus Euglenae. 4 Taf. 
Ann. of Botany Vol. 27, N. 106, S. 173—202. 


6. Bewegungsapparat. 


Schmalhausen, J. J., Zur Morphologie der unpaaren Flossen. 3. Die Entwicklung 
des Skelettes der hypochordalen Caudalia von Pristiurus und der unpaaren 
Flossen von Acipenser. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zoo]. Bd. 107, H. 4, S. 742—759. 


a) Skelett. 


Adloff, P., Die Zähne der diluvialen Menschenrassen. Anat. Anz. Bd. 45, N. 7, 
Ss. 185—190. 

Adloff, Zur Erwiderung an Herrn AHRENS. Anat. Anz. Bd. 45, N. 10/11, S. 251 
bis 253 (betr. Zahnentwicklung). 

Allis, Edward Phelps, Certain Homologies of the Palato-quadrate of Selachians. 
Anat. Anz. Bd. 45, N. 15, S. 353—373. 

de Burlet, H. M., Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 2. Das Primordial- 
kranium eines Embryo von Phocaena communis von 92 mm. 2 Taf. u. 25 Fig. 
GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 47, H. 3/4, S. 645—676. 

Daleau, Francois, Dents de ruminants cochees. 1 Taf. Actes de la Soc. Linnéenne 
de Bordeaux T. 67, Fasc. 3, S. 209—215. 

van Deinse, A B., Again the Sutura parietalis of the Mammals. 6 Fig. Anat. 
Anz. Bd. 45, N. 13, S. 289—301. 

Ebstein, Erich, Zur Polydaktylie in der Familie Bilfinger. 4 Fig. Klinik f. psych. 
u. nerv. Krankh. Bd. 8, 1913, H. 1, S. 1—9. 

Frizzi, Ernst, Osteometrischer Befund an Schädeln und Skeletteilen der sogenannten 
Telei in Siid-Bougainville. 1 Taf. u. 10 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 12, 
H. 4, S. 241—272. 

Geelvink, P., Über Hyperphalangie. 8 Fig. Arch. f. Psychiatr. Bd. 52, H. 3, 
S. 1015—1029. 


marae) Lh oe 


Keck, Ludwig, Spaltbildungen an Extremitäten des Menschen und ihre Bedeutung 
für die normale Entwicklungsgeschichte. 4 Taf. u. 3 Fig. GEGENBAUBS 
morphol. Jahrbuch Bd. 48, 1914, H. 1, S. 97—142. 

Marsiglia, G., Un caso di polidattilia bilaterale del piede. M. Fig. Giorn. internaz. 
d. Sc. med. Anno 25, Fasc. 5, S. 214—221. 

Moreau, Laurent, La dent des mammiféres de la série paléontologique et la dent 
de Phomme. Essai d’anatomie comparée. 9 Fig. Journ. del’ Anat. et de la Physiol. 
Année 50, 1914, N. 1, S. 81—91. 

Ried, H. A.. Uber eine dritte Artikulation an der Schädelbasis. Eine außerhalb der 
Schädelkapsel geteilte Art. meningea media? 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 15, 
S. 378— 382. 

Sewertzoff, A. N., Das Viszeralskelet der Cyclostomen. Vorl. Mitt. Anat. Anz. 
Bd. 45, N. 12, S. 280—283. 


b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. 

Agduhr, Erik, Beitrag zur Kenntnis der volaren Muskulatur am Vorderarm des 
Schweines. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 33, S. 301-311. 

Costantini, Henri, Notes sur l’anatomie des aponévroses sus-hyoidiennes. Journ. 
de Anat. et de la Physiol. Année 50, 1914, N. 1, S. 1—23. 

Hovelacque, André, et Virenque, Maurice, Les formations aponévrotiques de la 
région ptérygomaxillaire chez ’homme et chez quelques mammiféres. Journ. 
de l’Anat et de la Physiol. norm. et pathol. Année 49, N. 6, 8. 618—764. 

Loth, Eduard, Zur Anthropologie der Plantaraponeurose. 6 Fig. GEGENBAURS 
morphol. Jahrb., H. 1, S. 83—96. 

Miller, William Snow, The Trachealis Muscle. Its Arrangement at the Carina 
tracheae and its probable Influence on the Lodgment of foreign Bodies in the 
right Bronchus and Lung. 6 Fig. Anat. Record Vol. 7, N. 11, S. 373—385. 

