A ar ei he aon Cri las aN couahry er i ANATOMISCHER ANZEIGER CENTRALBLATT FUR DIE GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT ‚HERAUSGEGEBEN VON Dr. KARL von BARDELEBEN PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA 47. BAND MIT 245 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 4 TAFELN JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1914—1915 Inhaltsverzeichnis zum 47. Band, Nr. 1—24. I. Aufsätze. Alagna, Gaspare, Sulla presenza di cellule gangliari nella Ton- silla palatina umana. Con due Microfotografie. p. 283— 285. —, Contributo allo studio delle inclusioni cartilaginee nella Tonsilla palatina umana.. Con 1 Microfotografia. p. 331—336. Allis, Edward Phelps, jr., The Trigemino-facialis Chamber in Amphibians and Reptiles. p. 56—62. Aresu, Mario, L’Ipofisi in Chimaera monstrosa L. Con 4 figure. p. 181—192. von Berenberg-Gossler, Herbert, Uber Herkunft und Wesen der sogenannten primären Urgeschlechtszellen der Amnioten. Mit 9 Abbildungen. p. 241—264. Bock+, Eduard und Trautmann, Alfred, Die Glandula paro- tis bei Ovis aries. Mit 6 Abbildungen. p. 433—447. Botezat, E., Phylogenese des Haares der Säugetiere. Mit 2 Ab- - bildungen und einer Tabelle. p. 1—44. Brodersen, Beobachtungen an der Ossifikationsgrenze des Knorpels. II. Mit einer Tafel und einer Textabbildung. p. 577—59. Cutore, Gaet., Sulla presenza o meno di cartilagine elastica nei bronchi intrapolmonari dei mammiferi. Con 2 figure. p. 359—364. Edinger, Ludwig und Liesegang, Raphael, Nachahmung der Vorgänge beim Nervenwachstum. Mit 15 Abbildungen. p. 225—239. Frank, Jos., Ein Fall von Halsrippe mit abnormem Nervenverlauf. Mit 2 Abbildungen. p. 218-—225. Greil, Alfred, Zur Frage der Phylogenese der Lunge bei den Wirbeltieren. p. 202—206. Grosser, Otto, Altersbestimmung junger menschlicher Embryonen; Ovulations- und Menstruationstermin. Mit einer Abbildung. p. 264 — 283. IV v. Haberer, H., Eine sehr seltene Varietät des Nervus ulnaris. Mit einer Abbildung. p. 596 —602. Häggqvist, Gösta, Von Zellen nervöser Art in der Epidermis des Menschen. Mit 3 Abbildungen. p. 285—288. Hartmann, A., Neue Untersuchungen über den lymphoiden Apparat des Kaninchendarmes. Mit 9 Abbildungen. p. 65—90. Hecht, Paul, Ein Beitrag zur Kenntnis von den Talgdrüsen der Labia minora. Mit 4 Abbildungen. p. 401—417. Henkel, Alfred, Entgegnung auf die „Diskussion“ des Herrn Epwarp Lota bezüglich meiner Publikation „Die Aponeurosis plantaris“. p. 206—208. Herrmann, Theodor, Das Gewicht der Neugeborenen-Milz. p. 325 — 331. —, Das Auftreten des Fettgewebes im menschlichen Thymus. p. 357 —359. van Herwerden, M. A., Über die Nuklease als Reagens auf die Nukleinsäureverbindungen der Zelle. Mit 5 Abbildungen. p. 312 — 325. Hirschler, Jan, Über Plasmastrukturen (Gotar’scher Apparat, Mito- chondrien u. a.) in den Tunicaten-, Spongien- und Protozoenzellen. Mit einer Tafel und 3 Abbildungen im Text. p. 289—311. Hoven, Henri, Histogenése du testicule des Mammiferes. Avec 7 (19) figures. p. 90—109. Kaschkaroff, Zur Kenntnis des feineren Baues und der Entwicke- lung des Knochens bei Teleostiern. I. Die Knochenentwickelung bei Orthagoriscus mola. Mit 14 (18) Abbildungen. p. 113—138. Kingsbury, B. F., On the so-called Ultimobranchial Body of the Mammalian Embryo: Man. With 9 Figures. p. 609—627. Kohn, Alfred, Glandula insularis cervicalis? p. 479—480. Kolmer, W., Zur Histologie der Augenhäute. Mit 7 Abbildungen. p. 417—423. Kuc-Staniszewska, A., Zytologische Studien über die Harpmr’sche Drüse. Zugleich ein Beitrag zur Fettsynthese. Mit einer Tafel. p. 424—431. Larsell, Olof, The Development of Recurrent Bronchi and of Air- sacs of the Lung of the Chick. With 10 Figures. p. 481—496. Levi, Giuseppe, Ulteriori studi sullo sviluppo delle cellule visive negli Anfibi. Con 2 figure. p. 192—199. Vv Loewenthal, N., Kritische Bemerkungen zu den Untersuchungen von C. Carmatt und H. v. W. Scautrte über die Anatomie und Ent- wickelung der Speicheldriisen. p. 364—367. Lustig, Walter, Hin fossiles menschliches Femurfragment aus dem Rheintaldiluvium. Mit 19 Abbildungen, davon 2 Photographien. p. 563—576. Marchetti, Laura, Sui primi momenti dello sviluppo di alcuni organi primitivi nel germe di Bufo vulgaris ecc. (I. Teil.) Con 16 figure. p. 496—508. —, Sui primi momenti dello sviluppo di alcuni organi primitivi nel germe di Bufo vulgaris ecc. (Schluß.) p. 524—539, Nussbaum, M., Zur Frage der Entstehung und Bedeutung der Ge- schlechtszellen. p. 465—471. Pedaschenko, D., Die Entwickelung der Augenmuskelnerven. Mit 9 Abbildungen. p. 145—180. Pensa, Antonio, Ancora sulla struttura della cellula cartilaginea (a proposito del Referat di J. Duxspere “Trophospongien und Gorer- scher Binnenapparat”). Con 7 figure. p. 627—631. Peters, W., Ein neuer Schädelträger. Mit 3 Abbildungen. p. 509 —511. Policard, M. 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Sobotta, J., Zur Frage der Wanderung des Säugetiereies durch den Hileiter. p. 448 - 464. —, Nachtrag zu meiner Mitteilung: „Zur Frage der Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter‘‘ in Nr. 17/18 dieser Zeitschrift. p. 602 — 604. Stein, Marianne, Über einen Fall von vollkommenem- Mangel des vorderen Digastricusbauches. Mit 2 Abbildungen. p. 345—352. Strahl, H., Über den Bau der Plazenta von Dasypus novemeinctus. II. Mit einer Tafel. p. 472 —476. Studniéka, F. K., Das Autexoplasma und das Synexoplasma. p. 386—400. Swindle, Gaylord, Nachtrag zu dem Aufsatze in Nr. 21/22, Bd. 46. p--110. von Szüts, Andreas, Zur mechanischen Morphologie der Nerven- elemente. p. 199—201. Terni, Tullio, Sulla correlazione fra ampiezza del territorio di inner- vazione e volume delle cellule gangliari. Con 9 figure. p. 369— 386. Trinei, Giulio, Sul reperto di I. Tautm di paragangli (corpi crom- affini) esofagei nell’uomo. p. 352 —356. Il. Literatur. Nr. 3/4, p. 1—16. — Nr. 9/10, p. 17—32. — Nr. 15/16, p. 33—48. — Nr. 22/23, p. 49—64. III. Anatomische Gesellschaft. Quittungen. p. 400, 608. Erinnerung an die Beitragszahlung. p. 480. Neues Mitglied, p. 632. IV. Personalia. Keibel, Prof. Dr. Franz, p. 64. — Golgi, Camillo, p. 64. — Fuse, Prof. Dr., p. 64. — Schwalbe, Prof. Dr. Gustav, p. 144. — Rabl, Prof. Hans, p. 336. — Nagy, Dr. L. von, p. 432. — Levi, Prof. Giuseppe, p. 544. — Keibel, Prof. Franz, p. 544. — Minot, Charles Sedgwick, p. 608. — Skoda, Prof. Dr. Karl, p. 608. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Band, 28 20. Juli 1914. 3% No. 1/2. In#aLt. Aufzätze E. Botezat, Phylogenese des Haares der Säugetiere. Mit 2 Abbildungen und einer Tabelle. p. 1—44. — F. Silvestri, Prime fasi di sviluppo del Copidosoma Buyssoni (Mayr), Imenottere Calcidide. Con 30 figure. p. 45-56. — Edward Phelps Allis, je, The Trigemino-facialis Chamber in Amphibians and Reptiles. p. 56—62. Biicheranzeigen. Biologen-Kalender, p. 62—63. — E. OBERNDORFFER, p- 63. — P. Mayer, p. 68—64. Personalia, p. 64. Aufsätze. Nachdruck verboten. Phylogenese des Haares der Säugetiere.!) Von E. Borszat. Aus dem zoologischen Institut der Universität Czernowitz. Mit 2 Abbildungen und einer Tabelle. Inhalt. Seite EL PELE) eV a yy ee BRFE N Eure 2 Ansichten über die Abstammung des Haares . . .... : 3 Gründe für die selbständige Erwerbung des Haares seitens der Säugetiere 23 Differenzierung des Primordialhaares . » » 2 2222 +++. 34 Be fa Sn er ea, OO 1) Erweiterung des auf der 85. Vers. deutscher Naturforscher und Ärzte in Wien 1913 gehaltenen Vortrages „Über die Phylogenie der Säugetierhaare“ und der Mitteilung in rumänischer Sprache. — „Origina gi evolutiunea filo- geneticä a perilor la mamifere. Revista stiintificä „V. Adamachi“. Jassy, 5, 1914. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 1 2 Einleitung. Das Haarkleid ist bekanntlich eines der charakteristischsten Merkmale der Säugetiere. Aus diesem Grunde sah sich OKEN so- gar veranlaßt, diese Tierklasse geradezu als „„Haartiere‘‘ zu bezeichnen. Die Haare sind aber Gebilde des Integumentes, welche nicht aus- schließlich den Säugetieren zukommen, sondern in anderer Form und Art auch vielen landbewohnenden wirbellosen Tieren, so namentlich Insekten, doch auch Wassertieren nicht abgehen, ebenso wie sie nicht wenigen Pflanzen eigentümlich sind. Es sind daher die Haar- gebilde bei den Lebewesen eine, wenn auch nicht gerade allgemeine, so doch wenigstens nicht seltene Erscheinung. Jedenfalls können sie für die Lebensfunktion der Organismen als besonders wichtige Organe angesehen werden. Diesem Umstande mag wohl mit das hohe Inter- esse, weiches sich an das Haar der höchsten Tierformen schon seit langer Zeit knüpft, zuzuschreiben sein. Indes kommen sie unter den höchsten Tierformen, den systematisch abstehenden Wirbeltieren, nur den Mammaliern zu. Die Haargebilde, welche sich ab und zu bei den Vögeln vorfinden, sind von den Federn nicht wesentlich, viel- mehr nur nach der äußeren Form verschieden, daher aus dem Feder- keim abzuleitende sekundäre Bildungen und können deswegen mit den eigentlichen Haaren bzw. den Säugentierhaaren nicht ohne weiteres identifiziert werden. Als die vergleichende bzw. phylogenetische Richtung in der zoologischen Forschung zur Geltung kam, begnügte man sich bezüg- lich der Säugetierhaare, dieselben mit den übrigen Horn- bzw. Inte- gumentalgebilden, wie Schuppen, Stacheln, Federn, auf Grund ihrer äußeren Ähnlichkeit einfach zu homologisieren, d. i. allen diesen Ge- bilden denselben phylogenetischen Ursprung zuzuschreiben, wenn auch deren Bau und Funktion verschiedene Differenzen aufweisen. GOETTE betrachtete die Haare überhaupt nicht als anatomische Individuen und auch nicht als Produkte der Epidermis, sondern nur als besondere Teile derselben. Während diese Ansicht GorTrEs in der Folge als aufgegeben erscheint, wurden die Haare als individuelle Gebilde von den ver- schiedenen Organen des Integumentes niederer Vertebraten phylo- genetisch abgeleitet, nachdem GEGENBAUR wegen der ersten Anlage der Haare Ursache hatte, diese Gebilde den Schuppen und Federn als nicht homolog zu bezeichnen. Doch hat GEGENBAUR keine andere phylogenetische Ableitung finden können. 3 Ansichten über die Abstammung der Haare. Erst die entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen MAURERS 1892, 93, haben die genetische Trennung der Haare von den Schuppen und Federn näher präzisiert. In der Suche nach Organen, welche die anatomische Grundlage für die Entstehung der Haare gebildet haben mochten, stieß MAURER auf die Bedeutung der Hautsinnesorgane der Amphibien, nachdem schon vorher BEarp für Haare, Federn und Schuppen die Hautzähne niederer Fische (Selachier) zu diesem Zwecke in Anspruch zu nehmen glaubte. Die Hypothese MAURERS über die phylogenetische Ableitung der Haare von den Hautsinnesorganen der wasserlebenden Amphibien rief zunächst fast unmittelbar nacheinander das Erscheinen einer Anzahl von Arbeiten hervor, welche zu einem mehr oder weniger heftigen Kontroversenkampf führten. WEBER 1893 vertrat die Ansicht, daß die primitiven Säugetiere, welche aus den ursprünglichen, poikilothermen Reptilien hervorgingen, mit Schuppen bedeckt waren. Hinter diesen Schuppen traten anfänglich kleine und spärliche Haare auf, so daß die Anordnung der Haare auf die der Schuppen bezogen werden kann. WEBER konnte aber nicht entscheiden, ob sich die Haare durch Umbildung von kleineren Schuppen ent- wickelten, oder aus Nervenendhügeln zwischen den Schuppen im Sinne MAURERS. DE MEINERE 1893 hält zwar die Auffassung MAURERS als möglich, aber nicht als bewiesen. Die Haare dürften einst An- hängsel der Schuppen gewesen sein, so daß danach die Haut der Säugetiere von jener der Reptilien oder der beschuppten Amphibien abzuleiten wäre. Die tubulösen Drüsen mündeten ursprünglich im Haarfollikel und nicht daneben aus. Emery 1893 stimmt der Auf- fassung WEBERS bei, wonach den Ursäugern neben einer spärlichen Behaarung auch ein ausgedehntes Schuppenkleid zukam. Er betrachtet die Haare zwar nicht als den Federn und Schuppen homologe Bil- dungen, erachtet jedoch alle diese Hornbildungen als Substitutions- derivate der verschiedenen Elemente des Hautskelettes der Fische. Die Haare wären samt ihren Drüsen von den Hautzähnen und den zu denselben in Beziehung stehenden Drüsen abzuleiten, während die Hornschilder aus Knochenschuppen entstanden wären. Dann müssen die Haare anfänglich nicht zwischen oder hinter den Schuppen, sondern in der Mitte der Schuppen gestanden sein. Jede Schuppe und jedes Hautschild muß primär nur ein Haar oder ein ihm homologes Ge- bilde getragen haben, dann wäre die Bildung der drei- oder mehr- zähligen Haargruppen erst sekundär entstanden, während die der Woll- 1* 4 haare in den Zwischenräumen erst tertiär zustande gekommen wäre. Der Schwanz der Mäuse dürfte besondere Verhältnisse darbieten. Wegen der Schuppen der Säugetiere schließt er sich der Ansicht Römers 1893 nur an, insofern die Schuppen nicht direkt als mit Horn bedeckte Knochenbildungen von den Reptilienahnen ererbt worden sind. Sonst indentifiziere er sich mit WEBER bezüglich der Auf- fassung von der Behaarung neben dem Schuppenkleid. Gegenüber der Auffassung Leyvıss 1893 von der Ähnlichkeit und Homologie der Perlorgane gewisser Teleostier mit Haaranlagen möchte Dr MEISERE 1893 auch diese Bildungen auf Hautzähnchen- oder Hautdrüsen- anlagen zurückführen. Hingegen hält er einen direkten Vergleich der Schenkeldrüsen mit Haaren und Haarbalgdrüsen, gegen LeyDvis, für unmöglich. Es hatte nämlich auch Leypıe 1893, durch die Theorie MAURERS angeregt, an der Diskussion dieser ebenso hoch interessanten als wichtigen Frage von der Abstammung der Säugetierhaare sich mit einen Aufsatz beteiligt. Nach ihm haben die Haare auf frühen Ent- wickelungsstufen mit den Hautsinnesorganen ebenso eine Ähnlichkeit, wie auch die Hautdrüsen und die Perlorgane der Karpfen. Diese anfänglich nur wenig oder gar nicht unterscheidbaren Gebilde zeigen dann eine solche Entwickelung, daß Hautsinnesorgane und Haare nichts mit einander zu tun haben können. Eher möchten „die Haut- drüsen der Batrachier darnach angetan sein, um mit den Hautsinnes- organen in verwandtschaftliche Verbindung gebracht werden zu dürfen“. Lrypic glaubt, daß insbesondere der Perlausschlag, der auf den Schuppen mancher Fische im Hochzeitskleide auftritt, sowie die aus den Schenkelporen der Eidechsen hervorragenden Körper für „Anfangs- stadien der Haarbildungen bei Säugetieren angesehen werden können“. Mit Gewißheit können die von Weser bei Belaenoptera Sibaldii als rudimentäre Haare gedeuteten Epithelzapfen am Mundwinkel mit den Perlorganen verglichen werden. Die aus den Schenkelporen der Ei- dechse hervorragenden Gebilde sind den Perlorganen an die Seite zu stellen. Hinsichtlich der Phylogenie der Haare steht DE MEIERE auf dem Standpunkte, daß die Auffassung MAURERS wohl möglich, jedoch nicht bewiesen sei. Die Haare waren wahrscheinlich Anhängsel der Schuppen. So wäre dann die Haut der Säuger von der der Reptilien oder der beschuppten ‚Amphibien abzuleiten. Die tubulösen Drüsen mündeten ursprünglich im Haarfollikel, nicht aber daneben aus. In einer wei- teren Arbeit über die Anordnung der Haare wendet sıch DE MEIERE gegen die Angaben Enerys, daß Haare auf oder vor den Schuppen 5 vorkommen, und gegen MAURER, dessen Auffassung nicht sicher sei. Bei der Beurteilung der Verhältnisse von Haar und Schuppe legt Ren 1894, der die Reihenfolge, Schuppe, Stachel, Borste, Haar auf- gestellt hat, besonderen Wert darauf, daß die Haare in, nicht auf den Schuppenpapillen wurzeln. Bemerkenswert ist folgende Annahme Reus: „Die großen Lederhautpapillen, auf denen die Hautzähne der Selachier sitzen, bleiben bei den Amphibien bestehen, unter Rückbildung der Zähne. An deren Stelle treten zuerst, bei den Wasseramphibien, andere Kutikularbildungen, dann, bei den Landamphibien, Verhornungen. Bei den Reptilien entwickeln sich diese zu Schuppen, die sich bei den Vögeln am Laufe erhalten, am übrigen Körper zu Federn um- bilden. Bei den Säugern lassen sie aus sich die Haare hervorgehen, bleiben aber neben diesen noch lange erhalten, mit Vorliebe an den Gliedmaßen und am Schwanze, in einzelnen Fällen sich sogar durch Anpassung weiter ausbildend.“ Maurer 1895 kommt in einer um- fassenden Arbeit nochmals auf diese Verhältnisse zu sprechen, be- handelt hierbei die Epidermis aller Wirbeltiere eingehend und geht zum Schluß auf die Homologie der Integumentalorgane ein. Die von ihm als Epidermoidal- und Integumentalorgane unterschiedenen Ge- bilde sind bei den verschiedenen Wirbeltiergruppen nicht Neu- erwerbungen, sondern die Einrichtungen bei niederen Formen sind der Boden für die höheren Zustände. Die Organe unterliegen daher, wie das gesamte Integument sich den Veränderungen des äußeren Mediums anpaßt, vielfach einem Funktionswechsel, und dadurch wird ihr Bau verständlich. Die Hautsinnesorgane der im Wasser lebenden Wirbeltiere spielen hierbei die bedeutsamste Rolle. Dieselben ver- öden beim Übergang zum Landleben, ihre Schutzapparate aber bilden die Grundlage für verschiedene Organe. So gehen Perlorgane und Tastflecken nach der einen Seite, die Haare nach der anderen daraus hervor. Die Nervenendhügel der Fische und Amphibien bilden spe- ziell für letztere die anatomische Grundlage. Die Schuppen sind der Ausgangspunkt für eine andere Gruppe von Hautorganen, die in den Federn der Vögel ihre höchste Entfaltung findet. OPPExHEImer bringt die Sinnesorgane einiger Reptilien (Hatteria, Crocodilus, Alligator) mit den Haaren in phylogenetische Beziehung, über deren Anlage Emery 94 berichtet und zum Teil eine unverkennbare Ähnlichkeit mit der Haaranlage beobachtet hatte. Es sei eine indirekte Ver- gleichung der Gebilde mit Haaren insofern zulässig, als beide Gebilde von ein und demselben Organe herzuleiten wären. Dasselbe gelte 6 von den Organen im Schnabel des Schnabeltieres („push-rods“). So- dann unterzog Kemet 1895 diese Verhältnisse einer kritischen Sichtung und gelangte zu dem Ergebnisse, daß wir „die Phylogenie der Feder ebenso wie die des Haares noch als dunkel betrachten“ müssen, wenn er auch mehr der Meinung hinneigt, daß die Herleitung des Haares und der Feder von besonderen Organen niederer Wirbeltiere nicht zulässig erscheint, daß vielmehr alles darauf hindeutet, daß beide in der innigsten phylogenetischen Beziehung zu den Hornschuppen der Reptilien stehen. Beide seien homolog einem besonders ausgebildeten Teile der Schuppe. Insbesondere wendet sich Kemer, gegen die Theorie MAURERS, welcher zum Aufbau derselben Faktoren verwertet habe, die keine Tatsachen seien. Auf diese Kritik erwiderte MAURER 1898, ohne jedoch mit neuen Gesichtspunkten und Argumenten für seine Lehre aufzutreten. Branpr 98 stellte eine neue Theorie von der Abstammung der Haare auf, wonach diese von Mundzähnen ab- stammen könnten, welche er 1900 näher begründete, die er später 1911 (S. 511) aufgenommen hat: „In seiner Entwickelungsweise steht das Haar einem Zahne unstreitig recht nahe und baulich konnte es geradezu als entkalkter, des Dentins verlustiger Zahn mit nicht ge- schlossener Wurzel bezeichnet werden (Fig. 575). Es kommen bei diesem Vergleich hauptsächlich die Zähne der Amnioten und nicht die Hautzähne der Haie in Betracht. Allerdings verlangt die Hypo- these, daß die ferneren Vorfahren der Säugetiere von noch plakoid beschuppten Ichthyopsiden abstammen, deren Hautzähnchen ihre Ent- wickelungsweise nach Art der Kieferzähne der Lurche abänderten, wobei dieselben entkalkt und dem Landleben angemessen, sich in lang auswachsende Hornfäden umgestalteten. Die S. 504 erwähnten, um oder zwischen den Haargruppen gelagerten Hornschuppen, welchen die Theorie eine phylogenetische Bedeutung zuspricht, widersprechen der Zahntheorie der Haare nicht, könnten vielmehr für eine Periode in der Stammesgeschichte der Säugetiere sprechen, in welcher Hand in Hand mit einer Entkalkung eine Verhornung der Haut und ihrer Erzeugnisse einherging. Ob Haare und Federn homologe Gebilde sind, ist strittig. Die Entwickelungsweise der Federn deckt sich mehr mit der der Schuppen, indem in erster Linie die Bildung einer Kutis- papille steht, welche die Epidermis vorwölbt; während beim Haar umgekehrt die Epidermiswucherung in die Tiefe den Vortritt hat; doch fragt es sich, ob ein prinzipieller Unterschied zu beweisen ist.“ Neuer- dings hat GEGENBAUR 1898 sich der Lehre MAURERS angeschlossen, indem er eine Vergleichung der ersten Genese der Haare und der daraus hervorgegangenen Strukturen mit den Hautsinnesorganen der Amphibien als zulässig ansieht. „Aus dieser Vergleichung resultiert das Bestehen einer Übereinstimmung erster Zustände der Haarbildung mit jenem der Sinnesorgane, und da letztere bei den Amphibien mit dem Beginn des terrestren Lebens Veränderungen eingehen, welche mit Zuständen bei der Haarbildung Zusammenhang offenbaren, so entsteht die Berechtigung, für die Phylogenie der Haare, jene Sinnes- organe der Amphibien als den ersten Ausgangspunkt zu betrachten. Die Haarbildung der Säugetiere ist von jenen Organen ableitbar, sie knüpft an die Rückbildung derselben (MAurEr).“ „Es bleibt uns eine Fortsetzung des bei Amphibien im Beginn befindlichen Prozesses, um zu verstehen, wie daraus das Haar entstehen mußte.“ DE MEIJERE 99 findet in der Gruppenstellung der Haare keine Stütze für MAURERS Hypothese, da, wie bei den Federn, die Gruppe sich aus nur einer Anlage entwickelt. Die Dreihaargruppe stellt sich bei ausgedehnteren Untersuchungen als ein phylogenetisches Stadium heraus. Ebenso tritt er auch gegen die Ausführungen RöMERS auf, welcher die Bildung der Haargruppen bei Echidna als Stütze für die Hypothese MAURERS verwertete. Während KEIBEL und Leypie auf die Schwächen in der Beweis- führung Mavurers hingewiesen haben, versucht W. Krause 1902, 06 eine ausführliche Widerlegung derselben. Er kam so zu dem Resul- tate, „daß Schuppen, Federn, Borsten, Stacheln und Haare homologe Bildungen sind. Die Haare haben mit Seitenorganen, oder Fpithel- knospen nichts zu tun, ihre Differenzen von den Federn erklären sich zum größten Teil aus den verschiedenen absoluten Dimensionen der Anlagen und verschwinden, wenn die Dimensionen einander mehr gleich werden. Zum Teil kommt auch die saftreichere Beschaffenheit des Corium der Mammalien gegenüber den Sauropsiden in Betracht. Die Theorie von GEGENBAUR und MAURER ist nicht länger haltbar“. Auch Piyxus (1902—1905) tritt neuerdings gegen die Theorie MAURERS auf, indem er der Meinung ist, „daß man bei Einhaltung des stammesgeschichtlichen Gedankengangs MAURERS auf dem Wege von der Sinnesknospe des Lateralorgans über Perlorgan — Tastscheibe an einem anderen Punkte herauskommen kann, nämlich an der Haarscheibe, und nicht am Haar.‘‘ Ebenso wendet er sich gegen die Auffassung OPPENHEIMERS, der, wie oben erwähnt wurde, die Säuge- tierhaare von den Tastscheiben der Reptilien ableiten wollte, indem 8 Pingus der Meinung ist, daß nur die von ihm entdeckte Haarscheibe das Organ sein kann, welches von den Tastflecken der Reptilien ab- zuleiten wäre. Pınkus meint, das der Fund der Haarscheiben — welche nicht nur dem Menschen, sondern auch den Säugetieren der ver- schiedensten Gruppen eigentümlich sind, wobei er bemerkt (05), daß sie nicht erst im Säugetierstamm entstanden, sondern bereits von den Vorfahren der Säugetiere auf diese übergegangen seien, weil sie gerade bei den niedersten Säugern (Echidna, Ornithorhynchus, Talpa usw.) die am besten ausgebildete Form zeigen — bei der Ableitung der Haare von weitentfernten Epidermalbildungen dringend zur Vorsicht mahnen müsse. Was diese selbst betrifft, so sieht Pinkus den „Haar- bezirk“ — als solchen bezeichnet er den Haarfollikel mit den An- hangsorganen (Drüsen, Muskeln, Nerven, Gefäßen usw.) zusammen mit der Haarscheibe und dem Schuppenrudiment — als morphologisches Äquivalent der Reptilienschuppe an, wobei die Lage des Haares im Haarbezirk (zwischen Haarscheibe und Schuppenrudiment) einer un- differenzierten Stelle der Reptilienschuppe entspricht, weshalb also das Haar im Gebiete der Reptilienschuppe kein Homologon besitzt, so daß vielmehr sein Platz leer sei. So nähert sich Pınkus der Auf- fassung Keısers, daß das Haar von einem besonderen Teile der Schuppe abzuleiten wäre. Dieser Auffassung ist auch WIEDERSHEIM (vgl. dessen Lehrbuch). Besonders bemerkenswert für unsere Frage nach der Phylogenie der Haare ist die Stellung, welche F. Römer einnimmt. Dieser Forscher hat sich mit mehreren Arbeiten an der Klärung derselben beteiligt, zuletzt mit einem Vortrage in der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft (1904). Röner stellt sich ganz auf die Seite MAURERS, dessen Hypothese der „Schlüssel zum Verständnis aller Hautgebilde der höheren Wirbeltiere‘‘ sei. Die Hautsinnesorgane der Stegocephalen waren die Grundlage für die Entstehung der Haare und Haargruppen. Der Schuppenpanzer der Stegocephalen sei in den Säugerschuppen noch enthalten, unter Umständen sogar weiter gebildet. Auch auf die Reptilien seien die Schuppen der Stegocephalen übergegangen und haben dann durch Umbildung die Vogelfedern entstehen lassen. Auch ich habe mich einigermaßen an der Klärung dieser Frage beteiligt, indem ich freilich nur feststellen konnte, daß vom Stand- punkte der Innervationsverhältnisse der verschiedensten Bildungen bei den Wirbeltieren wie Eımer'sche Organe der Talpiden, Epithel- höcker, Endknospen usw., kein Grund vorhanden sei, gegen die Theorie 9 MAURERS aufzutreten, daß es vielmehr in den erwähnten nervösen Ge- bilden, ebenso wie in den Follikeln der Säugetierhaare, sich geradezu um die nämlichen Innervationseinrichtungen handelt (1902, 03). Diese mir einmal interessant gewordene Angelegenheit habe ich in der Folge, wenn ich auch noch so sehr durch andere Arbeiten und Be- rufsbeschäftigungen von ihr abgehalten worden bin, dennoch nicht ausgelassen, sondern vielmehr trotz meiner Überzeugung von der Richtigkeit der Lehre MAURERS, immer intensiver angegangen, wozu ich namentlich durch die Stellungnahme einiger von den oben er- wähnten neueren Autoren, wie Pınkus, W. Krause, WIEDERSHEIM, gegen- über der Maurer’schen Ableitung der Haare, während zugleich andere, wie C. K. Scuyemer und Röxer für dieselbe eintreten zu-müssen glaubten, um so mehr Veranlassung fand. Ich habe auch dementsprechend diese Frage in einigen meiner letzten Publikationen teilweise berührt (vgl. 1912). Dies tat ich um so mehr, als ich durch meine Arbeiten dieses Gebiet geradezu streifen mußte. Deswegen aber ergibt sich um so mehr die Notwendigkeit für mich, auf diese Frage näher einzugehen. Zu diesem Zwecke sollen die wichtigsten der erwähnten Abstammungs- theorien der Haare nochmals kritisch beleuchtet werden. Diejenigen derselben, welche mit der Hypothese MAURERS nicht im Einklang stehen, sind im Vortrage F. Römers so gut widerlegt worden, daß ich, insofern ich dem nichts weiteres hinzuzufügen habe, es auch nicht für notwendig, weil überflüssig, halte, auf dieselben näher einzugehen. Hinsichtlich der Ableitung der Haare von den Perlorganen ge- gewisser Fische, wie sie durch Leypıs versucht worden ist, bemerkt Rémer, daß es doch gewagt sei, die Säuger hinsichtlich ihres Haar- kleides an eine ziemlich abseits liegende Fischgruppe anzuschließen und daß ferner die Perlorgane hinfällige Gebilde seien, deren Bau übrigens ebenfalls nicht geeignet sei, die Bauverhältnisse des Haares verständlich zu machen. So erweist sich diese Theorie als vollkommen hinfällig. Ebenso hinfällig erscheint einerseits der Versuch Emearvs, die Haare von den Hautzähnen der Fische herzuleiten, so wie anderer- seits ganz besonders die Hypothese Branpt’s, der die Haare von den Amniotenzähnen herleiten möchte, Die Ähnlichkeit in der Bildung der einen und der anderen Gebilde, die einzige Stütze dieser Her- leitungsversuche, kann aber in den allerverschiedensten Integumental- gebilden der Wirbeltiere wiedergefunden werden, ohne daß dieser Erscheinung eine phylogenetische Bedeutung zuzuschreiben wäre. 10 Auch sind Zahnschmelz und Dentin, wie Römer bemerkt, nicht „mit den Elementen des Haares irgendwie vergleichbar“. Hingegen er- weist sich die Bemerkung Römzrs, daß „die Zahnpapille mit ihrem Nervenreichtum der nervenlosen Haarpapille irgendwie vergleichbar“ wäre, zur Zeit als unhaltbar, nachdem es durch Arbeiten mehrerer Autoren, zuletzt durch mich selbst (1912) sichergestellt ist, daß die Haarpapille nicht nervenlos, sondern mitunter, namentlich an den großen Tasthaaren geradezu reich an Nervenendverzweigungen ist, die allerdings von einer einzigen Markfaser herstammen. Ja auch nach der Form der Endapparate zu schließen, gehören diese durchaus nicht zu Vasomotoren, sondern stehen parallel zu den als sensible Apparate bekannten baumförmigen Endverzweigungen des Bindegewebes bzw. der Grenze zwischen Cutis und Epidermis (vgl. Trersaxow 1901 und Borzzar 1903, Arch. f. m. Anat.). Dieser Standpunkt Römers fußt auf jenem MAURERS, welcher auf Grund der Arbeiten von DiEreL und Bonnet die Haarpapille als vollkommen nervenlos ansah und damit den Verlust des Hauptnerven der Hautsinnesorgane der Amphibien bei der Umbildung dieser Organe zu den Säugetierhaaren in Zusammen- hang brachte. Nichtsdestoweniger soll aber hier durch die Kon- statiernng des Nervengehaltes der Haarpapille nicht etwa ein phylo- genetisches Moment in den Vordergrund gerückt werden, vielmehr möchte ich diesbezüglich, wie hinsichtlich der erwähnten Ähnlichkeit zwischen verschiedenen Gebilden, bemerken, daß dieses ähnliche Ver- halten der Papillen wohl nichts anderes ist, als wie etwa das ähnliche Verhalten der Kutispapillen in der allgemeinen Körperhaut der Wirbel- tiere überhaupt, welche ja bekanntlich gewöhnlich als sehr reich innerviert gefunden werden. Es mag nur auf die neuerliche Be- merkung hingewiesen werden, welche gegenüber der alten Anschauung von der Unterscheidung der Gefäß- und Nervenpapillen, namentlich speziell in der menschlichen Haut, zum Ausdruck gebracht wird. Es ist für unsere Zwecke von hervorragender Bedeutung, die Er- örterungen Rémers eingehender zu berücksichtigen. Diese drehen sich um zwei Hauptfragen, welche sich der Autor vorgelegt hat. Die eine Frage betrifft die Beziehung von Schuppen und Haaren, insofern diese phylogenetische oder nur topographische seien, die andere hingegen das Haar selbst, insofern es aus anderen Gebilden niederer Wirbeltiere hervorgegangen oder eine selbständige Erwerbung der Säugetiere sei. Die eine der Fragen entscheidet Romer dahin, daß die erwähnten Beziehungen zwischen Schuppen und Haaren nur rein topographische 11 sind. Diese Entscheidung begründet Römer insbesondere durch die biologische Erwägung, daß die Haare als Wärmeschutzeinrichtung eine größere Wirksamkeit erst erlangen konnten, als infolge einer bedeu- tenderen Temperaturabnahme die Schuppen an Bedeutung verloren und schwanden. Aus dem vorhergehenden gleichzeitigen Neben- einandervorkommen von Schuppen und spärlichen Haaren der Säuge- tierahnen geht aber unbedingt hervor, daß jene Beziehungen nur topographische sein konnten. Zugleich mit den Haaren sind aber auch die Schweiß- und Talgdrüsen in Betracht zu ziehen, deren ge- meinsame Anlage Römer als primären „Epithelkeim‘“ bezeichnet, und die „nicht nur topographisch, sondern auch ontogenetisch und phylo- ‘genetisch mit einander verknüpft“ sind. Die Haare sind also neben den noch vorhandenen Schupper, und zwar hinter denselben entstanden und die letzteren sind erst dann verschwunden. Ich meine, man kann dies auch so ausdrücken, daß die Schuppen durch die Haare gleich- sam verdrängt wurden. Doch es dürfte schon der ersten Entstehung der Haare eine gewisse Reduktion der Schuppen, wenigstens in ihren Größenverhältnissen vorangegangen sein. Diese Erscheinung schließt durchaus nicht die Erhaltung und sogar auch sekundäre Weiterent- wickelung der Schuppen bei manchen Säugetieren aus. Romer weist ferner auch auf die ontogenetisch zum Ausdruck kommenden ver- schiedenen Stufen der Phylogenie des Haarkleides mit Beziehung auf die Schuppen hin, die sogenannte Schuppenstellung der Haare bzw. der Haargruppen. Trotzdem kann „man nicht jedes Vorkommen von Haaren in Verbindung mit Schuppen gleichmäßig phylogenetisch ver- werten“. Was nun die zweite der erwähnten Fragen betrifft, so stellt sich Römer ihr gegenüber folgendermaßen: „Wenn man der Ansicht ist, daß die Haare als solche in der Haut der Säugetiere entstanden sind, so sind natürlich alle weiteren Fragen über die Herkunft des Haares überflüssig.“ Die Organe, welche Maurer für die Ableitung der Haare in Anspruch nimmt, sind die sogenannten Hautsinnesorgane. Unter diesem Namen sind jedoch verschiedene, aber wenigstens zwei Arten zu verstehen. Es sind dies die sogenannten Endhügel des Lateralsystems (d. N. vagus) und die Endknospen, welche letzteren bei den höheren Verte- braten, wenn auch von der äußeren Haut verschwunden, so doch noch im feuchten Medium der Mund- bzw. Rachenhöhle zurückgezogen er- halten sind. Diese gelten als die Organe des Geschmackssinnes bei 12 den Säugetieren und namentlich beim Menschen. Ich habe die End- knospen auch bei den Vögeln vorgefunden, wobei auch die Frage nach der physiologischen Deutung dieser Organe überhaupt klargelegt wurde (Borzzar, Oprer, Herrick). Für die Phylogenie des Haares kommen durch Maurer die Endhügel in Betracht. Mavrer knüpft speziell seine vergleichenden Betrachtungen an die Sinnesorgane, d. i. End- hügel von Triton und anderen nackten Amphibien an. Die phylo- genetische Ahnenstufe der Säugetiere bilden aber natürlich nicht die heutigen Amphibien, sondern die beschuppten Stegocephalen, von denen die rezenten Amphibien direkt, die Säugetiere jedoch auf mehreren Um- wegen von deren Nachkommen sich herleiten. Denn aus den Stego- cephalen sind die Cotylosaurier hervorgegangen, welche als die Stamm- eltern einerseits der Palaeohatteria (im Rotliegenden der Permforma- tion), andererseits der aus demselben Stamme entstandenen Vorfahren der Pareiasaurier (Theromorphen), von denen die Theriodonten, die unmittelbaren Vorfahren der Säugetiere, hervorgegangen sind. Das Bestechende an der Theorie Maurer’s ist wohl die auffallende, bis ins einzelne gehende Übereinstimmung der verschiedenen Schichten des Haares mit denen des Sinnesorgans. Die Vergleichung des fertigen Haares mit dem in die Tiefe gesunkenen Tritonorgan gibt allerdings die erwähnte auffallende und merkwürdige Übereinstimmung, doch abgesehen davon, daß diese Parallelerscheinung vielleicht auf funk- tioneller Anpassung beruhen könnte, möchte ich bemerken, daß ent- wickelungsgeschichtlich von diesen Dingen nichts zu beobachten ist. Diese Knospenähnlichkeit des Haares bzw. Haarfollikels ist eine nach- tragliche. Die Erwägung, was aus den geschwundenen Hautsinnes- organen der Ahnen in der Reihe der Sauropsiden geschehen sein mochte, erscheint in der Literatur unserer Streitfrage, so viel ich weiß, in keiner Weise berücksichtigt, sie ist aber von Wichtigkeit. Denn während die Endhügel der Amphibienahnen in der Reptilienreihe als spurlos verschwunden erscheinen, sollen sie in der Reihe der Säuge- tiere die Grundlage für die Entwickelung eines der wichtigsten und bedeutendsten Organe, der Haare nämlich, abgegeben haben. Übrigens müßten wir uns auch sofort fragen, was denn eigentlich aus den larvalen Sinneshügeln bei den Batrachiern, den Fröschen wird? Sie gehen allenfalls spurlos zugrunde oder verloren, d. i. die landbewoh- nenden Amphibien verlieren mit dem Verluste der sonstigen larvalen Organe des Wasserlebens auch die Endhügel des Lateralsystems, ohne daß andere Organe an deren Stelle treten oder sich aus ihnen entwickeln. 13 Um nun die Ausdrucksweise MAURERS zu gebrauchen, müßte man sagen: Die Seitenorgane der Amphibienlarven verschwinden beim Übertritt dieser Tiere zum Landleben spurlos, ohne daß sie den Boden abgeben für die Entwickelung anderer Organe irgendwelcher Art. Doch man kann mit Recht, wie dies auch Röner tut, einwenden, daß man bei Betrachtung unserer Frage nicht von den heutigen nackten Amphibien ausgehen darf. Gerade deswegen aber scheint der Ver- gleich des fertigen Säugetierhaares mit dem in die Tiefe gesunkenen Triton-Organ unberechtigt zur Entscheidung der Frage zu sein, wenn auch die Übereinstimmung noch so vollkommen sein mag. Nun wird aber doch Triton zum Vergleich herangezogen, Cryptobranchus wegen der Reichlichkeit der Hautsinnesorgane besonders in den Vordergrund gerückt und gleichzeitig damit von Römer die bei den meisten Fischen fast — über den ganzen Körper verbreiteten, in dichten Massen in Längsreihen zwischen den Schuppen Ber N stehenden Organe, welche { auch die Gliedmafen be- decken, namhaft gemacht. Diese letztere Bemerkung SQ bezieht sich auf alle Fische im allgemeinen. Bei der mit Recht er- Fig. 1. Heterocephalus glaber. (Nach Friepen- folgten Bekämpfung der THAL). An den exponierten Körperstellen stehen nur Sinushaare. Ansicht Levpies erwähnt jedoch Römer selbst, daß es gewagt sei, die Säugetiere hinsichtlich ihres Haarkleides an eine ziemlich abseitsstehende Fischgruppe anzuschließen (bei denen näm- lich Perlorgane vorkommen). Ich meine, daß es eben deswegen auch für RÖMER ungeräumt sei, seine Betrachtungen bezüglich der Dichtigkeit der Haare an die Befunde bei den Fischen anzuknüpfen, namentlich auch mit Rücksicht auf seine biologischen Erörterungen, wonach er ursprünglich ein spärliches Haarkleid neben den noch vor- handenen Schuppen und erst infolge einer weiteren Temperaturab- nahme eine Verdichtung des Haarkleides mit gleichzeitiger Reduktion der Schuppen annimmt. Ferner wird auch die Tatsache, daß sich 14 die Haare am Kopfe der Säugetiere zuerst und noch dazu bedeutend früher als am übrigen Körper anlegen, mit der Beschränkung der Lateralorgane auf bestimmte Reihen und deren hauptsächlichste Ver- teilung am Kopfe in Zusammenhang gebracht. Auch die Anordnung der Haare in Reihen, welche bei den Embryonen deutlicher als am entwickelten Tiere sind, sowie die zeitlebens erhaltene Seitenstellung in Reihen bei dem Ameisenigel wird von RömER hervorgehoben. Ich möchte dagegen meinen, daß die Kopfstellung und das seitliche Auf- treten der Haare in Reihen, namentlich als Sinus-Tasthaare bei dem nacktesten Landsäugetiere, dem Heterocephalus (Fig. 1), mit der wohl auch ursprünglichen Funktion der Haare als Tastorgane in Einklang zu bringen ist. Bei Heterocephalus sind dieselben, abgesehen davon, daß sie lauter Sinushaare sind, somit jedenfalls eine sekundäre Haar- form (vgl. unten), insbesondere am Kopfe und an den Seiten der Füße dichter, hingegen am Rumpfe nur spärlich vorhanden, wobei sie in Reihen stehen. Am Rumpfe fallen zwei Reihen auf, je eine längs des Bauchrandes und eine zweite (unpaarige) längs des Riickenrandes. Solcherart ist dasTier für Berührungseindrücke, die von allen möglichen Seiten herkommen mögen, eingerichtet. Es ist unzweifelhaft, daß diese Haare einzig und allein der Sinnesfunktion dienen. Damit im Zu- sammenhang steht auch ihre größere Zahl oder dichtere Anordnung am Gesichtsteil des Kopfes, also dem der Bewegung vorangehenden Körperteile, sowie an den Beinen, namentlich den Füßen selbst. Die Erscheinung des erwähnten sekundären Zustandes, daß nämlich jene Haare Sinushaare sind, kommt hier für unsere Frage nicht in Be- tracht, da es sich hierbei eben nur um die Haare als Säugetierorgane x ‚überhaupt handelt. - Die oben zitierte Fragestellung Römers scheint aber auch von » sehwächender Wirkung für die Lehre Maurers zu sein. Denn ich meine, daß man bei Beurteilung dieser Dinge nicht, wie dies Romer sagt, von einer Ansicht auszugehen hat, daß nämlich die Haare als solche in der Haut der Säugetiere entstanden seien, weshalb dann natürlich alle weiteren Fragen als überflüssig erscheinen, sondern immer nur möglichst von Tatsachen. Das, was Romer hier eine An- sicht nennt, müßte eine mit natürlicher und logischer Konsequenz. -sich ergebende Erkenntnis sein, soll sie den Anspruch auf wirklich wissenschaftlichen Wert haben. Ein solches Ergebnis müßte eben durch die Prüfung aller möglichen in Betracht kommenden Momente als bewiesen erscheinen. Entsprechend der einen Fassung unserer 15 Frage verhält sich Römer auch gegenüber der anderen gleich, indem er die unzweifelhafte Tatsache, daß die Säugetiere sich aus niederen Wirbeltieren entwickelt haben, als logische Voraussetzung nimmt, zu der folglich auch das Überkommen der Organe gehört, so muß man auch natürlich, wie er sagt, „folgerichtig auch nach Organen suchen“, auf deren Grundlage sich die Haare entwickelt haben. Dieses letztere ist aber eben durch alle oben erwähnten Theorien und Hypothesen schon geschehen. Alle möglichen Organe der niederen Wirbeltiere sind für die phylogenetische Ableitung des Haares in Anspruch genommen worden, und andere epidermalen oder integumentalen Organe sind nicht bekannt. Gegen alle diese Unternehmungen aber lassen sich mehr oder weniger gewichtige Einwände erheben. Unter dem Einflusse jener „Voraussetzung“ ermüdet man nicht, trotz heftiger Anwürfe noch immer fort für die eine oder die andere Lehre neue Stützpunkte zu suchen. Auf diese Weise haben sich insbesondere die Schuppentheorie (W. Krause) und die Sinnesorganhypothese MAurers Freunde erhalten. Ich selbst habe ja, wie erwähnt, in den Innervationsverhältnissen der verschie- densten Integumentalorganen eine Stütze für die Lehre Maurrrs ge- funden zu haben vermeint und Römer hat in dem erwähnten Vor- trage die Lehre geradezu durchaus neu belebt, wobei er als persön- licher Forscher der Schuppenfrage eines der wichtigsten Gegen- argumente der MAurer’schen Lehre illusorisch machte, indem er die Beziehungen der Haare zu den Schuppen als nur topographische nach- gewiesen hat. So erscheinen Schuppen und Federn im Verhältnis der Homologie, während die Haare analoge Bildungen der Schuppen und Federn sind. So wie auf der einen Seite Max WEBER das Verdienst hat, die Schuppenfrage im Verhältnis zur Haarbildung durch seine Arbeit über die vergleichende Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Schuppentiere (1891) recht zur Geltung gebracht zu haben, so hat auf der anderen Seite Fritz Römer durch den wohl endgiltigen Nach- weis der topographischen Beziehung der Haare zu den Schuppen sich um die Klarlegung der Schuppenfrage verdient gemacht. Was aber seine Stellungnahme zur Maurer’schen Lehre betrifft, so sind trotz der Fürsprache Römer’s deren Schwächen nicht behoben, wie die obigen Ausführungen wohl dargetan haben. Meine eigenen lang- jährigen und vielfachen Untersuchungen über die Innervationsver- hältnisse der verschiedensten Integumentalorgane aller Wirbeltier- klassen haben in gewissem Sinne geradezu ein statistisches Material 16 geliefert, welches, insbesondere da es auf eigene Erfahrungen beruht, eine um so sichere Schlußfolgerung gestattet. Es hat sich mir im Laufe der Zeit (1906) immer mehr die Überzeugung aufgedrängt, daß die Innervationsverhältnisse im Integumente der Wirbeltiere im allgemeinen nach einem und demselben Typus eingerichtet sind. So ergibt sich die Notwendigkeit, vom Standpunkte der Innervationsverhältnisse ent- weder die allerverschiedensten Bildungen in den Kreis der Phylogenie der Haare einzubeziehen, was aus gewichtigen Gründen durchaus nicht zutreffend sein kann, oder den Innervationsverhältnissen keine Bedeutung für die Frage der Haarphylogenie beizumessen, insofern es sich um das Verhältnis der Haarinnervation zu jener anderer integumentaler Organe handelt. Aus all dem Vorangehenden geht hervor, daß bisher im Sinne der phylogenetischen Forschung, wie es scheint, alles unternommen wurde, um die Frage der Haarphylogenie möglichst klar zu legen. Alles in allem sind acht verschiedene Hypothesen in dieser Richtung besonders namhaft zu machen. Alle diese behandeln dasselbe Thema, nämlich die Frage, aus welchen Organen niederer Wirbeltiere die Haare der Säugetiere hervorgegangen sind. Wir wollen uns dieselben der besseren Übersicht halber nochmals in der Form einer einfachen Skizze vergegenwärtigen. 1. Nach Görte sind die Haare überhaupt keine anatomischen Individuen und auch nicht Bildungen der Epidermis, sondern nur be- sondere Teile derselben. Diese Ansicht hat sich, wie oben erwähnt, nicht behauptet. 2. Die Haare stammen von Placoidzähnen der Fische (Selachier) ab. Die Unhaltbarkeit dieser Ansicht wurde namentlich auch von Romer dargetan. 3. Nach Branpr sollen gar die Amniotenzähne die Vorläufer der Säugetierhaare sein. Diese Ansicht widerlegt sich gleichsam von selbst und dies um so mehr mit Rücksicht auf die Unhaltbarkeit der Ansicht von der Abstammung der Haare von den Hautzähnen, welche von der Haut verschwunden sind. 4. Dann wurden die Perlorgane, der sogenannte Perlausschlag im Hochzeitskleide mancher (cyprinoider) Fische, als die Organe in An- spruch genommen, welche den Haaren den Ursprung gegeben haben sollen. Auch diese Ansicht wurde vollkommen widerlegt. 5. Die Haare sollen von den Schuppen abstammen und daher mit den Reptilienschuppen und den Vogelfedern vollkommen homolog 17 sein. Diese Ansicht wurde von mehreren Seiten widerlegt. Letzthin wurde durch RÖMER der Nachweis erbracht, daß diese Beziehungen nur topographische sind. 6. Gegenüber dem Einwande, daß die dünnen Haare nicht von den mächtigen Schuppen abstammen könnten, wurde eben nur ein Teil der Schuppe für die Entstehung des Haares in Anspruch ge- nommen. Durch den Nachweis der topographischen Beziehungen der Haare zu den Schuppen erscheint natürlich auch diese Ansicht voll- kommen widerlegt. 7. Die Ansicht Mavrers, daß die Hautsinnesorgane niederer Wirbeltiere den Boden zur Entstehung der Haare abgegeben haben, ist ferner, wie oben dargetan wurde, ebenfalls nicht haltbar. 8. Daß die Haare von den Tastflecken der Reptilien abzuleiten wären, welche Ansicht mit Rücksicht auf die ursprüngliche Sinnes- funktion der Haare recht bestechlich ist, erscheint namentlich durch die Ausführungen von Prnxus illusorisch. Uberblickt man diese ganze Serie von Ansichten und Versuchen, die Abstammung der Haare klar zu legen, so findet man, daß die einen mehr, die anderen weniger Aussicht auf Anerkennung haben. So wurden alle nur möglichen Versuche gemacht, diese wichtige und interessante Frage einer Lösung entgegenzuführen. Daß sich dabei die Schuppentheorie und die Ansicht MAurERs einer besonderen Be- liebtheit erfreuen, wurde schon oben zur Genüge hervorgehoben. Durch die Ausführungen RöMmErs ist aber wieder die Hypothese Mavrers in den Vordergrund gebracht worden. Wir wollen daher, während wir die verschiedensten Erklärungsweisen unserer Frage uns- gleichzeitig vergegenwärtigen, noch einen prüfenden Blick auf MAURERS Lehre werfen, von der oben gesagt wurde, daß es in der Literatur wiederholt betont worden sei, die Beweisführung MAurers beruhe im Grunde genommen nur auf der äußeren Ähnlichkeit. Zugleich damit wurde auch namhaft gemacht, daß auf Grund der äußeren Ähnlich- keit die verschiedensten Integumentalgebilde in den Kreis der phylo- genetischen Ableitung der Haare einbezogen werden könnten. Daß dieses letztere auch wirklich geschehen ist, beweist eben die erwähnte Skizze der obigen Ansichten mit den verschiedenen Nebenumständen, auf die hier nicht näher eingegangen werden soll (vgl. z. B. den Aufsatz Leynıss ex 1897). Die Hautsinnesorgane, von welchen Maurer die Haare der Säuge- tiere ableiten möchte, sind die bei den wasserlebenden Wirbeltieren, Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze, 2 18 den Anamnioten, in der äußeren Haut vorkommenden Endhiigel. Sie verschwinden erst bei den Amphibien durch den Ubertritt zum Land- leben. Sie sind somit, wie bekannt, offenbar Sinnesorgane, deren Funktion an ein feuchtes Medium gebunden ist. Beim Ubertritt der Tiere zum Landleben geht diese Voraussetzung fiir die Organe ver- loren und damit auch ihre Funktionsfähigkeit; sie verschwinden von der äußeren Oberfläche des Körpers. | Außer den End- oder Sinneshügeln sind bei dem Gros der aquatillen Vertebraten, den Fischen, noch eine zweite Art von Haut- sinnesorganen vorhanden, die Endknospen. Auch für diese Organe trifft jene Voraussetzung des feuchten Mediums zu, wie dies bei den Sinneshügeln der Fall ist; sie sind bei den Landtieren mit deren Übertritt vom Wasser- zum Landleben von der äußeren Haut ver- schwunden. An ihrer Stelle sind keine neuen Organe entstanden; ihr Platz ist vollkommen leer. Zwar sollen die bei gewissen Teleostiern vorkommenden Perlorgane, wie oben erwähnt, nach MAURER aus den Endknospen (,,Hautsinnesorganen“) entstehen, wobei diese Umbildung so vor sich gehen soll, daß die Endknospen im Frühlinge verloren gehen, indem deren Zellen ausgestoßen, die Sinnesnerven rückgebildet und die das Sinnesorgan umgebenden Epidermiszellen einem Ver- mehrungsprozeß unterworfen werden, wobei aus der Wucherung der Epidermiszellen eben das Perlorgan hervorgeht. Solcherart entsteht das Perlorgan „nicht aus den Elementen eines Hautsinnesorganes, son- dern aus den Epidermiszellen in dessen Umgebung. Ein ähnlicher Vorgang soll sich während der Metamorphose bei den Amphibien (Fröschen) abspielen, wobei aus den in dieser Zeit zugrunde gehenden Organen der Seitenlinie ähnliche Gebilde hervor- gehen, welche Maurer den Perlorganen der Knochenfische homolog halt, die aber bei den Amphibien nur von kurzer Dauer sind. Die Perlorgane der Fische sollen aus den Endknospen hervorgehen, während jene der Amphibien mit den nachfolgenden Tastflecken aus den End- hügeln des Lateralorgans entstehen. Diese zwei Arten von Sinnes- organen sind aber nicht nur histologisch verschieden, sondern es be- steht zwischen ihnen außerdem ein Unterschied in der Innervation, was die zentrale Herkunft der die beiderlei Organe versorgenden Nervenfasern betrifft, sowie schon damit im Zusammenhang, doch auch auf Grund experimenteller und sonstiger Erkenntnisse der neueren Zeit, eine Grundverschiedenheit hinsichtlich ihrer physiologi- schen Funktion. Die einen reagieren auf Bewegungen des Wassers, 19 wie dies neuerdings besonders durch die Untersuchungen HE£RrRICK’s nachgewiesen wurde; das sind die Sinnes- oder Endhügel des Lateral- systems, welche zum Innervationsgebiete der Vagusgruppe gehören. Die anderen sind die Endknospen, welche, wie insbesondere neuer- dings G. H. Parker auch mit Bezug auf meine Ausführungen (1910) dargelegt hat, als die höchst entwickelten Organe des chemischen Sinnes bei den Wirbeltieren erscheinen.!) Übrigens mag hervorgehoben werden, daß doch die Entstehung von Perlorganen bei den Fischen aus den Endknospen nicht eine allge- meine Erscheinung ist. Doch noch wichtiger als dies, ist wohl der Um- stand, daß dieser Vorgang gerade nur bei Knochenfischen zu beobachten sei, welche ja als eine von dem allgemeinen Entwickelungsgang der Wirbeltiere abseits stehende Gruppe erscheinen. So sehen wir auch diese, ohnedies schon schwache Stütze der Maurer’schen Lehre nieder- sinken und kommen andererseits zur Überzeugung, daß beim Übertritt zum Landleben die Endknospen der äußeren Haut spurlos verschwunden sind, d. i. ohne Organen irgendwelcher Art an ihrer Stelle die Ent- stehung gegeben zu haben. Freilich könnte man da sagen, daß die Endknospen doch nicht gänzlich verschwunden seien, sondern nur von der äußeren Haut, nachdem sie ja in der Schleimhaut der Mund- bzw. Rachenhöhle ganz wohl erhalten und sogar auch weiter entwickelt sind, doch diesem allerdings sehr schwachen Einwand gegenüber kann man das Verhalten der Endhügel bei den Wirbeltieren im allgemeinen entgegenhalten. Allein bevor dieses Verhalten besprochen werden soll, möchte ich, wenigstens der Vollständigkeit halber, noch einiges be- züglich der Endknospen erwähnen. In neuerer Zeit hat J. B. JoHn- STON in mehreren Arbeiten darauf hingewiesen, daß die Endknospen aus dem Entoderm entstehen (Petromyzon, Amphibien). Diese der allgemeinen entgegengesetzte Auffassung hat bisher wohl noch keine Bestätigung erfahren und dürfte auch mit dem tatsächlichen Befund, daß bei den Fischen Endknospen in der äußeren Haut vorkommen, schwerlich in Einklang zu bringen sein. Denn eine Wanderung von Endknospen oder deren Elemente in das Ektoderm (Haut) ist aus- geschlossen und eine etwaige Unterscheidung von entodermalen End- 1) Nach Herrick 1908, SueLvon und G. H. Parker sind nämlich bei den Wirbeltieren dreierlei Organe des chemischen Sinnes zu unterscheiden: Das Geruchsorgan, das Organ des allgemeinen (gemeinen) chemischen Sinnes („common chemical sense“) und das Geschmacksorgan in der Form der End- knospe. Q* 20 knospen der Mundhöhle und ektodermalen Endknospen der äußeren Haut dürfte wohl keinen Anklang finden. Im übrigen werden künftige Untersuchungen diese Frage entscheiden. Mag es aber damit wie immer auch stehen, für uns ist wenigstens das eine bemerkenswert, daß die Endknospen der äußeren Haut beim Übertritt der Tiere vom Wasser- zum Landleben verschwunden sind, ohne irgendwelchen Organen an ihrer Stelle die Entstehung gegeben zu haben. Zwar ist Jounston der Ansicht, oder er vermutet vielmehr, daß bei Ammocoetes Endknospen in der äußeren Haut nicht vorhanden seien, allein dem möchte ich die Erfahrungen anderer Forscher entgegenhalten (För- TINGER 1876, MERKEL 1880). MERKEL sagt von den Endknospen des Petromyzon folgendes: „Man könnte die Organe in den meisten Fällen eher birn- oder kolbenförmig nennen, wie es die Abbildung zeigt, doch kommen auch Formen vor, welche sich sehr den bei höheren Tieren zu findenden Gebilden nähern.“ Und weiter erwähnt MERKEL über die Endknospen von Petromyzon: „Die beschriebenen Organe stehen in den vorderen Teilen des Körpers, besonders am Kopfe auf Papillen von größerer oder geringerer Höhe; weiter hinten, aber auch manchmal schon in den vorderen Gegenden, ist es nicht mehr möglich, eine Niveauveränderung der Kutis unter den Organen nachzuweisen. — Die Verteilung über den ganzen Körper ist insofern eine gleichmäßige, als man die Knospen an keiner Stelle ganz ver- mißt; doch stehen sie auf dem Kopf, besonders in der Wangengegend am dichtesten und werden nach hinten zu immer spärlicher.“ Aus diesen gar so bestimmten Angaben MERKELS, der in so ausgezeichneter Weise die Endknospen und auch die anderen sensiblen Apparate der Wirbeltiere gleichmäßig bearbeitet und, wie es sich später gezeigt hat, alles, was mit dem ihm zu Gebote stehenden Methoden möglich war, auch richtig erkannt und beurteilt hat, kann man an das etwaige Nichtvorhandensein von -Endknospen in der äußeren Haut von Petro- myzon gar nicht zweifeln, um so mehr aber bei den anderen Fischen, bei denen diese Organe in den Barteln und der Wangenhaut sehr leicht zu erkennen sind. Es ist keinen Augenblick zweifelhaft, daß MERKEL beiderlei Ge- bilde bei den Cyclostomen nicht auseinander gehalten hätte, was aus der textlichen und figürlichen Darstellung MErKELS ohne weiteres hervorgeht. Bei Knochenfischen habe ich selber Endknospen in der äußeren Haut wiederholt beobachtet und von den Ganoiden sind sie durch A. S. Docren beschrieben und abgebildet worden. So kann also En 21 bezüglich der Anwesenheit von Endknospen in der äußeren Haut für die ganze Fischklasse kein Zweifel bestehen. Nachdem nun bei den Amphibien in der äußeren Haut keine Endknospen vorhanden sind, ganz wohl aber in der Mundschleimhaut und zwar bei manchen auch in der Nähe der Mundöffnung (die soge- nannten Tastscheiben), so ergibt sich der Schluß, daß beim Entstehen der Amphibien aus den Fischen die Endknospen aus der äußeren Haut der letzteren spurlos verschwunden sind, d. i. ohne daß irgend- welche Organe an ihrer Stelle entstanden wären. Vergleicht man aber das Verhalten der Endknospen bei den Amphibien mit dem der eigentlichen Landwirbeltiere, von den Reptilien angefangen bis hinauf zum Menschen, so ist es wohl bekannt, daß die Endknospen in der tieferen Gegend der Mundhöhle ihren Hauptsitz haben. Durch mehrere Untersuchungen ist es sogar zweifellos dargetan, daß bei Säugetieren, die im embryonalen oder jugendlichen Leben am Gaumen und in der vorderen Mundgegend überhaupt vorhandenen einzelnen Endknospen während des Heranwachsens verschwinden, und Ponzo hat dies auch für den Menschen nachgewiesen. Die bei manchen Säugern und beim Menschen auf den mehr nach vorn gelegenen Papillae fungiformes befindlichen Endknospen zeigen gewöhnlich, wenn nicht gerade einen rudimentären Charakter, so doch wenigstens nicht die hohe Ausbildung wie die Endknospen der Wallpapillen und überhaupt jene der Rachen- gegend (vgl. OrreL 1900, Borzzar 1910). Diese Tatsachen zeigen wohl sehr deutlich ein Verschwinden der Endknospen von der äußeren Haut und eine Erhaltung, ja sogar Weiterentwickelung derselben in der Mundschleimhaut bei den höheren Tieren (Drüsenknospen bei Vögeln und Säugetieren [Borzzar 1904—1910)). Andererseits ist allerdings das Vorkommen von Endknospen im Pharynx und Ösophagus sehr bemerkenswert (Ponzo), welches freilich für eine entodermale Entstehung derselben sprechen könnte. Was nun das oben erwähnte Verhalten der Endhügel betrifft, so möchte ich auf einen gewissen Parallelismus hinweisen, der zwischen diesen Organen und dem Verhalten der Endknospen bei den Wirbel- tieren besteht. Denn auch diese Organe sind beim Übergang zum Landleben von der äußeren Haut verschwunden. Außer diesen dem Lateralissystem des N. vagus zukommenden Sinneshügeln, welche in der äußeren Haut das System der Seitenorgane bilden und am aalil- reichsten am Kopfe sind, wie auch die Endknospen, sind in der ganzen Wirbeltierreihe auch. innere Organe vorhanden, welche nach ihren 22 wesentlichen Bestandteilen von den Lateralorganen nicht verschieden sind. Auch diese bilden Sinneshügel mit den charakteristischen birn- förmigen Zellen und den becherförmigen Nervenendapparaten, wie letztere von den Fischen schon lange bekannt sind und neuerdings bei Triton durch Frl. HuvrLanıcka mit Methylenblau dargestellt wurden, so daß nun eine zusammenhängende Reihe in dieser Beziehung, von den Fischen an, für alle das Wasser bewohnenden Anamnier und andererseits für alle Amnioten bis zum Menschen festgestellt ist. Diese letzteren Organe sind die des stato-akustischen Systems. Sie sind bei allen Wirbeltieren nachgewiesen und kommen bei den wasser- bewohnenden Anamniern neben jenen der äußeren Haut vor, wie dies auch bezüglich der Endknospen der Fall ist. Mit dem Übertritt zum Landleben verschwinden die Endhügel der äußeren Haut, während die der Labyrinthschleimhaut nicht nur erhalten bleiben, sondern, wie auch die in der Mundschleimhaut persistierenden Endknospen, jedoch in anderer Art, sogar eine Fortbildung erfahren. Es wird besonders neuerlich mit Bestimmtheit darauf hingewiesen, daß die Labyrinth- organe der Wirbeltiere, wenn sie auch noch so sehr Ähnlichkeiten mit den Statocysten der Wirbellosen aufweisen mögen, nur eine schein- bare Homologie mit diesen zeigen. „Man muß beide Organgruppen also als Konvergenzerscheinungen ansehen“, wie sich der bekannte Labyrinthforscher KoLmer ausdrückt (vgl. auch die bei Kotmzr zitierte Literatur). So muß man also die Labyrinthorgane, auch von diesem Standpunkt aus, den Sinneshügeln der äußeren Haut an die Seite stellen. Aber auch ein weiterer Anknüpfungspunkt ist hier namhaft zu machen. Es ist die Umgebung eines flüssigen Mediums. Die Organe der äußeren Haut werden von dem das Lebenselement der Tiere bildenden Wasser, wie jene des Körperinnern (Labyrinthes) von der Endolymphe umspielt. Was nun die Verschiedenheit dieser Laby- rinthorgane, namentlich in der aufsteigenden Wirbeltierreihe betrifft, so besteht zwischen denselben ein klarer phylogenetischer Zusammen- hang. Es wird ausreichend sein, wenn ich hierüber KoLmer sprechen lasse, der sagt: „Nur in wenigen Gebieten der Anatomie ist der phylogenetische Zusammenhang so deutlich nachzuweisen wie bei den verschiedenen Formen des Labyrinthes und nur selten ist auch die ontogenetische Rekapitulation der phylogenetischen Stadien so schön ausgesprochen wie bekanntlich gerade an diesen Organen“ Daß ferner die ursprüngliche Funktion der Labyrinthorgane nicht das Ge- hör ist, dafür sprechen nur zu deutlich die experimentellen Unter- suchungen Pipers usw. 23 Nachdem so eine gewisse Parallele zwischen den beiderlei Haut- sinnesorganen, den Endknospen und Endhügeln, festgestellt und es andererseits erwiesen ist, daß aus den beim Übertritt vom Wasser- zum Landleben verschwundenen Endknospen der äußeren Haut keine neuen Organe entstanden sind, so geht daraus hervor, das aus ver- schwindenden Organen im allgemeinen keine Organe anderer Art hervorgehen müssen; die ersteren können eben spurlos verschwinden. Eigentlich sind, wie auch die Endknospen, die Endhügel nicht voll- ständig verschwunden, denn, wie oben gezeigt wurde, sind die inneren Organe, die Endhügel des Labyrinthes nicht nur erhalten geblieben, sondern gleich den Endknospen sogar weiter entwickelt worden. So muß man prinzipiell von den Hautsinnesorganen der niederen Wirbel- tiere, den Endknospen und Endhügeln, sagen, daß sie beim Übertritt zum Landleben im allgemeinen erhalten geblieben, jedoch nur von der äußeren Körperhaut verschwunden sind. Angesichts dieser Dinge stehen wir vor der Tatsache, daß für die Herleitung der Säugetierhaare aus gewissen bestimmt geformten Integumentalgebilden niederer Wirbeltiere gar kein einwandfreier Beweis erbracht werden kann und daß andere Bildungen als die oben genannten nicht bekannt sind. Daher ergibt sich mit zwingender Notwendigkeit die Schlußfolgerung, welche folgendermaßen zum Ausdruck kommen muß: Die Haare der Säuge- tiere sind eine selbständige Erwerbung dieser Tierklasse. Als logische Folgerung erscheint dieser Satz zwar schon durch die obigen Betrachtungen und Erörterungen hinlänglich erwiesen, indem er der Ausdruck der negativen Erfolge bei den Versuchen, im Sinne der phylogenetischen Forschung, auch für die Haare gewisse Organe zu suchen, welche die anatomische Grundlage zu deren Entstehung abgegeben haben, ist. Gründe für die selbständige Erwerbung des Haares seitens der Säugetiere. Man kann nun gewiß nicht behaupten, daß etwa mehrere ver- schiedene Integumentalgebilde zugleich die Grundlage für das Haar abgegeben hätten. Man sieht somit von allen Seiten die Möglichkeit ausgeschlossen, daß die Haare auf der Grundlage bestimmter Gebilde der Säugetiervorfahren entstanden wären. Daher muß man zugeben, daß seitens der Forschung alle Schritte unternommen wurden, die Haare in entsprechender Weise phylogenetisch abzuleiten. Dem- 24 entsprechend hat Römer vollkommen Recht mit den erwähnten Be- dingungen. Denn es sind gewiß alle Fragen über die Herkunft der Haare überflüssig, wenn man der Ansicht ist, daß sie als solche in der Haut der Säugetiere entstanden seien. Doch man hat dabei nicht von einer Ansicht auszugehen, da ja eine solche in erster Linie sub- jektiv ist, sondern man muß eben von begründeten Tatsachen aus- gehen, denn nur so kann man wohl zu objektiven Schlußfolgerungen gelangen. Es muß also sich mit logischer Konsequenz ergeben, daß die Haare von den Säugetieren selbständig erworben wurden. Indem man von der Tatsache ausging, an der kein Mensch je zweifeln wird, daß die Säugetiere in vergangenen geologischen Zeiten aus niederen Vertebraten hervorgegangen sind, hat man die verschiedensten In- tegumentalgebilde dieser Tiere als den möglichen Ausgangspunkt für die Entstehung der Haare in Betracht gezogen. Alle diese Unter- nehmungen waren nun, wie oben gezeigt wurde, insofern erfolglos, als man in keinem Falle zu einwandfreien Schlußfolgerungen gelangen konnte. So erscheinen alle diese Unternehmungen als nicht bewiesene Versuche. Diese Tatsache ist nun der Beweis dafür, daß die Haare eine selbständige Erwerbung der Säugetiere sind. Dies wird um so mehr dadurch gekräftigt, daß die verschiedenen Gebilde des Integu- mentes in histologischer und histogenetischer Hinsicht sowohl unter- einander als auch mit dem Haar eine mehr oder weniger ausgeprägte Ähnlichkeit zeigen. Die Haarbildung, sowie auch die Entstehung der verschiedenen integumentalen Gebilde erscheint durch die hohe Bildungs- fähigkeit der Epidermis der Wirbeltiere begründet. Diese Bildungs- fähigkeit bedingt auch die Mehrschichtigheit der Epidermis schon auf den niedersten Stufen der Wirbeltiere, welche gegenüber der ein- schichtigen Epidermis der Evertebraten plötzlich, so unvermittelt und doch bedeutend entwickelt in die Erscheinung tritt. Schon in der gewöhnlichen Epidermis sieht man verschiedene Variationen der Epithel- zellen nebeneinander die überlagernden Schichten derselben bilden. So betrachtet, kann es nicht befremden, wenn man die verschiedensten Gebilde aus derselben Grundlage hervorgehen sieht. Die bedeutende gestaltliche und strukturelle Variabilität oder Variationsfähigkeit der Epidermiszellen bedingt die Entstehung der verschiedensten Epidermis- bildungen, somit auch der Haare, welche jedenfalls in erster Linie als epidermoidale Gebilde anzusehen sind. Dies geht aus der onto- genetischen Entwickelung der Haare unmittelbar hervor. Die Modi- fikationen des Koriums sind für die Haare sekundäre Erscheinungen 25 und übrigens fast ebenso begründet, wie jene der Epidermis, indem in der aufsteigenden Wirbeltierreihe bekanntlich auch das binde- gewebige Korium einen immer höheren Enwickelungsgrad erreicht. Mit der Mehrschichtigkeit der Epidermis bei den Wirbeltieren be- gründet sich auch deren Variationsfähigkeit, daher die verschiedensten Epidermisbildungen möglich sind, folglich auch die Haare. Ähnlich, doch nicht in demselbem Maße, verhält es sich auch mit dem Korium, daher das obige für die Haare und die ihnen wenigstens der Anlage nach ähnlichen Bildungen als Integumentalgebilde überhaupt gilt. Die Haare sind zwar, wie bekannt, für die Säugetiere charak- teristische Gebilde der Haut, doch haben Haargebilde, wenn auch nicht in derselben Art, und auch nicht allgemein, so doch immerhin eine weitgehende Verbreitung im Tierreiche, namentlich bei den Land- tieren, speziell den höheren unter denselben. Aber auch im Pflanzen- reiche sind Haarbildungen eine sehr verbreitete Erscheinung, besonders als Schutzeinrichtung. Die Haargebilde stehen einerseits im Dienste der Sinnes- (meist Tast-)Funktion, andererseits dienen sie als ver- schieden wirkende Schutzeinrichtungen. Die Haare der Säugetiere erscheinen nun im allgemeinen unter denselben Gesichtspunkten, doch sind auch bei diesen Tieren, wie bei den Wirbellosen, als primäre und bedeutendste Erscheinungen die Tast- und Schutzfunktion besonders vorherrschend, indem bei den Wirbellosen insbesondere die Sinnes- funktion, bei den Säugern die Schutzwirkung in den Vordergrund treten. Daß Haargebilde eine recht primordiale Erscheinungsform sind, beweisen wohl, um von den Geißeln und Wimpern nicht zu reden, schon die verschiedenen gleichfalls plasmoiden Sinneshaare an den Sinneszellen, sowie auch die verschiedenen Formen der Haare, Stifte und Zapfen der im Dienste der Sinnesfunktion getretenen Epithel- zellen, welche ich als „Sinnesdrüsenzellen“ bezeichnete (Haarzellen des Labyrinths, Geschmackszellen, Retinaepithelzellen). Diese gelten ge- wöhnlich für bestimmte Modifikationen des zugehörigen Zellprotoplasmas. Die Haare der Wirbellosen sind als kutikulare Gebilde äußere Ab- scheidungen des Protoplasmas. Zwar können diese kutikularen Gebilde mit den Haaren der Säugetiere gewiß nicht homologisiert werden, doch ist ein Vergleich derselben schon mit Rücksicht auf deren Analogie nicht nur zulässig, sondern geradezu empfehlenswert, ja geboten, wenn auch noch hervorgehoben werden muß, daß die eigentliche Haarsub- stanz, die Hornmasse als eine innere Abscheidung des Protoplasmas, welche sich schließlich auf den Gesamtkörper der Zellen erstreckt, 26 diese vollkommen verhornend, während die chitinösen Haare der Wirbellosen als Abscheidungen von Chitin außerhalb der Zellen er- scheinen. Immerhin möchte ich an dieser Stelle darauf aufmerksam machen, daß bis zur vollkommenen Chitinisierung Protoplasmareaktion in der Chitinbildung bei Nematoden bekannt ist (Mavpas), und was etwa die Haare an den Haarzellen des Labyrinths betrifft, so ist es strittig, ob dieselben lebendes Protoplasma, ungefähr nach Art der Flimmerhaare, oder mehr starre kutikulare Gebilde sind. Dasselbe gilt bezüglich der anderen oben erwähnten Zellabscheidungen in der Form von Stiftchen, Stäbchen usw. Während also die Haargebilde der Wirbellosen im großen und ganzen als Sinnesorgane imponieren, wie besonders die Untersuchungen von QO. vom Rata beweisen und man sich durch die Fiscuxt’sche Alizarinfiirbung an den verschiedensten Tieren leicht tiberzeugen kann, wird ihnen doch auch eine Bedeutung als Schutzeinrichtungen, zumal als Organe des Kälteschutzes zugesprochen. Man denke an die Bei- spiele der als Kälteformen gedeuteten behaarten wirbellosen Tiere, besonders aus der Reihe der Insekten. Hierüber, aber insbesondere bezüglich der Säugetiere sei hier auf SmrorH verwiesen. Nebenbei sei bemerkt, daß er ein Anhänger der Schuppentheorie, wenigstens zur Zeit war, als sein Werk über die Entstehung der Landtiere er- schien; die Hypothese Mavrer’s wurde erst nachher publiziert. Sım- ROTH Spricht einfach vom „Auswachsen der Schuppen zu Haaren“. Die Haare der Säugetiere hingegen gelten im allgemeinen als Wärmeschutz, und diese Eigenschaft muß ihnen um so mehr zugesprochen werden, als man bezüglich des Haarkleides die schönsten Anpassungen an die klimatischen Verhältnisse tatsächlich beobachten kann. Ich möchte an dieser Stelle bemerken, daß das einfache Aus- wachsen der Schuppen zu Haaren, d. i. die Entstehung der Haare aus Schuppen, nur ein spärliches Haarkleid in die Erscheinung ge- bracht hätte, von welchem Standpunkte aus die Vermehrung, d. i. Verdichtung der Haare mindestens bei weitem weniger möglich er- scheint, als bei der direkten Ableitung dieser Gebilde aus der ein- fachen Haut, in erster Linie der so bildungsfähigen Epidermis. Hierin möchte ich einen weiteren Stützpunkt für die selbständige Erwerbung des Haarkleides seitens der Säugetiere erblicken. Indes ist die Bedeutung der Haare als Wärmeschutz nicht un- bedingt so sehr in den Vordergrund zu stellen, als dies infolge der obigen Momente geschieht. Denn es unterliegt keinem Zweifel und 27 wurde in der Literatur über die Haare so oft hervorgehoben, daß die Haare ausgezeichnete Fühlorgane sind, wie wir uns davon an unserem eigenen Körper jeden Augenblick überzeugen können. Gerade die feinen Wollhaare aber, d. i. jene, welche so hervorragend als Wärme- schutzorgane erscheinen, kommen bezüglich der Funktion als Fühl- organe so gut wie nicht in Betracht. Das ist nun gewiß ein sekun- därer Zustand. Doch eben diesen sehen wir vornehmlich im Zusam- menhang mit der Funktion der Haare als Wärmeschutzorgane. Ich meine, diese Tatsache ist wohl geeignet, jene Auffassung von der Ent- stehung der Haare durch den maßgebenden Faktor der Temperatur- abnahme jedenfalls zu schwächen, wenigstens in dem Maße, als die Temperaturabnahme nicht der ausschließlich maßgebende Faktor hier- bei war, wiewohl übrigens diese Erscheinung nach HaaAckeE mit der Bluterwärmung fast parallel ging. Zur Zeit des Eintrittes der Tem- peraturabnahme waren die Ahnen der Säugetiere schon echte Land- tiere, und es standen ihnen, um der Temperaturverminderung zu be- gegnen, wohl ebenso wie auch in vielen anderen Fällen, mehrere Wege offen. Sie konnten sich ins Wasser zurückziehen, auswandern oder sich der Kälte anpassen. Sie haben nun offenbar das getan, was sie unter dem Zwange der Verhältnisse tun mußten, um nicht unterzugehen; ihre Organisation hat sie im Einklange mit den äußeren Einflüssen gezwungen, das zu tun, was sie wirklich getan haben, näm- lich sich der Temperaturerniedrigung anzupassen. Diese Betrachtung läßt wohl darauf schließen, daß sie einen bedeutend regen Stoffwechsel besaßen und daher in bedeutendem Maße der Nahrungssuche nach- gehen mußten, was alles sie eben zu echten Landtieren stempelt und beweist, daß sie sich der turnerischen Lebensweise bis zu einem ge- wissen Grade bereits angepaßt hatten. Eine flinkere und leichtere Lokomotion konnte aber durch eine Verminderung des Schuppen- panzers, daher durch Verminderung des mechanischen Körperschutzes erkauft werden. Dieser, bei der intensiveren Beweglichkeit um so mehr ins Gewicht fallenden Schwierigkeit konnte der Organismus wohl nur durch eine erhöhte Fühltätigkeit und Beweglichkeit ent- gegenwirken, welche zur Schaffung von Hautorganen führte, die, im Dienste der Fühltätigkeit stehend, zugleich bei einem bedeutend ge- ringeren Gewicht, doch immerhin einen wirksamen mechanischen Schutz bieten konnten und dabei noch den Vorzug erlangten, daß sie die freie, intensive und flinke Beweglichkeit des Körpers nicht be- hinderten. Als solche Organe erscheinen eben die Haare. 28 Die erwähnte Erhöhung der Fühltätigkeit, welche gewiß in erster Linie den Kopf, die Flanken des Körpers und die Extremitäten be- treffen mußte, konnte schwerlich in anderer Weise morphologisch ihren Ausdruck finden, als dies ja sonst im Tierreiche allgemein der Fall ist, indem an den genannten, besonders exponierten Stellen, vorwiegend am Kopfe, sich eine Anzahl sensibler Terminalapparate ansammeln, wobei gleichzeitig jene Stellen die allgemeine Oberfläche überragen. Derartige meist zunächst hügelartige Erhebungen finden wir an ver- schiedenen nackten Hautstellen, besonders aber an der nackten Schnauze oder Nase verschiedener Säugetiere. Diese Einrichtungen, welche wohl sehr beachtenswert sind und verschiedene Formen aufweisen, können als Fühlhöcker zusammengefaßt werden. Diesen Fühlhöckern können vier Typen subsummiert werden, die wir als gewöhnliche Epithelhöcker, Eımersche Organe, Haarscheiben und Haare unterscheiden können. 1. Die gewöhnlichen Epithelhöcker erscheinen in verschiedenen Formen. Es handelt sich hierbei um kuppenförmige äußere Erhebungen, denen gewöhnlich innere Epitheleinsenkungen, die Epithelzapfen, ent- sprechen. Dieses letztere Verhältnis kann im einzelnen recht ver- schiedenartig sein. 2. Die Ermerschen Organe der Talpiden entsprechen den Epithel- höckern, erscheinen aber als eine besondere Modifikation derselben, die so weit geht, daß man dieselben als besonderen Typus hin- stellen muß. 3. Die Haarscheiben erscheinen ebenfalls als eine Modifikation der Epithelhöcker in solchem Grade, daß dieselben als besonderer Typus betrachtet werden müssen (Pınkus). 4. Die Haare erscheinen nun gleichfalls als Gebilde, welche in den morphologischen Kreis der Fühlhöcker einbezogen werden müssen, was durch die folgenden Betrachtungen und Erörterungen begründet werden kann. : Der Vergleich der Haare mit den Emerschen Organen und anderen Gebilden wurde schon von Leypıs gemacht. Später fand ich, diese Ansicht Lrypies berücksichtigend, eine noch weitergehende Vergleichsmöglichkeit dieser Gebilde, ja mit Rücksicht auf die Inner- vation sogar auch mit anderen Epidermalgebilden. Entwickelungs- geschichtlich ist es festgestellt, daß die sogenannten Spür- oder Tast- haare, worunter die schwellkörperhaltigen oder Sinushaare gemeint sind, welche als Haare nicht nur die empfindlichsten sind, sondern 29 vielmehr als spezielle Fühlorgane erscheinen, zu welchem Zwecke sie auch ihre besonderen Einrichtungen haben, überhaupt die ersten bei der Anlage der Haare sind, namentlich am Kopfe. Wie die Unter- suchungen Maurers ferner beweisen, ist die erste Anlage der künftigen Tasthaare durch eine äußerlich vorspringende hügelartige Erhebung gekennzeichnet, welcher bald die Bildung des epithelialen Zapfens folgt (vgl. Maurer 1892, Taf. XXIV, Fig. 1 u. a.). Solcherart stellt eine solche Haaranlage im wesentlichen einen Höcker dar, nicht un- ähnlich denen, wie ich sie sub 1 als gewöhnliche Epithelhöcker unter- schieden habe. Ja, diese Bildungsweise erstreckt sich nicht nur auf die Sinushaare, was schon v. KÖLLIkER (A. L. I. 1879, p. 790) beob- achtet hat, nach welchem die ersten Anlagen der Spürhaare nicht als epitheliale Zapfen, sondern in der Form von kleinen Höckern erfolgt; sie betrifft, wie neuerdings die Untersuchungen von SOKOLOWSKY ge- zeigt haben, überhaupt die stärkeren Haare (vgl. Fig. 2 nach Soro- Hesreekäg: N LOWSKY, aus W. Krause ZN Ale ER NRE oe SS SR a \e\t rhs in „Hertwie, O., Hand- OS RIMS > SS AS SR EI gen BE we Si ~ 27 buch etc., Bd. 2, Teil 1, NG See, ear ie N SSSR p. 285, Fig. 180“, wel- a che einen senkrechten Fig. 2. Durchschnitt durch eine Haaranlage vom Nacken eines 75 mm langen Fötus vom Schwein bei 100facher Vergrößerung darstellt, wobei das Stratum corneum der Epidermis hügelförmig aufgetrieben erscheint, dem nach innen der Epithelzapfen entspricht). Die Haarentwickelung bei den Monotremen stimmt zwar im allgemeinen mit jener der übrigen Säugetiere nach B. Spencer überein, verdient aber eine besondere Beachtung (W. KRAUSE). Die Entwickelung der Monotremenhaare ist von nur geringer Trag- weite für die Beurteilung weitgehender Fragen. Vollends ergibt sich dies aber, wenn man die Widersprüche und Möglichkeiten verschie- dener Deutungen beachtet, welche sich durch die Erörterungen jener Forscher ergeben, die das Material nicht selbst untersucht haben. Was aber sonst die Bedeutung der Haarentwickelung bei den Monotremen betrifft, so kann dieselbe schon insofern keine namhafte sein, als ja diese Tiere überhaupt als eine recht abseits stehende, viel- fach sekundär abgeänderte Gruppe allgemein angesehen werden (vgl. auch Jäcker’s „Paratheria“). Hingegen knüpft sich an die Mono- 30 tremen ein anderes Moment, welches für uns von Wichtigkeit ist, die Betrachtung des Schnabels. Dieses Organ mit seinem hornigen Über- zug ist gewiß kein primäres Merkmal, sondern eine sekundäre An- passungseinrichtung. In der Schnabelhaut von Ornithorhynchus sind gewisse Organe vorgefunden worden, welche bald mit unvollkommenen Haaren, bald mit den Eımer’schen Organen verglichen werden. Zwei Arten derselben werden unterschieden. a) Taststäbchen (,,poush- rods“) sind nach Pourrox Organe, welche zwar eine gewisse Ähnlich- keit mit Haaren zeigen, doch kaum von diesen abzuleiten wären. b) Drüsenorgane. Diese zweite Art zeigt eine noch größere Ähn- lichkeit mit Haarfollikeln. Wenn nun diese Ornithorhynchus-Organe eine direkte Anlehnung an die Haare nicht gestatten, so ist es immerhin sehr bezeichnend, wenn -die Untersucher durch dieselben an die Haare erinnert wurden und so immerhin gewisse Vergleichsmomente finden. Wenn man die Abbildungen dieser Gebilde betrachtet, so wird man nicht minder, wie die Untersucher derselben, an die Haare, aber auch an andere epi- dermale Bildungen bei Wirbeltieren, wie Endknospen, EımEr’sche Organe, erinnert, ohne jedoch einen direkten Vergleich derselben mit diesen Gebilden ohne weiteres anstellen zu können (vgl. Fig. 67 auf p. 944 und 69 auf p. 946 in Bronn’s Säugetierband.) Neuerdings hat Küster die sogenannten Tastfedern namhaft gemacht, um welche die Gruppen von Lamellenkörperchen eine im Verhältnis zu dem allge- meinen Verhalten bedeutend größere Zahl von Körperchen umfassen. Der Befund bei den Organen des Schnabeltieres erinnert an das Verhalten in der Cetaceenhaut, auf die wir nun zu sprechen kommen wollen. Nach Kükentuar (1889) finden sich bei den Walen nur im embryonalen Leben Haare vor. Sie schwinden später vollständig. Am spätesten verschwinden nun die Haare der Oberlippe. Dieser Vorgang: steht wohl im Einklang mit dem Schwauge’schen Gesetz, daß die kompliziertesten Organe am frühesten angelegt werden, wie dies auch bei den Sinushaaren, welche am regelmäßigsten an der Oberlippe vor- kommen und nur dem Menschen unter allen Säugern überhaupt ab- gehen. Entsprechend dieser frühesten Entwickelung verschwinden nun diese Haare der Wale am spätesten. Sie sind auch bei den Cetaceen Sinushaare. Über diese Verhältnisse berichtet neuerdings in einer ausführlichen Arbeit, der bereits andere vorangegangen sind, JAPHA. Es ist weniger bedeutungsvoll, wenn JAPHA die ScHöBEL'schen: Befunde an der Flughaut der Fledermäuse und dem Mausohr bezüg- 31 lich der Körperchen mit jenen der Walhaare vergleicht, da ja Lamellen- körperchen hier, wie auch nach den Befunden von Fritz zwischen den Bälgen der Sinushaare am Unterarm der Katze, nicht innerhalb des Haarbalges, sondern nur in dessen Nähe, mithin in der Haut über- haupt als vorhanden erwähnt werden, was längst bekannt und daher nichts absonderliches ist, insbesondere mit Rücksicht auf die Fühl- funktion der Haare selbst. Desgleichen ist auch die von JAPHA be- tonte Parallele mit dem oben erwähnten Befund Küster’s an dem Federbalg ebenso wenig bedeutend, wie auch die allerdings — wohl nur äußerliche — „Ähnlichkeit mit den Hautsinnesorganen der niederen Wirbeltiere“, welche JaPHA im Zusammenhange mit der Bemerkung erwähnt, daß die Nerven der Walhaare, „abweichend von den andern Sinushaaren“, von unten her an den Haarbalg treten. Daß die Nerven der Sinushaare, wenigstens oft genug, von unten her an den Haarbalg treten, ist wohl eine lang bekannte Tatsache (vgl. Diet, Bonner, SzyMonowicz, Ostronmow, BoTEZAT, TELLO, STEFANELLI U. a.). Ich bin auf diese Dinge an dieser Stelle zu sprechen gekommen, weil aus der Erklärung JarHa’s, die Walhaare für phylogenetische Erwägungen verwenden zu können, wenn auch mit vieler Reserve, so doch immer- hin gewisse Beziehungen zu den Hautsinnesorganen betont werden und andererseits die „Tastfedern“ in den Betrachtungskreis der Haare einbezogen werden. Wenn nun die Sinushaare gewiß keine primäre Einrichtung sein können, so ist ihr alleiniges Vorhandensein bei den Cetaceen einmal ein Beweis für ihr hohes Alter, da die Wale sie noch vor ihrer Ab- zweigung von dem Hauptstamme der Säugetiere erworben haben mußten. Zweitens ist dies wohl auch mit ein direkter Beweis für die ursprüngliche Funktion der Haare als Fühlorgane. Auch ihre Beziehung zu den von JapHa gewissermaßen als Tasthügel in Anspruch genommenen Gebilde bei Megaptera nodosa (boops) sprechen für diese Auffassung, wenn man auch zugeben muß, daß die Knollen gleichfalls sekundär erworbene Gebilde darstellen. Namentlich deckt sich diese Auffassung mit der oben erwähnten Entwickelung der größeren Haare, welche in erster Linie schon seit je her als Tastorgane bekannt sind. Ferner erinnert der Befund JapHa’s, daß um die Walhaare sich Lamellen- körperchen gruppieren, an das ähnliche Verhalten an den Organen des Schnabeltieres, welcher Umstand die obige Ansicht, daß es sich hierbei um reduzierte Haare handelt, bekräftigt, ebenso wie die An- sicht, daß die Gebilde im Dienste der Tastfunktion des Gefühlssinnes 32 stehen. Dann aber deutet auch dies auf die ursprüngliche Funktion der Haare als Fühlorgane hin, indem sie in der Schnabelhaut von Ornithorhynchus als eigentliche Haargebilde reduziert, noch ihre ur- sprüngliche Funktion, freilich in sekundär weitgehend veränderter Form, beibehalten haben. Inwieweit diese Gebilde mit den Eımer’schen Organen der Tal- piden in Beziehung zu bringen wären, entzieht sich ebenso der sicheren Beurteilung, wie auch die Erledigung der Frage, ob und inwieweit die Eımer’schen Organe eine ursprüngliche Einrichtung in der Gruppe der altertümlichen Insektivoren oder eine vollkommen sekundäre Ein- richtung durch Anpassung an die Lebensweise dieser Tiere sind. Bemerkenswert sind die Sinushaare, auf welche BressLav neuer- dings aufmerksam macht, die in je einer Reihe an den Bauchseiten einiger Eichhörnchen liegen, den Tieren beim Klettern als Tastorgane dienen, und die Bresstauv vom Mammarapparat herleiten möchte. Auch die borstenartigen Haare am Halse von Cheiromeles torquatus (die nackte Fledermaus) mögen hier Erwähnung finden, denn es kann ihnen kaum eine andere als die Tastfunktion zugesprochen werden. Für die ursprüngliche Sinnesfunktion der Haare tritt neuerdings auch HILZHEIMER ein, indem er diese Ansicht an die Betrachtungen über die obige Erklärung Haacke’s anknüpft. Es mag an dieser Stelle daran erinnert werden, daß die werdenden Säugetiere gegen die Kälte jedenfalls nicht in dem Maße empfindlich waren, wie dies nach Erlangung der vollkommenen Homöothermie bzw. nach der vollkommenen Anpassung an die gleichmäßige innere Wärme der Fall war, wofür die bedeutende Unempfindlichkeit der jungen Säugetiere und Menschen spricht, worauf schon Haacke hin- weist und jedermann sich leicht überzeugen kann. So betrachtet, ist einzusehen, daß schon ein spärliches Haarkleid bis zu einem gewissen Grade, wenn auch als geringer Wärmeschutz erscheint, nicht jedoch einzelne Haare, und wenn sie auch über den ganzen Körper zerstreut lägen. Die oben erwähnten Tatsachen scheinen aber dafür zu sprechen, daß die Haare neben ihrer ursprünglichen Unvollkommenheit auch von geringer Anzahl gewesen sein dürften und zumal nur an besonders bevorzugten Körperstellen, d. i. solchen, die besonders exponiert waren, entwickelt. Jedoch „der so angeregte neue Bildungstrieb der Haut wurde wohl auch durch den Kältereiz besonders angetrieben. Zu seinen Folgerungen gelangte HıLzaEıner, indem er die Haare aus den Schuppen entstehen läßt, wobei es wohl schwer erklärlich ist 33 wie die kleinen „Partien der Schuppen sich aufrecht stellten“, um so bei gleichzeitigem Funktionswechsel in den Dienst des Tastsinnes zu treten. Zu dieser Homologisierung von Haaren mit den Schuppen der Reptilien führte Hırzaeımer die Überzeugung, daß der periodische Haarwechsel an die Häutung der Reptilien erinnert. Übrigens können die Haare auch in dem Sinne mit den Reptilienschuppen nicht homo- logisiert werden, daß sie etwa beide von derselben Grundlage sich herleiten ließen, denn eine direkte Herleitung von Reptilienschuppen ist schon aus paläontologischen Gründen vollkommen ausgeschlossen, da ja doch der Säugetierstamm tiefer wurzelt als jener der Sauropsiden. Bei einer Homologisierung der Haare mit den Reptilienschuppen müssen aber diese, wie es ja seitens der Anhänger dieser Ansicht auch ge- schieht, ebenso auch mit den Federn homologisiert werden, was, palä- ontologisch betrachtet, etwas eigentümlich ist, da die Federn, dem be- deutend jüngeren Stamme der Vögel zukommend, aus einer anderen Grundlage, nämlich aus den Schuppen der bereits vorgeschrittenen abseits vom Säugetierstamme stehenden Saurier des mittleren Meso- zoikums hervorgegangen sind. Diese Schuppen der höheren Saurier sind die Abkömmlinge von Schuppenbildungen, welche den diesen Sauriern vorangegangenen Ahnen zukamen. Das Landleben mit seinen zahlreichen und höheren Ansprüchen an die Leistungsfähigkeit des Organismus ist einerseits für die Rück- bildung der Schuppen, andererseits für die Entstehung der Haare förder- lich und daher im allgemeinen verantwortlich zu machen. Es ist un- zweifelhaft, daß diese zwei Prozesse Hand in Hand gegangen sein müssen, so daß das Primordialhaar bereits vorhanden war, noch ehe die Schuppen sich haben vollkommen rückbilden können. Mit der Rückbildung der Schuppen ist aber die Schuppenstellung der Haare, mithin auch deren nur topographischen Beziehungen zu diesen ge- geben und begreiflich. Hautsinnesorgane, Hautzähne und sonstige Tegumentalgebilde niederer Wirbeltiere waren bereits längst ver- schwunden, als die Schuppen den Rückbildungsprozeß und die Haare den Entstehungsprozeß begonnen hatten. Denn die Promammalier sind wohl zweifellos aus vollkommenen Lungenatmern, d. i. solchen, die auch als Jugendformen und überhaupt nur durch Lungen atmen, her- vorgegangen. Bei den vollkommenen Lungenatmern aber, vornehm- lich der der Säugetierwurzel am nächsten stehenden Hatteria ist keine Spur von Hautsinnesorganen in der Form von Endhügel vorhanden. Mit der gesteigerten Beweglichkeit unter den schwierigen Ver- Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 3 % 34 haltnissen des Landlebens ging eine Steigerung des Stoffwechsels Hand in Hand. Es mußten daher die Oxydationsvorgänge im Körper der Tiere bedeutend zunehmen; so wurde auch der Atmungsprozeß inten- siver. Diese Vorgänge steigerten durch die vollständige Scheidung des oxidierten und karbonisierten Blutes die innere Temperatur, an die der Organismus sich immer mehr anpaßte, bis dieselbe zur unerläß- lichen Lebensnotwendigkeit wurde. Unter dem Einflusse der äußeren Temperaturerniedrigung trat die Notwendigkeit für den Körper ein, das Haarkleid in den Dienst des Wärmeschutzes zu stellen, um die Wärmeabgabe möglichst herabzumindern. So liegt der Gedanke sehr nahe, daß die als Fühlorgane bereits vorhandenen, primordialen Haar- gebilde auch in den Dienst des Wärmeschutzes gezogen wurden, in- dem die in der Haut bereits wachgerufene Bildungsfähigkeit auf den äußeren Kältereiz hin zu erhöhter Tätigkeit Veranlassung fand, wo- durch auch der Anstoß zur ersten Differenzierung der Haargebilde seine ursächliche Erklärung findet. Entwicklungsmechanisch läßt sich der Vorgang durch die infolge der äußeren Kältewirkungen erfolgte Zusammenziehung und Schrumpfung der Haut wohl leicht verstehen. Der Kältereiz scheint auch heute noch auf die Entstehung der Winter- behaarung einen unmittelbaren Einfluß zu nehmen, indem bei rascher eintretender Kälte die Verfärbung rascher, sonst später eintritt. Die sich rückbildenden Schuppen der Promammalier, die bereits vorher verschwundenen Hautsinnesorgane, Ossifikationen usw. und namentlich der gesteigerte Stoffwechsel infolge der höheren Ansprüche des Landlebens haben wohl eine ausreichende Energiequelle nicht nur zur Hervorbringung des Haarkleides, sondern auch zu der höheren Organisation überhaupt abgegeben. Während so die Unmöglichkeit der Aufrechterhaltung obiger An- sichten über die Abstammung des Haares aus gewissen Organen niederer Vertebraten als Beweis dafür erscheint, daß die Haare eine selbständige Erwerbung der Säugetiere sind, ist dieser Beweis durch die an die Besprechung jener Ansichten angeschlossenen Betrachtungen, wie ich hoffe, um so wirksamer durchgeführt. Differenzierung des Primordialhaares. Alle die stammesgeschichtlichen Verhältnisse des Haares betref- fenden Arbeiten, mögen sie diese oder jene Ansicht vertreten, berück- sichtigen hierbei einzig und allein die Abstammung, das eigentliche Entstehen des Haares. Es handelte sich dabei bisher immer nur 35 darum, nachzuweisen, aus welchen Organen niederer Wirbeltiere die Haare geworden sind. Allein, wenn man die Haare als solche (das eigentliche Horngebilde), um so mehr aber die Haarfollikel näher be- trachtet, so ergibt sich eine gewisse Mannigfaltigkeit, welche mit den verschiedenen Funktionen derselben in Zusammenhang steht. Alles deutet darauf hin, daß die Haare, sobald sie einmal entstanden waren, im allgemeinen nach zwei divergenten Richtungen ihre Entwicklung genommen haben. Diese zwei Richtungen folgten den zwei wichtigsten Funktionen der Haare und. bewirkten eine Differenzierung derselben, welche in der einen Richtung zum Extrem der Haare als Fühlorgane, in der anderen zum Extrem derselben als Schutzorgane führten. Diese zwei Richtungen wurzeln in dem hypothetischen Primordial- oder Erstlingshaar, welches noch als sehr wenig differenziert anzusehen ist. Denselben mögen die Haare der Übergangsform am nächsten stehen. Ohne mich auf eine eingehende, ja nicht einmal übersichtliche Darstellung der morphologischen Verhältnisse der Follikel und ihrer Innervation der zu besprechenden Formen der Haare einzulassen, da es sich nicht darum handelt, Neues in dieser Richtung zu bieten, sondern vielmehr auf Grund der bereits bekannten Tatsachen die all- mählig erfolgte Differenzierung der Haare bis zur Erlangung der zahl- reichen jetzt zu unterscheidenden Formen zu betrachten, bzw. die Auf- merksamkeit darauf zu lenken, was bisher in den phylogenetischen Arbeiten über die Haare nicht geschehen ist, wird es an dieser Stelle ausreichend sein, auf die wichtigste, jene Verhältnisse betreffende Literatur hinzuweisen. Abgesehen von den allerdings nur kurzen Dar- stellungen in den größeren Handbüchern, mag auf die Arbeiten von JOBERT, SCHÖBEL, DiETL, Oprenius, Hocean, WALDEYER, ARNSTEIN, SZY- _ Monowicz, Ostroumow, BoTEzar, TELLO, TRETJAKOFF, STEFANELLI u. a. hin- gewiesen werden, in denen auch entsprechende Literaturnachweise vor- handen sind. Die sinuslosen Haare, in deren Haarbalg kein Schwellkörper, be- stehend aus bluterfülllten Hohlräumen, vorhanden ist, weswegen sie auch als schwellkörperlose Haare bezeichnet werden, können in zwei Gruppen unterschieden werden. Zu der einen sind die bereits er- wähnten Haare der Übergangsform zu rechnen. Die andere Gruppe umfaßt das Gros des Haarkleides der Säugetiere, die gewöhnlichen Haare. Der Haarfollikel derselben zeigt die bekannten, gewöhnlichen Verhältnisse. Diese Haare können weiters in zwei Unterabteilungen geschieden werden. Zu der einen wären die als Sinnesorgane oder 3* 36 Fühlhaare, neben der Schutzfunktion, zu betrachtenden Gebilde des allgemeinen, wenn auch gewöhnlichen, mehr oder minder spärlichen Haarkleides zu rechnen. An diesen finden sich die den Haaren eigen- tümlichen Nervenendapparate am Haartaschenhals vor. Bei manchen größeren unter denselben sind, wie ich beobachtet und abgebildet habe, außerdem noch baumförmige Endverzweigungen unterhalb des Haartaschenhalses vorhanden, welche aus markhaltigen Hauptfasern der Hautnerven hervorgehen. Diese letzteren bilden demnach eine gewisse Verknüpfung mit den Haaren der Übergangsform. Die den Haaren spezifisch zukommenden nervösen Endapparate aber betreffen 1. die geraden Endfasern an der Glashaut des Haartaschenhalses, 2. die nach außen von diesen gelegenen zirkulären Endapparate, welche aus markhaltigen Hauptfasern, wie auch die geraden Terminalen, hervor- gehen und 3. die gleichfalls zirkulären Endapparate, welche jedoch aus den dünnen markhaltigen Nervenfasern hervorgehen, die ich zum Unterschiede von den erwähnten gewöhnlichen, als Hauptfasern be- zeichneten Nervenfäden, als Nebenfasern bezeichne. Nun gibtes Haare, welche alle die drei genannten Apparate am Haartaschenhals aufweisen und solche, bei denen nur ein solcher Apparat entwickelt ist. Dieser letztere betrifft entweder die geraden Terminalen oder den zirkulären Hauptapparat, wie Szymonowicz für die menschlichen und ich für die Haare der Säugetiere gezeigt haben. Ich glaube, die gewöhnlichen Fühlhaare nach dem Grade der Empfindlichkeit, welche ihre Ursache in der Zahl und Quantität der sensiblen Nervenendigungen an den- selben hat, in mehr- und einapparatige Fühlhaare unterscheiden zu müssen. Die zweite Unterabteilung der gewöhnlichen Haare betrifft solche, an denen überhaupt kein nervöser Endapparat nachweisbar ist, die also als nervenlos, daher nicht als Fühlorgane, sondern lediglich als Schutzeinrichtung erscheinen. Man kann dieselben als Schutzhaare bezeichnen, da sie im Sinne des Gesagten eben nur der Schutzfunktion dienen. Natürlich kommt hierbei in erster Linie der Wärmeschutz in Betracht. Es sind die feinsten Wollhaare, welche die bekannte Grundwolle, meist im Winterfell, bilden. Diese stellen zugleich das eine Extrem der Haarentwicklung dar, welche in der Richtung der Schutzfunktion gegangen ist. Zur zweiten der divergenten Richtungen in der phylogenetischen Entwicklung der Haare sind, wie erwähnt, die Sinushaare zu rechnen. Diese Haare sind diejenigen, welche infolge ihrer geringen Zahl, Auf- stellung an bestimmten, besonders exponierten Orten, wie Ober- und 37 Unterlippe, Wangen, Augenbrauen, Ellbogen, Flanken des Körpers, Rücken und Pfottenränder, größere Länge und Steifheit des Schaftes, ganz besonders aber vermöge ihrer reichen Innervation usw. nicht als Schutzhaare, vielmehr geradezu ausschließlich als Fühlorgane in An- spruch kommen. Sie sind die eigentlichen Tasthaare. Neben den erwähnten spezifischen Haarapparaten kommen ihnen eine große An- zahl der verschiedensten sensiblen Endapparate zu, welche im äußeren und inneren Haarbalg, in den Balken des Sinusraumes, sowie in der wohlentwickelten äußeren Wurzelscheide, wie nicht minder in der Papille liegen. Diese Sinus- oder Tasthaare können nun in zwei Gruppen unterschieden werden. Die eine umfaßt die Haare, welche ich als passive Tasthaare bezeichne, da dieselben zwar allerdings als Tastorgane in Betracht kommen, doch handelt es sich dabei um ein passives Tasten, da ja die Haare selbst unbeweglich sind. Mit Rück- sicht auf die Ausbildung des Sinusraumes oder Schwellkörpers können diese passiven Tasthaare in zwei verschiedene Formtypen unterschieden werden, in solche ohne Ringsinus und solche mit Ringsinus. Die andere Gruppe umfaßt die aktiven Tasthaare mit willkürlicher Muskulatur. Es sind dies die bekannten beweglichen Tasthaare der Oberlippe der Katze, Nagetiere usw., während zu den passiven die Haare der Unter- lippe dieser Tiere, sowie auch Oberlippenhaare beim Schwein, Rind, Hund usw. gehören. Die aktive Verwendung dieser Organe als Tast- apparate ist durch die dem äußeren Haarbalg anliegende, willkür- liche, quergestreifte Muskulatur ermöglicht, welche sich bei den be- weglichen Tasthaaren vorfindet. Die muskelfreien, passiven Tasthaare, welche in solche mit einem Ringsinus und solche ohne denselben zu unterscheiden sind, können jedoch auch nebeneinander vorkommen, d. i. bei derselben Tierart, so z. B. beim Schwein auf der Rüsselscheibe. Schließlich mag hier noch die Bemerkung Platz finden, daß die von ScHöBEL im Mausohr und in der Flughaut der Fledermäuse beschriebenen Haare (eigentlich deren Innervation), keine Tasthaare, d. i. Sinushaare sind, ja nicht einmal Haare der Übergangsform, soweit meine eigenen, noch nicht veröffentlichten Beobachtungen bisher beweisen, sondern einfache gewöhnliche Haare. Ohne mich weiter auf Einzelheiten einzulassen, erscheint es mir geboten, das über die differenzierte Entwicklung der Haare Gesagte der besseren Übersicht halber in einer tabellarischen Übersicht nieder- zulegen. 38 Übersichtstabelle der phylogenetischen Differenzierung der Haare. I A. a) Schutzhaare Wollhaare ..... 1) Sinus- ae a b) Fühlhaare pi et u (Hipo- | jose liche Haare ß Mehrapparatige . 3) : | theti- Haare | . B. sches) [Ubergangshaare ....... . 2, „oe 4) Primor- dialhaar | II. | a) Ohne Ringsinus.... 5) Sinus- a naare b) Mit Ringsinus 25 6) haare |B. Aktive Tasthaare (Bewegliche Tasthaare) . 7) Die Zahlen 1—7 zeigen die von dem einen Extrem der Schutz- funktion (Wollhaare 1) über alle Formen gehende aufsteigende Reihen- folge der Haare bis zu dem anderen Extrem der reinen und inten- sivsten, aktiven Tastfunktion, den beweglichen Tasthaaren 7. Die sonstigen Haare mit speziellen Funktionen schließen sich den unter 1, 2 und 3 aufgeführten Formen mehr oder weniger an. Schluß. So haben die im Voranstehenden geführten Untersuchungen über die stammesgeschichtliche Entwicklung der Haare zur notwendigen und, wie ich glaube, auch wohl begründeten Schlußfolgerung geführt, daß die Haare von den Säugetieren selbständig erworbene Organe sind, welche die bildungsfähige Epidermis zur Grundlage haben. Nach der Entstehung des ursprünglichen Haares, als morphologisch wohl determiniertes Primordialhaar, begann die Differenzierung dieses Ge- bildes, welche namentlich in den zwei divergenten Richtungen der Tast- und der Schutzfunktion sich entwickelnd, die verschiedensten Haare hervorgebracht bat. Für die ursprüngliche Tastfunktion der Haare, sowie für deren oben angegebene Entstehung aus der bildungsfähigen Epidermis spricht auch einerseits das gemeinsame Vorhandensein der spezifischen sen- siblen Apparate am Haartaschenhals, welche als dem Haargebilde speziell angepaßte Formen der Endbäumchen, d. i. baumförmigen End- verzweigungen erscheinen, sowie andererseits das Vorhandensein von Nervenendapparaten an den Haaren, welche auch sonst der Säugetier- haut (Epidermis und Kutis) eigentümlich sind. Auch die in der ee. a ee ee 39 äußersten Zellenlage der äußeren Wurzelscheide gelegenen MERKEL- schen Körperchen weisen, gleich ihrem Verhalten in der Haut im embryonalen Leben, wie die entwicklungsgeschichtlichen Untersu- chungen von Szymonowicz (1895) gezeigt haben, auf eine altertüm- liche Erscheinung hin, welche an die Zustände in den sogenannten Tastflecken bei Hatteria gemahnt. Zum Schlusse mag es mir gestattet sein, noch einer sehr ange- nehmen Pflicht nachzukommen und dem hochverehrten Vorstande des zoologischen Institutes, Herrn Professor CARL ZELINKA, der mir hin- sichtlich der wissenschaftlichen Arbeiten stets das größte Entgegen- kommen zeigt, den aufrichtigsten Dank auch an dieser Stelle auszu- sprechen. Literatur. ARNSTEIN, Die Nerven der behaarten Haut. K. Ak. d. W. Wien Bd. 74, 1876. Batu, W., Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. Arch. f. Biontologie, Berlin, Bd. 1, 1906 (Friedländer u. Sohn). BEARD, J., The nature of the teeth of the marsipobranch fishes. Morph. Studien III. Zool. Jahrb. 1889. BIELSCHOWSKY, M., Uber sensible Nervenendigungen in der Haut zweier Insekti- voren (Talpa europaea und Centetes ecaudatus). Anat. Anz. Bd. 31, 1907. BoEKE, J. and Groot, G. J., Physiological regeneration of neurofibrillar end- nets (tactile discs) in the organ of Ermer in the mole. Koninklijke Akad. v. Wetenschappen te Amsterdam 1908. 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Il Copidosoma Buyssoni & parassita del lepidottero Coleophora Stefanii Joannis, che produce galle, a forma di rigonfiamenti allungati, nei rami dell’ Atriplex halimus L. Il Copidosoma Buyssoni deposita l’ovo nell’ovo della Coleophora ed in esso subisce le prime fasi di sviluppo fino alla formazione di un certo numero di blastomeri, ma continua le altre fasi nella larva della Coleophora e dä origine a piü larve (sviluppo poliembrionale). La larva della Coleophora & uccisa dalle larve del Copidosoma soltanto quando & completamente sviluppata, & divorata in tutte le parti molli e ridotta alla sola cuticola, che rimane allungata, mummificata, ripiena prima di larve e poi di pupe del Copidosoma. Ovo ovarico. L’ovo del Copidosoma Buyssoni completamente sviluppato (Fig. 14) ha la forma di un fiasco e quando é nell’ ovariolo ha il collo ripiegato pit o meno ad S (Fig. 12). Esso con tutto il collo disteso & lungo p. 140—148 e largo nel diametro maggiore p. 36—38. E circondato da un sottilissimo chorion, che all’ estremitä anteriore (cefalica) lascia intravedere una piccola depressione imbutiforme, alla quale forse corrisponde il micropilo. Il suo plasma & omogeneo, fina- mente granuloso e si presenta un po’ meno denso attorno il nucleo e, per breve tratto, attorno l’oosoma?). 1) Col nome di oosoma io propongo di chiamare quel corpo (0 corpiccioli) di natura non ben definita che Ritter (’90) descrisse in Chironomus come “Keimwulst”, HAEckER (’97) in Cyclops come “Aussenkérnchen”, Noack ('04) in Calliphora come ‘Dotterplatte”, Sınvestrı (’06—’08) in varii Imenotteri parassiti come nucleolo, Expatimwsky ('09, ’10) in Sagitta come ‘besondere Körper”, Kanter (’08) in Miastor come “polares plasma”, HreneR in Coleotteri come “pole-disc”. Tale oosoma & un corpicciolo (0 una massa di corpicciuoli o granuli) distinto e separato dal nucleo dell’ ovo, almeno quando questo & completamente Sviluppato, & certamente un determinante delle cellule germinali, ma di natura, credo, e di origine ancora incerta. 46 Il nucleo dell’ ovo completamente sviluppato (Fig. 13—15) e pronto ad essere depositato, si trova presso l’apice anteriore dell’ ovo, & privo di membrana e mostra i cromosomi riuniti strettamente in un fascio allungato, frequentemente secondo l’asse longitudinale dell’ovo stesso, fascio che perlopiü appare diviso in due secondarii e questi in baston- celli poco distinti e piü spessi ai due estremi. Attorno al fascio dei Fig. 1. Sezione longitudinale di un ovo ovarico al primo stadio. Fig. 2. Sezione trasversale di due ova ovariche allo stesso stadio. Fig. 3—4. Sezione longitudinale di due ova ovariche al secondo stadio: a ovo, ce vescicola germinativa, c! cromatina della stessa, m follicolo, » cellule nutrici. (Queste e tutte le figure seguenti sono state disegnate colla camera lucida ABBE- Apatuy applicata ad un microscopio Koristka, con oculare compensatore 8 e obbiet- tivo 3. mm. immersione omogenea.) cromosomi l’ooplasma @, per un piccolo spazio ellittico, meno denso e pit pallido del resto. 47 Fig. 5. Sezione di un ovo ovarico del secondo stadio con una specie di cuffia (b) (non molto chiara e percid dubbia) nella parte posteriore della vescicola germinativa. Fig. 6—7. Sezioni longitudinali di due ova ovariche del terzo stadio: b oosoma. Fig. 8. Sezione longitudinale di un ovo verso la fine del quarto stadio. di Fig. 9—10. Sezioni longitudinali della parte anteriore di due ova dello stesso stadio. Fig. 11. Sezione trasversale della parte anteriore di un ovo (non compreso il follicolo) dello stadio simile a quello rappresentato nella fig. 10. 48 Nella parte posteriore dell’ ovo, pit o meno lontano dali’ estremita codale, 6 situato l’oosoma. Questo (Fig. 13—14) appare come un corpicciuolo sferico avente qualche vacuolo pit o meno grande e circondato da una sorta di piccolo alone pit pallido del resto del- l’ ooplasma. La prima volta (’06) che io osservai l’oosoma nelle uova di Lito- mastix truncatellus, lo vidi distinto dopo che la vescicola germinativa 15 Fig. 12. Ovo ovarico del quarto stadio nel follicolo. - Fig. 13. Ovo ovarico quasi completamente sviluppato tolto dal follicolo disteso, Fig. 14. Ovo ovarico completamente sviluppato, tolto dal follicolo e un po’ disteso. Fig. 15. Sezione longitudinale della parte anteriore di un ovo ovarico com- pletamente sviluppato. aveva perduto la sua membrana e credetti che derivasse dalla parte nucleolare della vescicola stessa, per cui continuai a chiamarlo nucleolo., Pit tardi (10) mi parve tale nome inesatto e a far comprendere che 49 io non ritenevo che sitrattava di un vero nucleolo, ma di un corpicciuolo che era impropriamente designato con tale nome, lo indicai come *cosi detto nucleolo” ma non feci ricerche intorno alla sua origine, mentre per i miei precedenti studi e quelli posteriori di altri potevo ritenerlo quale determinante delle cellule germinali. Nei numeri 3—4 di questo volume 46 dell’ Anat. Anz. (p. 51—69) ’HEener ha pubblicato una nota sull’ origine del!’ oosoma (Keimbahn- Determinants) in un’ altra specie di Copidosoma e poiché 6 caduto in gravi errori, credo opportuno esporre brevemente cid che ho anch’ io osservato intorno lo sviluppo dell’ ovocite. L’ovo piü giovane da me osservato é quello disegnato nelle fig. 1—2. Esso misura in lunghezza p. 14 e 1.8 nel diametro maggiore trasversale, & formato quasi totalmente dalla vescicola, che nei preparati di materiale fissato con sublimato-alcoolico-acetico e colorito all’ematossilina ferrica o alla semplice ematossilina (o emallume) presenta molto distinta la membrana, la cromatina radunata in una massa sferica pil 0 meno com- patta e la parte acromatica cosi tenue e coagulata dal fissativo da sem- brare scomparsa, si tratta certamente di nucleo allo stadio di sinapsi. In uno stadio seguente (Fig. 3—4) l’ovo si arricchisce di un pö’ di ooplasma nella sua parte posteriore, ha la vescicola germinativa fornita di un reticolo, lungo le maglie del quale la cromatina é disposta in piccoli granuli e in qualche preparato (Fig. 5), ma non molto distin- tamente, ho intraveduto addossato alla parete posteriore della vescicola una sostanza un po’ piu colorita dell’ ooplasma e meno della cromatina e formante come una sorta di cuffia alla parte posteriore della vescicola. Di questo stadio io ho pochi preparati e non molto belli, perciö non mi credo autorizzato ad affermare in modo assoluto la presenza di tale sorta di cuffia alla parte posteriore della vescicola. La differenza notevole tra l’ovocite dello stadio precedente e quello del secondo € nella distribuzione della cromatina nel nucleo: nel primo caso essa forma una stretta massa intricata, piü 0 meno sferica, nel secondo & invece distribuita quasi uniformemente a granuli per tutto il nucleo. In un terzo stadio (Fig. 6—7) l’ovocite (lungo u 22—100 x 10 —20) presenta un nucleo simile a quello dello stadio precedente, situato sempre all’ estremita anteriore e ha nella parte posteriore un piccolo ma distintissimo oosoma a contorno un pöirregolare e circon- dato da un alone pil pallido dell’ ooplasma. Donde & venuto l’oosoma? Io non posso dare una risposta cate- gorica, perché il materiale da me esaminato di oviciti del 1° @ 2° al Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 4 50 Fig. 16—24. 51 3° stadio non mi hanno dimostrato in modo chiaro il suo modo di originarsi. Come ho detto sopra, in qualche caso ho io intraveduto come una sorta di piccola cuffia, sulla parte posteriore del nucleo, simile (almeno apparentemente) all’oosoma e sospetto che da essa deriva l’oosoma stesso, ma non ne ho la prova dimostrativa. Cid che posso negare in modo assoluto @ quello che ha sostenuto e ha creduto di dimostrare ’HEGNER nel citato lavoro, cioé che l’oosoma (Keimbahn) derivi completamente da tutta la cromatina del nucleo dell’ ovocite. Questo @ un grosso errore, perché il nucleo dell’ ovocite dal 1° al 3° stadio e poi dal 3° all’ ultimo si puö seguire con ogni chiarezza e rimane nucleo dell’ ovocite di 1° ordine anche nell’ovo completamente sviluppato e da esso deriveranno pronucleo femminile e globuli polari e null’ altro. L’HEGNER € stato tratto in errore per non avere esaminato bene e ricostruito esattamente le sezioni. Se avesse fatto cid con maggiore cura, avrebbe visto che le sue figure 5—14 rappresentano sezioni della parte anteriore dell’ovo soltanto e che a tale stadio degli ovociti gia ciascuna di essi ha nella parte posteriore un oosoma completamente sviluppato. Cosi le figure 15 e 16, da lui date, non rappresentano affatto sezioni, ciascuna, di due ovociti, ma di un ovocite. Quando l’ovocite si arrichisce di ooplasma, non potendo le pareti del follicolo permettere ad esso di allargarsi molto, né di distendersi, Si ripiega piu o meno ad S (Fig. 12), percid nelle sezioni si puö avere la parte anteriore separata dalla posteriore e non osservando con cura e non tenendo conto anche dello strozzamento, che esiste Fig. 16. Ovo partenogenetico poco dopo la deposizione. Fig. 17. Ovo fecondato da poco depositato. Fig. 18. Ovo partenogenetico col primo globulo polare e il nucleo dell’ ovocite di 2° ordine in mitosi. Fig. 19. Un altro ovo partenogenetico colla piastra equatoriale dei due fusi del 1° globulo polare e dell’ ovocite di 2° ordine vista da un polo. Fig. 20. Ovo partenogenetico col 1° globulo polare e l’ovocite di 2° ordine in metafasi. Fig. 21. Ovo fecondato allo stesso stadio. Fig. 22. Ovo coi pronuclei maschile e femminile allo stato di riposo. Fig. 23. Ovo col 1° nucleo di segmentazione allo stato di riposo. Fig. 24. Ovo col 1° nucleo di segmentazione in metafasi. b oosoma, C nucleo dell ovocite di 1° ordine, O2 nucleo dell’ ovocite di secondo ordine, C® pronucleo femminile, F' primo nucleo di segmentazione, P parte polare dell’ ovo, P+ primo globulo polare (o nuclei derivati dal primo globulo polare), P? secondo globulo polare, S spermatozoo (o pronucleo maschile). 4* 52 tra la parte anteriore e posteriore, si puö cadere nell’errore commesso dall’ HEGNER. La figura 1 dello stesso autore non rappresenta affatto la sezione di un “ovarian egg almost ready to be laid”, ma invece quella di ova ovariche meno sviluppate di quelle da lui stesso disegnate a fig. 5—18, che socondo ’HEGNER dovrebbero essere invece piu giovani dell’ovo della fig. 5! Natura dell’ oosoma. L’HEGNER dall’errata osservazione conclude che l’oosoma (Keimbahn) & costituito di cromatina. Io non oso pronunciarmi definitivamente intorno alla natura di esso, ma credo si debba escludere che si tratti di cromatina, perché non assume, come quella, i colori nucleari, cosi colla stessa ematossilina ferrica, usata anche dall’HEGNER, pon conserva mai un colore nero come la croma- tina, se la colorazione & ben differenziata, ma appena un colore poco pit scuro dell’ ooplasma. Il colore nero indicato per l’oosoma dal- l’HEGNER e da lui rappresentato nelle fig. 1 e 15—18, si osserva solo quando i preparati sono troppo coloriti; con una giusta differen- ziazione si giunge ad avere i cromosomi neri, o quasi neri, e l’oosoma, come dissi, appena pit scuro dell’ ooplasma. Ultimo stadio dell’ ovocite. Nel quarto ed ultimo stadio l’ovocite termina di arricchirsi di ooplasma e prende la forma e dimensioni definitive gia indicate. Verso la fine di questo periodo (Fig. 8—11) il nucleo perde la membrana, la cromatina si dispone prima in filamento spirale pit o meno evidente e poi in cromosomi allungati spinosi in numero distin- tissimo di 12 se visti in sezione trasversa, fra di loro confusi per sovrapposizione se visti in sezione longitudinale, paralleli, o quasi, e disposti coll’ asse longitudinale perlopii secondo lo stesso asse- longi- tudinale dell’ ovo. In seguito (Fig. 12—15) i cromosomi si avvicinano molto fra di loro, si stringono gli uni agli altri formando come dissi una sorta di fascio allungato, quasi sempre distinto in due fasci secon- darii e questi in bastoncelli poco distinti, ingrossati ai due estremi. Quando l’ovo ovarico ha completato il periodo ora descritto, & pronto ad essere depositato. Depesizione dell’ ovo, formazione dei globuli, fecondazione. — L’ovo pud essere depositato da femmine vergini o da femmine che hanno gia subito la copula, perd in questo caso l’ovo puö essere deposto fecondato oppure no. La formazione dei globuli polari avviene ugualmente sia nelle uova partenogenetiche che in quelle fecondate. ES nn ln LUD 53 L’ovo quando & deposto (Fig. 16—24), scorrendo l’ooplasma dalla parte anteriore alla posteriore, perde la forma a fiasco e acquista quella ovoide piü o meno regolare con dimensioni di 1 60—65 >< 40. Il chorion é nei preparati alquanto discosto dall’ ooplasma e forma come una mem- brana dializzatrice. | Dal momento della deposizione fino a circa mezz’ora dopo si vede quanto é rappresentato nelle figure 16—24 cioé, il nucleo mantenendosi nella parte anteriore dell’ ovo si divide secondo il piano trasversale me- diano, senza formare prima un fuso tipico, e i cromosomi dei due poli, riuniti dalla parte acromatica, a poca a poce si allontanano al- quanto fra di loro e formano i distali (anteriori) il 1° globulo polare, i prossimali (posteriori) il nucleo dell’ ovocite di 2° ordine. Il primo globulo polare e il nucleo dell’ ovocite di 2° ordine (Fig. 18) senza passare per una fase di riposo, formano subito ciascuno un nuovo fuso coi due poli opposti a contatto e, completando la divisione, danno ciascuno due nuclei (Fig. 22) dei quali i due derivati dal 1° globulo polare e il 2° globulo polare restano molto avvicinati fra di loro nella parte anteriore dell’ ovo, mentre la 2* meta del nucleo del- Vovocite di 2% ordine, cioé il pronucleo femminile, gia durante il periodo di anafasi si é allontanato dal 2° globulo polare (molto pit che le due meta del 1° globulo polare fra di loro) per dirigersi verso la parte posteriore dell’ ovo. Quivi esso passa allo stato di riposo. A questo stadio se l’ovo & partenogenetico, mostra anteriormente tre piccole masse di cromatina fra di loro distinte, che sono le due meta del 1° globulo polare e il 2° globulo polare, o due sole masse essendosi la meta prossimale del 1° globulo polare confusa col 2° globulo polare, oppure talvolta ha una sola massa di cromatina essendosi molto avvicinate e confuse tanto le due meta del 1° globulo polare che il 2° globulo polare. Nella parte posteriore o mediana dell’ ovo si vede il pronucleo femminile e, pit o meno avvicinato a questo, l’oosoma che ha ancora la forma e dimensione che aveva prima della deposi- zione dell’ ovo. Se l’ovo & stato fecondato, si vede in esso oltre i globuli polari, Poosoma e il pronucleo femminile, prima lo spermatozoo, sempre verso la parte mediana o posteriore dell’ ovo, e poi (Fig. 22) il pronucleo maschile da esso derivato. Dissi innanzi che nel nucleo dell’ ovocite di 1° ordine si potevano contare distintamente 12 cromosomi, nelle due piastre equatoriali del 1° globulo polare e del nucleo dell’ ovocite di secondo ordine se ne 54 possono contare 10—12 e anche nei loro derivati una diecina, percid tenendo conto della difficoltä che in questo caso esiste per una osser- vazione esatta del numero di essi, si puö ritenere che anche nei nuclei, nei quali il numero dei cromosomi non si & potuto contare con esattezza, sia di 12. Nel Copidosoma Buyssoni pertanto ambedue le divisioni di maturazione sarebbero di equazione. Fig. 25. Ovo con due cellule di segmentazione aventi nuclei allo stato di riposo. Fig. 26. Ovo con due cellule di segmentazione aventi nuclei in profasi avanzata. Fig. 27. Ovo con quattro cellule di segmentazione delle quali una (G!) ha ereditato tutto l’oosoma (b). Fig. 28. Ovo allo stesso stadio, ma coi nuclei di 3 cellule embrionali (soma- tiche) in divisione e quello della 44 (genitale) in riposo. Fig. 29. Ovo con 7 cellule di segmentazione, delle quali 6 (somatiche) con nucleo allo stato di riposo e 1 (genitale) in profasi. Fig. 30. Ovo con 8 cellule di segmentazione essendosi anche la 7@ (genitale) divisa in due (G1). G cellula embrionale contenente l’oosoma b, G# cellula genitale, H cellula em- brionale senza oosoma, P cellula polare contenente i globuli polari. 55 Nell’ovo fecondato il pronucleo maschile e il pronucleo femminile hanno un breve stato di riposo, poi si avvicinano, confluiscono tra di loro e formano il primo nucleo di segmentazione (Fig. 23). Nell’ ovo partenogenetico é il solo pronucleo femminile che diventa direttamente primo nucleo di segmentazione ed & capace di svilupparsi dando origine probabilmente, come in altri Imenotteri, a maschi. In questo stadio possiamo gia distinguere l’ovo (Fig. 23) in due parti: una polare, che & l’anteriore, contenente i globuli polari e a plasma un poco meno denso (meno colorato) del resto, e una embrio- nale che comprende tutto il rimanente e contiene il primo nucleo di segmentazione e l’oosoma. Colla prima divisione di segmentazione, che & tipica indiretta, la parte embrionale dell’uovo (Fig. 25) resta divisa in due blastomeri, dei quali uno riceve l’oosoma intero e immutato. x La seconda divisione di segmentazione (Fig. 26) & sincrona e conduce alla formazione di 4 blastomeri (Fig. 27), dei quali uno eredita tutto l’oosoma. Questo, avvenuta la seconda divisione di segmentazione da sferico diventa a poco a poco semilunare, scindendosi in grossi granuli che si distribuiscono vicino e attorno una metä eirca del nucleo del 4° blastomero, che ormai possiamo chiamare germinale, come diremo somatiei gli altri tre blastomeri derivati dalla parte embrionale e conserveremo il nome di parte polare a quella che contiene i globuli polari. La terza divisione di segmentazione non & piu sincrona, perché i blastomeri somatici entrano in divisione mentre quello germinale & allo stato di riposo; perö anche questo (Fig. 29) non tarda molto a dividersi e le due cellule figlie (Fig. 30) ereditano entrambi meta dell’ oosoma, si ottiene cosi uno stadio con otto blastomeri piü una parte polare che ancora non cambia forma. In altra nota tratterö dell’ulteriore sviluppo di questa specie; qui ricorderö ancora che la massa poliembrionale derivata da un ovo viene chiusa dalla larva della Coleophora in una cisti epiteloide, che tale eisti é direttamente connessa, per molto tempo, al ganglio sotto- esofageo della larva stessa e che tra le cellule embrionali prima e poi attorno agli embrioni esiste un trophamnios con un paranucleo che deriveranno rispettivamente, come nell’ Ageniaspis, dall’ ooplasma polare e dai globuli polari. 56 Bibliografia. Expatigewsky, W., Die Entwickelungsgeschichte der Genitalprodukte bei Sagitta. 1. Die Entwickelung der Eier. Biol. Zeitschr. Vol. 1, 1910. HaEcKER, V., Die Keimbahn von Cyclops. Arch. Mikr. Anat. Bd. 45, 1897. Heener, R. W,, The Effects of Removing the Germ-Cell Determinants from the Eggs of some Chrysomelid Beetles. Biol. Bull. Vol. 16, 1908. Heener, R. W., The Origin and Early History of the Germ Cells in some Chrysomelid Beetles. Journ. Morph, Vol. 20, 1909. 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My recent work on Ceratodus (ALLIS, 1914b) has however led me to conclude that the outer wall of the chamber of fishes must be represented in some part of the palatoquadrate of amphibians, and reference to the a i a i en ee DD iets 57 very few of the descriptions of the latter animals that I have at my disposal, that give the details needed for this comparison, has convinced me that this conclusion is correct. In Salamandra maculosa, DRÜNER (1901) describes a space called by him the antrum petrosum laterale, which is said to lie between the Os petroso-occipitale and the quadrate cartilage. The quadrate cartilage is said to be always attached to the Os petroso-occipitale by three processes, a fourth process sometimes connecting it with the operculum or “dessen knorpeligen Limbus.” The three constant pro- cesses are all that it is necessary to here consider, and they are said to belong partly to the Os petroso-occipitale and partly to the quadrate. Two of them are called by Drtner the processus lateralis dorsalis and processus lateralis ventralis, the third one being simply referred to as a cartilaginous septum (Spange) which separated the foramen trigemi- num into dorsal and ventral halves. The processus lateralis dorsalis is said (l. c. p. 539) to be attached to the quadrate cartilage by con- nective tissue, while between the processus lateralis ventralis and the quadrate cartilage there is, in the adult salamander, an articular joint. It will be well to call these processes at once, as in Ceratodus (ALLIS, 1914b), the processus oticus and processus basalis, respectively, the third process being the processus ascendens. The three openings that lead from the chamber to the exterior can be called the profundus, trigeminus and facialis openings because of the nerves that they transmit. In Fig. 41, Pl. 30 of his work, DRÜNER shows this antrum ex- posed, its lateral wall having been removed. In this figure it is seen that the vena petroso-lateralis of DRÜNER’s descriptions enters the chamber by its profundus opening and leaves it by its facialis opening, exactly as the jugular vein enters and leaves the trigemino- facialis chamber in Amia and teleosts (Auuıs, 1897 and 1909). A branch of the internal carotid artery, the arteria petrosa lateralis of DRUNER’s descriptions, enters the chamber by its facialis opening and leaves it by its trigeminus opening, exactly as the external carotid artery enters and leaves the trigemino-facialis chamber in Scomber and the Loricati, and as it would enter and leave that chamber in Amia and Lepidosteus if its foramen of entrance were to fuse with the facialis opening of the chamber. This artery in Salamandra is accompanied by sym- pathetic nerve fibers, which fibers thus correspond to the sympathetic nerve that traverses the chamber in teleosts (Auuis, 1903). The tri- geminus and profundus nerves enter the chamber, in Salamandra, 58 through foramina in its mesial wall and issue from it by their respective openings, while the nervus facialis, after giving off its ramus palatinus, enters the chamber by the external opening of the canalis facialis (which opening lies close behind the processus basalis) and then issues from the chamber by its facialis opening. I do not find the pituitary vein described, nor is there a vein shown coming from the cranial cavity to join the vena petrosa lateralis as that vein traverses the antrum. The ganglia of the nervus trigeminus apparently lie in a trigeminus recess of the cranial cavity, the ganglia of the facialis and acusticus nerves lying in a separate acustico-facialis recess. The ramus palatinus facialis does not enter the antrum. This antrum petrosum laterale of Salamandra is thus evidently the homologue of the trigemino-facialis chamber of my descriptions of fishes, and its mesial wall would seem to correspond to the mesial wall of the chamber in teleosts, and not to that in Amia and Lepi- dosteus (Arrıs, 1914a). This is in accord with the fact that the ramus palatinus facialis does not enter the chamber in Salamandra. And the further fact that there are apparently still a few lateralis fibers in the nervus facialis of the adult salamander is in accord with, but perhaps not related to, the fact that the nervus facialis still traverses the chamber. For it is to be noted that when the lateralis fibers associated with the trigeminus and facialis nerves are numerous, as in fishes, the nervus facialis traverses the trigemino-facialis chamber, while when those fibers are wholly wanting, as in mammals, the nerve does not enter the chamber at all. In Triton taeniatus conditions similar to those in Salamandra are said by DRÜNER to exist, but the antrum petrosum laterale is less extensive, and the connection of the quadrate with the operculum is not found. In Amblystoma a similar chamber is described by WıssLow (1898), and the nervus facialis is there apparently wholly excluded from it, for WınsLow says that the processus oticus and processus palato-basalis (basalis) are there so fused with each other that the only line of demarcation between them is a foramen that gives pas- sage to a blood-vessel, this vessel undoubtedly being the vena capitis lateralis although it is not so stated to be. It is thus probable that a trigemino-facialis chamber is found in most if not all urodeles, and it is to be noted that in all these animals the processus ascendens palatoquadrati fuses with the trabecular crest (sphenolateral cartilage) before either the oticus or basalis processes 59 have fused with the neurocranium; the processus oticus fusing with the otic capsule and the processus basalis with the parachordal cartilage. In Ceratodus it is the processus basalis that first fuses with the neuro- cranium, then the processus oticus, and last of all the processus as- cendens. The pharyngeal tissues that I have assumed, in an earlier work (1914b), to be related to the mandibular arch must therefore chondrify, in Ceratodus, before the premandibular tissues, while in urodeles the order of chondrification is reversed. Of the Anura, Rana fusca is the only one in which I find the relations of the nerves, arteries and veins to the chondrocranium sufficiently well described for the purposes of this discussion. In early larvae of this anuran (Gaupp, 1893), the lateral wall of the trigemino-facialis chamber is represented by the processus ascendens and oticus quadrati, the mesial wall and the floor of the chamber not being found. After the metamorphosis the pre-trigeminus portion of the lateral wall, represented by the processus ascendens, has been resorbed, leaving only the post-trigeminus portion of that wall (pro- cessus oticus); but a mesial wall, perforated by the roots of the tri- geminus and facialis nerves, has now been developed, as has also a floor, this floor being represented by the processus basalis. This is all evident from the strictly similar relations of the nerves, arteries and veins to the several processes in this anuran and in Salamandra and Ceratodus. In the earliest larvae of Rana examined by Gaupp the arteria carotis interna, running upward, is said to first give off a palatine branch (arteria palatina), and then to enter the cranial cavity through the foramen caroticum. There it immediately gives off a small branch and then separates into two parts, the arteriae ophthalmica and carotis cerebralis. The small branch first given off runs forward a short distance in the cranial cavity and then issues from that cavity through the foramen cranio-palatinum, after which it continues its forward course ventral to the chondrocranium. In later stages this small branch is said to wholly abort, its foramen of exit, however, persisting for a time. This all seems to quite certainly indicate that this small branch is the primary anterior portion of the lateral dorsal aorta and hence the homologue of the arteria orbito-nasalis of teleosts (Auuis, 1914c). Of Reptiles, it will be sufficient to consider Lacerta and Crocodilus. In embryos of Lacerta (Gaupp, 1900), the pre-trigeminus (pre- mandibular) portion of the lateral wall of the trigemino-facialis chamber 60 is represented by the columella, the homologue of the processus ascendens of amphibians, and this process arises from the processus pterygoideus palatoquadrati and not from the body of the quadrate, this latter cartilage lying posterior to the processus pterygoideus and wholly independent of it. Whether the dorsal end of this independent quadrate cartilage represents the processus oticus or the processus basalis is not said by Gaupp, but it would seem as if it must represent the former process, for the quadrate cartilage lies definitely lateral to the foramen faciale, and the nervus facialis issues along its posterior margin. The quadrate cartilage must, in that case, represent the ganoidean and teleostean quadrate plus the post-trigeminus, or mandibular portion of the lateral wall of the trigemino-facialis chamber of those fishes, and its separation, in Lacerta, from the ascending and pterygoid processes, both of which I have assumed to belong to the premandibular arch (ALLIs, 1914 b), is wholly natural. Because of this separation of these two parts of the lateral wall of the chamber, a large open space is left, which may, in certain reptiles, subsequently become closed by membrane (Fucus, 1910), and this membrane may then naturally be invaded and replaced, to a greater or less extent, by certain of the adjacent dermal bones (descending process of the frontal). In the crocodile (Saino, 1914), the conditions here differ, in principle, from those in Lacerta, only in that the palatoquadrate remains entire, instead of being separated into two parts. The processus oticus is largely developed, and its dorso-anterior portion is produced into a stout processus orbitalis, while the processus ascendens is only slightly developed; these three processes forming the lateral wall of the trigemino-facialis chamber. A floor to the chamber is apparently wholly wanting, for Sano says that there is no processus basiptery- goideus. The processus baistrabecularis would seem to resemble somewhat, in its relations to the ramus palatinus facialis and the arteria carotis interna, the lateral wall of the myodome of Amia and teleosts. The arteria temporo-lateralis traverses the trigemino-facialis chamber and is apparently the homologue of the carotis externa of ganoids and teleosts, and it is to be noted that while this artery is still in the chamber it separates into two parts which later reunite; this recalling the hyo-opercularis artery of ganoids and teleosts. The arteria orbitalis gives off several ciliary branches, and one large branch is said to break up, in the orbit, into an arterial net-work; this sug- gesting the homology of some part of the artery with the arteria 61 ophthalmica magna offishes. There is no orbitonasalis branch of the carotis interna, and also no palatine branch. In mammals, the post-trigeminus portion of the primary lateral wall of the trigemino-facialis chamber, already separated from the pre- trigeminus portion in Lacerta, has become definitely related to the auditory capsule, and hence forms no part of the lateral wall of the persisting chamber (cavum epiptericum, Gaupr). ‘The post-trigeminus portion of the lateral wall of the latter chamber must accordingly be of secondary origin, which is wholly in accord with the fact that it is, in Echidna, (Gaupp, 1908), and hence probably also in other vertebrates also, of relatively late development and first appears as a membrane which later ossifies without previous chondrification. This portion of the lateral wall of the cavum epiptericum of mammals is accordingly in no way the homologue of the corresponding portion of the wall of the trigemino-facialis chamber of fishes, this doubtless ac- counting for the fact that the carotis externa, in mammals, does not tra- verse the chamber, so far as I can find, as it does in lower vertebrates. Palais de Carnolés, Menton, May 29th. 1914. Literature. Aıuıs, E. P. jr., The Cranial Muscles, and Cranial and first Spinal Nerves in Amia calva. Journ. of Morphology Vol. 12, Boston 1897. Auuis, E. P. jr., The Skull, and the Cranial and first Spinal Muscles and Nerves in Scomber scomber. Journ. of Morphology Vol. 18, Lancs 1903. Auuis, E. P. jr., The Cranial Anatomy of the Mail-cheeked Fishes. Zoologica Ba. 22, .H. 57,.1909. Auuis, E. P. jr., a) The Pituitary Fossa and Trigemino-Facialis Chamber in Selachians. Anat. Anz. Bd. 46, No. 9/10, Jena 1914. Aus, E. 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Gaupp, E., Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Morphologie des Schädels von Echidna aculeata var. typica. Jenaische Denkschriften Bd. 6, T. 2, Jena 1908. Sano, K., Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 1. Das Chondrocranium von Crocodilus mit Berücksichtigung der Gehirnnerven und der Kopf- gefäße. Anat. Hefte Bd. 50, H. 2, Wiesbaden 1914. WınsLow, G. M., The Chondrocranium in the Ichthyopsida, Tufts Coll. Studies No. 5, Mass. 1898. Bücheranzeigen. Biologen-Kalender. Herausgegeben von B. Schmid und C. Thesing. © Erster Jahrgang. Mit 1 Bildnis (August Weismann). 5 Abbildungen und 2 Karten. B. G. Teubner, Leipzig-Berlin, 1914. IX, 513 §., Preis geb. 7 M. Während die Geographen, Chemiker, Physiker, Ärzte schon lange „Kalender“, d. h. periodische Nachschlage- und Adreßbücher besitzen, geht in diesem Jahr der Biologenkalender zum ersten Male in die Welt. Der Schwerpunkt des namentlich über praktische Fragen orientierenden Werkes liegt in dem Adreßbuch oder Autoren-Verzeichnis, das neben Personal- notizen Auskunft über die literarische Tätigkeit von mehreren Tausend wissenschaftlich arbeitenden lebenden Biologen erteilt, die fast durchweg auf persönlichen Angaben des betreffenden Forschers beruhen, dementsprechend leider aber auch sehr ungleichmäßig ausgefallen sind. Man hat ja oft weder Zeit noch Lust, die sich immer wiederholenden Anfragen (Fragebogen) zu beantworten; auch Ref. bekennt sich schuldig, in der letzten Zeit hierauf nicht mehr reagiert zu haben. Viele Biologen fehlen ganz, so APATHY, BarLowıtz, BARFURTH, BENDA, W. BIEDERMANN, BIELSCHOWSKY, BoLK, BRACHET, Broman, Cori, ÜoRNING, WERA DANTSCHAKOFF, DEKHUYZEN, B. DE VRIESE, Fr. Drxon, Dritner, Eugen Dusois, DuEsBER6, Dwicut, EBERTH, v. EBNER, Emery, d’Erernop, W. Feuix, R. Fick, H. H. FıeLp, FıscheL, Orro Fischer, PauL FÜRBRINGER, First, Gasser, GoLGI, VON GRaFF, GREIL, GROSSER, Hammar, Fr. C. C. Hansen, Harrison, Hetty, HENNEBERG, HENNEGUY, F. Hermann, HocHSTETTER, HoLL, HoLMGREN, HUBRECHT, HUNTINGTON, Kinespury, Kinestey, A. Koun, KopscH, v. KoSTANECKI, LACHI, LAGUESSE, LEBOUCQ, LECHE, Tomas Les, v. LENHOoss£k, Levi, Gräfin Linpen, LuBoscH, MACALISTER, MARINESCU, Maxımow, Meves, MınoT, ERIK MÜLLER, Fr. W. MÜLLER, NEUMAYER, NIcoLas, M. Nusspaum, Osawa, ParaDıno, K. PETER, JuLıa PLATT, PRENANT, RAUBER, RENAUT, RETTERER, Romıtı, E. Rosenpee, Rorrini, G. Rue, Sata, Sano, SCHAFFER, ScHRIDDE, v. SCHUMACHER, ScLavuNnos, SOULIE, GRAF Spree, SPRONCK, SPULER, G. STERZI, STIEDA, Strasser, STUDNICKA, SWAEN, SYMINGTON, THANE, Tuitenius, Tonkorr, v. TÖRÖK, TOURNEUX, UNNA, VALENTI, VAN BAMBERE, VAN GEHUCHTEN, VAN DER STRICHT, OscAR VoGT, Max WEBER, VAN WIJHE, R. ZANDER, K. W. Zimmermann u.v.a. — Bei mehreren Forschern sind gar keine Arbeiten ne el En 63 angegeben, bei anderen jede kleinste Mitteilung. Zu ersteren gehören u. a.. HaTscHER, ©. Rast, TAnpLeR, H. Vircnow, auch ÖAasaL, der unter „Ramon“ steht; v. Korrr ist noch in Kiel aufgeführt, und zwar als ordentlicher Professor. Alle diese Dinge werden hier nicht, um zu tadeln, erwähnt, sondern um im nächsten Jahrgange verbessert zu werden. Außer dem „Adreßbuch“ gibt der Kalender Auskunft über die Ein- richtungen und den Arbeitsbetrieb in den zoologischen und botanischen Instituten der Universitäten und technischen Hochschulen aller deutsch- sprechenden Länder, über die zoologischen Gärten der ganzen Erde sowie über die wichtigsten biologischen Stationen. Leider haben diesmal einige Institute die Fragen der Herausgeber nicht beantwortet. — Ferner enthält der Kalender ein Kalendarium mit Angabe von Sonnenauf- und Untergang, Mittag, Mondphasen, — sodann Phaenologisches vou Inne, — Bewegungen in der Vogelwelt, von J. GENGLER, — Vogelberingungsversuch, von J. THIENE- MANN, — Probleme der pflanzlichen Symbiosen, von V. VouX u. v.a. m. — Eine Totenschau der 1912 und 1913 verstorbenen Forscher, ein Literaturbericht, biologische Bezugsquellen und sonstige praktische Angaben finden sich vor. Als Einleitung wird eine Würdigung der Lebensarbeit von A. WEISMANN (mit Bild) gegeben. — Für den nächsten Jahrgang ist u. a. die Aufnahme der wissenschaft- lichen Vereine, der botanischen Gärten und der biologischen Museen geplant.. Wie man sieht, ist der Inhalt des Kalenders ein ebenso reicher wie interessanter; schon jetzt, noch mehr bei weiterer Vervollkommnung wird er ein notwendiges Hilfsmittel für die literarisch arbeitenden Biologen werden und bleiben. Angesichts der großen Fülle des Gebotenen ist der Preis mäßig zu nennen. Rora’s Klinische Terminologie. Zusammenstellung der in der Medizin ge- bräuchlichen technischen Ausdrücke mit Erklärung ihrer Bedeutung und Ableitung. 8, völlig neu bearbeitete und stark erweiterte Auflage. Von E. Oberndörffer. Leipzig, 1914. Georg Thieme, XXXII, 448 S., Preis ge- bunden 12 M. In diesem Werke findet man nicht nur die im engeren Sinne medizi- nischen, sondern auch physiologische, vor allem anatomische Termini in großer Vollständigkeit und den neuesten Angaben entsprechend aufgeführt und erklärt. Sogar die vom Ref. vor einigen Jahren an den B. N. A. ge- übte Kritik und die vorgeschlagenen Verbesserungen sind berücksichtigt, so lesen wir fetus, mandibularis, Lig. anulare usw. — Zum Nachschlagen für anatomische Ausdrücke, vor allem natürlich zur Orientierung über den Sinn der Hunderte von Krankheits- oder Symptomen-Bezeichnungen — besonders die mit Eigennamen von Klinikern — dürfte dies mit ungeheurem Fleiße neu bearbeitete Werk höchst empfehlenswert sein. Der Preis ist mäßig. Einführung in die Mikroskopie. Von P. Mayer. Mit 28 Textfig. Berlin, Julius Springer. 1914. (V), 205 S. Preis geb. 4,80 M. Als Leser dieses „anspruchslosen Büchleins‘“ denkt sich der Verfasser „Personen, die sich durch eigene Erfahrung einen Einblick in die Welt 64 des Kleinen verschaffen wollen, aber dabei ganz auf sich angewiesen sind und keinerlei praktische Unterweisung erhalten“. Ref. möchte aber den Kreis derer, die dies Büchlein mit Nutzen nicht nur lesen, sondern studieren und seine Angaben in die Tat umsetzen, weiter ziehen, als der Verfasser, der nur von Lehrern, Ärzten und Apothekern spricht. Auch der Medizin oder Zoologie studierende, der Teilnehmer eines „Mikroskopischen Kurses“, ja mancher schon geübte Mikroskopiker wird diese außerordentlich praktische, auf jeder Seite, ja in jeder Zeile den erfahrenen Techniker und Mikroskopiker verratende Anleitung mit größtem Nutzen gebrauchen, vielleicht neben, oder vor anderen größeren Werken derart. PAauL Mayer, der Jahrzehnte an der Zoologischen Station in Neapel angestellt war und mit Recht seit langem als einer unserer gewiegtesten Techniker gilt, der Verfasser oder Herausgeber des umfassendsten Werkes auf diesem Gebiete ist, hat allen Anfängern in der Mikroskopie und wie gesagt vielen anderen mit diesem Büchlein einen großen, äußerst dankens- werten Dienst geleistet. Die Bilder sind zwar nicht zahlreich, aber sämtlich neu und gut ausgeführt. Der Preis ist angemessen. B. Personalia. Straßburg, Els. Prof. Dr. Franz Keren in Freiburg ist zum ordentlichen Professor und Direktor der anatomischen Anstalt hier (zum 1. Oktober) ernannt worden. Wohnung: Poststraße 10. — An K.’s Stelle tritt E. Fischer; die anderen Herren rücken nach. Pavia. Am 7. Juli vollendete Senator Professor Dr. CAMILLo Gorsı das 70. Lebensjahr. Kyoto (Japan). Prof. Dr. Fuse in Niigata ist zum Professor der Anatomie zu Sendai (Tokoku Universität) ernannt worden. Abgeschlossen am 10. Juli 1914. Weimar. — Druck von RB. Wagner Sohn. ee ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Band. >= 27. Juli 1914. & No. 3/4. phoiden Apparat des Kaninchendarmes. Mit 9 Abbildungen. p. 65—90. — Henri Hoven, Histogenese du testicule des Mammiferes. Avec 7 (19) figures. p- 90—109. Gaylord Swindle, Nachtrag zu dem Aufsatze in Nr. 21/22, Bd. 46. p. 110. Biicheranzeigen. W. Bateson, p. 110—111. — L. Bork, p. 111. — Niısssı voN MAYENDOoRF, p. 111—112. — Roserr Bune, p. 112. Literatur. p. 1—16. Aufsätze. Nachdruck verboten. Neue Untersuchungen über den lymphoiden Apparat des Kaninchendarmes. | Von A. Hartmann. Mit 9 Abbildungen. Aus dem histologisch-embryologischen Institut der Universität München. Direktor: Prof. Dr. MoLLirr. Bei dem Interesse, welches das gesamte lymphocytiare System im Körper heutzutage beansprucht, kann es nicht wundernehmen, wenn man auch der Darmschleimhaut von neuem einige Aufmerksamkeit schenkt, und zwar besonders mit Rücksicht auf ihre lymphoide Kom- ponente. Denn daß letztere nur als mehr zufälliger Befund bei der Untersuchung der Schleimhaut berücksichtigt werden müsse, kann nach den neuesten Untersuchungen von JoLty, MoLLıEr u. a. über die Beziehungen zwischen Epithel und lymphoidem Gewebe wenigstens Anat. Anz. Bd.’47. Aufsätze. 5 66 für bestimmte Abschnitte des Darmtraktus nicht mehr geltend gemacht werden. Gerade Jorzr hat als erster (1911) darauf hingewiesen, daß zu den Organen, in welchen Epithel und Lymphocyten als zwei gleich- wertige Bestandteile nicht nur nebeneinander, sondern miteinander tätig sind, den „Iympho-epithelialen‘“ Organen, auch die PEyEr’schen Plaques des Säugetierdarmes zuzurechnen seien und von diesem Gesichtspunkte aus ein neues Studium verdienen. Zwar hat RETTERER schon früher (1910) auf die enge Zusammengehörigkeit zwischen Epithel und Lymphocyten in den „follicules clos‘ des Darmkanals aufmerksam ge- macht; doch da er die Lymphocyten direkt aus den sich auflösenden Epithelzellenkernen entstehen läßt, stehen seine Ansichten ganz außer- halb des Rahmens unserer Vorstellungen von den blutbildenden Ge- weben überhaupt und können hier nicht weiter interessieren. Nun hat Muramanx im Sommer 1913 in vergleichenden Studien zur Anatomie des Blinddarmes und der lymphoiden Organe des Darm- kanals bei Säugern und Vögeln auch den mikroskopischen Bau der Schleimhaut berührt. Er gibt für die Lymphknötchen, deren Form und Aufbau sehr verschieden sein kann, als typisch an, daß jedes derselben mit dem Epithel in Berührung stehe, gleichgültig, ob es in der Mucosa oder Submucosa liege. In letzterem Fall wird die Mus- cularis mucosae dann von dem Follikel oder von dem sich einsenkenden Epithel durchbrochen. Größere Ansammlungen von Lymphknoten, die selbst die gewöhnliche Ausdehnung der PEYER’schen Plaques noch über- schreiten, bezeichnete er direkt als Tonsillen und unterscheidet je nach ihrer Lage 3 derselben: eine Tonsilla iliaca am unteren Ende des Iliums, eine Tonsilla iliocaecalis an der Iliocaecalmündung und eine Tonsilla caecalis, sobald sie im Caecum gelegen, aber mit der Mün- dung des Dünndarmes nicht mehr in Zusammenhang steht. Beim Kaninchen sind diese drei Tonsillen besonders schön ausgebildet und durch ihren eigenartigen histologischen Bau charakterisiert. MUTHMANN beschreibt ihn unter Zuhilfenahme ihrer Entwickelungsgeschichte ganz allgemein folgendermaßen: „Es beginnen in der Submucosa Knötchen zu wuchern und zwar immer in dem Zwischenraum zwischen den Zotten, so daß diese bisher rundlich nach außen ragende Epitheldecke jetzt nach innen in der Richtung nach dem freien Ende der Zotten zu eingestülpt wird. Die Zotten werden dadurch eng aneinander ge- drängt und verwachsen miteinander in ganzer Ausdehnung, nur gerade über der Kuppe des Knötchens bleibt eine freie Öffnung.“ Das Epithel 67 über der Kuppe enthält keine Schleimzellen. „Auf dem obersten Teile der Kuppe des Knötchens ist das Epithel regelmäßig, etwas flach, un- verändert. In die Epithelzellen der unteren Bekleidung des Knötchens wandern Lymphocyten ein und liegen dann zu 2 bis 6 Stück in cysten- ähnlichen Auftreibungen der Zelle. Die Basis der Zellen wird daher ganz unregelmäßig auseinander getrieben, so daß man oft ein epitheliales Retikulum zu sehen meint.“ Die Oberfläche des Epithels fand MuUTHMANN niemals beschädigt, auch keine Lymphocyten in dem freien Lumen des Darmes, weshalb er an eine Durchwanderung der Lymphocyten an diesen Stellen nicht glaubt. Aus diesen knappen Schilderungen, die leider nur durch eine schlechte Abbildung eines mikroskopischen Schnittes gestützt sind, während die makroskopischen Bilder die Verhältnisse sehr klar und deutlich wiedergeben, geht schon hervor, daß diese Organe beim Kaninchen von ganz besonderer Art sein müssen und nicht ohne weiteres mit gewöhnlichen Lymphknoten verglichen werden dürfen. So haben mich die kurzen Mitteilungen von MUTHMANN angeregt, den feineren histologischen Bau der Darmtonsillen des Kaninchens genauer zu untersuchen, namentlich vom Gesichtspunkt der lymphoepithelialen Organe aus, da wohl zu erwarten war, daß sich hier neue interessante Beziehungen aufdecken lassen würden. Die folgenden Ausführungen enthalten zunächst eine Beschreibung der Befunde, wie man sie beim nur wenige Stunden alten und beim ausgewachsenen Kaninchen findet, während eine genaue Schilderung der Entstehung jener Organe sowie ihrer Beziehungen zur Oberfläche der Darmschleimhaut und den da- zwischenliegenden Drüsen, über deren Entwickelung MUTHMANN sich noch nicht klar werden konnte, einer späteren Arbeit vorbehalten bleiben soll. Was die äußeren Verhältnisse anbetrifft, habe ich der Beschreibung Murumanns nichts neues hinzuzufügen, nur fand ich die Maße durch- gehends etwas kleiner, was wohl auf Rassenunterschiede bei den Kaninchen zurückzuführen ist. Die Schleimhaut der Tonsilla iliaca, des „Saceulus rotundus‘‘ der alten Autoren und diejenige des Pro- cessus vermiformis (Tonsilla caecalis) sind vollständig gleich gebaut, während sich diejenige der Iliocaecaltonsillen schon bei oberflächlicher Betrachtung von ihnen unterscheidet. Sie ist vor allem weniger dick und zeigt eine rauhere Oberfläche; dies beruht darauf, daß die Zotten selbst kürzer und dicker sind und weiter voneinarder entfernt stehen, so daß man die zwischen ihnen gelegenen lymphoiden Erhebungen der “ DF 68 Schleimhautoberfläche direkt sehen kann. Auch fehlen hier die zahl- reichen feinen Drüsenöffnungen. (Vgl. die Schnittbilder Fig. 3 u. 4.) Beim neugeborenen Kaninchen sind die Tonsillen mit bloßem Auge kaum zu unterscheiden, nur der Appendix hebt sich durch seine glatte Oberfläche von dem bereits mit Falten versehenen Caecum ab. Die Präparate wurden in der Weise gewonnen, daß von den eben geworfenen Kaninchen (aus drei verschiedenen Würfen) der Darm in toto fixiert wurde in Zenker-Formol, Formol und Carnoy (6:3:1) und nach der Härtung in Alkohol die betreffenden Darmabschnitte heraus- präpariert, eingebettet, nach verschiedenen Richtungen in Serien zerlegt und nach den gebräuchlichsten Methoden zur Darstellung lymphoider Organe gefärbt wurden. Der Processus vermiformis des erwachsenen (3 Monate alten) Kaninchens wurde mitsamt dem Inhalt fixiert, um zu vermeiden, daß durch vorheriges Abwaschen der Schleimhautober- fläche etwa anhaftende weiße Blutzellen mit fortgespült würden. Für die Tonsillen der Iliocaecal-Klappe ist dies wegen der Massigkeit des Blinddarminhalts nicht möglich. Es blieb aber trotz flüchtigen Ab- schwenkens in physiol. Kochsalzlösung noch genügend von dem Inhalt in den Krypten der Schleimhaut hängen, um über eventuelle celluläre Bestandteile desselben Aufschluß geben zu können. Die zu Flachschnitten vor der Fixierung auf Korkrähmchen aufgespannte Schleimhaut wurde selbstredend vorher sorgfältig gereinigt. Wir beginnen mit den Untersuchungen beim Neugeborenen, da die Verhältnisse hier die einfacheren sind. Die Appendix zeigt im großen und ganzen denselben Bau wie die Dünndarmschleimhaut, d. h. sie besitzt merkwürdigerweise Zotten, die kaum niedriger sind als die im Dünndarm. (Fig. 1.) Eigentliche Drüsen sind nicht vorhanden; doch stehen die Zellen des Epithels an der Zottenbasis etwas dichter gedrängt und zeigen eine dunklere Färbung. Ob dieselbe aber als Ausdruck einer besonderen Differenzierung auf- gefaßt werden darf, ist sehr fraglich. Hier finden sich nämlich die meisten Mitosen; offenbar haben wir in der Tiefe die Proliferationszone des Epithels zu suchen, von wo aus der Ersatz nach oben statthat, wo dann die weitere Ausgestaltung der Epithelzelle erfolgt. Hier kommen auch bereits Becherzellen, d. h. schleimbildende Zellen vor, wenn auch im Vergleich zu späteren Stadien nur in spärlicher Zahl. Der Schleim wird zuerst in Form von sich sehr intensiv färbenden, in der Um- gebung des Kernes in Erscheinung tretenden Körnchen ausgefällt, die sich weiterhin zu gröberen Klumpen zusammenballen und nach der 69 Oberfläche der Zelle zu verschoben werden. Der Kern wird dabei meist außer der Reihe gedrängt und erscheint dann kleiner und verkrümmt. Im allgemeinen liegen die Kerne ziemlich in einer Reihe nahe der Zellbasis und erscheinen daher dicht gedrängt; entsprechend der Zellform sind sie länglich oval, von einer feinen glatten Membran um- säumt und von einem zarten Chromatinnetz durchzogen. Sie besitzen eine bis mehrere Nukleolen. Das Protoplasma istlocker, vakuolär gebaut; meist etwas dichter in der Umgebung des Kernes; hier zeigt es auch eine schwache Basophilie, die nach der Peripherie zu abnimmt und an der Oberfläche in eine ausgesprochene Acidophilie übergeht. Ein- lagerungen in den Epithelzellen irgendwelcher Art finden sich nicht, Fig.1. Querschnitt durch die Appendix eines neugeborenen Kaninchens. Fig. 1, 3, 5, 6 wurden entworfen von Frl. B. NERESHEIMER bei gleicher Ver- größerung (Leitz Ocular 1, Objektiv 3), um die Beziehungen der einzelnen Gewebs- bestandteile zueinander zu veranschaulichen. doch in seltenen Fällen meist in der basalen Hälfte der Zellen scharf umgrenzte Vakuolen. An ihrer freien Oberfläche sind die Zellen durch einen doppelt konturierten Cuticularsaum miteinander verbunden (Me- thode nach Woronry oder Pasını), der an dünnen, schönen Schnitten sich außerdem als ganz fein senkrecht zur Oberfläche gestreift erweist (Fig. 2). Er läuft gleichmäßig über die ganze Fläche der Zotten und Krypten weg und erscheint nur an Stellen, wo Schleim durchtritt, in seiner Kontinuität unterbrochen. Mit dem Wachstum des Darmes nimmt er noch etwas an Dicke zu.) 1) An Azur II-Eosin, Panchrom- und Methylgrün - Pyroninpräparaten erscheint er homogen und fast ungefärbt. 70 Auch die basale, der Propria zugekehrte Fläche des Epithels ist scharf begrenzt. Es findet sich hier auf eine nicht allzu dieke Mem- brana propria aufgezogen (Fig. 2), die aber nicht homogen ist, sondern sich bei Bindegewebsfärbungen (Matuory, Pasını) als fein fibrillär erweist und in kontinuierlichem Zusammenhang steht mit den spär- lichen kollagenen Fäserchen der Propria. Die Beschreibung des Epithels gilt in gleicher Weise für das untere Ende des Iliums, nur daß hier die Zotten vielleicht etwas höher sind und für das obere Ende des Dickdarms und besonders des Cae- cums. Hier ist allerdings zu bemerken, daß eigentliche Zotten fehlen, wie das auch nicht anders zu erwarten ist. Abgesehen von der Spiral- falte, an welcher sich die gesamte Schleimhaut be- teiligt, ist das Epithel in ziemlich groben Falten aufgezogen, die ihrer Unterlage (der Muscularis mucosae) mit breiter Basis aufsitzen (Fig. 3). Man kann demnach hier auch nicht von eigentlichen Krypten sprechen. In all den oben- genannten Darmabschnit- Fig. 2. Epithel aus einer Diekdarmzotte eines : é 14 Tage alten Kaninchens; gefärbt nach Woroxw. ten ist das Epithel ge- Fig. 2, 4, 7, 8, 9 wurden mit dem Abbe’schen schlossen gebaut, d. h. es Zeichenprisma 2 cm unter Objekttischhöhe entworfen u : unter Benutzung von Apochromat 2 mm (Ap. 1,35) besteht überall aus eee und Kompens.-Ocular 6. festen Lage hochzylindri- scher Zellen, die nirgends größere Zwischenräume zwischen sich erkennen lassen, aus welchen man auf eine Auflockerung schließen könnte. Die Muscularis des Darmes ist bereits in zwei Schichten vorhanden, wenn auch nicht überall gleich stark entwickelt. Sie nimmt ziemlich rasch an Dicke zu und soll im weiteren nicht mehr berücksichtigt werden. Die Muscularis mucosae dagegen fehlt als geschlossene Schicht noch allenthalben, außer in der Spiralfalte des Caecum, der sie als Stütze dient. Man findet jedoch schon beim neugeborenen Kaninchen einzelne glatte Muskelzellen, manchmal schon zu mehreren zusammenhängend 71 an der Basis der Zotten und schon nach wenigen Tagen (ungefähr am 3.—4. Tage läßt sich eine dünne geschlossene Muskellamelle nach- weisen mit Ausnahme derjenigen Stellen, an welchen sich lymphoides Gewebe in größerer Ausdehnung entwickelt. Hier bleiben die Muskel- zellen immer vereinzelt oder nur zu kleineren Bündeln vereinigt. Am meisten interessiert natürlich das Stützgewebe der Schleim- haut. Obwohl die Grundlage desselben in allen Darmabschnitten lockeres embryonales Mesenchym bildet, ist es doch nicht überall gleichmäßig gebaut, so daß es für die einzelnen Abschnitte getrennt beschrieben werden muß. Nur der zur Submucosa werdende Teil zeigt sich schon jetzt ziemlich einheitlich. Hier haben die Mesenchym- zellen, wenn sie auch noch häufig durch Ausläufer zusammenhängen, Fig. 3. Querschnitt durch die Tonsilla iliocaecalis eines neugeborenen Kaninchens. zumeist schon spindelförmige Gestalt angenommen und ziemlich reich- lich Fibrillen gebildet. Daß dazwischen auch vereinzelt freie Zellen vorkommen, braucht kaum eigens erwähnt zu werden. Außerdem ist gerade dieser unterste Abschnitt der Schleimhaut charakterisiert durch einen großen Reichtum an Blut- und vor allem Lymphgefäßen. Erstere wie letztere sind meist weit und besitzen nur eine endotheliale Wand, welcher oft in dichter Reihe freie Zellen von lymphoidem Habitus aufsitzen. Den Inhalt bilden einerseits rote und weiße Blutzellen, andererseits Lymphocyten verschiedener Größe, worunter jedoch die kleinen dunkelkernigen Formen, die typischen Lymphocyten, vor- herrschen. Es ist lange Zeit hindurch eine Streitfrage gewesen, ob die Pryer’schen Noduli als echte Lymphknötchen aufzufassen seien (Brücke, His, Frey, KoELuıker, StöHr), da ihre Beziehungen zum 72 Lymphgefäßsystem viel weniger innig gefunden wurden als bei den eigentlichen Lymphdriisen. Vor allem vermißte man die der Ober- fläche des Follikels aufliegenden Sinus, die mit dem Inneren der Knöt- chen in direkter Verbindung stehen und als Abfuhrwege für die Lymphzellen dienen sollten. Daher ist es auch erklärlich, daß man über die Bedeutung der Noduli zu sehr verschiedenen Anschau- ungen gelangte. Faßt man die Lymphdrüsen lediglich als Bildungs- stätten neuer Lymphzellen auf, so nehmen die Pryer’schen Plaques allerdings eine Sonderstellung ein im lymphatischen System, jedoch nicht wegen des Fehlens der perifollikulären Sinus, sondern in erster‘ Linie wegen der Beziehungen zum Epithel, die späterhin erörtert werden sollen. Außerdem sind die Darmtonsillen des Kaninchens noch durch das Auftreten besonderer Elemente charakterisiert, die in dessen Lymphdrüsen fehlen. Berücksichtigt man andererseits, daß beim neu- geborenen Kaninchen in den Darmzotten noch keine Lymphgefäße vorhanden sind, sondern diese erst in den ersten Tagen des post- uterinen Lebens zur Ausbildung gelangen in dem Maße, als eben Nahrung durch den Darm aufgenommen wird, während sie in der Submucosa schon gut entwickelt sind, auch im Dickdarm, der doch überhaupt keine Chylusgefäße besitzt, so muß man doch annehmen, daß auch hier die Lymphgefäße nicht ausschließlich dem Transport des Chylus dienen, sondern in gewissem Sinne auch mit der Ausbil- dung der Follikel zusammenhängen. Die Entwicklung der letzteren bringt den Beweis dafür, denn die ersten größeren Ansammlungen von Lymphocyten lagern sich stets um ein Lymphgefäß herum genau wie bei der Entstehung der echten Lymphdrüsen und auch der Ton- sillen der Mundhöhle. Nach dieser kurzen Abschweifung kehren wir zur Beschrei- bung des eigentlichen Propriagewebes zurück. Dasselbe besteht im Processus vermiformis sowie in der Tonsilla iliaca aus einem dichtzelligen engmaschigen Retikulum. In den eigentlichen Zotten erscheint es etwas lockerer; hier wiegen schon spindelförmige Formen der Zellen vor, während an der Basis derselben die Zellen ihre rundliche Form mit sternförmiger Verästelung bewahrt haben. Daß das Gewebe im ganzen hier dichter erscheint, liegt vor allem in dem größeren Reichtum an freien Zellen. Diese entstehen zum Teil durch Einziehen ihrer Fortsätze und Loslösung aus dem syneytialen Verband, zum Teil auch durch lebhafte eigene Vermehrung. Es sind echte Hämogonien (Moruıer 1909) mit großem, blassem, rundlichem Kern nn en 73 und einem großen basophilen Protoplasmaleib, der häufig Vakuolen enthält. Vereinzelt kommen sie in der ganzen Propria vor und ihr Auftreten allein bestimmt noch nicht die Entstehung eines Follikels. Daneben finden sich auch schon typische kleine Lymphocyten, sowie die größeren Formen, deren Stellung im System und biologische Be- deutung soviel Schwierigkeiten macht und Ursache lebhafter Kontro- versen ist. Die Figg. 1 u. 3 zeigen, daß beim neugeborenen Kaninchen von einer Ausbildung eigentlicher Lymphfollikel mit Keimzentren noch nicht die Rede sein kann, wohl aber findet sich bereits eine An- deutung derselben in der Ansammlung größerer Zellhaufen. Unter- sucht man solche bei stärkerer Vergrößerung, so bestehen sie zum größten Teil aus mittelgroßen Formen lymphoider Elemente, d. h. aus Zellen mit einem ziemlich dunklen Kern, der aber noch ein deutliches feines Gerüst zeigt, während der basophile Protoplasmaleib noch breit und fein schaumig-wabig gebaut ist ohne größere Vakuolen. Meist läßt er eine hellere Innen- und dunklere Außenzone gut unterscheiden (Methylgrün-Pyronin). Dazwischen liegen einzeln oder in Gruppen die großen Hämogonien und kleine kompaktkernige Lymphocyten. Alle diese Zellen liegen ungeordnet nebeneinander und die in großen und mittelgroßen Formen sehr häufigen Karyokinesen finden sich so- wohl am Rande als in der Mitte des Haufens. Die Chromosomen sind ziemlich lang, schlank und stark gekrümmt; die „verklumpten“ Mitosen der kleinen Lymphocyten findet man erst später. Vereinzelt treten schon die ganz großen lymphoiden Elemente auf mit dem dunklen stark vakuolisierten Protoplasma, die auch in der Thymus und den Lymphdrüsen des Kaninchens so sehr ins Auge fallen. Obwohl die Lymphzellen-Haufen noch so klein sind, daß sie mit dem Epithel gar nicht in direkte Berührung kommen, macht sich doch schon ein Vordrängen des Epithels über ihnen geltend, das sich in niedrigen, zwischen den Zotten gelegenen Falten erhebt. Dadurch werden die Zotten an ihrer Basis zusammengedrängt und die Lumina zwischen ihnen zu engen Krypten reduziert. | Ob und wann hier besondere Drüsenzellen zur Ausbildung ge- langen, habe ich nicht weiter untersucht. Das Epithel über den lymphoiden Kegeln zeigt denselben Bau wie das der Zotten; von einer Auflockerung ist jedenfalls nichts zu bemerken. Dagegen findet man hier etwas häufiger als an anderen 74 Stellen Lymphocyten im Epithel, ohne daß man von einer eigent- lichen Durchwanderung reden könnte, da fremde Zellen im Epithel überhaupt noch eine Seltenheit sind. Parasiten fand ich bei den nur wenige Stunden alten Tieren niemals, dagegen sind Bakterien verschiedener Furm an der Schleim- hautoberfläche immer schon vorhanden. Die Schleimhaut der Tonsilla iliaca, des Sacculus rotundus, zeigt im allgemeinen den gleichen Bau; die Follikelbildung ist hier eher noch weiter zurück als im Processus vermiformis; die Zellen liegen nicht einmal sehr viel dichter als in der Submucosa, aber die Zell- formen sind andere; die spindelförmigen blassen Elemente treten zu- rück, dagegen sind die großen stark basophilen freien Elemente häufi- ger, ebenso wie die kleinen dunkelkernigen Lymphocyten, die in der Propria des übrigen Iliums noch fast vollständig fehlen. Etwas verschieden gebaut ist die Propria des Dickdarmes bzw. Caecums. Abgesehen von der etwas stärker entwickelten Muscularis mucosae erscheint sie viel lockerer, zellärmer. Spindel- und stern- förmige Mesenchymzellen bilden hier die Hauptmasse; die freien Formen dagegen sind seltener, zumeist mittelgroße sehr polymorphe Elemente. Mitosen sind ebenfalls weniger häufig, sowohl in den freien wie fixen Elementen. Auch die Lymphgefäße sind weniger gut entwickelt, während die Blutkapillaren ein ebenso dichtes Netz bilden wie im Dünndarm. Unmittelbar an der Iliocaecalklappe werden Propria und Submucosa zellreicher, die Schleimhauterhebungen etwas höher, die Muskulatur kräftiger. Der Übergang in die Dünndarm- schleimhaut erfolgt allmählich. Die Stelle der späteren Tonsilla iliocaecalis ist noch nicht scharf abgegrenzt, doch ist die gesamte Schleimhaut hier über der Muscu- laris in stärkeren Falten aufgehoben, die etwas breiter als hoch sind. In denselben wird die Propria stellenweise zellreicher (Fig. 3), vor- wiegend noch durch eine Vermehrung der Mesenchymzellen, die sich näher aneinander schieben. Zwischen ihnen beginnen einzelne frei zu werden, und auch diese vermehren sich weiter. Die Mesenchym- verdichtungen sind ganz unregelmäßig, sie scheinen den Lymphgefäßen zu folgen. An einzelnen zirkumskripten Stellen werden auch die freien Zellen häufiger. In der Mehrzahl sind es polymorphe lymphoide Ele- mente, zum Teil auch mit eingebuchtetem Kern. Protoplasmafortsätze deuten auf amöboide Bewegung. Auch kleine, dunkelkernige Lympho- cyten finden sich dazwischen, selbst schon pyknotische Formen. Die 75 charakteristischen kleinen Mitosen beweisen ihre selbständige Ver- mehrung. Untersucht man in diesen Stadien das Epithel, so findet man keine Veränderung in demselben, verglichen mit dem des übrigen Dickdarmes. Stellenweise zeigt sich selbst über den lymphoiden Partien noch ein Ansatz zur Schleimbildung. Eins aber muß auffallen, nämlich daß man die überall vereinzelt im Epithel anzutreffenden Lymphocyten hier häufiger findet. Essind ausschließlich kleine dunkelkernige Formen. Bei der Beschreibung der Darmschleimhaut müssen auch die granu- lierten weißen Blutzellen erwähnt werden, zumal sie schon beim Neu- geborenen in großer Zahl vorhanden sind. Dies gilt vor allem für die eosinophilen Zellen. Am zahlreichsten findet man sie im Processus vermiformis. Sie liegen hier mit Vorliebe in den tieferen Teilen der Propria, wo sie den Blutgefäßen folgen, kommen aber auch in den Zotten und am Rande der sich bildenden Follikel vor, selten nur im Innern derselben. Im Sacculus rotundus und der Tonsilla iliocaecalis sind sie weniger häufig, aber immerhin noch auffallend genug, da sie meist in Gruppen beisammen liegen. Trifft man auf acidophil granulierte Zellen beim Kaninchen, so bleibt stets die Frage zu erörtern, ob es sich um echte eosinophile oder um spezialgranulierte Zellen handelt. Nach der Methode von Grosso sind die echten eosinophilen weitaus in der Überzahl, es spricht dafür auch die etwas längliche Form der Granula sowie ihre leuchtend rote Farbe bei den gewöhnlichen Blutfärbungen. Die Form der Zellen ist meist rundlich, der Kern sehr polymorph und trachychromatisch; mononukleäre Formen mit hellerem Kern findet man nur ganz selten. Uber den Ort ihrer Herkunft, d. h. ob sie in loco entstehen oder nicht, bin ich mir nicht klar geworden; doch scheint mir das letztere der Fall zu sein, da sonst die mononucleären Formen häufiger sein müßten. Auch sind die in ihnen vorkommenden Mitosen so selten, daß man oft viele Schnitte durchmustern muß, ehe man eine findet. In den Blutgefäßen der Darmschleimhaut sind acidophil granulierte Zellen vom selben Charakter ebenfalls häufig, auch in Diapedese habe ich sie verschiedentlich gesehen; doch läßt sich natürlich nicht ent- scheiden, ob es sich dabei um eine Ausfuhr oder Einfuhr handelt. Granulocyten anderer Art findet man kaum. Ganz vereinzelt habe ich große basophile Elemente gesehen mit großem bläschenförmigem, zuweilen eingedelltem Kern, die in ihrem Protoplasma mehr oder weniger sehr feine rötlich violette Körnchen enthielten, ganz ähnlich, 76 wie sie schon früher für die Thymus beschrieben worden sind (Fig. 4). Ich halte sie für die Vorstufen spezial granulierter Leukocyten, und da sie, wenn sie vorkommen, meist in kleinen Gruppen beisammen liegen, darf man vielleicht von vereinzelten myeloischen Herden sprechen. Sie bilden aber durchaus keinen regelmäßigen Befund, auch in den ganz jungen Stadien nicht; daher sind sie wohl auch kaum als zur Schleim- haut zugehörig aufzufassen, sondern als kleine zufällige Blutbildungs- herde, wie sie auch sonst gelegentlich im Mesenchym vorkommen. Damit wäre die Beschreibung der Darmschleimhaut des neu- geborenen Kaninchens in ihren wesentlichsten Punkten erschöpft. Ehe ich nun zur Besprechung der wenigen einschlägigen Arbeiten übergehe, möchteich gleich noch die fertige Schleim- haut schildern, die ganz andere Bilder darbietet. Im Processus vermiformis eines 3 Mo- nate alten Kaninchens erscheinen die Zotten im Verhältnis zur Dicke der ge- samten Schleimhaut sehr viel niedriger als beim neugeborenen Tier, während sie absolut höher sind (Fig. 5); an Flach- schnitten läßt sich feststellen, daß sie weitgehend miteinander verwachsen sind, so daß die Schleimhaut jetzt eine fast Fig.4. Granulierte Zellen aus glatte, nur durch einzelne tiefere Gruben der Umgebung eines Follikelseines unterbrochene Oberfläche besitzt. Die neugeborenen Kaninchens; gel. uscularis mucosae ist sehr dünn und mit Panchrom. wo die Lymphfollikel sich ausgebreitet haben, überhaupt nicht zur Ausbildung gelangt. Die Submucosa ist schmal, zellarm und faserig. Die Muskelhaut ist im Ilium und Caecum kräftig entwickelt, in der Appendix dagegen nur schwach. Die Zotten im Sacculus rotundus zeigen etwas andere Anordnung als im Wurmfortsatz. Sie sind länger (selbst länger als die Zotten des Iliums) und viel unregelmäßiger miteinander verwachsen, so daß eine mehr höckerige Oberfläche entsteht, die allerdings makroskopisch kaum zum Ausdrucke kommt. In der Tonsilla iliocaecalis sind die Zotten sehr zurückgedrängt worden; der Unterschied läßt sich besser aus den Figuren 5 und 6 ersehen als aus einer langen Beschreibung. Das Epithel ist nicht mehr in allen seinen Teilen gleich gebaut; der Cuticularsaum ist weniger breit als im Dünndarm, namentlich in den Drüseneinsenkungen, die Zellen an der Ober- fläche sehr hoch und schmal, so daß die Kerne oft in zwei Zeilen zu stehen kommen. In der Tiefe der Einsenkungen werden sie etwas breiter und niedriger; es er- scheint hier die Ordnung nicht immer ganz schön erhalten. Die Zellgrenzen sind kaum wahrzuneh- men. Dasselbe gilt für das Caecum; vielleicht sind die Zellen hier weni- ger hoch, auch findet man in ihnen häufiger alsim Dünndarm und im Processus vermiformis sich dunkel färbende Ein- schlüsse von ganz un- regelmäßiger Form. Diese letzteren sind aber nur in den der Oberfläche zu- gekehrten Epithelzellen enthalten. Ob es sich da- bei um zelluläre Degene- rationsreste oder Stoff- wechselprodukte oder um aufgenommene Fremd- körper handelt, habe ich nicht weiter untersucht. Ganz merkwürdige Verhältnisse zeigt die Schleimbildung. Während sie an den Zellen des Fig.5. Querschnitt durch ge Appendix eines 4 Monate alten Kaninchens. Iliums nicht auffallend hervortritt, gewinnt sie im Epithel des Pro- cessus vermiformis und des Sacculus rotundus eine mächtige Aus- 78 dehnung, weniger an der Oberfläche der Schleimhaut als besonders in den grubenförmigen Einsenkungen. Hier sitzt oft Becherzelle neben Becherzelle. Und doch findet sich noch ein Unterschied zwischen beiden Organen; im Sacculus rotundus nämlich kommen Becherzellen auch in der Wand der engen drüsenförmigen Einsenkungen Fig.6. Querschnitt durch die Tonsilla iliocaecalis desselben Kaninchens. vor, dagegen fehlen sie hier beim Processus vermiformis. Ganz anders liegt die Sache für die Tonsille des Caecums; schon in der Schleim- haut des Caecums sind Becherzellen nicht allzu häufig, im Epithel der Tonsillen fehlen sie selbst in den spärlichen Zotten fast vollständig. Daß im Caecum, wo nur ein weicher, breiiger Inhalt passiert, die Ras < Schleimbildung keine sehr ausgedehnte zu sein braucht, läßt sich leicht einsehen; dagegen ist schwer verständlich, warum im Appendix und im Ilium, die mechanischen Insulten ebensowenig ausgesetzt sind, an zirkumskripten Stellen eine so lebhafte Schleimproduktion eintritt. Hier möchte ich gleich vorwegnehmen, daß im Epithel über den lympho- iden Kegeln, von welchen noch die Rede sein wird, Schleimzellen nie- mals auftreten, wie dies schon MUTHMANN hervorhob. In der Tiefe der Schleimhaut haben sich weitgehende Verände- rungen abgespielt. Durch die sich kegelförmig nach oben erhebenden Lymphfollikel ist das Epithel zwischen den Zotten emporgeschoben worden und hat hier eine tiefgreifende Umwandlung erfahren; ehe ich darauf eingehen kann, muß ich erst das Gewebe der Propria näher beschreiben. Dasselbe hat sich in der Höhe der Zotten wenig verändert; es besteht aus lockerem, mäßig zellreichem Mesenchym, in dessen Maschen lymphoide Zellen jeglicher Form eingelagert sind. Je näher man aber der Zottenbasis kommt, desto enger werden die Maschen und desto größer der Reichtum an freien Elementen, so daß die Verdichtung des Gewebes durch zwei Momente bewirkt wird. Im Caecum tritt dies infolge der Kleinheit der Zotten viel weniger deutlich in Erscheinung. Die Faserbildung ist überall in der Propria nicht sehr ausgeprägt. Das ganze mikroskopische Bild wird beherrscht durch die mächtig entwickelten Lymphfollikel, über deren Lage und Ausdehnung Figg. 5 und 6 die Übersicht geben. Die Form der Follikel ist nicht mehr rundlich, sondern zylindrisch oder kegelförmig. Gegen die Muscularis und ihre Seitenflächen zu sind sie scharf abgegrenzt; hier ist das Ge- webe sehr zellarm geworden und hat reichlich Fasern entwickelt. Nur den eindringenden Blut- und Lymphgefäßen liegen freie Zellen in dichten Reihen an. Gegen das Epithel zu löst sich der Follikel all- mählich in diffus lymphoides Gewebe auf. Doch läßt sich auch hier immer noch eine gewisse Gesetzmäßigkeit in der Anordnung der Zellen erkennen. Da wo das Epithel kuppelförmig emporgehoben wird, findet sich regelmäßig wieder eine Verdichtung des lymphoiden Gewebes, jedoch ohne daß es zur Ausbildung typischer Follikel mit Keimzentren kommt. Auf diese Weise kommen im Appendix und Sacculus rotundus zwei Lymphzellanhäufungen sanduhrförmig übereinander zu stehen; in die Zwischenräume zwischen zwei Einschnürungen schieben sich wiederum konische Zapfen verdichteten Gewebes ein, deren Spitze diesmal nach abwärts, d. h. gegen die Muscularis zu gerichtet ist. 80 Auch hier kommt es nicht zur Ausbildung von Keimzentren. Diese besondere Anordnung veranlaßte Frey, 3 verschiedene Schichten an- zunehmen: Die Kuppe und den Grundteil des Follikels und die Ver- bindungssubstanz. Der Autor gibt eine treffliche Schilderung der gröberen Verhältnisse, dagegen geht er leider nicht auf die verschie- ‘denen Formen der Lymphocyten ein. Betrachtet man einen Follikel und seine nächste Umgebung bei starker Vergrößerung, so ist man zunächst verwirrt über den Reich- tum und die Mannigfaltigkeit der Formen, welche sich einem darbieten. Die am meisten basal gelegenen Follikel besitzen fast stets ein Keim- zentrum insofern, als sie einen helleren Mittelpunkt aufweisen. Der- selbe stellt jedoch keineswegs eine Stätte besonders lebhafter Zell- produktion dar; karyokinetische Figuren sind hier nicht häufiger als in der Peripherie der Follikel oder im Zwischengewebe. WEIDENREICH und Dowxey haben 1905 und 1912 darauf hingewiesen, daß Keim- zentrumszellen = freie Retikulumzellen = große Lymphocyten (WEIDEN- REICH) = Hämogonien (MoLLIER) nicht auf das sogenannte Keimzentrum beschränkt sind, sondern überall im adenoiden Gewebe vorkommen; sie halten aber am Keimzentrum als Resultat einer raschen Lympho- cytenproduktion fest, deren Auftreten jedoch nicht an eine bestimmte Örtlichkeit des lymphoiden Gewebes gebunden ist, sondern zu jeder Zeit an jeder Stelle desselben einsetzen kann. Seither ist diese An- schauung von vielen anderen bestätigt worden (MOLLIER, MAXIMOW und anderen). Die hellere Färbung des Follikelzentrums kommt zustande durch das Uberwiegen von größeren Iymphoiden Formen mit helleren Kernen über die kleinen dunkelkernigen. Auch das zellige Retikulum tritt hier noch deutlicher hervor. Ich würde jedoch diese Dinge, die ja längst bekannt sind, gar nicht erwähnen, wenn nicht im sogenannten Keim- zentrum noch eine merkwürdige Art von Zellen vorkäme, die sich sonst in den Lymphdrüsen und den anderen lymphoepithelialen Or- ganen (Tonsillen, Thymus) des Kaninchens nicht finden und die auch im Darm in den ersten Lebenswochen fehlen. Es sind dies außer- gewöhnlich große, unregelmäßig konturierte Elemente, deren Proto- plasma merkwürdige Einschlüsse enthält. Die Zellen selbst sind manchmal ganz frei, manchmal stehen sie durch feine Fortsätze noch deutlich mit dem übrigen Reticulum in Verbindung; daher ist die Annahme gerechtfertigt, daß sie von demselben abstammen. a nn 81 Das Protoplasma nimmt wie die Retikulumzellen noch die sauren Farbstoffe an, es ist locker schaumig gebaut und umschließt oft große Vakuolen (Fig. 7). Der Kern zeigt allenfalls noch die feine Struktur der Retikulumzellen; doch färbt er sich nicht mehr rein basophil, und je reichlicher die Einschlüsse in der Zelle werden, desto mehr nimmt seine Färbbarkeit ab. Die Einschlüsse selbst zeigen ein sehr eigentümliches Verhalten. Sie nehmen auch nach verschiedenen Fixierungen meist keinen oder nur wenig Farbstoff an, sondern behalten die ihnen im frischen Präparate eigentümliche grün-gelbe Eigenfarbe bei, die durch die Färbung der Zelle selbst nur wenig gemildert wird (Fig. 7). Auch gegen vitale Farbstoffe (Isaminblau und Trypanblau) verhalten sie sich, ebenso wie die Zelle, die sie einschließt, vollständig refraktär. Letztere können demnach kaum mit den ruhenden Wanderzellen von Maximow, die unter Umständen tröpfchenförmige Sekrete in ihrem Körper speichern können (TscHa- SCHIN) oder den „cellules rhagiocrines“ von RENAUT identifiziert werden. Die Form der Einschlüsse ist rund- lich oder oval, niemals unregelmäßig eckig, so daß man wohl annehmen muß, es handle sich um flüssige oder halb- = flüssige bzw. gelatinöse Substanzen. Zu Hig. 7. ‚Zelle mit Lipoidtröpf- chen aus dem Keimzentrum eines letzterer Annahme bringt mich der Um- Follikels aus der Tonsilla iliaca stand, daß diese Kugeln nicht homogen Peete Em ragen erscheinen, sondern eine verwaschene, un- Karvos. regelmäßige Granulierung zeigen. Ihre Größe ist sehr verschieden; sie entstehen offenbar als kleine Tropfen, die allmählich zu größeren zusammenfließen, bis sie schließlich so sehr anwachsen, daß sie den Kern ganz verdrängen; dann scheint die Zelle meist zugrunde zu gehen. Sehr große solcher Schollen habe ich frei zwischen den anderen Zellen angetroffen. Es ist klar, daß man sich nach der Natur dieser Gebilde fragen muß und nach ihren Beziehungen zum biologischen Verhalten der Zelle. Um Fremdkörper, d.h. von der Zelle phagocytierte andere Elemente kann essich kaum handeln, da diese schwerlich wachsen, sondern der allmählichen Auflösung anheimfallen würden. Außerdem findet man neben diesen Zellen noch reichlich andere, welche phagocytär tätig sind und sich von den Phagocyten Anat. Anz. Bd, 47. Aufsätze, 6 82 der Milz und der Lymphdrüsen nicht unterscheiden. Dagegen scheint eine Behandlung der Schnitte mit Sudan III auf die richtige Spur zu führen. Hiermit färben sich diese Einschlüsse allerdings nicht so leuch- tend rotgelb wie die echten Fetttrépfchen, die in vielen Reticulum- zellen sichtbar werden, sondern mehr in einem matten braunrosa Ton; dadurch bekunden sie wenigstens, daß sie ihrer Natur nach in die große Klasse der Lipoidsubstanzen gehören. Es wäre nun gewiß inter- essant und dankbar, das chemische und physikalische Verhalten dieser Substanz weiter zu untersuchen und dadurch aufzuklären, ob hier in spezifischer Weise sekretorische Elemente tätig sind oder nur eine eigenartige Form fettiger Metamorphose und Degeneration vorliegt. Denn über den biologischen Wert dieser Zellen können nur aus- gedehnte mikrochemische und experimentelle Untersuchungen Auf- schluß geben. Vielleicht bekäme man hierdurch auch einen Einblick in die Funktion dieser ganz besonders gebauten Organe überhaupt. Man müßte dann auch vor allem nachsehen, ob in den Darmtonsillen anderer Tiere (es besitzt z. B. das Schwein eine sehr ausgedehnte) ähn- liche Elemente vorkommen. Ich habe sie nirgends in der Literatur erwähnt gefunden, selbst nicht in der Arbeit von SeyFerr (1897), der als einziger auch eine detailliertere Beschreibung des mikroskopischen Baues gibt; nur FLEMMING und ÜZERMACK erwähnen Pigmentkugeln als selten vorkommende Gebilde, mit welchen sie vielleicht zu identi- fizieren wären. Man hat sich eben bis jetzt damit begnügt, das Vor- handensein von lymphoidem Gewebe zu konstatieren, da man der An- sicht war, daß dasselbe im Darm denselben Bau und dieselben Funktionen besitzen müsse wie in den Lymphdrüsen. Denn daß es sich lediglich um eine Brutstätte von Lymphocyten für den Chylus handle (BRÜCKE, HENLE, KOELLIKER u. a.), oder um die Möglichkeit zu einer Zerstörung für in Rückbildung begriffene Drüsen oder Mikroorganismen (STÖHR), oder um Beziehungen zur Verdauung (Umbildung des aufgenommenen Nähr- materials, OPPEL u. a.), kann unseren modernen Anschauungen nicht mehr genügen; die Forschungsarbeit muß für die Lymphapparate des Darmes ebenso von vorn anfangen wie für das gesamte übrige lymphoide System des Körpers. Kehren wir nunmehr zu der Beschreibung des lymphoiden Ge- webes zurück. Gegen den Rand der Follikel zu überwiegen die kleinen Lymphocyten (im Sinne EHrLIcH’s); in streng konzentrischer Anord- nung umgeben sie das Keimzentrum aber nur im basalen und in den seitlichen Teilen; gegen das Epithel zu lösen sie sich wieder in lose, 83 zum Teil gar nicht mehr zusammenhängende Gruppen auf. Solche dichtere Haufen von Lymphoeyten finden sich dann auch wieder in den konischen Erhebungen (Fig. 5). Das lymphoide Gewebe, welches den Raum zwischen den Follikeln und unter dem Epithel ausfüllt, besteht aus denselben Zellen, wie die Follikel selbst, nur in etwas anderer Anordnung. Vor allem kommen hier die Retikulumzellen selbst noch mehr zur Geltung, sowohl fixe als freie — also Hämogonien. Letztere trifft man häufig in Teilung. Sie sind genugsam bekannt, so daß sie nicht näher beschrieben zu werden brauchen. Von ihnen zu den kleinen Lymphocyten gibt es alle Übergänge, sowohl was Ausdehnung, Vakuolisierung und Abnahme der Färbbarkeit des Protoplasmas als Verkleinerung des Kernes und Chromatinverdichtung betrifft. Die Mannigfaltigkeit der Erscheinung ist hier fast noch augenfälliger als in der Thymus. Auch die ganz großen Formen mit dem stark basophilen vakuolären Protoplasma finden sich überall, manchmal auch zu größeren Gruppen vereinigt, namentlich an der Basis der Schleimhaut, so daß sie hier schon bei schwacher Vergrößerung als tiefdunkle Flecke imponieren. Ihr Aussehen stimmt mit der Beschreibung überein, die Maximow von seinen ruhenden Wanderzellen gibt; doch sprechen die Fortsätze, die man häufig an ihnen wahrnehmen kann, nicht gerade für Ruhe. Da man sie auch im Epithel finden kann, halte ich sie sehr wohl der amöboiden Be- wegung fähig. Daß Makrophagen nichts seltenes sind, wurde schon oben erwähnt, und auch die großen „lipoidhaltigen‘‘ Zellen kommen gelegentlich noch vor, wenn auch lange nicht so häufig als im Follikelzentrum. Der Bau der lymphoiden Apparate in der Tonsilla iliocaecalis ist im Prinzip der gleiche, es kommen die gleichen Elemente in denselben vor, nur ist die ganze Anordnung etwas mehr in die Breite gezogen und die Abgrenzung der einzelnen Follikel namentlich nach der Ober- fläche zu nicht immer ganz scharf (Fig. 6). Hand in Hand mit der Ausdehnung des lymphoiden Gewebes, welches zapfenartig zwischen den Zotten emporwächst, gehen auch die Veränderungen am Epithel, das die lymphoiden Kegel überzieht. Bei einem ca. 14 Tage alten Kaninchen sind sie noch wenig ausgesprochen ; sie äußern sich hier nur in einer stärkeren Durchwanderung der Lymphocyten, die sich auch sonst zwischen den Epithelzellen finden. Das Epithel selbst ist aber noch als vollständig geschlossene Schicht erhalten, in welcher Zylinderzelle neben Zylinderzelle steht. Ganz 6* 84. anders beim ausgewachsenen Tier. Von einem geordneten Aufbau kann hier nicht mehr die Rede sein; bei fliichtiger Betrachtung hat man den Eindruck, als sei an diesen Stellen das Epithel völlig zerstört. Dies ist jedoch nicht der Fall, sondern durch die scharenweise Ein- wanderung von lymphoiden Elementen hat es eine weitgehende De- formierung erfahren, ähnlich wie in Tonsille, Thymus und Bursa Fa- bricii, die aber der ursprünglichen Form noch bis zu einem gewissen Grade angepaßt erscheint. Die Durchsetzung des Epithels mit Lymphocyten erfolgt nicht über den ganzen Kegel gleichmäßig. An der Basis, wo sich der Umschlag zum Zottenepithel findet, haben wir noch eine Reihe einfacher Zylinder- zellen, die nur etwas höher erscheinen als die der Zotten und sich in- einander zu verkeilen beginnen, so daß ein mehrzeiliges Epithel ent- steht. Hier findet man auch noch stellenweise Ansatz zur Schleim- bildung, ohne daß es jedoch zur Entstehung von eigentlichen Becher- zellen kommt. Auf der abgerundeten Spitze des Kegels bleibt das Epithel eben- falls zusammenhängend erhalten; die Zylinderzellen sind hier sehr hoch und schmal und zwischen ihnen finden sich zahlreiche Lymphocyten eingezwängt. Ganz verändert dagegen erscheint das Epithel an den seitlichen Partien; es macht beim ersten Anblick den Eindruck der Vielschichtig- keit; mit der Immersion erkennt man jedoch leicht, daß dieselbe nur durch eine Verschiebung der Zellen vorgetäuscht wird. Ihre Gestalt ist unregelmäßig geworden, die Ecken sind zu Fortsätzen ausgezogen und zwischen den einzelnen Elementen sind zahlreiche größere und kleinere Hohlräume aufgetreten; es ist ein echtes, in der Fläche aus- gezogenes epitheliales Netz entstanden (Fig. 8). Merkwürdig ist nur, daß bei diesen Vorgängen die obere Grenze als feiner Cuticularsaum und die untere in der Membrana propria immer glatt erhalten bleiben, ebenso wie in der Bursa Fabrieii (JouLLy 1911, MorLıer 1912). In die Maschen des epithelialen Netzes hinein erfolgt nun die Einwanderung der lymphoiden Zellen. Man kann dabei nicht selten beobachten, daß dieselben beim Durchtritt durch die Membrana propria deformiert werden, hier also ein Hindernis finden. Zwischen den Epithelzellen bleiben sie liegen, und sie scheinen hier ganz günstige Lebensbedin- gungen zu finden, da sie sich noch weiter vermehren; dies spricht für eine Symbiose im Sinne von JorLy. Die auf diese Weise ent- standenen Lymphspalten können oft so groß werden, daß das Epithel 85 auf lange Strecken durchbrochen erscheint; immer jedoch findet man dann an der Basis die Epithelzellen noch relativ eng beisammen sitzend und nur feine Fortsätze nach oben entsendend, entsprechend der Basalschicht in der Bursa Fabricii und die Decke des Lymph- raums erscheint wiederum durch eine Schicht häufig plattgedrückter Zellen abgeschlossen. Die lymphoiden Zellen sind dieselben, die auch in der Propria vorhanden sind: am häufigsten sind die mittelgroßen Formen, d.h. Zellen von 8—12 p Durchmesser mit blassem basophilem Protoplasma und rundlichem Kern, dessen Zeichnung die beginnende Zusammen- Fig.8. Epithel über einen lymphoiden Kegel aus dem Processus vermiformis eines 3 Monate alten Kaninchens; gefärbt mit Panchrom. ziehung des Chromatins bereits erkennen läßt, aber noch fein und scharf ist (Fig. 8). Gerade diese liegen oft in großen Haufen bei- sammen. Dazwischen finden sich überall die kleinen typischen Lympho- eyten; große Zellen, die im Charakter den Hämogonien noch nahe stehen, kommen zwar auch vor; sie treten an Zahl aber doch weit hinter den anderen zurück. Ebenso sind die Elemente, die sich durch die be- sonders starke Basophilie ihres Protoplasmas auszeichnen, im Epithel selbst nur selten. Um die Klarheit der Bilder nicht zu beeinträchtigen, wählte ich für Fig. 8 u. 9 Stellen aus, an welchen die Einwanderung noch keinen allzuhohen Grad erreicht hat. In weiter fortgeschrittenen 86 Stadien kann man finden, daß durch die Masse der eingedrungenen Lymphocyten das Epithel förmlich zerrissen erscheint; immer jedoch bleibt eine fester geschlossene basale Schicht und eine ebensolche an der Oberfläche erhalten. Wir sehen also, daß hier wirklich lymphoepitheliale Organe im Sinne Morrier’s vorliegen, da wir es mit einem reticulären und von lymphoiden Zellen durchsetzten Epithel zu tun haben, dem als Unterlage echtes zellbildendes lymphoides Material dient. Dieselben sind vor allzurauher Berührung mit dem Darminhalt dadurch geschützt, daß die Zotten über ihnen empor- und zusammenwachsen. Dieser Schutz ist offenbar von Wichtigkeit, denn da wo er fehlt, kommt es nicht zur Ausbildung eines reticulären Epithels. Dies ist der Fall in der Tonsilla iliocaecalis. Hier wachsen die Zotten über die lymphoiden Kegel, die sehr groß sind, nur wenig empor, so daß deren abgeplat- tete Kuppen in ständiger Berührung mit dem Darminhalt bleiben. Ihre Bedeckung bildet ein Zylinderepithel, das zwar reichlich von Fig.9. Epithel über einem Follikel der Tonsilla ‘Lymphocyten durch- iliocaecalis eines 3 Monate alten Kaninchens; gefärbt setzt ist, dessen Zellen N nn aber hoch und schmal bleiben und eng aneinander geschlossen stehen (Fig. 9). Eine weitere Frage, die ich vorerst noch offen lassen muß, ist die, wie die Lücken im Epithel entstehen. Kommt hier schon eine Auflockerung des Epithels zustande, ehe die Lymphocyteneinwande- rung beginnt, so wie es für die Thymus und die Tonsille der Fall ist, oder ist dieselbe rein mechanisch bedingt, als Folge der sich ein- zwängenden und ausbreitenden Lymphocyten, wie Maximow es auf- faßt? Dies wird das Studium der Entwickelung des Organs lehren. Einen Punkt habe ich bisher unberücksichtigt gelassen, nämlich ob Zellformen vorhanden sind, die auf physiologischerweise im Organ vorkommende degenerative Prozesse hinweisen. MoLLIER hat 1912 als charakteristisch für die lymphoepithelialen Organe, die ihren Ursprung 87 in einem geschichteten Plattenepithel haben, die Forderung aufgestellt, daß neben dem von Lymphocyten durchsetzten epithelialen Reticulum und dem Lymphocyten liefernden lymphoiden Gewebe auch ein Zer- fall von Epithelzellen und Lymphocyten im Epithel vorhanden sein könne. Gerade dadurch dokumentiert sich bei jenen Organen noch die Ab- stammung vom Oberflichenepithel zu einer Zeit, wo sie längst schon in die Tiefe verlegt sind und daher eine Abnutzung der Oberfläche nicht mehr in Betracht kommen kann. Selbst wenn man nun zugibt, daß die Degenerationsformen in Thymus, Tonsille und Bursa Fabricii nicht als absolut wertlose Produkte aufzufassen sind, sondern daß ihnen noch eine gewisse Rolle im Stoffwechsel des Organs und des Gesamt- organismus zukommt, so wird man doch im Darm regressive Prozesse in viel geringerem Maße zu erwarten haben, da einerseits die Ab- nutzung viel geringer ist als beim geschichteten Plattenepithel und andererseits die Möglichkeit vorhanden ist, Zerfallsprodukte jederzeit rasch zu eliminieren. Es ist daher nicht zu verwundern, wenn wir in den Tonsillen des Darmes Gebilde vermissen, die an Hassaur’sche Körperchen oder an Balghöhlen plus Inhalt erinnern. Selbstverständ- lich muß man hier alle jene Stellen der epithelialen Darmwandung ausschließen, welche mit eingekapselten Psorospermien besetzt sind, Auch Oxyuriseier dringen nicht selten ins Epithel ein und verur- — sachen natürlich daselbst Zerstörungen... An den parasitenfreien lym- phoiden Kegeln findet man auffällige Degenerationserscheinungen nur äußerst selten; in Epithelzellen, in Form kleiner oder größerer Schollen neben einer Abnahme der Färbbarkeit des Kernes so selten, daß ich von besonderer Degeneration nicht zu sprechen wage; etwas häufiger sind pyknotische Formen von Lymphocyten, und hie und da kommt auch eine Kernpolymorphie vor. Doch sind diese Vorgänge, was die Ausdehnung anbetrifft, gar nicht mit denen in der Tonsille zu ver- gleichen. Für eine frühzeitige Abstoßung der Zellen in das Darmlumen ist kein Anhaltspunkt gegeben, da man sonst doch häufiger einen zelligen Inhalt finden müßte. Aus demselben Grunde kann sich auch MUTHMANN nicht zur Annahme einer Durchwanderung entschließen. Dagegen tritt gerade Renaur (1883) für eine solche ein auf Grund seiner Untersuchungen des Hpithels. Da seine Arbeit die einzige ist, welche sich eingehender mit dem Bau des Epithels beschäftigt, möchte ich noch kurz auf sie eingehen, trotzdem sie schon so weit zurück- liegt. Er beschreibt die Epithelzellen, die er isoliert hat, folgender- maßen: «Elles sont beaucoup plus volumineuses que les cellules épi- 88 théliales ordinaires, leur noyau est refoulé inférieurement un peu au- dessus du plateau basal. Au-dessus de ce noyau leur masse proto- plasmique est decoupeé en tranches rameuses, souvent elles sont méme percées de trous, qui dessinent une sorte de corbeille et vont s’insérer au plateau strié.» (Cuticularsaum). Er bezeichnet sie deshalb als «cellules épithéliales fenétrées.» Aus dieser Beschreibung geht hervor, daß er die netzige Auflösung der sonst geschlossenen Epithelzellen bereits richtig gesehen hat, wenn er auch die Bedeutung des epithe- lialen Reticulums in seinen Beziehungen zum Lymphapparat noch nicht zu werten wußte. Watney dagegen, der die gleichen Beobachtungen machte, will die protoplasmatischen Fortsätze nicht den Epithelzellen zuerkennen, sondern er hält sie für Ausläufer eines Reticulums, das zwischen die Epithelzellen eingeschoben ist und in kontinuierlicher Verbindung mit dem Bindegewebsnetz der Propria steht. Dieses und nicht die Epithelzellen schließt die Lymphocyten ein. Hier zeigt sich zum ersten Male der Gedanke an eine innigere Durchmischung zweier sonst einander fremder Gewebe. Die Zahl der eosinophilen Zellen, die in der Darmwand des Neu- geborenen schon beträchtlich war, hat noch zugenommen; sie liegen jetzt oft in großen Haufen beisammen. Mit besonderer Vorliebe lokali- sieren sie sich an den Stellen des lymphoiden Gewebes, bis zu welchen das Epithel hinabreicht, man findet sie aber auch sonst allenthalben in der Propria sowie in den Follikeln. Ihre Menge scheint in einem gewissen Verhältnis zu den vorhandenen Parasiten zu stehen, denn sie ist auffallend größer, wo solche vorkommen. Ob sie hier wirklich als „Histioeosinophilie“ (SCHWARZ) mit immunisatorischen Vorgängen in Zusammenhang stehend (SCHLECHT) aufgefaßt werden darf, muß vor- erst noch dahingestellt bleiben. Ich möchte auch nicht unerwähnt lassen, daß ich verschiedentlich eosinophile Zellen im Epithel selbst und sogar im Darmlumen angetroffen habe; sie scheinen demnach auch durchzuwandern. Im Lumen findet man sie häufig zerfallen, so daß die Körnchen, die sehr resistent sind, außerhalb der Zelle ver- streut liegen. Bezüglich der übrigen granulierten Blutzellen bleibt nur zu sagen, daß sie auch beim erwachsenen Kaninchen nur selten angetroffen werden und wohl kaum als ein konstanter Bestandteil der Schleimhaut betrachtet werden dürfen. Dagegen sind in der Propria älterer Kaninchen Plasma- ‘zellen kein allzu seltener Befund. Ihre Größe und Form ist verschieden, ebenso die Struktur des Protoplasmas, das bei den größeren krümelig, bei den kleineren homogen erscheint; letztere zeigen häufig den typi- 89 schen Radspeichenkern. Alle sind sie gekennzeichnet durch die starke Basophilie ihres Plasmas und eine große juxtanukleäre Vakuole. In- wieweit sie als „Reizungsformen“ (PAPPENHEIM) der durch Parasiten in geringem Grade eutzündeten Schleimhaut aufgefaßt werden sollen, müßte erst durch Experimente festgestellt werden. Noch einmal kurz zusammengefaßt ergibt sich aus dem Vorher- gesagten, daß die Kaninchen in der Appendix, im Sacculus rotundus und bis zu einem gewissen Grade auch in den lymphoiden Platten am An- fange des Caecums Organe besitzen, die durch ihren Bau vor den gewöhnlichen Lymphknötchen des Darmes ausgezeichnet sind und als echte lymphoepitheliale Organe aufgefaßt werden müssen. Es wäre gewiß interessant, von diesem Gesichtspunkte aus ver- gleichend histologische Untersuchungen bei verschiedenen Tierklassen über die Architektur der Lymphapparate des Darmes anzustellen. 