Richter, Hans, Innervation der Musculi glutaeus profundus, obturator internus, 
gemelli, quadratus femoris bei Pferd und Rind. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, 
N. 16/17, S. 417—424. 

Ruge, Georg, Der Hautrumpfmuskel des Menschen. 33 Fig. GEGENBAURS 
morphol. Jahrb., Bd. 48, 1914, H. 1, S. 1—58. 


7. Gefäßsystem. 


Busacchi, P., I corpi cromaffini del cuore umano. 1 Taf. u. 6 Fig. Arch. Ital. di 
Anat. e di Embriol. Vol. 11, 1912/13, Fasc. 3, S. 352 —376. 

Buschi, Giuseppe, Modificazioni strutturali delle vene nella vecchiaia. Atti Soc. 
Lombarda Sc. med. e biol. Vol. 1, 1912, Fase. 3, S. 506 —523. 

Cesaris-Demel, A., Sull’azione delle sostanze coloranti vitali e sopravitali sul 
cuore isolato di coniglio. 1 Taf. Attid. Soc. Toscana di S. nat. Mem., Vol. 28, 
1912, S. 101—117. 

Diekson, W. E. Carnegie, A congenital Abnormality of the Heart and Blood- 
vessels. 3 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48, 1914, Part 2, S. 210—214. 

Fabian, Heinrich, Vergleichend anatomische Studien an Chelonierherzen (nebst 
Hauptgefäßen) und Versuch ihrer physiologischen Deutung. 5 Taf. Zool. Jahrb. 
Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 37, H. 1, S. 37—82. 


ME aa oh 


Favaro, Giuseppe, L’istogenesi dei vasi sanguiferi cardiaci e il suo significato 
morfologico. Venezia, offic. graf. di Carlo Ferrari 1914, S. 399—401. 8° Sep. 
aus: Atti R. Istit. Veneto di Se., Lett. ed Arti Anno accad. 1913—1914, T. 73, 
Parte 2. 

Frangois-Franck, Ch. A., Recherches anatomo-physiologiques sur le coeur et 
Vappareil circulatoire des poissons. 2. Le ccour de la Torpille et du Congre. 
Chromophotographies des piéces anatomiques). Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, 
N. 38, S. 688—691. 

Kent, A. F. Stanley, The Neuro-muscular Structures in the Heart. 1 Fig. Proc. 
R. Soc. Ser. B, Vol. 187, 1914, N. B. 594, S. 198—204. 

Malan, Arnaldo, Rivista degli ultimi lavori sull’anatomia e sulla patologia del 
sistema linfatico delle cavitä nasali e laringee. Boll. mal. d. orecchiv, naso e 
gola. Anno 31, N. 2, S. 25—35. 

Meyer, Arthur William, Haemal Nodes in some Carnivora and Rodents. Studies 
on hemal Nodes 3. Anat. Anz. Bd. 45, N. 12, S. 257 —271. 

Mezzano, Lorenzo, Terminazioni delle arterie linguali negli animali domestici. 
M. Fig. Arch. scient. di med. veter. Anno 12, N. 1/2, 15 S. 

Péterfi, Tiberius, Das Muskelgewebe der Milz des Menschen. 4 Fig. Anat. Anz. 
Bd. 45, N. 13, S. 312 —317. 

Pisk, Emil, Über eine seltene Varietät im Verlaufe der Arteria carotis externa beim 
Menschen und beim Hunde. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 15, 8. 373— 378. 

Reid, Douglas G., Three examples of a right aortic Arch. 3 Fig. Journ. of Anat. 
a. Physiol. Vol. 48, 1914, Part 2, S. 174—181. 

Sotti, Guido, Nuovo contributo alla conoscenza delle formazioni pseudovalvo- 
lari dell endocardio. Arch. Sc. med. Vol. 36, 1912, Fasc. 5/6, S. 350—381. 


8. Integument. 


Berger, Emil, Beiträge zur Morphologie der behaarten Kopfhaut und der Augen- 
brauen. Uber eine Haarbriicke zwischen der behaarten Kopfhaut und den 
Augenbrauen. 2 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 48, 1914, H. 1, S. 59 
bis 62. 

Ferreira, Clemente, La tache bleue mongolique dans l’&tat de Sao-Paulo (Bresil). 
Clinique infantile. Année 11. 1913, N. 19, S. 592—594. 

Spaeth, R. A., The Physiology of the Chromatophores of Fishes. 4 Taf. u. 3 Fig. 
Journ. of exper. Zool. Vol. 15, N. 4, S. 527—580. 


9. Darmsystem. 


a) Atmungsorgane. 


Bruner, H. L., The Mechanism of pulmonary Respiration in Amphibians with 
Gill Clefts. 11 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 48, 1914, H. 1, S. 63—82. 

Bruner, H. L., JAcoBsons Organ and the Respiratory Mechanism of Amphibians. 
GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 48, 1914, H. 1, S. 157—165. 

Castellaneta, Vincenzo, Sulla questione del timo in Ammocoetes. 2 Taf. Monit. 
Zool. Ital. Anno 24, N. 8, S. 161—174. 


BE oes 


Fischer, Erich, Die Glandulae parathyreoideae des Menschen. Diss. med. Greifs- _ 
wald 1913. 8°. 

de Kervily, Michel, La membrane basale des bronches chez ’embryon et le foetus 
de ’homme. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 50, 1914, N. 1, S. 75—80. 

Nicolai, Vittorio, Sviluppo dei seni annessi alla cavita nasale. M. Fig. Arch. Ital. 
Otol., Rinol. e Laringol. Vol. 24, Fasc. 2, 8. 89—103. 

Patterson, James, An unusual Anomaly of the left pulmonary Vein. 2 Fig. Journ. 
American med. assoc. Vol. 61, 1913, N. 21, S. 1898. 


b) Verdauungsorgane. 


Comolli, Antonio, Considerazioni pratiche intorno ad un caso anormale disposizione 
del peritoneo. Atti d. Soc. Lomb. di Sc. med. e biol. Vol. 2, Fasc. 2, 8. 107 
—108. 

Morgera, Arturo, A proposito d’una nota del Dr. Rozinson: Sur la physiologie de 
Vappendice coecal. L’hormone du vermium. Anat. Anz. Bd. 45, N. 16/17, 
S. 429 —430. 

Muggia, Alberto, Ileo acuto da persistenza deldiverticolo di MEOKEL. Osservazione 
clinica. La Pediatria Anno 21, N. 1, S. 44—55. 


10. Harn- und Geschlechtsorgane. 


a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). 


Comolli, A., Ricerche istologiche sull’interrenale dei teleostei. 2 Taf. u. 5 Fig. 
Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 11, 1912/13, Fase. 3, S. 377—418. 
*Comolli, Antonio, Studio citologico sui corpi surrenali. 2 Taf. u. 5 Fig. Pavia, 

tip. Legatoria cooper. 1912, 178 S. 8°. 

Giacomo, Ercole, Anatomia microscopica e sviluppo del sistema interrenale e del 
sistema cromaffine (sistema feocromo) dei Salmonidi. Parte 2a. Sviluppo. 
Sviluppo del sistema interrenale. 6 Taf. Mem. R. Accad. Sc. Istit. di Bologna. 
Cl. di Sc. fis., Ser. 6, T. 9, 1911—1912, S. 381—437. 

Mulon, P., Sur la corticale surrénale des Téléostéens. Compt. rend. Soc. Biol. 
T. 75, N. 38, S. 702—705. 

Truzzi, Ettore, Di alcune particolaritä istologiche riguardanti la struttura delle 
cosidette caruncola dell’ uretra femminale. 1 Taf. Atti R. Istit. Veneto Sc., 
Lett. ed Arti T. 71, 1912, Disp. 10, Parte 22, S. 1639 — 1646. 

Zondek, Hermann, Zur Topographie in der Niere. Diss. med. Berlin 1913. 8°. 


b) Geschlechtsorgane. 


Allmann, Pseudohermaphroditismus masculinus externus. 2 Fig. Zentralbl. f. 
Gynäkol. Jg. 38, 1914, N. 3, S. 122—126. 

von Baehr, W. B., Über die Bildung der Sexualzellen bei Saccoeirrus maior. 
36 Fig. Zool. Anz. Bd. 63, N. 1, S. 10—26. 

Barnabö, Valentino, Ulteriori ricerche sperimentali sulla secrezione intorna testi- 
colare. Policlinico, Anno 20, Vol. 20 C, Fase. 4, S. 165—192. 


oe eae 


Batini, E., Sulla rigenerazione della mucosa dell’utero dopo il parto. M. Taf. 
Pisa, tip. succ. fr. Nistri. 169 S. 8°. 