30. April 1914. Verzeichnis der citierten Literatur. 1. Brücke, Über den Bau und die physiologische Bedeutung der Pryrr’schen Drüsen. Denkschriften der k, Akademie d. Wiss. zu Wien. Math. naturw. Klasse Bd. 2, 1851. 2. BRÜckE, Uber die Chylusgefäße und die Resorption des Chylus. Denk- schriften der k. Akademie d. Wiss. zu Wien. Math.-naturw. Klasse Bd. 6, 1854. 3. CzErMmack, Einige Ergebnisse über die Entwickelung, Zusammensetzung und Funktion der Lymphknötchen der Darmwand. Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. 42, 1893. 4. Frey, Über die Lymphbahnen der Pezyzr’schen Drüsen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 13, 1863. 5. HEN es, zit. nach Opper, Lehrbuch der vergl. mikrosk. Anatomie der Wirbel- tiere Bd. 2. 6. Hıs, Beiträge zur Kenntnis der zum Lymphsystem gehörigen Drüsen. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 10 u.11, 1860 u. 1862, 7. Jorıy, La bourse de Fabricius et les organes lympho-épithéliaux. Compt. rend. de l’association des anatomistes. 1911. 8. KOoELLIKER, zitiert nach OPPEL. 9. Krause, Die Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl., 1884. 10. Maximow, Uber Zellformen des lockeren Bindegewebes- Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 67, 1905. (Vgl. auch die Arbeiten des Autors über Blut und Bindegewebe 1909—1913. ) 11. Morzier, Die lymphoepithelialen Organe. Sitzungsberichte der Gesellsch. für Morphologie und Physiologie. München. 1913. 12. Murumann, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarms und der lymphoiden Organe des Darmkanals bei Säugetieren und Vögeln. Anatomische Hefte Bd. 48, 1913. 90 13. Oppet, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. 2. Bd., 1897. 14. PAPPENHEIM, Atlas der menschlichen Blutzellen. Jena 1905. 15. Renavt, Sur |’épithélium fenétré des follicules clos de l’intestin du lapin et de ses stomates temporaires. Gazette médicale de Paris 1883. 16. Renaut, Comptes rendues de l’académie des Sciences. T. 97 1883. 17. RETTERER, Amygdales et follicules clos du tube digestif. Journal de l’anatomie Bd. 45, 1909. 18. ScHLEcHT, Experimentelle Eosinophilie. Archiv für experim. Pathologie und Pharmakologie Bd. 67, 1913. 19. Schwarz, Das Wesen der Eosinophilie. Jahreskurse für ärztliche Fort- bildung. Januarheft 1914. 20. SEYFERT, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und zur Entwickelungs- geschichte der blinden Anhänge des Darmkanals bei Kaninchen, Taube u. Sperling. Diss. Leipzig 1897. 21. Stöhr, Verdauungsapparat: Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungs- geschichte (MERKEL-BonneET) 1891. 22. TscHascHin, Über vitale Färbung der Chondriosomen in Bindegewebs- zellen mit Pyrrolblau. Folia haematologica. Bd. 14, 1912/13. 23. TscHascaın, Über die ruhenden Wanderzellen und ihre Beziehungen zu den anderen Zellformen des Bindegewebes und zu den Lymphocyten. Folia haematologica. Bd. XVII, 1914. 3 24. WEIDENREICH u. Downey, Über die Bildung der Lymphocyten in Lymph- drüsen und Milz. Archiv f. mikrosk. Anatomie Bd. 80, 1912. Nachdruck verboten. Histogenése du testicule des Mammiferes. Par le Docteur Henrr Hoven, Ancien Assistant d’Histologie. Avec 7 (19) figures. (Institut d’Anatomie de l’Universite de Liege.) Différents auteurs (notamment Sammont (1905)4), Von WINIWARTER (1900)?), Rusascakın (1912)%) ont étudié d’une fagon trés detaillee Vorganogenése des ébauches sexuelles chez le foetus des mammiféres. Par contre, nous ne possédons que des données imparfaites sur l’histo- genése postembryonnaire du testicule. Certains auteurs en ont décrit quelques stades, mais ils ont méconnu les transformations que subit 1) @. Sarymont, Archives de biologie 1905, T. 22. 2) WINIwARTER, Archives de biologie 1900, T. 17. 3) RupascHkin, Anat. Hefte 1912. 91 le testicule avant la puberté. Aussi il m’a paru intéressant d’étudier cette question d’une facon plus détaillée. J’espérais aussi pouvoir étudier chez les jeunes animaux les premiéres phases de la spermatogenése, notamment la morphologie des spermatogonies, leur mode de division et l’origine des cellules de SerToLI. Reeavup (1901)1) et SchönreLpr (1899)*) ont cherché & résoudre ces questions en étudiant le testicule adulte; mais leurs conclusions ont été acceuillies avec un certain scepticisme par la plupart des auteurs. En effet, dans le testicule adulte, les spermatogonies sont relativement rares; elles sont refoulées contre la membrane basale par les nombreuses couches de cellules sexuelles susjacentes (spermatocytes, spermatides et spermatozoides); aussi l’étude de l’origine et de l’&vo- lution des spermatogonies y est-elle partculiérement ardue. Chez le jeune animal au contraire, la différenciation des cellules sexuelles est moins avancée et cette étude est plus facile. J’ai choisi le rat comme objet de mes études notamment parce que c’est le mammifére dont la spermatogenése est le mieux étudiée [Rueavp (1901 et 1910)%), Duzssgers (1910)*)] ce qui me permettait une orientation plus aisée. J’ajouterai que Monsieur le Professeur DuESBERG a eu l’extröme obligeance de mettre 4 ma disposition une série de testicules de jeunes rats qu’il avait réunis précédemment et dont certains étaient d&jä coupés et colorés. Je saisis cette occasion pour lui exprimer ici toute ma reconnaissance. J’ai réuni des testicules d’embryons de rats et de jeunes rats depuis le début de l’organogenése jusqu’au moment de la puberte. J'ai eu également 4 ma disposition un certain nombre de testicules d’embryons de lapins et de chiens. Toutes ces piéces ont été fixées au liquide de Freuume, de Hermann ou au sublimé. Les coupes, de 5 u d’épaisseur, ont été colorées A l’hématoxyline ferrique d’HEIDEN- HAIN, ou a la triple coloration suivant la méthode décrite par von WinI- WARTER et Sarnuont (1909)°). Pour Vétude de l’appareil mitochondrial, je me suis servi de la méthode de Brypa modifiée par Mrves (1908) ®) et de la méthode de Rescaup (1910). 1) Recaup, Archives d’Anatomie microscopique 1901. 2) SCHÖNFELDT, Archives de biologie 1899. 3) Recaup, Archives d’Anat. microsc. 1901 et 1910. 4) DUESBERG, Archiv für Zellforschung 1910. 5) WINIWARTER et Sarnmont, Arch. de biologie 1909. 6) Meves, Archiv für mikrosk. Anat. 1908. 92 Pour examiner les préparations, j’ai suivi les conseils donnés par Resaun (1910); j’ai repéré soigneusement aux différentes étapes du développement du testicule le nombre, la position et la forme des cellules sexuelles sur les coupes transversales, longitudinales et tan- gentielles. C'est, je pense, la facon la meilleure d’étudier la structure du testicule. Stade I. Rat nouveau-né. A la naissance, le testicule est peu développé: il comprend un nombre restreint de canalicules séminiféres épithéliaux, séparés les uns des autres par du tissu conjonctif assez abondant avec cellules interstitielles. Ainsi que l’avaient deja observé différents auteurs, les tubes testiculaires renferment A ce stade des éléments de deux espéces: d’une part, de grosses cellules rondes, les ovules primordiaux; d’autre part, de petites cellules épithéliales. Ces derniéres ont été désignées sous les noms les plus divers: cellules folliculeuses (Rosın, von LA Vaterre 1875)?*), petites cellules épithéliales (Prexant 1887)?) spermatogonies-souches (Resaup 1901). Ce sont des cellules allongées, & limites peu nettes, qui s’étendent de la face externe du tube vers sa cavité centrale. Leurs noyaux, situés ala base des cellules, sont ovalaires et allongés perpendiculairement ä la membrane basale. Les dimensions et la forme de ces noyaux sont assez variables: il en est de plus volumineux, d’autres sont plus allongés et plus étroits. Cependant il me semble impossible d’y distin- guer, & l’exemple de Pororr, différentes categories bien spécifiées. Ces noyaux possédent une membrane trös nette: la chromatine y est répartie en fins granules le long d’un reticulum et sous la membrane nucléaire; on y distingue, en outre, une ou deux masses chromatiques plus compactes, un peu irréguliéres. (fig. 1.) Le corps cytoplasmique de ces cellules est parcouru par de fins filaments mitochondriaux, qui sont surtout nombreux aux pöles du noyau. Contrairement a Popinion soutenue par von La Varere (1875) et Rzcaup (1901), je pense que ces éléments constituent des cellules individualisées et non pas un syncytium protoplasmique logeant des noyaux nus. Les ovules primordiaux sont de grandes cellules arrondies ou ovalaires, trés caractéristiques, a limites bien nettes. Elles sont relative- 1) von LA VALETTE ST. GEORGE, Arch. f. mikr. Anat., XV. 2) PRENANT, A., These Paris 1887. 93 ment peu nombreuses et s’observent surtout au voisinage de l’extre- mité centrale des canaux séminiféres, refoulant les cellules épithéliales tout autour d’elles. Leur noyau est sphérique, plus volumineux que celui des cellules épithéliales. Il renferme un ou deux nucléoles alrondis, assez volumineux et quelques petits corpuscules chroma- tiques. Leur cytoplasme présente prés du noyau un diplosome; des granulations mitochondriales assez grosses forment un anneau tout autour du noyau, laissant libre une couche périnucléaire et une couche périphérique. Entre ces mitochondries s’observent aussi des granula- tions graisseuses. Ces cellules présentent donc l’aspect des ovules primordiaux de l’ovaire; aussi les a-t-on désignés sous le nom d’ovules males (Rogıs), ovules primordiaux (Hermann), Ureier (WALDEYER). D’aprés les observations de Sammoxt (1905), Rusaschkın (1912), et autres, les cellules épithéliales proviennent par continuité directe des cellules qui constituent la premiére ébauche du testicule. Ce sont done de véritables cellules-souches. Par leurs caractéres, elles se présentent comme des cellules non différenciées, des cellules indif- férentes. Nous pourrons donc les désigner sous le nom de ,,cellules épithéliales indifférentes“. L’origine des ovules primordiaux est, par contre, encore trés discutée. Cependant la plupart des auteurs semblent admettre qu’elles proviennent, pour une partie tout au moins, des cellules épithéliales par mitose. Quelle est la destinée de ces deux catégories d’éléments ? Les auteurs, qui ont étudié Vhistogenése du testicule ont défendu deux théories diamétralement opposées: la théorie uniciste et la théorie dualiste. Pour les uns (voN LA VALETTE, HERMANN, BENDA, SPANGARO, RUBASCHKIN), dés la naissance le testicule contient distinctes les deux especes d’éléments du testicule adulte: les ovules primordiaux con- ~stitueraient les futures cellules sexuelles, les cellules épithéliales se transformeraient en cellules de Sertoli. D’aprés les travaux plus récents de ScHöNFELDT (1899) et de REGAvD (1901), les cellules sexuelles et les cellules de SERTOLI dérivent d’une seule et méme espece d’éléments, les cellules-souches communes, qui existent comme telles au début de l’organogenese. Ultérieurement ces cellules-souches fournissent par divisions successives, d’une part des spermatogonies, d’autre part des cellules de SerroLı. Pour REGAUD, les ovules primordiaux ne constituent que des éléments transitoires; ils 94 dégénérent peu aprés la naissance et disparaissent; les cellules &pithe- liales indifferentes (ses spermatogonies-souches) donnent naissance & la fois aux cellules sexuelles et aux cellules de SERTOLI. C’est cette derniere question pue j’ai cherché a élucider par une étude systématique de l’histogenöse du testicule. Stade Il. Rats de 3, 5, 7 et 8 jours. Au cours des 8 premiers jours aprés la naissance, la texture des tubes testiculaires ne se modifie guére: leur paroi montre toujours les deux categories d’éléments décrits plus haut: cellules epitheliales et ovules primordiaux. Les ovules primordiaux se modifient beaucoup. Un certain nombre d’entre eux dégénérent: dans leur cytoplasme apparaissent des goutte- lettes de graisse; les limites cellulaires deviennent trös irrögulieres; dans les préparations traitées par la triple coloration, ces cellules se colorent en brun sale; le noyau augmente de volume, devient souvent ovalaire, s’éclaircit. Dans d’autres noyaux, la chromatine s’agglomere en plusieurs amas irréguliers. Ces phénoménes de dégénérescence ont d’ailleurs été déja signalés Er notamment par Bouin?) (1897) et Poporr?) (1909). Fig. 1. Noyau de cel- D’autres ovules primordiaux émigrent vers lule epitheliale indiffé- ]a face externe des tubes séminiféres, ot ils se rente. Testicule de jeune 2 Re rat. Liquidede Flemming. ‘isposent entre les cellules épithéliales; leur Hématoxyline - ferrique. volume diminue, ils peuvent se diviser, mais Objectifaimmersion Leitz : 2mm. Ocul. comp. 18. la plupart de ces mitoses sont anormales et avortent. Les cellules ovulaires disparaissent ainsi peu a peu. Au stade de 3 semaines, je n’en observe plus, Les cellules épithéliales se divisent trés fréquemment par mitose’ et déviennent trés nombreuses; elles se disposent radiairement en une couche réguliére. Ce sont toujours des cellules indifférentes; je n’y distingue pas, a l’exemple de Poporr (1909), de futures cellules sexuel- les et de futures cellules de SErToLI. Ces éléments cellulaires ne s’accroissant pas dans le méme rapport que les tubes testiculaires, il en résulte l’apparition, dans ces derniers, dune lumiére centrale, irre- guliére, début de la cavité centrale des tubes séminiféres. memor. limit. ext. 1) P. Bourn, Bibliographie anatomique. I. 2) Poporr, Arch. de biologie t. 24. 95 Occupons-nous specialement des mitoses des cellules épithéliales indifférentes (fig. 2). Lorsqu’une de ces cellules va se diviser, son corps cytoplasmique se rétracte vers la périphérie du tube, en méme temps que ses limites deviennent beaucoup plus nettes (fig. 2a). Le noyau gonfle, devient plus clair; les grains de chromatine se disposent sous la membrane nucléaire, (fig. 2a) s’alignent de plus en plus réguliérement et bientöt apparait un spiréme fin, delicat (fig. 2b). Vu la petitesse des noyaux, = N 1 / In | % EN . ¢. = =k FR ; In IR; ey SL J en Fig. 2b. Fig. 2c. Fig. 22. _ Fig.2. (a 4 g.) Differentes phases de la mitose des cellules épithéliales in- differentes. Testicule de jeune rat. Méme fixation, coloration et grossissement que pour la fig. 1. il est impossible de savoir si ce spiréme est continu ou divisé, des son origine en trongons, correspondant aux futurs chromosomes. Au centre du noyau s’observe un corpuscule chromatique sphérique. Puis le ou les filaments s’épaississent (fig. 2 ce). Lamembrane nucléaire disparait et les chromosomes se disposent en une plaque équatoriale (fig. 2d); ce sont de longs. batonnets recourbés, d6jä & ce moment divisés longitudina- lement. La numération de ces chromosomes est tres malaisée, vu la 96 petitesse des cellules; autant que j'ai pu en juger, il existe au moins 20 chromosomes doubles. Puis, la division s’accentuant, se constituent deux plaques équa- toriales qui s’écartent progressivement l’une de l’autre (fig. 2 e). Parfois un filament reste plus écarté des pöles du fuseau. Les plaques sont trés caractéristiques. Elles sont constituées de filaments minces et assez courts, parfaitement distincts et orientés autour d’un pöle qui est occupé par le centrosome. Puis les noyaux se reconstituent en subissant une déviation réciproque: ce sont de petits noyaux ovalaires dans lesquels la chromatine forme des amas sous la membrane nucléaire (fig. 2f). Ces amas disparaissent peu & peu (fig. 2g), le noyau grandit et la cellule redevient semblable a la cellule-mére. Pendant la mitose, les chondriosomes se disposent comme dans la plupart des autres cellules somatiques; ils se répartissent entre les deux cellules-filles en conservant leurs caracteres. En résumé done, les cellules épithéliales indifférentes se multi- plient trés activement par mitose et fournissent de nouvelles générations de cellules &pitheliales semblables. Stade III. Rat de 10 jours. A ce stade, la paroi des tubes séminiféres est constituée de plusieurs assises de cellules, parmi les- quelles on peut distinguer différents éléments. Les cellules épithéliales indifférentes présentent les caractéres que j'ai décrits ci-dessus: cellules a noyau ovalaire, allongé perpendiculaire- ment ä la membrane basale. Leurs extrémités internes, irréguliéres, délimitent un canal central assez large. Ces cellules se multiplient tres fréquemment par mitose. Ces éléments montrent des mitochondries et des chondriocontes; ceux-ci sont plus gros et plus courts qu’aux stades précédents. Les ovules primordiaux sont pour la plupart disparus, dégénérés. On n’en remarque plus que quelques-uns, qui sont disposés contre la membrane basale et ne se distinguent guere des cellules épithéliales. Certaines cellules se differencient nettement des cellules épithé- liales indifférentes. Ce sont des cellules ovalaires, 4 limites bien nettes (fig. 3a). La plupart s’observent contre la membrane basale, entre les cellules é6pithéliales; quelques unes se trouvent situées en dedans de ces derniéres. Leur corps cytoplasmique est clair; il renferme un diplosome, de courts chondriocontes et des mitochondries. Leur noyau est ovalaire, plus petit et plus régulier que celui des cellules épithé- 97 liales indifférentes. Le plus souvent il est allongé parallélement a la membrane basale. Il a un aspect tout a fait caractéristique: la mem- brane nucléaire est trés nette et fortement colorée; de plus elle présente sur sa face interne de grosses croütelles de chromatine, ce qui en augmente par endroits l’épaisseur; trois ou quatre masses chromatiques flottent dans le suc nucléaire: elles sont reliées entre elles et aux croütelles par de fins filaments. Tous ces éléments chromatiques se colorent d’une facon trés intense en noir bleuätre par l’hématoxyline ferrique, en rouge par la safranine dans la triple coloration. Ces cellules correspondent par tous leurs caracteres aux sper- matogonies & noyau croütelleux décrits par REGAuD dans le testicule de l’adulte, aux spermatogonies de SCHÖNFELDT. Pour les différencier des cellules épithéliales indifférentes et des ovules primordiaux, nous les désignerons provisoirement sous le terme de spermatogonies. Nous verrons ultérieurement si nons devons conserver ou modifier cette désignation. A ce stade, ces spermatogonies ne sont pas trés nombreuses et elles n’existent pas dans tous les tubes testiculaires. Elles ne peuvent provenir que des cellules indifférentes ou des ovules primordiaux?), ces 2 éléments constituant A eux seuls la parol des tubes testiculaires jusqu’aé ce stade. Ainsi que nous l’avons signal& plus haut, les deux théories ont été défendues. Pour Hermann (1889)?), Benpa (1889)%), LA VALETTE St. GEORGES (1875), les ovules primordiaux constituent les cellules sexuelles, les spermatogonies. D’aprés Poporr (1909), et Recaup (1901), les spermatogonies proviennent des cellules épithéliales par mitose. C’est également ce que je pense. Il est assez difficile de le démontrer d’une facon directe, vu que les mitoses des cellules épithéliales indiffé- rentes et celles des ovules primordiaux se ressemblent beaucoup des le stade monaster. Cependant certaines considérations plaident en faveur de notre maniére de voir: la plupart des ovules primordiaux dégéné- rent, leurs mitoses sont peu nombreuses et souvent anormales. Au 1) Je ne veux pas discuter l’opinion de certains histologistes qui pensent que les spermatogonies 4 noyau croütelleux représentent simplement des sper- matogonies & noyau poussiéreux en voie de mitose. Le fait que les noyaux crofitelleux sont plus petits que les noyaux poussiéreux suffit déja a écarter cette hypothése. 2) Hermann, Archiv f. mikr. Anat. 1889, 3) BEnDA, Verh. d. Anat. Gesellsch. Berlin. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 7 98 contraire, les cellules épithéliales indifférentes sont des éléments trés vivaces, qui se multiplient trös fréquemment; de plus, l’appareil mito- chondrial des spermatogonies ressemble & celui des cellules indifférentes, bien que cette constatation ne permette aucune conclusion certaine'). Nous aurons l’occasion de montrer le bien-fond& de notre thöse en étudiant les stades plus avancés du développement. Nous verrons notamment que les spermatogonies continuent a se former, bien que les ovules primordiaux aient complétement disparu. Stade IV. Rat de 16 jours. Les cellules épithéliales indifferentes ne présentent pas de grands changements. Elles se divisent fréquem- ment et donnent naissance ä de nouvelles cellules épithéliales et a des spermatogonies. Les spermatogonies sont beaucoup plus nombreuses qu’au stade de 10 jours. Elles se multiplient toutes par mitose. Au moment de Fig. 3a. Fig. 3b. Fig. 3c. Fig. 3. Testicule de rat de 5 semaines et 2 jours. Méme technique et grossisse- ment que pour les figures précédentes. a) spermatogonie (spermatogonie a noyau croütelleux de Regaud), b) spermatogonie en mitose, c) jeune spermatocyte de ler ordre. leur division (fig. 3b), leurs dimensions augmentent un peu, mais elles n’atteignent jamais celles des cellules indifférentes. A ce stade, il est assez malaisé de différencier ces mitoses de celles des cellules épithéliales indifférentes. Tout ce que nous pouvons déclarer, c’est que certaines figures de division sont plus petites (trés probablement celles des spermatogonies). 1) Rusaschkın (1912) a cru, en effet, pouvoir conclure que les ovules primordiaux représentent les futures cellules sexuelles, en se basant exclusive- ment sur l’&tude de la disposition et de la forme de l’appareil mitochondrial. Cette pretention est exagérée. Car le chondriome ne constitue pas le seul élément caractéristique d’une cellule. Je dois de plus faire observer que RvUBASCHKIN n’a étudié que des testicules d’embryons de cobayes et de jeunes cobayes äges de 2 jours, donc avant que les premieres spermatogonies ne se forment. u Aa al 2 1 u 99 Mais, a ce stade, de nouvelles cellules ont apparu. Ce sont de petits éléments arrondis (fig. 3c). Leur noyau, sphérique, est plus petit que celui des cellules indifférentes et des spermatogonies. I ressemble pourtant au noyau des spermatogonies: en effet, la majeure partie de la chromatine est disposée en croütelles doublant par endroits une membrane nucléaire fortement colorée; deux ou trois blocs chro- matiques flottent, en outre, dans le suc nucléaire. Le cytoplasma de ces éléments est peu abondant; on y distingue quelques mitochondries et chondriocontes. Ces petites cellules constituent les premiers spermato- cytes de 1° ordre (auxocytes de BoLLEs LEE, gonocytes de REGAUD). Ces spermatocytes n’ont qu’une existence éphémére. A peine constitués, ils dégénérent. Les blocs de chromatine se réunissent en amas plus volumineux; bientöt tout le noyau se transforme en une ou deux grosses spheres de chromatine; le corps cytoplasmiqne disparait et les sphéres de chromatine sont éliminées dans le canal central. Si nous étudions la répartition de ces éléments cellulaires dans les divers tubes testiculaires, nous observons tout d’abord qu’ils n’exis- tent pas dans tous. La paroi de certains tubes montre une ou deux assises de cel- lules épithéliales indifférentes, parmi lesquelles il en est qui sont en mitose; ces cellules sont allongées contre la membrane basale, paral- lélement a celle-ci. Dans d’autres tubes, s’observent des cellules épithéliales indiffé- rentes et des spermatogonies; ces derniéres forment une couche presque continue de cellules aplaties contre la membrane basale. Les noyaux des cellules épithéliales indifférentes sont refoulés en dedans, vers le canal central. Dans certains tubes, les spermatogonies sont en mitose. D’autres tubes encore montrent des cellules épithéliales indiffe- rentes et des jeunes spermatocytes. Parfois, ces deux categories d’éléments sont mélangées et disposées en deux ou trois couches de cellules. Dans d’autres tubes, enfin, constituant des stades plus avancés du développement, les cellules épithéliales indifférentes forment une ou deux assises d’éléments contre la membrane basale, tandis que les spermatocytes constituent, en dedans, une couche de cellules, de petite taille, en voie de dégénérescence. De cet examen, nous pouvons déja conclure que les cellules épi- théliales indifférentes existent, en nombre variable il est vrai, dans tous les tubes testiculaires. Elles ne se transforment donc pas toutes en spermatogonies, mais certaines d’entre elles persistent, en tant que T*® 100 cellules épithéliales indifférentes, constituant une réserve d’ow provien- dront les autres générations de cellules sexuelles. En ce qui concerne l’origine des speramotocytes, je pense que ces éléments proviennent par mitose des spermatogonies. Il est assez difficile & ce stade de démontrer cette filiation d’une facon directe; mais elle nous apparaitra beaucoup plus clairement aux stades ulté- rieurs, alors que nous disposerons de points de repere pour suivre Vévolution complete de la cellule sexuelle. Stade V. Rats de 3 et de 5 semaines. La paroi des tubes testiculaires se compose le plus souvent de deux couches d’éléments: d’une part, contre la membrane basale, une couche de cellules in- différentes et de sper- gr. speyt. : matogonies au repos 5 ou en mitose; d’autre RA part, en dedans de ces NEE cellules, des spermato- ne AG cytes de 1” ordre a Gag S Q- ch des phases plus ou ! i moins avancées du ; développement. cell. €pith. hoa Fig. 4. Testicule de rat de 5 semaines 2 jours. Méme Les cellules épithé- technique. Objectifaimm. Leitz 2 mm. Ocul.comm.6. liales indifférentessont cell.épith. cellule épitheliale indifférente. jewnes speytes Jati t } jeunes spermatocytes. grands speytes grands sper- Telauvemen moins matocytes. nombreuses; en outre, ces cellules étant re- foulées vers la membrane basale par les spermatocytes, sont moins allongées radiairement; leurs noyaux sont plutöt allongées parallele- ment & la membrane basale. Les spermatogonies sont beaucoup plus nombreuses qu’aux stades précédents, mais leur structure est identique. Les spermatocytes sont aussi plus abondants: ils ne dégénérent plus des leur formation ainsi que nous l’avons observé au stade de 16 jours. Ces cellules s’accroissent assez rapidement; leurs noyaux se modifient: les croutelles de chromatine se résolvent en petits blocs qui se répandent dans tout l’espace nucléaire, puis se disposent suivant des files assez réguliéres, et ainsi se forme un spiréme. A ce moment 101 dans le corps cytoplasmique s’observe un idiosome avec un diplo- some. Ces processus sont trés identiques & ce qui se passe dans le testicule de l’adulte. Aussi je ne donnerai pas beaucoup de détails et renverrai le lecteur aux descriptions de la période d’accroissement, qui ont été données récemment chez le rat par DuEsBERG (1909) et Reeaup (1909), chez homme par von WINIWARTER (1912).1) Ces spermatocytes différent surtout des spermatocytes adultes parce que les filaments chromatiques sont plus delicats. Ils ne parviennent pourtant pas ä se diviser; mais, aprés s’étre quelque peu agrandis, ils dégénérent; des granulations graisseuses apparaissent dans le cytoplasme; le noyau devient plus clair; les cellules sont entrainées dans la lumiére du canal et disparaissent. Si on étudie les différentes coupes transversales et longitudinales d'une méme préparation, ou si l’on pgursuit l’&tude d’un tube séminifére sur les différentes coupes sériées on s’apercoit que des ce stade du développement, tout comme REGAUD a pu Vobserver chez l’adulte, le processus de spermatogenése se poursuit suivant un ordre cyclique bien ordonneé. . Si nous prenons comme points de repére, les spermatocytes, nous pouvons distinguer 5 catégories différentes de tubes testiculaires: 1” espece de tubes (fig. 4). Lorsque les spermatocytes de 1" ordre apparaissent, ils sont disposés comme au stade de 16 jours sur 2 ou 3 rangées sans régularité, au milieu des cellules indifférentes. Ces jeunes spermatocytes sont de toutes petites cellules 4 noyau ovalaire, fortement coloré, caractérisé par la présence sous la mem- brane nucléaire de croütelles de chromatine. Leur corps cytoplasmique est trés petit: il renferme quelques mitochondries et chondriocontes. Je n’ai pu observer a ce stade d’idiosome ni de diplosome, ce qui ne veut pas dire que ces éléments n’existent pas. Il est, au contraire, trés probable qu’ils existent; mais la petitesse de ces cellules rend leur étude trés malaisée. Les cellules indifférentes sont assez peu nombreuses et disposées entre les jeunes spermatocytes. En dedans de ces éléments, s’observent quelques spermatocytes de 1° ordre assez volumineux et en dégénérescence. 2m espece de tubes (fig. 5 a et b). Les cellules indifférentes se sont disposées en une assise contre la membrane basale; leurs noyaux 1) von Wintwarter, Arch. de biologie 1912. spevt. deg. ae SUE ne eet, \ I> SY hs 1 Nr 4 F 3 oN x N au ak x i) ~~ AN X > 2 / NH Jf 7. spevt. a RER “Se i" ¥, fee = > Vv < as ? a 4 ir =) EN {i@e 3 - . — 2 a ee Fe . me a ko ) ZW a LER et = ’ ie s >= an = IE 7 Er > + / % cell. Epith. Fig. 5a. m. limit. ext. / _. speyl. cell. Epith. Fig. 5b. u - — Spert. BS tS) rd Ei & pense an Se ee BT nr: 2 See ts ie a teeth. | Nene se ae eae Ki er ‘5 at Ps ce >Re of u 5 yin Ss bet dr Oe Be 3 eee! (fe Sat Jr FEN er EEE EL ee ce = > @ oe t= = N > ” F if I 7 > ‘ 2 x 4 ! m. limit. ext. m. cell. épith. Fig. 5c. Fig. 5. (a ac.) Testicule de rat de 5 semaines 2 jours. Méme technique. Objectif a imm. Leitz 2mm. Ocul. comm.6. m. cell. pith. cellule épitheliale indifférente en mitose. speyf. spermatocytes en voie d’accrois- sement. spcyt. dég. spermato- cytes dégénérés. m. limit. ext. membrane limitante externe, 103 sont pour la plupart allongés parallélement a celle-ci; certaines d’entre elles se divisent par mitose, mitoses volumineuses decrites plus haut aux premiers stades. Les jeunes spermatocytes forment 2 ou 3 rangées en dedans de cette couche de cellules öpitheliales. Ils sont un peu plus grands que dans les tubes de la 1% espéce; leur noyau est devenu sphérique; la membrane nucléaire est moins chromatique; les blocs de chromatine qui se BEE u 2 Fe : : 3 ari ‘ Tr ANe trouvaient disposés & sa ERS: REN La - spept. face profonde se resolvent SH, Ge ‘a en granulations qui se ré- I RPS pandent sans ordre dans &. ee cell, epith. e @a : Vespace nucléaire. ; LISS & En dedans de ces IS DS cellules s’observent des vestiges de spermatocytes dégénérés de la lignee précédente. > 3m espece de tubes ane 4 (fig. 5c). La disposition EN / o des éléments est la méme. ts >) oy Se. Les spermatocytes jeunes \ ia fos EN Age sont un peu plus volumi- \ neux. Dans leur noyau, les 7 spert. - =:»19,) 284 = <: ee te granulations de chromatine EX} 7 - 2% \ commencent & s’orienter 5 Fc cn ~ suivantcertainesdirections. -- a; Ye) e €3 Les mitoses des cel- —- ! Zst 7 ER or Ne ine spg.m. = i = lules épithéliales indiffé- Geil, épith. spe. m. rentes sont beaucoup plus Fig. 6b. nombreuses. Fig.6 (a et b). Testicule de rat de 5 semaines 2 jours. 4me esnéce de tubes Möme technique. Objectif 4 imm. Leitz 2 mm. (fig. 6a). Les spermato- Me oigasalis ' „ang: Boermatozonie. spg. m. cytes jeunes sont encore un peu plus volumineux. Les granulations chromatiques con- stituent des filaments irréguliers, onduleux, disposés dans tout l’espace nucléaire. A l’un des pöles du noyau s’observe, dans un espace plus clair, une masse chromatique ovalaire. Le corps cytoplasmique est 104 assez volumineux, il est parcouru par des mitochondries et de courts chondriocontes. Pres du noyau existe un idiosome avec un diplosome. Ces spermatocytes de 1° ordre sont toujours disposés sur 2 ä 3 rangées. En dehors de ces éléments se retrouvent les cellules indifférentes des stades précédents. Plus en dehors encore, contre la membrane basale, apparait une couche de nouveaux éléments caractéristiques & noyaux croütelleux. Ce sont des spermatogonies. Ces spermatogonies forment une couche presque continue contre la membrane basale; les noyaux des cellules épithéliales indifférentes sont refoulés en de- dans, entre eux et les spermatocytes. 5” espece de tubes (fig. 6b). Les spermatocytes ont un spiréme bien caractérisé. Certains d’entre eux présentent déja des symptömes de dégénérescence. Les noyaux croütelleux des spermatogonies s’observent toujours contre la membrane basale; les crotitelles de chromatine se résolvent en fragments qui s’organisent en chromosomes et toutes ces cellules se divisent par mitose presque en méme temps. Dans une méme coupe, les mitoses sont tres nombreuses. On peut déja a ce stade voir quelques petites cellules résultant des mitoses des spermatogonies. Ce sont les jeunes spermatocytes de 1° ordre. Enfin, au stade ultérieur, les spermatogonies ont toutes disparu. A leur place existent de jeunes spermatocytes de 1° ordre (voir 1°° espece de tubes). Si nous examinons les tubes testiculaires sur des coupes sous- tangentielles, c’est-a-dire sur des coupes trés obliques passant en de- dans de la membrane basale, nous retrouvons les différents stades décrits ci-dessus, notamment ceux-ci: Ou bien la coupe renferme des cellules épithéliales indifférentes au repos ou en mitose comme dans les tubes de 2° et 3° espéce que nous avons décrits — ou bien de rares cellules épithéliales indifférentes et de nombreuses spermato- gonies au repos ou en mitose (fig. 7a) (tubes de 4° et 5° espéce) — ou bien, enfin, de rares cellules épithéliales indifférentes et de nom- breux spermatocytes de 1° ordre jeunes (fig. 7b) (tubes de 1° espece). En résumé, au stade qui nous occupe (rats de 3 a 5 semaines), des différentes espéces de cellules que renferment les tubes sémini- feres, seules les cellules indifférentes s’observent dans tous les tubes. D’autre part, nous observons deux espéces de mitoses: celles des cellules indifférentes, et celles des spermatogonies. Notre étude con- firme done les résultats de l’examen des stades moins avancés. 105 Les mitoses des cellules épithéliales indifférentes se montrent dans un grand nombre de tubes séminiféres; mais elles sont surtout nombreuses aux stades 2 et 3, c’est-&-dire peu avant le moment ou les spermatogonies apparaissent. Dans une méme coupe d’un tube, il est rare d’en rencontrer plus de 3 a 5; toutes les cellules épithé- liales indifférentes ne se multiplient donc pas en méme temps. Il en est de méme dans le testicule de l’adulte, si je m’en rapporte aux obser- vations de Regaup (1901, mitoses des spermatogonies poussiéreuses). J’ai décrit plus haut, au stade II (rat de 8 jours) les caractéres de ces divisions. Je rappellerai seulement qu’elles sont relativement trés volumineuses. cell. Epith. %, A Fig. 7b. Fig. 7. Testicule de rat de 5 semaines 2 jours. Coupes sous-tangentielles. Méme technique et grossissement que pour les figures precédentes. Une partie des cellules-filles, résultant de ces mitoses, donnent naissance ä des spermatogonies: en effet, ces derniéres apparaissent peu aprés; leur noyau est plus petit; elles sont groupées au milieu des cellules épithéliales. Ces spermatogonies ne persistent pas longtemps au stade de repos; elles se divisent trés rapidement. Chez l’adulte, Reaaup a déja fait la méme observation. Nous avons vu d’autre part que ces cellules, qui apparaissent 106 pour la premiere fois au stade III (rat de 10 jours) donnent déja naissance par mitose a des spermatocytes au stade IV (rat de 16 jours). Les noyaux des spermatogonies presentent d’ailleurs les caractéres de noyaux au début d’une mitose. Il semble que ce soient des cel- lules qui ne sont pas revenues au stade de repos. Aussi comprend- on que certains auteurs les aient considérées comme des cellules epitheliales indifferentes au debut de la division. Les figures mitosiques des spermatogonies sont assez petites. Ces divisions se font dans une portion assez restreinte des tubes testi- culaires; il en résulte que sur une coupe on en observe un assez grand nombre. Toutes les spermatogonies disparaissent simultanément et définitivement par caryocinese au stade V (rat de 3 4 5 semaines), en donnant naissance a des spermatocytes. En effet, le nombre des spermatocytes est sensiblement le double de celui des spermatogonies. Nous pouvons done en déduire que les spermatogonies ne redevien- nent par des cellules épithéliales indifférentes. Ce sont les véritables spermatogonies au sens du mot créé par LA VALETTE ST. GEORGES en 1875: cellules-méres de spermatocytes 1° ordre. Lorsque les spermatogonies vont se diviser, leurs noyaux aug- mentent un peu de volume, tout en restant cependant plus petits que les noyaux des cellules épithéliales indifférentes. Les croütelles de chromatine s’organisent et les chromosomes se forment: ce sont de gros filaments onduleux. Puis, la membrane nucléaire étant disparue, les chromosomes se disposent en une plaque équatoriale, et subissent la division longitudinale. Il se forme deux plaques en forme de couronnes qui se dirigent vers les poles. Enfin, les noyaux se re- constituent et il apparait de jeunes spermatocytes. En résumé, ces deux especes de mitoses se différencient l'une de l’autre par quelques caracteres morphologiques et surtout par la place qu’elles occupent dans le cycle spermatogénétique. SCHÖNFELDT (1899) et Resaup (1901) sont a peu pres les seuls auteurs qui aient étudié d’une facon détaillée la morphologie et l’&vo- lution des cellules épithéliales indifférentes et des spermatogonies dans le testicule de l’adulte. Ils distinguent également deux espéces de mitoses. REGAUD signale comme caracteres de différenciation d’abord la place différente qu’elles occupent dans le cycle spermatogénétique, ensuite de petites differences dans la grandeur des mitoses et la colorabilité des chromo- somes. Mes observations confirment donc les résultats obtenus par SCHÖN- ti ie ce — =. 107 FELD et Regaup chez l’adulte; elles n’en different que par quelques details: les chromosomes sont des filaments assez longs et non pas “des bätonnets courts et trapus” ou des “‘haltéres” ainsi que l’observe Re@aup (1901). Ces chromosomes subissent la division longitudinale et non pas transversale. Je n’ai pas non plus observé de différences de coloration entre les chromosomes de la 1'° et de la 2™° mitose. Stade VI. Rats de 7 et de 8 semaines. La disposition des cel- lules &pitheliales indifférentes et des spermatogonies est trés analogue. Les spermatocytes de 1° ordre ont une durée plus longue; ils ‚se divisent par mitose et donnent naissance a des spermatocytes de 2™° ordre qui A peine constitués se divisent aussi et forment des spermatides. Les spermatides se modifient tout comme chez l’adulte (cf. le travail de DuESBERG); mais elles ne se transforment pas en spermato- zoides, elles dégénérent avant et sont expulsées dans le canal central du tube. Parmi les cellules épithéliales indifférentes certaines présentent une structure un peu spéciale. Leur noyau devient plus volumineux et s’allonge perpendiculairement 4 la membrane basale. De méme leur corps cytoplasmique s’allonge vers le canal central, ce sont des cellules épithéliales indifférentes en voie de transformation en cellules de SERTOLI. Stade VII. Rat de 16 semaines. Les spermatides évoluent complétement et donnent naissance & des spermatozoides. Nous voici done arrivé & la pubert6 et des lors nous pouvons nous en référer aux schémas decrits par Recaup (1901). Les cellules de SerroLı existent avec tous leurs caractéres {Resaup 1909); leurs chondriosomes prennent aussi ces dispositions spéciales décrites par cet auteur, et avant lui par Benda. Résumé et conclusions. I. Aux différentes étapes de l’histogenése du testicule chez les Mammiféres, l’epithelium séminifére renferme diverses catégories d’ele- ments: cellules épithéliales indifférentes spermatogonies, spermatocytes, spermatides. Mais, de tous ces éléments, seules les cellules épithéliales indifférentes s’observent & tous les stades et dans tous les tubes sémini- féres. Leur abondance varie beaucoup suivant les circonstances; elles 108 sont parfois en petit nombre, mais il en existe toujours. Il en est de méme chez l’adulte ainsi qu’il résulte des observations de HER- MANN, REGAUD etc. 2. Toutes les cellules sexuelles et les cellules de SERTOLI proviennent de ces cellules épithéliales indifférentes. Mes recherches confirment done celles de Regaup (1901), SCHÖNFELDT (1889), Branca et BAssETA (1907)+) et Poporr (1909). De méme que ces auteurs, je crois pouvoir conclure qu’il existe au début de l’histogenese du testicule des cellules- souches communes, les cellules épithéliales indifférentes, qui donnent naissance & la fois aux cellules sexuelles et aux cellules de SmRrort. 3. Depuis la naissance jusqu’ä la puberté, aux dépens de ces cellules épithéliales indifferentes, il se forme toute une série de géné- rations successives de cellules sexuelles. Les premiéres apparaissent tres tot, chez le Rat, environ deux semaines apres la naissance; elles ont une durée trés courte et dégénérent & peine constituées. Dans la suite du développement se forment de nouvelles cellules sexuelles dont l’évolution est toujours de plus en plus longue, mais qui toutes dégénérent avant d’aboutir au stade final. Ce n’est réellement qu’a la puberté que l’on observe des spermatozoides murs. Les cellules de SERToLI proviennent aussi des cellules épithéliales mais ne se forment qu’a l’époque de la puberte. A ma connaissance aucun auteur n’a jusqu’ici décrit d’une facon Suivie l’évolution des cellules sexuelles dans le testicule prépubére. Je n’ai pas du moins trouvé ä ce sujet d’indication dans la biblio- graphie. Poporr (1909) et Spanearo?) (1902) ont pourtant déja men- tionné que des cellules sexuelles dégénérent avant la puberté, mais ils n’ont pas étudié ce processus d’une facon detaillee. Il n’existe d’ailleurs ‘aucun travail systématique sur l‘histogenése du testicule chez les Mammiferes. A ce point de vue, il y a un rapprochement interessant a faire entre le testicule et l’ovaire. D’apres les récentes recherches de Von WINIWARTER et SaınmonT (1909), les follicules primordiaux observes chez le chat nouveau-n& dégénérent pour la plupart avant d’avoir atteint le stade de maturité. Les ovules capables de se développer & Pépoque de la puberté sont & peu prés tous de nouvelle formation. 4. Je distingue dans l’&pithelium séminifére, d’une part la cellule épithéliale indifférente (spermatogonie & noyau poussiereux de REGAUD) 1) Branca et BassETA, Archives générales de Chirurgie 1907. 2) SpanGaRo, Anat. Hefte XVIII. 109 d’autre part la spermatogonie (spermatogonie & noyau croütelleux de Resaup). Mes recherches confirment donc celles de SCHÖNFELDT et de REGAUD. Aux premiéres phases du développement du testicule, il est assez malaisé de différencier ces deux espéces d’éléments et les caractéres spéciaux de leurs mitoses parceque l’on manque de points de repére. Chez le Rat de 3 semaines et de 5 semaines, cette recherche est beaucoup plus facile. Plus tard, & partir de la puberte, la difficulté réapparait par suite du grand nombre de cellules sexuelles qui coexistent dans chaque tube séminifére et qui refoulent contre la membrane basale les cellules épithéliales indifférentes et les spermato- gonies. Cela nous explique pourquoi les recherches de Recaup chez l’adulte ont été accueillies avec un certain scepticisme. Malgré ces difficultés, REGAUD a étudié d’une facon trés complete la morphologie et l’&volution des spermatogonies chez l’adulte. Nos observations ne font en somme que confirmer les siennes. Mais, contrairement a l’opinion défendue par ReGaup, il ne s’agit pas la de deux catégories de spermato- gonies, c’est-a-dire de cellules sexuelles. Les spermatogonies 4 noyau poussiéreux de REGAUD constituent simplement des cellules épithéliales indifférentes; les spermatogonies & noyau croütelleux seuls peuvent étre désignées sous le nom de spermatogonies. Et il est infiniment probable qu'il en est de méme dans le testicule de l’adulte. C'est Popinion qui a été défendue dejä depuis longtemps par SCHÖNFELDT. Un argument en faveur de notre maniére de voir nous est fourni par l’ötude du testicule du vieillard et du testicule envahi par une tumeur ou soumis & l’action des rayons X. En effet, les recherches dé Resaup, Bourn (1897), Maruiev (1897)"), Spancaro (1902) ont montré que dans ces cas, les cellules sexuelles (spermatozoides, sperma- tides, spermatocytes et spermatogonies) dégénérent et disparaissent progressivement. Le testicule ne renferme plus finalement que des cellules de Serrouı redevenues cellules épithéliales indifférentes et plus nombreuses que dans le testicule adulte. Ces observations, d’autre part, ainsi que les nötres sur l’évolution du testicule prépubére semblent indiquer que les cellules de Sertoli ne représentent, somme toute, que des cellules épithéliales indifférentes un peu modifiées. 1) Ca. Maruiev, Bibliographie anatomique V. 110 Nachtrag zu dem Aufsatze in Nr. 21/22, Bd. 46. Von GayLorp SWINDLE. Da ich mich mit dem fibrillären Bindegewebe nur beiläufig be- schäftigt habe, um auch für dieses Gewebe die analoge Entstehung wie bei den Nerven- und Neurogliafasern zu zeigen, folgte ich den diesbezüglichen Literaturangaben einiger unserer bedeutendsten Autoren auf diesem Gebiete, wie FLEmMInG, HEIDENHAIN usw. Fremnins, Stütz- substanz usw., O. Hertwies Entwicklungslehre usw. 1906, erwähnt mit anscheinend keinem Worte, daß schon früher die Ansicht ge- äußert wurde, daß die Bindegewebsfasern als Kernfortsätze entstehen, worauf mich erst Dr. P. Scauntze aufmerksam machte. HEIDENHAIN, Plasma und Zelle, BarpeLeBen’s Handbuch usw., sagt: „Bemerkens- werterweise sind fast alle neueren Autoren auf die Ansicht Scawann’s (1839) zuriickgekommen .. .“, und Geschichtliches über Kernfasern hatte er nichts zu sagen. Gleichzeitig ist es mir eine angenehme Pflicht, auch schon hier darauf hinweisen zu können, daß dieses Verhalten auch in einigen wenigen Fällen außerhalb des Bindegewebes beobachtet werden konnte. In meiner ausführlichen Arbeit werde ich die vorhandene Literatur eingehender besprechen. Bücheranzeigen. MenpEts Vererbungstheorien. Von W. Bateson. Aus dem Englischen übersetzt von ALmA WINCKELER. Mit einem Begleitwort von R. von WETTSTEIN sowie 41 Abbildungen im Text und 6 Tafein. B. G. Teubner, Leipzig-Berlin, 1914. X, 375 S., geh. 12 M, geb. 13 M. „In der Literatur über die Vererbungslehre nimmt das Werk von W. Bateson „MeEnDEL’s Principles of Heredity“ einen hervorragenden Platz ein. Es bringt nicht nur eine zusammenfassende Darstellung und Kritik der Forschungen G. MENDEL’s, sondern auch eine Übersicht der neueren Er- fahrungen auf dem Gebiete der Vererbungslehre, die der Verfasser selbst ganz wesentlich bereicherte. Zudem berücksichtigt das Buch ebenso die zoolo- gische wie die botanische Seite der Probleme und eröffnet Ausblicke auf die Gebiete der Anthropologie und der Züchtungslehre. Neben den zusammen- fassenden Werken von E. Baur, R. GOLDSCHMIDT, W. JOHANNSEN, V. HAECKER, R. C. PUNNETT u. a. ermöglicht es in vortrefflicher Weise eine Orientierung über diesen wichtigen Zweig der modernen Biologie und es kann mit großer ee Fat ee ee 111 Freude begrüßt werden, daß das Werk durch eine vorzügliche Übersetzung dem deutschen Leserkreise nähergebracht wurde.“ Diesen Worten des Herrn Kollegen von WErTTstEIn kann sich Ref. nur vollständig anschließen und allen Biologen, die sich für die Menper’schen Vererbungstheorien interessieren — dieser Relativsatz ist wohl eigentlich überflüssig — das Studium des vorliegenden Werkes auf das angelegentlichste empfehlen. Der Preis ist angesichts der schönen Ausstattung ein mäßiger. Odontologische Studien II. Die Morphogenie der Primatenzähne. Eine weitere Begründung und Ausarbeitung der Dimertheorie. Von L. Bolk. Mit 61 Abbildungen im Text und 3 Tafeln. Jena, Gustav Fischer. 1914. Witt 161 8. Diese zweite Studie BorKs schließt sich an die erste, im vorigen Jahr er- schienene und hier besprochene an. Sie hat die ausgebildeten Zahn- formen der Primaten zum Gegenstand und versucht diese Formen mit Hilfe- der Dimertheorie in ihrer historischen Entwickelung verständlich zu machen.. Über die Beziehungen zwischen Reptilien- und Säugergebiß wird hier nicht gesprochen. In der dritten Studie beabsichtigt Verfasser, die Anomalien der Zahnform und Gebißkonstruktion der Primaten an der Hand des im Amster- damer Institut sich befindenden außerordentlich reichhaltigen Materials syste- matisch abzuhandeln. Verf. betont, daß die beiden bisher veröffentlichten Studien eine „Einheit“ bilden, daß also eine fruchtbare kritische Beurteilung seiner Theorie erst nach Kenntnisnahme des Inhaltes beider Studien erfolgen könne, Die vorliegende Arbeit zerfällt in zwei Teile. Im ersten wird die Ent- wickelung der Zahnformen der Primaten im allgemeinen verfolgt und dar- gestellt, „wie sich allmählich aus der einfachen Zahnform durch Aktivierung der morphogenetischen latenten Potenzen, welche in jedem Zahnkeim seiner dimeren Natur gemäß enthalten sind, die mehr komplizierte Zahnstruktur herausgebildet hat“. — Der zweite Teil beschäftigt sich mit dem „Gebiß der Primaten als Ganzes“. Hier ist versucht worden, die phylogenetischen Ab- änderungen und Spezialisierungen systematisch zu verfolgen, welchen das Primatengebiß unterworfen gewesen ist. Hierbei konnten kurze Bemerkungen über stammesgeschichtliche Fragen nicht ganz umgangen werden. Verf. hat sich jedoch möglichst bemüht, die auf Beobachtung beruhenden Tatsachen in den Vordergrund zu stellen und niemals Meinung oder Behauptung als Tatsache hinzustellen. Freunden wie Gegnern der Bork’schen Lehre sei auch diese zweite, mit zahlreichen, sehr guten Abbildungen ausgestattete Mitteilung zu vorurteils- losem Studium empfohlen. Der Preis erscheint mit Hinsicht auf die drei Doppeltafeln und die vielen Textbilder nicht hoch. Das Geheimnis der menschlichen Sprache. Von Niessl von Mayendorf. Aus den Vorträgen der 85. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Wien, im September 1913. Wiesbaden, J. F. Bergmann. 1914. 43 S. Preis 2 M. = * > er 112 Verf. macht seine auf der Naturforscherversammlung in Wien vor- getragenen Ausführungen einem größeren Kreise von Gebildeten zugängig, vor allem mit Rücksicht auf die neuerdings zu Markt gebrachten und mit Emphase behaupteten Dressiererfolge an Haustieren (Elberfelder Pferde u. dgl. Er meint, das Geheimnisvolle dieser Errungenschaft sei nicht wunderbarer als der Erwerb der menschlichen Sprache. Hier wie dort gäbe der durch Konzentration von Funktionenin einer Hemi- sphäre erreichte hohe Grad der Übung die einleuchtendste Erklärung. Verf. verläßt in diesem Aufsatze durchaus nicht die Grenzen der Wissen- schaftlichkeit: er gibt Ergänzungen und Begründungen, vermeidet aber Popularisierung. Er ist bestrebt, nur selbstgefundenes Neues zu bringen, nicht aber Bekanntes zu wiederholen oder neu zu kleiden. Doch man lese selber. Gehirn und Auge. Nach einem im Oktober 1913 vor dem Verein rheinisch- westfälischer Augenärzte in Düsseldorf abgehaltenen Fortbildungskurs von Robert Bing. Mit 50 zum Teil farbigen Abbildungen. Wiesbaden, J. F. Bergmann. 1914. X, 95 S. Preis 5 Mark. Verf., Dozent für Nervenheilkunde in Basel, hat den rheinisch-west- fälischen Augenärzten Vorträge über Gehirn und Auge gehalten und eine klare, übersichtliche und trotz der verhältnismäßig kurzen Zeit erschöpfende Darstellung gegeben, daß in den Hörern der Wunsch entstand, diese über die flüchtigen Stunden des Fortbildungskursus hinaus festzuhalten und sie auch solchen, die nicht daran teilnahmen, zugänglich zu machen. Dem- entsprechend gibt Brine hier eine knappe zusammenfassende Abhandlung über die Wechselbeziehung zwischen Gehirn und Auge, über dies wichtigste Grenz- gebiet zwischen Neurologie und Augenheilkunde. Nicht nur Augenärzten und Neurologen, vor allem auch Anatomen, wird diese lichtvolle, mit zahl- reichen guten Abbildungen ausgestattete Arbeit über das ebenso schwierige wie interessante Gebiet eine willkommene Gabe sein. B. Abgeschlossen am 16. Juli 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Bu ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der = 16 Mark. Das Eanes der Bände 2 unabhängig ve vom ‚Kalenderjahr. 47. Band. =), August 1914. %& No. 5. In#art. Aufsätze. Kaschkaroff, Zur Kenntnis des feineren Baues und der Entwickelung des Knochens bei Teleostiern. I. Die Knochenentwicke- lung bei Orthagoriscus mola. Mit 14 (18) Abbildungen. p. 113—138. — L. W. Potts, The Distribution of Nerves to the Arteries of the Leg. With 4 Figures. p. 138—143. Biicheranzeigen. A. H. RUTHERFORD, p. 144. — Rosert Orto STEIN, p- 144. — Fr. Siemunp, p. 144. Personalia. p. 144. Aufsätze. Nachdruck verboten. Zur Kenntnis des feineren Baues und der Entwickelung des Knochens bei Teleostiern. I. Die Knochenentwickelung bei Orthagoriscus mola. Von Dr. Kascuxarorr (Moskau-Wien). Mit 14 (18) Abbildungen. Über den „Knochen“ von Orthagoriscus gibt es schon eine ganze Literatur. Er wurde von Quzckert (1849), Leyvıs (1857), KoEL- LIKER (1859), Hartine (1865), CLELAND (1862), Supryo, STEPHAN (1900), Stupxıcka (1907), Nowikorr (1910), BEAUREGARD (1893), untersucht. Außerdem haben wir eine Reihe von Arbeiten über die Schuppen des Mondfisches und über die Knochen von verwandten Formen, wie Balistidae, Tetrodontidae, Ostraicontidae: von Wınzıamson (1849—51), Acassız (1833—44), J. MüLLerR (1846), Owen, Turner (1862), GorTTE Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. ie 8 (1879), GöLpı (1884), GOEPPERT (1895), STEENSTRUP u. LirKen (1898), Nits Rostn (1913). Und doch kann man sagen, daß die Frage über die „Knochen“ des Orthagoriscus gar nicht entschieden ist. Wenigstens weichen nicht nur die früheren, sondern auch die letzten Arbeiten über Ortha- goriscusknochen weit voneinander ab. Ich hoffe, daß es mir gelingt, die Frage über die Natur dieses Knochens endlich aufzuklären. Sodann bringt die Entwickelung des Knochens bei Orthagoriscus meines Er- achtens viel Licht in die Frage über den Bau und die Entwickelung des Knochengewebes im allgemeinen, sowie auch über die Natur des zellenlosen Kno- chens. Deswegen wage ich noch einmal die Leser auf diese Sache aufmerksam zu ma- chen. Doch’ werde ich hier nicht über den Bau des Knochens bei Orthagoriscus zu spre- chen haben, weil ich dieses Thema in näch- ster Zukunft ausge- dehnt auf die ganze Plectognathengruppe Fig. 1. Teil eines Handschnittes durch Schädel- knochen von Orthagoriscus mola. Sublimat. Färbung gesondert behandeln mit Alizarinum crystallisatum. Gezeichnet mit Kamera will. Hier will ich nur Okul. 3, Obj. 4, Reichert. Die verkalkten grobfibrillären .. : 3 Lamellen färben sich rot, die hyaline Substanz in den tberdie Entwickelung Kammern bleibt ungefarbt. des Knochens bei Or- thagoriscus, auch teil- weise bei Tetrodon sprechen. Ich will nur daran erinnern, daß das, was bei Orthagoriscus morphologisch als Knochen erscheint, aus La-_ mellen (auf Schnitten aus Bälkchen) besteht, zwischen welchen sich eine halb durchsichtige, hyalinartig ausschauende Masse befindet (Fig. 1). Die Natur dieser Masse ist die Streitfrage, während bezüglich der Balken die Meinungen fast aller Forscher in dem übereinstimmen, daß sie nämlich aus Knochengewebe bestehen (zellenloses, osteoides nach SrupnicKa; zellenhaltiges nach NowIKoFF). QUECKETT dachte, daß die 115 fragliche hyaline Masse aus „faserigem Gewebe“ bestehe; Lrypic be- schreibt sie als „gelatinartige‘‘ Knorpelmasse mit zarten Knorpelzellen; KoELLIKER als „schleimigen Knorpel mit spärlichen Zellen“; für Knor- pel nimmt diese Gewebe auch Cnerann; Harrine dachte im Gegen- teil, daß wir hier „nicht ossifiziertes Ossein ohne Zellen vor uns haben. Mit ihm stimmt mehr oder weniger auch Supino überein, doch findet er hier und da Zellen. Diese hyaline Masse nimmt GOETTE bei den mit Orthagoriscus verwandten Monacanthus und Diodon für hyalinen Knorpel an. Eine ähnliche hyaline Masse im Knochen von Balistes vergleicht Génpr mit Speziallamellen, welche die Havers- Ui ‘ dt fle a Hit Knorpel Knocnen- ie a 3 Strahl > H, | aurossificarion KÄIR t 1 i Knochenstrani Anorpelige Radialiä Fig. 2. Fig. 2. Schematische Darstellung eines Längsschnittes durch den Flossenstrahl von Orthagoriscus mola. Fig. 3. Querschnitt durch den Flossenstrahl yon Orthagoriscus mola. Schematisch. schen Kanäle umgeben. STEPHAN meint, daß wir „weder Knochen, noch Bindegewebe vor uns haben, sondern daß diese Masse mehr unmittel- bare Beziehungen zum Knochengewebe zeigt; sie ist — wenn man so sagen kann — nicht verknöcherter Knochen“. Eine ähnliche, aber nicht identische Meinung hat auch Nowrkorr ausgesprochen. Er nimmt diese Masse für „weichen Knochen mit Knochenzellen“. Um- gekehrt findet SrupyicKa hier keine Zellen, oder doch nur zufällig, und nennt diese hyaline Masse „zellenloses Bindegewebe“, „zellfreie Gallertgewebe“ (welche ohne Zellenhilfe wächst!). Am deutlichsten geht die Knochenentwickelung in den Flossen- strahlen vor sich. Diese haben bei Orthagoriscus merkwiirdigerweise 8* 116 ein sehr entwickeltes Knorpelskelet (mit schönen verästelten Zellen). welches den Radialia entspricht und nicht an die Spitze der Flossen reicht. (Es ist interessant, daß wir bei Tetrodon hier anstatt Knorpels das „blasige Stützgewebe“ Scuarrmr’s finden.) Von der äußeren Seite sind diese Knorpelstrahlen mit knöchernen bedeckt. Diese letzteren erscheinen auf den ersten Blick nicht als solide Verknöcherungen wie bei anderen Teleostiern, sondern stellen ein System verästelter Balken vor, welche senkrecht von einer der horizontalen nächsten und parallelen Oberfläche des Knorpels abgehen (Fig. 2 u.3). Weiter nach außen liegt eine Bindegewebsschicht mit Integumentverknöche- rungen, und dann folgt das Epithel. Die gut entwickelten knorpeligen Radialia zeigen unten ungegliederte innere Knochenstrahlen, welche mit den „Camptotrichia“ des fossilen Dipterus oder Ceratodus, und noch mehr mit ,,Ceratotrichia“ der Se- lachier vergleichbar sind, dann Integumentverknöcherungen an Flossen, — das alles erinnert mehr an Selachier, als an Teleostier. „Campto- trichia“ entsprechen an Zahl den ,Somactidia‘‘. Wenn ein nicht ent- kalkter Schnitt mit alkoholischer Lösung von Alizarinum cristallisatum, wie dies SPALTEHOLZ für die elektive Färbung des Knochens empfiehlt, tingiert wird, dann färben sich nur diese Balken rot, nichts weiter. Weil das Alizarin den Knochen dadurch färbt, daß er mit Kalk eine Verbindung bildet, ist diese Tatsache ein klarer Beweis (wir werden später noch andere finden), daß Kalksalze sich hier in den Balken ablagern. Eine solche Vermutung hat NOWIKOFF ausgesprochen, weil man „beim Schneiden hier meistens Bruchstellen bekommt“. Ich glaube, das ist kein Beweis. Srupnicka hat um die Enden der Knochenbalken Osteoblasten gesehen und im Zusammenhang mit seinen Ansichten über die Osteoblastenrolle gedacht, daß sie auch hier die nachstehenden Knochenbalken mit Kalksalzen versehen. Wir werden weiter sehen, daß die Osteoblasten eine ganz andere Rolle spielen. Auch Sr£p#an meint, daß Kalksalze sich in den Balken ablagern, aber er bringt dafür keine Beweise. Die elektive Färbung der Balken mit Alizarinum beobachten wir auch im ganzen Skelet. Wenn wir jetzt einen Querschnitt durch die Flosse mit Delafield- Eosin tingiert beobachten, dann sehen wir folgendes: Zwischen den Balken liegt auch hier (Fig. 4) homogene hyaline Masse. Diese Masse ist scharf vom Periostbindegewebe getrennt: erstens durch eine Reihe der großen, stark gefärbten Zellen; zweitens durch sein homo- > = of % A117 genes Aussehen; drittens durch sehr große, stark gefärbte Zellen im Inneren dieser Masse. An gut fixiertem Material und stark differenzierten Schnitten sieht man sehr schön (solche Bilder kann man in Flossenstrahlen sehr leicht bekommen, besser, als z. B. im Schädel), daß eine Reihe von sehr großen Osteoblasten die horizontalen Balken von der dem Knorpel zugewendeten Seite bedeckt, und dann ununterbrochen, das Ende des Balkens und Knochenstrahles umbiegend, auf die andere Seite des \4 | Tl? et | a i bp = — ae noe, Fig. 4. Teil eines Querschnittes durch die Mitte eines Flossenstrahles von Orthagoriscus mola. Sublimat-Kisessig. Hämatox.-Eosin. Gezeichnet mit Kamera Okul. 3, Obj. 4, Reichert. O die Osteoblasten. O, die Osteoblasten in der „hyalinen Masse“. V.K. die verkalkten Knochenbalken sind mit einer Schicht des unverkalkten Knochens, un. Kn., umrankt. Diese gehen ununterbrochen in die „hyaline Masse“, H.M., über. letzteren übergeht; so daß der Knochenstrahl gleichsam mit einem un- unterbrochenen Ring der sehr großen Osteoblasten umgeben wird. Die Balken zeigen eine Basophilie und färben sich mit Delafield blau. Aber wie im allgemeinen beim Knochen diese Basophilie nicht stark ist und sich leicht verliert, z. B. bei längerer Färbung mit durch 118 Essigsäure angesäuertem Eosin, so färben sich dann die Balken dunkel- rot. Zwischen den horizontalen Balken und der Osteoblastenschicht liegt ein roter Saum unverkalkten Knochens, welcher überall bei Knochen- entwickelung beobachtet wird. Dieser Saum geht auch ununterbrochen auf die andere Seite des Knochenstrahles über, bewahrt seine geringe Breite an den Balkenenden und verbreitet sich sehr zwischen den Balken, wo er die berühmte „hyaline Masse“ bildet. Über die Tat- sache des ununterbrochenen Zusammenhanges der hyalinen Substanz und unverkalkten Zone spricht schon SrmpHan. Aber er sah nicht ein solches, keinen Zweifel lassendes Bild, wie man auf Fig. 4 sehen kann, und er spricht nur die Vermutung aus, indem er die Verhält- nisse bei Orthagoriscus mit den Verhältnissen bei Balistes und Te- trodon vergleicht. — Dort, wo um die Balken die Schicht dünner ist, färbt sie sich lebhaft rot, wo sie aber breiter ist — hellrot oder rosa. Doch gibt es zwischen der stark- und hellroten Schicht keine Grenze. Diese Schicht ist zweifellos ein morphologisch ununterbrochenes Ganzes, nur mit vielleicht einigen (aber nicht großen) chemischen Unterschieden. Dort, wo die Schicht schmaler ist, dem Balken anliegt und sich lebhaft rot mit Eosin färbt, kann kein Zweifel sein, daß wir eine neu- gebildete unverkalkte Zone des Knochens vor uns haben. Weil diese Zone um die Balken und die Masse zwischen den letzten ununter- brochen ineinander übergehen, und auch weil wir eine ununter- brochene Reihe von Osteoblasten haben, — ist kein Zweifel, daß wir auch zwischen den Balken eine nur ungemein stark entwickelte un- verkalkte Zone des Knochens haben und nicht Knorpel. Weiter werden wir noch sehen, daß die Auffassung dieser Masse als Knorpel- gewebe bei früheren Autoren ihren Grund hatte (ich bin auch vor drei Jahren diesem Irrtum verfallen). | Wenn wir in dieser Masse neugebildeten Knochen sehen werden, dann werden wir leicht auch die Färbungsverhältnisse verstehen. Wie viele Autoren zeigen — ist diese Masse „chromophob“. Wie in vielen Verhältnissen zeigt diese Masse wirklich morphologische Ana- logien mit Knorpelgewebe, doch färbt sich diese hyaline Masse gar nicht mit den für Knorpel spezifischen Mitteln wie saures Toluidin- blau, saures Methylenblau, maximal verdünntes Safranin und maximal verdiinntes Thionin. Doch muß ich sagen, daß die letzte Farbe, wenn die Lösung etwas stärker ist, die geringste Färbung gibt, während der Knochen (in diesem Fall die Balken) sich gar nicht färbt. Nicht stark färbt sich diese Masse mit Delafield, mit Hämalaun, Borax- 119 und (ziemlich stark) mit Muzikarmin (die Balken färben sich nicht mit letzterer Farbe). Schön blau läßt sich diese Masse färben nach MALLoRy, blau nach BLocHmann, gelb mit Orange G, rot mit Säure- fuchsin. Bei progressiver Färbung mit Delafield und dann mit durch Essigsäure angesäuertem Eosin — färbt sich die „hyaline chromophobe Masse“ ziemlich lebhaft rosa. Nach Disse färbt sich die hyaline Ab- teilung der Osteoblasten so gut wie gar nicht und zeigt ausgeprägte Chromophobie. Wie ich bei einigen anderen Fischen beobachten konnte, zeigt die neugebildete Schicht des Knochens (nicht die ge- wöhnliche unverkalkte, sich rot färbende Zone!) auch dieselben Farben- verhiltnisse: schwach rosa mit Eosin, lebhaft blau nach MarLory, rot mit Rubin S. Doch zeigen einige Farbenverhältnisse einige Unterschiede zwischen der unverkalkten Zone um die Balken und zwischen diesen. Nach BrocHwmann färbt sich der Knorpel gar nicht, nur die Zellen; hyaline Masse — lebhaft blau, die unverkalkte Zone auch blau, aber viel dunkler. Eosin färbt die hyaline Masse auch schwächer, als die unverkalkte Zone. Thionin färbt diese letztere gar nicht und färbt die hyaline Masse sehr schwach bläulich; Muzikarmin färbt sie mehr intensiv, obgleich nicht so stark wie Schleimzellen oder Knorpel. Das alles zeigt, glaube ich, daß diese „unverkalkten Knochen“ sich auch chemisch etwas von echten unverkalkten Knochen unterscheiden. Sie scheinen mehr wässerig zu sein, nicht so dicht, wie die letzteren, und dann haben wir hier vielleicht eine schleimige Substanz mit der Knochensubstanz gemischt vor uns. Das ist gar nicht merkwürdig, weil viele Fische (Cyprinoidei, Cyclopterus, Gadidae, Trachypterus u. a., welche Balkenstruktur des Knochens haben), auch zwischen den Balken ein schleimiges Gewebe haben. — Stärkere Färbung mit Delafield, als mit Hämalaun zeigt vielleicht die Natur dieses Schleimes. welches mehr mit Muzin als mit Chondromukoidin zu tun hat. Doch das ist nicht alles. Das wichtigste, was meines Erachtens eine klare Entscheidung der Frage über die Knochenentwickelung im allgemeinen und des zellenlosen Knochens im besonderen gibt, liegt in anderen Umständen, welche wir hier beobachten können. Wenn wir die Osteoblasten, welche den Balken anliegen, mit stärkeren Vergrößerungen beobachten, dann sehen wir folgendes. Die Osteoblasten stehen in einer geraden Reihe, „wie Soldaten“ (Fig. 5). Sie sind auffallend groß, zylindrisch oder konisch; ihre Kerne sind sehr chromatinreich und enthalten Kernkörperchen; ihr Protoplasma 120 ist deutlich körnig und färbt sich sehr intensiv. Körnchen im Proto- plasma sind groß und deutlich zu sehen schon bei Delafield-Eosin- Färbung (nur stark differenzieren!). Sehr klar treten diese Körn- chen hervor, obgleich nicht alle, nur in einigen Zellen, bei Färbung nach Harry Kurs (Aurmann’sche Fuchsinfärbung, gesättigtes wässe- riges Thionin, 0,5% Aurantia in 70% Alkohol; Material war aus Formol, aber dann die Schnitte mit 31/,°/, Kaliumbichromat 3 Tage chromiert, nach RugascHkin angeklebt und von dem Zelloidin befreit). Die untere Grenze der Osteoblasten ist nicht gerade, sondern bildet eine Rundhöhlung. Mit dieser Seite sitzen die Osteoblasten gleichsam auf einem Säulchen des roten unverkalkten Knochens, welcher seiner- seits auf einem Säulchen von schon verkalktem, mit Delafield ge- färbtem Knochen ruht. Auf der Grenze zwischen beiden Zonen finden sich meh- rere dunkle Streifen — die Kalkablage- rungslinie, wie einige Autoren meinen. (Ich glaube etwas anderes: davon werde ich in einem anderen Artikel sprechen.) Der ganze Rand des Knochenbalkens ist tief ausgezackt. Zwischen den Zacken, d. h. zwischen den Osteoblasten gehen dicke Bindegewebsbündel in den Kno- Fig. 5. Osteoblastengruppe chen hinein. = ee ok Es ist ganz klar und zweifellos, daß Obj. 9, Reichert. O Osteoblast. die Teile des azidophilen unverkalkten Knochens ein Osteoblastenprodukt sind. Die Bindegewebsbiindel gehen in den Knochen hinein zwischen die Osteo- blasten, und niemals sieht man, daf sie in diese rote Zone hineingehen ; im Gegenteil, die Teile dieser Zone liegen immer unmittelbar den Osteo- blasten an, als ob sie einen Teil derselben bilden wiirden. Wenn sich diese Teile nicht so gut färbten, wie es in der Tat der Fall ist, dann könnte man sie sehr leicht für eine hyaline Abteilung der Osteoblasten, wie solche Dissz beschreibt, halten. Jedenfalls erinnert das Bild (Fig. 5) lebhaft an einige einzellige Drüsen, besonders in den Fällen, wo der Osteoblast sein Produkt von allen Seiten umfaßt. Ein anderes Bild sehen wir, wenn wir die Osteoblasten an der Grenze zwischen dem Periost und der hyalinen Masse beobachten. (Übrigens ist der Übergang von den einen zu den anderen Osteo- blasten ganz unmerklich.) Hier (Fig. 12) liegen die Osteoblasten auch eS en Se A ee > 4 s iF Fr 121 in einer Reihe, aber hier sieht man nicht jene Regelmäßigkeit, welche man am Balken beobachten kann. Stellenweise ist die Reihe wie durchbrochen. An vielen Stellen liegen die Osteoblasten nicht ein- reihig, sondern massenhaft. Schon in dem umgebenden Gewebe des Periosts sieht man eine große Zahl der großen, sternförmigen, ana- stomosierenden Zellen, welche später Osteoblasten werden. Die letzten sind sehr groß, haben einen chromatinreichen Kern, Kern- körperchen und ein sich lebhaft färbendes körniges Protoplasma. In vielen Fällen gehen von ihnen (Osteoblasten) Zellausläufer ab, d. h. sie bewahren mehr den Charakter der Bindegewebszellen, sind sozu- Fig. 6. Verschiedene Zellen aus den Flossenstrahlen und den Schädelknochen, verschieden gefärbt. Alle mit dem Okul. 3, Obj. 9 gezeichnet. Man sieht die mannigfaltigen Formen der degenerierenden Zellen. A Schädel. Sublimat. Mallory. B Flossenstrahl, aus der Tiefe der „hyalinen Masse“. Formol. Mallory. C und D Flossenstrahl. Hämatoxylin-Eosin. Formol. E Schädel. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. sagen nicht ganz reife, nicht so typisch ausgebildete Osteoblasten, wie die auf der Balkengrenze. — Übrigens muß ich schon hier sagen, daß an vielen Stellen des Schädels die Osteoblasten auf der Grenze zwischen der hyalinen Masse und dem Periost, auch an den Balken ganz flach sind. Diese Osteoblasten finden sich in Menge ohne Ordnung auf der Grenze der hyalinen Masse, gehen massenhaft (Fig. 12) in die letzte hinein, manchmal gruppenweise, zwei, drei und vier Zellen zusammen, wie im Knorpel; manchmal teilen sie sich noch bier und bleiben mit den protoplasmatischen Ausläufern verbunden (wie das NOWIKOFF zeichnet). Aber immer sind sie sehr groß, ihr Plasma ist reich an 122 Körnchen und färbt sich sehr intensiv. — Weiter in der Tiefe der hyalinen Masse sind. sie einer Metamorphose unterworfen und ver- ändern sich sehr stark. Um die Zelle (oder die Zellengruppe) (Fig. 4 und 12) entsteht eine klare Zone, anfangs schmal, dann wird sie breiter. Die Zelle selbst verändert sich auch. Ihre Oberfläche (Fig. 6, 7, 12) ist geborsten. Auf gut gefärbten Präparaten sieht man bei Obj. 9, daß von der Zelle zahlreiche protoplasmatische Ausläufer ab- gehen, wobei die Oberfläche der Zelle zwischen zwei solchen Aus- läufern konkav wird. Diese Ausläufer gehen durch die ganze helle Zone bis zu deren Rand. Diese helle Zone färbt sich so viel wie gar nicht und macht den Eindruck einer Höhle. Ist diese helle Zone — eine Schrumpfungserscheinung, eine Hansen’sche Retraktionshöhle, welche man in Knorpelzellen beobachten kann, oder sind es an der Peripherie der Zelle sich bildende und dann platzende Vakuolen? Wenn wir eine große Reihe von Zellen beobachten und sie mit- einander vergleichen, dann werden wir zu ersterem Schluß kommen. Fig. 9 zeigt, wie solche Bilder entstehen können, wenn wir die Va- kuolen nicht nur an der Peripherie, sondern auch in der Zelle selbst sehen können. — Wie ich gesagt habe, färbt sich diese helle Zone gar nicht, weder nach MarLory, noch mit Eisenhämatoxylin, mit R. S. Nachfärbung. Auf Präparaten, welche nach Derarıeuvscher Färbung stark mit angesäuertem Eosin progressiv gefärbt sind, sieht man ganz klar eine andere, breitere Zone, außen von der hellen Zone; und diese zweite färbt sich rosa, obgleich nicht so intensiv wie die Grundsubstanz der hyalinen Masse (Fig.7). Außer mit Eosin färbt sich die helle Zone mit Hämalaun (Hämalaun (stark) — Orange G). Bei der Hansen’schen Bindegewebsfärbung färben sich alle Osteoblasten gelb, auch eine helle Zone um die Zellen herum in der hyalinen Masse, und der äußerste Saum der letzteren, gerade unter den Osteoblasten. — Diese zweite färbbare Zone hat St£pHan nicht gesehen; er spricht nur von einer hellen schmalen Zone, welche er nicht als Schrumpfungserscheinung, sondern als einen „schleimigen Hof“ bezeichnet. Wenn man die Schnitte mit DerarıeLpschem Hämatoxylin, oder auch mit Hämalaun stark überfärbt, dann mit angesäuertem Eosin differenziert, bis die Balken bläulichrot werden, und dann anstatt 96%, Alkohol eine alko- holische Lösung von Orange G schnell verwendet, dann bekommt man ausgezeichnete klar differenzierte Bilder: die Zellen sind intensiv blau, um die Zellen eine hell blaue ziemlich breite Zone, die Balken rot 123 und der neuausgeschiedene unverkalkte Knochen, ebenso wie die Grundsubstanz der hyalinen Masse — Orange. Diese Färbung glaube ich, ist sehr wichtig, um den ganzen Prozeß hier zu verstehen. Weiter noch eine sehr interessante Erscheinung. Je weiter wir von der Grenze des Periosts in die Tiefe der hyalinen Masse gelangen, desto mehr und mehr verändert sich die Größe, die Form und das Aussehen der Zelle. Die helle Zone wird breiter, die Zelle selbst verkleinert sich, ihr Protoplasma wird heller und heller, färbt sich schlechter und schlechter. Endlich bleibt fast nur der Kern und ein ganz geringer heller Saum darum (Fig. 7 u. 4); die äußere Zone ver- schwindet. Noch weiter bleiben nur Spuren vom Kern. Die Zelle degeneriertim ganzen, erschöpft sich. Weder ae STEPHAN noch NoWI- x KOFF haben von diesen saath Erscheinungen etwas er = gesehen; der letztere Verfasser sah nur spär- liche verästelte Zellen (ich glaube in der peri- pheren Zone der hya- linen Masse, wo die Zellen sehr oft sich | teilen und ein solches h.z. Aussehen haben, wie Fig. 7. Die Gruppe der Zellen aus der „hyalinen : . Masse“ des Flossenstrahles. Die großen Zellen links es zeichnet), und er aus der Partie in der Nähe des Periosts, die zwei klei- nimmt sie einfach für neren rechts aus der Tiefe der Masse. Die Zellen sind és .. etwas geschrumpft und mit der hellen Zone (h. Z.) um- „Knochenzellen“. Srt rankt. Sublimat-Eisessig. Hämatoxylin-Eosin. Alle PHAN sah etwas mehr: Zellen sind mit Okul.3, Obj.9 und Kamera gezeichnet. er sah die körnige Be- schaffenheit der Osteoblasten, sah manchmal den hellen „schleimigen“ Saum um die Zellen, und hat auch die Variabilität der Form der letzteren gesehen. Doch hat er diesen Prozeß nicht eingehend stu- diert, sah nicht die Verschiedenheit zwischen den Osteoblasten an den Balken und an der Grenze der „hyalinen Substanz“, bemerkte nicht die Verkleinerung und das Verschwinden der Zellen hier, und ver- mutet nur, daß diese Zellen wahrscheinlich in einigen Fällen ihre Bildungstätigkeit bewahren. (Fig. 6 ABCDE zeigen die Variabili- tät der Zellen in der hyalinen Masse.) 124 Mit welchem Prozeß haben wir es hier zu tun? Mir erscheint folgende Deutung dieses Prozesses ganz zweifellos. Die Osteoblasten auf der Grenze der hyalinen Zone werden teilweise schon hier ge- bildet, und scheiden dann die junge Knochensubstanz aus, hauptsäch- lich aber sind kaum gebildete, funktionell nicht ganz reife Osteoblasten schon in den neugebildeten Knochen eingeschlossen, verlieren hier drinnen ihren Osteoblastencharakter nicht, und vollziehen weiter ihre Aufgabe, neuen unverkalkten Knochen zu produzieren. Wie kann man sonst die Verkleinerung der Zellen in der Tiefe der hyalinen Masse verstehen? die hellere Zone um die Zellen? wie kann man sonst die Auflockerung des Protoplasma der Zellen und seine Auf- hellung verstehen? Wie kann man die Degeneration der Zellen anders verstehen, als daß sie sich in die Grundsubstanz umwandeln, oder diese bis zur Erschöpfung ausscheiden ? j Daß der Knochen bei Orthagoriscus nicht wächst wie eine kom- pakte Masse, sondern lamellenartig, spongiös, — das ist ganz und gar nicht überraschend: bei einer großen Anzahl von Fischarten kann man eine solche Erscheinung beobachten, auch bei verwandten Formen (Tetrodon, Balistes). Aber bei Orthagoriscus sind die Lamellen größten- teils so dünn, der Fisch wächst schnell und erreicht eine kolossale Größe (3600 Kilo!). Das Balkensystem ist nicht genügend; es gibt keine genügend feste Stütze für die Muskeln; schützt nicht genug die Organe. Die Osteoblasten arbeiten gewissenhaft, ununterbrochen scheiden sie immer neue unverkalkte Zonen aus. Aber ihre Kräfte sind nicht hinreichend; es ist zu wenig Zeit, zu wenig Material. Dann kommen der regulären Osteoblastenarmee eine Schaar von irre- gulären zu Hilfe. Sie sind nicht so bewaffnet, sind nicht so, wie die Osteoblasten an den Balken, vorbereitet. Aber sie haben einen großen Vorteil: ihre Masse und die Bildungs-Mobilisationsgeschwindigkeit; sie sind fast gebildet, fast fertig zu ihrer Rolle schon im retikulären Gewebe des Periosts. Man muß schnell die Balken mit einer festeren Masse, als retikuläres oder schleimiges Gewebe (wie z. B. bei Gadiden oder Cyclopterus usw., wo die Balken dicker sind und zwischen ihnen das schleimige Gewebe liegt) verbinden. Und diese Schaaren von irregulären Osteoblasten dringen ein, arbeiten schnell, eifrig, bis zur Erschöpfung ihrer Kräfte, bis zu ihrem Tode. Sie kommen um, aber ihre Aufgabe haben sie gelöst: Die Balken sind verbunden, der Flossenstrahl kann funktionieren. Für das Wohl des Ganzen kommen die einzelnen um! Was aber scheiden die Zellen aus? Ist 125 irgendwelche Verschiedenheit zwischen dem, was sie und was die Balkenosteoblasten ausscheiden? Morphologisch erinnert auf den ersten Blick die „hyaline Masse“ an den Knorpel: homogenes Aussehen, gruppenweise liegende Zellen, die hellere Zone um die Zellen. — Aber diese Ähnlichkeit ist nur scheinbar: das ist kein Knorpel. Morpho- logisch ist das, was die fraglichen Zellen und die Balkenosteoblasten ausscheiden, dasselbe: junger unverkalkter Knochen; physiologisch scheint diese Masse etwas weniger dicht, mehr wasser- reich zu sein, als die ge- wöhnliche azidophile Kno- chenzone. Ich glaube auch, daß es auch schon eine che- mische Verschiedenheit gibt. Einige _Farbenreaktionen zeigen vielleicht eine ge- ringere Azidophilie: die — wenn auch sehr schwache und nicht haltbare — Fär- bung mit stark verdünntem Thionin. (Maximal verdünn- tes Thionin färbt die gewöhn- liche unverkalkte Zone ab- solut nicht.) Färbbarkeit mit Muzikarmin, mit Deua- FIELD’s Hämatoxylin (aus Sublimat). Dann die klare Färbung der die Zelle um- gebenden Zone mit Häm- alaun (Hämalaun - Eosin - Fig. 8. Hyaline Verknöcherung im Schädel- Orange G). — wiekann man knorpel von Orthagoriscus mola. H.M. Hyaline das deuten? Ich glaube Masse. Schl.z.R. Schleimiges Zellretikulum. art Sublimat-Eisessig. Hämatoxylin-Eosin. Kamera. folgendes: Die Osteoblasten, Okul. 3, Obj. 4. welche die hyaline Masse aus- scheiden, sind nicht so typisch (im Durchschnitt) ausgebildet wie die Balkenosteoblasten, sie bewahren mehr den indifferenten Bindegewebs- zellencharakter. Und wenn sie ihre knochenbildende Rolle beginnen, haben sie auch teilweise denen der knorpelbildenden Bindegewebszellen analoge Eigenschaften und mehr basophile Masse, als die typischen Osteo- 126 blasten ausscheiden; nicht nur morphologisch erinnern sie in einigen Verhältnissen an Knorpelzellen, sondern auch etwas chemisch. Außerdem ist es sehr möglich, daß das retikuläre Gewebe, wo die hyaline Masse sich entwickelt, auch, wie bei vielen anderen Fischen, einen schleimigen Charakter hat, und das auf die chemischen Eigenschaften des Knochens wirkt. Die verschiedenen Abarten von Bindesubstanzen sind durch viele Übergänge miteinander verbunden. Auch zwischen Knochen und Knorpel sind einige Analogien. Dieser hyaline Knochen ver- mehrt, wie ich glaube, noch diese Analogie und bildet eine Brücke zwischen diesen zwei großen Bindegewebsgruppen. — Nicht umsonst haben LeypıG und KoELLIKER diese Masse für Knorpel gehalten. Und ich glaube, daß Nowikorr nicht Recht hat, wenn er sagt, daß der Ursprung der Knochen- und Knorpelgrundsubstanz — ganz verschie- den ist. Wenn man schon bei der Entwickelung der Balken sehen kann, daß der junge Knochen (roter Saum) — ein Osteoblastenprodukt ist, dann besteht hier darüber kein Zweifel. Ein 3 Anteil der Bindegewebsfasern an der Knochen- ke bildung ist ganz ausgeschlossen. Die Natur macht hier gleichsam ein Experiment, um das Fig. 9. Schema der wesentliche des osteogenetischen Prozesses zu ne ee a zeigen. Wenn die Osteoblasten an der Ober- der „vakuolisierten“ Zel- fläche ihres Produktes liegen, dann ist es oft a ee sehr schwer, zu entscheiden, was sie eigentlich durchgeführt wird. produzieren und ob sie überhaupt irgend etwas produzieren. Um ein unsichtbares gasartiges Produkt des Lebens sichtbar zu machen, lassen die Physiologen den Prozeß unter Wasser (Atmen der Pflanzen z. B.) vor sich gehen; und so wird das unsichtbare Gasprodukt sichtbar. Ebenso auch hier. Die noch produzierende, tätige Zelle (nicht die ,Knochenzelle“!) ist in eine zähe (ich glaube im Leben weiche) Masse eingeschlossen, und das Produkt der Ausscheidungstätigkeit der Zelle wird ganz klar sichtbar als eine hellere, weniger färbbare Zone, als Grundsubstanz, in welche die Zellen eingeschlossen sind. So haben wir hier nicht zwei, wie gewöhnlich, sondern drei Stufen der Knochenbildung vor uns: 1. die verkalkte Zone, 2. die unverkalkte Zone an Balken- und Grundsubstanz der hyalinen Masse, 3. die hellere Zone um die Zelle. Das ist natürlich ein großer Vorteil, um Schlüsse auf den Knochen- bildungsprozeß zu ziehen. Aber hier ist noch eines zu bemerken: 127 daß die Knochenbildung hier ohne einen Anteil des Bindegewebes an einigen Stellen vor sich geht, und zweifellos mit einem solchen — an anderen (Balken) Fig. 13. So können wir über die Struktur beider Arten von Knochen richtig schließen. Ich weise hier darauf hin, daß bei Knorpeln die Knorpelzellen die Knorpelgrundsubstanz ausscheiden und ihre Individualität be- wahren können, sie können sich aber auch im ganzen in Grundsub- stanz umwandeln. Es scheint, als ob auch beim Knochen diese zwei Möglichkeiten vorkommen. Ist hier die Osteoblastentätigkeit eine Ausscheidung oder Umbil- dung? Es kommt hier die ganze Zelle endlich um, sie wandelt sich in die Grundsubstanz um. Ich glaube, daß von der Umbildung in dem Sinne, wie man dies bei Knorpelzellen beobachten kann, keine Rede sein kann. Dort wandelt sich die Zelle im ganzen um, ihre Größe nicht verlierend; im Gegenteil, hier wandelt sie sich ganz all- mählich um: sie scheidet immerfort aus, bis die Grundsubstanz im ganzen umgewandelt wird. Doch gibt es keine prinzipielle Verschie- denheit zwischen Ausscheidung und Umbildung, und der Streit zwischen den Anhängern von GEGENBAUR und WALDEYER ist nicht so wichtig. Hat der neuausgeschiedene Knochen irgendwelche Struktur? Er hat ein ganz homogenes Aussehen, abgesehen von den dicken Binde- gewebsbündeln, welche aus dem Periost in die Balken hineingehen und in dem hyalinen Knochen ein fichtenartiges Aussehen haben. Die helle Zone um die Zellen, die Grundsubstanz in den meisten Fällen, der rote Saum unter den Osteoblasten an den Balken zeigen gar keine Struktur. Bei Verwendung der Marrory’schen Methode und Hansen’schen Bindegewebsfärbung konnte ich an einigen Stellen ganz deutlich mehr oder weniger Fibrillierung in der hyalinen Masse sehen, wobei die Fibrillenbündel bald dünner, bald dicker sind, bald parallel der Oberfläche des Knochens, d. h. von einem Balken zum anderen, bald unregelmäßig verlaufen. Aber diese gröberen Fibrillenbündel stehen ohne Zweifel mit den in die Balken hineinkommenden Bindegewebs- bündeln im Zusammenhang. Das sieht man ganz klar, besonders auf ungefärbten Schnitten im Wasser. NOWIKOFF sagt, daß dieses Gewebe („weicher Knochen“) isotrop ist. Doch auf meinem Objekt habe ich ganz deutlich die positive Doppelbrechung in den Balken sowie in der hyalinen Masse (in Flossenstrahlen) und im Schädel gesehen. Nur muß ich sagen, daß in der letzteren die Doppelbrechung schwächer ist und nicht die ganze Masse die Doppelbrechung aufweist, sondern 128 sich eine „Changeant‘-Färbung, eine farbige Streifung zeigt. Doch die Richtung des Farbenwechsels stimmt mit der Streifung der gefärbten Präparate; d. h. die Changeantfärbung hängt hier von der Richtung der von den Balken ausgehenden Fibrillenbündel ab. Also ich glaube, man kann diese hyaline Masse, abgesehen von hineingehenden Bün- deln, als homolog dem Prädentin v. EBxEr’s auffassen, und ähnlich dem weichen Prädentin, welches noch kein Kollagen enthält, Präossein nennen. Für die Frage, ob in diesem später die kollagenen Fibrillen entstehen können, gibt die Orthagoriscusknochenentwickelung keine Entscheidung: es scheint, daß abgesehen von Fibrillen, welche von den Balken gehen, hier solche nicht entstehen; die hyaline Masse bleibt durchs ganze Leben strukturlos. Während die hyaline Masse keine eigene Struktur hat, zeigen die Balken ganz entschieden eine grobfaserige Struktur. Und ebenso ent- schieden ist, daß diese faserige Struktur durch das Hineingehen der Bindegewebsfasern in den sich entwickelnden Knochen entsteht. Diese Fasern gehen, was besonders schön auf mit Hansen’scher Methode ge- färbten Präparaten zu sehen ist, in jeden Balken zwischen die Osteo- blasten hinein, und man kann die Fasern weit in den Balken verfolgen. Das Osteoblastenprodukt spielt hier (wie fast überall im Fischknochen) nur die Rolle eines Kittes, welcher die Bindegewebsbündel verbindet. Der Knochen (was morphologisch Knochen ist), besteht hier fast ausschließlich aus solchen SHARPEY’schen Fasern, welche hier verkalkt sind. Bei Fischen sind die SHarpry’schen Fasern, welche z.B. die Schuppen befestigen oder verbinden, wie ich meist gesehen habe, nie- mals verkalkt. Und ich glaube, daß es richtiger wäre, zwischen solchen Bindegewebsbündeln, aus welchen die Hauptmasse des Knochens besteht und welche verkalkt sind, und solchen, welche den Knochen befestigen, mit anderen verbinden und unverkalkt bleiben, zu unterscheiden. Nur die letzteren glaube ich, kann man „SHARPEY- sche“ Fasern nennen und nicht alle, aus welchen geflechtartiger Knochen besteht. Deshalb glaube ich, wird es besser sein, die frag- lichen Bündel in den Orthagoriscusknochenbalken hier nicht mit diesem Namen zu belegen. Ebensolche grobfaserige geflechtartige Knochen kommen sehr oft bei Fischen vor. So z. B. in den Schuppen aller Plectognathen, welche sich ausgezeichnet zerzupfen lassen und ganz genau die Struktur des umliegenden Bindegewebes wiederholen in der unteren Schicht der Panzerwelsschuppen: überhaupt dort, wo der Knochen sich im fase- 129 rigen Bindegewebe entwickelt. Dagegen sehen wir dort, wo Knochen sich nicht im faserigen Boden entwickelt, entweder keine oder spärliche grob- fibrilläre Struktur: die obere Schicht der Callichthys- oder Corydoras- schuppen, die hyaline Substanz bei Orthagoriscus mola usw. und diese Fibrillen (in „hyaliner“ Masse) sind nicht mit den v. Esxer’schen Knochenfibrillen vergleichbar: sie sind ziemlich dick und stehen offen- bar in Zusammenhang mit den Balken, stammen also vom Bindegewebe, während v. Esner’s Kno- chenfibrillen auf der Grenze der Sichtbarkeit stehen. Bei der Balkenentwicke- lung konnte ich eine, meines Erachtens interessante Er- scheinung beobachten. Es liegt nämlich (Fig. 4, 5) außerhalb der Osteoblasten- schicht stellenweise eine an- dere Zone, welche sich mit Eosin oder Mallory ebenso färbt wie die unverkalkte Zone unter den Osteoblasten. Bei stärkerer Vergrößerung sieht man hier den faserigen Bau des Bindegewebes nicht deutlich. Es scheint so zu sein, als ob die Fasern nur bis an die äußere helle Zone gehen, hier sich zusammen- kleben und sich so wie die unverkalkte Zone unter den Osteoblasten färben, nur ot- ,,Fi8i10., Warkaonder Knochnbalten aus dem was schwächer. Man be- essig. Hämatoxylin - Eosin. Okul. 3, Obj. 4. kommt den Bindruck, daß Zr. Enochenbalken. 0 Dielen. 0, On die Bindegewebsfasern hier ohne Mithilfe der Osteo- blasten zu Knochen werden, außen von ihnen. Aber das ist nur scheinbar. Wenn wir eine solche Stelle aufmerksam heobachten, dann sieht man, daß zwischen den Zellen des Periosts einige, die zunächst den Osteoblasten liegen, größer sind als andere, fast so groß wie die Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 9 130 Osteoblasten selbst und sich ebenso intensiv färben. Ich glaube, daß diese Zellen, welche später zu echten Osteoblasten werden, hier schon ihr Produkt zu produzieren beginnen, welches die Bindegewebsfasern zusammenklebt und den Knochen außerhalb der Osteoblastenschicht bildet. Diese letzteren werden in den zellenreichen Knochen zu Knochenzellen werden, in dem zellenlosen degenerieren (z. B. bei Trachinus). Ich möchte hier noch die Frage über die Körnchen, welche man im Plasma der Osteoblasten (besonders gut in der hyalinen Masse) beobachten kann und welche scheinbar aus der Zelle hervor- gehen, berühren. Was für Körnchen haben wir hier vor uns? Ich - hatte Material nur aus Sublimat und aus Formol. Deshalb bin ich nicht ganz sicher, aber ich glaube doch, daß diese Körnchen nichts anderes sind als Plasmosomen, welche hier zur Bildung des Knochens verwendet werden. Sie färben sich sehr gut mit Delafield- Eosin, was auch für Plasmosomen bekannt ist. Sie sind sehr zahlreich in den Osteoblasten bei dem Beginn ihrer Tätigkeit und vermindern sich mehr und mehr bei dem Kno- Fig. 11. Ein Teil der Fig. 10 (x). chenausscheidungsprozeß. Schein- Stärkere Vergrößerung. Okul. 3, Obj. 9. bar gehen sie aus der Zelle heraus. Jedenfalls ganz zweifellos ist die Tatsache, daß die Zellen (Osteoblasten) in der Tiefe der hyalinen Masse ganz blaß sind, an ihrer Oberfläche stark färbbares Protoplasma haben. Endlich färben sich diese Körnchen bei Färbung der chro- mierten Schnitte aus Formol nach Harry KuLL intensiv bläulich-rot. Ich glaube, daß alles das für ihre Plasmosomennatur spricht. Was ihre bedeutende Größe betrifft, so kann diese davon abhängig sein, daß der Prozeß hier sehr lebhaft ist, und wie die Osteoblasten auffallend groß sind, ebenso kann auch die Plasmosomengröße mit ihrer Funktion über- einstimmen. Nachdem wir uns jetzt den Knochenbildungsprozeß in Flossenstrahlen klar vorstellen können, ist das leicht zu verstehen, was man im übrigen Skelet von Orthagoriscus beobachten kann. Hier ist der Prozeß ganz genau derselbe Nur ist die Knochenstruktur hier viel 131 zarter, die Balken sind viel dünner, anastomosieren viel mehr. Ich muß hier erwähnen, daß das, was ich Balken nenne, in der Tat die Lamellen sind und nur im Durchschnitt als Balken erscheinen. Die Enden der wachsenden Balken ragen ebensoweit in das Periost hinein. Zwischen den Balken, mit der einen Seite auch das Periost berührend, liegt eine hyaline Masse, welche abgesehen von der Größe der Zellen, ganz identisch mit der hyalinen Masse in den Flossenstrahlen ist. Auf Fig. 10 ist ein solcher wachsender und in das Periost weit hineinragender Balken gezeichnet. Die Biegung ist, wie ich glaube, Fig. 12. Ein Teil der Fig. 4. Stärkere Vergrößerung. Okul. 3, Obj. 9. Die Osteoblasten an der Grenze der hyalinen Masse, ihr Eindringen in die letztere. auf den Druck bei dem Schneiden oder auf Schrumpfung bei der Fixierung zurückzuführen. Der ganze Balken mit seinen Verzweigun- gen ist mit der Osteoblastenschicht bedeckt, welche ununterbrochen auf die Oberfläche der hyalinen Masse übergeht. Die letztere ist nur eine lokale Ausbreitung des neugebildeten unverkalkten Knochen- saumes an der Oberfläche der Balken. Fig.11 stellt einen Teil der Fig. 10 bei stärkerer Vergrößerung gezeichnet vor. Hier sieht man ganz klar: erstens wie die unverkalkte Zone in die hyaline Masse übergeht und zweitens die viel feinere Struktur des Knochens. Das ist verständlich, wenn man die viel größeren Ansprüche auf Festigkeit 9* bei dem aktiv arbeitenden Flossenstrahl bedenkt. Sehr interessant scheint mir der Umstand, daß in Verbindung mit den Kraftansprüchen die Größe der Zellen derselben Kategorie sich bei demselben Tier ver- ändert. Die Osteoblasten in den Flossenstrahlen sind unvergleichlich größer als die Osteoblasten des übrigen Skelets. In der hyalinen Masse wie in den Flossenstrahlen sieht man große degenerierende Zellen, welche mit einem hellen Hof umrahmt sind. Für ihre fortwährende Tätigkeit spricht auch hier folgendes: In den Maschen nächst dem Periost sind die Zellen zahlreich und groß und färben sich sehr lebhaft; weiter in die Tiefe des Knochens werden Fig. 13. Teil eines Querschnittes durch einen Flossenstrahl von Orthagoriscus mola. Die Bindegewebsfibrillenbiindel in die Balken hineingehend, aber vor der hyalinen Masse aufhörend. Sublimat-Eisessig. Färbung nach Hansen. (Pikro- fuchsin-Eisessig.) Kamera. Okul. 3, Obj. 4, Reichert. die Zellen kleiner und kleiner, degenerieren sehr schnell ganz, und es bleibt von ihnen nur das kleine Gerippe übrig. Dieser Umstand er- klärt, warum Stupsıcka keine Zellen in den Orthagoriscusknochen ge- sehen hat, ebenso auch Harrıne. Im Schädel ist an vielen Stellen die nähere Verwandtschaft der Osteoblasten, welche die hyaline Masse produzieren, mit den Binde- gewebszellen, ihre „Unreife“ besonders klar. An jenen Stellen, wo der Knorpel durch das hineinwachsende Bindegewebe und die Blutgefäße zerstört wird, entwickelt sich anstatt des Knorpels Knochen. Manch- mal ist die Resorptionshöhle mit einer Scheide aus verkalktem Knochen aut 133 ausgekleidet; öfter aber ist hier nur die hyaline Masse ausgeschieden In dieser erscheinen sofort für Orthagoriscus typische degenerierende Zellen, welche es im Bindegewebe nicht gibt (Fig. 8). Schlecht konserviertes Material gibt sehr trügerische Bilder. So erkläre ich mir jene falschen Auffassungen des Orthagoriscusknochens, welche man so oft treffen kann. An solchem Material, besonders wenn es alt ist, sieht man oft gar keine Zellen. Und so spricht z. B. SrupyicKa über „zellenlose Bindesubstanz‘‘; so erklärt sich auch, warum NowI- KOFF, welcher sehr schlechtes Material (von mir) hatte, die Knochen- balkenentwickelung nicht gesehen hat, wie auch jene Prozesse, welche sich in der neugebildeten hyalinen Masse abspielen, und nennt Fig. 14. Osteoblastenreihe, mit Zellretikulum im Zusammenhang. Aus dem Schädel. Sublimat. Hämatoxylin-Eosin. Okul. 3, Obj. 9. diese Masse einfach weicher Knochen. Schlechte Konservierung und nicht zutreffende Färbung erklären auch jene Irrtümer, daß einige Autoren die hyaline Masse für Knorpel hielten. Übrigens ist das leicht zu erklären, da die morphologische Ähnlichkeit zwischen den Knorpel- bildern und dieser hyalinen Masse auffallend ist. Diesen Irrtum habe auch ich gemacht, als ich vor drei Jahren in meiner vergleichend- anatomischen Arbeit über die Plectognathengruppe auch flüchtig die Knochenstruktur besprach. Ich glaube, daß der Entwickelungsprozeß es endlich erklärt, womit wir es bei diesem merkwürdigen Gewebe zu tun haben. Wir haben bei Orthagoriscus ein System verkalkter Knochenbalken aus grobfaserigen geflechtartigen Knochen, zwischen welchen durch Tätigkeit von Osteoblasten, welche durch ihre primitivere 134 Natur charakterisiert sind und ihre Tätigkeit, auch wenn sie in die ausgeschiedene Masse eingeschlossen sind, bewahren, eine unverkalkte, chemisch wahrscheinlich etwas von typischen unverkalkten Knochen verschiedene und morphologisch an Knorpel erinnernde Knochenmasse ausgeschieden ist. Diese Masse ist anfangs (helle Zone um die Zellen) ganz homogen; später kann man in ihr gröbere und feinere Fibrillen sehen, welche immer mit den Balken im Zusammenhang stehen, von diesen ab- gehen. Dort, wo man diese Fibrillen beobachten kann, ist diesehyaline Masse positiv anisotrop, wie auch die Balken; dort, wo man keine Fibrillen sehen kann, isotrop zu sein scheint, wie das schon NOWIKOFF gezeigt hat. Diese junge unverkalkte Zone entspricht dem Prädentin v. EBNER’S bei der Zahnentwickelung. St£pHAN’s Beobachtung, daß die Zellen in der hyalinen Masse zu Fibrillen werden, ist ganz falsch. Er hat wahr- scheinlich die Trugbilder und Zellausläufer für Fasern genommen. Bekanntlich haben schon Owen, WILLIAMSON (1849), Tomes (1853) u. QUECKETT (1855) auf die Abwesenheit der Knochenzellen in den Knochen verschiedener Teleostei hingewiesen. Besonders bestand auf dieserTatsache KOELLIKER, welcher alle Knochenfische in 2 Gruppen geteilt hat: 1. Fische mit echtem Knochen, welcher die Knochenzellen enthält und 2. Fische mit der zellenlosen — „osteoiden“ — Substanz. KOELLIKER wies be- harrlich auf diese Verschiedenheit hin und behauptete, daß diese Tat- sache für die systematische Zoologie eine große Bedeutung haben könne. Er zeigte auch, daß diese Bedeutung dann besonders klar wird, wenn die Entwickelung des Knochens in beiden Fischgruppen untersucht wird. Doch weder er noch die anderen Autoren unter- suchten die Entwickelung des zellenlosen Knochens. Für die Unter- suchungen der Knochenentwickelung dienen fast ausschließlich die Säugetiere. Die KoeLuıker’sche Klassifikation der Fischknochen wurde von fast allen Autoren anerkannt. Reıs hat diese Klassifikation für fossile Fische angewendet und hat gefunden, daß für jene Fischgruppen, welche nach KoELLIKER einen zellenreichen und jene, welche zellen- lose Knochen haben, auch in fossilen Vertretern die gleiche Eigen- schaft zeigen. So schien es, als ob wir hier wirklich zwei grund- verschiedene Typen der Fische vor uns hätten. KOELLIKER hat nur zwei Ausnahmen von dieser Regel gezeigt: zellenreiche Knochen bei Thynnus thynnus zwischen Acanthopterygii und zellenlosen Knochen bei Chylomycterus, während alle anderen Welse sehr zellreiche Knochen haben. OwEn, WILLIAMSON, Tomes und QUEcKETT haben nur Knochenschliffe, also mazerierten und getrockneten Knochen unter- 135 sucht. Soweit ich aus KoELLIKERS Arbeit: „Über verschiedene Typen usw.“ sah, hat auch er seine Untersuchungen nur nach dieser Methode durchgeführt. Doch von einigen Autoren wurde die Korruiker’sche Klassifikation bestritten. Schon Poucart (1875) hat in einigen Fischknochen, welche nach KoELLIKER zellenlos sind und aus der osteoiden Substanz bestehen, die Spuren der atrophierten Zellkerne gesehen, und dachte, daß diese Kerne aus dem umgebenden und Knochen produzierenden Gewebe entstiinden. Rosıy hat die Knochenzellen in dem Knochen von Sparidae, Zabridae, Pagellidae, Gadidae, Pleuronectidae, Trigla, Belone und anderen Fischen, welche nach KoELLIKER auch nur „osteoide Substanz“ haben sollten, gesehen. Dabei — und das ist sehr wichtig —, hat Rosin auch gezeigt, daß diese Zellen klein, spindel- förmig und ohne Ausläufer sind. Nach Rosin ist auch Thynnus keine Ausnahme von anderen Makrelenfischen, sondern die Zellen bei Thynnus sind bloß größer und deshalb leichter sichtbar. Auch ScHMIDT- MonnArD teilt nicht die Ansicht KoELLIkERr's. Dieser Autor hat die Zellen im Knochen bei Perca fluviatilis, Lucioperca sandra, Acerina vulgaris, Cottus gobio, Gadus aeglefinus und Lota vulgaris (nach KoELLIKER ist bei diesen Arten der Knochen zellenlos) gefunden. Auch nach Scumipt-Monnarp sind die Zellen spärlich, und nur hier und da in die Grundsubstanz eingebettet. Ganz entschieden tritt gegen die Kortrıker’sche Klassifikation auf RETTERER, welcher die Knochen- zellen in Dorsalapophysen bei Gadus merlangus beschrieben hat. Nach diesem Verfasser besitzen die Zellen sehr kleine Kerne, die von einem mit dünnen Ausläufern versehenen schmalen Plasmaring umgeben sind. Er erklärt mit die Tatsache, daß man in mazerierten Knochen keine Knochenzellen sieht. Die Autoren, welche in „zellenlosen Knochen“ die Knochenzelle gesehen haben, arbeiteten mit der Methode der gefärbten Schnitte. Da mich die Frage über die phylogenetischen Beziehungen der beiden Fischknochentypen sehr interessierte, habe ich die Unter- suchungen über die Entwickelung des zellenlosen Knochens bei ver- schiedenen Fischen angefangen. Über ihre Resultate werde ich ein anderes Mal sprechen. Hier will ich nun das, was die Knochenent- wickelung bei Orthagoriscus mola betrifft, für diese Frage benutzen, Jetzt entsteht die Frage: was für einen Knochen haben wir vor uns bei Orthagoriscus, einen zellenhaltigen oder einen zellenlosen ? 136 NOWIKOFF hat einige Zellen in den Flossenstrahlbalken gesehen und meint, daß wir hier einen zellenhaltigen Knochen haben. Ich glaube, daß dies ganz unrichtig ist. Wenn wir manchmal im Knochen von Orthagoriscus Zellen sehen, so sind dies doch keine echten Knochen- zellen, weil sie degenerieren und später ganz verschwinden, sich in die Grundsubstanz umwandeln. Das gibt es bei den zellenhaltigen Knochen nicht. Und wenn bei Orthagoriscus die Zellen in den Knochen eingeschlossen werden, so steht dies in direktem Zusammen- hange mit der Entwickelungsgeschwindigkeit, mit dem schnelleren Wachstum des Knochens. Vielleicht muß man sich so auch den zelligen Charakter des Knochens bei dem riesig großen Thynnus thynnus erklären, während bei allen anderen maäkrelenartigen Formen der Knochen keine Zellen enthält. Außerdem glaube ich, daß die Knochenentwickelung bei Or- thagoriscus noch folgende Schlüsse über Knochenstruktur und Ent- wickelung zuläßt. 1. Der Knochen im wahren Sinne des Wortes ist ein Osteoblasten- produkt. In zellenlosen Knochen scheiden die Osteoblasten ihr Pro- dukt so weit aus, bis die ganze Zelle umkommt und sich in die Grundsubstanz umwandelt. 2. Neugebildeter, von den Osteoblasten ausgeschiedener Knochen ist anfangs ganz homogen und kann wahrscheinlich auch strukturlos bleiben. 3. Die Bindegewebsfasern können in großer Masse in den Knochen hineingehen, diesen fast ganz bilden. Aber das ist keine notwendige Bedingung für die Knochenentwickelung, wie das v. KoRFF meint (obgleich es fast überall bei den Knochenfischen der Fall ist, daß die Bindegewebsbündel fast die ganze Masse des Knochens bilden). 4. Zwischen dem zellenreichen und zellenlosen Knochen ist keine prinzipielle Verschiedenheit. Welche Art des Knochens die phylo- genetisch primitivere ist, — das zu entscheiden gibt uns die Knochen-. entwickelung keinen Anhaltspunkt. 5. Die Entwickelung des zellenlosen Knochens bei Orthagoriscus läßt eine engere Analogie zwischen Knochen und Knorpel durch- führen und bestätigt noch mehr jenen Gedanken, daß verschiedene Abarten der Bindesubstanzgruppe eine natürliche Gruppe bilden, deren _ Glieder untereinander durch unmerkliche Übergänge verbunden sind. bo 41. 137 Literaturverzeichnis. Die Literatur über Orthagoriscusknochen. QUEcKETT, J. On the intimate Structure of Bone, as composing the Skeleton in the four great Classes of Animals, viz., Mammals, Birds, Rep- tiles and Fishes, with some Remarks on the great Value of the knowl- edge of such Structure in determining the Affinities of Minute Fragments of Organic Remains. The Transactions of the Microscopical Society of London. Vol. II. London, 1849. Leypie, F. Lehrbuch der Histologie. 1857. KOELLIKER, A. Über verschiedene Typen in der Struktur des Skeletes der Knochenfische. Würzburg, Verh. Vol. IX, 1859, KOELLIKER, A. Uber die Knochen von Orthagoriscus. Sitzungsber. der Physik.-med. Gesellsch. z. Würzburg,. XXXVIII, 2, 10. Band. 1859. Hartine. Notices zoologiques, anatomiques et histologiques sur l’Ortha- goriscus ozodura. Naturk. Verhandel.d.k. Akad. Amsterdam. Deel. XI. 1865. CLELAND. On the Anatomy of the short Sun-Fish (Orthagoriscus mola). Nat. Hist. Rev. 1862. . Surıno. Contributo allo Studio del tessuto osseo dell’ Orthagoriscus. Atti Acad. Lincei. Rend (5) Vol. 13, Sem. 1. 1903. STEPHAN, P. Recherches histologiques sur la structure du tissu osseux des poissons. Bull. Sci. France et Belg., vol. XXXIII. 1900. STUDNICKA. Über einige Grundsubstanzgewebe. Anatom. Anz. 1907. Nowrkorr.* Über den Bau des Knochens von Orthagoriscus mola. Anat. Anz. 37. 1910. BEAUREGARD. Contribution a l’Etude de Orthagoriscus truncatus. In Bull. Sc. Nat. de l’ouest de la France. III. 1893. Folgende Literatur spricht von dem Knochen bei den verwandten Formen 12. 13. 14. und von dem Bau der Integumentsverknöcherungen. WIELIAMSoNn, W. C. The Structure of the Scales of Fishes etc. Part II. Philos. Transact- vol. CXLI. 1850. Agassiz, L. Recherches sur les poissons fossiles Neuchatel. 1833—44. MÜLLER, J. Uber den Bau und Grenzen der Ganoiden. Abh. K. Akad. Wiss. Berlin. 1846. Turner, W. On the Structure and Composition of the Integument of the Orthag. mola. Nat. Hist. Rev. 1862. Göpı, E. Kopfskelet und Schultergiirtel von Loricaria cataphracta, Balistes capriscus etc. Jenaische Zeitschr. vol. XVII. 1884. GoETTE, A. Beiträge z. vergl. Morph. d. Skeletsystems. Arch. f. mikr. Anat. vol. XV. 1878 u. XVI, 1879. Gérrert, E. Untersuch. z. Morphol. der Fischrippen. Morphol. Jahrb. vol. XXIII, 1895. Goopsir. On certain peculiarities in the structure of the short Sunfish. Annals of nat. History. vol. 6, (1891). 138 20. STEENSTRUP und Lürken. Bidrag til Kundscab om Klump eller Maane- fiskene (Molidae). Mém. de l’Acad. R. d. Sciences et d. Lettres de Dane- mark. Copenhague. 6me Ser. t. IX Nr. 1, 1898. 21. Nis Rosin. Studies on the Plectognats. 3. Integument (From the zoological institute, Lund),1913. Arkiv för Zoologi utgieftet af K. Svenska Vetenskaps akademiens i Stockholm. Band 8, Nr. 10, Nachdruck verboten. The Distribution of Nerves to the Arteries of the Leg. By L. W. Ports From the Anatomical Laboratory, Western Reserve University Cleveland, Ohio, U. S. A. With 4 Figures. In accordance with a general plan formed in this laboratory to re-investigate the nerve supply to the blood vessels of the human body, Mr. Kramer has discussed the problem in relation to the arm and is publishing his results in the Anatomical Record (1). My own investigations have been limited to dissections of the lower extremity, and I desire in this contribution to present the facts so obtained as a preliminary to the equally necessary dissection of the vascular nerves in the pelvis. The experimental investigation of nerves to blood vessels in relation to the vasomotor neuroses, is, at present, being carried out in this school by Mr. Wineate Topp and Dr. R. G. PEARcE, and it is the former of these gentlemen to whom I am indebted for the suggestion that our knowledge of the morphological distribution of nerves to the blood vessels of the leg might with considerable advantage be extended, in view of the possibility of some causal relation being found in lesions of the vascular nerves to associated disease of the vessels. Although the nerves to veins have been identified and dissected where possible, I have directed my attention primarily to the nerve- supply of the arteries. This restriction has not been due to any under-estimation of the value of results of such investigation on the veins, but solely because the time at my disposal was necessarily limited. 72°22 A . 139 Before discussing my own results, which have been figured by Mr. Topp in diagrammatic form, it will be well to briefly summarise the description of these nerves as given in various standard textbooks. Dr. Hamann, in Prersor’s Anatomy (2), mentions a filament passing from the N. spermaticus externus to the external iliac artery and a branch to the femoral artery from the N. lumbo-inguinalis (p. 1322). In addition Dr. Hamann refers to a vascular branch of the anterior division of the obturator nerve, which enters HUNTER’s canal and spreads over the lower portion of the superficial femoral artery (p. 1326). The other vascular nerves to which reference is made by Dr. Hamann are the following: the geniculate branch, which distributes filaments to the popliteal artery (p. 1326); a branch from the N. femoralis supplying both superficial and deep femoral arteries (p. 1327); and lastly, a vascular branch to the posterior tibial artery from the N, tibialis through the intermedium of the nerve to the M. tibialis posterior (p. 1343). In the textbook by Porter and Cuarpy, SovuLık (3) definitely mentions the supply to the external iliac vessels from the genito- femoral nerve (p. 977), to the femoral artery from the N. femoralis, and to the posterior tibial vessels from the N. tibialis (p. 1030). In addition Sounié describes other vascular nerves not mentioned in Prersou’s textbook. These are the following: branches from the N. peronaeus profundus to the anterior tibial vessels (p. 1021), and vascular branches of the N. tibialis distributed to the branches of bifurcation of the popliteal artery (p. 1025). These often come from muscular nerves, especially from the nerve to the popliteus muscle, and from the interosseus nerve. The vascular branches supply the anterior and posterior tibial and peroneal arteries (p. 1029). Other nerves are mentioned, but no direct statement is made of their distribution to the blood vessels. The account by Parerson in Cunninenam’s textbook (4) men- tions only the branches of the N. genito-femoralis and N. obturatorius (p. 722—3). HarpeEsty’s account in Morris’ textbook is even more scanty (5). Nor have I found in any other textbook a description more complete than the two just mentioned accounts. I may, therefore, proceed without further delay to describe briefly the distribution of nerves to the arteries of .the lower extremity as found in the specimens to which I have had access. Typical filaments 140 seen are figured on the accompanying drawings, not all, however, being found on a single specimen. Although for the sake of reducing the number of figures, it has been deemed advisable to represent the right leg only, it is to be understood that the distribution to both limbs is essentially the same. Moreover, while the actual number or location of vascular filaments from any nerve or ultimately from any trunk, may varyto a con- Bang. siderable extent in dif- — Saphenous Nerve ferent individuals, yet A. femoralis : Branch from Nerve to M. rectus femoris the general plan of dis- Pap ees ; ____ tribution does not change. Independent Branches from Femoral Nerve a E 3 The dissections which form the basis of this contribution do not deal with the vessels higher than the inguinal ligament. The description will therefore commence with the common femoral artery. I have not found any filaments running directly to this vessel. Its branches of bifurcation, the superficial and deep femoral arteries and the medial and lateral circumflex vessels, all derive their nerve supply, directly or indirectly from the femoral nerve. As outlined in figure 1, some of these twigs are independent; others arise from muscular branches of the nerve, a case in point being the filament represented passing to the superficial femoral artery from the nerve to the M. rectus femoris. En en, ie Figure 2 shows perhaps more clearly the nerve distribution to this vessel, the lower part of which frequently recei- ves a twig from the saphenous nerve. Fig. 1. Diagrammatic sketch of The popliteal artery derives its ing ion cf nerves fo the femoral supply in part directly from the N. tibialis, but in addition receives a branch in many cases from the azygos nerve. It has not been my fortune to find a twig to this vessel from the N. obturatorius, but that by no means negatives the existence in certain instances of such a distribution. So far as my dissections go, the obturator nerve sup- plied only the obturator vessels, and these through a continuous symp- athetic plexus alone. 141 Not only does the main trunk of a vessel receive its nerve supply direct from a nerve trunk. Many of the larger arterial branches receive a twig from the nerve instead of obtaining their nerves through the medium of a continuation of the nerve plexus from the parent arterial stem. Such an instance is indicated in figure 4, in which a A glutaea inferior N. glutaeus inferior N, saphenus Azygos Nerve Muscular artery Nerve to M. popliteus Nerve to M. flexor longus hallucis Fig. 2. Fig. 3. Fig. 2. Distribution of nerves to the superficial femoral artery. Note that in this case all vascular nerves came directly from the N. femoralis with the ex- ception of that from the N. saphenus. In many instances one of the vascular nerves is found to arise from the nerve to the M. rectus femoris. Fig. 3. Distribution of nerves to the inferior gluteal, popliteal, posterior tibial’ and peroneal arteries. Note the large twig received by the posterior tibial artery immediately above the medial malleolus. Twigs marked VY. are distributed to venae comites, sural muscular artery is shown to obtain its nerve supply directly from the N. tibialis. 142 Of the terminal branches of the popliteal artery the anterior tibial may be left for the present to be dealt with later. The posterior tibial artery usually receives a very rich profusion of nerve filaments (Fig. 3). Some of these arise directly from the N. tibialis, and some from the nerve to the M. flexor hallucis longus. Of the former group one large and very constant branch is received just above the medial malleolus. (See also SouLık (3)). The peroneal artery derives its supply from the nerves to the M.M. popliteus and flexor hallucis longus (Fig. 3). As may be observed in figure 4, the medial and lateral plantar vessels and their branches receive their nerve supply from the corresponding nerves of the sole. I have not had the success attained by KRAMER in demonstrating in a manner satisfactory to myself, the distribution of nerve filaments to the digital vessels. No doubt such could be defined, especially if fresh limbs where available on which to perform the dissection. I have throughout tended perhaps to underestimate the number of vascular nerves, having figured and noted only those which were undeniably present in most cases. The anterior tibial artery and its continuation, the A. dorsalis pedis, and branches all receive twigs at intervals from the N. peronaeus profundus. These ee a are noted in figure 1 to the extent to ie ae ee eae aller which I have been able with certainty arteries and their branches. to identify them. As indicated in figure 3, the in- ferior gluteal artery is supplied by branches from the N. glutaeus inferior. All lesser vessels obtained their nerve-supply from the sympathetic plexus surrounding the parent trunk. This brief survey shows that, as in the arm, the distribution of vascular nerves in the leg is much more extensive than the textbooks would lead one to suppose. It also proves that the sympathetic supply for the vessels of the lower extremity reaches the main vessels at intervals along their course. The small vessels differ from the large ones, as a rule, in not having special nerves of supply, but in obtaining their nerve plexuses direct from the sympathetic plexus on the parent artery. From the anatomical facts herein stated, it follows that local damage to a large artery will injure the vascular plexus at the point of damage only, but will not account for changes produced in the vessel at a distance from the injured site. If absolute proof can be obtained of the relation between damage to the sympathetic supply of an artery and morphological changes in the vessel itself of more than focal character, then the nerve damage must occur at some distance from the arterial tree, and not simply to the sympathetic plexus as it lies on the vessel. Although this work was done nearly twelve months ago, I have delayed its publication in the hope of getting time to work also on the blood vessels of the pelvis. As, however, the latter project is still unattempted, I have decided, on the recommendation of Professor WinGATE Topp, to communicate my results so far as they go. References. (1) Kramer, J. G., The Distribution of Nerves to the Arteries of the Arm, Anat. Record, 1914. May. (2) Hamann, C. A., The Peripheral Nervous System, in Human Anatomy, edited by G. A. Pierson, 3rd ed., Vol. II. (3) Sour, A., Angéiologie in Traité d’Anatomie humaine, by PoIRIER and CHarpy. T. III, fasc. 3, 2nd ed,, 1904. (4) Paterson, A. M., The Peripheral Nervous System, in CunNINGHAM’s Textbook of Anatomy, 4th ed., 1913. (5) HarDesty, I., The Nervous System, in Morris’ Textbook of Anatomy, 4th ed., 1907. 144 Bücheranzeigen. The Ileo-Caecal Valve. By A. H. Rutherford. London, H. K. Lewis. 1914, IV, 62 pp. 22 Taf. (Frontispiece, Pl. A., Fig. 1—32, Pl. B—E, Diagrams). Preis 6 sh. net. Man sollte nicht glauben, daß sich in der „groben“ Anatomie des Menschen noch soviel Neues finden läßt, wie es der in Sydney lebende Ver- fasser hier in seiner Edinburger Doktor-Dissertation beschreibt und abbildet, Er geht nicht nur genau auf die anatomischen Verhältnisse und ihre ver- schiedenen Varietäten ein, sondern verwertet sie auch physiologisch und praktisch. Sehr wertvoll sind die außerordentlich zahlreichen und schönen Abbildungen. Der Preis ist angesichts der sehr zahlreichen Bilder niedrig. Lehmann’s Medizinische Atlanten, Bd. XII. Die Fadenpilzerkrankungen des Menschen. Von Robert Otto Stein. Mit 78 Abb. auf 3 schwarzen, 18 Drei- und 11 Vierfarbendrucktafeln. J. F. Lehmann’s Verlag, München 1914. 99 S. Preis geh. 10 M. Obwohl die Fadenpilze und die durch sie gesetzten Erkrankungen nicht in das Gebiet der normalen Anatomie fallen, möchte Referent doch, an- gesichts der Häufigkeit solcher Erkrankungen und der auch in Mediziner- kreisen weitverbreiteten Unkenntnis dieser Dinge auf diesen schön aus- gestatteten Atlas eines erfahrenen Fachmannes hinweisen, der sich auch durch mäßigen Preis auszeichnet. Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetier-Körpers, dargestellt in mikroskopischen Originalpräparaten mit begleitendem Text und erklärenden Zeichnungen von Fr. Sigmund (Teschen). Lief. 8. Die Organe der Blut- zirkulation und Blutbildung. 2. verb. Aufl. Franckh’sche Verlagsbuchhand- lung, Stuttgart. (Geschäftsstelle des Mikrokosmos.) Ohne Jahreszahl. Als Beilage 1 Mappe mit „13“ (10) Präparaten. Von den hier wiederholt angezeigten Lieferungen von Sıemuxp’s Histologie ist Lief. 8 erschienen, die außer einem kurzen Text Präparate von folgenden Teilen bringt: Herzmuskel, Mensch; Nieren-Arterie und Vene, Schwein; Milz, Mensch; Lymphdrüse, Schwein; Rotes Knochenmark, Schwein; Querschnitt vom Kaninchen-Embryo, Herzgegend; Thymus, Kind; Blut vom Menschen, im Ausstrich; Himin-Kristalle, Mensch. Auch diesmal sind die Präparate wohl gelungen und zeigen alles was sie zeigen sollen. B. Dersonalia. Straßburg (Elsaß). Professor Dr. Gustav SCHWALBE feiert am 1. August seinen 70. Geburtstag. Schüler und Freunde ehren den Jubilar durch Überreichung einer Festschrift und einer Plakette. Die Anatomische Gesellschaft läßt ihre Glückwünsche durch den Ehren- vorsitzenden und den ständigen Schriftführer aussprechen. Abgeschlossen am 25. Juli 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. u. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. >= §. August 1914. & No. 6/7, In#art. Aufsätze. D. Pedaschenko, Die Entwickelung der Augenmuskel- nerven. Mit 9 Abbildungen. p. 145—180. — Mario Aresu, L’Ipofisi in Chimaera monstrosa L. Con 4 figure. p. 181—192. — Giuseppe Levi, Ulteriori studi sullo sviluppo delle cellule visive negli Anfibi. Con 2 figure. p. 192 —199. — Andreas von Sziits, Zur mechanischen Morphologie der Nerven- elemente. p. 199—201. — Alfred Greil, Zur Frage der Phylogenese der Lunge bei den Wirbeltieren. p. 202—206. — Alfred Henkel, Entgegnung auf die »Diskussion“ des Herrn Epwarp Lots beziiglich meiner Publikation ,,Die Aponeurosis plantaris“. p. 206—208. Aufsatze. Die Entwickelung der Augenmuskelnerven. Vorläufige Mitteilung. Von D. PEDASCHENKo, St. Petersburg. Mit 9 Abbildungen. Aus dem Zoologischen Institut der Universität Straßburg i. E. Es wurden hauptsächlich verschiedene Saurier (Lacerta, Seps, Mabuia, Calotes, Draco, Hemidactylus, Ptychozoon), nebenbei auch einige Squaliden (Pristiurus, Seyllium) untersucht. Parallel mit den allgemein üblichen embryologischen Methoden wurde auch eine spezifische Nervenimprägnationsmethode angewendet, nämlich die von S. Paton?) ausgearbeitete Abänderung der BIELSCHows&KY’schen. 1) Paton, S., The reactions of the Vertebrate Embryo to Stimulation and the Associated Changes in the Nervous System. Mitteilungen aus der Zool. Station Neapel Bd. 18, Heft 2—3, 1907. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 10 146 Wenn diese Methode auch unverkennbare Vorteile für die Nerven- untersuchung überhaupt bietet, so ist sie eigentlich doch mehr eine anatomische als eine embryologische. Bei Embryonen mit vorgeschrit- tener histologischer Differenzierung gibt sie auch im allgemeinen vor- zügliche Präparate. Je jünger aber die Entwickelungsstadien sind, desto launischer wird sie, desto mehr schrumpft das Material und desto brüchiger wird es. Die Plasmaleiber der Mesenchymzellen schrumpfen besonders stark und ihre Kerne erhalten unregelmäßige Formen. Die Plasmodesmen zerreißen und zerfallen in spärliche Plasmaklümp- chen. Das ganze Bild erhält einen skizzenhaften Charakter. Auf diesem Hintergrunde treten die Neurofibrillenbündel desto schärfer hervor, aber ihre wirklichen Beziehungen zu den Zellen sind nicht mehr zu erkennen. Sie scheinen meistens in der Tat nackt zu sein und frei in Gewebslücken zu ziehen. Allein gebraucht muß diese Methode un- bedingt zu irrigen Schlüssen führen. I. Allgemeine Entwickelungsvorgänge. Die spezifische Neurofibrillenfärbung ist selbstverständlich. nur auf solchen Stadien möglich, auf welchen schon ein gewisser Grad histologischer Differenzierung vorhanden ist. Das sind aber nicht die frühesten sichtbaren Anlagen der Augenmuskelnerven. Dieselben können anfangs einfache Plasmodesmen darstellen, die sich kaum von den benachbarten unterscheiden lassen (Oculomotorius). Sie sind nämlich kaum dicker, etwas intensiver gefärbt und treten haupt- sächlich dadurch hervor, daß sie in der Richtung der Längsachse der Anlage eingestellt sind. Die Zellen, zu denen sie gehören, sind den umgebenden Mesenchymzellen durchaus gleich. In solchen Fällen ist es aber schwer mit Sicherheit zu bestimmen, ob man wirklich die Nervenanlage vor sich hat. Die Anlage tritt erst dann deutlich zutage, wenn die zugehörigen Zellen durch irgendein Merkmal im Mesenchym hervortreten. In der Tat haben sie meistens einen deutlicher ausgeprägten Plasmaleib, oder sind in der Richtung der Anlagenachse ausgezogen ; ihr Kern kann auch auffallend größer, intensiver gefärbt sein oder eine mehr aus- gezogene Form haben, als bei den umgebenden Mesenchymzellen. Wenn es eine Zelle ist, kann sie spindelförmig oder unipolar sein; wenn es mehrere sind, bilden sie ein Syncytium mit allen Übergängen von einem unregelmäßig geformten Plasmaklumpen mit zusammen- = fp, 147 gedrängten Kernen bis zu einer Zellenkette. Die Anlage kann auch diskontinuierlich sein. Woher diese Zellen stammen, vermag ich nicht zu sagen. Vor dem ersten Erscheinen der Nervenanlage gibt es im Mesenchym keine be- sonderen Elemente, die man durch irgendwelche Kennzeichen unter- scheiden und als spezifische Nervenbildner in Anspruch nehmen könnte. Es mag daher dahingestellt bleiben, ob das Mesenchym der Wirbeltierembryonen ein Agglomerat indifferenter Embryonal- zellen ist, oder nur äußerlich ein gleichförmiges Gewebe vortäuscht, während es in Wirklichkeit aus prädestinierten Zellen verschiedener Art zusammengesetzt ist. Es steht nur fest, daß die ersten Anlagen der Augenmuskelnerven (mit Ausnahme eines Teiles des Trochlearis, s. u.) mitten in diesem Gewebe als vereinzelte Zellen auftauchen und zunächst keine anderen Verbindungen, als durch das allgemeine Plasmo- desmennetz, weder mit dem Zentralnervensystem, noch mit ihren peri- pheren Organen haben. Nach dem Vorgange anderer Forscher, die verschiedenen Ansich- ten über die Entstehung der Nerven folsten (z. B. v. Kuprrer und Gast), können die Zellen, welche die embryonalen Anlagen der Nerven- bahnen zusammensetzen, als Neurozyten bezeichnet werden, ohne Rücksicht darauf, ob sie als ‚„„Nervenzellen‘‘ im Sinne ApATHYS an der Entstehung der Nervenfasern sich beteiligen oder nur zu Scheiden- zellen werden. Ob man sich die morphologische Sonderung aller Neurozyten vor ihrem sichtbaren Auftreten als gegeben denkt, oder dieselbe zeit- lieh mit ihrer geweblichen Differenzierung zusammenfallen läßt, deren Ausdruck ihr Sichtbarwerden ist, in beiden Fällen muß man damit rechnen, daß solche Elemente im Mesenchym überaus reichlich zerstreut sind. Denn in mehreren ausgedehnten Gebieten kann das Mesenchym Leitungsbahnen zweifellos nervöser Natur erzeugen, von denen viele weder zu bleibenden Nerven werden, noch als rudi- mentäre Reste einst vorhandener betrachtet werden können. Es werden nämlich nicht nur zahlreiche individuelle Varianten in der Art der Verzweigung und Verbindung bleibender Nerven beobachtet, son- dern auch zahlreiche und verschiedenartige vergängliche Abzwei- gungen, Neben- und Umwege für die embryonale Reizleitung; solche rein embryonale Leitungswege können einen verschiedenen Grad der histologischen Differenzierung erreichen. Aber auch die bleibenden Nervenbahnen, die im fertigen Zustande 10* 148 als feste Faserbiindel die Verbindung zwischen Zentrum und Peri- pherie vermitteln, werden nicht als solche in einer bestimmten Rich- tungslinie angelegt. Vielmehr sind die ersten Anlagen diffus, gewisser- maßen zerstreut und folgen nur im großen und ganzen einer allgemeinen Richtung. Ein so einheitlicher und verhältnismäßig dünner Nerven- strang, wie der Stamm des Abducens, umfaßt z. B. mit seiner embryo- nalen Anlage eine vielfach breitere Bahn (vgl. Fig. 7). Mit einem Worte, es wird in der Hauptrichtung des Nerven eine Anzahl Leitungswege angelegt, von denen der eine, indem er sich als Hauptweg ausbildet, die anderen unterdrückt. Dabei kann er dieselben teilweise einbeziehen, sicher ist aber, daß viele von ihnen auch rückgebildet werden. Das allgemeine Plasmodesmennetz des Mesenchyms bildet die morphologische Grundlage für die Wechselwirkung zwischen den in Entwickelung begriffenen Zentren der Augenmuskelnerven und den entsprechenden peripheren Organen. Welcher Natur diese Wirkung auch sein mag, man kann sich denken, daß sie es ist, die den ersten Anlaß zur histologischen Sonderung der sie vermittelnden Elemente gibt und dieselben damit im umgebenden Mesenchym sichtbar macht. Auf diese Weise wird eine speziellere und räumlich eingeschränktere Verbindung zwischen Zentrum und Peripherie hergestellt. Es mag da- hingestellt bleiben, ob mit dieser morphologischen Einschränkung auch eine physiologische Differenzierung der Wechselwirkungen Hand in Hand geht; jedenfalls können die ersten sichtbaren Bahnen, die in der Hauptrichtung des künftigen Nerven ziehen, als primäre Leitungsbahnen bezeichnet werden, da sie einem speziellen physio- logischen Konnex den ersten morphologischen Ausdruck geben. Bei der Entwickelung aller drei Augenmuskelnerven ist jene Reihe von Vorgängen besonders hervorzuheben, welche als Multiplizität der primären Leitungsbahnen zusammengefaßt werden könnte. Bei allen dreien fällt es auf, daß längs des überaus größten Teiles ihres Verlaufes (Oculomotorius, Abducens) oder zum mindesten einer bestimmten Strecke desselben (Trochlearis) die primären Leitungs- bahnen im Überschuß angelegt werden. Es läßt sich nicht genau feststellen, wie viele und welche von ihnen in den definitiven Nerven einbezogen werden und welche einer Rückbildung unterliegen. Jeden- falls findet aber bei der Ausbildung des Nerven eine neue räumliche Einschränkung der primären Leitungswege statt, es kommt zu einer Auswahl des einen unter den vielen vorhandenen. % her 149 II. Oculomotorius. Die früheste sichere Anlage des Oculomotorius taucht mitten im Mesenchym auf, ungefähr in der Mitte der Strecke zwischen dem antero-dorsalen Rand der prämandibularen Kopfhöhle und dem zukünftigen Berührungspunkt des Nerven mit dem Boden des Mittel- hirnes (vgl. Fig. 3u. 4), bald dem einen, bald dem anderen Ende dieser Fig.1. Seps. Frontalschnitt (etwas vereinfacht). Erste Anlage des Oculo- motorius. Vergr. 590. Boraxkarmin- Wasserblau nach Biocumann. Ms Mittelhirn. vs Blutgefäß. Allgemeine Bezeichnungen fir alle Figuren: ao Arteria ophthalmica. cil Nerv. cilia- ris s. str. D Zwischenhirn. fr Ramus frontalis ophthalmici profundi (ophthal- micus superficialis). g ganglienartige An- schwellungen am Trochlearis. gc Gangl. ciliare. gm Gangl. mandibulare. go Gangl. ophtalmicum s. mesocephalicum. Hy Hyoidbogen. Jab Hörblase. M Kiefer- bogen. MI Nachhirn. Ms Mittelhirn. Nb Nebenbahn der Oculomotoriusanlage. ne definitiver Nerv. ciliaris. oc Auge. obi Muse. obliquus inferior. ods Muse. obliquus superior. p Reste des Troch- learisplexus. pr prämandibulare Kopf- höhle. pt primärer Trochlearis. rbr Radix brevis gangl. ciliaris. rdl Retrac- tor bulbi. re Ramus ciliaris ophthalmiei profundi. rl Radix longa gangl. ciliaris. r.ext Musc. rectus externus. r.inf M. rectus inferior. r.int M. rectus internus. ‘> r.sup M. rectus superior. sp occipitaler — Nerv. TZ Vorderhirn. ?sog. Thalamicus. tr Ramus trochlearis ophthalmici profundi. vs Blutgefäß. 1—5 die nach vorn und hinten gleich begrenzten Neuromeren des Nachhirns. III Oculomotorius. JV Trochlearis. JV,1 sein proximaler (zere- braler) Abschnitt. IV,2 sein mittlerer Abschnitt (in Fig. 8 sein Plexus). IV, 3 sein peripherer Abschnitt (in Fig. 9 der distale Teil des Ramus trochlearis ophthal- mici profundi). V,2 Ophthalmicus profundus. V,2 Ramus maxillaris trigemini. V.3 Ramus mandibularis trigemini. VJ Abducens. VII Wurzel des Facialis. IX Wurzel des Glossopharyngeus. Strecke mehr genähert. Abgesehen von den Fällen, wo dickere und langere Plasmodesmen als erste Anlage des Nerven gedeutet werden könnten, besteht sie meistens aus einigen (2—3) Zellen, die sich zu- nächst wenig von den umgebenden Mesenchymzellen unterscheiden, aber deutlichere und intensiver gefärbte Plasmaleiber haben und enger 150 miteinander verbunden sind, also ein kleines Synzytium bilden (Fig. 1). Bald tritt die Anlage deutlicher im Mesenchym hervor, durch die Größe, PA. pr- 2 oA 6) Fig. 2. Seps. Frontalschnitt (etwas vereinfacht). Zellenkettenstadium des Oculomotorius. Vergr. 425. Eisenhämatoxylin-Eosin. Ms Mittelhirn. Nb Nebenbahn der Oculomotorius- anlage. pr Anschnitt der Kopfhöhlenwand. vs Blutgefäß. Farbe oder ausgezo- gene Form sowohl der Kerne, wie auch der Zellenleiber. Diese verlieren sich mit ihren Ausläufern im allgemeinen Plasmo- desmennetzundhaben keine direkten Verbin- dungen weder mit dem Hirn, noch mit den peripheren Organen (d. h. der Kopfhöhle) oder mit anderen Kopfnerven. Am zentralen Ende der Anlage werden ein paar Ausläufer länger und dicker und ziehen im Zickzack im Mes- enchymgitterwerk gegen das Hirn. Ihr Zuwachs geschieht of- fenbar in der Weise, daß sich der Nerven- anlage Teile des Plas- modesmennetzes an- schließen, welche eigentlich zu außer- halb der Anlage lie- genden Mesenchym- zellen gehören, denn sie behalten ihren An- teilan der Begrenzung der Plasmodesmen- maschen. Erst nachher wird ihr Verlauf ein mehr gerader. Auf solche Weise wird die Verbindung der Anlage mit dem Hirn hergestellt. 151 Die gesamte Anlage wächst peripherwärts bis an den antero- dorsalen Rand der Kopfhöhle und auch das zentrale Ende des eigent- lichen Synzytiums rückt näher zum Hirn vor. Die Zahl der Kerne in der Anlage wird in raschem Tempo größer. In den frühesten Stadien geschieht es am wahrscheinlichsten in der Weise, daß sich der Anlage neue Zellen zugesellen aus derselben Quelle, wie die allerersten. Dieser ersten Entwickelungsperiode schließt sich eine von ihr nicht scharf geschiedene an, während welcher die Anlage wohl ein Synzy- tium, aber mit deutlich ausgeprägtem Zellenkettencharakter darstellt (Fig. 2). Die ziemlich zellenreiche Anlage bildet nun nicht mehr eine in ihrer ganzen Länge einheitliche Masse unregelmäßig zusammen- geballter Zellen, vielmehr besteht sie aus spindelförmigen Zellen, deren Leiber auf langen Strecken vollkommen abgegrenzt sind und hauptsächlich mit ihren Ausläufern zusammenhängen. Auch ist die Verteilung der Zellen in der Anlage eine regelmäßigere als vorher. Dem Zellenkettenstadium folgt jenes eines plasmatischen Stranges mit eingestreuten Kernen. Der Übergang zu ihm beginnt ungefähr in der Gegend, wo die erste Anlage des Nerven erschienen ist, also in ihrem ältesten Teile und schreitet nach beiden Richtungen fort. Ihr peripherer Teil zieht jetzt längs der hinteren Wand der Kopfhöhle und erreicht schließlich deren posteroventralen Rand (Fig. 3 u. 4). Sein Ende ist plattenförmig ausgebreitet und der hinteren Wand der Kopfhöhle angeschmiegt (Fig. 2). Es besteht aus rhombischen, senk- recht zur Kopfhöhlenwand abgeplatteten Zellen, die mit ihren Ecken zusammenhängen und ein mehrschichtiges Netzwerk bilden. Während dieses Stadiums und noch mehr in den folgenden fällt beim Oculo- motorius wie bei keinem anderen Kopfnerven die schnelle und enorme Zunahme seines Umfanges und entsprechend der Anzahl seiner Zellen auf. Die Kerne treten alle an die Oberfläche des Stammes, der bereits faserig und bedeutend dicker geworden ist. Es wandern nachher Kerne wieder in sein Inneres hinein und er wird in eine Reihe von Faserbündeln zerteilt. Auch das periphere Ende des Nerven durch- läuft dieselben Veränderungen und verwandelt sich in eine platt ausgebreitete Fasermasse, in der man drei Hauptbündel unterscheiden kann (die Anlagen der Äste für den M. obliquus inferior und die Mm. recti inferior und internus). Im Zellenkettenstadium besteht das zentrale Ende der Anlage aus wenigen dünnen Plasmafäden, die ihre Verbindung mit dem Hirn vermitteln und als Ausläufer der 152 spindelförmigen Zellen sich darstellen. Einzelne dieser Verbindungs- fäden können gegen das Hirn zu verzweigt sein. Dabei verdünnen sie sich entsprechend ihrer Differenzierungsrichtung zentripetal und manche ihrer Zweige laufen in gewöhnliche Plasmodesmen aus. Etwas später — etwa im Stadium des plasmatischen Stranges — wenn die Zahl der Verbindungsfäden größer wird, trifft man auch solche, welche mit dickerem Stamm von der Hirnoberfläche abgehen und sich zentrifugal verzweigen und verdünnen. Es findet also auch in dieser Richtung eine Differenzierung der Verbindungsfäden aus Plasmodesmen statt. Eine weitere Etappe in der Entwickelung der Wurzel des Nerven kommt dadurch zum Ausdruck, daß die Verbindungsfäden sich ver- dicken, einen geraderen Verlauf erhalten, ihre Verzweigungen ein- büßen und sich mehr vom Plasmodesmennetz emanzipieren, obwohl sie noch immer im Zusammenhang mit ihm bleiben. Sie erscheinen jetzt als lange, gleichmäßig dicke und glatte, doppelt konturierte stärker lichtbrechende Zylinder von glasiger Beschaffenheit. Der An- satz eines solchen Zylinders an das Hirn einerseits oder an die zugehöri- gen Zellen der Anlage andererseits, kann fast unmittelbar erfolgen, indem sich die Färbbarkeitsunterschiede allmählich verwischen; es kann auch ein kleiner Ansatzkonus ausgeprägt sein; endlich kann der Zylinder am Hirn oder an den Zellen der Anlage mit einem mehr oder weniger langen und dicken Plasmastrange beginnen, der, sich allmäh- lich verjüngend, in den eigentlichen Zylinder übergeht. Seitens des Hirnes könnten solche meist lang konische Stränge als Plasmaaus- flüsse bezeichnet werden, seitens der Nervenanlage erscheinen sie als dickere Fortsätze des Zellenleibes. Die beschriebenen Bilder sieht man auf mit gewöhnlichen Fär- bungsmitteln hergestellten Präparaten; ich wende mich nun der Dar- stellung einiger mit der Paron’schen Methode erhaltener Bilder zu. Im Hirne tritt die histologische Differenzierung auffallend früh auf, früher als die erste Anlage des Oculomotorius erscheint; zu dieser Zeit sind schon im Randschleier des Mittelhirnes, wenn auch spärliche, spezifisch gefärbte Fibrillenbündel!) zu sehen. 1) Ich bezeichne als Fibrillenbündel alle spezifisch gefärbten Fäden, da man einzelne Fibrillen von unzweifelhaften Bündeln nicht trennen kann. Man sieht ein Gitterwerk aus verschieden dicken Teilen den Neuroblastenkern trichterförmig umgreifen und von ihm ausgehende, auch verschieden dicke Fäden, die früher oder später miteinander zu einem Faden, also einem unzweifelhaften dag al) Sal a nn ere ee ee - u 4 = 153 Jene Merkmale, welche die Zellen der jüngsten Oculomotorius- anlagen im umgebenden Mesenchym hervorheben, werden mit der Parton’ schen Methode vollkommen verwischt. Da aber in ihnen noch keine Fibrillendifferenzierung stattgefunden hat, kann man mit Sicher- heit solche Anlagen nicht nachweisen. Sie erscheinen als einzelne zerrissene starrere Plasmafäden (ohne Fibrillenfärbung), die im Mesen- chym die Lage und Richtung der jungen Oculomotoriusanlagen haben. Streckenweise hängen sie mit Zellen zusammen, die von anderen Mesenchymzellen nicht zu unterscheiden sind. Eine deutliche Neurofibrillenfärbung erhält man an Anlagen, die in späteren Zellenkettenstadien sich befinden und zur Ausbildung des Plasmastranges mit eingestreuten Kernen schreiten. Aber auch hier sind die Beziehungen der Fibrillenbündel zu den Zellen nur da deutlich, wo mehrere Zellen in engerem Zusammenhange stehen und den zerstörenden Wirkungen der Methode einen Widerstand leisten können, so vor allem in dem sich zum Plasmastrange ausbildenden mittleren Teil der Anlage. Einzelne schmächtige Zellketten, die von hier gegen das Hirn ziehen, werden verschleiert und die Fibrillen- bündel, welche sie enthalten, treten scharf auf dem einförmigen Hintergrunde des Mesenchyms hervor. Das gibt den Anschein, als wenn die Fibrillenbündel frei durch die Grundsubstanz des Mesen- chyms ziehen. In welchem Teile der Anlage die Fibrillendifferenzierung anfängt, konnte ich nicht feststellen. Aber wie die Ausbildung ihrer Ver- bindungen mit dem Hirn, so geht auch die Differenzierung innerhalb derselben in beiden Richtungen vor sich, gleichzeitig zentripetal und zentrifugal. Zwischen den Verbindungsfäden trifft man solche, die als dicke intensiv gefärbte Fibrillenbündel in und an der Anlage be- ginnen sich zentripetal zu verjüngen, in Plasmazylinder und Fäden ohne Fibrillendifferenzierung allmählich übergehen, welche ihrer- seits in feinste Fäden auslaufen und manchmal kaum bis zum Hirne verfolgt werden können. In anderen Bündeln sind dieselben Abstuf- Bündel, zusammenfließen. In diesem ist aber niemals eine Längsstreifung zu beobachten. Bei unvollkommener Färbung, wenn man irgendwelche Struktur in ihm wahrnehmen kann, so sind es ziemlich grobe Körner. Er kann mit ziemlich stumpfer Spitze abbrechen oder in einen immer dünner werdenden Faden aus- laufen. Wachstumskeulen und dergl. habe ich niemals beobachtet. Manchmal teilt sich vom Bündel ein dünnerer Faden ab, der wieder, nach kurzem selbständi- gen Verlauf, in das Bündel einläuft. 154 ungen in umgekehrter Richtung zu verfolgen. Meistens ist in jedem einzelnen Verbindungsfaden die eine oder die andere Differenzierungs- richtung ausgeprägt. Es gibt aber auch solche, in denen der am schwächsten differenzierte Punkt, obwohl. dem Hirn nahe, aber in einiger Entfernung von ihm liegt. Von hier aus nimmt die Dicke des Bündels und die Intensität seiner Färbung in beiden Richtungen zu. Häufig fällt die Paton’ sche Färbung unvollkommen oder weniger intensiv aus. In solchen Fällen ist die Schrumpfung und Brüchigkeit nicht so stark und die Erhaltung des Zellenleibes besser. Man sieht dann die grazileren Teile der Anlage und es treten die Beziehungen der Neurofibrillenbündel zu den Zellenketten und ihren Ausläufern deut- lich hervor. Es können z. B. die Fibrillen im Inneren der einzelnen Kettenglieder teils als gut durchfärbte, teils als ungefärbte (d. h. nur im Eosingrundton gefärbte) scharf konturierte Fäden verfolgt werden. Es fällt auf, daß die durchfärbten Strecken vorwiegend an den Kernen der Neurozyten liegen und dementsprechend gefärbte und ungefärbte Strecken abwechseln. Natürlich können solche Bilder auf die „Launen‘“ der Methode zurückgeführt werden; diese Launen aber müssen auch gesetzmäßig sein; offenbar ist ihr Spielraum da breiter, wo die Differenzierung unvollkommener ist und wird mit deren Fortschreiten immer eingeschränkt. Die beschriebenen Bilder könnten deshalb vielleicht in dem Sinne gedeutet werden, daß außer der allgemeinen Differenzierungsrichtung für jedes Fibrillenbündel auch eine Reihe Differenzierungszentren durch die Kerne der Neuro- zyten gegeben wird. Aus der obigen Darstellung ist es klar, daß ich mir die Fibrillen- bündel als ein intrazelluläres Produkt mehrerer in synzytialer Ver- bindung stehender Zellen denke. Ihre Entstehung ist auf eine Diffe- renzierung in loco zurückzuführen, welche meistens in einer allgemeinen Richtung fortschreitet und ihren Ausgangspunkt sowohl in der Nerven- anlage, wie auch im (oder am) Hirn haben kann. Ich wende mich nun zur Erscheinung der Multiplizität der pri- mären Leitungsbahnen. In der Entwickelung des Oculomotorius kommt sie auf zweifache Weise zum Ausdruck: erstens in dem Gebiete der Wurzel des Nerven, zweitens in jenem seines Stammes. Die Wurzel besteht während einer langen Entwickelungsdauer aus einzelnen Verbindungsfäden zwischen der zelligen Nervenanlage und dem Hirn, welche selbst keine Kerne enthalten und verschie- denen Differenzierungsgrad aufweisen. Auf späteren Stadien nimmt a eee tart 155 ihre Zahl immer zu, sie werden aber relatıv kürzer, da der kernführende Teil der Anlage näher ans Hirn rückt. Nach ihrer Umwandlung in Zylinder, die je ein Fibrillenbündel enthalten, bekommen sie einen dickeren Plasmamantel seitens des Hirnes oder seitens der Nerven- anlage. Dabei werden gelegentlich einige dicht beieinander ziehende Verbindungszylinder in einen gemeinsamen Mantel eingeschlossen ; es rücken aber auch ohne Zweifel einzelne Zylinder zusammen, um mit ihren Mänteln zu verschmelzen. Man könnte sich den Vorgang auch so vorstellen, daß der kern- haltige Teil der Anlage, der bereits im Stadium des einheitlichen Plasmastranges sich be- findet, auf die aus sei- nem Ende ausstrahlen- den Wurzelfäden auf- rückt. Er verbreitert sich dabei auf eine ge- wisse Strecke, solange er die meisten Wurzel- fäden umfassen kann, und zerteilt sich dann entsprechend den ein- zelnen Wurzelfäden und deren Gruppen. Diesem zentripe- talen Strom kommt aus dem Hirn ein zentri- fugaler entgegen in Form von Plasmaaus- flüssen, welche einzelne > Fibrillenbündel und 2 2 Fig. 3. Lacerta. Rekonstruktion nach 7 nach- deren Gruppen umhül- einander folgenden Sagittalschnitten der außerhalb des len. Schließlich ist das Oculomotoriusstammes ziehenden Nebenbahnen. Ver- aes > gr.280. Parox’sche Methode. Die beiden den Stamm verbreiterte proximale reuzenden Bahnen (4 und 5) liegen frei in anderen Ende des Stammes Ebenen. Am Stamm sind die Kerne und die Neuro- . fibrillenfärbung nicht wiedergegeben. Von den Neben- ganz nahe ans Hirn ge- hahnen sind die einen spezifisch gefärbt (2, 4, 5), die rückt und mit ihm anderen nicht (J, 3). . Sree Ms Mittelhirn. pr prämandibulare Kopfhöhle. durch eine verhältnis- mäßig geringe Anzahl dieker und kurzer Plasmastränge verbunden, in deren Innerem die Fibrillenbündel der ehemaligen Wurzelfäden ziehen (Fig. 3). 156 Vergleicht man nun das Areal der ausgebildeten Oculomotorius- wurzel an der Hirnoberfläche mit jenem der breit ausstrahlenden Wurzelfäden früherer Stadien, so fällt es auf, daß das erstere, wenig- stens relativ, viel beschränkter ist. Schon das erweckt einen Zweifel, ob alle Wurzelfäden in die definitive Wurzel einbezogen werden. In der Tat kann man an mit der Paron’schen Methode hergestellten Präparaten älterer Stadien sich überzeugen, daß es Wurzelfäden gibt, die außerhalb der ausgebildeten Wurzel liegen. Einige von ihnen er- reichen den Stamm überhaupt nicht und verlieren sich im Mesenchym (Fig. 3). Der Grad ihrer Differenzierung ist verschieden; es können ein- fache Plasmafäden sein oder Zylinder mit oder ohne nachweisbare Fibrillendifferenzierung. Außer diesen zur Wurzel TEN Fäden sind noch viel längere zu beobachten, die in bedeutender Entfernung vom Stamme ihm » annähernd parallel ziehen (3, 4,5, Fig. 3); mit ihm hängen sie distal- wärts, weit von seiner Wurzel, zusammen und ihr proximales Ende kann auch mit dem Hirne verbunden werden. Vielleicht gehören solche Fäden in die weiter unten zu besprechende zweite Kategorie der primären Nebenbahnen. Endlich trifft man im Mesenchym ziemlich lange Fäden verschie- denen Differenzierungsgrades, deren Zusammenhang weder mit dem Hirn, noch mit der Nervenanlage sich feststellen läßt. Wenn es nicht auf Unvollkommenheit der Präparate zurückzuführen ist und diese Fäden als durchaus selbständige Nebenbahnen zu deuten sind, so findet in ihnen das Prinzip der Multiplizität der primären Leitungs- bahnen einen besonders reinen Ausdruck. Vielleicht sind sie den von HELD!) unter dem Namen ,,zersprengter Neuroblasten‘ beschriebenen im Mesenchym zerstreuten Nervenanlagen zur Seite zu stellen. Die zweite Kategorie der Nebenbahnen gehört zum Stamme der Anlage. Sie besteht im Gegensatz zur ersteren nicht aus Zellenaus- läufern, sondern aus Zellenketten, die mit ihrem peripheren Ende stets mit dem Oculomotoriusstamme zusammenhängen, nämlich etwas vor dem antero-dorsalen Rande der Kopfhöhle, also mit dem ältesten Teile des Stammes (Fig. 2). Von hier aus ziehen sie zum Mittelhirn, mehr oder weniger vom Hauptstamme ablenkend. Meistens erreichen sie aber dasselbe nicht. 1) Hero, H., Die Entwickelung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren. Leipzig 1909. oo 4 } 157 Ihre Lage ist sehr verschieden: sie können dorsal vom Haupt- stamme ziehen (Scyllium canicula, Seps) oder lateral (Seps, Ptycho- zoon), oder ventral (Ptychozoon). Mediale Abzweigungen wahrschein- lich derselben Bedeutung sind von Gast?) bei Scyllium catulus beider- seits beschrieben worden. Gewöhnlich sind sie in der Einzahl beider- seits oder nur auf der einen Seite vorhanden. Bei einem Embryo von Ptychozoon habe ich auf der einen Seite zwei solche Äste gefunden, auf der anderen einen. Sie bestehen von frühen Zellenkettenstadien an bis zum Stadium des deutlich faserigen Stranges; später habe ich sie nicht mehr finden können. Was die Häufigkeit ihres Vorkommens betrifft, so könnte sie zwar sehr annähernd auf 5—10% geschätzt werden. Die Unbeständigkeit der Zahl und Lage spricht dafür, daß es sich nicht um die rudimentäre Anlage eines bestimmten Nerven handelt. Vielmehr sind es primäre, rein embryonale Leitungsbahnen ohne morphologische Individualität. Daß es überhaupt Nervenanlagen und daß sie differenzierungsfähig sind, beweisen nach der Paton’schen Methode angefertigte Präparate. Ich will hier nur einen in dieser Hinsicht besonders interessanten Fall erwähnen, der sich auf Pristiurus bezieht. Der älteste Teil der Anlage ist schon zu einem einheitlichen plasmatischen Strange mit eingestreuten Kernen geworden, .der in geringem Abstande vom antero-dorsalen Rande der Kopfhöhle sich gabelt und in Gestalt zweier ziemlich gleicher divergierender Zellen- ketten zum Hirn verläuft. Wie es scheint, erreichen die Ausläufer der beiden das Hirn. Auf dieser Strecke macht die Anlage geradezu den Eindruck, eine doppelte zu sein und es ist kaum möglich zu bestimmen, welche der beiden Ketten die Hauptbahn darstellt. Die Fibrillen- färbung ist zwar unvollkommen, aber in beiden Ketten gleich; es sind nämlich nur die an den Kernen vorüberziehenden Teile der Fibrillen- bündel schwarz gefärbt und alternieren mit ungefärbten aber sicht- baren Strecken. III. Der Trigeminus und seine Beziehungen zu den Augenmuskelnerven. Während die oben am Oculomotorius dargestellten allgemeinen Entwickelungsvorgänge sich auf das Studium von Sauriern und Se- lachiern gründen, beziehen sich die weiteren Angaben über die Morpho- 1) Gast, R., Die Entwickelung des Oculomotorius und seiner Ganglien bei Selachier-Embryonen. Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel Bd. 19, Heft 3, 1909. 158 genese des Trigeminus und der Augenmuskelnerven fast ausschließlich auf Saurier. Die aus der Ganglienleiste stammende Anlage des Trigeminus hat bei Embryonen verschiedener Saurier mit ca. 25—30 Somiten eine gleiche Zusamensetzung (Fig. 4). An das Mandibularganglion (gm) schließt sich das in horizontaler Richtung ausgezogene’ Ganglion ophthalmicum (s. mesocephalicum) (go) an, das sich an seinem Ende unter stumpfem Winkel in zwei mächtige Zellenzüge gabelt. Der eine (pt), mit breiter Basis vom Ganglion abgehend, zieht dorsalwärts und etwas schräg nach vorne zum Isthmus. Es ist der sog. „primäre Trochlearis‘‘ autorum. Der andere (V,) zieht über der Kopfhöhle und dem Auge zur Nasengegend und ist der Hauptstamm des Ophthal- micus profundus. Wegen der starken, fast rechtwinkligen Knickung des Kopfes an der Kopfbeuge ist seine Richtung eine annähernd verti- kale (d. h. dorsoventrale), auf späteren Stadien jedoch nähert sie sich mit der Streckung des Kopfes einer horizontalen. Der „primäre Trochlearis“ enthält eine oder mehrere rudimentäre Anlagen, von denen angegeben worden ist, daß sie Anteil an der Her- stellung des definitiven Trochlearis nehmen, und dieser Vorstellung verdankt er auch seinen Namen. In Wirklichkeit hat aber zu ihm der definitive Trochlearis keine genetischen Beziehungen, und wenn man den Namen beibehalten will, so wird es nur damit gerechtfertigt, daß er sich eingebürgert hat. Bei Embryonen mit ca. 30—40 Somiten wird der breite Zell- streifen, von seiner Mitte an, in mehrere (2—5) divergierende Züge zerteilt, von denen die meisten mit ihrem distalen Ende am Rücken- ektoderm haften, welches an diesen Stellen in verschiedener Weise verdickt sein kann. Später sondern sich die Zellenzüge voneinander bis zum Gangl. ophthalmicum ab und gleichzeitig damit wird ihre Rückbildung eingeleitet. Außer den rudimentären Anlagen gehört auf späteren Stadien zum Gebiet des primären Trochlearis die Anlage eines bleibenden Astes des Trigeminus (Fig. 5 fr), der vom vorderen und oberen Rande des Gangl. ophthalmicum abgeht und, nach kurzem Verlaufe nach vorn, nach außen umbiegt. Bald teilt er sich in zwei Äste, die nahezu parallel und in geringem Abstande voneinander hinter und über dem Auge zur Oberfläche ziehen. Bei erwachsenen Eidechsen ist dieser 159 Nerv als ,,Ramus frontalis“ bekannt; nach Horrmann?) „verläuft er in die Hirngegend und verbreitet sich an der Haut der Stirn über dem Auge“. Wahrscheinlich ist dieser R. frontalis dem Ophthalmicus superficialis (trigemini) der Selachier homolog. Statt der breiten einheitlichen Wurzel des primären Trochlearis sieht man also auf gewissen Stadien vom vorderen dorsalen Rande des Gangl. ophthalmicum mehrere synzytiale Stränge abgehen, von denen der eine der R. frontalis ist. Von den übrigen entspringen 1—3 oberhalb der Wurzel des R. frontalis; sie ziehen antero-dorsad und gehören ohne Zweifel zu den rudimentären Anlagen, die man unter dem Namen des ‚primären Trochlearis“ im engeren Sinne zusammenfaßt. Außerdem gibt es gelegentlich 1—2 Stränge, die unmittelbar unter dem R. frontalis oder seitlich von ihm wurzeln, eine mehr ventralwärts geneigte Richtung einschlagen und nicht bis an das Ektoderm reichen, sondern im Mesenchym sich verlieren. Von vornherein haben sie einen ebenso rudimentären Charakter, wie jene mehr dorsal gelegenen und sind noch unbeständiger in An- ordnung und Gestalt. Die Rückbildung vollzieht sich in der Weise, daß die synzytialen Stränge teilweise schrumpfen, wobei an ihnen ganglienartige An- schwellungen entstehen, teilweise lösen sie sich auf und zerfallen in kürzere Stränge, Klumpen oder Ballen dicht zusammengedrängter Zellen. Man begegnet dann mitten im Mesenchym liegenden ganglien- artigen Gebilden, deren beide Enden sich in nervenartige Stränge fortsetzen und dann in feine Fäden auslaufen, welche sich im Mesen- chym verlieren. Ob solche Gebilde in ihrem derzeitigen Zustande als Nervenelemente (etwa als ,,zersprengte Neuroblasten‘‘ HELp’s) aufgefaßt werden können, mag dahingestellt bleiben, jedenfalls aber stammen sie aus solchen. Denn es läßt sich im primären Trochlearis früherer Stadien, wenn er noch ein ziemlich einheitliches Gebilde darstellt, eine weitgehende histologische Differenzierung nachweisen. Die Neurofibrillenbündel ziehen in der allgemeinen Richtung der An- lage antero-dorsad. Es wären noch die Verbindungen zu erwähnen, welche diese An- lagen in einem offenbar schon weit vorgeschrittenen Rückbildungs- zustande gelegentlich eingehen: abgesehen von Verbindungen mit- 1) Horrmann, C. K., Reptilien in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig 1890, S. 734 u. 1943. 160 einander und dem R. frontalis, kommt es auch zu solchen mit Nerven- stämmen, die dem ursprünglichen primären Trochlearis ganz fremd sind, so z. B. mit dem Maxillaris. Sie können nur in dem Sinne ge- deutet werden, daß, indem die Reizleitung auf unvollkommen aus- gebildeten embryonalen Wegen sich fortpflanzt, sie auch in undifferen- zierten, aber differenzierungsfähigen Elementen des Mesenchyms sich ausbreitet. Da, wo sie keinen Ausweg findet, wird sie zerstreut und erlischt; da, wo sie auf eine Nervenbahn stößt, kann sie sich in dieser weiter fortpflanzen. Es kommen somit dieselben Bedingungen Fig. 4. Allgemeines Situationsschema einiger Kopfnerven der Saurierembryonen, hauptsächlich des Trigeminus früherer Stadien in seinen Lagebeziehungen zum Ocu- lomotorius und zum Abducens späterer Stadien. D Zwischenhirn. gm Ganglion mandibulare. go Ganglion ophthalmicum s. mesocephalicum. Hy Hyoidbogen. Jab Hörblase. M Kieferbogen. ma Anlage der Abducensmuskulatur. M7 Nachhirn. Ms Mittelhirn. oc Auge. pr prämandi- bulare Kopfhöhle. pt sog. „primärer Trochlearis‘“. sp okzipitaler Nerv. 7’ Vorder- hirn. ¢ sog. „Thalamicus“. JZ Oculomotorius. V,Z1 Ophthalmicus profundus. V, 2 Ramus maxillaris trigemini. V,3 Ramus mandibularis trigemini. VI Abducens. VII Facialiswurzel. IX Glossopharyngeuswurzel. 1—5 nach vorn und hinten gleich begrenzte Neuromeren des Nachhirns. zustande, wie bei dem ersten Auftauchen der zelligen Anlagen der Augenmuskelnerven. Im embryonalen Zustande kann das rein physio- logische Moment unter gewissen Bedingungen die Differenzierung vorübergehender Leitungsbahnen bestimmen. 161 Der zweite Hauptstamm des Gangl. ophthalmicum, der Oph- - thalmicus profundus, hat bei Saurierembryonen mit ca. 30 Somiten einen einzigen dorsalen Ast (Fig. 4, t), der nicht von seiner Wurzel, sondern viel weiter peripherwärts — ungefähr an der Grenze zwischen Kopfhöhle und Auge — abgeht und in der Richtung der vorderen Mittelhirngrenze zieht. Vielleicht entspricht dieser Ast dem sog. „Thalamieus‘‘ der Selachier. Auf späteren Stadien hat der Profundus an seinem Stamme keinen solchen Ast mehr. Es zweigen sich aber von seiner Wurzel am Gangl. ophthalmicum oder vom Ganglion selbst, unmittelbar über der Wurzel des Profundus, 1—2 Stämme ab, von denen der eine beständiger ist: er zieht dem Profundus annähernd parallel,. meistens unter dem Musc. rectus superior (Fig. 5, tr). Manchmal kommt er aber auch über den Muskel zu liegen, wenn die topographischen Ver- hältnisse wegen des abweichenden Verlaufes des Ophthalmicus pro- fundus geändert sind. In seltenen Fällen kann man diesen Nerven am vorderen Augen- rande bis in die Gegend verfolgen, wo auf späteren Stadien die Anlage des Muse. obliquus superior liegt, meistens jedoch verliert er sich etwas vor dem vorderen Rande des Rectus superior. Ob der in Rede stehende Ast des Profundus zu dem einzigen dorsalen Ast desselben auf früheren Stadien in genetischen Beziehungen steht, konnte ich nicht feststellen. Mit Rücksicht auf seine Teilnahme an der Herstellung des peripheren Abschnittes des Trochlearis kann dieser Ast als Ram. trochlearis ophthalmici profundi bezeichnet werden. Der Profundus hat auf jüngeren Stadien 1—2 ventrale Äste (Fig.4). Beständiger ist der hintere, welcher über der Kopfhöhle abgeht und längs ihrer postero-dorsalen Wand zieht. Etwas weiter nach vorn, dicht hinter dem Auge, geht manchmal ein schwächerer Ast ab, der zwischen dem Auge und der Kopfhöhle verläuft. Beide Äste schlagen eine etwas nach innen gebogene Richtung ein und erzeugen Verbindungen mit dem Oculomotorius, welche während einer langen Entwickelungsperiode bestehen, sich aber nachher vollständig auflösen. Es folgt eine Reihe von Stadien, auf welchen der Trigeminus keine Verbindung mit dem Oculomotorius hat und gerade während dieser Periode wird das Ganglion ciliare angelegt. Erst nachdem letzteres zu einem typischen am Stamme des Ocu- lomotorius sitzenden Ganglion sich entwickelt hat, wird wieder eine indirekte Verbindung des Profundus mit dem Oculomotorius hergestellt Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze, 11 162 — durch Vermittelung zweier neuer Äste der beiden, die zusammen- treten und den Stamm des Nervus ciliaris erzeugen. Die Verbindungen des Oculomotorius mit dem Ophthalmicus profundus haben zu verschiedenen Deutungen Anlaß gegeben, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann. So leitete z. B. Puarr!) die erste Anlage des Oculomotorius vom Gangl. ophthalmicum (bei Selachiern) ab; nach Horrmann soll das Gangl. ciliare bei Selachiern?) und Reptilien?) von der Anlage des Ophthalmicus profundus stammen; dasselbe gibt CARPENTER für einen Teil des Ganglion ciliare beim Huhn an.*) Nach den Beobachtungen von Gast) sollen bei Se- lachiern von der Anlage des Gangl. ophthalmicum auf den Oculo- motorius einzelne undifferenzierte Zellen überwandern, die eine ver- schiedene Verwendung finden können (also zu Scheidenzellen und Ganglienzellen werden) und unter dem Namen von Neurozyten zu- sammengefaßt werden. Die ersten Anlagen des Oculomotorius sind überaus zellenarm, aber die Zellenzahl nimmt außerordentlich schnell zu und bald wird die Anlage so mächtig, daß sie den stärksten Kopfnerven zur Seite gestellt werden kann. Woher stammt nun diese Masse von Zellen ? Es gibt vier denkbare Quellen: Erstens dieselbe, aus welcher die allerersten Elemente der Anlage stammen — das Mesenchym. Es ist sehr wahrscheinlich, daß auf den frühesten Stadien neue Elemente aus dieser Quelle sich zur Anlage hinzugesellen und daß besonders ihr Längenzuwachs auf diese Weise sich vollzieht. Auf späteren Stadien, wenn der Nerv als scharf begrenzter Strang durch das Mesen- chym zieht, kann diese Quelle kaum in Betracht kommen. Zweitens vermehren sich die Zellen der Anlage durch Teilung. Allerdings sind Mitosen in geringer Anzahl zu finden, daraus aber den quantitativen Wert dieser Quelle zu ermessen ist nicht möglich, und es dürfte wohl kaum der Schluß gezogen werden, daß er gering sei. 1) PLATT, J. B., A Contribution to the Morphology of the Vertebrate Head ete. Journal of Morphology Vol. 5, N. 1, 1891. 2) Horrmann, C. K., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Selachii. Morpholog: Jahrbuch Bd. 25, Heft 2, 1897. 3) Horrmann, C. K., Reptilien in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig 1890, S. 1945 u. Fig. 8, Taf. 156. 4) CARPENTER, F. W., The development of the Oculomotor. Nerve, the Ciliary Ganglion and the Abducent Nerve in the Chick. Bulletin of the Mus. of Comp. Zoology at Harvard College, Cambridge Vol. 48, N. 2, 1906. 5) Gast, R., 1. c. 163 Drittens wandern auf späteren Stadien, wenn die Wurzel bereits aus einigen dieken und kurzen Strängen besteht, Zellen aus dem Hirn in die Anlage ein. Bilder, auf Grund deren ein solcher Vorgang er- schlossen werden kann, trifft man selten, und es handelt sich nur um vereinzelte Zellen. Viertens endlich könnte die Trigeminusanlage eine Quelle sein, aus welcher Ganglienleistenzellen in die Oculomotoriusanlage über- wandern. Zu Gunsten einer solchen Annahme könnte der Umstand sprechen, daß die Verbindungen beider Nerven sich auf einen Zeit- raum beschränken, während welchem der Volumzuwachs des Ocu- lomotorius gerade in größtem Maßstabe stattfindet und zu gleicher Zeit die Profundusanlage an Mächtigkeit eher verliert als gewinnt, wenn nicht absolut, so doch relativ. Es gibt aber keine direkten Hin- weise auf solch eine Zellenwanderung. Jedenfalls würde es sich nur um undifferenzierte Zellen handeln und nicht um Ganglienzellen, die, sich vom Gangl. ophthalmieum abtrennend, die Anlage des Gangl. ciliare herstellen könnten. Denn schon vor der Bildung dieser Anlage ‚werden die betreffenden Verbindungen aufgehoben; gerade während der Bildung des Gangl. ciliare haben Oculomotorius und Trigeminus keinen Zusammenhang. Zu dieser Zeit besteht das Gangl. ophthalmicum aus differen- zierten großen Ganglienzellen und ebensolche führt der proximale Teil des Profundus; die Anlage des Ciliarganglions besteht dagegen aus noch undifferenzierten und viel kleineren Zellen. Der Unterschied beider Zellenarten ist sehr auffallend und es erscheint daher eine direkte Abstammung der einen von den anderen durchaus ausgeschlossen. IV. Ciliarganglion und Ciliarnerv. Die ersten Andeutungen der Anlage des Ciliarganglions zeigen sich bei Ptychozoon gleichzeitig mit der Ausbildung jener des M. reetus superior am postero-dorsalen Rande der prämandibularen Kopf- höhle, welche alsdann rückgebildet wird. Der Rückbildungsprozeß vollzieht sich hier nicht ganz in der von OPPpEu!) und Cornine?) ge- schilderten Weise, wonach die Höhle vom Mesenchym ausgefüllt 1) Orrer, Uber die Vorderkopfsomiten und die Kopfhöhle von Anguis fragilis. Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. 36. 2) CORNING, Über die Entwicklung der Kopf- und Extremitätenmuskulatur bei Reptilien. Morpholog. Jahrb. Bd. 28, 1899. dis 164 werden soll, nachdem durch teilweisen Verbrauch ihrer epithelialen Wan- dungen dem Mesenchym der Zutritt zum Lumen geöffnet worden ist. Die nicht zu Muskelanlagen verbrauchten Teile des Epithels lockern sich auch auf, und die nun aus ihrem Verbande losgelösten Zellen wandern ins Mesenchym. An einigen Stellen verschieben sich srößere Epithelstücke, in denen der Zusammenhang der Zellen voll- Fig. 5. Schema eines Entwickelungsstadiums der III.—V. Kopfnerven und der Augenmuskeln bei Sauriern. Es sind zeitlich getrennte Zustände einzelner Teile ver- einigt. ao Arteria ophthalmica. cil Nerv. ciliaris s. str. fr. Ramus frontalis (oph- thalmicus superficialis) trigemini. ge Gangl. ciliare. gm Gangl. mandibulare. go Gangl. ophthalmicum s. mesocephalicum. MI Nachhirn. Ms Mittelhirn. odö Muse. obliquus inferior. obs Musc. obliquus superior. pr prämandibulare Kopfhöhe. rbl M. retractor bulbi. r.ext Musc. rectus externus. r.inf Musc. rectus inferior. r.int Musc. rectus internus. r.sup Musc. rectus superior. tr Ramus trochlearis ophthal- mici profundi. / Trigeminusneuromer. JJZ Oculomotorius. IV,1 proximaler (zere- braler) Abschnitt der Trochlearisanlage. JV, 2 ihr mittlerer Abschnitt. V,1 Oph- thalmicus profundus. V,2 R. maxillaris. V,3 R. mandibularis. Foe £ : A 2 3 165 kommen erhalten bleibt, auf dieselbe Weise von der Lichtung der Höhle ins Mesenchym. Die Höhle bleibt nun auf solchen Strecken sozusagen entblößt und hat keine zellige Begrenzung mehr. Sie wird zu einer enormen Vakuole in der Grundsubstanz des Mesenchyms und zieht sich allmählich zusammen. Die Umrisse der Lichtung bleiben aber bis in spätere Stadien hinein scharf und sie erscheint wie durch eine Art Kruste begrenzt. Die Anlage des Rectus superior bildet bei Ptychozoon zuerst einen großen Haufen locker zusammengeballter Zellen, von denen offenbar Fig. 6. Seps. Sagittalschnitt (etwas vereinfacht). Erste Anlage des Abducens. Vergr. 470. Boraxkarmin. Der Pfeil zeigt die Richtung von hinten nach vorn. vs Blutgefäß. 