Benda, C., Fall von Pseudohermaphroditismus femininus externus (Pseudarrhenie). 
1 Fig. Berl. klin. Wschr. Jg. 51, 1914, N. 2, S. 66—69. 

Ceni, Carlo, Spermatogenesi aberrante consecutiva a commozione cerebrale. 
(S. Kap. 5.) 

Fauré-Fremiet, E., Le cycle germinatif chez l’Ascaris megalocephala. 3 Taf. u. 
136 Fig. Arch. d’Anat. microse. T. 15, Fasc. 4, S. 435 —758. 
Ferulano, G., Sulla prostata e genesi dei corpi prostatici e della prostatite iper- 
trofica. Giorn. internat. d. sc. med. Anno 25, 1913, Fasc. 8, S. 337—348. 
Hoehne, 0., u. Behne, K., Uber die Lebensdauer homologer und heterologer Sperma- 
tozoen im weiblichen Genitalapparat und in der Bauchhohle. 1 Taf. u. 4 Fig. 
Zentralbl. f. Gynakol. Jg. 38, 1914, N. 1, S. 5. 

Ishiwata, S., Sur la sexe de l’ceuf du ver a soie. 3 Fig. Zool. Anz. Bd. 43, N. 5. 
Ss. 193— 197. 


Kingsbury, B. F., The Morphogenesis of the mammalian Ovary: Felis domestica. 
82 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 15, N. 3, S. 345—386. 


Kirkham, W. B. and Burr, H.S., The breeding Habits, Maturation of Eggs and 
Ovulation of the Albino Rat. 18 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 15, N. 3, 
S. 291—318. 

Krainz, Kuno, Uber Reizwirkungen von Fremdkörpern auf die Uterusschleimhaut 
der Hündin. 1 Taf. u. 3 Fig. Zeitschr. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1, H. 1, 
Ss. 122—141. 


Kulesch, J., Der Netzapparat von GoL6I in den Zellen des Eierstockes. (S. 
Kap. 5.) 

Meek, C. F. U., The ratio between Spindle Lengths in the Spermatocyte Meta- 
phases of Helix pomatia. (S. Kap. 5.) 
Mobilio, C., e Campus, A., Osservazioni sull’epididimo dei nostri animali domestici. 
2 Taf. Arch. di Anat. e di Embriol. Vol. 11, 1912/13, Fasc. 3, S. 419—479. 
Monterosso, Bruno, Sur la struttura e la funzione delle cellule parietali della granu- 
losa nel follicolo ovarico del maiale. 1 Taf. u. 3 Fig. Atti Accad. Gioenia di 
Sc. nat. Catania, Anno 84, 1912, Mem. 22a, 14 S. 

0’Donoghue, Chas. H., Über die Corpora lutea bei einigen Beuteltieren. 4 Taf. u. 
1 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 84, H. 1, Abt. 2, S. 1—47. 


Pampel, Wilhelm, Die weiblichen Geschlechtsorgane der Ichneumoniden. 3 Taf. 
u. 28 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 108, H. 2, S. 290—357. 

Poyarkoff, Solutions sucrées comme milieux physiologiques (Observations sur 
les spermatozoides des mammiféres). Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 2. 
S. 90—92. 

Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Penis des chats entiers et chätres. 1 Taf. Journ. 
d’Anat. et de la Physiol. Année 50, N. 1, S. 24—74. 

Schiller, Ignaz, Uber somatische Induktionen auf die Keimdriisen bei den Säuge- 
tieren. 1. Mitt. 2 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 28, H. 1, 
S. 136—143. 


11. Nervensystem und Sinnesorgane. 


a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). 


D’Abundo, G., Su d’una particolare microgiria simmetrica negli emisferi cerebrali e 
su i consecutivi probabili efetti compensativi. M. Fig. Catania, tip. Giannotta. 
28782. 8% 

Amin, M., The Course of the Phrenic Nerve in the Embryo. 5 Fig. Journ. of 
Anat. a. Physiol. Vol. 48, Part 2, S. 215—218. 


Beccari, N., Sulla spettanza della fibre di LENHOSSEK al sistema del nervo accessorio 
e contributo alla morfologia di questo nervo (Osservazioni in Lacerta muralis). 
1 Taf. u. 17 Fig. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 11, 1912/13, Fase. 3, 
S. 299—351. 

Bindewald, €. A. E., Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. 1 Taf. u. 28 Fig. 
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1, S. 1—74. 


Bresslau, E., u. von Voss, H., Das Nervensystem von Mesostoma Ehrenbergi 
(Focke). 2 Fig. Zool. Anz. Bd. 43, N. 6, S. 260—263. 


Cutore, G., Alcune notizie sul corpo pineale del Macacus sinicus L. e del Cercopithe- 
cus griseus viridis L. 4 Fig. Atti. Accad. Givenia di Sc. Nat. in Catania. Anno 89, 
1912, Mem. 7a. 7 S. 

Dandy, Walter E., The Nerve Supply to the Pituitary Body. 3 Fig. American 
Journ. of Anat. Vol. 15, N. 3, S. 333—344. 

Florio, Armando, Contributo alla conoscenza della struttura del mantello cerebrale 
nei carnivori. Atti R. Accad. med.-chir. Napoli 1912, N. 2, 17 S. 

Franz, V., Faseranatomie des Mormryidengehirns. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, 
N. 12, S. 271—279. 

Fuse, G., Beiträge zur Anatomie des Bodens des 4. Ventrikels. 75 Fig. Arb. a. d. 
hirnanat. Inst. Zürich. Heft 8, III, 231 S. 1914. 16 M. 

Hilton, William A., The Central Nervous System of Tunica nigra. 11 Fig. Zool. 
Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 37, H. 1, S. 113—180. 

Hochstetter, F., Über die Entwicklung der Plexus chorioidei der Seitenkammern 
des menschlichen Gehirns. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 10/11, S. 225—238. 

Jacobsohn, L., Uber Paraffinserienschnitte durch das Gehirn. (S. Kap. 3.) 

Landau, E., Uber verwandtschaftliche Formbildung der Großhirnwindungen an 
beiden zueinander gehörenden Hemisphären. 1 Taf. GEGENBAURS morphol. 
Jahrb., Bd. 48, 1914, H. 1, S. 143—148. 

Leder, Heribert, Über den feineren Bau des N der Cladoceren. Zool. 
Anz. Bd. 43, N. 6, S. 279—283. 

Montesano, Giuseppe, Circa il comportamento dello scheletro nevroglico di PALA- 
DINO nelle fibre nervose spinali. 1 Taf. u. 3 Fig. Riv. sper. di fren. e med. leg. 
d. alien. ment. Vol. 38, 1912, Fasc. 2/3, S. 468—492. 

Nissl, Franz, Die Gehirnanteile des Kaninchens. 6 Taf. Arch. f. Psychiatr. Bd. 52, 
H. 3, S. 867 —953. 

Onano, Giovanni, Sulla entitä anatomica nel nervo peroneo. Riv. med. Anno 21, 
N.72,.8.: 24. 

Orrü, E., Intorno all’ origine del Trigemino nei Teleostei. 2 Taf. Arch. Ital. di 
Anat. e di Embriol. Vol. 11, Fasc. 2, S. 191 —206. 


STE ee 


Parker, G. H., The Nervous System; its origin and evolution. New York med. 
Journ. Vol. 98, 1913, N. 24, S. 1167 — 1169. 

Polvani, Fed., Studio anatomico della ghiandola pineale umana. Rassegna di studi 
psich. Vol. 3, Fase. 1, S. 2—5. 

Stendell, W., Betrachtungen über die Phylogenesis der Hypophysis cerebri nebst 
Bemerkungen über den Neuroporus der Chordonier. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, 
N. 15/17, S. 406—417. 

Zimmermann, A., Über Konservierung von Hirnen und Herstellung von trok- 
kenen Gehirnpräparaten für den anatomischen Unterricht. (S. Kap. 3.) 

Zunino, G., Sulla cito-architettonica del nucleo caudato: Studio anatomo-com- 
parativo. 16 Taf. Genova, tip. frat. Pagano. 44 S. 


b) Sinnesorgane. 


Grazzi, Vit., Sulla morfologia dello orecchio esterno compresa la M. T., studiata 
in 100 bambini nati da poche ore a 15 giorni nei Brefotrofi di Firenze e di Pisa. 
Com. fatta la 15 Congr. d. Soe. Ital. di laring., otol. e rinol. Venezia 17—21 sett. 
1912, Siena 1913, 74 S. 