2, 3 zweites und drittes von den 4 nach vorn und hinten gleich begrenzten Neuromeren des Nachhirns. nur ein Teil zur Muskelbildung verwendet wird. Zwischen diesen aus den Wandungen der Kopfhöhle stammenden Zellen sind besondere embryonale Exkretionszellen zerstreut und zwar in so großer An- zahl, wie man sie sonst niemals während der ganzen Entwickelung sehen kann. Es sind außerordentlich große Elemente, deren Leib keine Ausläufer trägt, sondern abgerundet und scharf begrenzt ist; der Umfang der Kerne übertrifft stark jenen der größten Zellkerne in allen Organanlagen; das Plasma enthält körnige Konkremente ver- 166 schiedener Größe. Diese Zellen fallen schon in frühen Stadien auf und sind im Mesenchym in der Nähe der mächtigsten Embryonalan- lagen zerstreut, so z. B. in der Nähe der unteren Oberfläche des Hirns; einige sind fast immer im Verbande mit der epithelialen Begrenzung der Kopfhöhle zu treffen. Es scheint, daß bei der Ausbildung der Anlage des Rectus superior ein stürmischer Zerstörungsprozeß stattfindet, der mit denen ver- glichen werden kann, die die Metamorphose verschiedener Larven begleiten, wonach die Anlage kleiner, aber kompakter wird und be- stimmte scharfe Umrisse erhält. Während des Zerstörungsprozesses wird das Gangl. ciliare an- gelegt und wahrscheinlich auch der Ast des Oculomotorius zum Rectus superior über dem Ganglion (Fig. 5). Der Oculomotorius zieht von oben, vorn und innen an der Muskelanlage vorbei und büßt hier seine scharfen Umrisse ein. Die Zellen, die er führt, scheinen locker am Stamme zu liegen; da sie jene der Muskelanlage nur wenig an Größe übertreffen und wie diese abgerundet sind, ist es zuweilen kaum mög- lich, beide dicht einander anliegende Zellenarten zu unterscheiden; die Grenze zwischen Nerv und Muskelanlage ist verwischt; Exkretions- zellen dringen in den Nerv zwischen seine Fasern hinein. Bald grenzen sich die Muskelanlage und der Oculomotorius wieder deutlich voneinander ab. Am Nervenstamme sieht man eine Anhäufung locker gefügter Zellen, die ihm von außen in ihrem oberen (proximalen) Teile und von vorn in ihrem unteren Teile anliegt. Das ist das Ganglion ciliare. Mit Rücksicht darauf, daß es am Stamme des Oculomotorius entsteht und daß zu ihm wahrscheinlich sich noch eine Anlage hinzugesellt, um das definitive Ciliarganglion mit ihm zusammen zu bilden, könnte es als Gangl. ciliare oculomotorii oder ein- fach Gangl. oculomotorii bezeichnet werden. Damit soll aber natürlich nichts über seine Natur gesagt werden und keinesfalls ihm die Bedeu- tung eines spinalen Ganglions zugeschrieben werden; denn seine Ent- stehungsweise ist mit jener der Ganglien vom spinalen Typus durch- aus nicht identisch. Es gesellt sich nun dieser Anlage eine andere — die des Ciliar- nerven, oder, richtiger gesagt, die des einen Bündels des künftigen Ciliarnerven, welches vorübergehend ein selbständiges Ganglion zu haben scheint. Noch bevor das Gangl. oculomotorii deutlich angelegt wird, habe ich (allerdings nur in einem Falle, bei Ptychozoon) auf Querschnitten, in denen die hinter dem Auge nach außen ziehende Art. ophthalmica der Länge nach getroffen war, längs ihrer hinteren Wand, also genau der Lage des Nerv. ciliaris entsprechend, eine kleine synzytiale Nervenanlage gefunden. Proximalwärts (nach innen zu) schloß sie sich einer kleinen Gruppe dicht zusammengedrängter, größerer, runder Zellen an, die durch ihre intensive Färbung stark auffiel: sie machte durchaus den Eindruck eines Ganglions. Die geringe Entfernung, die es vom Oculomotorius trennte, war ihrerseits größten- teils von einem vom Ganglion ausgehenden Zuge länglicher Zellen überbrückt, aber einen Zusammenhang beider konnte ich nicht sicher feststellen. Auf späteren Stadien, wenn das Ganglion ciliare und der Ciliar- nerv viel weiter ausgebildet sind, steht der obere Teil des Ganglions Fig. 7. Lacerta. Sagittalschnitt (etwas vereinfacht) eines älteren Entwickelungs- stadiums des Abducens. Links ist der Stamm in der Nähe seiner Wurzel ab- geschnitten, rechts in bedeutender Entfernung von seinem peripheren Ende. Vergr. 350. Paron’sche Methode. Der Pfeil zeigt die Richtung von hinten nach vorn. vom Oculomotorius nach außen ab (Fig. 5). Das Ganglion (ge) hängt nur an seiner unteren Hälfte mit dem Oculomotorius (III) zusammen, indem es sich an die Außenseite des Nerven anschmiegt und hier mit ihm verschmilzt. Weiter nach unten (peripherwärts) umfaßt die Ganglienzellenmasse den Nerven von vorn, symmetrisch auf beide Seiten übergreifend. Der obere frei nach oben und außen abstehende Teil des Ganglions, aus dem der Ciliarnerv (c7zl.) entspringt, ist in einigen “ Fallen (Hemidactylus) deutlich vom unteren abgegrenzt. Es könnte also der obere Teil, gewissermaßen als Ganglion des Ciliarnerven, auch jetzt unterschieden und in diesem Sinne als Gangl. nervi ciliaris oder Gangl. ciliare s. str. bezeichnet werden. Seiner Entstehung aus einer frei im Mesenchym liegenden Anlage nach erinnert es an sympathische 168 Ganglien. Die zuerst von W. Krause!) und nachher von anderen Forschern geäußerte Ansicht über die Doppelnatur des Ciliarganglions könnte somit im weitesten Sinne eine entwickelungsgeschichtliche Begründung erhalten. Das Ganglion hat zwar wahrscheinlich eine Fig. 8. Schema eines späteren (als in Fig. 5) Zustandes der III.—V. Kopf- nerven bei Saurierembryonen. Das Ganglion ciliare (gc) ist in einem mehr mediad gelegenen optischen Schnitt dargestellt. Wie auch in Fig. 9, sind der zweite und dritte Ast des Trigeminus und die meisten Augenmuskelnerven weggelassen ; zeitlich getrennte Zustände einzelner Teile sind auf dem Schema vereinigt. ao Arteria ophthalmica. cil Nerv. ciliaris s. str. fr Ramus frontalis (ophthal- micus superficialis) trigemini. g ganglionartige Anschwellung am Trochlearis. ge Gangl. ciliare. gm Gangl. mandibulare. go Gangl. ophthalmicum, s. mesocephali- cum. MI Nachhirn. Ms Mittelhirn. obs Musc. obliquus superior. re Ramus ciliaris ophthalmici profundi. r. sup Musc. rectus superior. tz Ramus trochlearis ' ophthalmici profundi. 1 Trigeminusneuromer. III Oculomotorius. JV, 1 proximaler (zerebraler) Abschnitt der Trochlearisanlage. IV,2 ihr mittlerer Abschnitt (Troch- learisplexus). IV,3 ihr peripherer Abschnitt. V,1 Ophthalmicus profundus. 1) Krause, W., Uber die morphologische Doppelnatur des Ganglion ciliare. Morpholog. Jahrbuch Bd. 7, 1882. Pete ee a ae 169 doppelte Anlage, aber es bleibt die Frage offen, ob man es gerade als eine Kombination eines spinalen und eines sympathischen Ganglions betrachten darf. Denn die ,,spinale‘‘ Komponente wird sehr abweichend vom Entwickelungstypus spinaler Ganglien angelegt. Beim Huhn hat CARPENTER!) im Ganglion zwei Teile unterschieden (die er auch als spinale und sympathische Komponente deutet), aber nach ihren Beziehungen zu den Ciliarnerven decken sie sich nicht mit jenen der Saurier. Ungefähr gleichzeitig damit entwickelt sich am Profundus ein Cilarast (Fig. 8, re). Sein Ausgangspunkt liegt direkt über dem Cilarganglion, da wo der Profundus ihm am nächsten kommt, indem er eine mehr oder weniger scharf ausgeprägte Knickung nach unten bildet. Von hier aus wächst der Ciliarnerv nach unten und etwas schräg nach vorn und außen und erreicht die Art. ophthalmica (ao) über dem Ciliarnerven (cil). Beide so zusammengetretenen Nerven ziehen eine Strecke weit, der eine dicht über dem anderen, längs der hinteren Wand des Gefäßes, bis man schließlich die zwei Faserbiindel nicht mehr auseinanderhalten kann. Auf diese Weise entsteht der gemeinsame Stamm des Nerv. ciliaris. Er ist also kein einheitlicher Nerv, sondern besteht aus zwei ganz heterogenen und auf einer weiten Strecke selbständigen Faserbündeln. Die Verhältnisse liegen aber nicht immer so klar; es sind auch hier zahlreiche Varianten zu beobachten, die sich teilweise auf Hetero- chronie zurückführen lassen. Es kann z. B. der R. ciliaris trigemini früher zur Ausbildung gelangen, der Nerv. ciliaris s. str. dagegen zurückbleiben. Aus solchen Beobachtungen könnte man den irrigen Schluß ziehen, daß der definitive Ciliarnerv ein einfacher Ast des Trigeminus sei. Ungeachtet dieser Varianten und anderer, auf die hier nicht ein- gegangen werden kann, bleibt das Endresultat das gleiche. Das Ciliarganglion verbindet sich in der Folge mit dem Oculomotorius etwas inniger, aber die Verhältnisse bleiben ungefähr so, wie sie auf der Fig. 5 dargestellt sind. Auf Fig. 8 (Seite 168) ist nicht etwa ein weiteres Stadium der Entwickelrng des Ganglions dargestellt, sondern seine Beziehungen zum Oculomotoriusstamm in einer mehr mediad gelegenen Sagittalebene, als in Fig. 5. Es erfolgt später eine Ver- 1) CARPENTER, F. W., 1. c. 170 schmelzung beider Komponenten des Ciliarnerven von ihrer Berüh- rungsstelle proximalwärts bis ans Ganglion (Fig. 9). Die Kontinuität des R. ciliaris trigemini wird durch die Einschaltung des Ciliargang- lions äußerlich verhüllt und sein proximaler Abschnitt erscheint nun als Wurzel des Ganglions am Ophthalmicus profundus (Radix longa s. sensitiva) (rl, Fig.9). Diese Verhältnisse hat bereits v. LEn- Fig. 9. Schema der IIL—V. Kopfnerven bei Saurierembryonen nach voll- endeter Ausbildung eines einheitlichen Trochlearisstammes und des definitiven Nervus ciliaris. Vergl. die Erklärungen zu Fig. 8. ao Arteria ophthalmica. fr Ramus frontalis trigemini. g ganglienartige An- schwellung am Trochlearis. ge Gangl. ciliare. gm Gangl. mandibulare. go Gangl. ophthalmicum. MI Nachhirn. Ms Mittelhirn. ne definitiver Nervus ciliaris. obs Muse. obliquus superior. p Reste des Trochlearisplexus. vbr Radix brevis s. motoria gangl. ciliaris. rl seine Radix longa s. sensitiva. r.sup Musc. rectus superior. tz Ramus trochlearis ophthalmiei profundi. 1 Trigeminusneuromer. III Oculomo- torius. IV ausgebildeter Stamm des Trochlearis. IV,3 sein peripherer Abschnitt (in diesem Fall der periphere Teil des Ramus trochlearis ophthalmiei profundi). V,1 Ophthalmicus profundus. 171 HOSSEK auf anatomischem Wege für Lacerta richtig erkannt.!) Später sondert sich das Ganglion auch vom Oculomotorius ab und bleibt mit ihm nur durch einen mehr oder weniger langen Stiel (Radix brevis s. motoria) verbunden (rbr, Fig. 9). Bei Ptychozoon, auf den sich obige Darstellung hauptsächlich bezieht, ist bis auf sehr späte Stadien die motorische Wurzel kaum angedeutet. V. Abducens. Der Entwickelung des Oculomotorius folgt zeitlich jene des Ab- ducens; aber bei verschiedenen Sauriern sind die Stadien des ersten Auftretens beider verschieden weit voneinander entfernt. Der all- gemeine Entwickelungsgang ist im wesentlichen derselbe, wie beim Oculomotorius; manche Vorgänge treten in einer vielleicht noch reineren Form zu Tage, da der Abducens keine Beziehungen zu anderen Nerven während der Ausbildung seiner Anlage hat und die Verbin- dungen, die er später eingeht, deutlich sekundärer Natur sind. Die erste Anlage (Fig. 6) besteht hier aus einzelnen Zellen, die auf einmal im Mesenchym auftauchen und keinen Zusammenhang weder mit dem Hirn noch mit der Anlage der betreffenden Muskeln (Rectus externus und Retractor bulbi) haben, welche zu dieser Zeit kaum sichtbar ist und als sehr schwache Verdichtung des Mesenchyms in der Höhe der vorderen Begrenzung des Darmes erscheint (vgl. Fig. 4, ma; S. 160). Diese Zellen sind in zwei manchmal außerordent- lich lange fadenförmige Fortsätze ausgezogen und parallel der unteren Oberfläche des Hinterhirnes orientiert. Sie sind aber von ihr durch eine Schicht von Mesenchym getrennt, deren Dicke 1/3 bis fast !/, der Entfernung der dorsalen Darmwand vom Hirne beträgt. Der Ort des ersten Auftretens der Anlage kann in der Richtung ihrer Längsachse ein verschiedener sein. Wenn der proximale Teil des Nerven zuerst angelegt wird, so liegt die Anlage ventralwärts vom Neuro- mer der Hörblase, also jenem, von welchem später die Wurzeln des Ner- ven entspringen (d. h. dem IV. von den fünf gleich nach vorn und hinten begrenzten Neuromeren des Nachhirnes (vgl. Fig. 4, 5.160). Wenn die Anlage des peripheren Teiles zuerst auftritt, so liegt sie unter dem II. oder III. Neuromer (Fig. 6). Beide können auch zu gleicher Zeit, aber unabhängig und ohne Verbindung miteinander entstehen, wie überhaupt 1) v. LENXHOSSEK, M., Das Ciliarganglion der Reptilien. Archiv f, mikrosk. Anatomie Bd. 80, 1912. 172 einzelne Strecken des Nerven sich diskontinuierlich anlegen. Diese Erscheinung der Diskontinuität der Anlage ist beim Abducens häufig zu beobachten (Fig. 6). Im allgemeinen sind die Anlagen ungemein zellenarm und je weiter distal sie auftauchen, desto mehr ist es der Fall. Im extremsten Falle ist die Anlage durch eine fadenförmige Zelle vertreten, in deren mittlerer, knotenförmiger Auftreibung der Kern liegt. Es kann die Zelle auch lang-spindelförmig sein mit deut- licher ausgeprägtem Plasmaleibe. Es ziehen oft zwei Zellen dicht übereinander (Fig. 6). Der proximale Teil des Nerven scheint meistens zuerst angelegt zu werden. Bald bildet er ein kleines strangförmiges oder kettenartiges Synzytium aus 3—4 Zellen, zu denen sich in der Folge noch einige zugesellen. Die Verbindung mit dem Hirn erfolgt auf verschiedene Weise: Wie beim Oculomotorius können die proximalen Endglieder der Anlage mit terminalen Ausläufern ans Hirn treten. Dazu aber müssen sie von der Wachstumsrichtung der Anlage ablenken, indem die Ausläufer in steilem Bogen sich dorsalwärts wenden oder selbst ein paar Endzellen sich schräg einstellen. In anderen Fällen wächst die Anlage nach hinten weiter über das Wurzelgebiet des Nerven. Die Terminalzelle setzt sich in einen langen fadenförmigen Ausläufer fort, der über die hintere Grenze des IV., ja manchmal sogar des V. Neuromers zu verfolgen ist; er verjüngt sich an seinem Ende und läuft, baumartig sich verzweigend, in das System der Mesenchym- plasmodesmen aus. Also ist es der Hauptstamm, der nach hinten wächst, sein Wurzelgebiet überschreitend. In der Folge tritt er in Ver- bindung mit den oceipitalen Nerven (vgl. Fig. 4). Seine Verbindung mit dem Him erfolgt nicht terminal, sondern durch seitliche Aus- läufer des Hauptstammes. Im ersteren Falle wird dagegen die Ver- bindung mit den spinooccipitalen Nerven durch Vermittelung eines seitlichen Ausläufers des Hauptstammes erzeugt. Daraus ist zu er- sehen, wie unbestimmt die morphologische Individualität der ein- zelnen Teile embryonaler Nervenbahnen sein kann und wie willkürlich ihnen die Dignität von Hauptstamm, Seitenast oder Kommissur aufgestempelt werden könnte. Die Wurzeln werden in verschiedener Zahl angelegt, meistens sind es deren 2—3. Entweder sie durchlaufen einen fadenförmigen Zu- stand und werden erst später zu dieken plasmatischen Strängen, oder sie werden direkt als solche angelegt, wenn die Anlage des Nerven mit ihrem kernhaltigen Teile nahe ans Hirn tritt. In solchem Zu- a a EURER mans? 175 stande weisen die Wurzeln sowie die angrenzenden Teile des Hirnes, Bilder auf, die auf eine Einwanderung von Kernen aus dem Hirn schließen lassen. Es sind auch in den Wurzeln Mitosen relativ häufig zu beobachten. Auch wenn die Anlage kontinuierlich wird, bleibt sie im über- wiegend größten Teile ihres Verlaufes zellenarm. Es scheint fast, daß die Zunahme der Zellenzahl nur im Wurzelgebiete stattfindet und auch hier in einem sehr beschränkten Maße. Im peripheren Ge- biete enthält die Anlage bis auf spätere Stadien nur ein paar Kerne und besteht auf langen Strecken aus einem kernlosen Plasmafaden. Als solcher Faden tritt der distale Teil des Nerven zur Muskelanlage von ihrer dorso-medialen Seite und verästelt sich hier baumartig in feinere Fäden, die in das Maschenwerk der Mesenchymplasmo- desmen übergehen. Die Multiplizität der primären Leitungsbahnen tritt auch beim Abducens zutage, wenn auch nicht in einer so auffallenden, aber man möchte sagen in einer um so reineren Form, trotz der Zellenarmut der embryonalen Anlage. Auf mit gewöhnlichen Färbemitteln tingierten Präparaten ist es meistens überhaupt schwer, diese Erscheinung wahr- zunehmen. Denn es handelt sich größtenteils um kernlose, dünne Ausläufer der Zellen der Anlage, die ihren Anteil an der Bildung des Mesenchymgitterwerks haben und sich von gewöhnlichen Plasmo- desmen nur dann unterscheiden lassen, wenn sie besonders lang oder dick sind und in einer Sagittalebene ziehen. Dazu müssen noch die Schnitte durch einen glücklichen Zufall besonders günstig ausfallen und sie zusammen mit dem Hauptstamme treffen; denn schräg durehschnitten und ohne Zusammenhang mit dem Hauptstamm sind sie nicht wahrnehmbar. Nur in seltenen Fällen sind die Neben- bahnen auf längeren Strecken durch kernhaltige Anlagen vorgestellt. Im günstigsten Falle sieht man also hier einzelne Nebenbahnen; die feineren sind überhaupt kaum zu sehen. Die nach der Paron’schen Methode hergestellten Präparate geben hier in der Tat Bilder der Gesamtheit der Nebenbahnen, Bilder, die man auf anderem Wege nicht erhalten kann. Natürlich sind aber auch hier, wie beim Oculomotorius, die Beziehungen der Neuro- fibrillenbündel zu den Zellen verwischt. Man sieht allein solche Bündel die Anlage des Nerven zusammensetzen und auf einem verschwomme- nen zelligen Hintergrunde ziehen. Ich nehme als Beispiel ein späteres Stadium, als die beschriebenen, auf welchem der Abducens durch 174 einige dicke Wurzeln mit dem Hirn verbunden ist und einen in seiner ganzen Länge einheitlichen und wahrscheinlich ziemlich gleichmäßig kernhaltigen Hauptstamm aufweist (Fig. 7). Parallel dem Haupt- stamm, von einer seiner Wurzeln entspringend, zieht über ihm ein fast ebenso mächtiges Faserbündel, welches im peripheren Gebiet der Anlage wieder in den Hauptstamm einläuft. Im Raume zwischen den beiden zieht hauptsächlich in der Längsrichtung der Anlage ein netzförmiges System von Anastomosen verschiedenster Dicke. Außer- halb dieses Raumes ziehen dünnere Fibrillenbündel, die sich von den beiden Stämmen abgliedern und meistens wieder in sie einlaufen, oder abseits von ihnen endigen; sie sind auch miteinander teilweise durch Anastomosen verbunden. Das distale Ende des Nerven bildet ein breit ausstrahlendes System feiner Verästelungen. VI. Trochlearis. Der Trochlearis entwickelt sich bekanntlich viel später als die beiden anderen Augenmuskelnerven. Im Gegensatz zu ihnen stammt hier die erste Anlage aus dem Hirn. Sie besteht aus einem kurzen und dünnen Bündel sehr feiner blasser und durchaus nackter Nerven- fasern, welches am Isthmus aus dem Hirndache hervortritt und zu- nächst nach außen gerichtet ist. Die Fasern sind dicht zusammen- gedrängt und das Bündel hat das feste Gefüge eines einheitlichen Nerven, entbehrt aber jeder Hülle. In einigen Fällen entspringt das Bündel vom Hirn mit 2 oder sogar 3 Wurzeln, die in verschiedenen topographischen Beziehungen zueinander stehen können. Manchmal sind jederseits statt des einen 2 dicht hintereinander liegende Bündel vorhanden, welche auch gesondert aus dem Hirn hervortreten. Nachher vereinigen sich jedenfalls die Bündel und ihre Wurzeln und die Anlage wird einheitlich. Das Bündel ist nach seinem freien Ende zu verjüngt, besteht also aus ungleich langen Fasern, was auf ein selbständiges Wachstum der einzelnen Fasern zurückzuführen ist. Sehr bald kommt diese Selb- ständigkeit dadurch schärfer zum Ausdruck, daß das freie Ende des Bündels sich lockert und in einzelne Fasern auflöst (IV, Fig. 5, 8.164). Die Anlage wächst in die Länge, biegt schräg nach unten um und zieht längs des Isthmus bis ungefähr an die ventrale Hirngrenze. Distalwärts vermindert sich immer die Zahl der Fasern und Hand in Hand damit löst sich das Bündel mehr und mehr auf. Schließlich kann man als Bündel nur den proximalsten Teil der Anlage bezeichnen; : 175 die weit längere Strecke ihres Verlaufes bildet einen am Isthmus herabhängenden Quast geschlängelter und teilweise verwirrter Fasern. Bis zu diesem Stadium ist die Anlage durchaus kernfrei. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß sie aus dem Hirn hervorwächst. Der zweite (mittlere) Abschnitt des Trochlearis erstreckt sich an- nähernd von der ventralen Hirngrenze am Isthmus bis zum Ophthal- micus profundus in der Gegend des postero-dorsalen Augenrandes. Die erste Anlage ist hier eine zellige in ähnlicher Art wie bei den anderen Augenmuskelnerven, aber mit dem Unterschiede, daß ihre ursprüngliche Diskontinuität besonders scharf zutage tritt und mit außerordentlich prägnanter Multiplizität nicht nur der primären, sondern auch der zu fertigen Nerven ausgebildeten Leitungsbahnen verbunden ist. Es taucht nämlich im Mesenchym ein in der Richtung des künfti- sen Nerven orientierter breiter Zug vereinzelt zerstreuter spindel- förmiger Zellen auf, der sich zentralwärts verjüngt (IV,, Fig. 5). Die Zellen fallen besonders in ihrer Gesamtheit auf, auch wenn sie sich im einzelnen wenig von den gewöhnlichen Mesenchymzellen unter- scheiden; meistens sind aber auch ihre charakteristischen Merkmale deutlich ausgeprägt. Der Zellkörper ist sehr lang, aber allmählich ausgezogen und seine beiden Fortsätze sind nicht vom eigentlichen Zellenleibe abgesetzt, wie bei den anderen Mesenchymzellen; die Fortsätze laufen in einen langen aber gleichmäßig dicken zylindrischen Faden aus; oft treten die Zellen durch ihre bedeutende Größe und intensive Färbung hervor. Die Zellen treten aneinander gruppenweise heran und vereinigen sich zu vereinzelten Synzytien. Der Prozeß beginnt in der Nähe des Ophthalmicus profundus und seines Ganglions und schreitet zentral- wärts fort. Die Synzytien haben sehr verschiedene Formen: kurze oder lange, einfache oder verästelte Zellketten als erste Etappe, nachher Klumpen, Ballen, einfache oder unregelmäßig verästelte Stränge. Letztere können in einer fast kranio-kaudalen Richtung ziehen oder schräg gerichtet sein und sind dann mit ihrem peripheren (ventralen) Ende dem Ganglion ophthalmicum zugewendet, oder von ihm abgewendet; sie können auch in dorso-ventraler Richtung ziehen. Im allgemeinen nähert sich der Verlauf der Stränge umso mehr dieser Richtung, je höher dorsal sie gebildet werden. ' Solche Synzytien treten miteinander in Verbindung und bilden schließlich einen zusammenhängenden Plexus (IV,, Fig. 8), der vom Ophthalmicus profundus bis zur Mitte der ganzen Länge dieses mittle- 176 ren Abschnittes des Trochlearis sich erstreckt und von hier weiter zentralwärts in einen einheitlichen Strang ausläuft. Der Plexus hat die Form eines Dreiecks, dessen eine Spitze zentralwärts gerichtet ist, die andere an dem Ende des Gangl. ophthalmicum liegt, die dritte am Stamme des Ophthalmicus profundus mehr oder weniger weit vor dem M. rectus superior. Die breiten Maschen des Plexus sind lang in dorsoventraler Richtung ausgezogen; er besteht also aus vor- wiegend in dieser Richtung ziehenden Balken. Der Plexus geht mehrere Verbindungen mit dem System des ersten Trigeminus ein, von welchen die mit dem Profundus und semem Trochlearisaste (wenn er so weit entwickelt ist) — am vorderen Winkel des Plexus — die beständigsten sind (Fig.8). An seinem hinteren Winkel verbindet er sich gelegentlich auch mit der Wurzel des Profundus und etwas über ihr direkt mit dem Gangl. ophthalmicum durch Vermitte- lung eines besonderen Zweiges, der bald vom Plexus, bald vom Ganglion aus zu diesem Zwecke gebildet wird. Endlich tritt der Plexus manch- mal auch mit dem Ramus frontalis in Verbindung (Fig. 8). In der Folge werden alle diese Verbindungen aufgelöst, außer der einen — mit dem Ramus trochlearis, wenn er entwickelt ist. Der Plexus ist dann ganz in die Bahn der Trochlearisanlage eingeschaltet. Er wird nun allmählich rückgebildet, indem sich sein Umfang und die Zahl der Maschen vermindert, wobei manchmal an einzelnen Balken Anschwellungen zu beobachten sind, die Ganglien vortäuschen können (g, Fig. 8 u. 9). Bei einem Embryo von Hemidactylus z. B. ist schon der Haupt- stamm des Nerven zwischen den Maschen des in Rückbildung begriffe- nen Plexus zu unterscheiden. Während an der hinteren Seite des Stammes der Plexus einige Maschen bildet, zieht vor dem Stamm nur ein langer Balken; auf der einen Seite des Embryos läuft er wieder in den Stamm ein, welcher unmittelbar über dem Kreuzungs- punkt eine linsenförmige Anschwellung bildet (vgl. Fig. 8); auf der anderen Seite ist genau an der gleichen Stelle eine ebensolche An- schwellung zu sehen, sie sitzt aber nicht am Hauptstamm, sondern am vor ihm ziehenden Balken, welcher hier mit einer kurzen Kette von dicht zusammengedrängten Zellen frei endigt. Außer dieser gibt es auf der einen Seite mehr nach außen, aber fast auf der gleichen Höhe, eine kleinere Anschwellung an einem anderen Balken. Die Kerne der Anschwellungen sind abgerundet und etwas größer, als jene der Balken. ze ae Ein anderer Fall bezieht sich auf ein späteres Stadium von Ptychozoon (vgl. Fig. 9). Der ganze Trochlearis reicht als einheitlicher Stamm bis zu seinem Endgebiet und trägt nur spärliche Reste des Plexus und seiner Verbindungen mit den Trigeminusästen. Er ent- sendet nämlich zwei kurze Zweige nach hinten gegen den Ophthalmicus profundus und den Ramus frontalis, welche entsprechende kurze Äste entgegensenden, aber jene des Trochlearis nicht erreichen. Zwischen diesen trägt der Trochlearis eine kleine Anschwellung. Endlich finde ich am Trochlearisstamme eines noch älteren Hemidactylus-Embryos, bei welchem der Plexus vollkommen rück- gebildet und keine Spur mehr von Verbindungen mit dem Trigeminus vorhanden ist, drei hintereinander liegende Anschwellungen. Es erscheint sehr fraglich, ob diese Gebilde und ähnliche, welche z. B. von FRorıEp!) und A. DoHrn?) bei Selachierembryonen beschrie- ben worden sind, als Ganglien gedeutet werden können. An ihrer nervösen Natur kann man wohl nicht zweifeln, wollte man aber als Ganglion jede vorübergehende Anhäufung von Neurozyten in Anspruch nehmen, so müßte man deren zu viele anerkennen. Die Unbeständig- keit ihrer Zahl, Lage, Form und Größe scheint vielmehr darauf zu deuten, daß es Gebilde ohne bestimmte morphologische Individuali- tätsind. Ihre Entstehung ist bei den Sauriern mit der Rückbildung des Plexus in Zusammenhang zu bringen und auf einen Schrumpfungs- prozeß einzelner Teile des Plexus zurückzuführen. Bei den Selachiern dagegen werden sie als Reste des primären Trochlearis aufgefaßt. Ihre vorübergehenden Verbindungen mit der Anlage des definitiven Troch- learis könnten vielleicht in demselben Sinne gedeutet werden, wie Jene der Reste des primären Trochlearis der Saurier mit ihnen ganz frem- den Nervenanlagen, wie z. B. mit dem Maxillaris (vgl. oben, S. 160). Das oben auseinandergesetzte Beispiel des Hemidactylus zeigt ferner, daß der bleibende Stamm des Trochlearis innerhalb des Plexus liegt und letzterer nicht etwa nur eine netzförmige Verbindung des Trochlearis mit dem .Trigeminus bildet. Es findet buchstäblich die Auswahl des einen definitiven Leitungsweges zwischen den vielen bis zu einem gewissen Grade ausgebildeten statt. In der dorsalen Hälfte des mittleren Trochlearisabschnittes 1) FRORIEP, Zur Entwicklungsgeschichte der Kopfnerven. Verhandl. d. Anatom. Gesellschaft V, 1891. 2) DoHRn, A., Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. 25. — Der ‘Trochlearis. Mitteil. aus d. Zoolog. Station Neapel Bd. 18, 1908. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 12 178 bildet sich im ursprünglichen Neurozytenzuge nur ein Synzytialstrang als Fortsetzung des Plexus aus. Es ist also der Stamm des Trochlearis. Er verbindet sich mit dem vom Hirn herabwachsenden zerebralen Abschnitt. Die zentrogenen Nervenfasern treten aber nicht etwa direkt mit ihren Enden an Ausläufer der Zellen des Synzytialstranges; die Vorgänge sind verwickelter. Der zerebrale Abschnitt bleibt näm- lich nicht so lange kernfrei; bald nach Erscheinen des Neurozytenzuges, dessen dorsales Ende bis an das distale des zentrogenen Faserbündels reicht, bekleidet sich dieses mit Zellen. Ob sie vom Zellenzuge aus längs der nackten Fasern wandern oder von benachbarten Mesenchym- zellen, die sich den Fasern anschmiegen, stammen, läßt sich nicht ver- folgen. Am distalen zerfaserten Ende des Bündels dringen die spindel- förmigen Neurozyten zwischen den Fasern vor und andererseits greifen die längsten Fasern des Bündels ziemlich weit in den Neuro- zytenzug hinein. Sonst erscheinen die Kerne am zentrogenen Bündel, wie überhaupt an jüngeren Nervenanlagen, ziemlich abgerundet und sind von keinem eigenen Zellenleibe umgeben. Gelegentlich stauen sich solche Zellen an der Wurzel des Nerven und bilden eine kleine Anschwellung (Ptychozoon). Diese Gebilde sind sehr unbeständig und in der weit überwiegenden Mehrzahl der- Fälle ist von ihnen auch nicht eine Spur zu finden. Ihre Bedeutung ist zweifelhaft und ob man sie als rudimentäre Ganglien anprechen darf, ist fraglich. Bei Lacerta hat Horrmann?) ein großes Ganglion an der Wurzel des Trochlearis beschrieben und in Frontalschnitten abgebildet. Zwar fehlen mir die betreffenden Stadien gerade bei Lacerta, aber bei keinem der von mir untersuchten Saurier habe ich so umfangreiche Zellenanhäufungen an der Wurzel des Trochlearis gefunden. Auf schiefen Frontalschnitten, die zur Richtung der Wurzel des Trochlearis geneigt sind, kann der Nerv oberflächlich angeschnitten sein, also durchaus aus Zellen zusammengesetzt erscheinen. Als seine Fortsetzung dringt ins Hirn ein Faserbündel viel geringeren Durch- messers ein, zwischen Mittel- und Hinterhirn eingeklemmt. Es wird dann das Bild einer verhältnismäßig voluminösen, zelligen, dicht an der Hirnwand liegenden Anschwellung des Faserbündels vorgetäuscht. Vielleicht lassen sich zum Teil die von Horrmann gegebenen Ab- bildungen auf diese Weise erklären. 1) Horrmann, C. K. in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs — Reptilien. Leipzig 1890. Taf. 163, Fig. 10 und besonders Fig. 11. Ss ee Se 2.0 nie ah we re et deters. 179 Das Gebiet des dritten — peripheren — Abschnittes des Trochle- aris erstreckt sich von der vordersten Verbindung des Plexus mit dem Ophthalmicus profundus (oder mit seinem Ramus trochlearis) bis zum M. obliquus superior. Diese Verbindungen fallen verschieden aus, 2 je nachdem der Ramus trochlearis entwickelt ist oder nicht. Nehmen wir den selteneren Fall, wo vor der Ausbildung des Plexus der be- treffende Ast des Profundus weit entwickelt ist und diesem nahezu parallel durch die Orbita bis an ihren vorderen Rand zieht. Er ver- bindet sich dann, wie oben angegeben, mit dem Plexus vor dem M. rectus superior und löst sich nachher hinter dieser Verbindung auf (Fig. 9 tz). Sein distales Stück wird direkt zum peripheren Teil des Trochlearis. An ihm hängt noch eine Zeit lang ein kurzer nach hinten unter dem Rectus superior ziehender Ast als Rest des aufgelösten Teiles des Ram. trochlearis. Ein Rest des proximalsten Stückes des- selben an der Wurzel des Profundus deutet ebenso auf den ehemaligen Verlauf des Ram. trochlearis ophthalmici profundi. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle erstreckt sich aber der Ram. trochlearis nicht so weit und endigt in der Gegend seiner Ver- bindung mit dem Plexus (Fig. 8, tz). In anderen Fällen ist er überhaupt -nicht bestimmt nachzuweisen. Dann hat der periphere Trochlearis eine selbständige Anlage (IV,, Fig. 8). Sie entsteht in loco aus ver- einzelten Zellen, die sich sofort zu kettenartigen Synzytien vereinigen. Eine bestimmte Richtung in ihrer Ausbildung ist nicht festzustellen: bald sieht man die ersten Zellen in der Nähe der Muskelanlage, bald näher zum vorderen ventralen Ende des Plexus auftauchen. j Zum Unterschiede vom mittleren Trochlearisabschnitte sind hier die Anlagen nicht durch einen Zug spindelförmiger Zellen vorgebildet, vielmehr sind sie jener des Oculomotorius ähnlich. Die Synzytien sind aus verschiedenartig gestalteten Zellen zusammengesetzt; bald sind es Ketten aus gleichen, ausgezogenen und nur um den Kern schwach aufgetriebenen Zellen; bald sind die Zellen, besonders an den freien Enden der Anlagen, mehr abgerundet oder mit strahlen- förmigen Ausläufern versehen; es können auch in demselben Syn- zytium verschiedene Zelltypen sich vereinigen (vgl. Fig. 8). Solehe Anlagen sind in der Mehrzahl vorhanden und legen sowohl auf verschiedenen Strecken des Verlaufes des definitiven Trochlearis, als auch in verschiedenen Sagittalebenen. Es findet hier also ebenfalls ihren Ausdruck sowohl die Diskontinuität, als auch die Multiplizität der primären Anlage. Ein Plexus kommt nicht zur Ausbildung, aber 12% 180 auf welche Weise die Auswahl des definitiven Leitungsweges statt- findet, vermag ich nicht genauer anzugeben. Die verschiedene Entstehungsart der drei Trochlearisabschnitte und ihre Selbständigkeit berechtigen ihre Unterscheidung. Der zeit- lichen Aufeinanderfolge nach ist nun der periphere Abschnitt der älteste, wenn der betreffende Trigeminusast sich entfaltet; wenn nicht, so ist gerade er der jüngste und in diesem Falle entwickelt sich im allgemeinen die Gesamtanlage des Trochlearis in zentrifugaler Rich- tung, obwohl in den einzelnen Abschnitten die entgegengesetzte Richtung eingeschlagen wird (mittlerer Abschnitt) oder werden kann (peripherer Abschnitt). Wenn man nun die Frage aufstellt, welcher Entwickelungsmodus des peripheren Trochlearisabschnittes der ur- sprüngliche ist, ob durch Angliederung eines bereits vorhandenen Astes des Trigeminus oder durch Neubildung, so ist sie ohne Zweifel im ersteren Sinne zu beantworten. Die zahlreichen vorübergehenden Verbindungen des mittleren Abschnittes mit dem ersten Trigeminus und gelegentlich direkt mit dem Gangl. ophthalmicum deuten darauf hin, daß einst der Trochlearis viel höher proximalwärts — ja selbst direkt ins Ganglion — einmündete und, auf einer viel längeren Strecke den Bahnen des Trigeminus folgend, auf großem Umwege zu seinem Endorgan zog. Dieser Um- weg wurde nachher abgekürzt, indem die Verbindung sich peripher- wärts allmählich verschob und schließlich auf einen Ast des Trige- minus sich beschränkte, der unmittelbar zum Ziel führte. Es ist aber wohl nicht anzunehmen, daß die einzelnen Längsbalken des Plexus einzelnen Etappen dieses Vorganges entsprechen. Dieser Ast wurde ausschließlich zum Augenmuskelnerv und büßte damit seine Be- ziehungen zum Trigeminus ein. Er wird nun gelegentlich auch nicht mehr von letzterem aus angelegt und erhält eine selbständige Anlage. Im Hinblick darauf, daß der Oculomotorius und der Abducens sich nach derselben Art wie jene Teile des Trochlearis entwickeln, denen ein jiingeres Alter zuerkannt werden muß, ist es erlaubt den Schluß zu ziehen, daß überhaupt in ihrer Gesamtheit die Augen- muskelnerven verhältnismäßig neue Bildungen sind. Die Bedeutung der einzelnen Vorgänge in ihrer Entwickelung zu beurteilen ist schwerer. Indem ich aber die Multiplizität der primären Leitungsbahnen als Tatsache besonders hervorhebe, möchte ich darauf hinweisen, daß sie wahrscheinlich der Ausdruck eines allgemeinen Prinzipes im Werde- gang neuer Nervenbahnen ist. 181 Nachdruck verboten. LIpofisi in Chimaera monstrosa L. Per Mario ARESU. Con 4 figure. Istituto Anatomico della R. Universita di Cagliari, diretto dal Prof. GIUSEPPE STERZI. Mentre sono molto bene conosciute la morfologia e la struttura dell’ ipofisi+) nei selaci grazie ai lavori dello Sterzı (1904—1909—1912) quasi nulla sappiamo intorno alla forma, alla costituzione anatomica ed alla istologia dell’ ipofisi negli olocefali; per cid ho fatto delle ricerche > in parecchi esemplari adulti di “Chimaera monstrosa”. Forma. L’ipofisi é tutta quanta contenuta nella cavita del cranio ed ha la forma di una pera allungata dall’ innanzi all’ indietro e schiacciata dall’ alto al basso, col picciuolo in avanti ed il corpo posteriormente ; tra il picciuolo ed il corpo & un piccolo rigonfiamento intermedio (fig. 1); potremo quindi distinguere in essa un corpo, un rigonfiamento intermedio ed un apice. Presenta una lunghezza di mm 8, una lar- ghezza di mm 5 ed uno spessore massimo di mm 1 verso la base, minimo di mm 0,5 verso l’apice. Siccome sporge dalla base diencefalica & contenuta nella cavita della sella sfenoidale, e la sua faccia inferiore, sopratutto nel corpo, & in rapporto con l’endocranio che tappezza la cartilagine. In Chimaera manca completamente quella porzione dell’ ipofisi che & cosi bene sviluppata nei selaci e che & contenuta nello spessore dell’ endocranio che riveste la base cranica (porzione endocranica di Sterzt); e lipofisi della Chimaera rappresenta la sola porzione peri- meningea dell’ ipofisi dei selaci. Nel materiale fissato in formalina l’ipofisi di Chimaera si presenta di colore bianco, posteriormente bruno per il rivestimento meningeo ed & piu consistente della sostanza cerebrale circostante. 1) Per ipofisi intendo la ghiandola ectodermica che sta appesa al di sotto della base diencefalica seguendo la terminologia dello SrErzi. 182 : Rapporti. — Ho gia detto che inferiormente riposa sull’ endo- cranio. La meninge primitiva le costituisce una capsula che aderisce all’endocranio per mezzo di corte e numerose trabecole del tessuto perimeningeo. Superiormente ha rapporti simili a quelli dell’ipofisi selachiana, infatti andando dall’ indietro all’ innanzi il corpo ipofisario 8 in rapporto prima col fondo del saeco vascoloso, poi con l’area ipo- fisaria della base diencefalica e con la lamina postottica, le quali sono costituite fondamentalmente come quelle dei selaci.1) ‘Tra questa faccia e le corrispondenti porzioni della base diencefalica si interpone un setto di tessuto connettivo il quale é costituito dalla meninge primitiva e si continua tanto con la capsula ipofisaria come con la meninge che riveste il diencefalo. In corrispondenza del fondo e delle estremita laterali del corpo ipofisario, la meninge che riveste il sacco vascoloso & separata dalla capsula ipofi- saria; nell’interstizio che cosi viene a costitiirsi, si spinge il tessuto perimeningeo ; quivi protunde anche il margine libero della sella sfenoidale, cosicché asportando l’ence- falo senza incidere la sella, l’ipofisi si strappa dalla base diencefalica e resta attaccata al fondo del cranio. Costituzione. — Come la porzione peri- meningea dell’ ipofisi dei selaci, l’ipofisi di 7 Chimaera & costituita di due lobi solidi e di un saceo (fig. 2); la loro situazione ri- Fig.1. Ipofisi e base en- Corda molto bene quella che si ha nei selaci; cefalica di Chimaera monstrosa jnfattı lo Sterzı ha osservato che nei selaci L. Ingr. 3 diam. a, b, nervi : : x ottiei; ¢ lobi inferiori; dlobo Si ha un lobo dorsale situato sopra all’estre- rostrale dell’ ipofisi; e lobo ita posteriore del sacco ed un lobo rost- intermedio; f lobo posteriore. : ; rale situato sotto alla parete anteriore dello stesso sacco; lo stesso avviene in Chimaera sebbene apparentemente entrambi i lobi sembrino situati sopra al sacco, l’uno dietro l’altro; perd si vede che il lobo posteriore, 1) Quindi andando dall’indietro all’ innanzi troviamo il sacco vascoloso, Varea ipofisaria, la lamina postottica, il recesso postottico, la protuberanza chiasmatica ed il recesso ottico (cfr. Srerzı 1909, p. 629 e segg.). oe - 183 molto grosso, corrispondente al corpo ed al rigonfiamento intermedio della ghiandola, si inserisce a tutta la parete superiore del sacco, mentre il lobo anteriore assai pit piccolo e macroscopicamente corrispondente al picciuolo, si inserisce alla porzione anteriore della parete ven- trale e poi si porta un po’in alto cosi da continuare la direzione del corpo e della porzione intermedia. Siccome questi due lobi hanno fondamentalmente, come vedremo tra poco, la medesima struttura del lobo dorsale e del lobo rostrale dei selaci, indico il lobo posteriore col nome di lobo cromofobo, ed il lobo anteriore col nome di lobo cromofilo.’) . Fig. 2. Sezione sagittale mediana della base diencefalica dell’ipofisi, e della base cranica di Chimaera monstrosa. Ingr. 7 diam. a base meseneefalica; b sacco vascoloso; c lobo cromofobo dell’ ipofisi; d sacco ipofisario e sua parete inferiore; f base cranica; g lobo cromofilo; A protuberanza chiasmatica; 7 lamina postottica; j area ipofisaria; % infundibolo. x Il sacco ipofisario presenta una parete inferiore che & sottile e gli & propria, una parete superiore la quale si confonde col lobo cromo- fobo (fig. 2); esso non & lungo quanto l’ipofisi, ma corrisponde al solo lobo cromofobo, cioé al corpo ed alla porzione intermedia; manca 1) Lo STEnDELL nella ottima trattazione che recentemente (1914) ha fatto dell’ipofisi nei cranioti chiama il lobo cromofobo col nome di lobo in- termedio (Zwischenlappen) ed il lobo cromofilo con quello di lobo principale (Hauptlappen). Io ho conservato i nomi proposti dallo Sterzı (1904) perché possono bene adattarsi agli olocefali nei quali il lobo cromofobo non & inter- medio, ma si trova posteriormente all’ anteriore. 184 completamente nel picciuolo. Esaminando una base diencefalica a cui sia attaccata l'ipofisi, il sacco ipofisario con la sua faccia inferiore contribuisce a formare la faccia inferiore dell’ ipofisi; la parete inferiore del sacco ha quindi gli stessi rapporti della faccia inferiore dell’ ipofisi. I] sacco non & poi largo quanto il corpo e la porzione intermedia della ghiandola, na corrisponde circa ai tre quinti medi (fig. 2, d): in un ipo- fisi lunga mm 8 e larga mm. 5 & lungo mm. 5,8 e largo mm. 3,2. Veduto in superficie appare come un triangolo con la base in corrispondenza del corpo glandulare e l’apice tra la parte intermedia ed il picciuolo. Ho sempre osservato il suo lume in forma di una stretta fessura. Il lobo cromofobo (fig. 2, ¢), alquanto schiacciato dall’ alto al basso, & imparl, mediano e simmetrico; nelle sezioni trasverse appare ellittico, piu appiattito inferiormente che superiormente. Nella parte mediana ed inferiore presenta una sorta di escavazione entro a cui é contenuto il sacco. Il lobo cromofilo (fig. 2, g), lungo cirea2 mm. e largo 1, é schiacciato dall’ alto al basso; la sua faccia superiore & appiattita e cosi pure Vinferiore. Struttura. a) Sacco ipofisario (Fig. 3,c). — Le pareti del sacco ipofisario esa- minate tanto nelle sezioni trasverse che nelle sagittali appaiono liseie e regolari; non vi & traccia di quelle ripiegature e di quelle estro- flessioni che caratterizzano il sacco ipofisario dorsale dei selaci (efr. Srerzi 1909, pag. 680). La parete ventrale é tappezzata da un epitelio pavimentoso semplice, centinuo, di cellule che hanno lo spessore di 5—8 yp, e che sono larghe da 7 a 10 u; queste cellule si fanno piu alte in corrispon- denza della periferia del sacco, cioé presso all’ angolo costituito dal continuarsi della parete ventrale con la parete dorsale; il loro cito- plasma, uniformemente e finamente granuloso, si tinge in modo diffuso con le ordinarie sostanze coloranti; il nucleo, schiacciato ed ellittico se veduto in superficie, contiene parecchi pseudonucleoli cromatinici e non presenta speciali caratteristiche rispetto alla sua affinita con le sostanze coloranti. I limiti tra le cellule non sono ben chiari; verso la cavita del sacco la superficie cellulare presenta una sorta di cuticola sottile e refrangente che sembra continuarsi ininterrotta dall’ una all’ altra cellula; in nessuno di questi elementi sono riuseito ad osser- | | | 185 vare fenomeni secretori. La meninge sottostante & poco vascolarizzata; questi caratteri mi fanno pensare che tale parete sia un semplice rivestimento del sacco e non abbia speciale azione nella funzionalita ghiandolare; lo che concorda con i risultali delle indagini di Sterzı nei selaci. Nella estremita anteriore del sacco la parete ventale pre- senta dei caratteri specialissimi; difatti da essa si dipartono prima lateralmente e poi per tutta la parete dei diverticoli solidi che hanno grossolanamente la medesima struttura del lobo cromofilo dell’ ipofisi. _ Fig. 3. Struttura del lobo cromofobo. Ingr. 820 diam. a cellule glandulari perivasali; 5 cellule centrali; c sacco ipofisario; d suo epitelio; e fascio nervoso; f sinusoidi; g ciste. La parete dorsale (fig. 3, d) & tappezzata da un epitelio cubico semplice le cui cellule nel mezzo della parete sono alte da12 a 15 p. ed ai lati da 25 a 30 u. I loro citoplasma si continua senza alcun limite con quello che costituisce il tessuto proprio del lobo cromofobo; i nuclei sono ellittiei, disposti secondo l’asse della cellula e situati tutti in uno stesso piano e circa nel mezzo del corpo cellulare; per 186 cid tra i nuclei e la cavita ipofisaria & interposto un notevole strato di citoplasma di spessore uniforme; questo strato € un po’ piü grosso dove le cellule sono pit alte e per cid vicino all’ angolo di riflessione tra la parete dorsale e la ventrale. Il citoplasma assomiglia a quello della parete ventrale e si colora diffusamente con 1 colori nucleari; neppure in esso sono mai riuscito ad osservare chiari fenomeni secre- tori; verso la cavita del sacco & una sorta di cuticola simile a quella che ho descritto per la parete ventrale. Nell’ angolo di riflessione delle due pareti l’epitelio di rivestimento é a molti piani e nella parte periferica assume i caratteri dell’ epitelio ghiandolare proprio. b) Lobo cromofobo (Fig. 3, b). — Esaminando delle sezioni di questo lobo esso appare costituito da una grande quantita di tubuli ghian- dolari, con un lume irregolare, disordinatamente disposti; mi affretto pero a far notare che la struttura del lobo in questione & interamente diversa poiché ad un esame un po’ accurato ci si convince tosto che le cavita dei tubuli non sono che grossi spazi sanguiferi ordinariamente vuoti di sangue e tappezzati da endotelio; per ci6 posso assicurare che c’é perfetta corrispondenza tra il lobo dorsale dei selaci e quello di Chimaera. Dall’ area ipofisaria della base diencefalica discendono inoltre nel parenchima dell’ ipofisi molti cordoni nervosi 1 quali si anasto- mizzano in vario modo fra di loro; quindi si puö concepire il lobo cromofobo come costituito da un ricco e complicatissimo intreccio di vasi sanguiferi e di cordoni nervosi nelle cui maglie & contenuto il tessuto ghiandolare. Si puö quindi per il lobo eromofobo di Chimaera ripetere quello che lo Sterzı ha asserito per il lobo dorsale dei selaci (loc. cit. pag. 164) cioé che “il lobo & costituito da una massa epiteliale, attraversata da una rete di capillari e di nervi, che veduta nelle sezioni, sembra formata da cordoni’’. Nel lobo in questione non si osservano mai degli spazi o dei condotti ghiandolari nei quali possa versarsi il secreto, dell’ ipofisi. Esaminiamo allora separatamente gli spazi sanguiferi, 1 cordoni nervosi ed il tessuto epiteliale. Gli spazi sono chiaramente dei sinusoidi nel senso del Minot che provengono da capillari i quali decorrono nella capsula ipofisaria e specialmente nel setto che separa l’ipofisi dalla base diencefalica; pure essendo diretti generalmente dalla periferia verso il centro Dis i Nal i Dn n 187 della ghiandola, hanno decorso molto irregolare e si anastomizzano frequentemente fra di loro. Le pareti di tali vasi sono formate da un semplice strato di endotelio che si trova ad immediato contatto del tessuto ghiandolare. Sovente, si vedono dei sinusoidi spingersi fino in prossimitä della parete dorsale del sacco ipofisario, senza perd mai attraversarla. I cordoni nervosi si dipartono dall’ area ipofisaria della base diencefalica; sono pochi e grossi e si dividono e suddividono nel parenchima del lobo cromofobo; e le divisioni e suddivisioni si ana- stomizzano fra di loro; presentano quindi una disposizione simile a quella trovata dallo Srerzı nei selaci e nei teleostei e recentemente confermata dallo STENDELL in questi stessi pesci.t) I cordoni nervosi non contengono fibre mieliniche ma sono costituiti di un tessuto forse in parte gliale ed in parte di fibre amieliniche, simile a quello che forma l’area ipofisaria del diencefalo; i0 non sono riuscito ad osser- ‘ vare la terminazione di tali cordoni nel tessuto ipofisario; posso perd asserire che il tessuto ghiandolare ha coi cordoni 1 medesimi rapporti che ha coi sinusoidi, vale a dire che si trova ad immediato contatto con essi sebbene, come vedremo tra poco, la struttura delle cellule epiteliali sia un po’ diversa nell’uno e nell’altro caso. I cordoni nervosi di solito decorrono indipendenti dai sinusoidi, talvolta perd si trovano sinusoidi inclusi in un cordone nervoso od accollati ad una parte della sua parete. Il tessuto ghiandolare che riempie le maglie interposte tra 1 sinusoidi ed 1 cordoni nervosi é costituito da cellule che hanno caratteri profondamente diversi a seconda che sono in prossimita del sinusoide o lontano da essi. Queste cellule nelle sezioni del lobo sembrano eostituire dei cordoni solidi, privi cioé di qualsiasi lume; a tal pro- posito io trovo le medesime disposizioni che si hanno nei selaci contro Yopinione di B. Harzer (1898) il quale come dimoströ lo STErzı (1904) descrisse i sinusoidi per lume dei tubuli ghiandoları. La forma di questi cordoni é molto varia e pure sono diverse le loro dimensioni: le cellule che ne formano la parte centrale sono grosse, con nucleo sferoidale, con scarsa cromatina e con un nucleolo acidofilo e non mostrano netti limiti tra luna e l’altra; il loro citoplasma & finamente 1) Prolungamenti nervosi ho potuto constatare anche in Mustelus ed in Seyllium, nelle quali specie lo Stennett (1913) non sembra sia riuscito a vederli. Lo Srerzi (1904—1909) affermava invece che i prolungamenti esistono in tutti i selaci e li descrisse anche nei teleostei (Esox, Trutta). 188 granuloso e piu vicino al nucleo che lontano da esso. Ne consegue che esaminando sezioni trasverse di cordoni si vedono delle linee chiare che sembrano separare l’una dall’ altra le cellule; sono prodotte dalla scarsezza dei granuli nella parte periferica del citoplasma. Le cellule che sono a contatto con le pareti dei sinusoidi hanno forma cilindrica, e sono disposte perpendicolarmente alla superficie del sinusoide stesso; percid con una delle loro estremita riposano sul- l’endotelio sinusoidale, con l’altra si spingono fra le cellule che formano la massa di ogni singolo cordone; i nuclei di tali cellule cilindriche si trovano presso quella estremitä della cellula che si addentra nel cordone ghiandolare; cosi attorno a ciascun sinusoide si osserva un alone citoplasmatico privo di nuclei, prodotto dalle estremita di queste cellule cilindriche (fig. 3, a). In questo strato citoplasmatico noto che le sostanze coloranti si fissano pit che nel resto del citoplasma cellulare. Evidentemente esso contiene delle granulazioni secretrici che pero io non sono riuscito ad osservare con sufficiente chiarezza; siccome talı granulazioni furono osservate chiaramente in questo strato citopla- smatico per il primo fino dal 1906 dallo Perit in Centroscymnus coelo- lepis, e poi dal Gentxs (1907) e dallo Srerzı (1909) in parecchi selaci e recentemente dallo STENDELL (1913) anche nei teleostei, é probabile che potendo esaminare materiale fissato con molta cura le granulazioni si possano porre in evidenza anche in Chimaera. Le cellule ghian- dolari che si trovano invece lungo il passaggio dei cordoni nervosi non mostrano alcuna particolarita notevole; sono poliedriche, con cito- plasma finamente granuloso ed il loro nucleo ora & vicino al cordone, ora ne é allontanato. Non sono riuscito a notare differenze di colora- zione molto intense fra le varie cellule del lobo cromofobo; si pud affermare che esse hanno quasi in medesimo grado l’affinita per 1 colori; il loro citoplasma diventa rosa col carminio, azzurro con l’ematossilina alluminica, bruno con l’ematossilina di HEIDENHAIN, violetto chiaro con la tionina. Con queste medesime sostanze il lobo cromofilo prende una colorazione straordinariamente pit intensa e per cid ho dato a questi lobi 1 nomi suddetti. Nel lobo in questione ho poi osservato una particolarita molto interessante; difatti, principalmente nella meta posteriore di questo lobo, entro ai cordoni, ma sopratutto vicino ai sinusoidi, ho riscontrato delle piecole cisti (il loro diametro arriva fino a 30 p.) limitate da uno strato unico di cellule leggermente appiattite; talvolta esse com- primono la parete di un sinusoide e per cid sporgono verso la cavita RG ica: sun, 159 sinusoidale, essendo sempre coperte dall’endotelio vasale; talvolta mi sono apparse vuote ma a pareti non accasciate, tal’altra invece sono ripiene di una sostanza coagulata che si tinge leggermente con i colori basici; in qualche caso in seno a tale sostanza si notano dei punti piü intensamente colorati; questi caratteri mi fanno supporre che le cisti siano dovute a ritenzione del secreto ghiandolare. Il lobo eromofobo non presenta alcun condotto escretore; il suo secreto si versa certamente nei sinusoidi come avviene negli altri Fig. 4. Struttura del lobo cromofilo. Ingr. 800 diam. a cellule centrali; d cellule perivasali; ce sinusoidi; d tubulo in sezione trasversa. pesci; probabilmente esso in qualche modo agisce anche sul tessuto nervoso che si ramifica entro al lobo stesso, ma nulla si puö dire su questa probabile azione. c) Lobo cromofilo (Fig. 4). —- Il lobo cromofilo & costituito da una specie di grossa lamina epiteliale che presenta una grande quantitä di soleature piü o meno profonde e variamente dirette, le quali per- corrono tanto la superficie volta verso la basé diencefalica quanto quella che guarda verso la base del cranio; entro le soleature pene- 190 trano dei sinusoidi e taluni di essi attraversano a tutto spessore la lamina; per questo fatto tanto nelle sezioni sagittali che nelle trasverse il lobo eromofilo presenta una parte centrale attraversata da scarsi sinusoidi ed una periferica, dentellata, come costituita da tanti basso- rihevi. Le cellule che formano il tessuto epiteliale di questo lobo sono diverse nella parte periferica e nella centrale; come carattere generale tutte mostrano una affinita per le sostanze coloranti di gran lunga maggiore di quella che presentano le cellule del lobo cromofobo; le cellule poi che si trovano alla periferia posseggono questa pro- prieta in grado anche pit spiccato cosi da colorarsi in modo inten- sissimo e talvolta da diventare perfino splendenti. Queste sono nettamente acidofile mentre Je cellule centrali sono invece basofile. ' Entro alle sporgenze epiteliali della superficie di questo lobo, si osservano delle cavita ora vuote ora contenenti un secreto che si colora pur esso in modo molto intenso con le sostanze acide; tali cavita non sono cisti come quelle del lobo cromofobo, perch& le cellule che le limitano non si presentano compresse ma sono poliedriche simili a quelle che formano il resto del lobo. RıGUVARDo alla minuta struttura di questo lobo posso affermare che & perfettamente simile a quella del lobo cromofilo dei selaci vale a dire che si tratta di elementi poliedrici a limiti mal definiti con citoplasma granuloso e con nuclei sferoidali e ricchi di cromatina; le granulazioni cromofile si vedono abbondantissime nelle cellule peri- feriche, che sono cilindriche e disposte perpendicolarmente all’ endo- telio del sinusoide. Entro al lobo cromofilo l’area ipofisaria del diencefalo non invia alcun cordone nervoso. Il passaggio tra il lobo cromofobo ed il lobo cromofilo non & brusco ma graduale perche tratti del tessuto cromofobo si spingono nel tessuto cromofilo; per cid nelle sezioni trasverse fatte in corrispondenza del passaggio fra il lobo dorsale ed il lobo rostrale si osservano contempo- raneamente tratti di tessuto eromofobo e tratti di tessuto cromofilo. Posteriormente il lobo eromofilo si continua con l’estremitä anteriore della parete ventrale del sacco. Conelusioni. L’ipofisi di Chimaera & adunque costituita da un sacco appiattito sulla cui parete dorsale si attacca posteriormente un lobo cromofobo e sulla ventrale si attacca anteriormente un lobo cromofilo; per la ee Ane oo ee ee ee A na, Bar, costituzione corrisponde quindi alla porzione perimeningea dell’ipofisi selachiana (Sterzt). In Chimaera non vi & neppure traccia di quella grossa porzione di ipofisi che nei selaci si spinge nella base eranica e che ha il nome di porzione endocranica. Il lobo che si attacca sulla parete dorsale del sacco, & formato da cellule con poca affinita per le sostanze coloranti; e quindi un lobo cromofobo omologo a quello degli altri pesci; in esso penetrano numerosi sinusoidi che raccolgono il secreto ghiandolare e molteplici cordoni nervosi intorno al significato dei quali per ora nulta si pud dire. Lo STENDELL ha emesso l’ipotesi che per questa via il secreto ipofisario possa influire sulla stimolazione dei centri simpatici per determinare il tono della muscolatura liscia; io non mi credo auto- rizzato a discutere una tale ipotesi, ma solo faccio notare che nel lobo cromofobo, il quale corrisponde poi come ha dimostrato Srerzı (1904) al lobo intermedio dei mammiferi, decorrono anche numerosi sinusoidi per mezzo di quali il secreto ghiandolare puo essere trasportato a tutto l’organısmo. Il lobo eromofilo ha struttura diversa da quella del lobo cromo- fobo; non ha alcun rapporto col tessuto nervoso della base dience- falica, ed il suo secreto forse si versa in parte nel sacco dell’ipofisi; certo € in massima parte trasportato dai sinusoidi. Sebbene io non abbia potuto esaminare embrioni dı olocefalı, tuttavia le disposizioni che he osservato nell’ipofisi adulta mi fanno indurre che Vipofisi degli olocefali si sviluppi fondamentalmente come la porzione perimeningea dell’ipofisi dei selaci (Srerzı 1912); cioé che dall’ ectoderma boccale si costituisca un sacco allungato che rappresenta il futuro sacco ipofisario, e che poi dalla parete dorsale si formi il lobo cromofobo e dalla ventrale il lobo cromofilo. Bibliografia. 1. Harzer, B., Untersuchungen über die Hypophyse und die Infundibular- organe. Morphol. Jahrb., Bd. 25, 1898. 2. Minot, Ca. S., On a hitherto unrecognized form of blood circulation without capillaries in the organs of Vertebrates. Proceed. of the Boston Soc. of natur. Hist., Vol. XXIX, Nr. 10, 1900. 3. Sterzı, G., Intorno alla struttura dell’ Ipofisi nei Vertebrati. Padova 1904. 4. Perit, A., Sur l’hypophyse de Centroscymnus coelolepis Boc. et Car. Comptes Rendus de la Soc. de Biologie, T. 61, 1906. 5. Gentes, L., Recherches sur l’hypophyse et le sac vasculaire des vertebres. ‘Travaux des Labor. de la Soc. scient. d’Arcachon, Année 10, Bordeaux 1907. 192 6. Sterzı, G., Il Sistema nervoso centrale dei Vertebrati. Volume II, Libro I, Parte I, A. Draghi Edit., Padova 1909. 7. STERZI, G., Il Sistema nervoso centrale dei Vertebrati, Volume II, Libro I, Parte II, Edit. A. Draghi, Padova, E. Spoerri, Pisa 1912. 8. STENDELL, W., Zur vergleichenden Anatomie und Histologie der Hypophysis cerebri. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 82, Abt. I, 1913. 9. STENDELL, W., Die Hypophysis cerebri. Lehrb. d. vergleich. mikroskopi- schen Anatomie der Wirbeltiere. Verlag von G, Fischer-Jena 1914. Nachdruck verboten. Ulteriori studi sullo sviluppo delle cellule visive negli Anfibi. Di Gıuseppe Levi (Sassari). Con 2 figure. In una pubblicazione apparsa nel 1901!) io rendevo noti aleuni nuovi ed interessanti fatti da me rilevati sull’ evoluzione delle cellule visive negli Anfibi Urodeli. Recentemente, in preparati di larve di Anfibi conservati con metodi adatti per lo studio dei condriosomi, ho notato qualche particolarita nuova, le quale completa ed integra 1 miei risultati del 1901, e che brevemente riassumerö in questo pagine. La mia pubblicazione del 1901, sebbene apparsa in un periodico diffuso e sebbene sia stata largamente riassunta da Karuıvs negli Ergebnisse der Anat. u. Entw. 1903, & sfuggita a quasi tutti gli Autori che si occupareno successivamente dell’ istogenesi della retina, e percid desidero riferirne qui 1 risultati principali. I primi abbozzi delle cellule visive furono da me allora dimostrati in larve di Salamandrina perspicillata di 6—7 mm. di lunghezza totale, assal piu precocemente adunque che negli Annioti, in forma di cappucei protoplasmatiei ripieni di una grossa zolla di deutoplasma, sovrastanti ad alcuni fra i nuclei della fila pit superficiale della retina, e sporgono nella stretta i cavita che separa l’epitelio pigmentato dai rimanenti strati della retina. In larve di 8—9 mm. questi cappucci protoplasmatici si sono allungati e son divenuti conici, il deutoplasma & diminuito o scom- parso, ed all’ apice del cono incominciano a differenziarsi dei granuli refrangenti, che si colorano intensamente colla fucsina acida e che ben presto si dispongono in 3—4 filamenti trasversali sottili — tali 1) Levi, G., 1901. Osservazioni sullo sviluppo dei coni e bastoncini della retina degli Urodeli. Lo Sperim. (Arch. di Biol.) Anno 54. ee ee Mini 193 almeno apparivano in sezione ottica, — separati da citoplasma indif- ferenziato, piü lunghi verso la base del cono, piü brevi verso l’apice. Ben presto il cono trasversalmente striato aumenta di altezza, le sue fibrille divengono piü distinte; contemporaneamente nella porzione di eitoplasma granuloso sottostante si distingue una piccola zona a contorno indistinto, colorabile colla fucsina. In larve di 10—11 mm. le strie trasversali diventano pit numerose, piu compatte e non sono piu separate fra loro da citoplasma indiffe- renzlato; esse costituiscono una parte della cellula visiva che si separa facilmente dal rimanente, l’abbozzo dell’ articolo esterno; ed in cellule visive dissociate appare evidente, che quelle formazioni le quali in sezione ottica apparivano come filamenti, in realta non sono che dischi sottili sovrapposti a pila; questi sono mantenuti fra loro riuniti da una cuticola, la quale si continua alle superficie dei citoplasma sottostante, il futuro articolo interno, e da una sostanza cementante. Alla parte distale dell’ articolo interno, nella zona ove dapprima era apprezzabile una differenza nella colorabilita del citoplasma, si distingue un corpo a forma di elisse tronca, a contorno netto, forte- mente refrangente ed intensamente colorabile; si tratta evidente- mente dell’ elissoide, il quale si sviluppa adunque a spese della parte distale dell’ articolo interno, molto prima che la cellula visiva si sia differenziata in una delle due forme di cono o di bastoncino. La rimanente parte dell’ articolo interno ha la forma di cono tronco e si colora poco. In larve di 13—14 mm. di lunghezza le due forme di cono e di bastoncino sono divenute ben distinte luna dall’ altra; i bastoncini hanno un articolo esterno alto, conico, un articolo interno cilindrico, = con elissoide a forma piano-convessa. I coni pia dei primi conser- vano la forma di cellula indifferenziata; hanno forma conica con articolo esterno piu corto; nell’ elissoide si 6 mantenuta la forma elittica originaria. Ben presto nella porzione di articolo interno sottostante all’ elissoide appare un grosso vacuolo, che forse corri- sponde al paraboloide di Max SCHULTZE. L’evoluzione ulteriore delle cellule vi8ive non & caratterizzata da modificazioni strutturali, bensi soltanto da un aumento di gran- dezza delle cellule visive; cresce particolarmente in lunghezza l’arti- colo esterno dei bastoncini ed acquista forma cilindrica; quello dei coni si allunga pur esso, ma rimane sottile; l’elissoide conserva lo stesso volume. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 13 194 Dei risultati apparsi successivamente ai miei riferirö soltanto quelli che hanno maggiore attinenza coi particolari che mi propongo di illustrare in queste pagine. Cosi ometto irisultati di Campron 1911,") il quale afferma che la parte pit essenzi tle dei materiali destinati a formare la cellula visiva é di origine nucleare. Le8oucg 1909 ?)8) ha studiato l’évoluzione della cellula visiva in embrioni di Mammiferi e di pollo. Il primo indizio della differenziazione delle cellule visive & segnato dalla comparsa di diplosomi, i quali tras- cinano con sé una piccola quantita di citoplasma; dal centrosoma parte un filamento. Pit tardi appaiono nel citoplasma molti mito- condri in forma di granuli serrati. Poi il prolungamento citoplas- matico si allunga ed allora 1 mitocondri restano limitati alla periferia; nella massa di protoplasma che costituisse l’abbozzo dell’ articolo interno appaiono il corpo lenticolare e le gocciole oleose; sul modo con cui si differenziano queste partil’Autore non si pronunzia. I] filamento a cui fu accennato pit sopra rappresenta l’abbozzo dell’ articolo esterno; verso il 17° giorno d’ incubazione quest’ ultimo si circonda di una guaina colorabile col metodo BENDA, e che | Autore ritiene di natura mito- condriale; nella sua parte assile si riconosce tuttora il filamento. Maertrot 1910) ha confermato per la retina umana questi risultati. Leruar 19134) contesta |’ affermazione singolare di LEBOUCQ, che i mitocondri appaiono ad un determinato periodo dell’ evoluzione dell’ abbozzo della cellula visiva; i granuli mitocondriali farebbero parte integrante del citoplasma, secondo LEPLAT, sin dalla prima comparsa della cellula visiva e pit tardi quando il citoplasma della cellula visiva si espande in una gemma, la quale sorpassa la limi- tante esterna, 1 mitocondri si ritrovano nella gemma suddetta. Verso il 12° giorno l’abbozzo della cellula visiva cresce e vi compaiono una o due goccie di grasso; queste ben presto si spingono 1) Cameron, S. Further researches on the rods and cones of vertebrate: retina. Journ. of Anat. and Phys. T. 46. 2) LeBouvcg, H., 1909. Contribution a Phistogenése de la rétine chez les. Mammiféres. Arch. d’Anat. mier. T. 10. 3) LEBoucg, G. 1909. Etude sur la limitante externe de la retine. Annales. de la Soc. de Med. de Gand. T. 89. 4) Macıror, A., 1910. Etude sur le développement de la rétine humaine. Ann. d’Oculist. T. 143. 5) Lertat, G. 1913. Les plastosomes des cellules visuelles et leur röle dans la differenciation des cönes et des bätonnets. Anat. Anz. Bd. 45. 195 verso l’estremo libero dell’ abbozzo dei segmento interno; in quanto al segmento esterno, esso ha dapprima la forma di un filamento e verso il 18° giorno si circonda di un manicotto mitocondriale. In puleini di un giorno i granuli mitocondriali dell’articolo esterno si son trasformati in dischi sovrapposti. LepLat afferma, con qualche riserva, che questa striatura della guaina dell’ articolo esterno si conserva, per quanto poco distinta, anche nell’ adulto. Anche Mawas 19101) ha recentemente affermato che l’articolo esterno delle cellule visive & di natura mitocondriale, e discute a lungo se la striatura trasversale apprezzabile nell’ adulto in quella parte della cellula visiva & un artefattoono. E singolare che questi Autori abbiano dimenticato che quasi mezzo secolo fa vari ricerca- tori (M. SchuLtze, W. Krause ed altri) dimostrarono, che l’articolo esterno & costituito da dischi sovrapposti, 1 quali possono anche es- sere facilmente isolati l’uno dall’ altro. Secondo Lepnat nell’ articolo interno persistono granulazioni mitocondriali, il cui valore & sconosciuto. Il corpo elissoide appare verso la fine dell’ incubazione e niente giustifica la supposizione che i mitocondri partecipino alla sua formazione. I miei nuovi studi su quest’ argomento furono eseguiti su larve di Anfibi (larve di Bufo viridis e di Triton taeniatus) fissate nella miscela BENDA ed in parte anche nella miscela Maxımow modificata, colorite coll’ ematossilina ferrica o col metodo ALTMANN-KULL, pre- via ossidazione delle sezioni coi metodo Rusascuxin. Nelle linee generali io non ho molto da aggiungere alle mie osservazioni di 13 anni or sono, che erano state del tutto dimenticate dagli Autori citati; ho confermato la precocissima comparsa dell’ articolo esterno in forma di dischi sovrapposti a pila, molto prima della differenziazione della cel- lula visiva in coni e bastoncini, e la successiva comparsa dell’ elissoide nella parte distale dell’ articolo interno. Ma le mie nuove osser- vazioni mi permettono un’ interpretazione della natura delle varie parti della cellula visiva, la quale & in aperto disaccordo coi risultati di Lesoucg e di Lepuat. Escludo anzi tutto nel modo piu assoluto che l’articolo esterno sia una formazione di origine condriosomica. i 1) Mawas, J. 1910. Notes cytologiques sur les cellules visuelles de Phomme _ et de quelques Mammiféres. C. R. Assoc. Anat. Bruxelles. 13* 196 Nella fase che precede di poco la comparsa dell’ articolo esterno io trovo una gemma protoplasmatica sovrastante al nucleo e che sorpassa la limitante esterna, ripiena di un intreccio fittissimo di condrioconti; condriosomi che nei miei preparati del 1900 erano stati disciolti dal liquido di FLEMMInG adoperato per la fissazione, ed & per questo che quella regione di citoplasma si presentava di struttura omogenea; aggiungerö che nel mio materiale odierno (tanto in Bufo che in Triton) il deutoplasma 6 scomparso gia a questo periodo del- Fig. % Fig. 1. Cellula visiva di una larva di Triton taen. di circa 9 mm. di lunghi Fissazione in liquido di Benpa, colorazione coll’ ematossilina ferrica, previa ossidazione delle sezioni. Ingr. 2800. Fig. 2. Riproduzione ingrandita di !/, della fig. 4 della mia pubblicazione del 1901; nell’ originale la figura & colorata. — Fissazione in liquido di Fremming; colorazione col metodo GALEOoTTT. l’evoluzione della retina. Poco dopo incominciano a distinguersi al- l’estremo distale della cellula visiva 3—4 dischetti a contorno nettissimo fortemente refrangenti, sovrapposti l’uno all’ altro a pila, i quali in sezione ottica appaiono come sottili strie, intensamente colorite dall’ ematossilina ferrica, con diametro rapidamente decrescente 197 in direzione distale; essi complessivamente costituiscono l’abbozzo dell’ articolo esterno. Quest’ ultimo cresce rapidamente in lunghezza per la comparsa di nuovi dischi; contemporaneamente anche l’articolo interno si allunga pure esso (fig. 1). Poco dopo avviene la differen- ziazione in coni e bastoncini sulla quale non insisterö ulteriormente, rimandando alla mia pubblicazione antecedente. Esaminiamo piuttosto pit davvicino la costituzione dell’ arti- colo esterno; che esso risulti di dischi e non di filamenti, si puö con- vincersene facilmente spostando il fuoco dell’ obbiettivo, e meglio ancora quando, como accade di sovente, l’articolo esterno si distacca e si decompone nei suoi costituenti elementari. Io nego nel modo piu esplicito che questi dischi siano di origine condriosomica per le seguenti ragioni: 1. Nella cellula visiva prima della comparsa dell’ abbozzo tras- versalmente striato dell’ articolo esterno 1 condriosomi non si spingono mai sino all’ estremo libero della cellula, ma formano un groviglio situato pit profondamente. 2. La forma di sottili dischi sovrapposti a pila, che caratterizza l’articolo esterno sin dal suo pit precoce abbozzarsi, non ha alcun riscontro in altre formazioni condriosomiche note. 3. I dischi suddetti hanno una refrangenza notevolissima, di gran lunga maggiore di quella dei condriosomi; inoltre essi resi- stono ai reattivi, i quali notoriamente disciolgono 1 condriosomi, | quali l’acido acetico nella fissazione di FLEMMING; ed essi si conser- vano benissimo anche con fissazione in sublimato, il che non avviene mai per i condriosomi. 4. I dischi hanno un’affinitä per le sostanze coloranti di gran lunga maggiore di quella dei condriosomi, dimodoché essi resistono anche ad un’estrazione di colore molto protratta. Io mi son formato la convinzione, che l’articolo esterno rappre- senti una particolare differenziazione della cellule, che puö essere ravvicinata alle formazioni cuticolari, quali gli orletti striati, le mem- brane basali ece.; e queste, come ho dimostrato in altre pubblicazioni, non contengono mai condriosomi. Dato che non puö essere messa in dubbio l’omologia fra l’arti- colo esterno degli Amnioti e quello degli Anfibi, io credo che gli argomenti da me esposti valgano anche per le cellule visive degli Uccelli e dei Mammiferi, e ritengo percid insostenibili le conclusioni di LeBouvcg e di LepLArT, che l’articolo esterno sua di origine con- driosomica. | ; 198 Vediamo ora quali modificazioni intervengono nell’ articolo interno: noi abbiamo riscontrato in quella regione, prima ancora della comparsa dell’ articolo esterno, un fitto intreccio di condrioconti. Dopo la differenziazione dell’ abbozzo dell’ articolo esterno in forma di pochi dischetti sovrapposti a pila, la matassa suddetta in- comincia a spostarsi in direzione distale, diviene sempre meglio delimitata ed i condrioconti che la costituiscono si fanno pit fitta- mente addensati; per effetto del suo spostamente in senso distale, poco dopo essa si trova in immediato contatto coll’ articolo esterno (fig. 1). Non vi puö esser dubbio che si tratta dell’ abbozzo dell’ elissoide, ed a suffragar meglio questa mia affermazione riproduco qui una delle mie figure del 1901, dalla quale appare che la sede di questa formazione corrisponde esattamente a quelia della matassa di con- drioconti (fig. 2). Col procedere dell’ evoluzione della cellula visiva la forma del- l’elissoide si modifica nel modo da me descritto nel 1901, acquistando ben presto la forma che é caratteristica dei coni e rispettivamente dei bastoncini a completo sviluppo. Ma esso non ha neppure in cellule visive assai differenziate una costituzione omogenea, come altri Autori ed io stesso avevamo affermato; esso diviene omogeneo sotto l’azione dell’ acido acetico e di altri reattivi che alterano 1 condriosomi (Fig. 2). All’ incontro in sezioni sottili di materiale conservato in miscele adatte allo studio dei condriosomi, ed estraendo a suffi- cienza il co- lore, vi si riconosce sempre un intreccio di filamenti; io son con- vinto che fra i filamenti sia interposta una sostanza omogenea di indice di refrazione molto vicino a quello dei condrioconti, la quale trattiene il colore e rende in questo caso particolarmente difficile la messa in evidenza della costituzione condriosomica dell’ elissoide; ed & per queste ragioni che esso acquista un’ apparenza omogenea. Ma, ripeto, in condizioni favorevoli, si puö sempre rintracciare la sua reale costituzione. In auella parte del rimanente citoplasma dell’ articolo interno che sovrasta alla limitante interna non si distinguono condriosomi; sembra che questi si siano tutti concentrati nell’ elissoide. In auesta regione appare ben presto un grosso vacuolo (parabolo i de di M. SCHULTZE, fig.1); in Triton la comparsa del vacuole & pit precoce che in Salamandrina; infatti esso & gia voluminoso nella cellula visiva riprodotta a fig. 1, mentre che in Salamandrina cellule visive anche piu differenziate (quali quelle della fig. 2) non lo possiedono ancora. ee ee 199 Pocchi condrioconti si distinguono pit’ profondamente nello scarso citoplasma che circonda il nucleo (granulo) della cellula visiva. Conecludendo, io credo di aver dimostrato, che l’articolo esterno della cellula visiva non é di origine condriosomica, ma rappresenta verisimilmente una formazione cuticolare; l’elissoide invece deriva dal concentrarsi della massa dei condrioconti dell’ articolo interno in una regione limitata della cellula visiva; ed anche quando l’elis- soide ha acquistata la sua forma definitiva, esso conserva la sua costituzione condriosomica originaria. Nachdruck verboten. Zur mechanischen Morphologie der Nervenelemente. Von Dr. ANDREAS von SziTs. Budapest, Ungarisches Nationalmuseum. Das Kourtzorr’sche Prinzip, laut welchem jede lebende Zelle aus zähflüssigem Protoplasma und aus festem, innerem Stützgerüst bestehe, ist von Koutrzorr und GOLDSCHMIDT auch für die Nerven- elemente als geltend erklärt worden. Laut den genannten Autoren stellen die, vormals als spezifische leitende Elemente betrachteten Neurofibrillen ein festes, schützendes Skelet der Nervenzellen und ihrer Fortsätze dar. Die Betrachtungsweise ist von BETHE einer scharfen Kritik unterworfen (Anat. Anz. 1912), welche von Koutzorr beantwortet (ebenda 1913) und neuestens von BETHE (ebenda 1913) genauer begründet wurde. Da ich mich in einer umfänglichen Arbeit über den feineren Bau der Nervenelemente des Lumbricus, welche im „Archiv für Zellfor- schung‘ demnächst erscheinen wird, die KoLTZOFF-GOLDSCHMIDT- sche Betrachtungsweise näher zu begründen bemühte, benutze ich, die Gelegenheit, in einigen neueren Punkten die Frage von neuem auseinanderzulegen. In meiner Arbeit habe ich betont, daß die Gestalt der Nerven- elemente in einem innigsten Zusammenhang mit der Struktur ihres neurofibrillären Apparates stehe, also die Gestalt der Zelle von dem inneren neurofibrillären Gerüst bestimmt ist. Meine Beweise kann ich auf folgende Befunde ergründen. 200 1. In den „Nervenzellen“ mit äußerst verlangertem Körper, welche ich in den Ringnerven und in der Austrittsstelle der Seiten- nervenstämme beschrieben habe, ist kein Neurofibrillengitter, der Körper der genannten Zellen ist nur von parallel durchziehenden Neurofibrillen durchgesetzt. 2. Die rundlichen und birnförmigen Ganglienzellen sind dagegen mit einem Neurofibrillengitter umsponnen. 3. Gewisse Zellen, in welchen das Neurofibrillengitter in zwei Zonen gesondert ist, beweisen, daß das Neurofibrillengitter sich sogar in seinen allerfeinsten Details der Gestalt der Ganglienzelle anpaßt. In verlängerten, birnförmigen Zellen sind nämlich die Maschen des Binnengitters (Perinuklearzone) der Längsachse nach ausgezogen, dieselben Maschen dagegen sind in runden Ganglienzellen mehr er- weitert. Wie ich schon hervorgehoben habe, ist die KoLTZoFF-GoLD- SCHMIDT’sche Auffassung von BETHE kritisiert worden. Nach seiner Meinung, wie die PLareAu’schen Flüssigkeitsfiguren beweisen, können intrazelluläre Bildungen nicht stützende Skeletteile sein, die Gestalt der Zelle kann nur durch oberflächliche und an der Oberfläche der Zelle wirkende Fibrillen bestimmt werden. Gegen diese Meinung weist Kourzorr nach (Anat. Anz. 1912), daß in den meisten Zeichnungen BETHE’s die Neurofibrillen der Gang- lienzellen in der oberflächlichen Schicht der Zelle akkumuliert sind, die Neurofibrillen kann man also sogar im Sinne des eben hervor- gehobenen Prinzipes von BETHE für stützende Skeletelemente er- klären. BerHeE anerkennt in seinem neueren Artikel (Anat. Anz. 1913), daß zwischen bestimmten Grenzen auch innere Fibrillen auf die Zellgestalt bestimmend wirken können. Das flüssige Protoplasma kann sich an einem festen Faden ausdehnen, jedoch nur in einer solchen dünnen Schicht, das heißt die innere stützende Fibrille die Gestalt einer solehen dünnen Protoplasmaschicht bestimmen kann, welche noch im Kreise ihrer Molekularwirkung liegt. Mit Hilfe des Kourzorr’schen Prinzips kann man also die Gestaltung nur solcher dünnen Protoplasmaschicht erklären, welche schon außer der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit liegen. Nach meiner Meinung können wir diese Auffassung zur besseren Begründung der ,,Skelethypothese‘’ der Neurofibrillen zu Hilfe nehmen. j ee 201 Nach BETHE kann eine innere feste Fibrille das auf ihrer Ober- fläche sich ausdehnende Protoplasma nur in einer äußerst dünnen Schicht in seiner Gestalt ständig erhalten. Jedoch befindet sich in den Achsenfortsätzen der Ganglienzellen nicht nur eine einzige Neuro- fibrille, die Achsenfortsätze sind dagegen in ihrer Länge von zahl- reichen parallel laufenden Neurofibrillen durchsetzt. Jede einzelne Fibrille dient als Stützfaden für eine äußerst dünne Protoplasma- schicht, welche noch im Kreise ihrer Molekularwirkung liegt. Dem- entsprechend kann man den Achsenfortsatz in zahlreiche mechani- sche Systeme auflösen, jedes System ist von je einer Neurofibrille, bzw. Stützfibrille und von der berührenden dünnen Protoplasma- schicht zusammengesetzt. Die gesamte Stützfunktion der Neuro- fibrillen eines Achsenfortsatzes ist nachher die Resultante zahlreicher Komponenten, von welchen einzelne Komponenten durch die einzelnen Neurofibrillen und durch die sie berührende dünne Protoplasma- schicht dargestellt sind. Auf ähnliche Weise kann man auch die mechanische Funktion der Neurofibrillen in Ganglienzellen erklären. In den Ganglienzellen, um die gesteigerte Forderungen postulierende Aufgabe der Stütz- funktion zu erfüllen, sind die stützenden Neurofibrillen in zahlreiche Äste zerteilt, welche zu einem innig zusammenhängenden Gitterwerk zusammengeschmolzen sind. Das stützende Gerüstsystem ist also in einer ungemein ausgedehnten Oberfläche zerteilt, jeder einzelne Teil desselben dient als Stützgerüst einer sozusagen ultramikrosko- pisch dünnen Schicht des berührenden Protoplasmas, und von diesen zahlreichen winzigen Komponenten integriert sich die gesamte Stütz- und Erhaltungsfunktion der Zellgestaltung. Im Sinne des Vorgetragenen ist das Koutzorr’sche Prinzip als ein allgemeines Erklärungsprinzip der Zellgestaltung, auch für die Nervenelemente als geltend anerkannt worden, und die intrazellu- lären Neurofibrillen kann man für Stützgerüstelemente des Nerven- systems betrachten. Székesfehérvar, am 7. Juni 1914. Nachdruck verboten. Zur Frage der Phylogenese der Lunge bei den Wirbeltieren. Erwiderung an Herrn M. Maxuscuox (Moskau). Von ALFRED GREIL (Innsbruck). Ohne erst die von MaxuscnHox in Aussicht gestellte ausführliche Er- örterung dieses Problemes abzuwarten, möchte ich auf dessen Einwen- dungen!) gegen meine hierüber 1905 gegebene Darstellung?) folgendes entgegnen. MAKUSCHOK kritisiert eingangs meine Angabe, daß sich der gesamte, vor der Dotterzellenmasse (dem Entodermmassiv) gelegene Darmabschnitt aus der Anlage des Kiemendarmes und des von einer schmalen halsförmig eingeschnürten Wandzone repräsentierten Vor(der)darmes zusammensetzt, in der Weise, als hätte ich als Grenze zwischen beiden die letzten — bei Unkenembryonen mit 5 mm Körperlänge, also die vierten — Schlund- taschen festgesetzt, woraus sich die Schlußfolgerung ergeben müßte, daß die letzten Schlundtaschen aus der Vorderdarmanlage entstehen. Demgegen- über betone ich, daß ich nirgends eine solche Behauptung aufgestellt und selbstverständlich den sich trichterförmig vom letzten Schlundtaschen- paar weg verengenden Eingang zu jenem halsförmig engen „schmalen“ Vordarmabschnitt dem ,,ansehnlichen‘‘ Kiemendarme zugerechnet habe. Bildet doch dieser triehterförmige Zugang zum verengten Teile gewisser- maßen das Zuwachsstück des Kiemendarmes, an welchem sich — unter Verdünnung des anfangs sehr hohen Epithels — vorwiegend sein Längen- wachstum abspielt, welches unter den beengten räumlichen Verhältnissen zur seitlichen Querfältelung führen muß. Erst wenn diese allmählich abflauende Fältelung mit der Entstehung eines sechsten Schlundtaschen- paares ihr Ende gefunden hat, dieses Zuwachsstück sich gewisser- maßen entfaltet hat, zur Schlundtaschenfältelung verbraucht ist, kann die letzte Schlundtasche als hintere Grenze des Kiemendarmes angesehen werden. Diese Auffassung geht aus meinen Darlegungen deutlich genug hervor. MaxkuscHoxk bezeichnet nun bei Unkenembryonen mit 3.5 mm Körperlänge den zwischen den dritten (letzten) Schlundtaschen und „dem Punkte, wo der Leberdivertikel mit dem branchialen und dem mittleren Abschnitte in Verbindung steht‘ gelegene Querzone der, Darmwand als 1) Anat. Anz. Bd. 46, Heft 11/12. 2) Anat. Hefte Bd. 29, 1905. 203 deren „postbranchialen‘ Abschnitt und spricht von einer Einschränkung der postbranchialen Höhle durch das Auftreten hinterer Schlundtaschen- paare, wobei die Schlundtaschen aus dem postbranchialen in den bran- chialen Abschnitt übergehen sollen (S. 301). Hierzu ist vor allem zu be- merken, daß das aus dem Urdarmfundus hervorgehende ventrale Darm- lumen nicht als Leberdivertikel — pars pro toto — bezeichnet werden darf, weil — wie aus meinen Darlegungen hervorgeht — die Leberbucht nur eine sekundäre Ausladung der epithelialen vorderen Wandung des ventralen Darmlumens ist, aus der auch noch andere Formationen entstehen. Wie meine Medianschnittbilder deutlich erweisen, besteht keine direkte Be- ziehung zwischen dem ventralen Darmlumen und dem branchialen Ab- schnitte, weil zwischen beiden jene anfangs schmale verengte Zwischenzone, die Vor(der)darmanlage eingeschaltet ist, deren ventrale Wandung vom Firste der sog. Grenzfalte gebildet wird und dessen Epithel die ventrale epitheliale Wandung des Vor(der)darmes (Lungendarm, Oesophagus, Magen) aufbauen wird. Dieser First der Grenzfalte begrenzt von vorn den Zugang zum ventralen Darmlumen. (Die Abbildung 1 bei Maxu- SCHOK stellt, wie das Verhalten des — übrigens ungenau bezeichneten (P.h.) — Mesoderms ergibt, nicht den medianen Abschnitt dieses Wand- gebietes dar.) Streng genommen hat also MakuscHok als postbranchialen Darmabschnitt den hinteren Abschnitt — das Zuwachsstück — des in Entstehung begriffenen Kiemendarmes mit der Vordarmanlage (Lungen- darm, Oesophagus, Magen) zusammengefaßt. Ist schon die Scheidung am Kiemendarme während des Ablaufes des Fältelungsprozesses (bran- chialer-postbranchialer Abschnitt) gekünstelt und auch für andere Probleme unzweckmäßig, so widerspricht jene Ausdehnung des postbranchialen Abschnittes der bisherigen Einteilung des Darmsystemes; schließlich liegt ja auch der Kloakendarm, den MaxuscHoxk als Rektum bezeichnet hat (Fig. 1), postbranchial. Ich will nun MAKUScHok gern zugeben, daß die von mir bei Unken- embryonen mit 5 mm Körperlänge als Lungenrinnen bezeichneten Aus- ladungen der ventrolateralen Wand des Vorderdarmes nur indifferente, belanglose Vorläufer der Lungenrinnen sind, welche aus ihnen oder an dieser Stelle erst etwas später in beengtem Wachstum entstehen. Ich habe mich seit der Abfassung jener Arbeit bei Urodelen-, Anuren- und Ceratodusembryonen wiederholt davon überzeugt, daß diese unbedeuten- den Ausladungen asymmetrisch gelagert oder nur einseitig vorhanden sein können und das Epithel erst später in die entscheidende Wachstumsphase eintritt. MaxuscoHox hat (1911)1) diese Rinnen bei Tritonembryonen als Postbranchialrinnen beschrieben und gezeigt, daß die Lungenrinnen „durch eine Vertiefung in den Postbranchialrinnen“ zustandekommen. 1) Anat. Anz. Bd. 39. 204 Ich gebe also zu, daß die Lungenrinnen sowohl bei Urodelen- wie bei Anurenembryonen erst nach dem Auftreten des fünften Schlundtaschen- paares entstehen. Diese Feststellung ändert jedoch an der prinzipiellen Entscheidung hinsichtlich der Phylogenese der Lungen gar nichts. Maxu- SCHOK muß zugeben, daß geraume Zeit nach dem an der ventrolateralen Wandung der Vorderdarmanlage erfolgenden Hervorwachsen der paarigen- Lungenrinnen dorsal und vor denselben im hinteren Bereiche des Kiemen- darmes an dessen seitlicher Wandung, in der Flucht der vorhergehenden Schlundtaschen ein letztes sechstes Schlundtaschenpaar entsteht. Für Pelobates gibt MakuscHok (1912)1) ausdrücklich an, daß das sechste Schlundtaschenpaar ‚in einem viel späteren Entwicklungsstadium ent- steht, als die Lungenanlagen“, und ‚daß die Art und Weise der Anlage eine von diesen ganz verschiedene ist‘ (S. 67). Auch für Tritonembryonen gibt MAKUSCHOK an, daß die sechsten Schlundtaschen nach den Lungen- buchten entstehen, und zwar in derselben Weise wie die vorhergehenden Schlundtaschen. Für Ceratodus habe ich nachgewiesen (1912)?), daß nach dem Auftreten der Lungenknospe ein letztes siebentes Schlund- taschenpaar in großer räumlicher Entfernung von ihr entsteht. Damit ist die volle zeitliche Unabhängigkeit der Entstehung der Lungen und der hinteren Schlundtaschen in prinzipieller Bestätigung meiner früheren Angaben neuerlich erwiesen, denn wie können die Lungen aus letzten Schlundtaschen hervorgehen, wenn nach ihrer Entstehung abseits von ihnen ‚in ganz verschiedener Art und Weise“ sechste bzw. siebente Schlundtaschen auftreten? Daß bei Unkenembryonen, die schon in ihrer äußeren Gestalt eine Verkürzung des queren Durchmessers der Kiemen- region zugunsten des dorsoventralen- erkennen lassen, die Schlundtaschen näher den Lungenknospen liegen und die vierten und fünften, im Bereiche des Scheitels der Grenzfalte gelegenen Schlundtaschen etwas mehr ventro- lateral entstehen, also neben der prävalenten seitlichen eine ventro- laterale Wachtumskomponente aufweisen, sich dann aber rasch dorso- lateralwärts verlängern, ist eine durchaus sekundär erworbene Eigenart, die für das Lungenproblem ohne weitere Bedeutung ist. An den sechsten Schlundtaschen zeist sich ganz deutlich, daß diese Formationen Ent- spannungen des beengten Längenwachstums des Kiemendarmes sind, die stets vor jener Furche des Ektoderms auftreten, welche an der äuße- ren Körperoberfläche die Kiemenregion nach hinten abgrenzt. Die Lungenbuchten entstehen aber stets hinter dieser Furche an der ven- tralen Wandung immer in ansehnlicher Entfernung von den fünften Schlundtaschen, wobei selbstverständlich die Intervalle zwischen den letzten und nicht jene zwischen den ersten Falten in Betracht kommen, 1) Anat. Anz. Bd. 42. 2) Semon, Zoologische Forschungsreisen Bd. I, Lief. VII. 205 denn der Faltungsprozeß nimmt nach hinten an Intensität ab. Die Lungenrinnen sind Entspannungen des in der Konkavität der entoder- malen Grenzfalte beengten Wachstums. k Für das Problem der Phylogenese der Lungen sind die Befunde an den rezenten Dipneusten von entscheidender, ausschlaggebender Bedeutung. NEUMAYR!) hat für Ceratodus (1904), GRAHAM Kerr?) (1910) für Proto- pterus und Lepidosiren erwiesen, daß die Lunge als eine unpaare Knospe aus der ventralen Wandung des dorsoventral erheblich abgeplatteten und verbreiterten Vor(der)darmes ohne jegliche Beziehung zu den in ansehn- licher Entfernung an der schmalen Seitenwand vortretenden Schlund- taschen entsteht. Bei Protopterus erfolgt diese Entspannung in besonders massiver, wuchtiger Weise und die mächtige unpaare Lungenknospe ragt in den Bereich des Kiemendarmes ventral zwischen den fünften und sechsten Schlundtaschen ‚vor (vgl. 1. c. Fig. 8C) liegt also streng genommen nicht ganz postbranchial, sondern erscheint nur durch breite Abstände von den ventralen Enden der beiden letzten Schlundtaschen getrennt. Daß sie ganz unabhängig von der Schlundtaschenfältelung entstanden ist, ist evident. So erweisen also die Dipnoerembryonen besonders klar, daß die Entstehung der Schlundtaschen auf beengtes Längenwachstum des Kiemendarmes zurückzuführen ist — welches, wie die Amphioxuslarven zeigen, auch bei vollkommen gestrecktem Kiemendarme herrscht — während die Entstehung der Lungen eine gewisse Wachstumsspannung an der Konkavität der Grenzfalte zur Voraussetzung hat. Darin liegt der kar- dinale entwicklungsdynamische Unterschied zwischen beiden. Die Lungen entstehen unter ganz anderen Bedingungen und Erscheinungen in einer von der Flucht der Schlundtaschenfältelung gänzlich abweichenden Rich- tung, in voller zeitlicher und räumlicher Unabhängigkeit von der letzteren. Es unterliegt keinem Zweifel, daß die rezenten Dipneusten auch den phyletischen Erwerb der Lungen in den Grundzügen veranschaulichen. Die dorsoventrale Abplattung des Kiemen- und Vor(der)darmes scheint ein für diese Formen charakteristischer palingenetischer Zustand zu sein, | den auch die Urodelen erkennen lassen. Unter solchen Umständen | mußte es zu einer einheitlichen unpaaren Entspannung an der Ventral- seite des Vordarmes kommen und die unpaare Lungenknospe mußte bei ihrem Vorwachsen der infolge des großen walzenförmigen Entoderm- massivs sehr gedrungenen linksseitigen Magenkrümmung nach rechts aus- weichen und konnte sich sodann gabeln, worauf dem linken Schenkel dorsal vom Magen der Weg zum Vorwachsen in kaudaler Richtung frei- stand. Der rechte Flügel war schon von vornherein weniger behindert. Mit der Zunahme des dorsoventralen Durchmessers und der seitlichen 1) Semon, Zoologische Forschungsreisen Bd. I, Lief. IV. 2) Journal of Microscopical Sciences Vol. 54. 206 Verschmälerung des Vordarmes wurde dann das entspannende Hervor- brechen der Lungenrinnen ventrolateralwärts abgelenkt, und so kam es sekundär zur paarigen Anlage, wie sie die rezenten Amphibien und die Sauropsiden ausnahmslos darbieten. Die Lungenrinnen erscheinen den Schlundtaschen genähert und so war zurzeit, als man die Entstehung der Dipneusten noch nicht kannte, die Hypothese GoETTES naheliegend. Immerhin hätte der Umstand, daß die Schlundtaschenfältelung nach hinten zu abnimmt, erlischt und die Lungen nicht in der Reihe der Schlundtaschen und vor dem Auftreten der letzten Faltung entstehen, mehr beachtet werden sollen. Die letzten Schlundtaschen bringen, wenn an ihnen wie an den vorhergehenden dorsoventrales Längenwachstum einsetzt, in Ermangelung einer ektodermalen Unterlage frei vortretende telo(ultimo)branchiale Körper hervor, aber niemals Lungenknospen. — So erscheint es mir unfaßbar, wie MaxuscHoxk heutzutage, nachdem die Dipnoerentwicklung bekannt ist, meine Befunde an Unkenkeimen zu- gunsten der Hypothese GoETTEs mißbrauchen konnte; die Analyse der Dynamik der Entstehung der Schlundtaschen und der Lungen spricht doch sowohl bei Dipneusten wie bei Amphibien ganz und gar gegen jene Auffassung, daß die Lungen in der Phylogenese aus der letzten Schlund- tasche hervorgegangen sei. Innsbruck, Pfingsten 1914. Nachdruck verboten. Entgegnung auf die „Diskussion“ des Herrn EDWARD LOTH be- züglich meiner Publikation „Die Aponeurosis plantaris“. Von Dr. ALFRED HENKEL. In der Mainummer des Anatomischen Anzeigers ist von LoTH ein Artikel erschienen, der sich mit meiner im Archiv für Anatomie Suppl. Band 1913, S. 113—126, veröffentlichten Arbeit „Die Aponeurosis plan- taris“ befaßt. Was zunächst die von LoTH aufgeworfenen Fragen nach Qualität und Quantität des von mir verwandten Materials anbelangt, so bemerke ich, daß sich die von mir über die Aponeurose veröffentlichten An- schauungen auf die Präparation von 15 Füßen gründen. Dieselben stammten von kräftigen männlichen und weiblichen Leichen mittleren Lebensalters und von europäischer Rasse. LoTH scheint nun die von mir benutzte Formalinhärtung, allerdings ohne jede Begründung, bemängeln zu wollen. Ich kann nur sagen, daß sie in meinem Fall, wo es darauf. ankam, die Einzelheiten der Aponeurose bis in die feinsten Details und 207 in riehtiger räumlicher Anordnung festzustellen, nicht nur das Beste leistet, sondern geradezu notwendig wird. Es könnte leicht den Eindruck erwecken, als ob die Anzahl meiner Präparate (15) gegen die 50 + 386 Aponeurosen Loru’s gar nicht in Be- tracht käme. Es handelt sich jedoch in meiner Arbeit nicht darum, eine Statistik aufzustellen, sondern es sollten vor allem auch die feineren Ver- hältnisse der Aponeurose, die wenig bekannt waren, die mir aber für das funktionelle Verständnis des Ganzen wichtig erschienen, klargestellt werden. Loru hat diese von mir hervorgehobenen Feinheiten überhaupt nieht wahrgenommen, und zwar, wie ich glaube, nicht trotz, sondern wegen der großen Zahl seiner Untersuchungen. Die von mir durch- geführte Präparation (fast dauernd Binocularlupe) macht schon im Einzel- fall soviel Arbeit, daß man sie kaum auf Hunderte von Fällen ausdehnen kann. Ich bin außerdem überzeugt, daß die Anzahl der von mir unter- suchten Füße zur Erreichung des oben angegebenen Zweckes vollständig genügt. Es handelte sich für mich mehr um Intensität als Extensität der Untersuchungen. Für die morphologisch-phylogenetische Betrachtung Lorn’s mag ja eine Beobachtung an 50 + 386 Fällen wichtiger sein. Meiner Beschreibung über die Aponeurose legte ich die aus der Prä- paration sämtlicher Füße gesammelten Erfahrungen zu Grunde. Für die bildliche Darstellung wählte ich absichtlich einen sehr kräftigen Fuß insofern, als die feineren Verhältnisse der distalen Aponeurosenabschnitte zeichnerisch berücksichtigt werden sollten. Es mag richtig sein, daß das von mir abgebildete Crus mediale des Tractus aponeuroticus lateralis in der angegebenen Stärke wie Lor behauptet, nur auf 20% aller Fälle zutrifft. Ich weiß jedoch nicht, wohin wir kommen sollen, wenn man mit einem ,,Normal‘‘querschnitt als Maßstab an sämtlichen in den At- lanten dargestellten Präparaten Kritik üben wollte. Auf die Äußerung Lorn’s, „daß man zur Aponeurosis plantaris nur alle diejenigen Gebilde zählen soll, die wirklich einen aponeurotischen straffen Charakter zeigen, und die sich phylogenetisch von der Endsehne des Musculus plantaris ableiten lassen“, habe ich zunächst zu bemerken, daß bei mir manches straff ist, was bei Lorn locker zu sein scheint. Auf das Morphologisch-Phylogenetische einzugehen, lag nicht im Sinne meiner Arbeit. Ich möchte aber doch meinen Zweifel ausdrücken, ob es überhaupt möglich ist, straffe zur Aponeurose gehörige Bindegewebs- züge mit Sicherheit an einer bestimmten Stelle in Abschnitte zu zer- legen, die phylogenetisch aus der Sehne des Musculus plantaris hervor- gehen und solche, die sich sekundär mit diesen verbinden. Lots macht mir schließlich den Vorwurf, ich habe ‚eine Reihe von morphologischen Einzelheiten, die längst benannt und deren Namen zum Teil bereits eingeführt sind, umgetauft“. Es wäre mir lieb zu wissen, 208 auf welche Bezeichnungen im einzelnen sich dieser Vorwurf bezieht. In der B.N.A. sind nur die Bezeichnungen Aponeurosis plantaris und Fasei- culi aponeurotiei transversi festgelegt. Außerdem existierten nur Be- zeichnungen für die Unterabteilungen der Aponeurose, die insofern wechseln, als sich die einen Autoren für eine Drei-, die anderen für eine Zweiteilung der Aponeurose aussprachen. Unter denen, die die Zwei- teilung der Aponeurose vertreten, spricht HENLE von einer Aponeurosis media und Aponeurosis externa, GEGENBAUR von einer inneren und äußeren Portion, LoTH, der besonders für die Berechtigung einer Zwei- teilung eintritt, möchte die Bezeichnungen Aponeurosis fibularis und tibialis eingeführt wissen. H. VırcHow hat seit vielen Jahren in seinen Vorträgen von einem Tractus medialis und lateralis der Aponeurosis ge- sprochen. Ich selbst habe mich für die Zweiteilung der Aponeurosis entschieden und als Bezeichnungen die von H. VırcHow gebrauchten angenommen. Wenn ich dabei die anderen existierenden, aber keines- wegs einheitlichen älteren Bezeichnungen der Autoren nicht erwähnt habe, so lag das daran, daß ich eine Behandlung der Frage einer Zwei- und Dreiteilung der Aponeurose vermeiden wollte. Für sämtliche wei- teren Unterabteilungen und morphologischen Einzelheiten der Aponeurose existierten keine Bezeichnungen. Wenn ich an eine solche gegangen bin, so geschah es in der Überzeugung, daß es im Interesse der verschiedenen funktionellen Bewertung dieser Teile notwendig sei. Abgeschlossen am 29. Juli 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Ze ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. >= 22. August 1914. & No. 8. Innatt. Aufsätze. Fritz Seifert, Lageanomalien des Darmes bei einem Erwachsenen. Mit 5 Abbildungen. p. 209—217. — Jos. Frank, Ein Fall von Halsrippe mit abnormem Nervenverlauf. Mit 2 Abbildungen. p. 218—225. — Ludwig Edinger u. Raphael Liesegang, Nachahmung der Vorgänge beim Nervenwachstum. Mit 15 Abbildungen. p. 225—239. Bücheranzeigen. W. Harms, p. 240. — WERNER SPALTEHOLZ, p. 240. Aufsätze. Nachdruck verboten. Lageanomalien des Darmes bei einem Erwachsenen. Von cand. med. Fritz SEIFERT. Mit 5 Abbildungen. Aus dem K. K. Anatomischen Institut Innsbruck, Vorstand Prof. Dr. R. Fick. Im Präpariersaale des Innsbrucker Anatomischen Institutes kamen bei der Eröffnung einer Leiche einige interessante Lageanomalien des Darmes zum Vorschein, die ich im Auftrage und mit Unterstützung des Herrn Prof. R. Fick hier näher beschreiben will. Es handelte sich um die Leiche eines 50 jährigen Mannes mit einem linksseitigen lateralen Leistenbruch von so beträchtlicher Aus- dehnung, daß auch die Haut des Penis zur Deckung des Kopfgröße erreichenden Bruches verwendet worden war. Bei Eröffnung des Anat. Anz. Bd. 47. Aufsütze. 14 210 Bruches ergab sich folgender Befund. Ein kurzes zackiges Stück des großen Netzes legte sich rechts unmittelbar an das Mesenterium, da sich dort keine (und links nur wenige) Jejunalschlingen vorfanden. Ein langer. mäßig breiter Netzteil, dessen Ende im Bruchsack verschwand, überdeckte diese wenigen in der freien Bauchhöhle befindlichen Dünn- darmschlingen. Magen, Leber, Milz, Duodenum und Pankreas zeigten die Fig. 1 zeigt den Darmsitus bei emporgeschlagenem Netz und aufgeschnittenem Bruchsack (B); das Dünndarm-Paket (D) wurde nach links herausgehoben. Das Colon transversum (C. t.) verschwindet hinter einer (mit ++ bezeichneten) Membran, links davon Colon descendens (C. d.). Im Bruchsack liegt eine Dickdarmschlinge; zwischen dieser und dem Caecum (C) das rechts gelegene Sigmoid (S). gewöhnliche Lagerung und Ausdehnung. Unter dem Netzzipfel sah man das Jejunum in die für eine kleine Faust durchgängige Bruchpforte Bin 2 211 hineinziehen; als ausführende Dünndarmschlinge erschien das letzte Stück des Ileum, das in fast vertikaler Richtung zu einem sehr beweg- lichen, an der Crista iliaca gelegenen Caecum führte. Der Hochstand des Caecums war jedenfalls bedingt durch eine Verschiebung des Colon sig- moideum in die rechte Beckenschaufel, in der das Sigmoid als 1 m lange, frei bewegliche Schlinge sichtbar war. (Anm. während der Korrektur: Die Lage des Sigmoids erinnert an die von Gyst in WALDEYERS Archiv soeben beschriebene Lage in seinen Fällen [Fig. 10,13 u. 14]). Die Kürze des Colon ascendens (10 cm) entsprach den geänderten Raumverhält- nissen; sein bis5 cm breites, freies, seitlich nicht angewachsenes Mesocolon bedingte eine ausgiebige Beweglichkeit. Das Colon transversum zeigte bei einer Länge von 60 cm einige bemerkenswerte Abweichungen von seinem gewöhnlichen Verhalten. Nach einer starken Abknickung gleich hinter der Flexura coli dextra führte der wieder aufsteigende Schenkel scheinbar in die Bursa omentalis hinein, er verschwand wenigstens hinter einer vollständig netzartig aussehenden Bauchfell- platte (Fig. 1+), die den mittleren Teil der hinteren Netzbeutelwand mit dem Mesenterium des Dünndarmes verband, so dab man über den weiteren genauen Verlauf des Colon transversum zunächst im un- klaren sein mußte (Fig. 1). Es handelte sich hier wohl nicht um eine wirkliche Netzspaltung, die entwickelungsgeschichtlich kaum zu erklären wäre, sondern um eine sekundäre Verwachsung der hinteren Netzbeutelplatte mit dem Dünndarm-Mesenterium. Nach den Ergebnissen der ent- wickelungsgeschichtlichen Forschungen ToLpr’s, der dem großen Netz zwar eine besondere Fähigkeit zu flächenhafter Ausdehnung und An- wachsung an benachbarte Teile zuerkennt, ist aber ein direkter Über- gang, ein Weitergehen der hinteren Netzbeutelwand in die untere Fläche des Mesocolon transversum und natürlich auch zur oberen Fläche des Dünndarmgekröses ausgeschlossen; die hintere Netzbeutel- platte geht vielmehr immer, auch bei scheinbarem Übergang auf das Mesocolon oder das Mesenterium des Dünndarmes in Wahrheit über dem Quercolon zur Wirbelsäule. Am Verlauf der Taenien des mittleren Teiles des Colon trans- versum konnte man ablesen, daß der Dickdarm in diesem Bereich eine Drehung um seine Längsachse nach vorn zu erfahren hatte. In Fig. 2 ist das Abschwenken der Taenia omentalis (mit + bezeichnet) nach vorn und unten gut zu sehen. Distal von der mit + bezeichneten Stelle verschwand die Taenie unter dem gefensterten Verwachsungsvorhang. 14* 212 Die vorderste Anheftestelle der hinteren Netzbeutelwand an das Colon transversum wurde durch diese Rotation dem Mesenterium so wesent- lich genähert, daß eine Verwachsung mit diesem leicht eintreten konnte. HsaLmar GRöNRoos berichtete in einem Falle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife über ein allerdings nur scheinbar ähnliches Vorkommnis. Es handelte sich hier auch um eine Verwachsung der Fig. 2. Unter dem emporgeschlagenen Netz schimmert der Magen (M) und das Colon transversum (C. £.) durch. Das Abschwenken der Taenia omentalis (mit + bezeichnet) nach unten ist gut zu sehen, Mitte der hinteren Netzbeutelwand mit dem Mesenterium des Dünn- darmes, wobei aber die Verwachsungsplatte infolge Linkslagerung des ganzen Dickdarmes mit dem Colon transversum nicht in Beziehung ge- treten war, sondern nur mit ihrer linken hinteren Fläche an einer von links kommenden Dickdarmschleife haftete. Dabei waren im Gegen- satz zu unserem Fall keinerlei Rotationen im Bereiche dieser Schleife 213 Magen ----- ----- Pankreas Bursa omentalis -- -- ----- Mesocolon transv --- Duodenum 2 ESR ac ae Taenia mesocolica Taenia omentalis -----|}---------------- -4---- Taenia libera Colon transversum ----.- --------- Dünndarm 4 a eae | VW ei - Pankreas Bursa oment. --- oe er - Mesocolon transy. Duodenum Taenia libera Taenia omentalis Taenia mesocolica -- Colon/transv. -- Verwachsungsmembran Dünndarm Fig. 4. 214 zu bemerken gewesen, was der Verfasser im Verein mit der vorge- fundenen Kürze der zugehörigen Arterie mit Recht als Beweis gegen die Annahme einer sekundären durch Narben bedingten Verziehung des Dickdarmes anfiihrt. In unserem Fall war, wie bemerkt, eine Drehung des Colon transversum um seine Längsachse durch den Taenien- verlauf deutlich zu erkennen, was die Annahme eines pathologischen Vorganges in Form einer Entzündung und folgenden narbigen Schrum- pfung als Ursache der Darmdrehung nicht ganz ausgeschlossen erschei- nen läßt, obwohl nunmehr keinerlei Narbengewebe zu sehen war. Auch die Verwachsungsmembran macht vielmehr, wie aus den Abbil- dungen zu sehen ist, den Eindruck sehr lockeren normalen Netz- gewebes und auch im Gekröse sind keine narbigen Stränge zu finden. Das Colon transversum lag also nicht innerhalb des Netzbeutels, sondern in einer von ihm selbst erzeugten Einbuchtung der Bursaomentalis, die nach unten durch die besprochene Verwachsungs- membran abgeschlossen war. In Fig. 3 sind die normalen, in Fig. 4 die unserem Fall entsprechenden Verhältnisse in schematischen Sagittal- schnitten einander gegenübergestellt. Man erkennt in Fig. 4 die Drehung des Quercolons um seine Längsachse nach vorn im Betrage von 90°, so daß die normalerweise hinten oben gelegene Taenia mesocolica nun- mehr nach vorn verlagert erscheint, die sonst vorn laufende Taenia omentalis hat sich nach unten gewendet und die gewöhnlich nach unten gerichtete Taenia libera wurde nach hinten gedreht. Nach Passierung des ungefähr 15 cm langen Bauchfellkanales zog das nunmehr wieder freie Colon parallel der Curvatura maior: ventriculi bis fast zur Zwerchfellkuppel hinauf, um hier ins Colon descendens umzubiegen. Um dessen Verlauf vollständig übersehen zu können, war es notwendig, den Bruchsack zu eröffnen. Der lange oben erwähnte linksseitige Netzzipfel zeigte nach einer deutlichen Ab- schnürung im Bruchsackhals eine ziemliche Verbreiterung im Innern des Sackes und überdeckte so eine Menge von Dünndarmschlingen, die in einer Länge von 6,60 m die Hauptmasse des Bruchinhaltes ausmachten; sie waren vollständig reponibel. Wurden diese Gedärme emporgezogen und nach rechts gelegt, wie es Fig. 5 zeigt, so sah man entlang der Wand des Bruchsackes und mit ihr fest verwachsen eine Dickdarmschlinge liegen, die den Verlauf des Colon descendens fortsetzte und außerhalb des Bruchsackes in das vollständig frei be- wegliche, in der rechten Beckenschaufel gelegene Colon sig- moideum umbog. 215 Nach der uns gütigst erteilten Auskunft Herrn Prof. v. HABERER’s, . dem Herr Prof. Fick den Fall zeigte, handelt es sich hier um einen so- genannten „Gleitbruch‘“, wobei man sich vorzustellen hat, daß der Über- gangsteil des Colon descendens zum Sigmoid, der mit seinem Mesocolon am parietalen Peritoneum festgewachsen war, mit dem parietalen Peri- Fig. 5. Die Dünndärme (D) wurden nach rechts herausgelegt, so daß der Ver- lauf des Colon descendens (C. d.) nahezu ganz zu überblicken ist. Oberhalb der Dünndärme ist das Colon transversum (C. £.), unterhalb die große Sigmoid-Schlinge (S) zu sehen. toneum infolge der Zugwirkung des Bruchinhaltes allmählich nach unten wanderte, sozusagen „hinabglitt“, sich verlängerte und so selbst zum Bruchinhalt geworden war. 216 Die feste Verwachsung mit der Bruchsackwandung spricht für diese Entstehungsweise der merkwürdigen Dickdarmschlinge, die also . nach den obigen Annahmen einen verlängerten Übergang zwischen Colon descendens und Sigmoid darstellt. Die abnorme Länge und Lagerung des Sigmoids dürfte mit der gänzlich ausgebliebenen Verwachsung seines Mesocolons mit dem Peri- toneum parietale in Zusammenhang stehen. Die Untersuchung der arteriellen Blutversorgung ergab außer dem normalen Befund für den Dünndarm, das Caecum, Colon ascendens und transversum beim Colon descendens eine Anomalie insofern, als dieses mitsamt der im Bruchsack gelegenen Dickdarm- schlinge noch von einem Ast der Arteria mesenterica supe- rior versorgt wurde. Die unteren Darmabschnitte versah die Art. mesent. inf. mit Ästen. Ein schwacher Anastomosenbogen zwischen der abnormen Art. colica sinistra und der Art. sigmoidea verband die beiden Gekrösearterien. Somit lag eine Varietät vor, wie sie auch von Hexte (11) und Toror (4, Fall 2) erwähnt wird. Da übrigens die Art. mesenterica inf. infolge der dauernden Rechts- lage des Sigmoids die Aorta in der Richtung nach rechts verließ, höchstwahrscheinlich also eine Verschleppung des Gefäßes durch die zugehörige Darmschlinge vorlag, könnte man im Hinblick auf das un- gewöhnliche Längenwachstum des Dickdarmes einen ähnlichen Vorgang auch für das Zustandekommen der Varietät im Bereiche der Mesen- terica sup. verantwortlich machen, nämlich eine Verschleppung der normal angelegten Gefäße durch die zugehörigen Darmabschnitte. D. h. man könnte annehmen, daß der als normales Colon descendens er- scheinende Dickdarm und die anschließende Bruchsackschlinge einem verlängerten Colon transversum entspricht und das eigentliche Colon descendens in die große, scheinbar das Sigmoid darstellende Schlinge verlegen. Es scheint jedoch entschieden viel natürlicher und weniger gezwungen, die Anomalie auf ein bloßes Übergreifen des Gefäßbezirkes der oberen Gekrösearterie auf den der unteren zurückzuführen und zu bedenken, wie leicht in ganz frühen Entwickelungsstadien bei den engen nachbarlichen Beziehungen der beiden Gekrösearterien ein Ersatz der oberen Äste der Mesenterica inferior durch untere Äste der Mesenterica superior zustandekommen kann. Die Bezeichnung „Colon descendens“ ist dann auch theoretisch für denjenigen Dickdarmteil aufrecht zu erhalten, der auf Grund seiner Topographie und der Tendenz seines Gekröses, mit dem Peritoneum parietale zu verwachsen, dem normalen Colon descendens entspricht. 217 Zum Schluß führe ich noch einige Daten über die Länge der einzelnen Darmabschnitte unseres Präparates an. Dunndarn yo. 2.22: 2.0 «- SSO m Colon ascendens + Caecum . 0.20 ,, a iransversuim: .. 127.52: 0.60. ,, » descendens . . . . 1.00 „ ; Dickdarm 3.00 m Pe aicmodoum 2-15 Ki: 4400: BCH os i, So pete hs at ta DO, Gesamtlinge 11.80 m. Literatur. . Totpt, Bau und Wachstumsveränderungen der Darmgekrése und Netze. Denkschriften der kais. Akad. d. Wissensch. Bd. 41. (1879) math. naturw. Klasse. . ToLpT, Uber ae Geschichte der Mesenterien. Anat. Anz. 8, 1893, Er- ganzungsheft. . ToLpT, Die maßgebenden Gesichtspunkte in der Anatomie des Bauchfells und der Gekrése. Denkschriften der kaiserl. Akad. d. Wissensch. 1893, math. nat. Klasse. . ToLDT, Darmgekrése und Netze im gesetzmäßigen und gesetzwidrigen Zu- stand. Denkschriften der kaiserl. Akad. d. Wissensch. Bd. 56, 1889. . GRÖNROOS, HJALMAR, Uber einen Fall abnormer Lagerung des Darmkanals beim Erwachsenen. Anat. Anz. Bd. 9, 1894. . TANDLER, J., Uber Mesenterialvarietäten. Wien. klin. Wochenschr. Jahrg. 10, N. .9, 1897. . Sawın, W. 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Obwohl das Vorkommen von überzähligen Rippen im -Bereiche der Halswirbelsäule schon sehr lange bekannt war und von den Ana- tomen stets mit großem Interesse verfolgt wurde, so hat es doch erst in neuerer Zeit größere klinische Bedeutung erlangt, da darauf jetzt mannigfache Störungen im Gebiete der Zirkulation und des Nerven- systems bezogen werden und es von Chirurgen neuerdings sogar für die Entstehung von Skoliosen der Halswirbelsäule verantwortlich ge- macht wurde. Das Interesse der Kliniker an den Halsrippen wuchs vor allem auch durch ihre Nachweisbarkeit mit Hilfe der Röntgen- strahlen. Die fast 300 Abhandlungen umfassende Literatur über die Halsrippen von anatomischer, embryologischer und praktisch-klinischer Seite ist dankenswerterweise jüngst von STREISSLER in den Ergebnissen für Chirurgie und Orthopädie 1913 eingehend behandelt worden und es könnte daher die Veröffentlichung weiterer Fälle überflüssig erscheinen; da sich unser Fall aber von denen in STREISSLERS Arbeit behandelten in wesentlichen, praktisch wichtigen Punkten unterscheidet, so dürfte seine Beschreibung doch erwünscht sein. Durch die Freundlichkeit des Herrn Dr. PıcHLER, Primarius in Klagenfurt, kam das hiesige K. K. Anatomische Institut in die günstige Lage, eine Leiche mit einer bei Lebzeiten durch Palpation und Röntgen- verfahren diagnostizierten Halsrippe zu erhalten. Auf dem Röntgen- bilde war rechterseits leicht das Vorhandensein einer gut ausgebil- deten Halsrippe festzustellen, doch glaubte Herr Prof. Fick auch auf der linken Seite Andeutungen einer solchen im Bild zu erkennen, eine Annahme, die durch den Leichenbefund bestätigt wurde. Es handelt sich um die Leiche einer 55 jährigen Pfründnerin aus Kärnten, bei der Herr Dr. PıcHter bei Lebzeiten rechts im unteren 219 seitlichen Halsteile einen harten Tumor tasten konnte, der mit der Wirbelsäule im Zusammenhang stand. Vorn, vor bzw. auf demselben konnte der Puls der Arteria subelavia gefühlt werden. Auf der linken Halsseite war an der entsprechenden Stelle nichts auffälliges zu fühlen. Nach der Auspräparierung der Weichteile fanden sich beiderseits je eine Halsrippe, die wie das Röntgenbild schon gezeigt hatte, mit dem letzten Halswirbel artikulierte. I. Knochen. Die rechte Halsrippe stellt, mit dem Faden dem Bogen nach ge- messen, eine etwa 7 cm lange gebogene Knochenspange dar, die deutlich die einzelnen Teile und Charakteristika einer normalen Rippe, ein Köpfchen, einen Hals und einen Körper erkennen läßt. Das Köpfchen trägt an seiner ‚medialen und etwas nach hinten schauenden Seite eine Gelenkfläche, mit der es sich einer entsprechenden Gelenkpfanne des _ Wirbelkörpers anpaßt. Die Gelenkpfanne liegt direkt am Körper des Wirbels, nicht wie bei vielen in der Literatur beschriebenen Fällen und wie auch bei unserem Falle auf der linken Seite, an einem besonderen knöchernen Fortsatz. Nur der hintere Rand der Gelenk- fläche des Wirbelkörpers für das Rippenköpfchen springt etwas vor, aber dieser „Gelenkhöcker‘‘ des Wirbelkörpers ist nur sehr klein. Der Rippen- hals trägt hinten zwei Höcker; der eine ist klein und sitzt dicht beim Köpfchen. Man könnte ihn vielleicht Tuberculum colli posterius mediale (Var.) nennen. (In Fig. 1 ist er mit t bezeichnet.) Er ist mit einem kleinen Fortsatz am Wirbelkörper, der direkt vor der Nervenrinne (Suleus nervi spinalis) liegt, also ein Rudiment der „vorderen Querfort- satzspange“ darstellt, durch ein Bändchen verbunden (s. Fig.). Der andere (in Fig. 1 mit T bezeichnet) liegt weiter lateralwärts, ist plump und entspricht dem gewöhnlichen Tuberculum costae; er ist mit dem großen und breiten Querfortsatz des siebenten Halswirbels gelenkig verbunden (s. Fig). Durch den kleinen Höcker an der Hinterseite des Halses und durch seine Verbindung mit dem Wirbelkörper wird die costo- vertebrale Spalte sehr verengt und in zwei kleine hintereinander - liegende Lücken geschieden (wie in Fig. 1 deutlich zu erkennen ist). Die vordere mediale Lücke (vor und medial von dem abnormen _ Höckerchen) ist rundlich, für einen derben Sondenkopf durchgängig; die hintere laterale Lücke ist eine frontal gerichtete Spalte. Der Körper der Halsrippe ist schlank und verläuft fast hori- zontal, vorn aber endet er mit einer schaufelförmigen Verbreiterung 220 (s. Fig. 1), die stark abwärts geneigt ist. Dieses schaufelförmige Ende trägt an seiner unteren Seite eine Gelenkfläche, die sich mit einem knöchernen Höcker auf der ersten Rippe gelenkig ver- bindet. Dieser Höcker auf der ersten Rippe hebt sich ungefähr in der Mitte zwischen dem Tuberculum costae und dem distalen Ende der Rippe auf deren Oberseite ab, und zwar senkrecht nach aufwärts strebend in einer Breite von 2 cm und einer fast ebenso großen Höhe. Die Oberfläche des Höckers trägt eine Gelenkfläche, mit der, wie be- merkt, die Halsrippe artikuliert. Es besteht demnach zwischen letzterer Vorderende d.Halsrippe m.intc. Fig. 1. Beide Halsrippen und die erste Brustrippe von oben gesehen. und der 1. normalen Rippe ein wirkliches Gelenk, gebildet aus zwei überknorpelten Gelenkflächen, einer derben straffen Gelenkkapsel, die noch durch kleine Bänderzüge verstärkt ist. Die Beweglichkeit in diesem Zwischenrippengelenk ist keine große, es lassen sich die beiden Höcker nur etwas von hinten nach vorn aneinander vorbeischieben. Die Beweglichkeit wurde aber offenbar auch im Leben in Anspruch genommen, wenn die erste Rippe (respiratorisch) gehoben und gesenkt wurde. Bei der Erhebung der 1. Rippe schiebt sich ihr abnormer Höcker ein klein wenig unter den Endhöcker der Halsrippe nach hinten. Die linkseitige Halsrippe besteht eigentlich aus zwei Teilen: der mediale Teil sieht ganz aus wie eine vordere Halswirbelspange 221 (s. Fig. 1), steht aber mit dem Körper des siebenten Halswirbels in gelenkiger Verbindung, beginnt also mit einem „Rippenknöpfchen“. Dies artikuliert mit einem kleinen Höcker, der dort aus dem Wirbel- körper herauskommt, wo bei einem normal gebauten Halswirbel die vor- dere Spange des Querfortsatzes entspringt. Der spangenförmige mediale Teil der Halsrippe geht dann lateral rückwärts in einen plumpen „Rippenstummel“ über, der hinten einen plumpen „Rippenhöcker“ trägt, der sich dem breiten großen Querfortsatze des siebenten Hals- wirbels gelenkig verbindet. Zwischen dem medialen spangenförmigen und dem lateralen Teile der Halsrippe ist eine Knochenbrücke, die eine Rinne trägt und der typischen Nervenrinne des siebenten Hals- wirbels entspricht (s.n.sp. in Fig. 1). Gerade an dem Verbindungsstück zwischen dem spangenförmigen vorderen Teile der Halsrippe und dem Rippenstummel, das die Nervenrinne trägt, ist ein winzig kleines Höcker- chen vorhanden (Beginn des Verweisungsstriches für s.n.sp. in Fig. 1), das mit einem ebensolchen, das vom Querfortsatz ausgeht, sich syndes- motisch verbindet, so daß auch auf der linken Seite die Spalte zwischen Rippenhals und Querfortsatz in zwei, hier aber nebeneinander liegende Lücken, eine mediale und laterale Lücke getrennt ist (s. Fig. 1). Der laterale Teil ist so klein, daß man nur einen kleinen Sondenkopf hineinschieben kann; der mediale Teil ist oval und sieht vollkommen wie ein Querfortsatzloch (Foramen transversarium) aus. Der Körper der Halsrippe ist kurz und geht (s. Fig. 1) in eine Spitze tiber; an die hintere und laterale Fläche der Rippe legt sich der M. scalenus medius, der sich zum Teil an der Halsrippe ansetzt, an. Das spitze Ende der Halsrippe war durch den Muskel ganz bedeckt, konnte offen- bar deshalb beim Lebenden nicht gefühlt werden. Wenn wir unsere zwei Halsrippen in das von GRUBER angegebene Schema einreihen wollten, so müssen wir sagen, sie gehören beide dem 2. oder höheren Grade an; denn sie reichen beide über den Querfortsatz des Halswirbels hinaus, die eine endet frei, die andere verbindet sich, allerdings nicht knöchern, sondern gelenkig mit der ersten Rippe. Nach der Einteilung NEUBÜRGERS, die mir die bessere zu sein scheint, weil sie alle Varianten berücksichtigt, gehören unsere beiden Halsrippen der Kategorie 1b an; unter 1 faßt er alle Hals- rippen zusammen, die das Brustbein nicht erreichen; unter 1a jene, die sich nicht über den Querfortsatz des betreffenden Halswirbels hinaus erstrecken, unter 1b die frei endigen oder sich mit der ersten Rippe vereinigen. 222 Il. Bänder. Bänder fanden sich auf der rechten Seite folgende: Schwache, dem Strahlenband (Lig. capituli costae radiatum) entsprechende Züge, von denen die schief nach abwärts verlaufenden Züge am besten ent- wickelt sind die mehr horizontal ziehenden Fasern schwächer aus- geprägt. Dann zieht ein kleines Band von dem bereits oben genannten und beschriebenen Tuberculum colli costae posterius mediale zu dem (oben erwähnten) Rudiment der vorderen Querfortsatzspange. Die Rippenhalsverstopfungsplatte (Membrana obturatoria costo-transversaria [|Fıck]), ist nur schwach, weil der Raum zwischen Rippenhals und Querfortsatz durch den kleinen medialen Halshöcker, wie oben be- merkt, sehr verengt ist. Das quere Rippenhöckerband (Lig. colli costae transvers. [Fıck]) ist sehr kurz, aber fast schwielig verdickt; ebenso die Gelenkkapsel des Querfortsatz — Rippenhöckergelenkes. Endlich ist eine derbe Bandplatte vorhanden (in Fig. 1 mit m. inte. bezeichnet), die von dem löffelförmigen vorderen Ende der Halsrippe zur 1. Rippe ausstrahlt. Sie bedeckt die Gelenkkapsel des Gelenkes zwischen der Halsrippe und der 1. Rippe. Diese Bandausstrahlung zeigt die gleiche Richtung, wie die äußeren Zwischenrippenmuskeln, die zwischen der Halsrippe und der ersten Rippe gut entwickelt sind. Die Band- ausstrahlung kann daher dem äußeren Zwischenrippenband (Membr. intercostal. ext.) verglichen werden. Linkerseits waren folgende Bandverbindungen zu finden: Ein in seinen oberen und unteren gut entwickeltes, in den vorderen Teilen schwaches Strahlenband (Lig. capituli costae radiatum). Ferner kurze Bandzüge hinter dem Rippenhöcker-Querfortsatzgelenk, die dem queren Rippenhöckerband (Lig. tuberculi costae transversum [Fick]) ent- sprechen, aber sich kaum von der Kapselwand unterscheiden lassen. Ein eigentliches Verstopfungsband (M. obturatoria costo-transvers. | Ficx|) ist nicht vorhanden, wie aus der bei Beschreibung der Knochen (s. S. 219) erwähnten Beengung des Raumes durch die abnormen sich begegnenden Knochenvorsprünge folgt. III. Muskeln. Sehr interessante Verhältnisse zeigten sich auf der rechten Seite beim mittleren „Treppenmuskel“ (M. scalenus medius). Dieser wurde nämlich durch die Halsrippe in einen medialen und lateralen Teil getrennt. Der laterale Teil setzte sich mit wenigen Bündeln an die 1. Brustrippe, mit der Mehrzahl der Bündel an die zweite Rippe. 223 Der mediale Teil schloß sich dem „kleinsten Treppenmuskel“ (M.scalenus minimus sive Tensor pleurae) an, schob sich zwischen den hinteren Verlauf der untersten Halsnerven und der Art. subclavia (wie in Fig. 1 und 2 zu erkennen ist). Diese kräftige, 3—5 cm breite Muskelplatte setzt sich hauptsächlich an einer mit der Pleurakuppel verwachsenen dreieckigen Sehnenplatte an, die spitz vom vorderen Rande der Hals- rippe entspringt und zum medialen Rand und zur Unterfläche der ersten Rippe läuft, sich dort ausbreitet, wie Fig. 2 zeigt, die die Platte in der Ansicht von unten darstellt. Der zugespitzte Ursprung der dreieckigen Platte enthält auch Fleischbündel, die den vom 7. Querfortsatz entspringenden Teil des M. scalenus minimus dar- stellen. Ein Teil der Mus- kelfasern setzt sich direkt an der Innenseite des ab- normen Höckers auf der 1. Brustrippe an. Der hintere Treppen- muskel (M. scalenus post. ) setzt an der Außenfläche der zweiten Rippe an und zeigt in seinem Verlaufe keine Abweichung gegen- über der Norm, die etwa durch die Halsrippe be- dingt wäre. Dasselbe gilt Fig. 2. Erste Brustrippe und Halsrippe der rechten vom vorderen Treppen- Körperseite von unten gesehen. muskel, denn die Hals- rippe reicht nicht so weit nach vorn. Eine Verschiedenheit besteht je- doch wieder beim großen Sägemuskel (M. serrat. ant.); dieser entspringt mit seiner obersten, ersten Zacke an dem bereits des öfteren genannten knöchernen Fortsatze der 1. Rippe und an ihr selbst und zwar in einer Linie, die von oben hinten nach unten vorn zieht, oben an dem Gelenke der Halsrippe mit dem Fortsatze beginnend bis zum unteren Rande der ersten Rippe. Der Raum zwischen der Halsrippe und der 1. Rippe, der nach vorn hin durch den knöchernen Fortsatz abgeschlossen ist, wird aus- 224- gefüllt durch Muskelfasern, die in ihrer Verlaufsrichtung den äußeren Zwischenrippenmuskeln (Mm. intercostales externi) entsprechen und auch als solche aufzufassen sind. Fasern, die etwa den inneren Zwi- schenrippenmuskeln entsprechen würden, sind nicht vorhanden. Auf der linken Seite war der Raum zwischen der Halsrippe und der 1. Rippe ebenfalls durch äußere Zwischenrippenmuskeln ausgefüllt; der M. scalenus anterior entspringt linkerseits an normaler Stelle vom Tubereulum Lisfranci, der Scalenus medius zieht über das vordere spitze Ende der Halsrippe und bezieht, wie bereits oben erwähnt, auch Fasern, die von der Spitze und dem Körper der Halsrippe kommen. IV. Nerven und Gefäße. Was die Verhältnisse der Nerven anbelangt, so liegen die untersten Halsnerven rechterseits hinter dem vorderen medialen Teil des Scalenus medius; der 1. Brustnerv geht schief über die erste Rippe weg und verschwindet dann von unten gesehen (s. Fig. 2) hinter und über der schon oben beschriebenen Sehnenplatte, verbindet sich lateral von ihr mit dem letzten Halsnerven und kommt dann mit diesem gerade vor dem Gelenke der Halsrippe mit der 1. Rippe be- ziehungsweise dem der Rippe aufsitzenden Höcker zu liegen, wie in Fig. 1 zu sehen ist und schwingt sich in seinem lateralwärts gerichteten Verlauf um die Vorderseite des Höckers, der dadurch leicht rinnenförmig ausgehöhlt wird, herum. Der siebente Halsnerv (in der Fig. 1 nicht ge- zeichnet) legt sich dem flach ausgehöhlten vorderen Rande des schlanken unteren Teiles der Halsrippe an. Die von höher oben kommenden Halsnerven liefen über das schaufelförmige vordere Ende der Halsrippe. Die Nerven sind demnach durch die Halsrippe und besonders durch den plumpen knöchernen Fortsatz der 1. Rippe nach vorn gedrängt, ebenso auch die vor den Nervenbündeln liegende Arteria subelavia, die auch von Herrn Dr. PıchLer bei Lebzeiten scheinbar „auf der Halsrippe“ pulsieren gefühlt wurde. Links liegen die Nerven vor dem hier nicht in zwei Teile getrennten M. scalenus medius, erfuhren nur durch das von der Halsrippe kommende Scalenusbündel eine kleine Verschiebung nach vorn, die aber nicht so groß ist als auf der rechten Seite. Die Lage der Art. subelavia war links nicht verändert. 225 Mit der stärkeren Entwickelung der rechten Halsrippe hängt auch das Höherstehen der Pleurakuppel auf dieser Seite, das bei der Leiche deutlich festgestellt werden konnte, zusammen. Erwähnen möchte ich an dieser Stelle, daß die beiden Arteriae vertebrales wie in der Norm in das foramen transversarium des 6. Halswirbels hineinschlüpfen. Innsbruck, im Juni 1914. Nachdruck verboten. Nachahmung der Vorgänge beim Nervenwachstum. Von Lupwic EDINGER und RAPHAEL LIESEGANG. Mit 15 Abbildungen. Aus dem Neurologischen Institute in Frankfurt a. M. S. Ramon y Casau hat 1890 gezeigt, daß jeder im Riickenmarke des sich entwickelnden Hühnchens auswachsende Achsenzylinder an ‘seinem von der Ursprungsstelle abliegenden Ende mit einer konischen Exkreszenz versehen ist. Er nahm an, daß diese, bei der mancherlei auf amöboide Bewegung deutete, das Organ ist, durch das die neue Faser sich zwischen Nervenfortsätzen und Epithelzellen im Zentral- organ Bahn schafft. Diese Wachstumskegel sind seitdem oft wieder- gesehen worden und Harrison hat sie in der Tat lebend am Ende der aus dem Rückenmark auswachsenden Fasern seiner überlebenden Gewebsstücke mehrfach getroffen, auch andere nach ihm. 1905 hat CagaL dann auch nachgewiesen, daß die gleichen Kegel auftreten, wenn eine Nervenfaser am erwachsenen Tiere durchtrennt wird. Besonders kräftig erscheinen sie in dem zentralen Stumpf, in sehr modifizierter Weise und bald schwindend an den durchschnittenen Enden der im peripheren Stück liegenden Fasern. Man findet solche Kolben so lange, bis die zentralen Fasern das peripherste Stück er- reicht haben, dann werden sie seltener. Im allgemeinen liegen sie in der direkten Verlängerung der Nervenachse; aber verzögert sich etwa durch Hindernisse in der Narbe das Auswachsen, so werden die End- kolben im Laufe gehemmt, oft von der Bahn abgelenkt und gezwungen, sogar rückläufige Wege einzuschlagen. Diese Bilder erinnerten den einen von uns (E.) so sehr an in visköse Flüssigkeiten eintretende andersartige Flüssigkeiten, daß er sich mit dem anderen (L.) verband, um zu ermitteln, ob in der Tat hier mehr als eine ganz zufällige Ähn- Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 15 226 lichkeit vorliege. Im Laufe der nun angestellten Untersuchungen erhielten wir viele Gebilde, die teils normalen, teils regenerierenden Elementen des Nervensystems so ähnlich sind, daß wir im folgenden darüber berichten möchten. Die Bilder, welche embryonale auswachsende Nervenfasern geben und die Bilder der fertigen Ganglienzellen usw. brauchen im folgenden Fig. 1. Fig. 1. Regenerierende Nervenfasern im zentralen Ende des durchschnittenen Katzenischiadicus. Wachstumkolben und Wachstumspiralen. Nach S. R. y Cayar. Sehr starke Vergrößerung. Fig. 2. Von Eisenchloridkristallen ausgehende Silikatröhren. Sie enden hier an der Wasserglasoberfläche mit breiter Ausladung, unter ihr kugelig. Nach Photogr. Natürl. Größe. nicht als Vergleichsobjekte abgebildet zu werden, sie dürfen, an so vielen Stellen publiziert, als dem Leser bekannt vorausgesetzt werden. Wir haben versucht, sie durch sogenannte Silikatgebilde nachzu- 227 ahmen. In den Mitteilungen des Frankfurter physikalischen Ver- eins von 1865 hat Börrger als solche „baum- und strauchartige Metallsalz-Vegetationen‘“ beschrieben, welche nach Einbringen verschiedener Metallsalzkristalle in Wasserglas in jenem sofort aus- wachsen. Eine ganze Literatur ist darüber erwachsen. Die Mor- phologie hat davon besonders Notiz genommen, als Lepuc durch Fig. 3 (zu vgl. mit Fig. 2). Aus dem zentralen Ende eines vor 50 St. durch- schnittenen Nerven. Nach 8. R. y Casar. solche Silikatgewächse die Formen von Tieren und Pflanzen herstellte. Aber die Vergleiche vielzelliger Organismen mit den nur aus einem Hohlraum bestehenden Silikatgebilden hat wenig Beifall gefunden, ja die mannigfachen Übertreibungen, die man, sobald diese merk- würdigen Formen bekannt wurden, beging, haben offenbar von der Verfolgung analoger Wege in der Morphologie zurückgehalten. Für 15* 228 unsere Zwecke aber, die sich an Vorgänge in einer Zelle und ihren Ausläufern anschlossen, war die Methodik wohl des Versuches wert. Die Arbeitshypothese war, daß etwas aus der Ganglienzelle aus- . tretendes die Ausläufer erzeugen möchte, indem es Zellbestandteile vor sich hertrieb. Silikatgewächse sind sehr leicht herzustellen. Man braucht nur ein Stück Eisenchlorid oder Eisenvitriol in ein mit Wasserglas gefülltes Glas zu werfen. Nach wenig Minuten — unter dem Mikroskop sofort — sieht man von dem Kristall her gerade oder sich windende Zweige derWasserglasoberfläche ent- gegenwachsen. Dieselben sind dick, oft gerippt bei Eisenchlorid, sehr fein und viel verzweigt, wenn man Ei- senvitriol anwendet. Nimmt man Kobaltnitrat, so erhält man an den dann sehr feinen Ausläufern das prachtvollste Farbenspiel. Durch seitliche Abzweigungen, Verdickun- gen während des Verlaufes, Abbrechen und Neuaus- waschen usw. entstehen die mannigfachsten Formen. Alle haben das eigenartige, daß sie mikroskopischen Bildern Fig.4. Rosenkranzartige Fasern und Gang- US dem Nervensystem lienzellen aus dem Striatum der Barbe. außerordentlich ähnlich sind. Wir haben nur diese Ähn- lichkeit verfolgt und, als wir sie hatten, nicht weitere Versuche ge- macht; es ist aber kein Zweifel, daß man durch Variationen der Versuche noch viele andere als die von uns abgebildeten Formen erhalten könnte. Bei der Betrachtung wolle man nicht vergessen, daß es sich um makroskopische Dinge handelt, die mit mikroskopisch sichtbaren Formen verglichen werden. Das käufliche Wasserglas ist eine ziemlich konzentrierte, dies flüssige Auflösung von kieselsaurem Natron mit einem Gehalt an überschüssiger Kieselsäure.. Das hineingeworfene Stück Eisen- chlorid bewirkt (durch die von ihm abgespaltene Salzsäure) eine ~ 229 Abscheidung von unlöslicher Kieselsäure. Diese tritt aber nicht in der lockeren pulverigen Form auf, wie die Niederschläge bei den sonstigen chemischen Reaktionen, sondern in einer dichten, zu- sammenhängenden Form; als Membran. Die dünne Haut umschließt zunächst ganz eng das Eisenchloridstück. Die nun beginnenden osmotischen Vorgänge sind nahe verwandt mit denjenigen bei der Bildung der von Morirz TRAUBE beschriebenen „künstlichen Zellen“, welche bekanntlich das Verständnis der osmotischen Vorgänge in den Organismen so außerordentlich gefördert haben. Es tritt nämlich Wasser durch die Kieselsäuremembran zum Eisenchlorid und löst Fig. 5. Aus Kristallen von Ferrum sulf. auswachsende feinste Röhrchen, aus zwei Versuchen. Photogramm. Natürl. Größe. einen Teil desselben auf. Die Wandung des Sackes ist zu wenig elas- tisch, als daß sie sich bei dem stetig ansteigenden Turgor dehnen könnte. Deshalb preßt sich nach kurzer Zeit an irgendeiner Stelle etwas von der Eisenchloridlösung nach außen durch. Das ist dort der Fall, wo zufällig der geringste Widerstand in der Wandung vor- handen war. Dies ist bei der Traue’schen Zelle anders. Hier tritt durch vermehrten Druck ein Riß des Sackes auf, der sich sofort wieder so fest schließt, daß spätere Risse ihn kreuz und quer überziehen können. Es kommt bei diesen mit Kupfer und Blutlaugensalz an- gestellten Versuchen nicht zur Schlauchbildung, sondern es ver- 230 größert sich die TRavBE’sche Zelle. Erlangt hier die Narbe sofort die Festigkeit der alten Membran, so verfestigt sie sich bei unseren Silikatgewächsen sehr viel langsamer. Diese Kieselsäureröhren altern durch allmähliches dichteres Zusammentreten ihrer kolloiden Teilchen. Das in dünnem Strahl austretende umgibt sich sofort wieder mit einer Kieselsäurehaut, ähnlich wie die pseudopodienartigen Ge- ? Fig. 7. Fig. 6. Fig. 6. Aus einem Präparat wie Fig.5. Nach Photogramm. Natiirl. Größe. Bei B ein sehr ähnliches Bild aus einem regenerierenden Nerven. Nach S. R. ¥ Cagsat, dort als Schema bezeichnet. Fig. 7. Nervenfaser aus einem tiberlebenden Cerebellumstiick des Meerschwein- chens aussprossend. Nach Incesriersen. Vergr. bilde bei den RHumBLer’schen Versuchen mit dem Ektoplasma. Es entsteht also ein Schlauch von fester Kieselsiure, weleher mit 231 Eisenchloridlösung gefüllt ist. Von nun an liegt der Ort des geringsten Widerstandes, also des weiteren Durchbruchs annähernd an der Spitze des Schlauches, weil dort die Niederschlagsbildung am jüngsten ist. Gewöhnlich hafteten bei dieser Versuchsanordnung an dem Eisen- chloridstück eine oder mehrere Luftblasen. Unter ihnen wurde die Membranbildung verzögert. Deshalb erfolgt die Pseudopodienbil- dung besonders leicht dort, wo sie saßen. Da die an der Schlauch- spitze haftende Blase auch weiterhin den Ort des geringsten Wider- standes bestimmt, sieht es aus, als wenn sie bei ihrem Aufstieg den ganzen Schlauch hinter sich her zöge. Tatsächlich ist dieses aber ee TO rn nur scheinbar der Fall. Der | Schlauch wächst sogar schneller weiter, wenn man ihn von der ) Luftblase befreit, die mit ihrer breiten Oberfläche seinem Vor- dringen etwas Schwierigkeiten a macht. Meist sind die Röhren spitz auslaufend, aber in einigen Prä- v paraten treten an ihrer Spitze Tropfen derart aus, daß es aus- i sieht wie die oben erwähnten Wachstumskegel (s. Fig. 2). Man kann sich eine solche Zelle auch für die mikroskopische Betrach- = tung herstellen, aut einem Ob- Fig. 8. Silikatröhrchen, mit Eisen- jekttrager unter einem Deckglas. vitriol erfüllt. Photogr. etwas vergrößert. Dann sieht man, was übrigens schon zu erwarten war, daß der Durchtritt des Wassers in den Sack kontinuierlich erfolgt. Die Schläuche aber wachsen nicht stetig, sondern ruckweise, oft ganz rhythmisch. Offenbar bedarf es, wenn nach einem plötzlichen Vorbrechen eine Art Gleichgewichts- zustand eingetreten ist, wieder des Anwachsens des Turgors, um einen neuen Durchbruch durch die Membran herbeizuführen. Solche rhythmischen Bewegungen auf kontinuierliche Summationen begegnen uns ja auch bei Vorgängen im Organismus. Dieses diskontinuierliche Wachstum erzeugt nun oft Bilder, welche durchaus solchen gleichen, wie wir sie beim Auswachsen von | 232 Nervenfasern aus dem Stumpf des durchschnittenen Nerven und noch deutlicher ganz gewöhnlich beim Auswachsen von Fortsätzen aus Ganglienzellen längst kennen. Im Gewebe sieht man folgendes: Die neuen peripheren Fasern oder auch die älteren im Zentralorgane sind keineswegs glatt, viele, besonders die zentralen, haben von Stelle zu Stelle feine Anschwellungen, intermediäre Knötchen. Es gibt viele Stellen im Zentralnervensystem, wo bestimmte Faserzüge immer glatt sind, andere aus Ketten von solchen Knoten bestehen. Die Knötchen erscheinen sehr deutlich an der Fig. 4, welche das Faserwerk darstellt, das das Tele- ostierstriatum erfüllt. Eisenchlorid gibt oft nur rhythmisch aufge- triebene Schläuche, nicht unähnlich den mit Drahtspiralen verstärk- ten Gummischläuchen, welche man zu Druck- leitungen benutzt. Aber wenn man Hisensulfat verwendet, entstehen zuweilen in ungeheuren Mengen allerfeinste Röhrchen, die mit ihren rosenkranzartigen An- NG Phot en gelegte Röhren (Eisen- schwellungen Nerven- fasern ähnlich sind. Da man ja ihr Entstehen beobachten kann, so erkennt man leicht, daß jedesmal dann in der sonst glatten Röhre eine Kugel sich auftreibt, wenn deren Wachs- tum zu einem kurzen Stillstande kommt. Sollte der gleiche Grund im Gewebe obwalten, so war zu erwarten, daß die verschiedenen Bilder, denen man da begegnet, möglicherweise auch durch verschie- den große Widerstände bedingt sind, die den auswachsenden Bahnen sich entgegenstellen. Solche Widerstände konnten wir leicht auch in unseren Wasserglaslösungen herstellen, indem wir fein zerschnittene Asbeststreifen jenen beimengten. Sie bleiben in Suspension. Lest man nun in eine solche Wasserglas-Asbestmischung einen Eisen- chlorürkristall, so erhält man sofort massenhaft rosenkranzartige Fasern. An den meisten ‚Knoten‘ treten kleine Seitenäste ab. ws 233 Sind die Resultate, die man mit den verschiedenen Salzen er- hält, unter sich verschieden, so trägt zu solchen Verschiedenheiten offenbar auch das Wasserglas bei. Zwei Wasserglassorten sind sich leider nie gleich, so daß man bei keinem Versuch voraussagen kann, was er etwa besser oder schlechter zeigen mag. Die käuflichen Wasser- glassorten enthalten alle etwas freie Kieselsäure, deren Menge und Lösungsform in den einzelnen Präparaten beträchtlichen Schwan- Fig. 10. Fig. 10. Aus Kobaltnitrat aussprossende feinste Röhren. Links mit einer Auflockerung im Verlaufe, wie sie bei jungen Nervenfasern auch vorkommt, rechts mit mannigfachen Windungen. Natürl. Größe. Zeichnung. Fig. 11. Mit Eisenvitriol gefüllte Silikatröhren im Reagenzrohr. Spiralbildung. Wenig vergr. Photogr. kungen unterliegt. Darauf ist sicher wesentlich das launische Ver- halten der aus der gleichen Kristallart auswachsenden Röhrenformen zurückzuführen. Einen gut gelungenen Versuch kann man nur mit der gleichen Wasserglassorte sofort reproduzieren. 234 Aber gerade diese schwer kontrollierbaren chemischen Verschie- denheiten sind wieder die Ursache vieler und sehr interessanter Formen, welche mit solchen des Nervensystems in Beziehung gebracht werden können. Wir sind überzeugt, längst nicht alle Möglichkeiten her- gestellt zu haben. Von einigen aber soll berichtet werden. An den auswachsenden Nervenfasern sind Teilungen eines kräf- tigen Hauptstammes in mehrere feinere Unteräste etwas ganz ge- wöhnliches.. Wenn man statt der Eisenchloridkristalle solche von Ferrum nimmt, erhält man außerordentlich viel feinere Röhren. In ungeheurer Menge sieht man sie in Fig. 5 dem kristallbedeckten Fig. 12. Eisenchloridkristalle, aus denen Röhren sprießen. Natürl. Größe. Photographie. Boden des Glases entwachsen. Jeder, der das Bild regenerierender Nervenfasern kennt, wird überrascht von der außerordentlichen Ähnliehkeit, welche es mit dem auf dieser Abbildung dargestellten hat. Wir haben uns den Scherz erlaubt, diese Photographie einem trefflichen Kenner der Nervenhistologie als eine solche von aus- wachsenden Nervenbahnen vorzulegen, und sahen sie zu unserer Freude von jenem ohne Bedenken akzeptiert. An diesen Röhren kommen nun zahllose allerfeinste Aufzwei- gungen vor und an Stellen, wo diese einem stärkeren Stamme be- sonders reich entsprießen, Fig. 6 ist eine solche abgebildet, gleicht das Bild durchaus dem regenerierender Fasern. 235 Noch größer wird die Ähnlichkeit, wenn man etwa die Fig. 7 abgebildete, lebend aufgenommene aussprossende Nervenfaser mit den Fig. 8 links abgebildeten Silikatröhren vergleicht. Noch andere Charaktere neuer Nervenfasern kann man leicht finden, zumal an Eisenvitriol- und an Kobaltnitratröhren. An den zentralen Stümpfen durchtrennter Nerven beobachtet man nicht selten die merkwürdige Erscheinung, daß die auswachsende Faser oder ein Teilast von ihr umkehrt und unter zahlreichen Win- dungen (s. Fig. 1 rechts, Fig. 3), das bisher ausgewachsene Stück um- schlingt. Diese Windungen sind im wesentlichen Spiralen. Dadurch, daß sie zumeist aus dünneren Fasern bestehen als das primär ausge- wachsene, entstehen überaus elegante Bilder von förmlichen Knäueln mitten zwischen den Nervenfasern, die Perroxcıro’schen Körper. Es ist uns nicht gelungen, genau solche Knäuel zu erzeugen, aber wir haben oft genug gesehen, wie Seitensprossen und auch Hauptäste unserer Eisensalzgefüllten Röhren massenhafte Windungen machen, ja sich in sich gelegentlich dicht aufknäueln. Diese Windungen und Knäuel sind meist (Fig. 9) gröber, als die, welche man an Nerven- fasern beobachtet, aber sie gleichen ihnen doch sehr. So an den Kobaltröhren der Fig. 10. Wir sind imstande, die Ursachen dieser Spiralen zum Teil zu er- klären. Sobald die Ausgangsstelle und die Endstelle einer Röhre irgendwie fixiert werden, während das Wachstum noch fortschreitet, treten sie auf. Sei es, daß wie in Fig. 9 die auf der Röhre lastende ausgetretene Masse Voranwachsen hindert, sei es, und das disponiert noch viel mehr dazu, daß die auswachsende Röhre irgendwo festklebt, etwa an einer anderen oder am Boden des Gefäßes oder dessen Seiten- wand. Auch dadurch, daß die auswachsende Röhre sich irgendwo an eine andere bereits ausgewachsene festklebt. CAsau und andere haben die Ursachen der Spiralen im Nerven in Widerständen gegen das Auswachsen gesehen, denen sich aber noch andere Momente beimischen müßten, auf die hier nicht näher einzugehen ist. Daß junge auswachsende Nervenfasern sehr gern anhaften, ist ebenfalls beobachtet, man schreibt dies gewissen Tropismen zu. Unsere Spi- ralen sind alle viel kürzer und weniger dicht als die an jungen Nerven, aber es scheint, daß man durch Veränderung der Wachstumsge- schwindigkeit der Silikatgewächse auch zu besseren, den Nerven ähnlicheren Bildern kommen könnte. Man kann übrigens auch auf 236 ganz anderem Wege Spiralbildungen erzeugen. Man braucht nur die Silikatröhren in enge Reagenzgläser wachsen zu lassen (Fig. 11). Es ist schon oben kurz erwähnt, daß man bei all diesem den Ein- druck hat, es könnten auch bei den Ganglienzellen des Nervensystems Kräfte wirken, die am,Orte des geringsten Widerstandes die Fort- sätze austreiben und daß das Verhalten der letzteren dann von der Fig. 13. Mitten in den aussprossenden Röhren entstehen 'pyramidenförmige Erweiterungen, aus denen neue Fasern aussprießen. Links Wasserglas-Eisensulfat. Natürl. Größe. Rechts Eisensulfat in Wasserglas-Wasser ää 50,0, dazu 2,0 Ätz- . natron. Vergr. ca. 10 fach. Eigenart ihres Stoffes einerseits, von dem der Peripherie, in die sie geraten, andererseits abhängen möge. Ganglienzellen können wir nicht nachmachen. Es ist aber immerhin auffallend, daß gelegentlich Bilder vorkommen, die auch nn ı u a a 237 an solche Zellen direkt erinnern. Wir geben in Fig. 12 eine ganze Anzahl solcher aus einem einzigen Versuche, Bilder, die wir leicht um die mannigfachsten Formen vermehren könnten. Der Zufall (?) hat es gewollt, daß in einigen unserer Präparate sich eine ganze Anzahl Gebilde entwickelt haben, die auffallend eben- solehen in der Hirnrinde ähneln. Wer Fig. 13 betrachtet, wird sicher der bekannten Goreı-Bilder aus der gleichen Gegend gedenken. Hier handelt es sich aber um makroskopische Sachen. Dazu stammt an den wirklichen Hirnzellen der Achsenzylinder aus der Zelle, während er an unseren Modellen aus einer am Boden des Glases liegenden Zelle kommt und in der so zell- ähnlich aussehenden An- schwellung endet. Aus dieser entspringen dann sekundär | | die den Dendriten der Rin- denpyramiden ähnlichen Fortsitze. Manchmal neh- men die Ausläufer durch Tei- lung Formen an, welche an die PurkINgE- Zellen des Kleinhirns erinnern, so in Fig. 14 rechts die beiden Ge- bilde. Die Erzeugung solcher Horizontaläste gelingt leicht, wenn man, nachdem das Auswachsen der Kobaltsili- Fig. 14. Kobaltnitratgefüllte Röhren, die an R . PurkimJse-Zellen erinnern. Zeichnung, natür- katröhren einmal begonnen jiche Größe. hat, die Wasserglasober- fläche mit Wasser überschichtet. Sobald die auswachsenden Röhren hier an den geringeren Widerstand geraten, treten manchmal aus ihnen solehe Horizontaläste aus und aus diesen sprießen dann später wieder senkrechte. Könnte man wechselnde Schichten verschiedenen Widerstandes erzeugen, so gelänge sehr wahrscheinlich die Nach- ahmung der Purxınse-Zellen noch besser, weil dann in verschiedenen Höhen des Hauptstammes, nicht nur in einer wie in unserem Versuche, Horizontaläste abgehen würden, die wieder senkrechte in die Höhe sen- den. Der Gedanke, daß die Molekularschicht des Cerebellums den hineinwachsenden Fortsätzen der Purkınse-Zellen stratifiziert wech- selnde Widerstände entgegensetzen möchte, drängt sich da doch auf. 238 Die in Fig. 15 links stehenden beiden Körper, besonders der zweite, sind in der Tat Ganglienzellen so ähnlich, daß es schwer ist, einen Unterschied etwa gegen die Goue1-Praparat-Zellen zu finden. Auf der Fig. 15 ist noch eine Besonderheit abgebildet, die Er- wähnung verdient. Jede Stelle einer neu auswachsenden Nervenfaser, nieht nur der vordere Wachstumskegel, ist befähigt Seitensprossen auszutreiben. An nackten Achsenzylindern geschieht das an den Varikositaten, wo der Abgang von Kollateralen längst bekannt ist. Erfolgt er an regenerierenden Fasern und findet der Seitenast später keinen Anschluß an das Gewebe- element, zu dem der Nerv ge- hört, dann entartet er (Cagat). Auch die Dendriten vieler Gang- lienzellen treiben seitlich eine un- geheure Zahl solcher immer recht kurz bleibender Fortsätze aus. Unter dem Namen Dornen sind sie viel beschrieben. Auf Fig. 15 treten solche Seitenkollateralen oder auch dornähnliche Gebilde aus unseren Silikatréhren. Wir haben nun gesehen, welche merkwürdigen Ahnlich- keiten zwischen den in das Wasser- glas einwachsenden Gebilden und den auswachsenden Nervenfasern Fig. 15. Ganglienzellähnliche Körper aus Eisenvitriolsilikatröhren und eine Röhre mit seitlichen „Dornen“. Zeichnung nach einer Photographie. Natürl. Größe. Bei B eine Casar’sche Zeichnung aus einem regenerierenden Nerven mit „abor- tiven Seitenästen“, fort der Unterschied in der Substanz und Ganglienzellfortsätzen be- stehen und es erhebt sich ganz von selbst die Frage, ob die erste- ren Formen irgendwie herange- zogen werden dürfen zur Erklä- rung der letzteren. Hier ist so- selbst energisch hervor- zuheben, dann vielleicht mit weniger großer Sicherheit der Umstand, daß im einen Falle feinste Röhren, im anderen, soweit wir wissen, solide Gebilde auswachsen. Daß diese aber eventuell als Gebilde von verschiedener Wandkonsistenz aufgefaßt werden können — man denke an Neuroplasma und Fibrille — ist bekannt. Es ist hier nicht der Ort, auf die ungeheure gerade in der Lehre 239 vom Nervenwachstum angewachsene Literatur einzugehen, die um so leichter zu übersehen ist, als wir soeben aus CAsaus Feder ein treffliches Gesamtwerk erhielten, das die ganze ältere und neuere Literatur berücksichtigt. Ziemlich allgemein wird seit Hts ange- nommen, daß die Nervenfaser durch irgendeine vis a tergo aus der Ganglienzelle ausgestoßen wird; unsicher sind Viele, ob der weiter wachsende Faden nur von rückwärts oder auch aus Elementen seiner peripheren eigenen Umgebung Wachstumsstoff beziehe. Ganz unsicher, aber durch manche plausible Hypothese deckbar, ist der Grund, warum die auswachsende Faser die embryonale nicht nur, sondern auch die regenerierende, zu ihren Endapparaten findet. Man denkt vielfach an chemotaktische Einflüsse. Für einzelne beim Auswachsen austretende Gestaltungen werden von verschiedenen Seiten, am häufigsten von S. Ramon y CAsau mechanische Momente zur Erklärung angezogen. So wird schon seit Ranvier von vielen Autoren darauf hingewiesen, daß manche Form direkt durch den Widerstand des fremden Gewebes bestimmt oder doch mitbestimmt wird. Oben ist einzelner dieser Angaben schon gedacht, es muß aber hier nochmals hervorgehoben werden, daß der große spanische For- scher, der längst mit anderen die Wachstumsendkeulen als Ergebnis solchen Widerstandes ansah, jetzt ganz sicher in dieser Deutung ist, seit er sie in Massen im zentralen Stumpfe auftreten sah, wenn er dem Auswachsen durch einen Faden, der um den Nerv geschlungen wurde, direkten Widerstand setzte. Wir haben direkt immer dann die Vari- kositäten auftreten sehen, wenn das Voranwachsen einer Röhre für einen Moment sistierte und merkwürdigerweise ist CAJAL, dessen An- sicht uns damals nicht gegenwärtig war, zu der Meinung gekommen, daß die Nervenfasern in Etappen auswüchsen und daß jedesmal zwischen solchen Etappen eine Varikosität entstehe. Gewiß ein seltsames Zusammentreffen. Unsere Untersuchungen machen es wahrscheinlich, daß bei der Formbildung des peripheren und des zentralen Nervensystems in viel weitgehenderem Maße noch als man bisher annahm, mechanische Verhältnisse in Betracht kommen. Die Kräfte, welche im Organismus wirken, sind sicher nicht die gleichen wie die in unseren Experimenten benutzten; sie brauchen aber in der Art, wie sie formgestaltend sind, nicht allzu sehr von ihnen abzuweichen. Sie könnten vielfach mecha- nisch wirken. 240 Bücheranzeigen. Experimentelle Untersuchungen über die innere Sekretion der Keimdrüsen und deren Beziehung zum Gesamtorganismus. Von W. Harms. Mit 126 Ab- bildungen im Text und 2 Tafeln. Jena, Gustav Fischer. 1914. IV, 368 S. Preis 12 M. Eine wichtige und zeitgemäße Zusammenstellung der Tatsachen aus der Literatur sowie eigene Versuche des Verfassers am Frosch. Auf mehrere ein- leitende allgemeine Abschnitte folgen Kapitel, die sich speziell auf die innere Sekretion der Keimdrüsen, ihren Ablauf, ihre Beziehungen zum Altern be- ziehen; den Beschluß machen die Protokolle und ein Literaturverzeichnis von 50 S. Sehr schöne und reichliche Ausstattung mit Abbildungen. Mäßiger Preis. Werner Spalteholz, Über das Durchsichtigmachen von menschlichen und tierischen Präparaten und seine theoretischen Bedingungen. Nebst Anhang: Über Knochenfärbung. 2., erweiterte Aufl. Leipzig, S. Hirzel. 1914. 938. Preis 1 M 80 Pf. Die 2. Aufl. des hier beim Erscheinen der ersten ausführlich gewürdigten Büchleins ist erstens viel umfangreicher, vor allem an sehr vielen Stellen vollständig neu bearbeitet. An dem prinzipiellen Teile seines so wundervolle Präparate ermöglichenden Verfahrens hat Verfasser nichts zu ändern gehabt, er hält es aber mit Recht für wesentlich, eine noch ausführlichere, allgemein- verständliche Darlegung der physikalischen Verhältnisse zu geben, die für die Methode in Betracht kommen, — so ein theoretisches Ver- ständnis derselben zu erzielen und die vielfach vorkommenden, nicht der Methode, sondern ihrer ungenauen oder mangelhaften Anwendung zur Last fallenden Fehlschläge möglichst zu vermeiden. Deshalb ist auch der rein technische Teil als besonderer Abschnitt herausgehoben und wesentlich ausführlicher gestaltet worden. Bei dem niedrigen Preise des Buches ist auch den Besitzern der ersten Auflage die Anschaffung der zweiten dringend zu empfehlen. B. Abgeschlossen am 12. August 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. a . ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalonderjahr. 47. Bd. >= 31. August 1914. & No. 9/10, Innatt. Aufsätze. Herbert von Berenberg-Gossler, Über Herkunft und Wesen der sogenannten primären Urgeschlechtszellen der Amnioten. Mit 9 Abbildungen. p. 241—264. — Otto Grosser, Altersbestimmung junger menschlicher Embryonen; Ovulations- und Menstruationstermin. Mit einer Abbildung. p. 264—283. — Gaspare Alagna, Sulla presenza di cellule gang- liari nella Tonsilla palatina umana. Con due Microfotografie. p. 283—285. — Gösta Häggqvist, Von Zellen nervöser Art in der Epidermis des Menschen. Mit 3 Abbildungen. p. 285 —288. Literatur, p. 17—32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Über Herkunft und Wesen der sogenannten primären Urgeschleehts- zellen der Amnioten. Vorläufige Mitteilung von HERBERT VON BERENBERG-GOSSLER. Mit 9 Abbildungen. Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. B. Seit einiger Zeit bin ich mit Untersuchungen über Herkunft und Wesen der sogenannten primären Urgeschlechtszellen der Reptilien und Vögel beschäftigt. Obwohl dieselben ihren Abschluß noch lange nicht erreicht haben, möchte ich jetzt schon verschiedene dabei ge- wonnene Ergebnisse veröffentlichen, weil sie geeignet sind, einiges Licht auf den bisher rätselhaften Gegensatz zwischen primären und sekundären Urgeschlechtszellen der Amnioten, sowie auf das Keim- bahnproblem in dieser Wirbeltiergruppe überhaupt, zu werfen. Anat. Anz. Bd. 47. Anfsätze. 16 es Auf die ziemlich umfangreiche Literatur will ich in dieser vor- läufigen Mitteilung nicht näher eingehen. Dafür verweise ich auf eine später erscheinende ausführliche Arbeit, welche womöglich auf einem größeren Vergleichsmaterial basieren soll. FELıx (6) hat als primäre Genitalzellen diejenigen Stammzellen der Geschlechtszellen bezeichnet, welche, unabhängig von den Keim- blättern, direkt von den Furchungszellen abstammen sollen. Solange diese Zellen die Keimdrüsenanlage noch nicht erreicht haben, nennt er sie extraregionäre Urgeschlechtszellen. Im Gegensatz dazu nennt er sekundäre Genitalzellen diejenigen, welche aus dem Cölomepithel entstehen. Während FeELıx nicht an eine Entstehung extraregionärer Urgeschlechtszellen aus indifferenten Mesodermzellen glaubt, hält SPULER (18) diesen Bildungsmodus für möglich. Daher trennt dieser Autor von den primären Urgeschlechtszellen die primordialen ab, d. h. diejenigen, welche sich direkt von den Furchungszellen herleiten. Diese primordialen Urgeschlechtszellen kann man auch als Keimbahn- zellen bezeichnen, da sie die Furchungszellen kontinuierlich mit den Ei- und Samenzellen verbinden. Eine solche morphologische Keim- bahn ist bekanntlich von BovERI, HAECKER und Anderen in einigen Gruppen der Wirbellosen nachgewiesen worden. Bei Wirbeltieren gibt nur ein Autor, EıGENMANN (5) an, eine Keimbahn nachgewiesen zu haben. Er konnte bei einem Teleostier die Urgeschlechtszellen bis zur fünften Generation der Furchungszellen zurückverfolgen. Dieses bisher einzig dastehende Ergebnis bedarf aber dringend einer Nach- prüfung. Von anderen Forschern wird eine Keimbahn bei Wirbel- tieren eigentlich nur postuliert, entweder aus theoretischen Gründen (so z. B. von M. Nusspaum) oder auf Grund gewisser Merkmale, welche den ersten Furchungszellen und den Urgeschlechtszellen gemeinsam sein sollen. Für ein solches Merkmal hält u. a. RuBascuKin (17) die körnige Form der Plastosomen, ein Beweisgrund, welchen ich für sehr anfechtbar halte, Zellen, die in anderen Regionen des Wirbeltierembryos entstehen und dann erst in die Geschlechtsanlagen einwandern, sind von einer größeren Reihe von Forschern beschrieben worden. Ich will hier nur die Amnioten erwähnen, bei denen jetzt überall nachgewiesen ist, daß gewisse Zellen zuerst im Entoderm auftreten und dann erst in die Genitalregion einwandern oder verschleppt worden. Eine direkte Einwanderung ist bei Reptilien beschrieben worden, so z. B. von ALLEN (1) und Dustin (4) bei der Schildkröte Chrysemis und von 243 JAarvıs (11) bei dem Saurier Phrynosoma. Eine Bemerkung der zu- letzt genannten Autorin möchte ich schon hier besonders hervorheben. Sie schreibt von den aus dem Entoderm stammenden und zur Genital- region wandernden Zellen: „Very many leave this path and come to lie in various regions of the embryo.“ Bei den Säugetieren und dem Menschen ist eine Wanderung so- genannter Urgeschlechtszellen vom Entoderm nach der Keimdrüsen- anlage beschrieben von RuBAscHkINn (16) und von Fuss (9). anders liegen die Verhältnisse bei den Vögeln. Von den als Ur- geschlechtszellen bezeichneten Zellen war bei dieser Tierklasse bis vor kurzem nur bekannt, daß sie in einem gewissen Stadium plötzlich im viszeralen Blatt des Mesoderms erscheinen und dann um den Cölom- winkel herum zu der Gegend des erst später auftretenden Keimepithels hinwandern. Ihre Herkunft war in Dunkel gehüllt. Eine vereinzelte ältere Angabe von Horrmann (10), daß einzelne von ihnen bei Galli- nula und Sterna im Entoderm und im Dotter des Keimwalles anzu- treffen seien, wurde nicht bestätigt. Erst in jüngster Zeit teilte Swirt (19) einen Aufsehen erregenden Befund mit: Die ,,Urgeschlechts- zellen“ des Huhnes entstehen in sehr jungen Stadien vor und zu beiden Seiten des Vorderendes des Embryos im mesodermfreien Bezirk. Sie sind identisch mit den von DANTSCHAKOFF (3) beschriebenen ento- dermalen Wanderzellen. Sie dringen dann infolge ihrer amöboiden Beweglichkeit in die jungen Gefäßanlagen ein und zirkulieren im strömenden Blute. Ihre Zahl wird dann besonders groß in den Ge- fäßen der Splanchnopleura in der Gegend der Geschlechtsanlagen, sie wandern durch deren Wand hindurch und begeben sich dann um den Cölomwinkel herum zur Gegend des Keimepithels. Von sämtlichen ebengenannten Autoren, selbst von Swirr, werden diese Zellen ohne weiteres als Urgeschlechtszellen angesehen. Das ganze Problem wird aber, wenigstens bei den Amnioten, da- durch außerordentlich erschwert, daß die Kontinuität dieser „primären Urgeschlechtszellen“ mit den Ei- und Samenzellen nicht einwandfrei nachgewiesen worden ist. Diese ist von einigen Forschern sogar ab- gestritten worden; so von Minot (12) und von WINIWARTER und SAINMoNT (21). In einer kürzlich erschienenen Arbeit gibt FirKer (8) an, daß die Mehrzahl der primären Urgeschlechtszellen der Vögel zu Grunde gehe, erklärt es aber für unmöglich, zu bestimmen, ob einige von ihnen in der Rindenschicht des Darmes nicht zur „Reife“ (maturit6) gelangten. FiIRKET hält sie nur für eine „phylogenetische 16* 244 Erinnerung‘ (rappel phylogénique) an die definitiven Geschlechtszellen der niederen Wirbeltiere. Geschlechtszellennatur erkennt er ihnen jedenfalls zu. Ich habe die Angaben der vorher genannten Autoren bei Reptilien und Vögeln nachgeprüft. Bei Reptilien habe ich mich zuerst an dem am besten bekannten Objekt, nämlich an Chrysemis, orientiert. Ich benutzte dafür von Amerika bezogene Embryonen, die ich teil- weise der Güte des Herrn Prof. KrıBEL verdanke, teilweise von Herrn ALLEN bezog. Chrysemis diente mir dann häuptsächlich als Vergleichs- material. Meine Befunde an dieser Form will ich erst veröffentlichen, wenn ich mehr Stadien untersucht habe. Schon hier möchte ich aber erwähnen, daß ich mit einigen Schlußfolgerungen von Dustin durch- aus nicht übereinstimme. In dieser Mitteilung will ich vor allem einige Befunde bei Lacerta agilis beschreiben. Für meine Untersuchungen an Vögeln verwandte ich bisher nur Huhn und Ente. Ich zog Entenembryonen den Hühnerembryonen vor, weil erstere Form im allgemeinen größere Zellen besitzt und sich über- haupt für die Untersuchung histologischer Details besser eignet. Lacerta agilis erwies sich als ein außerordentlich günstiges Ob- jekt für das Urgeschlechtszellenproblem. Obgleich Eidechsenembryonen erheblich kleiner sind, wieChrysemisembryonen desselben Entwickelungs- grades, so liegen meiner Ansicht nach die Verhältnisse, welche für die Erkenntnis des Wesens der sogenannten primären Urgeschlechts- zellen in Betracht kommen, bei ihnen viel klarer. Mein Material habe ich im Mai und Juni dieses Jahres gesammelt. Viel Zeit und Arbeit wurde mir erspart, durch das freundliche Entgegenkommen von Herrn Prof. PETER, Greifswald, welcher mir die schönen Serien, die er für die Bearbeitung der Normentafeln zur Entwickelung der Zaun- eidechse anfertigte, zur Verfügung stellte. Ich spreche ihm hierfür meinen verbindlichsten Dank aus. Durch das Durchmustern der Normentafelserien wurde es mir ermöglicht, schon beim Sammeln meines Materials die Stadien zu kennen, welche in erster Linie für meine Untersuchungen in Frage kommen. Obgleich die Normentafel- serien, mit wenigen Ausnahmen, nur mit Alaunkochenille gefärbt sind, lassen sich die gröberen Verhältnisse, welche die Auswanderung von Zellen aus dem Entoderm betreffen, z. T. sehr gut daran erkennen. Auch Herrn Privatdozent Dr. Euze, Heidelberg, bin ich für einiges Material zu Dank verpflichtet. 245 Zuerst einige Worte über die angewandte Technik. Als recht schwierig, aber hochwichtig erwies sich eine geeignete Fixierung des Entoderms junger Stadien, bei denen der Schluß des Darmrohres noch nicht erfolgt ist. Das Entoderm der Area pellucida besteht bei ihnen zum überwiegenden Teil aus dotterreichen, sehr empfindlichen Zellen. Der Dotter scheint, besonders in den Stadien, in denen der Dottergehalt der Embryonalzellen überhaupt in starkem Abnehmen begriffen ist, sehr leicht löslich zu sein. Sogar bei Embryonen, welche 48 Stunden in dem von Meves modifizierten FLEMMiING’schen Gemisch fixiert sind, erweisen sich die Dotterkörner als zum größten Teil aufgelöst, so daß man nur ihre Negative in Gestalt von Hohlräumen im Plasma zu Gesicht bekommt. Wenn die Fixierung des Entoderms der Area pellucida nicht tadellos gelungen ist, so scheinen die dem Mesoderm zugewandten Teile der Zelleiber bei Auflösung der Dottersubstanzen größtenteils abgestoßen zu sein. Die „Urgeschlechtszellen“ sind dann auf Grund ihrer nachher zu besprechenden Charaktere noch deutlich unter- scheidbar, ihre Beziehungen zu den benachbarten Entodermzellen sind _ dann aber unklar. Am besten bewährte sich eine mindestens 12 Stunden dauernde Fixierung in dem Hrrry’schen Gemisch, dem, um eine elektivere Färbung der Kerne zu erreichen, 3% Eisessig zugesetzt war. Durch die lange Dauer der Fixierung werden die Entoderm- zellen wahrscheinlich resistenter gegen die Nachbehandlung mit Alkohol. Außerdem wurde fixiert mit ZENKER-Formol ohne Eisessig, mit dem Bourn’schen Gemisch, Pikrinsublimat und mit dem Mevzs’schen Gemisch. Eingebettet wurde ausschließlich nach der vortrefflichen Kollodiumparaffinmethode von O. SCHULTZE. Die Schnittdicke beträgt wegen der Größe der Zellen meistens nicht weniger als 7!/, u. Die nach Mrves fixierten Embryonen wurden 6 p. dick geschnitten. Beim Huhn hatte ich (2) 1912 nachgewiesen, daß die Kerne der „Ur- _ geschlechtszellen“ sich bei Bionp1-Farbung durch ihre Rotfärbung aus- zeichnen. Fuss (9) findet eine Rotfärbung der Kerne der „extra- regionären Genitalzellen‘‘ des Menschen bei der Tinktion mit Hämalaun und alkoholischem Eosin. Um die Kerne der entsprechenden Zellen bei Reptilien in geradezu elektiver Weise rot zu bekommen, genügt eine Färbung mit Hämatoxylin (DELAFIELD) und alkoholischem Eosin. Wichtig ist nur, daß die Wirkungen der beiden Farbstoffe richtig s. z. s. kompensiert werden. Um dies zu erreichen, ist es, wenigstens bei unserem Freiburger Leitungswasser nötig, die Schnitte mit Natron- wasser kräftig zu bläuen. Eosin verwende ich als 1 proz. Lösung in 246 90 proz. Alkohol. Die Objekttriger werden darin sehr kurze Zeit belassen und dann, nach kurzem Abspülen in Alkohol von 96%, in absoluten Alkohol übergeführt. Die bisher als Urgeschlechtszellen beschriebenen Gebilde werden bei dieser Methode geradezu elektiv gefärbt. Der wabig gebaute, in jungen Stadien vielfach leuchtend rot tingierte Dotterkörner enthaltende Zelleib ist hellrosa gefärbt. Die meistens etwas unregelmäßig ge- formten Kerne heben sich von den blauen Kernen der anderen Zellen durch ihre rote Farbe ab, d. h. ihr Chromatin ist sogenanntes Oxy- chromatin. Gewöhnlich besitzen sie einen blaugefärbten Nukleolus. Auch in den nach Meves fixierten und mit Eisenhämatoxylin gefärbten Serien sind diese Zellen zu erkennen durch ihre scharfe Abgrenzung und ihr wabig gebautes Plasma, in welchem nur hin und wieder Dotterkörner erhalten sind. In diesen Schnitten findet man einen kleinen, dichten Plasmabezirk, in welchem zwei Zentralkörperchen liegen. Im Mesoderm und vor allem in etwas älteren Stadien, auch im Entoderm zeichnen diese Zellen sich obendrein durch ihre Größe aus. Solange sie im Entoderm liegen, trifft man ziemlich häufig Mitosen (vgl. Textfig. 2 und 3). Die Chromosomen sind dann natür- lich bei der Hämatoxylin-Eosin-Färbung blau. Während diese Zellen im Mesoderm wandern, habe ich an ihnen nie eine Mitose beobachtet. Bei Delafield-Eosin-Färbung tritt der Kontrast zu den anderen Zellen noch schöner hervor, wenn man einen Gelbfilter benutzt. Aus nachher zu besprechenden Gründen will ich die Zellen, welche die eben geschilderten Charaktere besitzen, nicht als Ur- geschlechtszellen bezeichnen, sondern für sie den ganz indifferenten Ausdruck „entodermale Wanderzellen“ benutzen. Damit soll keine Homologie mit denjenigen Elementen bei den Vögeln aufgestellt werden, welche DAnTscHAKOFF (3) mit dem gleichen Namen belegt hat und welche, wie Swirr (19) angegeben hat und wie ich bestätigen kann, identisch sind mit den „primären Urgeschlechtszellen“ bei dieser Tier- gruppe. Ob nicht vielleicht doch eine Homologie zwischen diesen Zellen der Vogelembryonen und den von mir so benannten ento- dermalen Zellen der Reptilien besteht, müssen weitere Untersuchungen lehren. Schon bei Beginn meiner Studien an Lacerta-Embryonen machte mich die Beobachtung stutzig, „daß Auswanderungen solcher Zellen aus dem Entoderm“ nicht, wie Dustin (4) für Chrysemis angibt, auf bestimmte Entwickelungsstadien und auf einen verhältnismäßig kleinen 247 Bezirk des Embryos beschränkt sind, sondern daß sie während einer verhältnismäßig langen Zeit der Entwickelung, wie es scheint, ziem- lich regellos, vor sich gehen. Schon bei einem Embryo, bei welchem erst zwei Ursegmentpaare ganz undeutlich angelegt waren, war eine, wenn auch noch geringe Auswanderung im kaudalen Gebiet des Em- bryos zu beobachten. Bei dem nächstälteren, genauer von mir unter- suchten Stadium mit 5 Ursegmenten, auf welches ich nachher noch genauer eingehen werde, ist die Auswanderung bereits sehr stark. In einer großen Reihe nun folgender Stadien wandern geradezu massen- haft Zellen vom Entoderm ins Mesoderm über. Noch bei einem Em- bryo, welcher etwa dem in Fig. 20 der PrrEr’schen Normentafel ab- gebildeten entspricht, bei welchem, um nur einige Merkmale zu nennen, ungefähr 36 Ursegmentpaare gebildet, die Hörbläschen völlig abgeschnürt waren usw., ist eine ziemlich starke Answanderung im Gebiete der hinteren Darmbucht zu konstatieren. Als ich diese Verhältnisse zuerst in den mir von Herrn Prof. PETER freundlichst zur Verfügung gestellten Normentafelserien sah, nahm ich an, daß es sich um eine Täuschung auf Grund einer für diese Untersuchungen ungeeigneten Technik handelte. Bei der Be- arbeitung eigenen, mit den oben erwähnten Methoden behandelten Materials fand ich aber, daß die Auswanderungserscheinungen in Wirklichkeit noch stärker sind, als auf den Normentafelserien erkenn- bar ist. Selbstverständlich tauchten bei mir alsbald große Zweifel auf, ob dies alles Urgeschlechtszellen sein könnten. Dementsprechend waren meine Untersuchungen in erster Linie auf die Frage gerichtet, was aus diesen Zellen wird. Daß sie fast alle zu Grunde gehen, war von vornherein unwahrscheinlich. Sie bilden, vor allem in etwas älteren Stadien, von denen ich einige nachher genauer beschreiben werde, teilweise große Komplexe. In der Gegend, wo diese liegen, müßte man, wenn sie zu Grunde gingen, in etwas älteren Stadien Degene- rationserscheinungen wahrnehmen. An den betreffenden Stellen sind aber nicht mehr degenerierte Zellen zu finden, als in vielen anderen Gegenden des Embryos. Dagegen sprechen die Bilder in gewissen Stadien in der Gegend des kaudalen Abschnittes der Anlage des Wotrr’schen Ganges dafür, daß die entodermalen Wanderzellen sich in Mesodermzellen unwandeln. Ich möchte hier schon das Ergebnis vorwegnehmen, daß die Auswanderung von Zellen aus dem Entoderm bei Lacerta 248 nichts anderes bedeutet, als eine späte, sich noch längere Zeit hinziehende Mesodermbildung aus dem Entoderm. Diese Verhältnisse liegen bei Lacerta so klar, daß diese Form so zu sagen den Schlüssel liefert zur Erkenntnis des Wesens und der Bedeutung der bisher als extraregionäre Genitalzellen bezeichneten Zellen der Reptilien und wohl auch der Säuger. Die Möglichkeit, daß derartige Zellen sich vielleicht in gewöhnliche Célomepithelzellen umwandeln könnten, ist früher bereits ausgesprochen worden, so z. B. von HOFFMANN (10). Bei den Vögeln ist die Frage nach Herkunft und Wesen der sogenannten extraregionären Urgeschlechtszellen, wie ich nachher näher ausführen werde, erheblich schwerer zu lösen. Ich will jetzt einige Serien von Lacerta im Hinblick auf die entu- dermalen Wanderzellen kurz beschreiben. Wegen einer großen An- zahl von Details, die noch weiterer Bearbeitung bedürfen, verweise ich auf die ausführliche Arbeit. Ich glaube aber jetzt schon auf Grund meiner Serien, von denen ich hier eine Auswahl beschreibe, zu einigen allgemeineren Schlußfolgerungen berechtigt zu sein. Zu jeder Serie gebe ich eine oder zwei Schnittfiguren. Die Kontrast- färbung zwischen entodermalen Wanderzellen und den anderen Zellen kommt bei der hier angewandten Schwarzweißtechnik lange nicht so scharf heraus, wie auf den Schnitten. Trotzdem läßt sie sich, wenig- stens in Fig. 2 bis 9, durch entsprechende Tönung einigermaßen darstellen. 1. Embryo mit 5 Ursegmentpaaren. Pikrinsublimat, Häma- toxylin-Eosin, 714/, x. Textfig. 1. Bei dieser Fixierung sind die Dotterkörner auf diesem Stadium zum größten Teile gut erhalten. Der Kontrast der mehr rötlich ge- färbten Kerne der entodermalen Wanderzellen ist aber lange nicht so ausgesprochen, wie bei der Fixierung mit Zenker-Formol-Eisessig oder nach Bourn, so daß er in der Tuschezeichnung nicht recht darstellbar war. Im kaudalen Teil des Embryos findet man zu beiden Seiten im Entoderm zahlreiche Wanderzellen. Nur in der Gegend des hinteren Teiles der Primitivplatte ist eine, allerdings sehr starke Auswanderung, zu beobachten. Fig. 1 zeigt einen Teil eines Schnittes durch diese Gegend, welcher rechts von der Primitivplatte gelegen ist. Man sieht eine Anzahl großer, dotterreicher Zellen (EW) im Entoderm (En) liegen. Mit ihnen im Zusammenhang stehen mehrere ganz gleich aussehende Zellen (EW,), welche, teilweise einen Strang bildend, weit 249 ins Mesoderm hineinragen und an einer Stelle sogar das Ektoderm (Ek) berühren. Dieser Zellstrang ist auf mehreren der vorhergehen- den Schnitte. noch ein Stück weit kranialwärts zu verfolgen. An der Stelle der Einwucherung bildet das verdickte Entoderm eine Rinne. Auf der anderen Seite des Embryo findet man ein ganz ähnliches Bild. Wie gesagt, ist die hier benutzte Fixierungsflüssigkeit nicht so geeignet wie die sonst von mir angewandte, da der Farbenkontrast der Kerne nicht so groß ist. In Serien durch Embryonen mit 6 und 7 Urseg- menten, die in sauren Gemischen fixiert wurden, sind die Kontraste viel stärker. Ich bilde einen Schnitt aus dieser Serie hier nur des- wegen ab, weil ich einer so starken, von Rinnenbildung begleiteten AR a ge 86 se, es 2 | N _ Fig. 1. Auswanderung auf Stadien eines ähnlichen Entwickelungsgrades nicht wieder begegnet bin. Auswanderungserscheinungen in dieser Gegend sind aber stets zu beobachten. Der Vorgang scheint sehr schnell ab- zulaufen. Was die Dotterkörner in den Zellen anbetrifft, so konnte ich sie in älteren Stadien, auch bei Fixierung mit Pikrinsublimat, nicht in jeder entodermalen Wanderzelle nachweisen. 2. Embryo mit 11 Ursegmentpaaren. Zenker-Formol-Eisessig, Häm.-Eos. 7!/, p. Textfig. 2 und 3. Kaudal vom letzten Ursegment, vor allem an den Rändern der Darmrinne, liegen im Entoderm grofe Zellen, die sich, abgesehen von ihrer Größe, durch ihr mit Eosin hellrosa gefärbtes, alveolär gebautes Plasma und durch ihre roten Kerne auszeichnen. Gegen die lateral von ihnen befindlichen Entodermzellen heben sie sich im allgemeinen 250 nicht so scharf ab, als gegen das Entoderm der Darmrinne und vor allem das Mesoderm. Kaudalwärts werden sie zahlreicher, bis sie schließlich ziemlich dicke Komplexe im Entoderm bilden. Dort finden sich auch Bilder, welche für eine Auswanderung sprechen. Ganz gleich beschaffene Zellen, die zum Teil mit den im Entoderm liegen- den Gruppen noch in.Verbindung stehen, liegen vereinzelt oder zu mehreren im Meso- derm. Einige schie- ben sich in die Am- nionwurzel hinein vor. Diese Zell- komplexe im Ento- derm und die Er- scheinungen der Auswanderung las- sen sich bis kaudal von der Gegend des Canalis neurenteri- cus verfolgen. Dort klingen sie dann allmählich ab. Fig.2 zeigt einen Quer- schnitt durch den Embryo, ein Stück weit hinter dem letzten Ursegment. Der Zellkomplex im Entoderm tritt deut- lich hervor (EW). Rechts ist eine Mi- tose einer entoder- malen Wanderzelle zu sehen. Eine Zelle ist ins Mesoderm ausge- wandert, Fig. 3 stellt einen 6 Schnitte weiter kaudal liegenden Quer- schnitt dar. Die Anhäufung entodermaler Wanderzellen im Entoderm ragt ziemlich weit ins Mesoderm hinein. Eine Mitose ist darin zu sehen. Ein kleiner Komplex entodermaler Wanderzellen (EW,) liegt in der Amnionwurzel. 3. Embryo mit 14 Ursegmentpaaren Bourn, Häm.-Eos. 74/, p. Textfig. 4. iu ee Cy a ea 251 Bereits im Gebiete des 11. Urwirbels finden sich einige ento- dermale Wanderzellen in der Splanchnopleura, etwas weiter kaudal treten sie auch im Entoderm auf. Aus- wanderungsbilder sind in dieser Serie in reichem Maße zu finden. Sehr viele Wanderzellensitzen im viszeralen, im parietalenBlatte des Mesoderms, neben den Ursegmenten und in der Amnion- wurzel. Im Gebiete des letzten Urwir- y= bels und kaudal da- patie. Ey von findet man Zell- Fig. 3. briicken, welche das embryonale von dem außerembryo- nalen Cölom tren- nend, das viszerale mit dem parietalen Blatte des Meso- derms verbinden. Pose NS oO, Ze Auf diesen Briicken , Er as O52 8 1). EW, finden sich sehr ING häufig entodermale Wanderzellen in Gruppen. Im übri- gen sind sie, dem Anschein nach re- gellos im Entoderm besonders zu beiden Seiten der Darm- rinne zu beobachten, ebenso in den lateralen Wänden der hinteren Darmbucht, sowie im benachbarten Mesoderm. In der Gegend des Canalis neurentericus hören diese Bilder bald auf. Fig. 4 stellt einen EW En Fig. 4. 252 Querschnitt durch die Gegend des 14. Ursegments (Us) dar. In diesem Schnitt liegt nur eine entodermale Wanderzelle im Entoderm (EW), eine strangartige Gruppe von ihnen (EW,) umgreift zum Teil das vom außerembryonalen Cölom in diesem Schnitt getrennte embryo- nale Cölom (Coe). 4. Embryo mit 16 Ursegmentpaaren. Zenker-Formol-Eis- essig. Häm.-Eos. 7!/, u. Textfig. 5. Dieser Embryo verhält sich in den uns hier interessierenden Punkten im allgemeinen ganz ähnlich, wie der vorige. Besonders auffallend sind, kaudal von dem letzten Urseg- ment, einige große Kom- plexe von entodermalen Wanderzellen, welche im Mesoderm liegen, mitdem Entoderm aber noch in Zusammenhang stehen. Fig.5 zeigt einen Schnitt kaudal von der Gegend des letzten Ursegmentes. Zahlreiche entodermale Wanderzellen liegen im Entoderm (EW) und im viszeralen Blatt des Me- soderms. Eine kleine Gruppe solcher Zellen hat sich in die Amnion- wurzel hineingeschoben (EW,). Eine sitzt ziem- Fig. 5. lich weit dorsal zwischen Ektoderm und Mesoderm. Auf den beiden zuletzt beschriebenen Stadien sind die Entoderm- zellen lateral von der Embryonalanlage bereits platter und dotter- ärmer geworden als in den jüngeren Stadien. 5. Embryo mit 26 Ursegmentpaaren. Zenker-Formol-His- essig. Häm.-Eos. 7!/, u. Textfig. 6 und 7. Bereits im Gebiete des 11. Ursegments finden sich vereinzelte entodermale Wanderzellen im Entoderm und daneben. Hinter dem letzten Ursegment werden sie erheblich zahlreicher. Dort sind in der 253 Serie sehr interessante und wichtige Bilder, auf die ich gleich näher eingehen werde, zu beobachten. Irgendwelche Regelmäßigkeitin der An- ordnung ist nicht zu konstatieren. Fig. 6 stellt einen 5 Schnitte kaudal von dem Eingang in die hintere Darmbucht durch den Embryo ge- führten Schnitt dar. Infolge starker Torsion des Embryo ist dieser Schnitt nicht genau quer ausgefallen, sondern seine Ebene ist etwas frontalwärts geneigt. Die hier schon ziemlich lange hinter Darmbucht, in deren Wand in dieser Gegend nicht mehr sehr viele Wanderzellen Fig. 6. anzutreffen sind, ist in dieser Figur nicht mit gezeichnet. Im Meso- derm liegt eine größere Anzahl solcher Zellen. Ein großer Komplex von ihnen (EW,) liegt oben in der Figur neben der Anlage des Worrr’schen Ganges (WG). In der Gegend fehlen die feinen proto- plasmatischen Verbindungsfäden zwischen Mesoderm und Ektoderm (Ek). Die Grenze dieses Komplexes gegen die Anlage des Wourr’schen Ganges ist in diesem Schnitte sehr scharf. Fig. 7 zeigt den dritten Schnitt kaudal von dem vorigen. Er liegt auf demselben Objektträger. Der große Komplex entodermaler 254 Wanderzellen ist hier nicht scharf von der Anlage des Wourr’schen Ganges abgegrenzt, vielmehr bildet er mit ihr ein Ganzes. Die großen, hellen entodermalen Wanderzellen sind mit den kleinen dunklen Zellen der Anlage des primären Harnleiters durch Übergänge ver- bunden. Diese Übergänge kommen nicht allein in der Zellgröße, son- dern auch in der Färbung der Zellen zum Ausdruck. Derartige, für Übergänge sprechende Bilder sind nicht in jedem Schnitt zu finden, sondern sie scheinen nur streckenweise aufzutreten. So finden sie Fig. 7. sich auch etwas kranial von dem in Fig. 6 abgebildeten Schnitt. Die Verhältnisse auf der anderen Seite des Embryo entsprechen den hier geschilderten. Die Anlage des WoLrr'schen Ganges steht auf diesem Stadium bereits mit der Kloakenwand in allerdings noch lockerem Zu- sammenhang. Bis zu ihrem kaudalen Ende liegen entodermale Wander- zellen vereinzelt oder in Gruppen in oder an der Anlage. In Fig. 6 und 7 sind auch sonst in den beiden Blättern des Mesoderms solche Zellen deutlich zu erkennen. Die Auswanderungsbilder hören im Gebiete des Canalis neurentericus allmählich auf. Di En a nn 255 6. Embryo mit 25 Ursegmentpaaren. Zenker-Formol-Eis- essig. Häm.-Eos. 7!/, p. Textfig. 8. Die uns hier interessierenden Verhältnisse sind in diesem Embryo ganz ähnliche, wie im vorigen. Fig. 8 zeigt einen genau quer orien- tierten Schnitt hinter dem letzten Ursegment. Wir sehen bei EW, wieder Übergänge zwischen entodermalen Wanderzellen und Zellen des Wourr’schen Ganges. Eine Wanderzelle liegt in dem hier noch ungegliederten dorsalen Mesoderm. Bei X liegen drei Wanderzellen, von denen die am meis- ten dorsal gelegene sich weniger scharf von den umliegenden Mesodermzellen ab- hebt. Ähnliche Bilder, die sich auch im dor- salen Teil des Meso- derms gelegentlich fin- den, sind in dieser und in der vorigen Serie häufigerzu beobachten. Solche Bilder, wie über- haupt alle Übergangs- bilder, sind, wenn es sich um vereinzelte Zellen handelt, natür- lich mit Vorsicht zu beurteilen. ImHinblick Fig. 8. auf die sehr klaren und deutlichen Bilder am Worer’schen Gang stehe ich aber nicht an, sie als Übergänge von entodermalen Wanderzellen in gewöhnliche Meso- dermzellen zu deuten. Auf die allgemeinen Schlüsse, die man aus diesen Beobachtungen ziehen kann, werde ich nachher genauer ein- zugehen haben. 7. Embryo mit 32 Ursegmentpaaren. Zenker-Formol-Eis- essig. Häm.-Eos. 71/, u. Textfig. 9. Schon im Gebiete des 12. Ursegments liegen entodermale Wander- zellen im Entoderm und daneben im Mesoderm. Sie sind im allge- meinen etwas kleiner als in jüngeren Stadien, der Kontrast zwischen ihnen und sämtlichen anderen Zellen ist aber außerordentlich scharf. 256 Es ist noch reichliche Auswanderung zu beobachten, vor allem im Gebiete der sehr langen hinteren Darmbucht. In Fig. 9 ist ein Schnitt durch die Gegend des 23. Ursegments abgebildet. Entodermale Wander- zellen sitzen in der Darmwand (EW), im Mesenterium (M) und in der Gegend, wo sich die Genitalfalte bilden wird (EW,). Dem kaudal- sten Teil des Wourr’schen Ganges sind noch ganz vereinzelte ento- dermale Wanderzellen angelagert. 8. Embryo, welcher etwa der Fig. 21 der Normentafel entspricht. Bourn, Häm.-Eos. 71/, y. Auf diesem Stadium finde ich nur noch ganz vereinzelt ento- dermale Wanderzellen in der Wand des Darmrohres. In der hier bereits angelegten Genitalfalte und in ihrer Umgebung sind sie zahlreich. Als Hauptergebnis meiner bisherigen Untersuchungen an Lacerta- Embryonen betrachte ich den Nachweis, daß während einer verhältnis- mäßig langen Periode der Entwickelung Massen von Zellen aus u as 257 dem Entoderm auswandern, und daß diese Zellen, wenigstens meiner Ansicht nach, sich in gewöhnliche Mesodermzellen um- wandeln können. Denn ich fasse die zum mindesten sehr starke Beteiligung dieser Elemente am Aufbau des kaudalen Teils des Wotrr’schen Ganges und damit des ausführenden Systems der Nach- niere nicht etwa so auf, als ob diese Organe bei Lacerta im Gegen- satz zu anderen Amnioten aus dem inneren Keimblatt entständen, sondern ich ziehe daraus den Schluß, daß sich die entodermalen Wanderzellen in Mesodermzellen umwandeln. Ob der End- abschnitt des primären Harnleiters ganz oder nur zum Teil von diesen Zellen aufgebaut wird, vermag ich noch nicht zu entscheiden, da ich noch nicht genügend Serien eben vorhergehender Stadien bearbeitet habe. Die Umwandlung der Zellen scheint, nebenbei bemerkt, sehr schnell vor sich zu gehen. Derartige, aus entodermalen Wanderzellen entstandene mesodermale Zellen unterscheiden sich, meiner Ansicht nach, nicht prinzipiell von den nach dem bisher bekannten Modus entstandenen. Es handelt sich hier offenbar um noch näher zu ergründende Verschiebungen bei der Keimblätterbildung, auf Grund deren der Entoblast, mindestens bei vielen Am- nioten, befähigt ist, sich noch in verhältnismäßig später Zeit an der Bildung des Mesoblastes zu beteiligen. Ich bin nicht der Ansicht, daß diese entodermalen Wanderzellen Zellen sui generis sind, welche sich direkt von den Furchungszellen herleiten und sozusagen nur zufällig sich einem Keimblatt, in diesem Falle dem Entoderm, zugesellt haben. Vielmehr habe ich bisher den Eindruck gewonnen, daß es sich um verhältnismäßig wenig differen- zierte Entodermzellen handelt, welche sich, solange sie im Entoderm liegen, wenigstens in jüngeren Stadien, durch Teilung vermehren können. Für diesen primitiven Charakter spricht vor allem die Be- obachtung, daß sie sich immer stärker von den anderen Entoderm- zellen unterscheiden, je differenzierter diese sind. Bei jüngeren Stadien heben diese Zellen sich von den dotterarmen und zweifellos mehr differenzierten Zellen der Darmrinne stärker ab, als von den dotterreicheren Entodermzellen der Area pellucida. Auf älteren Stadien, bei geschlossenem Darmrohr, ist der Kontrast gegen die Darmzellen außer- ordentlich stark. Die Vorbedingungen für die starke Kontrastfärbung des Kernes scheinen erst aufzutreten, wenn die Zellen beginnen, sich von dem Zellverbande des Entoblastes loszulösen und sozusagen ein mehr selbständiges Leben zu führen. Daß unter solchen Verhältnissen Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze, 17 } 258 eine starke Oxyphilie des Chromatins auftreten kann, habe ich (2) bei den sogenannten Urgeschlechtszellen des Huhnes nachgewiesen. Eine Rolle scheint mir hierbei auch das Ausbleiben von Mitosen zu spielen. Solange die Wanderzellen im Mesoderm liegen und scharf von den anderen unterscheidbar sind, habe ich nie Mitosen beobachten können. Wie ist nun das Verhältnis dieser Zellen zu den „sekundären Urgeschlechtszellen“? Die bisher als primäre Genitalzellen beschriebenen Elemente verlieren nach FeLıx (7) bei allen Amnioten zu einer ge- wissen Zeit ihre morphologischen Unterschiede von Cölomepithelzellen. Ich glaube, daß diese Beobachtung im Hinblick auf meine Befunde so zu deuten ist, daß die „primären Urgeschlechtszellen“ in gewöhn- liche Mesodermzellen umgewandelt werden, die sich von anderen nicht prinzipiell unterscheiden, und daß sie dann ebensogut wie andere Cölomepithelzellen, Stammzellen der Ei- und Samenzellen liefern können. Damit wäre das bisher rätselhafte Verhältnis zwischen den primären und den sekundären Genitalzellen geklärt und die Entstehung der gesamten Keimdrüse aus dem Mesoderm, so wie dies die älteren Autoren annahmen, als im höchsten Grade wahrscheinlich anzusehen. Merkwürdig ist, daß die sekundären Urgeschlechtszellen, die aus Cölomepithelzellen entstanden sind, nach den Angaben vieler Autoren wieder Ähnlichkeit mit den primären Urgeschlechtszellen oder den mit diesen identischen entodermalen Wanderzellen bekommen. FELIX (6) ist der Ansicht, daß man die Genitalzellen nicht als besonders differen- zierte Mesodermzellen aufzufassen habe, sondern daß sie umgekehrt den ursprünglichen Mesodermzellen entsprechen, während die Meso- dermzellen im engeren Sinne, wie z. B. die Cölomepithelzellen, erst weiter differenzierte Zellen seien. Ich will mich hier auf dieses sehr ins hypothetische ziehende Problem nicht weiter einlassen, sondern dafür auf die ausführlichere Arbeit verweisen. Bevor ich auf die bisher gewonnenen Vergleichspunkte mit den in der Literatur beschriebenen, entsprechenden Verhältnissen bei den Säugetieren und dem Menschen eingehe, will ich vorher kurz diese Fragen bei den Vögeln, soweit ich mir auf Grund eigener Beobach- tungen bis jetzt darüber ein Urteil bilden kann, besprechen. Wie ich vorher bereits kurz erwähnte, behauptet SwırT in einer jüngst erschienenen Arbeit, daß die bisher als primäre Genitalzellen der Vögel beschriebenen Zellen aus den Gefäßen ausgewanderte Elemente seien, welche aus einem bestimmten Abschnitte des ento- dermalen Keimwalles stammten. 259 Daß diese Zellen, wenigstens zum überwiegenden Teile, einen derartigen Ursprung haben und mit dem Blute in die Gefäße der Splanchnopleura gelangen, wo sie in das Mesenchym auswandern, kann ich auf Grund eigener Untersuchungen bestätigen. Ich habe 1912 die Cytologie dieser Zellen während des dritten und vierten Tages der Bebrütung beim Huhne durchgearbeitet und nachgewiesen, daß sie sich nicht prinzipiell, wie dies z. B. Tscuascuin (20) be- hauptet hat, von anderen Embryonalzellen unterscheiden, sondern daß ihre abweichenden Charaktere durch Funktionslosigkeit und durch das Ausbleiben von Teilungen erklärt werden können. Swırr gibt an, daß DANTSCHAKOFF (3) die Entstehung dieser von ihr als entodermale Wanderzellen der Vögel bezeichneten Gebilde aus dem Entoderm des mesodermfreien Bezirks der Keimscheibe während des Primitivstreifen- stadiums bereits 1908 beschrieb, ohne ihre weiteren Schicksale in der Splanchnopleura zu kennen. Diese Angabe ist richtig. Als ich meine eytologischen Untersuchungen 1912 veröffentlichte, kannte ich die Arbeit DANTSCHAKOFFS nicht. Wenn man die Abbildungen dieser Autorin mit den meinigen vergleicht, so ist die große Ähnlichkeit zwischen den Kernen ihrer entodermalen Wanderzellen und der „Ur- geschlechtszellen“ augenfallig. Ich bitte, dazu Fig. 1 von DAnTscHA- KOFF mit Fig. 1 von mir zu vergleichen. Wie DANTSCHAKOFF hervor- hebt, zeichnen sich die Kernkörperchen der entodermalen Wanderzellen der Vögel durch ihre zackigen Umrisse aus. Ich habe seinerzeit die Ansicht vertreten, daß es sich hier um zum Teil erhaltene Chromo- somen handelt. Diese Zellen sind in jüngeren Stadien, abgesehen von ihrer meist auffallenden Größe und ihrer Kernstruktur, an ihrem Dotterreichtum leicht zu erkennen. Dieser ist bei der Ente im allgemeinen noch größer als beim Huhn. Zur sicheren Diagnose dieser Zellen genügt die Färbung mit Hämatoxylin und Eosin, wenn sie so angewandt wird, wie ich es oben beschrieben habe. Dann fällt der Reichtum des Kernes an rot gefärbtem Chromatin stark auf. In den Stadien, in denen die Zellen eben im Mesenchym oder im Epithel der Splanchno- pleura angelangt sind, und vorher, findet man sehr häufig die Chro- matinpartikel unregelmäßig im Kernraum verteilt. Später, nachdem die Zellen bereits eine zeitlang in der Splanchnopleura gelegen haben, und auf ihrer Wanderung um den Célomwinkel herum begriffen sind, ist das Chromatin meistens in zwei Massen angehäuft, aus welchen fädige oder eckige Fortsätze hervorragen, welche ich (2) als in diesem 17* 260 Falle zum Teil erhaltene Chromosomen angesprochen habe. Häufig findet man, auch in den Gefäßen, degenerierende Riesenformen, so wie ich sie 1912 in Fig. 16 abbildete. Wie ich FiRKkET gegenüber noch einmal hervorheben muß, habe ich während der meiner Ansicht nach passiven Verschiebung um den Célomwinkel herum, am 3. und 4. Bebrütungstage keine Bilder zu Gesicht bekommen, die für Wande- rung durch amöboide Bewegung sprechen. Ich halte dieses Kenn- zeichen prinzipiell übrigens nicht für wichtig. Daß in jüngeren Stadien eine aktive Beweglichkeit, wie sie auch DAnTscHAKOFF be- schreibt, vorhanden ist, steht außer jedem Zweifel. Ich werde für diese Zellen ebenfalls den indifferenten Namen „entodermale Wanderzellen“, mit dem DAnTscHAKUrFF sie belegt hat, gebrauchen, ohne sie hierdurch, wie ich nochmals hervorheben will, mit den von mir so benannten Elementen bei der Eidechse ohne weiteres zu homologisieren. Ich will jetzt ganz kurz meine Befunde an einigen Serien von Entenembryonen, welche die wichtigsten Beobachtungen von Swrrr an Hühnerembryonen bestätigen sollen, beschreiben. In jungen Stadien von 24—36stündiger Dauer der Bebrütung sind entodermale Wanderzellen vielfach im mesodermfreien Bezirk der Keimscheibe zwischen Ektoderm und Mesoderm zu finden. Bei einem Embryo mit 18 Ursegmentpaaren fand ich keine im Embryo selber, dagegen sehr viele auf einem hufeisen- förmigen Bezirk um das kraniale Ende des Embryos herum in den Gefäßen des Gefäßhofes, besonders in den kleinen. Gelegentlich traf ich eine im spärlichen Mesoderm zwischen den Gefäßen an. Im meso- dermfreien Bezirk liegen nur sehr wenige. Embryo mit 24 Ursegmentpaaren. Nur verhältnismäßig wenige entodermale Wanderzellen liegen in den Gefäßen des Gefäß- hofes im kranialen Bezirk der Keimscheibe, dagegen sehr viele in den Gefäßen des Embryo selbst, vor allem in den Venen neben dem Di- encephalon bis zur Gegend des Augenbechers. Einige finden sich im Kopfgebiet im Mesenchym, vor allem in der Amnionwurzel, auch in der Wand des Herzbeutels. Etwa vom Gebiete des 7. Ursegmentes an werden sie sehr spärlich, ich fand sie dort meistens in kleinen Gefäßen des Gefäßhofes, Im Gebiete der letzten Ursegmente und kaudal davon, vor allem kaudal vom Ursprung der A. omphalo-mesen- terica werden sie wieder zahlreich. Die meisten liegen in Gefäßen 261 der Splanchnopleura, einige auch in denjenigen der Somatopleura. Gelegentlich findet man sie schon daneben im Mesenchym, vor allem in demjenigen der Splanchnopleura. Sehr häufig liegen sie innerhalb oder außerhalb der Gefäße der Gefäßwand an. Gelegentlich beobach- tete ich in dem sonst sehr niedrigen Entoderm große, dotterreiche Zellen, deren Kerne dieselbe Struktur zeigen wie diejenigen der ento- dermalen Wanderzellen. Typische Wanderzellen finden sich, wenn auch selten, dem Entoderm anliegend. Ich erinnere hier an einen Befund von Horrmann (10), welcher bei Gallinula und Sterna „Ur- geschlechtszellen“ im Entoderm erwähnt, ohne sie aber abzubilden. Derartige Bilder bekam ich auf diesem Stadium so selten zu Gesicht, daß ich keine festen Schlüsse daraus ziehen möchte, bevor ich diese Dinge bei anderen Vogelarten studiert habe. Embryo mit 32 Ursegmentpaaren. Entodermale Wander- zellen liegen massenhaft im Mesenchym und Epithel der Splanchno- pleura, besonders neben den Gefäßen, und zwar in erster Linie in einem verhältnismäßig kurzen Bezirk kaudal von dem Ursprung der Aa. omphalo-mesentericae. Daß diese an solchen Zellen besonders reiche Region im Gebiete des Ursprungs dieser beiden Arterien seine kraniale Grenze hat, erwähnt auch RusascHkın (15). Trotz dem massenhaften Auftreten in dieser Gegend finde ich aber sehr zahl- reiche entodermale Wanderzellen in den Venen neben der Gehim- anlage, wo sie die Gefäße infolge ihrer Größe zum Teil geradezu zu verstopfen scheinen. In einem, dieser Gefäße beobachtete ich eine mächtige Anhäufung vieler solcher Zellen, welche sich durch eine größere Anzahl von Schnitten verfolgen ließ. Swırr beschreibt bei einer seiner Serien einen gleichen Befund, den er für patholo- gisch hält. Von diesem Stadium ab ist die Wanderung dieser Zellen aus früheren Arbeiten (NussBAum, RUBASCHKIN, ich, Frrxer) bekannt.. Im allgemeinen kann ich also die Befunde von Swift am Huhn bei der Ente bestätigen. Dieser Autor gibt für das Huhn an, daß die meisten „primordial germ-cells“ bei Embryonen mit 23—25 Somiten aus den Gefäßen der Splanchnopleura ausgewandert seien. Bei der Ente findet diese Auswanderung vor allem zwischen dem Stadium mit 24 und demjenigen mit 32 Ursegmentpaaren statt. Alles in allem bin ich der Ansicht, daß das ganze Verhalten dieser Zellen in hohem Grade davor warnt, sie für Keim- 262 bahnzellen zu halten, und daß ihre Genese überhaupt ihre Ge- schlechtszellennatur sehr zweifelhaft macht. Eine Propagation von Ge- schlechtszellen durch die Blutbahn würde meines Wissens ganz einzig im Tierreiche dastehen. Gegen diese Qualität würde außerdem der Umstand sprechen, daß die Menge der entodermalen Wanderzellen individuell stark zu variieren scheint. Ich sehe keinen Grund, so starke Anhäufungen in den Kopfgefäßen, wie Swirr und ich sie beob- achteten, ohne weiteres für pathologisch zu halten, wie der erstgenannte Autor dies tut. In meiner betreffenden Serie waren jedenfalls nicht die geringsten pathologischen Kennzeichen zu beobachten. Weitere Untersuchungen an Vögeln müssen lehren, was aus diesen Zellen, deren Natur nach Bekanntwerden ihrer Genese rätselhafter ist denn je, wird. Diese Untersuchungen wären ganz ohne Vor- eingenommenheit, daß es sich um Geschlechtszellen handeln müsse, zu führen. Wie sich die entodermalen Wanderzellen der Vögel zu denjenigen der Reptilien verhalten, ob dabei irgendwelche Homologien in Frage kommen könnten, vermag ich nicht zu sagen. Bei Lacerta habe ich entsprechende Zellen nicht gefunden. Diese Frage wird nur auf Grund eines großen Vergleichsmaterials zu lösen sein. Als Hauptergebnis meiner bisherigen Untersuchungen sehe ich die Erkenntnis an, daß man von einer Keimbahn bei den Saur- opsiden nicht mehr reden kann. Nun sind bekanntlich auch bei Säugetieren (Rupascuxin [16]) und beim Menschen (Fuss [9]) Zellen gefunden und beschrieben worden, welche, ursprünglich im kaudalen Entoderm liegend, dann auswandern und in die Genitalanlage gelangen. Ich bin der Ansicht, daß man diese Zellen mit den entodermalen Wanderzellen der Ei- dechse homologisieren muß. Nur scheinen sie nach den Angaben der Autoren lange nicht so zahlreich zu sein wie bei Lacerta, und sich auf viel kleinere Gebiete des Embryo zu beschränken. Auch hier dürfte es sich höchstwahrscheinlich um eine späte Mesoderm- bildung aus dem Entoderm, nicht aber um eine Wanderung von Keimbahnzellen handeln. Wie sich diese Tatsache der späten Mesodermbildung aus dem Entoblast den allgemeinen Gesetzen der Keimblätterbildung unterordnen läßt, müssen weitere Untersuchungen, die sich vor allem auch auf die Anamnier erstrecken, lehren. Freiburg i. B., den 22. Juli 1914. N 20. 21. 263 Literatur. - Auten, B. M., The origin of sex-cells of Chrysemis. Anat. 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SAINMONT, Nouvelles recherches sur l’organogenese de l’ovaire des Mammiféres. Arch. Biol, T. 24, 1908. 264 Figurenbezeichnung. Die Textfiguren wurden unter Benutzung eines Zeiss’schen Mikroskops (Ob- jektiv DD, Okular 3) mit dem Asse schen Zeichenapparat in Arbeitstischhöhe ent- worfen und auf ®/, verkleinert. Ao Aorta. Ch Chorda. Coe Coelom. D Darm. Ek Ektoderm. En Ento- derm. HW entodermale Wanderzellen im Entoderm. HW, entodermale Wander- zellen im Mesoderm. M Mesenterium. Med Medullarrohr. Mes Mesoderm. P.M parietales Blatt. V.M viszerales Blatt des Mesoderm. Us Ursegment. W.G Wo rF scher Gang. Figurenerklärung im Text. Nachdruck verboten. Altersbestimmung junger menschlicher Embryonen; Ovulations- und Menstruationstermin. Von Prof. Dr. Otto Grosser, Prag. Mit einer Abbildung. In einem sehr lesenswerten Aufsatz, der über das obige Thema vor kurzem an dieser Stelle erschienen ist, kommt H. TRIEPEL auf Grund der bisher genauer beschriebenen Fälle von jungen Gravidi- täten beim Menschen zu dem Ergebnis, daß die Ovulation durch- schnittlich (normalen vierwöchentlichen Menstruationstypus voraus- gesetzt) am 18. Tage nach Beginn der letzt abgelaufenen oder 10 Tage vor Beginn der nächsten Menstruation erfolge. Die Zahl ergibt sich als Durchschnittszahl der von ihm berechneten Daten und steht in gutem Einklang mit den von L. FRANKEL, von AncEL und VILLEMIN, sowie von VILLEMIN allein auf Grund von Beobachtungen am Ovarium der Lebenden gelegentlich von Laparotomien gemachten Angaben.!) TriePEL beruft sich auch auf meine eigenen Ausführungen im Kapitel Plazentation des Keıser-MAurv’schen Handbuches der Entwickelungs- geschichte, in welchen auf Grund theoretischer Darlegungen die Ovulation auf einen Zeitpunkt von etwa 10—15 Tagen vor Beginn der nachfolgenden Menstruation (also 13—18 Tage nach Beginn der vorhergehenden) angesetzt wird; er findet es aber auffallend, daß zwei Seiten später gesagt wird: „Der normale Ovulationstermin ist noch ganz unsicher. Die Ovulation kann jederzeit erfolgen; als Regel gilt 1) FrÄngeL erklärt 1910 den 19. Tag nach Beginn der Menstruation als durchschnittlichen Ovulationstag; über seine späteren Angaben siehe weiter unten im Text. 265 heute zumeist (vgl. Nager, Handbuch der Physiologie) ihr Zusammen- fallen mit der Menstruation.“ TrıEpEr’s Zitat bricht hier ab; im Original heißt es weiter: „... während AnceL und Bourn (1907) auf Grund der Beobachtung frisch geplatzter Follikel ihren Eintritt durch- schnittlich 12 Tage vor Beginn der Menstruation annehmen. Letzterer Termin würde mit der hier vertretenen Auffassung der prämenstru- ellen Erscheinungen als Vorbereitung zu einer Gravidität gut zu ver- einigen sein, der erstgenannte aber kaum.“ Ein Widerspruch besteht hiernach in meinen früheren Ausführungen nicht, wenn auch viel- leicht die Fassung hätte eine andere sein können. Nunmehr möchte ich aber einerseits zur Begründung meiner damaligen Stellungnahme einige Daten beibringen, die im Handbuch keinen Platz finden konnten, andererseits ein paar Argumente anführen, die vielleicht geeignet sind, über den normalen Ovulationstermin beim Menschen weitere Auf- klärung zu bringen. Zunächst seien ein paar Fälle von jungen menschlichen Embryonen als Ergänzung von TrırpEr’s Reihe angeführt, nach der Größe ge- ordnet. Hierbei soll auch, wie dies TrıErEL tut, versucht werden, das Alter des Embryo einerseits nach dem Entwickelungsgrad,!) an- dererseits unter Zugrundelegung der TRIEPEL-FRÄnKEL’schen Annahme zu schätzen, daß die Ovulation (und Befruchtung) am 18. Tage seit Beginn der letzten Menses erfolgt sei. Wir möchten hierbei aus- drücklich die Ansicht verfechten, daß die Einbettung des mensch- lichen Eies heute schon genügend bekannt ist, um auch aus dem Verhalten der Trophoblastschale allein, ohne Kenntnis des Embryo selbst, einen Schluß auf das Alter des Eies zu gestatten. 1. Fall von Mıtrer (1913). Das Ei ist durch Curettement wegen dysmenorrhoischer Beschwerden etwa am Tage des erwarteten Men- struationseintrittes gewonnen. „Das größte äußere Maß beträgt 0,33 mm, während das ganze Ei im Lichten nur 0,44 mm mißt“.?) „Embryonal- schild und Amnion messen 0,095:0,072 mm.“ Hiernach ist das Ei tatsächlich das kleinste bisher bekannte und fast um die Hälfte kleiner als das von BrycE-TEAcHER. Auffallend ist nur die verhältnismäßig weit fortgeschrittene Differenzierung des Mesoderms, das zwar noch kein Coelom, aber immerhin schon lockerere und dichtere Regionen, 1) Über die hierzu notwendigen Voraussetzungen siehe später. 2) Nach diesen Maßangaben ist die Vergrößerung der beigegebenen Figur nur eine etwa 75malige, nicht ca. 185 mal, wie es in der Figurenerklärung heißt. 266 letztere in Form eines Haftstieles, erkennen läßt. Leider ist der Menstruationstypus des Falles offenbar kein ganz regelmäßiger und auch dem Datum nach nicht ganz genau festgestellt; doch ergibt sich bei Annahme eines Alters von etwa 13 Tagen für das Ei (wenn wir vor- läufig mit TRrepEL das Ei von Bryce und TEACHER auf etwa 14 Tage schätzen) ein Ovulationstermin etwa 10—12 Tage nach Beginn der letzten und 14—12 Tage vor den nächsten Menses. (Menses etwa alle 24 Tage, zuletzt „vor Weihnachten 1908“, also ca. am 22.—24. De- zember; Curettement am 14. Januar 1909, 23—25 Tage später.) Nach dem Triepet’schen Verfahren, ausgehend von einer Ovulation 18 Tage nach der Menstruation, würde sich ergeben ca. 23 bis 25—18 = ca. 5 bis 7 Tage; hier kann der abnorme Menstruationstypus den Unter- schied beider Altersschätzungen zum größten Teil erklären.!) 2. Fall von Ferzer (1910). Das Ei, das fast in allen Einzel- heiten mit dem Prrers’schen Ei übereinstimmt, nur ein klein wenig weiter entwickelt ist und dementsprechend nach der TRıEpEL’schen Schätzung 15, höchstens 16 Tage alt sein muß, wurde gleichfalls wegen dysmenorrhoischer Beschwerden durch Curettement gewonnen. Ope- ration drei Wochen nach dem Eintritt der letzten Menses; Ovulation biernach 5 bis 6 Tage nach Beginn der Menses. Nach der TrıEpEn’schen Rechnung würde sich ein Alter von bloß ca. 21—18 = ca. 3 Tagen ergeben ; der Menstruationstypus wird hier ausdrücklich als vier- wöchentlich bezeichnet. Coitus vor und 7 oder 8 Tage nach der Menstruation; der Embryo wäre hiernach entweder nur 13 bis 14 Tage alt, oder die Spermien (event. das befruchtete Ei, vgl. die späteren Ausführungen) haben die Menstruation in der Tube überdauert. 3. Gravidität Sch, (GROSSER, demonstriert Leipzig 1911). Curette- ment des gesunden Uterus wegen Graviditätspsychose 7 Tage nach dem ersten Ausbleiben der Menses; Alter nach der TrıereEn’schen Rechnung ca. 35—18 = ca. 17 Tage. Da der Embryo beim Curette- ment leider verloren ging, ist eine genaue Bestimmung des Entwicke- lungsstadiums schwierig; der Zustand der Trophoblastschale (die nament- lich durch die große Dicke der Cytotrophoblastlage auffallend ist, vgl. die Figur) und das Verhalten der mesodermalen Zottenachsen weist 1) MiLLER selbst, der nur 7—8 Tage für die Tubenwanderung des Eies ansetzt und die Ovulation mit FRÄNKEL der Regel nach auf den 9. Tag vor dem Beginn der Menstruation verlegt, nimmt offenbar ein geringeres Alter des Eies an als wir. ee u u a I Zu 267 aber mit ziemlicher Sicherheit auf ein etwas geringeres Alter als das des Embryo Frasst (von Triepen auf 19 Tage geschätzt), also auf etwa 18 Tage hin und stimmt daher mit der Berechnung sehr gut überein. 4. Embryo Kl,, (Grosser 1913). Der Embryo ist etwas jünger als der von Frassı, nach der Trıeper’schen Tabelle wäre er auf etwa 18 Tage zu schätzen. Er wurde nach Operation einer Ovarialcyste bei gesundem Uterus abortiert und zwar 37 Tage nach dem Eintritt der letzten Menses; seiner guten Erhaltung nach war er jedenfalls kaum einige Stunden abgestorben. Der berechnete Ovulationstag wäre Gravidität Sch,, Vergr. 17 X. Lichter Durchmesser der Eihöhle des größten vorhan- denen Schnittes, der aber wahrscheinlich nicht den größten Durchmesser der über- dies kollabierten Eikapsel trifft, 3,5x1 mm. Zu beachten die enorme Entwickelung des Cytotrophoblastes und die scharfe Grenze desselben (bei G) gegen die Decidua. hiernach der 19. Tag. Die Trıeper’sche Rechnung nach dem an- genommenen Ovulationstermin am 18. Tag ergibt ein Alter des Embryo von ca. 37—18 = ca. 19 Tagen, was sehr gut stimmt, besonders da der Menstruationstypus in dem betreffenden Fall etwas postponierend (4—5 wöchentlich), also eine etwas spätere Ovulation als der ange- nommene Durchschnitt zu erwarten war. 5. Fall Derporte (1912). Von den verschiedenen, von DELPORTE beschriebenen, einander sehr ähnlichen Eiern eignet sich am besten das ausführlich dargestellte für unsere Zwecke. Allerdings ist die 268 Embryonalanlage stark gefaltet und daher nicht ganz genau analysier- bar. Sie mag dem Embryo von Frassı entsprechen — was auch mit dem Verhalten des Chorions übereinstimmt — und wäre daher mit TRIEPEL auf 19 Tage zu schätzen. Das Objekt wurde durch Curettement eines gesunden Uterus wegen Lungentuberkulose 38 Tage nach dem Eintritt der letzten Menses, 19 Tage nach dem vermutlich befruchtenden Coitus gewonnen; die TrıepEr’sche Rechnung ergibt ca. 38—-18 = ca. 20 Tage, also gute Übereinstimmung. 6. Nur mit Reserve verwertbar ist das einzige der jungen von MarcHanp (1903) beschriebenen Eier, von dem Angaben über den Menstruationstermin vorliegen. Der Embryo ist zerfallen ; „der Durch- schnitt des ganzen Eirestes hat eine größte Länge von ca. 8 mm bei bei einer Breite von 4—5 mm; die Mitte wird durch die zusammen- gefallene, an einer Seite offene Eiblase von 5—6 mm Länge einge- nommen. Die Länge der nur wenig verästelten Zöttchen beträgt un- gefähr 1,5 mm“. Das Ei mag etwa dem von Frassı entsprechen oder vielleicht etwas älter sein — also nach TrıErpru's Tabelle 19 bis 21 Tage. Es ist 6 Wochen nach dem Eintritt der letzten Menses durch Aus- schabung gewonnen; aber wie auch Marcuanp (der selber das Ei auf höchstens 14 Tage schätzt) annimmt, hat vielleicht schon 5 Tage früher die Lösung (und damit wohl auch der Eitod und der Zerfall des Embryo) eingesetzt. Die Ovulation wäre hiernach etwa auf das Ende des Intervalles oder 16 bis 21 Tage nach dem Eintritt der letzten Menses zu verlegen. 7. Fall BoermA (1913). Abortus ca. 35 Tage nach der letzten Menstruation, Alter nach TRIEPEL’s Rechnung ca.35—18 = ca. 17 Tage. Der Embryo besitzt aber eine Länge von 3 mm und mindestens 11, vielleicht 13 Urwirbel; er ist daher sicher älter — vielleicht gleich His’ Embryo BB, den Trierer auf 25 Tage schätzt. Danach fiele die Ovulation auf den 8. Tag nach Beginn der letzten Menses. Aller- dings bestehen Bedenken gegen die Verwertung des Falles, Der Embryo ist leicht mazeriert, es besteht ein auffallendes Mißverhältnis zwischen der Größe des Embryo und der des Fruchtsackes, und die anamnestischen Daten sind nicht sehr genau; sie führen überdies einen unmittelbar vor der letzten Menstruation durchgemachten Ab- ortus an. Doch will der Fall auch bei Berücksichtigung aller Fehler- quellen nicht in das Schema passen. Eine ganze Reihe von jungen Embryonen der Literatur ist für unsere Zwecke leider nicht verwendbar, weil die Menstruationsdaten eS = - 269 nicht oder ungenügend bekannt sind. Hierher gehören aus der dritten Woche, dem Entwickelungsgrad nach geordnet, die Fälle von Lixzex- MEYER (1914), Herzog (1909), SCHLAGENHAUFER (1914), Heinz und Hor- BAUER (1911), Jomwstone (1914; zwei Embryonen), SIEGENBEEK (1898), Desevre (1912), Keren (1890); ferner wäre der etwas ältere Embryo von Danny (1910) zu erwähnen. Dieser 2 mm lange Embryo ist etwa 2 Wochen nach den Menses durch artefiziellen Abortus ge- wonnen und wird von seinem Bearbeiter auf 24 Tage geschätzt; in die Trıeper’sche Rechnung würde er sich nach jeder Hinsicht ganz gut einfügen. Doch sind die Daten augenscheinlich nur approximativ gegeben.) 8. Für unsere Betrachtung möchte ich auch das von TRIEPEL ab- _ gelehnte Ei v. Merrren’s heranziehen. Für diesen Fall erscheint mir die Berufung auf KeıseL (im Handbuch), der dem Objekt wie einigen anderen wenig Wert zuspricht, nicht recht stichhaltig. Denn Keren leugnet dort den Wert einer Reihe von Fällen hauptsächlich für das Studium der Embryonalanlage — und hier sind bloß vier Stufenschnitte durch das Ei vorhanden, die nur wenig vom Embryo enthalten. Aber das Ei ist durch Curettement, nicht durch Abortus, ohne schwerere Erkrankung der Mutter gewonnen und seinem ganzen Bau nach voll- kommen normal, auch nach Größe und Differenzierung verhältnismäßig genau in die Reihe der übrigen jungen Eier einstellbar. Es ist weiter entwickelt als das Ei von Pkrers, wohl auch älter als die Objekte von BExeke und Jung, aber eher jünger als das von Frassı, so dab sich ein Alter von etwa 17 Tagen (nach der Trıerrr’schen Reihe) ergibt. Das Ei wurde 21 Tage nach dem Einsetzen der fünftägigen Menstruation gewonnen; danach müßte die Ovulation am fünften Menstruationstage erfolgt sein. Die Rechnung nach dem durchschnitt- lichen Ovulationstermin. Trıeper’s gibt nur ein Alter von 3 Tagen. 1) Ein paar Worte mögen noch über das Ei von Young (1911) Platz finden. Der Autor hält sein Präparat für ein wenn auch abnormes, so schon seiner geringen Größe halber sehr junges Ei. Es besteht aus einem Mesodermkörper, der nur zur Hälfte mit „rudimentären Zotten‘“, die Epithel tragen, besetzt und auch nur mit dieser Hälfte in Decidua eingeschlossen ist. Coelom und Embryonalanlage fehlen. Wenn aber nach den immerhin reichlichen Abbildungen, ohne Kenntnis des Objekts selbst, ein Schluß erlaubt ist, so muß dieser dahin lauten, daß hier überhaupt nur eine abgerissene Zotte irgendeines größeren, verloren gegangenen Eies vorliegt. 270 9. und 10. Auch die Fälle von BEneke und June, für welche TrıereL im Text die Daten ausgerechnet hat, wurden in unsere Auf- stellung einbezogen, da sie genügend genau beschrieben sind, um eine Altersschätzung ebenso sicher wie die nächstverwandten Stadien zu gestatten. TRIEPEL hat sie aus seiner Tabelle wegen des Fehlens von Maßangaben für die Embryonalanlage selbst weggelassen. Die jungen Eier von LEOPOLD und Rossi-Dorta sind — hierin stimmen wir mit TRIEPEL überein — für eine solche Untersuchung nicht zu verwenden. Das Ei von LEOPOLD enthält nichts von der Embryonalanlage und ist überhaupt hochgradig verändert, das (durch Abortus abgegangene) Objekt von Rosst- Doria, dessen Embryo übrigens auch fehlt, aber vielleicht durch einen Rif in der Eikapsel verloren gegangen ist, gehört einer Gruppe von Eiern an, über die schon gelegentlich Beobachtungen vorliegen (z. B. Graf SpEE 1905) und die durch Zottenarmut und meist auch durch auffallend geringe Entwickelung des Cytotro- phoblastes von typischen Eiern verschieden sind. Wir möchten solche Objekte überhaupt für pathologisch halten. 11. Schließlich haben wir auch den von TrızpeL ausgeschlossenen Tanpter’schen Embryo „vom 38. Tage“ in unsere Betrachtung wieder einbezogen, weil, wie sich ergeben wird, die Abweichung des rechnungs- mäßig gefundenen Ovulationstermins von dem Durchschnitt bei diesem Embryo nicht größer ist als bei anderen unserer Reihe. Man kann in diesem Fall auch nicht annehmen, daß die Ovulation wesentlich später erfolgt sei als der von TannLer zum Ausgangspunkt der Alters- bestimmung genommene befruchtende Coitus, weil der Embryo seiner Länge nach (9,75 mm) gerade zwischen die von TRIEPEL auf 34, bzw. 40 Tage geschätzten Embryonen. von His Stt. und His (Ecker) hinein- paßt (Länge der Hıs’schen Embryonen 7,75 und 10 mm). Wir wollen nun die von TrıepeL angeführten und die von uns mitgeteilten Fälle in einer Tabelle zusammenstellen und in diese das nach dem Entwickelungsgrad (soweit dies auf Grund der bisherigen Kenntnisse möglich ist) geschätzte Alter, dann den hieraus berechneten Ovulationstag (vom Beginn der letzten Menses), ferner das nach der FrinkeL-TriepeL’schen Regel (Ovulation am 18. Tag) bestimmte Alter und schließlich die Differenz beider Altersbestimmungen einsetzen. Von allen Fällen sind die der ersten 3 Wochen dem Entwickelungs- grad nach wohl am sichersten zu datieren; weniger sicher wird die Bestimmung von der dritten Woche an — etwa bis zum 40. Tage, während eine auf Tage genaue Altersschätzung der Embryonen jen- seits des 40. Tages wohl schon ganz unsicher wird und in unseren weiteren Erörterungen wegbleiben soll. 271 Das Alter nach Ovulationstermin 3 if a Gea ter cee ane Le nee akan a geschatzt tritt der letzten nach F RANKEL- differiert von Autor nach dem Menene verstriche- m. ppp1’s Ovu-\dem nach dem Entwicke- en Tage), nach der!) ationstermin Entwickelungs- pees ee berechnet. |gradgeschatzten berechnet. | um Tage MALEER =. <---- | 13 10 bis 12 | 5 bis 7 —8 bis 6 BrycE-TEACHER 14 24 20 +6 ERTERB ... 0: 15 15 12 — 3 BETZER . ı . 4% 15 6 3 —12 MUNG oo. ies 16 16 14 — 2 Graf SpEE v. H. 17 23 22 +5 BENEKE 17 8 | —10 MERTTENS 17 4 3 —14 GROSSER Sch, . 18 17 17 — 1 GROSSER K],, 18 19 19 +1 OS 1. 19 23 24 +5 ETERNOD .... 19 15 16 — 3 DELPORTE 19 19 20 +1 (MaArcHAND) ..| 19—21 Mittel 18 Mittel 20 — Graf Sper Gle 20 20 22 | ae Hıs Lg 22 18 22 —_ His BB 25 23 30 — 5 (BoERMA) 25 8 14 — 9 Ly a 28 23 33 +5 KoLLMANN ... 33 17 32 — 1 KEıBEL-Erze 24 33 16 31 = Maun 208° ..... 34 15 31 — 3 His Stt 35 22 39 +4 TANDLER .... 38 4 24 —14 His (Ecker) .. 39 21 42 + 3 Pos, (ira) 25 | 40 21 43 +3 Rası P : 40 15 37 — 3 His M, 42 | 22 46 +4 His Br, 43 20 45 + 2 Ras. W.... 43 | 22 47 i MALL 26... . 55 20 57 + 2 In unserer Tabelle fällt viel mehr als in der Trıeper’s der sehr wechselnde Ovulationstag und die häufig große Inkongruenz zwischen den Altersbestimmungen nach den beiden eingeschlagenen Methoden auf. Diese Inkongruenz beträgt bis zu 14 Tagen (in zwei Fällen) nach der einen und bis zu 6 Tagen nach der anderen Seite; das heißt, 272 auch eine Ovulation 14 Tage vor oder 6 Tage nach dem Fränker’schen Termin, das ist 4—24 Tage nach dem Eintritt der letzten Menses, kann noch zur Entwickelung eines normalen Eies führen. Die ge- fundene Abweichung des Ovulationstages von der Fränker’schen Regel macht in einzelnen Fällen fast 100%, des geschätzten Alters der Embryonen aus. | Als Ovulationstag ergibt sich aus den 27 Fällen unserer Tabelle unter 40 Tagen, vom Einsetzen der letzten Menses gerechnet, der 4. Tag zweimal, or „ einmal, re, „ zweimal, „10.—12. „ einmal, „10. „ viermal, = „ zweimal, ” 17; ” ” ae ee ” 19. 2) ” » 20. „ einmal, „21: „ zweimal, » 22. „ einmal, » 28. „ viermal, „ 24. „ einmal. Die Ovulation fällt also nach den Annahmen, die uns bis hierher bei Aufstellung der Tabelle geleitet haben, zweifellos am häufigsten (21 mal von 27 Fällen) in die Zeit vom 15. bis zum 24. Tag, das ist in die Woche um den 19. Tag als Durchschnitt, und somit in die von FRÄnkEL aufgestellte Frist; aber 6 Fälle von 27 mit einem Ovu- lationstermin zwischen dem 4. und 10.—12. Tag fallen ganz aus der Regel heraus und können nicht ohne weiteres als Irrtümer oder Beob- achtungsfehler erklärt werden.!) ? Zur Frage des wirklichen Ovulationstermines und damit des Alters unserer Embryonen sowie zur Erklärung der großen gefundenen Unterschiede sind mehrere Gesichtspunkte in Betracht zu ziehen. So 1) Man darf hier nicht einwenden, daß eventuell eine vorgefaßte Meinung der Beschreiber, das Alter müsse vom Schlusse der letzten Menses gerechnet werden, die Angabe der Daten unwillkürlich beeinflußt haben könne. Denn ein Teil der Fälle stammt aus einer Zeit, in welcher die Autoren sicher allgemein das Alter der Eier viel zu niedrig angesetzt haben. ee N 273 vor allem die Grundlagen, auf denen die Frinker'schen Angaben be- ruhen. Franken hat in seinen offensichtlich sorgfältigen und exakten Arbeiten den Ovulationstermin nach dem makroskopischen Befund des Corpus luteum bestimmt; dagegen haben aber R. Meyer und C. Ruse II Einspruch erhoben, und zweifellos müßte zuerst das zeit- liche Verhalten der Entwickelung des Corpus luteum genau bekannt sein — was eben nicht der Fall ist — bevor man aus dem Befund eines „großen, prominenten, leicht blutenden, hochroten und weichen Corpus luteum (Franken 1911) auf den Ovulationstag schließen könnte. Meyer und Ruce!) treten trotz der Gegenargumente Frinkkr'’s (1911) wiederholt und mit guten Gründen für einen Ovulationstermin am Schlusse der Menstruation oder knapp nach derselben, spätestens aber in der ersten Hälfte des Intervalles ein. Franken selbst trägt, wenn wir ihn recht verstehen, in seinem Aufsatze aus dem Jahre 1911 im Gegensatz zu früheren Arbeiten — allerdings nur so nebenher — der zur Entwickelung des Corpus luteum notwendigen Zeitspanne Rechnung und nimmt hierfür 4 Tage an; es würde also auch nach FränkeL der Ovulationstermin nicht auf den 18. oder 19., sondern auf den 14. oder 15. Tag fallen. Es ist wahrscheinlich, daß auch dieser Termin ein zu später ist — wenn eben das Corpus luteum sich langsamer entwickelt als FrinkeL annimmt.?) Nach Mryer und Ruee fällt die Ovulation in die Zeit vom Beginn der Menses etwa 1) Alleälteren Arbeiten, in welchen nicht die von FRÄNKEL sowie von MEYER und RuUGE beobachteten Vorsichten befolgt sind (vgl. die genannten Autoren), müssen hier außer Betracht bleiben, weil sie zu viele Fehlerquellen vernach- lässigen. 2) In seiner letzten Publikation (1913) sagt FRANKEL S. 107: „Weiter habe ich gezeigt, daß die Ovulation in das Intermenstruum fällt, und meist 19 Tage vor Eintritt der Menstruation ein junges Corpus luteum zu finden ist.‘‘ In diesem Satze findet sich ein sinnstörender Schreib- oder Druckfehler; es muß entweder „19 Tage nach“ oder „9 Tage vor Eintritt der Menstruation“ heißen. Auf S. 110 steht dementsprechend: ,,Wenn aber die Imprägnation erst nach der Ovulation, i. e. ca. 15—19 Tage nach Eintritt der letzten Menses erfolgt usw.‘‘ Hier erscheinen die 4 Tage als Zeitspanne für die Entwickelung des Corpus luteum wieder, aber nicht ausdrücklich begründet. Eine individuelle Variante von 10—14 Tagen wird auch in dieser Arbeit für den Ovulationstermin vorbehalten. — In den Arbeiten von MILLER (1913 a u. b) ist die Entwickelungsdauer des Corpus luteum nicht be- rücksichtigt. Wir können uns daher auch seiner Empfehlung, den Versuch einer künstlichen Befruchtung beim Menschen am besten am 19. Tage auszuführen, keineswegs anschließen. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze, 18 274 bis zum 8. Tag,) manchmal (Ruce 1913) bis zum 14. Tag; aber nur einzelne Fälle nähern sich dem frühesten Frinker'schen Termin. Nun will aber eine solche Verschiebung des Ovulationstermines nach vorn mit unseren Altersberechnungen nach dem Entwickelungs- grad der Embryonen nicht stimmen; auch wir fanden als Mittel aus der Tabelle den 19. Tag. Daher müssen wir zunächst untersuchen, auf welchen Grundlagen diese Altersberechnungen aufgebaut sind, und sofort feststellen, daß sie eine Reihe von Faktoren enthalten, die für den Menschen unbekannt und eben nur schätzungsweise eingesetzt sind. Wir wollen diese Faktoren einzeln genauer in Betracht ziehen. In der Entwickelung junger menschlicher Eier lassen sich zwei Abschnitte unterscheiden; die Tubenwanderung und die Implantation mit nachfolgender Plazentabildung (das embryotrophische Stadium der Plazentation unserer Nomenklatur, 1910). Für beide Abschnitte müssen die Grundlagen einer Zeitschätzung gesondert berücksichtigt werden. Die für die Tubenwanderung nötige Zeit wird, seitdem sie über- haupt in Rechnung gezogen wird (was erst seit ein paar Jahren ge- schieht), von den Autoren auf Grund der Erfahrungen an verschiedenen Säugetieren bald mit 6—7 Tagen, bald etwas höher, mit 8—10 Tagen, veranschlagt. Bei Schätzungen wie den von TRIEPEL und uns aus- geführten mögen rund 10 Tage auf die Tubenwanderung entfallen. Tatsächlich beobachtet wurde bei der weißen Maus ein Zeitraum von 5—6 Tagen (Soporra, MeLissexos), beim Meerschweinchen 7 Tage (Graf Sper), bei etwas größeren Tieren wie Katze und Hund, Schaf und Schwein 8—10 Tage (Bonner). Nun hat aber der Mensch eine längere Tube und ein bedeutend größeres Ei als alle diese Spezies. Nur die Tube des Schweines kommt an Länge der des Menschen nahe, bei geringerem Durchmesser; und besonders die Tube der Katze ist nach Länge und Durchmesser wesentlich kleiner als die des Menschen. Ein kleinerer Durchmesser kann vielleicht für die Ausnützung des Flimmerstromes durch einen festen Körper eher förderlich sein. ?) Für den Durchmesser des Reifeies gibt Bonner (Lehrbuch der Ent- wickelungsgeschichte) folgende Zahlen an: Maus 0,09—0,12 mm, Katze 1) Hier könnte man auch an die immer wieder behauptete Steigerung der Libido unmittelbar nach der Menstruation erinnern; eine solche Steigerung ge- rade zum Ovulationstermin hätte eine physiologische Bedeutung. 2) Besonders gilt dies für die Pars isthmica mit ihren niedrigen Falten; in der Pars ampullaris gleitet das Ei wohl in der Tiefe einer Falte (vgl. SCHAFFER, 1908). 275 0,12—0,15 mm, Hund 0,18 mm, Schaf 0,12—0,15 mm, Mensch 0,22 bis 0,30 mm. Nimmt man nun selbst an, daß dieser Massenunter- schied der Eier für die Schnelligkeit der Beförderung noch nicht in Betracht kommt, so fehlt doch beim Vergleich mit der Katze ein Grund zur Annahme einer drei- bis viermal so großen Flimmer- geschwindigkeit in der menschlichen Tube. Wir würden es daher verstehen, wenn für die Tubenwanderung beim Menschen eine be- trächtlich längere Dauer gefunden würde als bei allen genannten Arten. Vielleicht darf man 14 Tage, vielleicht noch mehr annehmen, je nach- dem man sich mehr an die Daten für die größeren oder die kleineren Säugetiere hält. Wir kommen auf dieses Moment später nochmals zurück. Die anatomischen Verhältnisse der Tube können sich aber noch in anderer Hinsicht geltend machen. Schon bei den genannten größeren Tieren schwankt die Zeitspanne für die Tubenwanderung zwischen 8 und 10 Tagen, also um 20—25°/,; das Ei kommt aber offenbar stets auf annähernd gleichem, dem implantationsreifen Entwickelungs- stadium im Uterus an. Ist dieses Stadium nicht erreicht oder schon überschritten, so unterbleibt wohl die Implantation überhaupt. Solche Schwankungen müssen aber immer größer werden, je länger die Tuben- wanderung dauert; es kommen hier die wohl individuell wechselnde Intensität des Flimmerstromes und namentlich die mit den verschiedenen Phasen des Menstruationszyklus wechselnde Beschaffenheit des ganzen Genitales überhaupt in Betracht. (Über Veränderungen an der Tube im menstruellen Zustand vgl. Vomor bei ScHArrEr (1908) und Horz- BACH (1908).) Auch die Entwickelung des Eies selbst kann in einer prämenstruell besser mit Blut gefüllten, reichlicher sezernierenden und (wenn auch nur um wenige Zehntel Grade) höher temperierten Tube rascher der Implantationsreife zustreben. Die Altersbestimmung der Embryonen nach dem Entwickelungsgrad erleidet hierdurch eine Unsicherheit, die in extremen Fällen vielleicht auf 4—5 Tage ge- schätzt werden darf. Betreffs der Implantation haben wir eigentlich nur die Anhalts- punkte, daß die prämenstruelle Schleimhaut hierfür besonders geeignet erscheint, und daß die Gravidität eine gewisse Hemmung der prä- menstruellen Veränderungen bewirken muß, da diese Veränderungen ohne Gravidität eben notwendig zum Eintritt der Menstruation selbst führen. Bei bestehender junger Gravidität wird der Eintritt der Menses wohl meist (natürlich nicht stets, da Menstruation auch in 18* 276 der Gravidität ausnahmsweise vorkommt) zum Verlust des Eies führen. In unseren eigenen früheren Darlegungen (1908 und 1910) glaubten wir dementsprechend annehmen zu müssen, daß die Implantation lange genug vor dem erwarteten Eintritt der Menses erfolgen müsse, um diese Hemmung entfalten zu können, und haben hierfür einen Zeit- raum von 2—5 Tagen veranschlagt. Es ist aber auch a priori denk- bar (Bryce und Teacaer), daß schon die Anwesenheit eines befruchteten Eies in der Tube genügt, um die Hemmung auszulösen, und daß die Implantation selbst erst nach dem erwarteten, aber unterbliebenen Eintritt der Menses erfolgen kann. Gerade diese Voraussetzung ist angesichts von Fällen, für welche eine Ovulation erst knapp vor der Menstruation erfolgt zu sein scheint (Fälle vom 22. bis 24. Tag nach unserer Tabelle), kaum zu umgehen, und selbst die Durchschnittszahl unserer Tabelle (Ovulation am 19. Tag bei Annahme einer zehntägigen Tubenwanderung) erfordert eine solche Annahme. Ja diese wird zur Gewißheit durch Fälle, in denen eine Befruchtung nachweislich später als etwa 10 Tage vor Eintritt der Menses (z. B. bei neuvermählten Frauen) erfolgt ist und schon diese ersten Menses der Graviditätszeit unterdrückt hat (vgl. die Statistiken von AHLrELD, Isswer usw.). Da- bei besteht allerdings die Schwierigkeit, eine Wechselwirkung zwischen dem winzig kleinen Ei und dem Uterus auf dem Umwege über den Kreislauf annehmen zu müssen; denn eine andere als die hämatogene Übertragung kommt ja heute kaum in Betracht. Aber diese Über- tragung könnte immerhin das Corpus luteum als Zwischenglied in Anspruch nehmen und es als eine Art verstärkenden Resonators be- nützen — ich verweise bloß auf die Theorien, die ohnehin eine Wechselwirkung zwischen Ei und Corpus luteum annehmen, wie die Borx-Frinker’sche von der Ermöglichung der Implantation durch das Corpus luteum und die neue Konn’sche Ansicht (1914), wonach das Corpus luteum überhaupt das trophische Zentrum für das junge Ei, einen Ersatz für den bei den Säugetieren verloren gegangenen Dotter darstellt. In späteren Stadien läßt sich die Rückwirkung des Eies auf das Corpus luteum aus der Ausbildung der charakteristischen Graviditätsform desselben ja direkt erschließen. Man wird überhaupt annehmen müssen, daß bei einem im menstruellen Zyklus spät ge- bildeten Corpus luteum der ganze Entwickelungsgang sich rascher abspielt als bei einem früh entstandenen; denn Ruse (1913) findet, daß mit dem Einsetzen der Menses gewöhnlich auch schon die Rück- bildung des Corpus luteum beginnt. 277 Durch die Annahme der Menstruationshemmung schon während der Tubenwanderung gewinnen wir die Möglichkeit, den seit der Im- plantation verstrichenen Zeitraum in Fällen wie in dem von Press!) kürzer anzusetzen als dies bei Aufstellung unserer Tabelle (etwa 5 Tage) gesehen ist, bzw. einen größeren Teil des geschätzten Alters junger Embryonen der Tubenwanderung zuzuweisen als bisher. Es würde dies unserer früheren diesbezüglichen Forderung entgegen- kommen; aber wir werden (s. später) von dieser Möglichkeit keinen Gebrauch machen müssen. Nach unserer Tabelle kann die Implantation aber nicht nur später erfolgen als zurzeit des erwarteten Eintritts der Menses, sondern auch wesentlich früher, vor dem prämenstruellen Stadium, im Intervall. Die Implantation ist daher nicht an das Vorhandensein einer prämenstruell veränderten Schleimhaut gebunden, wenn sie auch offenbar am häufigsten in einer solchen erfolgt.) Das Implantationsdatum muß jedenfalls auf das Aussehen der gesamten jungen Decidua von Einfluß sein Vielleicht liegt hierin auch die Lösung eines Problems, das die Autoren schon mehrfach beschäftigt und speziell zur Erhebung von Einwänden gegen die normale Beschaffenheit des Präparates von Bryce und Txacuer geführt hat. Bei diesem Objekt findet man eine typische Decidua, wie sonst nur in viel späteren Stadien; aber auch sonst ist die deziduale Veränderung der Schleimhaut nicht in allen: Fällen gleich. Speziell das eben genannte Ei ist nach unserer Tabelle auch von allen das am spätesten, also in der reifsten, dezidua-ähn- lichsten Schleimhaut implantierte — ein Ei, dessen Entwickelungs- 1) Alle derartigen Erwägungen und Berechnungen sind ja noch vor wenigen Jahren fast ausschließlich vom Prerers’schen Ei ausgegangen. Glücklicherweise kommt dieses dem Durchschnitt (s. unsere Tabelle) sehr nahe. 2) Es sei hier auch auf die von uns (1908 und 1910) geäußerte Vermutung hingewiesen, daß Implantation im atypischen Zeitpunkt, also nicht in der dicken prämenstruellen Schleimhaut, den Anlaß zu manchen Abweichungen von der regelmäßigen Entwickelung, Abortus, Placenta marginata, Placenta capsularis _s. reflexa, geben kann. Auch Placenta praevia könnte nach HirscHMaNN und LINDENTHAL die Folge atypischer Implantation sein. Ferner soll nicht verkannt werden, daß in der Anamnese unserer Fälle die Angabe ,, Dysmenorrhoe“ oft genug vorkommt, daß bei dieser Ovulationsstörungen denkbar sind und die betreffenden Eier vielleicht nicht ausgetragen worden wären. Aber angesichts der Spärlichkeit des Materials können wir heute noch solche Fälle nicht prinzipiell aus der Be- trachtung ausschließen — besonders dann, wenn die Unterbrechung der Gravi- dität eine künstliche war, wie bei der Mehrzahl der Fälle. as beginn offenbar so spät eingesetzt hat, daß die Hemmung der prä- menstruellen Veränderungen nur unvollkommen ausfallen und schließ- lich den Abortus nicht aufhalten konnte. Versuchen wir nun das Positive und das Hypothetische unserer Darlegungen herauszuheben und einen Ausgleich der Widersprüche anzubahnen. Ein voll ausgebildetes Corpus luteum finden wir nach FrÄnkEL durchschnittlich am 19. Tag (diesen wie alle folgenden Ter- mine vom Beginn der letzten Menstruation gerechnet). Ein solches Corpus luteum ist aber bereits eine Reihe von Tagen alt, nach Frinxen vielleicht vier Tage, nach Meyer und Rucz aber ungefähr eine Woche älter. Die Zeit des Follikelsprunges fällt also normal etwa in die auf die Menstruation folgende Woche. Eine wirkliche Regelmäßigkeit be- steht aber nicht, und die Schwankungen können nach beiden Seiten vom Mittel mehrere Tage betragen. Auch unsere Altersschätzungen der Embryonen lassen auf einen Spielraum von fast 3 Wochen für die extremen Fälle, von 8—9 Tagen unter gewöhnlichen Umständen, schließen. Das ist sehr merkwürdig angesichts der Regelmäßigkeit, mit welcher augenscheinlich die Vorgänge in der Uterusmukosa ab- laufen, und wichtig für die Beurteilung der Beziehung zwischen Men- struation und Brunst. Wenn die Ovulation auch im Intervall, bei nahezu ruhender Uterusschleimhaut erfolgen kann, dann ist der Men- struationsablauf nur unter der Annahme tiefgreifender Abänderungen auf die tierische Brunst zurückzuführen, und es sind die einzelnen Abschnitte beider Zyklen überhaupt nicht miteinander vergleichbar — wie dies ja von verschiedenen Autoren bereits ausgesprochen wurde. Ferner weisen doch alle modernen Untersuchungen darauf hin, daß die Ovulation, bzw. die aus ihr hervorgehende Bildung des Corpus luteum die Menstruation bedingt und nicht umgekehrt. Für die Fälle, in denen die Ovulation erst verhältnismäßig kurz vor der Menstrua- tion eintritt, kann darauf verwiesen werden, daß die Bildung des Corpus luteum schon vor dem Follikelsprung durch Veränderungen an der Theca und dem Follikelepithel eingeleitet wird (vgl. für den Menschen z. B. R. Mzyer 1910). Freilich geht die Ovulation der Menstruation offenbar manchmal so weit voraus, daß sie noch in die Ausläufer der vorhergehenden Menses hineinfällt. Aber genetisch ge- hört zur Ovulation die nachfolgende Menstruation, und die LöWENHARDT- Sısısmunv’sche Theorie bleibt doch zu Recht bestehen. Die Menstruation a Ne u u, a 279 ist zwar nicht geradezu der Abortus eines unbefruchteten Eies, denn dieses ist bis zum Eintritt der Blutung längst zerfallen und resorbiert; aber sie ist ein Rückbildungsprozeß der Schleimhaut, der den Tod des zugehörigen Eies anzeigt.!) Das Alter der Embryonen nun muß jedenfalls vom Ovulations- termin aus gerechnet werden; denn bei den Säugetieren setzen, soweit bekannt, die Reifungsteilungen mit der Lösung des Eies aus dem Follikel ein, und nach allen Erfahrungen bleibt ein Ei nach Eintritt der Reifungsteilungen nur ganz kurze Zeit befruchtungsfähig. Für den Beginn der Entwickelung und speziell des ersten vorn aufgestellten Abschnittes desselben, der Tubenwanderung, besteht also derselbe Spielraum wie für die Ovulation. Ja wir fanden sogar, wie schon einmal vorn erwähnt, diesen Spielraum in unserer Tabelle noch größer als den von den Autoren für die Ovulation nur auf Grund der Unter- suchung des Corpus luteum angegebenen. Nun könnte aber der Spiel- raum eingeschränkt werden, wenn wir für die einzelnen Fälle die Tubenwanderung, wieder im Sinne unserer früheren Ausführungen, nicht gleich lang, sondern mit Rücksicht auf die wechselnde Be- schaffenheit der Tube selbst bei den im menstruellen Zyklus spät ge- lösten Eiern kürzer, bei den früh ausgestoßenen länger ansetzen. Dadurch könnte der Implantationstermin größere Regelmäßigkeit ge- winnen als der Ovulationstermin, aber freilich noch immer nicht zu einem ganz regelmäßigen, etwa gerade prämenstruellen Termin werden. Daß sich die Annahme einer Beschleunigung der Tubenwanderung gegen das Ende des menstruellen Zyklus rechtfertigen läßt, wurde vorn zu zeigen versucht. Die miangelnde Übereinstimmung zwischen dem von den Autoren direkt am Genitale beobachteten Ovulationstermin und dem von uns rechnungsmäßig gefundenen Durchschnitt zwingt schließlich, wie wir glauben, zur Änderung der Grundlage unserer Altersberechnung. Die Ovulation erfolgt nach Meyer und Ruce meist in der Woche nach Ablauf der Menstruation, also im Mittel etwa am 8. Tag vom Beginn derselben gerechnet, und auch die Fränker’sche Statistik ergibt, daß die Ovulation mehrere Tage vor dem 19. Tag erfolgen muß, also 1) Dabei kann man immer noch annehmen, wie R. MEYER (1913a) zeigt, daß die Menstruation ihrerseits die Ursache oder zunächst ein beschleunigender Faktor für die nächste Ovulation ist. „Ursache und Wirkung bilden also mög- _ licherweise in der Norm eine Kette.“ 280 spätestens (nach FRANKEL) am 15. Tag, da am 19. Tag das Corpus luteum voll entwickelt ist. Andererseits ergibt unsere Tabelle den 19. Tag als durchschnittlichen Entwickelungsbeginn, also um 4-11 Tage später. Da aber die ersteren Daten direkt beobachtet, das letztere nur auf Grund von hypothetischen Berechnungen aufgestellt ist, so müssen die direkten Beobachtungen größere Geltung in Anspruch nehmen und die Berechnungsgrundlagen mit ihnen in Einklang ge- bracht werden. Das von uns nur schätzungsweise bestimmte Alter der Embryonen muß um 4—11 Tage, wahrscheinlich nahezu um den Höchstbetrag dieser Zeit, erhöht werden. Eine solche Reihe von Tagen ist nun eher der Dauer der Tubenwanderung als dem seit der Implan- tation verstrichenen Zeitraum hinzuzuschlagen ; wir haben ja die Gründe erörtert, aus denen eine nicht unbeträchtliche Verlängerung der für die Tubenwanderung zu veranschlagenden Zeit wahrscheinlich ist. Als wichtigstes Ergebnis der vorliegenden kleinen Schrift — einer, wie der Verfasser selbst empfindet, nur am Schreibtisch entstandenen naturwissenschaftlichen Untersuchung — möchten wir also auf Grund des Studiums junger menschlicher Entwickelungsstadien drei Thesen aufstellen: 1. Der Ovulationstermin des Menschen läßt ein Häufigkeitsmittel erkennen, schwankt aber innerhalb eines auffallend weiten Zeitraumes. Das Mittel dürfte in die erste postmenstruelle Woche fallen. 2. Die Dauer der Tubenwanderung des befruchteten Eies beträgt beim Menschen wahrscheinlich nicht nur 8—10 Tage, sondern be- trächtlich mehr, manchmal vielleicht über 20 Tage, normalerweise mindestens 14 Tage. 3. Die Implantation erfolgt zwar am häufigsten prämenstruell, ist aber nicht an den prämenstruellen Abschnitt des ganzen menstruellen Zyklus ‘gebunden. ; Damit kommen wir zum Ausgangspunkte unserer Darlegungen zurück. Vielleicht war das seinerzeit abgegebene Urteil, der normale Ovulationstermin sei noch ganz unsicher, ein etwas zu scharfes; aber trotz des seither erzielten Fortschrittes, ja gerade wegen des Wider- spruches, den diese Zeilen gegen den damals eingenommenen Stand- punkt und auch gegen die Arbeit Trreprt’s enthalten, müssen wir sagen, der Termin ist noch unsicher, individuell wechselnd und als Basis irgendeiner Berechnung der Dauer der Gravidität derzeit noch ungeeignet. un) ie >, 281 Literaturverzeichnis. (Aus der Kasuistik der menschlichen Embryonen sind die von TRIEPEL werwerteten Arbeiten nicht neuerlich zitiert. ANCEL, P. u. VILLEMIN, F., Sur la cause de la menstruation de la femme. Compt. rend. Soc. Biol. 1907. Borrma, N. S. A. P., Beitrag zur Kenntnis der Einbettung des menschlichen Eies. Monatsschr. f. Geb. u. Gyn. Bd. 37, 1913. Danpy, W. A., A human embryo with seven pairs of somites, measuring about 2 mm in length. Amer. Journ. of Anat. Vol. 10, 1910. 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Dopo quell’ epoca, che segnö, per vero dire, una vera fioritura nel campo dello studio delle espansioni nervose, nes- suno pitt credette opportuno di occuparsi dell’argomento. Ne lo mi propongo di tornarvi sopra Fig. 1. Cg Le cellule gangliari intercalate ora, essendo mio unico inten- lungo un tronchicino nervoso in una travata , 3 _ connettivale immediatamente al di sotto di una dimento quello di rendere di cripta. Obb. 3, oc. 3 comp. 284 pubblica ragione un reperto da me riscontrato, reperto, ch’io mi sappia, non mai descritto da altri, e che trova riscontro con quanto alcuni autori han trovato in organi periferici svariati. E noto come il tessuto peritonsillare risulta in prevalenza di un connettivo costituito da fibre e da elementi connettivali in diverso stadio di sviluppo. Da questo tessuto peritonsillare si staccano dei cordoni pitt o meno robusti a seconda dei casi, che accompagnano i vasi sanguigni e linfatici e che, penetrando dentro la amigdala nel Fig. 2. Sono bene visibili nel centro della microfotografia 4 elementi gangliari, gli stessi che in Cg, a piü forte ingradimente. tessuto interfollicolare, arrivano talora a lambire lo strato basale del- Vepitelio di rivestimento. Nelle travate sopradette sono inoltre bene visibili dei tronchicini nervosi costituiti da fibre mieliniche, che spiccano sul tessuto circum- ambiente per il loro colorito rosso intenso (metodo Craccio per i lipoidi). Lungo questi nervi ho potuto mettere in evidenza degli elementi di forma rotonda od ovalare, di dimensioni varie oscillanti fra i 40—60 p, a nucleo centrale anche esso rotondo od ovalare munito di uno o piu nucleoli. Gli elementi in questione sono inoltre circondati da una 285 capsula, sulla cui faccia interna sta disposta una serie di nuclei ovali. Essi quindi, per le loro caratteristiche e per il sito in cui si trovano, devono indubiamente essere interpretati come cellule gangliari. Queste si presentano a volte isolate, altre volte in cumoli di 4—5 (v. fig.), costituendo dei veri gangli nervosi microscopici. Sul significato del reperto da noi brevissimamente descritto non siamo, per ora, in grado di emettere neppure delle semplici ipotesi. Diremo solo che esso trova una grande analogia coi ganglietti intercalati lungo il decorso di tronchicini nervosi periferici del Petromyzon (LANGERHANS 1873), coi gruppi gangliari situati sulle ramificazioni ultime dei nervi laringei (GRYNFELTT e Hupon, Perna ecc.) e cogli elementi descritti da Fusarı sul decorso dei nervi cutanei e da lui interpretati parte come cellule spinali spostate distalmente, parte come cellule simpatiche. Ci proponiamo di occuparci, nel lavoro completo, della frequenza con cui il reperto da noi descritto si presenta, e del suo probabile signi- ficato. Palermo, Giugno 1914. Nachdruck verboten. Von Zellen nervöser Art in der Epidermis des Menschen. Vorläufige Mitteilung. Von Gösta Häsegvist, I. Assistent. Mit 3 Abbildungen. Aus der Histologischen Abteilung des Carolinischen Medico-chirurgischen Instituts in Stockholm 1914. Während meiner Untersuchungen über den Kältesinn des Menschen ist es mir gelungen, die Empfindung in der Epidermis oder dem ober- flächlichsten Teil des Corpus papillare zu lokalisieren. Zu diesem Resultat bin ich auf die Weise gekommen, daß ich die oberfläch- lichste Lage der Haut über einem Kältepunkte vorsichtig abschnitt und dann die Kälteempfindung in der Wunde untersuchte. Die Schmerzempfindung war sehr unbedeutend, und ich konnte Kältepunkte in unmittelbarer Nähe der Wunde deutlich wahrnehmen. Sobald aber die Epidermis abgeraspelt war, erhielt ich von den Punkten keine Empfindung. 286 Danach war es zu untersuchen, ob man in der Epidermis oder in der äußersten Lage des Corpus papillare der Kältepunkte eine besondere Anordnung der Nerven wahrnehmen konnte. Zu diesem Zweck habe ich die von KrerpiscH ausgearbeitete Rongalitweißmethode ver- wandt und bekam so Präparate, von welchen ich hier einige Bilder mitteile. Von den Nerven sind sowohl die sympathischen Gefäßnerven- netze, als die Myelinscheideführenden Spinalnervenverästelungen ge- färbt. Außer diesen aber habe ich einige in der Epidermis liegende, reichlich verästelte Zellen, sonst keine Gebilde der Haut gefärbt be- : wae a Be re $ 3 u. a Fig. 1 zeigt einige intensiv blau gefärbte Zellen, die teils an der Grenze der Epidermis zum Corium (A.) — „Grenzzellen“ —, teils in der Epidermis liegen (B.). Alle sind sie reichlich verästelt. kommen. Meine Bilder zeigen einige dieser Zellen, die wenigstens zum Teil wahrscheinlich mit den sogenannten LanGERHans’schen Zellen identisch sind. Sie liegen teils an der Grenze zwischen Corium und Epidermis, teils ganz in der letzteren, wie meine Bilder zeigen. Von den Zellen zwischen Bindegewebe und Epidermis geht eine große Anzahl von Ausläufern ab. Diese dringen alle in die Tiefe der Epi- dermis ein und verästeln sich oft wiederholt. Einige dieser Äste ver- binden sich mit neuen Zellen, die ihrerseits sehr verästelt sind. Andere 287 Äste enden frei zwischen den Epithelzellen. Die Zellen, die in zweiter Reihe von der Coriumgrenze liegen, können sich mit neuen dritter Reihe verbinden usw. Die Körper der Zellen sind verschieden ge- staltet. Die, welche an der Grenze liegen, sind meist langgestreckt, mit ihrer größten Ausdehnung dieser parallel. Vom Ende des Körpers gehen lange Ausläufer ab, die ungewöhnlich breit sind. Diese Äste können sich sehr weit ausdehnen und sie verbinden sich oft mit einer neuen Grenzzelle Sie sind mit reichlichen Verästelungen versehen, u Er Be ae S . -+. - ad Fig. 2 zeigt ähnliche Zellen sehr schön. Die in der Epidermis sind in mehreren Reihen geordnet und hängen mit den Grenzzellen durch viele Ausläufer zusammen. die wie oben gesagt alle gegen die Hautoberfläche, bis zum Stratum granulosum hervordringen. Mehrere dieser Äste sind mit Varikositäten, wie man sie an Nervenfasern beobachtet, versehen. In Fig. 3 habe ich eine Stelle abgebildet, wo man einen Zusammenhang zwischen einer dieser Zellen und einem Spinalnerv deutlich beobachten kann. Diese Zellen sind nicht für die Kältepunkte spezifisch, sondern ich habe sie auch in Hautstückchen, die keine Kältepunkte enthielten, ge- funden. Ob Wärmepunkte in denselben waren oder nicht, kann ich 288 nicht sagen. Die Zellen kommen entweder einzeln, oder in kleinen Anhäufungen vor, was vielleicht etwas zu bedeuten hat. Die Zellen als auswandernde Leukozyten oder degenerierende Epithelzellen zu deuten geht nicht an. Wahrscheinlich ist, daß die Hautsinne die phylogenetisch ältesten unserer Sinne sind. Wir wissen aber von den sogenannten höheren Sinnen, daß je älter ein Sinn ist, je ursprünglicher ist auch die Form seiner Sinneszellen. Ich brauche nur auf das Ganglion oticum und = Fig. 3 zeigt eine markhaltige Nervenfaser (N.), welche von der Tiefe des Corium kommend, an der Grenze der Epidermis ihre Markscheide verliert, um dann mit einer Zelle in Verbindung zu treten. C. bezeichnet Aste anderer Zellen dieser Art, welche nicht in das Gebiet des Bildes fallen. Die Bilder sind mit Zeiß’ Olimmersion und Okular Nr. 4 gezeichnet. die Riechschleimhaut hinzuweisen! So möchte es auch kein Erstaunen verursachen, wenn wir in der Epidermis solche ursprünglich gestaltete Sinneszellen finden. Sicher ist, daß diese Frage noch dunkel ist und ich habe nur die Aufmerksamkeit darauf lenken wollen. Später hoffe ich nähere Untersuchungen über dieselbe mitteilen zu können. Abgeschlossen am 21. August 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. +% 18. September 1914. 3% No. 11/12. In#aLt. Aufsätze. Jan Hirschler, Uber Plasmastrukturen (Gousr’scher Apparat, Mitochondrien u. a.) in den Tunicaten-, Spongien- und Protozoen- zellen. Mit einer Tafel und 3 Abbildungen im Text. p. 289—311. — M. A. van Herwerden, Über die Nuklease als Reagens auf die Nukleinsäureverbindungen der Zelle. Mit 5 Abbildungen. p. 312—325. — Theodor Herrmann, Das Gewicht der Neugeborenen-Milz. p. 325—331. — G. Alagna, Contributo allo studio delle inclusioni cartilaginee nella Tonsilla palatina umana. Con 1 Micro- fotografia. p. 331—336. Biicheranzeigen. Zoologische Annalen. p. 336. Personalia. p. 336. Aufsätze. Nachdruck verboten. Uber Plasmastrukturen (GOLGI’scher Apparat, Mitochondrien u. a.) in den Tunicaten-, Spongien- und Protozoenzellen. Von Prof. Dr. Jan Hırscater (Universität Lemberg). Mit einer Tafel und 3 Abbildungen im Text, Ein großes Kapitel der modernen Cytologie macht schon heute die Lehre vom Gougr’schen Apparate aus. Durch zahlreiche Unter- suchungen, die an verschiedenen Tiergruppen unternommen wurden und deren Ergebnisse in einem raschen Tempo, eine nach den anderen, vor die Öffentlichkeit traten, wurde gezeigt, daß uns in diesem Ge- bilde ein fundamentales Organellum der lebenden Materie vorliegt, welches keiner Zelle, ebenso wie der Zellkern, nicht zu fehlen scheint. Nach den grundlegenden Entdeckungen Gougr’s, der dieses Organellum zuerst in der Wirbeltierzelle entdeckt hat, wurden hernach die Unter- Anat, Anz. Bd. 47, Aufsätze. 19 290 suchungen von einer Reihe von Forschern (VERATTI, Pensa, Kopson, SJÖöVALL, BERGEN u. a.), auf den ganzen Wirbeltiertypus ausgedehnt und die Allgemeinheit dieser Struktur für ihn festgestellt. Hernach wandte man sich den Wirbellosen mit nicht weniger fruchtbarem Effekte zu. In den Zellen einiger Typen (Würmer — Ramon y CAJAaL, BIALKOWSKA und KULIKOWSKA, HIRSCHLER), Mollusken — WEIL, PERRONcITo, Arthropoden — PoLuszyNskI, WEIGL, KULIKOWSKA) der wirbellosen Tiere wurde dieses Zellenorganellum ebenfalls ge- funden und somit die Ansicht von der Allgemeinheit dieser Struktur sehr bedeutend gestärkt. Dennoch umfassen die bis jetzt unter- nommenen Forschungen noch bei weitem nicht das ganze Tierreich. Uber den Gouer’schen Apparat der Poriferen, Cnidarier, Ctenophoren, Tunicaten, Echinodermen und des ganzen und so großen Protozoen- reiches, liegen uns derzeit überhaupt noch keine Angaben vor. Ich habe mir nun vorgenommen, diese Lücke nach Möglichkeit auszufüllen und die Untersuchungen auf eine Zahl der zuletzt genannten Tiertypen auszudehnen. In den Zellen der Repräsentanten dreier Tiertypen, nämlich der Tunicaten (Ascidien), Poriferen (Spongilla) und Protozoen (Gregarinae), ist es mir nach Anwendung der spezi- fischen Apparatmethoden gelungen Gebilde (Strukturen) nachzu- weisen, die einerseits durch ihr chemisch-pysikalisches Verhalten, andererseits durch ihre Morphologie und ihre Topographie in der Zelle, dem Gouer’schen Apparate anderer Tiere gleichkommen und somit für ihr Homologon angesehen werden können. Das Material, an welchem ich meine Untersuchungen anstellte, wurde an mehreren Stellen gesammelt und in einigen Laboratorien technisch und wissenschaftlich bearbeitet. Ich halte es nun für meine Pflicht, allen, deren Beistand mir das Unternehmen und Durchführen dieser Studien ermöglichte, meinen herzlichsten Dank auszusprechen: Der hochlöblichen Akademie der Wissenschaften in Krakau und den Herren Prof. Dr. Lupwie Heck (Berlin), Geheimrat Prof. Dr. Oskar Herrwıc (Berlin), Dr. Oskar Hzınrora (Berlin), Prof. Dr. JözEr NusBaum (Lemberg), Dr. MieczysLaw Oxner (Monaco), Prof. Dr. Heınrıca Pou (Berlin), Dr. JunLezs Rıcuarn (Monaco), Priv.-Doz. Dr. Richard WEISSENBERG (Berlin). * * Tunicaten (Ascidien). Zu meinen Apparatstudien gebrauchte ich einige Ascidien-Spezies und zwar Ciona intestinalis, Phallusia. 291 mamillata und Ascidia mentula. Meine Angaben beziehen sich haupt- sächlich auf die Zellen von Ciona, während mir die zwei anderen Spe- zies nur als Vergleichsobjekte dienten. Die Gewebe der Ascidien eignen sich, wie bekannt, nicht besonders gut zu cytologischen Stu- dien, da sie vorwiegend aus kleinen Zellen aufgebaut sind, in denen das Erkennen und Auseinanderhalten der einzelnen Plasmabestandteile ziemlich viel Mühe bereitet und sehr oft nicht mit der genügenden Sicherheit durchgeführt werden kann. Dies betrifft vor allem die männlichen Geschlechtszellen, die Mesenchym- und Blutzellen, aber auch teilweise die stark abgeplatteten Haut- und Kiemenkorbepi- thelien und die Elemente des Gehirnganglions. Man ist also hier nolens volens nur auf diese Organe beschränkt, deren Zellen die zu einer cytologischen Analyse nötige Größe haben, also auf die Zellen des Darmtraktus, des Ovariums und der ,,darmumspinnenden Driise“, deren Elemente wohl auch nicht groß sind, dafür aber ein helles und klares Plasma besitzen. Der größte Teil des Darmtraktus, und zwar der Magen und der lange, gewundene Enddarm, ist aus einem ein- schichtigen Zylinderepithel aufgebaut, dessen Elemente, hauptsäch- lich im Magen, ein ziemlich bedeutendes Volumen und Höhe erreichen. Nach Sublimat-Eisessig-Fixierung und Färbung mit DELAFIELD’schem Hämatoxylin und Eosin oder Säurefuchsin, zeigen uns die Epithel- zellen des Magens ein folgendes Bild: In einer gewissen Entfernung von der Zellenbasis finden wir den ovalen Zellkern mit einem spärlichen, feinen Chromatinnetz, welchem stets ein Nukleolus eingelagert ist. In den mittleren und mehr distalen Partien der Zelle befindet sich eine große Menge von kugelförmigen oder ovalen, sekret- ähnlichen Gebilden, von sehr verschiedener Größe, die aber immer eine ziemlich breite Zone am Darmlumen freilassen. Die größten von ihnen, die an Volumen fast dem Zellkerne gleichkommen, sind immer in den mehr distalen Regionen der Zelle gelegen, von hier aus werden sie gegen den Kern zu allmählich kleiner, so daß man in der nächsten Nachbarschaft des Kernes und etwas basalwärts unter ihm nur ganz kleine Granula antrifft, die aber nie bis an die Basis der Zelle herantreten. Alle diese Schollen und Granula zeigen eine violette Färbung und heben sich ziemlich unscharf vom etwas heller violett gefärbten Plasma der Zelle ab. Nach Eisenhämatoxylinfärbung erscheinen sie dunkelgrau, nach Fixierung in Carnoy’s Gemisch werden sie ausgelaugt, nach Osmiumfixierung bleiben sie in der Zelle erhalten. Durch ihre Affinität zum Derarızıp’schen Hämatoxylin 19* 292 zeigen sie eine gewisse Ähnlichkeit zum Mucin, indem sie bei Häma- toxylin-Fuchsin-Färbung keinen sauren Farbstoff annehmen, durch ihr Erhaltenbleiben nach Osmiumfixierung erscheinen sie dagegen vom Mucin verschieden. Nach Sublimatfixierung und Eisenhäma- toxylinfärbung sind außer den genannten Gebilden überhaupt keine anderen Strukturen im Plasma nachzuweisen; nach CARNoY-Fixierung zeigt letzteres einen alveolären Bau, was durch die Negative der aus- gelaugten Schollen und Granula vorgetäuscht wird. Irgendwelche Strukturen, die als Chromidien gedeutet werden könnten, habe ich nie, nach den angegebenen Verfahren, im Zelleibe angetroffen. Nach Osmiumfixierung ist das eytologische Bild der Magenzellen von dem eben geschilderten sehr verschieden und in seinem Aussehen höchst variabel. Diese Variabilität hängt einerseits vom physiologi- schen Zustande ab, in dem sich zeitweise die Zellen befanden, anderer- seits aber auch von den Bedingungen, in welchen die Fixierung vor- genommen wurde. Kein Fixiermittel ist in seiner Anwendung so launenhaft wie die Osmiumsäure, will man also mittels dieser Methode (die wohl, wenn es sich um die Darstellung des Gougr’schen Appa- rates handelt, die elegantesten Bilder liefert) zu einem positiven und sicheren Resultat gelangen, so ist man darauf angewiesen, sie sehr verschiedenartig zu modifizieren. Werden herauspräparierte Därme (samt Magen) auf 15 bis 18 Tage bei einer Temperatur von 25° C in 2% Osmiumsäure eingelegt, so bekommt man ein Bild, wie es auf Abb. 1 zu sehen ist. Die ganze mittlere Region der Magenzellen ist durch verschiedene geschwärzte Gebilde eingenommen. Zwischen ihnen erkennen wir die großen, ovalen Schollen des Sublimatbildes, die jetzt eine dunkelgraue Färbung angenommen haben und an ihrer Oberfläche mit kleinen granula- und fädchenförmigen, intensiv ge- schwärzten Gebilden besetzt sind. An manchen Stellen verbinden sich diese schwarzen Fadchen zu zierlichen, feinmaschigen Netzen, in denen die ovale Scholle, wie in einem Körbchen, zu liegen kommt. An anderen Stellen finden wir diese Schollen mit schwarzen, lamellen- förmigen Körpern (einem größeren oder mehreren kleineren) von außen bedeckt, wodurch ihr Aussehen demjenigen der HEıpenHarn’schen Halbmondkörperchen ähnlich wird. Kleinere Schollen erscheinen oft wie typische Halbmondkörperchen, kleine Granula zeigen vorwiegend eine homogene Schwärzung. Alle diese Gebilde, von den kleinen Granula angefangen bis zu den großen Schollen, stellen uns eine Reihe von Entwickelungsstadien ein und derselben Struktur dar. Ein kleines eV 293 Granulum vergrößert durch Wachstum sein Volumen und wird all- mählich zu einer ansehnlichen Scholle. Das Lipoid, welches im kleinen Granulum vorhanden ist, worauf seine Schwärzung hindeutet, ändert derweilen seine Beziehung zu den anderen Substanzen (Eiweiß- körper) des Granulums. Im kleinen Granulum scheint es gleich- mäßig verteilt zu sein (homogene Schwärzung), während wir es in älteren Wachstumsstadien schon an der Peripherie der Schollen in Form von Lamellen, Fadchen und Netzen antreffen. Es findet also angesichts dessen, während des Wachstums des Granulums, ein chemisch-physikalischer Metabolismus in ihm statt, der auf einer Dissoziation oder Entmischung beider Granulumkomponenten, der Eiweißsubstanz und des Lipoids, beruht. Daß uns in allen diesen Gebilden tatsächlich Lipoide und keine Fetttropfen vorliegen, be- weist ihr Verhalten der Terpentin- und Sudan IIlI-Behandlung gegenüber. Nach Terpentineinwirkung bleiben sämtliche Schwär- zungen intakt, die Sudan III-Reaktion fällt negativ aus. Es ist also in den Epithelzellen des Magens eine ungemein große Zahl von lipoid- haltigen Gebilden vorhanden und nun könnte die Frage auftauchen, ob in diesen Gebilden nicht vielleicht der Gouer’sche Apparat zu er- blicken ist, der wie bekannt, ebenfalls die charakteristischen Lipoid- reaktionen aufweist und in den Zellen der Wirbellosen oft in diffuser Verteilung auftritt. Ein anderer Versuch schließt aber, meiner Ansicht nach, diese Möglichkeit vollkommen aus. Wenn wir nämlich, statt die Därme herauszupräparieren, die ganzen Eingeweidesäcke mittelgroßer Tiere in denselben Temperaturbedingungen wie vorher auf 15—18 Tage in 2% Osmiumsaure einlegen und die Magenzellen hernach an Schnitten unter- suchen, so bekommen wir Bilder, die von den früher geschilderten sehr verschieden sind. Da Temperatur und Fixierdauer in beiden Fällen gleich waren, ist die Verschiedenheit der Osmiumreduktion auf die geänderten Diffusionsverhältnisse zurückzuführen. Im ersten Falle hatte die Osmiumsäure einen fast direkten Zutritt zum Darm- epithel, im zweiten mußte sie unterwegs noch verschiedene andere Gewebe passieren. Das Bild, welches aus dieser Behandlung resultiert, ist auf Abb. 2 wiedergegeben. Distalwärts, eine kurze Strecke über dem hellen Zellenkerne, in dem nur ein Nukleus zu sehen ist, finden wir eine verzweigte, bäumchenförmige, geschwärzte Struktur, oberhalb dieser kleinere und größere Schollen, die uns schon aus der früheren Darstellung bekannt sind und an denen hier vollkommen die Os- 294 miumreduktion ausgeblieben ist. In den Magenzellen anderer Darm- traktus, die auf dieselbe Weise. behandelt wurden, sind noch mehr oder weniger zahlreich kleinere und kleinste, ebenfalls ungeschwärzte Granula zu sehen (junge Wachstumsstadien der Schollen), deren An- oder Abwesenheit vom physiologischen Zustande der Zelle abhängt. Die großen Schollen, die auf Abb. 2 abgebildet sind, scheinen oft wie in Vakuolen zu liegen, was wohl dadurch zu erklären ist, daß die Lipoidsubstanz, die an ihrer Peripherie Platz nimmt, in diesem Falle ausgelaugt wurde. Wir sehen daraus, daß die Lipoidsubstanz der Schollen und Granula sehr empfindlich auf Verquellung ist, während die Lipoidsubstanz der bäumchenförmigen Gebilde im letzten Ver- such erhalten blieb und somit eine größere Resistenz aufweist. Es interessieren uns auf diesem Bilde vor allem die bäumchenförmigen Gebilde und ihre morphologische Deutung. Charakteristisch ist für sie ihr Lipoidgehalt, worauf ihre Schwärzung hindeutet (die nach Terpentinwirkung erhalten bleibt) und ihre fixe Topographie in der Zelle, indem sie immer über dem Kern, in der mittleren Region der Epithelzelle gelegen sind. Das erstere Merkmal ist charakteristisch für den Gouer’schen Apparat überhaupt, das zweite entspricht der Topographie des Gouer’schen Apparates in der Epithelzelle der Wirbel- tiere. Angesichts dessen glauben wir nicht fehlzugehen, wenn wir diese bäumchenförmigen Gebilde für den Goner’schen Apparat der Ascidien-Magenzelle ansehen werden. Es scheint mir noch nötig, etwas genauer auf die Morphologie dieses Gouer’schen Apparates einzugehen. Die Bezeichnung „bäum- chenförmig‘ ist vielleieht insofern unexakt, weil der Goxgr’sche — Apparat in unserem Falle manchmal auch eine gewisse Ähnlichkeit zu einem Netze zeigt, obwohl seine Fäden ziemlich spärlich vorhanden ‘sind und oft frei ins Plasma hineinragen. Die Faden dieser Netze und die Ästehen der Bäumchen scheinen im allgemeinen etwas dieker und nicht so glatt konturiert zu sein wie die Fäden des Apparates in der Wirbeltier-Epithelzelle, sie weisen auch keine gleichmäßige homogene Schwärzung auf. Wenn wir diesen Goxer’schen Apparat bei starker Vergrößerung genau prüfen, so bemerkt man ein aus ziemlich dicken Strängen aufgebautes, dunkelgrau gefärbtes Grund- gerüst, welchem kleine, tiefschwarze, gerade, gebogene, halbring- formige Stäbchen oder geschlossene Ringe eingelagert sind. Ein weiteres charakteristisches Merkmal dieses Apparates ist sein kom- plexes Auftreten, indem seine Elemente immer ein zusammenhin- gendes Ganze bilden und nicht lose und diffus im Plasma umherliegen. PN. 295 Vergleichen wir das Bild auf Abb. 1 mit demjenigen auf Abb. 2, so ergibt sich folgendes: Würde der Gougr’sche Apparat auf Abb. 1 nicht geschwärzt sein, so müßten wir, an dünnen Schnitten, ange- sichts seiner ziemlich bedeutenden Größe, in der mittleren Region der Zellen, wo er gelegen ist, einen hellen Raum finden. Davon ist aber auf Abb. 1 nichts zu sehen, ein Beweis dafür, daß er auch hier schon geschwärzt vorhanden sein muß, obwohl seine morphologische Isolierung durch die Anwesenheit zahlreicher anderer geschwärzter Gebilde, die ihm verschiedenerseits anliegen, unmöglich ist. Diese Tatsache beweist, daß das Lipoid des Apparates schon im ersten Versuche (Abb. 1) die Fähigkeit hatte, Osmiumsäure zu reduzieren und es auch weiter im zweiten Versuche behalten hatte, während das Li- poid der Schollen sehon gelöst wurde. Wir möchten nun nochmals auf die Resistenz des Apparatlipoides gegen Quellung und stark ge- änderte Diffusionsverhältnisse hinweisen, wodurch er sich von an- deren im Plasma enthaltenen Lipoiden unterscheidet. Diese Re- sistenz zeigt er auch nach der Ss6vauu’schen Methode, die bei günstiger Modifikation Bilder liefert, an denen gleichzeitig der Apparat und die Mitochondrien geschwärzt erscheinen. Abb. 3 zeigt uns ein solches Bild. Wir finden hier den Apparat an seiner gewöhnlichen Stelle gelegen, seine Schwärzung und sein Aussehen ist fast vollkommen unverändert geblieben, über ihm nehmen in den distalen Partien der Zellen die schollenförmigen Gebilde Platz, um ihn herum und proxi- malwärts gegen den Zellkern ist das Plasma ziemlich stark mit kleine- ren Granula erfüllt und nun treffen wir hier neben allen diesen Struk- turen noch ganz kleine tiefgeschwärzte Körnchen an, die uns das Chon- driom (Mitochondrien) der Magenzelle darstellen. In allen Magen- zellen, unabhängig davon, ob sie reicher oder ärmer an sekretförmi- gen Schollen und Granula sind, erscheinen die Mitochondrien stets als feine Körnchen, die meistenteils ganz lose im Plasma verstreut sind und nur ganz selten eine reihenartige Anordnung aufweisen. Mit den kleinen Granula können sie nicht verwechselt werden, denn sie reduzieren Osmiumsäure nach solchen Modifikationen der SJö- vALL’schen Methode, nach denen die Granula und Schollen keine Schwärzung mehr zeigen und auch ihre Topographie ist von dieser der Granula verschieden, indem sie eben im basalen Teile der Zelle am zahlreichsten vorhanden sind, in welchem Granula vollkommen fehlen. Erwähnt sei noch, daß die Mitochondrien in der distalsten Partie der Zelle, die an der Begrenzung des Magenlumens teilnimmt, nie an- 296 zutreffen sind und auch zwischen den Schollen nur in spärlicher Zahl auftreten. Nach Anwendung der BEenpA’schen oder ALTMANN’schen Methode gleicht das Mitochondrienbild, was die Form und Verteilung dieser Strukturen anbelangt, vollkommen dem Osmiumbilde. Die Schollen und größeren Granula färben sich mittels Kristallviolett und Anilin-Fuchsin nicht, die kleineren nehmen dagegen in verschie- dener Stärke diese Farbstoffe an, was wohl vielleicht für eine gene- tische Beziehung zwischen ihnen und den Mitochondrien sprechen würde, wie sie für die Sekretgranula verschiedener Drüsenzellen an- genommen wird. Wird die Ss6vauu’sche Methode derart modifiziert, daß man die Vorfixierung in Formalin auf 2 Stunden ausdehnt und ihr hernach eine 15tagige Osmierung folgen läßt, so bekommt man Bilder, die von den geschilderten verschieden sind und mir aus manchen Gründen interessant erscheinen. Auf Abb. 4 haben wir eben so ein Bild wieder- gegeben: Wir treffen hier, in den Magenzellen, den geschwärzten Apparat in seiner gewöhnlichen Lage und Form an, über ihm finden wir die schollenartigen Gebilde, die stark verquollen und teilweise destruiert erscheinen und keine Schwärzung aufweisen, von Mitochon- drien ist garnichts zu sehen, was für eine Lösung dieser Strukturen sprechen würde, dafür erscheinen in diesem Bilde neue Strukturen, die nur an der Peripherie der Zelle Platz nehmen, eine starke Osmium- schwärzung aufweisen und sich mit der BEnpa’schen und ALTMANN- schen Methode nicht färben lassen. Ihrer Morphologie nach sind es hauptsächlich kleine Körnchen, die an Größe den Mitochondrien gleichkommen, durch ihre Lage unterscheiden sie sich aber von den Mitochondrien vollkommen. An vielen Stellen können diese kleinen Körnchen zu Fadchen zusammenflieBen, aus denen hier und da ziem- lich zierliche, feinmaschige Netze entstehen. Alle diese Strukturen liegen immer streng peripher und lassen diejenige Fläche der Zelle, die dem Darmlumen zugekehrt ist, frei. Um eine geschwärzte Kitt- substanz kann es sich hier nicht handeln, denn an günstig geführten Schnitten, wie z. B. auf Abb. 4, finden wir diese Körnchen und Fadchen doppelreihig angeordnet, sie liegen also nicht zwischen den Zellen, sondern eine jede Reihe gehört einer anderen Zelle zu. Wir haben hier mit einer Schicht lipoidhaltiger Strukturen zu tun, die fast die ganze Oberfläche der Zelle, mit Ausschluß ihrer Distal- und Basalfläche mantelartig umgibt und uns vielleicht eine Einrichtung darstellt, deren Aufgabe es ist, die Diffusionsverhältnisse der Zelle zu regulieren, 297 wie es die hypothetischeÖverrox’scheLipoidmembran der Zelle tun soll. Es ist wohl sehr möglich, daß diese Lipoidschicht auch an der Distal- und Basalfläche der Epithelzelle vorhanden ist und nach anderer Modifizierung der Ssövaın’schen Methode nachgewiesen werden könnte. Diese Bilder scheinen mir aber noch aus einem anderen Grunde inter- essant zu sein: Wenn nämlich der Gouer’sche Apparat bis an die Oberfläche der Zelle herantritt und mit dieser Lipoidschicht, die wie gesagt, oft aus Fädchen besteht, in Kontakt gerät, so scheint es dann so zu sein, als ob der Apparat in Fädchen überginge, die entlang der Zelle, also auch basalwärts verlaufen; es resultiert daraus ein Bild, welches an die Trophospongien der Epithelzelle, wie sie von Houm- GREN beschrieben wurden, lebhaft erinnert und die letztgenannten Strukturen vortäuscht. Es kann nun in unserem Falle keinem Zweifel unterliegen, daß der Apparat und die peripheren Lipoidfädchen ganz verschiedene Gebilde sind, deren Zugehörigkeit nur zufällig durch Kontakt und gleichzeitige Schwärzung beider vorgetäuscht wird. Die Verschiedenheit beider Strukturen ergibt sich, wie mir scheint, schon genügend daraus, daß das Verhalten eines jeden von diesen Gebilden den Osmiummethoden gegenüber verschieden ist. Der Apparat läßt sich auch mittels der Kopscn’schen Methode und mit der Ssövaun’schen nach kurzer Vorfixierung in Formalin schwärzen, während den peripheren Lipoidstrukturen diese Fähigkeit erst nach langer Formalin-Vorfixierung zukommt. Wollen wir uns nun nach einem Homologon für diese periphere Lipoidschicht in anderen Zellen umsehen, so ist es meiner Ansicht nach in den peripheren, lipoid- haltigen Netzen und Strängen, die SmIRNow und SInIGaGLıa in den Blutkörperchen der Amphibien und ich in den Ascaris-Ovocyten nach- gewiesen habe, zu finden. Diese peripheren Lipoidstrukturen müssen, wie mir scheint, nicht nur von dem Apparat, sondern auch von den Mitochondrien geschieden werden, obwohl ihre mitochondriale Her- kunft nicht im voraus auszuschließen ist, wofür ihre Affinität zum Kristallviolett in anderen Zellen (Leyp1e’sche Zellen der Amphibien- haut) sprechen würde. Wir haben nun in den Magenzellen von Ciona, und ähnliche Bilder liefern auch Phallusia und Ascidia mentula, eine Reihe von Strukturen!) (Apparat, Schollen und Granula, Mitochondrien, peri- 1) Die Magenzellen der Ascidien enthalten auch Glykogenablagerungen, die sich mittels der Besta’schen Methode nachweisen lassen. Die Wasserlöslich- 298 phere Granula- und Fädchenschicht) kennen gelernt, denen allen die Fähigkeit zukommt, Osmiumsäure zu reduzieren, wobei ihre Schwär- zung nicht auf Fett-, sondern auf Lipoidgehalt zurückzuführen ist, was sich aus ihrer Resistenz dem Terpentin gegenüber ergibt. Obwohl nun hier eine Reihe schwärzbarer, lipoidhaltiger Strukturen neben- einander im Plasma vorhanden ist, lassen sie sich angesichts dessen, daß das Quellungs- und Lösungsvermögen einzelner Lipoide ver- schieden ist, leicht und streng voneinander scheiden, wie dies in den vorangehenden Kapiteln getan wurde. Erwähnt sei noch, als charak- teristisch für den Apparat der Ascidien-Magenzelle, daß er sich nur mittels Osmiumsäure (die Gorgr’sche Apparatmethode hat keine Anwendung gefunden) darstellen läßt und keine Affinität zu anderen Farbstoffen, wie Eisenhämatoxylin und Kristallviolett, zeigt. Was über den Gouer’schen Apparat der Magenzelle gesagt wurde, bezieht sich auch auf die nämliche Struktur des ganzen Darmtraktus. In den Zellen des Ösophagus und des Enddarms tritt der Apparat in einer Form auf, die derjenigen der Magenzelle vollkommen ent- spricht. Auch seine Lage und sein Verhalten den Fixier- und Tingiermitteln gegenüber ist hier vollkommen mit demjenigen in der Magenzelle übereinstimmend. Dasselbe kann auch vom Apparate in den Zellen der ,,darmumspinnenden Drüse‘“ gesagt werden. Seine Topographie ist hier nur insofern verschieden, daß er in den kubi- schen Zellen dieser Drüse dem Kerne dicht anliegt und ihn manchmal etwas halbmondförmig umgreift, was in den Zylinderzellen des Darmes nicht vorkommt. Seinem Bau nach ist er dem Apparate der Darm- zellen vollkommen gleich, indem er auch hier nie diffus, sondern immer in komplexer Form auftritt. Uber den Gorsr’schen Apparat in den weiblichen Geschlechts- zellen berichte ich hier nur ganz kurz, da ich die Ovogenese der As- cidien an einer anderen Stelle eingehender behandeln werde. Auf Abb. 5 haben wir eine junge Ovocyte (Ciona) wiedergegeben, wie sie sich uns nach der Kopscn’schen Methode darstellt. Am hellen Kerne, in dem nur ein großer Nukleolus zu sehen ist, finden wir im Plasma ein Häufchen kleiner, geschwärzter schollenförmiger Gebilde, die größten- teils nahe beisammen liegen und hie und da mittels feinen Fädchen keit des Glykogens schließt eine Verwechselung mit anderen Plasmastrukturen aus, denn diese bleiben eben nach Fixiermitteln, welche Wasserlösungen sind, in der Zelle erhalten. BE Re IE: (Lg 299 miteinander verbunden sind. Neben diesem Häufchen, in seiner nächsten Umgebung, sehen wir einige Ringe und Schollen lose im Plasma verstreut. In diesem geschwärzten Schollenhäufchen tritt uns hier der Gonei’sche Apparat entgegen. Neben ihm liegen im Plasma solcher Ovoeyten immer Dotterkerne und Mitochondrien, in Form von kleinen Körnchen, die sich ebenfalls nur auf die nächste Umgebung des Kernes beschränken. Auf Abb. 5 sind die beiden zu- letzt genannten Strukturen nicht zu sehen. Die stark homogene Fixierung des Plasmas erschwert ihre Untersuchung oder macht sie ganz unmöglich. Wenn wir aber aus solehen Schnitten den Überschuß des Osmiums so vorsichtig entfernen, daß die Apparatschwärzung intakt bleibt und hernach die Autmann’sche Methode anwenden, so können wir gleichzeitig im Plasma alle drei Strukturen, Apparat, Mitochondrien und Dotterkerne zur Darstellung bringen und sie streng voneinander isolieren. Auf schmutzig-gelbem Grunde erscheint dann der Apparat schwarz, die ziemlich großen Dotterkerne rötlich und die kleinen Mitochondrien intensiv rot. Eine gegenseitige Ver- wechslung der Strukturen ist hier also unmöglich. Auf Abb. 6 haben wir ein älteres Ovocytenstadium abgebildet (Behandlung nach Korsch). Der Plasmaleib hat sich bedeutend vergrößert und ist dem Wachstum des Kernes vorangeeilt. Am Kerne finden wir auch hier im Plasma ein Häufchen geschwärzter, ring-, halbring- und schollenförmiger Gebilde, die aber ein kompakteres Ganze bilden, wie im jüngeren Stadium (Abb. 5) und an vielen Stellen mittels feinen Fadchen zu- sammenhängen. Im Inneren dieses Häufchens, das uns den Gouet- schen Apparat darstellt, finden wir eine Zone, die körbehenförmig von dem Apparat umgeben wird. Da in den älteren Ovocyten auch nach der Korsc#’schen Methode die Homogenität des Plasmas gewöhnlich geringer ist, kann man hier schon ohne Nachfärbung die Dotterkerne leicht erkennen. Auf Abb. 6 sehen wir einen großen Dotterkern, dessen Inneres mit dem Außenplasma durch eine Öffnung kommuniziert. An anderen gleichalten Ovocyten finden wir die Dotterkerne in Form von allseits geschlossenen Bläschen an. Eine Nachfärbung mit Anilin-Fuchsin bringt uns auch in diesem Stadium die Mitochondrien leicht zur Darstellung. An der Peripherie beider Ovocytenstadien sind die Tastzellen zu sehen, deren Plasma mit lipoidhaltigen Granula oft derart erfüllt ist, daß sie den Zellkern fast vollkommen verstecken. 300 Spongien (Spongilla fluviatilis). Wenn man die Gewebe des Spongillenkörpers mit den Apparatmethoden behandelt, so be- kommt man in den Zellen verschiedene geschwärzte Plasmastruk- turen zu Gesicht, die ich hier eben zu beschreiben beabsichtige. Kleine Stückchen dieses Süßwasserschwammes, die auf 15—17 Tage bei einer Temperatur von + 25° C in 2% Osmiumsäure eingelegt und hernach an dünnen Schnitten untersucht wurden, zeigen uns mit Aus- nahme der peripheren Partien der Schnitte, wo eine Überfixierung stattgefunden, folgende Bilder: Auf Abb. 7 haben wir einen Schnitt durch eine Geißelkammer vor uns. Die basal gelegenen Kerne der Geißelzellen erscheinen ziemlich homogen und besitzen in ihrem Innern 2—3 Nukleolen. Das Plasma der Zelle ist etwas dunkler und ebenfalls homogen fixiert, die Zellenkrägen, die so schwer zu konservieren sind, haben noch genug erträglich ihre natürliche Form behalten; die Geißeln erscheinen als hell-graue Fäden, deren weiterer Verlauf im Zellenleibe sich an Osmiumbildern nicht verfolgen läßt. In dem sonst homogenen Plasma der Zellen findet man in ihren distalen Partien, aus der die Zellenkragen hervorgehen, tief geschwärzte Gebilde, die zu einem in jeder Zelle gelegen sind und keinem Elemente der Geißel- kammern fehlen. Diese Gebilde besitzen also das Vermögen Osmium- säure zu reduzieren, welche auch nach Terpentineinwirkung erhalten bleibt, ihrer Zahl und ihrer Topographie nach ist ihr Auftreten in allen Geißelzellen gleich. Bei schwacher Vergrößerung erscheinen sie als kreisrunde oder ovale, schwarze Ringe, unter starken Objek- tiven lassen sie sich als blaschen- oder kapselförmige Gebilde erkennen. Da die Osmiumschwärzung der Lipoidstrukturen, wie bekannt, ziemlich transparent ist, erscheint ein bläschenförmiges, in seinem Innern ungeschwärztes Gebilde, im optischen Schnitte als ein Ring. Alle vorher erwähnten Merkmale dieser Struktur und zwar Osmium- schwärzung, Zahl- und Topographiekonstanz, Anwesenheit in jeder Geißelzelle, erlauben uns in dieser Struktur den Goer’ schen Apparat der Geißelzelle zu erblicken. Seiner Form nach gleicht er hier den Zentralkapseln in den Geschlechtszellen verschiedener Metazoen, von denen wir wissen, daß sie uns eben den Goucr’schen Apparat dieser Zellen darstellen. Seiner Topographie nach stimmt er fast vollkommen mit dem Apparate in den Epithelzellen der Wirbeltiere überein, in seinem Auftreten erscheint er immer als ein komplexes Ganze, nie in diffuser Verteilung. Seine Kapselgestalt wird auch durch Sehnitte, die die Geißelzellen quer auf seiner Höhe getroffen haben N eee eee Be (Abb. 8), bewiesen, indem er auch hier in Form von Ringen, bzw, Bläschen auftritt. Der Vergleich von Schnitten nach Fixierung im gewöhnlichen starken FLemmin@’schen Gemisch und Eisenhäma- toxylinfärbung, mit den eben geschilderten Osmiumbildern, erlaubt uns etwas näher auf das topographische Verhältnis, in welchem der Apparat zu anderen Plasmaorganellen sich befindet, einzugehen. Auf einem Eisenhämatoxylinbilde finden wir unter der Zellenober- fläche, an der Stelle, wo die Geißel ins Innere des Zelleibes eindringt, ein kleines rundes, schwarz gefärbtes Basalkorn, welches den Basal- körnchen der Flimmerzellen entspricht. Dieses Basalkorn stimmt seiner Lage nach mit dem Apparat überein und nun scheint es mir sehr wahrscheinlich zu sein, daß es im Inneren des Apparates Platz nimmt. Da es mir nicht gelungen ist, dieses Basalkorn und auch die Plasmafibrille, die, wie an FLemmınG-Bildern zu sehen ist, bis an den Zellkern herantritt, auch an Osmiumpraparaten färberisch darzu- stellen, weil die Affinität der Geißelzelle zu Farbstoffen nach Osmium- fixierung stark abgenommen hat, bin ich imstande, mich über die gegen- seitige Topographie der Plasmaorganellen nur auf indirektem Wege, durch den Vergleich verschiedener cytologischer Bilder, zu orientieren. Außer den genannten Gebilden bekommen wir in den Geißelzellen nach der Ssövauv’schen Methode, noch eine neue Struktur — nämlich die Mitochondrien, zu Gesicht. Auf Abb. 9 sehen wir das Plasma der Geißelzellen mit kleinen schwarzen Körnchen erfüllt, die den Zellen- kragen freilassen, in der Geißel aber reichlich vorhanden sind. Nach der Benpa’schen Methode ist ein ganz ähnliches Bild zu erhalten, so daß die Deutung dieser Granula als Mitochondrien keinem Zweifel unter- liegen kann. Dafür spricht auch der Umstand, daß sie nach dem FLEMMine’schen Gemisch, welches ziemlich viel Eisessig enthält, und nach Sublimat-Eisessig, nicht im Plasma färberisch darzustellen sind. In den verschiedenen Zellen des Spongienparenchyms sind mit der Ssövann’schen Methode ebenfalls zahlreiche geschwärzte Granula und Stäbchen bzw. Halbringe zu erhalten, deren Deutung aber nur in manchen von ihnen mit einer gewissen Sicherheit durchgeführt werden kann. In den kleinen Parenchymzellen von rundlicher oder amöboider Gestalt findet man um den hellen, homogenen Kern herum, der einen ziemlich großen Nukleolus in sich einschließt, intensiv geschwärzte, gerade oder halbringförmig gebogene Stäbchen (Abb. 10), während im ganzen Plasma kleine Granula, die ihrem Aussehen nach den Mitochondrien der Geißelzelle gleichkommen, verstreut liegen. 302 Es ist nun sehr möglich und ich möchte diese Ansicht gewissermaßen für berechtigt finden, daß uns in diesen Stäbchen eben der Apparat dieser Parenchymzellen vorliegt, während die kleinen Granula als Mitochondrien zu deuten sind. Der Apparat würde dann hier in diffuser Form auftreten und dieselbe Stelle einnehmen, an der andererseits in den Spongienzellen Chromidien beschrieben wurden. In den Ovo- eyten der Syconen, die nach JORGENSEN parenchymatischen Ur- sprungs sein sollen, hat dieser Autor Chromidien beschrieben, welche unseren Apparatelementen sehrähnlich sind, und auch der Kernober- fläche dicht anliegen. Auch in den großen, runden oder ovalen Paren- chymzellen, deren Plasma stark mit rundlichen Granula erfüllt ist (Fig. 10, die drei unteren Zellen) und die den „gleichmäßig grob- gekörnten Zellen‘ FIEDLER’s entsprechen, findet man fast dieselben, geschwärzten Strukturen, wie in den kleinen: Um den Kern herum Stäbchen und Halbringe und im ganzen Plasma zwischen den Granula kleine geschwärzte Körnchen. Ihr morphologischer Wert würde nun auch demjenigen in den kleinen Parenchymzellen entsprechen. Daß in den geschwärzten Strukturen keine Fettablagerungen vorliegen, beweist ihre Resistenz gegen Terpentineinwirkung. Bemerkt sei noch, daß auch in den Spikulabildnern verschiedene geschwärzte Struk- turen beobachtet wurden, die aber in ihrer Form so variabel sind, daß eine Scheidung der Apparatelemente von den Mitochondrien unmöglich war. Protozoa (Gregarinae). Mit der eytologischen Analyse der Darmepithelzellen bei Ciona beschäftigt, bin ich zufällig auf eine Gregarine gestoßen, die oft massenhaft das Darmlumen und Darm- epithel dieser Ascidie erfüllt und mir wegen ihrer ziemlich bedeutenden Größe und wegen ihres Auftretens im Darme, mit welchem sie zu- sammen mittels komplizierter technischer Methoden untersucht werden konnte, sehr zu einer eytologischen Analyse auf Lipoidstruk- turen geeignet schien. Diese Gregarine, unter dem Namen Monocystis ascidiae bekannt, wurde schon mehrere Male untersucht und bildet in der Gregarinenforschung insofern ein klassisches Objekt, da an ihr von M. SIEDLECKI zum ersten Male der ganze Entwickelungs- zyklus der Gregarinen bekannt gemacht wurde. Unsere Kenntnis der Lipoidstrukturen in der Protozoenzelle ist noch immer sehr mangelhaft. Über die Mitochondrien der Protozoen liegen derzeit 303 _ die Angaben der Gebrüder Zosa (Opalina, Amoeba), Benpas (Balan- tidium enterozoon), VIGNIER’s und WHBER’s (Haemogregarina) und ein eingehendes Studium von FAUR£-FREMIET vor. Faurs-FRemint’s Mitochondrienuntersuchungen wurden an Amoeben (Amoeba gor- gonia), Flagellaten (Cryptomonas) und einer Zahl von Infusorien (Glaucoma, Paramaecium, Trachelius, Urostyla, Opisthonecta, Tricho- dinopsis, Carchesium, Opercularia) unternommen. Aus dieser kurzen Übersicht ergibt es sich, daß die Gregarinen mittels der Mitochondrien- methoden bis jetzt noch nicht untersucht wurden. In dieser Beziehung sind wir imstande, auch für diese Protozoengruppe einige Angaben zu machen. Inwiefern wir nun jedenfalls, obwohl unzureichend, über die Mitochondrien der Protozoen berichtet sind, liegen über ihren Gosr’schen Apparat überhaupt noch keine Untersuchungen vor. Ich hoffe nun auch in dieser Richtung einiges angeben zu können. Wenn wir Fragmente herauspräparierter Ciona-Därme, die Gregarinen enthalten, auf 15 bis 17 Tage bei + 25° C in 2% Osmium- säure einlegen, so erhalten wir im Plasma dieser Parasiten eine Menge kleiner Granula geschwärzt, die sämtlich von gleicher Größe sind und ihre Schwärzung nach Terpentineinwirkung behalten. Werden Gregarinen enthaltende Därme von Ciona nach Brnpa oder nach ALTMANN fixiert und hernach mit Kristallviolett oder Anilinfuchsin gefärbt, so bekommt man ein Bild, welches demjenigen nach Osmium- fixierung gleicht: Das Plasma dieser Protozoen ist dann mit dunkel- violetten, bzw. roten Körnchen erfüllt, welche mit den ge- schwärzten Granula des Osmiumbildes identisch sind. Das Verhalten dieser Körnchen den spezifischen Farbstoffmitteln und der Osmium- säure gegenüber beweist ihre mitochondriale Natur zureichend. Wie sind sie nun im Plasma verteilt? Abb. 11, 12, 13, 14, 15 und Text- abb. 1 geben uns darüber einen näheren Aufschluß. In der Nähe des Vorderendes, welches mitochondrienfrei ist und an welchem die Aus- stülpung des schon von Sıepwecki beschriebenen Pseudopodiums stattfindet, sieht man eine dichte Ansammlung von Mitochondrien, die oft ziemlich regelmäßig in parallel zur Längsachse des Tieres an- geordneten Reihen liegen und wie ein breiter Streifen, was an Schrag- schnitten (Abb. 12) deutlich hervortritt, das mitochondrienfreie Vorderende des Parasiten umgeben. Im übrigen Plasma sind die Mitochondrien ohne jede bestimmte Anordnung ziemlich gleichmäßig verstreut und kommen in ihm entweder lose oder in kleinen Häufchen zu liegen. Sie befinden sich in allen Schichten des Protoplasmas, auch 304 dicht am Kern, was an Querschnitten gut zu sehen ist (Textabb. 1) und sind bei manchen Individuen (Abb. 13) an der Kernoberfläche in einer größeren Zahl vorhanden. Diese Mitochondrienverdiehtungen um den Kern herum scheinen aber sowohl vom Alter wie auch von den Lebensbedingungen des Tieres unabhängig zu sein, denn man trifft sie bei Jüngeren wie auch bei älteren Individuen an, man findet sie bei Tieren, die frei im Darmlumen liegen oder vollkommen im Darm- epithel eingeschlossen sind. Die Größe, die Form und die Topographie der Mitochondrien mit Ausnahme der Anhäufungen um den Kern, ist bei sämtlichen Individuen konstant und ändert sich mit dem Alter des Tieres und mit seinen Lebensbedingungen nicht. Was die Zahl der Mitochondrien betrifft, kann man natürlich nur mit Wahrschein- lichkeiten operieren. Tiere gleichen Alters scheinen sich ziemlich gleich in Bezug auf ihre Mitochondrienzahl zu sein, da aber bei den erwachsenen Tieren deren Volumen mehrere Male EN das der Jungtiere übertrifft, die Mitochondrien- PTR verteilung im ganzen Plasma fast dieselbe Dichte besitzt, wie in den viel jüngeren, muß eine Ver- mehrung der Mitochondrien während des Wachs- Abb.1. Querschnitt tums des Parasiten angenommen werden. Teilungs- durch Monocystis as- : . . RN , je . i =} cidiae mit geschwarz- bilder der Mitochondrien, wie sie FAURE-FREMIET ten Mitochondrien bei einigen Infusorien gesehen hat, kamen mir 5 Ob; aber nie zu Gesicht. Das Mitochondrienbild andert Imm. 2/5). sich auch während der Kopulationnicht. Auf Abb.16 sehen wir zwei Tiere enzystiert, deren Kerne sich noch in Ruhe befinden; die Mitochondrien haben auch hier ihre frühere Form und Größe behalten. Auch die bedeutende Mitochondrienhäufung am Vorderende ist vorhanden, wie das an einem Tiere, welches in das andere etwas eingekeilt liegt, zu sehen ist. An anderen, älte- ren Zysten, in denen Teilungen der Kerne in den Synzygiten statt- gefunden haben und ein jedes der Individuen schon vielkernig erscheint, auch da ist das Mitochondrienbild demjenigen in den jüngeren Zysten gleich. Auch hier findet man mit Ausnahme der Vorderenden der Tiere, die Mitochondrien ziemlich gleichmäßig im Plasma verstreut; stärkere Ansammlungen um die in Teilung begriffenen Kerne, oder Teilungsfiguren sind an-ihnen nicht zu beobachten. Weitere Ent- wickelungsstadien fehlen mir leider. Wenn wir nun unsere Beobachtungen mit denjenigen FAURE- FREMIETS vergleichen, so ergibt sich in vielerlei Beziehungen eine gute 305 Übereinstimmung. Faurk-Fremier konnte nämlich bei einigen Infusorien in der Umgebung mancher Zellenorganellen, stärkere Anhäufungen von Mitochondrien bemerken, die sehr wahrscheinlich an den physiologischen Vorgängen, die sich hier abspielen, auf eine näher nicht zu bestimmende Weise teilnehmen. Starke Mitochondrien- anhäufungen hat er am Cytopharynx bei Chilomonas, in den Tentakeln bei Noctiluca, im kontraktilen Stiele der Vorticellen und in anderen Organellen bemerkt. Wir finden nun bei Monocystis ganz ähnliche Verhältnisse: Am Vorderende des Tieres, wo das Plasma eine spezielle Funktion ausübt, wo nämlich das Pseudopodium ausge- streckt und eingezogen wird, eben dort finden wir diese große Mito- chondrienansammlung, die bei jedem Tiere vorhanden ist. Ein Zu- sammenhang zwischen dieser Mitochondrienansammlung und der genannten Funktion würde nun auch in unserem Falle angenommen werden können. Alle Angaben, die ich für Monocystis bezüglich der Form-, Größe- und Topographiekonstanz der Mitochondrien gemacht habe, stimmen auch gut mit der folgenden Äußerung FAURk-FREMIETS, die sich auf die Infusorien bezieht, überein: ‚Chez un Infusoire donné, toutes les mitochondries présentent & peu prés le méme volume: ... La quantité des mitochondries que renferme le cytoplasma des Infusoires d’une espéce donnée est sensiblement constante. ... On n’observe méme pas de faibles variations numériques en rapport avec des variations quantitatives ou qualitatives de la nourriture par exemple, ou en rapport avec des variations de température . . ., toutes choses qui modifient considérablement le métabolisme, et dont l’influence se manifeste aussitöt par des variations importantes du volume et du nombre des granulations deutoplasmiques: globules graisent etc.“ Während nun aber Fauri-Fremiet eine gleichzeitige Teilung des Mikronukleus und der Mitochondrien bei den Infusorien beobachten konnte, habe ich in den Zysten, die mehrkernige Synzygiten enthalten, wo also rege Kernteilungen stattfinden, keine bisquitförmigen Mito- chondrien gefunden. Diese Differenzen mögen nun vielleicht darin ihre Erklärung finden, daß während der Teilung des Mikronukleus der Infusorien auch das Plasma geteilt wird und zur Teilung die Mitochondrien anregen kann, während es in den Synzygiten der Monocystis noch lange ungeteilt bleibt und nur die Kerne allein ihre regen Teilungen durchmachen. Bilder, die ich nach Sublimateisessig oder nach Carnoy’schem Anat. Anz. Bd, 47. Aufsätze, 20 306 Gemisch bei Monocystis erhalten habe, nötigen mich auch auf die Chromidienstrukturen der Gregarinen etwas einzugehen. Chromidien wurden, wie bekannt, bei verschiedenen Gregarinen gefunden, obwohl man über ihre Herkunft nicht zu einem einheitlichen Schlusse gelangt ist. Eine Reihe von Forschern hat bei mehreren Gregarinenspezies Abb. 3. Abb. 2. Junge Monocystis ascidiae mit „Chromidien“. (Sublimat-Eis- essig-Fixierung, E.H.-Färbung.) (Oc. 3 Obj. Immers. 1/,,). Abb.3. Ausgewachsene Monocystis ascidiae mit,,Chromidien‘(Sublimat- Eisessig-Fixierung, E. H.-Farbung) (Oc.3 Obj. Immers, !/,..) (Stylorhynchus, Stenophora LrGER, Monocystis agilis, M. porrecta Drzz- WIECKI, Gregarinen aus dem Darme von Tenebrio molitor BERNDT) Chro- midien beschrieben, die ihrer Meinung nach dem Kerne entstammen sollen. Auch LUEHE hat sich in seiner Arbeit dieser Deutung angeschlossen. Dieser Ansicht entgegen werden die Chromi- dien der Gregarinen seitens anderer Autoren (PAEHLER, DOoGIEL, Comss) fir plasmatische Gebilde angesehen, deren Entwickelung mit dem Zellen- kerne nichts gemeinsames hat. Nach den Untersuchungen Comes’ sollen uns die Chromidien der Gregarinen Reserve- stoffe darstellen, deren Zahl von den Ernährungsverhältnissen, in denen sich das Tier befindet, abhängt. ‚Die An- häufung des Nährmaterials infolge von Übernährung führt bei den Gregarinen zur Bildung eines . . . Chromidialappa- rates.... Der Ursprung eines solchen Chromidialapparates ist im Cytoplas- ma...“ (Comss). Bei schlechten Er- nährungsbedingungen sollen nach Comes die Chromidien vollkommen aus dem Plasmaleibe der Gregarinen ver- schwinden und bei reichlicherer Nah- rungszufuhr von neuem in ihm ent- stehen. Wenn wir nun unsere Bilder (Textabb. 2, 3) ansehen und mit den- jenigen in der Arbeit Comzs’ vergleichen, so erscheinen sie fast voll- kommen mit ihnen übereinstimmend. Sowohl hier wie auch dort finden 307 wir an verschiedenen Stellen im Plasma, nach E.H.-Färbung, Schollen und Brocken von diverser Größe, bei jüngeren Individuen von Mono- cystis (Textabb.2) oft strangförmige Gebilde, diestärker oder schwächer tingiert erscheinen, und in einer gewissen Zahl der Kernoberfläche dicht anliegen. Diese Strukturen stellen uns eben die Chromidien der Autoren dar, die bei gleicher Färbung mit dem Chromatingerüst des Kernes, aus diesem ,,ausgeschwitzt“ zu werden scheinen. Die BionDI-EHRLIcH- Färbung bringt in diesem Falle nichts Entscheidendes, denn der Kern der Monoeystis enthält kein Basichromatin und das ganze Tier nimmt überhaupt nur den roten Farbstoff (Fuchsin) in verschiedenen Nuancen auf. Da die Topographie der Chromidien bei Monocystis in uns den Verdacht erweckte, ob vielleicht in diesen Chromidien nicht stark verquollene und verklumpte Mitochondrien vorliegen, wurde eine Reihe von Fixierungen vorgenommen, die uns über diese Frage einen sicheren Aufschluß gegeben hat. Es wurden nämlich Därme mit Gregarinen in einem Gemisch des Benpa’schen Fixiermittels + Subli- mat & pari und in reinem Sublimat konserviert, hernach mit Eisen- hämatoxylin gefärbt und mit den Mitochondrien- und Sublimat- Eisessig-Bildern verglichen. Von den Mitochondrienpräparaten an- gefangen, auf welchen die Mitochondrien tadellos erhalten sind, läßt sich nach den anderen Fixierungsmitteln der Reihe nach, eine immer stärkere Verquellung der Mitochondrien wahrnehmen, die schon nach Sublimat-Fixierung größtenteils zusammenfließen und nach Sublimat-Eisessig-Fixierung als Brocken und Schollen erscheinen (Textabb. 3). Da Hand in Hand damit auch das Chromatingerüst des Kernes immer deutlicher auftritt und eine stärkere Färbung zeigt, wird dann auf den Sublimat-Eisessig-Bildern, da die Mitochondrien - auch teilweise dem Kerne anliegen und manchmal, wie gesagt wurde, in größerer Menge an seiner Peripherie angesammelt sind, eine Chro- matinemission vorgetäuscht, durch welche die Chromidienbildung zustande kommen soll. Auf Grund meiner Untersuchungen an Mono- ceystis bin ich nun zum Schlusse gekommen, daß die schollenförmigen Gebilde, die den Chromidien anderer Gregarinen entsprechen und für die mancherseits eine nukleäre Herkunft angenommen wird, uns verquollene und zusammengeflossene Mitochondrien darstellen, die wie bekannt, in keiner genetischen Beziehung zum Kerne stehen. Wie ich nun einerseits die nukleäre Herkunft dieser ,,Chromidien“‘ bei Monocystis nicht billigen kann, bin ich auch andererseits nicht imstande, den Angaben Comzs’, der die „Chromidien‘ als Reserve- 20* 308 stoffe auffaßt (die verschwinden und von neuem entstehen können), beizupflichten, denn dies widerspricht allem, was uns über die Mito- chondrien bei Monocystis (die nach manchen Fixierungen Chromidien vortäuschen können) bekannt wurde. Damit soll aber nicht gesagt sein, daß Chromidien bei den Gregarinen überhaupt in ihrem ganzen Entwickelungszyklus nicht vorkommen, das Gesagte bezieht sich nur auf die unenzystierten Tiere in allen ihren Wachstumsstadien. Denn wir wissen im Gegenteil, daß wenn bei Monocystis der Kern der en- zystierten Synzygiten nach seiner Auflösung die erste Teilungsspindel entwickelt, er einen großen Teil des Chromatingerüstes samt Nucleolus ans Plasma abgibt (SiepLeeki). Hier haben wir also tatsächlich Chromidien vor uns. Für die Identität der „Uhromidien‘ mit den Mitochondrien bei unenzystierten Tieren spricht noch auch eine folgende Tatsache, die nicht unerwähnt bleiben soll: Wir sehen näm- lich, daß die mächtige ,,Chromidienansammlung“ am Vorderende des Tieres (Textabb.3) mit dem breiten Mitochondrienstreifen (Abb. 14) ihrer Lage nach vollkommen übereinstimmt, was die Richtigkeit unserer An- nahme von der Identität beider Strukturen auch zur Genüge zu be- weisen scheint. Eine Verwechselung der ,,Chromidienschollen“ mit Glykogenablagerungen, die wie ich mich überzeugt habe, fast immer im Plasma von Monoeystis anzutreffen sind, ist schon deswegen unmöglich, weil erstere nur bei Wasserausschluß mit der Besta’schen Methode nachzuweisen sind, während letztere nach Fixierung in verschiedenen Wasserlösungen im Plasma erhalten bleiben. Und noch will ich zuletzt über gewisse Plasmastrukturen bei Monocystis berichten, deren Entdeckung mir erst nach mehreren resultatlosen Versuchen gelungen ist. Nachdem ich nämlich die Mitochondrien mittels Osmium geschwärzt erhielt, bemühte ich mich auch den Gougr’schen Apparat im Plasma nachzuweisen. Nach 15—17 tagigem Aufenthalte in 3% Osmiumsäure bekam ich im Plasma der Gregarinen geschwärzte Ring- und halbringförmige Gebilde zu Gesicht, die an Größe die Mitochondrien übertreffen und in spär- licher Zahl diffus im Plasma verstreut liegen. Auf Abb. 13, 14 sind sie im Plasma neben den Mitochondrien zu sehen. Ihre Schwärzung bleibt nach Terpentineinwirkung erhalten, ihrer Form nach entsprechen sie den Elementen des Gouer’schen Apparates, die PoLuszYNSKI in den Ganglienzellen der Crustaceen und ich in den männlichen und weiblichen Geschlechtszellen der Ascariden nachgewiesen habe. Nach günstiger Fixierung konnte ich sie in derselben Form bei Gre- ~ 309 * garinen verschiedenen Alters antreffen und sowohl in denjenigen, die frei im Darmlumen liegen, wie auch in den im Darmepithel des Wirtes eingeschlossenen. Ihre Anwesenheit ist also weder an ein gewisses Wachstumsstadium, noch an gewisse spezielle Ernährungs- verhältnisse gebunden. Diese Strukturen scheinen uns vielmehr ganz von dem Metabolismus des Plasmas unabhängig zu sein. Angesichts der zuletzt genannten Tatsachen, angesichts ihrer Form und ihres Vermögens Osmiumsäure zu reduzieren, würde mir der Gedanke naheliegen, diese ring- und halbringförmigen Strukturen für den Gouer’schen Apparat der Monocystiszelle anzusehen. Nach Fixierung in Benpa’s Gemisch und E. H.-Färbung konnte ich sie nicht im Plasma nachweisen. Die ,,Chromidienschollen“, die fast insgesamt mit den Mitochondrien identisch sind, würden vielleicht in einem geringen Teile auch den Apparatelementen entsprechen. Paris, im Juni 1914. Literaturverzeichnis. 1. Benpa, Beobachtungen über die Mitochondria und ihr Verhältnis zu Sekret- granulationen nebst kritischen Bemerkungen. Verhandlungen d. physiol. Gesellsch. Berlin 1899. 2. v. BERGEN, F., Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder (Netzapparate, Saft- kanälchen, Trophospongien) im Protoplasma verschiedener Zellenarten. Archiv f. mikr. Anat. Bd. 64, 1906. 3. BERNDT, A., Beitrag zur Kenntnis der im Darme von Tenebrio molitor leben- den Gregarinen. Archiv f. Protistenkunde Bd. 1, 1902. 4. BIALKOWSKA, W. u. KULIKOWSKA, Z., Uber den Gotcı-KorscH’schen Apparat der Nervenzellen bei den Hirudineen und Lumbricus. Anat. Anz. 1911. 5. BIALKOWSKA, W. u. 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Magenepithel von Ciona intestinalis mit geschwärzten Schollen und Gra- nula (Korsc#’sche Methode). Abb.2. Magenepithel von Ciona intestinalis mit geschwärztem GoLsr'schem Apparat (Korsc#’sche Methode). j Abb. 3. Magenepithel von Ciona intest. mit geschwärzten Mitochondrien und Gorsr’schem Apparat (Sıövarr’sche Methode). Abb.4. Magenepithel von Ciona intest. mit schwarzen Körnchen und Fädchen an den Zellengrenzen und dem Gorsr'schen Apparat (Sıövaur'sche Methode). Abb.5. Junge Ovocyte von Ciona intest. mit geschwärztem GoLsT’schen Apparat und peripher gelegenen Testazellen (Kopscu’sche Methode). Abb.6. Ältere Ovocyte von Ciona intest. mit geschwärztem Gozel’schen Appa- rat und Testazellen (Korsc#’sche Methode). Abb. 7. Geißelepithel von Spongilla fluviatilis mit geschwärztem Goxer’schen Apparat (Korsc#’sche Methode). Abb.8. Querschnitt durch Geißelzellen von Spongilla fluviatilis, die den Gorsı- schen Apparat enthalten (Kopscu’sche Methode). Abb.9. Geißelepithel von Spongilla fluviatilis mit geschwärzten Mitochondrien (Ssövarr’sche Methode). Abb.10. Parenchymzellen von Spongilla fluv. mit Apparat und Mitochondrien (Ssövazr’sche Methode). . Abb. 11. Junge. Monocystis ascidiae mit geschwärzten Mitochondrien (KorscH- sche Methode). Abb. 12. Monocystis ascidiae, schräg im Schnitte getroffen: die reihenartige An- ordnung der Mitochondrien um das Vorderende (Korsc#’sche Methode). Abb.13. Monocystis ascidiae mit geschwärztem Apparat und Mitochondrien (Kopsc#’sche Methode modifiziert)). Abb. 14, Monocystis ascidiae mit denselben Strukturen wie auf Abb. 13 (Korsch- sche Methode modifiziert). Abb. 15. Zwei enzystierte Synzygiten von Monocystis ascidiae mit geschwärzten Mitochondrien (Kopscn’sche Methode). 312 Nachdruck verboten. Über die Nuklease als Reagens auf die Nukleinsäureverbindungen der Zelle. Von Dr. M. A. van HERWERDEN. Mit 5 Abbildungen. Aus dem Physiologischen Laboratorium der Universität Utrecht. Im Archiv für Zellforschung Bd. 10 habe ich Untersuchungen über eine mikrochemische Methode publiziert, welche gestattet, uns näher über die chemische Zusammensetzung der in morphologischen Arbeiten oft erwähnten Chromidien der Echinodermeneizelle zu orien- tieren. Mittels einer aus der Milz des Rindes bereiteten Nuklease, deren Fähigkeit nukleinsaures Natrium zu spalten vorher geprüft wurde, gelang es mir nachzuweisen, daß die Bausteine dieser Chromidien aus Nukleinsäureverbindungen gebildet werden. Nach 24stiindiger Nukleaseverdauung bei Körpertemperatur sind dieselben vollständig aus der Zelle verschwunden, während ein Kontrollpräparat in der zuvor gekochten nukleasehaltigen Flüssigkeit unverändert bleibt. Über die Nukleaseverdauung tierischer Zellen habe ich seitdem noch verschiedene Versuche angestellt, deren Resultat ich hier mit- teilen möchte. An Hypothesen und Andeutungen über eine eventuelle Zusammensetzung der basophilen Kern- und Zellbestandteile aus Nukleinsäureverbindungen fehlt es keineswegs; eine zuverlässigere mikrochemische Reaktion auf dieselben als die Nuklease ist uns aber nicht bekannt. Es lag also auf der Hand, dieses aus der Enzym- forschung uns zur Verfügung stehende feine Reagens für die cysto- logische Untersuchung zu benutzen. Die enzymatische Spaltung der Nukleinsäure wurde von OEs!) in die botanische mikroskopische Technik eingeführt. Seine Unter- suchung bezieht sich hauptsächlich auf die Autolyse des pflanzlichen Zellkerns, doch hat er ebenfalls schon die Lösung von Chromosomen unter Einfluß von pflanzlichen Organextrakten nachgewiesen. Sehr wahrscheinlich handelte es sich hier um eine Nukleasewirkung; der 1) Botan. Zeitung 1908; Zeitschr. f. Botanik 1910. nd Kin du cd aaa 313 Beweis wäre nur durch Kontrollversuche mit Nukleinsäurespaltungen geliefert, welche nicht von Ons erwähnt sind. Uber die Bereitungs- weise der von mir benutzten Nuklease habe ich mich schon an anderer Stelle?) geäußert. Nach der von Sachs?) für das Pankreas angegebenen Methode kann man den mit Wasser verdünnten Milzpreßsaft mit Ammoniumsulfat sättigen. Die Fällung wird am besten getrocknet, aufbewahrt und vor dem Gebrauche 24 Stunden dialysiert. Man be- kommt in dieser Weise eine nukleasehaltige neutrale Flüssigkeit. Oft gelingt es noch besser durch Zusatz einer schwachen Kssig- säurelösung die Nuklease in Milzpreßsaft zu fällen; die mit Wasser gereinigte Fällung wird trocken aufbewahrt und vor dem Gebrauch mit schwachem Alkalizusatz bis zur schwach sauren Reaktion in Wasser gelöst. In manchen Versuchen habe ich ein frisches wässeriges Milzextrakt mit Toluolzusatz benutzt, welches ebenfalls gut wirksam ist. Eine schwach saure Reaktion schadet bei der Wirkung keines- wegs, hat sogar einen Vorteil den Nısst’schen Körnern der Ganglia intervertebralia gegenüber, weil diese schon bei einem 24stündigen Verbleiben auf Körpertemperatur in sehr schwachem Alkali gelöst werden. Einwandsfrei ist der Reichtum der Spermaköpfe an Nukleinsäure- verbindungen, von KosseL makrochemisch nachgewiesen. Auch mit der Nukleasewirkung stellt es sich heraus, daß bei energischer Ver- dauung von Froschsperma (an in Alkohol fixierten Ausstrichpräparaten), nur eine feine azidophile leere Hülle des Kopfes zurückbleibt. Bei kürzerer Einwirkung der Nuklease bleibt überdies ein feines azido- philes Gerüst im Kopfe fortbestehen. Die kräftigste von mir an- gestellte Verdauung vermag aber nicht den Schwanz und ebensowenig das Mittelstück der Spermatozoide zu lösen. Und im Mittelstück bleibt das Zentriol mit derselben Basophilität als zuvor unverändert fortbestehen. Am mit Hämalaun oder noch besser mit Eisenhämat- oxylin gefärbten Präparate sieht man nach dreitägiger Nuklease- verdauung die Spermatozoiden, wie ich sie in Abb. 1a abgebildet habe. Das Zentriol ist also ein basophiles Element, welches nicht von der Nuklease gelöst wird. Im Zusammenhang mit diesem Befund sei er- wähnt, daß es mir nie gelang, auch bei energischer Nukleaseverdauung, die Basalprismen der Wimperhaare der Epithelzellen zu lösen. An 1) 1. c. S. 434. 2) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 46, 1905 S. 337. 314 einem von mir untersuchten Mytiluskiemenpräparat sieht man sie nach Hämalaunfärbung als blaue Elemente in den Epithelzellen hervor- treten, welche übrigens durch die Nukleasewirkung jede Affinität für basische Farbstoffe verloren haben. Sind diese Basalprismen aus Zentriolen hervorgegangen, wie die Genese der Wimperhaare es wahr- scheinlich macht, so würde dies übereinstimmende Verhalten der Nukleaseverdauung gegenüber uns nicht wundern. Während der Inhalt der Spermaköpfe des Frosches und des See- igels bei der Nukleasewirkung gelöst wird, gelingt dies niemals bei den von mir untersuchten Säugetierspermatozoiden (Hund, Maus und Cavia). Nach mehrtägiger Verdauung behalten sie ihre basophilen Eigenschaften bei; eine Lösung findet nicht statt. Es gilt dies so- wohl für die in Alkohol fixierten Ausstrichpräparate als für die Schnitt- priparate. Und doch wissen wir bestimmt, daß auch die Säugetier- spermaköpfe aus Nukleinsäureverbindungen aufgebaut sind. Daß aber die Nukleinsäure in viel festerer Bindung mit Kiweißkörpern ver- kettet ist als bei den niedrigen Vertebraten und Invertebraten, hat schon die mikrochemische Untersuchung KosseLs!) gelehrt: ihr ver- schiedenes Verhalten tritt auch bei der mikrochemischen Reaktion zu Tage. Dieser ungleiche Befund der Nukleaseverdauung gegenüber bei Sperma von Tieren verschiedener phylogenetischen Stellen, welches in beiden Fällen Nukleinsäure enthält, lehrt uns, daß — auch wo es sonstiges Material betrifft — nur der positive Befund einer Nuklease- verdauung die Schlußfolgerung erlaubt, daß es sich tatsächlich um Nukleinsäureverbindungen handelt. Jeder negative Befund dagegen läßt die Möglichkeit frei, daß die Nukleinsäure wie beim Säugetier- sperma sich in einer von der benutzten Nuklease nicht spaltbaren Bindung befindet. Der Versuch, durch eine vorherige Verdauung mit salzsaurem Pepsin Eiweißkörper abzuspalten und in dieser Weise die Nuklein- säureverbindungen der Säugetierspermatozoiden der Nuklease mehr zugänglich zu machen, ergab ein negatives Resultat. Im Hoden-Ausstrichpräparat oder im Paraffindurchschnitt findet _ man nicht nur beim Frosch, sondern auch bei den von mir unter- suchten Säugetieren die Spermatogonien- und Spermatozytenkerne in intensiver Weise von der Nuklease angegriffen. Es sind die meisten 1) Münchener med. Wochenschr. 1911 und Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 88, 1913. BE 315 mitotischen Figuren verschwunden oder es bleibt nur eine blasse Hülle zurück; im Ruhekern spürt man nur noch ein feines azido- philes Gerüst, bisweilen einen blassen Nukleolus; das Chromatin ist gelöst. Erst wenn die Säugetierspermatozyte zur Spermatide wird, fängt die Unverdaulichkeit dieser Substanz an. Die Lösung des Kernchromatins durch die Nuklease ist sehr schön an einem in Alkohol fixierten Ausstrichpräparat des Frosch- blutes zu beobachten. Von dem sonst mit Hämalaun dunkelblau ge- färbten Kerne bleibt nichts übrig als ein feines azidophiles Gerüst (wie es in Abb. 2a abgebildet ist), das weiter nicht mehr, weder von der Nuklease, noch von neutralem Trypsin angegriffen wird. Bei diesem Verdauungsversuch erlangt man den Eindruck, daß das Liningerüst, sei es in der Zelle präformiert oder ein Kunstprodukt, aus einer vom Chromatin verschiedenen Substanz gebildet sein muß. Auch beim embryonalen Mäuseblut, Schildkröten- und Teleostierblut liefert die Nukleaseverdauung ein vollkommen identisches Bild (Abb. 2a). Im allgemeinen ist bei in ähnlicher Weise fixierten Geweben die Resistenz des Chromatins der ruhenden Kerne der Nuklease gegen- über äußerst verschieden. Schon bei der Bearbeitung der Echiniden- ovarien fiel es mir auf, daß es z. B. nie gelang, den Inhalt der kleinen Kerne des interstitiellen Bindegewebes zur Lösung zu bringen; sie be- hielten ihre Basophilität unverändert bei, während die Oocytenkerne nur äußerst blaß gefärbte Chromatinfäden erkennen ließen. Zu den Chromatingebilden, welche der Nukleasewirkung großen Widerstand leisten, gehört auch der chromatische Spiralfaden der Chironomus- speicheldriisenkerne+). Nach einer mehrtägigen Verdauung hat das Chromatin dieser Kerne seine Fähigkeit, sich mit Methylgrün zu härten, vollkommen verloren, mit Hämalaun hat die Intensität der Färbung abgenommen, von einer Lösung dieser Gebilde ist jedoch nie die Rede. Sehr kräftig wird dagegen der Makronukleus der Infusorien angegriffen ; beim Balantidium coli des Froschdarmes bleibt schließlich von diesem großen Kern nur eine leere Blase zurück. Für die Struktur dieser Kerne verweise ich auf meine Arbeit im Anatomischen Anzeiger Bd. 36, 1910, S. 193. Was die Frage angeht, ob das Chromatinband aus Scheibchen oder — wie nach meiner Be- schreibung — aus einem Spiralfaden besteht, haben in den letzten Jahren verschiedene Untersucher sich mit derselben beschäftigt. 316 Während ERHARD!) und Favssex?) den ersteren von BALBIanNI her- stammenden Standpunkt verteidigen, ist RAMBOUSER?) hauptsächlich mit mir einverstanden. Von Bousıus?), der an einem alten unter Leitung Carnoy’s hergestellten Präparate — wie ich persönlich be- stätigen konnte —, ausschließlich eine Scheibchenstruktur, an meinen Präparaten aber eine Spiralstruktur konstatierte, ist die Vermutung ausgesprochen, daß es sich um verschiedene Spezies der Chironomus- larve handelt. ALVERDES®), der in einer vorläufigen Mitteilung gegen meine Auffassung Stellung nahm, hat in seiner ausführlichen Arbeit beschrieben, daß sich bei älteren Larven auch der Spiralfaden öfters erkennen läßt. Was die basophilen Elemente des Cytoplasma betrifft, so ver- steht es sich, daß außer den schon an anderer Stelle erörterten Chromidien der Echinodermeneizelle, ein interessantes Objekt zur Prüfung der Nukleinsäurespaltung die NıssL'’schen Körner der Ganglien- zellen sind. Bekanntlich sind sie von verschiedenen Autoren mit den Chromidien in Übereinstimmung gebracht. Auch wurden sie manch- mal ohne beweisende Gründe als Nukleinsäureverbindungen betrachtet, in jüngster Zeit aber von Unna®) unter die Albumosen eingeordnet. In einem kurzen Bericht in der Berliner klinischen Wochenschrift habe ich die Meinung Unna’s zu widerlegen versucht. Es bringt nämlich die Nukleaseverdauung einwandsfrei ans Licht, daß die NıssL-Körner aus Nukleinsäureverbindungen aufgebautsind. Sehr leicht werden in alkohol- fixierten Schnittpräparaten die diffus verbreiteten basophilen Körner des Ganglion intervertebrale, bei kräftiger Enzymwirkung jedoch auch ausnahmslos die NısstL-Körner der Rückenmarksganglienzellen zur Verdauung gebracht. In Abb. 3 habe ich zwei Gänglienzellen aus derselben Schnittserie abgebildet, von welchen die eine während 24 Stunden der Nukleaseverdauung ausgesetzt, die andere während derselben Zeit mit schwach angesäuertem Wasser bei derselben Tem- peratur (38°) vorbehandelt war. Beide Präparate sind in derselben Hämalaunlösung gefärbt, das Kontrollpräparat während 5 Minuten, das verdaute während einer halben Stunde. Es haben neulich Unna und Gaus”) die Meinung ausgesprochen 1) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 76, 1910, S. 114. 2) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, 1913, S. 39. 3) Prag 1912. 4) La cellule T. 27, p. 77. 5) Arch. f. Zellf. Bd. 9, S. 168. 6) Berl. klin. Wochenschr. 1913, S. 829. 7) Idem 1914, S. 444. 317 ich hätte die Löslichkeit der NıssL-Körner im Wasser übersehen, welche beim 24stündigen Verbleiben auf Körpertemperatur gerade einen Anfang nehmen würde. Meine sogenannte Nukleaseverdauung wäre also nach Unna und Gaus ganz einfach eine Lösung der aus Albumosen aufgebauten NıssL-Körner in Wasser. Daß auf die Dauer im neutralen Wasser die NıssL-Körner im Alkoholschnittpräparat zu verblassen anfangen, sich schließlich lösen können, war mir wohlbekannt. Er versteht sich aber, daß ich meine Pd b a b ~< 1000. Abb. 2. Rote Blutkörperchen des Frosches (a und 5b) und embryonale rote Blutkörperchen der Maus (c und d). Hämalaunfärbung. Vergr. ><1000. aundc nach 48stiindiger Nukleaseverdauung. 6 und d Kontrollpräparate. Abb. 3. Ganglionzellen aus den Vordersträngen des Rückenmarks einer jungen Katze. a nach 48stiindiger Nukleaseverdauung. Die NıssL-Körner sind verschwunden. b Kontrollpräparat. Abb. 4. Rote Hefezellen aus einem alkoholfixierten Ausstrichpraparat. a nach 24 asien Behandlung mit einer frischen Hefekultur. & Kontrollpräparat. Vergr. >< . Abb. 5. Conidien der Ustilago majidis aus einem alkoholfixierten Ausstrich- praparat. a nach 24stündiger Behandlung mit einer frischen Kultur des Ustilago. b Kontrollpräparat. Vergr. >< 1000. 318 Versuche niemals ohne Kontrollversuche angestellt habe, am liebsten in gekochter, also unwirksam gemachter nukleasehaltiger Flüssigkeit. Sehr schnell werden die NıssL-Körner in schwachem Alkali gelöst; weil aber die Nukleasewirkung bei schwach saurer Reaktion angestellt wurde, habe ich immer das Wasser, in welchem die Kontrollpräparate liegen, schwach angesäuert, und in dieser Flüssigkeit erhielten die Ganglienzellen des von mir untersuchten Rückenmarks der jungen Katze ihre Nisst-Schollen nach 48 Stunden auf Körpertemperatur noch unverändert bei. Überdies gelang es mir neulich, mit einem ‘sehr nukleasereichen wässerigen Extrakt der sogenannten Winter- schlafdrüse eines neugeborenen Meerschweinchens (einem öfters be- schriebenen, zwischen den Schulterblättern gelagerten Bindegewebs- und Fettklumpen) die NıssL-Körner innerhalb 3 Stunden bei schwach saurer Reaktion aus den Ganglienzellen des Rückenmarks zu ent- fernen. Von einer Wasserlöslichkeit in derselben Zeit kann gar nicht die Rede sein. Ein sehr kräftig wirksames, von Prof. PEKELHARING aus dem Schweinemagen des Rindes bereitetes Pepsin in 0,2 prozentiger Salz- säurelösung bei Körpertemperatur läßt — im Gegensatz zu den Unna’schen Befunden — nach mehreren Stunden noch die NıssL- Schollen deutlich erkennbar und färbbar, während das übrige Gewebe schon deutlich von Pepsin angegriffen ist. Es versteht sich, daß bei sehr langer Pepsinverdauung auch in meinen Versuchen der ganze Zellinhalt zerfällt und zuletzt auch die Nısst-Schollen nicht mehr nachzuweisen sind. In dem von Unna für den Nachweis der Nukleinsäureverbindungen empfohlenen Methylgrün-pyronin-Gemische färben sich die NıssL-Körner nach der Alkoholfixation bekanntlich ausnahmslos mit der roten Pyroninfarbe ungeachtet ihres Nukleinsäuregehaltes, welcher nach der Unna’schen Meinung überall mit der Methylgrünfärbung zusammen- fallen müßte. Aus unserem Befunde geht wieder hervor, wie unzu- verlässig es ist, auf die Farbstoffaufnahme der Zelle in Färbungs- gemischen chemische Diagnosen aufzubauen!). 1) Legt man die in Alkohol fixierten Schnittpräparate der Hoden einer Maus, deren Spermaköpfe, Spermatocyten und Spermatogonienkerne sich in dem Unna’schen Gemisch grün färben, während einer halben Stunde bei Zimmertemperatur in 0,2 prozentige Salzsäure, so nehmen diese Teile aus- nahmsweise das Pyronin statt des Methylgrüns auf. Von einer Entfernung der Nukleinsäureverbindungen kann hier wohl nicht die Rede sein (ein basischer [25 ri 319 Für die Untersuchung der NıssL-Körner habe ich außer dem er- wähnten Rückenmark der jungen Katze, das Rückenmark eines Teleostiers und das Ganglion intervertebrale eines Mäusefetus gebraucht. Der basophile Kernkörper der Ganglienzellen, sowie der Inhalt der Glia- kerne werden von der von mir benutzten Nuklease nie vollständig ge- löst; wohl hat die Basophilie sehr bedeutend abgenommen. Ich gehe hier nicht auf die Frage ein, ob die Nısst-Körner in die Ganglienzellen präformiert oder erst bei der Fixation gebildet werden, wie es von einigen Autoren angenommen wird. Jedenfalls darf man sagen, daß die Bausteine der NıssL-Körner auch der leben- den Zelle angehören; die Schollen, wie sie nach der Fixation dem Be- obachter zugänglich sind, deren Quantität bekanntlich mit der Funktion der Zelle wechselt, stehen immerhin mit der chemischen Struktur der lebenden Zelle in Zusammenhang und deshalb hat es für uns einen Wert, mit Bestimmtheit die Meinung zu äußern, daß dieselben aus Nukleinsäureverbindungen aufgebaut sind. Basophile Körner, welche der Nukleaseverdauung bis heute ab- solut Widerstand leisten, welche weder von neutralem Trypsin noch von Pepsin im Alkoholpräparat verdaut wurden, sind diejenigen der Enruicu’schen Körnerzellen (der sogenannten Mastzellen). Ich habe für meine Versuche die in Alkohol fixierten ausgespannten Membranen des subkutanen Zellgewebes der Maus benutzt, welche bekanntlich sehr reich an diesen Zellen sind. Mit Toluidinsalzsäure vermag man sie zu färben, während der Rest des Gewebes absolut farblos bleibt. Im Methylgrün-Pyronin-Gemisch nehmen auch diese Körner wie die Nisst-Schollen immer die rote Pyroninfarbe auf. Ob es gelingen wird, sie von einem. kräftigeren Enzym als der von mir benutzten Nuklease anzugreifen, oder ob ihnen die Nukleinsäure abgeht, müssen spätere Untersuchungen erläutern. Auf andere tierische Gewebselemente fand ich die Nuklease- wirkung ohne merkbaren Einfluß. Es versteht sich, daß der Wunsch nahe lag, die Mitochondrien einem Verdauungsversuch zu unterwerfen; im Alkoholpräparat ist es mir aber nicht gelungen, sie zur Darstellung Farbstoff wie das Safranin färbt die Spermaköpfe gleich intensiv wie vorher), und doch tritt nach dieser Behandlung eine Umkehr in der Farbreaktion ein, ein weiterer Beweis, daß auch Nukleinsäureverbindungen sich unter Umständen in diesem Gemisch mit Pyronin färben können. 320 zu bringen. Und bei der Enzymwirkung sind wir an alkoholfixiertes Material gebunden). Leider ist von einer Reindarstellung der Nukleose noch nicht die Rede, und es versteht sich, daß man mir entgegenhalten könnte, daß möglicherweise andere proteolytische Enzyme für die von mir beschriebenen Veränderungen in der Zelle verantwortlich sind. Diese Möglichkeit halte ich jedoch für ausgeschlossen. weil weder Fibrin noch Hühnereiweiß (Mrrr’sche Röhrchen) von den von mir benutzten Verdauungsflüssigkeiten angegriffen wurden, während die Nukleinsäure- spaltung an einem nukleinsauren Natriumpräparat immer positiv aus- fi. Man braucht übrigens nur einen Blick auf die behandelten Präparate zu werfen, damit man sich überzeuge, daß von einer Eiweiß- verdauung, wie sie mikrochemisch nach der Pepsin- oder Trypsin- wirkung auftritt, keine Spur zu entdecken ist. Außer der Lösung der NıssL-Schollen und dem Erblassen oder Verschwinden des Chromatins sehen die ganzen Rückenmarkdurchschnitte und das Ganglion inter- vertebrale vollkommen normal aus, und dasselbe gilt für die Testes- präparate, für den Körper der Infusorien, dessen Kerninhalt gelöst ist, mit einem Worte für alle Zellen, welche mit der nukleasehaltigen Flüssigkeit behandelt sind. Auf einem außer meinem eigentlichen Arbeitsbezirk liegenden Gebiete habe ich eine Substanz mikrochemisch auf ihren Nuklein- säuregehalt geprüft, welche aus Wahrscheinlichkeitsgründen von den Botanikern und Bakteriologen als Nukleinsäureverbindung gekenn- zeichnet wird. Ich meine die von A. MEyER?) ausführlich beschriebenen Volutinkörner (Corps métachromatiques von GUILLIERMOND®), wie sie in Bakterien und Pilzen nachgewiesen wurden. Diese mit Methylenblau stark färbbaren Körner, welche ihre Farbe in einprozentiger Schwefelsäure, im Gegensatz zu den übrigen 1) In meiner Arbeit über die Nukleaseverdauung der Chromidien der Echinodermen-Eizellen (l. c.) habe ich die Vermutung ausgesprochen, daß die Bausteine derselben mit den dort von anderen beschriebenen Mitochondrien identisch sind, weil die nach der Benpa’schen Methode fixierten und gefärbten sogenannten Mitochondrien dieselbe Lage auf den alveolären Wänden des Cytoplasmas einnehmen als die im Alkoholpräparate verdaulichen Körner. Im alkoholfixierten Gewebe der später von mir untersuchten Vertebraten ist es mir aber, wie auch andere Autoren angeben, nie gelungen, die Mito- chondrien zur Darstellung zu bringen. 2) Botanische Zeitung 1904, S. 113. 3) Arch, f. Protistenkunde 1910, Bd. 19, S. 289. 321 Zellbestandteilen beibehalten, habe ich in großer Menge in den Myzelien - und Conidien verschiedener Pilze, in Algen und Hefezellen beobachten können. Für die Verdauungsversuche habe ich hauptsächlich die Zellen einer rosa Hefe (Torula)!) und die Conidien von Ustilago majidis auf Ausstrichpräparaten frisch oder nach Alkoholfixation studiert. Große Schwierigkeit wird bei diesen Versuchen durch die Tat- sache geboten, daß in alkoholfixierten oder frischen Ausstrich- präparaten auch bei neutraler Reaktion schon innerhalb einiger Stunden das Volutin bei einer Temperatur von 35—40° in Wasser gelöst wird. Dasselbe gilt nach mehrtägiger Alkohol- und Alkohol- ätherfixation, sowie nach dem Abtöten durch Erhitzen. Die Ver- dauung in wässeriger Lösung scheint also bei diesen Versuchen aus- geschlossen, weshalb ich anfänglich meine Zuflucht zum Glyzerin statt des wässerigen Mediums nahm. Es wurden 10 ccm Glyzerin nach Zu- satz eines Tropfens zehnprozentiger Lösung von Natriumkarbonat mit der nach der obengenannten Weise bereiteten, mit Essigsäure gefillten,. getrockneten Nuklease zusammengebracht, welche teilweise in Lösung geht. Sodann wurde das alkoholfixierte Ausstrichpräparat im Brut- schrank bei neutraler Reaktion gleichzeitig mit einem in reinem Glyzerin ohne Nukleasezusatz liegenden Kontrollpräparat verdaut. Erneuert man täglich die Verdauungsflüssigkeit, so stellt es sich nach späterer Methylenblaufärbung heraus, daß innerhalb einiger Tage, im Gegen- satz zum Kontrollpräparat, die Hefezellen an einigen Stellen ihr Volutin verloren haben. Auch löst sich noch ein wenig Volutin beim nach- herigen halbstündigen Verbleiben in kaltem Wasser, ebenfalls im Gegensatz zum Kontrollpräparat. Es gelang aber bei diesen wieder- holt angestellten Versuchen niemals in überzeugender Weise, das Volutin zum Verschwinden zu bringen. Es bleibt immer eine sehr bedeutende Zahl der Zellen übrig, in welchen das Volutin der Nukleaseverdauung unzugänglich war. Das gilt sowohl für die Conidien des Ustilago majidis, für die Sporen eines Penicillium glaucum als für die be- schriebenen rosa Hefezellen. Daß in den meisten Zellen das Volutin der Nukleasewirkung Widerstand leistet, meine ich der ungenügenden Wirksamkeit des benutzten Enzyms zuschreiben zu müssen. Es stellte 1) Der Name Torula wird von GuitLLIERMoND (Les Levures. Paris 1912 Encyclopédie scientifique p. 452) für die roten Hefen angegeben. Eine weitere Determination ist bei diesen äußerst mutationsfähigen Arten nicht möglich. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 21 322 sich heraus, daß das Glyzerin auch auf die Verdauung der sonst leicht verdaulichen NıssL-Körner ebenfalls einigermaßen hemmend wirkt. Es wurde die Möglichkeit in Betracht gezogen, daß pflanzliche Nukleasen in unserem Fall eine größere Wirksamkeit entfalten würden. Ich habe deshalb den nukleasehaltigen Glyzerinpreßsaft der Sojabohnen und ebenfalls den Glyzerinpreßsaft mit Quarzsand zerriebener frischer Bierhefe auf die Volutinkörner der Pilze und der rosa Hefe einwirken lassen, ohne jedoch ein günstigeres Resultat zu erlangen. Beim letzteren Versuch war ich von dem Gedanken geleitet, daß möglicherweise im Volutin der untersuchten Pilze eine Nukleinsäureverbindung vorliegt, zu welcher — der FıscHer’schen Ausdrucksweise nach — nur ein ganz bestimmter Schlüssel paßt. Die Weiterführung dieses Gedankens brachte mich zum Versuch, die lebenden Kulturen selbst auf die alkoholfixierten getrockneten Ausstrichpräparate einwirken zu lassen und als Kontrollpräparat die von Formoldämpfen abgetöteten Kulturen zu benutzen. Daß tatsächlich die für meine Untersuchung benutzte Ustilago majidis, sowie auch die rosa Hefenart gelatinierendes nuklein- saures Natrium zu verflüssigen vermag, habe ich in Reinkulturen für deren Kulturboden das gelatinierende nukleinsaures Natrium als Stick- stoffquelle mit Zusatz von 5proz. Glukose, 0,05proz. Magnesiumsulfat und 0,1 proz. Kaliumhydrophosphat gebraucht war, nachweisen können. Es findet besonders bei Ustilago majidis ein lebhaftes Wachstum auf diesem Nährboden statt, welches von einer Verflüssigung begleitet wird. Es hat früher schon IwanorF?) auf eine Nukleasewirkung verschiedener Pilzarten hingewiesen. — Bringt man einen kleinen Teil einer frischen Reinkultur von Ustilago majidis auf ein getrocknetes alkoholfixiertes Ausstrichpräparat desselben Pilzes, schließt das ganze auf einem Hohlobjektglas mit Paraffin ein, so hat nach 12 —24stiindigem Verbleiben im Brutschrank bei 35° das Alkoholpräparat alles Volutin verloren; im Kontrollpräparat, das in derselben Weise mit von Formol- dämpfen abgetöteter Ustilago behandelt wurde, war nach derselben Zeit das Volutin noch deutlich in den Conidien nachzuweisen. Die Formolbehandlung wurde in der Weise angewendet, daß das Präparat während der Behandlung mehr austrocknen könnte. Es wurde hierzu mit einer Platinöse eine kleine Menge der Kultur auf ein Deckglas gebracht, das letztere auf einem Hohlobjektglas, welches einige Tropfen 40 proz. Formaldehyd enthielt, mit Paraffin eingeschlossen. Die Ver- 1) Zeitschr. f. physiol. Chem. Bd. 39, S. 31. ME = 33 dampfung des Formols fand später während mehreren Stunden unter einer mit feuchtem Filtrierpapier bekleideten Glasglocke statt. Erst nach dieser Herrichtung wurde die abgetötete Ustilago auf das alkohol- fixierte Ausstrichpräparat gelegt. Für einen Teil dieser Verdauungsversuche habe ich kleine Petri- schachteln benutzt, in welchen die Ustilago majidis auf dem be- schriebenen Nährboden kultiviert war. Sobald sich eine üppige Vege- tation gebildet hatte, wurde ein alkoholfixiertes getrocknetes Präparat der Ustilago auf die Kultur gepreßt und nach 24stiindigem Verbleiben im Brutschrank mit Methylenblau gefärbt. Dasselbe wiederholte ich mit Kulturen in Petrischachteln, deren Deckel während einiger Stunden mit von Formol befeuchtetem Filtrierpapier ausgekleidet, und welche nachher 24 Stunden unter einer mit Wasser befeuchteten Glasglocke aufbewahrt waren. Diese letzte Methode hat den Vorteil, daß man die Ausstrichpräparate gleichmäßiger mit der Kultur in Berührung bringen und später leichter davon trennen kann. Diese immer mit demselben Resultat wiederholten Versuche machen es mir sehr wahrscheinlich, daß ein in der lebenden Kultur anwesen- des Enzym das Volutin der abgetöteten Conidien zur Lösung bringt. Wird von dem Pilz ein solches Enzym gebildet, so könnte man erwarten, daß dasselbe ebenfalls der abgetöteten Kultur nicht abgeht und seine Wirksamkeit auf ein alkoholfixiertes Ausstrichpräparat ent- falten würde, falls es nicht — wie vermutlich durch das Formol — selbst vernichtet wird. Tatsächlich kann man beobachten, daß eine von Chloroformdämpfen (in derselben Weise wie vom Formol) ab- getötete Kultur die Fähigkeit, das Volutin zum Verschwinden zu bringen, niemals dermaßen einbüßt wie die formolfixierte, obwohl der Schwund des Volutins keineswegs in so intensiver Weise stattfindet wie beim Gebrauch der lebensfrischen Kultur, deren Zellen bis zu ihrem Ab- sterben mit der Enzymbildung fortfahren. Von einer Trypsinwirkung kann bei den beschriebenen Versuchen nicht die Rede sein, weil eine Fibrin energisch verdauende Glyzerin- trypsinlösung das Volutin nicht anzugreifen vermag. In Zusammenhang _ mit der deutlichen Verflüssigung der gelatinierenden Nukleinsäure in den obenerwähnten Reinkulturen kann man vermutlich nur eine Nuklease- wirkung für die erreichten Resultate verantwortlich machen. Es wäre in diesem Falle der Beweis geliefert, daß das Volutin der Pilze tat- sächlich eine Nukleinsäureverbindung ist. Nicht ohne Interesse ist die Tatsache, daß auf einem außer der 21* 324 Nukleinsäure keine Phosphorverbindung enthaltenden Nährboden die Ustilago majidis ihr Volutin behält, während bei Mangel organischer und unorganischer Phosphorverbindungen dasselbe nicht mehr in den Conidien gebildet wird. Die verflüssigte Nukleinsäure wird also ‘von dem Pilze sowohl als Phosphor- wie als Stickstoffquelle gebraucht. Neulich haben GUILLIERMOND und Mawas?) das Volutin der Bakterien und der Pilze mit den Körnern der EnkruicH’schen Mast- zellen der Säugetiere zu identifizieren versucht. Tatsächlich bieten beide Arten Körner der 1 proz. Schwefelsäure nach der Methylenblau- färbung im Gegensatz zum Chromatin Widerstand. Bei meinen Ver- suchen ergab sich aber, daß in alkoholfixierten Präparaten des sub- kutanen Zellgewebes der Maus die ersteren noch nach dreitägigem Verbleiben in Wasser auf Körpertemperatur, im Gegensatz zum Volutin, unverändert bleiben. Ihre Wasserléslichkeit ist also keineswegs ver- gleichbar. Auch waren sie der Nukleasewirkung absolut unzugänglich; nach dreitägiger Verdauung in einer gut wirksamen Enzymlösung ge- lang es noch an der ausgespannten, in Alkohol fixierten Membran sie mit salzsaurem Toluidin zu färben. Natürlich schließt dieser negative Befund — wie schon oben erwähnt — nicht aus, daß auch diese Körner der Mastzellen Nukleinsäureverbindungen sind). Die merkwürdige, als Volutin beschriebene Substanz, welche wie A. MEYER nachwies und ich durch eigene Versuche bestätigen kann, auf phosphorfreiem Nährboden den Zellen abgeht?), ist wie gesagt verschiedener Reaktionen wegen von MEyER als Nukleinsäureverbindung beschrieben worden, ohne daß jedoch, wie dieser Autor selbst zu- stimmt, ein sicherer Beweis geliefert war. Durch ihre Zugänglichkeit der Nukleaseverdauung gegenüber wäre dieser Beweis gegeben. Ich 1) C. R. de Biol. T. 64, p. 307. 2) In Zusammenhang mit der Meinung Unna’s, daß im Methylgrün- pyronin-Gemisch Nukleinsäureverbindungen sich ausschließlich mit dem erste- ren Farbstoff färben können, sei gesagt, daß ebenso wie die Chromidien der Echinodermeneizellen und die Nisst-Kérner der Ganglienzellen auch das Volutin und die Mastzellenkörner im Gemisch nur die rote Farbe des Pyronins anzunehmen imstande sind. 3) Überimpft man eine volutinhaltige Kultur der Ustilago auf phosphor- freies Substrat (welches übrigens dieselben Bestandteile als die sonstigen Nährböden enthält), so findet man schon nach 18stündigem Verbleiben auf Körpertemperatur, daß weitaus dem größten Teil der neugebildeten Conidien das Volutin fehlt. paves 325 glaube auf Grund obengenannter Versuche nicht fehlzugehen, das Volutin als eine Nukleinsäureverbindung zu betrachten. Zusammenfassend kann man sagen, daß die Nuklease als äußerst feines mikrochemisches Reagens auf Nukleinsäureverbindungen in der Zelle zu benutzen ist. Es gelang mir mit der angegebenen Methode nachzuweisen, daß außer dem Chromatin vieler Kerne: 1. die Bau- steine der Chromidien der Echinodermeneizellen, 2. die NıssL-Körner der Ganglienzellen und 3. sehr wahrscheinlich die spezifischen Volutin- körner der Pilze als Nukleinsäureverbindungen zu betrachten sind. Nachdruck verboten. Das Gewicht der Neugeborenen-Milz. Von Dr. THEeopor HERRMANN. Aus dem Städtischen Pathologischen Institut in Dortmund; Direktor: Prof. Dr. Herm. SCHRIDDE. Sowohl für den pathologischen wie für den normalen Anatomen ist es von großem Wert zu wissen, ob die Größe oder das Gewicht eines Neugeborenen-Organs in normalen Grenzen liegt, da vielfach sonst makroskopisch sichtbare Befunde fehlen, die ihn darüber be- lehren, ob ein normaler oder krankhafter Zustand vorhanden ist. Von ganz besonderer Wichtigkeit ist dieser Umstand bei der Neugeborenen-Milz, die beispielsweise bei der angeborenen Syphilis oder der angeborenen Wassersucht mehr oder minder deutliche Ver- größerung aufweist, und bei der man aus einer solchen Veränderung, zumal wenn sie den bisher bekannten Mittelwert überschreitet, dia- gnostische Schlüsse ziehen zu können glaubt. Da im pathologischen Institute in Dortmund, in dem alle wichtigen Neugeborenen-Organe stets gewogen werden, des öfteren nicht erklärbare Unstimmigkeiten bei dieser Beurteilung auftraten, will ich im folgenden unsere Unter- suchungsergebnisse über das Milzgewicht des Neugeborenen darlegen. Bei der Betrachtung der in der Literatur über das Milzgewicht niedergelegten Untersuchungen tritt sofort der Gedanke hervor, ob es sich bei allen verwerteten Milzen wirklich um völlig normale Organe gehandelt hat. Eine Sicherheit hierfür kann meines Erachtens nur gegeben werden, wenn das Organ sorgfältig mikroskopisch untersucht wird, wenn weiter weder in der Anamnese der Mutter noch bei der Ob- 326 duktion des Kindes irgendwelche pathologischen Befunde festgestellt werden. Nach diesem Grundsatz sind wir verfahren, so daß man bei unserer Statistik sagen kann, daß sie sich tatsächlich auf normalen Befunden aufbaut. So wurden alle Fälle von kongenitaler Syphilis ausgeschieden, ferner von angeborener allgemeiner Wässersucht und Bildungsanomalien irgendwelcher Körperteile. Nicht berücksichtigt blieben die Kinder eklamptischer Mütter oder solcher Mütter, die zur Zeit der Geburt eine akute Infektionskrankheit oder ein chronisches Nierenleiden durchmachten. Ausgeschlossen waren außerdem noch überreife Kinder und Frühgeburten. Die folgenden Tabellen stammen also nur von vollkommen reifen und vollkommen gesunden Kindern von gesunden Müttern; das Höchstlebensalter beträgt 2 Tage. Als Todesursache ist bei den meisten verzögerter Geburtengang infolge Schwierigkeiten im Gebärkanal, Fruchtwasseraspiration, Zangenentbin- dung, ungünstige Kindslage, Tentoriumriß und dergl. zu verzeichnen. Unter den in der Literatur über Milzgewichte beim Neugeborenen enthaltenen Angaben ist den Zahlen Vırrorpr’s die größte Bedeutung zuzumessen. Seine Arbeit berücksichtigt eine größere Reihe früher beschriebener Untersuchungen, und so sind die gefundenen Durch- schnittswerte das Ergebnis einer großen Anzahl von Wägungen. VIERORDT fand als Mittelwert für die Milz beim ausgetragenen männ- lichen Neugeborenen 10,7 g, beim ausgetragenen weiblichen Neu- geborenen 10,8 g. In der VIERoRDT’schen Arbeit ist die älteste Arbeit über Organgewichte von QUETELET aus dem Jahre 1835 enthalten. Seine Angaben stimmen mit den VIERORDT’schen Zahlen weitgehend überein. Unter den 60 Wägungen, die Lorry bei Kindern vorgenommen hat, sind nur 4, die Kinder unter 1 Monat betreffen. Deshalb stehen seine Befunde nur entfernt in Beziehung zu dieser Arbeit, die aus- schließlich ausgetragene Neugeborene berücksichtigt. Die gefundenen Milzgewichte Lorey’s schwanken zwischen 5—15 g. Wichtige Er- gebnisse liefert OPPENHEIMER in einer ausführlichen, mit reichlichem Tabellenmaterial versehenen Arbeit. Er faßt in einer Tabelle alle in der Literatur angegebenen Gewichte der einzelnen Organe in einzelnen Lebensaltern zusammen und findet als Durchschnittszahl beim männ- lichen Neugeborenen 11,54 g, beim weiblichen 15,5 g. Bei 8 Un- glücksfällen ermittelt er: männlich 10,65 g, weiblich 10,41 g; bei sonstigen Fällen: männlich 10,65 g, weiblich 10,41 g — also Zahlen, die denen VIERORDT’sS entsprechen. Teilweise das gleiche Material wie OPPENHEIMER bearbeitete GOCKE mit ähnlichem Ergebnis. 327 Gewichtszahlen über die Neugeborenen-Milz veröffentlicht SchÄrrEr auf Grund von 10 Fällen von normalen Individuen. Ein Unterschied zwischen den Geschlechtern ist nicht gemacht. Er kommt auf die Durchschnittszahl von 9,27 g als Normalwert für das Gewicht der Neugeborenen-Milz. SCHÄFFER hebt besonders die starken Gewichts- erhöhungen hervor, wie sie bei kongenitaler Syphilis und bei asphyk- tischer Stauungsmilz gefunden werden. Die Zahlenwerte der einzelnen Autoren stimmen im wesentlichen alle überein, so verschieden das Material ist. So ermittelte ARNovL- gevic als durchschnittliches Milzgewicht beim Neugeborenen 10 g, Branpt 14 g, BırcH-HirscHrELD 11 g, JUNCKER 10,7 g. Die Zahlen sind teilweise nur aus wenigen Fällen hervorgegangen, so auch bei Kress, dessen Arbeit ein Material von nur 4 männlichen und 6 weiblichen Kindern zu Grunde liegt. Es handelt sich ferner dabei nicht um lauter Neugeborene, wie aus den Todesursachen hervorgeht. Die Milzgewichte belaufen sich auf 13 g beim männ- lichen und 8,3 g beim weiblichen Kinde. Die neuesten Forschungen stammen von ZANGEMEISTER. Bei Beschreibung und Darstellung einer graphischen Methode der Organgewichtsbestimmung des Fetus in den einzelnen Lebensaltern veröffentlicht er 15 Fälle von Neugeborenen- Milzgewichten mit einem Mittel von 10 g. Im Anschluß an diese Besprechung der Literatur will ich meine Untersuchungen tabellarisch zusammenstellen: Bei den nun folgenden Aufstellungen wurde als Länge eines reifen Neugeborenen 50—55 cm angesehen. 1. Länge des Neugeborenen 50 cm. Nr Gewicht der Entwickelung des lymphat. Gewebes. x Milz in g Mikroskopischer Befund. T. 7 mäßig entwickelt. 2. 7 gut entwickelt, keine Keimzentren. 3. 8 gering entwickelt. 4. 8 auffällig stark entwickelt. 5. 8 überaus reichlich entwickelt. 6. 9 sehr gering entwickelt. if 10 gut entwickelt. 8. 10 gut entwickelt. 9. 10 kleine Lymphknötchen. 10. 10 gering entwickelt. 1 15 gering entwickelt, breite Pulpa. 102 g Durchschnittsgewicht 9,27 g. 328 2. Länge des Neugeborenen 51 cm. We: Gewicht der Entwickelung des lymphat. Gewebes. Milz in g Mikroskopischer Befund. 12. 9 ziemlich gut entwickelt. 13. 10 reichlich entwickelt. 14. 10 ohne Besonderheit. 15. 16 ziemlich reichlich entwickelt. 16. 16 mäßig entwickelt. 17: 22 äußerst gering entwickelt. 18; 27 ziemlich gut entwickelt, keine Syphilis. 110 g Durchschnittsgewicht 15,71 g. 3. Länge des Neugeborenen 52 cm. Nr. Gewicht der Entwickelung des lymphat. Gewebes. Milz in g Mikroskopischer Befund. 19. 6 gut entwickelt. 20. 7 sehr reichlich entwickelt. 21. 8 mäßig entwickelt. 22. 8 gering entwickelt. 23. 12 gut entwickelt. 24. 12 noch nicht entwickelt. 25. 12 sehr gering entwickelt. 26. 13 gut entwickelt. 27. 15 gut entwickelt. 28. 15 gering entwickelt, breite Pulpa. 108 g Durchschnittsgewicht 10,8 g. 4. Länge des Neugeborenen 53 cm. Nr. Gewicht der Entwickelung des lymphat. Gewebes. Milz in g Mikroskopischer Befund. 29. 4 mäßig entwickelt. 30. 5 sehr reichlich entwickelt. 31. 9 gering entwickelt. 32. 10 deutlich entwickelt. 33. 12 reichlich entwickelt. 34. 14 ziemlich gut entwickelt. 35. 14 sehr reichlich entwickelt. 36. 15 ziemlich gut entwickelt. 37. 15 gut entwickelt. 38. 15 gut entwickelt. 113 g Durchschnittsgewicht 11,8 g. v u Zu 329 5. Länge des Neugeborenen 54 cm. Nr Gewicht der Entwickelung des lymphat. Gewebes. Es Milz in g Mikroskopischer Befund. 39. 7 sehr gering entwickelt. 40. 8 gering entwickelt. 41. 8 mäßig entwickelt. 42. 9 deutlich entwickelt, keine Keimzentren. 43. 9 gut entwickelt, keine Keimzentren. 44, 11 reichlich entwickelt, keine Keimzentren. 45. 15 gut entwickelt. 67 g Durchschnittsgewicht 9,57 g. 6. Länge des Neugeborenen 55 cm. Ne Gewicht der Entwickelung des lymphat. Gewebes. , Milz in g Mikroskopischer Befund. 46 17 gut entwickelt. Wenn wir aus den sämtlichen, vorstehenden Gewichten die Mittel- zahl nehmen, so erhalten wir 11,24 g, also eine Zahl, die mit der von VIERORDT angegebenen und im allgemeinen auch angenommenen Zahl von 10,8 g fast ganz übereinstimmt. Unter den vorstehenden 46 Neugeborenen befinden sich 25 männ- liche und 21 weibliche. Als Durchschuittsgewicht der Milz ergibt sich bei den männlichen 11,16 g, bei den weiblichen 11,33 g. Auch diese Werte stimmen im wesentlichen mit den Angaben VIERORDT’S überein, der für den männlichen Neugeborenen 10,7 g, für den weib- lichen 10,8 g ermittelte. Die Differenz meiner gefundenen Durch- schnittszahlen ist nicht so auffällig, daß sich daraus Schlüsse auf Verschiedenheiten der Gewichte der Neugeborenen hinsichtlich ihres Geschlechts ziehen ließen. Nach diesen Ergebnissen könnte es also so scheinen, als hätten meine Untersuchungen nur die Angaben früherer Autoren bestätigt. Allein ich glaube, daß man einen solchen Schluß auf keinen Fall ziehen darf. Die Durchsicht meiner Aufstellung zeigt nämlich, daß diese Mittelzahl ein irreführendes Bild von den tatsächlichen Befunden gibt. Wir sehen einmal, daß es vollkommen normale Milzen gibt, die 27 g wiegen, also .das Durchschnittsgewicht um über das Zweifache übertreffen. Auf der anderen Seite habe ich bei einem Neugeborenen von 53 cm Länge ein Milzgewicht von nur 4 g festgestellt. Und trotzdem handelt es sich, soweit wir das nach der Anamnese der 330 Mutter, nach der Obduktion des Kindes und nach der mikroskopischen Untersuchung sagen können, in beiden Fällen um völlig normale Organe. Es ergibt sich schon aus diesem Beispiele, wie aber auch sonst aus unseren Untersuchungen, daß man bei der Beurteilung auf Grund des Milzgewichts sehr vorsichtig sein muß, und daß in jedem Falle eine mikroskopische Untersuchung vorzunehmen ist. Es läßt sich also — und das ist der hauptsächlichste Schluß, den ich ziehen möchte — kein Mittelgewicht der Neugeborenen-Milz aufstellen, das den Anspruch machen könnte, als Norm zu gelten. Dafür spricht außer den eben angeführten Gründen noch die Tatsache, daß unter den von mir untersuchten 46 Fällen nur 22, also nicht einmal die Hälfte sind, deren Gewicht von 10—15 g schwankt. Zum Schlusse möchte ich noch die Frage beantworten, ob die Ausbildung des lymphatischen Gewebes vielleicht einen Einfluß auf die Größe der Milz hat. Die Antwort ergibt sich aus den Tabellen in klarer Weise, aus denen ich einige besonders auffällige Befunde einander gegenüberstellen werde: Die kleinste Milz mit 4 g Gewicht ist unter Nr. 29 angeführt; sie zeigte eine mäßige Entwickelung des lymphatischen Gewebes; die größte Milz (Nr. 18, 27 g schwer) zeigte ein ziemlich gut entwickeltes Iymphatisches Gewebe. Ihnen stelle ich Nr. 30 und Nr. 17 gegenüber, Milzen mit 5 bzw. 22 g Gewicht, von denen die erstere ein sehr reichlich entwickeltes, die letztere ein äußerst gering entwickeltes lymphatisches Gewebe darbietet. Ebenso verhält es sich mit Milzen gleichen oder fast gleichen Gewichts. Als Beispiel dafür weise ich auf Nr. 3 und 4 hin, zwei Milzen von gleichem Ge- wicht und von gleich langen Kindern. Der histologische Befund zeigte das erste Mal ein gering entwickeltes, das andere Mal ein auf- fällig stark entwickeltes lymphatisches Gewebe. Derartige Beispiele ließen sich noch mehr aus den Tabellen gegenüberstellen, um darzutun, daß das lymphatische Gewebe der Milz unter anscheinend gleichen äußerlichen Voraussetzungen ein ab- solut verschiedenes und entgegengesetztes Bild darbieten kann. Die angeführten Beispiele genügen wohl, um einwandfrei festzustellen, daß die Größe der Milz nicht in ein Verhältnis mit der Ausbildung des lymphatischen Gewebes zu bringen ist. Als Ergebnisse meiner Untersuchungen möchte ich folgendes anführen. Das Gewicht der normalen Milz des Neugeborenen schwankt in sehr weiten Grenzen, von 4 bis 27 g. Ein Mittelwert läßt sich nicht 331 aufstellen, und die Entscheidung, ob eine normale oder pathologisch veränderte Milz vorliegt, kann nur auf Grund der Anamnese der Mutter, der Obduktion und mikroskopisshen Untersuchung gestellt werden. : Die Ausbildung des lymphatischen Gewebes der Milz steht in keiner Beziehung zur Größe des Organs. Literatur. VIERORDT, Anatomische Daten und Tabellen für Mediziner. Jena 1906. QUETELET, Sur l’homme et le développement de ses facultés 1835. Deutsche Übersetzung von RiEkE, Stuttgart 1838. Lorry, Gewichtsbestimmungen der Organe des kindlichen Körpers. Jahrbuch für Kinderheilkunde und physische Erziehung 1878. N, F., Bd. 12. ARNOVvLJIEVIc, Das Alter, die Größen- und Gewichtsbestimmungen der Fetal- organe beim menschlichen Fetus. Münchener Dissertation 1884. BrANDT, Das Alter, die Größen- und Gewichtsbestimmungen der Fetalorgane beim menschlichen Fetus. Münchener Dissertation 1886. OPPENHEIMER, Uber die Wachstumsverhältnisse des Körpers und der Organe. Zeitschrift für Biologie 1889, Bd. 25. GockE, Uber die Gewichtsverhältnisse normaler menschlicher Organe. Münchener Dissertation 1883. SCHÄFFER, Die Pathologie des Neugeborenen. In Wınckeı, Die kg]. Universitäts- frauenklinik in München 1884—1890, Leipzig 1892. JUNKER, Beitrag zur Lehre von den Gewichten der menschlichen Organe. Münchener Dissertation 1894. Kress, Uber Organgewicht bei Kindern. Münchener Dissertation 1902. ZANGEMEISTER, Die Altersbestimmungen des Fetus nach graphischer Methode. Zeitschrift für Geburtshilfe und Gynäkologie Bd. 69. Nachdruck verboten. Contributo allo studio delle inclusioni cartilaginee nella Tonsilla palatina umana. Per G. Arasna (Palermo). Con 1 Microfotografia. Dall’ Istituto di Medicina operatoria della R. Universita di Palermo; Direttore: Prof. G. PARLAvEccHI0. Il reperto di noduli cartilaginei nel tessuto linfatico in genere ed in quello tonsillare in specie non puö oramai considerarsi come un fatto raro. Di fatti in quest’ultimo decennio le osservazioni degli autori sul riguardo son divenute discretamente numerose ed hanno 332 acquistato una importanza non lieve, perché tendenti a rischiarare di qualche luce la complessa dottrina della metaplasia. E stato per primo Orrs, che nel 18983 richiamö l’attenzione sulla presenza di tessuto cartilagineo ed osseo nelle tonsille. Dopo ORrTH il suo allievo DEICHERT si occupö dell’ argomento, ed in base ai suoi reperti venne alla conclusione che le inclusioni in quistione sono dovute ad anomalie di sviluppo del 2° arco branchiale (resti del 2° arco)!). Kaurmann, RıBBERT, WatsHam e WineRave sono fautori della teoria embrionale di ORTH-DEICHErRT. Anche Rerrmann segue la stessa teoria e contro Nésskn, che asserisce di aver cercato invano isole cartilaginee nella tonsilla di bambini, descrive delle inclusioni evidentissime non solo nel tessuto tonsillare dei bambini (2 casi), ma anche in quello dei feti (1 caso) e dei neonati (4 casi). LusarscH e Potuak dopo di aver practicato accurate ricerche su di un materiale anatomo-patologico estesissimo, vengono alla conclusione che le isole cartilaginee ed ossee delle tonsille palatine pit’ che ad anomalie di sviluppo sono dovute a metaplasia del connettivo infiammato. La nuova teoria LUBARSCH-PoLLAK & seguita da Téprer e Nösske. Ma di li a poco (1904) lo stesso LuBArsch si converte alla teoria embrionale, ammettendola almeno in parte.) RückErT che nel contempo si occupa della quistione torna ad ammettere l’antica teoria ORTH- DEICHERT. Fautori di questa stessa teoria si mostrano in fine recentemente Vasrarini-Crest ed Ansetmt, dei quali il primo descrisse la presenza di noduli cartilaginei in una tonsilla di feto al 9° mese, ed il 2° in quella di feti e di neonati. Secondo quest’ ultimo autore la ubicazione sempre costante e determinata dei noduli in quistione (connettivo peritonsillare in corrispondenza della parte laterale e posteriore del- l’organo) starebbe contro l’ipotesi d’una metaplasia del connettivo. 1) DEICHERT, Attribuisce il reperto a resti del 20 arco branchiale: 1° per il carattere embrionale della cartilagine (poca sostanza fondamentale con grandi capsule cartilaginee in un 1° caso riguardante un bambino di due anni). 2° per la contemporanea presenza di anomalie nel distretto del Processus styloideus (esagerata lunghezza), dell’ osso ioide (discreto ingrossamento delle corna) e del Ligamentum stylohyoideum (presenza di un pezzo d’osso di 2 mm. di lunghezza lungo il suo decorso). 3° per la presenza del reperto anche in feti e neonati.. 2) Ciö facendo LUBARSCH non rinunziö completamente alla sua primitiva concezione e continud ad ammetterlain aleuni casi. „Die Knorpel- und Knochen- bildungen in den Gaumenmandeln (egli conclude nel suo lavoro) sind z. T. auf fetale Knorpeleinlagerung, z. T. auf metaplastische Entstehung aus entzündetem Bindegewebe zurückzuführen.‘ + 333 La tonsilla che forma oggetto del nostro studio appartiene ad un bam- bino dai 2 ai 3 anni. In detta tonsilla abbiamo rinvenuto un caratteri- stico nodulo cartilagineo che ci & stato possibile seguire per lungo tratto in numerosi tagli seriali. La sede del nodulo in questione & sempre costante, nel tessuto connettivo interfollicolare. Nella figura 1 esso si presenta circondato dalle ghiandole mucose del connettivo sopra detto, e solo da un lato, verso l’esterno, confina immediatamente col tessuto sottoepiteliale d’una cripta. Questo ad un esame un po grossolano. Ad una piü accurata osservazione perö si nota come il nodulo carti- x lagineo & separato dalle formazioni dette a mezzo di un vero cingolo connettivale. La forma e le dimensioni del nodulo da noi rinvenuto possono essere apprezzate anche macroscopicamente. La forma & generalmente ovale, ed il maggior diametro misura 1 mm. all’ incirca. Quanto alla struttura istologica essa si mantiene costante in tutte le sezioni da noi esaminate. Il nodulo & essenzialmente costituito da cellule e da una sostanza fondamentale di aspetto uniformemente ialino, avente una spiccata affinitä cromatica per l’ematossilina e le sostanze coloranti basiche in genere. 334 Attorno agli elementi cellulari essa si condensa in un alone piü fortemente eolorato (capsule cartilaginee), pit. rifrangente e limita delle piecole cavitä, dove sono allogate le cellule cartilaginee, costituite, come & noto, da un abbondante e chiaro mantello protoplasmatico che si tinge in rosa pallido coll’ eosina e da un nucleo vescicoloso munito di uno o piü nucleoli. E degno di nota il fatto che la forma e la gran- dezza delle cellule cartilaginee varia a secondo che si consideri la parte centrale o la periferica del nodulo: nella prima le cellule sono grandi, di forma rotonda od ovalare; alla periferia, invece, sono alquanto pit pic- cole, appiattite e ravvicinate fra loro. Brevemente, il tessuto costitutivo del nodulo in esame presenta tutti i caratteri della cartilagine ialina. Quali sono i rapporti fra il tessuto cartilagineo sopra detto ed il tessuto connettivo avvolgente? Premettiamo che il connettivo che cinge il nodulo cartilagineo é costituito da robusti fasci fibrosi con piccoli elementi fusati e forte- mente appiattitii Esso & in continuazione diretta col nodulo cartila- gineo formando collo stesso un tutto siffattamente omogeneo che non ® possibile interrompere la continuita di rapporti fra i due tessuti. Nella zona periferica dell’ isola cartilaginea poi anche ad un non forte ingrandimento & facile constatare un fatto assai interessante, cioé la graduale trasformazione del tessuto connettivo in tessuto cartilagineo. Le cellule connettivali per vero nella zona sopra detta, oltre a spiccare per l’ingrandimento del nucleo, si presentano fornite di un abbondante mantello protoplasmatico, diventano vescicolari, acquistano dei contorni piu netti ed una forma meno appiattita. In fine si cingono d’una capsula, che ha la struttura e le proprieta tintoriali della capsula car- tilaginea. Contemporaneamente attorno a questi elementi, che hanno la tendenza a riunirsi in gruppi, si deposita una piccola quantita di sostanza omogenea, che presenta le caratteristiche reazioni cromatiche della sostanza fondamentale cartilaginea. Spingendosi dalla periferia verso il centro gli elementi diventano via via pitt grandi, piu arro- tondati, e si dispongono talora in gruppi di 2. 3, sia avviluppati da una capsula comune sia separati da un sottile strato di sostanza fon- damentale. Cosi, per modificazioni successive, assistiamo al graduale passaggio del tessuto connettivo in tessuto cartilagineo. Sembra, dunque, che nel caso nostro la presenza del nodulo car- tilagineo da noi dettagliatamente descritto piuttosto che ad un’ inclu- sione fetale sia dovuta alle proprieta condrogene del connettivo inter- tonsillare, manifestatesi o nella vita intra ovvero in quella estrauterina. er. 335 | La nostra concezione, la quale non ci autorizza affatto a negare la teoria embrionale delle inclusioni cartilaginee nel senso di ORTH- DEICHERT né tanto meno quella metaplasica di LUBARSCH-POLLAK, cui dianzi accennammo, non puö apparire azzardata a chi consideri da un punto di vista generale l’istogenesi del tessuto cartilagineo. E cosa infatti ormai risaputa che il detto tessuto trae la sua origine o dal mesenchima primordiale ovvero dal connettivo. Nel 1° caso il punto di partenza sarebbe dato dalle cellule mesenchimali, che attra- verserebbero tre stadi particolarmente distinti nei vertebrati inferiori (stadio procondrale, protocondrale, condrale). Nel 2° caso invece Porigine sarebbe dal connettivo fibrillare, in cui le cellule connettive si trasformerebbero in condroblasti e la sostanza fondamentale con- nettiva in sostanza cartilaginea. E poiché nel caso nostro non si tratterebbe di un processo di ordine patologico, ma di un processo normale, facendo tesoro della nomenclatura adottata dallo SCHRIDDE, concluderemo che le isole cartilaginee che si rinvengono nella ton- silla palatina umana oltre alle inclusioni fetali ed ai processi meta- plasici, possono essere molto probabilmente dovute anche a processi normoplasici. Questo processo di differenziazione tipica del connettivo in cartilagine (normoplasia di SCHRIDDE) pud aver luogo normalmente sia nella vita fetale che in quella estrauterina. Palermo, Giugno 1914. Bibliografia. ORTH, Festschrift zu VIRCHow’s 50jährigem Doctorjubiläum. Göttingen 1893. DEICHERT, Über Knorpel- und Knochenbildung an den Tonsillen. VircHow’s. Arch. Bd. 141. KAUFMANN, Trattato di Anatomia patologica. 2? Ed. RIBBERT, Lehrbuch der speziellen Pathologie und pathologischen Anatomie. 1901. REITMANN, Über das Vorkommen von Knorpel und Knochen in den Gaumen- tonsillen. Monatsschr. f. Ohrenheilk. 1903, N. 8. . POoLLAK, Beiträge zur Metaplasiefrage. Wiesbaden 1901. WALSHAM, On the occurrence of cartilaginous and bony nodules in the tonsils. The Lancet 13 agosto 1898. WINGRAVE, A note on the occurrence of cartilaginous and bony in the tonsils. The Lancet 17 Sett™® 1898. ; LuBArscH, Die Metaplasiefrage und ihre Bedeutung für die Geschwulstlehre. Arbeiten aus d. path. anat. Abt. des hygienischen Inst. in Posen. 1901. LuBarscH, Uber Knochenbildung in Lymphknoten und Gaumenmandeln. VIR- CHOW’S Arch. Bd. 177, H. 3. 336 Téprer, Über Muskeln und Knorpel in den Tonsillen. Diss. Leipzig 1902. Nösske, H., Uber Knorpel- und Knochenbildung in den Tonsillen. Deutsche Zeitschr. f. Chirurgie Bd. 63. RÜCKERT, Über Knochen- und Knorpelbefund in den Tonsillen. VIRCHOw’s Arch. Bd. 177, H. 3. VASTARINI, Noduli di cartilagine in tonsilla di feto umano etc. AttiR. Acc. med. chir. di Napoli N. 1, 1906. ANSELMI, Sulla presenza di noduli cartilaginei e di perle epiteliali nelle tonsille. Napoli, Tip. Inglese 1907. Bücheranzeigen. Zoologische Annalen. Zeitschrift für Geschichte der Zoologie, herausgegeben von Max Braun. Bd. VI, H. 2/3. Würzburg, Curt Kabitzsch. 1914. S. 75—321. 8 Tafeln. (Preis des Bandes: 15 M.) Dies Doppelheft enthält zwei Abhandlungen: 1. B. Szaray (in Hermann- stadt, Siebenbürgen), der Meerochs. Ein Beitrag zur Geschichte des Zebu, des Büffels, des Elches, der mit „Meer“ zusammengesetzten alten Tiernamen. — 2. Ses. KILLERMANN (Regensburg), Das Tierbuch des PETRUS Canpipus, ge- schrieben 1460, gemalt im 16. Jahrhundert. (Codex Vaticanus Urb. lat. 276.) Mit 16 Abbildungen auf 8 Tafeln. Die Tafeln sind in schönem Lichtdruck wiedergegeben. — Das illustrierte Tierbuch des P. Canpipus stellt, wenn auch der Name des Malers nicht auf uns gekommen ist, ein bedeutendes Werk der Humanistenzeit dar, aus der bisher naturwissenschaftliches Streben so gut wie unbekannt war. Es bildet eine Brücke über den großen Abgrund in der Geschichte der Naturkunde vom 13. bis zum 16. Jahrhundert. B. Personalia. (Berichtigung zum Mitglieder-Verzeichnis der Anatom. Gesell- schaft, Verh. d. A. G. 1914): Professor Hans RaBL ist nicht in Innsbruck, sondern in Graz (Steiermark), Universitätsplatz 4. Abgeschlossen am 7. September 1914. ——— SSS SS Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. >= 17. Oktober 1914. & No. 13. In#art. Aufsätze. G. Schwalbe, Über einen bei Ehringsdorf in der Nähe von Weimar gefundenen Unterkiefer des Homo primigenius. Mit 6 Abbil- dungen. p. 337—345. — Marianne Stein, Uber einen Fall von vollkommenem Mangel des vorderen Digastricusbauches. Mit 2 Abbildungen. p. 345—352. — Giulio Trinci, Sul reperto di I. Taurın di paragang]i (corpi cromaffini) esofagei nell’uomo. p. 352—356. — Theodor Hermann, Das Auftreten des Fett- gewebes im menschlichen Thymus. p. 357—359. -— Gaet. Cutore, Sulla pre- senza o meno di cartilagine elastica nei bronchi intrapolmonari dei mammiferi. Con 2 figure. p. 359—364. -- N. Loewenthal, Kritische Bemerkungen zu den Untersuchungen von C. CarwmAaLt und H. v. W. ScHuLtE über die Anatomie und Entwickelung der Speicheldrüsen. p. 364—367. Bücheranzeigen. Jurıus ArnoLo, p. 367—368. Aufsätze. Nachdruck verboten. Über einen bei Ehringsdorf in der Nähe von Weimar gefundenen Unterkiefer des Homo primigenius. Von G. SCHWALBE. Mit 6 Abbildungen. In den bei Ehringsdorf südlich von Weimar unweit des berühmten Taubach gelegenen Kalksteinbrüchen wurden schon seit Jahren Feuer- steinwerkzeuge und mehrere kleinere Fragmente menschlicher Schädel- knochen gefunden. Die Erwartung besser erhaltener menschlicher Funde war also gerechtfertigt. Am 8. Mai 1914 erfüllte ein Spreng- schuß im Bruch Kämpfe diese Erwartungen. Es wurden die Teile eines Unterkiefers bloßgelegt, eines Unterkiefers, der sich in der Folge als der eines Urmenschen, der besonderen alten Menschenart (Homo Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 22 338 Neandertalensis oder primigenius) angehörig, herausstellte und somit den wichtigsten Knochenfunden der Neuzeit sich würdig anreiht. Zwar war der Unterkiefer infolge des Sprengschusses nicht unverletzt geblieben. Es ließen sich aber die beiden Unterkieferhälften, die noch im Zusammenhang geblieben waren, mit Hilfe der im lockeren umschließenden Tuff gefundenen Bruchstücke weiter ergänzen. Es sind also beide Unterkieferhälften vorhanden, aber auf der linken ‘ Seite fehlt der aufsteigende Ast vollständig, auf der rechten Seite ist wenigstens das untere Gebiet des aufsteigenden Astes, aber ohne den Unterkieferwinkel, erhalten. Die rechtzeitige Benachrichtigung von diesem Fund verdankte der Kustos des Weimarer Museums, Herr A. Möller, den Besitzern des Steinbruchs Kämpfe, den Herren Kämpfe und Haubold, durch deren freundliches Entgegenkommen auch die Bergung aller Fund- stücke aus den Trümmerhaufen von schweren Kalkstücken, Brocken lockeren Tuffes und verhältnismäßig viel „Sand“ (pulverigen Travertins) ermöglicht wurde. Die zahlreichen tierischen Knochenreste in der unmittelbaren Nähe des Kiefers wurden als dem Hirsch, Pferd, Rind und Rhinoceros Merckii zugehörig erkannt. Besonders ein Rhinoceros- fui war gut erhalten. Auch ein Hinterhauptbein desselben und Knochen vom Höhlenbären kamen zum Vorschein. Eine genauere Bestimmung der Knochenfunde kann erst später erfolgen. Auch leicht angekohlte Knochen in kleinen Bruchstücken fanden sich, ferner häufig Holzkohlenreste und zahlreiche Artefakte aus Feuerstein, darunter eine schöne, auf beiden Längskanten retuschierte Spitze und mehrere Schaber mit bearbeiteter Kante. Was die Lage der Fundstelle betrifft, so wurde der Unterkiefer in einer Tiefe von 11,90 Meter unterhalb der natürlichen Oberfläche gefunden innerhalb einer Schicht von pulverigem Travertin, welche 2,90 Meter unterhalb der von den Arbeitern sogenannten Pariser Schicht („Pariser oder „Poröser“) der Steinbruchwand gelegen ist. 2,6 Meter unterhalb der Fundschicht ruhen die betreffenden Kalk- werksteinbänke auf Kies. Nach den Werkzeugfunden gehören die er- wähnten Funde, also auch der Unterkiefer, dem Mousterien an, dem eiszeitlichen Zeitalter, welches nach BouLEe im engeren Sinne als das des Neandertalmenschen zu bezeichnen ist, dem mittleren Diluvium, welche Zeit nach BouLe in die dritte Zwischeneiszeit bis in die vierte letzte Eiszeit verlegt wird. Dementsprechend zeigt der vorgefundene Unterkiefer auch große Übereinstimmung mit den gefundenen Unter- kiefern dieser ältesten Menschenart des Diluvialmenschen auf fest- 339 ländischem europäischen Boden, und man kann das Weimarer Museum besonders beglückwünschen, solch kostbaren Fund zu beherbergen. Man kann deshalb den Unterkiefer wohl als Weimarer Unterkiefer bezeichnen, darf ihn aber nicht unter dem Namen Homo Weimar- iensis von den anderen Unterkiefern der entsprechenden Art (La Nau- lette, Krapina, Ochos, La Chapelle aux Saints usw.) trennen. Alle diese gehören zu ein und derselben Art, wenn auch individuelle Variationen bei ihnen vorhanden sind, die sich aber alle auf den- selben Grundtypus zurückführen lassen. Im folgenden gebe ich eine Beschreibung der wichtigsten Formver- hältnisse dieses Unterkiefers, der einer der interessantesten und für die Urgeschichte des Menschen wichtigsten ist, welche im letzten Jahrzehnt gefunden wurden. Es sind beide Hälften erhalten, die #81, Fig. 1. Rechte Hälfte des Weimarer Unterkiefers. Fig. 2. Linke Hälfte des Weimarer Unterkiefers. rechte Hälfte (Abb. 1) bis in das Gebiet des Astes hinein, aber ohne den Unterkieferwinkel und die beiden Astfortsätze; die linke Hälfte (Abb. 2) ist etwa 10 mm hinter dem letzten Molarzahn abgebrochen. Die Gestaltung der Kinngegend ist derart, daß von einem Kinn- vorsprung nichts zu sehen ist (Abb. 1 und 2). Die Kinnfläche des Unterkieferkörpers verläuft bogenförmig von vorn oben nach unten hinten (s. besonders Abb. 2). Man muß also sagen, daß ein Kinnvor- sprung nicht vorhanden ist; an dieser Auffassung ändert auch nichts die Annahme, daß eine leichte Wölbung oberhalb des unteren Randes dieser Fläche als Andeutung einer Kinnplatte aufgefaßt werden könnte. In der Medianebene entsendet diese vordere Fläche des Unterkiefer- körpers einen breit dreiseitigen Fortsatz auf den unteren basalen Rand des Unterkiefers. Die untere hintere Spitze (stumpfer Winkel) 22% 340 dieses Fortsatzes schiebt sich zwischen die beiden Ansatzfassetten des vorderen Bauches des Musc. digastrieus mandibulae ein, die hier sehr sroß sind, und medianwärts, vorn und hinten schärfer begrenzt er- scheinen, lateralwärts dagegen ohne schärfere Grenzen am Unterkiefer- rande verstreichen. Die ganze Konfiguration erinnert an die, welche sich am Unterkiefer von La Chapelle und am Unterkiefer von Krapina findet. Wir können also sagen, daß die Bildung der Kinnpartie der des Neandertalmenschen entspricht. Die obere Partie der vorderen Kieferwand unseres Unterkiefers zeigt aber auffallende Befunde. Es zeigt hier der die Zähne tragende Alveolarfortsatz eine Ab- biegung nach vorn gegen die beschriebene Kinn- partie, so daß man von einem alveolaren Prog- nathismus reden kann, der bei La Chapelle, Kra- pina, auch beim Heidel- berger Unterkiefer voll- ständig fehlt. Es ist sehr zu bedauern, daß hier das reine Bild sehr gestört wird. Es findet sich näm- lich im Gebiet der rech- ten Schneidezähne (Abb.1 und 6) ein Defekt, der ausgefüllt ist von der um- gebenden Travertinmasse Fig. 3. Ansicht des Weimarer Unterkiefers von der Fundschicht, so daß da die beiden Schneidezähne hier fehlen. Es ist in jener Masse sogar ein kleines Schneckenhaus zu erkennen (Abb. 1, 3 und 5). Links sind die beiden Schneidezähne erhalten, aber etwas divergent. Sonst sind alle Zähne vorhanden, alle Molaren, Prämolaren und die Eckzähne. Alle, auch die beiden vorhandenen Schneidezähne, sind stark abgekaut. Bei letzteren ist die abgekaute Fläche von außen nach innen (von labial nach lingual) viel größer (8 mm) als von medial nach lateral (5 mm). Der laterale Schneidezahn erscheint um ein geringes größer als der mediale. Der laterale Schneidezahn liegt un- N RENNEN. 