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Vortrag. 12 Fig. Wiesbaden, Bergmann 1914. 33 8. 8°. 1,60 M. 

Heidenhain, Martin, Untersuchungen über die Teilkörpernatur der Geschmacks- 
knospen in der Papilla foliata des Kaninchens. 16 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, 
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Lachi, A., Sopra alcune particolaritä di morfologia dei condottini lacrimali del- 
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Augenheilk. Bd. 76, 1914, H. 1/2, Ss. 117—119. 

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in Amblystoma punctatum, with a Discussion of certain Eye Defects. 9 Fig. 
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Zimmermann, Karl, Über die Fazettenaugen der Libelluliden, Phasmiden und 
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Ht, .8.:1—36. 


12a. Entwickelungsgeschichte. - 


von Berenberg-Gossler, W. H., Bemerkung zu einem Ref. v. W. Feuıx über meine 
Arb.: „Die Urgeschlechtszellen des Hühnerembryos am dritten und vierten 
Bebrütungstage“ usw. Anat. Anz. Bd. 45, N. 10/11, S. 253. 

Blaisdell, Frank E., Measurements on a human Embryo 30 mm long. Journ. of 
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de Burlet, H. M., Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. (S. Kap. 6a.) 


pas | ee 


Fauré-Fremiet, E., Le cycle germinatif chez l Ascaris megalocephala. (S.. 
Kap. 10b.) 

Greil, Alfred, Entwicklungsgeschichte des Kopfes und des Blutgefäßsystems von 
Ceratodus Forsteri. 2. Teil. Die epigenetischen Erwerbungen während der Sta- 
dien 39—48. Zool. Forschungsreisen in Australien. 31. (Schluß-) Lief. Bd. 1. 
Denkschr. d. med.-nat. Ges. Jena, Gustav Fischer. Ceradotus 7. (Schluß-)Lief. 

Herbers, Karl, Entwicklungsgeschichte von Anodonta cellensis Schröt. 104 Fig. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 108, H. 1, S. 1—174. 

Keck, Ludwig, Spaltbildungen an Extremitäten des Menschen und ihre Be- 
deutung für die normale Entwicklungsgeschichte. (S. Kap. 6a.) 


Marchetti, Laura, Sui primi momenti dello sviluppo di alcuni organi primitivi 
nel germe di Bufo vulgaris. Sviluppo delle ventose. Prima nota preventiva. 
6 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 14, S. 321—347. 


Müller-Cale, Kurt, Zur Entwicklungsgeschichte einiger Thecaphoren. 3 Taf. 
u. 10 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 37, H. 1, S. 83—112. 


Péterfi, Tiberius, Beiträge zur Histologie des Amnions und zur Entstehung der 
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Staderini, R., Curve normali ed anormali del corpo dell’embrione. 3 Taf. Archiv. 
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Stockard, Charles R., An experimental Study of the Position of the Optic 
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Wallin, Ivan E., A human Embryo of thirteen Somites. 7 Fig. American Journ. 
of Anat. Vol. 15, N. 3, S. 319—332. 


12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 


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Lundegardh, Henrik, Experimentelle Untersuchungen über die Wurzelbildung an 
oberirdischen Stammteilen von Coleus hybridus. 43 Fig. Arch. f. Entwick- 
lungsmech. d. Organ., Bd. 37, H. 4, S. 509—580. 

Myer, Max W., Contributions to the Analysis of Tissue Growth. 11. Autoplastie 
and Homoeoplastic Transplantations of Kidney Tissue. Arch. f. Entwicklungs- 
mech. d. Organ. Bd. 38, H. 1, S. 1—7. 

Oppermann, Karl, Die Entwicklung von Forelleneiern nach Befruchtung mit 
radiumbestrahlten Samenfäden. 2. Teil. Das Verhalten des Radiumchro- 
matins während der ersten Teilungsstadien. 1 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikrosk. 
Anat., Bd. 83, Abt. 2, H. 4, S. 307 —323. 

Rand, H. W., and Boyden, E. A., Inequality of the two Eyes in regenerating 
Planarians. 10 Fig. Zool. Jahrb. Bd. 34, H. 1, S. 69—80. 

Roskam, Jacques, Nouvelles recherches sur le mécanisme de l’autotomie chez 
le crabe. 5 Fig. Arch. internat. de Physiol. Vol. 13, Facs. 2, S. 229—249. 


Pa pe 


Schiller, Ignaz, Über somatische Induktionen auf die Keimdrüsen bei den 
Säugetieren. (S. Kap. 10b.) 

Zielinska, Janina, Über die Wirkung des Sauerstoffpartiärdruckes auf Regenera- 
tionsgeschwindigkeit bei Eisenia foetida Sav. 1 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. 
d. Organ. Bd. 38, H. 1, S. 30—38. 


13. MiBbildungen. 


Jansen, Murk, Das Wesen und das Werden der Achondroplasie. E. Abh. üb. 
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Enke, 1913. VIII, 114 S. 8%. 55 Fig. Aus: Zeitschr. f. Orthopäd., Bd. 32.) 

Klotz, Rudolf, Ein Fall von Acardius anencephalus mit partiellem Defekt beider 
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Lesbre, F. X., et Pécherot, R., Etudes d’un veau opodyme. 9 Fig. Journ. del Anat. 
et de la Physiol. Année 49, N. 6, S. 555—564. 

Marsiglia, G., Un caso di polidattilia bilaterale del piede. (S. Kap. 6a.) 

de Porenta, Roberto, Intorno ad un Syncephalus iniops ed idramnios acuto. 1 Taf. 
Ann. Ostetr. e Ginecol. Anno 31, 1912, N. 10, S. 369—388. 

Raubitschek, Hugo, Zur Kenntnis der Bildungshemmung des Mastdarmes und 
der Harnblase. Frankf. Ztschr. f. Pathol. Bd. 13. 1913. H. 3, S. 475—488. 

Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Ein Hand- u. 
Lehrbuch f. Morphologien, Physiologen, prakt. Ärzte u. Studier. Hrsg. v. Ernst 
Schwalbe. Teil 3: Die Einzelmißbildungen. Jena, Fischer. S. 205—270. 8°. 
Lief, 11, Abt. 1, Kap. 5 u. 6: Die Mißbildungen des Kopfes. 2. Die Cyclopie 
von ERNST SCHWALBE u. HERM. JOSEPHY. — 3. Otocephalie u. Triocephalie. 
Mißbildungen des Halses, v. HERM. JosEerHy. 65 Fig. 2,40 M. 

Rackusin, Haskel, Ein Fall von Rhinozephalus. Diss. med. München 1913. 8°. 

Schumann, E. A., Observations upon the Formation of Terata. American Journ. 
Obstetr. Vol. 67, S. 1159—1165. 


14. Physische Anthropologie. 


Adloff, P., Die Zähne der diluvialen Menschenrassen. (S. Kap. 6a.) 

Angelotti, Guido, A proposito di uno sgabello-grattugia di Tahiti. Una strana 
utilizzazione di una vertebra di cetaceo. 3 Fig. Riv. di Antropol. Vol. 17, 1912, 
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Elsner, F. W., Zur Morphologie des menschlichen Unterkiefers von der Station 
„Hohler Fels“. 2 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutschen Ges. f. Anthropol. N. F. 
Jg. 44, N. 8/12, S. 112—113. 


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Ferreira, Clemente, La tache bleue mongolique dans l’état de Sao-Paulo 
(Brésil). (S. Kap. 8.) 

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genannten Telei in Siid-Bougainville. (S. Kap. 6a.) 

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della Malesia. 4 Taf. u. 2 Fig. Riv. di Antropol. Vol. 17, 1912, Fase. 1/2, S. 159 
bis 199. 

Klaatsch, H., Die menschlichen Skeletreste von der paläolithischen Station 
„Hohler Fels‘ bei Nürnberg und ihre Stellung zu den bisher bekannten Diluvial- 
formen. 2 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol. Jg. 44, N. 8/12, 
Ss. 110—112. 

Koch-Grünberg, Th., Ergebnisse meiner letzten Reise durch Nordbrasilien zum 
Orinoco 1911—1913. 4 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthropol. Jg. 44, 
N. 8/12, S. 77—81. 

Lubosch, Über das Kiefergelenk des diluvialen Menschen. Korresp.-Bl. d. Deutschen 
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Lustig, Walter, Die Fragmente von Femur und Tibia aus der Station ,,Hohler 
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15. Wirbeltiere. 


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Abgeschlossen am 15. Februar 1914. 


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