341 mittelbar dem Eckzahn an. Hier und auf der linken Seite sind die Wurzeln der Eckzähne bis nahe zur Wurzelspitze bloßgelegt; es fehlt hier die äußere Wand des betreffenden Alveolus und links auch der äußere Teil der Eckzahnwurzel. Abwärts von der rechts an Stelle der beiden Schneidezähne vorhandenen Gesteinsmasse findet sich eine tiefe mit der natürlichen Knochenoberfläche versehene Grube (vgl. Abb. 1). Wie diese aufzufassen ist, vermag ich noch nicht zu sagen. Vermutlich entspricht sie der beim rezenten Menschen an entsprechen- der Stelle vorkommenden leichten Einsenkung, welche lateralwärts von der stärker vorspringenden Eckzahnalveole begrenzt wird. Was die Eckzähne betrifft, so sind sie beide stark abgekaut. Der rechte überragt trotzdem das nur zum Teil abgekaute Niveau der Prämolaren, während die abgekaute Fläche des linken Eckzahnes im Niveau derselben liegt. Da die Prämolaren nur wenig, die Eckzähne dagegen sehr stark / abgekaut sind, so läßt sich daraus mit le aller Sicherheit schließen, daß die Eck- zahnspitzen dieses Unterkiefers das f Niveau der Kauflächen der Prämolaren überragt haben, um welchen Betrag, ist "4 Cc 4 Er schwer zu sagen. Die Eckzähne sind Fig. 4. Mediankurve des Weima- sicher einwurzelig. Die Wurzeln der Schneidezihne machen aber einen eigentümlichen Eindruck; sie sind in der Richtung von außen nach innen (labial nach lingual) so breit, daß man an eine Zweiwurzeligkeit denken könnte. Jedenfalls zeigt die freiliegende laterale Fläche des linken Incisivus 2 eine deutliche Längsrinne. Nur eine rer Unterkiefers orientiert zur Hori- zontalebene mh. ab Trigonum alveo- lare; die ihm parallele Linie mn bildet mit der Horizontalebene mA einen Winkel von 45°. Bei d die Lage des Foramen nutritium; d bis c Durch- schnitt der Area spinosa; fe und ab entsprechen dem Alveolarteil des Unterkiefers; oberhalb ae der mediale linke Schneidezahn; abfe Pars al- veolaris des Unterkiefers. Röntgenphotographie kann hierüber weitere Auskunft geben; ich werde dieselbe in einer ausführlicheren Mitteilung bringen. Über die Kau- flächen der Prämolaren und Molaren will ich nur soviel hier aussagen, daß namentlich die ersten beiden Molaren rechts innen mehr abgekaut sind, als außen. Es fällt sodann die bedeutende Größe der beiden ersten Mo- laren auf, die den größten der entsprechenden Zähne von Krapina und des Heidelberger Unterkiefers etwa gleichen. Während aber bei 342 letzteren der dritte Molarzahn an Größe dem zweiten keineswegs nachsteht oder sogar ihn übertrifft, ist am Weimarer Unterkiefer der dritte Molar namentlich links auffallend kleiner (Abb. 3). Während die Kaufläche der beiden ersten Molaren etwa gleich ist, annähernd 144 qmm aufweist, beträgt die des linken 3. Molaren 72 qmm, die des rechten M? etwa 99 qmm. Am zweiten Molaris links ist am hinteren Rande, aber näher dem Außen-, als dem Innenrande dieses Zahnes ein fünfter Höcker deutlich zu erkennen. Während auf der linken Seite die Wurzeln der Molaren in gewöhnlicher Weise senkrecht zum Kieferrande eingepflanzt sind, sind sie rechts post mortem in ihrer Ablagerungsstätte nach hinten verschoben und beim letzten Molaren sogar nach hinten ansehnlich konkav gekrümmt. Ein weiteres Ein- iR /h) ) 2 Wifi) / / Fig. 6. Fig. 5. Fig. 5. Innere (linguale) Ansicht des Weimarer Unterkiefers mit Area spinosa. Fig. 6. Äußere Ansicht des vorderen Teiles des Weimarer Unterkiefers. Au Stelle der beiden rechten Alveolen befindet sich die Travertinmasse mit einem kleinen Schneckenhaus. gehen auf die Zähne unseres Unterkiefers kann in diesem kurzen Bericht nicht stattfinden. Es sei nur noch hervorgehoben, daß der Alveolarrand besonders außen beinahe in der ganzen Ausdehnung des Kieferbogens ziemlich weit abgebröckelt ist, so daß die Zahnwurzeln außen ziemlich weit freiliegen. Außerordentlich interessant ist die Oberflächengestaltung der wichtigen inneren Oberfläche des Unterkiefer-Mittelstückes (Abb. 5). Hier ist eine scharfe Teilung durchgeführt in 1) ein oberes sehr stark schräg nach hinten und abwärts geneigtes Feld (Abb. 4 ab), dessen Winkel mit der Horizontalebene etwa 45° beträgt, während 343 dieser Teil der Unterkiefer-Innenfläche beim jetzt lebenden Menschen vertikal gestellt ist. Es ist im allgemeinen dieses Feld, das ich Planum alveolare nennen will, glatt. Bei den anderen Unter- kiefern vom Homo primigenius ist es steiler gestellt; am ähnlichsten dem Weimarer Unterkiefer verhält sich der von Ochos. — Dieses sanft nach hinten geneigte Feld hat hinten einen wulstigen Rand, (Margo terminalis, Abb. 5) jenseits desselben es zu einer mulden- förmigen Vertiefung abfällt, auf welche weiter abwärts eine mit der 16 mm langen Längsachse vertikal gestellte, 9 mm breite rauhe Er- höhung folgt; das obere Ende dieser Erhöhung (Abb. 4 de) ist durch ein ansehnliches Gefäßloch ausgezeichnet, von welchem aus sich eine niedrige mediale Leiste, im unteren Teile mit leichter Wendung nach rechts, hinabzieht und zwar bis zum Unterkieferrande, wo die unterste Spitze dieses Feldes an die die beiden Foveae digastricae trennende Spitze angrenzt. Ich will das ganze Feld als Area spinosa bezeichnen (Abb. 5, Abb. 4 dc), da seine Mittelleiste zweifellos der Spina mentalis interna entspricht. Das obere Gebiet der beschriebenen Area (Abb. 5) ist dreiseitig; die untere Seite dieses Dreiecks geht einfach in den unteren pentagonalen größeren Teil der Area über. Die beiden Seitenränder gehen divergierend von dem beschriebenen Foramen nutritium aus; seitlich von ihnen befindet sich eine besonders tiefe glatte Depression der hinteren Fläche des Unterkiefers.t) Von dem vorhin als Planum alveolare bezeichneten Feld setzt sich nach hinten ein schmaler unter den Molaren verlaufender Wulst fort (Abb. 5), er ist bis unter das Trigonum postmolare zu verfolgen und verstreicht erst im Anfang des Astgebietes. Er kann als Tubero- sitas subalveolaris bezeichnet werden. Aus dieser Beschreibung, die ich hier nicht weiter ausdehnen möchte, geht zweifellos die Formen- verwandtschaft mit anderen Unterkiefern der Neandertalart hervor (La Chapelle, Krapina), nur daß der Weimarer Unterkiefer diese Merkmale ganz besonders scharf ausgebildet zeigt. Von einer wahren Linea mylohyoidea ist nichts zu sehen, oder höchstens eine sanfte schräg gestellte Schwellung zwischen den beiden Längswülsten. Die beiden jederseits neben den unteren zwei Dritteln der Area spinosa -1) An dem zuerst mir gütigst zur Disposition gestellten vorzüglichen Abguß zeigte sich links von der Mittellinie innerhalb der Area eine etwa kreisfömige 21/, mm weite Öffnung, deren artifizielle Natur (Blase beim Ab- gießen) ein Vergleich mit dem Original sofort erkennen ließ. 344 befindlichen Wülste (Tubera paraspinalia) setzen sich jederseits in einen nach hinten ziehenden dem unteren Unterkieferrande folgenden Wulst fort, den ich als Randwulst (Tuberositas marginalis) bezeichnen will. Rechts sieht man ihn im Anfange des Astgebietes verstreichen. Zwischen diesem Randwulst und dem Alveolarwulst (Tuberositas alveolaris) sieht man eine Rinne (Sulcus intermedius) in derselben Richtung nach hinten ziehen, um sich im Astgebiet zu verlieren. In meiner ausführlichen Arbeit werde ich eine Vergleichung dieser Bildungen mit den bei modernen Unterkieferformen vor- kommenden durchführen. Hier sei noch besonders hervorgehoben die auffallende Größe des Foramen mentale. Die Lage desselben ist ganz entsprechend der bei den Unterkiefern des Homo primigenius gefundenen. Es liegt beim Weimarer Unterkiefer unterhalb des ersten Molaren, während es beim rezenten Menschen weiter vorn, nämlich unterhalb des zweiten | Prämolaren gelegen ist. Bemerkenswert ist noch die relative Enge des Kieferbogens. Diese kann man etwa derart vergleichen, daß als Länge der Abstand vom medialen Schneidezahn bis zum hinteren Ende des dritten Molar- zahnes angenommen wird, als Breite der Abstand zwischen den Innen- flächen der beiden dritten Molaren. Je geringer der Abstand der letzteren in Prozenten der Länge, desto mehr nähert sich dies Ver- hältnis dem beim Schimpanse gefundenen. Bei dem Weimarer Unter- kiefer (Länge der Zahnreihe 69 mm, Breite zwischen beiden M? 48 mm) beträgt dies Verhältnis (Index) 69,5, beim Schimpanse 54,6. Weit über dem Weimarer Unterkiefer stehen die Unterkiefer von Heidel- berg mit 75,7, Krapina H mit 80,0 und La Chapelle mit 100,0. Es ergibt sich hier also eine große Variationsbreite des Unterkieferbogens.?) Der Weimarer Unterkiefer zeigt zweifellos den niedrigsten Zustand, der dem der Anthropoiden (Schimpanse) näher steht, als dem der anderen bekannten Unterkiefer des Homo primigenius. Trotzdem möchte ich den Unterkiefer von Weimar nicht einer besonderen neuen tieferstehenden Form angehörig erklären, sondern wie dies schon aus den Variationen des Krapinafundes hervorgeht, ihm nur die 1) Die Möglichkeit bleibt aber immerhin bestehen, daß beim Weimarer Unterkiefer der Abstand der beiden Unterkieferhälften voneinander durch Druck innerhalb seiner Lagerungsstätte künstlich verringert worden ist. 345 tiefste Stelle innerhalb der Spezies Homo primigenius (Neandertalensis) zuweisen. Die Abbildungen 1—4 und 6 dieser Arbeit sind in 2/, der natür- lichen Größe. Abbildung 5 dagegen in natürlicher Größe wiedergegeben). 1) Abgüsse des Kiefers, von Künstlerhand gefertigt und bemalt, sind vom Städtischen Museum in Weimar zum Preise von 15 M zu beziehen. I. A. des Museums: Der Herausgeber. Nachdruck verboten. Über einen Fall von vollkommenem Mangel des vorderen Digastricusbauches. Von Dr. Marianne STEIN, Assistent. Mit 2 Abbildungen. Aus dem I. anatomischen Institut (Prof. TanpLER) in Wien. In den letzten Jahren haben wir durch die Untersuchungen von BisvoEt, ToLDT, CHAINE und anderen Einblick in die Morphologie und Phylogenese des M. digastrieus erhalten, gleichzeitig aber die ver- schiedenen, beim Menschen nicht selten vorkommenden Variationen und Abnormitäten des M. digastricus würdigen gelernt. Die Durch- sieht der verschiedenen Arbeiten lehrt nun, daß der Mangel des vor- deren Digastrieusbauches zu den seltensten Muskeldefekten im allge- meinen, zu den interessantesten Abnormitäten des Digastricus im be- sonderen gehört. Es sei deshalb gestattet, hier über einen Fall von Fehlen des vorderen Digastricusbauches zu berichten, welchen ich gelegentlich der Präparation der Halsregion bei einem 19 jährigen männlichen Individuum fand. Der hintere Bauch des Digastricus entspringt beiderseits normal, verläuft in der Richtung gegen das Corpus ossis hyoidei und setzt sich dann in die Sehne um, die durch den Schlitz des relativ stark entwickelten Stylohyoideus zieht. Bis an diese Stelle verhalten sich die Mm. digastrici beider Seiten ganz gleich. Unmittelbar nach Passage des Schlitzes im M. stylohyoideus spaltet sich die Sehne des linken M. digastricus in zwei Teile. Ein Teil biegt medialwärts ab und ver- einigt sich mit der Digastricussehne der anderen Seite zu einer drei- eckigen Sehnenplatte, die mit ihrer Basis am Corpus ossis hyoidei haftet, mit ihrer Spitze nach vorn sieht. Der zweite Anteil der Sehne 346 setzt sich in einen kurzen, platten Muskelbauch um, der medialwärts zieht und in eine dünne Aponeurose übergeht. Diese strahlt in den M. mylohyoideus der anderen Seite aus. Dieser Muskel, der den vorderen Bauch des linken Digastricus darstellt, grenzt mediocaudal an die durch die Verbindung der Sehnen der beiden hinteren Digastricus- bäuche entstandene dreieckige Sehnenplatte. Am craniolateralen Rand des Muskelbauches entfernen sich einige Muskelbündel, welche im Bogen nach oben und außen ziehen. Sie vereinigen sich mit einem M.d.v.a. Fig. 1. Linker M. digastricus von außen unten. C.a. Caput accessorium. L.st.m. Lig. stylomastoideum. M.d.v.a. M. digastricus, venter anterior. M.d.v.p. M. digastricus, venter posterior. M.st.gl. M. styloglossus. M.st.h. M. stylohyoideus. T.d. Digastricussehne. flachen Muskelband, das von der sehnigen Einstrahlung des vorderen Digastrieusbauches in den M. mylohyoideus aus gegen die Mandibula zieht und ca. 2 Finger breit vor dem Angulus mandibulae inseriert. Hebt man diesen Muskel und den vorderen Bauch des Digastricus auf, so erscheint unter ihnen ein gut entwickelter M. mylohyoideus. — ri Zuhen 347 Während auf der linken Seite zumindest ein schwach entwickelter Venter anterior des M. digastricus vorhanden ist, fehlt auf der rechten Seite jede Andeutung eines vorderen Bauches (Abb.2). Die aus dem Stylo- hyoideus hervorkommende spulrunde Sehne geht nämlich im Ganzen in die schon beschriebene dreieckige Sehnenplatte über, mittels welcher sie am Körper des Zungenbeines haftet. Durch den vollkommenen Mangel eines vorderen Digastricusbauches liegt der M. mylohyoideus in einer ganz ungewöhnlichen Ausdehnung frei. Man kann an ihm drei Abschnitte unterscheiden. Der am weitesten rückwärts gelegene entspringt an der dreieckigen Aponeurose, in welche die Digastricus- sehnen übergehen. Die daran anschließenden Fasern stehen mit dem vorderen Bauch des linken Digastricus in dem oben beschriebenen Zusammenhang, der vorderste Abschnitt des rechten M. mylohyoideus trifft den ebenfalls freiliegenden vorderen Anteil des linken M. mylo- hyoideus in einer median gestellten schwachen Raphe. Abgesehen von dem merkwürdigen Verhalten der Mm. digastrici und mylohyoidei zeigt der M. styloglossus eine Form des Ursprunges, die zu den seltenen gehört, jedoch noch keine Abnormität darstellt. Rechterseits inseriert nämlich nur ein ganz kleiner, medial und rück- wärts gelegener Anteil des M. styloglossus am Processus styloideus. Der Hauptteil entspringt als ca. 1 cm breites, parallelgefasertes Muskel- band am Ligamentum stylomandibulare. Links nimmt der ganze M. styloglossus seinen Ursprung vom Ligamentum stylomandibulare. Dieses beginnt als dünner Strang ungefähr in der Mitte des Processus styloideus, verbreitert sich in seinem Zuge gegen die Mandibula und dient in seiner ganzen Länge, das ist ca 2 cm, dem flachen, band- formigen M. styloglossus zum Ansatze. Der Muskel ist etwas mehr als 2 cm lang, so daß die Breite des Muskels von der Länge seines freien Anteils kaum übertroffen wird. Die Verlaufsrichtung, die Be- ziehungen zu den anderen Muskeln und die Ausstrahlung der Mm. styloglossi sind vollkommen typisch. Der Ursprung am Ligamentum stylomandibulare wird von ÜLoquEr als der normale angegeben, die meisten Autoren hingegen bezeichnen die verschiedensten Stellen des Processus styloideus als typische Ansatzpunkte. Auch ich konnte beobachten, daß in der Mehrzahl der Fälle der Musculus styloglossus am Processus styloideus inseriert und als schlanker Muskel nach vorn und unten zieht, so daß mir der hier beschriebene Ursprung des Muskels als Ausnahme und daher erwähnenswert erscheint. Da das Verhalten der Mm. digastrici und mylohyoidei der beiden Seiten ziemlich bedeutende Differenzen zeigt, muß auch die Deutung der Befunde gesondert vorgenommen werden. Relativ einfach läßt sich die Varietät der linken Seite mit den Befunden anderer Autoren in Einklang bringen. Es handelt sich hier um einen schwach ent- wickelten vorderen Bauch des Digastricus, der nicht selbst an der Mandibula inseriert, sondern mittels eines querverlaufenden accessori- schen Kopfes mit der Mandibula in Verbindung steht. Solche Fälle beschreiben GRUBER?!), Bovero?), ToLpr u. a. Autoren. Fig. 2. Die beiden M. digastrici von unten gesehen. Ca. Caput accessorium. M.d. M. digastricus. M.d.v.a. M. digastrieus, venter anterior. M.st.h. M. stylo- hyoideus. R. Raphe. T.d. Digastricussehne. Schwieriger zu deuten sind die Verhältnisse der rechten Seite. Obwohl schon beim ersten Anblick auffällt, daß der Mylohyoideus frei zutage zu treten scheint, so darf man nicht ohne weiteres den voll- kommenen Mangel eines vorderen Digastricusbauches annehmen. Der vordere Bauch des Digastricus fehlt nämlich fast niemals vollkommen. Hingegen sind in der Literatur eine Anzahl von Fällen beschrieben worden, in welchen er derart modifiziert ist, daß er eine quer ver- laufende Platte bildet und dadurch eine so große Ähnlichkeit mit dem 1) zitiert nach Torpr. —o or 349 Mylohyoideus gewinnt, daß er leicht mit ihm verwechselt werden kann, REıp!), Fusarı!), ToLpr und Hann erwähnen Fälle mit derartigen Modifikationen des Digastricus. Es liegen jedoch in unserem Falle eine Reihe von Gründen vor, die fragliche Muskelplatte doch für den Mylohyoideus zu halten. Diese Gründe sind folgende: Entfernt man auf der linken Seite den vorderen kurzen Bauch des Digastricus, so tritt ein Mylohyoideus zu tage, welcher der Muskelplatte der rechten Seite bezüglich Ursprung und Verlauf vollkommen entspricht. Auch die Präparation von der Mundhöhle aus zeigt, daß diese Muskeln sich auf beiden Seiten gleich verhalten. Der Muskel der rechten Seite ist wohl um eine Kleinig- keit kräftiger, besteht aber nicht aus zwei Muskelindividualitäten — einem wirklichen M. mylohyoideus und einem modifizierten Digastrieus, — sondern stellt eine einheitliche Muskelplatte dar. Von topographischen Beziehungen wäre hervorzuheben, daß Nervus hypoglossus, Ductus submaxillaris und Nervus lingualis ebenso wie in normalen Fällen am hinteren Rande des Musculus mylohyoideus sinister verschwinden. Genau so verhalten sich auch diese Gebilde zum hinteren Rande der rechtsseitigen Muskelplatte. Da sich diese beiden Muskelplatten, von welchen die linke un- zweifelhaft ein M. mylohyoideus ist, durch nichts voneinander unter- scheiden, so kann auch der Muskel der rechten Seite nur ein M. mylohyoideus sein. Der vordere Bauch des Digastricus fehlt also in diesem Fall vollkommen. Fälle, bei welchen der Digastricus nur einen Bauch besitzt, sind als Abnormitäten beim Menschen und als regelmäßige Befunde bei verschiedenen Tierspezies beschrieben. Alle Fälle bis auf einen ge- hören jedoch einer anderen Kategorie an. Beim Menschen fanden Mac Wuinnize*), Testur und LEDOUBLE je einen Fall, in dem der hintere Bauch des Digastricus vom Processus mastoideus zur Mandi- bula zog. Ein ähnliches Verhalten des Digastricus konnten ÜHAINE, ToLpr und Bisvorr beim Orang nachweisen. Auch bei den Carni- voren verläuft der Digastricus als einheitlicher Muskel, nur von einer schräg verlaufenden Inskription durchzogen, in gerader Linie von Pro- 1) zitiert nach ToLpr. 2) Dieser Fall ist nach LepouBLe und ToLpr nicht mit Sicherheit hierher zu rechnen, da aus Mac Warnniss Beschreibung nicht deutlich hervorgeht, ob er den einbäuchigen Digastricus mit Ansatz an der Mandibula nur beim Hunde, oder auch beim Menschen gefunden hat, 350 cessus jugularis zur Mandibula. Bei einigen Spezies der Rodentier und der Ruminantier fand Cuaine nur einen Bauch des Digastricus, der mit mehr oder weniger breitem Ansatz am unteren Rand der Mandi- bula entspringt und als Sehne am Processus mastoideus endet. Wenn auch in allen diesen Fällen nur ein einziger Digastricus- bauch vorhanden ist, so sind sie doch nicht dem oben beschriebenen Falle analog. Entweder sind in dem einen Muskelbauch beide Bäuche ent- halten, wie bei manchen Carnivoren, bei welchen der Teil hinter der Inscriptio vom N. facialis, der vor der Inscriptio vom N. mylohoideus innerviert wird; oder wie bei den Rodentiern und Rumi- nantiern ist nur der vordere Bauch — kenntlich an der Innervation durch den N. mylohyoideus — beteiligt; oder der hintere Bauch kann sekundär Ansatzpunkte an der Mandibula gewinnen. Einen solchen Fall stellt der Muskel des Orang dar und nach LepousLes Ansicht wären die oben erwähnten Anomalien bei Homo entweder hier ein- zureihen oder sind dem Muskel der Carnivoren analog. — Wie oben auseinandergesetzt, sind alle bisher in der Literatur angeführten Fälle von einbäuchigem Digastricus von dem von mir beschriebenen durch die Insertionsart verschieden. Den einzigen Fall, der dem von mir gefundenen ähnlich ist, be- schreibt RevoL 1890 (zitiert nach Le Dover). Es handelt sich dabei um einen Muskel, dessen Sehne nach Passage der Schlinge im Stylohyo- ideus am Os hyoides inserierte. Dieser Muskel — von Revo. als Mus- culus mastohyoideus bezeichnet — entsprach in seinem Ursprung, seiner Verlaufsrichtung, seinen Beziehungen zum Stylohyoideus und seiner Innervation vollkommen einem hinteren Bauche des Musculus digas- tricus. Rapp und Srtannıus beschreiben einen solchen Muskel bei einigen Cetaceen (z. B. Phoca) und geben ihm den Namen Occipitohyo- ideus. Er soll ein Homologon des hinteren Digastricusbauches des Menschen darstellen. Cuvier und LAURILLARD erwähnen: ,,Outre les stylohyoidiens il existe dans l’hyéne striée un petit ruban musculaire, tout a fait externe qui se rend de l’apophyse mastoide a l’os Hyoide.“ Die Angaben bezüglich der Cetaceen und der Hyaene war ich nicht in der Lage nachzuprüfen; sie stimmen mit den Befunden der neueren Forscher ToLpT, ROUVIERE, CHAINE, die andere Spezies unter- suchten, nicht ganz überein, doch wäre es nicht unmöglich, daß inner- halb derselben Ordnungen die einzelnen Spezies sich bezüglich des Digastricus verschieden verhalten. Für die verschiedenen Formen des einbäuchigen Digastricus liegen a Ah cite Rate el ee ete hi 351 eine Anzahl von Erklärungsversuchen vor. Nach ToLpr und Bisyorr läßt sich der menschliche Digastricus mit dem schmalen Vorderbauch aus dem Affentypus mit dem breiten Vorderbauch durch die Annahme einer Reduktion der medianen Partien ableiten; auch ontogenetisch soll der vordere Digastricusbauch ähnliche Verwandlungen durchmachen. Mit Biyvorr und ToLpr versucht Hann die Varietäten, bei welchen ein breiter Ansatz an der Mandibula oder interponierte Muskeln vor- handen sind, aus embryonalen Zuständen oder den Verhältnissen bei den Affen zu erklären. Verschmelzung der beiden Bäuche, wie es bei den Carnivoren vorkommt, deutet ToLpr als Anpassung des Muskels an seine Funktion als Kiefergelenksmuskel. Das von RevoL und mir beim Menschen, von anderen Autoren bei einigen Spezies der Cetaceen beschriebene vollkommene Fehlen des vorderen Digastricusbauches kann weder auf die eine noch auf die andere Art erklärt werden. Es scheint vielmehr, daß es sich dabei um eine beim Menschen besonders selten auftretende Mißbildung handelt, die sich durch kein regelmäßiges Vorkommen in derMammaliareihe phylogenetisch begründen läßt, sondern nach ToLpT auf einer Störung in der Entwickelung des Individuums beruht. Neben der eben er- wähnten Unterentwickelung kommt, wie ToLpr hervorhebt, auch ein Übermaß von Muskelbildung vor, welches in Form von abnormer Verbreiterung des vorderen Digastricusbauches oder von accessorischen Muskelköpfen auftritt. Die accessorischen Köpfe kommen wiederum relativ häufig in Verbindung mit anderen Muskelvarietäten der Hals- gegend vor, so daß vielleicht die oben beschriebene etwas ungewöhn- liche Ursprungsart des M. styloglossus mit der Anomalie des Digastri- cus in einem gewissen Zusammenhange steht. Literatur. Brsvort: Zur vergleichenden Morphologie des M. digastricus mandibulae. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie 1908. CHAINE: Le digastrique. Journ. de l’Anatomie et de la Physiologie, 1914. Haun: Eine seltene Anomalie des vorderen Bauches des M. digastricus mandi- bulae. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. 1911. LepouBLE: Dix Muscles nouveaux dans l’espece humaine. Bibliographie ana- tomique 1896. LevousLe: Traité des variations du systeme musculaire de "homme. Paris, 1897. Macautster: The Varieties of Styloid Muscles. Journ. of Anatomy and Physiology, V. V. MacWaurnntze: Quain’s Anatomy. 352 _ PLATNEeR: De musculo digastrico maxillae inferioris, Leipzig (zitiert nach Bisvoer). Rovuvirre: Etudes sur le développement phylogénique de certains muscles sus-hyoidiens. Journ. de l’Anatomie et de la Physiologie, 1906. Testut: Les Anomalies musculaires, Paris, 1884. Torpt: Der vordere Bauch des Musculus digastricus und seine Varietäten beim Menschen. I. und II. Teil. Sitzungsberichte der kaiserlichen Aka- demie der Wissenschaften in Wien. 1907 und 1908. Nachdruck verboten. Sul reperto di I. THULIN di paragangli (corpi cromaffini) esofagei nell’ uomo. Di GıuLıo Trinci. Dal Laboratorio di Zoologia e di Anatomia comparata dell’ Universita di Perugia. La pubblicazione da poco avvenuta nel presente periodico d’ una nota preliminare del Dr. I. Tuunrn di Stoccolma (7), il quale segnala l’esistenza di paragangli o corpi cromaffini lungo l’esofago dell’ uomo, m’ offre opportunitä per alcune considerazioni. L’ Autore giustamente afferma che nel momento attuale, mentre sempre plu importante viene manifestandosi la funzione biologica dei processi di secrezione interna, deve accogliersi con speciale interesse ogni contributo che serva a chiarire le disposizioni del substrato anatomico dei processi medesimi; ed in quanto concerne direttamente il sistema cromaffine, egli lamenta che, dopo i classici lavori dello STILLING e del Konn — autori tra i primi a dimostrare l’esistenza, in varie regioni dell’ organismo dei Vertebrati, di paragangli diffusi, omologabili alla sostanza midollare delle capsule surrenali —, le ricerche morfologiche abbiano subito un completo arresto; tanto che nell’ ultimo decennio non si sarebbe effettuato alcun sensibile progresso in questo campo, se si escludano i reperti del Busaccui (1) sulla presenza di corpi cro- maffini nel cuore dell’ uomo. Io mi trovo perfettamente d’accordo con l’Autore nell’ attribuire il piu grande interesse — sia dal punto di vista morfologico, sia da quelli fisiologico e patologico — all’ incremento delle conoscenze sulla presenza, sulla localizzazione, sul numero e sulle dimensioni dei corpi cromaffini nell’ organismo dei Vertebrati: anzi non ho mancato, da tempo (11 e 12). di insistere sull’ assoluta necessitä d’ una serie di ricerche 353 metodiche onde raggiungere adeguate nozioni morfologiche e topo- grafiche; nozioni tanto precise, da rendere possibili pratiche sperimen- tali meno empiriche di quelle sino ad oggi seguite, per chiarire ra- zionalmente e definitivamente la portata fisiologica del sistema in parola. A tal uopo io stesso ho intrapreso ed esaurito, nei Sauri, un complesso di investigazioni, le quali, finora, non ho potuto render pubbliche che in parte (10, 11 e 12). I risultati conseguiti si sono frattanto gia dimostrati utili, secondo le mie previsioni, per la ricerca e per la definizione di paragangli in altri Amnioti. Mi sembra peraltro che il THuLin pecchi alquanto di inesattezza allorché, relativamente alla morfologia del sistema cromaffine, afferma che „während der letzten zehn Jahre sind keine bedeutungsvollen Fortschritte auf diesem Gebiete gemacht worden“ e che „für diesen Aufsatz ist nur eine Mitteilung von Busaccni (1912) von Interesse“. Invero dopo i classiei lavori dello StiLLıng e del Koun citati dall’Autore — pur tacendo di parecchie memorie comparse nella stessa epoca per opera di altri — e prima della nota preventiva del BusaccHı [sembra che il TuuLıy non abbia conoscenza della memoria definitiva (2)], deve annoverarsi tutta una serie di investigazioni, le quali hanno sensibilmente contribuito ad estendere le nozioni sulle morfologia del sistema feocromo nelle varie classi dei Vertebrati. E quasi superfluo ricordare l’attivit& spiegata in questo campo da numerosi autori: bastino, fra i tanti, i nomi di Giacomini, di SouLif, di Kose, di Pott, di Vincent, di DSERSHINSKY ecc. In quanto si riferisce all’ esistenza di corpi cromaffini nella regione cardiaca dell’ uomo, 6 certo merito del Busacchi (1 e 2) I’ aver fornito documenti assolutamente dimostrativi in proposito; ma, senza voler affatto diminuire cotesto merito, sembra eccessiva l’affermazione che solo ai reperti del Busacchı spetti l’onore di qualche attenzione. Si Sappia pertanto che una prima ed ampia illustrazione e documentazione corredata di figure sull’ esistenza di paragangli cardiaci nei Mammiferi © stata prodotta da me (8 e 9) in antecedenza del Busaccut; il quale, appunto dai fatti emersi dalle mie ricerche, ha tratto inspirazione per le sue indagini — riuscite non infruttuose, com’ era da presumere — nel cuore umano. Di solito ogni progresso scientifico si riconnette e logicamente dipende dall’ esistenza di determinate nozioni previamente acquisite: io stesso fui guidato alla ricerca di giacimenti cromaffini nel cuore dei Mammiferi, non dal caso, ma per via induttiva e con certezza quasi assoluta di successo, dall’ indice di nozioni preesistenti: Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze, 23 354 quella che in tale organo trovasi largamente rappresentato il simpa- tico, il quale, é noto, contrae, in altre parti del corpo, intimi rapporti col sistema cromaffine; quella inoltre, sommariamente prospettata da osservazioni del Giacomini (3) e del Kose (6) circa la presenza di formazioni cromaffini nella regione cardiaca dei Petromizonti e degli Uccelli. Si tenga poi nota che, quasi contemporaneamente e indi- pendentemente dalle mie investigazioni, un altro autore, il WIESEL (14), ha segnalato l’esistenza di tessuto cromaffine nel cuore dell’ uomo; e che successivamente — sempre pero in antecedenza dei lavori del BusaccHı — io stesso ho avuto occasione di dimostrare per primo, nella maniera pitt esauriente, la presenza di paragangli cardiaci pure nei Rettili (10, 11 e 12). Sembrami dunque giusto ed opportuno che, in omaggio alla veritä, non vengano disconosciuti il valore di siffatti precedenti — a quanto pare ignorati dal THuLIN — e I influenza che i medesimi possono avere esercitato sull’ indirizzo seguito con pieno successo dal Busaccui nell’ ideare e nel praticare le proprie ricerche. Cid premesso, voglio entrare nel merito dei reperti del THuLin per rilevare come, dai medesimi, riceva luminosa conferma di fonda- tezza una tesi da me formulata in base ai miei studi sul sistema cromaffine cardiaco-cervicale dei Sauri. In materiale proveniente da un uomo giustiziato, l’Autore riconosce Pesistenza d’un paraganglio compreso nello spessore della tonaca muscolare esterna dell’ esofago: altri piccoli noduli cromaffini giacciono, nello stesso territorio, lungo aleuni vasi d’un involucro adiposo che circonda il detto paraganglio principale, od anche isolati nel tessuto adiposo, indipendentemente da vasi. L’Autore non ha potuto stabilire il livello preciso in cui risiedono le formazioni descritte; ma ulteriori sue ricerche in altro materiale non fresco hanno confermato la pre- senza, nell’ uomo, di paragangli isolati, annessi alla superficie posteriore dell’ esofago e probabilmente distribuiti lungo tutto il decorso dell’ eso- fago stesso. I precedenti dati del Tuurın hanno richiamato in particolar modo la mia attenzione inquantoché, ripeto, vengono a provare, per la regione cervicale dei Mammiferi, la realta di fatti e di disposizioni da me preannunciati come probabili. In due delle mie pubblicazioni sopra citate (11 e 12), oltre al render nota la presenza nei Rettili d’una ghiandola carotica — organo anche qui di natura sicuramente cromaffine — ed all’ estendere pure ai Rettili la nozione dell’ esistenza d’ un paraganglio cardiaco omologabile a quello da me stesso dimostrato nei Mammiferi, ho avuto occasione di segnalare una serie d’ altri corpi 355 cromaffini, intercalati, lungo il territorio sopracardiaco-cervicale, fra i paragangli carotici ed il paraganglio cardiaco. Esiste, cioé, nei Rettili una serie continua di formazioni cromaffini cervicali succedentisi, in direzione cranio-caudale, dal livello dei paragangli carotici a quello del paraganglio cardiaco; 0, viceversa, in direzione caudo-craniale, dal paraganglio cardiaco ai carotici. E per indicare Pinsieme di tali formazioni — cio®& paragangli cardiaci, cervicali e carotici — che ho creato la designazione comprensiva di ,sistema cromaffine cardiaco- cervicale“. Ricordo ora che, in base a tali reperti, mi permettevo „di ritenere non improbabile che, pure negli altri Amnioti, non escluso l’uomo, esista una serie ininterrotta di corpi cromaffini intercalata fra il paraganglio cardiaco ed i carotici“: aggiungevo inoltre che, allo scopo di chiarire le cose, ,sembrerebbe necessario ed opportuno, almeno peri Mammiferi, istituire una serie di esplorazioni sistematiche nel territorio sopracardiaco-cervicale“. Sebbene il Thuzın non abbia potuto definire con assoluta preci- sione la topografia dei paragangli osservati, risulta peraltro dalla sua comunicazione che quello del giustiziato, non che i piccoli nodi cromaffini annessi, giacciono al livello del tratto esofageo cervicale. Egli afferma infatti che „war nämlich das Paraganglion in der Wand des oberen Oesophagus gelegen“; ed aggiunge: „es im Gebiete der quergestreiften Muskulatur seinen Platz hat“. Ora & noto che, nell’ eso- fago umano, la parte striata delle tonache muscolari appunto corris- ponde al tratto cervicale. In ultima analisi dunque le osservazioni del THULIN costituiscono delle autentiche prove di fatto in assoluto favore della mia ipotesi circa |’ esistenza d’un reparto non trascurabile del sistema cromaffine nella regione del collo dei Mammiferi e, quel che piu importa, dell’ uomo; un reparto in cui dovranno naturalmente comprendersi quelle inclusioni cromaffini del simpatico cervicale da tempo segnalate per opera di Koss (5), di Koun (4) e di Vincent (13), non che i paragangli carotici. Presumibilmente anche nei Mammiferi, al pari che nei Rettili, il sistema cromaffine cervicale é rappresentato nel suo insieme da un numero di corpi variamente distribuiti, esten- dentisi cefalicamente fino al livello dei paragangli carotici, caudalmente fino a quello del paraganglio cardiaco. Gli indizi ora aggiuntisi a quelli gia esistenti dimostrano, in conclusione, quanto fossi nel vero allorché sostenni la necessitä di intensificare le ricerche su questo campo onde giungere, per i Mammiferi e per l’uomo, alla definitiva delucidazione di fatti nel passato del tutto ignorati, oggi soltanto parzial- mente ed imperfettamente conosciuti. 23* 356 Cirea la topografia dei giacimenti cromaffini da me descritti nel territorio sopracardiaco-cervicale dei Rettili, ho precisato che si tratta di corpi o di inclusioni giacenti, alcuni, in rapporto diretto o indiretto col simpatico, altri, col sistema arterioso del territorio stesso. La topografia ed i rapporti dei paragangli esofagei dell’ uomo si possono in certo modo ricondurre a quanto @ risultato per i Rettili, quando si consideri che, a lato od in relazione con l’esofago cervicale, si tro- vano le carotidi, le tiroidee, le esofagee superiori ed il simpatico. Rami del simpatico, inoltre, s’introducono fra le tonache muscolari della parete esofagea, ove, in unione con rami del pneumogastrico, costituiscono un plesso diffuso: verosimilmente i paragangli del THULIN debbono riconnettersi alla parte simpatica di cotesto plesso. Perugia, 23 Luglio 19144. Bibliografia. 1. Busaccaı, P., Corpi cromaffini nel cuore umano. Rendic. Soc. med.-chir. Bologna; in: Bull. Sc. Med., Anno 83, Ser. 8, Vol. 12, Fasc. 1°, 1912. Busaccat, P., I corpi cromaffini del cuore umano. Arch. It. di Anat. e di Embr., Vol. 9, Fasc. 3°, 1912—13. 3. Gracomini1, E., Contributo alla conoscenza delle capsule surrenali nei Ciclostomi. Sulle capsule surrenali dei Petromizonti. Monit. Zool. It., Anno 13, 1902. 4. Koun, A., Uber den Bau und die Entwicklung der sog. Carotisdrüse, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900. Kosz, W., Über das Vorkommen „chromaffiner Zellen“ im Sympathicus des Menschen und der Säugetiere. Sitzb. deutsch. nat.-med. Ver. f. Böhmen „Lotos“, 1898. 6. Kose, W., Die Paraganglien bei den Vögeln. Arch. für mikr. Anat,, Bd. 69, 1907. 7. Tautın, I., Beitrag zur Kenntnis des chromaffinen Gewebes beim Men- schen. Anat. Anz., Bd. 46, N. 22/23, 1914. 8. Trıner, G., Cellule cromaffini e „Mastzellen“ nella regione cardiaca dei Manmifen, Rend. Sess. R. Acc. Sc. Bologna, 1906—07. 9. Trıser, G., Cellule cromaffini e „Mastzellen“ nella regione cardiaca dei Mammiferi. Mem. R. Acc. Sc. Bologna, Tomo 6 (Serie 6a), 1907. 10. Trıncı, G., Sulla esistenza di un paraganglio cardiaco e di un paraganglio carotico (glandula carotica) nei Rettili. Monit. Zool. It., Anno 20, 1909. 11. Trıncı, G., Il sistema cromaffine cardiaco-cervicale nei Sauri. Arch. It. di Anat. e di Embr., Vol. 10, Fasc. 2°, 1911. 12. Trincr, G., Le Eyes chromaffin cardiaco-cervical chez les Sauriens. Arch. It. de Biol., T. 59, Fasc. 3e, 1913. 13. Vincent, S., The Obromapiiil Tissues and the Adrenal Medulla. Proc. R. Soc. London, Biol. Sc., Series B, Vol. 82, N. B. 558, 1910. 14. Wieser, J., Uber Erkrankungen der Koronararterien im Verlaufe akuter Infektionskrankheiten. Wiener klin. Wochenschr., 1906, N. 24. bo or 357 Nachdruck verboten. Das Auftreten des Fettgewebes im menschlichen Thymus’). . Von Dr. T#Eopor Herrmann (Dortmund). Aus dem Städt. Pathologischen Institute in Dortmund. Direktor: Prof. Dr. Herm. ScHRIDDE. Es ist bekannt, daß bei der normalen Involution des Thymus mehr und mehr Fettgewebe entsteht, und sich schließlich der sogen. thymische Fettkörper bildet, in dem nur geringe, strukturlose, nicht funktionierende Reste der Drüse vorhanden sind. Es ist ferner be- kannt, daß dieses Fettgewebe bei dem sich entwickelnden Thymus des Kindesalters zwischen den Läppchen sich ausbildet. Bestimmte Kennt- nisse, wann diese Entwickelung einsetzt, liegen jedoch nicht vor. Die nachfolgenden systematischen Untersuchungen sollen sich deshalb mit dieser Frage beschäftigen. Es wurden im ganzen 91 Fälle von Feten und Neugeborenen untersucht; das Material dieser 91 Untersuchungen besteht teils aus ausgetragenen Kindern, teils aus Frühgeburten, die wiederum teils tot geboren waren, teils eine gewisse Zeit nach der Geburt gelebt haben. Kinder, die über 2 Tage gelebt haben, wurden nicht verwertet. Als jüngste Feten kommen solche von 35 cm Länge in Betracht. Besonders wurde darauf geachtet, daß nur normale Individuen heran- gezogen wurden, bei denen weder in der Anamnese der Mutter, noch bei der Obduktion oder durch die mikroskopische Untersuchung irgend- etwas Krankhaftes festgestellt wurde. Unter diesen 92 Fällen wurde 7 mal im Thymus Fettgewebs- bildung angetroffen, und zwar zeigte sich, wie das ja auch nach dem Befunde am extrauterinen Thymus anzunehmen war, das erste Auf- treten des Fettgewebes in den peripheren Teilen der Bindegewebs- septen zwischen den Thymusläppchen. Bevor ich auf weitere Fragen eingehe, gebe ich im folgenden eine Übersicht über die untersuchten Fälle. 1) Die bisher übliche Schreibart „die Thymus“ ist unrichtig; im Griechischen heißt das Organ: 6 #vuos oder zo Fiuor. Der Herausgeber. Länge des Fetus in cm 35 35 35 36 36 36 36 37 38 39 39 40 40 40 40 40 41 41 42 42 42 43 43 43 44 45 45 45 45 46 46 47 47 47 47 48 48 48 48 49 50 50 50 50 50 50 Fettgewebe im Thymus 358 Gewicht er ww pw om VS 62 65. 66. 76. Lange des Fetus in cm 50 50 50 50 50 51 51 51 51 51 51 51 52 52 52 52 52 52 52 52 53 53 53 53 53 53 53 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 54 55 Fettgewebe im Thymus +++ Gewicht des Thymus 13 13 5 11 15 6 12 15 9 21 14 11 14 19 13 7 15 20 11 10 359 Diese Untersuchungen ergeben also einmal, daß das Fettgewebe in einigen Fällen schon ziemlich frühzeitig im fetalen Leben — bei 42 cm Fetuslänge — sich ausbilden kann. Des weiteren zeigt die vor- stehende Tabelle, daß es für das Auftreten des Fettgewebes keine Normen gibt, sondern daß es sich um ausgeprägt individuelle Ver- schiedenheiten handelt. Bemerkenswert ist auch, daß sich unter den 33 vollkommen ausgetragenen Neugeborenen (52—55 cm Länge) nur 4 mal, also in ungefähr 12 Prozent, Fettgewebsbildung vorfand. Daraus ist zu schließen, daß bei dem überwiegend größten Prozentsatz des Menschen das Fettgewebe erst nach der Geburt in Erscheinung tritt. Endlich haben wir unser Augenmerk darauf gerichtet, ob die Ausbildung des Fettgewebes im Thymus mit der Thymusgröße oder vielleicht mit der allgemeinen Fettgewebsbildung des Körpers im Zusammenhang stehen könnte. Hinsichtlich der ersten Frage zeigt ein Blick auf die Tabelle, daß die Größe des Organs mit der Fett- gewebsbildung garnichts zu tun hat. Um nur zwei Beispiele zu nennen, so haben wir bei einem 54 cm langen Neugeborenen, dessen Thymus das sehr hohe Gewicht von 24 g aufweist, noch kein Fett- gewebe im Thymus, während wir diesen Befund bei einem Fetus von 42 cm Länge, dessen Thymus nur 31/, g wiegt, erheben können. Auch hinsichtlich des zweiten Punktes, ob ein Zusammenhang zwischen dem allgemeinen und dem Thymusfettgewebe bestehe, haben unsere Untersuchungen ein negatives Resultat gehabt. Nachdruck verboten. Sulla presenza o meno di cartilagine elastica nei bronchi intra- polmonari dei mammiferi. Ricerche comparative del dott. Garr. Curors, Prof, inc. di Anatomia topografica ed Ajuto. Con 2 figure. Istituto Anat. della R. Universita di Catania, diretto dal Prof. R, Stapkkrixnt. Ho gia pubblicato nell’ Anat. Anz. Bd. 42, No. 19, 1912 i risultati da me ottenuti in seguito a ricerche istologiche estese a 36 cadaveri umani di eta diverse (dei quali 12 rappresentavano stadi fetali) con Pintento di determinare, di fronte ai pareri controversi degli anatomici, se si dovesse ritenere costante e perö normale l’esistenza di cartilagine elastica nei bronchi intrapolmonari dell’ uomo. 360 Quei risultati 6 necessario che io richiami brevemente per con- frontarli con quanto dovrö esporre riguardo ai mammiferi presi ora in esame. Cartilagine elastica si rinviene costantemente nei bronchi intra- polmonari dell’ uomo, tanto nei periodi fetali quanto in quelli della vita extrauterina, financo nei vecchi. Il cadavere di eta piu inoltrata che forni materiale per le mie indagini apparteneva a donna di 77 anni e diversi noduli mostravano evidentissima la struttura elastica (v. la fig. 6 di quella pubblicazione). Presentano piu frequentemente struttura elastica le estremita sottili di placche spesse costituite in gran parte di cartilagine jalina, le placche molto sottili e quelle che, per la notevole riduzione dei diversi diametri, si presentano in forma di pic- coli noduli. Questo fatto & cosi costante ed evidente da potersi offer- mare che la presenza di fibre elastiche nella cartilagine dei bronchi € collegata con le piccole dimensioni delle placche cartilaginee & in- dipendente, dentro certi limiti, dal calibro bronchiale. Nei ‘soggetti di diversa eta si notano differenze in quanto alla genesi, alla distribuzione, al numero ed ai caratteri morfologici delle fibre elastiche nella cartilagine dei bronchi. In quanto alla genesi, ho potuto osservare che le fibre elastiche durante la vita fetale originano prevalentemente da speciali cellule (elastoblasti); durante la vita extrauterina numerose fibre derivano da granuli di elastina che vengono segregati da cellule cartilaginee. ~ > In quanto alla distribuzione delle fibre elastiche, mi & risultato che esse, durante la vita fetale ed i primi periodi di vita extrauterina occupano prevalentemente la zona piü periferica dei noduli carti- laginei ed alcune di esse si continuano nel pericondrio e nel connet- tivo eircostante. Nei periodi ulteriori, molti noduli presentano la zona centrale pitt ricca di fibre elastiche. In quanto al numero, ho notato che le fibre elastiche sono rare nei primi periodi fetali, diventano numerose nei mesi che precedono e nei primi anni che seguono la nascita e tendono a scomparire negli anni avanzati. Ed infine per i caratteri morfologici delle fibre elastiche, é da notare che esse nello spessore delle placche cartilaginee si pre- sentano lunghe, robuste ed ondulate nei periodi fetali e nei primi mesi di vita extrauterina; sono piü frequentemente corte, sottili, poco ondu- late e qua e la riunite a fascetti o disposte in maniera da formare dei plessi, nelle successive eta della vita (Fig. 1). 361 Queste modificazioni non si apprezzano nelle fibre elastiche del pericondrio che si mostrano in tutte le eta bene sviluppate e numerose. Dei diversi particolari di struttura messi in evidenza con questa prima serie di ricerche hanno un interesse tutto speciale, a mio giudizio, quelli relativi alla sede della cartilagine elastica. Questa si Fig. 1a. Da una sezione di polmone di uomo di 18anni. Frammento di placca cartila- ginea dimm, 1x 0,13. Mis- cela Weisert per le fibre elastiche. Koristka ?/,*. Fig. 22. Da una sezione di polmone di coniglio. Il no- dulo cartilagineo misura mm. 0,20 x 0,6. Miscela WEIGERT per le fibre elastiche. Ko- ristka 3/,*. rinviene, come s’é detto, nei piccoli noduli e nelle pit sottili estre- mitä delle placche di un certo spessore, che presentano in tutto il resto struttura jalina. E evidente. quindi che nei bronchi intra- polmonari, la distribuzione della cartilagine elastica avviene come nella laringe, nella quale, 6 noto, presentano struttura elastica gli apici ed i processi vocali delle aritenoidi, la lamina dell’ epiglottide ed inoltre 362 le piecole cartilagini accessorie del SAanTorını e del Mor@AGNI (WRISBERG) e le sesamoidi che sono state riscontrate, nel 50% dei casi, nella corda vocale superiore (CrreLui, Anat. Anz. Bd. 28, 1906). Risulta dunque che in diversi segmenti dell’ apparato polmonare, derivati da unico abbozzo embrionale, si riscontra l’identico modo di distribuzione della cartilagine elastica. Questi risultati, come si vede non privi di interesse, mi hanno spinto ad eseguire ricerche comparative in un certo numero di mam- miferi, tra quelli pit comuni che ho potuto avere a mia disposizione. Mi sono giovato della tecnica adoperata per le ricerche sull’ uomo, cioé fissazione con soluzione satura di sublimato corrosivo e colora- mento delle sezioni col liquido del WEIGERT preparato da recente. Ho esaminato preparati di polmone di Equus caballus fra i peris- sodattili, di Erinaceus europaeus fra gl’ insettivori, di Felis domestica e di Canis familiaris fra i carnivori, di Ovis aries, di Bos taurus e di Sus scrofa fra gli artiodottili ed infine di Mus decumanus, di Cavia cobaya e di Lepus cuniculus fra i roditori. Ho scelto sempre soggetti adulti. Nei rappresentanti dei primi tre ordini di mammiferi sopraindi- cati, mai ho riscontrato fibre elastiche nelle placche bronchiali, che in totti i preparati risultano costituite di cartilagine jalina. Ove si consideri che per ciascun mammifero ho esaminato un gran numero di sezioni istologiche, che in molte di esse rimangono compresi diversi rami bronchiali e che nella parete di ciascun bronco, a differenza di quanto si osserva nell’ uomo, le placche ed i noduli cartilaginei sono in gran numero, disposti in diversi piani concentrici, si pud con ragione ritenere che il numero di osservazioni eseguite sia tale da potere far concludere che la cartilagine dei bronchi in tali mammiferi sia costantemente jalina. Quest’ affermazione ha tanto pitt valore positivo in quanto non si pud avere alcun dubbio sulla riuscita della colorazione, sia perché il metodo WEIGERT da sempre buoni risultati, sia perché in tutte le sezioni prese in esame le fibre elastiche degli altri tessuti polmonali, compreso il pericondrio, mostravano nettissima la caratteristica colo- razione dell’ elastina. Procedendo all’ esame delle sezioni di polmone di Bos taurus, di Sus scrofa e di Lepus cuniculus, alcune di esse, in numero del resto molto limitato, richiamarono la mia attenzione in maniera speciale perché qualche placca cartilaginea, ad un primo esame, mostrava di —————— se ell ee eee 363 possedere fibre elastiche. Esami ulteriori, piü accurati, mi hanno dimostrato trattarsi in ogni caso di rare fibre elastiche, robuste, che dal pericondrio e pitt spesso dal connettivo circostante, conservando la stessa direzione che quivi hanno, invadono per un certo tratto il tessuto cartilagineo. Di questa disposizione si pud prendere idea esa- minando la fig. 24. In qualche caso riesce facile riconoscere che si tratta di sovrap- posizione di fibre elastiche al tessuto cartilagineo, ma in qualche altro le fibre sembrano far parte della cartilagine. Devo perö aggiungere che, avendo a mia disposizione tagli in serie continue, ho potuto osservare che la stessa placca che mostrava fibre elastiche, le perdeva passando da una sezione all’altra e presentava struttura jalina. Tali constatazione mi hanno fatto ritenere che, molto verosimilmente, la struttura elastica fosse apparente, cioé che le fibre elastiche apparte- nessero al connettivo pericartilagineo e con questo si insinuassero fra le placche piccole e numerose che, in molti mammiferi, nella parete dei bronchi si susseguono e si accavallano disponendosi in diversi piani concentrici. Ho creduto inoltre opportuno accertarmi se in questi manımiferi la cartilagine elastica non presentasse per l’appunto l’aspetto riscon- trato nelle sopradescritte placche bronchiali, se cioé la penetrazione di rare fibre elastiche, provenienti dal connettivo, in mezzo a tessuto cartilagineo non caratterizzasse in tali mammiferi la vera cartilagine elastica. Ho eseguito per questo scopo diverse sezioni della carti- lagine del padiglione dell’ orecchio e dell’ epiglottide del coniglio ed ho potuto convincermi che la cartilagine veramente elastica, tanto per il numero, quanto per la disposizione, il decorso, la sottigliezza delle fibre elastiche, ha in questo mammifero |’ aspetto che sappiamo carat- teristico di tale tessuto. Nessun dubbio quindi per ammettere che le placche delle pareti dei bronchi intrapolmonali nei diversi mammiferi da me presi in esame in questa seconda serie di esperienze, risultino di cartilagine jalina. Nell’ uomo invece, specialmente adulto, si riscontrano con grande fre- quenza, come ho gi& dimostrato nella precedente pubblicazione su quest’ argomento, nelle pareti dei bronchi intrapolmonali placche di cartilagine indubbiamente elastica. La fig. 1? giova a far meglio risoltare, tanto pit se posta in con- fronto con la fig. 2%, il gran numero di fibre elastiche che sono dis- seminate nella sostanza fondamentale di una placca bronchiale di uomo. 364 Esse sono sottilissime (mentre quelle del pericondrio e del connettivo circostante sono robuste), cominciano e terminano nel tessuto carti- lagineo e qua e la si sovrappongono formando fascetti o distribuendosi in guisa di folti plessi attorno ad alcune capsule cartilaginee. Devo aggiungere che nel preparato le fibre elastiche sono in maggior numero di quelle che si sono potute riprodurre nel disegno. Tutti i particolari istologici presi in esame mi autorizzano a con- cludere che la cartilagine con fibre elastiche proprie, cioe la vera cartilagine elastica, si rinviene esclusivamente, a quanto dimostrano le ricerche finora eseguite, nei bronchi intrapolmonali dell’ uomo. Nachdruck verboten. Kritische Bemerkungen zu den Untersuchungen von €. CARMALT und H. v. W. SCHULTE über die Anatomie und Entwickelung der Speicheldrüsen. Von N. LoEWENTHAL (Lausanne). In dem 4. Bande des bedeutenden amerikanischen Sammelwerkes: Studies in Cancer and allied Subjects!) sind u. a. einige Fragen berührt, die auch in meinen Drüsenstudien behandelt worden sind. Weil aber die Autoren meine früheren Untersuchungen gar nicht, oder in un- genügender Weise berücksichtigen, so sehe ich mich genötigt, auf einige Punkte zurückzukommen. In der Abhandlung VII2) des soeben zitierten Werkes finden wir u. a. Angaben über die Speicheldrüsen bei Fiber zibethicus (Bisamratte). Im Zusammenhange mit der Ohrspeicheldrüse erwähnt nun C. CARMALT noch eine andere Drüse, die er als „the globular gland of the eyelid‘ bezeichnet. Die Drüse liegt zwischen dem konkaven proximalen Rande der Parotis und dem ventralen Rande des äußeren Gehörganges. Der Ausführgang zieht schief kopfwärts über die Area zygomatica und führt in der Nähe der Endigung desselben zwei akzessorische Drüsenmassen. Die Stelle 1) Contributions to the Anatomy and Development of the Salivary Glands in the Mammalia. Conducted under the George Croker Special Research Fund. Volume IV. New York. Columbia University Press. 1913. 2) The Anatomy of the Salivary Glands in some Members of other Mammalian Orders (Marsupials, Insectivores, Rodents and Ungulates). By CHURCHILL CARMALT. loc, cit. p. 321. es _— cu 365 der Mündung des Ganges ist aber nicht angegeben und findet man auch sonst keine eingehenderen Angaben sowohl über die Drüse selbst, als über die Ausführwege derselben. Die Beziehungen zu den Augenlidern sind somit nur vermutlich zu erfolgen. Von bibliographischen Quellen wird keine einzige zitiert. Die soeben zitierte interessante Beobachtung von CARMALT könnte gewiß als eine schöne Entdeckung beansprucht werden, wenn nicht die Drüse schon vorher, und zwar in weit ausführlicherer Weise, obwohl an einer anderen Art, beschrieben wurde. Die Untersuchung der schönen Tafel XCIV der Carmautschen Ab- handlung läßt aber keinen Zweifel übrig, daß die fragliche „Eyelidgland‘“ nichts anderes sein kann, als die von mir bei der weißen Ratte schon im Jahre 1900 ausführlich unter dem Namen ,,Glandula orbitalis externa, auch ‚„‚Nebenohrspeicheldrüse‘‘, beschriebene und abgebildete Drüse (vgl. meine Drüsenstudien II. im Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 56, 1900). Dieselbe Drüse habe ich ferner bei der Maus und der Wühlmaus (Arvicola arvalis) beschrieben, und bei der letzteren insbesondere die den Aus- führgang begleitenden Drüsenläppchen ausdrücklich erwähnt (vgl. meine Mitteilungen in: Bibliographie anatomique T. XIX, 1909). Auch in Be- treff der Entwieklung dieser Drüse konnte ich bei Maus und Wühlmaus einige Daten feststellen (vgl. hierüber meine Drüsenstudien IV. im Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 79, 1912). Man findet ferner die genannte Drüse nicht nur bei den Muriden, sondern noch beim Maulwurf, also einem Vertreter der Insektivoren, wie ich es unlängst in diesem Blatte kurz angegeben habe (vgl. Anat. Anz. Bd. 43, Nr. 23/24, 1913). Die fragliche Angabe fußte damals auf die Untersuchung von Embryonen von Talpa. Seitdem habe ich die Drüse beim erwachsenen Tier untersucht. Sie behält auch bei dieser Art im großen und ganzen dieselbe Lage in betreff des äußeren Gehör- ganges und der Ohrspeicheldrüse; nur ist sie verhältnismäßig etwas mehr nach unten und vorn verschoben als bei den Muriden. Das Drüschen hat etwa 4—5 mm im Durchmesser und läßt einen unteren kompakteren und einen oberen (zugleich vorderen), viel lockereren und aus mehreren kleineren Läppchen bestehenden Teil erkennen. Die Beziehungen der Drüse zum Konjunktivalsack konnte ich an Schnittserien in durchaus sicherer Weise feststellen. Es handelt sich somit auch hier um eine bei der Parotis gelegene Glandula orbitalis externa, die anatomisch und entwickelungsge- schichtlich der Augenhöhle angehört. Eine ausführliche Beschreibung dieser Drüse und deren Ausführgänge bei Talpa wird irgendwo anders erscheinen. Gehen wir nun zu den eigentlichen Speicheldrüsen und speziell zu der Frage über die Stellung der Gl. sublingualis major (Gl. retrolingualis von RANVIER) über. Diese Frage wird in der Abhandlung VIII!) des Werkes von H. v. W. ScHuLTE berücksichtigt. In der Anmerkung zur Seite 355 bemerkt der Verfasser, daß er meinen diesbezüglichen Aufsatz (Uber die Stellung der sogenannten Gl. retrolingualis nach entwicklungs- geschichtlichen Befunden, Anat. Anz. Bd. 42, Nr. 16, 1912) leider im Text nicht mehr besprechen konnte, weil seine Schrift schon im Februar 1912 abgeschlossen worden war (allerdings ist das Werk nur im Mai 1913 erschienen). In Betreff des von mir dargelegten Satzes, daß die Gl. sublingualis major (resp. retrolingualis) der Entwicklung gemäß von der Gl. sublingualis polystomatica (Gl. sublinguales minores) durchaus zu trennen ist und weitmehr der Entwicklung der Submaxillaris sowohl zeitlich als räumlich zugeordnet ist, schließt sich v. SCHULTE nur der ersten Hälfte meiner Folgerung an, indem er schreibt: ‚In that he thus sharply distinguishes between the greater sublingual and the Rivinian series, we are in full agreement‘; er will aber, andererseits, nicht so weit gehen, die Sublingualis major als ein Derivat der Submaxillaris anzusehen. Verfasser neigt sich vielmehr der Anschauung, daß die Sublingualis major als eine unabhängige Drüseneinheit sowohl den Gl. sublinguales minores, als der Gl. submaxillaris gegenüberzustellen sei. Diese letztere recht denkbare Möglichkeit, obwohl deren tatsächliche Begründung einer breiten vergleichend- anatomischen Basis noch bedürftig ist, habe ich übrigens ganz außer acht gelassen, indem ich vor allem bestrebt war, an der Hand von eigenen Untersuchungen die vollständige Unabhängigkeit in entwicklungsgeschichtlicher Beziehung der sogenannten Sublingualis major von der sonst als Sublingualis bezeichneten Drüse (Gl. sublinguales _ minores, Gl. sublingualis polystomatica), darzulegen. Im Vergleich zu der Entwicklung der Gl. submaxillaris weist aber diejenige der Gl. sublingualis major weit intimere räumliche und zeitliche Vergleichungs- momente auf, als die Sublingualis polystomatica. Wie wichtig dieser Standpunkt ist, wird durch das Resultat bewiesen, daß die Annahme von RANVIER, demzufolge eine Sublingualis major (bzw. Retrolingualis) dem Schaf nicht zukommen soll, den Entwicklungsvorgängen gemäß sich als unhaltbar erweist; die Drüse ist hier nur in. relativ verkümmertem Zustande vertreten und die Beziehungen zu der Submaxillaris bei der Mündung sind hier besonders ausgesprochen. Diese von H. v. SCHULTE nicht untersuchte Art scheint gerade am geeignetsten zu sein, um die Deutung der Gl. sublingualis major als einer akzessorischen Submaxillaris anzunehmen. Das Wort,, Derivat‘‘ habe ich ebenfalls nirgends gebraucht; 1) The Mammalian Alveolingual Salivary Area, with Special Reference to the Development of the greater Sublingual Gland of the Pig, together with a Review of the Literature. By H. von W. SCHULTE, loc. cit. p. 325—355. 367 eines ist allerdings sicher: die sogenannte Sublingualis major ist als eine Unterkieferdrüse, nicht als eine Unterzungendrüse, zu deuten. Der Ideen- gang von H. v. W. SCHULTE ist allerdings ein anderer; doch wie gesagt, spricht er sich ebenfalls entschieden für die Trennung der Sublingualis major von den Sublinguales minores aus. Er wendet sich aus diesem ‚Grunde gegen die Basler Nomenklatur, die scheinbar nur eine Sublingualis annimmt: „Gl.sublingualis. Ductus sublingualis major. Ductus sublinguales minores“ 1), und schreibt, wie folgt: ,,Wathever may be the value of such & concept to the surgeon on the topographical anatomist, it is not admis- sible for the embryologist and its futile from the standpoint of the morphologist‘ ?). In dieser Hinsicht stimmen die Resultate von H. v. W. SCHULTE mit den meinigen allerdings früher veröffentlichten (1912) überein. In eine Anzahl von anderen Ergebnissen in Betreff der Entwicklung der Unterkiefer- und Unterzungendrüsen, wie solche aus den umfassen- den, aber nur drei Arten (Mensch, Katze und Schwein) betreffenden Arbeiten von H. von SCHULTE, kann hier nicht näher eingegangen werden; ich gedenke aber auf dieses Thema bei einer anderen Gelegen- heit zurückzukommen. 1) Vgl. hierüber die „Anatomische Nomenklatur“ von W. His. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. Supplementbd. 1895. 2) Part II. Development of the Salivary Glands in Man. By H. v. W. SCHULTE, ibid. Studies in Cancer, p. 28. Bicheranzeigen. Uber Plasmastrukturen und ihre funktionelle Bedeutung. Von Julius Arnold. Mit 4 lithogr. Tafeln. Jena, Gustav Fischer. 1914. XVIII, 471 S. Preis 16 Mark. Der bekannte Heidelberger pathologische Anatom Junius ARNOLD, der vor kurzem wegen hohen Alters — er steht im 80, Lebensjahre! — sein Amt niederlegte und leider an der Ausführung größerer Pläne durch Erkrankung gehindert wurde, gibt in dem vorliegenden stattlichen Bande von fast 30 Druckbogen seine zahlreichen (etwa 50) in den letzten Jahrzehnten in ver- schiedenen Zeitschriften (VırcHows Archiv, ZIEGLERS Beiträge, Archiv. f. mi- kroskop. Anatomie, Zentralbl. f. allg. Path., Anatomischer Anzeiger — hier allein 14 Arbeiten! —, Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie u.a.) nieder- gelegten Untersuchungsergebnisse über Plasmastrukturen, vielfach geäußerten Wünschen entsprechend, gesammelt heraus. — Obwohl der Verlag (Gustav Fischer) seinen „großzügigen Grundsätzen gemäß keinerlei Wünsche bezüglich der Beschränkung von Text und Abbildungen geltend machte,“ hielt Verf. selbst eine solche im Interesse der Sache für geboten. „Schon um Wieder- holungen möglichst zu vermeiden, mußten die Originaltexte gekürzt werden; desgleichen war es geboten, sich auf eine Auswahl der Ab- bildungen zu beschränken.“ Verf. spricht deshalb die Bitte aus, wenn erforderlich, eine Vergleichung der Originaltexte und -Abbildungen nicht zu versäumen; so sind bei jedem Abschnitte die Hinweise angebracht. Bei der Umarbeitung war ArNoLD bemüht, die unterdessen erschienenen Literatur- angaben zu verwerten. Um den Umfang des fast zwei Bogen umfassenden, sehr wertvollen Literaturverzeichnisses nicht noch mehr anschwellen zu lassen, ist vielfach auf andere Verzeichnisse derart verwiesen. In seinem Schlußwort sagt der Senior der gegenwärtigen Zellenforscher : „Wenn unsere Erfahrungen über Veränderungen der feineren Strukturen und der Formbestandteile des Plasmas (Plasmosomen und Chondriosomen, Mito- somen und Mitochondrien) noch spärlich und lückenhaft sind, so dürfen wir bei Verwendung der intravitalen Färbung und der modernen Fixations- und Tinktionsverfahren doch ein weiteres Erschließen dieses Forschungsgebietes mit dem Ausblick auf eine Granularpathologie, die keinen Gegen- satz zur Cellularpathologie, sondern deren Vertiefung anstreben soll, erhoffen.“ — ALTMAaNnN gegenüber, dessen große Verdienste ARNoLD voll anerkennt, betont er, daß die Selbständigkeit der Zellmikrosomen doch nur eine bedingte sei. Nach Verf. ist die Zelle mit allen ihren Formbestandteilen, wenn auch nicht als einheitliches, so doch als ein zusammengehörendes Ganzes anzusehen. Selbstverständlich muß den verschiedenen Strukturbestandteilen die Fähigkeit zuerkannt werden, ver- schiedene Funktionen auszuüben, deren weitere Ermittelung den wichtig- sten und dankbarsten Aufgaben der morphologischen und biologischen Forschung beigezählt werden darf. — Überhaupt betont ArnoLD ja in seiner ganzen Forschungsrichtung den rein morphologischen Gesichtspunkten gegenüber vor allem die „biologischen“ oder physiologischen — damit natürlich auch (s. 0.) die pathologischen — Gesichtspunkte. So besteht nach ArnoLps An- sicht zwischen Cellular- und Granularpathologie kein Gegensatz, sondern ein Verhältnis der gegenseitigen Befruchtung und Ergänzung. Für die Erklärung mancher intracellulärer Vorgänge, die die Cellularpathologie auf spekulativem Wege zu ergründen versuchte, ist erst durch die Granularforschung das er- forderliche Tatsachen-Material zutage gefördert worden und manches Problem hat dadurch seine Lösung ‚gefunden. Aber auch bei der Deutung und Be- urteilung der pathologischen Vorgänge wird die Zelle als Ganzes in Rechnung gesetzt werden müssen. Eine Empfehlung des Arnotp’schen Buches erscheint überflüssig. Die Ausstattung mit Tafeln, zu denen die Zeichnungen vom Verf. selbst stammen, ist eine sehr schöne und technisch vorzügliche. u: Abgeschlossen am 10. Oktober 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn, ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. >= 2, November 1914. 3 No. 14. Is#art. Aufsätze. Tullio Terni, Sulla correlazione fra ampiezza del territorio di innervazione e volume delle cellule gangliari. Con 9 figure. p. 369--386. — F. K. Studnicka, Das Autexoplasma und das Synexoplasma. p- 386— 400. Anatomische Gesellschaft. Quittungen. p. 400. Aufsätze. Nachdruck verboten. Sulla eorrelazione fra ampiezza del territerio di innervazione e volume delle cellule gangliari. 1°. Ricerche sui ganglii spinali della coda nei Chelonii. Turrıo Trrnt, assistente. Con 9 figure. Istituto Anatomico della R. Universita di Sassari, diretto dal Prof.G. Levi. Introduzione. Vaste ricerche permisero a G. Lxvı (’96, ’06) di formulare pei Mammiferi la sua ben nota legge sulla relazione esistente fra la grandezza degli elementi cellulari perenni e la mole dell’ animale. Relativamente alle cellule dei ganglii cerebro-spinali, Luvr ammise l’esistenza di un rapporto costante fra il volume delle grandi cellule dei ganglii e la mole Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 24 dell’individuo. Approfondendo ulteriormente le sue indagini sui ganglii cerebro-spinali di tutti i Vertebrati (’08), il Levı analizzö di nuovo codesto problema e giunse a stabilire l’esistenza di un rapporto diretto fra ’ampiezza del territorio di innervazione a cui presiede una deter- minata cellula gangliare da una parte e la grandezza e la complessita strutturale (fenestramento, lobi, clave, ecc.) della stessa cellula gangliare, dall’ altra. | La precoce cessazione dei fenomeni di divisione cellulare delle cellule gangliari nello sviluppo, fa si che di fronte all’aumento del territorio periferico che & alla dipendenza funzionale di ciascuna cellula speeifica, si determini l’aumento di volume e il complicarsi della struttura della cellula medesima. Questo fatto dell’ accrescimento graduale della cellula gangliare, che comincia gia durante lo sviluppo embrionario (a partire dalla cessazione della moltiplicazione cellulare) e che prosegue fino al raggiungimento delle dimensioni definitive del corpo dell’ animale — per quanto noto a tutti i cultori di embrio- logia — non era stato tuttavia messo in rilievo né valutato, prima che Levi ne facesse particolare oggetto di osservazioni e di analisi. Orbene, come & noto, Levi ha dimostrato che codesto aumento di volume di determinate cellule 6 pit elevato nelle specie di grande mole che in quelle di mole minore e che cid sta in rapporto colla pit lunga durata del periodo di accrescimento dell’ individuo di mole maggiore. Perd, nello stesso animale possiamo trovare (cosi nello stesso ganglio come in ganglii differenti) accanto a cellule gangliari grandi altre omologhe piccole; ad esempio, le cellule dei ganglii dell’ acustico sono sempre piccole, perché il territorio di distribuzione di codesto nervo & sempre — anche nei grandi animali — limitatissimo. Le differenze nella costituzione delle cellule gangliari sono adunque “in istretta dipendenza delle condizioni anatomiche dei cilindrassi che ne partono” (lunghezza dei due cilindrassi delle cellule gangliari, numero e lunghezza dei rami collaterali e terminalı). Anche all’ infuori dei ganglii sensitivi, si conoscono degli esempii che ribadiscono questo modo di vedere; cosi le cellule del lobo elettrico di Torpedo, di Malapterurus, le cellule di Mavrayer, ecc. Perö, re- stando nel campo dei ganglii cerebro-spinali, Levi ha trovato in un Teleosteo, l’Orthagoriscus mola, la verifica pit chiara della sua legge. In questo animale, le cellule dei ganglii spinali hanno un volume enorme, che 2. sproporzionato (cosi come sproporzionata & la grande estensione della zona fenestrata) alla grandezza pur notevolissima del 371 corpo. E indubitabile,. secondo Levi, che cid stia in rapporto con enorme superficie di distribuzione periferica a cui & soggetto il cilin- drasse di ciascuna cellula — dato che il numero delle cellule gangliari © limitato, scarsissimo il numero dei somiti dell’ animale, straordinaria- mente grande l’aumento in ampiezza, durante l’accrescimento, di cias- cuno dei segmenti del corpo. Belle ricerche dell’ Enriquez (’08), successive ai primi studii di Levi, confermarono la legge di questo Autore per un vasto materiale di Invertebrati: ganglii encefalici, pedali e viscerali di Tunicati, Cro- stacei e Molluschi. Negli ultimi tempi, altre ricerche furono dirette a dimostrare, esplicitamente od implicitamente, la portata generale delle idee di Levi. ‘Tra di esse, ricorderd due studii molto interessanti: Puno di Dürken, l’altro di Hany. Il primo di essi ha osservato (11) che, se si estirpa l’abbozzo precoce di un arto in una larva di Rana fusca e se ne inibisce la rigenerazione, le cellule del ganglio corri- spondente risultano, alle fine della metamorfosi, pit piccole ed in minor numero che nel normale. E chiaro che il minor accrescimento delle cellule gangliari & in questo caso provocato dalla mancanza del- I’ arto corrispondente — in quanto che il minor sviluppo della periferia fa si che non arrivino alle cellule gangliari stesse degli stimoli for- mativi cosi intensi, quali sono quelli che agiscono di norma. DüÜRKEN non conosce pero gli studii di Levi e non trae perciö, dai resultati delle sue ricerche, le considerazioni che ho or ora esposto. Haun (712) ha studiato la grandezza delle cellule gangliari di larve gigantesche casualmente ottenute in culture di girini di Rana fusca; ed ha osservato che le suddette cellule — a differenza di tutti gli elementi labili e stabili — sono molto pit. grandi delle corri- spondenti di larva normale ad egual stadio di evoluzione. Haun ritiene cid una verifica della legge del rapporto diretto fra grandezza degli elementi perenni e mole degli animali; e invero non v’é dubbio che nella constatazione di Haun siamo di fronte ad una conferma ef- ficace — per parte di quel che si potrebbe chiamare “un esperimento della natura’? — delle idee di Levi sui rapporti di proporzionalitä fra volume della cellula gangliare e ampiezza del territorio di innervazione suo proprio. * * Nessun Autore si € occupato dei ganglii spinali della coda dei Vertebrati, dal punto di vista della grandezza delle cellule in essi contenute — per farne dei raffronti citometrici con altri ganglii del 24* Bee corpo. Ho intrapreso delle ricerche a tal proposito su animali di talune classe di Vertebrati, e pitt specialmente su alcuni Selaci (Batoidei), su Anfibii (Urodeli) e su Rettili (Chelonii e Saurii). Mentre mi riserbo di riferire ulteriormente, dopo che avrö raccolto dati pit completi, sulla morfologia della coda di codesti animali, troveranno posto qui i resultati delle mie ricerche intorno alla grandezza delle cellule gangliari spinali della coda dei Chelonii: risultati i quali si prestano ad una analisi morfologico-causale fruttuosa, capace di avvalo- rare ed illuminare taluni fatti generali gid acquisiti per merito di altri. Cenni bibliografici sulle variazioni dimensionali delle cellule gangliari situate a diverso livello del tronco nei Vertebrati. Prerret (’78), in un epoca nella quale scarse ancora erano le nozioni sull’ architettura dei centri nervosi, ha analizzato acutamente il fatto della differente grandezza che hanno gli elementi nervosi appartenenti presumibilmente ad una categoria omogenea ed ha in- dotto l’esistenza di un rapporto diretto fra il volume di talune cellule nervose (non dei ganglii cerebro-spinali) e la distanza che debbono percorrere le eccitazioni cellulipete e cellulifughe. Con cid PIERRET ha stabilito per ’uomo — in modo tuttavia non esplicito — un nesso diretto fra grandezza della cellula e lunghezza del cilindrasse. Cosi, per quanto riguarda la parte motoria del sistema nervoso centrale, secondo P. le pit’ grandi cellule nervose sono situate nella regione lombare del midollo spinale e nella circonvoluzione fronto-parietale. La distanza che separa questi due punti (in rapporto l’uno con altro) é grande; inoltre le fibre nervose pit lunghe del corpo (sciatico) nascono precisamente nella porzione della midolla lombare ove si trovano le piü grandi cellule motrici. Le cellule della regione cervi- cale sono piü piccole; quelle della regione dorsale del midollo pit piccole ancora. Relativamente alla porzione sensitiva del sistema nervoso centrale, secondo Pierrer le pit. grandi cellule si trovano nella colonna di CLARKE a livello del rigonfiamento lombare: codeste cellule sono lon- tanissine e dalla periferia colla quale sono in connessione centripeta (arto inferiore) e dai centri encefalici. Successivamente Levı (97) e Casat (99) hanno svolto codesto modo di vedere: dall’ esame di neuroni diversi dello stesso animale, risulta che alla maggior lunghezza del cilindrasse corrisponde un 373 maggior volume della cellula nervosa, solo se la maggior lunghezza del eilindrasse implica un maggior numero di espansioni collaterali e terminali. Cavazzanı (’97) ha istituito delle ricerche sulla varia grandezza che a diverso livello hanno le cellule dei ganglii spinali in uno stesso individuo (Mammiferi); ha trovato che il diametro medio delle cellule dei ganglii cervicali e lombari differisce da quello delle cellule dei gangli dorsali, le quali sono un poco pit piccole. Le differenze non sono perö molto notevoli. L’Autore accetta come rispondente al vero la ipotesi di Prerret della proporzionalitä fra grandezza della cellula e lunghezza del cilindrassile e ritiene probativo a tal riguardo anche il seguente esperimento: Tagliando a rane adulte il nervo di un arto oppure amputando affatto l’arto, si assiste ad una diminuzione nella grandezza delle cellule dei ganglii spinali relativi del lato operato. Io ritengo che questa diminuzione di volume rientri — come mi sembra che le esperienze di Lucaro (’00—’03) e di altri abbiano provato — nel campo della patologia cellulare e che perciö non possa esser considerato come l’esponente di una modificazione semplicemente funzionale dell’ elemento gangliare.t) Significativa invece mi sembra la limitazione all’ aumento in volume della cellula gangliare, ottenuta durante l’ontogenesi, diminuendo sperimentalmente il territorio di di- stribuzione periferica. Sul valore che hanno codeste ricerche per i nostri studii, vedi l’esperienza di DÜRKEN, citata piu sopra. Le ricerche di S. Harar (’01, 02) e di Harpzsry ('08) furono dirette anch’ esse a dimostrare l’esistenza di un rapporto diretto fra il volume della cellula e la lunghezza del suo cilindrasse. Levi (’08), nella sua Opera, tien parola delle grandezze massime delle cellule appartenenti a ganglii cerebrospinali differenti di uno stesso individuo ed ha dimostrato come nei Rettili, negli Uccelli e nei Mammi- feri, i varii ganglii stiano nel seguente ordine di grandezza cellulare ascendente: 1° Ganglio vestibolare: 2° G. genicolato; 3° G. plessiforme ; 4° G. semilunare; 5° G. coccigei; 6° G. toracici; 7° Grossi ganglii cervicali e sacrali. 1) Ricordo come Pirzorno (’14) abbia dimostrato infatti che, nei Chelonii, allo strappo dello sciatico non succede modificazione alcuna nel volume degli elementi gangliari corrispondenti, neanche dopo un anno circa dall’opera- zione. Cid dimostra, secondo me, come l’aumento dimensionale che la cel- lula gangliare ha subito durante l’accrescimento dell’ animale, sia, qualora agiscano dei fattori puramente funzionali, irreversibile. 374 Ad es. per Felis dom., Levı dä Je seguenti cifre: Superficie di sezione in p? Grandi cellule del ganglio cervicale . . . . . 5153 $5 % » ganglio dorsale .°.°. . = =. jose “ Ms > ganglio coccigeo. .. 4 . 2 ua Materiale e Tecnica. Ho studiato i ganglii caudali di taluni Chelonii: Thalassochelys caretta, Emys europaea, Testudo graeca, Testudo nemuralis. Pero verra nella esposizione dei fatti tenuta principalmente di mira la prima di queste specie, come quella sulla quale ho avuto maggior agio di condurre le mie ricerche. Ho raccolto colla dissezione i ganglii situati a vario livello del tronco e i ganglii delle porzioni pit prossimali della coda; per le porzioni piü distali della coda, la dove colla dissezione non avrei ottenuto i ganglii integri — data la loro piccolezza — ho fissato in toto il pezzo, previamente Jiberato di una buona quantita di parti molti. Ho fissato in liquido di ZENKER tutto il materiale che doveva servirmi a ricerche citometriche; fu fatta dove occorresse la decal- cificazione con acido nitrico in acqua al 5°/,, previa inclusione in celloidina; quindi doppia inclusione (celloidina-paraffina). Per convincermi che il trattamento usato per la decalcificazione non alterasse sensibilmente le dimensioni dell’ elemento gangliare, ho stabilito dei confronti preliminari fra ganglii isolati che avevan subito il trattamento con acido nitrico ed altri che non lo avevano subito. Mi sono cosi potuto assicurare di aver raccolto dei dati citometrici che erano affatto suscettibili di essere congruamente confrontati fra di loro. Per il rilievo di alcuni dettagli sulla minuta struttura delle cel- lule dei ganglii, sia caudali che situati ad altro livello, ho usato il metodo fotografico di Casat, al nitrato d’argento. Architettura dei ganglü caudali dei Chelonit. I soli Autori i quali — ch’io mi sappia — si sono occupati del midollo caudale dei Cheloni sono Bosanus (’21) e Strepa (’75). Come é noto, il midollo spinale si spinge in questi animali fino in corri- spondenza dell’estremita distale della coda. Nella Emys, secondo Bosanus, esistono numerosissimi nervi spinali coccigei o caudali (dal 22° al 55°, a partire dai sacrali) i quali divengono via via piu 375 gracili verso l’estremitä della coda. Io ho osservato che, in tutti i Chelonii esaminati, le radici posteriori di codesti nervi sono tutte quante provviste di ganglii spinali, i quali vanno progressivamente decrescendo in grandezza dalla porzione basale alla” terminale della coda (vedi fig. 1). In tutte le specie esaminate, ho osservato che nelle radici po- steriori dei nervi della coda esistono anche delle cellule gangliari dissemi- nate fino a poca distanza dalla emergenza loro dal midollo spinale; negli ul- timi ganglii della coda un manipolo di cellule gan- gliari 6 addensato in pros- simitä del punto nel quale la radice posteriore per- fora la dura madre, per rag- giungere il midollo; viene a costituirsi cosi un pic- colo ganglio spinale acces- sorio che si puö denominare paraspinale, il quale si ac- compagnaal corrispondente ganglio spinale principale a sede caratteristicamente Br; intervertebrale — dal quale reac 18) ö spesso nettamente sepa- Gr rato da un segmento di ; > Fig. 1. Coda di Thalassochelys caretta. Semi- radice posteriore affatto „chematica dal vero. Il midollo ei ganglii spinali sprovvista di elementi gan- caudali sono stati preparati demolendo dorsalmente ee 2 : la coda. Sono raffigurate le due vertebre sacrali gliari. Il ganglietto paraspi- (fra loro parzialmente fuse) e le 18 vertebre coc- nalepenultimoe,sopratutto, cigee (caudali). Vultimo, sono molto esigui. Nella Thalassochelys c., nella quale esistono 16—17 paia di ganglii caudali, ho contato i ganglii accessorii paraspinali fino a li- vello della 10° radice posteriore caudale. Pit cranialmente (nella 9° radice) il ganglio a sede intervertebrale e il suo ganglio satellite si fomdono e il ganglio intervertebrale unico che ne risulta si viene a trovare col suo estremo mediale alquanto pitt prossimo allo speco vertebrale, che non i ganglii intervertebrali piu caudali. 376 Nella Testudo nemuralis ho osservato l’esistenza di un ganglio paraspinale ben distinto (per l’interposizione di un lungo segmento di radice posteriore) dal ganglio intervertebrale, nelle ultime dieci paia di ganglii spinali caudali. Non ho ricercato se ne esistano anche piu prossimalmente. Nella Emys e. gli ultimi ganglietti paraspinali sono contenuti dentro il canale durale. Cosi come la coda nel suo complesso va assottigliandosi come un cono verso l’apice e il midollo caudale parallelamente va riducen- dosi di calibro verso la sua estremitä, correlativamente l’altezza delle ver- tebre caudali & decrescente fino all’apice della coda, si da presentarsi molto pit breve di quella di tutte le altre vertebre del corpo. Ne risulta che due sono i fattori che cooperano a rendere meno cospicua la massa dei segmenti della coda mentre si procede verso l’apice: il minor perimetro e la minor lunghezza loro. Citologia dei ganglii spinali caudali dei Chelonii. Esponiamo adesso i dati citometriei piü importanti che le mie indagini mi hanno fornito. Ho istituito dei confronti fra ganglii spinali caudali ed altri ganglii spinali del corpo in animali adulti di mole diversa e — separatamente — in animali della stessa specie, a vario grado di accrescimento. Per le misurazioni, ho tenuto conto solo delle cellule pit grandi di un determinato ganglio ed ho fatto delle medie, prendendo in con- siderazione il maggior numero possibile di elementi: naturalmente piu grande per i grossi ganglii del tronco che per i ganglii terminali della coda, molto meno cospicui. Venne calcolato il volume del- l’elemento, considerandolo come una sfera che possedesse come dia- metro la media del massimo e minimo diametro della massima super- ficie di sezione della cellula. Nella misurazione vennero computati i grossissimi lobi talora esistenti, divisi dal corpo cellulare per una incisura piü 0 meno pro- fonda; dei piccoli lobi peduncolizzati ed a distanza dal corpo cellulare (frequenti — come & noto per le ricerche di Levi (’08) — nei Chelonii) non venne invece tenuto conto, perché non sono evidenti nei pre- parati allestiti con tecnica comune, che servirono ai rilievi cito- metrici. * * 377 Ho esaminato le varie grandezze delle cellule gangliari spinali di diverse 'Thalassochelys; fra di esse, riferisco i dati concernenti una grossa Thalassochelys del peso di 25 kgr. della quale ho esaminato quasi tutti i ganglii caudali. Thalassochelys caretta di kgr. 25 Volume medio delle cellule pit. grandi dei: ra ae se en fr 678.000 Settimo ganglio caudale . . . re 2810 Ultimi due ganglii caudali ee: En ee, u? 29.000 Per diverse altre Thalassochelys, il di cui peso oscillava intorno a quello dell’ esemplare suddetto, le proporzioni reciproche erano a un dipresso le stesse. Il rapporto dimensionale fra ganglii caudali e ganglii situati a li- vello del rigonfiamento cervicale &, per il 7° ganglio caudale, di 1:5 circa. Per gli ultimi due ganglii caudali sussiste l’enorme spropor- zione di 1:23. Esaminando i varii ganglii intermedi della coda, si assiste ad un progressivo diminuire nelle dimensioni delle cellule che li costi- tuiscono, dai gangli della base della coda fino a quelli dell’apice: le figg. 2—7 dimostrano chiaramente codesto fatto. * x Nei ganglii basali della coda (quelli che contribuiscono in qualche misura alla costituzione del plesso pudendo, ecc, per l’innervazione di parti del corpo estranee alla coda), la differenza in dimensioni colle cel- lule dei ganglii cervicali o Jombari & assai meno pronunziata che per i ganglii intermedii e terminali della coda — pur tuttavia sussistendo. Ho creduto di riferire solo i dati numerici che riguardano le piu grandi cellule, cosi dei ganglii cervicali come dei caudali, perché si tratta di un apprezzamento pit positivo ed assoluto di quanto non riguardi le piccoli cellule. Cio nonostante esiste anche nel riguardo delle altre cellule (non grandissime, cio®) una differenza fra ganglii caudali e ganglii del resto del corpo: intesa nel senso che vi sono certamente delle cellule piccolissime che sembrano mancare nei ganglii ad es. cervicali e che sono frequentissimi nei gangli della coda, ed 1) Qui e piu oltre intendo di riferirmi, con questa indicazione, ai grossi ganglii spinali cervicali che concorrono alla formazione del plesso brachiale. 378 esistono altresi delle cellule di media grandezza frequentissime nei ganglii cospicui del corpo e pitt scarse in quelli della porzione basale della coda. Fig. 5. Fig. 6. Aggiungerö che, esaminando le ultime radici spinali della coda, non si apprezzano differenze!) di grandezza cellulare fra il ganglio 1) Nella Testudo nemuralis ho invece osservato che, a livello delle radici spinali caudali piü prossime al tronco, le cellule dei ganglietti accessorii hanno un volume alquanto minore delle cellule dei ganglii corrispondenti a sede intervertebrale. —— a 379 intervertebrale e il ganglietto paraspinale della stessa radice spinale; come pure differenze sensibili non se ne rilevano qualora si confron- tino fra di loro le ultime 2 o 3 coppie di ganglii caudali. of * Le misurazioni per la Testudo nemuralis hanno dato i seguenti resultati: Figg. 2—7. Dimensioni delle maggiori cellule di varii ganglii spinali situati a di- verso livello del corpo di una Thalassochelys c. di kgr. 25. I contorni cosi del corpo cellulare come del nucleo farono rilevati coll’ apparec- chio da disegnare Abbe, al- l’ altezza del tavolo di lavoro, ad un ingrandimento comune di500 X circa. Tutti i pre- parati che fornirono queste figure erano fissati in liquido di Zenxer. Nella riprodu- zione la grandezza delle figure venne ridotta ad 1/,. Fig. 2. 17° ganglio cau- dale (porzione interverte- brale). Fig. 3. 16° ganglio cau- dale (porzione paraspinale). Fig. 4. 12° ganglio cau- dale (porzione interverte- brale). Fig. 5. 12° ganglio cau- dale (porzione paraspinale), Fig. 6. 9° ganglio cau- dale. Fig. 7. Ganglio spinale cervicale, a livello del plesso brachiale. Fig. 7. Testudo nemuralis di gr. 2400 Volume medio delle cellule piü grandi dei: Penultimi ganglii caudali (intervertebrali+ paraspinali) . py? 16.460 Belt COLVICHMS ames Bee ran. 2... arya: 1020 380 Il rapporto fra le due categorie di cellule & circa di 1:14. Tra le varie Emys europaea esaminate, ecco le cifre che riflettono un esemplare del peso di gr. 250. Emys europaea di gr. 250 Volume medio delle cellule pit grandi dei: Penultimi ganglii caudali paraspinali . . . . . . . p® 2910 Gangli-cervicali - 22 Ss, -s 3. 1 er Il rapporto dimensionale & di circa 1:17. * * Ecco infine le seguenti misurazioni comparative dei ganglii di due Testudo graeca di differente eta: Testudo graeca di gr. 15 Volume medio delle cellule pit grandi dei: Penultimi ganglii caudali (paraspinale + intervertebrale) . p.? 1.680 Ganglii cervicali 5 u? 10.276 Testudo graeca di gr. 800 Volume medio delle cellule piü grandi dei: 2 ultimi ganglii caudali intervertebrali. . : . . . . p® 9.740 Ganglit cervicali “20, + 34% Er Lr Per la piccola tartaruga il rapporto fra ganglio caudale e ganglio cervicali @ di circa 1:6; per la grande é di 1:9, * * Knunciamo in brevi proposizioni i dati che risultano da queste misurazioni: 1° Paragonando la mole delle pit grandi cellule degli ultimi ganglii caudali con quella delle piu grandi cellule dei ganglii cervi- cali pitt cospicui, in Chelonii adulti di diversa specie, si ottiene un rapporto che varia fra 1:9 e 1:23 circa. 2° La progressione dei rapporti dimensionali fra le cellule di un ganglio spinale (caudale) e quelle dell’ altro (cervicale), non trova il suo corrispettivo rigoroso nella mole progressivamente maggiore delle varie specie considerate; 0, in altre parole, non sembra sussistere propor- zionalita assoluta fra mole della specie considerata e entita della di- stanza che corre, per quella data specie, fra volume delle cellule del ganglio caudale terminale e volume delle cellule del ganglio spinale di livello superiore. 381 3° In una stessa specie, la sproporzione fra le dimensioni delle due categorie di elementi (gangliari della coda e gangliari del resto del corpo), si accentua coll’ accrescimento dell’ animale, anche a partire da periodi in cui quest’ ultimo ha gia oltrepassato il completo sviluppo embrionario. * * Anche la forma, oltre che le dimensioni, degli elementi gangliari della coda é alquanto diversa da quella delle cellule degli altri ganglii. Questo traspare sopratutto dall’esame di preparati di impregnazione neurofibrillare. Ho stabilito confronti a tal proposito solo per la Thalassochelys. Sopra tutto nei ganglii distali della coda & spiccato il Fig. 8. Fig. 8. Grande cellula provvista di lobi di diverso tipo e di clave, apparte- nente ad un grosso ganglio cervicale di Thalassochelys c. di kgr. 33. Metodo CasaL al nitrato d’argento. Ingr. 1000 X circa. Nella riproduzione la grandezza della figure venne ridotta a 2/3. Fig. 9. Grande cellula di uno degli ultimi gangli caudali di una Thalassochelys ce. di kgr. 33. Tecnica e ingr. come nella fig. 9. carattere di una organizzazione morfologica pit. semplice di quella delle cellule degli altri ganglii spinali del corpo. Mancano nei ganglii della porzione distale (il ganglio pit distale esaminato é@ il quin- tultimo) della coda, i grossi lobi a tozzo é breve peduncolo o a pedun- colo sottile e lungo, con decentramento di larga parte del corpo cel- lulare; predominano invece le sottili digitazioni del corpo cellulare e le piccole clave (confronta figg. 8 e 9). 382 Non ho potuto studiare con gli appropriati metodi le 4 ultime paia di ganglii caudali, le quali verosimilmente posseggono delle cel- lule con un organizzazione anche piü semplice di quella sopra il- lustrata. Considerazioni generali. Nei Chelonii & adunque possibile di rintracciare nel sistema nervoso dello stesso individuo adulto, cellule affatto omologhe le quali presentano fra loro forti differenze di grandezza. Chi attenta- mente consideri, vedra come nel caso dei Chelonii si giunga, attra- verso allo studio delle cellule gangliari di uno stesso individuo adulto, a quelle medesime conclusioni alle quali Levı & arrivato, confron- tando fra loro le cellule gangliari di animali adulti di specie siste- maticamente vicine, ma di mole molto differente. In questo senso anzi, le mie ricerche rappresentano un corollario degli studii di Lev1, che hanno portato una luce nuovissima sul significato di molti aspetti della struttura del sistema nervoso. Secondo l’Autore citato (08) “il rapporto fra la grandezza e la costituzione delle cellule dei ganglii e la mole del corpo non & che indiretto, non essendo il volume dell’animale che l’espressione piu facilmente apprezzabile e spesso la sola positivamente dimostrabile delle condizioni anatomiche del cilindrasse che parte dalla cellula, e piu precisamente dei suoi rami collaterali e terminali.” Questa proposizione & confermata in modo molto chiaro dai fatti da me osservati. Infatti nei Chelonii @ ovvio che non esiste una nesso di causalita diretto fra la grandezza di cellule gangliari omo- loghe e mole dell’ animale, poiché nello stesso animale esistono in taluni ganglii spinali delle cellule pit. che venti volte piü grandi delle piu voluminose cellule di altri ganglii spinali. Sussistono, pel gangli caudali dei Chelonii, delle condizioni ana- tomiche che possono ravvicinarsi a quelle illustrate da Lever per l’Ortha- goriscus. Per quest’ ultimo si tratta di un modo di accrescersi dei somiti cosi enorme da far si che ciascuna cellula gangliare presieda all’ innervazione di un territorio straordinariamente ampio, molto pit di quanto avvenga in altri Vertebrati di mole anche maggiore, ma nei quali i singoli segmenti sono ben lungi dal raggiungere una simile estensione. Nei Chelonii invece si tratta di un accrescersi in ogni senso dei segmenti vertebrali della coda straordinariamente limitato in confronto 383 a quelli del restante del corpo, per modo che il territorio a cui viene a sovrintendere nell’ individuo adulto ciascun elemento gangliare cor- rispondente, risulta essere fortemente piu esiguo di quello a cui sono deputati gli elementi dei ganglii spinali del tronco. Il numero di elementi ond’é costituito ciascun ganglio spinale caudale & certamente minore di quello degli elementi dei ganglii spinali piu cospieui (cervicali, ecc). Da sommarie indagini mi sono pero convinto che codesta diminuzione non & in modo neanche approssimativo pro- porzionale alla minor dimensione del segmento caudale; non é cioé tale che possa teoricamente sussistere il rapporto : = „in cuisia Sl’area innervata da un ganglio ad es. toracico; N il numero di elementi da cui quest’ ultimo & costituito; s l’area innervata da un ganglio caudale terminale; » il numero di elementi che lo compongono. Sussiste invece la diseguaglianza ae =, stabilita dall’ essere: Ns Apr, - ; { n > > Queste espressioni ci forniscono la ragione morfologico- causale dei fatti da me osservati: la grandezza delle cellule compo- nenti i ganglii distali della coda é nei Chelonii adulti molto minore di quella delle cellule degli altri ganglii spinali del corpo, perché il territorio somatico a cui ciascuna cellula di codesti ganglii caudali sovraintende & presumibilmente molto pit piccolo di quello innervato dalle singole cellule dei ganglii situati ad altro livello. E lecito ammettere che nell’ accrescimento embrionario e post- embrionario sia intervenuto il seguente fattore: A partire dagli stadii di sviluppo nei quali l’animale ha assunto una forma quasi identica a quella che conservera& nell’ adulto, il volume della coda si accresce molto meno di quanto in proporzione non aumenti di volume il resto del-corpo. E poiché le divisioni cellulari nei ganglii cerebro-spinali cessano assai presto (Lrvr), cosi Je cellule dei ganglii del tronco a li- vello degli arti aumentano in grandezza — di fronte all’ aumento del territorio d’innervazione proprio di ciascuna delle suddette — piü di quanto non debbano farlo le cellule dei ganglii caudali. E possibile infine che la causa che determina la presenza di un numero sproporzionatamente alto di cellule nei ganglii della coda sia da ricercarsi nel fatto che, essendo lo sviluppo pit arretrato nelle 384 porzioni caudali dell’ embrione che nelle piü craniali, le cellule dei ganglii della coda seguitano a moltiplicarsi per un tempo piü lungo prima di differenziarsi e divenire cosi incapaci di dividersi ulteriormente. La di un altro punto, intendo qui fermarmi. Come abbiamo detto in 2° a pag. 380, le cifre che ho raccolto sembrerebbero escludere che esista una proporzionalita rigorosa fra la mole di una data specie e la disparitä che corre nella stessa specie, fra il volume delle maggiori cellule gangliari degli estremi ganglii caudali e il volume delle mag- giori cellule dei ganglii cervicali. E possibile che il resultato in questione sia dovuto al fatto che non tutti gli individui delle diverse specie esaminati avessero raggiunto la grandezza definitiva del corpo e — conseguentemente — la mas- sima disparita fra grandezza delle maggiori cellule dei ganglii spinali caudali e quella delle maggiori cellule degli altri ganglii spinali del corpo. Che questa disparit& cresca coll’ accrescimento dell’ individuo lo dimostra il confronto fra la piccola e la grande Testudo graeca (vedi pag. 380). La mancanza di nozioni precise sui limiti di accrescimento dei Chelonii, mi rende impossibile la soluzione definitiva di siffatto quesito. * * Il rilievo della differente complessita morfologica delle cellule dei ganglii spinali del tronco, in confronto a quella delle cellule gangliari della coda, solo in scarso materiale (Thalassochelys) da me posto in evidenza, conferma l’opinione da Levi espressa per i ganglii spinali studiati sia comparativamente in specie di mole diversa, che nel corso dello sviluppo embrionario e postembrionario delle specie di grande mole: che cioé la maggior complessita nella configurazione della cel- lula gangliare non sia che “l’espressione anatomica di una grande tensione funzionale” della cellula gangliare stessa. Altra chiara con- ferma di questo determinisimo morfogenetico aveva trovato BECCARI (709), studiando lo sviluppo delle cellule dorsali del Petromyzon marinus. * * Nei Chelonii Je fibre radicolari posteriori si comportano, al loro ingresso nel midollo, come quelle di tutti i Vertebrati, biforcandosi in un ramo ascendente e in un ramo discendente — come ha illustrato Bancut (’03) nell’ Emys; n& v’& ragione per supporre un comporta- mente diverso delle radici posteriori del midollo caudale. Orbene, se 385 almeno talune delle fibre ascendenti sono destinate — come & evidente — a terminare nei nuclei bulbari, & altresi logico ammettere che la lunghezza del cilindrasse, per s& sola, non abbia influenza sulle di- mensioni del corpo della cellula gangliare. O, per lo meno, la lun- ghezza del prolungamento centrale non ha sulla grandezza della cellula dei ganglii spinali quell’influenza che Prerret, Cavazzani ecc., hanno voluto supporre: se si pensa al lungo tragitto che — ad es. nella Thalassochelys — la fibra centripeta di una cellula gangliare della coda deve compiere per giungere al romboencefalo. Il rapporto invece fra grandezza della cellula gangliare e lunghezza del prolungamento periferico sussiste, sopratutto in quanto a fibre pit lunghe corrispondono evidentemente anche un numero e una lunghezza di rami collaterali e terminali piü notevoli. i eRe Autori eitati. 1. BancHı, A., La minuta struttura della midolla spinale dei Chelonii (Emys europaea). Arch. di Anat. e di Embriol. Vol. 2, 1903. 2. BECCARI, N., Le cellule dorsali e posteriori dei Ciclostomi. Ricerche nel Petromyzon marinus. Monit. Zool. ital., An. XX, 1909. 3. Bosanus, L. H., Anatome Testudinis europeae. Vilnae 1819—1821. 4. CAVAZZANI, Sur les ganglions cérébro-spinaux. Arch. ital. de Biol., 1897. 5. Digxen, B., Uber frühzeitige Exstirpation von Extremitätenanlagen beim Frosch. Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 96, H. 2, 1911. 6. ENRIQUEZ, P., La forma come funzione della grandezza. 2a memoria: Ricerche sui gangli nervosi degli Invertebrati. Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 25, 1908. 7. Haun, A., Einige Beobachtungen an Riesenlarven von Rana esculenta. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 80, 1912. 8. HARDESTY, Observations on the medulla spinalis of the elephant with some comparatives studies, etc. Journ. of comp. Neurol., Vol.12, 1902 (cit. da Levi 1908). 9. HATAI SHINKISHI, The feiner structure of the spinal ganglion cells in the white rat. Journ. of comp. Neurol., Vol. 11, 1901. Hatai SHINKISHI, Number and size of the spinal ganglion cells and dorsal root tibers in the white rat at different ages. Journ. of comp. Neurol., Vol.12, 1902 (cit. da Levı 1908). 10. Levi, G., Ricerche citologiche comparate sulla cellula nervosa dei Vertebrati. Riv. di Patol. nerv. e ment., Vol. 2, 1897. Levi, G., Studii sulla grandezza delle cellule. 1. Ricerche comparative sulla grandezza delle cellule dei Mammiferi. Arch. di Anat. e di Embr. Vol. 5, 1906. Levi, G., I ganglii cerebrospinali. Studii di istologia comparata e di istogenesi. Supplem. al Vol. 7 dell’ Arch. di Anat. e di Embriol., 1908. 11. Luearo, E., Sulla patologia delle cellule dei ganglii sensitivi. Rivista di pat. nerv. e mentale, Vol. 5—8, 1900—1903. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 25 386 12. PIERRET, Compt. rend. de l’Acad. des Sciences, Paris 1878. 13. RAMON Y CAJAL, S., Textura del sistema nervioso del hombre y de los verte brados. T. 1, Madrid 1899. 14. PrtzoRNo, M., Sullo strappo dello sciatico nei Chelonii. Rivista di pat. nerv. e mentale Vol. 19, 1914. 15. STIEDA, L., Uber den Bau des centralen Nervensystems der Schildkröte Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 35, 1875. Nachdruck verboten. Das Autexoplasma und das Synexoplasma. Von F. K. Srupyicxa, Brünn. Die Einführung des Namens „Exoplasma“ („Ektoplasma“) in das Gebiet der Grundsubstanzforschung (F. C. C. Hansen, Maui, SrupyicKa)?) hat bekanntlich gleich anfangs von einigen Seiten Widerstand gefunden und noch heute werden einige Bedenken gegen die Anwendung dieses Namens wiederholt, die mir, wie ich im folgenden zeigen will, nicht berechtigt zu sein scheinen. Einige Autoren haben darauf hingewiesen, daß der, wie sie sagen der Protozoenkunde entnommene Begriff des Endo- und Exoplasmas, eine „ganz klare und feste Bedeutung habe“ und daß er in dem Ge- biete, um welches es sich dort handelt, nicht verwendet werden sollte. Das Exoplasma einer Amöbe z. B. „bedeutet die hyaline, etwas festere » Grenzzone des flüssigeren, meist körnigen Endoplasmas‘‘, „beide Substanzen bilden aber ein organisches Ganzes und kann das Exoplasma nicht als zusammenhängendes Häutchen isoliert werden“. Der „kontinuir- liche organische Zusammenhang mit dem Endoplasma“ ist da das wichtigste, dagegen läßt sich eine den Zellkörper umgebende Grund- substanzzone von demselben leicht isolieren?). Mit diesem Einwande kann ich nicht einverstanden sein. Der Begriff eines Endo- und Exoplasmas wurde von HaeckEL, von dem er in die Protozoenkunde eingeführt wurde, sogleich auch für Metazoenzellen angewendet?) und in 1) Hansen, Anat. Anz. Bd. 16, 1899, Undersegelser over Bindevefsgruppen. Kebenhavn 1900, Anatom. Hefte Bd. 27, 1905; MALL, Amer. Journ. of Anat. Bd. 2, 1902; Srtupnıcka, Sitzungsber. Kgl. Ges. d. Wissensch., Prag 1902, Nr. 48, Anat. Hefte Bd. 21, 1903; Anat. Anz. Bd. 22, 1903. 2) Zitate nach ScHAFFER, Zeitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. 80, 1905, S. 220 und BiEDERMANN, Handb. d. vergl. Physiologie (Wınterstein), Bd. 3, Heft 1, S. 1079. 3) Harcxet, Die Kalkschwämme, Berlin 1872, Bd. 1., S. 138. 387 diesem Sinne hat ihn dann Renavr?) benützt. Es gibt alle möglichen Formen des Exoplasmas in Metazoenzellen, vor allem in Chorda- und Epidermiszellen”). Bei den Protozoen gehen jedenfalls beide Plasma- arten allmählich ineinander über und es kann sich das Exoplasma sogar in das Endoplasma leicht zurückverwandeln, aber schon hier gibt es, bei Amöben sogar, wie darauf RaumBLer*) hingewiesen hat, Unterschiede chemischer Natur, so daß man das Endoplasma mittels gewisser Reagentien aus seiner Exoplasmahülle beseitigen kann. Das Exoplasma kann bei Protozoen manchmal an seiner Oberfläche zu einer Pellicula verdichtet werden. Bei Metazoen gibt es, und zwar vor allem im Chorda- und im Epidermisgewebe, alle verschiedene Formen von Exoplasma, solche, welche gleich auf den ersten Blick als ver- dichtetes Oberflächenplasma zu erkennen sind und solche, welche das Aussehen von ausgeschiedenen Sekretschichten haben. Im ersteren Falle kann das Exoplasma sogar durch allmähliche Übergänge mit Endoplasma verbunden sein und ich habe seinerzeit auf einen Fall hingewiesen, in dem es allem Anschein nach zu einer Rückver- wandlung des Exoplasmas in das ursprüngliche Zellplasma (bzw. Endo- plasma) kommt*). So wie bei einer Amöbe, handelt es sich da um ein verdichtetes, chemisch etwas abweichend sich verhaltendes Proto- plasma, welches in diesem Falle meist massenhaft Tonofibrillen (Proto- plasmafasern) bildet. Nun wissen wir jedenfalls, unlängst häbe ich an dieser Stelle darauf aufmerksam gemacht?), daß es in Metazoenzellen zu der Verdichtung und Verwandlung des Zellplasmas — der Exo- plasmabildung — unter verschiedenen Umständen kommen kann. Man kann einmal von einem Deutexoplasma, ein anderes Mal von einem Protexoplasma sprechen. Ein sekundär entstehendes Deutexo- plasma von dieser Art ist schließlich auch jenes der Amöbe, es kann mit dem Endoplasma (Protendoplasma) innig zusammenhängen, kann sich aber von ihm auch durch eine scharfe Grenze deutlich abgrenzen. Ein Protexoplasma ist von dem später entstehenden Deutendoplasma meist scharf abgegrenzt, aber auch hier ist es nicht ganz notwendig, da sich die neu entstehende weiche Plasmaart mit der hart werdenden alten an der Übergangsstelle auch mischen kann. 1) Seit dem Jahre 1886, vgl. z. B. sein Traite d’histologie Bd. 1, 1891, S. 36. 2) Vgl. z. B. meine Abhandl. über die Epidermis in Anat. Hefte Bd. 39, 1909. 3) Arch. f. Entwickelungsmechanik Bd. 7, 1898. 4) Anat. Hefte Bd. 39, 1909, S. 49. 5) Anat. Anz. Bd. 39, 1911, S. 232; Bd. 45, 1914, S. 433. 25* 388 Man könnte jetzt einwenden, daß man da überhaupt zwei ver- schiedene Namen verwenden sollte und daß nur das Deutexoplasma, da eben nur dieses jenem der Protozoen entspricht, den Namen Exo- plasma tragen sollte. Dies ist nicht so leicht möglich. Abgesehen davon, daß es da Übergangsformen zwischen jenen beiden Plasmaarten gibt, so muß man da den Umstand in Erwägung ziehen, daß sich das „Exoplasma“ der Metazoenzellen in den beiden im vorangehenden hervorgehobenen Fällen auf genau dieselbe Weise verhält; immer ist es ein verdichtetes, soviel man entscheiden kann, verändertes und (meist) fibrillenbildendes Protoplasma, das in beiden Fällen vielmals das Aus- sehen eines Sekretes haben kann. Ich habe im vorangehenden nur das „individuelle Exoplasma“ der einzelnen Zellen, das „Autexoplasma“, wie man es vielleicht kurz nennen könnte, im Sinne gehabt und dasselbe hatten wohl auch jene Autoren im Sinne, gegen welche ich mich oben gewendet habe?). Nun gibt es jedoch, wie ich darauf in meinen Arbeiten wiederholt hingewiesen habe, auch ein „Synexoplasma“?), welches sich von dem Exoplasma einer Amöbe noch bedeutend mehr entfernt. Auf dieses komme ich jetzt zu sprechen; es handelt sich hier wieder um einen Einwand der Gegner der Exoplasmalehre?). Andere Autoren weisen darauf hin, daß jene, welche den Namen Exoplasma auf dem Gebiete der Grundsubstanzforschung in der neueren Zeit angewendet haben (Hansen, Marz, StupnicKa), durch diesen Namen Verschiedenes bezeichnen. Sie meinen, „daß die Einführung der Begriffe Exoplasma oder Ektoplasma in die Frage der Bildung der Grundsubstanz keineswegs den Gegenstand klarer macht“ und daß sie hier sogar eine Verwirrung zu verursachen fähig ist. Man sollte den Namen, ,,der nur für die besonders beschaffene Außenschicht indivi- dualisierter Zellkörper als passende Bezeichnung dienen kann“ deshalb meiden?). 1) Vgl. z. B. Anat. Anz. Bd. 39, 1911, S. 231. 2) Den Namen wende ich in Sitzb. d. Kgl. Ges. d. Wissensch. in Prag, 1907, Nr. 24, S. 6 zuerst an. 3) Es gibt jedenfalls auch Autoren, welche die Existenz eines Exoplasmas, bzw. einer Substanz im !entstehenden Grundsubstanzgewebe, welche diesen Namen tragen könnte, vollkommen in Abrede stellen. Vgl. Meves, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 75, 1910, S. 185. 4) v. EBNER, Sitzungsber. d. Akademie Wien, Abt. 3, Bd. 115, 1906, S. 45; v. KoRFF, Ergebnisse d. Anat. u. Entwg. Bd. 17, 1907, S. 255 und jetzt D’Antona, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 109, 1914, S. 490. 389 Diese und andere Autoren nehmen nicht genug Rücksicht darauf, daß es verschiedene Formen jener Substanz gibt, welche mit dem Namen „Exoplasma“ — die Frage der Berechtigung dieses Namens lasse ich vorläufig beiseite — bezeichnet wurden. Das Exoplasma, bzw. die Grundsubstanz, und um diese handelt es sich ja jetzt, kann auf verschiedene Weise gebildet werden und immer entsteht die Grund- substanz, soweit manentscheiden kann, auf der Grundlage des ursprüng- lichen Protoplasmas, durch dessen Verdichtung, chemische Umwandlung, durch die diese Prozesse meist begleitende Fibrillenbildung und schließlich kann sich dazu noch die Ablagerung von besonderen „Bausekreten“ zugesellen, welche eventuell in Zellen entstehen!). Die betreffenden Prozesse können unter verschiedenen Umständen vor sich gehen und die Beschreibungen der oben genannten drei Autoren beziehen sich auf verschiedene Formen der Exoplasma- bzw. Grundsubstanzbildung, auf die erste Anlage einer Grundsubstanz (Matt, Srupxicka) und auf den Prozeß, durch den die einmal schon vorhandene Grundsubstanz sich vermehrt (Hansen?). Es ist durchaus nicht zutreffend, wenn man die Resultate der genannten Autoren als einander sich ausschließende gegenüberstellt und was mich betrifft, so kann ich nicht damit ein- verstanden sein, wenn man von mir sagt, ich habe mich zuerst an die Lehre von Hansen, dann an jene von Marr angeschlossen, wie es D’Antona®) sagt. Was mich betrifft, so ist soviel richtig, daß ich zu- erst Fälle beobachtete und berücksichtigte, welche dem Haxsen’schen Typus der Grundsubstanzbildung näher waren, später (1907, 11) solche, welche jenen von Marr zeigten. Ich konnte zeigen, daß sich die Marr’sche Deutung etwas modifizieren läßt und im Anschluß an die Befunde von Szırı?) habe ich dann noch andere Typen der Grund- substanzbildung unterschieden. — Daraut, daß es verschiedene Typen der Exoplasma- bzw. Grund- substanzbildung gibt, sollte eigentlich gleich anfangs hingewiesen werden, und manche der Bedenken gegen die Exoplasmalehre würden dann 1) Man muß somit im ganzen vier verschiedene Prozesse, von denen der letzte nur in gewissen Fällen vor sich geht, unterscheiden. In meiner Arbeit vom Jahre 1909 (Anat. Hefte Bd. 39, S. 217) erwähne ich nur drei Prozesse. 2) Vgl. auch die seine Resultate kontrollierende Arbeit von Bruni (Reale accad. delle scienze di Torino 1908/9) und die neueste Abhandlung D’Axrona’s (. e.). 3) 1. c. S. 490. 4) Anat. Anz. Bd. 24, 1904. 30 gewiß beseitigt werden, ich muß jedoch bekennen, daß ich dessen selbst erst allmählich bewußt geworden bin, obzwar ich gleich in einer meiner ersten Arbeiten z. B. ein Autexoplasma und ein Synexoplasma beschrieben und abgebildet habe!). Noch im Jahre 1909?) habe ich diese Unterschiede nicht für wichtig genug gehalten. Ich mache daher jetzt nachträglich auf diesen sehr wichtigen Umstand aufmerksam, den ich übrigens in meinen letzten Arbeiten schon beriicksichtigte®). Das Exoplasma wird einmal an der Zelloberfläche als „Autexo- plasma“ oder „individuelles Exoplasma“ angelegt und zwar in jenen Fällen, in denen die Zellkörper entweder scharf voneinander abgegrenzt sind und mittels feiner Interzellularbrücken, welche Interzellularlücken zu über- brücken haben, miteinander zusammenhängen, oder in solchen Fällen, in denen scharf abgegrenzte Zellen, die in einer bereits fertigen, früher event. von ihnen selbst gebildeten Grundsubstanz (bzw. einem Mesostroma) liegen, sekundär an ihrer Oberfläche festere exoplasmatische Schichten, Kapseln, Zonen usw. bilden und auf diese Weise die Menge der da vorhandenen Grundsubstanz vermehren helfen. Das erstere beob- achtet man im Epithel- und Chordagewebe, das letztere, wie darauf Hansen (l. c.) seinerzeit ganz richtig hingewiesen hat, im Knorpel- gewebe, wie ich es unlängst zeigen konnte*), im Papillengewebe der Dentinzähne, an besonderen, hier sich bildenden vesikulösen Zellen, und wie neuestens in seiner interessanten Arbeit D’Antona (I. c.) zeigt, in der Aortawand — gewiß auch an vielen anderen Stellen. Ein anderes Mal entsteht ein Exoplasma zwischen breit mittels dicker Cytodesmen mit einander zusammenhängenden Zellen und zwar aus dem Plasma dieser Cytodesmen und aus dem (peripheren) Proto- plasma der Zellen. In diesen Fällen ist das Exoplasma von Anfang an und überall zusammenhängend und man muß es somit mit dem Namen „Synexoplasma“ bezeichnen. Diesen Typus der Exoplasma- bzw. Grundsubstanzbildung, der von dem vorangehenden eigentlich nicht zu entfernt ist, habe ich im Jahre 1903°) als den Typus der Grund- substanzbildung bei der Histogenese des fibrillären Bindegewebes schematisch darzustellen versucht®). Lasuzsse hat in zwei seiner 1) Anat. Anz. Bd. 22, 1903, Taf. 9, Abb. 1, 2. 2) Anat. Hefte Bd. 39. 3) Vgl. Anat. Anz. Bd. 39, 1911, S. 231. 4) Anat. Anz. Bd. 46, 1914. 5) Anat. Anz. Bd. 22. 6) 1. c. Taf. 10, Abb. 3. Jetzt sehe ich ein, daß es nicht der einzige und sogar ein weniger verbreiteter Typus der Grundsubstanzbildung in jenem Gewebe ist. 391 Arbeiten!) ganz ähnliche histogenetische Prozesse sehr genau beschrieben. Auch in seinen Fällen kann man „Endoplasmazellen‘“ und „Gesamt- zellen in dem auf die angegebene Weise entstehenden Gewebe unter- scheiden. Das Exoplasma kann drittens in einem kompakten (reinen) Sym- plasma zwischen den den einzelnen Zellkernen zugehörenden Proto- plasmapartien entstehen und wieder hat man da schließlich ein überall zusammenhängendes Synexoplasma mit eingelagerten Endoplasmazellen vor sich. Einen solchen Fall beobachtet man bei der Anlage einiger, nicht aller, Knorpelgrundsubstanzen und ich habe diesen Prozeß, wie ich jetzt einsehen muß, nicht ganz zutreffend?) in einer meiner sche- matischen Abbildungen vom Jahre 1903?) dargestellt. Denselben Prozeß beschreibt auch A. Hartmann in einer Arbeit, die sich mit der Genese der Grundsubstanz des Bindegewebsknochens beschaftigt*). Von „Ge- samtzellen“ kann man in diesem Falle nicht gut sprechen. Schließlich kann ein Exoplasma zwischen einzelnen Mesenchym- zellen oder zwischen zusammenhängenden Zellschichten, Keimblättern bzw. den „direkten kompakten Derivaten“ der Keimblätter?) entstehen. Es entsteht da wieder aus Zellbrücken und zwar aus einem sich in ein „Mesostroma“ umwandelnden Zellbrückennetze. In diesem Falle handelt es sich um Grundsubstanzbildung auf der Grundlage eines ausgesprochen „extrazellulären Protoplasmas, welches jedenfalls viel- fach auf Kosten desjenigen der Zellkörper, sonst aber auch durch Eigenwachstum, wächst. Auch in diesem Falle handelt es sich um ein „Synexoplasma“, um eine Plasmaart, welche genau dasselbe Aussehen und dieselben Eigenschaften und Fähigkeiten (Fibrillenbildung!) hat, wie die im vorangehenden besprochenen Exoplasmaarten, die sich übrigens mit denen, die ich zuletzt angeführt habe, an den verschiedensten Stellen des Tierkörpers gegenseitig vertreten event. kombinieren können. Überblickt man jetzt die einzelnen Arten der Exoplasma- bzw. Grundsubstanzbildung, so kann man kurz sagen, die betreffende Substanz entstehe einerseits aus dem Zellplasma (d. i. dem Protoplasma 1) Archiv d’anat. microsc. Bd. 6, 1913 und Bd. 16, 1914. 2) In den Details der Abb. wenigstens! 3) Anat. Anz. Bd. 22, Taf. 9, Abb. 2. 4) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 76, 1910. 5) So bezeichne ich es, um den Gegensatz zu den einzelnen Zellen bzw. Mesenchymzellen hervorzuheben! der Zellkörper), bzw. dem Protoplasma der „Symplasmen“ (Syncytien der Autoren), andererseits aus dem extrazellulären Protoplasma der Cytodesmen bzw. der Zellbrückennetze und des Mesostroma. Es gibt alle denkbaren Übergänge zwischen den hier hervorgehobenen Typen der Exoplasmabildung. Es bleibt nur noch die Frage, ob an gewissen Stellen nicht auch eine verdichtete Gewebsflüssigkeit, in der sich viel- leicht besondere Sekrete abgelagert haben, die Rolle einer „Grund- substanz‘‘ versorgen kann. Im Jahre 1903 (1. c.) habe ich auf eine solche besonders Nachdruck gelegt und habe geglaubt, daß man das Gallert- gewebe nur auf diese Weise deuten kannt). Das war entschieden unrichtig, wie ich mich später davon überzeugen konnte, ich glaube jedoch noch immer, daß es wenn auch nur selten, zu etwas Ähnlichem hie und da doch kommen kann. Eine wirkliche, fibrillenbildende Grundsubstanz kommt so wohl nicht zustande! Das Zellplasma geht bei einigen Typen der Exoplasmabildung allmählich in ein solches über. Es beteiligt sich z. B. wie ich oben angedeutet habe, an der Bildung der dem Synexoplasma, Typus 4, vorangehenden Zellbrückennetze und Mesostroma, dasselbe kann jedoch auch schichtweise zunehmen, so daß man dann das Zugewachsene von dem Ursprünglichen mehr weniger deutlich unterscheiden kann. Man erhält dann inmitten eines auf die eine oder die andere Weise entstandenen Synexoplasmas sekundär dazu gekommene Autexoplasma- höfe, bzw. wie man sie passend bezeichnet, „Kapseln“. Es können sogar mehrere von solchen nacheinander gebildet werden, wie es z. B. im Knorpelgewebe oft der Fall ist und sie können mit einander ver- schmelzen, so daß man wieder etwas einem Synexoplasma ähnliches vor sich hat. Das, was ich hier bisher angegeben habe, genügt noch nicht; es muß noch darauf hingewiesen werden, auf welche Weise aus dem ursprünglichen Plasma das Autexoplasma bzw. das Synexoplasma ent- steht und dazu sind besondere Termini notwendig. Ich sagte bereits oben, daß das Autexoplasma einmal den Wert von „Protexoplasma“, ein andermal den von „Deutexoplasma“ haben kann, je nachdem, ob es an der Oberfläche des alten Protoplasmas als eine besondere Schicht neu erschienen ist, oder ob es das ge- samte alte, jetzt nur etwas veränderte Zellplasma, zu dem ein neues Endo- plasma zugekommen ist, vorstellt. Dasselbe gilt auch vom Synexoplasma. 1) Anat. Anz. Bd. 22, S. 549. 398 Wenn sich in einem z. B. netzartigen Symplasma das gesamte Protoplasma in der Richtung des Exoplasmas verändert, sich verdichtet, durch chemische Prozesse in eine homogene Masse verwandelt und Tonofibrillen bildet, so muß man von „Protexoplasma“ sprechen. Das Endoplasma, das dann erscheint!), hat den Wert eines „Deutendo- plasmas“. Genau dasselbe kann in einem kompakten Symplasma ge- schehen und viele Knorpelgrundsubstanzen entstehen auf diese Weise und die Knorpelzellen haben dann den Wert von Deutendoplasmazellen, wie ich es bei der Besprechung eines speziellen Falles im Jahre 1911 zu zeigen versuchte?). Jenes Exoplasma. welches auf der Grundlage eines Zellbrückennetzes bzw. Mesostromas entsteht, hat gewöhnlich die Bedeutung eines Deutexoplasmas, man muß nämlich bedenken, daß das Protoplasma der Cytodesmen zuerst dasselbe Aussehen hat wie das eigentliche Zellplasma, d. i. das Protoplasma der Zellkörper und daß die Unterschiede des Exoplasmas und Endoplasmas erst später durch Differenzierung?) zustande kommen. Man kann sich jeden- falls auch einen solchen Fall vorstellen, in dem die Zellkörper bei solcher Exoplasmabildung als solche vollkommen schwinden und in dem dann um die allein übrig bleibenden „Grundsubstanzkerne“ herum sekundär neue, diesmal deutendoplasmatische Zellen entstehen. Der zuletzt erwähnte Fall zeigt uns deutlich, daß man vielfach in Ver- legenheit sein kann, ob es sich in diesem oder jenem Falle um ein Protexoplasma oder um ein Deutexoplasma handelt. Man muß sich eben auch hier dessen bewußt sein, daß es, wie wir übrigens schon oben sagten, Übergänge zwischen den beiden Typen gibt und daß sich das Gefundene nicht immer in ein Schema bringen läßt. Trotz- dem sind jedenfalls meiner Ansicht nach jene Namen nicht über- flüssig, sie passen in der Mehrzahl der Fälle ganz gut. Vergegenwärtigt man sich nun das, was im vorangehenden hervor- gehoben wurde, so kann man jetzt nochmals die Arbeiten jener Autoren übersehen, welche den Begriff des Exoplasmas zuerst in dem bekannten Sinne angewendet haben und man kann nochmals darauf aufmerksam machen, welche Arten des Exoplasmas ein jeder von ihnen im Sinne hatte. Hansen beschreibt in seiner berühmten Arbeit?) nur ein Autexo- plasma und zwar findet er ein solches auf der Oberfläche von Zellen, 1) Vielleicht auf der Grundlage eines kleinen Restes; des Zentroplasmas. 2) Anat. Anz. Bd. 40, S. 58. 3) Anat. Anz. Bd. 40, 1911, S. 43. 4) Anat. Anz. Bd. 16, 1899. 394 welche schon in einer Grundsubstanz liegen. Die Zellen, um welche es sich in der Arbeit handelt, es sind das Zellen aus dem Discus intervertebralis eines Kalbsfetus, bilden an ihrer Oberfläche Kapseln, welche sich in Grundsubstanz verwandeln und auf diese Weise die Menge derselben vermehren. Ob auch die erste Anlage der Grund- substanz auf diese Weise geschah oder nicht, geht aus seiner Schilde- rung nicht hervor. Hasen beschreibt die Bilder so, als ob es sich da um „Differenzierung“ von Exoplasma und Endoplasma in den zu- erst einfach plasmatischen („monoplasmatischen‘) Zellkörpern handeln würde, doch es kann sich da auch, wie ich darauf unlängst aufmerk- sam machte!), um Protexoplasma und Deutendoplasma handeln. Er bezeichnet, und zwar in seiner ausführlicheren Arbeit?), das Exo- plasma als ein „Übergangsstadium‘“®), er meint jedoch, daß man den Hyalinknorpel, wenn man wollte, „als eine Art von Syncytium mit gemeinsamem Exoplasma auffassen“ könnte®). Ob er dabei an das Verschmelzen von zuerst selbständigen Exoplasmen, im Sinne unserer Autexoplasmen, denkt, oder, was wahrscheinlicher, an Synexoplasma, ist nicht ganz klar. Freumine, der sich?) als einer der ersten der Lehre von Hansen angeschlossen hat, hält „die Interzellularsubstanz der Stützsubstanzen“ für „ein zusammenhängendes Verschmelzungsprodukt der von den Bildungszellen geschaffenen Ektoplasmen“. Was dies betrifft, so bin ich davon vollkommen überzeugt, daß FLemmine von dem ,, Verschmelzen* der Exoplasmen eine ganz richtige Vorstellung hatte und wohl ein „Synexoplasma“ (TypusII; s. oben) im Sinne hatte, die Formulierung, die erin dem eben zitierten Satz wählte, war jedoch derart, daß die Gegner der Exoplasmalehre annehmen konnten, es handle sich da wörtlich um das Verschmelzen von individuellen Exoplasmen, d. i. Autexoplasmen und um eine „Theorie der zuerst individuellen Exoplasmen“, wie sich später SCHAFFER®) ausgedrückt hat. Matt (l. ec.) hat die Genese fast der vollständigen Reihe der 1) Anat. Anz. Bd. 45, 1914, S. 456. 2) Anat. Hefte Bd. 27, 1905, S. 747 ff. 3) „Der Grenzbegriff des Ektoplasmas ist ein zweckmäßiger, weil er sich gebrauchen läßt, um die Übergangsstadien zu subsumieren“ (l. c. S. 749). 4) 1899, 1. c. S. 434. 5) O. Hertwie’s Handbuch d. vergl. u. exp. Entwickelungslehre Bd. 3, T. 2, 1902, S. 13. 6) 1905, 1. c. S. 220. 395 Baugewebe der Amphibien (Froschlarve) und der Säugetiere (Schwein) bei seinen Untersuchungen berücksichtigt und er zuerst geht bei seinen Untersuchungen vom wirklich primitiven, noch keine Grund- substanz enthaltenden Mesenchymgewebe aus. Das, was er als Exo- plasma beschreibt, ist etwas anderes als bei Hansen; es ist das ein auf der Grundlage des Zellbrückennetzes entstehendes Synexoplasma, dessen Genese Matt im ganzen richtig verfolgt hat, bis darauf, daß er die Exoplasmabildung für gleichbedeutend mit der Fibrillenbildung hält und daß er das Exoplasma somit, soweit ich ihn richtig verstehe, nur aus Fibrillen bestehen läßt!). Das Autexoplasma erwähnt Marz eigentlich nicht, obzwar er in seiner Arbeit auch z. B. die Chondro- genese bespricht. Ebenfalls erwähnt er nicht die Bilder, welche ich unter dem Namen der Deutendoplasmabildung beschreibe. Währen Hansen sein Exoplasma (Autexoplasma) vom Zellplasma ableiten konnte, leitet Mart das Exoplasma (Synexoplasma) vom extrazellulären Protoplasma, das er jedenfalls als solches nicht an- erkennt, ab. Er bezeichnet vielmehr das Anfangsstadium der Grund- substanzbildung mit dem Namen „Connective tissue syncytium“. In meiner ersten Abhandlung?) spreche ich von der Knorpelgrund- substanz als von einem „überall zusammenhängenden Exoplasma‘ 3) und liefere da Abbildungen, aus denen hervorgeht, wie ich mir etwa die Analogie einer Exoplasma führenden Epidermiszelle mit Binde- gewebe, bzw. der Protoplasmafasern der ersteren mit den Bindegewebs- fasern vorstelle. Eine weitere Abhandlung vom Jahre 1903*) enthält genauere Nachrichten über die Analogien der Exoplasmen und Fibrillen, und aus den hier enthaltenen Beschreibungen und schematischen Ab- bildungen kann man bereits ersehen, daß ich ein individuelles Exo- plasma, das an Epithel- und Chordazellen und in der Gestalt der Knorpelkapseln auch im Knorpelgewebe vorkommt und ein „überall zusammenhängendes Exoplasma“ („Synexoplasma“, wie ich es jetzt be- zeichne) kenne. Jedenfalls habe ich mir trotzdem, wie ich bereits 1) Auch das ist nicht zutreffend, wenn er vom „Ausbreiten‘ des Exo- plasmas über das Exoplasma (?) spricht. 2) Auf die Möglichkeit eines Vergleiches der Grundsubstanz mit dem Exoplasma habe ich eigentlich schon früher, im Jahre 1898 (Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wissensch. mat.-natw. Cl. 1898, Nr. 22, S. 10), noch vor Hansen, kurz hingewiesen. 31902, 1. ce. 8:2 4) Anat. Anz. Bd. 22. 396 sagte, den Unterschied beider nicht vergegenwärtigt und es fehlten mir somit auch die Namen. Das hier von mir!) abgebildete Synexo- plasma gehört zu der oben an zweiter Stelle von mir beschriebenen Exoplasmaart, doch habe ich bereits damals, im Texte der Abhandlung?), darauf hingewiesen, daß es zwischen den Zellen „komplizierte Netze“, die aus „mannigfaltig verzweigten“ „Fortsätzen“ der Zellen bestehen, geben kann, welche sich ebenfalls an der Grundsubstanzbildung be- teiligen. Dies würde ungefähr (nicht ganz) dem von Matt be- schriebenen Typus der Grundsubstanzbildung entsprechen. In den späteren Arbeiten, jenen vom Jahre 1907?) habe ich auf solche Typen der Grundsubstanzbildung schon eher hingewiesen und schließlich habe ich im Jahre 1911) das eine der seinerzeit von Mar untersuchten Objekte, die Froschlarve, zur Untersuchung gewählt und bin bei meinen Untersuchungen zu dem Begriffe des „extrazellulären Protoplasmas‘“ gekommen. Ein solches Protoplasma spielt bei der Grundsubstanz- bildung, wie ich seitdem immer mehr einsehen mußte?°), wirklich die wichtigste Rolle. Zuerst stand ich in meinen Arbeiten, wie man sieht, auf dem Standpunkt der Zellulartheorie und habe an meinen Präpa- raten, so wie alle anderen Autoren, instinktiv solche Stellen gesucht an denen sich Zellen, bzw. das Zellplasma an der Grundsubstanz- bzw Fibrillenbildung beteiligt, und erst bedeutend später habe ich den Stand- punkt der Zellularhistologie, der mich immer weniger befriedigen konnte, verlassen. In dieser Beziehung habe ich meine Ansichten wirklich mit der Zeit geändert, doch immer noch glaube ich berechtigt zu sein, meine älteren Beschreibungen und Abbildungen in der Haupt- sache für richtig zu halten. Man könnte jetzt meinen, und dies tut in einer unlängst veröffent- lichten Abhandlung D’Anrona®), daß eben nur das „individuelle“, das „Autexoplasma“ den Namen „Exoplasma“ verdient und daß man den Begriff eines Exoplasmas auf zusammenhängende und sogar extra- zelluläre Substanzen nicht erweitern sollte. Was diese Ansicht betrifft, so mache ich wieder darauf aufmerk- sam, daß es sich da um genau dieselbe — nach ihrem Verhalten und Be Abb. 3, Taf: 10, 2) 1. c. S. 548. 3) Anat. Anz. Bd. 31, 1907. 4) Anat. Anz. Bd. 40, 1912, S. 33. 5) Vgl. Anat. Anz. Bd. 44, 1913. 6) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 109, 1914. 397 nach ihren Fähigkeiten — Substanz handelt, wie in allen vorangehen- den Fällen. Es ist das immer ein etwas verdichtetes, mikrochemisch etwas abweichend sich verhaltendes, fast immer Tonofibrillen bildendes und führendes Protoplasma, das vielfach wieder das Aussehen eines extrazellulär abgelagerten homogenen Sekretes haben kann!), für welches man es auch wirklich halten müßte, wenn man eben seine Entstehung aus dem primitiven körnigen Protoplasma nicht so deut- lich verfolgen könnte. Auch diese exoplasmatische Substanz kann wieder von sekundären Zellsekreten verschiedener Art — „Bausekreten“ — imprägniert werden. Würde man für das, was ich unter dem Namen „Synexoplasma“ verstehe, so wie es eben D’Anrona tut, den Namen „Metaplasma‘“ anwenden und den Namen „Exoplasma“, wie man es bei diesem Autor findet, nur für das ,,Autexoplasma“ beibe- halten wollen?), so müßte man zugleich, und dies wird in dem Schema D’Antonas angedeutet, darauf Nachdruck legen müssen, daß beide Substanzen eigentlich gleichwertig sind und vor allem gleiches — Bindegewebsfibrillen — produzieren. Man müßte dann entweder beide, sowohl jenes ,,Metaplasma“, wie das „Exoplasma“, für besondere Abarten des Protoplasmas halten, oder man müßte beide für vom eigentlichen Protoplasma verschiedene Substanzen erklären. Nur in dem letzteren Falle würde maf auf dem Boden der Theorie von M. Hemennar stehen, der bekanntlich?) ein „Protoplasma“ und ein ‚‚Metaplasma“, zu welchem letzteren er, streng genommen, auch das (Aut)Exoplasma rechnen muß (?), voneinander unterscheidet, denen beiden er die Fähigkeit, selbständiges Leben führen zu können, zu- schreibt. Er unterscheidet somit, ich wiederhole es nochmals, zwei Arten des lebenden „Plasmas“. Im Gegensatz zu ihm halte ich alles. was im Organismus lebt, für ein „Protoplasma“ und ich bin davon überzeugt, daß diese Substanz einer unvergleichbar größeren Reihe von Verwandlungen fähig ist, als sich das die Anhänger der bis- herigen Protoplasma- bzw. Zellenlehre vorstellen. Ich lege eben auf die Umwandlungsprozesse Nachdruck, während andere auf Sekre- tionsprozesse, durch die ein „Metaplasma“ zustande kommt, hinweisen. Jedenfalls sieht man sehr häufig in Baugeweben verschiedene Se- kretionserscheinungen, doch handelt es sich, davon bin ich wenigstens überzeugt, nicht um primäre Prozesse. Es handelt sich um „metaplas- 1) Es sieht vielfach wie verschleimt aus. 2) Vgl. z. B. das Schema D’Anronas, 1. c. S. 516. 3) „Plasma und Zelle“, Bd. 1, 1907, S. 47. 398 matische Substanzen“, um „Bausekrete“, welche ein bereits fertiges Exoplasma bzw. Grundsubstanz impragnieren. Es wird immer von neuen und neuen Bausubstanzen, die man bisher für einfache Sekrete gehalten hat nachgewiesen, daß sie auf diese oder andere Weise auf der Grundlage des Protoplasmas entstehen. Sogar auch solche Bau- substanzen, welche im fertigen Zustande nur minimale Mengen orga- nischer Substanz enthalten, wie z. B. das Schmelzgewebe der Dentin- zähne, entstehen auf Grundlage des Protoplasmas und von diesem lassen sich jene bleibenden Reste der organischen Substanz in letzter Reihe ableitent). Die Entstehung solcher Gewebe auf der Grundlage des Protoplasmas kann man vielfach sehr gut verfolgen und so halte ich die Anwendung des Namens Exoplasma bzw. Synexoplasma auf . dem Gebiete der Histogenie, und um diese handelt es sich ja bei allen hier in Betracht kommenden Vorgängen, für vollkommen be- rechtigt. Daß auch fertige Grundsubstanzen und Bausubstanzen über- haupt „Protoplasma‘‘ enthalten und daß somit die Lebenserscheinungen, die man an ihnen event. beobachten kann, vom Protoplasma und nicht von einer anderen selbständig lebenden organischen Substanz abhängen, kann man weniger leicht beweisen, man kann sich das jedoch kaum anders vorstellen. Ich würde übrigens, wie ich es schon einmal unlängst gesagt habe?), in ‘diesem Falle nicht vom Exoplasma bzw. Synexoplasma sprechen, sondern lieber den indifferenten Namen „Bauplasma‘‘ anwenden, den schließlich auch die Anhänger anderer Theorien benützen können. Wenn ich auch davon überzeugt bin, daß es nur eine Art von Leben und eine Art lebende Substanz, die in dem Protoplasma ent- halten ist, gibt, so unterscheide ich doch, und darauf will ich jetzt aufmerksam machen, verschiedene Stufen der Vitalität jener Substanz, um die es sich da handelt. Das Protoplasma der Zellkerne, das Karyoplasma, lebt gewiß auf eine ganz andere Weise, als das eigent- liche Zellplasma, das Cytoplasma, oder, wie ich es nennen würde, das „Somatoplasma“. Es produziert, von anderem abgesehen, gewiß 1) Ich verweise auf die Übersicht der verschiedenen Baugewebe und Bausubstanzen, welche BIEDERMAnN für das Handbuch der vergleichenden Physiologie (Bd. 2, Hfte 1. 1913) geliefert hat. Obzwar der Verfasser dieser ausgezeichneten Zusammenstellung selbst auf dem Standpunkt der Sekretions- lehre steht, findet man doch fast in jedem Kapitel bei ihm Tatsachen zu- sammengestellt, welche der Umwandlungslehre gar nicht ungünstig sind. 2) Anat. Anz. Bd. 39, 1911, S. 236. 399 eine Reihe von Stoffen, welche das Zellplasma weiter bearbeitet und es können sogar wichtige Bestandteile dieses Plasmas selbst aus dem Zellkern stammen. Es gibt, wie ich annehme, zusammen mit dem Zentriol, Veranlassung zum Wachstum des Zellkörpers überhaupt. Der Zellkern ist ein Protoplasmabildner, und das „produktive“ Leben, so könnte man es vielleicht bezeichnen, ist für ihn — aber auch für das Zentroplasma charakteristisch. Er vermag sich nicht selbständig be- wegen, Sekrete weiter zu bearbeiten, nervöse Funktionen scheinen ihm fremd zu sein und schließlich ist er nicht fähig, dem Tierkörper eine gewisse Festigkeit zu verleihen. Alles dies, am wenigsten viel- leicht das, was wir an der letzten Stelle erwähnt haben, vermag das „Zellplasma“ der Zellularhistologen, das also ein „volles“ oder, so würde ich es benennen, ein „aktives“ Leben lebt. In ihm kommen alle Fähig- keiten, deren das Protoplasma überhaupt fähig ist, zur größten Ent- faltung. Schließlich gibt es das Exoplasma bzw. das Bauplasma. Ohne Zweifel ist dieses nicht passiv, so wie sich das die alte Zellular- histologie vorgestellt hat; auch dieses Plasma lebt, wie darauf in der neueren Zeit besonders HEIDENHAIN?!) hingewiesen hat, selbständig, wenn es auch, wie es scheint, hier und da vom Zellplasma ernährt werden muß. Es lebt nicht das volle, „aktive“ Leben, wie das vorangehende, sondern hat nur einen gewissen Teil der dem im wahren Sinne des Wortes aktiven Protoplasmas zugehörenden Eigenschaften beibehalten. Es bewegt sich nicht, es sezerniert nicht nach außen, es leitet die Erregungen nicht, es hat jedoch einen gewissen Grad der Stoffwechsel- fähigkeit und sicher auch, wie darauf HEmENnHAIN ganz zutreffend hingewiesen hat, einen gewissen Grad der lokalisierten Reizbarkeit bei- behalten?). Die beiden zuletzt erwähnten Fähigkeiten stehen im Dienste der formativen Prozesse, welche für diese Art des lebenden Plasmas charakteristisch sind. Man kann da also von einem „formativen“ Leben sprechen. Es gibt verschiedene Abstufungen des formativen Lebens und schließlich gibt es keine scharfe Grenze zwischen ihm und dem „aktiven“. Während ich also, in Übereinstimmung mit Hemernuaty, die Existenz 1) „Plasma und Zelle“, Bd. 1, 1907. 2) Jetzt wissen wir sogar, daß Grundsubstanzen eigene Nervenfasern ~ führen können, so wie die rein protoplasmatischen Gewebe. Für das Zahn- bein haben es Fritsch und DEPENDORFF nachgewiesen. (Vgl. z. B. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 84, 1914.) Eigene Nervenfasern führende Sekrete kann man sich nicht vorstellen! 400 eines „formativen Lebens“!) annehme, gibt es auf der anderen Seite Autoren, welche die Existenz eines selbständigen Lebens der Bau- gewebe vollkommen leugnen und der Ansicht sind, daß in Grundsub- stanzen „die Stoffe zum Aufbau und zur Ernährung vorher die Grund- substanzzelle passieren müssen“ und die sich den Aufbau der spezi- fischen Grundsubstanz nur durch die spezifische Tätigkeit der Grundsubstanzzellen vorstellen können?). Für entscheidend halte ich da, wie ich darauf schon einmal (1907) aufmerksam machte, die zell-. freien Grundsubstanzen, solche, denen entweder von Anfang an die Zellen fehlen, oder in denen sie sekundär verschwunden sind, ohne daß die Gewebe zu wachsen und sich zu formieren aufgehört haben. In diesem Falle kann man alles dies nicht den oft sehr entfernten Zellen eines anderen Gewebes zuschreiben®) und man muß schließlich bedenken, daß es sich bei der Behauptung, die Zellen ernähren in jedem Falle die Grundsubstanz und haben den entscheidenden Ein- fluß auf die formativen Prozesse derselben — undähnlich aufjenein einer Kutikularsubstanz, — vielfach nur um eine Hypothese handelt, welche eine notwendige Folge des zellulären Standpunktes der Histologie war. Brünn, im Juni 1914. 1) HEIDEnHAIN benützt jedenfalls diesen Namen nicht. Ich habe ihn zuerst im Anat. Anz. Bd. 45, 1914, S. 458 angewendet. 2) Vgl. Brepermann, Handb. d. vergl. Physiol. Bd. 3, T. 1, S. 1080. Der Autor benützt im Original das Wort „Knorpelzellen“, doch hat er jedenfalls „Grund- substanzzellen‘‘ und Gewebe überhaupt im Sinne. 3) Man denke sich z. B. nur eine einige mm dicke Chordascheide, welche eine bestimmte Struktur hat und deren Gewebe beim Wachstum des Tieres gleichen Schritt hält (v. EBnrr). Anatomische Gesellschaft. Quittungen. Seit Ende April (s. Bd. 46, Nr. 11/12, S. 320) zahlten Jahres- beiträge (5 oder 6 Mk.) Mrs. Gase, ferner die Herren Boxer, HENKEL, P£TERFI, BorTEzaT, FIRKET, RuBaschkıs, Ocusm (14, 15). Außerordentliche Beiträge anläßlich des Krieges steuerten bei die Herren Hott (25 Mk.) und M. Nusspaum (50 Mk.), worüber mit ganz besonderem Danke und dem stillen Wunsche um Nachahmung quittiert wird. Der ständige Schriftführer: K. v. BARDELEBEN. Abgeschlossen am 17. Oktober 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. >= 23. November 1914. % No. 15/16. Inuatr. Aufsätze. Paul Hecht, Ein Beitrag zur Kenntnis von den Talg- drüsen der Labia minora. Mit 4 Abbildungen. p. 401—417. — W. Kolmer, Zur Histologie der Augenhäute. Mit 7 Abbildungen. p. 417—423. — A. Kuc- Staniszewska, Zytologische Studien über die HAarver’sche Drüse. Zugleich ein Beitrag zur Fettsynthese. Mit einer Tafel. p. 424—431. Bücheranzeigen. ALBERT OPPEL, p. 431. — Hermann TRIEPEL, p. 431. Berichtigungen. p. 432. — Personalia. p. 432. — Preisausschreiben. p. 432. Literatur. p. 33—48. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ein Beitrag zur Kenntnis von den Talgdrüsen der Labia minora. Von PauL Hecat, stud. med. Mit 4 Abbildungen. Die Talgdrüsen der Labia minora haben schon lange besonderes Interesse erweckt, werden sie doch zu den sogenannten freien Talg- drüsen gerechnet, wie sie an mehreren Stellen des menschlichen Körpers vorkommen. Uber den Zeitpunkt ihrer Entwickelung und stärksten Ausbildung, über ihre Verbreitung und Beziehungen zu Haaren gehen die Meinungen noch teilweise auseinander. Offenbar herrscht große Variabilität; deshalb sind auch weitere Studien über die Talgdrüsen der Labia minora erwünscht. Die folgenden Blätter liefern einen neuen Beitrag hierzu. Die Arbeit wurde ausgeführt im Anatomischen Institut zu Jena. Ich möchte Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 26 402 gleich an dieser Stelle Gelegenheit nehmen, Herrn Geheimrat Prof. Dr. MAURER besten Dank zu sagen für die Überlassung eines Arbeits- platzes und für die mir gütigst zur Verfügung gestellten Hilfsmittel des Instituts. Ferner fühle ich mich Herrn Professor von EGGELING zu besonderem Danke verpflichtet für den Hinweis auf das be- arbeitete Thema, für die Überlassung des Materials wie für die gütige Anleitung und Unterstützung, die er mir während der ganzen Arbeit zu teil werden ließ. Was das Material betrifft, so dienten zu meinen Untersuchungen eine Reihe von Serienschnitten von Individuen verschiedensten Alters; größtenteils handelte es sich um die kleinen Labien von Elsässerinnen (das Material war zumeist in Straßburg gesammelt worden). Die Prä- parate waren mir schon in mikroskopischen Serienschnitten übergeben worden. Außerdem habe ich noch die kleine Labie eines Herero- Mädchens mikroskopisch untersucht, über welches sich nähere An- gaben bei v. Es@ELInG, 1909, finden. Die Präparate waren meist in Zenxer’scher Flüssigkeit fixiert, und großenteils mit Boraxkarmin, teilweise auch mit Hämatoxylin gefärbt. In der Literatur finden sich vor allem Angaben über: 1. Das Vorkommen von Talgdrüsen an den Labia minora; 2. die Zeit ihrer Entwickelung und den Höhepunkt ihrer Ausbildung; 3. die Verteilung der Drüsen an medialer und lateraler Seite der Labie; 4. einen eventuellen Zusammenhang mit geschlechtlichen Funktionen; 5. das Vorkommen von Haaren bzw. Haarresten an den kleinen Labien; 6. die Beziehungen der Haarreste zu den Talgdrüsen. Für mich bestand die Hauptfrage darin, die kleinen Labien mikroskopisch durchzumustern, um zu sehen, ob nicht an jugendlichen Stadien der Talgdrüsen Haarrudimente beobachtet werden, wie es von mehreren Autoren teils an anderen Hautstellen (Rozızres 1901), teils bei Tieren (v. Eacenine 1901, Brıskmann 1908, DemmeL 1913) nachgewiesen wurde. Ich bringe in folgendem die hauptsächlichen Punkte der oben erwähnten Literaturangaben: Der erste Autor, der die Talgdrüsen der Labia minora beschreibt, ist Wenpt (1833); ferner beobachtete BurckHarpr (1835) Talgdrüsen an den Nymphen. Eine genauere Beschreibung liegt dann zum ersten Mal vor von Koeruıker (1850), der in großer Zahl Talgdrüsen an den Labia minora fand, die, wie er erwähnt, „ebenso wie die des roten Lippenrandes nicht im Zusammenhang mit Haarbälgen stehen“. Durch diese Beobachtungen ergab sich auch eine Scheidung zwischen diesen Talgdrüsen und den mit Haarbälgen zusammen vorkommenden; hier- durch entstanden auch die verschiedensten Bezeichnungen für diese Drüsen. — In der Literatur nach KoEtLiker finden sich noch mannig- fache Beobachtungen über die Talgdrüsen der Labia minora. Bei- nahe alle an diesen Untersuchungen beteiligten Autoren (Stöhr, RAUBER, SAALFELD, WALDEYER, NAGEL, Levy, SCHULTZE) sprechen von zahlreichen haarlosen Talgdrüsen der Labia minora. Außerdem wurde auch mehrfach die Beobachtung gemacht, daß die Talgdrüsen beim Neugeborenen noch nicht vorhanden sind. Das Vorkommen von Talgdrüsen wird auch als inkonstant bezeichnet (Srıepa 1902). Bevor ich auf die Untersuchungen eingehe, die nähere Angaben über die Talgdriisen der Labia minora bringen, muß ich die Namen erwähnen, unter denen diese Talgdrüsen in der Literatur bekannt sind. Die einen unterscheiden sie als uneigentliche von den eigentlichen, mit Haarbälgen vorkommenden (Derzaxco 1899) oder Talgdrüsen der Schleimhauteingänge (Unna 1883) im Gegensatz zu den eigentlichen Talgdriisen. WeERTHEIMER (1882) unterscheidet mehr vom topographi- schen und auch physiologischen Standpunkt und spricht von glandes sebacées génitales im Gegensatz zu glandes sebacées pileuses. Neben Stıepa hat vor allem Lesram (1903) die an den Labia minora vor- kommenden Talgdrüsen als freie bezeichnet, und versteht darunter ganz allgemein solche, die ohne jede Abhängigkeit von anderen Organ- bildungen vorhanden sind, die also nicht als Anhangsgebilde von Haaren auftreten. Nähere Angaben über Zahl und Auftreten der Talgdriisen finden sich bei Schutze (1898); er hat die Labia minora von Individuen im Alter von 2-73 Jahren untersucht; die erste vollentwickelte Talgdrüse fand er bei einem Mädchen von 10 Jahren (auch Marrın und Leser (1862) bringen ähnliche Angaben). An einigen Präparaten beobachtete er 80 Talgdrüsen an einer Seite der Labie. Eine umfassende Arbeit über das Auftreten und das konstante Vorkommen von freien Talgdrüsen an den kleinen Labien hat der vorhin schon erwähnte Schüler Stıepas, Lesram gegeben. Er fand bei erwachsenen Individuen Talgdrüsen im Durchschnitt etwa 5—10 auf beiden Seiten jedes mikroskopischen Schnittes; doch können nach seinen Ergebnissen auch große Unterschiede in der Zahl bestehen. Nach seiner Ansicht müssen die Talgdrüsen sowohl an der Außen- 26* 404 wie auch Innenseite der kleinen Labien als konstantes Vorkommnis bei der erwachsenen Frau betrachtet werden. Daß diese Talgdrüsen vor der Geburt noch nicht vorhanden sind, wurde, wie schon erwähnt, von mehreren beobachtet; doch waren noch keine genauen Daten über die Zeit ihres Auftretens bekannt. Lesram hat nun die kleinen Labien genau daraufhin untersucht, und kommt bei der Beschreibung der Befunde zu folgenden Resultaten: Die Drüsenanlage zeigt sich zunächst an der Außenfläche der kleinen Labien durch eine an verschiedenen Stellen einsetzende Wucherung des Epithels, das infolgedessen ausgebuchtet erscheint, und sich mit Sprossen in die Tiefe senkt. Schon in den ersten Lebensmonaten (nach WERTHEINMER im 4.—5. Monat) ist eine lebhafte Sprossenbildung zu bemerken; hierauf finden sich Zapfen mit geweih- artiger Verästelung; im zweiten Lebensjahr werden die Zapfen hohl, auch an der Innenfläche zeigen sich Sprossen, im Alter von 21/, bis 3 Jahren sind dort schon typische Talgdrüsen entwickelt. Eine Reifung dieser Drüsen vollzieht sich vollständig vom 3.—6. Lebens- jahr; weitere Angaben über das Verhalten der Drüsen bis zum 20. Lebensjahr fehlten aus Mangel an Material. | Die mir zur Verfügung gestellten mikroskopischen Schnitte stammten von Individuen im Alter von 11/,—30 Jahren; ich fand die Angaben Lesran’s über die Zeit des Auftretens der Talgdrüsen vollauf bestätigt: auch an den von mir untersuchten mikroskopischen Schnitten zeigten sich die ersten vollentwickelten typischen Talgdrüsen bei Individuen von 21/,—3 Jahren. Bei den Individuen im Alter von 5—20 Jahren fand ich neben gut ausgebildeten Drüsen — die Zahl ist aus der folgenden statistischen Aufzeichnung ersichtlich — vor allem auch noch eine reichliche Ausbildung von Epithelzapfen der verschie- densten Form. Die auf S. 405 angegebene Statistik zeigt die Befunde über die Zahl typischer Talgdrüsen an den betreffenden Labien. Die hier gegebenen Zahlen zeigen, daß — wie auch von vielen anderen Beobachtern erwähnt — eine ziemlich große Variabilität herrscht; doch läßt sich wohl trotz dieser Variabilität eine gewisse Konstanz in der Zahl des Auftretens nicht verkennen; gerade an den Labien, die bei den Individuen im Alter von 8—20 Jahren wenig Talgdrüsen erkennen ließen, waren reichlich Epithelzapfen zu erkennen, allem nach nichts anderes als Gebilde, die später unter Umständen sich noch zu Talgdrüsen umwandeln können. Was die Größe der 405 oy. Zahl der Talgdriisen Alter des Individuums an Schnitt m ao a rw —_ ll wleles bo bo | SORT OK Et 0 OO =) oO le CH) Ot 00 ioe) Tie Slee wee Talgdrüsen betrifft, so erwähnt KoELLIıKER, daß sich sowohl große (bis zu 1 mm lang) wie auch kleinere Formen (0,3—0,4 mm lang und 0,14 mm breit) an den kleinen Labien vorfinden. — Teils findet man Talgdrüsen von strahlenförmiger Gestalt, teils einfach schlauch- förmig. Die Drüsenbläschen sind entweder rund oder birnen- oder flaschenförmig, ja selbst langgestreckt wie Schläuche. — Die Ausführ- gänge sind auch von sehr verschiedenen Durchmessern, bald lang, bald kurz, weit oder eng. Auch ich fand bei den Individuen mit voll- entwickelten Talgdrüsen Drüsen von verschiedensterForm und Größe; auch die Ausführgänge zeigten alle möglichen Variationen; der feinere mikroskopische Bau ist durchaus typisch, abgesehen von einigen Aus- sackungen am Ausführgang oder bestimmten Zellresten im Ausführgang, auf die hinzuweisen ich noch Gelegenheit nehmen werde. Einige Autoren (Unna, Levy 1904) machen einen Unterschied zwischen den Talgdrüsen der medialen und lateralen Seite der kleinen Labien; die meisten stimmen jedoch darin überein, daß nur ein ge- ringer Unterschied in der Zeit des Auftretens und der Zahl der Drüsen der beiden Seiten besteht. Bei mehreren Individuen beobachtete ich, daß zuerst die Talgdrüsen an der lateralen, äußeren Seite auftreten; bei älteren Individuen fand ich die Talgdrüsen an der medialen Seite einige Male etwas reichlicher vertreten; SchuLtze berichtet, daß die mediale Seite der kleinen Labien der an Talgdrüsen reichste Teil der großen und kleinen Labien sei. Im allgemeinen bestehen zwischen lateraler und medialer Seite der kleinen Labien kaum nennenswerte Differenzen in der Zahl der Talgdrüsen. 406 Eine Frage ist auch aufgeworfen worden, nämlich die, ob die Talgdrüsen in irgendeiner Beziehung zu geschlechtlichen Funktionen stehen, gelangen doch die Drüsen zu voller Reife während der Zeit der Pubertät, zeigen eine besonders starke Ausbildung während der Gravidität und atrophieren beim Erwachsenen beim Einsetzen der Menopause. Bei der 30jährigen Puerpera fand ich die Talgdrüsen zwar an Zahl den anderen ausgewachsenen Stadien gleich, dagegen erreichten die Drüsen ein viel größeres Volumen als auf den anderen Stadien. WERTHEIMER fand am Ende der Gravidität große, stark verästelte Drüsen von einer Länge von 1,5—2 mm. Nach dem mikroskopischen Be- funde schienen die Drüsen bei dem 30jährigen Individuum, dessen Labia minora ich untersuchte, stark in Funktion gewesen zu sein. Nach Lesram’s Auffassung können die Talgdrüsen nicht aus- schließlich dazu bestimmt sein, geschlechtlichen Funktionen zu dienen. Inbetreffs dieser Frage kann man wohl Bovero (1904) zustimmen, wenn er sagt, dab das Auftreten gut ausgebildeter Talgdrüsen kein degenera- tiver Vorgang sei, sondern im Gegenteil eine Weiterdifferenzierung nach bestimmten Zweckmäßigkeitsgründen für die betreffende Haut- stelle darstelle. Überall, wo Talgdrüsen in größerer Zahl auftreten, besteht ihre Aufgabe darin, die Haut einzuölen und geschmeidig zu erhalten, und daß diese Notwendigkeit gerade an den Genitalien be- steht, und zwar zu Zeiten der geschlechtlichen Reife, ergeben schon die Beobachtungen der meisten Autoren. Auf einen Befund möchte ich an dieser Stelle auch hinweisen, wie er zuerst von Avpry (1899), Rozıirzs (1901) und Detpanco (1899, 1904) teils an verschiedenen, teils an denselben Hautstellen beobachtet wurde, nämlich ein gehäuftes Auftreten freier Talgdrüsen außer in der Wangenschleimhaut an der inneren Lamelle der Vorhaut und an den kleinen Labien. Die französischen Autoren (Aupry) nannten diese Erscheinung des massenhaften Auftretens freier Talgdrüsen (an den kleinen Labien wurden Hunderte, ja Tausende von freien Talg- drüsen beobachtet) l’&tat ponctué. Aupry und Dersanco hatten diese Erscheinung zuerst richtig anatomisch gedeutet; der état ponctué ist aber kein normales Vorkommnis, sondern ist bedingt durch eine ent- zündliche Reizung der betreffenden Hautstelle. In den Lehrbüchern der Anatomie werden die kleinen Labien als Hautduplikaturen mit einem geschichteten Plattenepithel bedeckt beschrieben. Detpanco hat bei seinen Befunden die Oberfläche der kleinen Labien mit einer Hornschicht und einer Körnerlage von 407 keratohyalinartigen Stachelzellen versehen beobachtet, und erklärt die Ausbildung einer Hornschicht als die Folge des chronischen Reizes, unter welchen die Schleimhaut gesetzt war. Ich fand bei den unter- suchten Schnitten bei vielen eine deutliche, wenn auch nicht gerade stark ausgebildete Hornschicht; auch habe ich einige Male bei je einem Individuum im Alter von 18/, und 2®/, Jahren — gesehen, wie an der äußeren lateralen Seite nahezu das ganze Epithel bis zu einer bestimmten Grenze vollständig verhornt war; bei dem einen Individuum war an der Stelle der Grenze zwischen normalem und verhorntem Epithel durch mehrere Schnitte hindurch ein schräg in das unter- liegende Bindegewebe eindringender großer Zapfen zu sehen. Mehr- fach beobachtete ich auch bei Individuen im Alter von 18/,,, 24/,. und 25/, Jahren, wie das Epithel tief in das Bindegewebe faltenartig ein- drang, so daß es vor allem bei einem Präparat aussah, als wäre die be- treffende Labie durch eine faltenartige Einbuchtung tief eingeschnitten. Ich komme nun zu der Frage nach dem Vorkommen von Haaren bzw. Haarresten an den kleinen Labien, und den Beziehungen dieser Gebilde zu den hier vorkommenden Talgdrüsen. Im allgemeinen ist heute die Anschauung maßgebend, daß die Talgdrüsen der Labia minora frei, nach der oben gegebenen Definition, vorkommen. Auch ich fand diese Anschauung bestätigt, da ich auch bei den meisten Individuen keine vollentwickelten Haare an den kleinen Labien fand. In der früheren Literatur finden sich zwei Bemerkungen über das Vorkommen von Haaren an den Labia minora, so von HENLE aus dem Jahre 1844: „daß die Nymphen keineswegs unbehaart sind, sondern daß ihre äußere und innere Fläche bis zum Hymen hinauf mit regelmäßig ge- ordneten, feinen kurzen Härchen besetzt sind, die er zuerst unter dem Mikroskop, dann aber auch mit bloßem Auge leicht wiederfand.“ Ferner ist eine Notiz von KoELLIKER zu erwähnen, daß sich an den Labia minora sehr kurze, äußerst feine Härchen (Lanugo-Haare) von 2—14 mm Länge und 13—22 u. Dicke finden; KoELLIKER erwähnt auch Hextes Befund, und sagt. hierzu, daß nach seinen Befunden nicht bei allen Individuen Härchen an den Labia minora vorkommen, daß man Hrxıe’s Beob- achtungen nicht verallgemeinern dürfe. Von den meisten Beobachtern ist heute erwiesen, daß voll ausgebildete Haare normal an den kleinen Labien nicht vorkommen; wenn welche vorkommen, so ist dies eine große Seltenheit, aber immerhin erklärlich. Ich habe bei zwei Indi- viduen im Alter von 25/, und 3%/,, Jahren Haargebilde (in dem einen Falle zwei, in dem anderen ein typisches Haar) gefunden; bei 408 all den anderen Schnitten waren keine voll ausgebildeten Haare zu sehen. Nach Srıepa ist an den Stellen, wo man Talgdrüsen, aber keine Haare findet, die Gegenwart der Haare allmählich überflüssig ge- worden, während die Notwendigkeit der Talgdrüsenfunktion bestehen blieb. „Die Talgdrüsen haben sich daher an allen jenen Orten ent- wickelt, die Haare aber nicht.“ Hieraus folgt, daß das stetige Bei- sammensein von Talgdrüsen und Haaren nicht als Regel oder Gesetz gelten kann. Srepa zitiert dann in der betreffenden Arbeit noch einige Sätze aus einem Aufsatz Bonners über „Hautanhänge“: daß die azinösen Drüsen ihrer großen Mehrzahl nach an das Vorhandensein von Haaren gebunden sind (Haarbalgdrüsen), und nur ein kleiner Teil der Talgdrüsen an einzelnen Stellen ohne Beziehung zu Haaren ist. Und weiter: die Talgdrüsen ohne Haare bilden sich von der Oberfläche der Epidermis aus, und waren wohl früher an die Existenz von Haaren gebunden, die im Laufe der Stammesentwickelung verloren gingen. Aus dieser Bemerkung folgerten TanpLer und Démeny ge- legentlich einer Arbeit über Tyson’sche Drüsen (1898), daß das Auf- treten von Talgdrüsen an Haarkeime gebunden sei; dieser Auffassung widerspricht Srıepa, da ja auch nach Bonner die freien Talgdrüsen unabhängig von der Stachelschicht und den Haarbälgen direkt aus der Epidermis entstehen. Bei der Beschreibung des état ponctué der Wangenschleimhaut gibt Rozıkres eine kurze Zusammenfassung über den anatomischen Bau dieser Talgdrüsen und erwähnt hierbei folgende Tatsachen: „Par ce fait que ces glandes sébacées sont indépendantes des poils, leurs voies d’excrétion méritent un peu plus d’attention. Celles- ci s’ouvrent simplement & l’ext6rieur par un canal creuse 4 méme l’épiderme; les cellules épidermiques qui le limitent dans ce trajet contiennent de l’eleidine, exactement comme celles qui entourent la lumiére de l’excréteur sudoripare. Le canal peut contenir des débris graisseux des cellules desquamées. Nous avons vu qu’il était d’autres- fois rempli par des rudiments de poils. Ces derniers sont représentés par une gerbe d’écailles jaunes allongées, plus ou moins dissociées. Du reste en beaucoup d’autres points on ne trouve pas trace de cette derniére disposition. | KoeLLiker und Unna betrachten diese Drüsen als einen speziellen Typ von Talgdrüsen, die normalerweise unabhängig von Haaren sind. Im Gegensatz hierzu ist Aupry der Ansicht, daß es sich hier um 409 eine Verkümmerung (Atrophie) oder Fehlen dieser Gebilde Be Entwickelungshemmung der Haaranhänge handelt. Bevor ich auf meine Befunde eingehe, habe ich noch einige Arbeiten zu erwähnen, die nicht eigentlich direkte Angaben über Talgdrüsen und Haare dan Labia minora bringen, die aber vergleichend- anatomisches Material von nicht geringem Werte für die Deutung verschiedener von mir an den kleinen Labien gefundener Gebilde darstellen. v. Essens (1901) weist bei seiner Beschreibung der Schläfendrüse des Eleplıanten auf solide Zellstränge hin, die zwischen den Talgdrüsen- lappen hindurch sich weit in die Tiefe der Lederhaut erstrecken. Er gibt, eine nähere Beschreibung dieser Zellzapfen, und wirft die Frage auf, ob es sich hierbei um nicht völlig ausgebildete Haaranlagen handeln könnte. Später hat auch Brinkmann in der Rückendrüse von Dicotyles ähnliche Zellstränge gefunden, bei denen es sich wohl eben; so um verkümmerte Haaranlagen handelte. In einer ausführlichen Arbeit behandelte Demmeu (1913) die Ent- wickelung und Morphologie der Epidermiszapfen in der Haut des Schweines und kommt dabei zu auch für meine Untersuchungen wichtigen Resultaten. Ich will in kurzem seine Hauptergebnisse be- richten: „Die als Zapfen bezeichneten verschieden gestalteten Epidermis- prominenzen sind nach dem Corium zu in zwei streng voneinander zu unterscheidende Gruppen zu trennen, in sogen. konstante und in- konstante Zapfenformen; und zwar liegt der Unterschied in ihrer Ent- wickelung und Morphologie. Die konstanten Formen scheinen den Zweck als Haftorgane der Oberhaut in das Corium zu haben, wofür ihre abgebogene Gestalt sprechen würde. Die Zapfen stehen in gar keiner Beziehung zu normalen Haaren oder Drüsen. — Die Keime der inkonstanten Formen sind die Haarkeime; ihr Zustandekommen ist eine Hemmungserscheinung an Haaranlagen; diese tritt vor dem Bulbuszapfenstadium auf; die Hemmung ist bezüglich der Epidermis abhängig von großen Drüsenanlagen, bezüglich des Coriums vom Aus- bleiben der Papillenanlage; als Rudimente zeigen diese Zapfen weder eine einheitliche Morphologie noch gleiche individuelle Verbreitung. Persistiert die Drüse, so sind inkonstanter Zapfen und Drüse vereinigt. — Die von EsseELins und Brinkmann festgestellten Zapfen waren tatsächlich „nicht zu völliger Ausbildung gelangte Haaranlagen“, demnach inkonstante Zapfenformen. Veranlassung zu diesen Deformitäten und Hemmungs- 410 erscheinungen ist in Spannungs- und Zugverhältnissen der Lederhaut zu suchen.‘ DrmmeL beschreibt mehrere Typen dieser inkonstanten Zapfenformen; mehrfach ist ein Ver- hornungsprozeß in den Zapfenzellen zu beobachten. Die in den zuletzt genannten Ar- beiten zu Tage geförderten Resultate hoffe ich auf die kleinen Labien des Menschen ausdehnen zu können. Für mich handelte es sich nun darum, darauf zu achten, ob nicht auch — wie bei dem vergleichend-anatomi- schen Material — ein Unterschied Ha . = der verschiedenen an den kleinen ae gr 2), Labien vorhandenen Epithelzapfen Jahre alten Mädchens. Vergr. 1%/,. besteht, ob sich hier auch Epithel- zapfen nach Art der inkonstanten beim Schwein vorfinden, ob es sich dabei wohlauch um Haar- keime bzw. Hem- mungsgebilde von Haaren handelt. Hierbei drängtsich dann vor allem die Frage nach dem Zu- sammenhang dieser Gebilde mit den Talgdrüsenkeimen bzw. ausgebildeten Talgdrüsen auf. In den Präpara- ten von Individuen aus den ersten Le- bensjahren waren Abb. 2. Schema einiger Zapfengebilde an den kleinen meist eine größere Labien. Vergr. "/ı. Anzahl von Epithel- zapfen zu beobachten, die teilweise noch ziemlich klein, teilweise aber er auch von beträchtlicher Länge weit ins Bindegewebe eindrangen. Bei näherer Betrachtung der Zapfen ergab sich bei manchen eine große Ähnlichkeit mit Haarkeimen; teils findet man Zapfen auf dem Stadium des einfachen Haarzapfens, teils zeigt sich eine Anlage ähnlich einer Papille (s. Abb. 1), teils findet man Zapfengebilde, die ungefähr das Stadium des Bulbuszapfens repräsentieren (im allgemei- nen selten). Mehrfach findet man auch Zapfen der ver- schiedensten äußeren For- men; entweder dringen sie ganz gerade in das Binde- gewebe ein, oder sie zeigen einen zur Oberfläche schräg gerichteten Verlauf, oder sie sind mehrfach geknickt und dringen in gewundenem Ver- lauf in das unterliegende Bindegewebe ein; und dieser Verlauf läßt sich nicht nur in einem Schnitt, sondern durch eine Serie von Schnit- ter hindurch verfolgen (s. Abb. 2). Bei der Haarent- wickelung bilden sich nun bekanntlich im Laufe der Entwickelung mehrere Her- vorwölbungen durch Aus- buchtung der äußeren Zy- linderzellen als Ausgangs- stadien für die Adnexe des Haares; bei ungleichem Wachstum und Störungen in der Entwickelung können nun je nach der Phase, in der die Entwickelungshem- Abb. 3. Frontalschnitt durch die kleine Labie eines 18jährigen Mädchens mit Talgdrüsen und Epithelzapfen. Vergr. 7%/,. mung erfolgt, die verschiedensten mehr oder weniger komplizierten Epidermisstränge entstehen (Drummer). So findet man auch an den Epithelzapfenbildungen der kleinen Labien die verschiedenartigsten 412 . Formen, und diese Formen zeigen sich bei sämtlichen Präparaten; ja die Präparate von Individuen im Alter von 15, 16, 18, 20 Jahren boten darin die mannigfachsten Formen, und zwar nicht nur wenige derartige Zapfenbildungen, sondern oft eine größere Anzahl ziemlich regelmäßig über die ganze Labie verteilt (s. Abb. 3). Die betreffenden Gebilde zeigen dann auch mehrfach charakteristische Hervorwölbungen, wie es eben der Haaranlage auf bestimmtem Stadium eigentümlich ist. Vielfach findet man auch Zapfen, die keine besondere Eigentümlichkeit zeigen, sondern als einfache Hervorwölbungen des Epithels nach innen dringen. Manchmal — so habe ich es zuerst bei dem Präparat eines 21/,, Jahre alten Individuums gefunden — zeigen sich Gebilde, die nicht nur wie bei den vorhin erwähnten Zapfen einem Haarzapfen- rudiment, sondern einer auf schon weiterem Entwickelungsstadium stehen gebliebenen Haaranlage ähneln; man kann eine deutliche äußere Haarbalgschicht von einer inneren verhornten, in ihrem Aussehen an die innere Wurzelscheide erinnernden Schicht unterscheiden. Im Quer- schnitt tritt dies noch deutlicher hervor als im Längsschnitt. Im Inne- ren mancher Zapfen bemerkt man einen schmalen, mehr oder weniger exzentrisch gelegenen Streifen von verhornten Zellen. Oft ist auch die ganze Innenschicht verhornt; man sieht dann auf dem Querschnitt eine innere, in konzentrischen Lamellen angeordnete verhornte Schicht um- geben von einer äußeren noch intakten Epithelzellenschicht. Ganz allgemein läßt sich sagen, daß man abgesehen von den anderen an den kleinen Labien vorkommenden Gebilden eine immerhin nicht geringe Menge von Zapfen findet, die bei den meisten von mir unter- suchten Präparaten wohl als Haarkeime auf den verschiedensten Stadien gedeutet werden können. — An mehreren Präparaten fand ich nun der- artige Gebilde, soweit sie schon auf älteren Entwickelungsstadien sich befanden, nicht allein vorhanden, sondern sie waren sozusagen als Anhangsgebilde der an den kleinen Labien sich vorfindenden Talgdrüsen anzusehen. So fand ich bei Individuen im Alter von 21/,., 25/12, 28/15 und 3%/,, Jahren an die Talgdrüsen angeschlossene Bildungen, die wohl als Haarrudimente zu deuten sind. Bei einem 21/, Jahre alten Individuum fand ich neben einer Talgdrüsengruppe, die schräg nach innen eindrang, in ebenfalls schräger Richtung hierzu einen Zapfen eindringen, der seiner ganzen Form und Lage zu der Talgdrüse nach ein Haarrudiment darstellen dürfte (s. Abb. 4). Bei einem 25/,. Jahre alten Individuum war durch viele Schnitte hindurch eine Talgdrüsen- gruppe zu beachten, die an der einen Seite ein Gebilde zeigte, an dem 413 man auch eine äußere und innere Schicht, die letztere stark verhornt, unterscheiden konnte. Die freie Talgdrüse enthält also hier ein Anhangs- gebilde, das keinesfalls ein Drüsenläppchen darstellen kann, sondern wohl als Rudiment einer Haaranlage auf schon ziemlich vorgeschrittenem Stadium betrachtet werden muß. — Ferner beobachtete ich an den Talgdrüsen beinahe in sämtlichen Präparaten — nicht an allen, so doch an vielen Drüsen — auf der einen Seite einen kleinen zapfenartigen Abb. 4. Große Talgdrüse mit Zapfengebilde von dem Labium minus eines 21/, Jahre alten Mädchens. Vergr. 1°/,. Anhang aus Epithelzellen bestehend, von verschiedener Form; an ihm war keine weitere Differenzierung zu erkennen; er war meist zu der einfach schlauchförmigen oder auch verästelten Talgdrüse etwas schräg gelagert. Dann sah ich ab und zu im Ausführungsgang der Drüsen — ebenso wie Roziires bei den Drüsen der Wangenschleimhaut schildert — Reste von Zellelementen, die von einem Haargebilde herrühren konnten, stark verhornte Zellbestandteile, mitunter im Längsschnitt faserig an- geordnet. Diese Zelltrümmer rühren nicht etwa davon her, daß die ‚äußere Schicht der Labienhaut, das Stratum corneum, in den Ausführ- 414 gang sich einbuchtet; das. kommt auch vor, zumeist bei schon etwas älteren Individuen, wo es sich um große Talgdrüsen mit weitem Aus- führgang handelt; hier erfährt das Stratum corneum eine Einbiegung und dringt in das obere Drittel des Kanals ein. Diese Zelltrümmer sind aber hiervon verschieden; man findet sie auch mitunter am Grunde des Ausfiihrganges. Bei den stark verästelten Talgdrüsen zeigt sich abgesehen von den verschiedenen Drüsenläppchen mitunter ein einfacher Epithelstrang, der aber keinerlei Anzeichen von Sekret- bildung seiner Zellen zeigt, der aus einfachen Epithelzellen besteht, und sich auch schon durch seine Gestalt von den anderen Ästen der Drüse unterscheidet. — Oft beobachtet man ja, daß die Talgdrüse sich selbständig als freier Zapfen von der Epidermis her anlegt, daß ein einfacher Zellstrang in das Bindegewebe eindringt, in bestimmtem Alter sich die Zellen des Zapfens zu typischen Talgdrüsenzellen umwandeln, und daß die Talgdrüse ohne jeden weiteren Anhang oder Nebengebilde nach außen mündet, daß sie also in Wirklichkeit vollständig freie Talgdrüsen darstellen. Die Beobachtungen der verschiedenen Zapfen- formen und der verschiedenen Talgdrüsenfornen sprechen dafür, daß all diese Talgdrüsen, wie sie hier in ihren verschiedenen Varietäten vorkommen, genetisch von den Talgdrüsen, wie sie als Anhangsgebilde vollständig ausgebildeter Haare, eben den Haarbalgdrüsen, vorkommen, gar nicht zu trennen sind. Man kann vermuten, daß es sich bei all den hier vorkommenden Gebilden um derartige inkonstante Zapfen handelt, die aus bestimmten Zweckmäßigkeitsgründen — das ist an den Labia minora ja leicht denkbar — sich nicht weiter entwickeln, sondern die Grundlage für die Ausbildung von Talgdrüsen abgeben, wodurch sie selbst als ständige Gebilde verschwinden. Wie schon oben einmal erwähnt, sind hier eben Haare nicht mehr zur Entwickelung gelangt; sie legen sich auch größtenteils nicht mehr an, aber in Form dieser inkonstanten Zapfen, die gar keinen bestimmten Typus, sondern größte Mannigfaltigkeit zeigen, sind sie mehr oder weniger deutlich erhalten geblieben; teils differenzieren sich Talgdrüsen ohne weiteres aus einem einfachen Epithelzapfen, teils zeigt der Zapfen schon weitere Differenzierung, und es resultieren dann die verschiedensten Kombi- nationen in der Talgdrüsenform, im Auftreten von Anhangsgebilden usw. — Bei wenigen Individuen sehen wir, daß der Haarkeim sich noch so weit entwickelt hat, daß das betreffende Gebilde unschwer als Haarrudiment erkannt werden kann. Vielleicht ist es auch jetzt er- klärlich, daß bei wenigen Individuen, immerhin sehr selten (vgl. HENLE und KoELLIKER) typische normale Haare zur Ausbildung gelangen. 415 Von Lesram wird betont, daß es sich bei der Ausbildung von Haaren an den kleinen Labien vielleicht um geographische Unter- schiede handeln könnte. Es wäre interessant, festzustellen, ob die ein- zelnen Rassen sich hierin verschieden verhalten, und ob die mit allgemein stärkerer Behaarung am Körper versehenen auch Haare an den kleinen Labien zeigen. -—— Von diesem Gesichtspunkt aus habe ich die kleine Labie des anfangs erwähnten Hereromädchens untersucht. Wenn dies eine jugendliche Individuum von gleichalterigen Europäerkindern sich nicht unterscheidet, so spricht dieser Befund nicht gegen die Möglichkeit eines Nachweises von Rassenunterschieden in der Ausstattung der kleinen Labien mit Talgdrüsen bei einem größeren Material. Zusammenfassung. Unsere Untersuchungen haben also bestätigt, daß die Talgdrüsen der Labia minora sich postembryonal entwickeln, und zwar in den ersten Lebensjahren, vor allem vom 2. an bis zum 5.—6 Jahre, und daß in der Pubertätszeit die Drüsen großenteils an Zahl und Aus- dehnung zunehmen. Die Talgdrüsen der Labia minora sird als konstant anzusehen, wenn auch große Variationen in der Zahl ihres Auftretens herrschen. Die Talgdrüsen der Labia minora sind sogenannte freie, wenn man unter freien allein solche versteht, die nicht mit voll ausgebildeten Haaren zusammen vorkommen. Hierbei muß aber betont werden, daß sie nach den hier mitgeteilten Befunden keinen prinzipiellen Unter- schied von den mit Haaren vorkommenden Drüsen zeigen, daß sie sich wahrscheinlich im Anschluß an inkonstante Zapfen, das heißt an Hemmungsstadien von Haaren entwickeln. Sie haben an den Labia minora eine Bedeutung infolge ihrer Funktion; sie entwickeln sich daher auch sehr stark, während dies beim Haar im allgemeinen nicht der Fall ist. — Haare sind an den Labia minora bis jetzt nur sehr selten beobachtet worden. Vielleicht handelt es sich beim Auftreten derselben sowieder Talgdrüsen um anthropologische Unterschiede; doch sind hierüber noch keine Untersuchungen bekannt. — Es kommen nun nicht nur an den Labia minora, sondern auch an mehreen anderen Körperstellen freie Talgdrüsen vor (nach Srıepa: Augenlider, Lippenrot, Wangenschleimhaut, Übergangsgebiet zwischen äußerer Haut und Nasenschleimhaut, zwischen äußerer Haut der Analöffnung und Mastdarmschleimhaut, Oberfläche der Glans penis, inneres Blatt des Praeputium, Glans und Praeputium clitoridis, Brustwarze und Warzen- 416 hof des Weibes). Es wäre nun interessant, festzustellen, ob sich an diesen Hautstellen nicht auch derartige Gebilde wie die inkonstanten Zapfenformen nachweisen lassen, so daß man dann ganz allgemein über die freien Talgdrüsen Schlüsse ziehen könnte. Vielleicht tragen diese Zeilen dazu bei, zu weiteren Studien hierüber anzuregen. Nachschrift: Erst während des Druckes dieser Abhandlung kam die Schrift von Lavarerıı (Arch. ital. anat. embriol.) zu unserer Kenntnis. Sie setzt die Untersuchungen von BovEro (1904) fort und erweitert unsere Beobachtungen beträchtlich ohne näheres Eingehen auf die unvollständig ausgebildeten Haare in Begleitung der freien Talgdrüsen, die unsere besondere Aufmerksamkeit erregten. Literaturverzeichnis. Aupry, Monatshefte für praktische Dermatologie, Bd. 29, 1899. Bovero, ghiandole sebacee libere. Archivio per le Science Mediche, Volume 28. Turin 1904. Brinkmann, Die Rückendrüse von Dicotyles. Anatomische Hefte, Bd. 109, 1908. Burckwarpt, Anatomische Untersuchungen über die Talg- und Schweißdrüsen mit besonderer Beriicksichtigung derjenigen, welche sich an den Nymphen finden. Basel 1835. DELBanco, Uber das gehäufte Auftreten freier Talgdriisen an den kleinen Labien. — Monatshefte für praktische Dermatologie, Bd. 40. 1905. Demet, Die Entwickelung und Morphologie der Epidermiszapfen in der Haut des Schweines. Anatomische Hefte Bd. 48. 1913. v. EsseLine, Uber die Schläfendrüse des Elephanten. Biologisches Central- Blatt 1901. v. EssELIng, Anatomische Untersuchungen an den Köpfen von 4 Hereros, einem Herero- und einem Hottentottenkind. Denkschriften der medizin- naturwissensch. Gesellschaft Bd. 15. Jena 1909. $ HENLE, Canstatts Jahresberichte über die Fortschritte in der Heilkunde, 1844. KoeLLiker, Mikroskopische Anatomie, Bd. 2, 1850. KoeLLIker, Handbuch der Gewebelehre, Bd. 1, 1889. KrÄNZzLE, Untersuchungen über die Haut des Schweines. Archiv für mikro- skop. Anatomie, 1912. Lesram, Über die Drüsen der Labia minora. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, Bd. 6. 1914. Levy, Beiträge zur Anatomie und Pathologie der kleinen Labien. Inaugural- Dissertation, München 1904. Martin und LEGER, Archive générale de medicine, 1862. NasEL, BARDELEBEN’s Handbuch der Anatomie, Bd. 7, Teil 2, Abt. 1, 1897. Rauser-Kopsch, Lehrbuch der Anatomie, 9. Auflage, 1912. Rozıeres, De l’&tat ponctué et des glandes sébacées de la muqueuse labiale. These de Toulon, 1901. , 417 SAALFELD, Archiv für mikrosk. Anatomie, Bd. 53, 1898. ScuuLtze, Inaugural-Dissertation, Berlin 1898. Stizpa, Das Vorkommen freier Talgdrüsen am menschlichen Körper. Zeitschrift für Morphologie u. Anthropologie, Bd. 6, 1902. StoEHR, Lehrbuch der Histologie, 15. Auflage, 1912. WALDEYER, Das Becken, Bonn 1899. Wenpt, De epidermide humana, Inaugural-Dissertation, Breslau 1833. WERTHEIMER, Comptes rendues de la Société de biologie, Paris 1882. Nachdruck verboten. Zur Histologie der Augenhäute. Von W. KoLıMEr. Mit 7 Abbildungen. Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule für Boden- kultur in Wien. Durch günstige Umstände wurde ich in die Lage versetzt, Augen einer Reihe von Neugeborenen, die außerordentlich frisch und gut fixiert waren, zu untersuchen. Es handelte sich um Bulbi zweier normaler Neugeborener, die intra partum verstorben waren und mir von Prof. TAnpLER, dem ich dafür hier meinen Dank aussprechen möchte, überlassen wurden. Die Objekte waren in seinem Institut noch lebenswarm in der von mir (1) geschilderten Weise durchspült. Ferner eine Anzahl Augen von Kindern, bei denen die Kraniotomie vorgenommen werden mußte, nachdem noch kurz vorher die Herztöne wahrnehmbar waren und die unmittelbar nach der Extraktion der Frucht herauspräpariert und fixiert wurden. Für dieses Material bin ich Herrn Primarius Dr. WALDsTEIN zu Dank verpflichtet. Es war mir auf diese Weise möglich, über verschiedene Verhält- nisse der Augenhäute Neugeborener mir ein Urteil an vorzüglich er- haltenen Objekten zu bilden und die diesbezüglichen Angaben anderer Untersucher zu kontrollieren. Was die Netzhaut betrifft, so konnte ich die Angaben von Hırpeı (2) über die Stabchenzapfenschicht sowie die diesbezüglichen von WOLFRUM (3), SEEFELDER (4) und Lange (5) im ganzen bestätigen. Es fand sich, wie diese Autoren beschrieben, ein auffallendes Zurückbleiben der Sehelemente in der Entwicklung im Gebiete der Fovea gegenüber den Elementen an der Retina- peripherie. Es zeigten sich im Zentrum der Fovea nur verhältnis- Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 27 418 mäßig wenige, sehr kurze und plumpe Zapfen, die recht locker an- geordnet waren und auch die Verdünnung der inneren Schichten der Netzhaut hatte noch nicht ihren endgültigen Grad erreicht. Dabei hatten die Stäbchen und Zapfen der äußeren Regionen zwar noch nicht ihre definitive Größe erlangt, waren aber in ihren Formverhält- nissen schon vollkommen ausgebildet. An Netzhäuten, die in Kaliumbichromat-Formol-Eisessig fixiert waren, konnte ich in den Außengliedern jene wohl vom Pigment- epithel ausgehenden sekretartigen Körnchen nachweisen, die ich an anderem Orte (6) bei anderen Wirbeltieren geschildert habe. Auch der Nachweis des von mir vor 10 Jahren beim Frosch be- schriebenen Außenfadens im Außenglied und Innenfadens im Innen- glied der Stäbchen und Zapfen gelang vorzüglich am frischen Material. Bekanntlich hat Heup (8) dieselben Gebilde fast gleichzeitig mit mir beim Frosch und auch beim Menschen dargestellt. Später sind sie von Rerzius (9) für die Stäbchen der Selachier nachgewiesen worden. Da am gleichen Orte von First (10) mittels Eisenhämatoxylin ein Diplosom mit einem Außenfaden gefunden worden war, und auch Lepoucg (11) und SEEFELDER (12) ebenso wie Herrn derartige Di- plosomen mit Fäden durch Beizhämatoxyline färbten, so wurde von Rerzıus und den späteren Autoren die Identität beider Bildungen angenommen. So spricht RETzıus von einem FÜrsrt’schen Außenfaden und von einem KoLMmEr-HeELp’schen Innenfaden. Bei der Unter- suchung der Augen verschiedenster Wirbeltiere mit der Methode von BIELSCHOWSKI-PoLLAK habe ich in den Sehelementen bei Fischen, Selachiern, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugern, stets das von mir beschriebene Gebilde im Außenglied beiderlei Sehelemente nach- weisen können, immer von einem im Innenglied an der äußeren Grenze liegenden Körnchen ausgehend. Der Innenfaden war oft nur schwer nachzuweisen und ein zweites, dem zweiten Körnchen des Diplosoms entsprechendes Korn ließ sich trotz größter Klarheit der Imprägnation nicht immer finden. Beim Menschen speziell habe ich es gefunden, trotzdem Lesoucg (13) es hier vermißt hat. Ande- rerseits haben mich zahlreiche Erfahrungen an den verschiedensten Diplosomen und Zentralgeißeln tragenden Zellen gelehrt, daß die BIELSCHOWSEI’sche Silbermethode Diplosomen und Außenfäden in anderen Zellen nicht spezifisch darstellt. Dies und die besondere Dicke des Außenfadens bei der Darstellung durch Versilberung haben mich zur Überzeugung gebracht, daß eine Identifizierung 419 der von mir beschriebenen Gebilde mit dem Innen- und Außen- fadenapparat des Diplosoms nicht ohne weiteres möglich ist und die vom Silber dargestellten Strukturen nicht diesen Gebilden direkt, sondern einer besonderen wohl die ersteren einhüllenden Substanz angehören. Ich bringe hier die genannten Gebilde bei gleicher Ver- größerung vom neugeborenen Menschen und von einem Knochenfisch (Blennius) zur Abbildung, um vergleichsweise die bisher nicht ge- schilderten Verhältnisse an den riesigen Fischzapfen zu veranschau- lieben, in welchen übrigens noch andere feine Fädchen mit dem Innenfaden in Zusammenhang stehend im Innenglied sich vorfinden. Im Anschluß sei noch eine Beobachtung an der Retina erwähnt, die allerdings an ganz anderem Material angestellt wurde, an Augen eines Kalbes nämlich, die nach der Methode von Ramön Y Casar mit Alkoholvorfixierung behandelt waren. Es imprägnieren sich da- | bei, wie bekannt, manchmal nicht nervöse i Elemente, speziell gelangen unter Umständen / \ elastische Fasern sehr klar als scharf kontu- rierte intensiv schwarze und eigentümlich brüchige Fädchen von charakteristischer Kon- figuration elektiv zur Darstellung. So fanden sich auch in einer Retina, in der die Dar- stellung der Neurofibrillen nicht deutlich ge- lungen war und nur die Ausläufer der großen Ganglienzellen der Optikusschicht etwas da- von erkennen ließen, an allen arteriellen Ge- fäßen, speziell aber auch an den präkapil- laren Arterien und den Kapillaren selbst reichliche Umflechtungen der Gefäßwände mit feinsten, intensiv gefärbten, eigentümlich de starren Fäserchen. Sie tragen durchaus alle Zapfen des neugeborenen Charaktere elastischer Elemente bei Silber- ee I DE imprägnation. Die eingehenderen Darstel- Apochrom. 2 mm, 1,40 Oc. 6. ; : : Abb. 2. Dasselbe von lungen der Histologie der Retina (14) haben Bjennius, sonst wie 1. aber gerade diesen Punkt, wie es scheint, nicht berücksichtigt, da auch in den Arbeiten, die sich speziell mit dem Vorkommen elastischen Gewebes im Auge befassen (15), nichts von dem Vorkommen dieses Gewebes an den feineren Gefäßen der Netzhaut zu finden ist. Bei der besonderen und eigentümlichen Stellung der Ka- 27* 420 pillaren in der Netzhaut ist das reichliche Vorkommen von elastischen Fasern an ihnen von einigem Interesse. In Bezug auf die Elemente der Chorioidea fiel mir gelegentlich der Durchsicht von Tangentialserienschnitten durch die Augenhäute der anfangs erwähnten Bulbi auf, daß der Inhalt der sehr weiten Kapillaren der Choriocapillaris sich wesentlich von dem Blutinhalt anderer Kapillaren unterscheidet. Man findet in diesen Kapillaren nicht selten Stellen, an welchen ganze Reihen von Leukocyten zu bemerken sind und hie und da auch solche, welche nur mit Leukocyten ausgefüllt sind. Es handelt sich dabei in erster Linie um polynukleäre Leukocyten, an denen man Abb. 3. Abb. 4. Abb. 3. Kapillare in der äußeren plexiformen Schicht der Retina des Kalbes, umgeben von elastischen Fasern. Versilberung. Apochrom. 3 mm 1,40 Oc. 6. Abb. 4. Chorioidea und Stäbchenzapfenschicht des neugeborenen Menschen. Leukocytenansammlung in der Choriocapillaris, sonst wie 3. die Granulationen sowie das Zentrosom deutlich sieht. Daneben kommen mononukleäre Formen vor. Außer den Leukocyten finden sich in manchen Fällen ganz auffallenderweise sehr große Elemente, offenbar Myelocyten, also Blutbestandteile, die wir sonst nur höchst selten in den Kapillaren antreffen, da sie so groß sind, daß sie die übrigen Kapillaren nicht passieren können, während sie offenbar in die weiten Kapillaren der Choriocapillaris verhältnismäßig leicht gelangen. Diese 421 Elemente zeigen sehr schön ausgebildete amöboide Fortsätze, die deut- liche Scheidung eines körnigen Endoplasmas und eines mehr homo- genen Exoplasmas, das reichlich feinste Fortsätze zeigt, erkennen lassen (Abb. 6). Am auffallendsten war das Verhalten der Leukocyten in einem Auge, wo große Massen von solchen Zellen nicht nur in den Kapil- laren, sondern auch in dem Stroma, das zwischen den eigentlichen Kapillaren und den Arterien der Chorioidea gelegen ist, ausgewandert waren und vollkommen flächenhaft in einer Schicht angeordnet, größere Teile der äußeren Retinafläche überzogen. Dieses eigentüm- liche Verhalten trat dadurch besonders deutlich hervor, daß ich mehrere Stellen des Bulbus auf Tangentialschnittserien untersuchte. Abb. 5. Abb 6. Abb. 5. Tangentialschnitt durch die inneren Augenhäute des Neugeborenen, Dichte Ansammlung von Leukocyten in der Choriocapillaris, die eine Endothellage vor- täuschen können. Mikrophotogramm. Zeiss Apochr. 3 mm 1,40 Proj.-Oc. 4. Abb. 6. Zwei Riesenzellen mit amöboiden Fortsätzen in den Kapillaren der Choriocapillaris des Neugeborenen. Zeiss Apochr. 2 mm 1,40 Oc. 4. Während auf Radiärschnitten von dieser Lage kaum etwas zu sehen gewesen wäre, fand sich dort, wo in den Tangentialschnitten die Choriocapillaris flächenhaft angeschnitten war, das Bild einer zu- sammenhängenden endothelartigen Schicht. Erst starke Vergrößerung ließ die wahre Natur dieses Pseudoendothels erkennen, das ganz aus Leukocyten bestand, die gegeneinander durch intensiv sich färbende Linien, die Kittlinien, zum Verwechseln ähnlich sahen, abgegrenzt waren (Abb. 5). Da sich solche Befunde in Augen verschiedener Kinder, wenn auch in ungleichem Grade, erheben ließen, bei denen 422 weder der Körper des Kindes noch auch die Untersuchung der Mütter einen Anhaltspunkt für infektiöse Prozesse (Lues) geboten hatten, so kann man wohl nicht an eine flächenhafte Eiterung denken, sondern die Annahme erscheint berechtigt, daß es sich um verschiedene Stufen eines physiologischen Vorkommens handelt. Besonders beweisend war auch der Befund an dem Auge eines lebend geborenen, aber bald post partum verstorbenen, noch lebenswarm mit der Fixierflüssigkeit durchspülten Kindes. Hier fanden sich fast alle Gefäße der Chorioidea blutleer und in den Kapillaren der Choriocapillaris massenhaft der Wand anhaftende Leukocyten und die oben erwähnten Riesenzellen- formen. Man könnte daran denken, daß bei den Entwicklungs- und Ernährungsprozessen, die postembryonal an den äußeren Schichten der Retina sich abspielen, den Leukocyten irgendeine Rolle zufällt und dies ihre flächenhafte Anordnung über die äußere Oberfläche des . Pigmentblattes der Retina bedingt. Es ist noch h \ zu erwähnen, daß dort, wo sich die großen flächen- Der | haften Leukocytenansammlungen vorfanden, die \ ein Endothel vortäuschen, von SATTLER (16) us seinerzeit ein Endothel durch Darstellung von Zell- Cul grenzen mit Silber beschrieben wurde. Dieser Be- ¢ 24 fund wurde von WOoLFRUM (17) in neuerer Zeit als N, irrig bezeichnet. Es ist möglich, daß es sich bei dem “ Befunde SATTLers um eine Silberimprägnation oe 1. ene solcher Leukocytengrenzen handelte, die das Vor- romazelle der Cho- rioidea des Neugebo- handensein einer besonderen Endothelschicht vor- renen mit amöboiden täuschten Fortsätzen. Vergröße- y ie \ rung wie 6. An der Chorioidea eines Neugeborenen, dessen Auge bald nach dem Tode mittels Durchspülung fixiert worden war, zeigten die stark pigmentierten Zellen der Supra- chorioidea, aber auch der eigentlichen Chorioidealagen sehr sonderbare Konturen. Wie aus Abb. 7 hervorgeht, weist die Oberfläche reich- liche Entwicklung von kugeligen oder tropfenförmigen Fortsätzen, die mit Pigmentkörnchen leicht angefüllt sind, auf. Solche eigentümliche Zellausbuchtungen finden sich an den meisten Zellen dieses Objektes nicht allein an den Fortsätzen, sondern auch am Zellkörper selbst. Da, wie eingangs erwähnt, eine ganz besonders vorzügliche Fixation vorlag, so ist wohl die Annahme gestattet, daß hier diese Zellele- mente, denen von den verschiedensten Autoren ein gewisser Grad von Kontraktilität zuerkannt wird, hier geradezu den morphologischen Aus- 423 druck einer amöboiden Beweglich- keit ihres Zellkörpers zeigen. Ob diese Beweglichkeit speziell nur im frühesten Kindesalter vorkommt, möchte ich, da es mir an entsprechend erhaltenem Material Erwachsener mangelt, nicht entscheiden. rk) 13. 14. 15. 16. AG! Wien, im Juli 1914. Literaturverzeichnis. Koumer, Erfahrungen über die Fixation ganzer Tiere. Anat. Anz. Bd. 42, 1912. . Hipret, Uber das normale Auge des Neugeborenen. GRrAEFE's Archiv Bd. 45, S. 286. Wotrrum, Untersuchungen über die Macula lutea der höheren Säugetiere. Ber. 35. Vers. ophth. Ges. Heidelberg 1908, S. 206. SEEFELDER, Beiträge zur Histogenese und Histologie der Netzhaut. GRAEFE’s Archiv Bd. 3, S. 419. Lange, Zur Anatomie des Auges des Neugeborenen. Klin. Monatsbl. f. Augenheilk., 2. T., Bd. 39, 1901. Kotmer, Uber einen sekretartigen Bestandteil der Stabchenzapfenschicht der Wirbeltierretina. PrLücEr’s Archiv Bd. 129, 1909. . Kotmer, Über ein Strukturelement der Stäbchen und Zapfen der Frosch- retina. Anat. Anz, Bd. 25, Nr. 4. Hero, Zur weiteren Kenntnis der Nervenfliisse und zur Struktur der Seh- zellen. Abh. d. math.-phys. Klasse d. Kgl. Sächs. Gesellsch. d. Wissensch. Bd. 29. Rerzıus, Zur Kenntnis vom Bau der Selachierretina. Biol. Unt. Bd. 12, S. 55, 1905. Fürst, C. M., Zur Kenntnis der Histogenese und des Wachstums der Retina. Lunds Universitets Arsskrift Bd. 40, 1904. . LeBoucg, Contribution 4 l’étude de Vhistogenése de la retine chez les mammiferes, Arch. d’Anat. micr. Bd. 10, 1909. Loc. cit. S. 584. Greer, Die mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der Netzhaut. Leser, Die Cirkulations- und Ernährungsverhältnisse des Auges. Beide in GRAEFE-SÄuiscH, Handb. d. ges. Augenheilk., 2. Aufl., 1900. EBneER-KOoELLIKER, Handb. d. Histologie, III. PreNANT, Bourn et MaıtrarD, Traité d’Histologie. Kırısuckı, Arch. f. Augenheilk. Bd. 38, S. 177. STUTZER, GRAEFE’S Archiv Bd. 45, S. 322. SEEFELDER, GRAEFE’s Archiv Bd. 73, S. 188. SATTLER, Über den feineren Bau der Chorioidea des Menschen, Arch. f. Ophthalm. Bd. 22, 1876. Wourkum, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Aderhaut usw. GrAEFE’s Archiv Bd. 67. 424 Nachdruck verboten. Zytologische Studien über die HARDER’sche Drüse. Zugleich ein Beitrag zur Fettsynthese. Vorläufige Mitteilung von A. Kuc-STAnIszEwsKA. Mit einer Tafel. Aus dem histologischen Institute der Jagellonischen Universität in Krakau, Prof. Dr. Mazıarskı. Die Harper’sche Drüse wurde schon im Jahre 1694 von HARDER beim Hirsch und später von verschiedenen Forschern, wie MIESSNER, Lutz, PETERS, Prrrsot, LÖWENTHAL u. a. auch bei verschiedenen Tieren, besonders aber bei den Nagetieren, beschrieben. Die Drüse liegt in der Tiefe der Augenhöhle und sezerniert das fettartige Sekret. Der anatomische und histologische Bau der Drüse, wie ihre Ent- wicklung, wurde wiederholt und eingehend untersucht. Aber die fettige Natur des Sekrets wurde bis jetzt nur auf Grund der Löslichkeit im Alkohol, Xylol usw. und der Osmiumreduktion bestimmt. Was die Art und Weise der fettigen Sekretion der Drüse anbelangt, so wartet diese Frage noch immer auf ihre Antwort. Daher habe ich mir in der vorliegenden Arbeit die Aufgabe ge- stellt, noch einmal bei Anwendung von neuen Methoden folgende Fragen zu prüfen: 1. Ist das Sekret der Harper’schen Drüse wirklich ein Fettsekret? 2. Wenn ja, wie kommt die Sekretion des Fettes zustande ? Als Objekt meiner Untersuchungen habe ich weiße Maus, Kanin- chen und Meerschweinchen, bei welchen die HArper’sche Drüse am schönsten entwickelt ist, ausgewählt, weil die Drüse dieser Tiere, wie es bisher angenommen wurde, das fettartige Sekret sezerniert und weil das sezernierte Fett bei ihnen, wie ich mich später überzeugen konnte, in ihrer chemischen Zusammensetzung nicht übereinstimmt. Meine Untersuchungen begann ich mit der Anwendung der Me- thoden, die von den bisherigen Forschern der HArpeEr’schen Drüse angewandt wurden, nämlich: ich fixierte die Drüse in Formol, Su- 425 blimat, Zenker’scher, Bovurn’scher und FLEmMmInG’scher Flüssıg- keit und nach dem Paraffineinbetten färbte ich die Präparate mit Safranin, HEIpEnHAInschem und Bönmer’schem Himatoxylin und EHrLicH-Bionpr’scher Mischung. In den nach diesen Methoden fixierten und gefärbten Präparaten konnte ich nur negative Resultate in betreff meiner vorgeschlage- nen Fragen konstatieren, nämlich: das Fett ging beim Paraffinein- betten infolge der Löslichkeit im Alkohol und Xylol verloren und ich bekam wirklich, wenn ich so sagen darf, nur die Negative. Nur bei der weißen Maus nach FLemmine’scher Fixierungsflüssigkeit bekam ich positive Resultate, weil hier die Reduktion des Osmiums auftritt. Ich will die Resultate nach den angewandten Methoden kurz zusammenfassen. Die Harper’sche Drüse der weißen Maus sezerniert das Fett, weil nach FLemmıne’scher Flüssigkeit die Osmiumreduktion auftritt und weil nach anderen Fixierungen das Sekret vom Alkohol aufgelöst wird; das Sekret der Drüse des Kaninchens und Meer- schweinchens, wo nach der Fremmine’schen Flüssigkeit keine Re- duktion trotz der vielmaligen Fixierungen zu beobachten ist, ist fettartig, weil es sich im Alkohol und Xylol auflöst. Diese Beweise schienen mir für das Bestimmen der fettigen Natur der Sekretion ungenügend zu sein. Daher suchte ich nach anderen spezifischen Fettfarbstoffen und Fettfixierungen, die die fettige Natur des Sekrets bestätigen könnten. Das waren: Sudan III, Scharlach R, Indophenol, Chlorophyll für alle Fette, welche sich ım Organismus und in der Drüse finden können, sowohl Stearine, Palmi- tine oder Oleine, wie Seifen, Fettsäuren und Neutralfette, ohne sie voneinander zu unterscheiden; Nilblausulfat nach Lorrain SMITH und ScHMORL zum Unterscheiden der Neutralfette und Fettsäuren; FiscHLER’sche Methode zum Unterscheiden der Neutralfette, Fett- säuren und Seifen; und die Methode von MARGARETE STERN (7), welche das Unterscheiden zwischen den gesättigten und ungesättigten Fetten erlauben soll. Nach der Fixierung der Drüse im Formalin, Anfertigung der Präparate am Gefriermikrotom, färbt sich das Sekret folgenderweise: mit Sudan III und Scharlach Rrot, mit Indophenol dunkelblau, mit Chlorophyll grün. Schon diese verschiedenen Färbungsmethoden bestätigen die fettige Natur des Sekrets. Ich ging noch weiter; ich wollte noch Neutralfette, Fettsäuren und Seifen in der Drüse zu unter- scheiden versuchen. Dazu färbte ich die Präparate mit Nilblau- 426 sulfat und FıscaLer’scher Methode und auf diese Weise bin ich zu der Überzeugung gekommen, daß das sezernierte Fett keine Fettsäuren und keine Seifen, sondern Neutralfette oder irgend welche Misch- ungen, in denen Neutralfette überwiegen, darstellt. Beim Kaninchen und Meerschweinchen bilden das Sekret gesättigte Fette und bei der weißen Maus ungesättigte Fette. Das war aber, nicht auf Grund der Differentialmethode von M. Stern, welche sich infolge ihrer unbe- ständigen Zusammensetzung als unsicher erwies, sondern auf Grund der anderen Fixierungen zu ersehen, in deren Zusammensetzung Osmiumsäure eintritt, welche, wie es schon von ALTMANN, STARKE u. a. hervorgehoben wurde, nur von den ungesättigten Fetten zum metallischen Osmium reduziert wird. Weiter habe ich die Fixierung der Fette, außer der FLEMMING- schen Flüssigkeit, welche die Fette nur bei der weißen Maus fixiert, versucht. Dazu habe ich die Drüse im gesättigten Kal. bichromicum und Mürtver’scher Lösung, wie es Karwicxa (4) berichtet, längere Zeit (von 4 Wochen bis 3 Monate sogar) fixiert. Jedoch im Gegenteil zu den Resultaten von KARwIcKA, Lorrain SMITH und Dierrics (3) habe ıch keine Fixierung der Neutralfette erreicht. Das ganze Fett der Drüse beim Kaninchen, Meerschweinchen und der weißen Maus beim Paraffineinbetten und Kontakt mit Alkohol und Xylol hat sich aufgelöst. Es sei hier bemerkt, daß Karwicka auch einen Teil des aufgelösten Fettes beobachtet hat. Daher bin ich geneigt anzunehmen, wie es auch Craccıo (1, 2) und Kasarrnorr (5) annehmen daß Chrom- salze keine Neutralfette, sondern andere eigenartige, sogenannte fett- ähnliche Substanzen, fixieren. Als Bestätigung dieser Anschauung n.ögen andere Ergebnisse dienen, nämlich: nach 4wöchentlicher Fixierung der Drüse der 12tägigen Maus in MÜLner’scher Lösung, hat sich das ganze Sekret im Gegenteil zu dem der Erwachsenen fixiert; nach anderen Flüssigkeiten, denen von Craccio, REGAUD, MÜLLER- Formol, in deren Zusammensetzung Chromsalze eine wichtige Rolle spielen, kommt die Fixierung dieser fettähnlichen Substanzen auch vor (Fig. 2, 5.) Auf Grund der erwähnten Fixierungs- und Färbungsmethoden, wie der Löslichkeit des Sekrets im Alkohol, Chloroform, Xylol usw. steht es fest, daß die Harper’sche Drüse des Kaninchens, Meerschwein- chens und der weißen Maus Fett sezerniert. Jetzt aber komme ich zu einer viel wichtigeren Frage, nämlich, wie kommt die Sekretion des Fettes zustande? In diesen Präparaten konnte ich nur mehr oder weniger große Tröpfchen des Sekrets beobachten. 427 Um auf diese Frage eine Antwort finden zu können, suchte ich nach anderen Fixierungen, welche wenigstens einen Teil des Sekrets und eine feinere Struktur der Zelle fixieren könnten. Das waren Fixierungsflüssigkeiten, in deren Zusammensetzung Chromsalze oder Chromsalze und Osmiumsäure eintreten, nämlich: Flüssigkeit von ALTMAnN, BENDA, MarcHı, REGAUD, Craccıo, Mürter-Formol. Einige Präparate nach diesen Fixierungen ließ ich ungefärbt, andere habe ich folgenderweise gefärbt: mit Safranin, saurem Fuchsin nach ALtMANN, Kristallviolett nach Benpa, HEIDEN- HAINschem und WeEIGErRT'schem Hämatoxylin, Sudan III und Scharlach R. Ich möchte noch .erwähnen, was die Fixierungsmethoden anbe- trifft, daß ich auch die von MısLawsky (6) modifizierte Methode von RrGaup in Anwendung brachte; jedoch scheint mir diese Modi- fikation nicht glücklich gedacht zu sein, weil die Gebilde, welche ich nach dieser Methode bekommen habe, denen anderer Methoden widersprechen. Es waren zwei Alternativen anzunehmen: entweder sind die Gebilde, die man nach den Methoden von FLEMMING, BENDA, AuTMANN, Marcu erhält, zweifelhaft, oder jene nach Mistawsky. Selbstverständlich bin ich geneigt, mich eher den ersten bekannten und viel gebrauchten Methoden als der letzteren anzuschließen. So ergibt sich auf Grund der angestellten Versuche, daß die Harper’sche Drüse des Kaninchens, Meerschweinchens und der weißen Maus das Fett sezerniert. Bei der weißen Maus sind un- gesättigte Fette, wie Oleine, beim Kaninchen und Meerschweinchen gesättigte Fette, wie Palmitine und Stearine überwiegend. Es fragt sich nun, ob das sezernierte Fett ganz einfach in die Zellen aus dem Blutstrom infiltriert wird, oder ob es in der Zelle selbst durch irgend einen Prozeß der fettigen Degeneration oder durch einen synthetischen Prozeß gebildet wird ? Die Untersuchungen, die ich angestellt habe, führen zu folgenden Ergebnissen: Es kann keine Infiltration des Fettes angenommen werden, weil das Fett in der Umgebung der Zelle niemals zu finden ist und weil in den Zellen selbst eine verschiedene Intensität der Färbung der Fettkügelehen beobachtet werden kann; noch mehr! es sind nach der Fiscuier’schen Methode in einigen Fällen kleinste ungefärbte Fett- kügelchen in den Zellen anzutreffen. > 428 Was die Möglichkeit der fettigen Degeneration der einzelnen Teile der Zelle oder sogar der ganzen Zellen anbelangt, so müssen wir diese Anschauung auch unterlassen, weil in der Drüse keine Regene- ration der eventuell degenerierten Elemente zu beobachten ist. Es bleibt nichts übrig als zu versuchen, den Prozeß der sekre- torischen Tätigkeit der Harper’schen Drüse für einen synthetischen Prozeß zu erklären. Wir wollen daher die Gebilde, welche nach den erwähnten Fixie- rungs- und Färbungsmethoden zu sehen sind, in Betracht ziehen. Nach der Fixierung in Formol und Färbung mit Sudan III und Scharlach-R sind die rot gefärbten Kiigelchen des Sekrets von ver- schiedener Größe vorhanden, und zwar im oberen Teil, der gegen das Licht der Alveole gelegen ist, die größten. Nach der Färbung mit Nilblausulfat färbt sich das Fett nicht rot, sondern rosa, was darauf hindeuten kann, daß das Fett nicht aus reinen Neutralfetten, sondern aus den Mischungen der Neutralfette mit anderen Substanzen besteht. Außerdem sind beim Kaninchen in der weißen Partie der Drüse hellblaue und bei der weißen Maus einige dunkelblau gefärbte Kügelchen zu sehen. Die dunkelblau und, noch mehr, hellblau gefärbten Kügelchen müssen jedoch nicht notwendiger- weise für reine Fettsäuren angenommen worden, weil 1. wie es schon von vielen Forschern hervorgehoben wurde, freie Fettsäuren im Or- ganismus nicht existenzfähig sind ; 2. weil die andere Färbungsmethode, jene von FISCHLER, keine Fettsäuren zutage bringt; 3. weil nach dieser Methode sich auch fettähnliche Substanzen dunkelblau färben (auch Craccio, WHITE). Nach der Fıscaner’schen Methode, welche das Unterscheiden zwischen den Neutralfetten, Fettsäuren und Seifen erlaubt, läßt sich verschiedene Intensität der rotgefärbten Kügelehen unterscheiden, nämlich: am intensivsten sind die gegen das Licht der Alveole gelegenen Kügelchen gefärbt; andere, die basalwärts gelegen sind, sind weniger intensiv gefärbt; einzelne bleiben in einigen Fällen ganz ungefärbt. Und reine Fettsäuren und reine Seifen sind nicht vorhanden. Nach der FLemming’schen, BEnDA’schen, Marcar’schen Methode und allen anderen, wo Osmiumsäure in die Zusammensetzung der Flüssigkeit eintritt, kommt bei der weißen: Maus die verschieden intensive Schwärzung der Kiigelchen zutage oder sogar gar keine Schwärzung (Fig. 1,3). 429 Nach den Fixierungen, wie jene von REGAUD, UrAcc10, MÜLLER- Formol, fixieren sich kleine Sekretkügelchen, während das ‚reife‘ Fett, wenn ich so sagen darf, sich beim Paraffineinbetten auflöst. Diese Kiigelchen lassen sich bald mit Sudan III oder Scharlach-R oder WEIGERT’'schem und HeıpenHaın’schem Hämatoxylin, bald nur mit Hämatoxylin oder Kristallviolett färben (Fig. 2, 5, 6, 8). Nach den Fixierungen von ALTMANN, BENDA, FLEMMING (längere Zeit), Marcut (nur bei der weißen Maus) kommen dieselben Granula von verschiedener Größe und Intensität, wie auch sogenannte Mito- chondrien zutage. Es läßt sich nun beobachten 1. Die Verschiedenheit der Größe und der Färbung der Fett- tröpfehen (Fig. 1), was auf ihre allmähliche Vergrößerung und ver- schiedene Zusammensetzung hindeutet. Das reife Fett ist in den Lumina, im oberen Teil, teilweise im basalen Teil der Zellen gelegen. 2. Das unreife Fett, d. h. die Granula von verschiedener Größe oder fettähnliche Substanzen, welche auch verschiedene Intensität der Färbung aufweisen. Die Granula sind meistens im basalen Teil der Zelle zerstreut (Fig. 5) oder in den Nestern gesammelt (Fig. 2), seltener im oberen Teil oder in den Lumina der Alveolen gelegen (Fig. 7, 8). 3. Die Mitochondrien, welche in der Färbung mit den kleineren Granula übereinstimmen. Die Mitochondrien sind meistens im basalen Teil der Zellen gelegen (Fig. 4, 7); sie sind zerstreut oder angehäuft; zuweilen umgeben sie Granula in der Form von körnchenförmigen oder homogenen Ringen oder treten mit den Fettröpfehen oder mit den Granula in die Lumina der Alveole aus (Fig. 6, 7, 8, 2, 3, 4). Alle diese Gebilde, wie Fettröpfehen, Granula und Mitochondrien, stehen im innigsten Zusammenhang untereinander; was auf Grund der folgenden Bilder zu ersehen ist: Die großen Fettrépfchen sind sehr oft mit den Granula umgeben (Fig. 8). Die Granula weisen zu- weilen eine ähnliche Färbung mit den Mitochondrien, sind wieder mit den Mitochondrien in der Form von Ringen umgeben (Fig. 2, 8, 4, 6, 7). Es sind einzelne Zellen anzutreffen, in denen die Granula überwiegend sind, und die Quantität der Mitochondrien abnimmt, und andere, in denen die Quantität der Mitochiondrien zunimmt und die der Granula abnimmt (Fig. 5). Der Zusammenhang der Mitechondrien mit den Fettröpfehen und ihre innigste Verwandtschaft läßt sich noch auf Grund folgender 430 Erscheinung vermuten, nämlieh: die chemische Zusammensetzung des reifen Sekrets ist bei verschiedenen Tieren verschieden: beim Kaninchen und Meerschweinchen sind gesättigte, bei der weißen Maus, wie gesagt, ungesättigte Fette überwiegend. Dieselbe Verschiedenheit läßt sich auch in betreff der Mitochondrien beobachten, weil die Mitochondrien nur bei der weißen Maus sich nach der Marcui’schen Flüssigkeit schwärzen und niemals kommt diese Erscheinung beim Kaninchen und Meerschweinchen zutage. (Die Schwärzung der Mitochondrien ev. Chromidien haben auch Loyzz und Poporr nach der Ssövauu’schen Fixierung beobachtet). Die angestellten Untersuchungen führen zu folgenden Ergeb- nissen: Die sekretorische Tätigkeit der Harver’schen Drüse des Kanin- chens, Meerschweinchens und der weißen Maus ist die Synthese, welche sich stufenweise verfolgen läßt und von den Mitochondrien bedingt ist. Literaturverzeichnis. 1. Craccto, C., Contributo alla conoscenza dei lipoidi cellulari. Anat. Anz. Bd. 25, 1911. 2. Craccto, C., Beitrag zur Kenntnis der sogenannten Kérnchenzellen. ZIEGLERS Beitr. Bd. 50, 1911. 3. DIETRITH, Die Störungen des zellularen Fettstoffwechsels. Ergebn. d. allg. Pathol. u. patholog. Anat. d. Menschen u. d. Tiere. 1909. 4. Karwicka, M., Über das physikalische Verhalten und das physiologische Vorkommen der doppeltbrechenden Lipoide. ZIEGLERS Beitr. Bd. 50, 1911. 5. KASARINOFF, Vergleichende Untersuchungen zur Histologie der Lipoide. ZIEGLERS Beitr. Bd. 49, 1910. 6. Mistawsky, N., Uber das Chondriom der Pankreaszellen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 81, 1913. . STERN, M., Histologische Beiträge zur Sekretion der Bürzeldrüse. Arch. f. mikr. Anat. 1905. | Tafelerklärung. Fig.1. Weiße Maus. Fix. Formol, nachträgl. K. bichr., nachträgl. Osmiumsäure. Gefriermikr. Vergr. 600. Intensiv schwarze und graue Fettkügelchen. Fig.2. Weiße Maus. Fix. Flüssigk. v. Resaun, Färb. Scharl.R. Vergr. 1000. Volle Granula und Granula mit dem Ring. Fig.3. Weiße Maus. Fix. Marcnt’sche Flüssigk. Vergr. 1000. Intensiv en Fettrépfchen und graue Fettröpfehen. Mitochondrien als kleine winzige orner. Fig.4. Weiße Maus. Fix. Benpa’sche Flüssigk. Färb. Kristallviol. Vergr. 1000. Fettröpfehen. Mitochondrien im basalen Teil der Zelle. Fig.5. Kaninchen. Fix. Benpa’sche Flüssigk. Färb. Kristallviol. Verg. 900. Granula, Mitochondrien als kleine, winzige Körner. Anatomischer Anzeiger Bd. 47. Kué-Stanisxewska, Hardersche Drüse. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 431 Fig.6. Kaninchen. Fix. Flüssigk. v. Craccıo. Färb. Weicerr’sche Hämatox. Vergr. 900. Volle Granula, Granula ohne Ring und Granula mit dem Ring. Mito- chondrien. Fig.7. Meerschweinchen. Fix. Benpa’sche Flüssigk. Färb. Kristallviol. Vergr. 900. Vakuolen in der Zelle. Vakuolen mit dem Ring im Lumen der Alveole. Kleine Granula mit dem Ring in der Zelle und im Lumen. Mitochondrien. Fig.8. Meerschweinchen. Fix. Benpa’sche Flüssigk. Färb. Kristallviol. Vergr. 900. Im Lumen der Alveole: Fettröpfehen nicht ganz aufgelöst, dieselben mit dem Ring. Granula. Bücheranzeigen. Gewebekulturen und Gewebepflege im Explantat. Von Albert Oppel. Mit Vorworten von P. EurLich und E. ABDERHALDEN und 32 Textabbildungen. Braunschweig, Vieweg & Sohn. 1914. 1048. (Sammlung Vieweg. Heft 12.) Preis 3 M. „In dem vorliegenden Büchlein gibt Verf. einen Überblick über die Er- gebnisse neuester Forschungen betreffend die Lebensäußerungen der den Körper des Menschen und der Tiere zusammensetzenden Gewebe und die Veränderungen dieser Gewebe bei ihren Leistungen. Er zeigt („Gewebepflege‘“), wie kleinste Gewebestückchen dem Organismus entnommen, in geeigneten Apparaten am Leben erhalten und so lebend im Mikroskop beobachtet werden können. Die Ergebnisse dieser „Gewebeforschung“ sind sehr geeignet, eine wissenschaftliche Erkenntnis der sich in den einzelnen Teilen des Körpers, in den Organen und Geweben, den Zellen und Grundsubstanzen vollziehen- den Lebensäußerungen und der dabei in diesen Geweben wahrnehmbaren Veränderungen anzubahnen“ (P. EarLıcH). — „Die Möglichkeit, Zellen, Gewebe, ganze Organe und Organsysteme außerhalb des Organismus im Reagenzglas am Leben zu erhalten, eröffnet der gesamten Forschung auf dem Gebiete der Biologie ganz ungeahnte, neue Wege. Keine einzige Disziplin der Biologie wird unbefruchtet bleiben.“ (ABDERHALDEN.) Weitere Empfehlung nach dieser Wiedergabe der Hauptsätze aus den Vorworten ist überflüssig. Die Zusammenstellung der bisher auf diesem neuen Gebiete vorliegenden Ergebnisse durch OPrreEL ist eine vortreffliche, ebenso die Ausstattung mit Abbildungen. Die anatomischen Namen, ihre Ableitung und Aussprache. Mit einem An- hang: Biographische Notizen. Von Hermann Triepel. 5., verbesserte Auf- lage. Wiesbaden, J. F. Bergmann. 1914. VIII, 100 S. Preis 2M 40 Pf. Von diesem hier wiederholt angezeigten höchst nützlichen Büchlein ist bereits die fünfte Auflage erschienen, ein beredtes Zeichen für das Interesse, das trotz aller behaupteten Abneigung gegen philologische Dinge bei den Kollegen und Studierenden für unsere anatomische Sprache vorhanden ist. Die Änderungen in der neuen Auflage sind unbedeutend. Für Studierende, denen die griechische Schrift unbekannt ist — leider gibt es ja deren sogar in dem einstmals so klassisch gebildeten Deutschland und Nachbarländern! — hat Verf. ein griechisches Alphabet mit Aussprache beigegeben, um die Be- nutzung des Wörterbuches zu erleichtern. B. 432 Berichtigung. In dem Aufsatz von M. A. van HERWERDEN: Über die Nuklease als Reagens auf die Nukleinsäureverbindungen der Zelle (Bd. 46) lese man S. 321, Z. 5 v. o. und an einigen Stellen auf S. 322, 323, 324 statt majidis: maydis; S. 322 Z. 4 v. u. statt mehr: nicht; 8. 323 2.6 v. o. in welchem die Ustilago maydis kultiviert war. Berichtigung. Nella pubblicazione del CUTore, l’indicazione numerica delle figure (pag. 361) € stata per errore invertita: la fig. segnata col numero 1 deve ritenersi come 2a e viceversa. Personalia. Budapest. Dr. L. von Nagy, Adjunkt am I. Anatomischen Institut und Privatdozent, ist auf dem serbischen Kriegsschauplatz gefallen. Ehre seinem Andenken! Preisausschreiben. Die Rheinische Gesellschaft für wissenschaftliche For- schung schreibt folgende drei Preisaufgaben aus dem Gebiete der mensch- lichen Vorgeschichte aus: 1. Es sind die Materialien zusammenzustellen für die Erörterung der Frage nach den Landverbindungen, die zur Tertiär- und Quartärzeit im atlantischen Ozean und im Mittelmeer für die Wanderungen der Primaten bestanden haben. Preis 800 Mk. 2. Es sind die Tatsachen zusammenzustellen und zu erörtern, die auf einen zeitlichen oder ursächlichen Zusammenhang zwischen der Umbildung der Tierwelt (und des Menschen) und den klimatischen Änderurgen während der jüngsten Tertiärzeit und der Diluvialzeit hindeuten. Preis 800 Mk. 3. Welche anatomischen und physiologischen Anhaltspunkte sind vor- handen zur Erklärung des aufrechten Ganges beim Menschen? Preis 800 Mk. Die Arbeiten sind in deutscher Sprache abzufassen und in Maschinen- schrift geschrieben bis zum 1. Januar 1916 mit Motto versehen an den Vorsitzenden der Rheinischen Gesellschaft für wissenschaft- liche Forschung in Bonn, Nuss-Allee 2, einzusenden. Ein geschlosse- nes Kuvert, mit demselben Motto versehen wie die eingesandte Arbeit, muß den Namen des Verfassers enthalten. Abgeschlossen am 15. November 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. >= 17. Dezember 1914. & No. 17/18. Ingatt. Aufsätze. Eduard Bock + und Alfred Trautmann, Die Glandula parotis bei Ovis aries. Mit 6 Abbildungen. p. 433—447. — J. Sobotta, Zur Frage der Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter. p. 448—464, — M. Nussbaum, Zur Frage der Entstehung und Bedeutung der Geschlechts- zellen. p. 465-471. — H. Strahl, Uber den Bau der Plazenta von Dasypus novemeinctus. II. Mit einer Tafel. p. 472-476. — Gustaf Retzius, Zur Frage von der Homologie der Entwickelungsstadien der Eier und der Samen- zellen bei Ascaris megalocephala. p. 476—479. — Alfred Kohn, Glandula insularis cervicalis? p. 479—480. Anatomische Gesellschaft, p. 480. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Glandula parotis bei Ovis aries?). Von Zahnarzt Epuarp Bock + und Privatdozent Dr. ALFRED TRAUTMANN. Mit 6 Abbildungen. Aus dem physiologischen Institut der Kgl. Tierärztlichen Hochschule zu Dresden. (Direktor: Geh.-Rat Prof. Dr. phil. et med. et med. vet. ELLENBERGER.) Die Speicheldrüsen sind in Bezug auf ihren Bau ungemein oft Gegenstand eingehender Untersuchungen gewesen; demgemäß ist eine 1) Die vorliegenden Ausführungen bilden einen Teil einer umfangreichen Arbeit (Bau und Funktionen der Glandula parotis und mandibularis propria submaxillaris des Schafes), die in unserem Institut in den Jahren 1911—13 angefertigt wurde. Da infolge Ablebens des Herrn Zahnarzt E. Bock die von ihm in Aussicht genommene Veröffentlichung der Arbeit leider unmög- lich wurde, so möchte ich einen Teil der Ergebnisse der Bock’schen Unter- suchungen an dieser Stelle mitteilen. TRAUTMANN. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 28 recht umfangreiche Literatur über diesen Gegenstand vorhanden. Eine Besprechung dieser gesamten Literatur dürfte in Anbetracht der Fragen die zu lösen Aufgabe war, nicht notwendig und auch deshalb über- flüssig sein, weil dies von anderen Autoren und zwar auch in neuerer Zeit mehr oder weniger ausführlich geschehen ist. Was speziell die Speicheldrüsen und überhaupt die Kopfdarm- drüsen vom Haustier anlangt, so sind diese in Bezug auf Bau und Funktionen speziell im ELLENBERGER’schen Institut von ihm und seinen Schülern (Kunze, MüntsacH, Inuine, RoscHER, Hartie, BÄRNER usw.) in den letzten Jahrzehnten oft studiert worden. Auch andere Autoren haben sich mit derartigen Untersuchungen beschäftigt (z. B. Merznnr, OPPEL, Ranvier, ZUMSTEIN, EBNER, KOELLIKER usw.). Auch hierauf näher einzugehen, würde zu weit führen, da es sich hier nur um die Unter- suchungen von der Parotis eines Wiederkäuers und zwar des Schafes handelt. In dem älteren Handbuche der vergleichenden Histologie der Haussäugetiere (1887) und dem neueren Handbuch der ver- gleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere (Bd. 3, 1911) von ELLENBERGER wird der uns berührende Gegenstand (d. h. die Histologie der Speicheldrüsen der Haustiere) eingehend behandelt. Wir können uns deshalb bezüglich des Baues der Speicheldrüsen mit dem Hinweis auf diese ausführlichen Werke begnügen und nur an- führen, daß speziell die Parotiden vom Schaf (und auch Ziege) am wenigsten untersucht wurden, weshalb ein neuerliches eingehendes Studium dieser Drüse angebracht erschien. Die bisherige Ansicht geht dahin, daß die Parotis des Schafes wie die der anderen Haussäugetiere (ausschl. die der Carnivoren, die Gruppen von mukösen Endstücken enthält) reine seröse (Eiweiß-) Drüsen sind und untereinander gleichen Bau aufweisen. Die Glandula parotis (Abb. 1) hat beim Schafe eine ungefähr vier- eckige Gestalt. Zuweilen finden sich zipfelförmige längere Ausläufer, die sich dann gewöhnlich nach dem Kehlgang zu oder über den Musculus masseter erstrecken. Die Ohrspeicheldrüse ist in den ventralen Partien am dicksten, ca. 1—2 cm, und verflacht sich nach den Rändern zu. Ihre größte Breite beträgt 31/,—4 cm, ihre Höhe 51/,—6 cm. Die Parotis hat, wie auch schon Coun (Traité de la Physiologie comparée des animaux. Paris 1871 und 1881) angibt, durchschnitt- lich ein Gewicht von 20 g und ist von dunkelroter Farbe. Bei Tieren, die längere Zeit gehungert hatten, war das Aussehen der Drüse von blaßroter Farbe. In der Regel verhalten sich bezüglich der Größen-, ‘snorWwosäz 'osnm 9 "Toysnumeg g Iegosseu ‘osnyy 9 *‘staeimönl A g 'stiepngipueu A 2 'sıpeiogf “NG "TOloej VSIOASUBI}"Y G “IOMOjUL sIfeoonq 'N #F 'snopmored snjong g 'srrepngıpusw 9 g 'syored "IQ T ‚oursssunaynjsny u9IEp pun sremgipueur '[g pun stored ‘Jg dep ossTuyEyLeAese'y] eyosımoyeuy "IT 'qqYy 435 Die Ohrspeicheldrüse reicht vom Grund des Ohres ventral bis zur Glandula mandibularis, mit der sie durch Binde- Dieken- und Gewichtsverhältnisse die Parotiden der beiden Seiten einander: gleichartig. Die nasale Hälfte der Parotis bedeckt das gewebe verbunden ist. 28* 436 kaudale Drittel des Musculus masseter, während die halsseitige Partie auf einem Fettpolster ruht. Der Ductus parotideus (Abb. 1,3) verläßt die Drüse in der Mitte des ventralen Drittels und verläuft in einem flachen, dorsal offenen Bogen über die laterale Fläche des Musculus masseter (Abb. 1a). Mit ihm zieht über den größten Teil des Musculus masseter in paralleler Richtung der Nervus buccalis inferior (ventralis) (Abb. 1,4). Er läuft quer über den Musculus masseter bis zu dessen oralem Rande und durchbohrt in nächster Nähe der Arteria submaxill. oralwärts schräg aufwärtssteigend, die Backe, um dann in der Gegend des dritten Backenzahnes des Oberkiefers in das Vestibulum buccale zu münden. Seine Mündung präsentiert sich in Form einer hirsekorngroßen Schleimhautwulst, der Papilla salivalis buccalis, die von den Backenwärzchen der Backen- schleimhaut umgeben wird. Der Ductus parotideus ist von seinem Ursprung aus der Drüse bis zur Mündung ca. 8— 9 cm lang und be- sitzt einen durchschnittlichen Durchmesser von ca. 11/),—2 mm und erweitert sich etwas nach der Mündung zu. | Die Parotis des Schafes erscheint auf den flüchtigen Blick hin im mikroskopischen Bilde strukturell anders, als das mikroskopische Bild anderer, in unserem Institut eingehend untersuchter Haustiere (z. B. von Hund, Pferd, Esel usw.). Die Drüse baut sich wie bei anderen Haussäugetieren und beim Menschen aus verschiedenen großen Läppchen auf, die allerdings nur durch spärliches Bindegewebe getrennt sind. Die ganze Drüse wird von einer nicht sehr starken, bindegewebigen Kapsel (Epadenium, Peradenium externum) umhüllt, die die Drüse von der Umgebung ab- grenzt und zugleich Verbindungen mit dieser herstellt. Sie enthält relativ nur wenige elastische Fasern, aber verhältnismäßig große Mengen Fett- gewebe. Die Menge des letzteren richtet sich naturgemäß nach dem Nährzustand des betreffenden Individuums. Auch in deren bindege- webigem, die Drüse in verschiedene Lappen und Läppchen zerlegenden Interstitialgerüst (Abb. 2d) (Peradenium internum), ja auch in den Läppchen intralobulär, befindet sich sehr häufig Fettgewebe in kleineren oder größeren Träubchen. Vom Peradenium (internum) gehen feinste Zweige vom Bindegewebe in die kleinsten Läppchen, die Primär- Jäppchen, also in das eigentliche Parenchym hinein (Endadenium), die die alveolären Endstücke verbinden, bzw. voneinander trennen. Muskelzellen haben wir weder im Interstitialgewebe, noch intralobulär konstatieren können. 487° Die die Drüsenläppchen bildenden Drüsenendstücke sind alveo- lärer Natur. Man findet im mikroskopischen Bilde in der Regel rund- liche oder ovale, selbst eckige Durchschnitte durch die Drüsenendstücke. Das Drüsenepithel sitzt auf einer sehr zarten Membrana propria, die ein homogenes Aussehen aufweist und in der mehr oder weniger längliche Kerne einge- lagert sind. Es handelt sich hier wohl um die Kerne von Korbzellen, die an einem struktur- losen Häutchen liegen. Die Drüsenend- stücke weisen bei den verschiedensten Fixa- tionen und Färbungen zum allergrößten Teile (und das ist ein wesent- licher Unterschied ge- geniiber den mikro- skopischen Bildern der Parotis anderer Haus- tiere) ein deutlich wahr- ‘nehmbares Lumen auf. Das Lumen ist mitunter sogar beträchtlich weit; einzelne kleinere Par- tien erscheinen aller- dings bei schwachen Vergrößerungen ein nicht sichtbares Lumen zu besitzen, jedoch kann auch in diesen Fällen bei Anwendung stärke- Abb.2. Schnitt durch die Parotis eines ca. 1 Jahr alten Schafes. a seröses, b muköses Endstück. c Se- kretröhre. d bindegewebiges Interstitialgerüst. e Fett. rer Objektive in jedem Falle ein Lumen, wenn auch ein enges, wahr- genommen werden. Infolge dieser Umstände treten die einzelnen Drüsenendstücke in den mikroskopischen Bildern besonders scharf und deutlich hervor. Die der Membrana propria innen aufsitzenden und das eben be- sprochene Lumen begrenzenden Zellen des ungeschichteten Drüsen- 438 epithels haben eine mehr oder weniger pyramidenförmige oder poly- edrische Gestalt, enthalten einen meist kugeligen Kern im wand- seitigen (peripheren) Zelldrittel und erscheinen relativ dunkel durch eingelagerte - dunkle Granula. Sie färben sich nicht mit den sogenannten Schleim-, wohl aber mit Protoplasmafarben. Sie sind membranlos und grenzen sich nicht scharf voneinander ab. Die Höhe der Zellen ist sehr verschieden, jedoch erreichen sie niemals solche Höhen, wie wir sie beim Hunde oder bei den Einhufern finden konnten. Der Zelleib ist von einem sehr zarten Protoplasmanetz durchzogen; in dessen Maschen je nach dem Funktionszustande keine, oder nur wenige oder zahlreiche Granula liegen. Bei Anwendung von spezifischen Methoden läßt sich ein vollkommenes Fehlen von Granula in Parotiszellen fast nie beobachten. Die im Zelleib liegenden Körnchen sind sehr fein und scheinen bezüglich ihrer Größe sich untereinander gleich zu bleiben. Bei Anwendung der üblichen Tink- tionen zeigen die Zellen in Bezug auf ihr tinktorielles und chemi- sches Verhalten die üblichen Ei- weißreaktionen (d. h. sie färben sich mit sauren Anilinfarben, z. B. Eosin, Kongorot). Der Kern (Abb. 3) dieser se- rösen Drüsenzellen zeigt bläschen- förmige Gestalt. Nur selten weicht diese Kugelform ab, um mehr ei- Abb. 3. Schnitt durch einige Drüsen- endstücke der Parotis des Schafes. a Drüsenlumen. 6 Drüsenzelle. ce chro- förmigen Charakter anzunehmen. matinarmer Kern. d chromatinreicher : 2 * Kern. e Drüsenendstück mit Zellaus- Der Kern liegt oft mitten in der kleidung mit nur chromatinreichem Kern. Zelle und ist groß. Im Kern befindet sich ein sehr feines Chromatinnetz und ein relativ kleines Kernkörperchen. Zuweilen findet man im Innern des Kernes entweder mehr in der Mitte oder mehr wandständig zarte kleine Körnchen. Die Kernmembran tritt im gefärbten mikroskopischen Präparate stets deutlich und scharf hervor. Neben diesen Kernen kommen im gleichen mikroskopischen Bilde auch Kerne in Drüsen- zellen vor, die etwa um die Hälfte kleiner sind als die vorher be- schriebenen und infolge ihres starken Chromatinreichtums (Abb. 3 d) sich intensiv färben, so daß ihre Struktur nicht oder nur schwer zu 439 erkennen ist. Sie präsentieren sich im mikroskopischen Bilde mehr oder weniger als Punkte und liegen rein zentral. Verschiedene Kerne kommen namentlich vor bei Tieren, die weder Pilokarpininjektionen er- halten, noch gehungert haben. Mit den üblichen Fettfärbungen (Osmiumsaure, Sudan III usw.) haben wir niemals Fettkörnchen in den Zellen vorfinden können. Bei Anwendung der Eisenalaunhämatoxylinmethode nach Hrrpsn- HAIN läßt sich an den serösen Endstiicken der Parotis ein deutliches Schluß- und Kittleistennetz sichtbar machen. Abb.4. Schnitt durch die Parotis eines Schafes, welches 11/, Tag gehungert hat. a Lumen. 6b seröse Zelle. c Schaltstück. d Sekretröhre. Die vorstehende Schilderung der Drüsenzellen und der Drüsen- endstücke gilt jedoch nur im allgemeinen. Es lag nahe anzunehmen, daß das Epithel und die Endstücke sich verschieden verhalten würden, je nach dem Tätigkeitszustand der Drüse, bzw. der Drüsenzellen. Um die normalen Funktionszustände der Parotiszellen untersuchen zu können, wurden Schafe kurz nach der Fütterung und 36 Stunden nach der Fütterung getötet. Es wurden jedoch keine wesentlichen Ver- schiedenheiten im mikroskopischen Bilde der untersuchten Schnitte ge- Au funden, trotz Anwendung der verschiedensten Fixationsmittel. Man er- hielt bei allen untersuchten Tieren, gleichviel ob sie kurz oder 36 Stunden nach der Fütterung getötet wurden, mikroskopische Bilder, die die Drüsen- zellen (Abb. 4b) der verschiedenen Läppchen und Lappen bzw. der ver- schiedenen Drüsenendstücke (Abb. 4a) in verschiedenen Funktions- stadien zeigen. Man findet sekretgefüllte, sekretleere, sekretarme Drüsen- zellen. Meist jedoch bieten die Drüsenzellen desselben Primärläpp- chens ein nahezu gleiches Bild, so daß man wohl von sekretreichen und sekretarmen Läppchen und nicht nur von sekretarmen und sekret- reichen Alveolen sprechen kann. Es kommt aber auch vor, daß die Alveolen eines Läppchens, ja sogar die Zellen eines Alveolus in ver- schiedenen Funktionsstadien angetroffen werden. Da diese Versuche somit nicht das gewünschte Resultat hatten, wurde anderen Tieren Pilokarpin injiziert, um die Drüsen zu starker Sekretion anzuregen und Sekretarmut und Sekretleere der Drüsenzellen hervorzurufen. Dies ist auch bei der Glandula parotis mehrfach gelungen. Es wurde gefunden, daß bei Schafen, die mit Pilokarpin behandelt worden waren, die Drüsenzellen (Abb. 5 b) der Parotis außerordentlich niedrig, oft sogar ganz platt erschienen, und daß mit den spezifischen Granulafärbungs- methoden in vielen Zellen kaum noch Granula nachweisbar waren. Die Zellen erschienen durchscheinend und wiesen immer mehr oder weniger eine Reaktion auf saure Farben auf. Die Kerne wichen oft von der kugeligen Form erheblich ab und nahmen eine mehr läng- liche Form an, wobei der längere Durchmesser des Kernes parallel der Basis lag. Infolge der Niedrigkeit der Zellen war das Lumen (Abb.5a) der Endstücke erheblich vergrößert. Dasin solchen Schnitten einen relativ sehr weiten Durchmesser zeigende Lumen war nicht immer gleich- mäßig rund oder oval, sondern manchmal vielgestaltig. Auch bei Tieren, die kurz nach der Mahlzeit getötet wurden, ließ sich sehr deutlich in der Mehrzahl der Läppchen ebenfalls noch ein beträchtlich weites Lumen (Abb. 4a) konstatieren, wenn dasselbe auch bei weitem nicht die Dimensionen aufwies, wie bei den mit Pilokarpin behandelten Schafen. Die Zellen waren höher, als die der mit Pilokarpin be- handelten Schafe und an der lumenseitigen Partie in der Regel voll von Granula. Der Kern war fast immer rund und lag in der Mitte der Zelle. Bei Tieren, deren Drüsen nicht gearbeitet hatten und die längere Zeit nach einer Mahlzeit, bzw. kurz vor einer solchen getötet wurden, sind die Zellen an einzelnen Partien relativ groß und hoch, deutlich 441 granuliert und zeigen keine Zonenbildung. Sie liegen in den End- stücken dicht gedrängt. Dabei ist das Lumen der Endstücke aber doch immer deutlich wahrnehmbar. 62 “ oe x um Ryan * ® ad ” ac rd ate 9 Abb. 5. Schnitt aus der Parotis eines Schafes, dem Pilokarpin (0,02) injiziert und das nach 11/, Stunden getötet wurde. a Lumen. 0 Driisenzelle. c Sekretröhre. d Interstitialgerüst. e Capillare. Es wurden somit sehr erhebliche Unterschiede je nach dem Funktionszustande der Drüsenzellen festgestellt. Man findet aber 442 normaliter niemals die ganze Drüse im sekretgefüllten oder sekret- leeren Zustande ihrer Zellen. Man findet vielmehr Läppchen und sekretleere oder vielmehr sekretarme und sekretgefüllte (sekretreiche) Zellen in derselben Driise. Durch energische Anwendung von Pilo- karpin kann man allerdings Sekretarmut aller Drüsenzellen erzielen. Bei noch wachsenden oder jüngeren erwachsenen Tieren wurden zwischen den serösen Endstücken auffallenderweise auch muköse Endstücke (Abb. 2b) gefunden, ein Befund, der bis dahin nur an den Parotiden der Karnivoren gemacht wurde. Diese mukösen Endstücke lagen mitten in den Läppchen der Parotis und zwar in allen Regionen der ganzen Parotis verstreut. Es wurden von den Parotiden aus allen Teilen Stücke ent- nommen und Schnitte hergestellt, und es erschien so, als seien die mukösen Endstücke in den in der Nähe der Austrittsstelle des Ductus parotideus aus der Drüse liegenden Regionen zahlreicher gewesen, als in den Gegenden, die entfernter von ihm liegen; namentlich sind die ventralen Partien der Drüse stellenweise sehr arm an mukösen Endstücken erschienen. Allerdings überwogen sie in einem Läppchen niemals die serösen. Driisenendstiicke. Diese mukösen Endstücke (Abb. 2a) bieten im mikroskopischen Bilde meist ovale, längliche oder bretzelförmig ge- bogene Durchschnitte, so daß man es hier offenbar mit tubulösen Endstücken zu tun hat. Die Membrana propria verhielt sich ähnlich denen der serösen Endstücke. Die Durchschnitte durch die End- stücke sind bei weitem größer als die durch die serösen Endstücke. Sie betragen häufig das zwei- bis dreifache. Die Zellen begrenzen stets ein sehr deutlich sichtbares Lumen und sind sehr groß. Ihre Gestalt ist pyramidenförmig, das Protoplasma erscheint im Gegensatz zu den Eiweißdrüsenzellen hell und reagiert nicht auf saure Farben. Dagegen färben sie sich deutlich mit Muzikarmin, Bismarckbraun, DxLarreLp’schem Hämatoxylin usw. Der Zelleib grenzt sich von dem benachbarten in jedem Falle gut ab und läßt gewöhnlich ein deut- liches Netz im Inneren erkennen, in dessen Maschen ziemlich helle, grobe Granula liegen, die die Schleimreaktion gewöhnlich nicht in dem Maße erkennen lassen, als wie das den Zelleib durchziehende Retikulum (Abb. 2). Der Kern liegt bei diesen Zellen in der Regel an der Basis, ist stark chromatinhaltig und hat eine abgeplattete, schüsselförmige Gestalt. Nur in selteneren Fällen rückt der Kern etwas von der Basis ab, wobei er dann runde Formen annimmt. 443 Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die eben beschriebenen Endstücke, bzw. Zellen einen ausgesprochenen mukösen Charakter tragen, so daß wir also in der Parotis neben den serösen, auch muköse Endstücke gefunden haben, Die mukösen Endstücke (Abb. 2, b) sind aber niemals in der Überzahl, vielmehr nur verstreut vorhanden. Sie treten im mikroskopischen Bilde entweder in kleinen Grüppchen nebeneinander liegend auf, entweder zu dreien oder zu zweien, oft findet man sie auch in der Einzahl (namentlich bei älteren Tieren). In keinem Falle haben wir in einem Durchschnitt durch ein Drüsen- endstück, wie es z. B. Roscher (Glandula parotis und Ductus paroti- deus bei den Haussäugetieren. Zeitschr. f. Tiermedizin Bd. XII, 1908) gelang, seröse und muköse Zellen nebeneinander gefunden. Auch war es nie möglich, an den mukösen Endstücken seröse Zellkomplexe (kleine Zellgruppen seröser Natur), wie sie bei anderen Tieren an anderen Drüsen als Randzellkomplexe oder Granuzzi’sche Halbmonde bekannt sind, beobachten zu können. Bemerkenswert und hervor- zuheben ist ferner, daß die mukösen Endstücke bei älteren Schafen niemals konstatiert werden konnten. Die Parotis der Schafe ist also, wenigstens bei jüngeren Indivi- duen, als eine gemischte Drüse eigener Art mit vorherrschend serösem Charakter zu bezeichnen; es ist eine gemischte Drüse, die außer den in der Mehrzahl sich vorfindenden rein serösen Endstücken auch muköse enthält. Endstücke mit beiden Arten von Zellen, also ge- mischte Endstücke, insbesondere solche mit Halbmonden fehlen. Es scheint, daß sich bei Schafen nach dem ersten Lebensjahr diese mukösen Endstücke zurückbilden, da sie in Parotiden von über 1 Jahr alten Schafen nur in relativ geringer Anzahl angetroffen werden, während sie bei Schafen von 2 Jahren meist ganz zu vermissen sind. Ein ähnliches Verhalten sah auch Metzner (Beitr. z Morphol. d. Speicheldriise. Correspondenzbl. f. Schweizer Arzte 1907) bei der Katze, bei der mit fortschreitendem Alter die mit Schleimgranulis gefiillten Alveolen in der Parotis immer mehr abnehmen. Zwischen den Zellen der serösen Drüsenendstücke lassen sich bei spezifischen Tinktionen mit Eisenalaunhämatoxylin deutlich Kanäl- chen nachweisen, die relativ breit sind, nicht aber bis zur Basis der Zellen reichen, sondern etwa in der Höhe des Kernes sich verjüngend enden. Diese interzellulären Sekretkapillaren fehlen den mukösen Endstücken, die wir bei jungen Schafen fanden. Die mit dem sekretorischen Epithel ausgekleideten Drüsenend- = 444 stücke gehen in ein Schaltstück (Abb. 4, c) über, das beim Schaf außerordentlich eng ist. Diese Schaltstücke sind beim Schaf nicht sehr lang, wenigstens konnten wir bei Durchsicht der Präparate keine Stellen finden, aus denen zu ersehen gewesen wäre, daß die Schaltstücke eine besondere Länge aufwiesen. Die Schaltstücke gabeln sich häufig. Sie tragen ein sehr niedriges Epithel und zwar ist die Länge der Zelle ungefähr doppelt so lang als ihre Höhe. Sie sitzen einer sehr zarten hyalinen Membrana propria auf. Der Zelleib färbt sich schwach mit sauren Farben. Im übrigen ist eine besondere Struktur nicht zu erkennen gewesen. Die Kerne sind mehr lang als hoch, sie zeigen also eine mehr oder weniger abgeplattete Form, die den größten Teil des Zelleibes ausfüllte.e Der Kern ist außerdem sehr chromatin- reich. Der Übergang der serösen Endstückzellen in die Zellen der Schaltstücke gestaltet sich so, daß die Drüsenzellen allmählich nach dem Schaltstück zu niedriger werden, bis sie ungefähr die Höhe der Schaltstückzellen erreicht haben. Es legen sich dann die Schaltstück- zellen neben, nicht etwa dachziegelartig über dieselben. Zentroalveolär- zellen haben wir nicht gefunden. Die Schaltstücke gehen über in die weiteren Sekretröhren (Abb. 4,d). Die Sekretröhren, die wie die Schaltstücke intralobulär liegen, scheinen sehr geschlängelt zu verlaufen, was daraus zu schließen ist, daß im mikroskopischen Bild außerordentlich viel Quer-, Schräg- und Längsschnitte nebeneinander zu finden sind. Die Sekretröhren besitzen auch wie bei anderen Tieren ein höheres Epithel als die Schaltstücke. Wir haben aber den Eindruck gehabt, daß das Epithel nicht so hoch ist, wie es z. B. beim Esel und Pferd in unserem Institut gefunden wurde. Auch beim Schaf konnte die ausgesprochene Azidophilie, ferner die stäbchenförmige Differenzierung der Zellen, also das Vor- kommen von Körnchenreihen in ihnen nachgewiesen werden. Der Übergang der Schaltstücke in die Sekretröhren erfolgt ziemlich un- vermittelt. Die Zellen der Sekretröhren ruhen beim Schaf unserer Ansicht nach auf einer bindegewebigen elastischen Wand, in der wir auch ab und zu stäbchenförmige Kerne (also wohl solche von glatten Muskelzellen) zu sehen imstande waren. Die im interlobulären Bindegewebe aus den Sekretröhren hervorgehenden Sekretgänge sind beim Schaf sehr weit. Die innerhalb der Drüse liegenden Teile des Sekretganges besitzen meist ein einschichtiges zylindrisches Epithel, das nur wenig niedriger als das der Sekretröhren und nicht azidophil ist. Auch fehlt diesem Epithel die stäbchenförmige Differenzierung. Die Zellen färben sich nur schwach mit sauren Farben. Ihre kugeligen Kerne sind klein und sehr chromatinreich. In der Nähe der Kapsel der Drüse und zwar gewöhnlich am mundseitigen Rande haben wir ein zwei- und ganz selten auch mehrreihiges Epithel in den Sekretgängen antreffen können. Hier fanden sich zwischen den Epithelzellen auch hier und da einzelne Becherzelleu, sehr selten einige zu kleinen Gruppen neben- Abb. 6. Schnitt durch etwa ein Drittel der Breite des Ductus parotideus. a Lumen, 0b Becherzellen. c Cylinderzellen. d Leukocytenanhäufung unter dem Epithel. e Propria. einander liegende (intraepitheliale) muköse Drüsen. Die Zellen der Sekretgänge saßen auf einer bindegewebig-elastischen Grundlage. In diesem perikanalären Gewebe haben wir wiederholt glatte Muskelfasern vorfinden können. Der Ductus parotideus (Abb. 6), der aus der Vereinigung der Sekretgänge hervorgeht, trägt in seinem Anfangsteil ein den Sekret- gängen ähnliches Epithel. Die Zellen liegen in zwei Lagen über 446 einander; zwischen den Epithelzellen finden sich nur selten Becher- zellen. In seinem mündungsseitigen Abschnitt wird der Epithelbelag dreischichtig bzw. dreireihig. Die oberste Zellage ist in der Regel außerordentlich stark azidophil; auch die Kerne der obersten Zell- lage zeichnen sich durch einen außerordentlich starken Chromatin- reichtum aus. Die Zellen sind nicht sehr hoch und haben in der Regel eine kubische Gestalt. Je näher der Mündung man Stücke des Parotisganges untersucht, desto größerer Reichtum an Becherzellen findet sich im Epithel. Stellenweise häufen sich die Becherzellen (Abb. 6b) derart an, daß der Epithelbelag nur noch aus den Becher- zellen zu bestehen scheint. Tatsächlich werden aber nur die Zellen der lumenseitigen Lage auf sehr schmale, zwischen den sich fast gegenseitig berührenden Becherzellen eben noch vorhandene Zwischen- räume eingeengt. Diese Zellen sind dann in ihrer Mitte sehr dünn und verbreitern sich lumen- und basisseitig. Der Kern liegt dann gewöhnlich in der lumenseitigen (Abb. 6) Partie. An anderen Stellen wieder wechseln Becherzellen und Epithelzellen in der lumen- seitigen Zellage sehr deutlich miteinander ab. Auch haben wir Becher- zellen mitten im Epithel feststellen können, die an der Begrenzung des Ganglumens keinen Anteil hatten. Die Becherzellen sind außer- ordentlich lang und scheinen an der Membrana basalis sich zu in- serieren. Das Epithel am Übergange in die Mundhöhle gestaltet sich so, daß etwa 1/,—1 cm vor der Papilla salivalis buccalis ein nach der Mündung zu sich verdickendes, geschichtetes Plattenepithel das zylin- drische (Abb. 6c) allmählich ablöst. Ganz kurz vor der Mündung tritt dann ein deutliches Corpus papillare auf. In der Propria finden sich hier auch temporäre Lymphknötchen. Die von RoscHER im Epithel des Hundes gefundenen intraepithelialen serösen Drüsen haben wir nicht finden können. Wir haben auch kleine Schleimdrüsen in der Backenschleimhaut an der Papilla salivalis (Glandulae paracarun- culares) gefunden. Das Epithel des Ductus parotideus ruht auf einer bindegewebigen Grundlage. Daß das Stratum proprium, wie das RoscHer beim Hund fand, papillenähnliche Vorsprünge in das Epithel hinein bilde, hat beim Schaf nicht festgestellt werden können. Die Propria (Abb. 6e) ist dicht gebaut und enthält zarte elastische Fasernetze und zahlreiche Leukocytenanhäufungen (Abb. 6d). In der Propria liegen stellenweise Pigmentanhäufungen. Die tiefere Schicht der Propria ist reicher an elastischen Fasern und stellen- u A er weise sehr kernreich und enthält sehr viele Blutgefäße. Auf diese Schicht folgt eine bindegewebige, elastische Adventitia, in der zum Teil recht zahlreiche, glatte Muskelfasern eingelagert sind. Ergebnisse: Die lobulär gebaute Parotis von Ovis aries ist als eine gemischte Drüse eigener Art mit vorherrschend serösem Charakter zu bezeichnen; wie in der Parotis von Hund und Katze [aber im Gegensatz zu anderen Ruminantiern (Rind, Ziege) und zu den Ein- hufern (Pferd und Esel)] finden sich bei jüngeren Individuen un- gefähr im ersten Lebensjahr in ihr neben den in großer Überzahl vor- handenen serösen Drüsenendstücken auch solche mit rein mukösem Charakter, vereinzelt oder in Gruppen. Nach dem ersten Lebens- jabr scheinen sich die mukösen Endstücke zurückzubilden, da sie in Parotiden von über 1 Jahr alten Schafen nur in relativ geringer Anzahl angetroffen werden, während sie bei Schafen von 2 Jahren in der Regel ganz zu vermissen sind. Bei älteren Tieren finden sich also nur seröse Drüsenendstücke. Die alveolären Drüsenendstücke weisen im Gegensatz zum Ver- halten bei Mensch und anderen Säugetieren wie überhaupt im Gegen- satz zu fast allen Eiweiß-(serösen)Drüsen meist ein relativ weites Lumen auf, dessen Durchmesser je nach dem Funktionsstadium, in dem sich die Drüse befindet, verschieden groß ist. Nach Pilokarpin- injektionen erscheint das Lumen besonders weit infolge der Sekret- armut der Zellen. Die das Lumen begrenzenden, auf einer homogenen mit Korb- zellen belegten Membrana propria sitzenden Drüsenzellen, sind von pyramiden- bzw. polyedrischer Gestalt und im allgemeinen niedriger als bei den übrigen Haustieren. Die in der Mitte der Zelle liegenden bläschenförmigen Kerne sind teils chromatinreich und groß, teils chromatinarm und klein (etwa um die Hälfte kleiner als die übrigen). Der ausführende Apparat setzt sich zusammen aus Schaltstück, Sekretröhre, Sekretgang und Hauptausführungsgang (Ductus parotideus). Erstere zeigen keine Besonderheiten. Die Wand des letzteren ist driisenfrei. Nur in der Nähe der Papilla salivalis buccalis finden sich kleine Schleimdrüsen in der Backenschleimhaut, die in den Parotidengang münden (Glandulae parotideae paracanalares). Im mün- dungsseitigen Teile des Ausführungsganges ist das zylindrische Epithel außerordentlich reich an Becherzellen (intraepitheliale Scheimdrüsen). Nachdruck verboten. Zur Frage der Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter. Eine kritische Betrachtung. Von J. SoBoTTA. In einer recht interessanten und in vieler Hinsicht sehr be- merkenswerten Veröffentlichung über die Altersbestimmung junger menschlicher Embryonen, über Ovulations- und Menstruationstermin kommt GROSSER!) in dieser Zeitschrift auch auf die Frage der Wande- rung des Eies der Säugetiere durch den Eileiter zu sprechen. Aus dieser Mitteilung eines gerade in der Entwickelungsgeschichte der Säugetiere erfahrenen Embryologen ersehe ich, daß vielfach noch immer durchaus irrige Vorstellungen sowohl über die Dauer wie über den Mechanismus der Tubenwanderung des befruchteten Säugetiereies bestehen. Was zunächst die erste Frage, die Dauer des Aufenthaltes des Eies der ditremen Säugetiere und besonders des Hies der plazen- taren Mammalier im Eileiter anlangt, so bin ich zunächst genötigt, auch in diesem Punkte einige Angaben von GROSSER zu berichtigen. Dieser schreibt (]. e.): „Tatsächlich beobachtet wurde bei der weißen Maus ein Zeitraum von 5—6 Tagen (Sopotta, MeEuıssınos), beim Meer- schweinchen sieben Tage (Graf Spex), bei etwas größeren Tieren wie Katze und Hund, Schaf und Schwein 8—10 Tage (Bonner).“ Abgesehen davon, daß diese Zusammenstellung nicht ganz voll- ständig ist, sind die Zeitangaben mit einer einzigen Ausnahme falsch. Wir wissen, obwohl bereits die Furchung einer ganzen Reihe von Säugetieren mehr oder weniger vollständig untersucht worden ist, dennoch nur von wenigen Spezies, wie lange das Ei im Eileiter sich entwickelt und wann es in den Uterus übertritt. Der Grund hierfür ist in erster Linie der, daß vielfach wildlebende Tiere (Maulwurf, Igel, Fledermäuse, Reh, Ziesel, Gespenstmaki u.e.a.) untersucht worden sind, bei denen eine Zeitbestimmung nicht möglich war; oder 1) Grosser, Orro, Altersbestimmung junger menschlicher Embryonen; Ovulations- und Menstruationstermin. Diese Zeitschr. Bd. 47, Nr. 9/10, 1914. 449 es sind, wie das für die Katze wenigstens z. T. zutrifft, die Beob- achtungen nicht genügend vollständiget). Bekannt sind die betreffenden Daten (wenn ich zunächst von den Marsupialiern ganz absehe) bei der Maus, Ratte (?), dem Kaninchen, Meerschweinchen, Schaf, Schwein, Hund und Fuchs (?)?); vermutungsweise anzugeben sind sie von der Katze. Was zunächst die Maus anlangt, so ist davon gar keine Rede, daß das Ei 5—6 Tage zur Tubenwanderung braucht; so etwas habe ich auch nie behauptet ®). Vielmehr habe ich die Zeit des Aufenthaltes des Eies in der Tube mit großer Bestimmtheit auf drei Tage oder einige Stunden mehr (80 Stunden) angegeben; und dieses stellt, wie ich durch weitere gelegentliche Beobachtungen festzustellen ver- mochte, eher das Maximum als das Minimum der Zeit dar, die das Ei zur Durchwanderung des Eileiters braucht. Meuıssınos?) (nicht MELISSENOS, wie GROSSER schreibt) nimmt sogar nur 64—66 Stunden an, was meiner Erfahrung nach zwar weniger als die Durchschnitts- dauer ist, aber kaum das Minimum darstellt; vom Eintritt der Eier der Maus in die Tube bis zum Übertritt in den Uterus dürften also 60—80 Stunden vergehen können. Wahrscheinlich liegen die Verhältnisse bei der Ratte ebenso wie bei der Maus. Ich selbst) habe das Ei dieses Tieres gelegentlich meiner mit BURCKHARD zusammen gemachten Untersuchungen über die Reifung und Befruchtung auch während der Furchung be- obachtet, aber nicht bis in den Uterus verfolgt; es stimmen aber alle Daten des Entwickelungsfortschrittes während der Furchung sowohl wie des Vorrückens im Eileiter mit dem bei der Maus zu beobachtenden so vollkommen überein, daß kaum eine Differenz in der Zeit der Passage des Eies durch die Tube erwartet werden kann. Eine positive Angabe für die Ratte liegt von Grosser selbst vor; dieser bildet in seinem 1) Siehe aber auch unten S. 453. 2) Soweit ich die Literatur übersehe; bei den z. T. ganz sporadischen und häufig schwer auffindbaren Angaben wäre es möglich, daß auch mir eine gelegentliche Mitteilung entgangen ist. 3) SoBoTTA, J., Die Befruchtung und Furchung des Eies der Maus. Arch. f. mikrosk. Anatomie Bd. 45, 1895. 4) Metissinos, K., Die Entwickelung des Eies der Mäuse von den ersten Furchungsphänomenen usw. Ebda. Bd. 70, 1907. 5) SoBOTTA, J. und BuRCKHARD, G., Reifung und Befruchtung des Eies der weißen Ratte. Anat. Hefte H. 127 (Bd. 42), 1910. Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 29 450 Lehrbuche!) (Abb. 27) drei großzellige Morulae in der Tube ab und zwar (nicht vom Autor angegeben) im Endabschnitt dieser; sie werden 31/, Tage nach der Befruchtung signiert. Danach wäre anzunehmen, daß die Tubenwanderung des Ratteneies länger dauerte, als die des Eies der Maus; ich glaube aber, daß man auf Grund einer einzigen Beobachtung einen solchen Schluß nicht ziehen darf, zumal die Altersbestimmung bei der Ratte besonders schwierig ist. Ich selbst habe fast das gleiche Stadium, das Grosser abbildet, schon gegen Mitte des dritten Tages nach einer beobachteten Begattung und drei Tage und einige Stunden nach dem Wurfe gesehen. Es muß also auch das Ei der Ratte in etwa drei Tagen den Eileiter durchwandern können. Am häufigsten sind die hier in Frage kommenden Verhältnisse beim Kaninchen untersucht worden; das Ei dieses Nagers braucht ebenfalls nicht länger als drei Tage, um durch die Tube in den Uterus zu gelangen, eher sogar noch weniger Zeit, als das der Maus. So hat BıscHorr?) schon Eier im Uterus gefunden, wenn das Weibchen erst vier Tage mit dem männlichen Tier zusammen war; in einem anderen Falle sah er 62 Stunden nach der Begattung die Eier bereits dicht vor dem Ostium uterinum tubae. Auf Grund seiner eigenen Befunde und der Beobachtungen einer Anzahl von Voruntersuchern (DE GRAAF, CRUIKSHANK, WHARTON JONES u.a.) schließt BiscHorr, daß das Kaninchenei mindestens 21/, Tage zur Durchwanderung des Eileiters nötig habe, auf alle Fälle aber Ende des dritten oder Beginn des vierten Tages bereits im Uterus angelangt sei. Spätere Unter- sucher haben die Angaben von BıscHorr durchaus bestätigt, so ziemlich gleichzeitig HENnsEn®), nach dessen Angabe das Kaninchenei um die 70. Stunde in den Uterus übertritt, und E. Van BENEDEN?), der sehr genau auf die Zeitbestimmung geachtet und rund 70 Stunden 1) GRossER, O., Vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Eihäute und der Plazenta. Wien und Leipzig 1909. 2) Bıschorr, Te. L. W., Entwickelungsgeschichte des Kanincheneies. Braunschweig 1842. 3) HENsEn, V., Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschr. f. Anat. u. Entwickelungs- geschichte Bd. 1, 1876. 4) Van BENEDEN, E., La maturation de l’euf, la fécondation, et les premiéres phases du développement etc. d’aprés des recherches faites chez le lapin. Bull. de l’acad. roy. de Belgique. T. 40, 1875. 451 post coitum gefunden hat, während Assueron!) für die gleiche Zeitperiode 77—80 Stunden annimmt. Ebenso irrtümlich wie die Angaben Grosser’s über die Dauer der Tubenwanderung des Eies der Maus sind die entsprechenden Daten für das Meerschweinchenei (7 Tage). Wenn auch der Irrtum GrossER’s nicht geringer ist, als der beim Ei der Maus unter- gelaufene, so ist mir sein Zustandekommen wenigstens teilweise verständlicher. GROSSER verweist auf Mitteilungen von Graf SpEE ohne nähere Literaturangabe; vielleicht hat GRoSSER die Spze’sche Abhandlung vom Jahre 1901?) im Auge gehabt. Dort steht allerdings (p. 139) folgender Passus: ‚Durch Ermittelungen am frischen, intakten Ei des Meerschweinchens ist bekanntlich schon vor Jahren festgestellt, daß dasselbe arn sechsten Tage nach dem Belegen als eine, noch von der Zona pellucida umschlossene ovale Keimblase usw. frei im Uterus- lumen liegt.‘ Damit soll aber keineswegs gesagt sein, daß das Ei des Meerschweinchens sechs (oder gar, wie GROSSER angibt, sieben Tage) im Eileiter zubringt. Graf Spee verweist vielmehr selbst auf seine frühere Publikation®); in dieser heißt es (p.56) „bis Anfang oder Mitte des vierten Tages nach dem Belegen finden sich die Eier im Eileiter; in der zunächst darauffolgenden Zeit in der Spitze des Uterushorns““. Auch REICHERT?) und Hensen (l.c.) haben am Ende des vierten Tages nach dem Wurf bereits Eier im Uterus gefunden. Das Ei des Meerschweinchens braucht also für die Durchwanderung - der Tube ebenfalls nicht mehr oder nicht wesentlich mehr Zeit, als das der Maus und des Kaninchens, nämlich 3—3!/, Tage. Man darf nun aber keineswegs annehmen, weil das Ei des Hundes, wie wir unten noch sehen werden, längere Zeit für die Passage durch den Eileiter benötigt, daß dies eine Eigentümlichkeit größerer Säuge- tiere sei; denn bei zwei großen, auf diesen Punkt hin untersuchten Säugern, Schaf und Schwein, durchläuft das Ei den Hileiter 1) AsshEron, R., A re-investigation into the early stages of the deve- lopment of the rabbit. Quart. Journ. of Microse. Sc. Vol. 37, 189. 2) Graf Speer, F., Die Implantation des Meerschweincheneies in die Uteruswand. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 3, 1901. 3) Graf Spee, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der früheren Stadien des Meerschweinchens bis zur Vollendung der Keimblase. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt. 1885. 4) Reichert, K. B., Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Meer- schweinchens. Abhdl. d, K. Preuß. Akad. d. Wiss. 1861. 29* 452 ebenfalls sehr schnell. Es liegen hier Untersuchungen von AssHETon!) vor; das Ei des Schafes verweilt selten bis zum vierten Tage in der Tube; gewöhnlich tritt es schon am Ende des dritten Tages in den Uterus über. Ebenso passiert das Ei des Schweines den Eileiter sehr schnell und braucht dazu ebenfalls höchstens drei Tage. Bei fast allen bisher auf diese Frage untersuchten höheren (plazentaren) Säugetieren dauert die Wanderung des Eies durch die Tube ziemlich gleich lange, bzw. kurze Zeit, nämlich rund drei Tage. Eine Ausnahme macht anscheinend nur das Ei des Hundes, das nach den übereinstimmenden Angaben von BiscHorr?) und Bonner?) 8—10 Tage nötig hat, um durch den Hileiter in den Uterus zu gelangen; das gleiche scheint nach einer, allerdings nur ganz vereinzelten Beob- achtung von BiscHorr®) zu schließen, für das Ei des Fuchses zu- zutreffen. Sehr genau sind jedoch, wie auch von Bonnet und BiscHorr anerkannt wird, diese Daten gerade für die Hündin nicht festzustellen; immerhin darf die Tatsache als gesichert gelten, daß das Hundeei wesentlich länger zur Passage durch die Tube braucht, als irgendein anderes, bisher auf diesen Punkt hin untersuchtes Säugetierei, auch das Ei der Katze (s. u. p. 453). Ehe ich die Besprechung der ersten hier zu erörternden Frage, die der Dauer der Tubenwanderung bei den Säugetieren abschließe, möchte ich noch einen anderen Punkt kurz streifen, nämlich das Entwickelungsstadium, auf dem die Eier der Säugetiere stehen, wenn sie den Uterus erreichen. Ich brauche dabei nicht auf alle einschlägigen Beobachtungen einzugehen, zumal mir die Originalveröffentlichungen einer geringen Anzahl von Autoren, die vielleicht gelegentliche Beobachtungen in dieser Hinsicht ent- halten, nicht zugänglich sind; die folgende Zusammenstellung ist daher auch keine ganz vollständige; es spielt das aber für den Zweck, zu dem sie benutzt werden soll, keine Rolle. 1) AssueTon, R., The segmentation of the ovum of the sheep etc. Quart. Journ. of Microsc. Sc. Vol. 41, 1898. Derselbe, The development of the pig during the first ten days. Ebda. 2) Biscuorr, Ta. L. W., Entwickelungsgeschichte des Hundeeies. Braun- schweig 1845. 3) Bonnet, R., Beiträge zur Embryologie des Hundes. Anat. Hefte, H. 28, 1897. 4) Biscnorr, Tu. L. W., Uber die Ranzzeit des Fuchses und die erste Entwickelung seines Eies. Sitzungsber. Bayr. Akad. d. Wiss. 1863. Ae. Bei der Maus, Ratte und dem Kaninchen tritt das Ei im Stadium einer mehr oder weniger kleinzelligen Morula, also jedenfalls schon in einem Stadium, das sich dem Ende des ganzen Furchungs- prozesses nähert, in den Uterus über, während dasMeerschweinchen- ei erst aus etwa sechs Blastomeren besteht, wenn es den Hileiter passiert hat; es macht also in der (zum mindesten) gleichen Zeit einen viel geringeren Entwickelungsfortschritt. Das Ei des Schafes nimmt eine Mittelstellung ein, insofern, als es etwa im Stadium von 8—10 Bla- stomeren im Uterus anlangt. Beim Schwein dagegen tritt das Ei in einem wesentlich früheren Entwickelungsstadium aus der Tube in den Uterus über, nämlich noch vor dem Vierzellenstadium, gelegent- lich schon im zweizelligen, jedenfalls also noch früher als das des Meerschweinchens. Das Ei des Hundes, das sehr lange Zeit für die Durchwanderung des Eileiters gebraucht, besteht erst aus wenigen Blastomeren, wenn es in den Uterus übergeht, da es sich überhaupt erst im uterinen Drittel der Tube zu furchen beginnt, das Ei der Katze aber, dessen Durchlaufszeit durch den Eileiter nicht genau bekannt ist (die aber nach den Beobachtungen von O. VAN DER STRICHT!) kaum mehr als 3—4 Tage betragen dürfte), besteht schon im End- abschnitt des Eileiters aus etwa 30 Blastomeren, furcht sich also innerhalb der Tube trotz der geringen Zeit des Aufenthaltes in dieser sehr ausgiebig. Das Ei des Igels, dessen Aufenthaltszeit im Hileiter unbekannt ist, bildet dort nach KunsEnMUELLER?) mindestens acht Blastomeren. Diese Beispiele mögen genügen. Höchstens ließe sich noch als wesentlich hinzufügen, daß nach den übereinstimmenden Angaben von SELENKA®) und Hırı*) das Ei der Marsupialier über- haupt erst im Uterus mit der Furchung beginnt, obwohl es relativ lange in der Tube verweilt. Aus den oben mitgeteilten Tatsachen können wir folgende Schlüsse ziehen: 1. Die Dauer der Durchwanderungszeit des Eies 1) O. Van DER STRicHT, Vitellogenese dans l’ovule de chatte. Arch. de Biol. T. 26, 1911. 2) KUNSENMUELLER, M., Die Eifurchung des Igels. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 85, 1906. 3) SELENKA, E., Studien zur Entwickelungsgeschichte der Tiere. IV. Das Opossum. Wiesbaden 1886. 4) Hitt, J. P., The early development of the marsupialia, with special reference to the native cat (Dasyurus viverrinus). Quart. Journ. of Microsc. Sc. Vol. 56, 1910. : 454 durch den Eileiter ist völlig unabhängig von der Größe des betreffenden Tieres und damit von der Länge der Tube; denn die Wanderung dauert beim Schaf und Schwein nicht länger als bei der Maus, bei kleinen Hunderassen nicht kürzere Zeit!) als bei großen; bei der Katze passiert das Ei den Eileiter anscheinend in einem Bruchteil der Zeit wie beim Hunde; es spielen also auch Verwandtschaftsverhältnisse der betreffenden Spezies keine Rolle. 2. Die Dauer des Aufenthaltes des Säugetiereies im Eileiter ist völlig unabhängig von der Tragzeit des betreffenden Tieres; sie beträgt bei Tieren mit kurzer Trächtigkeit, wie Kaninchen und Maus, nicht weniger lange als bei solehen mit mehrfach so langer Gravidität (Schwein, Schaf). 3. Das Entwickelungsstadium, das das Säugetier wäh- rend seines Aufenthaltes im Eileiter erreicht, steht in keinem Verhältnis zur Dauer seines Aufenthaltes in der Tube; die Eier des Kaninchens, der Maus und der Katze ent- wickeln sich während ihres Aufenthaltes im BEileiter trotz der Kürze der Zeit viel weiter, als bei gleichlang dauerndem Aufenthalt das Ei des Schweines und selbst viel weiter als bei wesentlich längerer Dauer der Tubenwanderung das Ei des Hundes. 4. Die Dauer des Aufenthaltes des Säugetiereies im Eileiter ist unabhängig von der Größe des Eies; das kleine Ei der Maus?) braucht zur Durchwanderung der Tube nicht weniger Zeit als das wesentlich größere Ei des Kaninchens, der Katze, des Schweines. 5. Die Dauer des Aufenthaltes des Säugetiereies in der Tube schwankt bei ein und derselben Spezies inner- halb enger Grenzen?®). Bei kürzerer Dauer scheint dann auch das Ei auf einem früheren Entwickelungsstadium in den Uterus zu ge- langen 8), 1) Bonner (1. c.) scheint allerdings anzunehmen, daß die (angeblichen) Schwankungen der Dauer der Tubenwanderung beim Hunde auf diesen Um- stand zurückzuführen sein könnten; dann müßte die Differenz in der Zeit der Tubenpassage aber viel größer sein. 2) s. a. u. p. 455. 3) Ich stütze mich dabei auf eigene Beobachtungen bei der Maus; ich besitze u. a. ein sehr anschauliches Präparat, das Eier der Maus zeigt, die in einem Entwickelungsstadium bereits in den Uterus übergetreten sind, in dem man sie sonst noch im unteren Abschnitt des Eileiters findet; das Alter der Eier war ein entsprechend junges. Ob das auch für andere Spezies gilt, ist aus der Literatur nicht ersichtlich. 455 6. Die Zeit, welche fast alle bisher auf diesen Punkt hin unter- suchten Säugetiereier gebrauchen, um den Eileiter zu pas- sieren, beträgt unabhängig von der Spezies und allen anderen unter 1—5 aufgezählten Verhältnissen rund drei Tage; eine Aus- nahme macht hiervon nur das Ei des Hundes, das mehr als die doppelte Zeit dazu benötigt!). Ehe ich auf den zweiten Punkt der Fragestellung meines Themas eingehe, muß ich noch eine andere Frage streifen, über die, wie ich aus der Mitteilung von GROSSER (I. c.) ersehe, ebenfalls keine Klarheit herrscht. Es handelt sich um die Größe der Eier der (plazen- taren) Säugetiere. Die Zusammenstellung, die GROSSER (I. c.) aus dem Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte von Bonner über- nommen hat, enthält nämlich (außer einem von GRrossER bereits korrigierten Druckfehler) zum mindesten eine unrichtige Angabe, wahrscheinlich aber noch eine zweite Ungenauigkeit. Nach Bonnet soll das Ei der Ratte und der Maus 0,9 (soll natürlich 0,09 heißen) bis 0,12 mm groß sein. Wie Bonner zu dieser absolut falschen Angabe kommt, weiß ich nicht; alle Autoren, die sich mit der Reifung und Befruchtung des Eies der Maus beschäftigt haben, geben ganz erheb- lich niedrigere Maße an. Dieses mißt nach den ziemlich überein- stimmenden Angaben von mir (l.c.) und Lone und Marx?) nur 1) Man könnte die Frage, warum gerade das Ei des Hundes die außer- ordentlich viel längere Zeit zur Durchwanderung der Tube braucht, dahin beantworten, daß abweichend von dem bei allen anderen Säugetieren bisher beobachteten Verhalten das Hundeei auf einer auffällig frühen Entwickelungs- stufe in den Eileiter eintritt, nämlich vor Bildung der Reifungsteilungen, also mit noch intaktem Keimbläschen, wie schon Bischorr beobachtet hatte (l. c.) und wie neuerdings VAN DER STRICHT (Compt. rend. d’Assoc. des anatom. 1908) bestätigt; es ließe sich also vermuten, daß das Ei im Eileiter eine größere Spanne Zeit zu seiner Entwickelung nötig habe als andere Säugetiereier. Da aber erstlich, wie oben auseinandergesetzt, ein Verhältnis zwischen dem Ent- wickelungsgrad des Eies und der Dauer seines Aufenthaltes in der Tube gar nicht besteht, und zweitens das Hundeei die ersten Zweidrittel des Eileiters, in dem die Reifeteilungen nachgeholt werden, sehr schnell passiert und im uterinen Drittel des Ganges allein so lange verweilt, so wäre das auch keine Erklärungsmöglichkeit. Vielleicht bringt eine erneute Untersuchung des Ver- haltens des Hundeeies im Eileiter doch noch ein ganz anderes Ergebnis. 2) Lone, J. A. and Mark, E. L., The maturation of the egg of the mouse. Carnegie Institution of Washington, Publ. No. 142, 1911. 456 0,06 mm im Durechschnitt!). Mir scheint aber noch eine andere An- gabe von Bonnet, die GROSSER ebenfalls übernimmt, im höchsten Maße verdächtig, das ist die Größenbestimmung des menschlichen Eies mit 0,22—0,30 mm. Diese Maße hat Bonnet meines Wissens von KoELLIKER übernommen; auch in andere Lehrbücher ist dieses enorm große Maß übergegangen. Wäre das-Maß richtig, so müßte das menschliche Ei noch ganz bedeutend größer sein, als das bekanntlich sehr dotterreiche Ei des Hundes (0,18 mm), was nicht wahrscheinlich ist, wenn man bedenkt, daß das erstere mit deutoplasmatischen Bestandteilen nicht besonders stark ausgestattet ist. Verschiedene andere Lehrbücher der Anatomie und Entwickelungsgeschichte geben daher auch ganz wesentlich niedrigere Maße (0,15—0,2 mm) für das menschliche Ei. O. Van DER StRIcHT?) findet in bereits recht großen Eierstocksfollikeln Eier von höchstens 0,16 mm Größe. Ich komme jetzt zum zweiten Abschnitt meiner Mitteilung, dem Mechanismus der Tubenwanderung. Eigentlich handelt es sich hierbei ja um eine rein physiologische Frage, die aber, wie ich aus den Lehrbüchern der Physiologie ersehe, von seiten der Fachphysio- logen sehr vernachlässigt wird: entweder wird sie gar nicht beant- wortet oder in entschieden unzutreffender Form. Das gleiche Schicksal erleidet die Angelegenheit in den Lehrbüchern der Entwickelungs- geschichte, namentlich in denen neueren Datums. So macht auch GROSSER (I. c.) in der Veröffentlichung, von der wir ausgingen, die Flimmerbewegung des Eileiterepithels allein verantwortlich. Dabei hat man den Eindruck, als ob es sich um eine ganz allgemein an- erkannte Tatsache handelt. Es hat aber schon früher nicht an Stimmen gefehlt, die eine andere und, wie wir sehen werden, sehr viel richtigere Anschauung vertreten haben. So schreibt BıscHorr®) in seinem Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte in erster Linie der Peristaltik der Tuben- muskulatur die Hauptrolle für den Transport des Eies durch den Ei- 1) Kırkaam (Biol. Bull. 1907) gibt zwar für lebend untersuchte Eier bis 0,08 mm an, was aber nach Ansicht von Lone und Mark auf Anwendung einer quellend wirkenden Untersuchungsflüssigkeit beruht. Ebenso groß wie das Ei der Maus ist das Ei der Ratte, 2) O. VAN DER STRICHT, Structure de l’euf ovarique de la femme. Bull. de l’acad. roy. de Med. de Belgique. 1905. 3) Biscaorr, Te. L. W., Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Säugetiere. Leipzig 1842. 457 leiter zu; erst in zweiter Linie denkt er an die Wirkung des Flimmer- epithels. Nun habe ich bereits im Jahre 1895 (l.c.) darauf aufmerksam gemacht, daß der größte Teil der Länge des Eileiters der Maus gar kein Flimmerepithel besitzt; dies gilt besonders von dem uterinen oder sog. isthmischen Absehnitt der Tube. Schon allein aus dieser Tatsache läßt sich mit absoluter Sicherheit der (damals von mir nicht besonders betonte) Schluß ziehen, daß die Eier der Maus zum min- desten auf dem größten Teil ihres Weges durch den Eileiter nicht durch die Flimmerwirkung des Epithels bewegt werden können, da eine solche nur in einem kleinen Teil der Tube überhaupt zustande kommen kann. Was für das Epithel des Eileiters der Maus gilt, trifft auch für die Ratte zu. Diese Tatsache hat in Bestätigung meiner in der Literatur anscheinend kaum beachteten Angaben für die Maus kürzlich ScHAFFER!) für den ganzen isthmischen Teil der Tube fest- gestellt. Auch ich habe mich durch eigene Beobachtungen über das absolut gleiche Verhalten des Epithels der Maus und der Ratte über- zeugen können. Damit ist also zum mindesten für diese beiden Nager die Unmöglichkeit der Bewegung des Eies durch einen Flimmerstrom innerhalb des Eileiters bewiesen. Nun ist aber bei vielen Säugetieren ebensowenig wie beim Menschen ein Unterschied im Charakter des Epithels im ampullären Teil des Eileiters einerseits und im isthmischen andererseits vorhanden, und wenn es sich auch nicht um eine ununterbrochene Lage.von flimmern- den Epithelien in der Tube dieser Tiere handelt, sondern zwischen die Flimmerzellen stets nichtflimmernde, sekretorische Zellen ein- gestreut sind, so hindert die Anwesenheit der letzteren wohl kaum das Zustandekommen eines kontinuierlichen Flimmerstromes inner- halb der ganzen Länge des Eileiters. Ist aber dieser Flimmerstrom imstande, die Erscheinungen zu erklären, welche man bei der Durch- wanderung des Eies durch die Tube beobachtet ? Ich muß hier auf eine Reihe von Eigentümlichkeiten bei der Passage des Eies durch den Eileiter aufmerksam machen, die bei allen bisher einigermaßen genau untersuchten Tieren in ganz über- einstimmender Weise wiederkehren, die aber in der embryologischen und physiologischen Literatur noch nicht die Beachtung gefunden 1) Scuarrer, J., Uber Bau und Funktion des Eileiterepithels beim Menschen und bei Säugetieren. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Bd. 28, 1908. 458 haben, die sie verdienen. Auf die erste der hier in Frage kommenden Tatsachen habe ich im Jahre 1895 (l.c.) wohl zuerst aufmerksam gemacht; wenn die Eier der Maus aus dem Eierstock entleert werden und in den Eileiter übertreten, findet man die gesamten von der Ovulation des betreffenden Eierstockes stammenden Eier sehr bald nach Ablauf dieser dicht nebeneinander gelegen in dem bläschen- förmig erweiterten ampullären Abschnitt des Ganges in einer ge- wissen Entfernung vom Ostium abdominale und den Fimbrien. Hierher gelangen die Eier wahrscheinlich sehr schnell in wenigen Sekunden. Während es sowohl mir wie anderen Untersuchern ge- glückt ist, Eier beim Austritt aus dem Eierstocksfollikel, im Peri- ovarialraum und in dem bläschenförmig erweiterten ampullären Tubenabschnitt aufzufinden, hat noch kein Beobachter die Eier im Bereiche der Fimbrien und des Ostium abdominale gesehen; eben weil die Eier hier vielleicht nur den Bruchteil einer Sekunde verweilen. Ich habe seiner Zeit (l.c.) diese Tatsache besonders hervor- gehoben und auch durch eine entsprechende Abbildung illustriert; gleichzeitig erwähnte ich eine andere, mit dem Mechanismus der Aufnahme des Eies in den Eileiter innig zusammenhängende Er- scheinung; ich wiederhole am besten wörtlich das, was ich vor 20 Jahren niedergeschrieben habe (1. c.): „Im Beginn der Brunstzeit ist, wie oben angegeben, die Ovarialkapsel meist stark mit Flüssigkeit gefüllt, fast immer, wenn die Eier im Ovarium der Reife nahe sind; in viel geringerem Maße jedoch oder gar nicht mehr, wenn die Eier sich schon in der Tube befinden. Die Annahme liegt daher nahe, daß die Flüssigkeit des Periovarialraumes von der Tube mitsamt den Eiern angesaugt wird. Diese Auffassung wird dadurch bekräftigt, daß ich mehrmals Eier im Periovarialraum gefunden habe. Dieselben scheinen sich hier also eine Zeitlang aufzuhalten, was bei kontinuier- licher Wirkung eines Flimmerstromes nieht recht verständlich wäre. Ich habe die Anschauung, die ich natürlich nicht beweisen kann, daß die Follikel in kurzen Zeiträumen bersten (oft wohl auch mehrere auf einmal), die Eier in den Periovarialraum entleert werden und nun durch eine einmalige oder auch mehrmalige Kontraktion der Tuben- muskulatur mit nachfolgender Erschlaffung, ev. unter Unterstützung des Flimmerstromes angesaugt werden. Die Flüssigkeit, welche vorher die Ovarialkapsel ausdehnte, gelangt nun mit den Eiern in den aus- gedehnten Anfangsteil der Tube.‘ Ich kann dem noch hinzufügen, daß neuerdings Lone und 459 Marx (l.c.) auffällig viele Eier im Periovarialraum der Maus beob- achtet haben, was mir ebenfalls dagegen zu sprechen scheint, daß von seiten des Infundibulum ein Flimmerstrom erzeugt wird, der genügt, um das Ei vom Periovarialraum aus in die Eileiterampulle zu be- fördern. Wäre ein genügend wirksamer Flimmerstrom stets vorhanden, so wären die Aussichten, ein Ei im Periovarialraum anzutreffen, minimal, zum mindesten nicht größer, als im Ostium abdominale. Außerdem spricht aber das früher von mir geschilderte Verhalten der Flüssigkeit im Periovarialraum!) für eine ansaugende Tätigkeit seitens der Hileiterampulle. Die Frage, woher die Flüssigkeit stammt, die zur Zeit der Brunst und Ovulation den Periovarialraum erfüllt, wird dahin zu beantworten sein, daß dem Oberflichenepithel des Eierstockes, wie auch sonst schon bekannt ist, eine sekretorische Fähigkeit zukommt. Was für die Maus gilt, trifft in fast noch erhöhtem Maße für den Ovulationsvorgang der Ratte zu; insbesondere die Erweiterung des Abschnittes der Ampulla tubae, in dem die aufgenommenen Eier zusammenliegen und der Befruchtung harren, ist hier noch viel mächtiger, als bei der Maus; ich habe in meiner entsprechenden Veröffentlichung (l. ec.) eine entsprechende Abbildung gegeben. Auch beim Meerschweinchen kommt es zu einer, wenn auch weniger starken Erweiterung des ampullären Abschnittes des Eileiters nach der Ovulation, wie unter meiner Leitung RUBASCHKIN?) gefunden hat. Wenn das Ei der Maus oder der Ratte in die nach der Ovulation sich ausbildende bläschenförmige Erweiterung des Eileiters ein- getreten ist, wird es hier besamt; nach der Besamung treten die Eier in den nicht mehr flimmerzelltragenden Abschnitt der Tube ein und werden jetzt relativ langsam durch die Wirkung der Peristaltik weiterbefördert; das erste Drittel (abdominale) des Eileiters passieren sie in wenigen Minuten oder Sekunden; dann liegen sie anscheinend eine Zeitlang (vielleicht einige Stunden) still*) und brauchen für die 1) Bei einer Reihe von Säugetieren grenzt die Eierstocksoberfläche nämlich nicht unmittelbar an die Peritonalhöhle wie beim Menschen, sondern eine dünne, von den Fimbrien ausgehende Kapsel schließt diese völlig gegen das Ovarium ab. 2) RuBaschkım, W., Über die Reifungs- und Befruchtungsprozesse des Meerschweincheneies. Anat. Hefte, H. 89 (Bd. 29), 1905. 3) Da bei der Maus die Ovulation spontan erfolgt, d. h. unabhängig von der Begattung und dieser häufig vorausgeht, so finden sich nicht selten - 460 Durchwanderung der letzten (uterinen) Zweidrittel der Tube min- destens 2!/, Tage. Nun liegen ja allerdings bei den meisten (?) anderen Säugetieren und dem Menschen die Verhältnisse insofern anders, als die ganze Länge des Eileiters mit Flimmerepithel ausgestattet ist, die Möglich- keit also wenigstens vorliegt, daß die Bewegung des Eies durch den Eileiter vermöge der Wirkung des Flimmerepithels erfolgt. Aber abgesehen davon, daß einer solchen Auffassung doch sehr erhebliche andere Bedenken entgegenstehen, auf die ich unten zu sprechen komme, wäre doch die Frage am Platze, wozu denn dann die recht ansehnliche Muskulatur des Eileiters der betreffenden Säugetiere da ist. Aber wie schon gesagt, gibt es noch andere Bedenken gegen die Anschauung, daß der Transport der Eier durch die Tube durch die Wirkung des nicht zu leugnenden Flimmerstromes erfolgen soll. Das eine Bedenken ist auch Grosser (l. c.) nicht verborgen geblieben; aber wenn er es nicht gegen die Tatsache der Flimmerwirkung auf die Eibewegung verwendet, so liest das daran, daß GrossER mit irrigen Daten der Dauer der Tubenwanderung rechnet (s. 0.). Was ich hier im Auge habe, ist die Tatsache, daß trotz gleicher Länge des Eileiters die Dauer der Tubenwanderung sehr ver- schieden lang sein kann (vgl. Katze und Hund), daß ferner das Ei eine wesentlich längere, ja mehr- und vielfach so lange Tube ebenso schnell durchwandert, wie eine ganz kurze, vielleicht sogar gelegentlich noch schneller (vgl. Schaf und Kaninchen, großer Hund und kleine Hunderasse!). Wollte man diese Tatsachen unter der Annahme eines Transports des Kies mit Hilfe des Flimmerstromes erklären, so wäre man genötigt vorauszusetzen, daß das eine Mal der Flimmerstrom mehrfach so die Eier schon in dem bläschenartig erweiterten Abschnitt des Eileiters vor, wenn das Tier begattet wird. Da die Wanderung durch den folgenden Ab- schnitt der Tube erst eintritt, wenn die Befruchtung vor sich gegangen ist, so erklären sich vielleicht auch z. T. auf diesem Wege die kleinen Differenzen in der Zeit der Tubenwanderung (s. oben). 1) Selbst wenn man annimmt, daß die Zeit der Tubenpassage für das Hundeei zwischen 8 und 10 Tagen schwanken kann (s. 0.), was mir zweifel- haft ist, so würde diese Differenz von 20% doch nicht der Verschiedenheit der Länge der Eileiter von großen und kleinen Hunderassen entsprechen, die, ohne zu den Extremen zu greifen, mindestens 100% beträgt. Dabei spielt ein Unterschied in der Größe des Eies nicht mit, denn die Größe der Zellen ist unabhängig von der Rasse. 461 schnell befördert, als das andere Mal, daß also bei den verschiedenen oder selbst bei der gleichen Spezies ganz ungleich starke Flimmer- bewegungen zustande kommen; bei einem großen Hunde müßte der Flimmerstrom ungemein stark sein, um das Ei durch den viel längeren Eileiter zu treiben, beim kleinen Hunde müßte er entsprechend langsam wirken. Oder beim Kaninchen müßte man eine ganz langsam wirkende Flimmerbewegung gegenüber der des Schweines annehmen, wenn beide Eier gleichzeitig den Uterus erreichen sollen. Außer der Länge könnte man auch die verschiedene Weite des Eileiters in Betracht ziehen; aber da man wohl annehmen darf, daß das Ei durch einen engen Eileiter mittels des Flimmerstromes eher schneller als langsamer bewegt werden wird, so müßte das Kaninchenei erst recht viel früher im Uterus angelangt sein als das des Schweines oder Schafes. Auch wenn man auf die Größe der Eier Rücksicht nehmen wollte, und entweder die Hypothese vertreten würde, daß ein größeres Ei durch den Flimmerstrom schwerer bewegt wird, oder andererseits von der Überlegung ausgeht, daß — in der Art, wie ein großes Rad schneller läuft als ein kleines — das größere Ei durch die Wirkung der Flimmerbewegung den Weg durch die Tube schneller zuriicklegt als das kleine, so könnte man die oben als Beispiel herangezogene Tatsache, daß die Eier des Kaninchens und des Schweines oder Schafes in der gleichen Zeit den ungeheuer verschieden langen Weg vom Eier- stock zum Uterus zurücklegen, nicht erklären, da die Eier dieser Tiere ungefähr gleich groß sind. Man müßte schon auf Grund der obigen Überlegung den Schluß ziehen, daß es zum mindesten nicht die Wirkung der Flimmerbewegung allein ist, welche das Ei durch den Eileiter treibt, sondern daß daneben wenigstens noch ein anderer Faktor wirksam sein muß; und das kann nichts anderes sein, als die Peristaltik der recht ansehnlichen Hileiter- muskulatur. Aber es gibt noch einen weiteren und, wie es mir scheint, noch stichhaltigeren Grund gegen die Flimmerwirkungshypothese, das ist die Tatsache, daß die Wanderung des Eies in den verschie- denen Abschnitten der Tube eine ganz verschieden schnelle ist. Was ich oben für das Ei der Maus und Ratte berichtet habe, daß das Ei den Anfangsteil des Eileiters sehr schnell passiert, das gilt auch für (wahrscheinlich alle) anderen Säugetiere. Ich gebe hier einige Angaben aus der Literatur wieder; so gibt O. Van DER Srricut (I. c.) für das Ei der Katze an, daß dieses das erste Drittel des Eileiters sehr schnell durchläuft und sich der (bis zum Stadium von über 30 Blasto- 462 meren im Eileiter ablaufende) Furchungsprozeß fast ausschließlich im uterinen Drittel der Tube vollzieht. Auch beim Hunde muß das Ei die ersten Zweidrittel des Eileiters ganz schnell passieren; nach Bonner (I. c.) sind dazu nur einige Stunden Zeit nötig. Die Furchung des Eies beginnt erst im uterinen Drittel des Ganges, wo das Ei sehr lange (7—8 Tage oder mehr!) verweilt. Was für die Maus gilt, kann ich für Ratte, Meerschweinchen und Kaninchen auf Grund eigener Beobachtungen bestätigen. Wo ein Untersucher diesen Punkt über- haupt beachtet hat oder Gelegenheit gehabt hat, ihn zu beachten, da wird auch der oben erwähnten Tatsache gedacht, daß mehr als die Hälfte der Zeit, die das Ei für die Durchwanderung der Tube braucht, auf das uterine Drittel des Organs fällt. Meiner Ansicht nach läßt sich diese Feststellung mit der An- schauung, daß der Transport des Eies durch den Eileiter durch die Wirkung des Flimmerstromes vor sich geht, nicht vereinbaren. Man müßte gerade annehmen, daß der Flimmerstrom im abdominalen Drittel der Tube ganz intensiv zu wirken vermag, im mittleren Drittel bereits wesentlich langsamer vor sich geht, um im uterinen Drittel des Eileiters fast ganz zu erlahmen. Für eine solehe Annahme liegt aber nicht der geringste Grund vor, denn wir wissen, daß die Flimmer- bewegung nicht unter dem Einfluß des Nervensystems steht, was der Fall sein müßte, wenn man durch ihre Wirkung die obengenannten Verschiedenheiten der Intensität erklären wollte. Der Flimmerstrom müßte eben imstande sein, bei ein und derselben Spezies (kleiner und großer Hund) bald schnell, bald langsam zu wirken; müßte in den verschiedenen Abschnitten des Eileiters eine auf das vielfache ge- steigerte bzw. verminderte Schnelligkeit entfalten können, müßte imstande sein, bei den verschiedenen Säugetierspezies je nach Bedarf entsprechend der verschiedenen Länge des Eileiters bald sehr schnell, bald äußerst langsam zu wirken usw. Da eine solche Annahme wohl von vornherein absurd ist, da außerdem der Transport des Eies bei denjenigen Säugetieren, bei denen überhaupt nur ein kleiner Abschnitt der Tube Flimmerepithel trägt, sowieso durch die Wirkung des Flimmerepithels nicht vor sich gehen kann, so bleibt nichts anderes übrig, als endgültig mit der Hypothese, daß das Ei der Säugetiere durch die Wirkung des Flimmerepithels durch den Eileiter be- befördert wird, zu brechen. Es fragt sich nun, wozu der Flimmerstrom im Eileiter überhaupt dienen kann, wenn man, wie es nach dem oben ausgeführten kaum anders möglich sein dürfte, für den Transport des Eies durch die Tube die Peristaltik verantwortlich macht. Wirkt der Flimmerstrom neben der Peristaltik, diese gleichsam unterstützend, ebenfalls bei dem Wanderungsvorgang der Eier durch den Hileiter mit? Ich glaube, daß dies, wenn überhaupt, so doch nur in einem ganz geringen Maße der Fall sein kann, und zwar hauptsächlich nur am Ostium abdominale, wo der Flimmerstrom zusammen mit der schon von HEnsen (|. c.) am lebenden Tier beobachteten Bewegung der Fimbrien bei den- jenigen Säugetieren, die einen abgeschlossenen Periovarialraum nicht besitzen, die Aufnahme des aus dem Eierstocksfollikel entleerten Eies in den Hileiter erleichtert. Im übrigen aber möchte ich der Flimmerbewegung in der Tube eine ganz andere Rolle zuschreiben, nämlich die, den massenhaften Eintritt der Spermatozoen aus dem Uterus in die Tube zu verhindern und namentlich deren Austritt aus dem Ostium abdominale in die Peritonealhöhle (bzw. in die Periovarialhöhle) unmöglich zu machen. Es ist ja erstlich in der Tat auffällig, daß bei den meisten Säugetieren das Uteruslumen mit Spermatozoen ganz prall angefüllt ist, ja, selbst der Uterus durch diese Füllung bis auf das Mehrfache seines Volumens ausgedehnt ist, während im Eileiter relativ sehr wenig Spermatozoen gefunden werden. Zweitens dringen nach meinen Erfahrungen und den damit in völligem Einklang stehenden Berichten neuerer Unter- sucher die Samenfäden niemals durch das Ostium abdominale tubae zum Eierstock, ja, sie gelangen sogar nicht einmal bis in die Nähe dieses Ostium!). Ein Vordringen der Spermatozoen bis an und durch die abdo- minale Öffnung der Tube würde die Gefahr einer Befruchtung der Eier am unrechten Orte mit sich bringen; aber nur am normalen Orte, in der Ampulla tubae befruchtete Eier garantieren eine normale Weiterentwickelung. Ich sehe also in erster Linie in dem Vorhanden- sein eines Flimmerstromes im abdominalen Abschnitt des Eileiters — und hier fehlt dieser meines Wissens bei keiner 1) Den Angaben einiger älterer Beobachter, daß die Spermatozoen bis an den Eierstock vordringen, stehe ich sehr skeptisch gegenüber; zumeist handelt es sich um Angaben, die bei präparatorischer Gewinnung der Eier durch Aufschneiden der Eileiter und des Uterus gemacht sind. Hierbei liegt die Gefahr vor, daß die Samenfäden durch die manuellen Manipulationen künstlich auf die Eierstocksoberfläche gebracht werden. 464 Spezies — eine Schutzvorrichtung gegen die Uberschrei- tung der Tubengrenze seitens der Samenfäden. Ob der Flimmerstrom außerdem die oben an erster Stelle genannte Funktion, die einen gewissen Schutz gegen Polyspermie darstellt, ausübt, will ich dahingestellt sein lassen; gerade bei den Spezies, bei denen der Unterschied in der Masse der Spermatozoen im Uterus einerseits und Eileiter andererseits ein besonders auffälliger ist, bei der Ratte und namentlich der Maus, flimmert der uterine Teil des Eileiters nicht. So würde sich das Vorhandensein eines gegen das Ostium ute- rinum tubae gerichteten Flimmerstromes leicht verstehen lassen. Ich habe mich in dem zweiten Abschnitt dieser kleinen Mitteilung auf ein fremdes Gebiet, nämlich das der Physiologie begeben müssen; angesichts der Tatsache aber, daß die Frage der Tubenwanderung des Säugetiereies in vielen Lehrbüchern der Physiologie entweder gar nicht oder ungenau dargestellt worden ist, sehe ich mich ge- nötigt, alteingewurzelten Irrtümern entgegenzutreten. Wenn wir das, was für die Dauer des Aufenthaltes der Eier im Eileiter und den Mechanismus des Transportes des Eies durch diesen festgestellt ist, sinngemäß auf die Verhältnisse beim Menschen über- tragen, für den positive Beobachtungen nicht vorliegen, so ist kein Grund für die Annahme von GROSSER (l. c.) vorhanden, daß das Ei des Menschen 14 Tage oder gar länger für die Durchwanderung des Eileiters nötig hat; im Gegenteil, mir scheint es eher wahrscheinlich, daß es wie die Eier der meisten Säugetiere rund drei Tage dazu braucht. Möglich ist ja natürlich, daß es ähnlich wie das des Hundes eine Aus- nahme macht, aber dafür besteht wenigstens zur Zeit nicht der mindeste Anhaltspunkt. Ebenso dürfte es wohl nach den obigen Ausführungen nicht zu bezweifeln sein, daß das menschliche Ei seine Fortbewegung im Eileiter der Peristaltik der Muskulatur (allein oder wenigstens in erster Linie) verdankt. Würzburg, Ende Oktober 1914. Ba, Nachdruck verboten. Zur Frage von der Entstehung und Bedeutung der Geschlechtszellen. Von M. NUSSBAUM. E. Wirscui, ein Schüler R. Hertwies, hat im Archiv für mikro- skopische Anatomie, Bd. 85, 9, 1914 eine Abhandlung über die Keim- drüse von Rana temporaria veröffentlicht, worin er eine Verknüpfung der ,, WEISMANN’schen Keimplasmatheorie“ mit den von ihm diskutierten embryologischen Tatsachen ablehnt. Das ist Geschmackssache ; ich bin freilich der Meinung, daß WırscHI in dem Satze: ,,So scheinen alle Tatsachen dafür zu sprechen, daß von ihrem frühesten Er- scheinen an die Keimzellen als Gebilde spezifischer Natur zu betrachten sind, welche wenigstens unter Bedingungen, die von den normalen nicht zu sehr ab- weichen, weder sich in somatische Elemente umwan- deln noch aus solchen durch Umwandlung entstehen können“, eine wertvolle‘ Bestätigung der Nusspaum’schen Ver- erbungstheorie geliefert hat und auch seiner embryologischen Befunde, worauf sie sich aufbaut. In direktem Widerspruch mit dem zitierten Satze Wirscuis steht seine historische Darstellung der ersten Entdeckung der Keimzellen, die man, um historisch gerecht zu sein, „Geschlechtszellen“ nennen sollte. Will man demgemäß, wie Wırschi dies S. 91 nennt, die Frage „der Spezifität der Keimzellen“ untersuchen, so darf in einer histori- schen Darstellung die Priorität nicht nach Belieben verliehen werden. Sie kommt, wie ich dies schon 1880 ausgeführt habe, keineswegs dem durch sein unvergängliches Werk, Die Entwickelungsgeschichte der Unke, berühmt gewordenen GOETTE zu. Ich will daher die von WırscHı gegebenen Zitate hierhersetzen, ergänzen und besprechen. WiITschHI zitiert ohne Angabe der Seitenzahlen aus GOETTE: 1. „Die Entstehung der Geschlechtsorgane beginnt „zu allerletzt von allen aus den Embryonalanlagen hervorgehenden Körperteilen. Daher Anat. Anz. Bd, 47. Aufsätze. 30 schwindet auch die Dottersubstanz in den großen Zellen der Geschlechts- drüsenanlagen später als in allen übrigen Zellen des Larvenkörpers. Diese Zellen rücken im Anfange der zweiten Larvenperiode an der Ge- krösewurzel unter dem späteren medialen Rande der Niere zusammen und bilden jederseits eine lange Leiste.“ 2. „Für die Geschlechtsorgane mag noch besonders hervorgehoben werden, daß sie . . . sich nachweislich unmittelbar aus Formelementen entwickeln, welche den Charakter völlig indifferenter Embryonalzellen tragen.“ Ohne weiteres wäre zuzugeben, daß, wie ich dies auch in meinen Arbeiten hervorgehoben habe, GoETTE schon vor mir den embryo- nalen Charakter der Geschlechtszellen erwähnt hat, auch daß die Dottersubstanz später aus ihnen schwinde als in denen, welche andere Organe als die Geschlechtsdrüsen bilden. Somit wäre die Behauptung Wırschr's richtig, GOETTE sei der erste gewesen, der sich mit der Entstehung der Keimfalten befaßte. Das ist auch von mir nie geleugnet worden und würde sich auch schlecht mit dem Gefühl für gerechte Wertung der Leistungen unserer Vorgänger vereinigen lassen. Ich habe somit schon mehr als 30 Jahre vor Wirscur die Verdienste GoETTE’s in dieser Sache gebührend ge- würdigt. Trotzdem muß ich mich gegen Witscut wenden, da er, wie oben zitiert, die Geschlechtszellen als Gebilde spezifischer Natur be- trachtet wissen will, und GoETTE für diese Anschauung keinen Beweis erbracht hat, wie von mir ebenfalls schon 1880 nachgewiesen wurde. Um dies zu erhärten, genügt es, aus GOETTE einige weitere Sätze zu zitieren. Bei Gorrre findet sich (Die Entwickelungsgeschichte der Unke, S. 819 und 831): S. 819. „Die gemeinsame Embryonalanlage für die Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane ist die Seitenplatte des Rumpfes.‘“ — S. 831. „Was von der großzelligen Uro-Genitalfalte nach der Abschnü- rung der Nierenschläuche an der Gekrösewurzel zurückbleibt, dient zur Anlage der Geschlechtsorgane; und zwar beginnt ihre Entwickelung zuallerletzt von allen aus den Embryonalanlagen hervorgehenden Körper- teilen. Daher schwindet auch die Dottersubstanz in den großen Zellen der Geschlechtsdrüsenanlagen später als in allen übrigen Zellen des Larvenkörpers. Diese Zellen rücken im Anfange der zweiten Larven- periode an der Gekrösewurzel unter dem späteren medialen Rande der Niere zusammen und bilden jederseits eine lange Leiste. Bei ihrer weiteren Entwickelung sondert sich diese Leiste in zwei Abschnitte. Der 467 kleinere vordere, welcher auf die nächste Umgebung des Ursprungs des absteigenden Hohlvenenabschnittes beschränkt ist, beginnt sehr bald kleine Sprossen gegen die Bauchhöhle zu treiben, welche fingerförmig auswachsen und sich in den bekannten Fettkörper verwandeln. Der hintere längere Abschnitt der Leiste, die eigentliche Geschlechtsdrüsen- anlage, wächst unter Verkleinerung und Vermehrung ihrer Zellen gleich- mäßig nach unten aus, wobei insbesondere ihre oberflächliche Zellenlage sich dem übrigen Peritonealepithel kontinuierlich anschließt. Dadurch kann unter Umständen das Bild einer Falte entstehen, deren Inneres mit anderen Zellen angefüllt ist. Doch läßt sich die ganze Leiste leicht auf eine einfache Verdickung der Zellenschicht der Uro-Genitalfalte, also auf eine durchaus einheitliche Anlage zurückführen, und zeigt sich auch fernerhin kein Unterschied in der Entwickelung ihrer peripherischen und zentralen Elemente, wie ich es schon in der Entwickelungsgeschichte des Eierstocks hervorhob, welche mit der eben beschriebenen Entwickelungs- stufe begann“ (vgl. S. 10 u. f.). Aus diesem Zitat geht hervor, daß GorrtE die Umwandlung der Geschlechtszellen zu „somatischen Elementen“ nicht geleugnet hat, da nach ihm (S. 819) die Embryonalanlage für die Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane eine gemeinsame ist. Da GoETTE weiterhin aus der Anlage, jenen großen am längsten mit Dotter- substanz beladenen embryonalen Zellen, nicht allein die eigentliche Geschlechtsdrüse, sondern neben den Nieren auch die Fettkörper sich bilden läßt, so ist Goerte in der Frage „der Spezifität der Keimzellen“ — s. 0. Zitat aus Wınscar’s Abhandlung — weder mein, noch nach mir Wiırscar’s Vorgänger gewesen. Wenn also Wırscar durch seine Untersuchungen zu der Über- zeugung gelangt ist, daß die Geschlechtszellen sich weder in somati- sche Elemente umwandeln noch aus solchen entstehen können, so habe ich für diesen Gedanken die ersten Beweise erbracht, und GoETTE muß als unser Vorgänger ausscheiden. Zum Schluß will ich hierher- setzen, was ich im Arch. f. mikr. Anat. 18, 109, 1880 in dieser An- gelegenheit gesagt habe. „Den embryonalen Charakter unserer Geschlechtszellen hat GoETTE !) schon mehrfach in seinem Werk über die Entwickelung der Unke er- wähnt; auch daß die Dottersubstanz aus diesen Zellen später schwinde als in allen aus den Embryonalanlagen hervorgehenden Körperteilen. Indem er aber später die ganze Geschlechtsleiste samt dem Fettkörper auf die „Geschlechtszellen‘‘ zurückführt, entzieht er uns den Boden eines 1) A. GoetTE, Die Entwickelungsgeschichte der Unke, S. 31, 831. 30* 468 zwingenden Beweises und so kommt es wohl, daß GoETTE selbst auf den embryonalen Charakter der Geschlechtszellen kein Gewicht legt. Wir konnten aber nachweisen, daß nur Ureiernester aus den Ge- schlechtszellen hervorgehen und alles übrige: Oberflächenepithel, binde- gewebige Hüllen der Geschlechtszellen von dem Peritonealepithel sich ableitet.‘ Im Jahre 1880 war es wesentlich darum zu tun, die allgemein gültige Lehre WALDEYERS von der Bildung der Ureier aus dem Keim- epithel der Wirbeltiere zu erweitern, indem ich den Nachweis führte, daß die Ureier nicht im Keimepithel durch Umwandlung einzelner Zellen desselben entstehen, sondern Zellen besonderer Art seien. Wie ich schon damals bestimmt aussprach, daß die Geschlechtszellen in das Keimepithel einwanderten, so habe ich auch im Jahre 1901 (Verh. Anatom. Ges. 15. Vers. Bonn, S. 38) bei Wirbeltieren, und zwar dem Huhn, zuerst Beweise hierfür geliefert. Die betreffenden Belegstellen lauten (Arch. f. mikrosk. Anat. 18, 112, 1880): „Wir glauben den Nachweis geliefert zu haben, daß aus den Ge- schlechtszellen nur die Geschlechtsstoffe hervorgehen.‘‘ — „Die Entwicke- lung der Geschlechtsdrüsen im Bereich des mittleren Keimblattes er- klären wir demgemäß durch die dorthin gerichtete Einwanderung!) der Geschlechtszellen, welche auf diese Weise in eine geschützte Körperhöhle deponiert werden.“ Über Untersuchungen zur Frage von der Einwanderung der Ge- schlechtszellen beim Hühnchen berichtete ich auf der 15. Versamm- lung der Anatomen in Bonn 1901 in folgender Weise: S. 38. ‚Die Geschlechtszellen liegen zu Anfang des zweiten Tages lateral in der Splanchnopleura, hinter den noch nicht bis zum Enddarm vorgewachsenen WoLrr’schen Gängen, sind groß, enthalten Dotterkörner und vermehren sich durch mitotische Teilung. Vom 2. bis zum 4. Tage rücken die an Zahl zunehmenden, an Größe abnehmenden Zellen aus der Splanchnopleura immer mehr gegen den Geschlechtshügel, ventral von den Wourr’schen Gängen in das klassische Keimepithel vor, wo sie vor 30 Jahren von WALDEYER aufgefunden wurden.“ Zu ergänzen wäre in dieser kurzen Angabe, daß die Geschlechts- zellen schon am 2. Tage, ehe ein Keimepithel vorhanden ist und bevor die Woxrr’schen Gänge den Enddarm erreicht haben, als große 1) Würde seinerzeit mehr Eindruck gemacht haben, wenn es durch den Druck hervorgehoben worden wäre; Großdruck ist aber auch an anderen Stellen meiner Abhandlung nicht verwandt worden. 469 dotterreiche Zellen weit lateral in der Splanchnopleura nachzuweisen sind; bis zum 4. Tage, dem Zeitpunkt, wann WALDEYER sie im Keim- epithel auffand, von der lateralen Partie der Splanchnopleura soweit median und zugleich dorsal wandern, daß sie ventral von den in- zwischen weiter kaudal gewachsenen Worrr'schen Gängen die Stellen des WALDEYER’schen Keimepithels erreicht haben. Weitere Untersuchungsergebnisse über die Geschlechtszellen von Huhn und Frosch trug ich 1903 auf der Anatomenversammlung in Lüttich vor. In Bonn und auch in Lüttich wurden die beweisen- den Präparate demonstriert. Der Referent des Neapeler Zoologischen Jahresberichtes faßt viel- leicht infolge eines Druck- oder Lesefehlers die Angaben über den zweiten Vortrag dahin zusammen, daß die bei Gallus bereits in der 60. Brütestunde in der Splanchnopleura zu findenden großen Zellen durch verstärktes Wachstum an Ort und Stelle, wie bei 17 mm langen Larven von Rana fusca zu Ureiern umgewandelt worden seien. Wörtlich lautet das Referat (Zool. Jahresb. f. 1903, Vertebrata, S. 234): „NUSSBAUM findet bei Embryonen von Gallus bereits in der 60. Brütestunde große Zellen in der Splanchnopleura (ähnlich bei 17 mm langen Larven von Rana fusca) nnd schließt daraus, daß die Ureier an Ort und Stelle durch verstärktes Wachstum entstanden seien.‘ Die hier referierte Stelle lautet im Original (Compt. rend. de l’association des anatomistes, Liege 1903, 8. 69): „Auf der Bonner Anatomenversammlung machte ich die Mitteilung, daß man beim Hühnerembryo schon früher, als bisher bekannt war, in der Splanchnopleura Zellen nachweisen könne, von denen die Geschlechts- produkte sich ableiten lassen. Bei weiteren Untersuchungen fanden sich bis jetzt in der 60. Brütestunde Mitosen dieser durch ihre Größe aus- gezeichneten Zellen. Auch bei den Quappen der Rana fusca vermehren sich die Geschlechtszellen schon sehr früh; Mitosen habe ich bei Quappen von 17 mm Länge in denselben gesehen. Man ist somit nicht zu der Annahme gezwungen, die großen Zellen des Keimepithels, welche von WALDEYER Ureier genannt wurden, seien an Ort und Stelle durch ein verstärktes Wachstum entstanden. Wir würden somit, wie dies früher schon von mir besonders betont wurde, durch die Auffindung der großen Zellen lateral in der Splanchnopleura, die Entwickelung der Geschlechts- organe' einen Schritt weiter zurück verfolgen können; wobei die klassi- schen Untersuchungen PFLUEGER’s und WALDEYER’s in ihren Haupt- resultaten weiter zu Recht bestehen bleiben. Die PFLuEGER’schen \ 470 Schläuche des Eierstocks stammen von den Ureiern ab, welche Wat- DEYER im Keimepithel entdeckte; die Ureier und die Ursamenzellen sind Abkömmlinge der Geschlechtszellen.“ Die beiden Zitate stimmen nicht überein; doch wird man geneigt sein, meinem Rat zu folgen und das zweite als den wahren Ausdruck meiner Meinung anzuerkennen. Einen Hauptpunkt in der Beweis- führung gegen die WArpeyer’sche Annahme, die Ureier seien im Keimepithel entstanden, fand ich in dem Nachweis, daß die Ge- schlechtszellen nicht durch Wachstum entstanden seien, sondern als solche in die Region des WaLDEYER’schen Keimepithels einwanderten und in demselben durch Teilung und Verkleinerung zu den WALDEYER- schen Ureiern sich umwandelten. Weiterhin versuchte ich die Ergebnisse meiner eigenen entwicke- lungsgeschichtlichen Untersuchungen an Rana fusca und Trutta fario durch Angaben aus der Literatur über die Entwickelung niederer Tiere zu stützen, indem ich sagte, 1. c. p. 112: „Embryologische Studien an niederen Tieren machen es wahrschein- lich, daß die Anlagen der Geschlechtsdrüsen schon früh vor jeder Arbeits- teilung der Zellen aus den zum Aufbau des Tierleibes verbrauchten Furehungskugeln abgesondert werden.“ Schon bald nach dem Erscheinen meiner Abhandlung vom Jahre 1880 hat für diese Auffassung Bausranı!) an Chironomus einen un- anfechtbaren und vollgültigen Beweis geliefert, wovon M. A. SABATIER in seiner Abhandlung — Contribution & l’ötude des globules polaires, Montpellier 1884 — sagt: „Je ne veux pas m’arröter trop longuement sur ces rösultats, qui sont trés dignes de remarque, mais je ferai seulement observer combien ils apporteraient de l’appui 4 la théorie de NussBAum ?), qui veut que les cellules ou éléments reproducteurs ne proviennent d’aucun des élé- ments des feuillets blastodermiques, mais soient séparés directement de l’oeuf dés le début de la segmentation ;“ — An einer anderen Stelle will ich auf die Hinspriiche und auch auf die nach Batpiant gefundenen Beweise für die Sonderstellung der Geschlechtszellen eingehen und dankend der Männer Erwähnung tun, welche die neue Vererbungstheorie gefördert und anerkannt haben. Das ist in einem kleinen Artikel einer wissenschaftlichen Wochenschrift nicht möglich. 1) Batsrant, E. G., Sur la signification des globules polaires des insectes. Compt. rend. de l’Institut, 13 novembre 1882. 471 Die ursprüngliche Fassung der Theorie ist die folgende (Arch. f. mik. Anat. 18, 112, 1880): „Bs teilt sich demgemäß das gefurchte Ei in das Zellenmaterial des Individuums und in die Zellen für die Erhaltung der Art. In beiden Teilen geht die Zellenvermehrung kontinuierlich weiter; nur tritt im | Leibe des Individuums die Arbeitsteilung hinzu, während in seinen Geschlechtszellen sich eine einfache additionelle Teilung vollzieht. Die beiden Zellengruppen und ihre Abkömmlinge vermehren sich aber durchaus unabhängig voneinander, so daß die Geschlechtszellen an dem Aufbau der Gewebe des Individuums keinen Anteil haben und aus dem Zellenmaterial des Individuums keine einzige Samen- und Eizelle hervor- geht. Nach der Abspaltung der Geschlechtszellen sind die Conti des Individuums und der Art völlig getrennt, und wir glauben aus diesem Verhalten die „Constanz‘‘ der Art, d. h. die in der Erscheinung des Atavismus gipfelnde Zähigkeit, mit der sich die Eigentümlichkeiten der Vorfahren vererben, begreiflicher zu finden. Denn Samen und Ei stammen nicht von dem Zellenmaterial des elterlichen Organismus ab, sondern haben mit ihm gleichen Ursprung; da sie aber in ihm auf- bewahrt werden, so sind sie auch den Bedingungen unterworfen, welche auf den elterlichen Organismus modifizierend einwirken, weshalb die Ver- erbung der ‚erworbenen‘ Eigenschaften nicht ausgeschlossen ist.“ Hierzu muß bemerkt werden, daß bei den organischen Wesen, die keine Geschlechtszellen aus dem Furchungsmaterial des Eies ab- sondern, die Geschlechtsprodukte aus anderen Zellen gebildet werden müssen, was wie bei Pflanzen, bei den Polypen und anderen Tieren vorkommt, der Theorie aber, wie ich öfters schon ausgeführt habe, keinen Eintrag tut. Bei diesen Geschöpfen ist die Differenzierung der Zellen noch nicht weit genug gediehen, weshalb ihr Verhalten den Gegnern der Theorie als Angriffswaffe dient, weil sie der Meinung sind, daß den Zellen der höchsten Geschöpfe alle die Fähigkeiten, wenn auch in latentem Zustande zukommen müßten, welche sie bei niederen Organismen, oder in dem parthenogenetischen, oder dem be- fruchteten Ei besitzen. Daß dem nicht so sei, lehren die Erfolge der Kastration und der künstlichen Teilung, die bei den verschiedenen Lebewesen keineswegs die gleichen sind. Das müßte aber der Fall sein, wenn in allen Geschöpfen, alle Zellen die gleichen Fähigkeiten entwickeln könnten. Man wird daher auch nicht für alle Geschöpfe die Ableitung der Geschlechtsprodukte von Geschlechtszellen erwarten dürfen, was die Entwickelungsgeschichte bestätigt. Bonn, 16. Oktober 1914. es) 2 Nachdruck verboten. Uber den Bau der Plazenta von Dasypus novemeinetus. I. Von H. SrrauL, Gießen. Mit einer Tafel. Ich habe vor etwa einem Jahre im Anatomischen Anzeiger eine kurze Mitteilung über einige Entwickelungsvorgänge gemacht, die sich im Uterus gravidus von Dasypus novemeinctus abspielen (Über den Bau der Plazenta von Dasypus novemeinctus. Anat. Anz. Bd. 44, Nr. 18, S. 440). Diese hat MısueL Fernandez Veranlassung gegeben (Zur Anordnung der Embryonen und Form der Plazenta bei Tatusia novemcincta. Anat. Anz. Bd. 46, Nr. 9/10, S. 253), Beobachtungen über den Bau der gleichen Plazenta zu veröffentlichen, die, wie er annimmt, sich mit dem bisher Bekannten nicht ganz decken. Ich glaube, eine Erklärung für die Differenzen geben zu können. Es handelt sich in der Hauptsache um die Frage der Einlagerung der Feten, deren bei Dasypus novemeinctus sich mit ganz seltenen Ausnahmen je vier im graviden Uterus finden, in den Fruchthalter sowie um die Beziehungen der Plazenten zueinander. Ich habe in meinem Aufsatz S. 446 ein Schema eines Quer- schnittes durch einen graviden Uterus vom Ende der Gravidität ge- geben, an dem ich zeigen wollte, daß die vier Plazenten zwar einen geschlossenen Ring bilden, sich aber doch als dickere Abschnitte durch dünnere Zwischenstücke gegeneinander absetzen. Das Schema steht so, daß, wenn man annimmt, daß es dorso-ventral orientiert sein soll, dann je zwei rechte und zwei linke Fruchtkammern vorhanden sein müßten. MisueL Fernanpez widerspricht dem, gestützt auf Mitteilungen von Newman und Patterson und auf eigene Beobachtungen; die Em- bryonen liegen so, daß je eine Fruchtkammer dorsal und ventral, je eine rechts und links liegen; besser noch, daß die Ansatzstellen des Nabelstranges sich nicht dorsal und ventral in der Medianlinie finden, sondern gegen diese um 45 Grad gedreht sind. Ich bin sachlich hiermit durchaus einverstanden und bedaure, daß meine Abbildung zu einem Mißverständnis Veranlassung gegeben hat. Meine Abbildung hat auch nur eine allgemeine Orientierung über die Lage der Fruchtkammern zueinander und über die Gliederung der Plazenten liefern sollen. Daß mir die Art und Weise des Ansatzes der Embryonen an sich richtig bekannt war, glaube ich durch die nicht schematisierte, sondern nach dem Präparat photographierte Abb. 1 des gleichen Aufsatzes S.441 nachweisen zu können, welche im Frontal- schnitt des graviden Uterus zeigt, daß die Embryonen nicht dorsal oder ventral in der Medianlinie sich ansetzen, sondern gegen diese um etwa 45 Grad gedreht sind. Wir sind also hier tatsächlich voll- kommen einig. Dasselbe gilt für die Frage der Beziehungen von Nabelstrang, Plazenta und Fruchtkammern zueinander, in der MısvEL Fernanpez meine Darstellung bemängelt. Ich glaube, daß wir auch hier in der Sache vollkommen übereinstimmen. Während wir sonst zu sehen gewohnt sind, daß der Bereich der Plazenta und der Aus- breitungsbezirk der Nabelstranggefäße auf dieser vom Amnionsack vollkommen gedeckt werden, finden wir bei Dasypus novemeinctus, daß das nicht der Fall; hier liegt der Nabelstrang am Seitenrand des einzelnen Amnionsackes und die periphere Ausbreitung seiner Gefäße bleibt an der Plazentaroberfläche nicht auf den Bereich desjenigen Amnionsackes beschränkt, in dessen Innerem der Nabelstrang in die Höhe geht; die Gefäße des Nabelstranges ziehen vielmehr mit einem Teil ihrer peripheren Stämme über den benachbarten Amnionsack her- über. Daß ich nicht, wie Fernandez erwähnt, der Meinung bin, daß der Nabelstrang zu zwei Embryonen gehen könne oder gehe, ergibt sich wohl aus meinem Schema (lI. c. Abb. 3). Es mag die Eigenart der topographischen Beziehungen von Amnion, Nabelstrang und Plazentar- oberfläche zueinander einmal in dem für alle 4 Feten gemeinsamen Chorionsack bedingt sein; ferner darin, daß, soweit wir bis dahin über- sehen können, der intervillöse Raum für alle vier Plazenten gemeinsam ist; danach ist es auch physiologisch gleich, wohin sich die periphere Ausbreitung der Nabelstranggefäße wendet. Endlich ist zu berück- sichtigen, daß die Stelle, an der sich der Embryo zuerst festheftet — sie ist zugleich die dauernde Ansatzstelle der Umbilikalgefäße an der Innenseite des Chorion — nicht der Mitte des fertigen Amnionsackes auf seinem zugehörigen Chorionbezirk entspricht, sondern an dessen Seitenrand liegt. MıcuEeL Frernanpez hat dann weiter die Frage einer Erörterung unterzogen, wie weit sich die vier Plazentarbezirke gegen- einander absetzen. Nach Abbildungen von Lanz soll bei dem Texas- Gürteltier die Gesamtplazenta sich in zwei große Abschnitte gliedern, während. ich bei meinen Präparaten von Dasypus novemeinctus aus 474 St. Catharina kurz vor dem Wurf alle vier Plazenten sich gegen- einander absetzen sehe. MıscvEL FERNANDEZ vermißt jetzt bei seinen Exemplaren, welche er auf diese Frage untersucht hat, die Vierlap- pung des Plazentargürtels. Er fügt allerdings bei, daß er nicht be- haupten wolle, daß eine solche Anordnung, wie ich sie beschrieben habe, nicht in anderen Stadien vorkomme, als er sie habe unter- suchen können. Ich glaube, daß diese letztere Annahme richtig ist. Zunächst möchte ich in Ergänzung des früher gegebenen Schemas jetzt durch Abbildung eines Präparates den Beleg für die Richtigkeit meiner ersten Angaben liefern. Abb. 1 stellt den Querschnitt durch einen Uterus gravidus vorgeschrittenster Graviditätszeit dar. Die Feten besitzen vom Scheitel zur Schwanzwurzel gemessen eine größte Länge von rund 135 mm, zwei etwas weniger, einer eine Kleinig- keit mehr. Die Abbildung gibt einen Querschnitt durch Uterus und Feten wieder; sie ist dorso-ventral orientiert, wie auch der Durch- schnitt durch die sichtbare seitliche Ansatzstelle vom breiten Mutter- band lehrt; der Uterus enthält also einen dorsalen, einen ventralen und zwei seitlich gelagerte Feten. Die vier Plazenten sind durch je eine ganz schmale Brücke an der dorsalen und ventralen und durch eine zweite, minder dünne, aber trotzdem unverkennbare an den beiden Seiten miteinander verbunden. Die Abbildung gibt nicht nur ein Einzelobjekt wieder, sondern kann als typisch für die vor- geschrittenen Stadien angesehen werden. Daß jüngere Stadien anders aussehen, zeigt der Querschnitt durch einen Uterus, dessen Feten etwa 60 mm in gleicher Weise wie oben gemessene größte Länge besitzen (Abb. 2). Auch hier ist die Stärke des Plazentargürtels nicht überall vollkommen gleich, aber von einer Vierteilung wie in den Endstadien ist nicht die Rede. Da nach den Abbildungen von Newman und Patterson in den allerfrühesten Stadien von Plazentarbildung eine Vierteilung durch Zottenfelder angedeutet ist, so erklären sich die verschiedenen An- gaben der Autoren wohl ohne weiteres durch die Verschiedenheit der untersuchten Stadien. Es ist eben in einigen dieser eine Vierteilung der Plazenta vorhanden, in anderen nicht. Den Unterschied in der Mitteilung von Lane und meiner früheren würde sich damit freilich nicht aufklären. Da ich meinerseits gar keinen Grund habe, an der Richtigkeit der Beobachtung von Lanz zu zweifeln, so ergäbe sich, daß der Plazentarbau des mexikanischen Dasypus in der Form der Plazenta von dem brasilianer abweicht; 45 was ich bei den vielen Variationen auf dem Gebiete des Plazentar- baues an sich nicht für unmöglich halte. Vorausgesetzt ist dabei natürlich, daß die von Lanz beschriebene Plazentarform von Dasypus novemcinctus mexic. eine typische ist. Schließlich möchte ich nicht verfehlen darauf hinzuweisen, daß NEwMANn und PATTERSON einen aus dem Uterus herausgenommenen Fruchtsack abbilden, der ganz große Feten von Dasypus enthielt (210 mm größte Länge). Hier erscheint die Plazenta in Gestalt von zwei größeren, am Rande eingekerbten Scheiben, die durch eine ganz schmale Brücke in ihren mittleren Teilen miteinander verbunden sind. Querschnitte durch einen solchen Uterus würden je nach der Stelle, von der man sie nähme, sehr verschieden aussehen. Möglich wäre ja immerhin, daß sich aus den von mir beschriebenen Formen von Newman und PATTERSoN dargestellten im weiteren Fort- schreiten der Gravidität entwickeln könnten. Hier müßten neue Beob- achtungen Klarheit schaffen. Jedenfalls könnte man auch die Plazentarform, die Newman und Parrerson beschreiben, immer noch als gürtelförmig bezeichnen, nur | daß der Gürtel dann auf den mittelsten Abschnitt der Plazenta be- schränkt bliebe. Ich habe übrigens Gelegenheit gehabt, bei weiterer Bearbeitung meines Materials neue Beobachtungen über den Bau des intervillösen Raumes der Dasypusplazenten zu machen, über die ich hier kurz be- richten möchte. Ich habe früher beschrieben, daß bei der Plazenta von Dasypus die Zotten in einen großen intervillösen Raum ein- tauchen, daß die Plazenta also in dieser Beziehung mehr mit der menschlichen als mit der vieler anderer Säuger übereinstimmt. Ich konnte aber zeigen, daß der Bau des intervillösen Raumes insofern grundsätzlich ein ganz anderer ist, wie etwa der des Menschen, als er sich in ganz anderer Form wie dieser inmitten der Uterusschleim- haut entwickelt. Neuerdings habe ich nun versucht, eine Übersicht über den intervillösen Raum zu bekommen durch Einbettung des Uterus nicht gar zu vorgeschrittener Entwickelungsstadien in Celloidin. Es ließen sich damit Querschnitte durch den ganzen Uterus herstellen. Bei einem solchen, dessen Embryonen ich auf 25 mm größte Länge schätze — messen ließen sie sich natürlich nicht — finde ich, daß der gesamte intervillöse Raum für alle vier Plazenten gemeinschaftlich ist. Die Decke desselben wird zumeist, wie ich das früher beschrieben und abgebildet habe (l. c. Abb. 2, S. 444) von einer ansehnlichen 476 Lage von Uterusschleimhaut gebildet. An denjenigen Stellen aber, an denen die Gefäße des Nabelstranges auf die Plazentaroberfläche stoßen, findet sich eine erhebliche Lücke in dem von der Uterus- schleimhaut gelieferten Plazentardach. Diese wird dann durch das Chorion, also rein fetale Teile, geschlossen. Es kommt somit für diese, allerdings kleineren, Abschnitte der Plazenta eine weitgehende Ähn- lichkeit mit der menschlichen Plazenta zustande. Sie bestehen aus einem intervillösen, mit mütterlichem Blut gefüllten Raum, dessen Basis vom Uterus, dessen Decke vom Chorion geliefert wird. 2 An allen anderen Teilen des Raumes wird auch die Decke dieses von der Uterusschleimhaut gebildet. Das letztere gilt ins- besondere für den Plazentarrand. Dieser läuft, namentlich in den älteren Stadien, in einem flachen Spalt der Uterusschleimhaut aus, in dem hier und dort Chorionzotten stecken und in dem ich im ganzen nur wenig Blut finde. Er weicht in seinem Bau von dem der mensch- lichen Plazenta an gleicher Stelle sehr ausgesprochen ab. Tafelerklärung. Abb. 1. Querschnitt durch einen Uterus gravidus von Dasypus novemeinctus. Länge der Feten vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel etwa 135 mm. Dorso-ventral orientiert. Abb. 2. Querschnitt durch einen Uterus gravidus von Dasypus novemeinotus. Länge der Feten vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel etwa 60 mm. Dorso-ventral orientiert, rechts (r) und links (7) bezeichnet. Nachdruck verboten. Zur Frage von der Homologie der Entwickelungsstadien der Eier und der Samenzellen bei Ascaris megalocephala. Von Gustar Rerzivs. In dem letzten (X VIII.) Bande meiner Biolog. Untersuchungen habe ich!) in zwei Mitteilungen sowohl bei den Eiern, als bei den Samenzellen von Ascaris megalocephala Reihen von Entwickelungs- stadien beschrieben, welche teilweise bisher nicht annotiert waren und in gewisser Hinsicht verdienten, eingehender studiert und eruiert zu werden. Vor allem galt es das Verhalten bei den Eiern, indem, 1) GustaF Rerzius, Über die früheren Stadien der Entwickelung der Eier bei Ascaris megalocephala, mit besonderer Rücksicht auf die Protoplasmastruktur und Zur Kenntnis der Entwickelung der Samenzellen bei Ascaris megalocephala. Biol. Unters. von Gustar Retzius, Band XVIII, 1914. Anatomischer Anzeiger Bd. 47. K. Strahl, Dasypus novemeinctus II. Verlag von Gustav Fischer in Jena. IRRE wie ich schon damals betonte, sehr schwer zu erklären war, daß die Eier und die Samenzellen nicht nur in den allerersten Stadien, in der Keimzone und in der Wachstumszone Oskar HERTWwIGSs, sondern auch in der Teilzone dieses Forschers eine so große Homologie dar- boten, daß auch in den Eiern eine zweite Teilungsphase gefunden wurde, welche derjenigen der Samenzellen, die bekanntlich von Hertwic mit derjenigen der Richtungskörperteilung der Eier homo- logisiert worden ist, äußerst ähnlich war. Diese Befunde, welche ich bei einer von mir ganz besonders zur Erforschung der Protoplasma- struktur der Ascaris-Hier vorgenommenen Untersuchung wahrnahm, erschienen mir zwar schon von Anfang an so rätselhaft, daß ich mich gegen sie sehr skeptisch fühlte und dies auch damals betonte. Ich versuchte deshalb, die fraglichen Bilder durch verschiedene andere Deutungsweisen (durch Annahme einer Art von Hermaphroditis- mus, einer abnormen Entwickelung usw. zu erklären. Da ich aber ganz dieselben Entwickelungsreihen mit aller Sicherheit, wenigstens bei zwei Individuen von Ascaris-Weibchen, nachweisen konnte, fand ich es bis auf weiteres am richtigsten, in meiner Darstellung der Ver- hältnisse der Protoplasmastruktur der genannten Zellarten die gemachten fraglichen Befunde mitzuteilen und die näheren Kon- klusionen aufzuschieben, bis es möglich wurde, bei einem solchen Tiere eine zusammenhängende Reihe von Schnitten der ganzen Eiröhre, welche bekanntlich sehr lang und verwickelt verlaufend ist, zur möglichst genauen Untersuchung zu bekommen. Die beiden Eiröhren sind ja nicht nur lang und dünn, sondern sie schlingen sich untereinander gewöhnlich in sehr verwickelten Bahnen hin und her, bald vorwärts, bald rückwärts; und wenn man sie in ihrer ganzen Ausdehnung, vom einen Ende zum anderen, frei auszupräparieren versucht, zerbrechen sie so leicht, daß eine solche Präparation, so- wohl im fixierten als im frischen Zustande, fast nie gelingt. Selbst habe ich dies nur stückweise im fixierten Zustande versuchen können, weil mir in den letzteren Jahren kein frisches Material zu Gebote stand. Prof. DEKHUYZEN in Utrecht und sein Assistent Herr Van SLOOTEN haben aber die Liebenswürdigkeit gehabt, mir dabei zu helfen, am frischen Materiale solche Keimdrüsen in möglichst voll- ständiger Ausdehnung frei zu präparieren und diese Präparate zu meiner Verfügung zu stellen. Zwar kamen auch bei diesen letzteren Unterbrechungen und Lücken vor; es ließen sich indessen so ziemlich die nötigen Untersuchungen ihrer sämtlichen Partien durchführen. 478 Außerdem präparierte ich von neuem aus ‚in toto“ fixierten Tieren nochmals möglichst genau und vollständig die ganzen Keimdrüsen aus, um sie in totaler Ausdehnung zu mikrotomieren. Ich teile hier diese Verhältnisse mit, um zu betonen, daß alles mögliche getan wurde, um die ganzen Keimröhren durcharbeiten zu können. Die Mikroto- mierung wurde auch mit größter Sorgfalt ausgeführt. In den in dieser Weise systematisch untersuchten Keimröhren von Weibchen wurden nun wieder die zwei Zonen Hertwie’s, die Keimzone und die Wachtumszone, in ihren langausgezogenen Aus- bildungsphasen demonstriert. Besonders die letztgenannte Zone mit ihren um die Rhachis radiär angeordneten und mit dieser ver- bundenen langen schmalen Eiern nimmt bekanntlich eine sehr weite Strecke der Keimröhre ein. Keine der von mir beschriebenen Über- gangsformen konnte hier nachgewiesen werden. Dann kam stets die Phase der Ablösung der Eier von der Rhachis und ihre Umbildung zu ovalen, frei in der Keimröhre liegenden Eiern, welche sich weiter zu solchen Eiern ausbildeten, die die in die unteren Teile aufgenommenen Samenkörper aufnahmen und zugleich die Richtungskörper darboten. In diesen weiblichen Keimröhren waren also keine Zellteilungen zweiten Grades, keine Teilzone Hertwie’s, nachzuweisen, wie ich dies bei meinen vorigen Untersuchungen so scharf ausgeprägt ge- funden hatte. Nachdem ich also durch eine möglichst systematische Durch- arbeitung mehrerer weiblicher Keimröhren diesmal zu der Überzeugung gelangt war, daß meine zwar schon von Anfang an gehegten, aber durch meine erwähnten Befunde in so scharfer Weise widerlegten Zweifel an der Möglichkeit des normalen Vorkommens in der Aus- bildungsreihe der Ascaris-Eier von einer der Teilzone der Samenzellen homologen Zone mit derartigen Zellteilungen in der Tat berechtigt waren, blieb mir aber noch zu erklären, wie die von mir vorher ge- troffenen, äußerst prägnanten Verhältnisse zu deuten sind. Mit voller Sicherheit habe ich, wie erwähnt, wenigstens bei zwei Weibchen, deren eine Keimröhre die längst bekannte allmähliche Ausbildung der Eier (Keimzone und Wachtumszone) darbot, mit den zahlreichen Querschnitten dieser die Eier enthaltenden Röhre innig vermischt, in den Präparatenreihen die Querschnitte angetroffen, welche in meiner angeführten Abhandlung (Biol. Unters., Band XVIII) ein- gehend beschrieben worden und die der Ausbildungsreihe der Samen- zellen des Tieres so auffallend homolog sind. Es kann hier nicht von zu- 479 fälligen Zumischungen von männlichen zu weiblichen Keimröhren die Redesein. Ich habe nämlich selbst mit großer Vorsicht die betreffenden Röhren je aus ihrem Tiere (von denen das eine auch von mir selbst fixiert worden war) herauspräpariert und behandelt. Die beiden äußerst feinen Röhrenarten waren außerdem so intim untereinander gemischt und geschlungen, daß eine zufällige Zumischung der einen zu der anderen bei der Handhabung in der Präparation ganz auszu- schließen ist. Ich muß deshalb nach einer anderen Erklärung der Verhältnisse suchen und komme dann zu der schon das vorige Mal, in meiner erwähnten Abhandlung, berührten Möglichkeit von Fällen des Herm- aphroditismus zurück. Es kann ja möglich sein, daß auch bei Ascaris megalocephala solche Fälle vorkommen, in denen der eine Zweig der doppelten Keimröhre Eier, der andere Samenzellen pro- duziert. Weil die beiden Keimröhrenäste sich umeinander in intri- kater Weise zu schlingen pflegen, ist es leicht verständlich, daß man in den Präparaten die Schnitte innig umeinander gemischt findet. Solche Fälle von Hermaphroditismus sind ja bei niederen Tieren nicht eben selten. So habe ich u. a. bei hermaphroditischen Indi- viduen von Asterias rubens L. eine solehe Anordnung angetroffen, daß in einigen Armen die Keimdrüsen nur Eier und ihre Anlagen ent- hielten, also weiblich waren, und in den anderen Armen die Drüsen nur Spermien und ihre Vorstadien enthielten und sich als echt männlicher Natur zeigten. Durch eine solche Erklärung der oben erwähnten Verhältnisse bei Ascaris verliert aber meine frühere Deutung der- selben, die aber von Anfang an nur provisorisch und problematisch war, ihre Bedeutung. Dadurch scheint aber auch die schöne Lehre O. Herrwıe’s hinsichtlich der Homologie der Richtungskörper mit der zweiten Teilungsphase der Samenzellen unberührt zu bestehen. Nachdruck verboten. * Glandula insularis cervicalis? Von Prof. Dr. ALrrep Korn, Prag. Als ,,Glandula insularis cervicalis“ bezeichnet N. PENDE eine von ihm in der Nachbarschaft des thyreo-parathyreo-thymischen Systems entdeckte „neue Drüse mit innerer Sekretion“. Schon im Jahre 1913 zeigte er seinen Fund in einer kurzen Notiz der „Riforma medica‘‘ 480 (Nr. 22) an, welcher er jetzt eine genauere mit Abbildungen belegte Beschreibung im „Archiv für mikroskopische Anatomie“ folgen läßt (Bd. 86, Heft 1/2, 1914). Eine eigenartige, reichgelappte und räumlich sehr ausgedehnte endokrine Drüse in der Nähe der vieluntersuchten branchiogenen Organe sollte der Aufmerksamkeit aller früheren Beobachter ent- gangen sein?! Das klingt doch sicherlich recht unwahrscheinlich und muß be- gründete Zweifel erwecken. Da aber der Autor selbst durch keinerlei Bedenken von der neuerlichen illustrierten Darstellung und Neubenennung seiner Ent- deckung abgehalten wurde, und da ferner seit seiner ersten Mitteilung eine geraume Frist verstrichen ist, ohne daß eine Richtigstellung er- folgte, fühlt man sich geradezu verpflichtet, zur Aufklärung das Wort zu ergreifen. Denn sonst nehmen solche Irrtümer ungehemmt ihren weiteren Weg in die Jahresberichte, Ergebnisse, Zentralblätter u. dgl. und richten nur Verwirrung an. Es handelt sich in dem vorliegenden Falle offenbar gar nicht um eine Drüse, noch weniger um eine neue endokrine Drüse des Halses, sondern um die wohlbekannten und im Körper weitverbreiteten Fett- organe junger Individuen (Primitivorgane KoELLIKER’s, Fettkeimlager Toupr’s), über die eine reiche Literatur zu Gebote steht (s. Hammar, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45, AUERBACH, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 60, u.v.a.). Anatomische Gesellschaft. An die Zahlung des im Januar fälligen Beitrages für 1915 (3 M; später: 6 M) — soweit diese wegen des Krieges möglich ist — wird erinnert. Der ständige Schriftführer: K. von BARDELEBEN. Abgeschlossen am 9. Dezember 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47.Bd. == 23. Dezember 1914. = No. 19, In#aLt. Aufsätze. Olof Larsell, The Development of Recurrent Bronchi and of Air-sacs of the Lung of the Chick. With 10 Figures. p. 481—496. — Laura Marchetti, Sui primi momenti dello sviluppo di alcuni organi primitivi nel germe di Bufo vulgaris ecc. Con 16 figure. p. 496-508. (1. Teil.) — W. Peters, Ein neuer Schädelträger. Mit 3 Abbildungen. p. 509—511. Biicheranzeigen. GEoRG WETZEL, p. 511—512. — GIusEPPE Favaro, p. 512. — F. B. Hormann, p. 512. Aufsätze. Nachdruck verboten. The Development of Recurrent Bronchi and of Air-sacs of the Lung of the Chick. By Otor LarseELt. With 10 Figures. {Contribution from the Zoological Laboratory of Northwestern University, under the direction of Wırrıam A. Locy.) Recurrent bronchi is a name applied to certain bronchial tubes that grow from the air-sacs into the lungs of birds to connect with the other air passages. In this sense they are „recurrent“. The recurrent bronchi are of special interest on account of the light they shed on the physiology of the air-sacs. They are outgrowths from the air- sacs rather than extensions of the bronchial tree from within the lung, and the air-sacs and recurrent bronchi are so intimately related in Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 31 482 their development that the two structures should be considered together. In the course of development they unite with twigs of the bronchial tree and thus establish a complete circuit with the air passages within the lungs. In the adult lung the air passes from the air-sacs through these recurrent bronchi, entering the lung by a returning current, and, in this sense, the air circuit through these bronchi is a recurrent one. The credit for the recognition of the morphological arrangement as well as for the part which the recurrent bronchi play in the respi- ration of birds, belongs chiefly to Jumurr (1911). Although figured by earlier observers (Campana ’75, Fischer 05), JuILLET was the first to observe their development, and to indicate with clearness their relation to other bronchi. This paper is part of a more extended study of the development of the lungs of birds which will appear elsewhere under the joint authorship of Professor Locy and myself. The observations were carried on on during 1913—1914 in the Zoological Laboratory of Northwestern University under the direction of Professor Wituiam A. Locy. It is a pleasure to express my sense of obligation to him for encouragement, for supervision and for criticism of the manuscript. Review of the extensive literature on the air-sacs may be omitted except to say that little has been added to the embryology of the air-sacs since SELENKA’S paper of 1866 in which he described and figured their development in the chick. The recurrent bronchi, however, have come into notice more recently and a brief account of the published observations on these structures should be given. Campana (’75) in an extensive memoir dealing with the respiratory apparatus of birds and cofined chiefly to a description of the adult structures, described the air-sacs and bronchial tree. He also made a careful analysis of the orifices connecting lung and air-sacs. Exa- mination of his figures shows that some of the recurrent bronchi also. stand out quite distinctly, but Campana considered them as the result of a reconstitution into a single trunk of several tertiary bronchi, without recognizing their true nature. (He apparently considered them as. merely a part of the network of air passages with no special significance attached to them.) On the other hand Campana used the term ”Bronche récurrente“ in an entirely different connection, applying it to the first. entobronchus. 483 Gumo Fischer ('05) likewise figures the recurrent bronchi of several of the air-sacs. The only reference he makes to these features of his celloidin corrosion preparations, however, is in a note of explanation of one of his figures in which he calls attention to a bronchial trunk larger than the others in the network of air-tubes which extends to the dorsal surface of the lung on its lateral side. This bronchial trunk, he says, directs itself toward the abdominal air-sac. It remained for Jumtuer (’11) to interpret and point out the relationships of these important features of the avian lung. Juillet found recurrent bronchi in all of the fourteen species of birds which he examined. By a study of sections he traced some of the stages of their development in the embryonic lungs of the chick and although he does not give an extended account of their developmented history, he arrived at a true conception of their nature. Technique: It would have been impossible to work out with any degree of satisfaction the development of the bronchial tree and of the recurrent bronchi without the use of a method originated by Hocusrerrer of using clove oil and chloroform. (Zeit. f. wiss. Mikr. und mikr. Tech. Bd. XV, 1898). This method I modified by using cedar oil instead of clove oil which I found to give clearer prepara- tions and of longer duration. The lungs and air-sacs were dissected out of the previously fixed and hardened specimens, then cleared in cedar oil, after which the organs were placed in a mixture of one part cedar oil and two parts chloroform. On becoming permeated with this fluid the preparation was removed from the mixture and placed on a filter paper until the chloroform might evaporate. The evaporation of the latter substance served to draw the cedar oil from the lumina of the various branches of the bronchial tree into the lung tissue and to fill the spaces thus made with air. When the preparation was replaced in pure cedar oil it gave every appearance of a metallic cast and the minute air pas- sages that could not be injected by other means were made clear. The Seventh Day Stage. There are five air-sacs in the lung of the adult fowl, and, as I shall show later, one of these (sub-bronchial) is the result of the fusion of two moieties that arise independently. The names employed in the following descriptions are: prebronchial, sub-bronchial, anterior intermediate, posterior intermediate, and abdominal air-sac. 31* 484 The youngest embryos in which any of the air-sacs appear as projections from the lung proper are in the early part of the seventh day of development. In, an embryo of six days, six hours, incubation the abdominal air-sac (Fig. 1) projects as an extension from the lung proper. The primordium of this sac is well shown in the illustration as the distal portion lying beyond the bend of the central lung tube. In the same embryo may be seen the first indication of the prebronchial air-sac (pr.). The bud from which it is formed projects forward from the distal extremity of the first entobronchus (en. 1). The mesial moiety of the sub-bronchial sac and the anterior intermediate sac are also foreshadowed in this specimen as a bud (r. 1) of the third entobronchus. It will be seen that the third entobronchus (Fig.1, en.3) shows an unequal bifurcation. The more Fig. 1. Dorsal aspect of the bronchial tree of both lungs of chick embryo of six days six hours incubation. The bronchial tree injected with air as explained in the text, showing the beginning of the abdominal air-sac (ab.) and the bud of the prebron- chial air-sac (pr.) ab., abdomi- nal air-sac; br., bronchus; d.r., dorsal ramus of second ento- bronchus; ec.1.2 etc., ecto- bronchi; en. 1.2, ete., ento- bronchi; lat.1, first laterobronchus; mes., mesobronchus; pr., prebronchial air-sac; ER bud which gives origin lo mesial moiety of subbronchial sac and to the anterior intermediate air-sac. Camera sketch. X 73. posterior and larger branch develops into the entobronchus proper, but the forward projecting bud (7.1) becomes eventually differentiated into the anterior intermediate air-sac, and into the mesial moiety of the sub-bronchial air-sac. Since the three air-sacs mentioned do not appear at the surface of the lung until a considerably later stage, it is premature to designate the buds as primordia. The Ninth Day Stage. In the interval between the seventh and ninth day the entire bronchial tree grows rapidly and the air-sacs enlarge. 485 Early on the ninth day of incubation carefully prepared air in- jections show many important advances. The primordia of all five air-sacs (Fig. 2, pr., s.1, a.i, p.i, ab.) now project beyond the lung surface. The prebronchial sac (Fig. 2, pr.) is the forward prolongation of the more dorsal lobe of the first entobronchus. From the ventral- most tip of the same entobronchus may now be seen a forward pro- jecting bud (s.2) which does not yet extend beyond the lung wall. This bud is the foreshadowing of the second or lateral moiety of the sub-bronchial sac, for, as is shown in subsequent development, this bud fuses with the mesial moiety (s.7) from the third entobronchus Fig. 2. Fig. 3. Fig. 2. Lateral aspect of the right lung of chick embryo of the early ninth day stage. ab., abdominal air-sac, with bud of recurrent bronchi, (r.dr.); a.i., anterior intermediate air-sac with three papilla-like buds (r.dr.) of the recurrent bronchi; br., bronchus; d.r. dorsal ramus of second entobronchus; ec., ectobronchi; p.i., post- erior intermediate air-sac; pr., prebronchial air-sac; S.2, mesial moiety of sub- bronchial air-sac from the third entobronchus; S.2, lateral moiety of sub-bronchial air-sac. Camera sketch. X 43. Fig. 3. Dorso-mesial view of a slightly earlier stage than is shown in fig. 2. illustrating the mesial moiety (S.1) of the sub-bronchiai air-sac arising in an exceptional position from the second, instead of from the third entobronchus. ab., abdominal; a.i., anterior intermediate air-sac; b7., bronchus; en.3, third entobronchus; pr., pre- bronchial air-sac; S.1, mesial moiety of subbronchial air-sac. Camera. X 43. to form the so-called sub-bronchial air-sac. The mesial moiety is well developed at this stage. The ramus (7.1) of the third entobronchus to which attention was called in Figure 1 bifurcates early in the seventh day of in- cubation (not figured). The smaller and more anterior branch resul- 486 ting from this division becomes the mesial moiety of the sub-bronchial air-sac. As shown in Fig. 2 (s.1) the mesial moiety, although very slender on the eighth day, is nevertheless sufficiently elongated to project beyond the lung wall. The larger and more posterior branch of the ramus (7.1) becomes the anterior intermediate air sac. Usually the sub-bronchial sac is formed by the union of two projections, one (the laleral moiety) springing from the first entobronchus, and the other (mesial moiety) arising from the third entobronchus, in connection with the anterior intermediate sac. Sometimes, however, the mesial moiety arises as a branch of the second entobronchus, in which case the ramus of the third entobronchus gives origin only to the anterior intermediate sac. This condition is illustrated in Fig. 3 which represents a slightly earlier stage than the one just described. By unequal growth the anterior intermediate air-sac (Fig. 2, a.1.) has increased relatively much faster than has the mesial moiety of the sub-bronchial. It forms, at this stage, a pronounced cavity in the ventro-mesial part of the lung, and remains until the eleventh day of incubation the largest of the embryonic air-sacs. Extending forward from its ventral anterior part may be seen three small papilla-like buds (r.br.) connected with the sac by a short stem. These buds are the beginnings of the recurrent bronchi of the anterior intermediate air-sac. They make their first appearance (not figured) as a single bud during the latter part of the seventh day of incubation and by division oft the distal end of this bud, the proximal end of which remains as the stem, the three papillae are formed. The posterior intermediate air-sac (Fig. 2, p.i.) also makes its first appearance as a projection through the lung wall at the eighth day stage. It is the distal continuation of the third laterobronchus (’Bronche secondaire externe“ of Campana). At this stage it is but slightly distended and shows no indication of recurrent bronchi. The abdominal air-sac (ab.), the primordium of which has already been described, is at eight days of incubation, greatly elongated. From its anterior end a bud (Fig. 2, r.br.) represents the beginning of the recurrent bronchi of this sac. The distal end of the sac is but slightly more expanded than it was on the sixth day, but about two-thirds of it now projects beyond the lung proper. 487 The Tenth Day Stage. From the beginning of the ninth day of incubation to the end of the tenth day there is a steady growth of the various air-sacs and of the recurrent bronchi. It is not necessary to follow in detail the various steps between the two stages, since a description of the conditions found in the later stage will sufficiently indicate the changes through which the various structures have passed. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 4. Latero-posterior view of right lung of late ninth day of incubation. Shows recurrent bronchi (r.br.1 and 2) of the abdominal air-sac (ab.) and (r.br.) of the posterior intermediate air-sac, (p.i.). ec.1, first ectobronchus; ec.6, sixth ecto- bronchus; en.1, ventral and lateral branches of first entobronchus; lat.1, first latero- bronchus; /at.3, third laterobronchus; pr., prepronchial air-sac. Camera. X 31. Fig. 5. Lateral view of left lung of same specimen as shown in fig. 4. Illustrates the five air-sacs and the primordia of the recurrent bronchi of the four air-sacs possessing them in the adult. ab., abdominal air-sac; a.i., anterior inter- mediate air-sac; 67., bronchus; ec.1, first ectobronchus; ec.6, sixth ectobronchus; en.1, first entobronchus; Jlat.1, first laterobronchus; lat.3, third laterobronchus; pr.i., posterior intermediate air-sac; pr., prebronchial air-sac; r.br., recurrent bronchi; S.1, mesial moiety of sub-bronchial air-sac; $.2, lateral moiety of sub-bronchial air- sac, Air injected. Camera sketch. X 31. 488 In an embryo of 9!/, days incubation (Fig. 4 and 5, pr.) the prebronchial sac shows only an increase in size, approximately propor- tional to the general growth of the lung. The lateral moiety of the sub-bronchial sac (Fig. 5, 5.2.) now shows a well defined primordium outside the lung wall. The subsequent history of this sac indicates that some of the intra-pulmonary part of the first entobronchial tip, from which the sac arises must be considered as a part of the air-sac primordium. The line of separation between the entobronchus and the air-sac is where the more dorsal buds arise which are labeled in Fig. 5, r.br. Two groups of recurrent bronchi belonging to this sac have also appeared. The bud which represents the more ventral group of these bronchi extends posteriorly and ventrally and is as yet undivided. The more dorsal group is indicated by an already bifurcated bud which projects posteriorly and slightly outward. These represent the only evidence of recurrent bronchi of the sub-bronchial air-sac. The mesial moiety of this stage (s.1) a part of which is shown in Fig. 5, is scarcely changed from the condition described in the eighth day embryo, except that it has increased in size. The anterior intermediate air-sac (a.i.) at the close of the ninth day of incubation has enlarged considerably, as compared with the preceding stage. The recurrent bronchi (r.br.) have not greatly changed, but the stem has elongated to some extent. The posterior intermediate sac (p.i.) now projects well out from the lung, and its distal end forms a flask-like swelling. The proximal part remains still constricted and lies within the lung. From this part two buds (r.br.) are seen pro- jecting toward the dorsal and anterior parts of the lung. The more dorsal of these buds is divided at its tip. These indicate the beginnings of the recurrent bronchi of the posterior intermediate air-sac. The abdominal sac (Fig. 4 and 5, ab.) has expanded greatly since the eighth day stage, and now lies almost entirely outside the lung. Its recurrent bronchi have also made an obvious growth. The bud (Fig. 4, r.br.1) previously described has divided into two main branches each of which has in turn bifurcated, as represented in the figure. A second group of recurrent bronchi, also belonging to the ab- dominal sac, begins early in the ninth day of incubation. The bud for this group starts from the air-sac primordium at a point just dorsal to the base of the first-formed group. At the close of the ninth day this outgrowth (Fig. 4, r.br.2) has bifurcated so that there is an an- terior and a lateral limb. The anterior limb curves gently upward. The lateral branch makes a more sudden turn posteriorly. 489 The Eleventh Day Stage. At about the middle of the eleventh day of development the lungs and air-sacs show the effect of more rapid growth. The air- sacs, as shown in Fig. 6, are relatively much larger than in prece- ding stages. The prebronchial sac (pr.) now begins to expand at its distal end. The mesial moiety (S. 1) of the sub-bronchial sac is divided at its extremity into two lobe-like bronches. The more mesial of these Fig. 6. Ventral view of uninjected lungs of ten and one-half day embryo. Shows the air-sacs and their recurrent bronchi (r.dr.). The recurrent bronchi of the abdominal sac (ab.) and of the posterior intermediate sac (p.i.) are shown four only part of their length. a.i., anterior intermediate air-sac; br., bronchi; oe., oesophagus; pr., prebronchial air-sac; S.1, mesial moiety of subbronchial air-sac; $.2, lateral moiety of sub-bronchial air-sac; £r., trachea. Outlined with camera lucida. branches extends toward the mid-ventral line between the two lungs and nearly comes into contact with the corresponding branch from the opposite lung (Fig. 6). The more laterally extending branch passes ventral to the extra-pulmonary bronchus, which it partly engirdles. 490 The lateral moiety (s.2) of the sub-bronchial sac, as may be seen by reference to the figure, now projects well out from the lung surface. The beginnings of the recurrent bronchi of this sac (first seen in the ninth day stage) have now elongated considerably and also divided so that they are distinctly regognizable as recurrent bronchi (Fig. 6, r.br.). The anterior intermediate air-sac (Fig. 6, a.i.) except for increase in size remains practically unaltered. As will be seen, however, its recurrent bronchi are now much farther developed. Fig. 6 also illustrates the relation between the mesial moiety of the sub-bronchial sac and the anterior intermediate sac, both arising from the same branch of the third entobronchus (entobronchus not shown). The posterior intermediate and abdominal air-sacs (p.i. and ab.) have greatly increased in size, especially the latter. Only the proximal ends of the recurrent bronchi of these sacs have been figured at this stage but it will be seen the relationship is the same as in the ninth day stage. The Fifteenth Day Stage. Fig. 7, which represents a partly diagrammatic dorso-lateral view of the lung of a chick near the close of the fifteenth day of incu- bation, shows the condition of the recurrent bronchi of the two posterior sacs at this stage of development. As will be noted, these bronchi have elongated toward the anterior end of the lung The distal tips of the longest recurrent bronchi of the abdominal air-sac have anast- omoed with the latero-ventral parabronchi of the first entobronchus (par.). The more dorsal branches anastomose with the laterobronchi. It is worthy of attention that the bases of the first group (r.br.Z) and of the second (r.br.2) of recurrent bronchi of this sac have united so that the second group at this stage appears to be a branch of the first. There is thus a single orifice (d.o.ab.) opening from the sac into the recurrent bronchi. Strictly speaking this orifice should be considered as the constricted anterior portion of the air-sac, which later expands as explained below. The recurrent bronchi (r.br.) of the posterior intermediate sac do not extend so far forward as do the branches of the preceding group. They occupy the extreme ventral part of the lung. Their anastomoses (not shown in the figure) are principally with the first and second laterobronchi (lat. 1, 2). 491 The recurrent bronchi of the other three air-sacs anastomose during the fifteenth day in a similar manner with parabronchi in the parts of the lung adjacent to them. It results that the anterior inter- mediate sac comes into communication with the air passages in the lateroventral lung region and the sub-bronchial sac comes into communi- cation with passages in the anterior part of the lung. The anastomosing twigs are at first very slender but by the eighteenth day of incubation have increased in diameter so as to be practically the same size as the branches which they connect. The Fig. 7. Diagram of lateral side of right lung of embryo of fifteen day stage, to show the recurrent bronchi (r.br.) of the posterior intermediate and abdominal air-sacs. The outlines of the recurrent bronchi themselves, so far as represented, were traced with the aid of the camera lucida from an air-injected preparation. Dotted portion diagrammatic. Reference letters as before. recurrent bronchi have by the eighteenth day of development assumed the relations to other parts of the bronchial tree which they bear in the adult lung. Transition to the Adult. In showing how the adult condition is reached it will be advanta- geous to summarize the principal changes after the eleventh day. As already stated, the sacs expand more rapidly after this stage. This is especially true of the more posterior ones. 492 The abdominal sacs expand so as to fill the abdominal cavity, and partly surround the viscera therein contained. About the four- teenth day the walls of the sacs begin to fuse with the peritoneum and this fusion is apparently completed sometime before the eighteenth day of development. The left abdominal sac is somewhat larger than is the right. The history of the posterior intermediate sacs after the tenth day is closely parallel to that of the abdominals and does not require detailed description. The same general course is followed by the anterior intermediate sacs. Their walls fuse with the lining of the thoracie cavity. The prebronchial and sub-bronchial sacs attain their most rapid growth after the twelfth day of development. The prebronchial sacs grow forward toward the neck of the chick and between the fifteenth and nineteenth days of incubation their walls fuse to some degree with the pleura. The later stages of the sub-bronchial sacs require a more extended description than the others because of marked differences which appear. In the description of the eleventh day stage it was pointed out that the mesial moiety (Fig. 6, s.1) had bifurcated at its distal extre- mity. The more mesial lobe thus formed expands in such a manner that its walls come into contact with the walls of the corresponding lobe of the sub-bronchial sac of opposite lung. This phase is reached on the fifteenth day of incubation. By the nineteenth day fusion — of the walls has taken place, but there appears to be no breaking down of the septum thus formed. This appears also to be the case with the fused walls of the more anterior portion of the sac, as is describ- ed below. This condition was demonstrated both by dissections and by Woop’s metal casts of the adult lungs and air-sacs. On the fifteenth day of development portions of the mesial moiety engirdle the bronchus, ventrally, and come into contact with the lateral moiety of the sub-bronchial sac. The membranous walls subsequently begin to fuse and on the nineteenth day union is approximately com- pleted. The single septum thus formed disappears sometime between the nineteenth day and the end of the first day after hatching, so that the two hitherto independent moieties coalese to form one sac Fig. 8% 21, 52). | The single large sub-bronchial sac of the adult is the result of the union of two moieties which arise from different entobronchi. As 493 illustrated in Fig. 8, the union and disappearance of the septum is completed by the close of the first day after hatching. Having followed the history of the recurrent bronchi from their earliest appearance to the time when they have established their characteristic connections with other parts of the bronchial tree, they should now be described in the adult lung. Attention should be first called to Campana’s (’75) analysis of the orifices into the air-sacs. He makes of these two groups, the mono- bronchial and the polybronchial, according to the number of openings which they exhibit. Jurier (11) further distinguished them as (7) direct orifices and (2) recurrent orifices. According to this analysis, which is in harmony with the devel- opmental history, the prebronchial sac has a direct monopodial orifice only, since it does not possess recurrent bronchi. A number of branches of the first entobronchus extend posteriorly into the lung from a point nearly opposite the direct orifice of the prebronchial sac. These possibly serve the same function as the recurrent bronchi of the other air sacs, but do not appear to be developed from the sac itself as are the tubes which have been called recurrent bronchi. The sub-bronchial air-sac has two groups of orifices into each lung. The more mesial orifice, which is of the monobronchial direct type opens into a short tube, already described, into which the direct orifice of the anterior intermediate sac also opens. This short tube in turn communicates with the third entobronchus. The more lateral group of sub-bronchial orifices is polybronchial and has both a direct and several recurrent orifices. The direct orifice is the opening of the ventral tip of the first entobronchus, from which as already described the lateral moiety of this sac has its origin. The recurrent orifices are three or four in number, and are the proximal openings of the recurrent bronchi. Reference to fig. 6 will show that on the eleventh day of incubation there were but two recurrent openings into this sac. The change to the adult condition is brought about by the expansion of the proximal ends of the original recurrent bronchial buds to form a part of the air-sac. The primary branches of the original recurrent bronchi in this way are made to open directly into the air-sac. The distal ends of the sub-bronchial recurrent bronchi anastomose chiefly with the more ventral branches of the first ectobronchus. 494 The anterior intermediate air-sac also has two groups of orifices. The monobronchial direct orifice (fig. 8 and 9, d.o.a.i.) has already been mentioned in connection with the corresponding orifice of the sub-bronchial air-sac. The other and more ventral group is of the polybronchial recurrent type. By a process similar to that described in connection with the sub-bronchial sac, the originally single stem of these recurrent bronchi becomes expanded in such a manner that its original branches open directly into the adult air-sac. The number of orifices varies, but is usually five or six. The distal end of the anterior intermediate recurrent bronchi are in connection with other air passages in the latero-ventral part of the lung. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 8. Diagram of ventral aspect of lungs on first day after hatching of chick. Shows complete coalescence of two moieties of the sub-bronchial air-sac (S.1 and S.2) and partial coalescence of the two sub-bronchial air-sacs to form the one large sub-bronchial sac of the adult fowl. Also shows the direct orifices (d.o.) of the air-sacs and the orifices (o.) of the recurrent bronchi. Other abbreviations as before. Fig. 9. Mesial view of right lung of one day chick. Lettering as in preceding. The posterior intermediate sac communicates with the lung by a polybronchial group of orifices made up of both direct and recurrent tubes. There is one direct orifice (fig. 8, d.o.) which is the opening of the third laterobronchus from which this sac has its origin. The recurrent orifices (fig. 8 and 9, o.), (figures 8 and 9 represent the lungs of a one-day chick, but the relation of the orifices is the same as in the 495 adult lung) three or four in number, are the openings of the recurrent bronchi and have a history very similar to that already described in connection with the two preceding sacs. The anterior ends of the posterior intermediate recurrent bronchi have for the most part anastom- osed with the first and second laterobronchi. The abdominal air-sac orifices are also of two kinds, direct and recurrent, and are so arranged as to form a polybronchial group. The direct orifice (fig. 8 and 9, d.o.) is the opening of the mesobronchus into the sac. The recurrent orifices (fig. 8 and 9, o.) are again the result of expansion of the original main recurrent bronchial trunk to form this proximal part of the air-sac in such a manner that its branches open directly into the adult sac. The recurrent orifices are four or five in number. The recurrent bronchi of the abdo- minal sac by their anastomoses form an important part of tbe lateral lung facet. Fig. 10 shows the relation in the adult of the recurrent bronchi of the abdominal and anterior intermediate air-sacs to the bronchial-tree and the way in which their stems connect with the air-sacs. Tn this cast. Te 10, Fiotgrph of Weon not the abdominal air-sac was only seen from the lateral aspect, showing the ini anterior and posterior intermediate air-sacs me Nas the expanded, and a portion of the abdominal proximal end alone is shown. air-sac. i i The recurrent bronchi of the anterior It willbe. seen a the an intermediate and abdominal air-sacs have recurrent bronchi oftheabdomi- been blackened with ink in order to diffe- nal air-sac (ab.) extend more ‘entiate them in the figure more clearly. than one-third of the way toward the ventral anterior border of the lung before branching to any marked extent. The rami into which these recurrent bronchi finally break up however, anastomose, as previously indicated, with the numerous air- passages in the lateral facet of the lung. Summary. 1. The recurrent bronchi are outgrowths from the air-sacs, and the air-sacs in turn, except the abdominal, are the expanded terminal 496 portions of secondary or tertiary branches of the bronchial tree. The recurent bronchi sustain the same relation to the air-sacs that the parabronchi do to the respective secondary or tertiary branches. from which they have their origin. 2. By means of the recurrent bronchi and their anastomoses with other branches of the bronchial tree the air-sacs are brought into communication with all parts of the lung. They have direct communi- cation with bronchus and central lung tube through their „direct orifices“ and a recurrent communication through the recurrent bronchi. 3. The unpaired sub-bronchial air-sac of the adult fowl is the result of fusion of four embryonic outgrowths: two moieties from each lung which first unite and then undergo fusion across the median line to form one sac, and the fusion of the two sacs resulting to form the single sub-bronchial air-sac. References cited. Campana: La Respiration chez les Oiseaux. Paris, 1875. Fischer, Guipo: Vergleichend-anatomische Untersuchungen neben dem Bronchial- baum der Vögel. Zoologica 19, 1905. JuıLLet: Recherches Anatomiques, Embryologiques, Histologiques et Compara- tives sur le poumon des Oiseaux. Arch. de Zoologie Experimentale, 49 E série, T. 9, 1911—12. JuiLLeT: Rapport des sacs aériens des bronches chez les Oiseaux. ©. R. Acad. des sciences. T. 152, 1911 p. 1024. SELENKA, E.: Beitrag zur Entw. der Luftsäcke des Huhnes. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 16, 1866. Sui primi momenti dello sviluppo di aleuni organi primitivi nel germe di Bufo vulgaris. Formazione delle Tasche branchiali ento- dermiche e dei Villi branchiali, del Soleo postbranchiale, del Peduncolo ottico. Vaeuolizzazione della Notocorda. Seconda nota preventiva. Lavra MARCHETTI. Con 16 figure. Istituto di Istologia ed Embriologia generale nella R. Universita di Bologna, Prof. AngELo RoFFINI. Come gia promisi nella mia nota precedente, io ho continuato a studiare, sempre dal punto di vista citologico, lo sviluppo graduale degli altri organi primitivi nel Germe di Bufo vulgaris, oltre alle Ventose di cul gia riferii. 497 Debbo anzitutto notare che le osservazioni di cui brevemente parlerö in questa nota, non erano comprese nel programma da me enunciato nella nota precedente, perché non avevo neppure supposto che questi organi primitivi, durante lo sviluppo, avessero sulla base della loro formazione la stessa serie di fenomeni citologici che gia dimostrai per lo sviluppo delle Ventose. Premetto ancora che le mie osservazioni furono fatte fino ad oggi su materiale di 105 germi di Bufo, tagliati serialmente in 13280 sezioni. E questo dico a prova della sicurezza del risultato delle mie osservazioni. Tasche branchial. Lo sviluppo delle tasche branchiali negli Anfibi anuri ed urodeli fu gia oggetto di studio nei tempi passati; e dopo le nuove osser- vazioni di GREIL, altri ricercatori (MAKUSCHOK, EKMAN, DELLA VALLE) recentemente si rioccuparono della formazione delle tasche branchiali Fig. 1. Da una sezione frontale. Formazione della 14 tasca branchiale ento- dermica. L’entoderma e lo strato sensitivo ectodermico son venuti a contatto reci- proco per mezzo dei loro elementi claviformi. p periectoderma; o Deckschicht; ss strato sensitivo ectodermico; e entoderma. Oc. 6 comp.-Obb. semi-apoc. 4mm K. negli Anuri, osservandole da diversi punti di vista. Perd nessuno di essi si & minimamente occupato di studiare gli avvenimenti cellu- Jari che conducono a portare l’uno verso dell’ altro |’ entoderma e Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 32 498 l’ ectoderma per la formazione delle tasche branchiali. Io non mi sono affatto preoccupata né delle omologie delle tasche e neppure della formazione degli abbozzi polmonari in rapporto al«numero di esse ed alla posizione che occupano gli stessi abbozzi polmonari, ma ho solamente gtudiato, come gia dissi, i fenomeni istologici e biologici che conducono alla formazione delle tasche branchiali. Ad evitare inutili ripetizioni & opportuno che io ricordi come, per le osservazioni del Prof. Rurrini e mie, si & potuto con certezza Fig. 2. Da una sezione frontale. Formazione della 2a tasca branchiale ento- dermica (2), le cui cellule in movimento stanno operando la segmentazione del meso- derma. Cranialmente gli elementi mesodermici sono in proliferazione per formare la porzione mesodermica dell’ arco ioideo. m mesoderma; per le altre lettere vedi sopra. Oc. 4. — Obb. 6. K. stabilire la eguaglianza: cellula claviforme = movimento. Perciö ogni volta che durante la formazione di un organo primitivo noi troviamo cellule a forma di clava, intendiamo sempre riferirci alla funzione del movimento che queste cellule compiono. Gli strati che prendono parte attiva alla formazione delle tasche branchiali sono, lo strato sensitivo dell’ ectoderma e I’ entoderma. 499 18 tasca branchiale.. — Dall’ analisi microscopica di sezioni frontali dello spessore di 15 p, risulta che gli elementi di questi due strati si mettono in attivita contemporaneamente. Il territorio cellulare che si mette in movimento & ristretto e lineare; nelle sezioni frontali esso si vede infatti costituito da un piccolo numero di cellule clavate (fig. 1). L’ iniziarsi del movimento é indicato dacché gli elementi dello strato sensitivo e dell’ entoderma vanno diventando man mano alti e clavi- formi. Le cellule a clava dello strato sensitivo volgono la loro grossa estre- mita (polo cinetico) verso la grossa estremita delle cellule a clava dell’ en- toderma e i due gruppi cellulari si incamminano gli uni verso gli altri finché gli elementi pit lunghi si toc- cano con la loro grossa estremita e si fondono insieme. L’ aderenza contratta tra le cellule dello strato sensitivo e quelle entodermiche nel punto di for- mazione di una tasca & tale che nelle inevitabili manualita tecniche, vengo- no smezzati i corpi cellulari piuttosto che staccata la saldatura contratta. Il periectoderma resta sempre connesso allo strato sensitivo e lo segue passiva- mente venendo cosi rimorchiato verso l’interno. Questo trasporto passivo del periectoderma é reso possibile dalla esistenza di connessioni protoplasma- tiche numerose tra i lati che si guardano dei due stratiectodermici. Nelle nostre fig. 2 e 3 si vedono chiaramente questi ponti la dove le cellule sono state distaccate per le manualitä tecniche. Non si puö dire perö che il peri- Fig.3. Da una sezione frontale. Completa formazione della 14 e 24 tasca entodermica. Caudalmente alla 28 tasca, il mesoderma & im- moto c composto di due strati cel- lulari, ’entoderma presenta cellule moltoalte. Oc.4.— Obb. 4t.a16. K. ectoderma corrispondente al superficialissimo avvallamento costi- tuente il primo segno della 1% tasca ectodermica si mantenga sempre in uno stato di completa inattivitä, poiché, in aleuni mo- 32* - 500 menti, gli elementi di questo punto diventano leggermente pit alti delle cellule vicine. Dunque durante questo tempo si € venuta formando una tasca entodermica poco profonda, il fondo della quale & costituito dalla estremitä dei peduncoli delle cellule clavate entodermiche e le pareti laterali da cellule allungate, decrescenti in lunghezza ai lati del terri- torio estroflesso. Gli elementi claviformi dello strato sensitivo ectodermico ci offrono |’ opportunitä di fare qualche breve considerazione. Noto anzitutto la grande differenza che corre tra la lunghezza delle cellule claviformi da me osservate durante la formazione delle Ventose e queste che si osservano durante la formazione delle tasche branchiali entodermiche. Come gia dimostrai, le cellule delle Ventose sono enormemente pit lunghe ed infinitamente piü numerose. Cid si comprende benissimo data la differente qualita degli organi che si formano nei due casi. La Ventosa & un organo molto rilevato sulla superficie ectodermica e contiene dentro di se una vasta cavitä che & la parte essenziale della funzione di queste formazioni. Nelle tasche branchiali invece, in cui si raggiunge solamente lo scopo della adesione di due lamine cellulari poste a breve distanza l’una dall’altra, le cellule assumono una lunghezza non molto rilevante. L’atteggiamento delle cellule clavate del foglietto sensitivo ecto- dermico ci offre 1’ opportunita di fare anche un’ altra considerazione. Tanto nell’ epoca indicata dalla nostra fig. 1, quanto successiva- mente, questi elementi non dimostrano mai alcuna attivita secretoria dal lato del loro peduncolo (polo secretorio). Il che vuol dire che la forma clavata & solo inerente alla funzione del movimento, come lo stesso Prof. Rurrini aveva gia riconosciuto nella sua nota del 1908. Non altrettanto oserei dire delle cellule clavate dell’ entoderma, perché le stesse osservazioni del Prof. Rurrını hanno dimostrato che le cellule entodermiche non cessano mai di secernere una sostanza che presenta le reazioni isto-chimiche del muco. Durante il tempo in cui i descritti strati cellulari si portano l’ uno verso dell’ altro, accade un altro fenomeno sul quale mi pare importante di soffermare la nostra attenzione. lo alludo al modo di comportarsi del mesoderma nella regione branchiale in questo stesso tempo. Il fenomeno, ripetendosi egualmente e sempre, io lo descriverd solamente a proposto della 1% tasca branchiale. 501 Le cellule dell’ entoderma e dello strato sensitivo, ectodermico, man mano che iniziano il reciproco movimento, si accostano sempre di pit alla lamina mesodermica tra essi interposta la quale general- mente risulta di due strati cellulari. Come chiaramente mostra la fig. 2 gli elementi del territorio che si muove, gradatamente distac- cano ed allontanano le cellule dello strato mesoderico, tra esse insinuandosi come cuneo. Allorché i due territori in movimento si saranno raggiunti, il mesoderma sara stato completamente tagliato in corrispondenza della tasca branchiale in formazione. Cosi noi vediamo che la segmentazione del mesoderma della regione branchiale & un fenomeno che si effettua senza alcuna atti- vita speciale dal lato degli elementi del mesoderma medesimo. La segmentazione cioé € un fenomeno puramente passivo, la parte attiva essendo costituita, come gia ho chiaramente dimostrato, dai due territori cellulari 1 quali attivamente si portano |’ uno verso dell’ altro. Perö, se é vero che la lamina mesodermica si lascia metamerica- mente tagliare come ho gia descritto, & altrettanto vero che i suol elementi manifestano un’ attivita proliferativa nel modo seguente. Dopo la formazione di una tasca branchiale (della 1% ad es.) oli elementi della lamina mesodermica, posti caudalmente ad essa, restano fermi fino a tanto che non si incomincieranno ad osservare 1 primi segni delle attivita cellulari che devono condurre alla for- mazione della tasca branchiale successiva (fig. 2). Allora gli elementi mesodermici del territorio interposto tra la tasca formata e quella che sta per formarsi incominciano a proliferare attivamente, tanto che, mentre prima, come ho gia detto, constava di soli due strati cellulari, ora questi strati vanno diventando man mano sempre piu numerosi. Allorche la tasca successiva si sara formata per |’ adesione definitiva dei due strati cellulari, ectodermico ed entodermico, il territorio mesodermico, gia completamente tagliato, presenta l’ aspetto funiforme caratteristico dell’ arco branchiale (fig. 3). Questo fenomeno si ripete con ritmo costante e con la progressione gia nota, fino alla formazione dell’ ultima tasca branchiale vera (5%). Prima di passare a descrivere la formazione della 24 tasca branchi- ale, é bene dire come si comporta l’entoderma in tutta quella porzione della cavitä faringea che sta caudalmente alla 14 tasca formatasi. Sulle sezioni frontali il fenomeno che brevemente descriverö si osserva in una maniera molto chiara. Le cellule di questo territorio, che 502 nell’ epoca precedente alla formazione delle tasche branchiali si mostra- vano basse, quasi cubiche, dopo la comparsa della 14 tasca branchiale si mostrano tutte alte e cilindriche. Allorquando, come gia dissi, con |’ iniziarsi della formazione della 2@ tasca entodermica, le cellule del mesoderma cominciano a proliferare per la formazione dell’ arco ioideo, gli elementi entodermici che rivestono internamente questo tratto vanno man mano diminuendo in altezza fino a ridiventare assai bassi dopo compiutasi la formazione della 2% tasca branchiale, riprendendo cosi il loro aspetto primitivo. Formatasi poi la 24 tasca branchiale, le cellule entodermiche poste caudalmente ad essa, di- ventano anche pit alte di quello che non fossero in precedenza e la loro altezza va aumentando dall’ avanti all’ indietro (fig. 3). Questa disposizione delle cellule entodermiche era stata senza dubbio veduta da tutti gli osservatori antichi e moderni che si erano occupati dello sviluppo della regione branchiale negli Anfibi anuri come risulta chiaramente dalle figure di quasi tutti i ricercatori, ma nessuno, per quel ch’ io mi sappia, aveva dato del fenomeno una esatta interpretazione. Dovunque nel corpo del Germe e da qualsiasi dei suoi foglietti & prossimo a formarsi, per introflessione o per estroflessione, un organo primitivo, noi osserviamo che le cellule della regione si pre- parano per la formazione dell’ organo stesso diventando molto alte. Fenomeno anche questo gia noto in embriologia e sul quale il Prof. Rurrinı ha specialmente richiamato la nostra attenzione nella for- mazione del Nevrasse, della Lente cristallina, dell’ Otociste ece. Il Prof. Rurrını ha osservato che questo periodo di preparazione 6 caratterizzato dal fatto che le cellule diventano alte in un territorio molto piü vasto di quello che non sia la breve regione dalla quale poi si originera I’ organo stesso. Di pid, il fatto dell’ aumento in al- tezza degli elementi cellulari in tutti questi territori fu giustamente interpretato dallo stesso Prof. Rurrını come fenomeno di movi- mento preparatorio. Mentre His interpretava la formazione delle pieghe (introflessione, estroflessione) come fatto puramente meccanico derivante dall’ ine- guale accrescimento di una membrana cellulare dotata di elasticita, il Prof. Rurrin1 invece ha chiaramente dimostrato che la stessa for- mazione delle pieghe & solamente ed unicamente un fenomeno di movimento (Ameboidismo). A me sembra che la regione entodermica che stiamo studiando 503 ed i fenomeni che in essa ho gia descritto, portino un chiaro contri- buto alle dimostrazioni del Prof. Rurrını. Difatti, dovunque si guardi questa regione dalla quale si formano numerosi organi posti V uno di seguito all’ altro e vicini, si vedono sempre gli elementi in istato di movimento o di preparazione (cellule cilindriche alte) o di attuazione (cellule clavate). E man mano che gli organi con ritmo costante si vanno formando dall’ avanti all’ indietro, noi osserviamo che alla formazione avvenuta segue sempre il ritorno alla forma di riposo delle cellule entodermiche. Cosi, come vedremo, le cellule Fig. 5. Fig. 4. Da una sezione frontale. I tre archi branchiali postioidei; in ognuno dei quali si nota chiaramente la presenza di un vaso sanguigno, la cui ampiezza é in relazione con la grandezza di ogni arco e quindi gradualmente decrescente in senso cranio-caudale. Oc. 3. — Obb. 4. K. Fig. 5. Da una sezione frontale. Primo arco postioideo. Si accenna alla formazione del filo o villo branchiale. Il vaso sanguigno, specialmente nel lato cau- dale, si & portato ad immediato contatto dello strato sensitivo ectodermico (ss) e si estroflette leggermente. Si notino i chiari rapporti ora esistenti tra entoderma e strato sensitivo ectodermico in corrispondenza delle tasche branchiali: gli elementi delle due parti gia a contatto, sono perfettamente immoti. Oc. 3. — Obb. 6. K. entodermiche che rivestono la superficie interna di ogni arco branchiale, le quali prima erano cilindriche alte, ridiventeranno basse allorché, per la formazione della tasca successiva, |’ arco branchiale si sara completamente abbozzato. E cosi pure accade per le cellule di quei 504 territori che si sono portati incontro e fusi per la formazione di una tasca branchiale, poiché, dopo avvenuta la fusione, esse mantengono bensi la loro intima connessione ma ridiventano basse (fig. 4 e 5). 22% tasca branchiale. — I procedimenti che conducono alla for- mazione della 2@ tasca, non sono identiei a quelli deseritti per la prima, sebbene gli strati che vi prendono parte attiva siano gli stessi. L’ inizio del movimento non avviene questa volta simultaneamente nei due foglietti, ma |’ entoderma é il primo a manifestare i fenomeni di attivita (fig. 2). Ad un dato momento gli elementi di questo foglietto che si trovano nel territorio dal quale avra origine la 24 tasca, allungandosi ed assumendo la forma clavata, si mettono in marcia verso lo strato sensitivo, tagliano il mesoderma, e gia le cellule clavate entodermiche si trovano a breve distanza dall’ ectoderma p. d. quando gli elementi dello strato sensitivo si muovono ad incontrarle. I due gruppi cellulari in movimento si toccano e si saldano tenace- mente come avviene per la formazione della 1 tasca (fig. 3). Si pud dire dunque che mentre la 1% tasca branchiale si forma in un unico tempo, nel quale i due strati partecipanti si muovono contemporaneamente fino ad incontrarsi, la formazione della 2? tasca ha luogo in due tempi distinti: in un primo tempo I’ entoderma si muove da solo, dando origine alla tasca entodermica, in un secondo tempo anche lo strato sensitivo si mette in moto per andare a sal- darsi con |’ entoderma lungo tutto il territorio proprio della 2% tasca medesima. Intanto, come ho detto, il mesoderma & stato tagliato una se- conda volta, i suoi elementi hanno proliferato vivacemente e si ® cosi formata la porzione mesodermica dell’ arco ioideo, ricoperta internamente dallo strato entodermico, le cui cellule, dapprima alte, sono ora ritornate assai basse. 34, 4a, 58 tasca branchiale. — In generale il procedimento di sviluppo per la formazione di queste tasche branchiali é simile a quello che ho gia descritto per la 22 tasca faringea. L’ unica differenza sta nel fatto che il foglietto sensitivo ectodermico partecipa sempre meno attivamente alla formazione di una tasca, nel senso che i suoi eleménti si muovono pit tardi e diventano meno alti. Quindi, mentre diminuisce da un lato l’attivitä dello strato sensitivo, aumenta al- l’ opposto quella dell’ entoderma i cui elementi sono percid costretti a fare un percorso maggiore per raggiungere lo strato sensitivo. Possiamo quindi concludere che I’ attivitä dei due foglietti pro- 505 cede in senso inverso: quella del foglietto sensitivo va diminuendo dall’ avanti all’ indietro, mentre |’ attivita dell’ entoderma va ceres- cendo nello stesso senso. 62 tasca branchiale ridotta. — Come per primo GREIL dimoströ, negli Anfibi si ha la formazione di una 6% tasca branchiale ridotta © puramente entodermica, come fu confermato recentemente da MAKUSCHOK e da Hxman. Anche nei miei preparati si osserva chiaramente la stessa dispo- sizione. A me preme di mettere in rilievo il fatto del quale ho qui sopra parlato, cioé della diminuzione graduale in senso cranio-caudale da cui é colpito il foglietto sensitivo nella sua attivita formativa. Ed é cosi che di fronte alla 6% tasca entodermica esso rimane completa- mente immoto. Perd conviene subito aggiungere che gli elementi della medesima 6% tasca branchiale, non spingono tant’ oltre il loro movimento da raggiungere mai il foglietto sensitivo ectodermico. Asgiungerö ancora che |’ attivita motoria delle cellule ento- dermiche non si spegne subito dopo la 6% tasca ridotta, ma si osserva sempre viva ed attiva anche in corrispondenza del punto dove si formeranno gli abbozzi polmonari. Del destino ulteriore delle tasche branchiali non mi son potuta occupare fino ad ora. Sviluppo. dei fila o villa branchialr. A dir vero non era mio proposito di toccare una questione simile. Ma vedendo che le opinioni restano tutt’ ora discordi su questo punto, anche dopo gli ultimi lavori, io ho voluto trar profitto da alcuni miei preparati molto chiari di Bufo vulg. per portare un contributo su tale questione dibattuta. La questione verte sul punto, se i vasi sanguigni siano, oppur no, i fattori determinanti la formazione dei fili o villi branchiali. Che i vasi sanguigni determinino la formazione dei villi branchiali sostennero, primo Dourn, poi Mororr ed altri; |’ opinione opposta, cioé che i villi possano svilupparsi prima dei vasi ed indipendente- mente da essi, & sostenuta, oltre che dagli antichi osservatori, da GoETTE, da DELLA VALLE ecc. EKMAN su questo punto non esprime idee decisamente nette, poiché, mentre riconosce che i vasi sanguigni hanno un’ importanza grande nell’ accrescimento dei villi branchiali, ammette invece che nei primi momenti della insorgenza dei mede- Simi, si abbiano due modalita di sviluppo: 1, diretta insorgenza dal 506 vuoto cereine branchiale (aus dem hohlen Kiemenwulst); 2, da una gemma epiteliale ectodermica piü o meno solida. P. DeuzA VALLE, . nel Bufo vulg. ammette che la prima origine dei villi o appendici branchiali sia dovuta ,,all’ enorme aumento di turgore di quella parte del mesoderma che si trova nella regione laterale dei branchio- meri postioidei e specialmente nella parte dorsale di questi“. ,,... il mesoderma di tali branchiomeri, prima compatto ed asciutto si va progressivamente rigonfiando specialmente nella regione dorsale, divenendo molto piu lasso e lacunoso e so- spingendo all’ esterno in digitazioni sempre piu pronunziate l’ ectoderma che le ricopre. Questo epitelio fa |’ impressione come se si comportasse in modo assolutamente passivo, nel senso cioé che esso non si allunghi per uno sviluppo proprio, ma solo venga disteso dal mesodermasottostante‘. Cosi stando la ques- tione, a me non resta altro che di descrivere e figurare cid che una Fig. 6. Da una sezione frontale un po’obliqua. accurata analisi istologi- 1° e 2° arco postioideo. Nel 1° arco il ramo co- og mi ha fatto vedere laterale branchiale del vaso sanguigno, accollato, allo ; ae : strato sensitivo, ectodermico sospinge l’ectoderma durante 1 primi momenti per la formazione di un filo o villo branchiale. I] della, insorgenza dei fili 2° arco postioideo contiene due vasi sanguigni. Se ae Oc. 4. — Obb. 4. t.a 16. K. a o villi branchiali nello stesso Bufo vulg. Prima ancora che sulla superficie esterna o ectodermica di un arco branchiale (del 1° postioideo ad es:) apparisca un qualsiasi segno di estroflessione, si osserva di gid la presenza di uno e rarissimamente di due vasi sanguigni, la cui parete consta di una sola lamina endo- teliale e nel cui lume spesso si vedono degli eritrociti (fig. 4 e 5). Mi sembra anche importante la constatazione che i detti vasi son posti verso la superficie ectodermica dell’ arco branchiale, quindi il meso- 507 derma si trova maggiormente accumulato verso la parte opposta o entodermica dello stesso arco. Io ho potuto vedere ripetersi con ritmo costante la disposizione seguente: Il primissimo comparire di una lieve estroflessione ecto- dermica dell’ arco & costantemente accompagnato dalla presenza di una lieve estroflessione della parete del vaso sanguigno (fig. 5 e 6); la quale é cosi strettamente aderente al foglietto sensitivo ectodermico, da sfuggire ad una osservazione superficiale e non fatta con un in- grandimento opportuno. E bene anche tener presente che |’ ecto- derma in quest’ epoca consta di due soli strati: uno esterno (Deckschicht) che & ancora, come fu sempre negli stadi precedenti, monostratificato ed a cellule cubiche, ed uno interno (foglietto sensitivo) che adesso risulta anch’ esso costituito di un solo strato di cellule basse. Man mano che la digita- zione del filo branchiale si fa pit sporgente, il rapporto in- dicato tra vaso ed ectoderma non muta mai (fig. 6), ne l’ ectoderma stesso presenta mai segni di proliferazione; anzi attorno alla digitazione { Fig. 7. Filo o villo branchiale tagliato se- che fa sporgenza si vede che ondo il suo asse longitudinale. Il vaso le cellule eostituenti la lamina sanguigno contenente eritrociti sta sull’asse FE Anal del villo e contro l’apicedel medesimo trovasi, sensitiva vanno gradualmente ome sempre, accollato al foglietto sensitivo diventando sempre piü piatte ectodermico, qui diventato bassissimo. Verso fic. 6 ‘Allorché fi] la base del villo invece, le pareti del vaso (fig. 6). orche un 1110 O0 sono libere dalla aderenza con l’ectoderma. villo branchiale ha assunto Oc. 3. — Obb. 8. K. una certa lunghezza, noi cos- tantemente vediamo, tanto su sezioni trasversali quanto su quelle longitudinali del villo stesso, che |’ asse del villo & costantemente oc- cupato dal vaso sanguigno (fig. 7). Osservando una immagine come quella che io ho riportato nella fig. 6, si resta convinti che il vasellino per il filo branchiale si comporti come una diramazione del grosso vaso che si trova sul lato ectodermico dell’ arco branchiale. 508 lo quindi, sulla obbiettivita di questi fatti osservati e copiati fedelmente nelle mie figure, sono giunta alle seguenti conclusioni: a) chei vasi sanguigni, nella porzione mesodermica dell’ arco bran- chiale, preesistano alla insorgenza dei fili o villi branchiali (fig. 4 e 5); b) V insorgenza di questi € costantemente accompagnata dalla presenza di una diramazione collaterale del vaso sanguigno (arteria branchiale o vaso branchiale afferente) dell’ arco branchiale (fig. 6); la quale diramazione é posta sull’ asse della digitazione ed é accol- lata strettamente alla superficie interna del breve tratto ectodermico che si estroflette (fig. 7); c) In nessun Caso Si osservano mai segni di proliferazione a carico dell’ ectoderma che si estroflette durante la formazione di un filo o villo branchiale (fig. 5, 6, 7). Da questi dati di fatto ho ricavata la convinzione che i fattori determinanti la formazione dei fili o villi branchiali nel Bufo vulg. siano proprio 1 vasi sanguigni, come primo Dourn dimoströ nei Selaci. La diramazione del vaso sanguigno branchiale sospinge attiva- mente un breve tratto della parete ectodermica dell’ arco branchiale (fig. 6); gli elementi ectodermici di questo breve tratto si comportano passivamente dacché si lasciano distendere ed appiattire, compor- tandosi nel loro insieme come una membranella dotata di elasticita. Per essere pit esplicita aggiungerö che |’ attivita dei vasi rispetto alla passivita degli epiteli, deve essere intesa cosi: la pressione idro- statica del sangue contenuto nel vaso vince la resistenza elastica dell’ ectoderma che perciö si lascia sollevare. Questo era necessario dichiarassi per evitare il dubbio che io intendessi |’ attivita vasale in un altro modo non corrispondente alla realta dei fatti. Dagli seritti e dalle lezioni del Prof. Rurrını noi abbiaio appreso per molti esempi, come, dopo che nel corpo dell’ embrione si sono formati 1 vasi sanguigni, gli avvenimenti dello sviluppo dei diversi organi e delle diverse parti, cambiano profondamente la loro fiso- nomia rispetto a quello che accadeva prima che il sistema circolatorio avesse attuata la propria funzione. Dopo questa epoca, nello studio dello sviluppo e delle differenziazioni degli organi, bisogna tenere strettissimo conto dei vasi sanguigni per la valutazione funzionale dei differenti fenomeni, e non dimenticare mai che la pressione idraulica endovasale arteriosa & sempre superiore a quella dei tessuti circo- stanti di qualunque natura essi siano. (Schluß folgt in Nr. 20.) 509 Nachdruck verboten. Ein neuer Schädelträger. Von Dr. W. Prress, Assistent des anatomischen Instituts in Bonn. Mit 3 Abbildungen. Anläßlich von Schädeldemonstrationen und Schädelmessungen, die im hiesigen Institute vorgenommen wurden, machte sich der Mangel eines einfachen Schädelstativs bemerkbar. Diese Lücke füllt meines Erachtens ein neuer von unserem Präparator WILHELM HEYDEN in sehr einfacher Weise konstruierter Schädelträger aus, der sich sowohl zur Demonstration von Schädeln als auch zu Schädelmessungen in gleicher Weise eignet. Dieser Schädelträger (Abb. 1) — von dem Erfinder „Universal‘ benannt — besteht aus einem schmiedeeisernen Rohr (A) von 12 cm Höhe: am unteren Ende des Rohres ist ein eiserner dreischenkeliger Fuß angenietet. Die drei Auflagen des Fußes sind nach unten ge- bogen und tragen an ihren Enden je eine senk- rechte Stellschraube (B). Am oberen Ende des Stativs befindet sich ein eingenietetes flügel- artig gebogenes Blech (C), das derartig ge- arbeitet ist, daß es mit seinen beiden dem Schädel zugekehrten Flächen den Gelenk- flächen des Atlas gleicht. Weiterhin besteht der Schädelmesser aus einer langen, durch das Innere des Stativs gehenden Schraube (D), die an ihrem oberen Ende zwei nach unten bewegliche Knebel trägt (E). Am unteren Ende der Schraube befindet sich das Gewinde mit entsprechender Flügelmutter. Die Handhabung des Schädelträgers ist eine außerordentlich einfache. Man lege den zu untersuchenden Schädel mit der Basis nach oben auf den Tisch, dann führe man die Schraube mit den zusammengeklappten Knebeln in das Hinterhaupts- loch des Schädels ein und drücke dann mit dem linken Zeigefinger Abb. 1. 510 die beiden Knebel an die innere Basis des Hinterhauptsloches an; dann schiebe man das Stativ über die Schraube in der Weise, daß ein Fuß nach vorn zeigt (s. Abb. 2), schraube die Flügelmutter auf das Gewinde und drehe die Schraube leicht an. So befestigt kann der Schädel auf die Füße gestellt werden. Durch entsprechende Hand- habung der drei senkrechten Fußschrauben kann die Stellung des Schädels genau korrigiert und so der Schädel genau auf eine Hori- zontale eingestellt werden. Der so beschriebene Schädelträger eignet sich für jeden erwachse- nen menschlichen Schädel und hat den Vorteil gegenüber anderen Abb. 2. Abb. 3. Stativen, daß er auch verwendbar ist, wenn die Schädelcalotte fehlt; zur Anwendung des Stativs ist nur nötig, daß die seitlichen Partien des Hinterhauptsloches intakt sind. Dieser Umstand gestattet eine Ver- wendung des Schädelträgers auch bei stark defekten fossilen Schädeln.. Für kindliche Schädel ist ein entsprechend kleineres Format her- zustellen. Ohne die senkrechten Stellschrauben kann der Schädelträger als Sammlungsstativ benutzt werden, mit den Stellschrauben eignet sich dieser relativ einfache Schädelträger, wie wir im anatomischen Institut längere Zeit erprobt haben, sowohl für alle Arten von Mes- sungen wie auch zu photographischen Zwecken bei Aufnahmen der 511 vorderen, hinteren, oberen oder Seitenansicht des Schädels. Endlich gehört auch zu dem Schädelträger ein vierarmiger Halter (Abb. 3), der zu besonderen Zwecken anstelle der mit den zwei Knebeln ver- sehenen Schraube eingesteckt werden kann. Will man nämlich Mes- sungen oder Aufnahmen an der Schädelbasis vornehmen, so ersetze man einfach die mit den zwei Knebeln versehene Schraube durch den oben beschriebenen vierarmigen Halter. Berücksichtigt man zu dem Gesagten noch den äußerst billigen Preis von Mk. 1.50, so braucht zu einer Empfehlung des Schädel- messers nichts mehr hinzugefügt zu werden. Bücheranzeigen. Lehrbuch der Anatomie für Zahnärzte und Studierende der Zahnheilkunde. Von Georg Wetzel. Mit 717 z. T. farbigen Abbildungen. Jena, Gustav Fischer. 1914. XVII, 854 S. Preis 24 M. 50 Pf., geb. 26 M. Dem besonderen Studiengange der künftigen Zahnärzte und der neuen Prüfungsordnung zu entsprechen ist der Zweck dieses ausführlichen, mit größter Sorgfalt, mit zweckmäßiger Auswahl des Stoffes geschriebenen, mit einer sehr großen Anzahl von Abbildungen ausgestatteten Lehrbuches. Den Grundstock des Inhaltes bildet selbstverständlich die eingehende Darstellung der Anatomie, Histologie und Entwickelungsgeschichte der Mundhöhle und ihrer Nachbarschaft. Durch Aufnahme der Gewebelehre und der Entwicke- lungsgeschichte unterscheidet sich das Buch von den meisten für Mediziner geschriebenen Lehrbüchern der Anatomie. Die Knochenlehre umfaßt das ganze Skelet, die Muskellehre die Muskeln des Kopfes und Halses, im Abschnitt Gefäße werden Herz, Sub- clavia, Carotis, — Venen, Lymphgefäße und Lymphknoten von Kopf und Hals abgehandelt. Aus der Eingeweidelehre sind Mundhöhle, Schlund, Speiseröhre, Nasenhöhle, Kehlkopf, Lungen usw. ausführlich dargestellt, vor allem natür- lich „die Zähne und das Gebiß“. Esfolgt das Nervensystem mit einer sehr ein- gehenden, höheren Ansprüchen genügenden, Beschreibung des Gehirns, der Hirnnerven, .des Sympathicus. Die Haut und die Sinnesorgane sind kürzer behandelt. — Darauf folgen topographische Abschnitte: Kopf und Hals, Brusthöhle, Bauchhöhle, Schädelhöhle, — sodann Entwickelungsgeschichte, schließlich mikroskopische Untersuchungsmethoden, Literatur, Register. Der Text ist sehr reichlich mit Abbildungen erläutert, die abgesehen von einigen zu dunkel geratenen, klar und deutlich, größtenteils auch künstlerisch schön ausgeführt sind. Etwas auffallend wirkt die verschiedene Herkunft und damit die verschiedene Technik der Bilder, vom künstlerisch uniibertrefflichen Holzschnitte Tegetmeyers (die Bilder aus Eısrer, Hand- buch der Anatomie des Referenten) bis zu den Zinkos nach Strichzeichnungen 130 Bilder sind originale, also für die anatomische Literatur ein Reingewinn. 512 Auf Einzelheiten soll hier nicht eingegangen werden, nur kann sich Referent den Hinweis nicht versagen, daß von dem „Ossicula mentalia“ nur ganz kurz bei der Entwickelungsgeschichte (8. 710) die Rede ist, während beim Skelet des Erwachsenen die seit Jahren bekannten eigentüm- lichen Bildungen (Nähte, Löcher) der Kinngegend ebensowenig erwähnt werden wie die Tatsache, daß das „Mentale“ durch die ganze Wirbeltierreihe, von den ältesten Fischen bis zum Menschen nachgewiesen, gerade hier fast stets leicht erkennbar ist. Das Werk von WEITzeL ist trotz kleiner Mängel ein ganz vorzügliches, sowohl vom wissenschaftlichen wie vom praktischen Standpunkte, im Sinne des Lernenden, des Zahnarztes und des lehrenden Vertreters des Faches zu bezeichnen. Soweit Referent sieht, füllt es geradezu eine Lücke aus und wird so sicher seinen Weg gehen. Aber auch für den Nicht-Zahnarzt, für alle, die sich theoretisch oder praktisch mit der Mundhöhle, den oberen Teilen der Verdauungs- und der Atmungsorgane befassen und z. T. darüber hinaus (Gehirn u. a.) wird das Buch eine Fundgrube zuverlässiger Angaben, ausprechender Beschreibungen, klarer Abbildungen sein. Die Ausstattung ist die bekannte vorzügliche des Fischer’schen Ver- lages, der Preis mäßig. Giuseppe Favaro, Ricerche embriologiche ed anatomiche intorno al cuore dei Vertebrati con particolare riguardo all’ endocardio ed alle formazioni endo- cardiache. Parte seconda. Con 90 figure. Padova, Fratelli Drucker. 1914. p. 564—969. Preis 10 lire. Von der Monographie Favaro’s über die Entwickelung und Anatomie des Wirbeltierherzens ist dem ersten Bande (besprochen Anat. Anz. Bd. 45, Nr. 16/17, S. 431) sehr schnell der zweite gefolgt (Oktober 1914), der das menschliche Herz zum Inhalte hat. Auch hier ist die Darstellung des Verfassers wiederum eine sehr klare, die z. T. schwierigen Verhältnisse werden, unter Berücksichtigung der außerordentlich umfangreichen Literatur (Ver- zeichnis S. 912—966!) auf Grund eigener Forschungen geschildert und mit vielen guten und schönen Abbildungen erläutert. — Das Werk ist nunmehr vollendet. Vgl. a. die Besprechung des ersten Teiles a. a. ©. — Der Preis (10 lire = 8 M.) ist sehr niedrig. Lupmar Hermann. Nach einer am 24. Juni 1914 gehaltenen Gedächtnisrede von F. B. Hofmann. Jena, Gustav Fischer. 1914. (27. Heft d. „Sammlung anatom. u. physiol. Vorträge u. Aufsätze“, herausgeg. von E. GaupP u. W.-TRENDELENBURG.) 27S. Preis 1 M. Eine ansprechende Darstellung des Lebens und des Werkes des be- rühmten, am 5. Juni 1914 in Königsberg verstorbenen Physiologen, — nebst einem vollständigen Verzeichnis seiner Schriften, sowie der wichtigeren Ar- beiten seiner Schüler. B. Abgeschlossen am 16. Dezember 1914. m ——— Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. —— Fo rie > 6. Januar 1915. No. 20. Gaumens beim Menschen. Mit 9 Abbildungen. p. 513—523. (I. Teil.) — Laura Marchetti, Sui primi momenti dello sviluppo di alcuni organi primitivi nel germe di Bufo vulgaris ecc. (Schluß.) p. 524—539. — M. A. Policard, Chondriocontes et fibrilles plasmatiques dans les cellules du tube urinaire des Batraciens. Avec une figure. p. 539—543. Bücheranzeigen. PaıLıpp STÖHR, Oskar SCHULTZE, p. 543. — W. ELLEN- BERGER u. H. Baum, p. 543— 544. Personalia. p. 544. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Entwickelung des sekundären Gaumens beim Menschen. Von Harry SICHER. Mit 9 Abbildungen. Aus der I. anatomischen Lehrkanzel der Wiener Universität. Vorstand: Prof. JuLıus TANDLER. Die Entwickelungsgeschichte des sekundären Gaumens ist eine der Streitfragen der Embryologie, welche bis heute einer befriedigen- den Lösung noch nicht zugeführt wurde. Gerade in der letzten Zeit war diese Frage Gegenstand einer Reihe von Untersuchungen, durch welche aber trotz der großen aufgewandten Mühe keine Einigung erzielt werden konnte. Dieser Umstand hat mich veranlaßt, diese Frage einer neuer- lichen Bearbeitung zu unterziehen. Es lag vor allem in meiner Ab- Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 35 514 sicht, die vorliegenden Ansichten der Autoren an der Hand eines möglichst großen Materials kritisch zu beleuchten. Dabei ist die Arbeit als die Fortführung und weitere Ausgestaltung einer vor fast zehn Jahren in diesem Institut vollendeten Arbeit gedacht, welche wohl den Anstoß zu der ganzen Reihe von neueren Untersuchungen über die Gaumenentwickelung gab, ich meine die Arbeit ANNA Pörzr’s. Ich möchte außerdem hervorheben, daß es nicht in meiner Absicht lag, die gesamte Entwickelungsgeschichte des menschlichen Gaumens zusammenhängend darzustellen, vielmehr will ich nur jene beiden Punkte eingehend berücksichtigen, welche zur Zeit des Gaumen- schlusses die führende Rolle spielen. Es sind dies erstens die Frage nach dem Ausweichen der Zunge und zweitens die Frage nach der Umlagerung der Gaumenfortsätze. Die Untersuchung wurde an dem reichen Material menschlicher Embryonen der I. anatomischen Lehrkanzel in Wien ausgeführt. Zur Nachprüfung der Befunde einzelner Autoren, andererseits zur Ver- gleichung der eigenen Befunde, standen mir zahlreiche andere Säuger- embryonen, vor allem eine geschlossene Entwickelungsreihe von Em- bryonen von Talpa europaea zur Verfügung. Herrn Professor TANDLER, meinem verehrten Lehrer, danke ich auch an dieser Stelle vielmals für die Überlassung des Materials und für die vielfache Unterstützung während meiner Arbeit. Wenn wir bedenken, daß die zahlreichen Arbeiten, welche sich mit unserem Thema beschäftigen, meist einander vollkommen wider- sprechende Resultate ergaben, so erscheint es unumgänglich not- wendig, die wichtigsten derselben ausführlich zu referieren, und vor allem, wie schon eingangs erwähnt, die Argumente der Autoren möglichst objektiv nachzuprüfen. Wir wollen daher unsere eigenen Befunde erst der kritischen Betrachtung der in der Literatur nieder- gelegten Ansichten folgen lassen. Dursy war wohl der erste, der den eigentümlichen Vorgang der Gaumenbildung bei den Säugetieren aufzuklären trachtete. Er fand, daß ursprünglich die Zunge mit ihrem hinteren Anteil der Schädelbasis, mit ihrem vorderen Anteil dem Nasenseptum dicht anliegt, so daß die Anlagen des Gaumens, die Gaumenplatten, zunächst gezwungen sind, vertikal neben der Zunge herabzuwachsen. Später zieht sich die Zunge aus dem Raume zwischen den vertikal gestellten Gaumenplatten zurück; dadurch können dieselben nunmehr ihre Richtung ändern und in horizontaler Richtung bis zur gegenseitigen Berührung vorwachsen. Als Beweis dafür, daß das Zurückweichen der Zunge für die Gaumenbildung notwendig sei, führt Dursy den Befund bei einem Schweineembryo an, bei welchem die Zunge sich nur mit der einen Hälfte abwärts gesenkt habe, weshalb auch nur die entsprechende Gaumenplatte aufgerichtet ist, während die andere noch neben der Zunge nach abwärts reicht. Erst Hıs ging näher auf den Vorgang ein, der zum Senken der Zunge führen sollte. Er ist der Ansicht, daß Wachstumsvorgänge nicht dazu ausreichen würden, um dieses Ausweichen zu ermöglichen, sondern daß nur Muskelkontraktionen, welche den Unterkiefer senken, nebst Bewegungen der Zunge selbst diesen Vorgang bewirken können. Dabei sei es wohl mög- lich, daß das Sinken der Zunge erst auf der einen Seite, dann auf der anderen Seite vor sich ginge, ein Umstand, der die Asymmetrie der Gaumenanlage des Dursy’schen Schweineembryo und des menschlichen Embryo Mr von Hıs erklären würde. K. Fick suchte dieses einseitige Sinken der Zunge bei dem Embryo Mr dadurch zu erklären, daß sich die linke Hand an den Unterkiefer ange- stemmt habe und seine Bewegungsmöglichkeit einseitig eingeschränkt habe. Tatsächlich sieht man an dem abgebildeten Schnitt links am Unterkiefer einen flachen Eindruck, in welchem der Schnitt durch den Daumen des Embryo liest. PöLzL versuchte durch ihre Untersuchungen an menschlichen Em- bryonen, welche sie an dieser Lehrkanzel durchführte, die Entwickelung des Gaumens nur auf Grund von Wachstumsdifferenzen im Schädel und speziell in der Mundhöhle zu erklären, ohne grobmechanischen Momenten einen Einfluß zuzuschreiben. Die Gaumenplatten entstehen nach ihrer Beschreibung als niedrige Leisten hinter dem Zwischenkiefer und reichen bis knapp an die dorsale Schlundwand. Schon früh läßt sich die Grenze zwischen dem harten und weichen Gaumen erkennen. Den sichersten Anhaltspunkt hierfür gibt die Einstrahlung des Nervus palatinus des- cendens in die Gaumenplatte und seine Teilung in den vorderen und hinteren Ast. Der vordere kleinere Abschnitt der Gaumenplatte — die Anlage des harten Gaumens — ist nach innen und unten gerichtet und hegt zum Teil unter den Seitenteilen der Zunge, während der den größeren Anteil der Gaumenplatten bildende weiche Gaumen senkrecht neben der Zunge ab- steigt. — Die Umbildungen der Mundhöhle, welche nun dazu führen, daß die zunächst senkrecht gestellten Gaumenleisten horizontal vorwachsen können, sind kurz folgende: Die Zunge und der Unterkiefer sind anfänglich relativ sehr klein. Die Spitze der Zunge liegt zu dieser Zeit hinter dem hinteren Ende des Zwischenkiefers, der Unterkiefer wird vom Oberkiefer weit überragt. Durch fortschreitendes Wachstum kommt nun die Zunge: mit ihrer Spitze unter dem Zwischenkiefer so weit nach vorn, daß sie schließ- lich unter der Oberlippe zu finden ist. Dabei gelangt sie mit ihrem vorderen 33* Teile durch das Hinabwachsen längs des schief nach vorn absteigenden Zwischenkiefers in ein immer tieferes Niveau. Gleichzeitig hat auch der Unterkiefer ein starkes Wachstum erfahren, so daß er schließlich bis vor die Ebene der Schnauze zu liegen kommt. Dabei weitet sich auch der Bogen, den die MEcKEL'schen Knorpel miteinander bilden, immer mehr aus, so daß die Zunge immer tiefer zwischen ihnen einsinkt. Gleichzeitig nimmt sowohl Mund- als Nasenhöhle an Höhe zu. Die Veränderungen der Topo- graphie der Zunge, bedingt durch die erwähnten Wachstumsdifferenzen im Bereiche der Mundhöhle, faßt PöLzL in dem Satz zusammen: „Kurz gesagt wird also die Schließung des sekundären Gaumens dadurch ermöglicht, daß die Zunge aus dem Raume zwischen den Gaumenplatten nach vorn hinauswächst, ohne von rückwärts in denselben hineinzugelangen.“ Die Schließung des sekundären Gaumens geht aber nach der Ansicht Pörzrs nicht durch eine Lageveränderung der ursprünglich vertikalen Gaumenfortsätze vor sich, sondern durch eine Formänderung derselben. Denn da der Raum zwischen ihnen freigeworden ist, wachsen die Gaumen- platten, „ihre Form nunmehr ändernd“, in horizontaler Richtung gegen die Mitte zu. Ihre Folgerungen stützt PÖLzL weiter auf vergleichend anatomische Tatsachen und ferner darauf, daß ähnliche Wachstumsdifferenzen, wie zur kritischen Zeit des Embryonallebens, auch weiterhin bis in das postem- bryonale Leben fortwirken, so insbesondere die Höhenzunahme des Gesichts- schädels. Die Embryonen von His und Dursy, welche die eine Gaumen- platte horizontal, die andere vertikal gelagert zeigen, sieht Pözzt als patho- logisch an. Auf Grund von Untersuchungen an Embryonen vom Schwein, Maul- wurf, von Affen und vom Menschen kommt Scuorr zu folgenden Schlüssen. Die Schließung des sekundären Gaumens kommt nicht durch eine Um- formung der Gaumenplatten zustande, sondern durch eine wahre Um- lagerung. Er nimmt dabei mit Pörzr an, daß die Zunge, um diese Um- lagerung zu ermöglichen, selbst eine Reihe von Lageveränderungen durch- machen muß, für deren kausale Momente er die Angaben Pöuzu’s gelten läßt. Die Kraft nun, welche die „Umklappung‘ der Gaumenanlage in die Horizontale bewirkt, ist nach SCHoRR das Resultat ‚‚einer lebhaften Proli- feration des Mesenchyms über der Firste des Winkels A (des Winkels, den der laterale Abhang der Gaumenplatte mit dem Oberkiefer einschließt, der also nach der Mundhöhle offen ist), eines relativ anhaltenden Wachs- tums des medialen Teiles des sekundären Gaumens und eines Höhen- wachstums des Oberkiefers. Diese lebhafte Proliferation des Mesenchyms hält an bis zur Zeit der Verwachsung der horizontalen Gaumenplatten. Daraus ist ersichtlich, daß der sekundäre Gaumen die Möglichkeit hat, die horizontale Lage recht lange Zeit auch ohne Stütze beizubehalten. BER, Nach der Verwachsung finden wir, daß beide, bzw. der nasale und orale, Teile des definitiven Gaumens ein gleichmäßiges Wachstum erkennen lassen.‘ SCHORR sagt nun weiter: „Das Sinken und das Längenwachstum der Zunge und die Tendenz des Gaumens sich aufzurichten (die Abflachung des Winkels A) ermöglichen ein langsames Gleiten zwischen der Seiten- fläche der Zunge und der Medialfläche der Gaumenplatten, eine beständige Anpassung aneinander und daneben eine allmähliche Umlagerung eines Teiles nach dem anderen von vorn nach hinten.“ Den Embryo Mr von His sieht auch ScHorr als pathologisch an. Fucus ist der Ansicht, daß die Bildung des sekundären Gaumens durch eine plötzlich sich abspielende Umlagerung der ursprünglich vertikal gestellten Gaumentortsätze in die Horizontale vor sich gehe. Er ist mit Hıs der Ansicht, daß für diese Umlagerung ein Ausweichen der Zunge und ein Senken des Unterkiefers notwendige Voraussetzung sei, kann aber an eine aktive Muskelkontraktion bei so jungen Embryonen nicht glauben. Gegen die Ansicht PöLzr’s, daß keine Verlagerung, sondern eine Umformung der Gaumentortsätze stattfinde, spricht nach Fucus erstens die Verschieden- beit des Nervenverlaufes vor und nach der ,,Umklappung‘‘, und zweitens das Verhalten der Skeletteile: während nämlich die Gaumenfortsätze der Knochen schon von vornherein horizontal stehen, stehen um diese Zeit die weichen Gaumenplatten noch vertikal. Später liegen sie jedoch in gleicher Ebene mit den knöchernen Fortsätzen. Während er mit SCHORR die Ursache für die Umlagerung in einer Mesodermverdichtung an der lateralen Fläche der Gaumenfortsätze sieht, teilt er dessen Ansicht, daß sich die Umlagerung langsam vollziehe, nicht. Fucus selbst sucht nun nach jenem Vorgang, welcher das Ausweichen der Zunge aus dem Raume zwischen den vertikal gestellten Gaumen- fortsätzen ermöglicht. Er findet ihn in dem besonderen Längenwachstum der Zunge. Sie tritt nämlich bei ihrer Verlängerung zuerst unter den primi- tiven Gaumen, erreicht sodann die Mundspalte und tritt schließlich aus ihr hervor. Dadurch erzwingt sie ein Öffnen des Mundes, das heißt ein Senken des Unterkiefers. Durch ihre Fixation an diesem muß sie aber seiner Be- wegung folgen und gleitet so aus dem Raume zwischen den Gaumenfort- sätzen nach abwärts heraus. Begünstigt wird die Entfernung des Unter- kiefers vom Oberkiefer vielleicht durch gewisse Wachstumsvorgänge am Gehirn und die dadurch bedingte Verminderung der Nackenbeuge. Der Vorgang der Umlagerung ist, wie erwähnt, nach Fucus ein plötz- licher, was er durch folgende Sätze begründet: ,,I[ch stelle mir darum vor, daß der Vorgang der Umlagerung plötzlich erfolgt, indem die bewirkenden Ursachen, in ihrer Wirkung zunächst gleichsam latent bleibend, erst eine gewisse Höhe erreichen und dann plötzlich gleich einen maximalen Aus- ae schlag, eine plötzliche maximale Wirkung veranlassen, derart, daß gleich- zeitig: 1. die Zunge die erforderliche Abwärtsbewegung gleich auf einmal maximal und 2.die Gaumenfalten die erforderliche Aufwärtsbewegung ebenfalls sofort maximal ausführen. Daher können uns an fixierten Em- bryonen Übergangsstufen von der einen auf die andere Stellung nicht vor Augen kommen.‘ POHLMANN untersuchte die Entwickelung des Gaumens an Embryonen der Katze. In seiner Arbeit, die auf Anregung FLEISCHMANN’s entstanden ist, verwirft er zunächst die Annahme, daß die sogenannten Gaumen- fortsätze junger Embryonen wirkliche Fortsätze sind. Er hält sie nur für den Ausdruck der Unterteilung der ursprünglich einheitlichen Mundhöhle in die beiden seitlich gelegenen ,,Kaunischen‘‘ und die dazwischen gelegene dorsal eingebuchtete ‚„Gaumenrinne“. Die „vertikalen Gaumenplatten“ sind nichts anderes als die Grenzleisten zwischen den erwähnten Mund- höhlenabschnitten. Sie haben mit PoHLMANN auch mit der Bildung des sekundiren Gaumens nichts zu tun, verflachen vielmehr vor dessen Ent- stehung, wenn sich die Mundhöhle plötzlich erweitert. Der sekundäre Gaumen entsteht vielmehr durch das Vorwachsen zweier neuer Fortsätze, der „Gaumenbrücken‘ nach PoHLMANN, welche gleich bei ihrem Auftreten über der Zunge horizontal liegen und sich bald in der Medianlinie treffen. Frets, der die Gaumenbildung hauptsächlich an Affenembryonen ver- folgte, kam zu dem Schlusse, daß die Aufrichtung der Gaumenfortsätze eine plötzliche sein müsse. In Bezug auf den Mechanismus dieses Vorganges schließt er sich am ehesten den Ausführungen ScHoRR’s an. Er betrachtet das Sinken der Zunge und die gleichzeitige Horizontalstellung der Gaumen- platten als einen Ausgleich der Spannungen, die zwischen beiden Organen bestehen. Er glaubt, daß das Ausweichen der Zunge ganz leicht manchmal zuerst einseitig geschehen könne, und sieht deshalb die Embryonen von Dursy und His nicht für pathologisch an. Die Zeit, in welcher die be- sprochenen Umgestaltungen eintreten, ist nach FRETS etwas variabel, das heißt, die Horizontalstellung der Fortsätze kann das eine Mal geschehen, wenn die Fortsätze noch nicht lang genug sind, um sich in der Medianebene sofort zu treffen, während ein anderes Mal die nach innen-unten gerichteten Platten so lang sind, daß sie sich nach ihrer Aufklappung sogleich be- rühren müssen. INOUYE studierte die Entwickelung des Gaumens an Embryonen vom Maulwurf und von der Maus. Die Anlage des Gaumens wird dargestellt durch den die primitiven Choanen vorn begrenzenden Vorgaumen und durch die Gaumenplatten. Von diesen ist ein kleiner hinterer Abschnitt von vornherein horizontal gerichtet, während der übrige Anteil die Zunge umgreifend nach abwärts wächst. Die Umlagerung der Platten geschieht nach INOUYE in zwei Phasen; in der ersten vorbereitenden Phase nimmt 519 der hintere, kleinere Teil der Gaumenplatten durch eigene Wachstums- vorgänge eine horizontale Stellung ein, nachdem durch Vorwärtsverlagerung der Zunge zwischen ihr und der Schädelbasis im hintersten Mundhöhlen- abschnitt ein weiter Spalt entstanden ist. In der zweiten Haupt- oder Endphase richtet sich der größte vordere Abschnitt der Platten plötz- lich auf. Diese Aufrichtung geht nach INoUYE in folgender Weise vor sich: Durch den von den Gaumenplatten auf die Zunge ausgeübten Druck wird ein Reflex ausgelöst, welcher den Embryo veranlaßt, den Mund zu öffnen und die Zunge abwärts zu ziehen. Tritt nun die Zunge unter den unteren Rand der Gaumenplatten, so rücken diese ein wenig aneinander. Wird der Mund wieder geschlossen, so drückt jetzt die Zunge die Gaumenplatten nach oben an das Nasenseptum und erhält sie auch in dieser Lage. Der Befund an einem Mäuseembryo ist nach [Nou ys deshalb besonders wichtig, weil er ein Übergangsstadium zeigt. Bei ihm ist die linke Gaumenplatte bereits horizontal über der Zunge gelagert, während die rechte in ihrem vorderen Anteil noch unter der Zunge liest. Der Embryo repräsentiert also ein ähnliches Stadium, wie der Embryo Mr von Hıs und der 3 cm lange Schweineembryo von Dursy. INovuYE ist der Meinung, daß die Aufklap- pung der Gaumenplatten normaler Weise nicht beiderseits gleich- zeitig vor sich geht. Die Erklärung dafür ist nach INoUYE darin zu suchen, daß der gleiche Reflex, welcher das Öffnen des Mundes verursacht, den Embryo auch dazu veranlaßt, mit der einen oder anderen vorderen Extre- mität über den Unterkiefer wegzufahren. Dadurch wird der Unterkiefer zuerst auf einer Seite nach abwärts gezogen, die Zunge einseitig gesenkt und die Gaumenplatte der betreffenden Seite schnellt in die Höhe. Daß die Gaumenplatten tatsächlich plötzlich und gewaltsam auf- gerichtet werden, ist nach InouyE durch folgende Tatsachen bewiesen: 1. Die Gaumenleisten (Plicae palatinae), die schon an frühen Stadien nachweisbar sind, sind nach der Umklappung stark in die Länge gezogen und medianwärts verlagert. 2. Die Alveolarleisten und Zahnleisten des Oberkiefers sind einander beträchtlich genähert. 3. Die beiden Ossa maxillaria sind medialwärts verlagert, ihre früher abwärts gebogenen Processus palatini stehen nach der Umlagerung hori- zontal. 4. Dieselben Veränderungen zeigen die noch bindegewebigen Palatina. 5. Die Nervi palatini anteriores sind gegen früher medialwärts ver- schoben. 6. Eine ähnliche Verschiebung macht auch der untere Teil der knorpe- ligen Nasenkapsel und das Ganglion sphenopalatinum durch. 520 Es werden somit bei der Aufklappung der Gaumenfortsätze, welche mit einer Dehnung bzw. Zerrung ihrer lateralen Flächen verbunden ist, sämtliche benachbarten Weichteile, aber auch die Knochen in Mitleiden- schaft gezogen. LöHtE, ein Schüler FLEISCHMANN’s, der in Fortführung der Unter- suchungen PoHLMANN’s, die Gaumenbildung bei Cavia cobaya untersuchte, ist mit PoHLMANN der Ansicht, daß die sogenannten Gaumenfortsätze keine wirklichen Fortsätze sind, die in eine freie Mundhöhle vorwachsen, sondern durch die Umgestaltung des anfänglich einfachen, dorsoventral kompri- mierten Mundschlauches entstehen. Durch langsame Dorsalkrimmung wird das Mundhöhlendach in die Gaumenrinne und die Seitenflügel ge- schieden, während sich der Boden durch Vorwölbung des Zungenwulstes dem Dache genau anpaßt. Die scharfe Abknickung zwischen der Gaumen- rinne und den Seitenflügeln habe zur irrtümlichen Auffassung Anlaß gegeben, daß die Grenzleiste zwischen beiden ein Fortsatz sei. Der defini- tiven Unterteilung der primitiven Mundhöhle geht eine Erweiterung derselben voraus, wobei die ,,Gaumenfortsitze’’ verflachen. Von den „Seitenufern‘‘ des Mittelraumes wachsen nun die Gaumenbrücken vor, welche durch ihr medianes Zusammentreffen den sekundären Gaumen bilden. Gegen einzelne Angaben der früheren Untersucher nimmt LOHLE insofern Stellung, als er z. B. die von Ponzi gegebene Abgrenzung der dem harten und weichen Gaumen zugehörigen Abschnitte der Gaumenplatten durch den Nervus palatinus als unrichtig hinstellt. Er beruft sich hierbei auf die Untersuchungen von AULMANN, welcher beim Schafe die Anlage des harten und weichen Gaumens als zwei durch eine Einsenkung getrennte Falten der seitlichen Mundrachenwand beschrieb. Bezüglich der Em- bryonen von Hıs (Mensch), Dursy (Schwein) und Inouyz (Maus), welche eine vertikal und eine horizontal gestellte Gaumenplatte besitzen, ist LÖHLE mit FLEISCHMANN der Ansicht, daß es sich bei denselben um Kunst- produkte handle, hervorgerufen durch einen Druck bei der Entnahme aus dem Uterus, wobei die weichen Teile der Anlage in eine falsche Lage ver- schoben wurden. Bevor wir die einzelnen eben zitierten Ansichten über die Ent- stehung des sekundären Gaumens kritisch beleuchten, ist es der besseren Übersicht wegen von Vorteil, jene Faktoren, welche als kausale Momente für die Gaumenbildung herangezogen wurden, zu- sammenzustellen. Wir können hier zwei Fragen voneinander trennen; 1. Wie kommt es zur Verlagerung der Zunge aus dem Raume zwischen den beiden vertikal gestellten Gaumenfortsätzen ? 2. Wie kommt es zur Horizontalstellung der Gaumenfortsätze ? 521 Die erste Frage wurde von den Untersuchern in folgender Art beantwortet: a) Durch Kontraktion der Kiefer- und Zungenmuskulatur (Hts). b) Durch reflektorisch ausgelöste Kontraktionen (Inouvs, PETER). ec) Durch das Herauswachsen der Zunge aus der Mundspalte und die daraus folgende Senkung des Unterkiefers mit der Zunge (Fucus). d) Durch Vorrücken des Unterkiefers und der Zunge und deren allmähliche Entfernung von dem primitiven Munddach in- folge von Wachstumsdifferenzen im Bereiche der Mund- höhle (Pörzt). Die zweite Frage wird ebenfalls in ganz verschiedener Weise beantwortet. a) Durch Umformung der vertikalen Fortsätze (PöLzı). b) Durch Neubildung eines horizontalen Fortsatzes (Schule FLEISCHMANN: POHLMANN, LÖHLE). ec) Durch Aufrichtung des vertikalen Fortsatzes in die Hori- zontale: 1. Infolge des Druckes der Zunge beim Schließen des reflek- torisch geöffneten Mundes (InouyE, PETER) 2. Infolge der Keilwirkung einer an der Außenseite des ver- tikalen Fortsatzes entstehenden Mesodermverdichtung (SCHORR, Fucus, FRETS). Wir wollen der kritischen Betrachtung der einzelnen Ahgefähsten Punkte einige kurze Bemerkungen allge meinen Inhalts vorausschicken. Die größte Differenz in den Meinungen der verschiedenen Autoren liegt unserer Ansicht nach darin, daß die einen den Vorgang der Gaumenbildung als einen grob mechanischen auffassen, während die anderen allgemeine Entwickelungsprinzipien, d. h. besonders un- gleichmäßiges, in bestimmter Weise gerichtetes Wachstum auch bei der Gaumenentwickelung in Tätigkeit sehen. Die erste Auffassung, die wohl in extremster Form in der Theorie von InouveE zum Ausdruck kommt, würde die Gaumenbildung zu einem Vorgang stempeln, wie er in der Entwickelungsgeschichte einzig dastände. Gerade dieser Umstand, daß die kompliziertesten Vorgänge der Organogenese doch immer ohne Zuhilfenahme grobmechanischer Kräfte einer Erklärung zugeführt werden können, läßt uns jede derartige Erklärung der Gaumenentwickelung von vornherein nicht plausibel erscheinen. 522 Noch unwahrscheinlicher muß uns jene Art der Erklärung anmuten, welche Bewegungen des Embryo als Ursache der mechanischen Kräfte hinstellt. Wir kennen in der Organogenese eine ganze Reihe von Prozessen, bei welehen unsere Erklärung mechanische Prinzipien in den Vorder- grund stellt. Nehmen wir als Beispiel die Schlingenbildung des an seinen beiden Enden fixierten, rasch wachsenden Herzschlauches, oder die Krümmungen und Verschiebungen des Darmes, immer werden diese mechanischen Vorgänge durch Kräfte ausgelöst, welche wir als Manifestation eines bestimmt gerichteten Wachstums ansehen müssen. Diese Art der mechanischen Auffassung ontogenetischen Geschehens weicht weit ab von jener grob mechanischen, wie wir sie in gewissen Deutungen der Gaumenbildung finden. Wir müssen versuchen, ob wir nicht auch bei diesem Entwickelungsvorgang die- selben Gesetze geltend finden, welche wir überall in der Organogenese nachweisen- können. Doch wollen wir zugeben, daß sich gerade bei der Gaumenbildung die mechanischen Prozesse, welche durch Wachs- tumsvorgänge ausgelöst werden, wie nirgends anders stark in den Vordergrund drängen, weshalb wohl die grob-mechanische Auffassung dieses Entwickelungsvorganges begreiflich wird. Mit Ausnahme der Schüler FLEISCHMANN’S vertreten die Autoren allgemein die Ansicht, daß die Anlage des sekundären Gaumens zu- nächst in Form der vertikal gestellten Gaumenplatten auftrete. Damit diese aus ihrer ursprünglichen Stellung in die Horizontale gelangen können, ist zunächst die Entfernung der Zunge aus dem Raume zwischen den vertikalen Platten notwendig. Hıs hatte für diese Bewegung der Zunge aktive Muskelkontrak- tionen verantwortlich gemacht, und zwar im Bereiche der Zunge selbst, sowie im Bereiche der Unterkiefermuskulatur. Das veranlassende Moment für diese Bewegungen fehlt in seinem Erklärungsversuch. Diesen Mangel glaubte Inouye dadurch zu eliminieren, daß er den Druck, welchen die Gaumenfortsätze auf die Zunge ausüben, als das auslösende Moment für einen komplizierten Reflexvorgang ansah. Der Unterkiefer wird hierbei gesenkt, gleichzeitig auch die Zunge nach abwärts gezogen. Um die Abwärtsbewegung zu ver- stärken, hilft der Embryo, dessen Hände sich in der Nähe des Ge- sichts befinden, mit der rechten oder linken vorderen Extremität nach; dadurch will Inouye die Befunde einseitig gehobener Gaumen- platten erklären (Schwein Dursy, Mensch His, Maus Inouve). E44 Ist zwar durch die Annahme eines Reflexvorganges, der durch die korrelative Größenentwickelung der Zunge und der Gaumen- platten hervorgerufen wird, der Zeitpunkt des Eintrittes der embryo- nalen Bewegungen fixiert und damit ein Haupteinwand gegen die Hıs’sche Lehre beseitigt, so hat aber andererseits dieser Reflex- vorgang zur Voraussetzung, daß peripheres und besonders zentrales Nervensystem in dem gegebenen Zeitpunkt bereits hoch entwickelt sind. Es müßte ja auf einen geringen Druckreiz zu einem ganz be- sonders komplizierten Ablauf koordinierter Bewegungen kommen, besonders wenn man noch eine Beteiligung der vorderen Extremität annehmen will. Einen nur halbwegs größeren Druck, der von den Gaumenfortsätzen auf die Zunge ausgeübt werden soll, anzunehmen, ist sicher verfehlt. Ein solcher Druck würde viel eher das weitere Wachstum bereits gehindert haben, als daß er zu einem Reflex führen könnte. Wenn man für das Bestehen eines solchen Druckes den Um- stand anführt, daß die Zunge Abdrücke sowohl der Gaumenfortsätze als der Nasenscheidewand zeigt, so möge hier an die Form der embryo- nalen Leber erinnert werden, welche die Abdrücke der Nachbar- organe in viel höherem Maße zeigt, als die Leber des Erwachsenen. Es handelt sich hier wohl um eine ‚aktive Plastizität‘ (TANDLER) ; das heißt ein anpassungsfähiges Organ wächst bei seiner Größen- zunahme bis zu einem gewissen Grade in alle Lücken zwischen seinen Nachbarorganen hinein, es erfüllt den ihm zur Verfügung stehenden Raum, auch wenn er kompliziert gestaltet ist. Dabei ist sicher das Entstehen eines Druckes zwischen diesem Organ und seiner Umgebung ausgeschlossen. (Schluß folgt.) Nachdruck verboten. Sui primi momenti dello sviluppo di aleuni organi primitivi nel germe di Bufo vulgaris. Formazione delle Tasche branchiali ento- dermiche e dei Villi branchiali, del Solco postbranchiale, del Peduncolo ottico. Vacuolizzazione della Notocorda. Seconda nota preventiva. LAURA MARCHETTI. Istituto di Istologia ed Embriologia generale nella R. Universita di Bologna, Prof. AnsELo RoFFINI. (Schluß.) Solco ectodermico postbranchiale. La mia attenzione & stata anche richiamata sulla formazione di quel solco che trovasi caudalmente alla regione branchiale e che limita la detta regione da quella addominale. Per il qual fatto ulti- mamente P. Denia VALLE lo ha indi- cato come solco branchio-addominale. EixmaN lo indica con diverse denomi- nazioni: Margine posteriore della parte ectodermica ripiegata; limite tra I’ ec- toderma ripiegato e quello intatto; limite caudale dell’ ectoderma ripiegato. Io, pit brevemente, lo chiamerö:: solco ectodermico postbranchiale o, piü sem- plicemente, solco postbranchiale. I fenomeni cellulari che si svolgono durante l’ approfondamento di questo solco richiamarono la mia attenzione. In un primo tempo, mentre il soleo é pure molto evidente, gli elementi ec- todermici che ne costituiscono il ver- ; Pics a eae nn tice, di poco differiscono dagli elementi spondenza del solco postbranchiale contigui (fig. 8). Cid vuol dire che nei (sp). Gli elementi del vertice sono primi tempi della sua comparsa il soleo pressochée immoti. Oc. 8 comp. — : ; Abb. semi-apoc. 4 mm. K. non si approfonda attivamente; esso quindi & determinato dall’ accresci- mento degli organi che si sviluppano davanti e dietro di lui. Ma all’ epoca della formazione della 4% tasca branchiale, l’ aspetto x degli elementi del vertice si & profondamente cambiato. Come di- Fig. 10. Fig. 9. Da una sezione frontale. I due strati ectodermici in corrispondenza del solco postbranchiale (sp). Gli elementi del vertice si trovano in piena fase di attivita. Oc. 8 comp. — Obb, semi-apoc. 4 mm. K. Fig. 10. Da una sezione frontale. I due strati ectodermici in corrispondenza del solco postbranchiale (sp). Come la figura precedente. Oc. 8 comp. — Obb. semi-apoc. 4 mm. K. 526 mostrano chiaramente le fig. 9 e 10, si osserva come, tanto le cellule del periectoderma quanto quelle dello strato sensitivo, hanno assunto una chiara e decisa forma a clava; ed in questa stessa epoca vediamo che il soleo postbranchiale ha raggiunto quasi il massimo del suo appro- fondamento. Durante il tempo della introflessione attiva, il pedun- colo delle cellule clavate & abbondantemente pigmentato (fig. 9 e 10). Fig. 11. Da una sezione frontale. Inizio della formazione della 3@ tasca branchiale. Il solco postbranchiale (*) non & entrato ancora nella sua fase attiva mentre i due strati mesodermici che gli stanno di contro iniziano gia il movimento verso l’interno. Oc. 6 comp. — Obb. semi-apoc. 4 mm. t. a 16. K. Pit tardi, allorché cioé il soleo postbranchiale ha raggiunto il suo maximum di introflessione, le cellule claviformi del vertice ridi- ventano basse, riprendendo la forma che avevano prima che il movi- mento si iniziasse. A 527 Su sezioni condotte a livello della regione pericardica e di contro al solco postbranchiale, si possono osservare fenomeni i quali hanno in modo speciale fermata la mia attenzione. Tali fenomeni si osser- vano molto spiccatamente dall’ epoca della formazione della 3% tasca entodermica fino a quella della formazione della 5%. La nostra fig. 11, rappresenta |’ epoca in cui si sta abbozzando la 34 tasca branchiale, e nella stessa figura il punto corrispondente al soleo postbranchiale & indicato dall’ asterisco. Prescindendo dall’ ectoderma, di cui vediamo la piega del solco postbranchiale che non si trova ancora nella sua fase attiva, quello en (ER 7 + Rs 24 ‘J er ve, ae Se rae. PR fie are =: vr N Fr Fig. 12. Da una sezione frontale. Il mesoderma pericardico in una fase larvale piü avanzata, in cui il solco postbranchiale (*) inizia gia il suo movimento attivo verso interno. Gli elementi mesodermici che stanno di contro al solco post- branchiale si trovano nella fase massima del loro ameboidismo. Si noti la differenza che corre tra gli elementi in movimento e quelli allo stato di riposo (parte caudale). Oc. 6 comp. — Obb. semi-apoc. 4 mm. K. che sofferma la nostra attenzione e il mesoderma. Esso consta di due straticellulari, esterno ed interno, strettamente aderenti e che sono ambedue flessi verso |’ interno in corrispondenza del medesimo solco. Gli elementi dello strato esterno, poliedrici cranialmente, si mostrano cilindrici bassi di contro al solco postbranchiale; caudalmente essi ritornano di forma presso a poco poliedrica. Lo strato interno possiede anch’ esso elementi poliedrici nella sua parte craniale, mentre, dietro al punto dove fanno sporgenza gli alti elementi claviformi della 34 tasca branchiale, presenta cellule che vanno diventando man mano 528 eilindriche alte, degradanti di nuovo in altezza verso |’ indietro. Lo strato entodermico & caratterizzato dall’ abbozzo della 34 tasca branchiale, in corrispondenza della quale gli alti elementi claviformi vanno attuando la loro estroflessione. All’ indietro di questo punto le stesse cellule entodermiche sono altamente cilindriche e cosi presso a poco si conservano fino in corrispondenza del solco postbranchiale. La fig. 12, presa da una larva nella quale si iniziava appena l’ abbozzo della 5% tasca faringea, fa vedere solamente il mesoderma della regione pericardica che sta di contro al soleo postbranchiale, la cul posizione & indicata da un asterisco. La lamina mesodermica risulta tuttora fatta di due strati, ma quello che maggiormente colpisce é la forma che ora hanno assunta i suoi elementi. Mentre nella precedente epoca (fig. 11) le cellule dello strato interno erano alte, adesso sono diventate altissime; quelle dello strato esterno che nella fase precedente erano appena cilindriche, ora anch’ esse si mostrano relativamente alte. Si noti che cranial- mente e caudalmente al punto corrispondente al solco postbranchiale, gli elementi mesodermici vanno gradualmente riprendendo la loro configurazione poliedrica. L’ analisi di questi fatti mi conduce a fare le seguenti considera- zioni. Quello che subito colpisce é la indipendenza con cui avven- gono 1 fenomeni di movimento nei diversi punti dei diversi foglietti. Vediamo difatti che in corrispondenza del solco postbranchiale, mentre il mesoderma inizia chiaramente la fase di preparazione del movimento, |’ ectoderma invece non manifesta alcun segno di ame- boidismo. Solo allorche gli elen.enti mesodermici si presentano molto alti e vivacemente muoventisi verso |’ interno, solo allora, dico, le cellule ectodermiche dei due strati si fanno alte e clavate in corris- pondenza del vertice ectodermico e seguono molto dayvicino il movi- mento del mesodern.a. Dunque dapprincipio non vi é correlazione diretta nella funzione dei due diversi foglietti embrionali: evidente- mente gli stimoli operano prima sul mesoderia e poi sull’ ectoderma. L’ indipendenza funzionale, che qui chiaramente si manifesta, pud essere spiegata, io credo, dacché qui non esistono tra gli elementi dei due foglietti le connessioni o ponti protoplasmatici. Il mesoderma nuota, per cosi dire, liberamente nello spazio mesodermico, diviso tanto dall’ ectoderma sovrastante quanto dall’ entoderma sottostante da spazii o fessure, che la tecnica di preparazione ci fara vedere in grandezza esagerata, ma che non mancano mai. 529 Seguendo la dimostrazione gia data dal Prof. Rurrını per altre epoche embrionali, anch’ io interpreto queste fessure come spazii linfatici. E difficile dunque pensare ad una propagazione di stimoli attraverso a spazii linfatici. L’indipendenza funzionale poi, si manifesta in una maniera anche pit evidente pensando a quel che segue in questo stesso mo- mento nel territorio entodermico. Qui avvengono delle estroflessioni (tasche entodermiche) le quali Si ripetono con ritmo costante. Accadono cioé fenomeni di ame- boidismo che si esplicano in senso inverso di quello che si manifesta in corrispondenza del solco postbranchiale. A me pare molto impor- tante, dal punto di vista causale e generale, di aver trovato delle lamine cellulari vicine, in cui determinati territori presentano tale e tanta indipendenza da manifestare movimenti in senso inverso. Il che vuol dire che ogni territorio di queste lamine cellulari possiede delle sostanze stimolanti (fermenti, ormoni), le quali attivano I’ ame- boidismo in senso tutt’ affatto indipendente. Ed & appunto questa indipendenza che ci fa comprendere come da singole e vicine parti del Germe, possano svilupparsi organi deputati a cosi disparate funzioni. A me pare anche che su questo terreno si trovi la prova piu chiara delle funzioni di Luogo e di Tempo sulle quali Hıs primo, richiamo sicuramente la nostra attenzione ed alle quali il Prof. Rurrint ha dato una base anatomica sicura. Peduncolo ottico. Un altro esempio di ameboidismo, non meno chiaro e dimostra- tivo di tutti quelli finora da me studiati, io ho ricavato dalla osser- vazione, casualmente capitatami sotto gli occhi, delle trasformazioni cul va incontro la vescicola ottica. Allorquando incomincia a differenziarsi il peduncolo ottico, sulle sezioni della lamina nervosa che lo costituiscono, si osserva una grande quantita di cellule a forma di clava. In ogni parte del tratto peduncolare la lamina nervosa risulta composta di due parti: una parte di fondo, costituita dal sincizio ricco di nuclei, nel quale si trovano intercalate numerose cellule clavi- formi, che costituiscono la seconda parte della stessa lamina nervosa (fig. 14). Queste cellule a clava sono molto alte, possiedono un lungo peduncolo sottilissimo che raggiunge la superficie esterna della lamina; Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 34 530 la loro grossa estremita, rivolta costantemente verso il lume del peduncolo ottico, possiede una particolarita che ne il Prof. Rurrını né io, avevamo mai osservato. Come appare evidentemente nella nostra fig. 14, la grossa estremitä di queste cellule, sopravanzando di un disereto tratto la linea del sincizio, sporge liberamente dentro il lume del peduncolo ottico. Man mano che il peduncolo ottico si va assottigliando, le cellule clavate vanno anch’ esse gradatamente diminuendo, e quando il peduncolo ottico é gia diventato lungo e sottile e si é quindi completa- mente differenziato tanto dalla vescicola ottica quanto dal Diencefalo, delle cellule clavate non se ne osservano piu. Pero nell’ epoca della diffe- renziazione del peduncolo ot- tico, le cellule claviformi non si trovano solo esclusivamente nel tratto della lamina nervosa che va costituendo questo or- gano, ma si osservano anche, piu qua e pit la, in diverse parti delle stesse vescicole cerebrali e preferibilmente in quei punti dai quali si vanno modellando Fig. 13. Da una sezione frontale. Con- alcune configurazioni delle stesse tomo del Diencetalo e della vescicola ottica yescicole cerebrali. in una larva in cui il peduncolo ottico sta : differenziandosi (ab—cd). Questa parte molto inte- ressante della nostra indagine merita uno studio particolarmente accurato, perché ne potrebbero derivare cognizioni utilissime ed importanti riguardo alla dinamica di costruzione delle vescicole cerebrali medesime. Io mi sono piuttosto fermata a guardare un po’ pit da vieino i fenomeni citologici che accompagnano la trasformazione della vesci- cola ottica in calice ottico. Poco prima che dalla faccia esterna della vescicola ottica si inizii la invaginazione, incominciano gradatamente a comparire delle cellule clavate dentro la lamina nervosa di questo lato. Anche qui queste cellule hanno la configurazione e la direzione gia descritta in corrispondenza della lamina nervosa del peduncolo ottico. Man mano che ci avviciniamo al momento della introflessionc della faccia 531 esterna, il nun.ero delle cellule elavate va gradatamente aumentando. Fino a tanto che, non appena il movimento di introflessione si é iniziato, noi vediamo allora quel tratto che dovra costituire la lamina interna della cupola o calice ottico, essere fatto esclusivamente da un num.ero grandissimo di cellule alte e clavate, cosi strettamente unite fra loro da riuscire difficile di distinguerne la fisonomia. Tutto questo a me basta per poter concludere che la invagina- zione della parete esterna della vescicola ottica per la formazione del calice ottico e quindi della sua lamina interna (reti- na), sia un fenomeno pura- mente attivo. Tale conclusione & in aperta contraddizione con quello che si ritiene gene- ralmente da tutti. Difatti pareva stabilito che la conversione della vesci- cola ottica in calice ot- tico, fosse determinata dalla invaginazione e for- mazione della vescicola cristallina o abbozzo della lente cristallina, la quale, infossandosi, spingerebbe davanti a se la faccia esterna della vescicola ottica. Basterebbe il solo esercizio della critica piu Fig. 14. Rappresenta i tratti ab e cd della elementare per vedere il figura precedente veduti a forte ingrandimento P (peduncolo ottico). Oc. 6 comp. — Obb. semi- difetto di questo modo apoc. 4 mm. K. di giudicare il fenomeno. L’ apparenza esteriore dello stesso fenomeno, osservata grosso- lanamente, parrebbe che dovesse dar ragione ai sostenitori della vecchia teoria. Ma allora & necessario farsi la domanda: se la vesci- cola cristallina sospinge la parete esterna della vescicola ottica, chi sospinge la lente cristallina ? Es . Onesta domanda & pienamente giustificata dal fatto che i due 34* 532 territori che si introflettono possiedono ambedue, come era stato osservato da tutti, cellule molto alte. Che se cosi non fosse e se dei due territori I’ uno, il passivo (lamina interna del calice ottico), posse- desse cellule sempre piü basse man mano che |’ altro, |’ attivo (vesci- cola cristallina), lo sospinge verso |’ interno, allora la domanda non avrebbe ragione d’ esistere. Ma questa critica non basterebbe per non far giudicare arti- fiziosa ed altrettanto teorica la dimostrazione che io ho dato della introflessione della faccia esterna della vescicola ottica. Per fortuna oggi possediamo dei fatti sperimentali, i quali stanno a suffragare la mia deduzione tratta dalla osservazione istologica. FERRET e WEBER nel PorLLo ed Heruant nella Rana, hanno dimostrato che, in peculiari eondizioni sperimentali, si puö ottenere una normale trasformazione della vescicola ottica in calice ottico senza che la vescicola cristallina si sia potuta in alecun modo sviluppare. Questi risultati sperimentali mi dispensano da qualsiasi com- mento ulteriore. Dunque io mi credo autorizzata a concludere che la differenzi- azione del peduncolo ottico, la trasformazione della vescicola ottica in calice ottico e la formazione della vescicola cristallina, siano tre fenomeni indipendenti ed attivi, di cui il fattore principale da me studiato € |’ ameboidismo cellulare. In altre ricerche dovremo stabilire in qual modo ed in qual misura la secrezione cellulare (Rurrınt) contribuisca alla insorgenza della vescicola cristallina e del calice ottico. Vacuolizzazıone della notocorda. Approfittando della gia lunga serie dei miei preparati mi & sem- brato utile di portare anche un tenue contributo alla conoscenza della struttura e della vacuolizzazione delle cellule cordali nel Bufo vulg. Ma prima di tutto mi piace ricordare alcuni fatti che si riferiscono alla origine della corda dorsale, perche, dando uno sguardo alla letteratura mi € sembrato molto strano che anche gli osservatori pit recenti, come STUDNIÖKA € specialmente Krauss, siano continua- mente preoccupati dal preconcetto che la notocorda origini dall’ ento- derma. Tale preoccupazione li rende continuamente perplessi davanti alla stridente contraddizione tra la pretesa origine epiteliale della corda e le sue trasformazioni, le quali sono proprie dei tessuti di deri- vazione mesodermica. 58 A vero dire i sostenitori della origine entodermica della corda dorsale obbediscono piü volentieri a un preconcetto teorico tradi- zionale piuttosto che essere ossequenti ai risultati della analisi ob- biettiva dei fatti. Lasciando da parte la questione della origine cordale nell’ Amphi- oxus secondo le vecchie e discutibili idee di Kovanewsky e di HATSCHEK, una quantita di embriologi in passato e recentemente hanno potuto constatare che la origine della notocorda & ben diversa da quella voluta dalla tradizione cosi detta classica. Brevemente dirö che nella maggior parte dei Vertebrati la origine della corda dorsale dal mesoderma & stata gia accertata da molti e lo stesso Prof. Rurrint ha in questi ultimi anni ridimostrato in modo ineccepi- bile tanto negli Anfibi, quanto nel Pollo, che la corda dorsale & di origine mesodermica. Come nell’Amphioxus ed in molti Vertebrati (Ciclostomi, Oloce- fali, Teleostei), cosi anche nel Bufo vulg., su sezioni sagittali o frontali si osserva chiaramente che la corda, poco dopo la sua individualizza- zione dal resto del mesoderma, risulta costituita da cellule discoidali sottili. Come era gia noto da molti anni, nella notocorda compariscono ben presto numerosi vacuoli; dapprima si credette che fossero sola- mente posti tra le cellule, ma pit tardi si riconobbe che erano anche intracellulari. La natura del liquido contenuto nei vacuoli é ancora discussa perché si ritiene ancora da alcuni osservatori che il liquido degli stessi vacuoli non sia altro che acqua assunta dalle cellule durante il periodo della crescenza, e perciö le cellule cordali vengono para- gonate alle cellule delle piante e come queste quindi dotate di un alto grado di pressione di turgore. Ma io credo che su questo punto sia assai pit esatto attenersi ai risultati dell’ analisi di STUDNICKA e specialmente di Krauss, il quale studio queste trasformazioni nella corda degli Anfibi urodeli, dove le cellule cordali si trasformano in tessuto cartilagineo. Krauss glustamente ammette che tanto il liquido contenuto nei vacuoli delle cellule, quanto quello degli interstizi non sia altro che una sostanza colloide gelatinosa, la quale forma la base per una metamorfosi condro- mucoide, da cui finalmente si formera la sostanza fondamentale della cartilagine. I] mio contributo si restringe a considerare il modo di comportarsi delle cellule cordali avanti ed appena compaiono i primi vacuoli en endocellulari. E questa mia osservazione & fondata sull’ accumulo di pigmento nel protoplasma delle cellule embrionali alloreh& si trovano in un momento di grande attivita. Una tale constatazione io ho quasi sempre fatto studiando |’ attivita funzionale di aleuni territori del Germe di Bufo vulg. Ho quasi sempre cioé constatato che il pigmento abbonda nelle cellule tanto durante |’ ameboidismo quanto durante la loro secrezione. Nella fig. 15 si vede chiaramente come il pigmento delle cellule cordali & abbondantemente accumulato lungo la porzione assiale della corda medesima. In questo momento noi non osserviamo ancora dei vacuoli, ma solo un tentativo della vacuolizzazione intra- cellulare. In una fase poco pit: avanzata nello sviluppo, la corda } rm Y yrtem m 7 Fig. 15. Fig. 16. Fig. 15. Da una sezione frontale. Breve tratto della parte mediana della notocorda. Si accenna appena alla formazione della vacuolizzazione nella porzione assiale dove abbondantissimo & il pigmento. Oc. 8 comp. — Obb. semi-apoc. 4 mm. K. Fig. 16. Fase pit avanzata della precedente. Si & gia distinta la cuticula chordae di Frevp e si é chiaramente iniziata la vacuolizzazione delle cellule nella dorzione pigmentata di esse. Oc. 8 comp. — Obb. semi-apoc. 4 mm. K. dorsale, alla periferia della quale si é gia differenziata la cuticula chordae di FIELD, presenta una quantita di vacuoli endocellulari i quali compaiono appunto lungo la parte centrale, dove abbiamo visto abbondare i granuli di pigmento e dove tuttora essi abbondantemente circondano gli stessi vacuoli endocellulari (fig. 16). Questo rapporto, posto in relazione con le altre mie osservazioni qui sopra ricordate, sembra importante per dedurne la conseguenza che i vacuoli delle cellule cordali sono un prodotto dell’ attivita secretoria delle cellule stesse. Da cid risulta che non é giusto di 335 ritenere che i vacuoli cordali contengano acqua assunta durante il periodo della crescenza, ma é pit giusto di ritenere che i vacuoli contengano una sostanza ricca di acqua, derivata dalla attivita secretoria delle cellule, il cui prodotto, secondo Krauss, sarebbe costituito da un colloide gelatinoso, base delle trasformazioni ulteriori per la formazione di una sostanza condroide. (Juesto modo di considerare le cose é perfettamente in accordo con 1 risultati delle numerose e recentissime osservazioni sulla origine delle sostanze connettivali. Riguardo alla mia osservazione dell’ accumulo di pigmento laddove la funzionalita della cellula & maggiore, io non posso dire di piü, poiché nulla sappiamo di sicuramente dimostrato sulle funzioni del pigmento e su quale delle opinioni avanzate fondarci per stabilire un rapporto fra pigmento e funzione. Considerazioni generali. Dacché in ognuno dei capitoli trattati io ho riassunto in forma di sintesi i fatti osservati e le interpretazioni che a me & sembrato logico di attribuire ad essi, cosi qui non mi resta altro che di fare qualche considerazione di indole generale, riferendomi solamente al fenomeno del movimento (ameboidismo). Bisogna riconoscere che pit |’ analisi minuta si addentra a scrutare i diversi avvenimenti dello sviluppo, sempre pit si constata che |’ ame- boidismo & uno dei fenomeni pit imponenti che si osservi durante i primi momenti della formazione del Germe. Tale costatazione dimostra anche che |’ analisi istologica accurata, la quale non perda mai di vista che le cellule del Germe sono viventi e quindi dotate di tutte le funzioni e di tutte le proprieta biologiche che si osservano nelle cellule dell’ adulto, puö ancora di per sé sola svelarci molte delle funzioni che nel corpo del Germe si mettono in opera per la costruzione degli organi primitivi. . A nessuno puö sfuggire |’ importanza che acquistano gli studii embriologici diretti in questo senso, poiché sul fondamento di tali risultati é piu facile di poter trovare le ragioni e le cause degli avveni- menti dello sviluppo. Prima che il Prof. Rurrini, per mezzo della fine analisi isto- logica, riuscisse a dare una sicura base anatomica a quelli che egli chiama: ı processi ontogenetici elementari (ameboidismo e secrezione), gli embriologi ed i biologi si trovavano nella impossibilita di poter spiegare tanto i fenomeni dello sviluppo normale quanto i risultati delle molteplici esperienze che modernamente si sono praticate su larga scala durante la formazione del Germe. Nella mia prima nota preventiva e nella parte di essa che io compilai dalle pubblicazioni e dagli scritti ancora inediti del Prof. Rurrisı, fu fatto cenno delle funzioni di Luogo e di Tempo. Esse, secondo |’ opinione professata dal Prof. Rurrını, sarebbero determi- nate da speciali sostanze (fermenti ed ormoni) che si trovano in pre- — determinati Luoghi dei foglietti del Germe e che si attivano in deter- minati Tempi della vita del Germe medesimo. Tali sono le conseguenze che logicamente si debbono trarre dallo studio descrittivo e topografico di quelle regioni dei foglietti del Germe in corrispondenza delle quali vediamo attivarsi i fenomeni dell’ ameboidismo e della secrezione. Su questo argomento la letteratura italiana oggi possiede un prezioso e seducente studio teorico del Prof. D. Paccutont, del quale io vorrei saper far tesoro per applicarne i postulati ai fenomeni dello sviluppo. Ma non permettendomi la mia capacita di affrontare un simile compito, mi limito solo a dire che la teoria della Situazione ormonica del PaccHIONI, con 1 concetti che ne formano la base, serve mirabil- mente a spiegare le gia ricordate funzioni di Luogo e di Tempo ed a comprendere le eventuali modificazioni che su di esse sono capaci di esercitare le mutevoli condizioni dell’ ambiente interno ed esterno. Conclusion. 1. Dans le Bufo vulgaris les premiéres & se former sont les poches branchiales endodermiques. Les poches ectodermiques se forment bien plus tard et avee des procédés que je n’ ai pas encore étudié. 2. Toutes les poches branchiales endodermiques se forment par la participation active (améboidisme) de |’ endoderme et de la couche sensitive de ]’ ectoderme, qui dans toutes les poches ne participent pas tout de méme a leur formation. L’ expression la plus grande de l’ activité est donnée par I’ arrivée des cellules & massue. 3. L’ activité formative de la couche sensitive ectodermique, pour la formation des poches branchiales s’ en va diminuant en direction crane — caudale, tandis que dans la méme direction aug- mente |’ activité de I’ endoderme. 537 4. La segmentation du mésoderme dans la région branchiale est un phénoméne entiérement passif et il est determine par l’amebo- idisme des territoires cellulaires qui en degré different participent & la formation des poches branchiales. 5. Un trait mésodermique qui devra constituer l’arc branchial (visceral ou pharyngien), premiérement bistratifié, commence a 3’6- paissir aussi avant que la poche suivante l’ait entiérement coupé. Lorsque tout cela est arrivé, ses éléments engendrent activement et forment la portion mésodermique d’un arc branchial. 6. Les vaisseaux sanguins apparaissent bientöt dans le méso- derme de l’arc branchial; bien avant que de leur surface ectodermique tirent leur origine les filets branchiaux. 7. Les facteurs qui déterminent la formation des filets branchiaux sont les vaisseaux sanguins, qui, pour la pression hydrostatique exercée par les rameaux collatérals branchiaux poussent avant d’eux lectoderme qui se porte toujours passivement. 8. Le sillon postbranchial s’ approfondit secondairement dans Vintérieur du Germe par l’ameboidisme des éléments qui en con- stituent le sommet. 9. Les éléments du mésoderme péricardique de la région correspon- dante au sillon postbranchial manifestent des signes évidents d’amé- boidisme, indépendamment de ceux qu’on observe sur le sommet ectodermique du sillon postbranchial. 10. L’amineissement auquel est sujet le pédicule optique pour sa individualisation est un phénoméne pour la plupart actif, di a Vaméboidisme de quelqu’un des éléments qui le constituent. 11. La transformation de la vésicule oculaire en cupule optique par l’introflexion de sa paroi externe, est un phenom£ne entiérement actif et absolument indépendant de la formation de la vésicule cristal- linienne. 12. Aussi dans le Bufo vulgaris la notocorde, qui est d’origine mesodermique, est constituée par des éléments en forme de disques subtils qui renferment accumulée une grande quantité de pigment dans le cöte de leur protoplasme, qui demeure sur la portion axile de la chorde dorsale. 13. Il y a un rapport évident entre le pigment et le commence- ment du phénoméne de la vacuolisation 4 qui sont sujets les élé- ments de la chorde dorsale pour initier leur transformation successive. Bologna, 25 Luglio 1914. 538 Bibliografia. Derra Vater P., L’apparato opercolare e la cavita peribranchiale nei Cordati. 1. Lo sviluppo normale della regione nel Bufo vulgaris ecc. Archivio Zool. ital., Vol. VII, 1914. Donen, A., Studien zur Urgeschichte des Wirbeltierkörpers. IV. 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K., Histologische und histogenetische Untersuchungen über das Knorpel-, Vorknorpel- und Chordagewebe. Anat. Hefte von MeErkEL und Bonnet, Bd. XXI (Heft LXVI u. LXVII). Nachdruck verboten. Chondricontes et fibrilles plasmatiques dans les cellules du tube urinaire des Batraciens. (A propos d’un travail de M. MisLawskYy.) Par M. A. PoLicarp, Professeur agrégé d’histologie 4 la Faculté de Médecine de Lyon. Avec une figure. On sait que le tube urinaire des Batraciens comprend les seg- ments suivants, en dehors du glomérule: 1° un segment a cils vibratils; 2° un segment a bordure en brosse et a mitochondries fila- menteuses ; 3° un segment gréle; 4° un segment a bätonnets: 5° un segment excréteur. Les cellules épithéliales du segment IV présentent une structure remarquable. Elles sont remplies de longs bätonnets tous paralléles entre eux et au grand axe de la cellule. Dans un travail antérieur (1), j’avais considéré ces bätonnets comme des chondriocontes, confirmant ainsi un travail de Bunpa (2). Ces bätonnets ont en effet tous les caracteres et toutes les reactions des formations mitochondriales. Récemment, MisLawsky (3) a étudié les éléments cellulaires de ce segment. Il considére lui aussi comme chondriocontes les forma- tions en batonnets. C’est donc lä un point qui peut étre considéré comme définitivement acquis. 540 Mais MısLawsky pense que les cellules ne renferment pas seule- ment des bätonnets mitochondriaux, mais également un systeme de fibrilles plasmatiques (plasmafibrillen). Celles ci s’etendent de la membrane basale ä la tectoria; elles forment des cloisons limitant des loges; dans chaque loge, il y a un chondrioconte. L’idée fondamen- tale de Mistawsky est exprimée dans le schéma suivant, que je re- produit d’aprés son mémoire. Mistawsky pour affirmer une telle opinion, prend appui sur les observations suivantes. D’un méme rein de grenouille il fait deux series de préparations. Les pre- miéres mettent seulement en &vi- dence les chondriocontes (fixation au MüLLer-Formol). Les secondes mettent en évidence les plasma- fibrillen ; elles comportent une dis- solution préalable des chondriocon- tes (fixation au ZENKER ou & d’autres fixateurs acides). Dans les prépa- rations de cette catégorie, on voit des lames et des fibrilles limitant Schéma de la conception de Mistawsky pee) Wee, and visibles aaa d’aprés une figure de son mémoire. COUPES tangentielles. Ces filaments plasmatiques ne sont pas des chondriocontes. Ils s’en distinguent pour les raisons suivantes. 1° Leur aspect morphologique est different; ce sont des filaments trés minces au lieu d’étre des bätonnets longs et épais. 2° Ils se comportent différemment vis & vis des des fixateurs et des matiéres colorantes. On peut par exemple dissoudre les chon- driosomes; les plasmafibrillen demeurent seules. 3° Ils ont une disposition topographique différente; ils s’&tendent de la basale & la tectoria sur laquelle ils s’inserent. Les chondrio- contes ont au contraire des extrémités libres'). Les recherches de Mistawsky ont un grand intérét, non seule- ment en ce qui concerne le rein de la grenouille, mais encore au 1) MIsLAwsky prétend que j’ai vu des chondriocontes s’insérant a la tectoria; en réalité j’ai dit et je continue 4 dire que les chondriocontes peuvent s’etendre jusqu’a la surface de la cellule, mais je n’ai jamais parlé d’insertion de ceux ci & la tectoria; je n’ai jamais observé un tel fait. 541 point de vue de la cytologie générale. C’est toute la question si controversée des plasmafibrillen de M. Hewpennarin qui se pose ici. L’importance de ces résultats me pousse & les discuter. * * Dös l’apparition du travail de MisLawskxy, j’ai étudié les nombreuses préparations de reins de batraciens de ma collection. J’ai pu retrouver les fibrilles plasmatiques. Cependant leur disposition ne m’a pas paru préenter toujours la régularité que MisLawsky leur attribue et les loges délimitées par elles sont plus ou moins précises. Mais ces détails mis & part, un fait s’impose: les fibrilles plasmatiques de MisLawsky se voient sur des préparations convenables. Mais une question se pose: ces formations existent elles dans la cellule vivante ou au contraire sont elles artificielles dues aux réactifs? C’est ce que nous avons tenté de rechercher. Les raisons suivantes nous portent & croire que ce sont des artefacts. 1° Sur des préparations de rein vivant?) on ne peut retrouver des formations, méme quand on s’est fait une idée de leur disposition sur une préparation fixée et colorée. Les chondriocontes se distinguent dans une certaine mesure grace & leur réfringence un peu spéciale, mais jamais les plasmafibrillen. Dans ces conditions, le protoplasma apparait comme homogéne et ne renfermant que les seuls chondriocontes. 2° Comme on pourrait penser que les plasmafibrillen ne se voient pas & cause de leur extréme ténuite, j’ai examiné des coupes fraiches avec l’éclairage lateral sur fond noir, & l’aide de l’appareil de RercHerr. Je n’ai vu aucune figure pouvant faire admettre l’existence de systömes de cloisons dans les cellules. 3° Enfin, on ne peut jamais colorer simultanement les fibrilles plasmatiques et les chondriocontes. En utilisant le formol sal& comme fixateur et aprés un mordangage dans du bichromate & 3%, on peut colorer les chondriocontes d’une maniére excellente par l’'hömatoxyline ferrique, mais pas ensuite les plasmafibrillen par les colorants proto- plasmiques. On ne peut voir Jes plasmafibrillen que lorsque les chondriocontes ont été dissous par les fixateurs acides. Je pense méme qu’on ne peut voir des plasmafibrillen que parce que les chondriosomes sont dissous. 1) Voici Ja technique suivie. Le rein enlevé est immédiatement congelé par CO, liquide; coupes; celles-ci sont recues sur lame froide sans liquide additionnel; lamelle; border 4 la paraffine; examen immediat, le condensateur étant baissé le plus possible, avec l’objectif apochromatique 1,5 mm Zeiss. Cette technique est trés délicate; il faut placer les coupes sur la lame avant leur décongélation. 542 On peut s’expliquer ainsi leur mode de formation: sous l’influence des fixateurs acides, les chondriocontes subissent deux modifications. 1° Ils se fragmentent: 2° Chaque fragment gonfle et devient hydropique, vacuolaire. Le protoplasma homogene dans lequel sont logés les chondrio- contes se trouve ainsi limiter des vacuoles, plus ou moins ouvertes les unes dans les autres. Ce protoplasma offre alors une disposition en cloisons plus ou moins complétes et donne ]’aspect de plasma- fibrillen. C’est la une hypothése fort plausible. Je pense donc pour ces raisons qu’il faut étre tres réservé sur la valeur vitale des plasmafibrillen decrites par MısLawsky dans le segment & batonnets du tube urinaire des batraciens. Ces figurations ne se rencontrent que dans certaines conditions techniques; elles sont liées aux processus d’altération des chondriocontes et représentent une modification plus ou moins profonde des travées de protoplasma homogene qui séparent les chondriocontes. Les plasmafibrillen n’ont pas plus de valeur vitale que maints réseaux de linine décrits dans les noyaux cellulaires. Remarques. 1° Mistawsxy & l’appui de sa conception, prétend tirer argument d’un point de mes recherches. Dans certaines con- ditions, trés mal définies du reste, on peut colorer par l’hématoxyline ferrique les chondriocontes du segment & bätonnets et pas les mito- chondries du segment a bordure en brosse. De cette constatation, javais conclu que le chimisme du chondriome n’était pas le méme dans les divers segments du tube urinaire, sans pouvoir préciser du reste la nature de cette difference de chimisme. MisLawsky créit que dans ces cas, je n’ai pas eu l’image des chondriocontes, mais bien celle des plasmafibrillen. Je repousse absolument cette affirmation ; les chondriocontes du segment a bätonnets sont assez caractéristiques pour quil soit impossible de se tromper. Ce sont bien eux et non des plasmafibrillen que j’ai eu sous les yeux. 2° Pour démontrer la bonne fixation des préparations dans les- quelles il constate des plasmafibrillen, MısLawsky signale l’existence du centrosome et du centrocil. Je ne veut pas discuter ici la signi- fication du centrocil des cellules rénales: une telle discussion sortirait du cadre de cette note. Mais je pense qu’il faut aussi étre trés réservé sur la valeur de cet argument. J’ai pu souvent observer des images de centrocils sur des cellules manifestement mal fixées et je n’ai pas bien vu la différence qui existait entre ces artefacts manifestes et les 543 centrocils les plus typiques. Je crois qu’une revision critique severe de ces formations s’impose et il faut souhaiter qu’elle soit faite quelque jour. Mais jusqu’& preuve formelle du contraire la présence d’une figure de centrocil n’implique pas du tout l’excellence de la fixation. Index bibliographique. 1. PoLICARD, Le fonctionnement du rein de la Grenouille. Arch. d’Anat. micro- scopique XI, 1910. 2. Benpa, Die Mitochondria des Nierenepithels. 17. Vers. d. Anat. Gesellsch., Heidelberg 1903. 3. MısLawskv, Plasmafibrillen und Chondriokonten in den Stäbchenepitheln der Niere. Arch. f. mikr. Anat. LXXXIIL 361—370, 1913. Bücheranzeigen. Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des Menschen, mit Einschluß der mikroskopischen Technik. Von Philipp Stöhr. 16. ver- besserte Auflage, bearbeitet von Oskar Schultze. Mit 422 zum Teil mehr- farbigen Abbildungen. Jena, Gustav Fischer. „1915“. (Dez. 1914.) Preis 8 M 60 Pf., geb. 9 M 60 Pf. Wie der Herausgeber mit Recht im Vorwort zu dieser zweiten, von ihm bearbeiteten, im ganzen bereits der sechzehnten Auflage des seit Jahr- zehnten allgemein eingeführten und führenden Buches bemerkt, hat der schnelle Absatz (in zwei Jahren) der ersten, von ScHULTZE herausgegebenen Auflage gezeigt, daß „Aussicht vorhanden ist, dem altbewährten Buche unter stetiger jeweiliger Anpassung an die Fortschritte von Wissenschaft und Technik auf diesem Gebiete seine bisherige Verbreitung zu sichern“. In der neuen Auflage ist der Umfang um einen Bogen gestiegen; dies rührt aber nicht von einer Verlängerung des Textes, sondern von der Ein- fügung einer größeren Anzahl neuer Bilder her. Wiederum 26, wie das vorige Mal, wurden neu hinzugefügt, außerdem ein Teil der alten Bilder durch bessere ersetzt. — Herausgeber, Verlag, Präparatorin, Zeichner und Druckerei haben gewetteifert, uns eine nach allen Richtungen hin auf der Höhe der Zeit stehende neue Auflage zu bescheren. Der höchst lobenswerter Weise wieder auf dem Titel angegebene Preis (oh wenn dies doch allgemeiner Gebrauch würde!) ist bei einem Werk von 32 Druckbogen und über vierhundert vorzüglichen Bildern als ein sehr niedriger zu bezeichnen, wie ihn wohl nur der große Absatz möglich macht, — oder sollte es umgekehrt sein? Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. Bearbeitet von W. Ellenberger und H. Baum. 14. Aufl. der in 1.—4. von GURLT, in 5. von LEISERING und MÜLLER, in 6. u. 7. von LEISERING, MÜLLER und ELLENBERGER, in 8. von ELLENBERGER, MÜLLER und Baum, in 9.—13. Aufl. von ELLENBERGER und Baum bearbeiteten Anatomie der Haustiere. Mit 1163 in den Text ge- druckten Abbildungen. Berlin. „1915“. Verlag von August Hirschwald. XV, 1047 S. Preis geb. 33 M. : Von diesem vorzüglichen, mit Recht seit langen Jahren führenden Hand- buche erscheint bereits die 14. Auflage, die wiederum grofe Fortschritte, be- sonders in der bildlichen Vervollkommnung zeigt. Die Zahl der Abbildungen ist gegen die vorletzte Auflage von 1078 auf 1163 gestiegen. Es wurden 104 544 Bilder neu aufgenommen, davon 91 Originale; 18 dienten als Ersatz für alte Bilder. — Bei der Auswahl der neuen Abbildungen waren die Verfasser be- müht, erstens — wie schon in der 13. Auflage — auch durch die Bilder den vergleichenden Gesichtspunkt zum Ausdruck zu bringen — zweitens die anatomischen Verhältnisse nicht nur beim Pferde, sondern auch bei den anderen Haustierarten und beim Menschen in möglichst vollständiger Weise auch bildlich darzustellen. — Die Wiedergabe der Zeichnungen geschah wie früher in der Methode, die für das betreffende Bild am geeignetsten erschien. Verfasser heben hervor — wie Ref. dies öfter getan hat — daß die Autotypie in sehr vielen Fällen den Holzschnitt nicht ersetzen kann! Zur Er- höhung der Deutlichkeit und der Erleichterung des Verständnisses der Bilder wurde möglichst ausgiebiger Gebrauch von der farbigen Wiedergabe gemacht. In gleicher Weise wie der bildliche ist der „textliche“ Teil des Werkes möglichst vervollständigt und vervollkommnet worden. Verfasser haben die bis Ende 1912 erschienene Literatur verarbeitet, viele Angaben neu auf- genommen, andere verbessert, — alles durchgesehen und durchgearbeitet. Trotzdem ist keine Vermehrung, sondern eine Verminderung der Seitenzahl, festzustellen, — ein Umstand, der z. T. auf Kürzungen, z. T. auf der Ver- größerung des Formates beruht. Betreffs der Schreibweise und Deklination der aus dem Griechi- schen und Lateinischen stammenden Worte haben Verfasser bestimmte Grund- sätze aufgestellt und durchgeführt: die diesen alten Sprachen unverändert entnommenen Worte werden in lateinischer Schreibweise (c statt z oder k) geschrieben, z. B. Seapula, Acetabulum, Oceipitale, Colon, Caecum, Compacta. Dagegen werden die „verdeutschten“ Worte in deutscher Weise ge- schrieben: okzipitale Richtung, Kolonlage, Zäkumspitze, Faszie, Zentralkanal. — Die lateinisch geschriebenen Worte werden nicht dekliniert, also kein s im Genitiv angehängt: des Caecam — dagegen die verdeutschten; in den lateinischen Worten wird ae und oe, in den verdeutschten ä und ö geschrieben: Praeputium, aber Präputialöffnung, Coelom und Zölomepithel, Peritonaeum und Peritonäalhöhle. Wir wünschen dem großen, schönen Werke, auf das die deutsche Wissen- schaft, nicht nur die Veterinäranatomie, sondern die gesamte Anatomie, be- sonders die vergleichende Anatomie mit Stolz blicken kann, weiteres Blühen und Gedeihen, vor allem weiteste Verbreitung. Der Preis ist ja, an- gesichts der Fülle und der Güte des Gebotenen, zumal der zahlreichen sehr guten Abbildungen, ein mäßiger. B. Personalia. Sassari. Prof. Giuseppe Levi, Ordinarius der Anatomie und Direktor der Anatomischen Anstalt an der Universität von Sassari, wurde zu derselben Stelle an der Universität Palermo ernannt. Straßburg, Els. Wegen des Krieges wohnt Professor Franz Keıser, Direktor der Anatomischen Anstalt, nicht Poststraße 10, sondern Ehrmannstraße 31. Abgeschlossen am 29. Dezember 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. -ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. == 21. Januar 1915. & No. 21. In#art. Aufsätze. Harry Sicher, ‘Die Entwickelung 1 des sekundären Gaumens beim Menschen. (Schluß.) p. 545—562. — Walter Lustig, Ein fossiles menschliches Femurfragment aus dem Rheintaldiluvium. Mit 19 Ab- bildungen, davon 2 Photographien. p. 563—576. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Entwickelung des sekundären Gaumens beim Menschen. Von Harry SICHER. Aus der I. anatomischen Lehrkanzel der Wiener Universität. Vorstand: Prof. Junius TANDLER. (Schluß.) Wenn nun auch wohl behauptet werden kann, daß Bewegungen an Embryonen in der kritischen Zeit beobachtet wurden, so muß man immer bedenken, daß es sich hierbei um Kontraktionen der Muskulatur bei Reizen handelt, welche die Muskulatur selbst treffen — z. B. bei der Fixierung von Embryonen. Bei dem Reflexvorgang Inouye’s müßte aber, wie früher erwähnt wurde, eine komplizierte Reflexbahn postuliert werden, welche eine hohe Ausbildung des Zentralnerven- systems zur Voraussetzung hat. Daß diese Differenzierung aber bei einem menschlichen Embryo von zirka 28—30 mm nicht vorhan- den ist, kann wohl mit Sicherheit angenommen werden. Fucus nahm als Ursache für das Abwärtsgleiten der Zunge die besondere Größe der embryonalen Säugerzunge an. Sie wächst nach Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 35 546 seinen Angaben zu einem bestimmten Zeitpunkte aus der Mundspalte heraus, sprengt dieselbe, wie Fucus sagt. Dadurch kommt es zur Abwärtsbewegung des Unterkiefers, welchem wieder die Zunge, da sie an ihm fixiert ist, folgen muß. Diese Argumentation ist schon von Frets als unrichtig erkannt worden, da die Zunge bei Affen- embryonen niemals die Mundspalte verläßt. Ebensowenig konnte ich an den betreffenden Stadien beim Menschen ein Hervortreten der Zunge aus der Mundhöhle konstatieren. Damit fällt dieser Erklärungs- versuch von Fucus, da wohl für alle Säuger ein gleicher Vorgang bei der Entwickelung des Gaumens anzunehmen ist. Was endlich die Ausführungen Pörzr’s anlangt, welche das Aus- weichen der Zunge aus dem nach vorn und abwärts gerichteten Wachs- tum der Zunge ableitet, so sind sie für den rückwärtigen Abschnitt der Mundhöhle zweifellos in ihrer ursprünglichen Fassung richtig. Hier entfernt sich die Zunge tatsächlich — wie dies auch spätere Unter- sucher bestätigten (SCHORR, InoUYE) — allmählich von der hinteren Pharynxwand. Nur für den vorderen Abschnitt muß wohl ein rascher Ablauf der Senkung der Zunge angenommen werden, da hier bis knapp vor die Zeit der Horizontalstellung der Gaumenplatten die Zunge mit ihrem Rücken dem Septum nasi und dem Zwischenkiefer anliegt. Dieser Einwand wurde bereits von SCHORR erhoben und muß zum Teil als berechtigt angesehen werden. Wenn wir also nachprüfen, ob die Frage nach der Art des Sinkens der Zunge nach den vorliegenden Untersuchungen bereits befriedigend beantwortet werden kann, so müssen wir gestehen, daß dieser erste wichtige Punkt der Gaumenbildung noch nicht endgültig geklärt ist. Wenden wir uns nun der kritischen Betrachtung des zweiten Haupt- punktes zu. Wie geschieht die ‚„Aufrichtung‘‘ der Gaumenplatten ? Pörzu nahm eine Umbildung der vertikalen Gaumenfortsätze an, welche, ihre Form ändernd, nach dem Sinken der Zunge horizontal vor- wachsen sollen. Pörzı’s Angabe ist zu allgemein gehalten, als daß sie eine befriedigende Erklärung des komplizierten Vorganges bieten könnte. Eine radikale Auffassung der sogenannten Umlagerung lehren FLEISCHMANN und seine Schüler Pontmann und Löute. Nach ihnen sind die vertikalen Gaumenfortsätze gar keine Fortsätze, sondern nur die Grenzleisten zwischen zwei verschieden gekriimmten Anteilen der Mundhöhle, nämlich zwischen der Gaumenrinne und den beiden Kaunischen. Schon ihre Kleinheit spricht gegen ihre Natur als echte Fortsätze. Dieser Einwand erledigt sich wohl von selbst, da es Bu... natürlich bei der Betrachtung von Reliefverhältnissen nur auf relative Größenverhältnisse ankommen kann. Als zweiten Einwand gegen das Bestehen von echten Gaumenfortsätzen führen diese Autoren die Art der Entstehung der Gaumenplatten an. Sie wachsen nämlich gar nicht, wie sie es als echte Fortsätze tun müßten, in die freie weite Mundhöhle vor, sondern werden mit der Umbildung der gesamten Mundhöhle allmählich modelliert, immer im Einklang mit der Ent- wickelung des Reliefs des Mundhöhlenbodens. Auch dieser Einwand entspringt einer ganz falschen Auffassung entwickelungsgeschicht- licher Vorgänge. Aus der Korrelation der Organteile der Mundhöhle muß es sich schon ergeben, daß alle Anteile nur im gleichen Schritt ausgebildet werden können. Wenn aber ein Fortsatz gleichzeitig mit dem Raum entsteht, in welchen er vorwächst, spricht dieser Ent- wickelungsgang noch lange nicht gegen seine Natur als Fortsatz. Wer einmal ein Modell einer embryonalen Mundhöhle gesehen hat, begreift nicht, wie man die Gaumenplatten nicht als Fortsätze ansprechen kann. Die Schule FLEISCHMANN macht hier dieselben Fehler, wie bei der. Betrachtung der sogenannten Gesichtsfortsätze. So haben die Arbeiten dieser Schule, wie in vielen anderen Kapiteln der Ontogenese und Phylogenese, trotz des ungeheuren Materials und übergroßen Fleißes doch nichts anderes geleistet, als altes umzustoßen, für be- kannte Gebilde neue seltsame Namen einzuführen, ohne wesentlich positives zu leisten. Der Auffassung, nach welcher die Aufrichtung der Gaumenplatten keine Umlagerung, sondern eine Umformung ist, steht jene gegenüber, welche lehrt, daß die vertikalen Gaumenplatten um ihren Ansatz- punkt in die Horizontalebene gedreht würden. Wir kommen damit wohl zur Besprechung des wichtigsten Punktes in der Lehre von der Gaumenentwickelung. Theoretisch sind zwei Möglichkeiten für die ,, Umlagerung’ gegeben. Im ersten Falle könnten auf die vertikale Gaumenplatte äußere Kräfte einwirken und die Platte um ihren Ansatzpunkt drehen. Dann wäre die vertikale Gaumenplatte bereits die vollständig entwickelte Gaumenhälfte, die Umlagerung wäre eine Umlagerung im wahren Sinne des Wortes. Dieser grob mechanistischen Auffassung des Umlagerungsprozesses möchte ich einen zweiten Fall gegenüberstellen, bei welchem in dem Fortsatz selbst sich abspielende Veränderungen die Aufrichtung der Gaumenfalte bewirken würden. Diesen Vorgang könnte man nicht mehr als wahre Umlagerung bezeichnen, da ja während der Lage- 35* - 548 veränderung auch Strukturveränderungen des Fortsatzes vor sich gehen, welche gerade das primäre, wichtigere Moment darstellen. Denn die Lageveränderung des Fortsatzes ist die Folge seiner Struktur- veränderung. Dieser Unterschied ist meines Wissens noch nicht scharf präzisiert worden. Denn obwohl ScHoRr in seiner Auffassung des Umlagerungsprozesses Strukturveränderungen die führende Rolle zuerkennt, läßt er doch den Vorgang als wahre Umlagerung gelten. Und doch scheint uns jene theoretische Differenzierung von wahrer — grob mechanischer — und scheinbarer — durch Wachstumsdifferenzen bedingter — Umlagerung für das Verständnis der Gaumenbildung von größter Wichtigkeit. Denn könnten wir nachweisen, daß strukturelle Veränderungen und Wachstumsverschiedenheiten die ‚Umlagerung‘ bewirken, dann verliert der Prozeß der Gaumenbildung seine Sonder- stellung in der Organogenese, die er bei grob mechanischer Inter- pretation haben müßte. Denn die Aufrichtung von Falten bzw. deren Lageveränderungen finden wir auch an anderen Organen während der Ontogenese, z. B. im Zentralnervensystem. Diese theoretische Erörterung mußte hier eingeschoben werden, weil wir bei der Prüfung der Argumente, die besonders Inouye für den Ablauf der Umlagerung anführt, einen Unterschied machen müssen zwischen jenen Veränderungen, welche im allgemeinen eine Umlagerung kennzeichnen — welche also auch bei der scheinbaren Umlagerung eintreten müssen —, und jener, welche speziell die grob n.echanische, durch Gewalteinwirkung bedingte Umlagerung charakte- risieren würden. Als Beweis allgemeiner Natur für die plötzliche, ohne Form- und Strukturveränderungen sich vollziehende wahre Umlagerung wird vor allem die Raschheit des Prozesses angeführt. Dieses Argument scheint mir aber vollkommen ungeeignet, als Beweis dafür, daß ein rasch ablaufender Entwickelungsprozeß nur durch äußere Kräfte hervorgerufen sein kann. Der Vorgang der Umlagerung geht tat- sächlich rasch vor sich, aber diese Schnelligkeit ist auch keineswegs auszuschließen, wenn man als Ursache der Umlagerung Wachstums- differenzen annimmt. INovuYE bringt als einen Beweis für die echte Umklappung die Tatsache, daß bereits an den vertikal gestellten Fortsätzen die Gaumen- leisten (Plicae palatinae) vorhanden sind, welche nach der Umlagerung verlängert und medialwärts verschoben sind. Dieser Umstand spricht meines Erachtens nur dafür, daß die vertikalen Gaumenplatten 549 tatsächlich die Anlage des sekundären Gaumens sind (gegen FLEISCH- MANN und seine Schüler), und daß tatsächlich das Bildungsmaterial des Gaumens bereits vor der Horizontalstellung der Platten Differen- zierungen aufweist. Die Medialverlagerung und Verlängerung der Leisten aber kann man zumindest ebenso gut durch bestimmt ge- richtetes Wachstum erklären, als durch mechanische Zerrung. Das gleiche gilt von jenen Verschiebungen der in dem Gaumen gelegenen Arteria palatina und des Nerven, welche im vorderen Abschnitt des Gaumens deutlich nachweisbar sind. Auch diese Verschiebungen sind nur ein Beweis einer Umlagerung im allgemeinen, nicht aber der stringente Beweis für die echte grob mechanische Umklappung. Ganz anders sind die Lageveränderungen der Nachbargebilde — Os maxillare, Os palatinum usw. — zu bewerten, welche nach Inouy»B der Beweis für die gewaltsame Aufrichtung der Gaumenfortsätze sind. Was zunächst die Aussage Inouye’s anlangt, daß alle diese Ge- bilde nach der Horizontalstellung medialwärts verschoben sind, muß man angesichts der geringen Differenzen, welche sich hier er- geben, wohl eher an individuelle Größenvariationen denken als an Verschiebungen infolge der Druckwirkung beim Schließen des Mundes, zumal nur wenige Embryonen zur Vergleichung herangezogen werden konnten. Zumindest konnte ich an Embryonen, welche den InouvYE- schen entsprechen, keine Verschiebungen konstatieren. Die An- führung dieser Veränderungen hat sich für INouyE wohl a posteriori aus der richtigen Überlegung ergeben, daß eine gewaltsame Auf- klappung des Gaumenfortsatzes, der mit einer breiten Basis dem Oberkieferfortsatz aufsitzt, ohne schwerwiegende Störungen im Be- reiche der Nachbarschaft unmöglich ist. Wenn wir in Bezug auf die Medialverlagerung der Nachbar- organe zumindest die Vermutung, daß hier individuelle Größen- variationen in Frage kommen, nicht von der Hand weisen können, sind wir andererseits in der Lage, ein weiteres Argument Inouvr’s als irrig zu erweisen. INouYE sagt, daß. ursprünglich der Processus palatinus der Maxilla eine leicht nach abwärts gebogene Spitze dar- stellt, daß sich aber dieser Fortsatz bei der Umklappung gleichfalls horizontal stellt. Wenn wir aber zwei Embryonen untersuchen, welche den entsprechenden Inouyr’s gleichen, so können wir folgendes konstatieren. Die Anlage des Os maxillare ist am Frontalschnitt bei dem jüngeren Embryo (Abb. 1) ungefähr dreieckig. Die kürzere Basis ist konkav, die mediale Ecke ist etwas nach unten ausgezogen. Bei dem 550 älteren Embryo (Abb. 2) ist die Konkavität der unteren Begrenzungslinie in demselben Maße vorhanden, wie bei dem jüngeren, was natürlich bei einer Aufrichtung der Anlage des ,,Processus palatinus“ nach Inouye nicht möglich wäre. Die ganze mediale Ecke ist aber in einem medialwärts gerichteten Fortsatz ausgewachsen, der nicht durch Um- lagerung, sondern durch Apposition aus dem Knochen hervorge- gangen ist, wie die übereinander gezeichneten Umrisse der beiden Knochen deutlich beweisen. Nur der Umstand, daß dieser kurze Fortsatz — der Processus palatinus — jetzt ebenfalls zugespitzt endet, Abb. 1. Frontalschnitt durch einen 12 mm langen Embryo von Talpa europaea. Die Anlage des Os maxillare ist quer getroffen. wobei die Spitze jetzt nicht nach innen-unten, sondern rein nach innen gerichtet ist, macht den Irrtum Inouyr’s begreiflich, als ob hier tatsächlich ein Umbiegen des Fortsatzes vor sich gegangen wäre. In Wirklichkeit hat sich eine Apposition von Knochensubstanz an die unveränderte jüngere Anlage vollzogen. Diese Verschiebung des „Processus palatinus‘ ist überdies schon aus dem Grunde undenkbar, weil jene Knochenspitze, welche bei dem jüngeren Embryo die Konka- vität der Basis medialwärts begrenzt, gar nicht als Processus palatinus bezeichnet werden darf. Die Konkavität ist nichts anderes als die erste Andeutung der künftigen Alveolen, die Zacke an ihrer medialen Seite ist der Durchschnitt durch den noch zugeschärft endenden 551 -medialen Rand der Alveolarrinne. Dieser Rand tritt deshalb scharf hervor, weil um diese Zeit ein Processus palatinus überhaupt noch nicht angelegt ist. Haben wir so den Eindruck gewonnen, daß die Argumente Inouye’s zum Teil nur für eine Umlagerung im allgemeinen sprechen, zum Teil wohl unrichtig sind, so lassen sich andererseits auch Tat- sachen anführen, welehe gegen die wahre Umlagerung in seinem Sinne sprechen. Dazu gehört vor allem jener Befund, den ScHoRR bereits gemacht hat und den man leicht nachprüfen und bestätigen kann. Abb. 2. Frontalschnitt durch einen 13 mm langen Embryo von Talpa europaea in derselben Ebene wie Abb. 12. Nach der Aufrichtung der Gaumenplatten finden wir nämlich das Mesoderm an der oralen Fläche der Fortsätze deutlich verdichtet. Nimmt man mit Inouye eine gewaltsame Aufrichtung der Falten an, so müßte man gerade das Gegenteil erwarten. DieGaumenplatten zeigen vor ihrer Aufrichtung eine längere innere — später nasale — und eine bedeutend kürzere — später orale — Fläche. Wird dieser Gaumen- fortsatz umgeklappt, dann muß es zur Dehnung der oralen und zur Zusammenschiebung der nasalen Fläche kommen, ein Vorgang, der natürlich nicht nur das Epithel treffen kann, sondern auch im Meso- derm seinen Ausdruck finden müßte. Daß wir aber eine Mesoderm- 552 verdichtung an der oralen Fläche finden, spricht wohl mit Sicherheit gegen die Annahme einer wahren Umlagerung. Abgesehen davon ist aber der Mechanismus, welcher nach InouvE die Umklappung bewirken soil, ein derart roher, daß man von vorn- herein diese Hypothese wohl als verfehlt betrachten muß. Ein Embryo, bei dem der von den Gaumenfortsätzen auf die Zunge ausgeübte leichte Druck genügt, um einen besonders komplizierten Reflex- mechanismus auszulösen, soll beim Schließen des Mundes den Druck aufbringen, der nötig ist, um nicht nur die Gaumenfortsätze horizontal zu stellen, sondern auch den gesamten Gesichtsschädel zu beein- flussen? Daß ein solcher grober Eingriff in die Ontogenese nicht in den allermeisten Fällen zur Deformierung der ganzen Anlage führen sollte, auch wenn er durch einen Reflex beherrscht wird, ist wohl nicht leicht verständlich. Ganz anders geht der Mechanismus der Umklappung nach SCHORR vorsich. Durch die lebhafte Proliferation des Mesoderms an der Außenseite des Ansatzpunktes der Gaumenleisten entsteht eine in der Kreisrichtung wirkende Kraft, welche die allmähliche Um- lagerung der Fortsätze bewirkt. Wie wir sehen werden, sind die Befunde ScHorr’statsächlich für die Erklärung des Vorganges der Um- lagerung maßgebend, doch weiche ich in der Deutung derselben von SCHORR schon insofern ab, als ich in dieser durch Wachstumskräfte bedingten Lageveränderung keine wahre Umlagerung sehen kann. Doch will ich die Ausführungen ScHorr’s eingehender erst mit meinen eigenen Befunden besprechen. Eine besondere Bedeutung wurde von manchen Autoren den Embryonen beigelegt, bei denen sich die eine Gaumenplatte in ver- tikaler, die andere in horizontaler Stellung findet (Schwein Dursy, Mensch His, Maus Inovys). Sie wurden von einigen Autoren als normale Durchgangsstadien angesehen, von anderen als pathologisch betrachtet. FLEISCHMANN und seine Schüler finden eine ganz eigen- tümliche Erklärung für diese Embryonen. Durch äußere Einwirkung bei der Entnahme des Embryo aus dem Uterus soll es zur Verschie- bung der einen Gaumenanlage gekommen sein. Wie sich diese Autoren die Verschiebung nur einer Gaumenplatte ohne äußere Verletzung oder Quetschung des zarten embryonalen Kopfes vorstellen, bleibt rätselhaft. Ich selbst halte diese Embryonen für pathologisch, wie aus den späteren Ausführungen hervorgehen wird. Daß sie außer dieser 559 Verbildung keine anderen Anzeichen pathologischer Entwickelung zeigen, spricht meiner Meinung nach noch nicht für die Behauptung, daß auch diese Asymmetrie etwas normales sein müsse. * * Meine eigenen Untersuchungen galten vor allem der Beant- wortung jener beiden Fragen nach der Verlagerung der Zunge und der Umlagerung der Gaumenplatten. Schon aus dem vorhergehenden kritischen Referat der einschlägigen Literatur geht wohl zur Genüge hervor, daß ich auf jenem Standpunkt stehe, der zum ersten Male von PöLzL präzise ausgesprochen wurde: daß nur Wachstumsvor- gänge, wie an allen anderen Organen, so auch in der Mundhöhle wirksam seien, und daß grobmechanische Gesichtspunkte wohl für die Organogenese nicht in Frage kommen. Sucht man die Ursache für die Gaumenentwickelung in einer bestimmt gerichteten Wachstumstendenz der Mundhöhlenorgane, so ist es klar, daß man sein Augenmerk auf die gesamte Mundhöhle zu richten hat. Aus diesem Grunde wurden zuerst aus der großen Zahl der in Frage kommenden Embryonen drei entsprechende Stadien ausgewählt, von welchen die ganze Mund- und Nasenhöhlenregion plastisch rekonstruiert wurde. Es sind dies die folgenden Embryonen: Na a Pe 19,75 mm VEG N ee ae eee 2... 23,00 mm BOY) etre EN de eg 28,5 mm Die Veränderungen, welche an diesen Modellen leicht abzulesen sind und die vor allem durch das Studium von Sagittalschnitten nachgeprüft werden können, ergeben zunächst die volle Bestätigung jener Befunde, die Pörzı erhoben hatte. Doch möchte ich die Aufmerksamkeit vor allem auf einen be- stimmten Wachstumsvorgang lenken, das ist auf das Längenwachstum des Unterkiefers. Sehr gut kann man diesen Prozeß an den drei ab- gebildeten Medianschnitten durch den Gesichtsschädel menschlicher Embryonen verfolgen; der jüngste dieser Embryonen ist mit WR 3 bezeichnet und 26 mm lang (Abb. 3), der zweite A ist zwar nach der Angabe kleiner (22 mm), doch ist er nach der Gesamtentwickelung be- trächtlich älter als der erste (Abb. 4). Der dritte der Embryonen endlich, der bereits eine geschlossene Gaumenspalte zeigt, ist 33 mm lang (Abb. 5). 554 Wir finden an dem Embryo WR 3 die Zunge in ihrem vorderen Anteil, dem Septum nasi bzw. dem Zwischenkiefer eng anliegen, während der hintere Anteil ihres Körpers, sowie der Zungengrund durch einen Spaltraum von dem Dache der primitiven Mundhöhle bzw. der dorsalen Rachenwand getrennt sind. Wichtig ist für uns die Betrachtung der relativen Größenverhältnisse zwischen Ober- und Unterkiefer. Maßgebend für die Vergleichung ist wohl die Lage der Zahnleisten an beiden Kiefern. Betrachten wir nun die abgebildeten Schnitte, so sehen wir die Zahnleiste des Unterkiefers, welche bei dem Abb. 3. Medianschnitt durch den menschlichen Embryo WR,, 26 mm. Embryo WR 3 noch beträchtlich hinter der Zahnleiste des Ober- kiefers liegt, bei dem Embryo A bereits in die Frontalebene der oberen Leiste vorgeschoben. Bei dem Embryo von 33 mm ist sogar die untere Leiste vor der oberen gelegen. Wir können somit aus dem Gesamt- wachstum der Mundhöhle eine Komponente herausheben, welche gerade um die Zeit vor und unmittelbar nach dem Gaumenschluß besonders betont ist. Besonders auffällig ist hierbei, daß die Entwickelung des Unter- kiefers, welche lange Zeit hinter der des Oberkiefers zurückbleibt, gerade in der Zeit des Gaumenschlusses so mächtig fortschreitet, 959 daß es beim Menschen vorübergehend zur Ausbildung einer embryo- nalen Progenie kommt. An den Modellen der Embryonen T 1 und F, Abb. 5. Medianschnitt durch einen menschlichen Embryo von 33 mm Länge. Abbildungen 3, 4, 5 bei derselben Vergrößerung. ‘von denen sich der erste vor, der zweite nach dem Schlusse des sekun- dären Gaumens befindet, kann man die eben ausgeführte Wachstums- 556 tendenz des Unterkiefers sehr schön konstatieren. Obwohl die Breite des Kopfes in der Augenhöhe bei dem älteren Embryo beträchtlich zugenommen hat, ist doch die Breite des Oberkiefers nur ganz wenig, die des Unterkiefers gar nicht gewachsen. Während aber die Distanz . der oberen Zahnfurche von der hinteren Pharynxwand bei beiden Embryonen gleich groß ist, ist die Zahnfurche des Unterkiefers, welche bei dem jüngeren Embryo hinter der des Oberkiefers liegt, bei dem älteren Embryo F vor die Zahnleiste des Oberkiefers ver- lagert. Ihre Entfernung von der hinteren Pharynxwand beträgt an dem 50fach vergrößerten Modell des älteren Embryo ungefähr 15 mm mehr als bei dem jüngeren. Es ist also eigentlich das einzige Maß in dem Bereich der Mundhöhle, das gerade in der kritischen Zeit der Gaumenbildung eine nennenswerte Zunahme zeigt, die Länge des Unterkiefers. Es muß wohl berechtigt erscheinen, daß wir gerade dieser Wachs- tumstendenz des Unterkiefers eine Bedeutung für den letzten Akt der Zungenverlagerung beimessen, zumal die Zunge ja ihr Punctum fixum zum großen Teil an dem Unterkiefer hat. Wir wissen schon aus den Untersuchungen Pörzr's, daß das Vorwachsen von Unterkiefer und Zunge zur Folge hat, daß im rückwärtigen Anteil der Mundhöhle ein Raum zwischen Zungenrücken und Munddach frei wird, der sich all- mählich vergrößert. Dabei kann man, wie aus dem Vergleiche der abgebildeten Sagittalschnitte erhellt, beobachten, wie sich dieser Raum allmählich nach vorn ausdehnt, bis schließlich nur die Zungen- spitze noch dem Zwischenkiefer anliegt. Daß man in diesem vordersten Abschnitt der Mundhöhle ein allmähliches Abrücken der Zunge vom Munddach nicht beobachten kann, muß uns zu der Annahme drängen, daß gerade dieser letzte Vorgang sehr rasch durchgeführt wird. Und hier finden wir in der früher beschriebenen, gerade um diese Zeit besonders betonten Wachstumsenergie des Unterkiefers einen hin- reichenden Grund für den raschen Ablauf der Zungensenkung. Geht doch das Längenwachstum des Unterkiefers in der kurzen Zeit des Gaumenschlusses so rapid vor sich, daß es bei den menschlichen Embryonen dieses Alters sogar zur Ausbildung einer Progenie kommt. Daß die Zunge den Lageveränderungen des Unterkiefers und des Mundhéhlenbodens, mit dem sie organisch ein Ganzes bildet, durch ihr eigenes Wachstum und durch ihre eigenen Lageveränderungen unbedingt folgt, macht es uns begreiflich, daß der kleine Anteil der Zunge, welcher um die gegebene Zeit noch als Hindernis zwischen den 557 -Gaumenplatten liegt, sehr rasch aus dem beengten Anteil der Mund- höhle herausgelangt. Daß die Zunge aber in dem Augenblick, als ihr der breite, unterhalb der Gaumenplatten gelegene Raum zur Verfügung steht, ihre Form ändert, und statt der hohen schmalen Gestalt eine niedrige breite annimmt, ist um so eher anzunehmen, als ja die letztere der Eigenform der Zunge, soweit man von einer solchen sprechen kann, entspricht. Selbstverständlich ist dieser Vorgang, dessen Einleitung durch das Vorwachsen des Unterkiefers bedingt ist, nur verständlich aus dem gleichzeitig erfolgenden Umbiegen der Gaumenplatten, wodurch der Raum, in welchen die Zunge einsinkt, gleichzeitig immer mehr vergrößert wird. Wichtig ist außerdem noch der Befund von PörzL, welche zeigen konnte, daß der Bogen, den die Meckku’schen Knorpel miteinander bilden, gerade um dieselbe Zeit ausgeweitet wird, so daß die Zunge tief zwischen denselben einsinken kann. Ich möchte nar noch ausdrücklich betonen, daß ich durchaus den Wachstumsvorgang bei dieser Verlagerung der Zunge in den Vorder- grund stelle. Es handelt sich um ein Vorwachsen des Unterkiefers, dem die Zunge zuerst langsam und allmählich, dann aber — vielleicht nach einer kurzen Latenzzeit —- um so rascher folgt. Es handelt sich hier meiner Meinung nach ebensowenig um einen von dem Unterkiefer auf die Zunge ausgeübten Zug, als etwa bei der Verschiebung eines Mesenteriums bei der Wanderung des Darmes, sondern darum, daß das eine Organ dem anderen durch seine eigenen, koordinierten Wachstumstendenzen gleichmäßig folgt. Haben wir so eine, wie ich glaube, plausible Erklärung für die Verschiebung der Zunge gefunden, so müssen wir nun jene Verände- rungen studieren, welche die Umlagerung der Gaumenfortsätze be- dingen. Hier möchte ich vor allem darauf hinweisen, daß wir uns eine wahre Umlagerung der Gaumenplatten kaum vorstellen können. Schon die Form der Gaumenplatten auf dem Querschnitt läßt eine solche Umklappung unwahrscheinlich werden. Die Gaumenplatten stellen Falten dar, welche an den Seitenwänden der von FLEISCHMANN so genannten Gaumenrinne entspringen. Diese Seitenwände reichen von dem unteren Rande der unteren Nasenmuschel bis abwärts an den medialen Rand des Tektalwalles nach Bor. Von dieser fast vertikal gestellten Ansatzlinie hängen die Gaumenfalten fast vertikal nach abwärts. Dadurch kommt es, daß die Gaumenfalten auf ihrer Oe Haftfliche sehr schräg stehen. Sie sind deshalb von einer kürzeren — oralen — und einer längeren — nasalen — Fläche begrenzt. Ge- rade an der Basis der kürzeren Fläche setzt nun, wie ScHorr als erster fand, vor dem Beginne der Gaumenumlagerung eine lebhafte Proliferation des Mesoderms ein. Die Mesodermverdichtung sowie die zahlreichen Mitosen, die wir hier finden, beweisen, daß wir es hier mit einem Orte gesteigerten Wachstums zu tun haben. An dem Schnitte durch den Embryo T (Abb. 6) können wir diese mesodermale Verdiekung deutlich erkennen. Dieses erhöhte Wachs- Abb. 6. Querschnitt durch die Gaumenplatte des menschlichen Embryo T, 23 mm. Man sieht die Mesodermverdichtung in dem Winkel zwischen oraler Fläche des Fortsatzes und dem Munddach. tum an der oralen Fläche der Gaumenplatten hält auch nach der Umlagerung der Fortsätze an, wie die Schnitte durch die Embryonen S 1 (Abb. 7) und F (Abb. 8) beweisen, an welchen das Mesoderm an der oralen Fläche des horizontalen Gaumenfortsatzes dichter ist, als an der nasalen. Wenn ich auch mit ScHorr in dieser durch die Mesodermver- dichtung manifestierten Wachstumsdifferenz die Ursache des Gaumen- schlusses sehe, so kann ich doch nicht diesen Vorgang als wahre Um- 959 Querschnitt durch den Gaumenfortsatz des menschlichen Embryo §,, 28,5 mm. “Abb. 7. hen Embryo, F 28,5 mm. 1C itt durch den Gaumenfortsatz des menschl Querschn Abb. 8. 560 lagerung in seinem Sinne ansehen; meiner Meinung nach ist der Be- fund in folgender Weise zu deuten. Wie oben auseinandergesetzt wurde, ist der Gaumenfortsatz eine schräg auf ihre Haftfläche gestellte Falte mit einer längeren und einer kürzeren Begrenzungs- fläche. Wenn nun gerade die kürzere, orale Fläche in einem be- stimmten Zeitpunkt ein energisches Wachstum eingeht, so muß dieses ungleichmäßige Wachstum im Bereich der Falte naturgemäß eine Lageveränderung derselben zur Folge haben. Diese Lageveränderung wird dahin gerichtet sein, die Falte senkrecht auf ihre Unterlage zu Abb. 9. Querschnitt durch den Kopf eines menschlichen Embryo von 27,5 mm Länge. Der lateral vom Ansatz des Gaumenfortsatzes gelegene, horizontal gestellte Anteil des Munddaches, der bis zur Zahnleiste reicht, ist der Tectalwall Botx’s. Der zwischen Zahnleiste und Vestibularleiste gelegene Alveolarfortsatz ist in diesem Stadium noch nicht an der Oberfläche gelegen. stellen, da bei dieser Stellung die beiden Begrenzungsflächen gleich lang sein werden. Da die Haftfläche der Falte selbst vertikal ein- gestellt ist, ergibt sich für die angestrebte Lage der Falte natürlich die Horizontale. : Es liegt kein Grund vor, diesen Wachstumsvorgang als einen langsam ablaufenden anzusehen, da wir ja auch an anderen Stellen ein lebhaftes Wachstum in kurzer Zeit beträchtliche Veränderungen 561 hervorrufen sehen. Der Vorgang der Aufrichtung ist vielmehr ein sehr rascher, wenn auch nicht plötzlich vor sich gehender. Keinesfalls ist der Vorgang ein grob mechanischer. Es handelt sich um die Stellungsänderung — Aufrichtung — einer schräg ge- stellten Falte durch ein in der Falte selbst an einer bestimmten Stelle derselben — an der kürzeren Begrenzungsfliche — einsetzendes beschleunigtes Wachstum. Durch die eben beschriebenen komplizierten Vorgänge, welche wir am Ende nochmals zusammenhängend in aller Kürze darstellen wollen, wird jedoch nicht alles das gebildet, was wir als sekundären Gaumen bezeichnen. Ein Teil desselben ist vielmehr schon von vorn- herein in der richtigen Lagebeziehung gebildet; es ist dies der Tektal- wall von BorLk. Dieser Autor unterscheidet nämlich am harten Gaumen zwei Anteile: das Tegmen oris, dessen periphere Zone zum Tektalwall vorgewölbt ist, und den Alveolarwall. Die äußere Be- grenzung des Tektalwalles wird von der Zahnleiste gegeben. Der Tektalwall wurde bisher immer mit dem Alveolarfortsatz verwechselt, welcher jedoch, wie BoLKk zeigen konnte, eine sekundäre, erst be- deutend später auftretende Bildung ist, die peripher von der Zahn- leiste — zwischen ihr und der Vestibularleiste — zum Vorschein kommt. Es ist nun von Interesse, daß der Tektalwall keine Lageverände- rungen während seiner Entwickelung durchzumachen hat. Diese treffen vielmehr nur den zentralen Anteil des Tegmen oris im Be- reiche des harten Gaumens und den weichen Gaumen. * * Wenn wir uns nun zum Schluß ein Bild von der Entstehung des sekundären Gaumens entwerfen wollen, so müssen wir folgendes sagen: | Die Anlage des Tegmen oris und des weichen Gaumens wird durch die anfänglich vertikal gestellten Gaumenleisten dargestellt, welche seitlich neben der Zunge gelegen sind. Die Entfernung der zwischen den Gaumenplatten gelegenen Zunge vom Dache der primitiven Mundhöhle geschieht durch das Vorwachsen des Unterkiefers und der Zunge. Dabei geschieht die Entfernung des Zungenrückens vom Munddach im hinteren Abschnitte allmählich. Dadurch wird hier bereits frühzeitig Raum geschaffen, so daß es hier allmählich zur richtigen Einstellung der Gaumenplatten kommen kann. Im Gegensatz hierzu gehen diese Veränderungen im Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 36 562 vordersten Mundhöhlenabschnitt sehr rasch vor sich. Ein gerade in der kritischen Zeit der Gaumenbildung einsetzendes, besonders betontes Wachstum des Unterkiefers läßt aber auch in diesem Ab- schnitt die Zunge nach vorn aus dem Raume zwischen den Gaumen- platten hinausgelangen. Gleichzeitig damit setzt an der Basis der Gaumenplatten, und zwar an ihren oralen, kürzeren Flächen ein intensives Wachstum ein, welches zur Aufrichtung, das heißt zur Horizontalstellung der Leisten führt. Besonders betont sei, daß die beiden Prozesse, die Verlagerung der Zunge und die Aufrichtung der Gaumenplatten, gleichzeitig und vollkommen koordiniert vor sich gehen müssen. Dieser gleich- zeitige Ablauf der beiden Bewegungen ist für ihre Durchführung, wie schon oben angedeutet wurde, sicher unerläßlich. Damit haben wir die beiden Vorgänge, die bei der Entwickelung des Gaumens die Hauptrolle spielen, als Resultat der in der Onto- genese allgemein wirkenden Wachstumsprinzipien kennen gelernt. Und gerade dieser Umstand scheint mir für die Richtigkeit der ver- tretenen Ansichten besonders wichtig. Literaturverzeichnis. Box, L. Über die Gaumenentwickelung und die Bedeutung der oberen Zahn- leiste beim Menschen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthrop. Bd. XIV, 1912. Dvrsy, E. Zur Entwickelung des Kopfes des Menschen und der höheren Tiere. Tübingen 1869. Fick, R. Bemerkungen zur Wolfsrachenbildung. Arch. f. klin. Chirurgie, Bd. XXVIII. 1902. Frets, G. P. Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Ontogenie der Pri- maten. I. Beobachtungen und Bemerkungen zur Entwickelung der Nase bei katarrhinen Affen, Säugern und Menschen. Morphol. Jahrb. Bd. XLIV. 1912. Fucus, H. Uber korrelative Beziehungen zwischen Zungen- und Gaumen- entwickelung der Säugerembryonen. Zeitschr. f. Morphol. und Anthrop. Bd. XIII. 1911. His, W. Beobachtungen zur Geschichte der Nasen- und Gaumenbildung beim menschlichen Embryo. Abh. d. Sachs. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Klasse, Bd. XXVII. 1901. Inouyz, M. 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Das Knochenfragment wurde bei Baggerarbeiten in der Gegend von Ludwigshafen zusammen mit Tierresten des Diluviums gefunden. Zu der Mitteilung des Herrn Dr. SprATEr bemerken wir, daß in der Tat die Beschaffenheit des Skeletstückes durchaus für ein diluviales Alter spricht, da es in seiner bedeutenden Schwere und eigentümlichen Färbung den tierischen Resten gleicht, die in großer Zahl im Rheintal- Diluvium gefunden werden und die Prof. KLaarscH während seines Auf- enthaltes in Heidelberg genügend kennen zu lernen Gelegenheit hatte. Wie aus beigegebener Photographie ersichtlich, handelt es sich um die Diaphyse eines rechten menschlichen Oberschenkelknochens. 1) Brief des historischen Museums der Pfalz: Seit mehreren Jahren lasse ich von mehreren Baggerunternehmern der Gegend alles bei den Arbeiten anfallende Knochenmaterial sammeln und hierher einsenden. Vor einigen Tagen erhielt ich aus der Gegend von Ludwigs- hafen eine Sendung mit diluvialen Knochen. Bei diesen Funden liegt auch ein menschlicher Oberschenkel. Nun ist es ja nichts seltenes, daß bei Bagger- arbeiten auch jüngere Stücke zutage gefördert werden. Im vorliegenden Falle halte ich es aber nach der ganzen Beschaffenheit des Knochens, insbesondere nach seiner Schwere, für wahrscheinlich, daß er dem Diluvium angehört. An dem Knochen fehlen leider beide Gelenkenden. Der Trochanter major und minor scheint von Raubtieren weggenagt zu sein. Sollten Sie für die Untersuchung des Knochens Interesse haben, so würde ich mir erlauben, Ihnen denselben zur Ansicht zuzusenden. Mit vorzüglicher Hochachtung ergebenst Dr. Sprater, Konservator. 36* A. B. Das Femurfragment von Ludwigshafen. A. von vorn. B. von hinten. Lusrie phot. Die proximale und die distale Epiphyse fehlen und sind vielleicht von Raubtieren abgenagt worden, was ich in Übereinstimmung mit Herrn Dr. SpRATER, dem Konservator des Historischen Museums der Pfalz, auf Grund der Einkerbungen!), die sich an der vorderen unteren Seite am distalen Ende und an der oberen hinteren Seite des Frag- . mentes befinden und in ihrer Form wohl von Raubtierzähnen herzu- rühren scheinen, anzunehmen geneigt bin. Die größte Länge des Skeletrestes beträgt etwa 370 mm. Am proximalen Ende ist noch ein Teil des unteren Halsbogens erhalten und in einer Entfernung von etwa 26 mm ist fast parallel zu letzterem der Knochen fortgebrochen. An der hinteren Seite reicht der Defekt weiter herunter, so daß man hier in den großen Markraum der Dia- physe hineinschauen kann. An dem distalen Ende ist im Gegensatz zum proximalen von der hinteren Seite mehr erhalten als von der vorderen. Hinten läuft das Fragment in eine Spitze aus. Da bedauerlicherweise die beiden Gelenkenden, die in ihrer Morphologie uns viele wichtige Hinweise bezüglich der Rassen- diagnostik dieses Fragmentes geboten hätten, fehlen, so wollen wir in unserer Beschreibung von der intakten Schaftmitte ausgehen. Messen wir zunächst, wie üblich, die Durchmesser?), so bekommen wir für den transversalen 31 mm und den sagittalen 28 mm. Demnach würde der hieraus zu bildende Index pilastrieus sagittaler Durchmesser x 100 aie transversaler Durchmesser betragen. Aus der folgenden Tabelle ist nun ersichtlich, daß dieser Index beim Menschen gewöhnlich über 100 beträgt, d. h. also, daß der sagittale Durchmesser den transversalen übertrifft und nicht umgekehrt, was bei unserem Femur der Fall ist. Nur bei den alten Briten vom Römerwall sah Hepspurn Werte von 98,3, bei Sikh von 95,5, bei Chinesen von 96 und bei den Ägyptern 1) Hier möchte ich auf die weiter unten zitierte Arbeit über die paläo- lithischen Skeletreste aus der Grotte La Rochette verweisen, in der KLAATSCH die Einkerbungen an dem einen Humerus auch durch Carnivorenzähne ver- ursacht glaubt. Beim rechten Oberarmknochen stehen diese Einkerbungen in zwei Reihen zu je fünf und zwar mit ihren Längsachsen nahezu transversal. 2) Für Interessenten verweise ich auf: H. KraArscH, Die wichtigsten Variationen am Skelet der freien unteren Extremität des Menschen und ihre Be- deutung für das Abstammungsproblem. Anat. Hefte, II. Abteil., 1900, sowie auf meine demnächst erscheinende Arbeit. 566 von 93,7 auftreten. Bei den fossilen Menschen der Neanderthal- rasse nähern sich beide Durchmesser in ihrer Größe einander, ja, bei dem rechten Neanderthalfemur sind beide vollständig gleich. Bei letzterem Femur beträgt der Index pilastricus 100 und bei Spy II. 1. 101 und bei Spy I.r. berechnete ihn KraarscH auf 103. Dagegen finden wir fast durchweg bei den Menschenaffen ein Überwiegen des transversalen Durchmessers, was aus den Zahlen von HEPBURN und BUMÜLLER und auch meinen Untersuchungen darüber hervor- geht. Hier treten Werte für den Index auf, die bis zu 75, ja bei einem Gorilla bis zu 73,7 herabgehen. Ganz anders verhält es sich hiermit bei den Australiern und den Weddas, bei denen wir Indices von 122,2 und mehr auftreten sehen. In viel anschaulicherer Weise als Zahlen zeigen uns Querschnitte durch die Femurmitte — die ich mit dem Werzer’schen Apparat aufgenommen habe — die besprochenen Unterschiede. So sehen wir bei den Australiern einen wunderschön ausgeprägten Pilaster, ein Ausdruck, mit dem Broca sagen wollte, daß die beiden Labien der Linea aspera gleichsam auf eine Leiste oder einen Kamm aufgesetzt erscheinen. Auch der Homo Aurignacensis?) zeigt diese von KLAATSCH besser als ,,Kammform‘ bezeichnete Eigentümlichkeit. Oft lassen zu beiden Seiten der ,,Crista‘‘ befindliche Aushöhlungen am Knochen die Kammform besonders gut hervortreten. Gewöhnlich ist die laterale Grube gut entwickelt, die HepBurN Fossa pilastrica externa nennt und die auch bei den Femora von La Rochette?) deutlich hervortritt. Während also bei den Australiern und bei Aurignac die Querschnittskurve im allgemeinen einem spitzwinkeligen Dreieck ähnelt, dessen Spitze nach hinten gerichtet ist, gleicht sie beim Nean- derthaler und bei Spy mehr einer Kreisform. Bei dem Femur aus Ludwigshafen dagegen hat die Querschnittskurve mehr mit einem stumpfwinkeligen Dreieck Ähnlichkeit. Wir sehen also Formen auf- treten, die von einer spitzwinkeligen Figur über eine Kreisform über- gehen in eine stumpfwinkelige Form, die uns vor allem das Überwiegen des transversalen Durchmessers gegenüber dem sagittalen zeigt. Auch Querschnitte durch Affenfemora habe ich beigefügt, um die oben besprochenen Verhältnisse zu demonstrieren. 1) H. Kuaatscu, Homo Aurignacensis Hauseri usw. Prähist. Zeitschr. 1910, H. 3/4. 2) Kraarsch und Lustig, Morphologie der paläolithischen Skeletreste des mittleren Aurignacien der Grotte von La Rochette. Arch. f. Anthr., Bd. XIII, H. 2. 567 Lateral von der Linea aspera Femoris sehen wir bei dem Ludwigs- hafener Femur die Fossa pilastrica externa angedeutet, die dem Musculus cruralis zum Ursprung dient. Die Entwickelung dieses Muskels und des Musculus vastus internus werden bekanntlich vor allem von den Autoren (MANOUVRIER, BUMÜLLER) für die Ent- stehung der Pilasterform verantwortlich gemacht. Daß man aber, wie MARTIN es in seinem Lehrbuche der Anthropologie tut, aus der Knochenform einen bestimmten Rückschluß auf die Art und Weise der ganzen Körperhaltung zu ziehen sich berechtigt glaubt, halte ich jedenfalls zum mindesten für gewagt. Denn wir müssen uns wohl hüten, die Stärke der Knochenvorsprünge und Knochenwülste für einen unbedinsten Beweis einer stark entwickelten Muskulatur zu halten. Der aufrechte Gang bedingte zwar eine stärkere Entfaltung des Musculus vastus, der für die Pilasterbildung nach MAnoUVRIER von größter Bedeutung gewesen ist, aber aus einer schlechten Aus- bildung oder aus einer nur geringen Andeutung der Linea aspera kann man unmöglich auf die Unfähigkeit, aufrecht zu gehen, schließen. Wenn außerdem Marrin in seinem Lehrbuch bei Besprechung des Pilasters als Paradigma für die Europäer eine Querschnittskurve anführt, die mit der des Femur von Ludwigshafen große Ähnlichkeit hat, so kann ich dies nach meinen Untersuchungen an dem hiesigen großen Europäermaterial nicht für ausreichend halten. Wohl kommen derartige Kurven bei den Europäern vor, doch man findet auch ent- sprechend ihrer mannigfaltigen Zusammensetzung alle Übergänge bis hinauf zu den schönsten Pilasterformen der Australier. Index pilastricus. (Aus LEHMANN-NITSCHE.) PARAM) 40)" eK \eriereriasene. «7 200 Neolithiker Höhle, ToterMann 109,6 Aino . . . . . . . 1038,1 Prähistorische Muschelhaufen menweizer. .° . s+ os. 1033 Japawm (Aines)- oa. 7% ... 1104 Benptlauder . + ©) ,,) 5103.5" »Sioux-Indianer =: -:. 6... LILA Bajuvaren ai, ETF ee Balodganers 202,2) ea MBS BER. ss ets tee 1048 iCanemerey pos. dieses) 4551478 Schwaben und Alemannen . 105,3 AnderenordamerikanischeIn- Neolithiker, Grotte de Bay . 106,7 Gane ee oe se WS Pen Ba nr er EOOE 00.00 020 SIDS Pariser ; ae Te De | Neolithiker, Grotte d’Orrouy . 1093 Cro-Magnon . . . ....1280 568 (Aus H ULTKRANTZ.) Yahgan-Feuerländer I r. 107,7 1. 107,7 Yahgan-Feuerländer II r. 125,0 1..111:B Ona-Feuerländer I r. 120,8 l. 120,0 Ona-Feuerlander II r. 120,8 l. 116,7 Ona-Feuerländer III r, 122,2 1. 119,2 (Aus HEPBURN.) Maori: sr Tr M00. Kaffern’ 0.7. Weise Australier... 1... 2-3. 0.‘ 3/1282. -Kreolen !'...! ... c27% ss Andamanen .. ©. "ur... ».. 113,49. : Bengalen...) 2. "772 sp Neger, ... .... 0.0.97... 4145 Sikh. 2.2.2077, GE Hindoo .: . + « « 10127 >Malayen . 1 SER Lapplinder . . . + 105,8 “Chinesen . ~~. „7 se Eskimo WW... a Vo BA Manitoba . ©. 2) 5S Sandwich-Insulaner . . . 1126 Buschmänner. . . . . 119,38 Briten, modern., ..-. « .. 10938> -Aegypter.. . .. [epee Briten, alt (vom Römerwall) 983 Gauchen. ... . =) 4 did (Aus KLAATSCH.) Neanderthal r. 100 1. 101 Aurignac 1. 107,69 Spy Tr. 103.2 1h. 101 Aurignac r. 120,83 Affen. (Aus HEPBoRN.) Schimpanse ". 2.1.7 2.2 2099S. Orang 2) 2 ova Gorilla be Va SRR DIEB AGG Se ES 2 ar (Aus BUMÜLLER.) Gorilla & 719. & 1. 73,7 Hylobates concolor 1. 92,9 r. 100 Gorilla 2 r. 83,3 2 1. 80 Eppelsheimer Femur. . . 100 Schimpanse ¢ r. 80,4 31. 85,2 Semnopithecus maurus . . 95,4 Orang ¢ r. 82,1 3.1. 80,4. Colobus guereza .. ~ \ 2 2800 Orang ¢ r. 793 Cynocephalus sp. . . 2 220 Orang 9 r. 85,7 21. 83,3 Mesopithecus Pentelici . . 106,1 Pithecanthropus . . . . ..109L: Atel&S;paniscus . . . . 903 Hylobates syndactylus r. 100 1. 100 Mit dem Pilaster steht gewöhnlich die sogenannte „Platymerie‘, eine starke sagittale Abplattung des proximalen Schaftteiles im Zu- sammenhang, und zwar stellten LEBMANN-NITScHE und nach ihm BuMÜLLEr fest, daß gewöhnlich bei starker Platymerie ein geringer Pilaster besteht und umgekehrt. Nur bei manchen Femora trifft diese Korrelation nicht zu, so z. B.nach Martin bei den Feuer- ländern. Die Stelle, an der die Platymerie gemessen werden soll, ist bei den einzelnen Autoren verschieden angegeben. Während z.B. Martin vorschlägt, diese 3 em unterhalb des Trochanter minor zu post. med. > lat, a ° 3 3 569 Abbildung 1—10. O 2 Ep Die Bezeichnung der Abbildungen 2—10 ist dieselbe wie bei Abbildung 1. Querschnittskurven durch die Mitte des Femur von: Abb. 1 Ludwigshafen. Abb. 2 Neanderthal. Abb. 3 Spy. Abb. 4 Aurignac. Abb. 5 Moustier. Abb. 6 einem Australier (K 74). Abb. 7 einem Australier. (K 92), Abb. 8 Ludwigshafen Aurignac ----- Neanderthal ....----- . Abb. 9 einem Gorilla. Abb. 10 einem Schimpansen. messen, da sich dort gewöhnlich die stärkste seitliche Vorbuchtung des Knochens befinde, gibt Manouvrimr den Ort an, an dem die größte Differenz zwischen dem sagittalen und transversalen Durch- messer am oberen Drittel der Diaphyse besteht. Danach würde bei dem Ludwigshafener Femur der sagittale Durchmesser 26 mm und der transversale 87 mm an der betreffenden Stelle betragen. Der daraus resultierende Index platymericus ist sagittaler Durchmesser x 100 — 70,3 transversaler Durchmesser 570 d.h. also, das Femur würde hochgradig platymer oder wie Martin sich ausdrückt: hyperplatymer sein. Letzterer Autor teilt nämlich in seinem Lehrbuch die Femora so ein: hyperplatymer . . . . x—74,9 Index. platymer . .. . ..75-849 ,„ eurymer . . . . . 85,0—99,9 a sianomer..- Fr." u OR “ Es trifft also das oben erwähnte Verhältnis zwischen Platymerie und Pilaster auch bei diesem Femur in ausgesprochenster Weise zu. Auch hierin ähnelt es den Neanderthalern, ja, geht noch über diese hinaus. Das linke Neanderthalfemur ist auch platymer mit einem Index von 80,5, das rechte dagegen befindet sich auf der Grenze der Euryme- rie, bei Spy I dagegen beträgt der Index n. nur 74, verbunden mit einem minimalen a Index pilastricus. Im übrigen verweise ich Abb. 11. Querdurehschnitts- auf folgende Tabelle. kurvedurch den oberen Schaft- Während wir aber bei den Neander- teil des Femur von Ludwigs- : : oie hafen, die Platymerie zeigend. thalern am oberen Schaftteile eine seitliche Ausladung des Knochens — den von KraartscH so bezeichneten Angulus lateralis superior verbunden mit der Fossa hypotrochanterica — beobachten, ist bei unserem Femur nichts davon zu sehen. Jedenfalls ist die Gegend der Fossa hypo- trochanterica von zahlreichen kleineren Defekten erfüllt, die teils von ‘ Raubtierzähnen, teils von Ausgrabungsverletzungen herzurühren scheinen. ant. at. med. Index platymericus. (Aus LEHMANN-NITSCHE.) Feuerländer . . . . . 66,9 Schwaben und Alemannen . 80,20 Prähistorische Muschelhaufen Bajuvaren. ;. >... „esse Japan (Ainos) . . . . 72,7 Neger aus Ozeanien . . . 84,6 Ainos » 1-0. 0. we ee al = Ngser rn io Jipaner .» 2... 962" Moderne Pariser 22, es Indianer von Venezuela . . 79,74 Moderne Franzosen . . . 882 (Aus HEPBURN.) Maori... 4,20. kw... 6b. Neger: „ur 20.2 on So Anstealie . ..e un =... 822 © Hindbo", Ms 2). a Andamanen 28 40% 9280: Bappländer 7.7 u. er 571 ER 0.) Beppalen in" U. I. Oe hOB lauern, 604 SER. en. en A Briten, alt (gefunden am EL ate a = aa) if, 3, er 6 Buschmänner's... . 2°). 86,2 Birenssaodern. «=. 221.7. 8185 Manitobayy 2. . . >. 808 Perrine oe. we on Guokee omenypter wee wl. U ee.) Ae ee a emo oe lk IDE (Aus HULTKRANTZ.) Yahgan-Feuerländer I r. 63,9 1, 65,7 Yahgan-Feuerländer II r. 63,6 1. 69,7 Ona-Feuerländer I r. 65,7 l. 68,6 Ona-Feuerländer II r. 55,9 l. 58,8 Ona-Feuerländer III r. 70,6 l. 61,1 (Aus KLAATSCH.) Neanderthal r. 85,3 Spy I r. 80,0 Neanderthal 1. 80,5 Spy II 1. 743 Auf der vorderen Seite des proximalen Schaftteiles hingegen haben wir wieder ein Neanderthalcharakteristikum festzustellen, nämlich die schwache Ausbildung der Linea intertrochanterica sive obliqua. Diese ist, wie Waldeyer?) 1880 bewies, eine direkte Fort- setzung des medialen Labiums der Linea aspera femoris. Zwar ist nur ein Teil von ihr bei unserem Femur erhalten, aber dennoch er- kennen wir daran ganz deutlich, wie schwach die Linea obliqua aus- geprägt ist. So fehlt sie beim Neanderthaler rechts und links voll- ständig, ebenso bei Spy I, nur bei Spy II ist sie leicht angedeutet. Dagegen fand ich sie bei den Australiern wie ebenso bei Aurignae gut ausgebildet, wie folgende Tabellen zeigen mögen, worauf ich auch bezüglich anderer Femora verweise. (Nach KLAATSCH.) Länge 420 stark Linea obliqua Pr. ' 15) unvollständig Neanderthal r. fehlt » 420 stark Neanderthal |. fehlt » 410 schwach Spy I. r. fehlt „... 390 unvollständig Spy ILr. leicht angedeutet » 410 stark ar: - °; stark Heidelberger Sammlung. „440 stark Länge 430 stark ot AD stark n> BOO schwach = 415 stark 1) WALDEYER, Der Trochanter tertius des Menschen. Archiv für Anthro- pologie 1880, Bd. XXII. 572 Länge 420 unvollständig Australier K 29 sehr stark x 400 stark n K 34 stark 390 sehr stark re K 6 sehr stark » 405 stark | + K 65 mittelmäßig ey 440 schwach | é K 9 stark » 440 stark | + K 38 stark 430 sehr stark ) 2 K 42 sehr stark 430 stark i K 31 mittelmäßig 435 stark a K 33 stark 430 stark ! K 43 stark 440 sehr stark - K 74 sehr stark | = K 12 stark Bonner Sammlung i K 771 sehr stark Lange 450 schwach . K 44 stark 430 sehr stark - K 108 sehr stark 470 schwach Bulu-Neger I r. sehr stark 380 sehr stark | Bulu-Neger [I 1. stark ER 430 schwach Bulu-Neger II r. sehr stark =D. sehr stark Neger I 1. mittelmäßig af), old sehr stark Neger IT 1. fehlt = TEU sehr stark ' Lappländer |. stark Lappländer r. etwas schwächer als |. Provinzialmuseum: Mittelalterlicher | Aurignac |. gut ausgeprägt Fund aus Koblenz. Aurignac r. gut ausgeprägt Linea obliqua | Hohler Fels schwach Länge 410 schwach La Rochette sehr schwach » 400 stark | Schimpanse fehlt | Gorilla Zenker fehlt (Nach W. Lustre.) ' Gorilla Graner fehlt, der proximale Australier Kt) St. 1419 sehr stark | Teil ist angedeutet A K 56 sehr stark | Gorilla SCHIPPER fehlt Unterhalb der nur schwach angedeuteten Linea obliqua befindet sich eine leichte Vertiefung, die dem Musculus vastus medius zum Ur- sprung dient und die ich daher als Fossa vasti medii2) zu bezeichnen vorschlug. Während diese beim Neanderthaler fehlt und bei Spy, ist sie bei Aurignae gut ausgeprägt. Doch in ihrer Form hat sie mit der am Femur von Ludwigshafen keine Ähnlichkeit. Hier ist sie viel breiter und flacher, außerdem reicht sie viel weiter herunter, als bei © ersterem. Über die Konfiguration des Knochens an dieser Stelle geben uns die Querschnitte guten Aufschluß. 1) K bedeutet: Kollektion KLAATScH. 2) W. Lustig, Die Fragmente von Femur und Tibia aus der Station ,,Hohler Fels“. Korrespond. für Anthrop. 1913, Nr. 8/12. Verfolgen wir die Linea aspera von der Mitte aus weiter nach ab- wärts, so sehen wir, daß sie sich ungefähr 11/, cm distal von der Mitte plötzlich zu einem starken Vorsprung erhebt, während sie in der Mitte viel schwächer hervortrat (siehe Abb. 1). In dieser starken Kammform, an der nach KraarscH der M. biceps entspringt, erstreckt sie sich etwa eine Strecke von 6!/, em nach abwärts, um sich dann wieder allmählich zu verlieren. In ähnlicher Weise, allerdings in schwächerem Maße, ist dieser eigentümliche Verlauf der Linea aspera auch an dem rechten Neanderthalfemur zu erkennen. Zum Vergleich des unteren Femurabschnittes habe ich Quer- schnitte aufgenommen, die 71/, em, 10 cm und 12 em unterhalb der Querschnittskurven. Abb. 12 durch die Mitte der Fossa vasti medii am Femur von Ludwigshafen. Abb. 13 in einer der Abb. 12 ent- sprechenden Höhe am Femur von Spy. Abb. 14 in einer der Abb. 12 entsprechenden Héhe am Femur vom Neander- 12 thaler. Abb. 15 durch die Mitte der Fossa vasti medii am Femur von Aurignac. 14. 19. Mitte gelegt zu denken sind. Uberblicken wir zunächst einmal die betreffenden Perigramme, so fallen uns zunächst die geringen Dimen- sionen der Durchmesser auf, den dieselben selbst 12 em distal von der Mitte noch aufweisen. Wir sehen dies bei allen prähistorischen Femora, bei Spy, beim Neanderthaler, bei Aurignac und auch hier bei unserem Ludwigshafener Femur. Dies zeigt uns, daß sich der Schaft zum distalen Gelenkende bei den erwähnten Skeletten nicht allmählich verbreitert, nicht die sogenannte Trompetenform aufweist, sondern daß wir es mit der plötzlichen Verbreiterung am distalen Ende zu tun haben, mit der sogenannten Tubenform. Diese Tuben- form haben wir als ein primitives Merkmal anzusehen, das den in so vieler Beziehung grundverschiedenen Typen der Aurignac- und der Neanderthalrasse gemeinsam ist. Zwar fehlt hier bei dem Ludwigs- hafener Femur die distale Epiphyse, doch die Bruchstelle ist nicht mehr weit von ihr entfernt, so daß wir mit aller Sicherheit auch hier eine Tubenform annehmen können. 574 Doch noch auf eine andere Eigentümlichkeit möchte ich hier aufmerksam machen. Während beim Homo Aurignacensis bis hinunter 12 cm distal von der Mitte der sagittale Durchmesser noch den trans- poster. OO Ge OD OD Oo Or anter. Abb.16. Querschnittskurven durch die Femora von a. Ludwigshafen, b. Spy, c. Nean- derthal, d. Aurignac, und zwar «) 7!/, cm, 8) 10 cm, y) 12 cm unterhalb der Mitte. versalen um ein Bedeutendes übertrifft, nähern sich beide beim Neanderthaler und bei Spy übertrifft sogar schon 10 cm und noch mehr 12 em unterhalb der Mitte der transversale Durchmesser den sagittalen. Dieses Verhalten hatten wir bereits an der Querschnitts- Linge figur durch Mitte des Femur von Ludwigshafen beobachtet. Weiter nach abwarts kommen sich beide Durchmesser durch das starke Hervortreten der Linea aspera an Länge ziemlich gleich. Doch schon 10 cm distal von der Mitte sehen wir wieder ein Überwiegen des trans- versalen Durchmessers. (Oy a. U Abb. 17. Sagittalschnitte durch die Femora. N. Neanderthal. Sp. Spy. L. Ludwigshafen. Ag. Aurignac. Au. Australier. Betrachten wir endlich die Krümmung der Diaphyse, so ist be- kanntlich das Krümmungsmaximum bei dem Neanderthaler tiefer gelegen als bei den meisten rezenten Femora und auch bei Aurignac. Auf die Art und Weise der Messung derselben will ich hier nicht. eingehen, ebenso auf die noch bestrittene Beziehung derselben zum Pilaster und der Massigkeit des Knochens. Hier liegt mir vor allem 576 daran, an Transversalschnitten durch den Oberschenkel die große Ähnlichkeit des Ludwigshafener Femur mit dem vom Neanderthaler und von Spy zu zeigen. Legen wir durch den unteren Teil des Peri- grammes eine Achse, so sehen wir, daß diese bei den genannten Femora viel früher den Knochen verläßt, als bei dem Homo Aurig- nacensis und auch bei den Australiern. Gerade diesen Punkt möchte ich besonders unterstreichen, da eine Krümmung der Diaphyse, wie wir sie beim Neanderthalfemur sehen, höchst selten beobachtet wird. Fassen wir nun die mitgeteilten Tatsachen zusammen, so können wir trotz des so defekten Zustandes des vorliegenden Fragmentes ein bestimmtes Urteil über die Rassenzugehörigkeit desselben fällen. Von den Vergleichsobjekten kommen in Frage die Reste der Neander- thalrasse einerseits und der Aurignacrasse andererseits. Eine Zu- gehörigkeit zu letzterer können wir mit voller Bestimmtheit aus- schließen. Die ganz verschiedene Gestaltung der Querschnitte ent- fernt das Ludwigshafener Stück weit von den Femora des Aurignac- menschen und der mit diesem ganz nahe verwandten Australier. Die Ähnlichkeit bezüglich der Tubenform kann nicht in diesem Sinne verwertet werden — denn hier handelt es sich um ein primitives Merkmal als solches. Auch die vordere Vertiefung am proximalen Teil des Ludwigshafener Femur (Fossa vasti medii) kann nicht im Sinne eines Anschlusses an den Aurignactypus benutzt werden, da der tatsächliche Befund bedeutende Unterschiede aufweist. Er stimmt hingegen überein zwischen dem Ludwigshafener Fragment und Zu- ständen, die ich an den Femora des Gorilla antraf. Wir kommen damit auf die Punkte zu sprechen, in denen das neue Objekt trotz der offenbaren Zugehörigkeit zum Neanderthaltypus sich doch eigenartig verhält. Das wichtigste Merkmal in dieser Hinsicht ist die sagittale Abplattung der Mitte der Diaphyse. Hierin geht das Ludwigshafener Stück über die bisher bekannten Neanderthalfemora noch hinaus, liefert eine Konvergenzähnlichkeit zu Anthropoidenzuständen. Hierin bietet sich eine deutliche Parallele zu ähnlichen Erscheinungen am Schädel. Die einseitige Spezialisierung des Neanderthaltypus spricht sich in einer sekundären Verstärkung der Überaugenwülste aus. Der neue Fund liefert den ersten direkten Beweis für das Vor- handensein der Neanderthalmenschen am Oberrhein und beansprucht trotz seiner mangelhaften Erhaltung Bedeutung. Die Möglichkeit der morphologischen Verwertung selbst eines solchen Fragmentes zeugt für die Vervollkommnung unserer Methodik. Abgeschlossen am 17. Januar 1915. ANATOMISCHER ANZEIGER | Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Bd. = 10. Februar 1915. = No. 22/23. — Innatt. Aufsätze. Brodersen, Beobachtungen an der Ossifikationsgrenze des Knorpels. II. Mit einer Tafel und einer Textabbildung. p. 577—595. — H. v. Haberer, Eine sehr seltene Varietät des Nervus ulnaris. Mit einer Ab- bildung. p. 596—602. — J. Sobotta, Nachtrag zu meiner Mitteilung: „Zur Frage der Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter‘“ in Nr. 17/18 dieser Zeitschrift. p. 602—604. Biicheranzeigen. Apotr SCHNEIDER und WILHELM SCHNEIDER, p. 604. — Pact Martin, p. 604. — Heinrich Sımrota, p. 604—605. — H. K. Cornine, p. 606. — Zoologische Annalen, p. 606. — lL. KERScHNER, p. 606—607. — FRIEDRICH MERKEL, p. 607—608. Anatomische Gesellschaft, p. 608. — Personalia, p. 608. Literatur, p. 49—64. Aufsätze. Nachdruck verboten. Beobachtungen an der Ossifikationsgrenze des Knorpels. II. Die Färbung frischen Knorpels mit Toluidinblau. Von Privatdozent Dr. Bropersen, Münster i. W. Mit einer Tafei und einer Textabbildung. Meine erste Veröffentlichung über dieses Thema im 41. Bande des Anatomischen Anzeigers (Nr. 14) enthält einige Angaben über die Färbung frischen Knorpels mit Toluidinblau. Es schien mir nötig, diese Resultate, die als Grundlage für weitere Studien am ossifi- zierenden Knorpel neben anderen Färbungen dienen sollen, an einem neuen Objekt noch zu vermehren und genauer darzulegen. Die Methoden der Färbung unfixierter Schnitte, die ich in der vorliegenden Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze 37 Abhandlung anwende, haben den Vorzug, daß sie dem Gedächtnis des Histologen Bilder frischerer Schönheit zuführen als die Trümmer- stätten landläufiger Präparate vermögen, daß sie das Mißtrauen, das wir fixierten Schnitten entgegenbringen müssen, verringern und daß sie in physikalisch-chemischem Sinne von größerem Interesse sein dürften als Färbungen fixierter Objekte. Die Farblösungen. Die Färbungsresultate, die ich am Knorpel des Femurköpfchens vom Frosch erhalten habe, sind erreicht durch Anwendung von Tolu- idinblau in wässeriger Lösung entweder allein oder mit Zusatz von Laugen, Säuren, Salzen. So einfach die Zusätze sind, so kompliziert ist der Aufbau der färbenden Substanz; ja es steht sogar ihre Konstitutionsformel nicht einmal ganz sicher fest. Das von Dr. GrÜBLER bezogene Toluidinblau ist nach Angabe der Firma das Chlorzinkdoppelsalz des Dimethylamidophenomona- midotolarthioniumehlorids und hat die Formel: Cl | S NH YY Ye 2 X U Nach L. Mıc#aAruıs dagegen ist es ein Chlorhydrat und hat die Formel: NH-HCl on YY vy Ba Auf dem Objekttrager mit Wasser angerührt, in dünner Schicht ausgebreitet und getrocknet ist die Farbe graublau. Der trockene Anstrich mit wenig destilliertem Wasser versetzt, ist rotviolett, mit reichlichem Wasser hellblau. Eine konzentrierte Lösung, die in dünner Schicht rotviolett erscheint, ist in dieker Schicht blauviolett. — Eine 0,005 proz. wässerige Lösung sieht im Reagenzglas korn- blumenblau aus. Je 7 ecm von dieser Lösung schüttele ich mit je 3 cem Äther, Chloroform, Terpentin, Xylol, Terpentin-Cholesterin, Terpentin- 579 Lezithin (gesättigte Lösungen von Cholesterin und Lezithin in Terpen- tinöl). Es färbt sich der Ather leicht bliulich-rosa,dasChloroform hellblau- lila, das Terpentin hellrosa, das Xylol leicht bläulichrosa, das Terpentin- Cholesterin hellrosa, das Terpentin-Lezithin trüb hell-blaugrün. Alle Farben in den Zusatzflüssigkeiten sind hell und zart. Es löst sich demnach wenig in ihnen. Eine geringe Ansäuerung der Farblösung (auf 10 cem 1 ccm 0,1proz. Salzsäure) ändert an dem Schüttelresultat nichts. Bei stärkerer Ansäuerung bleibt die Zusatzflüssigkeit, Äther, Chloroform usw. nach dem Schütteln ungefärbt.. Also der nach kräf- tiger Ansäuerung im Reagenzglas vorhandene Farbstoff löst sich in den Zusätzen nicht. Die kräftig angesäuerte Farblösung sieht blau- grün aus. Wenn ich die 0,005 proz. Farblösung alkalisiere (auf 10 com Icem des konzentrierten 15% NaOH enthaltenden Liquor Natrii caustici Be 36°), so sieht sie rotviolett aus. Schüttele ich sie nun mit den vor- erwähnten Zusätzen, so färbt sich der Äther dunkelrotviolett, das Chloroform dunkelrot, das Terpentin dunkelblauviolett, das Xylol dunkelrot, das Terpentin-Cholesterin dunkelblauviolett, das Terpentin- Lezithin dunkelblau. Immer also löst sich die alkalisierte Farbe reich- lich im Zusatz, reichlicher als im Wasser und sie löst sich in den ver- schiedenen Mitteln verschieden. Das wird deutlicher, wenn ich den Zusatz reichlicher nehme, also die 3 cem mit der gleichen Flüssigkeit verdünne. Dann ist die Färbung des Äthers ziegelrot, des Chloroforms blauviolett, des Terpentins blaulila, des Xylols weinrot, des Terpentin- Cholesterins rotlila, des Terpentin-Lezithins zeisiggrün. Setze ich endlich zur 0,005proz. Toluidinblaulösung Kochsalz (auf 10 ccm 1 cem 10 proz. Kochsalzlösung), so sieht die Lösung violett aus und zwar etwas röter als die reine Toluidinblaulösung. Geschüttelt mit den Zusätzen gibt sie dieselben Resultate wie reine Toluidinblau- lösung. Daran ändert auch ein stärkerer Salzzusatz nichts. Alle diese vier Flüssigkeiten sind in gleichmäßiger, größerer, wässeriger Verdünnung hellblau. Die später zu beschreibenden Färbungsresultate mit diesen vier Flüssigkeiten an frischem Knorpel sind aber auch zu erreichen, wenn ich statt der Salzsäure eine andere Säure oder ein sauer reagierendes Salz, statt der Natronlauge eine andere Lauge oder ein alkalisch reagierendes Salz und statt des Kochsalzes ein anderes neutral reagie- rendes Alkalisalz nehme. Statt Toluidinblau kann ich auch das ver- wandte Methylenblau anwenden. 3 580 Die Färbung, die durch Kochsalzzusatz erzeugt wird, wandelt sich in der Umgebung der Anode in die des angesäuerten Toluidinblau, an der Kathode in die des alkalisierten um. Das dürfte sich erklären durch die bei der Elektrolyse einer Kochsalzlösung an der Anode ent- stehende Salzsäure und unterchlorige Säure und an der Kathode entstehende Natronlauge. Die durch Säure- oder Laugenzusatz oder durch reines Toluidin- blau erhaltene Färbung bei intakter Zelle wird umgewandelt bei Schrumpfung der Zelle in die Färbung, die durch Zusatz eines neutralen Alkalisalzes entsteht. Das dürfte sich erklären durch den Austritt ebensolcher Salze aus der Zelle. Ebenso läßt sich die Färbung des reinen oder leicht angesäuerten Toluidinblau durch ein neutrales Alkalisalz in dessen Färbungseffekt umwandeln und umgekehrt; ferner läßt sich durch Lauge die Färbung des reinen Toluidinblau, des angesäuerten und des mit Neutralalkali- salz versehenen in das Färbungsresultat des mit Lauge versetzten Toluidinblau verändern. Dazu kommt endlich, daß der Zusatz nicht unter einer genau feststellbaren Menge, die zur Farbstoffmenge in ganz bestimmtem Verhältnis steht, sinken darf, wenn man elektive, reine Färbungen erhalten will. Setzt man weniger hinzu, so tritt nebenbei immer der Färbungseffekt des reinen Toluidinblau auf. Dieser Färbungseffekt tritt auch dann immer nebenbei auf, wenn ich entweder lange färbe oder bei kurzer Färbung den Schnitt sehr schnell in der Farblösung bewege. Das und die vorerwähnten Nuancenänderungen der Farbe durch den Zusatz lassen darauf schließen, daß durch den Zusatz neue Farben entstehen neben dem reinen Toluidinblau und zwar je nach Quantität des Zusatzes in geringerer oder größerer Menge. Die nähere chemische Charakterisierung dieser Farben muß ich Chemikern überlassen. Nur dürfte sich sagen lassen, daß durch Lauge oder alkalisch reagierende Salze die Farbbase frei gemacht wird. Wie aber Kochsalz oder ein anderes neutrales Alkalisalz mit Toluidinblau eine neue Verbindung eingehen soll, etwa durch die Bildung eines neuen Doppelsalzes, wage ich nicht zu entscheiden. Jedenfalls ist zu beachten, daß der Färbungseffekt von Kochsalz-Toluidinblau schon allein durch Aqua destillata in den des reinen Toluidinblau umgewandelt werden kann, sich also nur in der betreffenden Kochsalzlösung hält; demnach ist die Verbindung sehr locker. 581 Färbungsresultate. Wenn ich das Femurképfchen des Frosches in Querschnitte zer- lege, die 50 yp. dick sind, so erhalte ich Scheiben, die alle am Rande eine nach der Hansen’schen Knorpelfärbungsmethode sich intensiv rotfärbende, durchschnittlich etwa 3 p. dicke Schicht aufweisen. Von dieser sehen wir bei der folgenden Untersuchung ab. Die ersten Scheiben enthalten außerdem reinen hyalinen Knorpel mit zahlreichen Zellen. In den nächsten beginnen die Kalkeinlage- rungen. Diese werden immer mächtiger und bilden eine zentrale verkalkte Partie. In den folgenden Scheiben finden wir eine ring- förmige Kalkzone, die ein kalkfreies, von der Peripherie sich mannig- fach unterscheidendes Zentrum umgrenzt. Zwischen diesem und der Kalkzone erscheint dann in späteren Schnitten die dünne Knochen- schicht der in den Femurkopf eingesteckten Diaphysenröhre. Wir unterscheiden die Kalkzone von der sie außen umschließenden Peripherie und dem nach innen von ihr umschlossenen Zentrum. In der Peripherie unterscheiden wir 3 Zonen: die erste liegt der vor- erwähnten Außenschicht an, die dritte ist der Kalkzone benachbart, die zweite liegt zwischen ihnen. Im Zentrum unterscheiden wir den der Kalkzone anliegenden Rand von der Mitte. So haben wir auf einem Schnitt, der eben über der Diaphysenröhre durchgeführt ist, sieben Zonen: die Außenschicht, die erste, zweite, dritte Zone der Peripherie, die Kalkzone, der Rand und die Mitte des Zentrums. Für die vorliegende Untersuchung benutzen wir vorzugsweise die zweite Zone der Peripherie und kommen auf die anderen nur hie und da zu sprechen. In dieser zweiten Zone haben wir also reinen, unverkalkten, hyalinen Knorpel vor uns mit großen Zellen und reichlicher Grund- substanz. 1. Zellfärbung. Zellfärbung erhält man mit Toluidinblau in wässeriger Lösung nach Zusatz von Natronlauge, Lithium carbonicum, Natriumkarbonat, Magnesiumkarbonat oder anderen alkalisch reagierenden Salzen. Die verschiedenen Nuancen, in denen die einzelnen Bestandteile der Zellen nach der Färbung erscheinen, sind bei Auerliehtbeleuchtung gesehen. Bei kurzer Einwirkung färben sich im Zellleib größere Kérnchen und Ringe rotviolett und der Kern matt türkisblau. Er bleibt eine Weile so, während die Körnehen und Ringe sich immer kräftiger 582 färben. Sie schließen sich, wenn sie nicht zu zahlreich sind, als ein mannigfach gestaltetes Ganze dem Kern an. Sind zwei Kerne in einer Zelle, so hat jede ihren Körnchenhaufen; nur in wenigen Zellen ver- teilen sich die Körnchen regelmäßiger im Zellleib. Man bemerkt unter ihnen Doppelkörnchen mit schwach gefärbter Verbindung, die wie die anderen an der Brown’schen Bewegung teilnehmen. Bei den dadurch verursachten Drehungen und Wendungen geben sie sich als ganz kleine Ringe zu erkennen, die nur in der Kantenansicht als Doppelkörnchen erscheinen. In manchen Zellen sind die Ringe, die sich immer präzis färben, von bedeutendem Durchmesser (9,8 p). Die Größe und das Alter der Tiere sind für die Größe und Zahl der Ringe nicht maßgebend. Die größeren sind auf mancherlei Weise verbogen. Manchmal liegen sie in einer größeren blaßrot oder gar nicht gefärbten Kugel in verschiedenen Verdrehungen zu zweien oder dreien. Die Verdrehungen gehen so weit, daß sie wie gedrehte Stricke aussehen. Einige wenige Zellen werden ganz von ihnen, die sich viel- fach durchschlingen, erfüllt. Bei Zellschrumpfung bleiben sie in Form und Farbe eine Weile noch erhalten. Einige sah ich dieker werden, so daß das umschlossene Lumen sich verlor. In den Zellen des Zentrums sieht man manchmal rotviolette Spieße, die entweder sanft in der Mitte anschwellen oder hier kugelförmig aufgetrieben sind und die sich auch an der Brewn’schen Bewegung beteiligen. Im Kern färben sich türkisblau größere und kleinere Körnchen oder Brocken und die Membran. Später färben sich im Zellleib feinere regelmäßig angeordnete Körnchen grauviolett, stechen also von den gröberen rotvioletten Körnehen und Ringen klar ab. Manchmal verschwindet die rotviolette Körnchenfärbung, wenn die grauviolette auftritt. Endlich färben sich im Kern die vorher erwähnten Körnchen und Brocken und die Membran blau oder tiefblauviolett und schließlich in derselben Nuance der Kernsaft und die bisher grauvioletten Körn- chen des Zellleibes. Kurz vor der Zellschrumpfung verliert der Kern plötzlich die Färbung fast ganz, ohne daß seine Form und Größe sich ändert. Im übrigen aber verändern sich die Zellen während der ganzen Färbedauer nicht sichtbar; auch die Brown’sche Bewegung hält in ihnen an. Dieselbe Färbung kommt in der Kalkzone und den nach der Peripherie und dem Zentrum zu angrenzenden Zonen auch zustande 583 bei Anwendung von reiner Toluidinblaulösung ohne Zusatz. Die Er- klärung dafür liegt in der hydrolytischen Spaltung des in der Farb- fliissigkeit sich lösenden Kalkes, wodurch OH’ionen entstehen. Legt man einen frischen mit Aqua destillata angefeuchteten Schnitt auf rotes Lackmuspapier, so färbt sich dieses blau. Ein frischer Schnitt in reine Toluidinblaulösung gelegt, umgibt sich bald mit einer rötlichen Farbwolke, die wohl Farbbase enthält. Endlich läßt sich durch schwachen Salzsäurezusatz oder schnelle Bewegung des Schnittes die Zellfirbung in und an der Kalkzone mit reinem Toluidinblau ver- hindern. Also nur die alkalisierte Farbe wird in der Zelle gespeichert. Merkwürdig bleibt die Metachromasie der Farbe innerhalb der Zelle. Wenn also durch Alkalisierung der Farbe Farbbase entsteht und diese allein in die Zelle dringt, so kann die metachromatische Färbung der Zellbestandteile entweder auf denselben Gesetzen beruhen, nach denen das alkalisierte Toluidinblau sich in verschiedenen Lösungsmitteln verschiedenfarbig löst — es kann dann die Färbung allein auf Lösung in den Bestandteilen der Zelle zurückgeführt werden — oder sie kann dadurch erklärt werden, daß die rotviolette Farbbase sich in den Teilchen, die sich in ihrem Farbton färben, löst, in denjenigen aber, in denen sie eine blauviolette Nuance annimmt, eine chemische Ver- änderung erfährt. Eine Möglichkeit, die Frage zu entscheiden, ob sich die ein- dringende Farbbase in der Zelle dissoziiert und in welchem Grade, fehlt mir. Sonst wäre es vielleicht angängig, mit den Begriffen Ionen- farbe und Molekülfarbe eine brauchbare Erklärung zu liefern. Auch daß nur die Farbbase durch die Plasmahaut dringt, geht aus meinen Versuchen ohne weiteres nicht hervor: man kann nur sagen, sie allein wird in den Bestandteilen der Zelle gespeichert. So viel ich nach dem Studium der einschlägigen Arbeiten sehe, muß ich mich darauf beschränken, zu einer ganzen Reihe physikalisch- chemischer Fragen mit meinen Untersuchungsresultaten nur Beiträge, keine Entscheidungen zu liefern. 2. Färbung des Pericellulariums. Der Ausdruck Pericellularium soll nichts anderes bedeuten als die der Zelle anliegende etwa 1,4 p. dicke Schicht der Grundsubstanz, die sich anders verhält als die weitere Zellumgebung. Sie läßt sich in aller Schärfe sowohl mit reinem Toluidinblau als mit mäßig ange- _ 584 säuertem überall da färben, wo die Zelle ungeschrumpft ist. Zwischen ihr und der Zelle bleibt ein sehr feiner Saum von 0,4 u Dicke ungefärbt, so daß der Zellkontur in ganz geringer überall gleichbleibender Ent- fernung vom Pericellularium verlaufend sichtbar ist. Bei schwacher Färbung gewahrt man, daß im Pericellularium sich nur Körnchen, die mehr oder minder deutlich voneinander ge- schieden sind, rotviolett färben. Diese sind im Zentrum mehr schollen- förmig in allen Schnitten, die über der Knochenröhre liegen. Innerhalb der Knochenröhre jedoch besteht manchmal diese Schicht aus lauter unregelmäßig durcheinander liegenden rotvioletten Spießen. In der Peripherie färbt sich sowohl wie ım Rand des Zentrums bei intensiverer Färbung die ganze Umgebung der Zelle in der er- wähnten Dicke von 1,4 u. gleichmäßig, ohne daß man nun noch die ersten Körnchen erkennen könnte. Diese Färbung ist präzis und elektiv; es wird da, wo die Zellen intakt sind, kein anderer Bestandteil des Schnittes gefärbt. Nur nach längerer Dauer der Färbung tritt Farbe in Form kleiner Fortsätze in die weitere Zellumgebung und als Kernfärbung in die Zelle selbst. Letzteres hängt wohl mit der Alkalisierung der Farbe durch den sich lösenden Kalkniederschlag zusammen, ersteres mit dem Austritt neutraler Alkalisalze aus dem Zellsaft. Fertigt man dünne (10 p) Schnitte an, so sind fast aus allen Knorpelhöhlen die Zellen entfernt und eine Färbung mit reinem Toluidinblau hat jetzt folgendes Resultat. Um die leere Knorpel- höhle liegt ein ungefärbter 5,6 u breiter Rand. Auf ihn folgt ein brei- terer Hof von verschiedener Stärke, der von rotvioletten Körnchen gebildet wird. Die ungefärbte innere Partie ist das gequollene Peri- cellularium, die gefärbte äußere wollen wir Zellhof nennen. Die Entstehung dieses Bildes kann man unterm Mikroskop mit dem Mikrometerokular verfolgen. Eine genügende Anfärbung des Pericellulariums bei erhaltener Zelle wird in Aqua destillata betrachtet. Es kann oft lange dauern, ehe die Zelle schrumpft. Wenn das aber eintritt, so sieht man, daß alle Farbe in die weitere Grundsubstanz geht und dort die Hofkörnchen anfärbt. Das Pericellularium, das nunmehr entfärbt ist, verdickt sich, wie man an der Mikrometerskala erkennen kann. Die Verdickung ist aber nicht so groß, als wenn die Zelle total schrumpft oder ganz ent- fernt wird. Was aus dem feinen, einwärts vom Pericellularium ge- legenen Saum wird, ist nicht zu erkennen. 585 Also entweder läßt der austretende Zellsaft das Pericellularium anschwellen, imbibiert es oder das Pellicellularium steht unter Druck, solange die Zelle intakt ist, und vergrößert sich, sobald der Zelldruck aufhört. Das erstere ist mir das Wahrscheinlichere. Zelldetritus ist manchmal noch diesem gequollenen Pericellularium von innen auf- gelagert. Wir haben im Pericellularium eine sehr quellungsfähige, scharf durch ihre elektive Färbbarkeit von der entfernteren Grundsubstanz sich unterscheidende Schicht vor uns. 3. Färbung des Hofes. Betrachtet man einen in reinem Toluidinblau gefärbten Schnitt in der zweiten Zone der Peripherie in Kochsalzlösung (0,9 %), so sieht man, daß die Pericellularfarbe an die Körnchen der Grundsubstanz übergeht und nach gänzlicher Entfärbung des Pericellulars findet man um diese dünne, helle Schicht einen breiteren Kranz von feineren Körnehen. Dabei ist die Zelle unverändert. Dasselbe erreicht man schneller, wenn man den frischen Sehnitt in Toluidinblaulösung mit Kochsalzzusatz legt (s. Tabelle). Dann sind alle Höfe gefärbt, ohne daß die Zellen sich sichtlich verändert hätten und ohne daß sich ein anderer Bestandteil des Schnittes mit- färbte. Eine längere Färbung des Schnittes in dieser Farblösung, die aber nur solange dauern darf, daß die Zellen noch unversehrt sind, zeigt dann, daß dieser erste Hof, der nun kräftig rotviolett aussieht, von einem zweiten umgeben wird, dessen Körner nicht so dicht liegen und ebenfalls rotviolett, aber nicht so kräftig gefärbt sind. Jetzt tritt auch schön und deutlich hervor, was man bei der Färbung des ersten Hofes und bei Pericellularfärbung nicht sah, daß die Zellen mit ihren Höfen in Nestern zusammen geordnet sind. Die Nester sind vonein- ander geschieden durch Knorpelsubstanz, die bei dieser Färbung hell bleibt. Wir wollen sie einfach Zwischensubstanz nennen. Sie zieht auch zwischen je zwei Höfe in feinen, scharfen, hellen Linien. Sowie man es in der Hand hat, eine Pericellularfärbung bei Er- haltung der Zelle in eine Hoffärbung einfach durch Einlegen in Koch- salzlösung zu verwandeln, so kann man auch die Hoffärbung in Peri- cellularfärbung bei Erhaltung der Zelle umwandeln und zwar dadurch, daß man sie statt in der Farbflüssigkeit oder Kochsalzlösung in reinem Aqua destillata betrachtet. Schneller geht die Umwandlung in an- 586 gesäuertem Wasser vor sich. Andererseits ist es auch möglich, mo- mentan die Hoffärbung durch Natronlauge oder ein alkalisch reagie- rendes Salz in Zellfärbung abzuändern. Aus alledem erhellt, daß die Kochsalzverbindung nicht sehr stabil ist. Wie zu Anfang erwähnt, ist es möglich, in einem und demselben Schnitt, der in Kochsalzlösung liegt, alle bisher besprochenen drei Färbungen zugleich und rein zu erhalten, nämlich durch Anwendung des konstanten Stromes. Zwei mit der Spitze einander zugekehrte dreieckige Stanniol- streifen auf den Objektträger geklebt, dienen als Elektroden, die mit einem Akkumulator verbunden werden. Ein Tropfen Toluidinblau mit Kochsalzzusatz zeigt unter Einwirkung des Stromes an der Kathode rotviolette Färbung, an der Anode keine Farbänderung. Ein Schnitt mit Hoffärbung in Kochsalzlösung zwischen die Elek- troden gebracht und dem Strom ausgesetzt, zeigt an der Kathoden- seite Zellfärbung, an der Anodenseite Pericellularfärbung und in der Mitte noch reine Hoffärbung. Ich erwähnte schon, daß diese Erscheinung auf Bildung von Natronlauge an der Kathode, von Salzsäure und unterchloriger Säure an der Anode zurückzuführen ist. 4. Färbung der Zwischensubstanz. Zwischen den Zellhöfen und den Zellnestern befindet sich die bisher nicht gefärbte Zwischensubstanz. Mann kann sie neben dem Pericellularium bei intakter Zelle durch längeres Färben in leicht an- gesäuertem Toluidinblau darstellen, aber nicht vollständig und nicht scharf. Besser verfährt man so, daß man 10 p. dicke Schnitte in stark angesäuerte Farblösung bringt. Die Zellen würden in ihr abgetötet werden, aber sie sind aus so dünnen Schnitten herausgefallen. In dieser Lösung färbt sich der erste Hof und die Zwischensubstanz. Der zweite Hof sowie das gequollene Pericellularium färben sich gar nicht. Die Färbung in der Zwischensubstanz betrifft ebenfalls Körnchen. Die Umgrenzung der Nester ist nun sehr deutlich. Sie sind auf dem Durchschnitt wie die Nierenläppehen um eine bedeutendere Masse von Zwischensubstanz angeordnet. Vielfach erkennt man noch die Anordnung zu je zwei Zellen mit Höfen, die noch nicht durch Zwi- schensubstanz voneinander getrennt sind. Da die Zelle zerstört und herausgefallen ist, so färbt sich nicht das Pericellularium, sondern der erste Hof wie früher beschrieben. 587 Die Grundlagen für eine neue Färbung des Knorpelgewebes glaube ich hiermit gegeben zu haben und werde sie für weitere Arbeiten an dem ossifizierenden Knorpel verwenden, sowie ihre Beziehungen zu bekannten Knorpelfärbungen, die in den führenden Arbeiten über dies Gewebe benutzt worden sind, aufzudecken versuchen, Anhang. Material und Technik. Das Material zu diesen Untersuchungen lieferten Exemplare von Rana temporaria verschiedener Größe. Sie wurden nach Betäubung durch Schlag auf den Kopf dekapitiert. Das Femur wurde heraus- präpariert, ins Mikrotom gespannt und das Femurköpfehen wurde in Querschnitte zerlegt, die für die Tabellen 50 p dick waren. Zwei Minuten nach dem Tode des Tieres lagen die Schnitte schon in der Farbflüssigkeit. Das Toluidinblau ist von Dr. GrRÜBLER in Leipzig bezogen. Die konzentrierte Salzsäure hat das spezifische Gewicht 1,19. Der Liquor Natrii caustici Be 36° enthält 15%, NaOH. Das Kochsalz ist Natrium chloratum purissimum erystallisatum. Die Angaben der Färbungsresultate beziehen sich nur auf Knorpel- zellen, die nicht geschrumpft sind und in den Lichtbrechungsverhalt- nissen ihrer Bestandteile keinerlei Unterschiede von der sofort nach dem Tode des Tieres in physiologischer Kochsalzlösung betrachteten Zelle zeigen, und auf die Umgebung dieser Zellen. In jedem Schnitt sind einzelne Zellen geschrumpft oder in Schrumpfung begriffen. Die allmähliche Entstehung der Färbung, sowie ihre Verände- rungen durch Zusätze habe ich in einer von mir konstruierten und von der Firma Kobe in Marburg hergestellten Glaszelle betrachtet. Die Glaszelle mit Nebenapparaten. Eine starke Glasplatte von 12:8 cm wird in der Mitte von einem "Loch durehbohrt, dessen Durchmesser 2 em mißt. Unter die Schmal- seiten der viereckigen Platte werden 8 mm dicke, 3,5 em breite und 8 cm lange Glasplatten gekittet. Der Kitt besteht aus einem Teil von gelbem Wachs und zwei Teilen Kolophonium. Das Loch wird von unten her durch ein Deckgläschen von 24x24 mm Größe, Dicke c verschlossen. Dieses Deckgläschen kann, wenn es zertrümmert ist, 588 leicht durch ein neues ersetzt werden, das mit einem heißen Eisen sanft gegen den sitzenbleibenden Kitt angedrückt wird. Zu beiden Seiten des Loches und an der dem Beschauer gegen- überliegenden Seite werden drei Löcher gebohrt. Die beiden seit- lichen nehmen jedes eine dünne Glasröhre auf, so, daß diese mit der Unterseite des Objektträgers abschließt und fest eingekittet wird. Das dritte Loch enthält ein Thermometer, dessen Quecksilber- behälter gegenüber der Röhre rechtwinklig gebogen ist. Ferner gehört zum Apparat ein dünnwandiges, kreisrundes Glas- schälchen von 11 mm Höhe und 36 mm innerem Durchmesser. In dessen Boden ist ein Platindraht eingekittet, der in einer länglichen Öse endigt. Der Draht ist so gestellt, daß die horizontal stehende Öse in die Mitte der Eingangsebene des Gläschens zu liegen kommt. Beim Gebrauch des Apparates verfährt man nun so. Das Prä- parat wird auf die Mitte des Deckgläschens gelegt, das Glasschälchen wird so gegen den Objektträger gedrückt, daß es alle vier Löcher um- schließt und das Präparat von unten her festhält. Dann wird es mit dem Wachskolophoniumkitt leicht und schnell festgekittet. Nun werden mit einer der beiden seitlichen Glasröhren zwei Glasgefäße verbunden durch Vermittelung einer Y-förmigen Röhre, die durch einen dreifach durchbohrten Hahn mit einer gewöhnlichen Korkflasche verbunden ist. Nehmen wir an, daß sich im großen Meßgefäß Aqua destillata, in der Bürette Farbflüssigkeit befindet, so kann ich jetzt durch passende Einstellung des dreifach durchbohrten Hahnes Farbflüssigkeit in die Glaszelle laufen lassen und zwar in beliebig schnellem Strom. Sie wird durch die andere seitliche Glasröhre wieder ablaufen. Will ich die Färbung unterbrechen, so stelle ich den Strom ab und öffne den Hahn des großen Meßgefäßes. In kurzer Zeit wird das destillierte Wasser die Farbflüssigkeit ersetzt haben. Will ich jetzt den Schnitt mit einer anderen Flüssigkeit, vielleicht mit einem Fixiermittel behandeln, so drehe ich den dreifach durchbohrten Hahn so, daß der Inhalt der Bürette in das Korkglas abfließt, auch den Rest der Farbflüssigkeit in dem einen Schenkel des Ypsilonrohres kann ich ins Korkglas ableiten. Dann spüle ich die Bürette durch mit Aqua destillata und fülle sie mit dem Fixiermittel. Der Strom destillierten Wassers wird abgestellt und das Fixiermittel in die Glaszelle geleitet. Wenn ich die Temperatur der einströmenden Flüssigkeit erhöhen oder erniedrigen will, schalte ich zwischen Glaszelle und Ypsilonrohr 939 eine mit Ein- und Ausfluß versehene Glaskugel ein, deren Inhalt ich er- wärmen und abkühlen kann. Die Temperatur, unter der die Zellen des Schnittes stehen, kann ich dann unmittelbar am Thermometer ablesen. Soll das Präparat durch ein neues ersetzt werden, so genügt ein leichter Stoß gegen das Glasschälchen, um es zu entfernen. Bevor = | SS S N mm» =) MANN cs mm CUM HUE HU eee STA Textabbildung. ein neues Präparat eingesetzt wird, muß der Objekttrager gut ge- trocknet werden. Der drehbare Objekttisch des Mikroskopes muß abgeschraubt werden und der Apparat auf dessen Träger gestellt werden. Die Linse des Asge’schen Beleuchtungsapparates wird gegen den Boden des 590 Glasgefäßes geschraubt. Das Licht ist, wenn die Farbflüssigkeit nicht zu dunkel gewählt wird, auch für Ölimmersion genügend. Derselbe Apparat kann, da er vollkommen luftdicht schließt, mit anderen Nebenapparaten auch für die Untersuchung der Wirkungen verschiedener Gase auf die Zellen benutzt werden. ; Die Tabellen. Tabelle 1. 1 cem Toluidinblaulösung von 0,05%, dazu ver- schieden großer Zusatz einer 0,1 proz. wässerigen Verdünnung des Liquor Natrii caustici pur. 36° Be, nämlich 0,5 ecm, 1 cem usw. bis 6 ccm und immer ad 10 ccm Aqua destillata. Da der Liquor Natru caustici 36° Be. 15% NaOH enthält, so ist in der zweiten Rubrik danach angegeben, wieviel Prozent NaOH in den 10 cem Farblösung sich befand. In diesen Lösungen wurde unter dauernder, mäßiger Bewegung ein 50 nu dieker Schnitt 3 Minuten lang gefärbt und dann auf dem Objekttrager in der Farbflüssigkeit oder in Aqua destillata betrachtet. In den anschließenden Rubriken ist angegeben, ob und wie Körner des Zellleibes sich gefärbt haben, ebenso wie der Kern, das Pericellularium und der erste Hof, und das alles in den Zonen der Peripherie, des Zentrums und in der Kalkzone. Die Färbung bei 0,0075% NaOH dauerte nur zwei Minuten, die bei 0,009%, nur eine halbe Minute. Die ersten drei Präparate sind von einem und demselben Tier; zu den letzten verwandte ich jedes- mal ein neues Tier. Reine Zellfärbung tritt bei 0,009%, NaOH auf, also bei einem Verhältnis Toluidinblau: NaOH wie 1:1,8. Tabelle 2. Färbungen in reiner wässeriger Lösung von Toluidin- blau 0,005 %, ohne Zusatz. Der Schnitt ist 50 p dick und wurde in der Farblösung nicht bewegt. Die ersten neun Schnitte sind von einem Tier, die letzten sechs von einem zweiten. In der Kalkzone und den angrenzenden Zonen der Peripherie und des Zentrums färbt sich auch die Zelle, da eben der Schnitt nicht bewegt wird. Tabelle3. Färbungen in 1 cem Toluidinblau von 0,05% und dazu verschieden großer Zusatz einer 1proz. Kochsalzlösung und immer ad 10 cem Aqua destillata. Der Schnitt wird unter mäßiger Bewegung zwei Minuten lang gefärbt und in der Farbflüssigkeit betrachtet. Jede Querreihe betrifft ein neues Tier. Außerhalb der Kalkzone und ihres Einflusses tritt reine Hof- färbung auf bei 0,9%, Kochsalzzusatz, also bei einem Verhältnis von Toluidinblau zu Kochsalz wie 1:180. 591 “= a ick nes i a Er neis “n bus Er BE neı13 f N aS — | wney | 999[orA oraeet — | uazyas| 499TorA q}9[01A4O4 _ Sua 779[014 | 79JorA1901 | CL00°0 c00 e ‘ — | umey | 3 0701A | yojpoıayoa | — | StueM cn q}O]OIA OI — Sima en JOTOIA}OA 9000 700 sim. sy SI — | wt | ARR | marogor] — | ef | hen | neroraor | — | ef | m mar [Merormor| eroo'o | soo ‘4 neq Pr =) neq > a neq = ue ova yos we yoemnyos u TOVMTOS 6000 50°0 - | ma = = — | md SE = met = = et00'0 | 100 Be, nd = = — | md — = — | Augeıy = = 2000'0 | 2000 wnrıe] SOQIOT][OZ UNI] SOQIOTI[PZ WNL] soqrojez| HO®EN gen ‘bry ‘JOH ‘I -nyjeo | way sop ‘JOH 'T| np uloy sop ‘JOH 'T, -nyjeo Way sap qyyeyas yeyqos -110g uayou1oy “110g udTOUloy -1104 uayouloy | -juezo1g | -uezo1g ayyruımnayuorz, sum.Auoz sep pueyy SUOZAIeH — —_ qJO]OIA nevis —- | = }JOTOIA nes — —_ 179J01A ners 600'0 900 — dom | 197JoLA nes — |Siuam | yoo nes _ uam 4J9J01A nels ¢100'0 00 — | el }aTOIA | neqners | — el: 739J01A nequess —_ el yyajora | nejqneıs 9000 F0'0 — el st oTorayoı | — el Stan} 179TOLAJ0A == al nv JOTOIA}OI F00‘ i . 19PO nefq an I TA} z . 19pPO nejq if . 4 z . 14 . 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Anat. Anz. Bd. 47. 594 ns — — — n3 ~ _ _ ns _ neq JJOTOIAJOI 60 yns — — = nd _ — — ma — nejq 199T0TAJ01 ‘0 ef sen} 5 u ef = NeQ EY | 390[01a3904 wf _ neq q}OTOIAJOI Ai) ef | semge = i ef — | mergroy | yoorayoa | el — — | nergitey | oTorAyoı 9'0 sen ef _ — SBM}JO | semnge | NRIQTTEY | 3349J0TA401 _ sen9 | neq Tey | 199JorA0.1 [ef] _ ef — — sen} ef nejq 179011901 | sunge el neq 4,0] OIAJOI r0 _ el — _ — el _ — sen el umey umey eo — 703 — — — 703 _ — — qns neq 339]0143041 20 _ yns —- a E= 703 — — _ yus nepq 17901490. 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J. Brodersen, Färbung frischer Knorpelxellen. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 595 Erklärung der Abbildungen. Alle Abbildungen mit Ausnahme von 10 und 11 sind durch Leitz Olimmersion 1/,, und Okular 1 mit Zeichenapparat gezeichnet. Bei Abb. 1—7 lag das Zeichenpapier in Objekttischhöhe, bei Abb. 8, 9, 12—15 in Arbeitstischhéhe. Abb. 10 und 11 sind durch Leitz Objektiv 6 und Okular 1 in Objekttischhöhe gezeichnet. Die Schnitte der Abb. 1—9 und 12 sind 50 u dick, die der Abb. 10 und 11 10 u, die der Abb. 13 und 15 30 u. Alle Figuren stellen Zellen aus der II. Zone der Peripherie dar, Abb. 1 und 2. Zarte Zellfärbung. Man sieht die beim Kern liegenden größe- ren Körner und Ringe, die in Abb. 2 mannigfach verbogen sind. In dieser Abbil- dung ist der rechts vom Kern gelegene große Ring zweimal in seiner gefärbten Substanz unterbrochen. Abb. 3 entbält eine Zusammenstellung von rotvioletten Ringen aus verschie- denen Zellen der Peripherie, von denen drei in ungefärbten Kugeln liegen. Abb. 4. Eine Zelle mit 1 ccm Toluidinblaulösung von 0,05 proz. und 9 ccm Lithium carbonicum in 0,01 proz. wässriger Lösung gefärbt. Der Kern ist tief violett, die gleichmäßig im Zellleib verbreiteten Körnchen grauviolett gefärbt. Von Ringen ist nichts zu sehen. An einem Pol der Zelle ist eine körnchenfreie, un- gefärbte, kommaförmige Stelle. “Abb. 5. Zwei Zellen mit 1 ccm Toluidinblaulösung von 0,05%, 3 ccm Lithium carbonicum von 0,001 % und 6 cem Aqua destillata gefärbt. An jedem türkisblauen Kern liegt ein Häufchen rotvioletter Körner, die stark oder schwach tingiert sind. Der Zellleib ist im übrigen mattgrau. Abb. 6. Zwei Zellen, die mit 1 ccm Toluidinblaulösung von 0,05 % und Aqua destillata 9 com 2 Minuten lang behandelt sind, zeigen eine geringe Färbung des Pericellulariums in Form von Körnchen. Stellt man den Tubus höher, so sieht man die Körnchen in der Aufsicht. In der gezeichneten Stellung bleibt nur ein schwacher rotvioletter Schein über der ganzen Zelle. Abb. 7. Diese Zellen sind ebenso, aber 15 Minuten lang behandelt. Die Färbung des Pericellulariums ist jetzt ganz kräftig ‘and läßt den Kern kaum noch hindurchscheinen. Körnchen sind nicht mehr zu erkennen. In der Zelle selbst ist gar nichts gefärbt. Abb. 8. Diese Zelle ist mit 1 ccm Toluidinblaulösung von 0,05%, 8 cem Chlornatriumlösung von 1% und 1 ccm Aqua destillata für 4 Minuten behandelt. Es haben sich nur die Körnchen des ersten Hofes gefärbt. Einwärts davon liegt das ungefärbte Pericellularium. Abb. 9. Zwei ebenso behandelte Zellen. Auch hier haben sich nur die ersten Höfe gefärbt. Die Hofkörner fehlen zwischen den Zellen. Abb. 10. Nestförmig zusammenliegende Zellen. Behandlung mit 2 ccm Toluidinblaulösung von 0,05 %, 1,6 ccm Chlornatriumlösung von 10 % und 6,4 ccm Aqua destillata 7 Minuten lang. Die Zellen selber sind alle herausgefallen. Die leere Knorpelhöhle wird umgeben vom ungefärbten, gequollenen Pericellularium ; dann folgt der in seinen Körnchen kräftig gefärbte erste Hof; darauf der in seinen feineren Körnchen zarter gefärbte zweite Hof. Die zweiten Höfe werden durch feine helle Linien ungefärbter Zwischensubstanz voneinander getrennt. Abb. 11. Behandlung des Schnittes mit 2 cem Toluidinblaulösung von 0,05 % und 3 ccm Salzsäure (10 proz. Lösung von der konzentrierten) 10 Minuten lang. Die Zellen sind bis auf zwei, natürlich abgetötete, herausgefallen. Das Pericellu- larium ist verdickt. Die Körnchen des ersten Hofes sind gefärbt, die des zweiten nicht. Dann aber wieder die der Zwischensubstanz. Abb.12. Behandlung des Schnittes mit 1 cem Toluidinblaulösung von 0,05 %,8ccm Chlornatriumlösung von 1% und 1 ccm Aqua destillata, 25 Minuten lang. Die Zelle ist geschrumpft und mit dem gequollenen Pericellularium durch feine Fäden verbunden. Abb. 13—15. Eine Zelle mit 1 ccm Toluidinblaulösung von 0,05 %, 8 cem Chlornatriumlösung von 1% und 1 ccm Aqua destillata 10 Minuten lang behandelt. .Der in seinen Körnchen gefärbte Hof ist schraffiert dargestellt, die ungefärbte Zelle punktiert. In Abb. 13 ist die Zelle im Pericellularium ungefärbt. Sie wurde darauf in Aqua destillata untersucht. Hier färbte sich das Pericellularium tief rotviolett und die Hoffärbung wurde etwas schwächer. Das ist in Abb. 14 dargestellt. Abb. 15 gibt dieselbe Zelle nach ihrer Schrumpfung wieder. Das Pericellularium ist wieder entfärbt und etwas dicker geworden. 596 Nachdruck verboten. Eine sehr seltene Varietät des Nervus ulnaris. Von Professor Dr. H. v. HABERER. Mit einer Abbildung. Aus der chirurgischen Klinik in Innsbruck (Vorstand: Prof. Dr. H. v. HABERER). Gründliche Kenntnisse der Anatomie sind nach meinem Erachten die wichtigste Grundlage, welche sich der Chirurg schaffen muß. Ich betone das immer wieder in der Klinik und habe oft Gelegenheit gehabt, mich davon zu überzeugen, was unklare anatomische Vor- stellungen für irreparablen Schaden bei Operationen anrichten können. Nicht nur in Studentenkreisen, sondern auch bei Ärzten ist die Meinung stark verbreitet, daß das Aufsuchen von Arterien und den großen Nervenstämmen, wie sie bei der Prüfung in Chirurgie vom Studierenden an der Leiche vorgenommen werden müssen, für die Praxis keine nennenswerte Bedeutung hat, sondern mehr in das Ge- biet der unvermeidlichen Prüfungsplage gehört, so daß man die ad hoe damit belasteten Ganglienzellen sofort nach überstandenem Examen vollständig und bleibend ausschalten kann. Wer in dieser schweren Zeit des Krieges nur einigermaßen die Augen offen hält, wird wohl alsbald die völlige Haltlosigkeit und Un- richtigkeit derartiger Meinungen einsehen müssen; denn wenn je, so feiert gerade jetzt bei Beurteilung und Behandlung der Kriegs- verletzungen die normale Anatomie Triumphe. Ein großer Teil der von uns vorzunehmenden Eingriffe erfordert genaueste anatomische Präparation, die sich von der im Seziersaal nur dadurch unterscheidet, daß wir dabei mit dem Hautschnitt sparen müssen, ihn nicht be- liebig groß und bequem anlegen dürfen. Ich habe da vor allem das ganze Heer der Gefäß- und Nerven- verletzungen im Auge, die teils aus vitalen Gründen, teils um unsere verwundeten Krieger vor dauernder Krüppelhaftigkeit zu bewahren, operativ behandelt werden müssen. Ich will nur ganz beiläufig be- merken, daß ich bis zur Stunde im gegenwärtigen Krieg an die 30 Aneurysmen und ebensoviel Schußverletzungen der peripheren Nerven operativ zn behandeln hatte. Bei einer der letzten Nervenoperationen 597 konnte ich nun in einwandsfreier Weise eine Varietät vorfinden, die mir ob ihrer Seltenheit so großes anatomisches Interesse darzubieten scheint, daß ich mir erlaube, sie in einem anatomischen Fachblatt mitzuteilen. Da es mir nicht unwesentlich erscheint, darzutun, wie die Varietät restlos nachgewiesen wurde, werde ich die Kranken- geschichte des Falles, soweit sie für diese Frage Bedeutung hat, anführen. Oberleutnant Dr. U., 35 Jahr alt, erhielt am 20. Oktober 1914 in der Schlacht bei Przemysl einen Gewehrschuß durch den Thorax mit Fortsetzung durch den rechten Oberarm. Trotz der schweren Symptome, welche die Lungenverletzung bei dem Patienten ausgelöst hatte, war ihm doch gleich aufgefallen, daß er die Finger der rechten Hand nicht bewegen könne, daß die Hand kalt und blaß, die Nägel blau wurden. Im Verlaufe der Zeit schwanden die Erscheinungen von seiten der Lunge vollständig, auch die Beweglichkeit der Finger der rechten Hand kehrte zurück, nur im Bereiche der vom Nervus ulnaris versorgten Muskeln der Hand blieb die Lähmung bestehen. Ich sah den Patienten zum ersten Male am 27. Dezember 1914, und konnte eine Lähmung des Nervus ulnaris dexter feststellen, sowie auch eine Verletzung der Arteria brachialis vermuten, da der Radialpuls auf der rechtenSeite fehlte, und die rechte Hand wesentlich kühler war als die linke. An der uns interessierenden Extremität fand sich ein vollkommen vernarbter Einschuß und ein ebenso beschaffener Ausschuß und zwar im oberen Drittel des Oberarmes, der Einschuß lag etwa fingerbreit hinter dem Sulcus bicipitalis internus, 16 cm oberhalb des Ellbogengelenkes, der Ausschuß zeigte sich in der Haut der Außenseite des Oberarmes, 14 cm oberhalb des Ellbogens; es mußte sich demnach um einen annähernd queren Durchschuß durch den Oberarm gehandelt haben. Genau in der Verbindungslinie zwischen Ein- und Ausschuß war im Sulcus bieipitalis internus ein hartes, unverschiebliches Gebilde von etwa Haselnuß- größe zu tasten, bei dessen palpatorischer Untersuchung der Patient ausstrahlende Schmerzen im Bereich des Vorderarmes an dessen ulnarer Seite angab. Ich ließ den Fall von einem Fachmann der Neurologie untersuchen und bekam von Kollegen MAYER die Auskunft, daß es sich um eine mittelschwere Schädigung des Nervus ulnaris dexter handle, daß jedenfalls keine vollständige Unterbrechung der Leitungsfähigkeit dieses Nerven bestünde. Professor MAYER war zu diesem Schluß aus folgendem Ergebnis seiner Untersuchungen gelangt: In den vom Nerven versorgten kleinen Handmuskeln sind die willkürlichen Leistungen zum Teil recht gute (Musc. adductor pollieis zwar paretisch, aber doch ziemlich gut kontraktionsfähig, ebenso Opponens digiti quinti), zum Teil handelt es sich um hochgradige Parese (Interosseus 1), zum Teil sind die Bewegungen voll- ständig ausgefallen (übrige Interossei und Musc. ulnar. internus). Dabei besteht gleichzeitig hochgradige bis leichtere Hypästhesie im ulnaren Hautgebiet, und überdies eine gleiche Hypästhesie im Bereiche des Nervus musculocutaneus am Vorderarm. Nach diesen Untersuchungsergebnissen konnte es sich nur darum handeln, daß entweder der Nervus ulnaris dexter in eine Narbe im 598 Bereich des Schußkanales einbezogen sei, oder aber daß er durch die höchstwahrscheinlich vorhandene Verletzung der Arteria brachialis (Aneurysma?), mithin auch wieder durch Druckwirkung eine Schä- digung erfahren habe. Jedenfalls war der Nerv in einer Klemme, aus der er um so mehr auf operativem Wege befreit werden mußte, als bereits seit der Verletzung über 2 Monate verflossen waren, ohne daß eine merkliche Besserung in der Leitungsfähigkeit des Nerven eingetreten wäre. = Ich nahm deshalb am 2. Januar 1915 die Operation in der Weise vor, daß ich durch einen Hautschnitt an der Innenseite des Ober- armes die Gebilde des Sulcus bieipitalis freilegte. Entsprechend dem oben in der Krankengeschichte beschriebenen, der Betastung gut zu- gänglichen Knopfe von Haselnußgröße findet sich eine schwielige Masse, die einerseits der medialen Partie des N. ulnaris aufsitzt und ihn nach der Mitte des Sulcus bicipitalis etwas verzieht, während sie andererseits mit einem unmittelbar unter dem Nervus medianus ge- legenen soliden, bindegewebigen Strange unzertrennlich verbunden ist. Bei der Präparation des letzteren zeigt es sich, daß der binde- gewebige Strang, ungefähr 4 em lang, nichts anderes ist als die in dem besprochenen Ausmaße obliterierte Arteria brachialis. Die Situation ist mithin dahin geklärt, daß durch den Schuß der N. ulnaris gestreift, die A. brachialis in ihrer Kontinuität getrennt wurde, und daß es offenbar durch Einrollen der Intima der beiden Gefäßstümpfe nicht zu einem Aneurysma, sondern zu einer soliden Narbe zwischen zentralem und peripherem Gefäßstumpf gekommen war. Zwischen der Verletzungsstelle des Nerven und der Arterie hatte sich ebenfalls narbige Schwiele ausgebildet, die sich aber vom Nerven soweit abschälen ließ, daß eine Resektion des letzteren um so weniger notwendig erschien, als die genaue Untersuchung vor der Operation ja ergeben hatte, daß eine gewisse Leitungsfähigkeit im Nerven er- halten geblieben war, so daß die Befreiung des Nerven aus seiner durch die Schwiele geschaffenen Zwangslage und die Umscheidung mit Muskelgewebe eine völlige Erholung der Leitungsfähigkeit mit größter Wahrscheinlichkeit erwarten ließ. Schon schien also der Fall völlig klar, als ich genau an der der schwieligen Verdickung des Nervus ulnaris gegenüberliegenden Partie vom Nervenstamm drei ziemlich starke Nervenäste ab- gehen sah, welche fächerförmig nach hinten auseinander strahlten. 599 Da bekanntlich der N. ulnaris am Oberarm keine Äste abgibt!), mußte zunächst der Zweifel entstehen, ob das als N. ulnaris angesprochene Gebilde auch wirklich der N. ulnaris sei. Trotzdem die anatomische Lage absolut dem N. ulnaris entsprach, N. medianus und N. cutaneus antebrachii medialis ebenfalls auspräpariert waren, mußten Zweifel doch aus dem Grunde gerechtfertigt erscheinen, da der als N. ul- naris angesprochene Nervetwa doppelt so dick war als der N. medianus, so daß auch diesbezüglich ein ganz ungewöhn- liches Verhalten vorlag. Gänzlich unklar wurde aber die Sachlage, als sich bei Verfolgung der drei fraglichen Äste des N. ulnaris herausstellte, daß sie in den medialen Tricepskopf einstrahlten. Ich legte deshalb zunächst den weiteren Verlauf des vermeintlichen N. ulnaris am Oberarm abwärts bis etwa 1 Querfinger über den medialen Epicondylus frei, und konnte dabei feststellen, daß sich der Nerv in der Tat in die ulnare Rinne auf der Rückseite des medialen Epicondylus begibt. Mithin konnte nun- mehr kein Zweifel obwalten, daß wir das richtige Gebilde als Ulnar- nerven angesprochen hatten. Da wir aber eine wenn auch nur teilweise Versorgung des Triceps im oberen Drittel des Oberarmes durch Zweige des N. ulnaris für ein Novum halten mußten, lag es nahe, noch eine funktionelle Prüfung vorzunehmen. Da der Nerv so ausgiebig freigelegt war, war es ein leichtes, diese Prüfung durch elektrische Reizung des Nerven an ver- schiedenen Stellen vorzunehmen; sie war auch praktisch im gegebenen Fall nicht bedeutungslos, da wir uns dabei von der, übrigens schon durch die neurologische Untersuchung festgestellten Leitungsfähigkeit des Nerven unmittelbar überzeugen konnten. Ich reizte zuerst peripher von der Stelle, an welcher die Triceps- zweige abgingen und erzielte damit in den vom Ulnaris versorgten Handmuskeln gute und ausgiebige Kontraktionen. Damit war auch die Leitungsfähigkeit des Nerven erwiesen, was ich nur nebenbei er- 1) Herr Professor von BARDELEBEN machte mich in freundlicher Weise auf einen Passus seines Lehrbuches der systemat. Anatomie des Menschen, III. Abt. (Wien-Berlin 1905/06) aufmerksam, den ich dem Wortlaute nach an- führen möchte: „Er (N. ulnaris) verläuft ulnärwärts von der A. axillaris und brachialis, sowie dem N. medianus, trennt sich dann von diesen Gebilden, um auf die Streckseite des Sept. intermusc. uln. zu gelangen, wo er, in den Triceps eingebettet, verläuft, mit dem Radialis anastomosiert, und dem inneren Kopfe des Triceps einen bisher meist übersehenen konstanten Ast abgibt.“ 600 wähnen möchte. Bei der nun folgenden Reizung oberhalb des Ab- ganges der Tricepszweige erhielten wir außer der schon beschriebenen Wirkung in dem peripheren Versorgungsgebiete des Ulnaris noch eine intensive Tricepskontraktion, die auch auftrat und sich isoliert zeigte, wenn wir bloß die vom Ulnaris in den Triceps einstrahlenden Äste elektrisch reizten. A. brachialis V. brachialis Tricepsäste des N. ul- naris N. medianus N. ulnaris N. cutan. aute. brach. med. Vom weiteren Verlauf des Falles will ich nur erwähnen, daß operative Heilung eintrat, und bereits 14 Tage nach der Operation eine zunehmende Besserung der Leitungsfähigkeit des Nerven und Abnahme der subjektiven Beschwerden nachgewiesen werden konnte. Die ausstrahlenden Schmerzen, die vor der Operation bestanden hatten, waren zu dieser Zeit bereits fast vollständig geschwunden. 601 Im vorliegenden Falle konnte mithin durch anatomische Präpa- ration und durch funktionelle Prüfung in einwandfreier Weise eine Anomalie des Nervus ulnaris festgestellt werden, die in auffallender Dicke des Nerven, vor allem aber darin ihren Ausdruck fand, daß dieser Nerv am Übergang vom oberen in das mittlere Drittel des Oberarmes drei starke Äste zur Versorgung des medialen 'l'riceps- kopfes abgab!), ein Verhalten, das meines Wissens bisher nicht beob- achtet wurde. Unser verehrter Anatom, Herr Professor Fick, der in liebenswürdiger Weise die einschlägige Literatur durchsah, da ihm ebenfalls ein solches Vorkommnis unbekannt war, konnte mir bloß bei Hrnte (Handbuch der Nervenlehre des Menschen, 1879, p. 544) unter den Varietäten eine Mitteilung zeigen, die vielleicht einige Ver- wandtschaft zu der hier besprochenen Varietät besitzt. Ich gebe die Notiz HeEnte’s mit seinen Worten: ‚„BAnkARrT, PyE-SMITH und Psırıps (Guy’s hosp. rep. 14, 436) sahen vom Ulnaris 5 cm über dem Ellbogengelenk Zweige zum Anconeus internus abgehen“. Wenngleich dieser Befund im übrigen absolut in keiner Weise mit dem Befund in meinem Falle verglichen werden kann, so ist ihm doch eine gewisse Verwandtschaft damit weit weniger abzusprechen wie dem von GRUBER erhobenen Befunde, der ebenfalls von Henu® zitiert wird, daß im Falle des Vorhandenseins eines Musculus epitrochleo-anconeus der Nervus ulnaris am Oberarm zu diesem Muskel einen Zweig abgibt. Daß der Nervus ulnaris so hoch oben in so ausgiebiger Weise zur nervösen Versorgung des Triceps beiträgt, dürfte wohl eine außer- ordentliche Seltenheit sein, weshalb ich der Arbeit auch eine ent- sprechende Abbildung beigeben möchte, die auf große Genauigkeit deshalb Anspruch erheben darf, weil wir nicht nur schon bei der Präparation wegen der berechtigten Zweifel besonders genau die Ver- hältnisse festzustellen suchten, sondern den Abgang der in Frage stehenden Tricepsäste des Ulnaris nach dem Schußkanal noch nach erfolster Wundheilung mit absoluter Genauigkeit rekonstruieren konnten. Ich erinnere bloß daran, daß die durch die Haut hindurch zu tastende Schwiele am Ulnaris genau der Höhe des Einschusses entsprochen hatte, und somit, da die Tricepsäste in dieser Höhe ab- gegangen waren, jedesmal wieder genau bestimmt werden konnte. 1) Siehe Abb., welche aus Gründen der Übersichtlichkeit so dargestellt ist, daß eine große Hautpartie entfernt erscheint, während bei der Operation selbst- verständlich nur ein Längsschnitt durch die Haut gelegt worden war. 602 Es wäre sehr interessant, in diesem Falle genaueres über das Ausbreitungsgebiet des Nervus radialis zu wissen, aber es hat sich naturgemäß von selbst ‚verboten, aus rein wissenschaftlichem Inter- esse etwa bei der Operation dieser Frage nachzugehen, so daß ich diesbezüglich gar keinen Aufschluß geben kann. Nachdruck verboten. Nachtrag zu meiner Mitteilung: „Zur Frage der Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter“ in Nr. 17/18 dieser Zeitschrift. Von J. SoBoTTa, Würzburg. Bei der Zusammenstellung der einschlägigen Literatur über die Wanderung des Säugetiereies durch den Eileiter, die ich in meiner kleinen Mitteilung über diesen Gegenstand gebracht habe (s. Nr. 17/18 dieser Zeitschrift) sind mir leider einige Angaben aus der Veröffent- lichung von FischeL!) entgangen, die sich auf die von mir erörterte Frage beziehen und denen sehr interessante Beobachtungen zugrunde liegen. Zunächst bestätigt FiscHEL für die Ratte vollkommen meine für die Maus gemachten Angaben über den Bau des Eileiters, nament- lich auch meine Beschreibung des Eileiterepithels, mit der ja die von SCHAFFER?) gegebene fast genau übereinstimmt. Ferner aber beschreibt FıscheL eine Art Mesenterium tubae und eine in diesem gelegene glatte Muskulatur, Musculus mesenterii tubae und einen weiteren Zug glatter Muskulatur beim Übergang der Ovarial- kapsel in das Mesenterium tubae, welchem FıschEL den Namen Mus- culus infundibuli tubae gibt. Dieser Muskel ist seiner Lagerung nach 1) Atrrep FıscheL, Zur normalen Anatomie und Physiologie der weib- lichen Geschlechtsorgane von Mus decumanus usw. Arch. f. Entwickelungs- mechanik der Organismen, Bd. 39, H. 4, 1914. — Ich erhielt die Veröffent- lichung durch die Liebenswürdigkeit meines Freundes FıscHEL gerade zu einer Zeit, in der ich intensiv mit anderen Arbeiten beschäftigt war und nahm damals nur flüchtig Einsicht in die interessante Publikation; als ich sie so- eben in Muße studieren will, bemerke ich mein Versehen, das ich hiermit berichtige. 2) J. SCHAFFER, Uber Bau und Funktion des Eileiterepithels beim Men- schen und bei Säugetieren. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol., Bd. 28, 1908. 603 imstande, die Lichtung des Infundibulum tubae abwechselnd zu ver- engern und zu erweitern. Die Erweiterung muß aber eine ansaugende Wirkung auf den Inhalt des Periovarialraumes ausüben. Zusammen mit dem Musculus mesenterii tubae übt der genannte Muskel einen Druck auf den Inhalt der Ovarialkapsel aus. Mit Recht — und in voller Übereinstimmung mit meinen früheren kürzlich nochmals (l. c.) wiederholten Anschauungen über den Me- chanismus der Aufnahme der ovulierten Eier seitens des Eileiters — macht Fiscue, die Wirkung dieser Muskeln für die Beförderung der in den Periovarialraum entleerten Eier in das Infundibulum tubae verantwortlich. FischEeL zieht nun aus seinem eingehenden Studium des anatomischen Baues der Ovarialkapsel und des Eileiters der Ratte die gleichen Schlüsse, zu denen ich bereits vor 20 Jahren gelangt war und die ich kürzlich noch einmal präzisiert habe; nämlich daß weder für Aufnahme des Eies bzw. der Eier der Maus und Ratte in das Infundibulum tubae noch auch für den Transport der Eier durch den Eileiter die Wirkung des Flimmerepithels eine andere als nur eine ganz untergeordnete Rolle spielen kann. Die Entdeckung der glatten Muskeln der Ovarialkapsel und des Mesenterium tubae durch Fıscaeu liefert natürlich eine ganz wesentliche Stütze meiner Theorie der Ansaugung der im Periovarialraum befindlichen Eier seitens des Infundibulum tubae. Die Anschauung, die Fischer äußert, deckt sich also vollkommen mit der meinigen. Ferner möchte ich noch auf zwei weitere Literaturangaben hin- weisen; erstlich auf die Veröffentlichung von PowıErza!), der die gleichen Beobachtungen über die mit der Ovulation zusammenfallenden periodischen Schwankungen der Füllung des Periovarialraumes bei der Maus gemacht hat, wie ich sie vor 20 Jahren bereits beschrieben habe. Zweitens hat kürzlich im Anschluß an die von mir zitierte Veröffentlichung von KussenmüLzer (Nr. 17/18 dieser Zeitschrift) Bav- MEISTER?) einige Angaben über den Entwickelungsgrad des Eies des Igels gemacht, wenn dieses aus dem Eileiter in den Uterus übertritt. Sie decken sich mit den bereits von mir berücksichtigten Angaben von KUNSENMÜLLER. 1) Sr. Powrerza, Über Änderungen im Bau der Ausführwege des weib- lichen Geschlechtsapparates der Maus während ihres postembryonalen Lebens. Bull. de l’acad. des sc. de Cracovie, 1912. 2) Tu. Baumeister, Die Entwickelungsvorgänge am Keime des Igels (Erinaceus europaeus L.) vor seinem Übertritt in den Uterus bis zur Aus- bildung des Mesoderms. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 105, 1913. 604 Schließlich möchte ich bemerken, daß auf Seite 453 und 461 wider mein Wissen und Willen bei der Revision durch den Setzer R. van DER STRICHT in O. van DER STRICHT korrigiert worden ist. Es muß an diesen beiden Stellen also R. heißen, während Seite 456 richtig 0. van DER Stricht steht. Seite 454 (unter Abschnitt 3) muß es heißen: Säugetierei statt Säugetier. (Übrigens schreiben sich beide Herren mit großem V: Van. B.) Würzburg, Dezember 1914. Bücheranzeigen. Praktikum der mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere und Grundzüge der mikroskopischen Technik. Für das Selbststudium bei der Fortbildung des Lehrers, für Seminare und höhere Lehranstalten sowie zur Einführung für die Studierenden der Zoologie. Herausgegeben von Adolf Schneider und Wilhelm Schneider. Mit 37 Abbildungen, 111 Seiten. Wien, F. Tempsky, Leipzig, G. Freitag. Preis gebunden 2 M. = 2 K. 40H. 1915. Für die in dem Untertitel genannten Lehrer und für die Studierenden der Zoologie sowie für Anfänger in der menschlichen Mikroskopie und Histo- logie sehr geeignet. Knappe, klare Darstellung, zahlreiche gute Abbildungen. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere von Paul Martin, II. Band, 2. Hälfte: Eingeweide, Gefäße, Nerven, Sinnes- und Hautorgane des Pferdes. Zweite vollständig umgearbeitete Auflage. Mit 233 Figuren im Text und 45 Tafeln. VIII, 375 Seiten. Stuttgart 1915. Verlag von Schickhardt u. Ebner (Konrad Wittwer). Diese zweite Auflage ist vollständig neu bearbeitet, besonders wurde der Abschnitt über Lymphgefäße einer sehr eingehenden und geschickten Durch- arbeitung seitens des Assistenten des Verfassers, Dr. WILHELM SCHAUDER, unterzogen. Für diesen wie für die anderen Abschnitte des vorliegenden Teiles wurde eine große Menge von neuen Bildern gezeichnet, deren Aus- führung und Wiedergabe eine gleich gute ist. Einen großen Teil hat Ver- fasser selbst angefertigt, andere stammen von Hugo REINHARDT. Es ist eine Freude zu sehen, wie im Anschluß an den Aufschwung der menschlichen Anatomie und ihrer Literatur in Wort und Bild auch die Anatomie der Haus- tiere eine wirkliche Wissenschaft geworden ist und die äußere Darstellung mit dem vertieften Inhalt Schritt hält. Die Pendulationstheorie von Heinrich Simroth. Zweite Auflage. Konrad Grethleins Verlag, Berlin 1914. XV, 597 Seiten mit 27 Karten. Preis broschiert 8 M., gebunden 10 M. „Die Pendulationstheorie besagt zunächst, daß die Erde zwei feste Pole hat, Ecuador und Sumatra, zwischen denen die Nordsüdachse langsam hin 605 und her pendelt. Die Pendelausschläge bedeuten die geologischen Perioden; in der diluvialen sowohl wie in der permischen Eiszeit lagen wir weiter nörd- lich, in der Kreide und im Eozän weiter südlich. Dadurch, daß die einzelnen Punkte der Erdoberfläche, am stärksten unter dem Schwingungskreis, d. h. dem Meridian (10° ö. Gr.) der durch die BeringsstraBe (bei uns nahe Hamburg, Eisenach, Ulm) geht und von den Schwingpolen gleichweit entfernt ist, unter immer andere Breiten rücken und damit ihre Stellung zur Sonne und ihr Klima verändern, wird die ganze Schöpfungsgeschichte auf ein kosmisches Prinzip zurückgeführt. Der Unterschied zwischen dem großen und dem kleinen Erdradius (zirka 22 Kilometer) hat dabei eine wesentliche Folge. Das flüssige Wasser nimmt jederzeit die Form des Rotationsellipsoides ein, das durch die Zentrifugalkraft bedingt wird. Da die feste Erdkruste erst all- mählich in der Gestaltänderung folgen kann, ergeben sich abwechselndes Auf- und Untertauchen der Küsten, Tronkanleren und Verschwinden von Land- brücken. Der Wechsel zwischen Land und Wasser enthält aber den stärksten Anreiz für die Weiterbildung der Lebewesen (neben der Änderung des Klimas). So kommt es, daß unsere atlantisch-indische oder afrikanisch -europäische Erdhälfte, und hier wieder unser zerrissenes Europa, der Ort ist, auf dem die ganze Schöpfung zu ihrer jetzigen Höhe heranreifte. Wie hier die mensch- liche Kultur sich entwickelt hat, so ist hier der Mensch entstanden, so vor ihm alle Lebewesen, soweit sie sich in der Paläontologie rückwärts verfolgen lassen. Von hier aus haben sie sich in bestimmten Linien über die ganze Erde verbreitet, so daß selbst Erscheinungen wie der Wanderzug der Vögel zu mathematischen Problemen werden und ihre Erklärung finden. Die geo- logischen Perioden und Formationen, der Vulkanismus, die Erdbeben, selbst die meteorischen Erscheinungen der Atmosphäre folgen denselben Linien. Die ganze Schöpfung wird folgerecht und kontinuierlich.“ Die Pendulationstheorie stammt nicht von SımroTk, sondern von dem Ingenieur Paun Rkısısch, der sie 1901, auf allgemeine Gründe der Geologie gestützt, aufstellte. Simroru hat sie dann in der ersten Auflage des Werkes mit einer erdrückenden Masse von biologischem Material, sowohl botanischem als besonders geologischem gestützt. Die zweite Auflage ist im wesentlichen unverändert, aber durch einen Nachtrag von 2 Druckbogen vermehrt: „Neuere Ergebnisse auf Grund der Pendulationstheorie‘. Den Besitzern der ersten Auflage wird dieser Zusatz als besonderes Heft (Preis 1 M.) abgegeben. Der Herausgeber, dem das Werk zu seinem Bedauern erst durch die Ankündigung der zweiten Auflage bekannt geworden ist, möchte alle biologi- schen Kollegen, denen es vielleicht ebenso ergangen ist, auf das dringendste veranlassen, das hochinteressante Werk zu lesen oder richtiger, da die Fülle der Einzelheiten eine fast unabsehbare ist, gründlich zu studieren. Trotz der Umfangsvermehrung ist der Preis der zweiten Auflage gegen- über dem Preis der ersten Auflage um 4 M. verringert worden. Der Ver- fasser und der Verleger erhoffen dadurch die weiteste Verbreitung des Werkes in allen Kreisen, — ebenso der Unterzeichnete. In einer dritten Auflage sollten die Eigennamen BovuLENGER, KLAATSCH (nicht BoULAnGER, Kuaarzscu!) richtig geschrieben werden. 606 Lehrbuch der Topographischen Anatomie für Studierende und Ärzte von Dr. H. K. Corning. Fünfte Auflage. Mit 667 Abbildungen, davon 420 in Farben. XVI, 808 Seiten. Wiesbaden. Verlag von J. F. Bergmann. 1914. Preis 16,60 M. Das Cornine’sche Lehrbuch liegt bereits in fünfter Auflage vor. Die inneren und äußeren Vorzüge des Buches scheinen somit den Sieg über das große Format und die erhebliche Dicke des Werkes davongetragen zu haben, wie das aber auch bei anderen neueren Lehrbüchern und Atlanten der Fall gewesen ist. Der Erfolg des Werkes ist ein seltener, da die erste Auflage 1907 erschien. Die zweite Auflage (1909) wies „nicht unbeträchtliche Ände- rungen“ auf, während die dritte, vierte und fünfte nur einige Ergänzungen und Änderungen zeigen. Die Ausstattung mit sehr zahlreichen, zum größeren Teil farbigen Ab- bildungen ist eine besonders reiche und schöne. Man könnte darüber rechten, ob nicht für den Studierenden etwas zu viel des guten getan ist. Der Arzt wird, soweit er sich überhaupt noch um topographische Anatomie kümınert oder in dieser sich fortzubilden wünscht, dem Verfasser für die Fülle des gebotenen nur dankbar sein können. Jena, 14. Januar 1915. B. Zoologische Annalen, Zeitschrift für Geschichte der Zoologie. Herausgegeben von Max Braun. Bd. VI, H. 4. (Schluß des Bandes) Würzburg, Curt Kabitzsch, 1914. Preis des Bandes 15 M. Den Inhalt dieses Heftes bilden die „Erinnerungen aus meinem Leben als Naturforscher und Arzt zu Koseir am Roten Meere‘‘ von C. B. KLunzINnGERr, mit 15 Abbildungen. Der Verfasser dieses interessanten Aufsatzes ist noch vor Erscheinen desselben, am 21. Juni 1914, fast 80 Jahre alt, in seiner Heimat (Stuttgart) gestorben. Jena, 18. Januar 1915. B. Die sensiblen Nervenendigungen der Sehnen und Muskeln. Atlas von 16 Tafeln mit 102 Abbildungen von L. Kerschner (Innsbruck, 7 1911). Mit Unterstützung der Kais, Akademie der Wissenschaften in Wien nach seinem Tode herausgegeben von O. Zora. Leipzig u. Wien, Franz Deuticke. 1914. Preis 18 M. Wir müssen Herrn Kollegen Zotu, dem Grazer Physiologen, sehr dankbar sein, daß er nach dem leider allzu frühen Tode Kerschxer’s sich der Mühe unterzogen hat, dessen wundervolle eigenhindige Zeichnungen der sensiblen Nervenendigungen an und in den Sehnen und Muskeln („Muskelspindeln“) in so tadelloser Weise dem biologischen Publikum zugängig zu machen, Leider war es dem Herausgeber nicht möglich, die zerstreuten Bruchstücke des Manuskriptes einer großangelegten Arbeit soweit zu ordnen, zu vervoll- ständigen und auszuarbeiten, daß das Werk gedruckt werden konnte. Da- gegen konnten die Methode und die Erklärungen der Abbildungen nach Kerscuner’s Notizen vollständig gegeben werden. Es wäre des Schweißes eines Edlen wert, einen selbständigen Text zu schreiben, vielleicht unter Be- u 607 nutzung der hinterlassenen Aufzeichnungen. Aber wie schwer dies ist, hat Schreiber dieser Zeilen bei dem Versuche, die hinterlassenen, z. T. sehr wertvollen Notizen Cart FROMMANN’s herauszugeben, gesehen — während ihm dies für das fast vollständige Manuskript Disse’s für das Handbuch der Anatomie (Verdauungstraktus) mit einiger Mühe gelungen ist. Die unter Beihilfe der Wiener Akademie — auch dieser gebührt unser Dank! — erfolgte Wiedergabe der Zeichnungen KerscuNer’s in Lichtdruck ist als geradezu glänzend zu bezeichnen. Trotzdem ist der Preis des Werkes, wohl wegen der erwähnten Beihilfe, von der bekannten Verlagsbuchhandlung sehr niedrig gestellt worden, so daß eine weite Verbreitung dieser lehr- reichen und schönen Tafeln ermöglicht und zu erhoffen ist. Jena, 24. Januar 1915. B. Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche Praxis. Von Friedrich Merkel. Vierte Abteilung. Hingeweidelehre. Wiesbaden, J. F. Bergmann. 1915. Text IX, 225 S., Preis 7 M. — Atlas 145 S., 334 z. T. farbige Abbildungen, Preis 10 M. Den früher hier besprochenen ersten drei Lieferungen ist nach nicht allzulanger Zeit die vierte gefolgt, welche die praktisch ja besonders wich- tigen Eingeweide enthält. Der Text bringt zahlreiche Literaturnachweise in Gestalt von Namen und Jahreszablen. Die Brustdrüse ist, wie das in praktischen Werken üblich, bei den Geschlechtsorganen abgehandelt; auch Nase hat dies ja im Handbuch der Anatomie getan. Als eine sehr zeit- gemäße Neuerung sei hervorgehoben, daß MERKEL einen besonderen Abschnitt: „Organe mit innerer Sekretion, Organa endocrinonta“ bringt, in dem Hirn- anhang, Zirbel, Schilddrüse, Nebenschilddrüsen, Thymus, die chromaffinen Organe und die Milz untergebracht sind. Auch für die Literatur des Ana- tomischen Anzeigers hat sich die Schaffung eines neuen Abschnittes für die eben genannten Organe als nötig herausgestellt. Als Beweis für aufmerksames Durchlesen diene der Hinweis, daß S. 58 SÖMMERRING leider wiederum mit einem R geschrieben und daß 8. 70 die mittlere Länge des Wurmfortsatzes zu ‚etwa 2 cm“ angegeben ist, wohl nur Druckfehler für 8,5 oder 8,7 (WILHELM MÜLLER). Für die Abbildungen ließ sich Verf. wie in den früheren Abteilungen, von dem Grundsatz leiten, daß das einfachste zugleich das übersichtlichste und „eindringlichste“ ist. So konnten die Bilder mit wenigen Ausnahmen in Strichätzung hergestellt werden, was gleichzeitig die Kosten verringert. Die Anwendung der Farbe war eine wesentliche Hilfe auf diesem Wege der Vereinfachung. Die „konventionelle“ Färbung (Arterien rot, Venen blau u. a.) wurde diesmal noch weiter ausgedehnt, die Drüsen wurden grau, der Knorpel zart blau gegeben, im übrigen wurde die Färbung der der frischen Präparate möglischst angenähert: Schleimhäute blaßrot, Außenseite der Darmteile gelb- lich. — Konsequenz und Naturwahrheit oder doch Annäherung an diese in diesen Farben — die auch der Unterzeichnete in seinem Atlas angestrebt, aber nur 2. T. erreicht hat — scheint sehr angebracht, soweit es eben geht. Sehr viele Bilder sind ungefärbt, ohne dadurch an Deutlichkeit zu verlieren (vgl. die Besprechung von Maurer). Bei manchen (Schlund, Kehlkopf, Magen) 608 wäre wohl zu erwägen, ob die Farben nötig waren, oder ob sie nicht mehr stören oder verdecken (Leber, Gallenblase, Niere, Blase, Schilddrüse, Milz) als deutlich machen? Ganz unmotiviert erscheinen die blauen (!) Skelet-, (Thorax-, Becken-)Umrisse der Magen- und Lungenbilder (103, 104; 211—214). Möge das Werk des noch so rüstigen, bald (April d. J.) 70 jährigen, trotz des Krieges in absehbarer Zeit vollendet werden und mit dazu beitragen, Kenntnisse und Anschauungen der menschlichen Anatomie, dieser alten und befestigten Grundlage von allem irztlichem Wissen und Handeln, in den medizinischen Kreisen zu verbreiten. (Zur Besprechung eingegangen am 27., besprochen am 28. Januar.) B. Anatomische Gesellschaft. Quittungen. Den Jahresbeitrag für 1915 zahlten bis Ende Januar die Herren Hasse, SIEGLBAUER, E. Rosenpera, R. Martin, KAZZANDER, SIMONETTA, Sxopa, BERTELLI, Favaro, Fucus, GROBBEN, HOLMGREN (6 M), TRAUTMARN, JACOBSOHN, TRIEPEL, BRODERSEN, A. ZIMMERMANN. Vom 1. Februar an erhöht sich It. Beschluß der Gesellschaft von 1913 der Beitrag auf sechs Mark. Selbstverständlich kommt diese Bestimmung nicht zur Anwendung für alle, die durch den Krieg und seine Beschränkungen des Verkehrs verhindert sind, rechtzeitig zu zahlen. Jena, 4. Februar 1915. Der ständige Schriftführer: K. v. BARDELEBEN. Personalia. Boston, Mass. CHAarLEs Senswick Mıxor, Professor der ver- gleichenden Anatomie an der Harvard Medical School, ist im 63. Lebens- jahre gestorben. Er studierte 1873—1875 unter Hıs in Leipzig und war als Austausch-Professor in Berlin und Jena, wo er die Schrift „Moderne Probleme der Biologie“ (Jena, Gustav Fischer 1913) er- scheinen ließ. Wien. Prof. Dr. med. KARL Sxopa ist zum ordentlichen Professor und Vorstand des anatomischen Institutes an der Tierärztlichen Hoch- schule hier ernannt worden. Abgeschlossen am 4. Februar 1915. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn, ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 47. Ba. >= 25. Februar 1915. = No. 24. Innatt. Aufsätze. B. F. Kingsbury, On the so-called Ultimobranchial Body of the Mammalian Embryo: Man. With 9 Figures. p. 609—627. — Antonio Pensa, Ancora sulla struttura della cellula cartilaginea (a proposito del Referat di J. Dusszere “Trophospongien und GoLsr’scher Binnenapparat’’). Con 7 figure. p. 627—631. : Bücheranzeigen. FRIEDRICH MAURER, p. 631—632. Anatomische Gesellschaft, p. 632. Aufsätze. Nachdruck verboten. On the so-called Ultimobranchial Body of the Mammalian Embryo: Man. By B. F. Kınasgury. With 9 Figures. From the Department of Histology and Embryology, Cornell University, Ithaca, N. Y. The most caudal of the outgrowths of the pharyngeal epithelium, while relatively insignificant and apparently unimportant, is never- theless a structure to whose morphological interpretation considerable theoretical interest attaches; and despite the quite considerable amount of work upon it, there: is still a lack of uniformity of statement as to its nature, interpretation, and fate. Three points remain indefinite or undecided, namely;—(1) its origin in the embryo—whether it arises from the branchial or post- Anat. Anz. Bd. 47. Aufsiitze. 39 610 branchial portion of the pharynx. Dependent upon the answer to this question is the decision as to its designation als ultimobranchial, telo- branchial, or postbranchial. (2) Its fate; whether or not it persists within the thyroid and contributes to that organ any structural elements. (3) Its value and interpretation as an organ or a structure. To this last question Grosser has attempted an answer in his paper of 1910. He then decided that (p. 337) “the ultimobranchial body clearly represents a ductless gland which has become rudiment- ary”, and concluded that “from what has been presented the justifi- ableness of interpreting the ultimobranchial body as a special gland can no longer be disputed.” The interpretation of GRrossER’s is in ac- cordance with what might be termed the “colony conception” of the bodily organization,—as an aggregation of individually distinct organs possessing specific functions. The occasional appearance of epithelial structures within the thyroid probably referrable to this pharyngeal derivative as a source of origin, upon the above basis, calls for the assumption of some specific organ in an ancestral past which it specifically represents. There seem to me to be two main objections to the interpretation made by Grosser both from the comparative side. The first of these is that, with the possible exception of the ultimo- branchial body of birds, no gland has been found in the forms below mammals with which the ultimobranchial body may be homologized. The second objection is that ultimobranchial bodies,—if we use that term,—of the different classes of vertebrates cannot themselves be directly homologized. GREIL ’05 gave evidence that this structure in anurous amphibia developes from a last branchial pouch, and to him we owe the name ‘ultimobranchial’. TANDLER ’09 from his studies of an extensive series of human embryos has concluded that this pharyngeal derivative is an ultimobranchial body and represents a vestigial fifth pouch, and Grosser has so far followed him in his interpretation as to consider it a derivative of or belonging to a fifth pouch. It is obvious that upon the interpretation of the ultimo- branchial body as a branchiomeric organ, as a derivative of a rudi- mentary fifth pouch,—the ‘ultimobranchial’ structures of lower verte- brates cannot represent it, since the fifth pouch may be a functional gill pouch in the amphibia. H. Rapr. in a discussion at the 1911 meeting of the “Anatomische Gesellschaft” suggested that the ultimo- branchial body of mammals represents a fifth and sixth pouch. More recently (1913) he has homologized it in the guineapig with a sixth i a a FE un du ee Ze 611 pouch. While this interpretation satisfies the requirements of a homology as between the higher vertebrates and the amphibia, it fails as applied to the elasmobranchs where the sixth pouch is a functional gill cleft caudad of which occurs the suprapericardial body which appears to be an ultimobranchial body (van BEMMELEN ’89, GREIL ’05). For those, who view this structure as a vestigial ancestral gland of some kind, MAURER’s term and the interpretation inherent therein, —Postbranchial body, —present no such logical difficulty, since, as MAURER (’11) said in defense of his term at the Leipzig meeting of the Anatomische Gesellschaft, these structures might then be homo- logized throughout the vertebrate series in the forms in which they occour. Such was the conclusion of Verdun ’98, as a result of his extensive studies. Unfortunately, however, the evidence,—at least as the present writer sees it,— indicates strongly that the structures in question, in the vertebrate series, belong to the branchial region or series and are not “postbranchial”. The only remaining alternative whereby these pharyngeal structures may be interpreted as ultimobranchial and also directly homologized in the different vertebrates, would seem to be the assumption,— purely gratuitous it is true,—that it is the last branchial pouch which in the form of the ultimobranchial body or represented by it as a derivative has retained its individual existence while the reduction in number of branchial pouches has been brought about by the elimination of gill clefts that preceded it in the series). It would then be rather difficult to determine its proper serial number which would at least be number VIII. Such an interpretation has little claim on our at- tention. Disregarding for the time a comparison with the lower ver- tebrates and confining the consideration to the condition in mammals, there would be the choice in interpretation between a derivative of a fifth pouch and a representative of a sixth pouch. Consider- able evidence indicates the existence in Amphibia of six potential pouches cephalad of the lungs. Whatever view be taken of the origin 1) Dourn presented the hypothesis that the thyroid represented a pouch which had originally occurred between the hyomandibular (I) and first gill cleft (II). Minor (Laboratory Textbook of Embryology) states that some authoiities maintain that a pouch has been lost, between the present third and fourth pouches. I know of no clear evidence supporting either of these contentions. 39* 612 of the lungs, it is probable that at least two branchial pouches intervened in the ancestors of the mammals between the fourth pouch and the lungs. The acceptance of a sixth potential pouch carries with it a branchial arch and blood vessels which have disappeared with it more or less completely. It thus becomes a question whether the pulmonic arch of mammals should not more correctly be num- bered VII instead of VI if numbered at all. To accept Ragr’s homol- ogization of the ultimobranchial body with a sixth pouch at once raises the question as to whether Tanprer’s fifth aortic arch is really V or VI. The conservative attitude of F. T. Lewis (’06), therefore, in urging caution in the interpretation of the irregular bloodvessels that appear in development between the fourth aortic arch and the pulmonic arch seems to be quite justifiable. The double assumption of this pharyngeal derivative as an ‘ultimobranchial’ body and as a vestigial gland representing an ancestral organ, clearly contains within itself an irreconcilable in- consistency: both cannot be true on any morphological basis of homology. In a study of the development of the human pharynx), con- siderable interest was felt in the developmental changes in this portion of the embryonic pharynx, and it soon became evident that it merited a somewhat special study. The number of series available was so 1) This investigation was carried out in the Department of Comparative Anatomy of the Harvard Medical School, and is based upon the collection of human embryos generously placed at my disposal by Professor Minor, supplemented by the series of human embryos at Cornell University, par- ticularly those loaned me by Professor 8. H. Gace. I desire to express my © appreciation of the cordial and generous help of all who have cooperated with me in this study. To Professor ©. S. Minot particularly am I indebted for helpful suggestions. The embryos examined, are entered below by size and will be so referred to in the text. Models of the pharynx were prepared in the case of embryos 3. mm., 5. mm., 7,5 mm., 9.4 mm., 10. mm., 11. mm., 14.5 mm., 18.2 mm. The pharynx of the 4. mm., embryo had been modelled by Dr. BREMER. Embryos examined :—3.mm., 4. mm., 5.mm., 6.25 mm., 7.5 mm., 8.3 mm., 9.2 mm., 8. mm., 9.4 mm., 9.6 mm., 10. mm., 10. mm., 10.2 mm., 11.0 mm. (N.B.; Cr.— B.=13. mm.), 11.5 mm., 12. mm. (1), 12. mm, (2), 13.5 mm, 13.6 mm., 14.5mm., 15.mm. (1), 15.mm. (2), 16.mm (1), 16.mm (2), 16.4 mm., 18.2 mm., 19.0 mm. (1), 19.0mm. (2), 19.0 mm. (3), 19,3 mm., 19.7 mm., 21. mm., 22. mm., 22.8 mm., 23. mm. (1), 23. mm (2), 25. mm., 25.6 mm., 28.5 mm., 29. mm., 30.mm., 31.mm (1), 31.mm. (2), 35.mm., 36.mm., 37.mm., 40. mm., 41. mm., 44. mm. (1), 44. mm. (2), 44.3 mm., 48. mm. LLL a se a a Ze ent oe large and the sequence of stages so close that a fairly complete history was thus obtained of the transformations in this region. The obser- vations of Hammar ’01 and TanpLeR ’09 in particular leave little to desire in a description of the earlier morphological transformations that the fourth pouch and the related entodermal structures undergo. These structures are so intimately associated in their origin and sub- sequent fate that it is convenient for descriptive purposes to group them together as constituting the “caudal pharyngeal complex”’,—a term quite similar to those employed by Rast *13 and by Grosser ’11. My study has therefore been mainly one of confirmation as covering this period. In the matter or interpretation I believe that there is ground for some divergence of opinion. This would not include, however, any questioning of the essential “branchial” character of the structure under consideration, as opposed to a ‘ postbranchial’ value. Whether or not ‘ultimobranchial’ is as a name preferable to ‘telobranchial’ is a question that will be briefly referred to sub- sequently. In addition to the two alternative interpretations above discussed, there is the original view of Born and others that the structure in question (“lateral thyroid”) is a derivative of the fourth pouch, as well as the ingenious interpretation of His, that the “lateral thyroids” are added to the fourth pouches from the floor of the pharynx, coming originally from the same anlage as the ‘median’ thyroid. The development of the ultimobranchial body from the branchio- genic portion of the pharyngeal epithelium is shown to be correct from the relations in the younger embryos, and the conditions of growth that lead to its appearance. In the youngest embryo examined, whose length is estimated as nearly 3 mm. (2.2 mm. as sectioned) and of whose pharynx and related ectoderm a model was made, three pouches on either side reach the ectoderm with slight corresponding ectodermic furrows. The second pouch on the left side is open. The fourth pouch has not reached the ectoderm on either side.- Behind the third pouch, there is a cul-de-sac of relatively large size clearly embodying potentially both the fourth pouch and the ultimobranchial body. Upon the right side the third pouch shares with this a common sinus whereby both open together into the medial pharyngeal chamber. Upon the left side the third pouch possesses a more independent opening. The conditions in this embryo are very like those in a 3 mm. embryo described by Broman 796, the pharynx of which Hammar ’01 614 described, modelled and figured (his figures 3, 4). The conditions in the 3 mm. embryo also recall those described by BREMER in a 4 mm. embryo (Harvard collection, No. 714) in which the third and fourth pouches, —the latter of which at this stage has reached the ectoderm,— open into a common pharyngeal recess. The description also suggests that the caudoventral diverticulum (from the fourth pouch) which is to become the ultimobranchial body is just making its appearance. In the embryo (4.9 mm.) described by Inearıs ‘07, it would appear from the figure (No. 7) that the ultimobranchial body exists as a marked diverticulum of the fourth pouch. The letter X by which it is indicated is explained as the “free end of the fourth pouch”. In the text the author states his inability to decide whether or not this represents a “postbranchial body or the so-called lateral thyroid anlage” (i. e., ultimobranchial body). In the third embryo of the series examined, 5 mm. in length, the ultimobranchial body is well developed. Four pouches reach the ectoderm. Upon one side (R) behind the contact of the fourth pouch, the entoderm possesses a slight contact with the ectoderm, the con- dition thus closely paralleling that of the 5 mm. embryo described by Hammar ’04. The mesoderm (mesodermic arch?) between this rudimentary fifth pouch,—if it may be so interpreted,—and the fourth pouch is very slight and contains no demonstrable blood vessel. Upon the left side, behind the fourth pouch the entoderm possesses a small projection toward the ectoderm which is however very slight. The caudal pharyngeal complex which exists as a broad diverticulum of the pharynx possesses three portions,—an extension directed toward the thyroid, or as probably more correctly expressed, toward the bifurcation of the truncus aorticus, cephalo-ventrally and medially ; the portion adjoining the ectoderm, and a marked caudo-lateral extension; the first usually designated as the ventral pocket of the fourth pouch, or as Thymus IV, the last being the so-called ultimo- branchial body. These two structures are closely on a line centering at or near the thyroid. The relations are very similar to those in embryo Ha5 modelled by Tanpier. The ultimobranchial body thus does not share the general concentric arrangement about the thyroid and truncus aorticus shown by the branchial pouches I—IV, but on the contrary the outpocketing has quite the reverse direction. Nor is there any approach to the ectoderm, so that the ultimo- branchial body as such cannot be considered a fifth pouch, nor 615 strictly speaking a sixth pouch. In the next embryos (6.25 mm., 7.5 mm.) the ultimobranchial body attains a large size, relatively largest at about this period of development. The mode of development of this structure indicates—to me it seems clearly—that it, as a growth, belongs to the branchial portion of the pharynx. The branchial pouches and clefts are differentiated, as is of course well known, in a cephalo-caudal succession following the law of differential growth characteristic of all the segmentally arranged structures of the vertebrate body. This applies to the visceral and vascular arches as well. It would thus appear that each branchial pouch is, when first formed, more closely associated with the pouch immediately cephalad of it. It is the growth of the arch (and later, that of its derivatives) which together with the growth of the ento- dermic epithelium determines the form and relations of the pouch. Where an arch remains undeveloped or vestigial the succeeding pouch of necessity appears as an apparent outpocketing of the preceding pouch. There have been found, as far as I am aware, but two human embryos in which the pharyngeal entoderm in the process of its growth reaches the ectoderm again caudad of the branchial membrane of the fourth pouch,—the Buxron 199 embryo of 5 mm., as above briefly described, and the 5 mm. embryo described by Hammar (’04; KEIBEL & Exrze 08, N. T., No. 20). In both the contact occurs on one side only, holds in a single section (KEıBEL & Eze, ’08) and is equally small in the embryo examined by me, so slight in the Hammar embryo that it was overlooked in what was apparently an earlier description of the pharynx (Hammar, ’01) and was not recognized by me in the Buxton embryo until a model was constructed, the plane of section being particularly unfavorable. There would appear to be little reason to reject this contact as constituting a vestigial fifth pouch. Whether or not it is at all constant in its appearance is a question about which there may well be a difference of opinion and considerable justifiable doubt. Continued growth produces the blind pocket of pharyngeal ento- derm termed the ultimobranchial body. It may be described as produced by a continuation of the growth process in the pharyngeal entoderm, which as part of the differential growth of the region has formed the successive branchial pockets. In its development it would from this point of view be linked thus with the branchial region. It could hardly represent in any morphological sense a rudimentary 616 fifth pouch, since it is or appears to be already present in the two embryos in which a fifth pouch is shown. Nor does it seem to me that there is any better reason for describing it as an appendage of a fifth pouch. Into it, in later development would undoubtedly go the cells which actually took part in a fifth ento-ectodermal contact, or might have done so had it been developed. As representing a continued growth in the entoderm of the “ branchiogenie” region it might possibly be described as embodying a fifth and sixth pouch, a seventh or possibly even more potential pouches. But this expression of its significance would, I believe, fail to pass scrutiny if interpreted as meaning that the potentialities of these pouches were intrinsic in groups of its cells. The Branchio- meric Organ concept of the pharyngeal derivatives must see in this structure the representative of a definite pouch, or an “organ” belonging to a definite pouch. It should not be forgotten, however, that this is a point of view, an a priori assumption whose value in explaining the existence of such structures as the organs arising out of the pharyngeal transformations is yet to be determined. If all theoretical interpretations are left out of consideration, and this structure is presented simply in terms of the growth transformations of this region, it appears that it is an expression of a continued growth tendency in the pharyngeal entoderm apparently associated with the gill-forming potentialities of the region, in all probability correlated with the more extensive branchial apparatus of lower and ancestral forms. The interpretation of the Biogenetic Law here intrudes itself. Furthermore, I can see no adequate reason for considering the boundaries and limits of branchial pouches as intrinsic in their cells rather than established in the differential growth of the entire branchial region. I believe that the pouch boundaries as such have no intrinsic significance in the later transformations of the caudal pharyngeal complex, that is of the fourth and (if it comes to development) fifth pouch and of the so-called ultimobranchial body. This opinion will be considered subsequently. It is obvious from the above that I re- gard the name ultimobranchial equally with that of postbranchial as unfortunate and some day to be replaced by a more appropriate term, if ‘ultimobranchial’ is to be employed with other than a mere des- criptive force. In the 6.25 mm. embryo, and particularly in the one 7.5 mm. in length, the pharynx of which was modelled, the ultimobranchial is 617 markedly flattened, the morphological relations clearly resembling closely those in the 7.0 mm. embryo described in detail by Euze ’07. The ventral pocket of the fourth pouch is present as a conical ele- vation from the cephalo-ventral aspect of the caudal pharyngeal complex. Its axis is directed toward the region of the thyroid as in the 5 mm. specimen. The more markedly flattened form of the ulti- mobranchial at this stage, the direction of its axis and possibly its relatively large size are clearly an expression of the growth relations of the region, the marked neck bend at this period having an effect on the form. The direction of the outpocketing is, however, roughly parallel to the trachea and esophagus. The flattened form becomes speedily lost. In the 8.3 mm specimen it is roughly circular in section and relatively short; in the 9.4 mm. embryo but slightly flattened, and in the larger embryos nearly cir- cular in transaction (figure 2) and subconical in form. The extension from the complex toward the thyroid, the so-called ventral pocket of the fourth pouch becomes lost during the same period. Still well marked in the 7.5 mm. it is small at 9.4 mm., slight in the 10 mm. embryo and not recognizable subsequently to that stage. The absorption of the ventral pocket into the general complex is also clearly a result of the change in tensions and shiftings during the unequal growth of the region. Whether or not the ventral pocket may be designated as Thymus IV as TanpLER has done, seems to the writer questionable. Statements, such as that of SCHAEFER ’12, that a thymus developes regularly from the fourth pouch, are clearly erroneous. The occasional development of thymus tissue from some portion of the caudal pharyngeal complex, together with the com- parability of the ventral pocket, in position and the general character of its epithelium, to the ventral pocket of the third pouch which clearly undergoes thymic transformation, are responsible for the desig- nation Thymus IV even though it has not been shown that such Thymus IV bodies, when they occur, have such an origin. The designation carries with it, however, the interpretation of instrinsi- cally specific thymus-forming cells, and in as much as the factors that determine thymus formation are largely unknown, such a specific name may well be omitted. My conclusions, therefore, differ from those of TANDLER, who finds that pouch IV in man regularly pos- sesses the anlage of a thymus IV,—more in theoretical interpretation than in fact, although it would appear that the distinctness of the 618 ‘Thymus IV ’,—ı. e., the ventral outpocketing toward the thyroid,—in embryos older than 7.5—9 mm. was more evident in the series exa- mined by him than in those studied by me. A discussion of this aspect of the matter which involves the origin and interpretation of thymus bodies may with advantage be postponed until a subsequent paper dealing with the pharynx as a whole. In the next succeeding stages the caudal pharyn- geal complex becomes se- Fig. 1. Section through the caudal pharyngeal parated from the ectoderm complex, 11 mm (N.B.), embryo No. 26, Cornell ae . collection. Photograph, X 45. P.IV. parathyroid (cervical vesicle), and a IV; C carotid artery; Th. thymus; Thy. thyroid; the pharyngeal cavity. The U. ultimobranchial body. former oceurs first. In the 10 mm (2) embryo the con- nection with the cervical sinus is drawn out to a de- licate tube, which is inter- rupted in the 11.5 mm. embryo and _ subsequent stages. In the 11 mm. em- bryo the connection of the complex with the pharynx has become quite atten- uated, and in the 14.5 mm. embryo it is interrupted. The caudal pharyngeal complex, thus isolated by the growth of the sur- Fig. 2. Section from the sameseries, nine sections rounding structures may farther caudad. Photograph, X 45. As above. be regarded as consisting of three parts——a head made up largely of the Parathyroid IV, a neck | connecting it with a body which mainly at least is made up of that —— 619 portion of the complex which we have been speaking of as the ulti- mobranchial body. It is impossible clearly to determine regional values and boundaries in the alternations of shape; the caudally directed end or portion is clearly ultimo- branchial. In all three portions there is a cavity, —a remnant of the original extension of the pharyngeal cavity. Figures 1 and 2 may be compared, repro- ductions of sections (10) from the 11. mm embryo eigth sections intervening. At the time of its first . appearance, the ultimobran- chial body is morphologi- cally caudad of the thyroid. The relatively rapid descent Fig. 3. Early stage of the fusion of the ultimo- branchial body with the thyroid. Section No. 323, Embryo No. 816, 12 mm. Harvard collection. Photograph, X 150, L. Lumen of the body; R. re- ticulation; Th. thyroid. of the latter, following the bifurcation of the truncus aorticus, brings the two structures closer together. At the time that the con- nection of the caudal pharyngeal complex with the pharynx is broken, the ultimobranchial body is well within the lateral ex- tensions of the thyroid, the more medial portion of the gland, descending more ra- pidly, having passed its level. Further descent of the lateral lobes of the Fig. 4. Section showing a later stage of trans- thyroid, extension of their formation of the ultimobranchial body. SectionNo.237, Embryo No. 819, 19 mm., Harvard collection. Photo- dorsal edges and the growth graph, 150. Zlumen ; R.retieulation; Th.thyroid. of the mesoderm within 620 the zone of the ultimobranchial bodies, bring these structures in contact with the dorsomedial edge of the thyroid, and the fusion that results initiates a new epoch in the history of the caudal pharyngeal complex. The period at which the fusion takes place is doubtless somewhat variable, if the length of the embryo is taken as a criterion. In embryos 11 mm. (Figure 2), 11.5 mm., 13.6 mm., and 14.5. mm the fusion had not yet occurred. In embryos 12 mm. (1), 12 mm. (2), 13.5 mm., 15 mm. (1) and (2), and all larger embryos the fusion had occurred. The sequence may be given as fol- lows ;—12 mm. (1), 15 mm. (1), 12 mm. (2), 13.5 mm., 16.4 mm., 15 mm. (2), 18.2 mm., 19 mm., etc. the series being arranged accor- ding to the fusion and amount of transforma- tion which the body has undergone. With the thyroid the ultimobran- chial (i. e., the body of the tripartite complex Fig. 5. Section through the caudal pharyngeal P E a complex, both sides, in Embryo No. 3, 19 mm., Gage fuses first upon its ex- collection. Photograph, X 40. C carotid artery; ternaland caudal aspect. L lumen; P. IV. parathyroid IV; Th. thyroid; U. ul- P timobranchial body. Subsequent growth of the thyroid surrounds it on all sides save on the dorso-medial aspect where this derivative remains longest exposed. Before fusion occurs the caudal pocket or extension of the ultimobranchial complex is a hollow structure with relatively thick walls (figure 2) with an epithelium (syncytium?) not unlike that of the ventral pocket of the third pouch which becomes the thymus, as it appears at this stage and for some time subsequently. After the fusion, a transformation takes place, appearing at first upon the side where the fusion has occurred. The appearance is quite characteristic; 621 the nuclei become dispersed or scattered, the separation of the nuclei being attended by a reticulation of the epithelium (figures 3 and 4) which is clearly syneytial 15 mm. (2), seemingly not unlike the change in the entodermal thymus (III) at a later stage. The nuclei are, however, much smaller and stain more intensely than the thymus nuclei or the nuclei of the thyroid. They are, furthermore, somewhat irregular in size, many of them markedly pyknotic (12 mm. (2), 15 mm. (2), 16 mm.). The fusion is an intimate one, the thyroid elements being directly fused with the ultimobranchial elements (figure 3), the condition being not merely one of envelop- ment on the part of the thyroid, no mesenchymal ele- ments being between the two epithelia. This applies to the earlier stages of fusion; sub- sequently it becomes more difficult to determine the exact relations, there suc- ceeding a stage in which the area iS more circumscribed (21 mm., 25 mm., figure 6). The ‘loosening’ or reticulation of the ultimobranchial extends until the entire structure is altered in this way. The a. Fig. 6. Section to show a later stage in cavity persists for a time the transformation of the ultimobranchial body Erg within the thyroid. Embryo No. 29, 25 mm., (19 mm. (1), (2); figures 4 Qornell_ collection. Photograph, x 50. Th. and 5) but finally is lost. thyroid; Thyr. thyroid cartilage; U. ultimo- The tubular stalk or neck Pr@uchial body. which joins the body to the parathyroid IV may persist for some time but is ultimately broken. Epithelial cords derived from the caudal pharyngeal complex outside of the thyroid and surrounded by mesenchyme were found in two instances extending caudally upon the dorsal or lateral aspect of the thyroid (18.2 mm., 31 mm. (1). It is suggested as highly probable that such epithelial derivatives may subsequently undergo transformation into thymus bodies (IV). The ‘loosening’ or reticulation of the epi- thelial syncytium may begin apparently before the fusion with the 622 thyroid (figure 1) but evidently proceeds rapidly after fusion has oc- curred. Figures 3, 4, 6 and 7 are given in illustration of successive stages which the body undergoes. Figure 5 (19 mm.) is of a stage intermediate between those of figures 4 and 6, while the condition in the 19 mm. embryo described by GROSSER as “ an irregular group of small cells with large strongly stained nuclei” (p. 547) seems somewhat more advanced than that of the 19 mm. embryo shown in figure 5. Figure 6 is of the last stage in which the ultimobranchial body is clearly outlined. The structure at this stage is not easy to interpret. The nuclei are larger and clearer, and I have been unable to deter- mine whether they are ‘thyroid’ nuclei or ‘ ultimobranchial’ in origin. Small or dark nuclei have largely at least disappeared and mesenchymal and vascular elements have invaded the structure. Succeeding stages show a poorly circumscribed area of denser tissue occupying this region, which TOURNEUX and VERDUN ’97 recognized as derived from the ultimobranchial (postbranchial) body (24 mm.). Grosser rejects this and states that the inner coudensation at the ‘vasculo-stromal hilus’ (PRENANT) represents simply a center of thyroid proliferative growth. It appears to me. _ Fig. 7. Section to show the however that the condensation, shown jut neo (ukimobranehal in figure 7, marks the place of disap- No. 482, Embryo No. 913, 30 mm., pearance of the ultimobranchial body, Se none Me En although it may also well be as GrossER timobranchial body); 7%. thyroid. has stated, a center of growth. The correctness of this interpretation is further borne out by the persistence in the embryo 31 mm. (1) of a connection with the inner condensation of an epithelial cord lying outside the thyroid which from its structure and position is clearly derived from the caudal pharyngeal complex. In the 37 mm. embryo, furthermore, an epithelial vesicle, a remnant of the caudal pharyngeal complex, is connected with the condensation (figure 8),—which at this stage is becoming less distinct,—and also by a delicate epithelial cell cord is joined to the parathyroid IV. Beginning with the 41 mm. the 2 2 re 623 condensation is no longer clearly recognizable. In as much as GROSSER speaks of the denser arrangement in the lateral lobes of the thyroid as occurring in embryos of about 50 mm. length, it is possible that he had in mind something different from the inner condensation referred by Tourneux and Verpun and myself to the ultimobranchial. Despite careful study, I have been unable to satisfy myself as to the actual fate of the material so included in the medial portion of the lateral lobes of the thyroid. It is possible that at the stage of the 25 mm. embryo (figure 6) ultimobranchial nuclei and cytoplasmic syncytium have entirely disappeared by degeneration, and that only thyroid elements (in addition to the mesenchymal and vascular structures) remain at this period or subsequently at the stage of the inner condensation (figure 7). . This is the interpretation that seems to me probably the correct one. The dense staining and small and variable size of the ultimo- branchial nuclei at the time when their source is still clearly recog- nizable; the suggestion of a be- ginning degeneration in their ap- pearance,and the ‘growth behavior’ of the unmistakable . (median) thyroid cords, together with the circumstantial comparative evi- Fig. 8. Section through the lateral dence as adduced by GROSSER ;— lobe of the thyroid to show the connection all indicate strongly that the caudal ee ee EM a arneial pharyngeal complex does not par- complex. Section No. 521, Embryo No.820, ticipate in the formation of thyroid z FE ai a pe ee : : pithelia follicles. On the other hand, it remnant, Z lumen of epithelial remnant. must be confessed that conclusive evidence of the fate of the ‘so-called lateral thyroid anlage’, ultimo- branchial body, or postbranchial body, as variously termed, is still to be furnished by a histogenetic study with the application of special fixing and staining methods. For this some other mammalian form than.man must be chosen, and until this study is made, we cannot exclude the possibility that some of the colloid containing follicles within the thyroid may have this source of origin. 624 To recur to the question of the interpretation of this structure as a vestigial organ. The method of its development, I believe, throws Wtu 3mm 5mm 4.4mm 10 mm 11(13) mm (L) 11(13) mm(R) 16-19 mm 21 mm Fig. 9. A series of diagrams illustrating the changes in form undergone by the caudal pharyngeal complex. The connection with the ectoderm,—where it exists,—is shown by oblique lining, the parathyroid area by stippling. x indicates the recently broken connection of the complex with the cervical vesicle; the con- dition upon the other side being shown in the preceeding figure. IV fourth pouch; uw ultimobranchial. 625 strong doubt on the interpretation of the ultimobranchial body as a vestigial remnant of a once active gland, or epithelial organ of any character. It indicates rather that it is but the expression of a con- tinued growth activity in the branchiogenic entoderm ; that it persists for a time and in the growth transformations and shiftings of the . region becomes fused with the thyroid within which, in all prob- ability and in accordance with all the evidence I believe, as GROSSER has stated, it speedily disappears through disorganization of its ele- ments. That now and again all or portions of it may persist as epi- thelial cords, tubules, or cysts, sometimes containing as inclusions products of its protoplasmic activity as colloid, is I believe fully to be expected, and is indicated by the evidence presented by GROSSER. Such occasional persistent epithelial structures derived from the caudal pharyngeal complex need not necessarily possess a teological signifi- cance; that is, indicate a specific function, either past or present. Even though it were found that from the complex colloid-filled vesicles regularly were formed, there would be no clear indication that the products of their metabolism necessarily produced in the body the same effects as those of the (median) thyroid. Furthermore, it seems altogether likely that now and then all or part of the epithelial remnant of the caudal pharyngeal complex remaining after the differentiation and separation off of the para- thyroid IV, may undergo thymic transformation, forming thus the thymus bodies occasionally found without or enveloped within the thyroid attached to or free from the parathyroid IV. I have earlier in this paper stated my belief that there are no sufficient reasons for deriving such a ‘Thymus IV’ exclusively or necessarily from the ventral pocket of the fourth pouch. The morphological transformations which the caudal pharyngeal complex undergoes I interpret as but an expression of the growth and growth shiftings of the regions, and as such may be illustrated by a series of diagrams (figure 9) based on the embryos studied and illustrating in outline the form relations from a stage preceeding the appearance of the ultimobranchial body (3 mm.) until the parathyroid IV is completely separated off (21 mm. +). No extensive bibliography is included or historical review pre- sented as the classical work of Verpun 98 and the recent article by Grosser ’11 render such unnecessary in this brief note. As a summary it is only necessary to state again, more concisely, Anat. Anz. Bd. 47. Aufsätze. 40 626 that from the study of the caudal pharyngeal complex in its relations to the growth transformations of the rest of the pharynx, in 52 human embryos :— (a) No reason is seen for considering the ultimobranchial body, so-called,—either as representing an ancestral gland, vestigial in mam- mals, or (b) representing any specific pouch, V or VI, but merely (c) formed by a continued growth activity in the branchial entoderm. (d) In the mechanics of growth, by the shiftings that occur, the caudal portion becomes fused with the thyroid. (e) At this stage, its epithelial syncytium rapidly undergoes a reticulation. (f) It is at first clearly circumscribed within the expanding thyroid. (g) It soon however becomes indistinguishable and apparently finally in man, disappears (typically) without trace. (h) A study of its morphology gives no suggestion of a specific function, either past or present, that may be ascribed to this pharyngeal derivative. 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Die Entwicklung des Kiemendarms und des Respirations- apparates. In: Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, herausgegeben von F. Keren und F. P. Matt, Vol. 2, pp. 436—482. Hammar, J. A., 1901. Studien über die Entwicklung des Vorderarmes und einiger angrenzenden Organe. I. Abteilung: Allgemeine Morphologie der Schlundspalten beim Menschen. Entwicklung des Mittelohrraumes und des äußeren Gehörganges. Arch. f. mikr. Anat. Vol. 59, pp. 471—628. 627 Hammar, J. A., 1904. Ein beachtenswerter Fall von kongenitaler Halskiemen- fistel nebst einer Uebersicht über die in der normalen Ontogenese des Menschen existierenden. Vorbedingungen solcher Mißbildungeu. Beiträge zur pathol. Anat. u. zur allg. Pathol., Vol. 63, pp. 506—517. Insatts, N. W., 1907. Beschreibung eines menschlichen Embryo von 4,9 mm, Arch. f. mikr. Anat. Vol. 70, pp. 506—576. KeiseL, F. u. Erze, Curt, 1908. Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Bd. 8. 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Sur les premiers developpements de la thyroide, du thymus et des glandules parathyroidiennes chez l’homme. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Vol. 33, pp. 3805—325. Verpon, P., 1898. Derives branchiaux. Contribution a l’etude des derives branchiaux chez les vertebres superieurs. These. Toulouse 1898. p. 283. Nachdruck verboten. Ancora sulla struttura della cellula cartilaginea (a proposito del Referat di J. DUESBERG “Trophospongien und GOLGI’scher Binnenapparat”’). Per ANTONIO Pensa, Pavia. Con 7 figure. Il Dusspere?) esponendo i risultati delle mie ricerche sulla struttura della cellula cartilaginea ?) ricorda il fatto da me osservato delle modificazioni che il reticolo di BERGEN di quelle cellule subisce 1) Dougssere, J., Trophospongien und Gorer'scher Binnenapparat. In: Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf d. XXVIII. Vers., p. 11. Jena 1914. 2) Pensa, A., La struttura della cellula cartilaginea. Arch. f. Zellforsch. Bd. XI, p. 557. Berlin 1913. 40* 628 durante il processo di ossificazione e, poiché egli riferisce anche, senza discuterla, una affermazione espressa, quasi incidentalmente, dal Fananas?) che cioé tale apparato reticolare presenterebbe du- rante il processo di ossificazione modificazioni regressive, sento la necessitä di aggiungere qualche parola di spiegazione. Nelle cellule globose del processo di ossificazione, il reticolo subisce modificazioni molto profonde che non sono affatto modificazioni regressive ed & di queste modificazioni che io, in modo particolare, mi sono occupato nel mio lavoro. Il reticolo si fa pit grande, piü esteso nel corpo cellulare, pit complesso; i suoi fili ben concreti e di aspetto normale non possono assolutamente essere ritenuti come in preda ad un processo involutivo. La figura III del testo e la figura 26 della tavola XXVII del mio Fig. 1. Fig. 3. lavoro sono molto dimostrative a questo proposito. Ad escludere inoltre la possibilita che le modificazioni possano essere interpretate come modificazioni regressive sta il fatto che le cellule corrispondenti devono essere ritenute come elementi in uno stato di attivita non trascurabile perché in esse anche i condriosomi si fanno pitt abbon- danti, pitt voluminosi e pit complicati ed anche perché altri osser- vatori quali RETTERER, RENAUT, DUBREUIL vi sorpresero altri fatti in base ai quali essi ammisero anzi una sovrattivita funzionale. Si osservano perö anche cellule globose nelle quali il reticolo presenta realmente segni di regressione; ma cid si verifica solo in qualcuna delle cellule della zona calcificata situata nelle lacune gia invase o prossime ad essere invase dai vasi e dagli osteoblasti e che, anche per altri caratteri, si presentano notevolmente alterate. Allora 1) Fananas, I. R., Nota preventiva sobre el aparato reticular de Goreı en el embrion de pollo. Trabajos del lab. de investig. biol. T. X, p. 247. Madrid 1912. 629 il reticolo assume un aspetto ben diverso; esso si presenta non pil costituito da fili a contorni netti e ben impregnati dalla reazione cromoargentica, ma da nastri a margini sfrangiati e mal colorati, ir- regolarmente ammassati. In alcune cellule si verifica anche una vera frammentazione del reticolo in segmenti irregolari e in granuli informi, ma, come dissi, di queste frammentazioni non posso tener gran conto perché non & facile sceverare cid che & dovuto a una vera alterazione da cid che puö dipendere da imperfetta impregnazione. Nelle cellule globose del processo di ossificazione dunque il reti- colo di BERGEN subisce dapprima modificazioni assai profonde e di carattere progressivo che lo rendono pit grande e pit. complesso e cid in rapporto con tutta probabilita ad una sovraattivita funzionale della cellula, quindi subisce modificazioni regressive e cid in rapporto ad un successivo stato involutivo della cellula stessa. Ho rappresentato a figura 1 una cellula della cartilagine costale di un giovane gattino allo stato di riposo; a figura 2 una cellula globosa dello stesso animale nella quale il reticolo si & fatto pit grande e piü complesso ed accanto ad essa a fig. 3 una cellula globosa il cui reticolo si presenta realmente in uno stato di alterazione regressiva. Riguardo ai rapporti fra condrioma e reticolo di BERGEN io ho dimostrato una vera compenetrazione fra l’una e l’altra formazione, ma non ho potuto mai stabilire una vera continuitä; ora il DUESBERG sembra meravigliarsi che a convalidare l’esistenza di questi intimi rapporti io non abbia tenuto conto del fatto osservato dal Meves!) e da lui?) della penetrazione di condriosomi nella centrosfera. Non ho ritenuto affatto necessario citare questa. che se mai potrebbe essere 1) Meves, F., Demonstrationen in Verh. d. Anat. Gesellsch. d. XXIII. Versamml. p. 184. Jena 1909. 2) Dusspere, J., Les chondriosomes des cellules embryonnaires du poulet ete. Arch. f. Zellforsch. Bd. IV, p. 602. Berlin 1910. 630 una prova molto indiretta, per appoggiare la esistenza di rapporti fra reticolo e condrioma quando io avevo potuto con tutta chiarezza dimostrare questi rapporti direttamente tanto piü poi che, come ho dimostrato, se esistono rapporti topografici fra reticolo e centrosfera, perö il reticolo si estende nel citoplasma anche al di fuori dell’area corrispondente alla centrosfera stessa. D’altronde la penetrazione di condriosomi nella centroteca, appena accennata dal Mrvres e dal DVESBERG & documentata dal DUESBERG stesso con una figura tutt’ altro che chiara (fig. 4 della presente nota e fig. 9 del lavoro di Duxzspere). Trattandosi poi di precisare questi rapporti fra condrioma e reti- colo del BERGEN, io ho sempre parlato di rapporti topografici molto stretti, di compenetrazione, ma ho soggiunto di non aver potuto ae, dimostrare mai sicuri rapporti di ‘ continuita. Ho detto che il sospetto N 8 della esistenza di rapporti di con- pe tinuitä potrebbe esser dato da NN quelle particolari imagini che os- / servai in alcune cellule delle car- : N y . tilagini costali di feti bovini; re- VO ae? ticoli di BERGEN dai quali si es GED) staccano fili assai fini che si ie ‘A a8 estendono per un certo tratto nel ER Qi } citoplasma (fig. 5). Ma ho creduto te allora e credo tutt’ ora, non ostante che il DUESBERG pensi diversa- mente, di escludere che quei fili facciano parte del condrioma. Gli elementi del condrioma quando in quelle stesse cellule vengono colorati, hanno altro carattere; non sono fili cosi fini e cosi lunghi; sono pit grossolani e granulari o bastoncini- formi (fig.6). Che i condriosomi siano realmente tali, che queste imagini da me ottenute non siano per nulla “plastoconti mal fissati, rigonfiati e frammentati” come crede il DUESBERG, lo sostengo per il fatto che essi mi si presentarono con quegli stessi caratteri in tutte le cellule, in tutti i feti bovini studiati, non solo, ma anche valendomi per dimostrarli di metodi disparati quali sono quello della reazione cromo- argentica e quello del Meves. D’altra parte in altri animali, usando gli stessi espedienti di tecnica, i condriosomi mi si presentarono in forma di filamenti e anche di filamenti lunghi e complicati (gatto, cavia 631 adulta ecc.) di modo che si deve ammettere che quei metodi sono pur capaci di dimostrare la forma filamentosa dei condriosomi quando questi l’hanno effettivamente. Lo stesso appunto muove il DuESBERG alle modificazioni che, secondo me, subirebbero i condriosomi durante la mitosi. L’ aspetto di granuli o di brevi e tozzi bastoncini sarebbe cioé dovuto, secondo il DvuEsBERG, ad alterazioni inerenti alla tecnica. Non & assolutamente cosi. Come si spiegherebbe allora che tutte le altre cellule che, in uno stesso preparato, si trovano vicine alle cellule in mitosi e che sono allo stato di riposo, sono ripiene di condriosomi che hanno tutt’ altro carattere e precisamente si presentano in forma di filamenti abbastanza lunghi e flessuosi? Chi osservi la figura riprodotta a fig. 7 e che riproduce un gruppo di cellule cartilaginee di un corpo vertebrale di un feto di porco di 15 mm. e veda che i condriosomi in forma di granulo e di bastoncino breve e tozzo si trovano proprio solo nelle cellule in mitosi segnate con „a“ deve necessariamente persuadersi che questa disposizione & un carattere legato proprio al fatto della mitosi non a tecnica im- perfetta perché, in tal caso, almeno qualcuna delle altre cellule a ri poso dovrebbe presentare gli stessi caratteri. Biicheranzeigen. Grundzüge der vergleichenden Gewebelehre. Von Friedrich Maurer. Mit 232 Abbildungen im Text. Leipzig, Verlag von Emmanuel Reinicke. 1915. XVII, 486 S. Preis 14 M, geb. 15 M 20 Pf. Bekanntlich besitzen wir schon seit Jahrzehnten zahlreiche Werke über vergleichende Anatomie und in der neueren Zeit solche über vergleichende Entwickelungsgeschichte. Über vergleichende Gewebelehre ist, nachdem das schöne Werk von Franz Leypie von 1857 (die heute seltsam anmutende Vor- rede stammt vom Oktober 1856) jetzt vollständig. veraltet ist, außer den großen Werken von CamiLLo SCHNEIDER und OPPEL in unserer Literatur nichts vorhanden, und vollständig fehlte bisher ein kürzeres, auch für den Anfänger brauchbares Buch zur Einführung in die vergleichende Gewebelehre oder mit anderen Worten „Grundzüge der phylogenetischen Entwickelung der Gewebe“, eine allgemeinverständliche Darstellung von der Zelle und den Ge- weben vom stammesgeschichtlichen Standpunkte aus. Wir müssen es MAURER als hohes Verdienst anrechnen und dankbare Anerkennung zollen, daß er den 80. Geburtstag von Ernst HaeckeL (16. Febr. 1914) zum Anlaß genommen hat, uns eine vergleichende Gewebelehre zu be- scheren, die wirklich eine große und in weiten Kreisen empfundene Lücke ausfüllt. Nicht nur der Studierende, sondern auch der Forscher und Lehrer, zumal alle die, welche sich nicht eingehender mit den Geweben befaßt haben, werden das Buch mit größtem Nutzen und wegen der vielen außer dem Tat- 632 sächlichen gegebenen Anregungen mit Genuß lesen und wieder lesen. Die älteren Bücher der Gewebelehre brachten ja bekanntlich sehr vieles aus der Tierwelt, aber vielfach nur, weil man frisches Material vom Menschen nicht hatte oder nicht zu fixieren verstand, sie machten also sozusagen aus der Not eine Tugend. Durch die Untersuchung von frischem oder „lebend“ fixiertem Material (Hinrichtungen) kam die Gewebelehre auf ihre jetzige Höhe, von der z. B. das Stönr’sche Buch uns Zeugnis gibt. Andererseits erweiterte und vertiefte sich die Gewebelehre durch die Untersuchungen an niederen Wirbel- tieren und Wirbellosen, ja die Zellenlehre überschritt die Grenzen des Tier- reiches tief in die Pflanzenwelt hinunter. Das Verdienst MAurer’s liegt darin, daß er uns eine stammesgeschichtliche Entwickelung aller Gewebe von den niedersten Formen bis zu den höchsten Wirbeltieren hin gibt. Auch die Gewebe sind nicht fertig in die Welt gekommen, auch sie haben sich erst im Laufe der Zeit entwickelt. Das Werk ist ein neuer Beweis für die Richtigkeit unserer ganzen Entwickelungslehre, die uns jetzt auch auf diesem Gebiete ein früher ungeahntes Verständnis der bei höheren Tieren im fertigen Zustande vorliegenden Gewebe gewährt. So vervollständigt die stammesgeschichtliche Entwickelung die bisher wesentlich im ontogeneti- schen Sinne aufgefaßte Histogenese. Die Zahl der Abbildungen hat Verf. absichtlich etwas beschränkt, auch fehlen ihnen alle Farben. MaureEr’s Werk ist also kein sog. „Bilderbuch“. Die Abbildungen sind entweder nach eigenen Präparaten oder nach Bildern anderer Forscher sämtlich vom Verf. selbst gezeichnet und in tadelloser Weise wiedergegeben worden. Man sieht einmal wieder, daß es mit Schwarz auf Weiß auch geht und daß der Reiz der Farbe durchaus nicht immer das Ver- ständnis fördert. Es wäre wohl überhaupt an der Zeit, die Leidenschaft für bunte Prä- parate und bunte Bilder etwas einzuschränken ! Wir wünschen dem Werke die weiteste Verbreitung, zu der hoffentlich auch der nicht allzu hohe Preis beitragen wird. (Zur Besprechung erhalten am 25., besprochen am 28. Januar.) B. Anatomische Gesellschaft. In die Gesellschaft ist eingetreten Dr. EDUARD JACOBSHAGEN, Assistent an der Anatomischen Anstalt, Jena. Der ständige Schriftführer: K. von BARDELEBEN. Abgeschlossen am 16. Februar 1915. Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis von Band 47 bei. | Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Literatur 1914 ''). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke. v. Bardeleben, Karl, Die Anatomie des Menschen. 4. Teil. Die Eingeweide (Darm-, Atmungs- Harn- und Geschlechtsorgane. Haut). 2. Aufl. 39 Fig. Leipzig, Teubner. IV, 65 S. = 421. Bdchn. Aus Natur u. Geisteswelt. Bujard, Eugen, Remarques sur le mecanisme du modelage des embryons humains (jusqu’& 6 & 7 mm de longueur). Courbes embryotectoniques. 43 Fig. Leipzig, Engelmann. V,36S. 8°. 14M. (= Anat. Monogr. hrsg. v. W. Roux, H. 3.) Handbuch der Anatomie des Menschen in 8 Bänden. Hrsg. v. KARL v. BARDE- LEBEN. 25. Lief. (Bd. 3, Abt. 4, Anh.) TANDLER, PAUL BarTELs u. J. So- BOTTA: Anatomie des Gefäßsystems. Abt. 4, Anh.: Anatomie der Milz v. J. Sopotta. 13 Fig. Jena, Fischer. V u. S. 281—328. 8%. 2M. Sobotta, J., Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. 2. Abt. Die Einge- weide des Menschen einschließlich des Herzens. 2. verm. u. verb. Aufl. 233 Fig. München, Lehmann. VIII, S. 265-445. 8° 14 M. (= Lehmanns med. Atlanten. Bd. 3.) 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- wicklungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- und Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERT- wie u. W. WALDEYER. Bd. 85, H. 1. 12 Taf. u. 6 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: Abt. 1. GOoETTE, Die Entwicklung der Kopfnerven bei Fischen und Amphibien. — Abt.2. Mevezs, Verfolgung des Mittelstückes des Echiniden- spermiums durch die ersten Zellgenerationen des befruchteten Eies. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 38, H. 4, 7 Taf. u. 21 Fig. Leipzig, Engelmann, Inhalt: WAELScH, Über experimentelle Erzeugung von Epithelwucherungen und Vervielfachungen des Medullarrohres (Polymelie) bei Hühnerembry- onen. — v. Sztits, Beiträge zur Kenntnis der Abhängigkeit der Regene- ration vom Zentralnervensystem. — Osowsk1, Über aktive Zellbewegungen im Explantat von Wirbeltierembryonen. — Moex, Untersuchungen über Korrelationen von Knospen und Sprossen. — BAUR, Bemerkungen zu Kammerers Vererbung erzwungener Farbänderungen. 4. hierzu Auf- klärung v. Kammerer. 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd, 47, No. 3/4. Lit. Juli 1914. E a here Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Roux Bd. 39, H. 1. 5 Taf. u. 38 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: NUSBAUM u. OXNER, Doppelbildungen bei den Nemertinen. — ADLER, Metamorphosestudien an Batrachierlarven. 1. Exstirpation endo- kriner Drüsen. A. Exstirpation der Hypophyse. — CEnı, Die Genital- zentren bei Gehirnerschütterung. — PETERSEN, Studien zur vergleichenden und allgemeinen Mechanik des Tierkérpers. 1. Das Kiefergelenk des Kabeljau, Gadus morrhua. — KoHn, Synkainogenese. — KRIZENECKY, Experimentelle und theoretische Untersuchungen über die Restitution der Insektenfliigel. — STEIN, Anatomische Untersuchungen, über zwei Fälle von Perückenbildung beim Reh. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 39, H. 2/3. 15 Taf. u. 66 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: KRIZENEckKY, Experimentelle und theoretische Untersuchungen über die Restitution der Insektenfliigel. Schluß. — Currıs, A biometrical Study of Egg Production in the domestic Fowl. 4. Factors influencing the Size, Shape, and physical Constitution of Eggs. — Exman, Experimentelle Beiträge zum Linsenbildungsproblem bei den Anuren mit besonderer Berücksichtigung von Hyla arborea. — PoGonowsxKa, Uber den Einfluß chemischer Faktoren auf die Farbveränderung des Feuersalamanders. 1. Mitt.: Einfluß von Kochsalzlésung. — Last, Hat der künstliche Wechsel der natürlichen Umgebung einen formverändernden Einfluß auf die Ausbildung der Hörner von Ceratium hirundinella O. F. MULLER ? 1. Mitt. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. CHrarucı. Vol. 12, Fasc. 2. 18 Taf. u. 10 Fig. Firenze, Niccolai. Inhalt: TORRIGIANI, Lo sviluppo delle cavita accessorie delle fosse nasali nell’ uomo. — AGAzzI, Osservazioni di anatomia descrittiva e topografica sulla regione mastoidea. — Jona, Intorno alla origine e alla natura delle cellule acidofile delle capsule surrenali della rana. Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Bd. 21, 1913. (= Anat. Hefte, 2. Abt. Bd. 21, 1913.) 27 Fig. Wiesbaden, Bergmann. VII, 372 S. 8°. 1 M. Anatomische Hefte. Beitr. u. Ref. z. Anat. u. Entwicklungsgesch. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1. Arbeiten a. anat. Instit. H. 151 (Bd. 50, H. 2). 7 Taf. u. 55 Fig. Wiesbaden, Bergmann. 8°. Inhalt: Saro, Uber die Entwicklung der Atriventrikularklappen und der Pars membranacea unter Berücksichtigung zugehöriger Herzmißbildungen. — SHINO, Studien zur Kenntnis des Wirbeltierkopfes. 1. Das Chondro- kranium von Crocodilus mit Berücksichtigung der Gehirnnerven und der Kopfgefäße. — LEMESIc und KoLIsko, Fälle von unvollständiger Drehung der Nabelschleife. — KRASSNIG, Über die Arteria vertebralis und die Interkostalarterien bei Bradypus tridactylus. Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a. anat. Instit. H. 152 (Bd. 50, H. 3). Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: HENNEBERG, Beitrag zur Entwicklung der äußeren Genitalorgane beim Säuger. — TRIEPEL, Chorda dorsalis und Keimblätter. — Hav- SCHILD, Zellstruktur und Sekretion in den Orbitaldrüsen der Nager. Einige Beiträge zur Lehre von den gef. Protoplasmagebilden. — PETERFI, Die Muskulatur der menschlichen Harnblase. — Rav, Die Gefäßversorgung der Sehnen. cca ae Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Ent- wicklungsgeschichte. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 48, H. 4. 2 Taf. u. 97 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: FIEAnDT, Über das Wurzelgebiet des Nervus hypoglossus und den Plexus hypoglosso-cervicalis bei den Säugetieren. — v. HOFMANN, Die Entwicklung der Kopfarterien bei Sus scrofa domestica. Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Ent- wicklungsgeschichte. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 49, H. 1. 7 Taf. u. 73 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: v. D. BROEK, Studien zur Morphologie des Primatenbeckens. — DE BURLET, Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 3. Das Pri- mordialkranium eines Embryo von Balaenoptera rostrata (105 mm). Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by WILLIAM TURNER. Vol. 48. (Ser. 3, Vol. 9.) P. 3. London, Griffith a. Cy. Inhalt: Dixon, Note on two Cases of well-marked suprasternal Bones. — THompson, The Development of the Lobus quadratus of the Liver, with special Reference to an unusual Anomaly of this Lobe in the Adult. — Parsons, The Characters of the English Thigh-Bone. — Jonzs, The lower Ends of the Wolffian Ducts in a Female Pig Embryo. — BLAck, Two Cases of cardiac Malformation-more especially of the Infundibular Region. — THoMmPson, Figures relative to congenital Abnormalities of the Upper Urinary Tract, and some Points in the Surgical Anatomy of the Kidneys, Ureter, and Bladder. — RISCHBIETH, Anomaly of the Inferior Vena cava: Duplication of the post-renal Segment. — Corn, A Communication as to the Causation of large Vascular Grooves found on the Inner Aspect of the Os parietale. — Downes, The interrelationship of some trunk measure- ments and their Relation to Stature. — WILSoN, Observations upon young human Embryos. The American Journal of Anatomy. Vol. 16, N. 1. Inhalt: Jonnson, The Development of the Rectum in the human Embryo. — Kinessury, The interstitial Cells of the mammalian Ovary: Felis do- mestica. — Ranson, The Tract of Lissauer and the Substantia gelatinosa Rolandi. The American Journal of Anatomy. Vol. 16, N. 2. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. a. Biol. Inhalt: EMMEL, Concerning certain cytological Characteristics of the Erythro- blasts in the Pig Embryo. — Corner, The structural Unit and Growth of the Pancreas of the Pig. — HooKER, Amoeboid Movement in the corial Melanophores of Rana. — HarTar, On the Weight of the Thymus Gland of the Albino Rat (Mus norvegicus albinus) according to Age. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Red. v. Fr. KorscH u. R. R. Benstey. Bd. 31, H. 1/3. 1 Taf. u. 36 Fig. Leipzig, Thieme. Inhalt (sow. anat): BAsıLe, Sulle modificazioni dell’ apparato reticolare interno di Golgi nell’ epitelio renale di animali nefrectomizzati. — STEFA- NELLI, Sui dispositivi microscopici della sensibilit& cutanea e nella mucosa orale dei Rettili. — CuHérim-LiGNIzRE, Le vena del collo nell’ uomo. — MANNU, Osservazioni sul simpatico cervicale dei Mammiferi. The Anatomical Record. Vol. 8, N. 4. Inhalt: Jonnston, The Nervus terminalis in Man and Mammals. — ORTON, A Note on the Circulation of the Cornu Ammonis. — MILLER and McWHOoRTER, Experiments on the Development of Blood Vessels in the Area pellucida and embryonie Body of the Chick. I* ER nie Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 17, H. 1. 12 Taf. u. 20 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. Inhalt: GoLLıins, Anthropologische Untersuchungen über das Nasenskelett des Menschen. — BoLk, Welcher Gebißreihe gehören die Molaren an? — SERGI, Über die Morphologie und Symmetrie des Lobus frontalis beim Menschen. — JENTSCH, Die Apophysis lemurica. — LEHMANN-NITSCHE, Eine interessante Anordnung über Haare an der Brust eines Erwachsenen. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Baudrexel, August, Augenschutz. Eine praktische Neuerung für den Gebrauch des Mikroskops und ähnlicher optischer Apparate. 2 Fig. Wochenschr. f. Brauerei Jg. 31, N. 25, S. 237 —238. Craig, Henry K., A new Method of Preparing Museum Specimens. Journ. Ameri- can med. assoc. Vol. 62, N. 16, S. 1241—1242. Kiyono, K., Die vitale Karminspeicherung. Ein Beitrag zur Lehre von der vi- talen Färbung mit besonderer Berücksichtigung der Zelldifferenzierungen im entzündeten Gewebe. Mit einem Vorwort v. L. AsoHorr. Jena, Fischer. VII, 258 S. 5 farb. Taf. 16 M. Miller, T. 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Abt. 2 f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTwIG u. W. WALDEYER. Bd. 85, H. 2. 10 Taf. u. 26 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: Abt. 1. Pump, Über die Muskelnetze der Mitteldarmdriise von Crusta- ceen. Ein Beitrag zur Kenntnis der Streifen Z und M der quergestreiften Muskelfasern. — Horer, Das Haar der Katze, seine Gruppenstellung und die Entwicklung der Beihaare. — Meves, Was sind die Plastosomen. — Antwort auf die Schrift gleichen Titels von G. RETzıus. — Abt.2. Wrtsout, Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Keimdriisen von Rana temporaria. — TsuKasucHı, Uber die feinere Struktur des Ovarialeies von Aurelia aurita L. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- wicklungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- und Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERT- Wie u. W. WALDEYER. Bd.85, H. 3. 9 Taf. u. 8 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: Abt. 1. SZENT-GYörseYI, Untersuchungen über den Glaskörper der Amphibien und Reptilien. — MÜHLMANN, Über die chemischen Bestandteile der Nisslkörner. — Abt. 2. Levy, Studien zur Zeugungslehre. 3. Mitt. Kurze Bemerkungen über die Chromatinverhältnisse in der Spermatogenese, Ovogenese und Befruchtung des Distomum turgidum BRANDES (sp. ?). — TRETJAKOFF, Die intrauterine Umbildung der Spermien bei Ascaris. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 39, H. 4. 8 Taf. u. 72 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: GuRWwITScH, Der Vererbungsmechanismus der Form. — FIscHEL, Zur normalen Anatomie und Physiologie der weiblichen Geschlechtsorgane von Mus decumanus sowie über die experimentelle Erzeugung von Hydro- und Pyosalpinx. — Hersst, Vererbungsstudien. 10. Die größte Mutter- ähnlichkeit der Nachkommen aus Rieseneiern. 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd, 47, No. 9/10. Lit. August 1914. IL Be Er Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd. 12, H. 4. 10 Taf. u. 7 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: MARTINOTTI, Ricerche sulla fine struttura dell’ epidermide umana -normale in rapporto alla sua funzione eleidocheratinica. Nota 1. Il corpo malpighiano e la produzione fibrillare dell’ epidermide. — Foot u. STRO- BELL, The Chromosomes of Euschistus variolarius, Euschistus servus and the Hybrids of the F, and F, Generations. — SPECIALE, Sulla fine struttura delle cellule endoteliali dell’ endocardio e delle cellule che tappezzano le fenditure di HEnLE. — LINDNER, Uber die Spermatogenese von Schisto- somum haematobium Bilh (Bilharzia haematobia Cobb.) mit besonderer Berücksichtigung der Geschlechtschromosomen. — TORRACA, Il compor- tamento dei condriosomi nella rigenerazione dei muscoli striati. — BALLO- witz, Vier Momentaufnahmen der intrazellulären Pigmentströmungen in den Chromatophoren erwachsener Knochenfische. — BALLowITz, Zur Kenntnis des feineren Baues des Chromatophoren-Protoplasmas. v. KEM- nitz, Beiträge zur, Kenntnis des Spermatozoen-Dimorphismus. — LUNDE- GARDH, Protoplasmastruktur. Sammelreferat. Journal de l!’ Anatomie et de la Physiologie normales et pathclogiques de ’homme et des animaux. P. p. E. RETTERER et T. TouRNEUX. Année 50, N. 4. Paris, Alcan. Inhalt: Le HELLO, Puissances locomotrices essentielles. Leur groupement rationnel. — RETTERER et LELIEVRE, Structure et evolution de la cellule muqueuse. — CHAINE, Le Digastrique (Abaisseur de la mandibule des mammiferes). The Anatomical Record. Vol. 8, N. 5. Philadelphia, Wistar Institute. Inhalt: KRAMER and Topp, The Distribution of Nerves to the Arteries of the Arm. With a Discussion of the clinical Value of Results. — SANTEE, The Brain of a black Monkey, Macacus maurus: the relative Prominence of different Gyri. — JOHNSON, An additional Case of pancreatic Bladder in the domestic Cat. — KEARNEY, On the relative Growth of the Organs and Parts of the embryonic and young Dogfish (Mustelus canis). — Bran, The Eruption and Decay of the permanent Teeth. — MEYER, Osteology Redivivus. A Criticism. Biologische Untersuchungen. Hrsg. von GUSTAF Rerzius. Neue Folge, Bd. 18. 21 Taf. Stockholm u. Jena, Fischer. 98 S. Fol. Inhalt: 1. Weiteres über die Struktur des Protoplasmas in den Eiern der Knochenfische. — 2. Über die Struktur des Protoplasmas in den Eiern der Mollusken und anderer Evertebraten. A. Die Eier von Aeolis papillosa L. B. Zur Kenntnis der Protoplasmastruktur einiger anderer Mollusken und Evertebraten. — 3. Über die früheren Stadien der Entwicklung der Eier bei Ascaris megalocephala, mit besonderer Rücksicht auf die Protoplasma- struktur. — 4. Zur Kenntnis der Entwicklung der Samenzellen bei Ascaris megalocephala. — 5. Zur Kenntnis der Struktur des Protoplasmas in der Submaxillardrüse des Kaninchens. — 6. Zur Kenntnis der Struktur des Protoplasmas in den lymphatischen Zellen, den Knorpelzellen und den embryonalen Bindegewebszellen. A. Die Protoplasmastruktur in der äußeren lymphatischen Zellschicht (der Belegschicht) der Salamander- leber. B. Zur Kenntnis der Protoplasmastruktur der Knorpelzellen und der embryonalen Bindegewebszellen. C. Einige Worte zur Kenntnis der Struktur der sich entwickelnden subkutanen Bindegewebszellen. — 7. Über die Stützfaserbildungen in den epithelialen Zellelementen des Gehörorgans und über die Entstehung dieser Bildungen. — 8. Das membranöse Gehör- organ des Cryptobranchus (Megalobatrachus) japonicus. — 9. Zur Kenntnis der Spermien der Insektivoren, Carnivoren und Prosimier. — 10. Zur Kenntnis der Spermien der Simier. — 11. Ein künstlich deformierter Indianer-Schädel aus British Columbia. Be a 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Beattie, Emmanuel, Lavage de morceaux de tissu par Pusage de lhistopathologie. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 485— 487. Becher, $., Uber neue Mikrotomkonstruktionen. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 1913, H. 2, S. 192— 202. Brandt, Rud., Über einen neuen, an jedes Mikroskop anzubringenden elektrischen Heizapparat. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 479— 484. Emich, F., Notiz über das binokulare Mikroskop. 1Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 487— 489. Farkas, B., Bemerkungen über die Abkühlung des Paraffins. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 1913, H. 2, S. 168— 174. Fedorow, V., Einige praktische Angaben zur Rekonstruktionstechnik. Zeitschr. Ze vıs52Mikrosk. Bd. 3051913, H. 2, 8. 178180. Fischer, H., Entwässerung zur Paraffin-Einbettung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 1913, H. 2, S. 176— 177. Gottlieb, B., Die vitale Färbung der kalkhaltigen Gewebe. Anat. Anz. Bd. 46, N. 7/8, S. 179— 194. Heidenhain, Martin, Über die Bearbeitung der Sehnen zu Kurszwecken, insbe- sondere über die Verwendung des Rutheniumrots und der Mallory’schen Binde- gewebsfärbung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 1913, H. 2, S. 161— 167. Henneberg, B., Zur embryologischen Technik. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 471— 475. Huldschinsky, K., Ein einfaches Verfahren zur Herstellung von Mikrophoto- grammen. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 1913, H. 2, S. 206— 287. Joseph, H., Eine Methode zur Herstellung vollständiger Serien der Keimzellen- entwicklung von Ascaris megalocephala. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 1913, H. 2, S. 181— 184. Kreibich, K., Kultur erwachsener Haut auf festem Nährboden. Arch. f. Dermatol. u. Syph. Orig. Bd. 120, H. 1, S. 168— 176. Lehmann, H., Das Luminiszenz-Mikroskop, seine Grundlagen und seine An- wendungen. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 417—470. Metz, C., Das Doppelmikroskop. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, 1913, H. 2, Ss. 188— 191. Müller, Friedrich W., Ein Objekttisch für photographische Aufnahmen makro- skopischer Objekte. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 5/6, S. 152— 160. Plaut, Menko, Eine Präparatenverschlußkanne. Venezianisches Terpentin als Deckglaskitt. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 4, S. 476— 478. Strong, L. W., Methode der Schnellreifung des Hämatoxylins. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 30, H. 2, S. 175. 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Ein biographischer Versuch. 1 Bild. Anat. Anz. Bd. 46, N. 13/14, S. 368—382. Wangerin, W., Abstammungs- und Vererbungslehre im Lichte der neueren For- schung. Med. Klinik Jg. 10, N. 25, S. 1064—1066; N. 26, S. 1104— 1106. 5. Zellen- und Gewebelehre. Argaud, R., Sur les filaments d’HERXHEIMER. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 21, S. 61— 62. Ballowitz, E., Über die Pigmentstrémung in den Farbstoffzellen und die Kanälchen- struktur des Chromatophoren-Protoplasmas. Nach Beobacht. an d. lebend. Pigmentzelle u. nach kinemat. Aufnahmen. 4 Taf. u. 6 Fig. Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 157, H. 4/7, S. 165— 210. Ballowitz, E., Vier Momentaufnahmen der intracellulären Pigmentströmungen in den Chromatophoren erwachsener Knochenfische. 1 Taf. Arch. f. Zell- forsch. Bd. 12, H. 4, S. 553— 557. Ballowitz, E., Zur Kenntnis des feineren Baues des Chromatophoren-Proto- plasmas. 2 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 4, S. 558— 566. Ballowitz, E., Die chromatischen Organe, Melaniridosomen, in der Haut der Barsche (Perea und Acerina). 3. Beitrag zur Kenntnis der Chromatophoren- Vereinigungen bei Knochenfischen. 3 Taf. u. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd.- 110;-H.A;'S.. b= Sb: Borrel, A., Analogie de la formation sous-basale de M. NAGEOTTE et du réseau fon- damental pigmentaire. 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 20, S. 16—18. Champy, Ch., et Kritch, N., Sur le sort des éléments du sang séparés de l’organisme (Note prélim.) Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 24, S. 282— 284. Van Cleave, Harley Jones, Studies on Cell Constaney in the Genus Eorhynchus. 3 Taf. Journ. of Morphol. Vol. 25, N. 2, S. 253— 299. Deineka, D., Beobachtungen über die Entwicklung des Knochengewebes mittels der Versilberungsmethode. 1. Die Entwicklung der Knochenzellen im peri- chondralen Prozesse. 16 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 5/6, S. 97— 126. Dubreuil, G., et Favre, M., Chondriome des Plasmazellen. 1 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. 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Anz. Bd. 46, N. 5/6, S. 127— 138. Johnsen, Sigurd, Über die Seitendrüsen der Sorieiden. (Vorl. Mitt.) Anat. Anz. Bd. 46, N. 5/6, S. 139— 149. v. Kemnitz, Gustav A., Beiträge zur Kenntnis des Spermatozoen-Dimorphismus. 2 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 4, S. 567— 588. Levy, Fritz, Studien zur Zeugungslehre. 3. Mitt. Kurze Bemerkungen über die Chromatinverhältnisse in der Spermatogenese, Ovogenese und Befruchtung des Distomum turgidum BRANDES (sp. ?). 1 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 2, S. 125— 134. Lindner, Erwin, Über die Spermatogenese von Schistosomum haematobium Bilh. (Bilharzia haematobia Cobb.) mit besonderer Berücksichtigung der Geschlechts - cehromosomen. 2 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 4, S. 516— 538. Lundegardh, H., Protoplasmastruktur. Sammelreferat. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 4, S. 589— 598. Meves, Friedrich, Was sind die Plastosomen ? Antwort auf die Schrift gleichen Titels von G. Rerzıus. 17 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, H. 2, S. 279— 302. Meves, Fr., u. Tsukaguchi, R., Über das Vorkommen von Plastosomen im Epithel von Trachea und Lunge. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 11/12, S. 289— 292. Mühlmann, M., Über die chemischen Bestandteile der Nisslkörper. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, S. 361— 363. Pensa, Antonio, Ancora a proposito di condriosomi e pigmento antocianico nelle cellule vegetali. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 1/2, S. 13—22. Pump, W., Über die Muskulatur der Mitteldarmdrüse von Crustaceen. Ein Bei- trag zur Kenntnis der Streifen Z und M der quergestreiften Muskelfasern. 1 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, H. 2, S. 167— 219. Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Structure et evolution de la cellule muqueuse. 6 Fig. Journ. de PAnat. et de la Physiol. Année 50, N. 4, S. 342— 392. Retterer, Ed., et Neuville, H., Structure de la glande bulbo-uretrale du lion. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 24, S. 248— 251. Retzius, Gustaf, Weiteres über die Struktur des Protoplasmas in den Eiern der Knochenfische. 3 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 1—12. . Retzius, Gustaf, Über die Struktur des Protoplasmas in den Eiern der Mollusken und anderer Evertebraten. A. Die Eier von Aeolis papillosa L. 1 Taf. — B. Zur Kenntnis der Protoplasmastruktur einiger anderer Mollusken und Evertebraten. 1 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 13—18. Ri Retzius, Gustaf, Über die früheren Stadien der Entwicklung der Eier bei Ascaris megalocephala, mit besonderer Rücksicht auf die Protoplasmastruktur. 4 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 19— 29. Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Entwicklung der Samenzellen bei Ascaris megalocephala. 1 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 30—36. Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Struktur des Protoplasmas in den Submaxillar- drüsen des Kaninchens. 2 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 37—45. Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Struktur des Protoplasmas in den lymphati- schen Zellen, den Knorpelzellen und den embryonalen Bindegewebszellen. A. Die Protoplasmastruktur in der äußeren lymphatischen Zellschicht (der Belegschicht) der Salamanderleber. 9 Fig. B. Zur Kenntnis der Protoplasma- struktur der Knorpelzellen und der embryonalen Bindegewebszellen. 15 Fig. C. Einige Worte zur Kenntnis der Struktur der sich entwickelnden subkutanen Bindegewebszellen. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 46—52. Retzius, Gustaf, Über die Stützfaserbildungen in den epithelialen Zellelementen des Gehörorgans und über die Entstehung dieser Bildungen. 3 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 53—78. Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Spermien der Insektivoren, Carnivoren und Prosimier. 1 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 85—90. Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Spermien der Simier. 1 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 91— 94. Secher, K., Über Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. Antwort an THULIN. Anat. Anz. Bd. 46, N. 24, S. 653— 656. Speeiale, Francesco, Sulla fina struttura delle cellule endoteliali dell’ endocardio e delle cellule che tappezzano le fenditure di HENLE. 4 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 4, S. 513—515. Swindle, Gaylord, Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der fase- rigen Bestandteile der Nervenmassen. Anat. Anz. Bd. 46, N. 5/6, S. 149— 151. Swindle, Gaylord, Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der Fasern usw. (Forts. d. vorl. Mitt. Anat. Anz. N. 5/6). 4 (14) Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 20/21, S. 560— 565. Thulin, Ivar, Über Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 1/2, S. 23— 29. Thulin, Ivar, Zur Kenntnis der Oocyten von Vespa germanica. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 22/23, S. 600— 608. Thulin, Ivar, Beitrag zur Kenntnis des chromaffinen Gewebes beim Menschen. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 22/23, S. 609-613. Torraca, Luigi, Il comportamento dei condriosomi nella rigenerazione dei muscoli striati. 1 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 4, S. 539— 552. Tsukaguchi, R., Über die feinere Struktur des Ovarialeies von Aurelia aurita L. 1 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 2, H. 2, S. 114-123. Wassjutotschkin, Artemy, Untersuchungen über die Histogenese der Thymus. 2. Über die myoiden Elemente der Thymus im Zusammenhange mit degenera- tiven Veränderungen der Muskelfaser. 3 Taf. u. 12 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 22/23, S. 577— 600. we eee 6. Bewegungsapparat. a) Skelett. Anthony, R., et Vallois, H., Sur la signification des éléments ventraux de la cein- ture scapulaire chez les batraciens. 35 Fig. Bibliogr. Anat. T. 24, Fasc. 4, S. 218— 276. Adloff, P., Zur Frage der Bezahnung der Myrmecophagidae. Anat. Anz. Bd. 46, N. 11/12, S. 309— 310. Adloff, P., Zur Entwicklungsgeschichte des Cervidengebisses, ein Beitrag zur Frage der prälaktealen Dentition. 15 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 13/14, S. 359 — 366. Allis, Edward Phelps, The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber in Selachians. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 9/10, S. 225— 253. Allis, Edward Phelps, The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber in . Ceratodus Forsteri. Anat. Anz. Bd. 46, N. 24, S. 625-637. Bean, Robert Bennett, The Eruption and Decay of the permanent Teeth. Prelim. Rep. The Anat. Record. Vol. 8, N. 5, S. 299— 302. Broch, Hermann, Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der Kegelrobbe. 2. Uber Zahnwechsel und Gebiß. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 7/8, S. 194— 200. Davida, Eugen, Beiträge zur Persistenz der transitorischen Nähte. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 15/16, S. 399— 412. Doubleday, F. N., Case of congenital Absence of Teeth. 2 Fig. Proc. R. soc. of med. Vol. 7, N. 7, odontol. sect. S. 85—86. 2 Fig. Hafferl, Anton, Uber einen abnormen Knochenkanal am unteren Ende der Tibia des Menschen. 1-Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 9/10, S. 271— 272. Lebedinsky, N. G., Uber den Processus pectinealis des Straußenbeckens und seine phylogenetische Bedeutung. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 3/4, S. 84— 89. Prenant, A., Röle des cils dans la genése des tissus dentaires. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 24, S. 251— 252. Virchow, Hans, Über die Alligatorwirbelsäule. 15 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1914, Anat. Abt., H. 2/3, S. 103— 142. Virchow, Hans, Mechanik der Wirbelsäule des Varanus varius. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1914, Anat. Abt. H. 2/3, S. 69— 89. b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik. Böker, Hans, Über einige Varietäten mit Defektbildung der platten Rückenmusku- latur. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 19, S. 515— 522. Chaine, J., Le Digastrique (Abaisseur de la mandibule des Mammiféres) (Suite). 58 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 50, N. 4, S. 303— 417. Frank, Jos., Uber einen im Leben beobachteten M. sternalis. 1Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 24, S. 648— 652. Kaudern, Walter, Über die Bauchmuskeln bei Chiromys madagascariensis. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 22/23, S. 616—621. Leblane, E., Anatomie comparée de l’appareil fibreux axillaire. 7 Fig. Bibliogr. Anat. T. 24, Fasc. 4, S. 277— 308. Le Hello, P., Puissances locomotrices essentielles. Leur groupement rationnel. 4 Fig. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 50, N. 4, S. 321— 341. Ban... Loth, Edward, Diskussion mit Herrn ALFRED HENKEL bezüglich seiner Publikation. ‚die Aponeurosis plantaris‘. Anat. Anz. Bd. 46, N. 15/16, S. 446-447. Lubosch, W., Das Kiefergelenk einiger diluvialer Menschenschädel. Anat. Anz. Bd. 46, N. 17/18, S. 449— 477 Rex, H., Über die Anlage der Quintusmuskulatur der Lachmöve. 4 Taf. u. 39 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 110, H. 2, S. 151— 252. Richter, Hans, Innervation der Mm. gemelli, obturator internus, quadratus fe- moris und obturator externus beim Schwein. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 9/10, S. 267— 270. Roesch, Walter, Ein Gefäßscheidenmuskel am Hals. Anat. Anz. Bd. 46, N. 13/14, S. 366— 368. Strandberg, Arne, Sur l’innervation du Muscle présternal. 7 Fig. Bibliogr. Anat. T. 24, Fase. 4, S. 180— 203. Verhoef, A. W., Muskelvariationen als Symptome von Occipitalwirbel-Manifesta- tion. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 15/16, S. 435— 440. 7. Gefäßsystem. Allis, Edward Phelps, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Ceratodus Forsteri. Anat. Anz. Bd. 46, N. 24, S. 638— 648. VE = J., Notes on the Vascular System of Du 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, 17/18, S. 478— 485. bees, Georges, Anomalie vasculaire rare. Abouchement d’une veine pulmonaire. La supérieure droite-dans la veine cave supérieure; communication inter- ventriculaire. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 21, S. 131— 133. Gérard, Georges, et Cordonnier, Denis, Cas type de triplicité de ’artére hépatique. 1 Fig. Bibliogr. Anat. T. 24, Fase. 4, S. 211— 217. Hasse, C., Der Kreislauf im Herzen und in den Lungen. 3 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1914, Anat. Abt. H. 2/3, S. 90— 102. Hovelacque, André, Note sur les origines de la veine grande azygos et de P’hemi- azygos inférieure. 2 Fig. Bibliogr. Anat. T. 24, Fase. 4, S. 204—210. Kramer, J. 6., and Todd, T. Wingate, The Distribution of Nerves to the Arteries of the Arm. With a Discussion of the clinical Value of Results. 5 Fig. The Anat. Record. Vol. 8, N. 5, S. 243— 255. Mannu, Andrea, Considerazioni e ricerche sull’ Arteria perforante del tarso di alcuni mammiferi. 5 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 4, S. 84—94. Paladino, Giovanni, Ancora per una questione di priorita a proposito del fascio atrio-ventriculare del cuore. Anat. Anz. Bd. 46, N. 3/4, S. 90—94. Tron, Georg, Uber die verschiedenen Arten des Offenbleibens des Foramen Botalli im extrauterinen Leben. Anat. Anz. Bd. 46, N. 13/14, S. 348— 359. 8. Integument. Ballowitz, E., Die chromatischen Organe, Melaniridosomen, in der Haut der Barsche (Perca und Acerina). 3. Beitrag zur Kenntnis der Chromatophoren- Vereinigungen bei Knochenfischen. (S. Kap. 5.) Borrel, A., Analogie de la formation sous-basale de M. NAGEOTTE et du reseau fondamental pigmentaire. (S. Kap. 5.) ee Cotte, J., Remarques au sujet du röle du pigment cutané du négre. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 19, S. 888—890. Fechter, Fritz, Untersuchungen iiber die Haarentwicklung an Pferdefeten. Diss. vet.-med. Gießen 1914. 8°. Hofer, Hermann, Das Haar der Katze, seine Gruppenstellung und die Entwick- lung der Beihaare. 2 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, S. 220— 278. Johnsen, Sigurd, Uber die Seitendriisen der Soriciden. (S. Kap. 5.) Lungwitz, u. Petersen, Uber den Papillarkörper des Hufkoriums vom Pferde in der Sohlen- und Strahlgegend. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 15/16, S. 426— 435. Martinotti, Leonardo, Richerche sulla struttura della epidermide umana in rapporto alla sua funzione cleidocheratinica. Anat. Anz. Bd. 46, N. 13/14, S. 321— 348. Martinotti, Leonardo, Ricerche sulla fine struttura dell’ epidermide umana normale in rapporto alla sua funzione cleidocheratinica. Nota 1. Al corpo malpighi- ano e la produzione fibrillare dell’ epidermide. 1 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 4, 8. 457— 484. Nageotte, J., Stratigraphie de la peau, réseau intraprotoplasmique du syncytium limitant du derme et fibres suturales dans la queue du tétard de la grenouille. 5 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 21, S. 80—89. Nageotte, J., Note sur une formation sous-basale de le peau du tétard de grenouille. 6 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 19, S. 869— 873. 9. Darmsystem. Kollmann, Max, et Papin, Louis, Etudes sur les Lemuriens. 1. Le larynx et le pharynx. Anatomie comparée et anatomie microscopique. 2 Taf. u. 28 Fig. Ann. des Sciences Nat. Zool. Année 88, Ser. 9, T. 19, N. 1, S. 227— 318. a) Atmungsorgane. de Kervily, Michel, Les fibres elastiques et les grains elastiques du cartilage de la trachée chez homme (enfant). Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 18, S. 845— 846. de Kervily, Michel, Le cartilage élastique de la trachée chez Phomme adulte. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 20, 8. 7—9. Makuschok, M., Zur Frage der phylogenetischen Entwicklung der Lungen bei den Wirbeltieren. Vorl. Mitt. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 11/12, S. 293— 309. Makuschok, M., Zur Frage der phylogenetischen Entwicklung der Lungen bei den Wirbeltieren. Vorl. Mitt. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 19, S. 497— 514. Meves, Fr., und Tsukaguchi, R., Über das Vorkommen von Plastosomen im Epithel von Trachea und Lunge. (S. Kap. 5.) Wassjutotschkin, Artemy, Untersuchungen über die Histogenese der Thy- mus. 2. Über die myoiden Elemente der Thymus im Zusammenhange mit degenerativen Veränderungen der Muskelfaser. (S. Kap. 5.) b) Verdauungsorgane. Gérard, Georges, et Cordonnier, Denis, Cas Type de triplicité de l’artere hépatique. (S. Kap. 7.) Gysi, Hermann, Variationen und Anomalien in der Lage und dem Verlauf des Colon pelvinum. 4 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1914, Anat. Abt. H. 2/3, S. 157— 188. Er GGL ek Johnson, Charles E., An additional Case of pancreatic Bladder in the domestic Cat. 1 Fig. The Anat. Record. Vol. 8, N. 5, S. 267—270. Magnan, A., Variations expérimentales en fonction du régime alimentaire. 35 Fig. Ann. des Sciences nat. Zool. Année 88, Sér. 9, T. 19, N. 1, S. 115—225. Peter, Karl, Die Entwicklung der Papilla palatina beim Menschen. Anat. Anz. Bd. 46, N. 3/4, S. 33— 50. Policard, A., Recherches sur les voies biliaires intra-hépatiques. Signification des formations birefringentes contenues dans leur épithélium. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 20, S. 18— 21. 10. Harn- und Geschlechtsorgane. Retterer, Ed., De la musculature striee de l’appareil uro-génital du chat. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 19, S. 866— 869. Retterer, Ed., Structure et homologies de l’appareil uro-genital du cobaye. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 20, S. 11—14. Retterer, Ed., et Neuville, H., De l’appareil uro-genital d’un lion et d’un Maki femelle. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 21, S. 62—65. a) Harnorgane (inkl. Nebenniere). Belloeq, Ph., Sur le mode de division et sur la syst&matisation des branches de Vartére rénale. 6 Fig. Bibliogr. Anat. T. 24, Fasc. 4, S. 159— 179. Da Costa, A. Celestino, Note sur la cytogenése des glandes surrénales du cobaye. Compt. rend. Soc. Biol. T. 77, N. 21, S. 67—68. Fernau, Wilhelm, Die Niere von Anodonta cellensis Schröt. 1. Teil. Die Morpho- logie der Niere. 24 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 110, H. 2, 8. 253— 301. Johnson, Charles E., Pelvic and horsehoe Kidneys in the domestic Cat. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 3/4, S. 69— 78. Renner, 0., Die Innervation der Nebenniere. 3 Taf. u. 1 Fig. Deutsches Arch. f. klin. Med. Bd. 114, H. 5/6, S. 473— 483. b) Geschlechtsorgane. Firket, Jean, Recherches sur lorganogenése des glandes sexuelles des oiseaux. (Note prelim.) Anat. Anz. Bd. 46, N. 15/16, S. 413— 425. Fischel, Alfred, Zur normalen Anatomie und Physiologie der weiblichen Geschlechts- organe von Mus decumanus sowie über die experimentelle Erzeugung von Hydro- und Pyosalpinx. 4 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 39, H. 4, S. 578— 616. Hegner, Robert W., Studies on Germ Cells. 3. The Origin of the Keimbahn- Determinants in a parasitic Hymenopteron, Copidosoma. 18 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 3/4, S. 51—69. de Jong, L’ovaire chez les fibromateuses (glande interstitielle). 2 Fig. Ann. de gynécol. Année 41, Ser. 2, T. 11, S. 277— 287. v. Kemnitz, Gustav A., Beiträge zur Kenntnis des Spermatozoen-Dimorphis- mus. (S. Kap. 5.) PER HE PER UIENE U VW SR | ee Levy, Fritz, Studien zur Zeugungslehre. 3. Mitt. Kurze Bemerkungen über die Chromatinverhältnisse in der Spermatogenese, Ovogenese und Befruchtung des Distomum turgidum Brandes (sp. ?). (S. Kap. 5.) Lindner, Erwin, Über die Spermatogenese von Schistosomum haematobium Bilh. (Bilharzia haematobia Cobb.) mit besonderer Berücksichtigung der Ge- schlechtschromosomen. (S. Kap. 5.) Marcotty, A., Über das Corpus luteum menstruationis und das Corpus luteum graviditatis. Ein Beitrag zur Lehre von der Ovulation und Menstruation. 1 Taf. Arch. f. Gynakol. Bd. 103, H. 1, S. 63— 106. Mobilio, Camillo, La forma dell’ imene degli equidi. 2 Taf. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 3, S..53—73. Pehrson, Torsten, Beiträge zur Kenntnis der äußeren weiblichen Genitalien bei Affen, Halbaffen und Insektivoren. 14 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 7/8, S. 161 — 179. Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Entwicklung der Samenzellen bei Ascaris megalocephala. (S. Kap. 5.) Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Spermien der Insektivoren, Carnivoren und Prosimier. (S. Kap. 5.) Retzius, Gustaf, Zur Kenntnis der Spermien der Simier. (S. Kap. 5.) Tretjakoff, D., Die intrauterine Umbildung der Spermien bei Ascaris. 3 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 2, S. 135— 203. Tsukaguchi, R., Über die feinere Struktur des Ovarialeies von Aurelia aurita L. (S. Kap. 5.) Witschi, Emil, Experimentelle Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Keimdrüsen von Rana temporaria. 6 Taf. u. 5 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 2, H. 2, S. 9—113. 11. Nervensystem und Sinnesorgane. a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). Collin, R.. Sur les rapports des expansions névrologiques et des grains périvascu- laires dans les espaces de RoBIn-VIRCHow. 1 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 19, 8S. 893— 895. Holmgren, Emil, Trophospongium und Apparato reticolare der spinalen Ganglienzellen. (S. Kap. 5.) Hulanicka, R., Über die Nervenendigungen bei der Schildkröte. 1 Taf. u. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 17/18, S. 485/490. Lewy, F. H., Beitrag zur Kenntnis der Lymphwege des Gehirns. (Der Transport in der Lymphe löslicher Substanzen.) 1 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1914, Anat. Abt. H. 2/3, S. 143— 156. Marinesco, G., et Minea, J., Nouvelles recherches sur la culture ,,in vitro‘ des ganglions spinaux de mammiféres. 13 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 20/21, S. 529— 547. Messner, Emil, Angeborene Höhlenbildung im Rückenmark eines Kalbes bei Fehlen der Lenden-, Kreuz- und Schwanzwirbelsiule. 13 Fig. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 21, H. 1, S. 18—30. ge 2 Mühlmann, M., Über die chemischen Bestandteile der Nisslkörper. (S. Kap. 5.) Ranson, S. Walter, The Structure of the Vagus Nerve of Man as demonstrated by a differential Axon Stain. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 19, S. 522— 525. Santee, Harris E., The Brain of a black Monkey, Macacus maurus: the relative Prominence of different Gyri. 4 Fig. The Anat. Record. Vol. 8, N. 5, S. 257 — 266. Sauer, Willibald, Ein Beitrag zur Kenntnis der Kleinhirnbahnen beim Menschen. 3 Fig. Diss. med. München 1914. 8°. Sehkaff, Boris, Zur Kenntnis des Nervensystems der Myopsiden. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 109, H. 4, S. 591— 630. Stendell, W., Einige Bemerkungen zum Aufsatze von V. Franz, Faseranatomie des Mormyridengehirns. Anat. Anz. Bd. 46, N. 1/2, S. 30— 32. Stendell, W., Zur Histologie des Rückenmarkes von Amphioxus. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 9/10, S. 258— 267. Strandberg, Arne, Sur l’innervation du Muscle presternal. (S. Kap. 6b.) Swindle, Gaylord, Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der faserigen Bestandteile der Nervenmassen. (S. Kap. 5.) b) Sinnesorgane. Cnyrim, Ernst, Zur Schläfendrüse und zum Lidapparate des Elefanten. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 46, N. 11/12, S. 273— 279. Fey, Walter, Über die Tränenkarunkel bei Karnivoren. Auch ein Beitrag zum Aufbau rudimentärer Haare. 7 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 4, H. 2, S. 182— 222. Fischel, Alfred, Über gestaltende Ursachen bei der Entwicklung des Auges. Prager med. Wschr. Jg. 39, N. 24, S. 313— 316. Freytag, 6., Lichtsinnesuntersuchungen bei Tieren. 2. Insekten. Tenebrio molitor. 4 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 4, H. 2, S. 151— 161. Fritsch, Gustav, Der Ort des deutlichen Sehens in der Netzhaut der Vögel. Nach- trag. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 100, H. 1, S. 76— 86. Ischreyt, G., Zur vergleichenden Morphologie des Entenauges. 3. Beitrag. 7 Fig. Arch. f. vgl. Ophthalmol. Jg. 4, H. 2, S. 162— 181. Lehr, Richard, Die Sinnesorgane der beiden Flügelpaare von Dytiscus marginalis. 45 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 110, H. 1, S. 87— 150. Leplat, Georges, Lokalisation des premiéres ébauches oculaires chez les vertebres. Pathogénie de la cyclopie. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 11/12, S. 280— 289. Mobilio, Camillo, Mancanza del foro lacrimale inferiore nel maiale e cinghiale e del canale lacrimale superiore nella lepre. 2 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 4, S. 94— 100. Retzius, Gustaf, Das membranöse Gehörorgan von Cryptobranchus (Megalo- batrachus) japonicus. 1 Taf. u. 3 Fig. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 79— 84. Retzius, Gustaf, Über die Stützfaserbildungen in den epithelialen Zellele- menten des Gehörorgans und über die Entstehung dieser Bildungen. (S. Kap. 5.) Smith, Lucy Wright, The Origin and Development of the Columella auris in Chrysemys marginata. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 20/21, S. 547— 560. BAER | ee 12a. Entwickelungsgeschichte. Fernandez, Miguel, Zur Anordnung der Embryonen und Form der Placenta bei Tatusia novemeincta. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, N. 9/10, S. 253— 258. Hegner, Robert W., Studies on Germ Cells. 3. The Origin of the Keimbahn- Determinants in a parasitic Hymenopteron, Copidosoma. (S. Kap. 10b.) 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Triepel, Hermann, Alterbestimmung bei menschlichen Embryonen. Anat. Anz. Bd. 46, N. 15/16, S. 385— 398. Della Valle, Paolo, L’apparato opercolare e la cavitä peribranchiale nei Cordati. 1. Lo sviluppo della regione nel Bufo vulgaris fino alla chiusura della cavita peribranchiale. 9 Taf. Arch. Zool. Ital. Vol. 7, S. 115—241. Della Valle, Paolo, La differenziazione della regione endocavitaria e la determina- zione della posizione dello spiracolo nello sviluppo delle larve decapitate di Anuri. Boll. Soc. Natural. Napoli Vol. 26 (Ser. 2, Vol. 6), S. 101—103. Della Valle, Paolo, La differenziazione dell’ area cutanea dell’ arto anteriore degli Anuri nell’ interno della cavita peribranchiale. Nota prel. Boll. Soc. Natural. Napoli Vol. 26 (Ser. 1, Vol. 6), Anno 27, S. 3—5. Vogt, E., Röntgenuntersuchungen über die Arterien der normalen Placenta. 1 Taf. Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen Bd. 21, H. 1, S. 31—36. 12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte. 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Physische Anthropologie. Holl, M., Ein Apparat zur bildlichen Darstellung des Schädelumfanges mit gleich- zeitiger Festlegung der Ohrpunkte. 1 Fig. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien. Bd. 43, 1913, S. 121— 126. Lebzelter, Viktor, Morphologische Untersuchungen über die Jochbogengegend und deren Beziehungen zur Frankfurter Horizontalebene. 22 Fig. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien. Bd. 43, 1913, H. 6, S. 325— 342. Pöch, Rudolf, Über die Pygmäenfrage. Sitzungsber. d. Anthropol. Ges. Wien. Jg. 1912/13, S. 25— 28. Retzius, Gustaf, Ein künstlich deformierter Indianer-Schädel aus British-Co- lumbia. 2 Taf. Biol. Untersuch. N. F. 18, S. 95— 98. Schück, Ad., Über die Istro-Rumänen. Anthropol. Studien. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien. Bd. 43, 1913, H. 5, S. 210— 234. Seiner, F., Beobachtungen an den Bastard-Buschleuten der Nord-Kalahari. 6 Fig. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien. Bd. 43, 1913, H. 6, S. 311— 324. Szombathy, J., Nachbildung des diluvialen Schädels von La Chapelle-aux-Saints. 1 Fig. Sitzungsber. d. Anthropol. Ges. Wien. Jg. 1912/13, S. 22— 25. 15. Wirbeltiere. Broom, R., On some new Genera and Species of Dieynodont Reptiles, with Notes on a few others. 19 Fig. Bull. American Mus. Nat. Hist. Vol. 32, 1913, S. 441 — 457. Broom, R., On the Origin of the Cheiropterygium. 6 Fig. Bull. American Mus. Nat. Hist. Vol. 32, 1913, S. 459— 464. Broom, Robert, On Evidence of a Mammal-like dental Succession in the Cynodont Reptiles. 1 Fig. Bull. American Mus. Nat. Hist. Vol. 32, 1913, S. 465— 468. Broom, Robert, On the squamosal and related Bones in the Mosasaurs and Lizards. 2 Fig. Bull. American Mus. Nat. Hist. Vol. 32, S. 507— 508. Broom, Robert, On the Structure and Affinities of Bolosaurus. 5 Fig. Bull. American. Mus. Nat. Hist. Vol. 32, 1913, S. 509— 516. Broom, Robert, On the Cotylosaurian Genus Pantylus Cope. 4Fig. Bull. American Mus. Nat. Hist. Vol. 32, 1913, S. 527— 532. 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Hrsg. von Kart v. BARDELEBEN. 26. Lief. (Bd. 6, Abt. 3, Teil 1). Anatomie des Darmsystems. Bearb. von Ivar BRoman, weil. J. Dissz, F. MERKEL u. J. SoBoTTA. 3. Abt. Teil 1. SoBoTTA, J., Ana- tomie der Bauchspeicheldrüse (Pankreas). 21 Fig. Jena, Fischer. V, 62 S. Bu, SM. Müller, Frdr. W., Bau und Entwicklung des menschlichen Körpers. (In 4 Bdn.) Bd. 1, 1. Hälfte. 16 Taf. u. Fig. Stuttgart, Lutz. 126 S. 2,50 M. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. La Cellule. P. p. G. Gitson. T. 29. Fasc. 1. Lierre et Louvain. Inhalt: PAnteEL, Recherches sur les Dipteres & larves entomobies. 2. Les enveloppes de Fouf avec leurs dépendances, les dég&ts indirets du para- sitisme. Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GoLDSCHMIDT. Bd. 13, H. 1, 4 Taf. u. 20 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: von NEUENSTEIN, Uber den Bau des Zellkerns bei den Algen und seine Bedeutung für ihre Systematik. — Kartsukı, Materialien zur Kennt- nis der quantitativen Wandlungen des Chromatins in den Geschlechtszellen von Ascaris. — ZIVERI, Sul comportamento delle sostanze lipose del sistema nervoso centrale dopo l’autolisi. — LUNDEGARDH, Zur Kenntnis der hetero- typischen Kernteilung. Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GoLDscHMIDT. Bd. 13, H. 2, 5 Taf. u. 14 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: SEILER, Das Verhalten der Geschlechtschromosomen bei Lepidopteren. Nebst einem Beitrag zur Kenntnis der Eireifung, Samenreifung und Be- fruchtung. — von Szürs, Studien über die feinere Beschaffenheit des Nervensystems des Regenwurmes, nebst Bemerkungen über die Organi- sierung des Nervensystems. 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd, 47, No, 15/16. Lit. November 1914. Ill — Mn Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. Curarugı. Vol. 12, Fasc. 3, 15 Taf. u. 6 Fig. Firenze, Niccolai. Inhalt: Jona, Sullo sviluppo del sistema interrenale e del sistema cromaffine negli anfibii anuri. — LAVATELLI, Sulle ghiandole delle piccole labbra. — PITZORNO, Contributo alla conoscenza della struttura del ganglio ciliare dei Cheloni. — ARESU, La superficie cerebrale nell’ uomo. — MANnnu, Considerazioni sulla morfologia delle arterie vertebralis e oceipitalis in alcuni mammiferi. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia. Diretto da G. Cutarver. Vol. 12, Fasc. 4, 28 Taf. u. 63 Fig. Firenze, Niccolai. Inhalt: GIARDINA, Sul valore morfogenetico della corda dorsalis. Studio sperimentale su embrioni e larve di anfibi. — SCHAFFER, Il Marchese ALFONSO CorrI. Saggio biografico. Anatomische Hefte. Beitr. u. Ref. zur Anatomie u. Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a. anat. Institut. H. 153 (Bd. 51, H. 1). 8 Taf u. 17 Fig. Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: EKLÖF, Chondriosomenstudien an den Epithel- und Drüsenzellen des Magen-Darmkanals und den Osophagus-Driisenzellen bei Säugetieren. — HOoLMDAHL, Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Rektums. Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 49, H. 2, 8 Taf. u. 110 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: GoTTLIEB, Die Antiklinie der Wirbelsäule der Säugetiere. — ADOLPHI, Über die Wirbelsäule und den Brustkorb zweier Finnen. — Boas, Die Schläfenüberdachung und das Palatoquadratum in ihrem Verhältnis zum übrigen Schädel bei den Dipnoern und den terrestren Wirbeltieren. — FLEISCHMANN, Die Magengegend der Wirbeltiere. Morphol. Studien. — Kart, Die Entwicklung des Magens beim Schafe. The Anatomical Record. Vol. 8, N. 6. Philadelphia, Wistar Institute. Inhalt: Dupre, A transitional Type of Cervical Rib. — LEONHART, A Case of stylo-hyoid Ossification. — Harvey, A Case of multiple renal Arteries. — DRIVER, and Drentson, The Morphology of the long Accessorius Muscle — JOHNSON, A Case of Atresia ani in a human Embryo of 26 Mm. — CHI- DESTER, Cyclopia in Mammals. — CHIDESSER, Twins in Fish, one with a cyclopic Deformity. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Becher, Siegfried, Über neue Mikrosomkonstruktionen. 2 Fig. Zeitschr. f. orig. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 103—113. Day, L. Enos, An improved Method of Mounting Museum Specimens. Trans. Chicago pathol. Ser. Vol. 9, 1914, N. 3, S. 106—111. Dubois, Raphael, Procédé d’embaumement et de momification & lair libre du Professor RArHAeL Dusors. 1 Fig. 9. Congrés intern. Zool. Monaco 1913, Rennes 1914, S. 160—164. Lebedkin, S., Zur Technik der plastischen Rekonstruktion. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 114—119. Levy, Fritz, Uber neue Mikroskopierbeleuchtungen. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 99—102. Losee, Joseph R., and Ebeling, Albert H., The Cultivation of human Tissue in Vitro. 3 Taf. Journ. of exper. med. Vol. 19, 1914, N. 6, S. 593—602. OO a a ee a FB BR as, Nirenstein, E., Das Wesen der Vitalfärbung. Verh. Ges. Deutsch. Naturf., 85. Vers. Wien 1913. 2. Teil, 2. Hälfte. Leipzig 1914, S. 8—18. Oelze, F. W., Die Histologie der Oxydations- und Reduktionsorte. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 43—50. v. Provazek, 8., Zur Kenntnis der Giemsafärbung vom Standpunkt der Zyto- logie. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 1—16. Rupp, Carl, Anwendung der Gelatine zum Konservieren und Befestigen mikro- skopischer Gehirnschnitte auf Kartonpapier. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 35—40. Scheffer, W., Uber eine Spiegelreflexkamera für Mikrophotographie und einen Mikroskopiertisch fiir subjektive Beobachtung und Photographie. 6 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 84—96. Schneider, Hans, Uber die Unnaschen Methoden zur Feststellung von Sauerstoff- und Reduktions-Orten und ihre Anwendung auf pflanzliche Objekte. — Ben- zidin als Reagens auf Verholzung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, 8. 51—69. Singer, Charles, Notes on the early History of Microscopy. 23 Fig. Proc. R. Soc. of Med. Vol. 7, N. 8, Sect. of Hist. of med. S. 247—279. Spalteholz, Werner, Uber das Durchsichtigmachen von menschlichen und tieri- ‘ schen Präparaten. Nebst Anh.: Über Knochenfärbung. 2. erw. Aufl. Leipzig Hirzel. 93 S. 8° 1,80 M. Szent-Györgyi, A., Die histologische Darstellung des Glaskörpers. Zeitschr, f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 23—35. von Szüts, Andreas, Eine neue Hämatoxylinlösung. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 17—18. Tandler, J., Das photogrammetrische Rekonstruktionsverfahren in seinen Bezie- hungen zur Anatomie. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 85. Vers. Wien 1913, 2. Teil, 2. Hälfte, S. 965— 967. van Walsem, 6. C., Uber eine einfache Methode zur Aufhebung von Zentrifugaten. 1 Fig. Zeitschr. f. orig. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 40—42. Wolif, Max, Über eine neue Wasserstrahlluftpumpe und das Fixieren und Ein- betten mikroskopischer Objekte im Vakuum. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 31, H. 1, S. 19—22. 4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) Fischer, Eugen, Das Problem der Rassenkreuzung beim Menschen. Vortrag. Frei- bore i. Br. 30 8, 8°. v. Luschan, Paul Bartels. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 46, H. 1, S. 137—138. Salensky, W., Sur la valeur phylogénique du mésoblaste et du celome. 9. Con- ’ grés intern. Zool. Monaco 1913. Rennes 1914, S. 357—368. Schaffer, Josef, Il Marchese ALronso Corti. Saggio biografico. 1 Fig. Archiv. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 12, Fasc. 4, S. 627—643. 5. Zellen- und Gewebelehre. Beauverie, J., Sur le chondriome des Basidiomycétes. 2 Fig. Compt. rend. Acad. Se., T. 185, 1914, N. 1], S. 798—800. ERE 2; SB Beckwith, Cora Jipson, The Genesis of the Plasma-Structure in the Egg of Hydr- actinia echinata. 8 Taf. Journ. of Morphol. Vol. 25, N. 2, S. 189—251. Carpenter, F. W., and Conel, J. L., A Study of Ganglion Cells in the Sympathetic Nervous System, with Special Reference to intrinsic Sensory Neurones. 22 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 24, N. 3, S. 269—281. Champy, C., Notes de biologie cytologique. Quelques résultats de la méthode de culture des tissus. 1. Généralités, 2. Le Muscle lisse. (Note prélim.) 9 Fig. Arch. de Zool. expér. et gen. T. 53, N. 2, Notes et Revue, 8. 42—51. Demoll, Reinhard, Protoplasmatransformationen in differenzierten Gewebszellen als Ausdruck ihres Erregungszustandes. 12 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. allg. Zool. Bd. 34, H. 4, 8. 543—558. Eklöf, Harald, Chondriosomenstudien an den Epithel- und Drüsenzellen des Magen-Darmkanals und den Oesophagus-Drüsenzellen bei Säugetieren. 8 Taf. Anat. Hefte, Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 153 (Bd. 51, H. 1) S. 1—228. Erdmann, Rh., und Woodruff, Lorande Loss, Vollständige periodische Erneuerung des Kernapparates ohne Zellverschmelzung bei reinlinigen Paramaecien. 6 Fig. Biol. Zentralbl. Bd. 34, N. 8, S. 484—496. Herrera, A. L., Presentation et description d’un Album de Photographies plas- mogéniques reproduisant les structures organoides et celluliformes artificiel- les. M. Fig. 9. Congres intern. Zool. Monaco 1913, Rennes 1914, S. 424—433. Höber, Rud., Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe. 75 Fig. 4. neu bearb. Aufl. Leipzig, Engelmann 1914. XVIII, 808 S. 8% 20 M. Hollande, A. Ch., Formations endogénes des cristalloides albuminoides et des urates des cellules adipeuses des chenilles de Vanessa io et Vanessa urticae. 1 Taf. Arch. de Zool. exper. et gen. T. 53, Fasc. 8, S. 559—578. Katsuki, Kiyoshi, Materialien zur Kenntnis der quantitativen Wandlungen des Chromatins in den Geschlechtszellen von Ascaris. 3 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 13, H. 1, S. 92—118. Kollmann, Max, et Papin, Louis, Etude sur la kératinisation. L’épithélium corné de l’oesophage de quelques mammiféres. 2 Taf. Arch. d’Anat. microsc. T. 16, Fasc. 2, S. 193—260. Lakon, Georg, Beiträge zur Kenntnis der Protoplasmaströmung. Ber. d. Dtschn. Bot. Ges. Jg. 32, H. 6, S. 421—429. Lavatelli, Carlo, Sulle ghiandole delle piccole labbra. 2 Taf. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 12, Fasc. 3, S. 349—366. Lundegardh, Henrik, Zur Kenntnis der heterotypischen Kernteilung. 1 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 13, H. 1, S. 145—157. Massenti, V., L’apparato reticolare interno del Golgi nel germe dentale. Nota prel. 2 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 5, S. 107—114. Moreau, Fernand, Sur la formation de corpuscules metachromatiques dans les mitochondries granuleuses. Compt. rend. 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Leipzig, Veit u. C. XX, 493 S. 8% 6M. Raubers Lehrbuch der Anatomie. Neu bearb. u. hrsg. von Fr. Kopscu. 10. verm. u. verb. Aufl. (In 6 Abteil.) 5. Abt.: Nervensystem. 420 Fig. Leipzig, Thieme. IV, 479 S. 8. 13 M. Wetzel, Geo., Lehrbuch der Anatomie für Zahnärzte und Studierende der Zahn- heilkunde. 717 z. Teil farb. Fig. Jena, Fischer. XVIII, 854 8. 24,50 M. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv fiir Anatomie und Physiologie. Hrsg. von WILHELM WALDEYER u. Max RUBNER. Jg. 1914. Anat. Abt. H. 4/6. 6 Taf. u. 27 Fig. Leipzig, Veit u. Co. Inhalt: GLASER, Die Nerven in den Blutgefäßen des Menschen. — AUER, Die Wirbelsäule der Katze. — LANDSBERGER, Das zentrifugale Wachstum der Zähne. — HALLER, Studien zur Anatomie und vergleichenden Anatomie der Rautengrube einiger Säugetiere. — STRECKER, Die Saugvorrichtungen an den Blutadern in, den intermuskulären Räumen des menschlichen Körpers. — Micat, Uber die Invagination des Osophagus mit Prolaps des Magens bei Anuren. — VIRCHOW, Die Rückenmuskeln des Schimpansen. Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 f. vergl. u. experim. Histol. u. Ent- wickelungsgesch. ‘ Abt. 2 f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Herausg. von O. HERTwIG u. W. WALDEYER. Bd. 85, H. 4, 11 Taf. u. 24 Fig. Bonn, Cohen. 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd, 47, No, 22/23. Lit. Februar 1915. IV = gpa Inhalt: Abt. 1: HEIDENHAIN, Uber die Sinnesfelder und die Geschmacks- knospen der Papilla foliata des Kaninchens. Beiträge zur Teilkörpertheo- rie 3. — NEUMANN, Neuer Beitrag zur Kenntnis der embryonalen Leber. — STACHOWITZ, Veränderungen in der Entwickelung von Amphibien- embryonen, die auf dem Stadium der Medullarplatte mit Radium bestrahlt wurden. — HAECKER und LEBEDINSKY, Über die beschleunigende Wirkung eringer Strahlendosierungen auf tierische Eier. — Abt. 2: HIRSCHLER, ber die Restitutions- und Involutionsvorgänge bei operierten Exem- plaren von Ciona intestinalis Flem. (Teil 1) nebst Bemerkungen über den Wert des Negativen für das Potenzproblem. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- wickelungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. von O. HERT- wıG u. W. WALDEYER. Bd. 86, H. 1/2, 10 Taf. u. 55 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: BRAMMERTZ, Uber das normale Vorkommen von Glykogen in der Retina. — Asaı, Beiträge zur Histologie und Histogenese der quergestreif- ten Muskulatur der Säugetiere. — HARTMANN, Die Entwickelung der Thymus beim Kaninchen. — PENDE, Über eine neue Drüse mit innerer Sekretion (Glandula insularis cervicalis). — WOERDEMAN, Vergleichende Ontogenie der Hypophysis. — Abt. 2: WırscHi, Studien über die Geschlechtsbe- stimmung bei Fröschen. Festschrift für Gustav Schwalbe zur Feier seines 70. Geburtstages 1. August 1914. 1 Porträt, 28 Taf., 75 Fig. u. 10 Tab. = Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 724 S. Inhalt: ApacHi, Beiträge zur Anatomie der Japaner. — V. BARDELEBEN Messungen an Kopf und Gliedmaßen bei Schulkindern; d. normale Über- wiegen einer Körperseite. — BERG, Über period. Veränder. d. Salamander- leber m. bes. Ber. d. Pigmentzellen. — BLinD, Massengrab von der Thumen- au. — BoLkK, Uber d. Körperlänge d. Niederländer u. der. Zunahme i. d. letzten Dezennien. — BRAUS, Ub. d. Entstehg. d. Kiemen, e. Beitrag zur Homologiefrage. — CHIARI, Ub. senile Einsenkung d. Schildknochen in d. Sutura coronalis. — Dusoıs, Die gesetzmäßige Bezeichnung von Gehirn- masse zu Körpergröße bei den Wirbeltieren. — v. EGGELING, Die Schenkel- drüsen der Anuren. — FISCHER, Die Rassenmerkmale des Menschen als Domestikationserscheinungen. — FORSTER, Beitrag zur „Posthumous Distortion and Deformation des menschlichen Schädels. — Fucus, Be- merk. üb. d. Gastrulation d. mesolecithalen Chordateneier, sowie üb. d. Gastrulation u. d. Eier d. Chordaten überhaupt. — Fürst, Ub. d. Entwickl. u. Reduktion d. Fibula beim Rinde. — GURWITSCH, Uber d. nichtmateri- ellen Faktoren embryonaler Formgestaltung. — HASSELWANDER, Über die Entwickelung des Processus posterior tali und des Os trigonum tarsi. — HOFMEISTER, Vom chemisch -morphologischen Grenzgebiet. — Hoyer, Über die Haut und Behaarung des Rhinoceros und Mammuts von Starunia in Galizien. — KEIBEL, Über die Veränderung des M. complexus der Vögel zur Zeit des Ausschlüpfens. — KOHLBRUGGE, J. B. de Lamarck und der Einfluß seiner Descendenztheorie von 1809 — 1859. — KRONECKER, Kom- pensationen der Geschmacksempfindungen. — RETZIUS, Wächst noch die Größe des menschlichen Gehirns infolge der Einwirkung der Kultur? — Sasse, Zur Anthropometrie der Bewohner der holländisch-friesischen Insel Terschelling. — SCHICKELE, Ovarium und Knochenwachstum. — SCHULTZE, Bärenembryonen. — E.SCHWALBE, Proterogenetische und hystero- genetische Teratome. — UHLENHUTH u. WEIDANZ, Die biologischen Me- thoden im Dienste der anthropologischen Forschung. — WALDEYER, Scholia topographica. — WEIDENREICH, Über partiellen Riechlappen- defekt und Enuchoidismus beim Menschen. — ZANDER, Über Metamerie am Rumpfe der Wirbeltiere. ae Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs- geschichte. Abt. 1. Arbeiten aus anat. Instituten. H. 154 (Bd. 51, H. 2), 9 Taf. u. 31 Fig. Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: Surypo, Zur vergleichenden Anatomie der arteriellen Kopfgefäße der Reptilien. — AAGAARD, und HALL, Über Injektionen des Reizleitungs- systems und der Lymphgefäße des Säugetierherzens. — STADTMÜLLER, Ein Beitrag zur Kenntnis des Vorkommens und der Bedeutung hyalin- knorpeliger Elemente in der Sclera der Urodelen. The American Journal of Anatomy. Philadelphia, Wistar Institute. Vol. 16, N. 4. Inhalt: MAckLin, The Skull of a human Fetus of 40 mm. — BARDEEN, The critical Period in the Development of the Intestines. — BREMER, The earliest Blood-Vessels in Man. — MEYER, Retrogressive Changes in the fetal Vessels and the suspensory Ligament of the Liver. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Hrsg. von Fr. KorscH u. R. R. BenstLey. Bd. 31, H. 4/6, 8 Taf. u. 20 Fig. Leipzig, Thieme. Inhalt: Brunt, Sullo sviluppo del lobo ghiandolare dell’ ipofisi negli Amnioti. — BUJARD, Description d’un embryon humain (Eternod-Delaf.), de 20 somites, avec flexion dorsale. — CowDry, The vital Staining of Mito- chondria with Janus Green and Diethylsafranin in human Blood Cells. — SIMONELLI, Contributo allo studio delle espansioni nervose nel derma ‘della cute umana. The Anatomical Record. Philadelphia, Wistar Institute. Vol. 8, N. 6. Inhalt: Dupre and Topp, A transitional Type of Cervical Rib. — Lzon- HART, A Case of stylo-hyoid Ossification. — HARWEY, A Case of multiple renal Arteries. — DRIVER and Denison, The Morphology of the long Ac- cessorius Muscle. — JOHNSON, A Case of Atresia ani in a human Embryo of 26 mm. — CHIDESTER, Cyclopia in Mammals. — CHIDESTER, Twins in Fish, one with a cyclopic Deformity. The Anatomical Record. Philadelphia, Wistar Institute. Vol. 8, N. 7. Inhalt: Hoskıns, On the vascularization of the spinal cord of the pig. — MALONE, A Course of correlational Anatomy. — REAGAN, A useful Modi- fication of Manns Methyl-blue-eosin Stain. The Anatomical Record. Philadelphia, Wistar Institute. Vol. 8, N. 8. Inhalt: Wuizen, The Morphology and Histology of a certain Structure connected with the Pars intermedia of the Pituitary Body of the Ox. — MILLER, Ossiculum lus. — Hoskıns, Persistent Arteriae brachii super- ficialis, antibrachii superficialis et mediana. The Anatomical Record. Philadelphia, Wistar Institute. Vol. 8, N. 9. Inhalt: JoRDAN, The microscopic Structure of mammalian Cardiac Muscle with special Reference to so-called Muscle Cells. — BENsLEy, The Thyroid Gland of the Opossum. — Topp, Covers for dissecting Tables. — Topp, A Tank for the Preservation of anatomical Material. — WEESE, A simple electrical Heating Device for Incubators, ete. Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft auf der 28. Versammlung in Inns- bruck vom 13.—16. April 1914. Ergänzungsh. z. 46. Bd. d. Anat. Anz. M. Fig. Jena, Fischer. VII, 309 S. Inhalt: v. EBNER, Uber die Glanzstreifen (Kittlinien) der Herzmuskelfasern. — DUVESBERG, Trophospongien u. Golgischer Binnenapparat. — SIEGL- BAUER, Eine an primitive Verhältnisse anklingende Variation der mensch- lichen Wirbelsäule. — HEIDERICH, Das Glykogen des Magenoberflächen- epithels. — STRAHL, Über frühe Stadien der Fruchtblase des Menschen und solche von Mycetes. — SCHAFFER, Kleinere histologische Mitteilungen. IV» ns — Kascuxarorr, Vorkommen und Typen des vesikulösen Gewebes (bla- sigen Stützgewebes) bei Fischen. — NEUMAYER, Vergleichende Anatomie des Darmkanals der Wirbeltiere. — VIRCHoOWw, Uber die Gelenkfortsätze der Wirbelsäule. — HENKEL, Neue Beobachtungen über Bau und Funktion des menschlichen Fußes. — WEIDENREICH, Über partiellen Riechlappen- defekt und Enuchoidismus beim Menschen. — HAFFERL, Über die Ent- wickelung der Kopfgefäße bei Tarsius spectrum. — Heııy, Leberfett u. normale Organfunktion. — FISCHER, Zur Frage nach der biologischen Bedeutung der Pigmentverhältnisse des Menschen. — SCHULTZE, Be- sprechung zu demonstrierender histol. Präparate. — Pfrerrı, Histol. Veränd. d. Darmepithelzellen während d. Resorption. — LEHNER, Ub. d. feineren Bau u. d. Entw. d. Dottersackes d. weißen Maus. — Levı, D. Verhalten d. Chondriosomen bei d. frühesten Entwickelungsstadien d. Säuge- tiere. — v. BARDELEBEN, Ist Linkhändigkeit ein Zeichen von Minder- wertigkeit ? — BARFURTH, Hyperdaktylie d. Hühner u. Mendelsche Regeln. — (GERHARDT, Einige mechanisch interessante Bindegewebsstrukturen. — GREIL, Die Gastrulation d. Amniotenkeime. — KLAATScH, Ub. einige Probleme d. Morphologie d. menschl. Armskeletts. — AıcHEr, D. Bedeutung d. Atlas für d. Anthropol. unt. Berücks. d. Fundes vom Monte Hermoso. — V. BERENBERG-GOSSLER, Demonstration d. Leiche e. ausgetragenen, neu- geborenen Knaben mit verschied. Mißbildungen. — DUESBERG, Vier Prä- parate v. Taubenembryonen m. Urannitratmeth. beh. — RAgL, Präp. u. stereosk. Photogr. a. d. Nachlaß d. verstorb. O. Drasch. Zeitschr. für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. von G. SCHWALBE. Bd. 17, H. 2, 8 Taf. u. 75 Fig. Stuttgart, Schweizerbart. Inhalt: ZEIDLER, Beiträge zur Anthropologie der Herero. — FORSTER, Zur Morphologie des Musc. trachelo-costo-scapularis und seiner beiden Ab- kömmlinge: des Levator scapulae und des Serratus anterior. — SHIINO, Über die Hüftpfanne. — EBSTEIN und GÜNTHER, Klinische Beobachtungen über Albinismus. — Bares, Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Pericardiums. — ADLOFF, Probleme der Gebißentwickelung. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Busse, Otto, Ziichtungsversuche tierischer Gewebe nach CARREL. Verh. d. Deutsch. Pathol. Ges. 17. Tag. München 1914, S. 140—144. Hertwig, Oskar, Die Verwendung radioaktiver Substanzen zur Zerstörung lebender Gewebe. Berlin, Reimer 1914. 11 8. 8°. 1 Taf. (aus: Sitzungsber. d. K. Preuß. Akad. Wiss... —,50 M. Reagan, Franklin P., A useful Modification of Manns Methyl-blue-eosin stain. Anat. Record. Vol. 8, N. 7, S. 401-402. Stöhr, Philipp, Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des Menschen mit Einschluß der mikroskopischen Technik. 16. verb. Aufl. bearb. von OSK. SCHULTZE. 422 z. Tl. farb. Fig. Jena, Fischer 1915. XIV, 515 S. 8%, 8,60°M: Todd, T. Wingate, Covers for dissecting Tables. 3 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 9, S. 441—443. Todd, T. Wingate, A Tank for the Preservation of anatomical Material. Anat. Record. Vol. 8, N. 9, S. 444—446. Weese, A. 0., A simple electrical Heating Device for Incubators, ete. 4 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 9, S. 447—449. 4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.) v. Bardeleben, Karl, Messungen an Kopf und Gliedmaßen bei Schulkindern; das normale Überwiegen einer Körperseite. Mit Anhang: Das Verhalten des Fußes bei zunehmender Belastung. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschrift f. G. SCHWALBE), S. 241—300. v. Bardeleben, Karl, Ist Linkhändigkeit ein Zeichen von Minderwertigkeit ? Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 1914), S. 194—197. Bolk, L., Über die Körperlänge der Niederländer und deren Zunahme in den letzten Dezennien. 4 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 15—48. Doflein, F., AuGust WEISMANN. 1 Portr. Münch. med. Wochenschr. Jg. 61, N. 48, 8. 2308—2310. Dubois, Eug., Die gesetzmäßige Beziehung von Gehirnmasse zu Körpergröße bei den Wirbeltieren. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 323—350. Malone, Edward F., A Course of correlational Anatomy. Anat. Record. Vol. 8, N. 7, S. 393—39. Retzius, Gustaf, Wächst noch die Größe des menschlichen Gehirns infolge der Einwirkung der Kultur? Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 49—64. Triepel, Hermann, Die anatomischen Namen, ihre Ableitung und Aussprache. Mit einem Anhang: Biographische Notizen. 5. verb. Aufl. Wiesbaden, Berg- mann 1914. VIII, 100 S. 8°. 2,40 M. Witsehi, Emil, Studien über die Geschlechtsbestimmung bei Fröschen. 1 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, Abt. 2, H. 00, S. 1—50. 5. Zellen- und Gewebelehre. Arnold, Jul., Über Plasmastrukturen und ihre funktionelle Bedeutung. 4 farb. Doppel-Taf. Jena, Fischer. XVIII, 471 S. 8%. 16 M. Asai, Takeshiro, Beiträge zur Histologie und Histogenese der quergestreiften Muskulatur der Säugetiere. 2 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, Abt. 1, S. 8—68. Aschoff, L., Zur Frage der tropfigen Entmischung. Verh. Deutschen Pathol. Ges. 17. Tag. München 1914, S. 103—109. Benda, C., Referat über die Bedeutung der Zelleibstruktur für die Pathologie. 1. Teil: Die Morphologie der Zelle. Verh. Deutschen Pathol. Ges. 17. Tag. München 1914, S. 5—42. Berg, W., Über periodische Veränderungen der Salamanderleber mit besonderer Berücksichtigung der Pigmentzellen. 1 Taf. u. 5 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18, Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 579—608. 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Fischer, Zur Frage nach der biologischen Bedeutung der Pigmentverhältnisse des Menschen. (S. Kap. 5.) Haggqvist, Gösta, Von Zellen nervöser Art in der Epidermis des Menschen. (S.. Kap. 5.) Nehl, Fritz, Uber den Einfluß des Nervensystems auf den Pigmentgehalt der Haut. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 81, 1914, H. 1/2, S. 182—198. Neuhauss, R., Das rotblonde Haar der Papua. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 85. Vers. Wien 1913, 2. Teil, 1. Hälfte, S. 726—729. Toldt, K. jun., Über Hautzeichnung bei dichtbehaarten Säugetieren, insbesondere bei Primaten. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 85. Vers. Wien 1913, 2. Teil, 1. Hälfte, S. 704—706. en 9. Darmsystem. Krokiewiez, Anton, Nachtrag zum Fall von Situs viscerum inversus completus. Virchows Arch. f. pathol. Anat. Bd. 217, 1914, H. 1, S. 62—64. a) Atmungsorgane. Grabert, W., Anthropologische Untersuchungen an Herero- und Hottsutotten- kehlköpfen. Diss. Berlin 1914. 8°. Greil, Alfred, Zur Frage der Phylogenese der Lunge bei den Wirbeltieren. Er- widerung an M. Makuschok. Anat. Anz. Bd. 47, N. 6/7, S. 202—206. Krosz, Angeborene Atresie des Kehlkopfes. Frankf. Zeitschr. f. Pathol. Bd. 16, H. 1, S. 143— 149. b) Verdauungsorgane. Alagna, Gaspare, Sulla presenza di cellule gangliari nella Tonsilla palatina umana. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 9/10, S. 283—285. Bardeen, C. R., The critical Period in the Development of the Intestines. M. Fig. American Journ. of Anat. Vol. 16, N. 4, S. 427 —446, a eee Berg, W., Uber periodische Veränderungen der Salamanderleber mit-besonderer Beriicksichtigung der Pigmentzellen. (S. Kap. 5.) Brosch, A., Über aktives Offenstehen der Zökalklappe. 4 Fig. Virchows Arch. f. pathol. Anat. Bd. 217, 1914, H. 3, S. 466—471. Brygider, Wolodymyr, Über den mikroskopischen Bau der Speicheldrüsen bei den Nudibranchiata. 3 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 100, H. 3, S. 359 —418. Ewers, Theodor, Über einen Fall von kongenitalem Defekt der Gallenblase. Diss. med. Gießen 1904. 8°. Handbuch der Anatomie des Menschen in 8 Bänden. (S. Kap. 1.) Hartmann,A., Neue Untersuchungen über den lymphoiden Apparat des Kaninchen- darmes. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 3/4, S. 65—90. Heiderich, Das Glykogen des Magenoberflächenepithels. (S. Kap. 5.) Helly, Leberfett und normale Organfunktion. Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 1914), S. 157—160. Ingebrigtsen, Ragnvald, Unterbliebene Drehung des Colons, Coecum mobile, Ileus. 1 Fig. Deutsche Zeitschr. f. Chir. Bd. 130, H. 3/4, S. 413—422, Johnson, Franklin Paradise, A Case of Atresia ani in a human Embryo of 26 mm. 1 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 6, S. 349—353. Jolly, J., Sur les mouvements amiboides des petites cellules de la bourse de Fabrieius et du thymus. (S. Kap. 5.) Meyer, Arthur William, Retrogressive Changes in the fetal Vessels and the sus- pensory Ligament of the Liver. 26 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 16, N. 4, 8. 477—521. Michl, Eduard, Über die Invagination des Ösophagus mit Prolaps des Magens bei Anuren. 3 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1914, Anat. Abt. H. 4/6, 8. 313—318. Neumann, E., Neuer Beitrag zur Kenntnis der embryonalen Leber. 2 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, H. 4, S. 480—520. Neumayer, L., Vergleichende Anatomie des Darmkanals der Wirbeltiere. Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 1914), 8. 126—129. Péterfi, Tiberius, Histologische Veränderungen der Darmepithelzellen während der Resorption. Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 1914), S. 168—181. Plehn, Marianne, Zur Kenntnis der Salmonidenleber im gesunden und kranken Zustand. Mit 3farb. Taf. Zeitschr. f. Fischerei N. F., Bd. 1, H. 1/2, S. 1—24. Rothenberg, Fritz, Ein kasuistischer Beitrag zu den Ösophagusmißbildungen. Diss. med. Berlin 1914. 8°. Seiffert, Fritz, Lageanomalien des Darmes bei einem Erwachsenen. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 8, S. 209—217. Suzuki, Shigenobu, Zur Frage der Selbständigkeit der LAnGErHans’schen Inseln. Diss. med. Würzburg 1914. 8°. Troell, Abraham, Zur Kenntnis der anormalen Appendixlagen. 5 Fig. Deutsche Zeitschr. f. Chir. Bd. 130, H. 3/4, S. 389—397. 10. Harn- und Geschlechtsorgane. Schauß, Wilhelm, Ein Fall von Pseudohermaphroditismus. Diss. med. Berlin 1914. 8°, Er ag meets a) Harnorgane. Baldasseroni, Vincenzo, Sui nefridii del’ Hormogaster praetiosa Mchlsn. 1 Taf. u. 5 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 7, S. 160—173. Harvey, Richard W., A Case of multiple renal Arteries. (S. Kap. 7.) Hoven, Henri, Histogenése du testicule des Mammiféres. (S. Kap. 5.) b) Geschlechtsorgane. v. Berenberg-Gossler, Herbert, Uber Herkunft und Wesen der sogenannten pri- mären Urgeschlechtszellen der Amnioten. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 9/10, S. 241—264. Gerhardt, Erich, Zur Morphologie des Vogelpenis. Zool. Anz. Bd. 44, N. 13, 8. 606 —611. Grosser, Otto, Altersbestimmung junger menschlicher Embryonen; Ovulations- und Menstruationstermin. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 9/10, S. 264—283. Faehndrich, Carl, Über die Multiplizität der Nierenvenen. Diss. med. Berlin 1914. 8°. Fernau, Wilhelm, Die Niere von Anodonta cellensis Schröt. 1. Teil. Die Mor- phologie der Niere. 2. Teil. Die Histologie der Niere. 4 Taf. u. 63 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 110, H. 2, S. 253-301; H. 3, S. 303— 358. Illgen, Horst, Zur Kenntnis der Spermatogenese und Biologie bei Seison grubei Claus. (S. Kap. 5.) Jordan, H. E., The Spermatogenesis of the Mongoose; and a further compara- tive Study of Mammalian Spermatogenesis, with special Reference to Sex Chromosomes. (S. Kap. 5.) Sokoloff, J., Über die Spermatogenese bei Polyxenus sp. (S. Kap. 5.) Witschi, Emil, Studien über die Geschlechtsbestimmung bei Fréschen. (8. Kap. 4.) 11. Nervensystem und Sinnesorgane. a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches). Allis, Edward Phelps, The Trigemino-facialis Chamber in Amphibians and Reptiles. (S. Kap. 6a.) : Besta, Carlo, Sulle connessioni anatomiche delle cellule della substantia nigra di Soemmering. (S. Kap. 5.) Cerletti, Ugo, Nuova concezione circa la struttura della nevrologia. 3 Fig. Ric. di Nevrol. Leon. Bianchi, 25. anno insegn. univ. Catania 1913, S. 359—371. Edinger, Ludwig, und Liesegang, Raphael, Nachahmung der Vorgänge beim Nerven- wachstum. 15 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 8, S. 225—239. Fuse, G., Beiträge zur Anatomie des Bodens des IV. Ventrikels. 8 Fig. Arb. a. d. hirnanat. Inst. Zürich H. 8, S. 217—231. Glaser, W., Der intramurale Nervenapparat des Herzens. (S. Kap. 7.) Glaser, W., Die Nerven in den Blutgefäßen des Menschen. (S. Kap. 7.) Giuffrida-Ruggeri, V., Variabilitä delle ramificazioni terminali dell’ arteria me- ningea media nell’ uomo. 6 Fig. Ric. di Nevrol. delic. Leon. Bianchi 25. anno insegnam. univ. Catania 1913, S. 211—233. Haller, Studien zur Anatomie und vergleichenden Anatomie der Rautengrube einiger Säugetiere. 3 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1914, Anat. Abt. H. 4/6, S. 213—256. Se Hägggqvist, Gösta, Von Zellen nervöser Art in der Epidermis des Menschen. (S. Kap. 5.) Hoskins, E. R., On the vascularization of the Spinal Cord of the Pig. 5 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 7, S. 371-391. Huber, Karl, The Morphology of the Sympathetie System. 17. intern. Congress of Med. London 1913, Sect. 1, Anat. a. Embryol. Part 1, S. 211—237. Kankeleit, Otto, Zur vergleichenden Morphologie der unteren Säugetierolive mit Bemerkungen über Kerne in der Olivenperipherie. Diss. med. Berlin 1914. 8°. Kappers, €. A. Ariens, Cerebral Localization and the Significance of Sulci. 9 Fig. 17. intern. Congress of Med. London 1913. Sect. 1 Anat. a. Embryol. Part 1, S. 273—392. Michl, Eduard, Uber die Invagination des Osophagus mit Prolaps des Magens “ bei Anuren. (S. Kap. 9b.) Obersteiner, H., Bemerkungen zur Bedeutung der wechselnden Größe von Nerven- zellen. Ric. di Nevrol. dedic. Leon. Bianchi 25. anno insegnam. univ. Catania 1913, S. 235—242. Potts, L. W., The Distribution of Nerves to the Arteries of the Leg. (S. Kap. 7.) Retzius, Gustaf, Wächst noch die Größe des menschlichen Gehirns infolge der Einwirkung der Kultur? (S. Kap. 4.) Rossi, Enrico, La cellula nervosa. (S. Kap. 5.) Simonelli, F., Contributo allo studio delle espansioni nervose nelderma della cute umana. (S. Kap. 5.) b) Sinnesorgane. Brammertz, Wilhelm, Über das normale Vorkommen von Glykogen in der Retina. 1 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, Abt. 1, S. 1—7. Buchner, Paul, Sind die Leuchtorgane Pilzorgane? 4 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 1, 8S: 17—21. Fahrig, Carl, Über das Pankratiastenohr und die in einem solchen beobachteten metaplastischen Vorgänge (Verknöcherung). 14 Fig. Verh. Deutsch. Pathol. Ges. 17. Tag. München 1914, S. 491 —504. Hamburger. €., Erwiderung auf die Arbeit Rapos: Uber die vitale Färbbarkeit der Endothelien der DESCEMET’schen Membran. Klin. Monatsbl. f. Augen- heilk. Jg. 1914, Bd. 53, S. 428—429. Heidenhain, Martin, Über die Sinnesfelder und die Geschmacksknospen der Pa- pilla foliata des Kaninchens. Beiträge zur Teilkörpertheorie 3. 7 Taf. u. 16 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, H. 4, 8. 365—479. Levi, Giuseppe, Ulteriori studi sullo sviluppo delle cellule visive negli Anuri. (S. Kap. 5.) Pedaschenko, D., Die Entwickelung der Augenmuskelnerven. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 6/7, S. 145— 180. Reich, Zdzislaw, Anatomie des Bogengangapparates. 5 Fig. Monatsschr. f. Ohren- heilk. Jg. 48, H. 9, S. 1137—1153. Stadmiiller, Franz, Ein Beitrag zur Kenntnis des Vorkommens und der Bedeutung hyalin-knorpeliger Elemente in der Sclera der Urodelen. 1 Fig. Anat. Hefte Abt. 1, Arb. a. anat. Instit. H. 154 (Bd. 51, H. 2), S. 427—465. Zavadsky. Karl, Die Frontalorgane der Amphipoden. 4 Fig. Zool. Anz. Bd. 45, N. 2, 8. 65—73. 2 y 12. Schilddrüse, Hypophyse, Thymus, Nebenniere, Gl. carotica. (Organe der inneren Absonderung.) Aresu, Mario, L’ipofisi in Chimaera monstrosa L. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 47, N. 6/7, S. 181—192. Bensley, R. R., The Thyroid Gland of the Opossum. 3 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 9, S. 431—440. Bruni, Angelo, A proposito dei lavori di Anita Jona sulle cellule acidofile delle capsule surrenali e sul sistema eromaffine degli anfibi. Monit. Zool. Ital. Anno 25, N. 8, S. 184—188. Bruni, Angelo Cesare, Sullo sviluppo del lobo ghiandolare dell’ ipofisi negli Am- nioti. 5 Taf. u. 5 Fig. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 31, H. 4/6, S. 129—237. Hartmann, A., Die Entwickelung der Thymus beim Kaninchen. 2 Taf. u. 13 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, Abt. 1, S. 69—192. Pende, N., Uber eine neue Driise mit innerer Sekretion (Glandula insularis cervi- calis). 2 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 86, Abt. 1, H. 1/2, S. 193—197. Wulzen, Rosalind, The Morphology and Histology of a certain Structure con- nected with the Pars intermedia of the Pituitary Body of the Ox. 17 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 8, S. 403—414. 13a. Entwickelungsgeschichte. Bardeen, €. R., The critical Period in the Development of the Intestines. (S. Kap. 9b.) Bogoljubsky, S., Brustbein- und Schultergürtelentwickelung bei einigen Lacer- tilien. (S. Kap. 6a.) Braus, H., Über die Entstehung der Kiemen, ein Beitrag zur Homologiefrage. 1 Taf. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 65—72. Bremer, John Lewis, The earliest Blood-Vessels in Man. (S. Kap. 7.) Bruni, Angelo Cesare, Sullo sviluppo del lobo ghiandolare dell’ ipofisi negli Amnioti. (S. Kap. lla.) Bujard, Eug., Description d’un embryon humain (Eternod-Delaf), de 20 somites, avec flexion dorsale. 2 Taf. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 31, H. 4/6, S. 238—266. d’Eternod, A. €. F., The early Stages of the Human Ovum. 12 Fig. 17. intern. Congress of Med. London 1913, Sect. 1, Anat. a. Embriol. Part 1, 8. 151—209. Favaro, Giuseppe, Ricerche embriologiche ed anatomiche intorno al cuore dei vertebrati con particolare riguardo all’ endocardio ed alle formazioni endo- cardiache. (S. Kap. 7.) Freund, L., Uber die Skelettentwickelung bei den Sirenen. (S. Kap. 6a.) Fuchs, Hugo, Bemerkungen über die Gastrulation der mesvulecithalen Chordaten- eier, sowie über die Gastrulation und die Eier der Chordaten überhaupt. 1 Taf. u. 1 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 629—670. Greil, Die Gastrulation der Amniotenkeime. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 46, Erganzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 1914), S. 223—248. ER Se Gurwitsch, Alexander, Über die nichtmateriellen Faktoren embryonaler Form- gestaltung. 5 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 111— 142. Hafferl, Über die Entwickelung der Kopfgefäße bei Tarsius spectrum. (S. Kap. 7.) Houssay, Frédéric, La circulation embryonnaire de l’Axolotl (Veines cardinale commune, procardinale et cardinale). (S. Kap. 7.) Kaschkaroff, Zur Kenntnis des feineren Baues und der Entwickelung des Kno- chens bei Teleostiern. 1. Die Knochenentwickelung bei Orthagoriscus mola. (S. Kap. 6a.) Lehner, Uber den feineren Bau und die Entwickelung des Dottersackes der weißen Maus. Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 1914), S. 182—186. Levi, Das Verhalten der Chondriosomen bei den frühesten Entwickelungsstadien der Säugetiere. (S. Kap. 5.) Macklin, Charles Clifford, The Skull of a human Fetus of 40 mm. American Journ. of Anat. Vol. 16, N. 4, S. 387 —426. Pedaschenko, D., Die Entwickelung der Augenmuskelnerven. (S. Kap. 11b.) Prein, Fritz, Die Entwickelung des vorderen Extremitätenskelettes beim Haus- huhn. (S. Kap. 6a.) 13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. Haecker, V., und Lebedinsky, N., Über die beschleunigende Wirkung geringer Strahlendosierungen auf tierische Eier. 2 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 1, H. 4, S. 555 —560. Hertwig, Oskar, Die Verwendung radioaktiver Substanzen zur Zerstörung lebender Gewebe. (S. Kap. 3.) Hirschler, Jan, Über die Restitutions- und Involutionsvorgänge bei operierten Exemplaren von Ciona intestinalis Flem. (Teil 1) nebst Bemerkungen über den Wert des Negativen für das Potenzproblem. 6 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, Abt. 2, H. 4, S. 205—227. 14. MiBbildungen. v. Berenberg-Gossler, Demonstration der Leiche eines ausgetragenen, neugebore- nen Kindes mit verschiedenen Mißbildungen. Anat. Anz. Bd. 46, Ergänzgsh. (Verh. Anat. Ges. 28. Vers. Innsbruck 1914), S. 279. Chidester, F. E., Cyclopia in Mammals. 12 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 6, 355 — 366. Chidester, F. E., Twins in Fish, one with a cyclopic Deformity. 4 Fig. Anat. Record. Vol. 8, N. 6, S. 367—369. Gruber, Georg B., Mehrfache Branchialmißbildung. (Mikrognathie im Verein mit Mißbildung der Mundhöhle, Zunge, Thymusdrüse und Schilddrüse.) 4 Fig. Verh. Deutsch. Pathol. Ges. 17. Tag. München 1914, S. 476—483. Jolly, J., Sur les mouvements amiboides des petites cellules de la bourse de Fabricius et du thymus. (S. Kap. 5.) Johnson, Franklin Paradise, A Case of Atresia ani in a human Embryo of 26 mm. (S. Kap. 9b.) Baer res Krosz, Seltenere Mißbildungen an den Herzklappen. (S. Kap. 7.) Krosz, Angeborene Atresie des Kehlkopfes. (S. Kap. 9a.) Stannus, Stannus, Congenital Anomalies in a Native African Race. 6 Taf. u. 19 Fig. Biometrika Vol. 10, Part 1, S. 1—24. 15. Physische Anthropologie. Aichel, Die Bedeutung des Atlas für die Anthropologie unter Berücksichtigung des Fundes vom Monte Hormoso. (S. Kap. 6a.) Anderson, R. J., The skeletal Elements of the Extremities in Primates. (S. Kap. 6a.) v. Bardeleben, Karl, Messungen an Kopf und Gliedmaßen bei Schul- kindern; das normale Uberwiegen einer Korperseite. (S. Kap. 4.) Blind, E., Das Massengrab von der Thumenau. Schlachtfeldreste aus der Zeit der „Engellender“-Einfälle im Elsaß (1365 und 1375). 4 Taf. u. 2 Fig. u. 1 Tab. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 18 (Festschr. f. G. SCHWALBE), S. 609 — 628. Bolk, L., Über die Körperlänge der Niederländer und deren Zunahme in den letzten Dezennien. (S. Kap. 4.) Derry, Douglas E., Some physical Characters of a prehistoric Sudanese Race. 9 Fig. 17. intern. Congress of Med. London 1913, Sect. 1, Anat. a. Embryol. Part 2, S. 99—106. Forster, A., Beitrag zur ,,Posthumous Distortion and Deformation“ des mensch- lichen Schädels. (S. Kap. 6a.) Grabert, W., Anthropologische Untersuchungen an Herero- und Hottentotten- kehlköpfen. (S. Kap. 9a.) Klaatsch, H., Über einige Probleme der Morphologie des menschlichen Arm - skeletts. (S. Kap. 6a.) Neuhauss, R., Das rotblonde Haar der Papua. (S. Kap. 8.) 16. Wirbeltiere. Cohn, Ludwig, Eine neue Varietät von Phalanger maculatus, E. GEOFFR. 2 Fig. Zool. Anz. Bd. 44, N. 11, S. 507 —516. Cohn, Ludwig, Die Schläfengrube von Canis mesomelas Schreb. (S. Kap. 6a.) Ellenberger, W., u. Baum, H., Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. (S. Kap. 1.) Fraas, E., Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 85. Vers. Wien 1913,"2. Teil, 1. Hälfte, S. 125—132. Lohr, R., Die Anpassung an die Rhizophagie im Marsupialierstamme. 8 Fig. Verh. Ges. Deutsch. Naturf. 85. Vers. Wien 1913, 2. Teil, 1. Hälfte, S. 712—717. Abgeschlossen am 14. Januar 1915. med yond INN uf ? ati Te ad iV eyes A Na un ER BRRRSIEEE x HNO Te ROH Aa Y De tae fh Ka ar ’ Wh BANDES is Ne, NAAR N We His! i Dee at 7 Hae Gb im wiv ‘ Ke te AT Ot ws an nn IV BL WHOI Library - Serials WIN E 04305 a ~< ~ . ® “ a ex . u i m + pe Ta = ER „MR f x vag (OL . | < “A ‘. ee a" ® Oey pene "> fa . “ saad oo | ore | NT | Arg ND gg ied x Ts AR] my WER ; wu . *